Aepyornithoid Eggshell Fragments From The Miocene and Pliocene of Anatolia - 1976 - Sauer

Palaeontographica Abc A
Stutt g art , Juli 1976

AEPYORNlTHOlDE ElERSCHALEN
AUS DEM MlOZl\N UND PLlOZl\N VON
ANATOLlEN, TURKEl
AEPYORNITHOID EGGSHELL FRAGMENTS FROM THE MIOCENE AND PLIO-
CENE OF ANATOLIA, TURKEY
VON
E. G. FRANZ SAUER*)
Mit 8 Tafeln und 8 Abbildungen im Text
Dr. ALEXANDER WETMORE, U.S. National Museum, zum 90. Geburtstag gewidmet
Zusammenfassung
Gegenstand dieser morphologisd:t-systematisd:ten Untersud:tung ist eine Sammlung von Fragmenten rat iter Eiersd:talen aus Ana-
tolien, Tiirkei. Sie wurden in mio- und pliozanen Sedimenten bei <;:andlr (Oberes Miozan) <;:ank.m-DelibaYlr Surn, Siilemanh und
(Unteres Pliozan), sowie bei (Oberes Pliozan) zusammen mit anderen faunistisd:ten Relikten gefun-
den. Dabei wurden keine ratiten Knod:tenreste geborgen.
Anhand ihrer Porenmuster sind die Fragmente insgesa:nt dem in der Alten Welt zu jener Zeit weit verbreiteten Typ der aepy-
ornithoiden Eiersd:talen zuzuordnen. Das heifh, die Porenmuster der ratiten Eiersd:talen aus Zentralanatolien stimmen mit sold:ten
madagassisd:ter aepyornithider Eiersd:talen iiberein und untersd:teiden sid:t von allen bekannten Sd:talentypen der Gattung Struthio.
An Porenformen weisen die neu besd:triebenen Sd:talenrelikte rund- bis sd:tlank-ovale Stid:tporen, Dold:tstid:tporen, ungegabelte
und einfad:t bis mehrfad:t gegabelte Porenrillen und davon abgeleitete Porenkomplexe mit und ohne Mikrorillen oder Mikrodukte
auf. Bei der Beschreibung der Eierschalen wurden als veranderliche Merkmale die Charakteristik der Porenmuster, die Wei ten der
Stichporen, die Langen und Weiten der Porenrillen und Porenkomplexe und die Weiten ihrer Poren, weiterhin die Porendichte nebst
den Anteilen von Einzelporen und Porcnrillen, die Sd:talendicke und Sd:talenkriimmung erfafk Die Befunde wurden nach Miiglichkeit
statistisd:t ausgewertet und untereinander verglichen. Die einzelnen Merkmale variieren grundsatzlid:t unabhangig von den anderen, ob-
gleich sie gleid:ten Veranderungstrends ausgesetzt sein kiinnen, was auf eine polyfaktorielle, bzw. polygene Basis ihrer Vererbung
hinweist.
Die Unterschiede in einzelnen Schalenmerkmalen und Merkmalskomplexen sind zum Teil so groB, daB sie als Artunterschiede
zu deuten sind. Die Formen aus dem Oberen Miozan lassen auf einen direkten verwandtschaftlichen Zusammenhang untereinander
sd:tlieBen, dod:t konnen sie keinesfalls einer einzigen Art zugeteilt werden. Man kann sie nad:t den Schalenmerkmalen als eine einheit-
lid:te Entwicklungsgruppe auffassen. Von dieser setzen sid:t die untereinander wieder ahnlid:ten Formen aus dem Unteren und Oberen
Miozan deutlid:t abo
Der Gesamtmittelwert der Weite der ovalen Stichporen und Dold:tstid:tporen betragt X = 0.025 0.002 mm (nx = 39; S2 =
0.00005; P = 0.05). Die Langen der Porenrillen und Porenkomplexe variieren zwisd:ten 0.160 und 2.720 mm; die jeweils vorherrsd:ten-
den Langen setzen die Porenmuster der verschiedenen Eiersd:talen deutlich voneinander abo Der Gesamtmittelwert der Weite der
Porenrillen ist X = 0.013 0.001 mm (nx = 37; S2 = 0.00002; P = 0.05). Die Weiten der zu den Porenrillen und Porenkom-
plexen gehorenden Poren variieren von 0.005 bis 0.100 mm. Die Poren einzelner Porenkomplexe wechseln besonders stark in ihren
GriiBen.
Die Porendid:tte variiert von 16 bis 328 Poren/ em! und laBt unabhangig von zum Teil groBen Variationsbreiten einzelner zu-
sammen gehorender Sd:talenstiickd:ten (aquatorialer gegeniiber pol are Herkunft) spezifisd:te Untersd:tiede bestimmter Kollektionen er-
kennen. Das Verhaltnis der Anzahl der Einzelporen zu der der Porenrillen pro em! liegt im Mittel bei 2:1. Bei einer relativ stetigen
,:.) Ansd:trift des Verfassers: Prof. Dr. E. G. FRANZ SAUER, Zoologisd:tes Forsd:tungsinstitut und Museum Alexander Koenig,
Aden,auerallee 162, D-5300 Bonn 1.
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Zunahme von Einzelporen streut die Anzahl der Porenrillen jedoch betrachtlich und bleibt nach einer anfanglichen Zunahme immer
mehr unter den Werten der Einzelporen zuruck. Dahinter steckt sehr wahrscheinlich ein stammesgeschichtlich bedeutsamer Entwicklungs-
trend.
Die Schalendicke variiert von 1.85 bis 3.05 mm; die longitudinalen Krummungsradien einer Anzahl meBbarer Eierschalenstiicke
reichen von 47.96 bis 142.21 mm. Danach war die iiberwiegende Anzahl der aepyornithoiden Eierschalen dicker und groBer als die
Standardeierschale von Struthio camelus, doch reichte sehr wahrscheinlich keine an die GroBe der Standardeierschale von Aepyornis
heran. Aus einzelnen Messungen lieBen sich Hinweise entnehmen, daB die Form aepyornithoider Eierschalen ovat und nicht wie bei
Struthio rund-ellipsoid war. Die Schalenfragmente mit den groBten Dicken und flachsten Kriimmungsradien - und somit die groBten
Eierschalen - befinden sich unter den Relikten aus dem Unteren Pliozan.
In der Diskussion werden auBer den Vergleichen der einzelnen Schalenparameter auch stammesgeschichtliche Fragen erortert und
das weiterhin offene Thema der systematischen Stellung der aepyornithoiden Formen unter altweltlichen Ratiten angeschnitten. Von
besonderem Interesse sind dabei unterpliozane Ratitenrelikte von Samos, die nach Raum und Zeit den zentralanatolischen Funden am
nachsten stehen. Nach den bisherigen Befunden waren aepyornithoide Ratiten, mancherorts Seite an Seite mit struthionen Formen,
einst weit verbreitet; Nachweise liegen auBer aus Anatolien auch aus Zentralasien, Indien, Nordafrika und Lanzarote (Kanarische
Inseln) vor.
Schliisselworter:
Struthionidae - Aepyornithidae - aepyornithoid - Miozan 'Pliozan - Tiirkei.
Summary
Aepyornithoid eggshell fragments from the Miocene and Pliocene of Anatolia, Turkey.
Collections of ratite eggshell remains were secured from miocene and pliocene deposits at yandlr (Upper Miocene), yankm-
DelibaYlr SlIrti, Siileymanh and (Lower Pliocene), and (Upper Pliocene). The sites yielded, in part,
also rich samples of othcr faunal relics but no ratite bones.
The ratite shells possess aepyornithoid pore patterns, which characterize a type of ratite then widely distributed in the Old
World. The aepyornithoid pore patterns match those of aepyornithid eggshells from Madagascar and differ, therefore, from all stru-
thious shell types known to date.
The aepyornithoid pore forms are broad- to slender-oval sting and dagger-point pores, various pore grooves (unforked and
forked), and pore complexes with and without micro-grooves or micro-ducts. The descriptions of the shell remains are based
on a general characterization of the pore patterns, the widths of the sting and dagger-point pores, the lengths and widths of the pore
grooves and pore complexes, and the widths of their pores. Furtlrermore, they include data on the pore density, thickness, and radius
of curvature of the eggshell fragments. The measurements and counts were tested statistically, wherever feasible, and comparisons
were made. The latter revealed independent variations in the different parameters, which suggest a polygenic basis for the transmis-
sion of the traits.
Differences in the shell pattern and dimensions indicated that the eggshell remains belonged to several species of ratites. The
samples from the Upper Miocene differ from those from the Lower and Upper Pliocene; each seems to represent a group of closely
related ratite forms. This suggests that the Pliocene group, rather than derived from the Miocene species, might have invaded
Anatolia.
The general mean of the width of oval sting and dagger-point pores comes to X = 0.025 0.002 mm (nx = 39; s' =
0.00005; P = 0.05). The lengths of the pore grooves and pore complexes vary between 0.160 and 2.720 mm. The general mean of the
width of the pore grooves is X = 0.013 0.001 mm (nx = 37; S2 = 0.00002; P = 0.05). The widths of the pores belonging to the
grooves and complexes range from 0.005 to 0.100 mm. The pore density varies from an exceptional 16 to 328 pores/em'; it shows
significant differences in different shells. The average ratio of single pores to pore grooves per em' is 2:1. Compared with a gradual
increase in the numbers of single pores, the numbers of pore grooves vary considerably and, after an in initial increase, drop well below
the numbers of single pores. This reflects most likely a characteristic phylogenetic trend. The thickness of the eggshells varies from
1.85 to 3.05 mm, while the longitudinal radius of curvature ranges from 47.96 to 142.21 mm.
Most of the acpyornithoid eggshells were larger than the standard eggshell of Struthio camelus, though none seemed to have
reached the size of the standard, large Aepyornis eggshell. The shape of aepyornithoid eggshells was ovate, rather than ellipsoid as in
struthious eggshells, though the data were not sufficient for a general characterization of the aepyornithoid egg. The largest and thickest
eggshells were among those from the Lower Pliocene.
The discussion includes questions regarding the systematic position of the aepyornithoid forms, remains of which have become
known also from Central Asia, India, North Africa, and Lanzarote (Canary Islands). At several sites aepyornithoid and struthious
relics have been found side by side. It is still undecided if the former represent a kind of phylogenetic link between the Aepyornithi-
formes and Struthioniformes.
Of particular interest, from a comparative point of view, are some ratite relics from the Lower Pliocene of Samos, which
were, in part, attributed to Struthio karatheodoris. Unfortunately, none of these fossils survived destruction at Munich during World
War 2. The bony relics revealed significant differences, in size and proportion, from those of Struthio camelus; the eggshell has never
been described. It is to be hoped that further research on Samos will uncover matching ratite remains from the Lower Pliocene beds.
Key words:
Struthionidae - Aepyornithidae - aepyornithoid - Miocene/Pliocene - Turkey.
Zusammenfassung
Summary
Einleitung
Anmerkungen und Abklirzungen
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Inhalt
Die ratiten Eierschalen Yom Fundort Ankara-Kalecik-Yandlr.
Alter: Oberes Miozan . . . . . . . . . . . . . . . . .
Die ratiten Eierschalen Yom Fundort yankm-DelibaYlr Surtl.
Alter: Unteres Pliozan
Ratite Eierschalenfragmente yom Fundort Yankiri-Slileymanh.
Alter: Unteres Pliozan . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ratite Eierschalenfragmente Yom Fundort
Alter: ?Unteres Pliozan .
Ein ratites Eierschalenfragment Yom Fundort
Alter : Oberes Pliozan . . . . . . . . . . . . . . . .
Diskussion .................... .
1. Die Porenmusterung der aepyornithoiden Eierschalen aus
Anatolien .......... .
a) Einzelporen ....... .
b) Porenrillen und Porenkomplexe
c) Porendichte ....... .
2. Die Dicken der aepyornithoiden Eierschalen aus Anatolien .
3. Die GroBe und Form der aepyornithoiden Eierschalen aus
Anatolien .. ... ..... .
4. Die Frage nach struthionen Relikten
Literatur
Tafelerklarungen
Einleitung
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Seit 1965 wird im ostlichen Mittelmeergebiet ein umfangreiches Fcrschungsprogramm iiber die jungter-
tiaren Vertebratenfaunen durchgefiihrt (ALPAN & LUTTIG 1971, BECKER-PLATEN 1970, 1971, BECKER-PLA-
TEN & SICKENBERG 1968, BENDA 1971, BENDA & MEULENKAMP 1972, BERING 1971, IRRLITZ 1971, LANGE
1971, SICKENBERG & TOBIEN 1971, STAESCHE 1971, STEFFENS 1971). Dabei hat die Grabungsgruppe Hanno-
ver unter der Leitung von Prof. Dr. O. SICKENBERG (Niedersachsisches Landesamt fiir Bodenforschung) auch
Fragmente von Vogeleierschalen in Zentral-Anatolien geborgen. Unter diesen verdienen die Relikte von Eier-
schalen obermiozaner und pliozaner Laufvogel (Infraklasse: Ratitae) besondere Beachtung. Die Einteilung
des Miozan und Pliozan beruht auf einer Gliederung des kontinentalen Neogens mittels Saugetierrelikten. Die
altesten der ratiten Eierschalenreste wurden bei Ankara-Kalecik-<;andlr geborgen, wo die Fossilien in Linsen
angereichert waren, die sich nach SICKENBERG (brief I.) iiber eine Sedimentschicht von mehr als 100 m Dicke
verteilten. Die reiche Faunengesellschaft aus dem Oberen Miozan war durch Steppenelemente gekennzeichnet.
Unter wenigstens 40 Saugetierarten waren z. B. Antilopen, Giraffen, Nashorner und Hyanen vertreten. Der
offene Steppenbiotop von Waldinseln und Galeriewaldern durchsetzt gewesen zu sein. 1m Oberen Mio-
zan war das Gebiet der heutigen Tiirkei von Westen nach Osten zunehmend trocken. Zoogeographisch wies
die Saugetierfauna deutliche Beziehungen nach Innerasien und in geringem Umfang auch nach Indien und
Europa auf (SICKENBERG & TOBIEN 1971).
Eine weitere Ausbeute von Ratiteneierscherben sich anhand der faunistischen Bestandsaufnahme in das
Untere Pliozan einordnen. SchlieGlich liegt noch eine kleine Kollektion von ratiten Schalenfragmenten aus dem
Oberen Pliozan vor.
Durch Vermittlung von Prof. Dr. H. K. ERBEN (Palaontologisches Institut, Un ivers it at Bonn)
mir Prof. SICKENBERG die Bearbeitung der Relikte der Ratiteneier. Die Untersuchung fiihrte ich im Rahmen
des von der Deutschen Forschungsgemeinschaft finanzierten Projektes Er 4/35 - Forschergruppe "Biomine-
ralisation" durch. Ich danke der Deutschen Forschungsgemeinschaft und meinen Kollegen, besonders auch Dr.
J. D. BECKER-PLATEN, der am Niedersachsischen Landesamt fiir Bodenforschung nach dem Ableben von Prof. SIK-
KENBERG die Koordinierung dessen Forschungsprogrammes iiber die jungtertiaren Vertebratenfaunen im ostlichen
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Mittelmeerraum iibernommen hat. Eine ausfiihrliche Darstellung der Faunen und Geologie der einzelnen Verte-
bratenfundstellen wird durch BECKER-PLATEN, SlCKENBERG & TaB lEN in: SlCKENBERG et al. (1975) gegeben.
In diesem ersten Bericht bringe ich eine Dbersicht der Ratitenfunde, eine Kennzeichnung ihrer Morpho-
logie und Klassifikation, sowie Strukturvergleiche. Die gesamte Ratitenausbeute aus dem Oberen Miozan und
dem Pliozan von Anatolien besteht bis jetzt aus Eierscherben, die in ihren Porenmustern mit aepyornithiden
Eierschalen von Madagaskar und damit auch mit aepyornithoiden Eierschalen aus der Mongolei, aus China,
Nordindien und Lanzarote (s. SAUER 1968, 1972, SAUER & ROTHE 1972) iibereinstimmen. Mangels Knochen-
funden habe ich die Relikte altweltlicher Ratiteneierschalen aus Gebieten Madagaskars vorlaufig als
a e p y 0 r nit hoi d gekennzeichnet (SAUER 1972), wenn sie in ihren Porenmustern denen aepyornithider
Eierschalen von Madagaskar vergleichbar und somit von allen bekannten struthioniden Schalentypen verschie-
den sind. Da aus den engeren oder weiteren Fundgebieten aepyornithoider Eierschalen auch struthione Re-
likte bekannt geworden sind, iiberrascht es, die Bergung ratiter Fossilien in Anatolien bis jetzt nur
aepyornithoice Eierschalenfragmente zutage brachte.
Der Mangel an Knochenfunden ist ein immer wiederkehrendes Dbel, das die Klassifizierung und Rekon-
struktion der Stammesgeschichte der ausgestorbenen altweltlichen Ratiten erschwert. Den relativ haufigen
Funden von Eierscherben und selbst ganzen Eierschalen, einem fiir die zoologische Klassifikation brauchbaren
Biomineralisat aus Calciumcarbonat, steht eine verschwindend kleine Ausbeute von Knochen (Calciumphos-
phat) gegeniiber. Knochen bleiben offensichtlich nur unter Umweltbedinungen in bestimm-
ten Medien iiber Zeitspannen erhalten. Nach einer miindlichen Mitteilung von Prof. Dr. K. CHAVE
(Universitat von Hawaii) sind diese Konservierungsmedien vor allem roter Sand und Silt, lithogra-
phisches Kalkgestein, schwarzer Schiefer, Diatomit, Seen-Ablagerungen, Asphalt und Hohlen. Nach seinen
Schatzungen wurden mehr als 95 % aller Biomineralisate vergangener Epochen vollig zerstort und aufge-
lOst und zum Teil nach dem Transport aus den in die Ozeane von marinen Organismen
aufgebraucht.
Fossile Eierscherben sind angesichts dieser Befunde sehr wichtige Relikte von Biomineralisaten, anhand
derer sich zumindest bei den Ratiten stammesgeschichtliche Differenzierungen und Beziehungen feststellen
lassen (SAUER 1966, 1968, 1969, 1972, SAUER & ROTHE 1972). In den nachstehenden Ausfiihrungen werden
derartige Kenntnisse auf die Beschreibung und Deutung der anatolischen Ratitenrelikte aus dem Miozan und
Pliozan angewandt.
Anmerkungen uncl Abkiirzungen
Eingehende Beschreibungen der Fundorte und Faunenkomplexe sind bei SlCKENBERG et al. (1975) gegeben.
Die Arbeitsmethoden sind in meinen zitierten Publikationen beschrieben; Erganzungen werden im Text ange-
fiihrt. Ein einheitliches Arbeitsschema dient zum schnell en Vergleich der bearbeiteten Merkmale. Die Kollek-
tionen sind nach dem Arbeitskatalog numeriert. Innerhalb der Kollektionen sind die Fragmente mit fortlau-
fenden Nummern versehen. Die Signaturen beziehen sich auf die Fundpunkte an den Fundlokalitaten.
Die Beschreibung des Porenmusters ist die Grundlage cler Kennzeichnung der Schalenfragmente. Der allge-
meinen Charakterisierung folgen Angaben iiber die Lange und Weite von Porenrillen und Porenkomplexen,
die Weite ihrer Poren und der Einzelporen (iiberwiegend Dolchstichporen und ovale Stichporen unterschiedlicher
Die Weite der Porenrillen und der fiir die Porenkomplexe typischen Mikrorillen werden jeweils an
der engsten, d. h. best erhaltenen Stelle tangential zur Schalenoberflache gemessen, wahrend bei allen Poren die
maxima Ie Weite am Grund der etwa trichterformigen Dffnungen als genommen wird. Mit dieser will-
kiirlich festgesetzten Methode werden Fehlerquellen durch der Porenoffnungen bei verwitter-
ten Schalenoberflachen so weit wie moglich unterdriickt und eine Norm fiir Vergleiche geschaffen. Die
Messungen der Porenoffnungen fossiler Eierscherben sind trotz dieser schwierig und sollten nicht
als absolute Werte, sondern unter Beachtung der und des Vertrauensbereiches als Richtwerte
angesehen werden. Die untere fiir die mikrometrischen Messungen unter dem Lichtmikroskop be-
tragt 0.005 mm.
Die Porendichte wird als die Anzahl der Poren pro cm
2
bestimmt; ihr Wert kann fiir Fragmente einer
einzigen Eierschale je nach der Herkunft aus dem aquatorialen Schalenbereich (im allgemeinen hohe Poren-
- 66-
dichte) oder einem in Polnahe gelegenen Areal (mit zum Teil enormen Reduktionen) stark variieren. Weiter-
hin k6nnen Porenwirbel-Felder eine sehr hohe Porendichte aufweisen. Die Porendichte setzt sich aus den Poren
der Porenrillen und Porenkomplexe und den Einzelporen zusammen (also nicht aus der Anzahl der Poren-
rill en, Porenkomplexe und Einzelporen!). Bei kleinen Schalenfragmenten wird sie mittels eines quadratischen
Feldes von 1/4 cm
2
ausgezahlt und durch Multiplikation mit 4 bestimmt. Die MeMelder sind zur genauen
Auszahlung mit Fadenkreuzen unterteilt.
Die Vergleiche der Porenmuster beziehen sich auf eine Reihe aepyornithider und aepyornithoider Eier-
schalen, wobei zur Vermeidung wiederholt langer Hinweise im allgemeinen Kurzbezeichnungen verwendet
werden. Die wichtigsten Vergleichsproben sind in SAUER (1972) beschrieben und zum Teil abgebildet; sie
schlieBen madagassische Eierschalenfragmente von Aepyornis und aepyornithoide Schalenfragmente von Lanza-
rote, Punjab und der Mongolei ein. Das wichtigste Vergleichsmaterial von Aepyornis ist folgendes:
1. Aepyornis, eigene Kollektion, No. 270268/2(12) und Mullerornis No. 270268/3(1), Eierschalenfragmente von Tulear (Bela-
lande), Madagaskar; Alter: 5210 140 Jahre B. P. (nach C14).
2. Aepyornis, eigene Kollektion, No. 270268/1(2+7), Eierschalenfragmente von Ampamalora, Madagaskar; Alter : 1970 90
Jahre B. P., (nach C14).
3. AepJ1ornis, MCZ, No. 3692, Eierschalenfragmente von St. , ugustine, Madagaskar.
4. Aepyornis, BMNH, No. A 3645, Diinnschliff, Madagaskar.
Museen werden folgendermaEen gekennzeichnet:
BMNH British Museum (Natural HistOry), London
MCZ Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge, Mass.
ZFMK Zoologisches Forschungsinstitut u. Museum Alexander Koenig, Bonn.
Die Schalendicke wurde mit einer Prazisions-Schieblehre auf hundertstel Millimeter genau gemessen. Die
Bestimmung von Kriimmungsradien von Eierschalen und Schalenfragmenten mit einem Genfer Linsenmesser
wurde bereits beschrieben (SAUER 1968). Es wurden nur ausreichend groBe und unverformte Schalenstiicke ver-
messen, deren Lagebeziehung zu der longitudinalen und lateral en Achse der urspriinglichen Eierschale und die
ungefahre Herkunft aus der Aquatorialregion, einem Polarbereich oder der Zwischenzonen der Eierschale er-
mittelt werden konnten. Ungeachtet einer ausreichenden GroBe wurden Schalenstiicke von den Messungen aus-
geschlossen, wenn sie urspriinglich gesprungen waren und im Verlauf der Fossilisierung wieder soli de mitein-
ander verbunden wurden. Derartige Vorgange verandern gewohnlich die urspriinglichen Kriimmungsradien.
Aus dem gleichen Grund wurden nachtraglich zusammengekittete Schalenfragmente nicht in ihrer Gesamtheit
gemessen. Die Messungen von Kriimmungsradien von Schalenfragmenten waren meistens in der Anzahl be-
grenzt und in der einen oder anderen Richtung nicht moglich. In der Regel lagen die Schalenbriiche so, daB
longitudinale Kriimmungsradien viel Mufiger als latitudinale gem essen werden konnten. Das hangt mit einer
spezifisch orientierten Vorzugsbriichigkeit dieser Eierschalen zusammen. Alle angegebenen Radien sind auBere
Schalenradien. Wenn Messungen auf der Mammillarflache erforderlich waren, wei 1 die Cuticularflache stark
erodiert oder wellig war, wurde die mittlere Schalendicke zur Korrektur der MeBwerte eingesetzt.
Unabhangig von der zumeist nicht rekonstruierbaren Schalenform der anatolischen Ratiteneier, die oval
oder ellipsoid gewesen sein konnte, habe ich die Kriimmungsradien ihrer Schalenfragmente mit solchen von will-
kiirlich zu "Standard-Eierschalen" bestimmten Exemplaren von Struthio und Aepyornis verglichen:
a) Struthio camelus australis:
Eierschale No. 021264/1(1), Tinkasflache, Namib, Siidwestafrika
Achsen: 14.4 x 12.3 em (Ia = 85.4)
Umfang: 42.4 x 39.1 em (Ie = 92.2)
Eierschale No. 111264/ 2(1), Hotsasflache, Namib, Siidwestafrika
Achsen: 15.0 x 12.5 em (Ia = 83.3)
Umfang: 43.0 x 39.2 em (Ie = 91.0)
Berechnungen von Kriimmungsradien dieser beiden Eierschalen siehe bei SAUER (1968).
b) Aepyornis sp.:
Eierschale, Kollektion Alexander Koenig, ZFMK
Achsen: 29.9 x 21.4 em (Ia= 71.6)
Umfang: 80.0 x 67.5 em (Ie = 83.5)
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Die an dieser Eierschale berechneten Kriimmungsradien sind noch nicht publiziert.
Verschiedene Abkiirzungen und Begriffe wurden bei den Beschreibungen und Messungen von Eierschalen
gebraucht: Die Uingsachse wird von Pol zu Pol als maximale Lange, die Querachse in der Ebene der maxi-
malen Breite (Schalenaquator) gemessen. Ia = Axialindex und Ie = Index des Umfangs einer Eierschale; die
zu Grunde liegenden Werte der Achsen und Umfange sind in den Axialebenen maximaler Ausdehnung ge-
messen. Orientierung zur Eierschale: longitudinal und latitudinal = in Richtung der Langs- bzw. Quer-
achse; radial = Quer- und Langssehnitte durch die Eierschale; tangential = tangential zur Schalenoberflache
oder, bei Diinnschliffen, durch die Schichten einer Eierschale.
An statistischen Werten wurden, wo immer moglich, Variationsbreiten, Mittelwerte (x), Gesamtmittel-
werte eX'), Vertrauensgrenzen ( d) und die Uberschreitungswahrscheinlichkeiten (meistens P = 0.05; wo ange-
bracht P = 0.01) angefiihrt. Die Varianz (S2) wurde im Text auf 5 Stell en abgerundet. Der F-Test diente zum
Vergleich von Varian zen. MeBwerte unmittelbar unter der MeBgrenze der mikroskopischen Messungen wur-
den bei den statistischen Berechnungen als 0.005 mm eingesetzt.
Schalenrelikte, deren Merkmale durch aufgelagerte Reste von Sedimenten verdeckt waren, wurden durch
Waschen gereinigt. Bei hart glasierten Fragmenten wurde darauf verzichtet. Die Messungen von Porenstrukturen
wurden zur prazisen Bestimmung notfalls an befeuchteten Eierscherben durchgefiihrt, wobei die Umrisse der
Porenstrukturen deutlicher als bei trockenen Praparaten zutage traten. Zum Teil auBerordentlich erschwert
wurden die Messungen an Fragmenten, die mit einer synthetisehen Schutzschicht "konserviert" waren. Eine der-
artige Behandlung sollte bei Bergungen fossiler Eierschalen unter allen Umstanden unterbleiben und auch nicht
vor der vollstandigen Bearbeitung des Materials angebracht werden. Eine in den meisten Fallen erforderliche
Entfernung derartiger Uberziige ist sehr miihselig, wenn sie mechanisch durchgefiihrt wird und die Gefahr be-
steht, daB die Schalenoberflache zusatzlich zerkratzt wird. Eine Entfernung mit einem chemischen Losungs-
mittel muB grundsatzlich unterbleiben, da die Schalen sonst nicht mehr einer sauberen Analyse der Protein-
zusammensetzung der organischen Matrix unterzogen werden konnen. Es ist auch nicht ratsam, zerbrochene
oder zusammenpassende Schalenfragmente bei der Bergung zu verkitten; eine Kennzeichnung auf der Mammil-
larflache mittels eines spitz en Bleistiftes geniigt. Dort, und nicht auf der Cutieularflache (auBen), sollte auch
die Signatur angebracht werden. Derartige MaBnahmen gewahren eine ziigige Bearbeitung des Sammelgutes.
Die ratiten Eierschalen yom Fundort Ankara-Kalecik-<;andlr
Alter: Oberes Miozan
Wie die iibrigen Fossilien von diesem nordlich von Ankara gelegenen Fundort waren auch die Fragmente
ratiter Eierschalen in Linsen angereichert, die sehr gute Ausbeuten ergaben. Prof. SICKEN BERG schrieb mir noch
kurz vor seinem Tode iiber diese Fundstelle: "Die Ablagerungen sind bunte, vorwiegend rotliche, z. T. fein-
sandige Mergel, die teils unter stehendem oder langsam flieBenc!em Wasser abgesetzt wurden, zumindest ihre
Entstehung aber periodischen Schichtfluten verdanken. Der jeweilige Boden (Oberflache) lag aber iiber langere
Zeitraume trocken, so daB er Hyanen zu wiederholtenmalen als FreBplatz dienen konnte. Die Knochenfiih-
rung verteilt sich auf einzelne Linsen; der Abstand der untersten von der obersten betragt etwa 100 m, im
Faunenabstand ergaben sich aber keine Unterschiede. In der obersten Linse (C V) fan den sieh die meisten
Schalenfragmente zusammen mit den auffallend haufigen Resten zweier Lagomorphen (Oehotoniden). Nach
der Lagerung sieht es fast so aus, als waren diese bei einem Katastrophenregen in ihren Bauen ersoffen; bei der
gleiehen Gelegenheit scheinen auch die Gelege zerstort worden zu sein. Das Alter ist Obermiozan im konti-
nentalen Sinne, etwa dem Faunenkomplex von Sansan entsprechend."
SICKENBERG & TOBIEN (1971) vermuteten aufgrund des Vorhandenseins zahlreicher Koprolithen, daB
die lokalen Akkumulationen der Fossilien wenigstens zum Teil auf die Aktivitat von Hyanen (Hyaenidae:
Percrocuta und lctitherium) zuriickzufiihren waren. Eine genaue Untersuchung der Koprolithen soUte klaren,
ob sich darunter auch soIehe von Ratiten befinden.
Die Ausbeute der ratiten Eierschalenfragmente aus clem Oberen Miozan von <;andu enthalt Schalenreste
heterogenen Ursprungs und mit untersehiedlichen Porenmustern. Diese lassen sich insgesamt als aepyornithoid
bezeichnen und mit entsprechenden Varianten madagassischer aepyornithider Eierschalen, jedoeh nicht mit denen
- 68-
der bekannten struthioniden Eierschalen vergleichen. Eine einzige Kollektion aus fiinf sehr kleinen Schalen-
fragmenten, No. 231173/2(5), ist etwas problematisch, da die Herkunft der Relikte wahrscheinlich so nahe
vom Pol der entsprechenden Eierschale kommt, daB kein zufriedenstellender RiickschluB auf die iibrige Poren-
struktur der Schale moglich ist. Aus diesem Grunde wird diese Kollektion gesondert am Ende dieses Ab-
schnittes beschrieben (p. 91). Beachtenswerte oder breite Vergleiche werden bei der Beschreibung der einzelnen
Kollektionen kurz vermerkt.
Den meisten Schalenfragmenten hafteten Reste von iiberwiegend grauem bis graugriinem Mergel feinster
Textur und mitunter Krusten von weiBlichen, feinkristallinen Sanden, seltener harte, glasurartige Uberziige
an. Soweit es die Auswertungen erforderten, wurden die Schalenfragmente durch Waschen von derartigen
Resten der Einbettungssedimente gesaubert. Es war jedoch nicht immer moglich und wurde dort unterlassen,
wo die Gefahr einer Zerstorung der Schalenoberflache hestand. Zum raschen Vergleich folgen die nachstehenden
Beschreibungen einem einheitlichen System der Untergliederung.
No. 06027411(39): 39 Eierschalenfragmente
S i g nat u r: Ankara-Kalecik-yandlr (ohne Angabe der Fundschicht).
L 0 k ali tat: Yandlr.
Al t e r: Oberes Miozan.
S c h a len t y p: aepyornithoid (Taf. 1 und 2, Fig. 1-3).
P 0 r e n m u s t e r: Die Schalenfragmente dieser heterogenen Kollektion lassen sich anhand ihrer unter-
schiedlichen Dicken in 4 Gruppen einteilen. Die Porenmuster und iibrigen Kennzeichen werden entsprechend
dieser Gruppierung beschrieben.
Das Fragment 1 ist auffallend durch lineare, parallel angeordnete Porenrillen charakterisiert, die iiber-
wiegend gerade und nur vereinzelt leicht gekriimmt sind. Zwischen ihnen stehen einzelne Dolchstichporen. Das
Fragment stammt sehr wahrscheinlich aus dem aquatorialen Bereich einer Eierschale.
Die Fragmente 2-5a weisen sichtbar weniger Porenrillen und mehr Dolchstichporen per Flacheneinheit
als das Fragment 1 auf. Die Porenrillen laufen parallel zueinander, einige wenige sind einfach gegahelt.
Die Schalenfragmente 6 bis 36 schlieBen Stiicke mit verschiedenen Porenmustern ein. a) mit Porenrillen
und Dolchstichporen wie bei Fragment 1, b) mit sehr langen linearen Rillen, c) mit einem dem der Fragmente
2-5a entsprechenden Muster und d) mit Porenwirbeln und Zonen aus deren Nahe, wobei Dolchstichporen so-
wie kurze gegabelte und gekriimmte Rillen das Porenmuster kennzeichnen. Die Unterschiede sind zum Teil
durch die Herkunft der Schalenfragmente von verschiedenen Regionen einer Eierschale bedingt.
Die dicken Fragmente 37 und 38 zeigen das gleiche Porenmuster wie das diinne Fragment 1.
Die zur Schalenoberflache hin vergroBerten Rillen und Poren wurden nach Moglichkeit einheitlich an den
am besten erhaltenen, engsten Stell en gem essen, urn die durch unterschiedliche Verwitterungen bedingte Streu-
ung in maBigen Grenzen zu halten.
Fragment 1
Porenrillen (a) und deren Poren (h):
a) Lange: 0.270 - 1.000 mm
x = 0.540 0.150 mm; n = 11; S2 = 0.05032; P = 0.05
Weite: 0.015 - 0.040 mm
x = 0.026 0.006 mm; n = 11; S2 = 0.00007; P = 0.05
b) Weite: 0.030 - 0.070 mm
x = 0.048 0.004 mm; n = 23; S2 = 0.00009; P = 0.05
Dolchstichporen:
Weite:0.030 - 0.050 mm.
x = 0.037 0.004 mm; n = 11; S2 = 0.00004; P = 0.05
Po r end i c h t e: 61.0 Poren/cm
2
, aus 24.0 6.0 Porenrillen (n = 7; S2 = 42.666; P = 0.05) mit
46.0 10.8 zugehorigen Poren (n = 7; S2 = 138.00; P = 0.05) und 15.0 5.1 iibrigen Poren (n =7; S2
= 30.500; P = 0.05). Die Einzelwerte streuen wie folgt: Porenrillen 12-32, zugehorige Poren 24-56, iibrige
Poren 8-24 pro cm
2

- 69-
Fragmente 2-5a
Porenrillen (a) und deren Poren (b):
a) Lange: 0.310 - 1.500 mm
x = 0.770 0.258 mm; n = 10; 52 = 0.13010; P = 0.05
Weite: 0.010 - 0.040 mm
x = 0.018 0.008 mm; n = 10; 52 = 0.00012; P = 0.05
b) Weite: 0.030 - 0.080 mm
x = 0.051 0.007 mm; n = 24; 52 = 0.00026; P = 0.05
Dolchstichporen:
Weite: 0.020 - 0.040 mm
x = 0.026 0.005 mm; n = 10; 52 = 0.00005; P = 0.05
2
(n = 6), aus 10.6 Porenrillen mit 28 zugehorigen Poren und 34.6
Dolchstichporen. Die Einzelwerte streuen betrachtlich: Porenrillen 4-24, zugehorige Poren 8-76, ubrige
Poren 24-48 pro cm
2
Die sehr kleinen Schalenbruchstucke erlauben nur wenige Zahlungen der Porendichte.
Diese entspricht der des Fragmentes 1.
Fragmente 6-36
Als reprasentative Proben fur die in ihrer Porenstruktur mit dem Fragment 1 ubereinstimmenden Eier-
scherben wurden die Schalenbruchstiicke 6 und 9 bis 11 vermessen:
a) Lange: 0.280 - 1.650 mm
x = 0.643 0.152 mm; n = 20; 52 = 0.10600; P = 0.05
Bei der lang5ten Porenrille handelt e5 5ich urn einen linearen ZU5ammensdl1ug von 2 Rillen.
Weite: 0.010-0.030 mm
x = 0.015 0.002 mm; n = 22; 52 = 0.00003; P = 0.05
b) Weite: 0.030 - 0.080 mm
x = 0.042 0.002 mm; n = 40; 52 = 0.00009; P = 0.05
Dolchstich poren:
Weite: 0.015 - 0.050 mm
x = 0.035 0.004 mm; n = 20; 52 = 0.00008; P = 0.05
Porendichte: 109.6 14.66 Poren/cm
2
(n = 10; 52 = 420.26; P = 0.05), aus 38.8 Porenrillen
mit 77.6 zugehorigen Poren und 32 Dolchstichporen. Die Einzelwerte streuen wie folgt: Porenrillen 20-52,
zugehorige Poren 40-108, ubrige Poren 16-60 pro cm
2
Die mittlere Porendichte ist rund 44 % hoher als
die der dunnen Schalenfragmente dieser Kollektion. Da auch die Einzelwerte der 10 Auszahlungen hoher liegen,
ist der Unterschied gesichert.
Fragment 13 zeigt in seinem Porenmuster eine Dbergangszone von einem durch lange, gerade und paral-
lel angeordnete Porenrillen gekennzeichneten Bereich zu kurzeren Rillen und dem Beginn eines Porenwirbels
mit kurzen, haufig gekriimmten und einigen gegabelten Porenrillen und einer Zunahme von Dolchstichporen.
Zum Vergleich mit den Daten der obigen Fragmente aus dieser Kollektion seien folgende Werte gegeben:
a) Lange: 0.200 - 1.200 mm
x = 0.548 0.129 mm; n = 20; 52
Weite: 0.010 - 0.020 mm
0.08012; P = 0.05
x = 0.017 0.001 mm; n = 20; 52 0.00001; P = 0.05
b) Weite: 0.020 - 0.100 mm
x = 0.047 0.007 mm; n = 40; 52 = 0.00047; P = 0.05
Dolchstich poren:
Weite: 0.015 - 0.050 mm
x = 0.035 0.005 mm; n 20; 52 = 0.00011; P = 0.05
Palaeontographica Abt. A. Bd. 153 10
-70 -
Porendichte: 121 14 Poren/ cm
2
(n = 10; S2 = 408.18; P = 0.05), aus 37.6 Porenrillen mit
76.4 zugehorigen Poren und 44.4 Dolchstichporen. Angesichts der groBen Variationsbreite ist diese Poren-
dichte von der der Fragmente 6 und 9-11 nicht signifikant verschieden. Die Einzelwerte streuen wie folgt:
Porenrillen 24-48, zugehorige Poren 48-96, ubrige Poren 24-64 pro cm
2

Fragment 18, das in seinem Porenmuster mit dem Fragment 1 vergleichbar ist, weist auBerordentlich lange
Porenrillen auf, die neben den ubrigen Gro6en hervorstechen. Die sind uberraschend gleichma6ig
eng; sie sind uberwiegend gerade und laufen parallel zueinander. Daneben besitzt das Fragment eine einfach
gegabelte Rille und Dolchstichporen. Letztere sind zum gro6en Teil sehr klein. Die Oberflache dieses Schalen-
stuckes weist einen Glasureffekt auf (siehe unten).
a) Lange: 0.160 - 2.600 mm
it = 0.853 0.372 mm; n = 20; 52 = 0.63345; P = 0.05
Weite: 0.010 - 0.020 mm
it = 0.014 0.002 mm; n = 20; 52 = 0.00002; P = 0.05
b) Weite: 0.020 - 0.050 mm
it = 0.031 0.002 mm; n = 43; 52 = 0.00005; P = 0.05
Dolchstichporen:
Weite: 0.010 - 0.030 mm
it = 0.Q18 0.001 mm; n = 20; 52 = 0.00001; P = 0.05
Po r end i c h t e: Dber den gro6ten Teil der Schalenoberflache ist eine dunne, milchglasige Schicht der
Einbettungsmatrix fest mit dem Schalenmaterial verbunden (glasiert), wodurch die Auszahlung der Poren-
dichte auf eine kleine Randzone des Fragmentes beschrankt wird. Zwei Auszahlungen ergaben ubereinstimmende
Werte von 104 Porenoffnungen/ cm
2
, die auf 28 Porenrillen mit 56 zugehorigen Poren und 48 Dolchstichporen
entfallen.
Fragment 21 sei als Beispiel eines Schalenstuckes mit einem Porenmuster dargestellt, das mehr Dolchstich-
poren und ovale Stichporen als Porenrillen besitzt. Letztere sind uberdies relativ kurz; sie sind gerade, gebo-
gen und in einigen Fallen gegabelt. Etliche Rillen weichen von der parallelen Ausrichtung ab, d. h., das Frag-
ment kommt aus der Nahe eines Porenwirbels. Die Rillen und Stichporen sind verschieden stark erodiert. Zu
diesem Stuck gehort das abgebrochene Fragment 29, das stark "glasiert" ist (vgl. Beschreibung von Fragment 18).
a): Lange: 0.150 - 0.950 mm
it = 0.406 0.073 mm; n = 25; 52 = 0.03123; P = 0.05
Weite: 0.005 - 0.030 mm
it = 0.Q15 0.002 mm; n = 25; 52 = 0.00004; P = 0.05
b) Weite: 0.020 - 0.070 mm
x = 0.040 0.003 mm; n = 54; 52 = 0.00016; P = 0.05
Dolchstichporen und ovale Stichporen:
Weite: 0.020 - 0.050 mm
it = 0.035 0.001 mm; n = 40; 52 = 0.00002; P = 0.05
Po r end i c h t e: 122.6 11.5 Poren/cm
2
(n = 12; S2 = 326.79; P = 0.05), aus 24.3 Porenrillen
mit 50.6 zugehorigen Poren und 72 Dolchstichporen und ovalen Stichporen. Die Einzelwerte streuen folgen-
derma6en: Porenrillen 8-44, zugehorige Poren 16-88, ubrige Poren 60-84 pro cm
2

Fragmente 37 und 38: Die beiden dicksten Stucke dieser Kollektion bestechen durch ihre langen und
parallel angeordneten Porenrillen, deren langste keine zusammengesetzten, sondern einfache Rillen sind. Die
Porenoffnungen sind zum Teil erodiert. Die beiden Fragmente sind zusammenpassende Stucke einer Eier-
schale.
a) Lange: 0.300 - 1.850 mm
it = 0.891 0.226 mm; n = 20; 52 = 0.23422; P = 0.05
-71-
Weite: 0.005 - 0.020 mm
:it = 0.011 0.002 mm; n =20; S2 = 0.00045; P = 0.05
b) Weite: 0.020 - 0.070 mm
:it = 0.037 0.003 mm; n = 40; S2 = 0.00013; P = 0.05
Dolchstich poren:
Weite: 0.020 - 0.050 mm
:it = 0.033 0.004 mm; n = 20; S2 = 0.00007; P = 0.05
2
(n = 10; S2 = 294.40; P = 0.05), aus 22.8 Porenrillen mit
45.6 zugehorigen Poren und 23.2 Dolchstichporen. Die Einzelwerte streuen wie folgt: Porenrillen 8-36, zuge-
horige Poren 16-72, iibrige Poren 12-32 pro cm
2
Verglichen mit der Porendichte und dem Porenmuster von
Fragment 21 ist bei einer entsprechenden Anzahl von Porenrillen die Anzahl der Dolchstichporen sehr klein
(relative Haufigkeit 0.32) bei einer gleichzeitigen Zunahme der Schalendicke.
V erg lei c he: In dieser Kollektion treten - mit entsprechenden Variationen - zwei charakteri-
stische Porenmuster auf. Bei dem einen bestimmen die iiberwiegend langen, geraden und parallel zueinander
angeordneten Porenrillen optisch das Bild, wahrend die Dolchstichporen und, wo vorhanden, die ovalen Stich-
poren in den Hintergrund treten. Das zweite Muster ist durch relativ kurze, oft gekriimmte Porenrillen und
durch mehr oder weniger zahlreiche Dolchstichporen markiert; eine gewisse "Unordnung" im Arrangement
der Rillen und Poren weist direkt oder auf die Nahe eines Porenwirbels hin. Die Muster entsprechen denen
gewisser aepyornithider Eierscherben von Tulear und Ampamalora.
S c h a len die k e: Nach den 4 Gruppen zusammengefafh ergeben sich fiir die Dicken dieser 39 Eier-
schalenfragmente folgende Werte:
Fragment 1: 1.85 - 1.95 mm
:it = 1.89 0.01 mm; n = 15; S2 = 0.00066; P = 0.05
Fragmente 2 - Sa: 2.00 - 2.20 mm
:it = 2.10 0.02 mm; n = 35; S2 = 0.00382; P = 0.05
Fragmente 6 - 36: 2.20 - 2.40 mm
:it = 2.28 0.01 mm; n = 130; S2 = 0.00320; P = 0.05
Fragmente 37 und 38: 2.40 - 2.50 mm
:it = 2.46 0.02 mm; n = 15; S2 = 0.00185; P = 0.05
Es sei bemerkt, da6 das diinne Schalenfragment 1, das in semer mittleren Dicke unterhalb der heutigen
Strau6eneierschalen (SAUER, SAUER & GEBHARDT 1975) liegt, und zwar urn 0.08 mm, ein aepyornithoides
Porenmuster aufweist, das sich mit dem der noch diinneren (mittleren Dicke = 1.40 mm) Eierschale von M ul-
lerornis (Tulear) vergleichen Ia6t, wenngleich die langsten Porenrillen Ianger als die der madagassischen Eier-
schalen sind (Korrelation mit Schalendicke wahrscheinlich).
S c h a len g r 0 6 e: Der Vielzahl der Fragmente dieser Kollektion stehen deren Kleinheit und auch die
Verschiedenartigkeit im Porenmuster und der Schalendicke gegeniiber. Brauchbare Messungen von Kriim-
mungsradien an Fragmenten dieser heterogenen Kollektion sind begrenzt.
Fragment 1: Einige Messungen (n = 6) sind in der Richtung der Langsachse (longitudinal) der Eierschale
moglich. Der Kriimmungsradius variiert zwischen 85.48 und 98.15 mm. Der Maximalwert wird beim Standard-
Strau6enei als longitudinale Kriimmung der Schale am Schalenaquator gerade erreicht, wobei er dem Qua-
drat der langen Halbachse geteilt durch die kurze Halbachse entspricht. Das Schalenfragment mag sehr wohl
von einem Ei dieser Gro6e stammen, zumal die Porenanordnung auf seine Herkunft aus dem aquatorialen
Bereich der Schale weist.
Die Fragmente 2-5a sind zu klein fiir brauchbare Messungen mit dem Genfer Linsenmesser.
Unter den Fragmenten 6-36 lassen sich die Kriimmungsradien folgender Schalenbruchstucke ermitteln:
Fragment 7: Auf die Orientierung des Schalenbruchstiickes in der urspriinglichen Eierschale bezogen sind
die Kriimmungsradien in longitudinaler Richtung me6bar:
r = 106.00 - 119.10 mm
r = 112.8 3.1 mm; n = 10; S2 = 18.7714; P = 0.05
Diese Krummungsma6e liegen iiber den maximalen, d. h. aquatorial-Iongitudinalen Kriimmungsradien mei-
ner Standard-Straugeneierschalen. Das Ei war mit Sicherheit langer und damit sehr wohl groger als ein
-72 -
heutiges StrauBenei. Das Standardei von Aepyornis besitzt deranige Krummungsradien etwa 20 vom spitzen
Pol. Es ist nicht wahrscheinlich, daB das Fragment 7 zu einer Schale von der GroBe eines derartigen Aepyornis-
Eies gehort hatte.
Fragment 13: Der mitdere Teil dieses zum Teil durch alte, wahrend der Fossilisierung wieder verfestigte
Bruche "verbogenen" Schalenbruchstuckes laBt sich in angenahert longitudinaler Richtung messen:
r = 77.9 - 91.4 mm
r = 84.52 3.1 mm; n = 10; s = 18.6148; P = 0.05
Das durch einen Obergang zu einem Porenwirbel gekennzeichnete Fragment stammt aus der Nahe eines Schalen-
poles. Fur diese Zonen, etwa 20 von den Polen, sind die Krummungsradien der Standard-StrauBeneierschalen
kleiner und die der Standard-Eierschale yon Aepyornis groBer als die des Fragmentes 13. Es durfte einer Schale
angehort haben, die deutlich groBer als eine heutige StrauBeneierschale war.
Fragment 17: Es laBt sich auf Grund seines Porenmusters und seiner Dicke mit dem Fragment 13 ver-
gleichen und weist folgende Krummungsradien auf:
r = 56.38 - 60.92 mm (latitudinal)
r = 58.35 0.69 mm; n = 20; s = 2.1636; P = 0.05
Die Werte sind als Krummungsradien quer zur Langsachse der Eierschale gut mit den longitudinalen Radien
yon Fragment 13 korreliert. Die SchalengroBe entspri:ht der des letztgenannten Stuckes.
Fragment 18: Das durch lange, schmale Porenrillen gekennzeichnete Stuck weist folgende Krummungs-
radien auf:
r = 113.98 - 126.19 mm (longitudinal)
r = 117.5 3.0 mm; n = 10; s = 18.455; P = 0.05
Diese Werte passen zu einer Eierschale von der GroBenordnung der des Fragmentes 7, das em vergleichbares
Porenmuster besitzt.
Fragment 21: Das aus der Nahe eines Porenwirbels stammende Schalenbruchstuck bildet mit den Fragmen-
ten 12 und 29 einen zusammenhangenden Schalenrest.
r = 73.10 - 81.54 mm (angenahert longitudinal)
r = 76.73 1.9 mm; n = 10; s = 7.4813; P = 0.05
Eine Deutung seiner GroBe wird mit der des folgenden Fragmentes gegeben.
Fragment 22: Dieser Schalenrest aus nachster Nahe eines Schalenpoles gehorte wahrscheinlich zu der glei-
chen Schale wie die ein zusammenhangendes Stuck bildenden Fragmente 12, 21 und 29.
r = 51.67 1.8 mm; n = 10; s = 6.7842; P = 0.05
Die Werte der beiden zuletzt gemessenen Fragmente lassen eme Eierschale erwarten, die groBer als die
Standard-StrauBeneierschale war.
Fragment 25: Dieses durch prominente lineare Porenrillen gekennzeichnete Stuck paBt an das Frag-
ment 26.
r = 115.20 2.7 mm; n = 10; s = 15.0191; P = 0.05
Angesichts der aquatorialen Herkunft der beiden Fragmente lag die GroBe der Eierschale deudich uber der
des Standard-StrauBeneies.
Fragment 37: Mit dem Fragment 38 bildet es ein Stuck, und beide sind die dicksten Schalenfragmente
dieser Kollektion.
r = 106.54 3.7 mm; n = 10; s = 27.531; P = 0.05
Die GroBe der Eierschale fallt in den Bereich derer der Fragmente 25 und 26.
-73 -
No. 060274/ 2(4): 4 Eierschalenfragmente
S i g nat u r: CA.
L 0 k ali tat: Ankara-Kalecik-<;andlr (ohne genaue Angabe der Fundsmimt).
A 1 t e r: Obere5 Miozan.
S c h a len t y p: aepyornithoid (Tafel 2, Fig. 4a).
P 0 r e n m u s t e r: Die 4 Stucke dieser einheitlichen Kollektion variieren in ihrem Porenmuster ent-
sprechend ihrer Herkunft von verschiedenen Schalenregionen. Besonders markant sind die langen, parallel
laufenden und linearen, zum Teil einfach gegabelten Porenrillen der aus dem aquatorialen Schalenbereich stam-
menden Fragmente 2 und 4. Dagegen weist das Fragment 1 mittellange lineare und gegabelte, zum Teil
gekrummte Porenrillen auf, die auf die Nachbarschaft eines in der Nahe eines Schalenpoles auftretenden
Porenwirbels deuten. Das Fragment 3 ist nach seinem Porenmuster und somit hinsichtlich seiner Herkunft aus
der Schalenregion intermediar zu den beiden genannten Mustern und Herkunftsorten. Die auf den 4 Frag-
menten auch auftretenden Dolchstichporen sind klein und wirken besonders neben den langen Porenrillen der
Fragmente 2 und 4 recht unscheinbar. Ais Beispiel fur die MaBe markanter Porenoffnungen wurden solche an
den Fragmenten 2 und 4 gemessen:
a) Lange: 0.350 - 2.000 mm
x = 0.974 0.342 mm; n = 12; 52 = 0.28984; P = 0.05
Weite: 0.010 - 0.040 mm
x = 0.023 0.005 mm; n = 12; 52 = 0.00006; P = 0.05
b) Weite: 0.030 - 0.070 mm
x = 0.040 0.005 mm; n = 18; 52 = 0.00012; P = 0.05
Dolchstich poren:
Weite: 0.015 - 0.030 mm
x = 0.023 0.003 mm; n = 13; 52 = 0.00003; P = 0.05
Po r end i c h t e: 51.3 Poren/ cm
2
(n = 6; Fragmente 2 und 4), aus 18 Porenrillen mit 35.3 zugehori-
gen Poren und 16 Dolchstichporen. Die Einzelwerte streuen: Porenrillen 12-24, zugehorige Poren 20-48,
ubrige Poren 12-20 pro cm
2

V erg lei c he: Das charakteristische langrillige aepyornithoide Porenmuster ist mit dem aepyornithider
Schalenfragmente von Tulear vergleichbar, mit dem es auch das auffallige Merkmal der relativ geringen
Porendichte teilt.
S c h a len die k e: Die 4 Fragmente variieren in ihren Dicken geringfugig und werden zusammen
berechnet:
2.10 - 2.20 mm
x = 2.16 0.02 mm; n = 25; 52 = 0.00219; P = 0.05
S c h a len g roB e: Diese Schalenbruchstucke sind fur Messungen von Krummungsradien mit dem Gen-
fer Linsenmesser zu klein.
S i g nat u r: C5.
L 0 k ali tat: Ankara-Kalecik-<;andlr (Fund5telle 5).
A 1 t e r : Obere5 Miozan.
S c h a len t y p: aepyornithoid (Tafel 2, Fig. 4b).
Po r e n m u s t e r: Die 4 Fragmente, zwei davon zusammenpassend, sind wahrscheinlich Reste einer
einzigen Eierschale. Die Fragmente 1, 3 und 4 besitzen uberwiegend parallel angeordnete lineare Porenrillen,
von denen einige gegabelt oder leicht gekrummt sind. Weniger markant sind die Dolchstich- und etwas brei-
teren ovalen Poren. Bei einigen Porenrillen sind die endstandigen Poren durch Mikrorillen verbunden. Das
Fragment 2 zeigt einen Porenwirbel; die Porenoffnungen entsprechen denen der 3 ubrigen Schalenbruchstucke,
jedoch treten hier, entsprechend der Herkunft des Stuckes auBerhalb des aquatorialen Schalenbereichs, Stich-
-74-
poren und Mikrorillen in den Vordergrund. Porenoffnungen wurden an allen 4 Schalenbruchstiicken, lineare
Porenrillen jedoch nur an den aus dem aquatorialen Schalenbereich stammenden Fragmenten 1, 3 und 4 ge-
messen:
a) Lange: 0.290 - 1.200 mm
x = 0.693 0.108 mm; n = 25; 52 = 0.06913; P = 0.05
Weite: 0.010 - 0.030 mm
x = 0.015 0.002 mm; n = 22; 52 = 0.00003; P = 0.05
b) Weite: 0.030 - 0.050 mm
x = 0.040 0.002 mm; n = 16; 52 = 0.00003; P = 0.05
Dolchstich- und (durch Erosion ausgeweitete?) ovale Stichporen:
Weite: 0.010 - 0.050 mm
x = 0.032 0.006 mm; n = 16; 52 = 0.00012; P = 0.05
2
74.4 18.9 zugehorigen, endstandigen Poren (n = 10; S2 = 697.60; P = 0.05) und 46.4 7.5 Dolch-
stichporen und ovalen Stichporen (n = 10; S2 = 110.93; P = 0.05). Die Einzelwerte streuen wie folgt:
Porenrillen 24-60, zugehorige Poren 48-120, iibrige Poren 32-60 pro cm
2

V erg 1 e i c he: Das aepyornithoide Porenmuster dieser Fragmente ist besonders mit dem aepyornithider
Eierschalen von Tulear zu vergleichen.
S c hal end i c k e: Die 4 Schalenfragmente sind einheitlich dick und werden gemeinsam bewertet:
Fragmente 1-4: 2.20 - 2.30 mm
x = 2.20 0.01 mm; n = 30; 52 = 0.00040; P = 0.01
S c h a len g roB e: Die Schalenreste sind zu klein fiir ausreichende Bestimmungen ihrer Kriimmungs-
radien. Die einzigen 4 brauchbaren Messungen auf der CuticularfIache der beiden zusammengehorenden Frag-
mente 3 und 4 aus dem aquatorialen Bereich der Eierschale liegen zwischen r = 117.8 und 132.5 mm (longi-
tudinal). Das sind Kriimmungsradien, die unter rezenten struthioniden Eierschalen nur bei den groBten Exem-
plaren in einzelnen Messungen im Bereich des Schalenaquators erreicht werden. Beim Standard-Ei von Aepy-
ornis finden sich derartige MeBwerte im Bereich der polwarts gelegenen "Wende- und Polarkreise". Es ist mit
Sicherheit anzunehmen, daB die vorliegenden Schalenfragmente zu einer Eierschale gehorten, die mindestens
so graB wie eines cler groBten heutigen StrauBeneier und wahrscheinlich deutlich groBer war. Uber ihre Form
laBt sich nichts aussagen.
No. 231173/4(8): 8 Eierschalenfragmente
5 i g nat u r: C5.
L 0 k ali tat: Ankara-Kalecik-<;andlr (Fund5telle 5).
A 1 t e r : Obere5 Miozan.
S c hal e n t y p: aepyornithoid (Taf. 3, Fig. 5 und 6a).
Par e n m u s t e r : Die von verschiedenen Eierschalen stammen den, teilszerkratzten und teils gut erhal-
tenen Bruchstiicke weisen langere und kiirzere lineare, gerade, leicht gekriimmte und einige gegabelte Poren-
rillen auf, zu denen jeweils ein bis 3 endstandige, da und dart mittelstandige Poren gehorten. Einige Poren-
rillen sind zwischen ihren endstandigen Poren stark verengt (Mikrorillen). Dolchstichporen und ovale bis
feine Stichporen sind auf den Scherb en mit vielen und parallel laufenden Porenrillen relativ sparlich und auf
den Fragmenten mit Porenwirbeln in groBerer Anzahl vorhanden. Die nachstehenden Messungen wurden nur
an den sehr gut erhaltenen Schalenbruchstiicken durchgefiihrt. Die Querdurchmesser der Porenrillen schlieBen
die der Mikrorillen mit ein und wurden jeweils im engsten, d. h. best erhaltenen Abschnitt gemessen.
Fragmente 5-8: Porenrillen (a) und deren Poren (b):
a) Lange: 0.300 - 2.000 mm (lineare, gerade Rillen).
x = 0.694 0.138 mm; n = 32; 52 = 0.1470; P = 0.05
-75 -
Weite: 0.005 - 0.035 mm
X = 0.012 0.002 mm; n = 28; 52 = 0.00004; P = 0.05
b) Weite: 0.010 - 0.060 mm
X = 0.031 0.006 mm; n = 20; 52 = 0.00015; P = 0.05
In der Tiefe der SchalenoberWiche gehen die Poren mit emem recht einheitlichen Querdurchmesser von
0.010 mm in die Porenkanale iiber.
Dolchstich poren:
Weite: 0.020 - 0.050 mm
x = 0.032 0.004 mm; n = 18; 52 = 0.00007; P = 0.05
Kleine ovale Stichporen:
Weite: 0.015 - 0.030 mm
x = 0.020 0.002 mm; n = 12; 52 = 0.00002; P = 0.05
Die Durchmesser der in die Tiefe der Eierschale laufenden Kanale der Dolchstichporen und kleinen
ovalen Stichporen messen iibereinstimmend 0.010 mm.
Po r end i e h t e: 85.5 Poren/em
2
50.4 7.5 zugehorigen Poren (n = 18; S2 = 231.79; P = 0.05) und 35.1 7.3 Dolchstichporen und klei-
nen ovalen Stichporen (n = 18; S2 = 217.53; P = 0.05). Die Einze1werte streuen: Porenrillen 16-48, zu-
gehorige Poren 16-76, iibrige Poren 12-60 pro em
2

V erg lei e he: Die Porenmuster dieser Eierscherben lassen sich mit solchen madagassischer aepyornithi-
der Schalenrelikte von St. Augustine, Tulear und Ampamalora und, wie bei den iibrigen Kollektionen, mit
entsprechenden Porenmustern aepyornithoider Eierscherben von Lanzarote, Punjab und der Mongolei ver-
gleichen.
S e h a len die k e: Angesichts der gering variierenden Dicke dieser Scherb en kommt eine gemeinsame
Berechnung in Frage:
Fragmente 1-8: 2.20 - 2.40 mm
x = 2.31 0.01 mm; n = 45; S2 = 0.00177; P = 0.05
S e h a len g roB e: Die klein en, nicht zusammenpassenden Eierscherben erlauben nur an dem gut
erhaltenen, ausreichend groBen und aus der lateralen Region einer Eierschale stammenden Fragment 5
einige brauchbare Messungen von Kriimmungsradien (n = 5). Sie variieren von r = 107.07 bis 112.76 mm
(longitudinal). Die Eierschale, von der GroBe derer von No. 231173/3(4), konnte etwas groBer als die Stan-
dard-StrauBeneierschale gewesen sein. Ober ihre Form laBt sich nichts genaues aussagen.
S i g nat u r: C5.
L 0 k ali tat: Ankara-Kalecik-<;:andlr (Fund5telle 5).
Al t e r: Obere5 Miozan.
S e h a len t y p: aepyornithoid (vergleiche Tafel 3, Fig. 6b).
Po r e n m u s t e r: Die sechs Eierscherben weisen ein einheitliches Porenmuster auf, das durch lange,
lineare Porenrillen in einer gewellten Sehalenoberflache charakterisiert ist. Neben den geraden und leicht ge-
kriimmten Porenrillen sind die langen gegabelten und durch Kreuzung zweier Rillen einfach verzweigten
Porenrillen besondere Merkmale dieser Schale. Daneben enthalt sie Dolchstich- und einige kleine Stichporen.
In der gewellten Textur der Schalenoberflache bilden die langen Porenrillen die "Taler" zwischen den Aufwol-
bungen. Die Schalenstiicke sind an der Oberflache durch Verwitterungseinfliisse re1ativ weich, vergleichbar der
Konsistenz eines fest kristallisierten kalten Honigs, und zudem ist die Oberflache mit einer diinnen Schicht
von amorphem bis kristallinem Material der Einbettungsmatrix iiberzogen. Das Vermessen der Porenoff-
nungen wird dadurch erschwert; die Streuung der MeBwerte ist groBer als die von einer blanken, gut erhal-
tenen Eierschale.
a) Lange: 0.200 - 2.250 mm
x = 0.861 0.214 mm; n = 26; 52 = 0.27988; P = 0.05
-76 -
Weite: 0.010 - 0.030 mm
X = 0.015 0.003 mm; n = 16; 52 = 0.00003; P = 0.05
b) Weite: 0.020 - 0.050 mm
X = 0.035 0.010 mm; n = 14; 52 = 0.00029; P = 0.05
Weite: 0.020 - 0.040 mm
X = 0.028 0.003 mm; n = 18; 52 = 0.00004; P = 0.05
Insgesamt wurden nur relativ gut erhaltene Porenrillen und Poren gem essen.
Po r end i c h t e: Zur genauen Bestimmung der Anzahl der Poren pro cm
2
ist eine komplizierte Reini-
gung der beschichteten Schalenstucke erforderlich, bei der die Struktur der weichen Oberfhiche nicht zerstort
wird. Fur das unbehandelte Material la6t sich ein vorlaufiger Richtwert von 78 Poren/cm
2
angeben, die aus
23 uberwiegend gegabelten Porenrillen mit 55 zugehorigen Poren und 23 Dolchstichporen und ovalen Stich-
poren hervorgehen (n = 7). Die Streuung der Einzelwerte betragt fur die Porenrillen 16-36, zugehorigen
Poren 32-80 und die ubrigen Poren 20-28 pro cm
2

V erg lei c he: Die Stucke dieser Kollektion gehoren einem relativ seltenen Schalentyp an, der durch
eine gewellte Cuticularflache und durch lange, meist mehrfach gegabelte Porenrillen gekennzeichnet ist. Er tritt
genau so unter den aepyornithoiden Eierscherben von Camp Margetts und Valle Grande, sowie unter den
Schalenrelikten von Aepyornis von Ampamalora auf (s. SAUER, 1972).
S c hal end i c k e: Das einheitliche Material erlaubt eine gemeinsame Berechnung fur die Fragmente
1-6:
2.40 - 2.65 mm
x = 2.50 0.01 mm; n = 60; S2 = 0.00292; P = 0.05
S c h a len g r 0 6 e : Nur die Fragmente 4 und 5 konnen mit dem Genfer Linsenmesser zuverlassig auf
der glatten Mammillarflache gemessen werden. Die 23 Messungen verteilen sich auf verschiedene Richtungen,
so da6 keine statistischen Berechnungen fur diese kleinen Fragmente durchgefuhrt werden konnen. In Richtung
der Langsachse des Eies liegen die Krummungsradien zwischen 75.71 und 78.52 mm und im rechten Winkel
dazu (latitudinal) zwischen 60.57 und 62.35 mm. Die Messungen unter verschiedenen Winkeln zu diesen
beiden Hauptrichtungen und die Dicke der Schale weisen darauf, da6 die Fragmente aus der Nahe des
stumpfen Poles kommen und daB das Ei groBer als das StrauBen-Standardei und kleiner als das von
Aepyomis war. Ein weiterer Hinweis zur SchalengroBe ist bei der Besprechung der Fragmente 4-10 aus der
Kollektion No. 060274/3(10) gegeben (p. 78). Eine Rekonstruktion der Form ist nicht moglich.
S i g nat u r: C5.
L 0 k ali tat: Ankara-Kalecik-<;::andlr (Fundstelle 5).
A 1 t e r : Oberes Miozan.
S c hal en t y p: aepyornithoid (Taf. 3, Fig. 6b).
Die Kollektion enthalt Fragmente von zwei verschiedenen Eierschalen, die der Reihe nach besprochen
werden.
Fragmente 1-3
Po r e n m u s t e r: Das Fragment 1 besitzt gerade, ungegabelte Porenrillen (einige zu Mikrorillen
verengt) in paralleler Anordnung und Dolchstichporen. Die zusammenpassenden Fragmente 2 und 3 haben
das gleiche Porenmuster, doch weisen kurzere Rillen und vereinzelte kleine Abweichungen von der parallel en
Ordnung darauf hin, da6 diese Stucke yom Schalenaquator weiter entfernt herkommen als das Fragment 1.
Fragment 1: Porenrillen (a) und deren Poren (b):
a) Lange: 0.260 - 1.530 mm
x = 0.640 0.191 mm; n = 13; 52 = 0.09965; P = 0.05
Weite: 0.010 - 0.025 mm
x = 0.017 0.003 mm; n = 13; 52 = 0.00003; P = 0.05
-77-
b) Weite: 0.030 - 0.060 mm
X = 0.039 0.003 mm; n = 25; 52 = 0.00007; P = 0.05
Dolchstich poren:
Weite: 0.020 - 0.040 mm
X = 0.026 0.005 mm; n = 12; 52 = 0.00006; P = 0.05
Fragmente 2 und 3: Porenrillen (a) und deren Poren (b):
a) Lange: 0.280 - 0.740 mm
x = 0.408 0.093 mm; n = 10; 52 = 0.01690; P = 0.05
Weite: 0.015 - 0.030 mm
x = 0.024 0.004 mm; n = 10; 52 = 0.00003; P = 0.05
b) Weite: 0.030 - 0.070 mm
x = 0.037 0.004 mm; n = 20; 52 = 0.00009; P = 0.05
Dolchstichporen:
Weite: 0.030 - 0.050 mm
x = 0.042 0.004; n = 10; 52 = 0.00004; P = 0.05
Die Unterschiede in den zwischen Fragment 1 und den Fragmenten 2 und 3 sind gering. Von
Bedeutung (Herkunftsort) sind nur die unterschiedlichen Bereiche der Langen der Porenrillen (siehe unter:
Porenmuster). Die Streuungen der Weiten sind durch unterschiedliche Erhaltungszustande der Schalenober-
flachen bedingt, wie sie bei der Verwitterung einer einzigen Eierschale auftreten.
Po r end i c h t e : Fragment 1: 79.2 Poren/ cm
2
, aus 25.6 Porenrillen mit 51.2 zugehorigen endstandigen
Poren und 28.0 Dolchstichporen (n = 5).
Fragmente 2 und 3: 72.0 Poren/cm
2
, aus 21.6 Porenrillen mit 43.2 zugehorigen endstandigen Poren und
28.8 Dolchstichporen (n = 5). Angesichts der sehr begrenzten Auszahlungsmoglichkeit sich der Unter-
schied in den beiden Porendichten nicht sichern.
V erg lei c he: Die Fragmente 1 bis 3 lassen sich anhand ihres Porenmusters sehr gut mit einigen der
aepyornithiden Schalenfragmente von Ampamalora und Tulear vergleichen.
Schalendicke:
Fragmente 1-3: 2.30 - 2.35 mm
x = 2.31 0.01 mm; n = 20; 52 = 0.00055; P = 0.05
S c h a len g r 0 e: Von den Fragmenten 1 bis 3 war das aus der Nahe des Schalenaquators stammen de
Fragment 1 fur Messungen mit dem Genfer Linsenmesser ausreichend
Fragment 1: r = 92.17 - 103.92 mm (longitudinal)
f = 98.2 2.7 mm; n = 10; 52 = 14.8304; P = 0.05
Die Eierschale, ohne Kenntnis ihrer genauen Form, war damit etwas als die des
Fragmente 4-10 (Tafel 3, Fig. 6b).
P 0 r e n m u s t e r : Die alle zu einem Stuck zusammenpassenden Scherben besitzen das gleiche Poren-
muster und die gleiche Schalenoberflache wie die Fragmente der Kollektion No. 231173/ 5(6) von dem gleichen
Fundort. Alle diese Fragmente konnten Oberreste einer einzigen Eierschale sein. Ihr Porenmuster ist bereits
beschrieben (p. 75). Die wellige Oberflache dieser Eierscherben ist hier harter als bei den Fragmenten von No.
231173/5( 6), jedoch sieht auch hier die Textur bei entsprechender wie hart kristaBisierter Blii-
tenhonig aus. Die Hartung der Schalenoberflache ist wahrscheinlich dadurch bedingt worden, der Samm-
ler beim Zusammenkleben der Fragmente ihre ganze Oberflache mit synthetischem Klebstoff impragniert
hat. Eine derartige Applikation auf den ungereinigten Fossilien soBte jedoch unterlassen werden, da sie die Be-
trachtung und Messung der Porenoffnungen hindert.
a) Lange: 0.390 - 2.720 mm
x = 1.279 0.404 mm; n = 16; 52 = 0.57396; P = 0.05
Weite: 0.010 - 0.020 mm
x = 0.016 0.002 mm; n = 16; 52 = 0.00002; P = 0.05
p.laeontographica Abt. A. Bd. 153 11
-78 -
b) Weite: 0.025 - 0.050 mm
X = 0.036 0.002 mm; n = 35; 52 = 0.00004; P = 0.05
Dolchstichporen:
Weite: 0.010 - 0.040 mm
X = 0.028 0.006 mm; n = 10; 52 = 0.00008; P = 0.05
2
60.6 6.5 zugehorigen Poren (n = 12; S2 = 104.27; P = 0.05) und 17.0 5.2 Dolchstichporen (n= 12; S2
= 67.272; P = 0.05). Die Einzelwerte streuen wie folgt: Porenrillen 20-36, zugehorige Poren 40-76,
librige Poren 8-32 pro cm
2
Die Richtwerte der Porendichte der vergleichbaren Fragmente der Kollektion No.
231173/5( 6) stimmen gut mit den obigen Daten liberein.
V erg lei c he: Die flir die Fragmente No. 231173/5(6) gezogenen Vergleiche treffen flir diese Samm-
lung im ganzen AusmaB zu (s. p. 76).
S c h a len d i c k e: Sie stimmt flir die Fragmente 4-10 liberein:
2.45 - 2.60 mm
x = 2.53 0.01 mm; n = 40; 52 = 0.00137; P = 0.05
S c h a len g roB e: Von den 7 zusammengehorenden Stlicken waren die Krlimmungsradien des Frag-
mentes 4 aus der Kquatornahe und des sich polwarts anschlieBenden Fragmentes 5 in Richtung der langen
Schalenachse meBbar.
r = 120.5 2.7 mm; n = 10; 52 = 14.9683; P = 0.05
r = 94.2 2.7 mm; n = 16; 52 = 25.9977; P = 0.05
Die MeBergebnisse weisen auf eine Eierschale, die groBer war als die der Fragmente 1-3. Uberdies war
sie wesentlich groBer als die Standard-StrauBeneierschale. Leider reich en auch die polnahe gelegenen Messungen
der Fragmente von No. 231173/5(6) und die Bezugnahme auf das Achsenverhaltnis der Standardeierschalen
von Aepyornis oder Struthio nicht aus, eine befriedigende Rekonstruktion dieser Schale durchzuflihren.
S i g nat u r: C 5/6.
L 0 k ali tat: Ankara-Kalecik-<;:andlr (Fund5telle 5, Fund5tiick 6).
A 1 t e r: Obere5 Miozan.
S c h a len t y p: aepyornithoid (Tafel 4, Fig. 7).
Die Kollektion enthalt Fragmente, die nach ihrer unterschiedlichen Dicke wahrscheinlich drei Eierschalen,
nach dem Porenmuster einem einzigen Schalentyp zugeordnet werden konnen.
P 0 r e n m u s t e r: Das Fragment 1 zeigt einen Porenwirbel aus linearen Porenrillen, die gerade, ge-
kriimmt und gegabelt sind, sowie Dolchstich-, breit ovale und einige kleine Stichporen. Das Fragment 2 ist in
seinem Porenmuster mit dem obigen vergleichbar, jedoch weist es weniger Porenrillen und mehr Dolchstichporen
und ovale Stichporen auf. Beide Fragmente konnten Schalenprodukte einer einzigen Henne sein.
Das Fragment 3 hat iiberwiegend kurze und einige lange, gerade Porenrillen, die parallel zueinander
angeordnet sind. Daneben sind auch Dolchstichporen vorhanden. 1m Gegensatz zu den Fragmenten 1, 2, 4 und
5 stammt dieses aus dem aquatorialen Bereich einer Eierschale. Bei gleichem Schalentyp konnte es sich zu-
dem urn eine individuelle Variante im Porenmuster handeln.
Das Porenmuster der beiden zusammenpassenden Fragmente 4 und 5 entspricht dem des Fragmentes 1.
a) Lange: 0.220 - 0.890 mm
x = 0.579 0.114 mm; n = 16; 52 = 0.04584; P = 0.05
Weite: 0.005 - 0.015 mm (eng5te, d. h. am be5ten erhaltene Quer5chnitte)
X = 0.009 0.001 mm; n = 16; 52 = 0.000007; P = 0.05
b) Weite: 0.015 - 0.050 mm
x = 0.033 0.003 mm; n = 32; 52 = 0.00009; P = 0.05
-79 -
Dolchstichporen, ovale und kleine Stichporen:
Weite: 0.015 - 0.040 mm
X = 0.029 0.005 mm; n = 16; s = 0.00009; P = 0.05
Po r end i c h t e: 120 Poren/cm
2
65.4 15.8 zugehorigen Poren (n = 10; S2 = 488.93; P = 0.05) und 54.8 8.7 Dolch-, ovale und kleine
Stichporen. Die Werte kennzeichnen eine erhebliche Streuung der Porendichte im Gebiet des Porenwirbels von
Fragment 1 (Porenrillen: 20-44, zugehorige Poren: 40-100, iibrige Poren: 40-72 pro cm
2
).
a) Lange: 0.220 - 0.520 mm
x = 0.342 0.080 mm; n = 10; s = 0.01248; P = 0.05
Weite: 0.005 - 0.030 mm
x = 0.014 0.005 mm; n = 10; s = 0.00006; P = 0.05
b) Weite: 0.020 - 0.050 mm
x = 0.037 0.004 mm; n = 20; s = 0.00008; P = 0.05
Dolchstich poren und ovale Stich poren:
Weite: 0.030 - 0.040 mm
x = 0.034 0.002 mm; n = 16; s = 0.00002; P = 0.05
Po r end i c h t e: Der Richtwert betragt nach den wenigen moglichen Auszahlungen 114.4 Poren/cm
2
(n = 5), die sich aus 32.8 Porenrillen mit 67.2 zugehorigen Poren und 47.2 Dolchstichporen, ovalen und
kleinen Stichporen zusammensetzen. Die Werte lassen sich mit denen von Fragment 1 vergleichen, und wie
bei dies em variiert die Porendichte auch hier. Die Einzelwerte streuen wie folgt: Porenrillen 28-40, zuge-
horige Poren 48-84, iibrige Poren 32-56 pro cm
2
.
a) Lange: 0.280 - 1.520 mm
x = 0.582 0.164 mm; n = 16; s = 0.09486; P = 0.05
Weite: 0.005 - 0.030 mm
x = 0.Q15 0.003 mm; n = 16; s = 0.00004; P = 0.05
b) Weite: 0.020 - 0.080 mm
x = 0.036 0.005 mm; n = 31; s = 0.00020; P = 0.05
Die langste Porenrille von 1.800 mm wurde aus den Berechnungen ausgeschlossen, da sie durch eine fossili-
sierte, longitudinal laufende Fraktur der Eierschale unnatiirlich verbreitert war (Porenweite: 0.100 mm). Ins-
gesamt sind auf dem Fragment nur sehr wenige lange Porenrillen vorhanden. Die meisten stimmen mit den
Langen der Porenrillen von Fragment 1 iiberein.
Weite: 0.010 - 0.040 mm
x = 0.025 0.004 mm; n = 16; s = 0.00007; P = 0.05
2
46.0 10.0 zugehorigen Poren (n = 10; 52 = 196.44; P = 0.05) und 33.6 8.4 Dolchstichporen und
oval en Stichporen (n = 10; 52 = 139.37; P = 0.05). Diese Werte liegen signifikant unter denen der Frag-
mente 1 und 2. Auch hier ist die Streuung betrachtlich (Porenrillen: 8-32, zugehorige Poren: 16-64, iibrige
Poren 8-48 pro cm
2
).
Fragmente 4 und 5: Porenrillen (a) und deren Poren (b):
a) Lange: 0.240 - 0.650 mm
x = 0.394 0.cx,8 mm; n = 16; s = 0.01629; P = 0.05
Weite: 0.005 - 0.030 mm
x = 0.014 0.003 mm; n = 16; S2 = 0.00004; P = 0.05
b) Weite: 0.020 - 0.050 mm
x = 0.036 0.003 mm; n = 34; S2 = 0.00007; P = 0.05
Dolch5tichporen und ovale Stichporen:
Weite: 0.020 - 0.060 mm
x = 0.036 0.003 mm; n = 25; s = 0.00008; P = 0.05
- 80-
2
62.0 18.4 zugehorigen Poren (n = 10; S2 = 662.22; P = 0.05) und 46.4 8.5 Dolchstichporen und ovalen
Stichporen (n = 10; S2 = 142.93; P = 0.05). Die Streuungen der einzelnen Auszahlungen sind erheblich
(Porenrillen: 4-44, zugehorige Poren: 8-92, ubrige Poren: 28-64 pro cm
2
). Die mittlere Porendichte die-
ser Fragmente ist mit der der Fragmente 1 und 2 vergieichbar; davon unterscheidet sich nur die urn 30.4 0/ 0
(Mittelwert) geringere Porendichte des Fragmentes 3. Der Unterschied ist angesichts der groBen Streuungen
nicht gesichert.
V erg lei c he: Die grundsatzlich einem Schalentyp zuzuordnenden Fragmente dieser Kollektion stim-
men in ihrem Porenmuster mit Fragmenten aepyornithoider und aepyornithider Eierschalen von allen genann-
ten Fundorten uberein, besonders aber mit einem Schalentyp von Aepyornis von Tulear.
Schalendicke:
Fragment 1: 2.00 - 2.05 mm
x = 2.00 0.01 mm; n
Fragment 2: 2.15 - 2.20 mm
x = 2.19 0.01 mm; n
Fragmente 3-5: 2.25 - 2.35 mm
x = 2.29 0.02 mm; n
10; 52 0.00025; P = 0.05
10; 52 0.00025; P = 0.05
20; 52 = 0.00310; P = 0.05
S c h a len g roB e: Fur das Fragment 1 mit seinem vorherrschenden Porenwirbel kann die Orien-
tierung zu den Achsen der Eierschale nur ungefahr bestimmt werden. Die wenigen moglichen Messungen
von Krummungsradien (n = 10) liegen in zwei verschiedenen Richtungen, etwa 30 und naher zur Langs-
achse, und reichen nicht fur eine statistische Bearbeitung aus. Die Radien liegen zwischen r = 66.6 und 76.8 mm.
Angesichts der Herkunft des Fragmentes aus der Nahe eines Schalenpoles entspricht die GroBe der Eierschale,
ohne Kenntnis ihrer Form, etwa der des Standard-StrauBeneies. Die Dicken dieser beiden verglichenen Schalen
sind angenahert gleich.
Die Fragmente 2 und 5 sind zu klein fur Messungen; das Fragment 3 ware groB genug, jedoch ist es
durch aIte, fossilisierte Bruche verformt und aus diesem Grunde nicht brauchbar fur eine Feststellung semer
wahren Krummungsradien.
Das Fragment 4 aus der Nahe eines Schalenpoles erlaubt statistisch auswertbare Messungen in einer Rich-
tung, doch kann seine Lage zu den Schalenachsen anhand des verwirbelten Porenmusters nicht festgestellt
werden:
r = 53.00 - 56.99 mm
r = 54.66 0.72 mm; n = 16; 52 = 1.8153; P = 0.05
Die MeBwerte weisen - je nach Herkunft des Schalenstuckes aus dem Bereich des spitzen oder stumpfen Scha-
Ienpoles - auf eine EierschaIe, die etwa so groB oder nur geringfugig groBer ais die Standard-StrauBeneier-
schale war.
S i g nat u r : C 5/ 7.
L 0 k a lit at: Ankara-Kalecik-<;:andlr (Fund5telle 5, Fund5tiick 7).
A I t e r: Obere5 Miozan.
P 0 r e n m u s t e r: Der Erhaltungszustand der Cuticularflache dieser Schalenbruchstucke kann ais Ein-
teilung fur die Beschreibung ihrer Porenmuster geiten: das Fragment 1 ist sehr gut erhalten; die Oberflache
der ubrigen Fragmente ist zum Teil durch Werkzeuge sehr zerkratzt. Die Fragmente 2 bis 5, 6 und 7, sowie
8 und 9 bilden jeweils zusammengehorende Stucke.
Fragment 1: Das Bild der Schalenoberflache wird durch mittellange und kurze Porenrillen in uberwie-
gend paralleIer, hier und dort davon abweichender Anordnung beherrscht. Die Rillen sind zum groBten Teil
gerade, einige sind gekrummt, und sehr wenige sind gegabelt. Daneben sind Dolchstichporen und ovale Stich-
poren vorhanden.
- 81-
a) Lange: 0.300 - 1.020 mm
x = 0.639 0.112 mm; n = 16; S2 = 0.04416; P = 0.05
Weite: 0.005 - 0.015 mm
x = 0.009 0.002 mm; n = 16; S2 = 0.00001; P = 0.05
b) Weite: 0.020 - 0.050 mm
x = 0.035 0.002 mm; n = 34; S2 = 0.00005; P = 0.05
Weite: 0.015 - 0.040 mm
x = 0.031 0.004 mm; n = 16; S2 = 0.00006; P = 0.05
2
65.0 12.4 zugehorigen Poren(n = 12; S2 = 384.36; P = 0.05) und 38.6 4.7 Dolchstichporen und ovale
Stichporen (n = 12; S2 = 56.272; P = 0.05). Auffallend ist die Streuung der Einzelwerte; Porenrillen: 12-
48, deren Poren: 24-96, die ubrigen Poren: 28-52 pro cm
2

Ve r g 1 e i c he: Hervorzuheben ist die Ahnlichkeit dieses Porenmusters mit dem von Aepyornis-Eier-
schalen von St. Augustine und Tulear.
Fragmente 2-9: Lange, parallel verlaufende Porenrillen, die gerade und vereinzelt geschlangelt oder
gegabelt sind oder sich kreuzen, sind fur diese Schalenreste typisch. Dariiber hinaus weisen sie nur sehr wenige
Porenoffnungen auf, die im Grenzbereich zwischen Rillen und Stichporen liegen. Typische Dolchstichporen
und ovale Stichporen fehlen. Das Porenmuster ist durch die zerkratzte und fest inkrustierte Cuticularflache
nur in einigen begrenzten Arealen zu beurteilen, was u. a. die Bestimmung der Porendichte sehr erschwert.
a) Lange: 0.450 - 2.340 mm (unter AusschluB der urn 0.2 mm liegenden Grenzwerte)
x = 1.086 0.387 mm; n = 10; S2 = 0.29282; P = 0.05
Weite: 0.010 - 0.020 mm
x = 0.014 0.003 mm; n = 10; S2 = 0.00002: P = 0.05
b) Weite: 0.020 - 0.050 mm
x = 0.032 0.004 mm; n = 22; S2 = 0.00007; P = 0.05
Dolchstichporen: in den freien Arealen (s. oben) sind nur einige wenige Grenzfalle zwischen Porenrillen und
Dolchstichporen nachzuweisen, die zwischen 0.180 und 0.250 mm lang und von 0.010 bis 0.020 mm weit sind.
Vereinzelt sind diese Porenoffnungen durch dunnste Mikrodukte mit benachbarten Porenrillen verbunden. Sie
konnen kaum als Dolchstichporen aufgefa6t werden, und zur Ventilation des Eies konnten sie nur sehr
wenig beigetragen haben.
2
(n = 10; 52 =44.489; P = 0.05), die zu 12.4 2.5 Poren-
rillen (n = 10; S2 = 12.266; P = 0.05) gehoren. Die 10 moglichen Auszahlungen erbrachten neben de:;,
regelma6ig vorhandenen Porenrillen (Streuung: 8-20 pro cm
2
) nur zwei mit jeweils 4 Porenoffnungen aus
dem oben beschriebenen Grenzbereich zwischen Rillen und Stichporen. Diese liegen innerhalb des Vertrauens-
bereiches fur den wahren Mittelwert cler Poren und sind deshalb in der Porendichte nicht berucksichtigt
worden.
Nach der geringen Porendichte beurteilt konnte es sich hier hinsichtlich des Ventilationsmechanismus urn
eine abnormale Ausbildung der Schalen oder Schalenbezirke gehandelt haben.
V erg 1 e i c he: Angesichts des moglicherweise abnormalen Zustandes dieser Schalenbruchstucke sind Ver-
gleiche nur unter Vorbehalten, jedoch unter Bezugnahme auf einige sehr charakteristische Merkmale (gega-
belte und gekreuzte Porenrillen) moglich. Vergleichbare Schalen (unabhangig von deren Porendichte) mit lan-
gen, zum Teil gegabelten und g e k r e u z ten Porenrillen, die das Bild des Porenmusters beherrschen, sind
unter den Kollektionen von Tulear und Ampamalora (aepyornithid), sowie von Lanzarote, Punjab und der
Mongolei (aepyornithoid) vorhanden. Daneben haben diese Vergleichsschalen aber noch deutlich ausgebildete
Dolchstichporen und die meisten auch kleine, ovale Stichporen in unterschiedlichen Anzahlen.
S c hal end i c k e: Die in ihren Dicken ubereinstimmenden Fragmente 1-7 werden entsprechend den
Unterschieden in ihren Porenmustern aufgeteilt.
Fragment 1: 2.20 - 2.25 mm
X = 2.22 0.02 mm; n
Fragmente 2-7: 2.20 - 2.25 mm
x = 2.22 0.02 mm; n
Fragmente 8 u. 9: 2.40 - 2.45 mm
x = 2.41 0.01 mm; n
:
10; S2
10; S2
10; S2
r = 97.71 1.98 mm; n = 16; S2
f = 60.07 0.54 mm; n = 16; S2
- 82-
0.00069; P = 0.05
0.00066; P = 0.05
0.00044; P = 0.05
13.826; P = 0.05
1.0420; P = 0.05
Zusammen mit der Schalendicke lassen die Kriimmungsradien vermuten, das Fragment 1 bei einer
etwas vom Kquator abgelegenen Herkunft einer Eierschale angehort hatte, die im oder nur wenig uber dem
des lag.
Fragmente 2-7: Krummungsradien lassen sich nur an Fragment 2 messen, ausreichend in der Lingsrich-
tung, jedoch nur wenige im rechten Winkel dazu:
r = 117.91 3.00 mm; n = 10; S2 = 17.659; P = 0.05
Die Werte in der latitudinal en Richtung variieren von r = 68.38 bis 70.66 mm (n = 5). Anhand der in
den beiden Hauptrichtungen gemessenen Kriimmungsradien stammten die zusammengehorenden Fragmente
2-5 von einer Eierschale, die sichtbar als die war.
Die Fragmente 8 und 9 sind zu klein fur Messungen ihrer Kriimmungsradien.
S i g nat u r : CA 5/9.
L 0 k a lit at: Ankara-Kalecik-<;andlr (Fund stelle 5, Fundstiick 9).
A I t e r: Oberes Miozan.
Po r e n m u s t e r: Diese uniforme Kollektion enthalt Schalenfragmente, wahrscheinlich von einer ein-
zigen Eierschale, die Fragment 3) durch kurze bis lange gerade Porenrillen in paralleler Anordnung
gekennzeichnet sind; einige Rillen sind leicht gebogen oder gegabelt. sind Dolchstichporen und kleine
ovale Stichporen vorhanden. Das Fragment 3 kommt aus der Nahe eines Schalenpoles und zeigt einen Poren-
wirbel.
Fragmente 1, 2, 4 und 5:
a) Lange: 0.230 - 1.900 mm
x = 0.610 0.161 mm: n = 27; S2 = 0.16671; P = 0.05
Weite: 0.005 - 0.020 mm
x = 0.012 0.002 mm; n = 27; S2 = 0.00002; P = 0.05
b) Weite: 0.025 - 0.100 mm
x = 0.040 0.004 mm; n = 56; S2 = 0.00025; P = 0.05
Dolchstichporen und kleine ovale Stichporen:
Weite: 0.015 - 0.040 mm
x = 0.023 0.002 mm; n = 27; S2 = 0.00004; P = 0.05
Porendichte: 105 Poren/cm
2
64.7 7.8 zugehorigen Poren (n = 17; S2 = 232.47; P = 0.05) und 40.7 7.8 Dolchstichporen und kleine
ovale Stichporen (n = 17; S2 = 230.47; P = 0.05). Wie ublich streuen die Einzelwerte betrachtlich (Poren-
rillen: 16-44, zugehorige Poren: 32-88, ubrige Poren: 20-76 pro cm
2
). Die maxima Ie Porendichte liegt
mit 156 Poren/cm
2
32.7 0/0 uber dem Durchschnittswert.
- 83-
Fragment 3:
a) Lange: 0.200 - 0.460 mm
X = 0.311 0.058 mm; n = 10; 52 = 0.00654; P = 0.05
Weite: 0.010 - 0.015 mm
x = 0.011 0.001 mm; n = 10; 52 = 0.000004; P = 0.05
b) Weite: 0.020 - 0.060 mm
x = 0.029 0.004 mm; n = 20; 52 = 0.00007; P = 0.05
Weite: 0.010 - 0.030 mm
x = 0.020 0.002 mm; n = 16; 52 = 0.00002; P = 0.05
2
nen ovalen Stichporen (n = 6; S2 = 53.868; P = 0.05). Die Porendichte des sehr kleinen Fragmentes muB
keinesfalls typisch fiir den gesamten Bereich des Porenwirbels sein; die Streuung der Einzelwerte weist be-
reits darauf hin (Porenrillen: 8-20, zugehorige Poren: 16-44, iibrige Poren: 48-68 pro cm
2
).
Ve r g 1 e i c he: Das Porenmuster dieser Eierscherben ist dem der Aepyornis-Eierschale von St. Augu-
stine am ahnlichsten.
Schalendicke:
Fragmente 1-5: 2.15 - 2.30 mm
x = 2.26 0.01 mm; n 30; 52 = 0.00140; P = 0.05
S c hal eng roB e: Fiir die Messungen von Kriimmungsradien wurde das ausreichend groBe, nicht
weit vom Schalenaquator stammende Fragment 1 beniitzt.
r = 122.11 3.27 mm; n = 16; 52 = 37.791; P = 0.05
r = 65.15 1.24 mm; n = 16; 52 = 5.4453; P = 0.05
Nach diesen MaBen beurteilt war die Eierschale wesentlich groBer und sehr wahrscheinlich von anderer
Form als die Standard-StrauBeneierschale. Die longitudinal en Kriimmungsradien sind flacher als die flachsten
der StrauBeneierschalen, wahrend die damit korrelierten latitudinalen MaBe kleiner sind. Somit diirfte die Eier-
schale nicht rund-ellipsoid wie ein StrauBenei, sondern gestreckt (ovat), also vergleichbar einem Aepyornis-Ei
gewesen sem.
S i g nat u r: Ca I 5.
L 0 k a lit at: Ankara-Kalecik-<::andlr (Fundstelle 1, Fund5tiick 46).
S c hal e n t y p : aepyornithoid (Taf. 5, Fig. 9b).
P 0 r e n m u s t e r: Die beiden zusammenpassenden Fragmente sind durch ihre langen, leimt gekriimmten
Porenrillen charakterisiert, die parallel zueinander angeordnet sind. Einige dieser Rillen sind terminal ge-
gabelt. Daneben sind aum kurze und mittellange Porenrillen, Dolchstichporen und kleine ovale Stimporen vor-
handen.
a) Lange: 0.310 - 1.880 mm
x = 1.011 0.270 mm; n = 16; 52 = 0.25789; P = 0.05
Weite: 0.010 - 0.020 mm
x = 0.017 0.002 mm; n = 16; 52 = 0.00001; P = 0.05
b) Weite: 0.020 - 0.080 mm
x = 0.041 0.004 mm; n = 36; 52 = 0.00015; P = 0.05
- 84-
Dolchstiffiporen:
Weite: 0.010 - 0.035 mm
X = 0.024 0.003 mm; n = 16; S2 = 0.00004; P = 0.05
2
nen ovalen Stichporen (n = 16; S2 = 125.60; P = 0.05). Die Streuung der Einzelwerte ist betrachtlich
(PorenrilIen: 12-40, zugehorige Poren: 28-84, iibrige Poren: 16-56 pro cm
2
).
V erg 1 e i c he: Das Porenmuster ist dem von aepyornithoiden Eierschalen von Hasnot, Punjab und
von Lanzarote, sowie einem aepyornithiden Eierschalenmuster von Ampamalora am ahnlichsten.
S c hal end i eke: Die beiden Fragmente sind 2.45 0.00 mm dick (n = 20).
S c hal eng roB e: Die zusammengefiigten Schalenstiicke ermoglichten Messungen longitudinaler Kriim-
mungsradien, nach denen jedoch keine andere Vermutung iiber die GroBe der Eiersehale ausgesproehen wer-
den kann, als daB sie iiber der des Standard-StrauBeneies lag:
f = 109.24 2.89 mm; n = 16; S2 = 29.552; P = 0.05
S i g nat u r: CA V.
L 0 k a lit at: Ankara-Kalecik-<;:andlr (FundsteIIe 5).
S c hal e n t y p: aepyornithoid (vergleiche Tafel 3 und 4, Fig. 6b und 7a).
P 0 r e n m u s t e r: Die beiden zusammenpassenden Stiicke besitzen eine leieht wellige CuticularfHiche,
in der enge Porenoffnungen vorwiegend in den leicht gebogen verlaufenden Vertiefungen liegen und sich deren
Form anpassen. Viele der Porenrillen sind daher ein- und mehrfaeh gekriimmt, manehe sind gegabelt, und
daneben liegen Dolchstiehporen und kleine ovale Stichporen vor.
a) Lange: 0.2CO - 0.950 mm
x = 0.469 0.112 mm; n = 16; S2 = 0.04425; P = 0.05
Weite: <0.C05 - 0.010 mm (0.005 mm ist die untere MeJ3grenze)
x = 0.006 0.001 mm; n = 16; S2 = 0.000005; P = 0.05
b) Weite: 0.D1 5 - 0.050 mm
x = 0.025 0.002 mm; n = 35; S2 = 0.00006; P = 0.05
Dolchstiehporen und kleine ovale Stiehporen:
Weire : 0.010 - 0.030 mm
x = 0.D18 0.003 mm; n = 16; 52 = 0.00003; P = 0.05
P 0 r end i c h t e: Eine exakte Bestimmung der bei 100 oder etwas dariiber Iiegenden Porendiehte ist
wegen der vielen kleinen Kratzspuren in der gewellten Sehalenoberflache nieht moglich.
V erg lei c he: Unter den aepyornithoiden Eierscherben ahnelt das Porenmuster von Fragmenten von
Hasnot, Punjab diesem am meisten; von den aepyornithiden Porenmustern ist ihm eines von Schalenresten
von Ampamalora am ahnliehsten.
Schalendicke:
Fragmente 1 u. 2: 2.40 - 2.45 mm
x = 2.40 0.01 mm; n = 20; 52 = 0.00023; P = 0.01
S c hal eng roB e: Nach den Werten der Kriimmungsradien beurteilt lag die GroBe dieser Eierschale
im Bereich der vorigen, No. 060274/7(2):
f = 112.32 1.60 mm; n = 10; S2 = 5.0214; P = 0.05
S i g nat u r: CA V/ 7.
- 85-
L 0 k a lit at: Ankara-Kalecik-<;andlr (Fund5telle 5, Fund5tiick 7).
Po r e n m u s t e r: Die unterschiedlich dicken Schalenfragmente lassen sich anhand ihrer Porenmuster
in zwei Gruppen einteilen.
Fragmente 1 und 2: Die Porenrillen sind gerade, leicht gekriimmt, mitunter einfach oder an heiden Enden
gegahelt und stehen zueinander in unregelmaBiger Anordnung (Wirhelmuster). Weiterhin sind Dolchstich-
poren und kleine ovale Stichporen vorhanden.
Fragmente 3, 4 und 5: Das Bild dieses Porenmusters wird von parallel angeordneten Porenrillen he-
herrscht. Ganz wenige Porenrillen sind terminal einfach gegahelt oder leicht wellig gekrummt. Dolchstichporen
und kleine ovale Stichporen sind vorhanden.
Fragment 1 (Stichprohe fur das uhereinstimmende Porenmuster der heiden Fragmente 1 und 2):
a) Lange: 0.230 - 0.600 mm
x = 0.393 0.062 mm; n = 16; 5' = 0.01361; P = 0.05
Weite: <0.005 - 0.D15 mm
x = 0.008 0.002 mm; n = 16; 5' = 0.00001; P = 0.05
b) Weite: 0.DI5 - 0.050 mm
x = 0.024 0.003 mm; n = 37; 5' = 0.00007; P = 0.05
Weite: 0.015 - 0.040 mm
x = 0.024 0.004 mm; n = 16; 5' = 0.00007; P = 0.05
2
, aus 34.0 9.0 Porenrillen (n = 10; 52 = 153.78; P = 0.05) mit
72.0 19.5 zugehorigen Poren (n =- 0; S2 = 714.66; P = 0.05) und 73.6 13.7 Dolchstichporen und klei-
nen ovalen Stichporen (n = 10; = 356.33; P = 0.05). Die Streuung der Einzelwerte hetragt: Porenrillen
16-52, zugehorige Poren 32-116, iihrige Poren 48-112 pro cm
2

Fragmente 3, 4 und 5 (Oherflache zum Teil stark erodiert):
a) Lange: 0.250 - 1.610 mm
x = 0.631 0.119 mm; n = 36; 5' = 0.12462; P = 0.05
Weite: <0.005 - 0.020 mm
x = 0.011 0.001 mm; n = 36; 5' = 0.00002; P = 0.05
b) Weite: 0.010 - 0.060 mm
x = 0.031 0.002 mm; n = 74; 5' = 0.00011; P = 0.05
Weite: 0.010 - 0.040 mm
x = 0.026 0.002 mm; n = 36; 5' = 0.00004; P = 0.05
Po r end i c h t e : 101 Poren/cm
2
nen ovalen Stichporen (n = 12; S2 = 294.06; P = 0.05). Die Einzelwerte streuen wie folgt: Porenrillen 16-
36, zugehorige Poren 32-72, iihrige Poren 20-64 pro cm
2

V erg lei c he: Die Fragmente 1 und 2 sind aepyornithoiden Schalenfragmenten von Hasnot, Punjab
und von Lanzarote, sowie aepyornithiden Schalen (mit gegahelten Porenrillen!) von Tulear und Ampamalora
am ahnlichsten.
Die Fragmente 3 his 5 zeigen die groBte Khnlichkeit in ihrem Porenmuster mit Aepyornis-Eierschalen
von St. Augustine; unter den aepyornithoiden Schalen sind sie solchen von Lanzarote am ahnlichsten.
Schalendicken:
Fragment 1: 1.95 - 2.00 mm
x = 1.98 0.01 mID; n 10; 5' 0.00066; P = 0.05
Palaeontographica Abt. A. Bd. 153 12
Fragment 2: 2.10 - 2.25 mm
it = 2.19 0.03 mm; n
Fr'lgmente 3-5: 2.30 - 2.45 mm
it = 2.37 0.01 mm; n
- 86-
10; S2 0.00211 ; P = 0.05
30; S2 0.00219; P = 0.05
S c h a len g roB e : AuBer dem Fragment 4 sind die Schalenbruchstiicke fur Messungen der Kriimmungs-
radien zu klein oder fiir Aussagen iiber die SchalengroBe nicht brauchbar.
Fragment 4: r = 112.76 - 126.19 (longitudinal)
r = 116.96 5.48 mm; n = 16; s = 10.300; P = 0.05
Die Werte kennzeichnen eine Schale, die sehr wahrscheinlich groBer oder auch schlanker (ovat) als die Stan-
dard-StrauBeneierschale war.
No. 060274/ 10(1): 1 Eierschalenfragment
Signatur : CaV/ I0.
L 0 k ali tat : Ankara-Kalecik-<;:andlr (Fundstelle 5, Fundstiick 10).
Al t e r : Oberes Miozan.
S c h a len t y p: aepyornithoid.
P 0 r e n m u s t e r: Gerade, ungegabelte Porenrillen in paralleler Anordnung beherrschen das Bild. Zu-
dem sind Dolchstichporen und kleine ovale Stichporen vorhanden.
a) Lange: 0.240 - 1.170 mm
it = 0.651 0.128 mm; n = 16; S2 = 0.05754; P = 0.05
Weite: < 0.005 - 0.D15 mm
it = 0.008 0.002 mm; n = 16; S2 = 0.00001 ; P = 0.05
b) Weite: 0. 020 - 0.080 mm (VergroEerungen durch Erosion)
it = 0.034 0.005 mm; n = 32; S2 = 0.00021 ; P = 0.05
Weite: 0.010 - 0.030 mm
it = 0.D18 0.003 mm; n = 16; S2 = 0.00003; P = 0.05
2
69.3 lOA zugehorigen Poren (n = 12; S2 = 271.54; P = 0.05) und 55.0 6.5 iibrigen Poren (n = 12; S2
= 105.09; P = 0.05). Die Einzelwerte streuen wie folgt: Porenrillen 20-48, zugehorige Poren 40-96, iibrige
Poren 32-68 pro cm
2

Ve r g lei c he: Das Porenmuster ist dem der Aepyornis-Eierschale von St. Augustine am ahnlichsten.
Schalendicke:
2.30 - 2.35 mm
it = 2.30 0.D1 mm; n = 10; S2 = 0.00025; P = 0.05
S c h a len g roB e : Das Fragment ist durch fossilisierte Briiche so verformt, daB keine brauchbaren
Messungen von Kriimmungsradien ausgefiihrt werden konnen.
Signatur : CA V /27.
L 0 k a lit at: Ankara-Kalecik-<;:andlr (Fundstelle 5, Fundstiick 27).
A I t e r : Oberes Miozan.
P 0 r e n m u s t e r: Die beiden Schalenfragmente, die entsprechend dick sind, stammen sehr wahrschein-
lich von einer einzigen, an der Cuticularoberflache leicht welligen Schale.
Fragment 1: Die sehr schmalen Porenrillen sind gerade oder gckriimmt, einige wenige auch gegabelt, und
sie sind nicht parallel zueinander angeordnet (Wirbelmuster). Weiterhin sind Dolchstichporen und ovale Stich-
poren vorhanden.
- 87-
Fragment 2: Bei iibereinstimmendem Porenmuster sind die Porenrillen dieses Bruchstiickes parallel ange-
ordnet und weisen auf eine mehr aquatorwans gelegene Herkunft innerhalb des Schalenbereiches.
Fragmente 1 und 2:
a) Lange: 0.220 - 0.510 mm
x = 0.348 0.047 mm; n = 16; S2 = 0.00780; P = 0.05
Weite: <0.005 - 0.D15 mm
x = 0.007 0.001 mm; n = 16; S2 = 0.00001; P = 0.05
b) Weite: 0.010 - 0.040 mm
x = 0.023 0.003 mm; n = 32; S2 = 0.00009; P = 0.05
Weite: 0.005 - 0.030 mm
x = 0.D15 0.002 mm; n = 32; S2 = 0.00004; P = 0.05
2
84.0 7.7 zugehorigen Poren (n = 16; S2 = 211.20; P = 0.05) und 49.0 5.1 Dolchstichporen und ova-
len Stichporen (n = 16; S2 = 92.80; P = 0.05). Die Streuung der Einzelwene betragt: Porenrillen 28-56,
zugehorige Poren 56-112, iibrige Poren 20-60 pro cm
2
Die Anzahl der Einzelporen pro Flacheneinheit
lafh sich nicht sehr genau bestimmen, da die Cuticularftiche der Schalenstiicke zahlreiche kleine Einschlag-
marken von grobem Sand enthalt, die das Bild des Porenmusters hinsichtlich der Einzelporen oberflachlich
verwischen.
Ve r g lei c h: Das Porenmuster dieser Schalenfragmente entspricht dem der Kollektion No. 060274/8(2),
p.84.
S c h a len die k e: Die beiden Fragmente stimmen auch in ihren Dicken iiberein:
2.30 - 2.40 mm
x = 2.37 0.D1 mm; n = 20; S2 = 0.00118; P = 0.05
S c h a len g roB e : . Angesichts der Herkunft der beiden Scherben aus pol- und -aquatorwans gelegenen
Schalenbereichen sind die ermittelten Kriimmungsradien aufschluBreich iiber die GroBe und Form der Eierschale.
Fragment 1 (mit Porenwirbel):
f = 115.68 1.63 mm; n = 16; S2 = 9.4366; P = 0.05
Fragment 2 (mit parallel angeordneten Porenrillen) :
f = 115.38 1.74 mm; n = 16; S2 = 10.738; P = 0.05
Die KriimmungsmaBe weisen einmal darauf hin, daB die Eierschale aller Wahrscheinlichkeit nach groBer als
die Standard-StauBeneierschale war. Zum andern deutet die Dbereinstimmung der KriimmungsmaBe der bei-
den Fragmente bei ihrer sehr wahrscheinlichen Herkunft von einer einzigen Eierschale an, daB die Form dieser
Eierschale nicht rund-ellipsoid wie beim StrauBenei, sondern vielmehr ovat wie die bekannten Eier von
Aepyornis gewesen sein muBte. Das durch einen beginnenden Porenwirbel gekennzeichnete Fragment 1
wiirde danach aus dem weiteren Dbergangsbereich zum spitzen und nicht zum stumpfen Schalenpol her-
kommen.
No. 060274/ 12(2): 2 Eierschalenfragmente (briichig)
5 i g nat u r: Ca V / 30.
L 0 k a lit at: Ankara-Kalecik-<;:andlr (Fundstelle 5, Fundstiick 30).
A I t c r: Oberes Miozan.
P 0 r e n m u s t e r : Die Fragmente stammen von einer einzigen Eierschale und passen zusammen. Sie
weisen Porenrillen auf, die iiberwiegend gerade, vereinzelt leicht gekriimmt und nur ausnahmsweise terminal
gegabelt sind. Die Porenrillen sind zum Teil angenahert parallel und zum Teil unregelmaBig zueinander an-
geordnet. AuBerdem sind Dolchstichporen und ovale Stichporen vorhanden. Das aus den beiden Fragmenten
zusammengefiigte Schalenstiick kommt aus der Nahe eines Schalenpoles.
- 88-
Porenrillen (a) uncl cleren Poren (b):
a) Lange: 0.160 - 0.470 mm
x = 0.310 0.046 mm; n = 16; 52 = 0.00769; P = 0.05
Weite: <0.005 - 0.015 mm
x = 0.008 0.001 mm; n = 16; 52 = 0.00001; P = 0.05
b) Weite: 0.020 - 0.040 mm
x = 0.026 0.002 mm; n = 32; 52 = 0.00002; P = 0.05
Dolchstichporen uncl ovale Stichporen:
Weite: 0.005 - 0.025 mm
x = 0.014 0.003 mm; n = 16; 52 = 0.00003; P = 0.05
Po r e n cl i ch t e: 127 Poren/ cm
2
72.9 15.9 zugehorigen Poren (n = 9; S2 = 427.12; P = 0.05) uncl 54.2 6.3 Dolchstichporen und ovalen
Stichporen (n = 9; S2 = 68.5; P = 0.05). Die Anzahl cler Auszahlungen wurcle durch eine harte Inkrustie-
rung eines groBen Teiles cler Schalenoberflache begrenzt. Die Streuung der Einzelwerte ist angesichts der pol-
nahen Herkunft des Schalenstuckes besonclers groB: Porenrillen 20-52, deren Poren 40-104, ubrige Poren
44-64 pro cm
2

V erg 1 e i c h: Die beiden Schalenfragmente entsprechen in ihrem Porenmuster dem cler Kollektion No.
060274/9(5), p. 85.
Schalendicke:
2.10 - 2.15 mm
x = 2.13 0.01 mm; n = 25; 52 = 0.00060; P = 0.05
S c hal eng roB e: Der mittlere Krummungsradius liegt bei 88.33 mm, jedoch sind die Einzelfrag-
mente zu klein fur Messungen mit dem Genfer Linsenmesser. Die Schale war hachst wahrscheinlich groBer als
die Standard-StrauBeneierschale.
An mer k un g: Das der Schale anhaftende Einbettungssediment enthielt einige sehr kleine Knochen-
und Keratinsplitter unmittelbar auf der Mamillarflache der Schalenreste.
5 i g nat U r: CA V 33.
L 0 k a lit at: Ankara-Kalecik-<;:andlr (Fund5telIe 5, Fund5tiick 33).
Po r e n ill us t e r: Die Porenrillen der 3 zusammenpassenden Stucke sind iiberwiegend gerade; nur
wenige sind leicht gekriimmt oder terminal gegabeIt (eine Rille mit je einer Gabelung an den beiden Enden).
Die meisten Porenrillen sind parallel angeordnet; in einem Areal stehen sie etwas unregelmaBig, was den An-
fang eines Porenwirbels anzeigt. Weiter -sind Dolchstichporen und kleine ovale Stichporen vorhanden.
a) Lange: 0.410 - 1.610 mm (letztere aU5 zwei RilIen zu5ammenge5etzt)
X = 0.737 0.172 mm; n = 16; 52 = 0.10419; P = 0.05
Weite: 0.005 - 0.010 mm
x = 0.007 0.001 mm; n = 16; 52 = 0.000006; P = 0.05
b) Weite: 0.D15 - 0.040 mm
x = 0.028 0.002 mm; n = 37; 52 = 0.00004; P = 0.05
Weite: 0.005 - 0.020 mm
x = 0.013 0.002 mm; n = 16; 52 = 0.00002; P = 0.05
Po r end i c h t e: 110.6 Poren/ cm
2
, aus 39.1 3.7 Porenrillen (n = 9; 52 = 23.125; P = 0.05) mit
79.1 7.1 zugehorigen Poren (n = 9; S2 = 87.125; P = 0.05) und 31.5 2.4 Dolchstichporen und ovalen
Stichporen (n = 9; S2 = 9.75000; P = 0.05). Die Streuung der Einzelwerte betragt: Porenrillen 32-44, zu-
gehorige Poren 64-88, iibrige Poren 28-36 pro cm
2
Die Bestimmung wurde durch hart inkrustierte Auf-
lagerungen auf Teilen der SchalenoberfIache begrenzt.
- 89-
V erg lei c he: Ahnliche Porenmuster liegen beispielsweise bei dem Fragment No. 060274/10(1), p. 86,
sowie bei aepyornithoiden Schalenrelikten von Lanzarote und Aepyornis-Eierschalen von St. Augustine vor.
Schalendicke:
2.35 - 2.45 mm
it = 2.40 0.Q1 mm; n = 20; S2 = 0.00039; P = 0.Q1
S c h a len g r 0 6 e: Messungen an den beiden ausreichend gr06en Fragmenten 1 und 2, die in der
Richtung der langen Schalenachse unmittelbar ubereinander liegen, sind nur latitudinal in statistisch ausreichen-
der Anzahl moglich:
f = 61.43 0.72 mm; n = 12; S2 = 1.2779; P = 0.05
Zwei Messungen in Richtung der Lingsachse ergeben fur das Fragment 1 die beiden Werte von r =
96.36 und 100.95 mm (longitudinal). Es sei vermerkt, da6 das Fragment 2 gro6 genug fur Messungen longi-
tudinaler Krummungsradien ware, wenn es nicht durch Aufwolbung entlang eines sehr dunnen, fossilisierten
und leicht ubersehbaren Schalensprunges verformt ware. Die sich dadurch ergebenden unnaturlich gr06en
Werte (r = 212.00-265.00 mm) liegen weit uber den ursprunglichen Kriimmungsma6en. Das Schalenfrag-
ment ist ein gutes Beispiel dafur, wie durch eine Fossilisierung eines unscheinbar feinen Schalenrisses eine uber-
aus gr06e Verformung der Schalenkriimmung entstehen kann, deren Ursache wie auch das Resultat ohne genaue
mikroskopische Untersuchung leicht ubersehen werden konnen. Das richtige Ma6 fur die longitudinale Krum-
mung sind die dem Fragment 1 entnommenen beiden Werte (s. 0.), die mit den latitudinalen Werten zu korre-
lieren sind. Diese stimmen mit den aquatorialen latitudinalen Kriimmungsma6en der Standardeierschale von
Struthio uberein. Die Eierschale besa6 also in dem Herkunftsbereich der beiden Schalenfragmente einen Um-
fang wie die Schale von Struthio am Aquator. Vergleicht man dazu die beiden longitudinalen Werte, ist es
wahrscheinlich, da6 die Fragmente zu einer Eierschale gehorten, die etwas gro6er als eine heutige Strau6en-
eierschale war. Dber die Form ist nichts auszusagen.
S i g nat u r : CA V 35.
L 0 k a lit at: Ankara-Kalecik-<;andlr (Fundstelle 5, Fund5tiick 35).
P 0 r e n m u s t e r: Die Bruchstucke, von denen die Fragmente 2 bis 4 zu einem Stuck zusammenpassen
und besser als das Fragment 1 erhalten sind, weisen bei unterschiedlicher Porendichte (s. u.) ein sonst vergleich-
bares Porenmuster auf. Die Porenrillen sind uberwiegend gerade, und nur einzelne sind leicht gekrummt oder
gegabelt. Die Rillen sind weitgehend parallel zueinander angeordnet; an einer Ecke des Fragmentes 1 ver-
laufen sie nur angenahert paralleL Weiter sind Dolchstichporen und einzelne ovale Stichporen vorhanden.
Die Scherben stammen von zwei verschiedenen Eierschalen.
Fragment 1:
a) Lange: 0.220 - 1.190 mm
it = 0.550 0.132 mm; n = 16; 52 = 0.06134; P = 0.05
Weite: <0.005 - 0.010 mm
it = 0.06 0.001 mm; n = 16; 52 = 0.000005; P = 0.05
b) Weite: 0.010 - 0.035 mm
it = 0.019 0.002 mm; n = 34; 52 = 0.00003; P = 0.05
Weite: 0.005 - 0.040 mm
it = 0.021 0.005 mm; n = 16; 52 = 0.00010; P = 0.05
2
, aus 36.0 9.9 Porenrillen (n = 5; S2 64.000; P = 0.05) mit
74.4 19.7 zugehorigen Poren (n = 5; S2 = 252.75; P = 0.05) und 32.0 6.1 Dolchstichporen und ova-
-90-
len Stichporen (n = 5; S2 = 24.000; P = 0.05). Die Streuung der Einzelwerte betragt: Porenrillen 28-48,
zugehorige Poren 56-96, iibrige Poren 28-40 pro cm
2
Die statistisch ungeniigenden Werte sind dadurch
bedingt, daB die Auszahlungen wegen der Erosion der Schalenoberflache begrenzt sind.
Fragmente 2-4:
a) Lange : 0.250 - 1.300 mm
it = 0.654 0.166 mm; n = 16; S2 = 0.09750; P = 0.05
Weite: <0.005 - 0.010 mm
it = 0.008 0.001 mm; n = 16; S2 = 0.000006; P = 0.05
b) Weite: 0.010 - 0.050 mm
it = 0.028 0.003 mm; n = 33; S2 = 0.00011; P = 0.05
Dolchstichporen und ova Ie Stichporen:
Weite: 0.005 - 0.040 mm
it = 0.Q18 0.005 mm; n = 16; S2 = 0.00008; P = 0.05
Porendichte: 173.3 Poren/cm
2
130.0 7.3 zugehorigen Poren (n = 12; S2 = 132.36; P = 0.05) und 43. 3 3.7 Dolchstichporen und ovale
Stichporen (n = 12; S2 = 34.454; P = 0.05) . Die Einzelwerte streuen w i ~ folgt: Porenrillen 56-72, zuge-
horigen Poren 112-144, iibrige Poren 32-52 pro cm
2

V erg lei c he: Fragment 1 ist besonders mit No. 060274/ 13(3) und die Fragmente 2-4 mit No.
060274/10(1) und deren Vergleichsproben zu vergleichen (p. 88 und p. 86).
Schalendicke:
Fragment 1: 2.30 0.00 mm (n = 6)
Fragmente 2-4: 2.20 - 2.25 mm
it = 2.23 0.02 mm; n = 9; S2 = 0.00062; P = 0.05
S c h a len g roB e: Von den 4 Stiick.en ist nur das Fragment 1 fiir einige Messungen ausreichend groB:
r = 125.78 3.62 mm; n = 12; S2 = 32.482; P = 0.05
Damit weist das Fragment 1 longitudinale Kriimmungsradien auf, die fl acher als samtliche entsprechenden
MaBe der Standard-StrauBeneierschale sind.
Bei den bisher angefiihrten Schalenrelikten von yandlr lieB sich jeweils ein markant ausgepragtes aepy-
ornithoides Porenmuster zufriedenstellend beschreiben. In den folgenden beiden kleinen Kollektionen yom glei-
chen Fundort ist die Charakterisierung des aepyornithoiden Porenmusters nicht in dem gewohnten AusmaB
moglich. Die erste Kollektion enthalt nur 9 winzige Schalensplitter, auf denen nur einzelne Elemente eines
solchen Porenmusters festgestellt werden konnen. Die zweite Kollektion, aus der obersten Fundlinse, besteht
aus 5 kleinen, zusammenpassenden Fragmenten. Sie stammen sehr wahrscheinlich aus einem Polbereich einer
Eierschale, bei der an dieser Stelle die Porendichte stark reduziert wird (Beschreibungen fiir struthionide Eier-
schalen siehe in SAUER, SAUER & GEBHARDT 1975). Das auslaufende Porenmuster laBt keinen Riick.schluB auf
seine genaue Form im iibrigen Schalenbereich zu. Zweifellos sind auch bei diesen Schalenfragmenten aepyorni-
thoide Porenmerkmale deutlich zu erkennen, doch schien es mir ratsam, mit dieser Herausstellung die Not-
wendigkeit weiterer Vergleiche etwa bei zukiinftigen Bergungen von ratiten Eierschalen in Anatolien her-
vorzuheben.
5 i g nat u r: C 5 V 1056.
L 0 k a lit at: Ankara-Kalecik-C;andlr (Fundstelle 5, Probe Nr. V 1056).
Po r e n m us te r: Die 9 winzigen Schalensplitter lassen lineare Porenrillen erkennen, die mit Aus-
nahme einiger leicht gekriimmter und gegabelter Rillen gerade sind. Daneben sind Dolchstichporen und ovale
-91-
Stichporen vorhanden. Die Splitter sind zu klein, urn em zusammenhangendes Porenmuster beschreiben zu
konnen.
S c hal end i eke: Neben zwei Schalensplittern von 1.95 0.00 mm Dicke (n = 3) liegen 7 mit einer
Dicke von 2.30-2.35 mm vor (x = 2.33 0.02 mm; n = 10; S2 = 0.00066; P = 0.05).
Nach dem hier angewandten Schema ist eine weitere Auswertung dieser sehr kleinen Probe nicht mog-
lich. Sie paBt jedenfalls in den Variationsbereich der bei (:andlr gefundenen aepyornithoiclen Schalenrelikte.
5 i g nat u r: C 5.
L 0 k a lit at: Ankara-Kalecik-<;andlr (Fundstelle 5).
S c hal e n t y p: aepyornithoid (Aussage und Vergleichsmoglichkeit sind auf Grund der Herkunft der
kleinen Fragmente aus einem Polbereich einer Eierschale begrenzt). (Tafel 6, Fig. 11 b).
Po r e n m u s t e r: Die zusammenpassenclen Fragmente weisen verhaltnismaBig wenige Porenrillen auf,
die relativ kurz, linear, gerade oder leicht gekriimmt und bis auf eine ungegabelt sind. Die eine Ausnahme
ist eine an einem Ende einfach gegabelte Rille. Die variable Anordnung der nur in kleiner Anzahl vorhan-
denen Porenrillen deutet die Herkunft der Schalenbruchstiicke aus clem Ranclbezirk eines Porenwirbels an.
Weiter sind unregelmaBig verteilte Stichporen in abnehmender Dichte vorhanden; es sind Dolchstichporen und
breit-ovale bis kleine rundliche Stichporen. Die letzten besitzen eine auBere Form wie struthionide Stichporen,
jedoch haben sie die fur die Stichporen aller ubrigen aepyornithoiden Eierschalen typische Trichterform, und
zudem sind sie grober als die bekannten Nadelstichporen struthionicler Eierschalen. Die sehr wahrscheinliche
Herkunft der Fragmente aus der nachsten Nahe eines Schalenpoles mit einer auslaufenden Porenbildung am
Rande eines Porenwirbels ist als Grund fur die Strukturierung dieses Porenmusters anzunehmen. Es ist un-
wahrscheinlich, daB es sich urn mehr als ein lokal begrenztes Porenfeld dieser Auspragung handelt. Aus den
Langen der wenigen Porenrillen laBt sich nichts uber die Langen der Porenrillen im ubrigen Schalenbereich
aussagen.
a) Lange: 0.220 - 0.480 mm
x = 0.376 0.074 mm; n = 9; 52 = 0.00942; P = 0.05
Weite: 0.010 - 0.020 mm (Verbreiterung durch Erosion)
x = 0.016 0.003 mm; n = 9; 52 = 0.00002; P = 0.05
b) Weite: 0.020 - 0.050 mm
x = 0.029 0.003 mm; n = 19; 52 = 0.00006; P = 0.05
Die Anzahl der Messungen der Porenrillen, die auf kleine und mittlere Langen beschrankt sind, war auf n = 9
begrenzt.
Dolchstichporen und ovale bis rundliche Stichporen:
Weite: 0.015 - 0.030 mm
x = 0.022 0.003 mm; n = 16; 52 = 0.00004; P = 0.05
2
12.3 7.0 zugehOrigen Poren (n = 12; S2 = 120.63; P = 0.05) und 64.6 10.5 iibrigen Poren (n = 12;
S2 = 273.00; P = 0.05). Die Streuung der Einzelwerte, die besonders durch die Herkunft der Fragmente be-
dingt ist (s. 0.), ist uberaus groB: Porenrillen 0-16, zugehorige Poren 0-32, ubrige Poren 40-96 pro cm
2
.
Die berechneten Mittelwerte durften in diesem Beispiel angesichts der Auszahlung von Einheiten von 0.25 cm
2
noch besser als die wirkliche Porenverteilung auf den kleinen Fragmenten sein. Aus der Berechnung ergibt
sich kein Hinweis auf die mittlere Porendichte der ganzen Eierschale.
V erg 1 e i c he: Sehr wahrscheinlich gehorten die 5 Fragmente zu einer aepyornithoiden Eierschale mit
einem Porenmuster, das mit dem der dunnen Eierschale aus der Kollektion No. 060274/9(5) von der gleichen
Lokalitat identisch war (p. 85). Weiterhin laBt sich das Porenmuster dieser kleinen Schalenbruchstucke unter
Vorbehalten mit denen einiger aepyornithider Eierschalenreste von Ampamalora und Tulear, SOWle elmger
problematischer ratiter Schalenfragmente aus der inneren Mongolei (SAUER 1972) vergleichen.
-92-
Schalendicke:
1.95 - 2.05 mm
x = 2.00 O.Cl mm; n = 20; S2 = 0. 00026; P = 0.01
Diese Schalendicke stimmt mit der des auch zum Vergleich des Porenmusters herangezogenen dunn en Frag-
ments aus der Kollektion No. 060274/ 9(5) uberein (p. 85).
S c h a len g roB e: Die einzelnen Fragmente sind fur Messungen von Krummungsradien zu schmal. Zu-
sammengekittet erlauben sie trotz genauer PaBform nicht die fur ausreichend groBe Schalenfragmente ubliche
prazise Messung. Die in den verschiedenen Richtungen des zusammengeklebten Schalenstucks grob gemes-
senen Krummungsradien liegen bei 53.00 mm. Damit ist wenigstens der deutliche Hinweis gegeben, daB
die Fragmente wirklich von einem Pol (wahrscheinlich dem spitzen) einer Eierschale kommen, die etwas gro-
Ber als das Standard-StrauBenei war.
Folgende Kollektion von F ragmenten von <;andu wurde bei der Aufsammlung 1970 (= Ca7) geborgen
(1 / 1 = Fundstelle 1/ Fundstucke 1):
No.181274/ 1(13): 13 Eierschalenfragmente
S i g nat u r: Ca 7 1/ 1.
L 0 k ali tat : Ankara-Kalecik-<;andlr.
A 1 t e r: Oberes Miozan.
S c h a len t y p : aepyornithoid.
P 0 r e n m u s t e r: Dbereinstimmend mit den unterschiedlichen Dicken der Schalenreste lassen sie sich
zwei Porenmustern zuordnen. Fragment 13 : Dieses dunne Schalenstuckchen besitzt kurze Porenrillen, die
gerade oder leicht gekriimmt sind. Sie verlaufen uberwiegend parallel zueinander; kleine Abweichungen an
einem Ende des Stuckes lassen vermuten, daB das kleine Fragment aus der Nahe eines Porenwirbels, bzw.
des polaren Bezirkes der urspriinglichen Eierschale stammt. Weiterhin sind Dolchstichporen und ovale Stich-
poren vorhanden.
Fragmente 1-12: Von diesen passen die Stiicke 1-6 und 11-12 jeweils zusammen. AIle Fragmente
konnen einem einheitlichen Porenmuster zugeordnet werden, das durch lineare Porenrillen gekennzeichnet
ist. Von diesen sind nur wenige gegabelt oder etwas gekriimmt (letztere nur bei Stiicken, die aus der Nahe
eines polaren Schalenbereiches kommen). Die Rillen sind parallel angeordnet und beherrschen das Bild des
Porenmusters. Zwischen ihnen treten relativ wenige Dolchstichporen und ovale Stichporen auf.
Fragment 13:
a) Lange: 0.220 - 0.440 mm
x = 0.332 0.052 mm; n = 9; S2 = 0.00455; P = 0.05
Weite: 0.020 - 0.050 mm
x = 0.026 0.007 mm; n = 9; S2 = 0.00010; P = 0.05
b) Weite: 0.030 - 0.060 mm
x = 0.043 0.004 mm; n = 18; S2 = 0.00007; P = 0. 05
Die Werte sind iiberwiegend etwas zu groB, was durch Verwitterungseinflusse auf der Schalenoberflache be-
dingt ist.
Weite: 0.020 - 0.050 mm
x = 0.039 0.007 mm; n = 9, S2 = 0.00008; P = 0.05
Po r end i c h t e : 83.2 Poren/ cm
2
, aus 23.2 11.3 Porenrillen (n = 5; S2 = 83.250; P = 0.05) mIt
46.4 22.6 zugehorigen Poren (n = 5; S2 = 332.75; P = 0.05) und 36.8 6.5 iibrigen Poren (n = 5;
S2 = 27.250; P = 0.05). Die Einzelwerte streuen wie folgt: Porenrillen 12-36, zugehorige Poren 24-72,
ubrige Poren 32-44. Die Auswertung wurde durch die Kleinheit des Fragmentes begrenzt.
V erg lei c h: Das Fragment 13 ist den Relikten der Kollektion No. 231173/2( 5) vom gleichen Fund-
ort ahnlich (p. 91), wenngleich es keine gegabelten Porenrillen aufweist.
- 93-
a) Lange: 0.270 - 1.220 mm
x = 0.611 0.139 mm; n = 17; 52 = 0.07341; P = 0.05
Weite: <0.005 - 0.020 mm
x = 0.009 0.002 mm; n = 17; 5' = 0.00001; P = 0.05
b) Weite: 0.010 - 0.050 mm
x = 0.028 0.004 mm; n = 36; 5' = 0.00012; P = 0.05
Weite: C.020 - 0.040 mm
x = 0.032 0.003 mm; n = 16; 5' = 0.00004; P = 0.05
Porendichte: 114.4 Poren/cm
2
, aus 37.2 4.0 Porenrillen (n = 10; S2 = 32.177; P = 0.05)
mit 74.4 8.1 zugehorigen Poren (n = 10; S2 = 128.71; P = 0.05) und 40.0 7.4 ubrigen Poren (n =
10; S2 = 106.66; P = 0.05). Die Einzelwerte streuen wie ublich: Porenrillen 28-48, zugehorige Poren 56-
96, ubrige Poren 20-56.
V erg 1 e i c h: Das Porenmuster ist u. a. dem der Fragmente No. 060274/4(5) vom gleichen Fundort
ahnlich (p. 78).
Schalendicke:
Fragment 13: x = 1.85 0.00 mm (n = 9)
Fragmente 1-12: 2.20 - 2.30 mm
x = 2.28 0.01 mm; n = 21; 5' = 0.00114; P = 0.05
S c hal eng r 0 6 e: Fragment 13: An dies em kleinen Fragment ist die Messung auf em emzlges
Krummungsma6 beschrankt:
r = 57.29 mm (angenahert longitudinal)
Nach der Herkunft des Stuckes aus der Nahe emes Porenwirbels beurteilt, war die Eierschale etwa so gr06
wie das Standard-Strau6enei.
Fragmente 1-12: Die beiden emZlgen Messungen liegen bei
r = 109.28 und 129.27 mm (longitudinal).
Danach lag die Gro6e dieser Eierschale uber der der Standardeierschale von Struthio; sie war etwa so gr06
wie die Schale, zu der die Fragmente No. 060274/11(2) vom gleichen Fundort gehorten (p. 87).
Die ratiten Eierschalen vom Fundort <::ankln-DelibaYlr S11rtl
A I t e r : Untere5 Pliozan
Die sparlichen Funde ratiter Eierschalenfragmente von diesem rund 100 km nordostlich von Ankara, be-
ziehungsweise etwa 40 km NNE von <;andir gelegenen Fundort kommen nach SICKENBERG (brieflich) aus
Rotsedimenten, die sich lithofaziell nicht von "oligo-miozanen, gipsfuhrenden Rotsedimenten" unterschei-
den (No. 231173/1(6)) und aus rotlichen Abschwemm-Massen, deren Alter vermutlich Unteres Pliozan ist
(No. 060274/ 17(1)). Ton, Schluff und Mergel, zum Teil sandig bis kiesig, sind in Wechsellagerungen vor-
handen. Au6er den Relikten ratiter Eierschalen wurden an dieser Lokalitat Reste von Testudines (indet.)
und Hipparion sp. gefunden.
Wie bei den ratiten Eierscherben von <;::andlr handelt es sich hier urn aepyornithoide Schalenrelikte. Sie
sind jedoch dicker als jene, und die der Kollektion No. 231173/1 (6) besitzen uberdies ein von jenen abwei-
chen des Porenmuster, das dem bestimmter Aepyornis-Eierschalen von Tulear und Ampamalora und der Kol-
lektion BMNH, No. A 3645 sehr ahnlich ist. Die hier vorherrschende Poreneinheit ist nicht die Porenrille,
sonderen der Po r e n k 0 m pIe x, eine vorwiegend gerade und mitunter gebogene lineare oder auch ver-
zweigte Reihe von oft unterschiedlich gr06en Poren, die vielerorts sichtbar durch Mikrorillen verbunden
sind. Die Unterscheidung der Porenkomplexe von den Porenrillen ist auch bei der an der Schalenoberflache
vollen Ausbildung einer Mikrorille zweckma6ig; die meisten Porenkomplexe enthalten an der Schalenober-
flache mehr Poren als die einfachen oder auch gegabelten Porenrillen. Die Porenkomplexe nehmen struk-
turell und funktionell die Stelle der Porenrillen ein, und sehr wahrscheinlich besteht zwischen diesen beiden
Palaeontographica Abt . A. Bd. 153
13
- 94-
Poreneinheiten entwicklungs- und stammesgeschichtlich eine unmittelbare Verbindung. Es gibt aepyornithide
und aepyornithoide Eierschalen, unter deren Poreneinheiten Dbergangsstadien zwischen Porenrillen und
Porenkomplexen zu finden sind. Dber Schwierigkeiten und Methoden der Messung der Porenkomplexe und
der Porendichte siehe unten.
Die Cuticularflache der 6 Schalenfragmente von Nr. 231173/1(6) ist teilweise sehr stark verwittert, zum
Teil ist sie aber auch noch gut erhalten. 1m Gegensatz zu den sandfarben gedunkelten Eierscherben von
<;andlr sind diese Stucke trotz ihrer Einbettung in Rotsedimente wei61ich bis cremfarben geblieben. Sie sehen
darin und auch in ihrer Textur den fur die Vergleiche vorliegenden madagassischen Schalenrelikten von
Aepyornis sehr ahnlich, obgleich letztere mit einem Alter von rund 2000 und 5000 Jahren erheblich junger als
die Fundstucke von <;;:ankm sind.
Das Schalenfragment No. 060274/17(1) ist sehr gut erhalten und konnte nach seinem Porenmuster jiinge-
ren Ursprungs als die vorigen sein. Die Dbereinstimmung mit dem Porenmuster bestimmter Aepyornis-Eier-
schalen ist besonders eindrucksvoll.
S i g nat u r: CD/7.
L 0 k ali tat: <;:ankm-DelibaYlr Sr. (Aufsammlung 1970).
A 1 t e r: Unteres Pliozan.
S c hal e n t y p: aepyornithoid (Tafel 6, Fig. 12).
P 0 r e n m u s t e r: Die 6 Schalenbruchstucke gehorten zu Eierschalen unterschiedlicher Dicken, die ein
iibereinstimmendes Porenmuster besa6en. Dieses ist im Gegensatz zu dem der Fragmente von <;;:andlr durch
Porenkomplexe beherrscht, d. h. durch gerade und gebogene lineare und zum Teil einfach oder komplex
gegabelte Reihen von verschieden gr06en Poren, die haufig durch Mikrorillen untereinander verbunden sind.
Die Porenkomplexe stehen zueinander mehr oder weniger parallel oder, so in Wirbelfeldern, irregular. Neben
den Porenkomplexen sind auch Einzelporen in gr06er Anzahl vorhanden. Sie lassen sich als Dolchstichporen
und ovale Stichporen von der ublichen Gro6e bis zu sehr klein kennzeichnen. Einige Porenkomplexe sind
durch Verwitterung der Schalenoberflache ausgeweitet, wodurch eine gewisse Khnlichkeit mit Porenrillen zu-
stande gekommen ist.
Fragment 1: Die etwas unregelma6ige Anordnung der Porenoffnungen spricht fiir die Herkunft des
Stuckes aus der Nahe eines Schalenpoles.
Fragment 2: Die Porenkomplexe verlaufen mehr cder weniger parallel zueinander. Das Stuck war weiter
von einem Schalenpol entfernt als das erste Fragment und konnte mit diesem zusammen von einer Eierschale
stammen.
Fragment 3: Es kommt aus der Umgebung eines Schalenpoles und weist neben Einzelporen nur wemge
kurze Porenkomplexe auf. Die Stichporen sind vereinzelt sehr klein und rundlich.
Fragment 4: Die kurzen Reihen von Stichporen verlaufen zumeist parallel zueinander.
Fragment 5: Dieses Stuck aus dem Bereich eines Schalenpoles besitzt neben linearen Porenkomplexen auch
solche, die zum Teil mehrfach gegabelt und kreisformig gebogen sind.
Fragment 6: Auf diesem Schalenstuckchen herrscht eine parallele Anordnung der Porenkomplexe vor.
Die nachstehenden Ma6e von Porenoffnungen sind fur die Poren statistisch ausreichend gesichert. Fur die
Porenkomplexe werden bei sehr begrenzter Me6moglichkeit nur einige exemplarische Messungen angefuhrt (und
am Schlu6 zusammengefa6t), die sich auf Einheiten mit voll ausgebildeten, sichtbaren und nicht durch Erosion
stark abgeanderten Mikrorillen beziehen. Daruber hinaus ist die Messung von Porenkomplexen an unverander-
ten, nur durch Waschen gereinigten Schalenfragmenten sehr problematisch. Zwischen den Poren einer Einheit
konnen die Mikrorillen zumindest oberflachlich so verengt sein, da6 nur oder kaum noch eine Fusionsnaht
sichtbar ist. Bei einer Verlagerung der Mikrorillen in die Spongiosa 1:i6t sich bei oberflachlicher Betrachtung
eines Schalenfragmentes nicht feststellen, ob und wie weit eine Porenreihe unter der SchalenoberfIache noch
durch einen Mikrodukt (oder auch durch eine breite Lakune) verbunden ist. In diesem FaIle ware die Messung
eines Porenkomplexes durch die Herstellung eines Ktz- oder Schliffpraparates moglich (siehe SAUER 1972).
Auf die unterschiedlichen Formen von an der SchalenoberfIache voll ausgebildeten Porenkomplexen (gerade,
-95 -
gebogen, ungegabelt, einfach oder komplex gegabelt) wird bei den angegebenen MaBen nicht hingewiesen. Fur
die gebogenen und gegabelten Porenkomplexe wird der maximale lineare Durchmesser als UingenmaB ange-
geben. Vergleichbar dem beim Messen der Porenrillen angewandten Schema werden die MaBe fur die Lange
eines Porenkomplexes (a), die Weite der Mikrorille an ihrer engsten Stelle (b) und die maximale Weite (Quer-
durchmesser) der zugehorigen Poren (c) angefuhrt. Weiterhin wird nach der ublichen Methode der Durchmes-
ser von Einzelporen gegeben. Die Porendichte wird bei diesen Eierscherben anhand der scharf definierten
Poren direkt, d. h. ohne Bezug auf die Anzahl der Porenkomplexe berechnet.
Fragment 1
Porenkomplexe (a), deren Mikrorillen (b) und die zugehorigen Poren (c):
a) Lange (mm): 0.310 b) Weite (mm) : <0.005 c) Weite (mm): 0.020 0.Q15 0.Q15 0.005
0.490 <0.005 0.020 0.010 0.010 0.010 0.005
Die beiden exemplarisch gekennzeichneten Porenkomplexe sind kurz und mittellang. Sie besitzen oHene Mikro-
rillen in der charakteristischen Weite unter 0.005 mm, sowie 4 beziehungsweise 5 Poren unterschiedlicher
GroBen. DaB letztere in gleicher Richtung (auf die lange Eiachse bezogen) im Durchmesser kleiner werden,
ist nicht als die Regel aufzufassen.
Weite: 0.005 - 0.030 mm
x = 0.014 0.004 mm; n = 16; S2 = 0.00005; P = 0.05
Po r end i c h t e : 280.4 29.7 Poren/cm
2
(n = 9; S2 = 1497.7; P = 0.05). Die Variationsbreite VOll
204 bis 328 Poren/cm
2
ist wahrscheinlich wegen der polnahne Herkunft des Fragmentes so groB.
Fragment 2
a} Lange (mm): 0.280
0.280
0.660
b) Weite (mm): <0.005
< 0.005
<0.005
c) Weite (mm): 0.010
0.025
0.020
0.005
0.010
0.030
0.020
0.010
0.Q15
0.010
0.030
0.010 0.010 0.030
Wie bei dem im Porenmuster gleichartigen Fragment 1 ist die Lange eines Porenkomplexes mit der Anzahl der
Poren positiv korreliert. Die Beispiele zeigen weiterhin die Regellosigkeit hinsichtlich der Durchmesser aufein-
ander folgender Poren eines Porenkomplexes.
Weite: 0.005 - 0.030 mm
x = 0.014 0.003 mm; n = 16; s' = 0.00004; P = 0.05
2
(n = 9; S2 = 597.78; P = 0.05). Die Einzelwerte streuen
von 248 bis 332 Poren pro cm
2

Die Vermutung, daB die ubereinstimmend dicken Fragmente 1 und 2 gleichartig sind und wahrscheinlich von
der gleichen Eierschale stammen, wird durch die entsprechenden MeBwerte weiter besriirkt. Die Signifikanz-
schwellen fur das Varianzverhaltnis (F) der PorenmaBe (F = 1.09 bei einem Schwellenwert von F = 2.41 fur
P = 0.05) und der Porendichte (F = 2.50 bei einem Schwellenwert von F = 3.44 fur P = 0.05) werden
nicht uberschritten, die Null-Hypothese ist anwendbar.
Fragment 3
a) Lange (mm): 0.300 b} Weite (mm): <0.005 c) Weite (mm): 0.040 0.030
Wegen der zum Teil starken Verwitterung der Schalenoberflache sind genaue Messungen sehr begrenzt. Die
meisten Porenkomplexe sind bei diesem aus dem Bereich eines Schalenpoles stammenden Fragment sehr
kurz, urn 0.200 mm. Die Mikrorille verbindet meistens zwei terminal stehende, selten eine Reihe von 3 und
4 Poren.
Weite: 0.005 - 0.020 mm
x = 0.014 0.002 mm; n = 16; 5 = 0.00002; P = 0.05
-96-
Porendichte: 201.6 26.0 Poren/cm
2
(n = 12; S2 = 1677.0; P = 0.05). Die Porendichte dieses
polnahen Fragmentes ist sehr wahrscheinlich geringer als die Porendichte auf cler aquatorialen Flache der Eier-
smale. Zudem variiert die Porendimte sehr stark; die Einzelwerte streuen von 132 bis 260 Poren pro cm2
Fragmente 4, 5 und 6:
Die Stichproben wurclen clem Fragment 4 entnommen, clessen Oberflache am besten erhalten ist und das
von cler lateralen Schalenflache kommt.
Porenkomplexe (a), deren Mikrorillen (b) und die zugehorigen Poren (c) :
a) Lange (mm): 0.280 b) Weite (mm): <0.005 c) Weite (mm): 0.015 0.010 0.010
0.450 <0.005 0.020 0.025 0.015 0.010
0.700 <0.005 0.D15 0.D15 0.010 0.010
0.010 0.010
0.940 <0.005 0.005 0.005 0.005 0.005 0.005
0.010 0.010 0.010 0.010 0.010
Die Beispiele zeigen wieder deutlim die positive Korrelation zwischen der Lange eines Porenkomplexes und
der Anzahl seiner Poren.
Weite: <0.005 - 0.030 mm
x = 0.013 0.004 mm; n = 16; 52 = 0.00005; P = 0.05
2
2

Da die Fragmente einem einheitlichen Porenmustertyp zuzuordnen sind, seien die einzelnen Stichproben-
werte zusammenfassend gesichtet.
Fragmente 1-6
a) Lange: 0.280 - 0.940 mm
x = 0.469 0.164 mm; n = 10; 52 = 0.05261; P = 0.05
b) Weite: <0.005 mm
c) Weite: 0.005 - 0.040 mm
x = 0.014 0.002 mm; n = 48; 52 = 0.00006; P = 0.05
Dolchstichporen uncl ovale Stichporen:
Weite: <0.005 - 0.030 mm
x = 0.014 0.001 mm; n = 64; 52 = 0.00004; P = 0.05
2
2
, was vor all em durch die unterschiecllichen Porendichten von Fragmenten
polarer und aquatorialer Herkunft bedingt ist.
V erg 1 e i c he: D,as Porenmuster aus Porenkomplexen und einzelnen Dolchstichporen und oval en Stich-
poren tritt ausgepragt bei gewissen Schalenresten von Aepyornis-Eiern von Tulear und Ampamalora und aum
bei BMNH, No. A 3645 auf. Beim zuletzt genannten Schalenbeispiel finden sich auch die mehrfach gebo-
genen und gegabelten Porenkomplexe, wie sie beim Fragment 5 dieser Kollektion auffallen. Sie stell en die
differenziertesten, d. h. von der Gestalt her kompliziertesten Poreneinheiten von aepyornithiden und aepy-
ornithoiden Eierschalen dar, die bisher bekannt geworden sind. Es ist zu vermuten, da6 hier das stammesge-
schichtliche Ergebnis eines Differenzierungstrends zur Komplexitat vorliegt, zu clem es auch bei struthioniden
Eierschalen eine Parallele gibt.
S c hal end i eke: Nach ihren unterschiedlichen Dicken lassen sich die 6 Fragmente in drei Gruppen
einteilen; bei gleichartigem Typ des Porensystems konnten die Fragmente cler Einteilung entsprechend von drei,
aber auch von zwei (Fragmente 1-3 und 4-6) verschiedenen Eiern gleicher Artzugehorigkeit stammen.
Fragmente 1 u. 2: 2.70 - 2.80 mm
x = 2.74 0.01 mm; n
Fragment 3: 2.55 - 2.70 mm
x = 2.58 0.04 mm; n
20; 52
10; 52
0.00068; P = 0.05
0.00281; P = 0.05
- 97-
Fragmente 4-6: 2.90 - 3.05 mm
X = 2.95 0.01 mm; n = 30; 52 = 0.00137; P = 0.05
S c h a len g roB e: Der Nachteil dieser Kollektion fiir die Beurteilung der SchalengroBe liegt darin,
daB von den meBbaren Fragmenten 1-5 (6 ist zu klein) nur das Fragment 4 weit genug von einem Schalen-
pol herkommt, daB es Information iiber den Bereich der flachsten Schalenkriimmung geben konnte, wenn es
in Richtung der Uingsachse der Eierschale nicht zu schmal ware. Die Kriimmungsradien wurden wegen der
teilweise verwitterten Cuticularflache auf der glatten Mammillarflache der Fragmente gemessen. Als Scha-
lendicken wurden die berechneten Mittelwerte beriicksichtigt.
Fragment 1 (aus der Umgebung eines Schalenpoles):
r = 107.95 2.03 mm; n = 12; 5' = 10.257; P = 0.05
r = 74.36 - 79.55 mm (angenahert latitudinal)
r = 77.38 1.10 mm; n = 12; 52 = 3.0135; P = 0.05
Fragment 2 (weiter von einem Schalenpol entfernt als Fragment 1):
r = 131.09 2.75 mm; n = 12; 5' = 18.747; P = 0.05
Den KriimmungsmaBen nach lag die SchalengroBe fiir die Fragmente 1 und 2 weit iiber der elOes
StrauBeneies, jedoch erreichte sie nicht die GroBe der Standardeierschale von Aepyornis.
r = 76.16 1.43 mm; n = 12; 52 = 5.0860; P = 0.05
Auch dieses gegeniiber den Fragmenten 1 und 2 diinnere Schalenbruchstiick gehorte einer Eierschale an,
die groBer als eine heutige StrauBeneierschale war und sich in ihrer GroBe kaum von der der Fragmente 1
und 2 unterschieden haben diirfte.
Fragment 4 (von allen Stiicken dieser Kollektion am weltesten von elOem Schalenpol entfernt herkom-
mend):
r = 79.80 1.75 mm; n = 12; 52 = 7.5739; P = 0.05
r = 63.46 0.92 mm; n = 12; 5 = 2.0903; P = 0.05
Die iibereinstimmend dicken Schalenfragmente 4 und 5 gehorten ebenfalls zu einer Eierschale, die wesent-
lich groBer als eine heutige StrauBeneierschale war. Der aquatoriale latitudinale Radius (r = 62.00 mm) der
Standardeierschale von Struthio camelus ist urn 22.31 Ofo kleiner als der latitudinale Kriimmungsradius des
Fragmentes 4, das aller Wahrscheinlichkeit nach nicht aus der Zone des maximalen Querdurchmessers der
Schale kommt.
S i g nat u r: CD 2 V 943.
L 0 k a lit at: <;:ankm-DelibaYlr Sr. (Fund5telle 2, Probe Nr. V 943).
A I t e r: Untere5 Pliozan.
Po r e n m u s t e r: Zwischen dem Porenmuster dieses Fragmentes und dem der Kollektion No. 231173/
1(6) besteht eine Khnlichkeit, die auf eine direkte verwandtschaftliche Beziehung hinweist. Jedoch ist dieses
Fragment besser erhalten, seine Porenoffnungen sind allgemcin groBer, und die Schale sieht "moderner" aus
(siehe Vergleiche) als die anderen Schalenreste von <;ankm. Dolchstichporen und ovale Stichporen beherr-
schen das Bild dieses Porenmusters. Die Porenkomplexe sind so, daB die meisten als Porenrillen zu bezeichnen
sind; sie sind gerade und ungegabelt und iiberwiegend parallel zueinander angeordnet.
-98 -
Porenrillen und einige Porenkomplexe (a) und deren Poren (b):
a) Lange: 0.210 - 1.000 mm
x = 0.540 0.126 mm; n = 16; 52 = 0.05656; P = 0.05
Weite: <0.005 - 0.020 mm
x = 0.009 0.002 mm; n = 16; 52 = 0.00001; P = 0.05
b) Weite: 0.G15 - 0.050 mm
x = 0.032 0.003 mm; n = 39; 52 = 0.00008; P = 0.05
Die maximale Anzahl von Poren pro Porenkomplex betrug 4.
Weite: 0.010 - 0.080 mm
x = 0.034 0.009 mm; n = 16; 52 = 0.00033; P = 0.05
2
, aus 14.6 5.1 Porenrillen und Porenkomplexen (n = 9; S2 =
44.000; P = 0.05) mit 32.0 12.6 zugehorigen Poren (n = 9; S2 = 268.00; P =0.05) und 72.4 12.6
Dolchstichporen und ovalen Stichporen (n = 9; S2 = 269.75; P = 0.05). Die Einzelwerte streuen wie folgt:
Porenrillen und Porenkomplexe 4-28, zugehorige Poren 8-68, iibrige Poren 44-88 pro cm
2

V erg lei c he: Die Ahnlichkeit dieses Porenmusters mit denen gewisser Schalenreste von Aepyornis
von Ampamalora und Tulear ist so gr06, da6 nach allem Ermessen Identitat besteht.
Schalendicke:
2.55 - 2.60 mm
x = 2.59 0.Q1 mm; n = 20; 52 = 0.00033; P = 0.01
S c h a len g r 0 6 e : Das Fragment ist zu klein fiir Me6serien in longitudinaler und latitudinaler Rich-
tung. Zwei ablesbare Kriimmungsma6e weisen auf cine Eierschale im Gro6enbereich derer von No. 2311731
1(6) vom Fundort c,::ankm hin:
r = 120.45 mm (longitudinal)
r = 81.54 mm (latitudinal)
Ratite Eierschalenfragmente yom Fundort Canktn-Siileymanh
A I t e r: Untere5 Pliozan
Diese kleine Ausbeute kommt aus dem Tal des Ad CaYl nahe der Ortschaft Siileymanh. Nach BECKER-
PLATEN (brief!.) entspricht der Fundpunkt der Lokalitat c,::ankm-DelibaYlr SUrt1 (p. 93 ff.). Die Sedimente
sind sandig-kiesige Schluffe und Tone von braunen bis graugriinen Farben und enthalten viel Molluskenbruch.
Die Fauna ist auch durch Testudines (indet.) und Hipparion sp. gekennzeichnet; die Relikte wurden als spar-
liche Einzelfunde geborgen.
Morphologisch sind diese Eierscherben mit den iibrigen ratiten Schalenresten aus dem Pliozan identisch; Sle
unterscheiden sich somit von den Eierscherben aus dem Oberen Miozan von c,::andlr.
S i g nat u r: CS V 984.
L 0 k a lit at: <;ankm-Siileymanh (Probe Nr. V 984).
A I t e r: Unteres PJiozan.
Po r e n m u s t e r : Die Fragmente 1-4, deren Cuticularflache zum Teil stark verwittert ist, sind durch
kurze, iiberwiegend gerade und nur vereinzelt leicht gekriimmte Porenrillen, sowie durch Dolchstichporen und
kleine ovale Stichporen gekennzeichnet. Die Einzelporen sind etwa dreimal so haufig wie die Rillen. Das Frag-
ment 5, dessen Oberflache stark erodiert ist, besitzt parallel angeordnete Porenkomplexe anstelle von Poren-
rillen und daneben sehr kurze Dolchstichporen und ovale Stichporen.
Fragmente 1-4:
-99-
a) Lange: 0.230 - 0.780 mm
x = 0.353 0.098 mm; n = 12; S2 = 0.02413; P = 0.05
Weite: 0.010 - 0.020 mm
x = 0.Q15 0.002 mm; n = 12; S2 = 0.00002; P = 0.05
b) Weite: 0.020 - 0.050 mm (zum Teii durch Erosion erweitert)
x = 0.031 0.003 mm; n = 24; S2 = 0.00005; P = 0.05
Weite: 0.015 - 0.040 mm (zum Teii durch Erosion erweitert)
x = 0.027 0.003 mm; n = 25; S2 = 0.00006; P = 0.05
Po r end i c h t e : Nur an Fragment 1 sind einige genaue Auszahlungen moglich (n = 3): 130.6 Porenl
cm
2
, aus 17.3 Porenrillen (16-20) mit 36.0 zugehorigen Poren (32-44) und 94.6 Dolchstichporen und ovalen
Stichporen (92-100). Die Fragmente 2 und 4 sind zu stark verwittert. Das gut erhaltene Fragment 3 ist so
klein, daB nur eine Auszahlung moglich ist (80 Poren/cm
2
, aus 8 Porenrillen mit 16 zugehorigen Poren und
64 iibrigen Poren). Dieses Fragment konnte aus dem Polbereich der gleichen Eierschale stammen, zu der die
Fragmente 1, 2 oder 4 gehorten.
V erg lei c h : Das Porenmuster der Fragmente 1 bis 4 entspricht dem des Schalenbruchstuckes No.
060274/17(1) von <;ankm-DelibaYlr Sr. (p. 97).
Fragment 5:
Das Schalenstuck ist sehr klein und besitzt eine erodierte Oberflache, so daB die meISten Berechnungen auf
kleine, statistisch ungenugende Anzahlen beschrankt sind.
a) Lange (mm): 0.380
0.630
b) Weite (mm): <0.005
<0.005
c) Weite (mm): 0.Q35
0.030
0.030
0.010
0.030
0.040
Die beiden Beispiele sind exemplarisch fur die Form der Porenkomplexe angefuhrt.
Weite: 0.020 - 0.035 mm
x = 0.024 0.002 mm; n = 16; S2 = 0.00002; P = 0.05
0.Q15 0.020 0.030
Po r end i c h t e : 177.6 24.7 Poren/cm
2
; n = 5; S2 = 396.8; P = 0.05. Die wenigen auszahlbaren
Einzelwerte streuen von 160 bis 212 Poren/cm
2

V erg lei c he: Das Porenmuster ist dem des Fragmentes 2 der Kollektion No. 231173/1(6) von <;an-
km-DehbaYlr Sr. ahnlich (p. 94).
S c h a len d i c k e: Die Fragmente lassen sich anhand ihrer unterschiedlichen Dicken, die zum Teil
durch verschieden starke Abrasion der Oberflache bedingt sein konnten, in 3 Gruppen aufgliedern:
Fragmente 1, 2, u. 3: 2.35 - 2.45 mm
x = 2.42 0.02 mm; n
Fragment 4: 2.55 - 2.60 mm
10; S2 0.00125; P = 0.05
x = 2.57 0.02 mm; n 10; S2 0.00070; P = 0.05
Fragment 5: X = 2.75 0.00 mm (n = 9)
S c hal eng roB e: Ober diese laBt sich angesichts der kleinen Fragmente nichts aussagen. Nur das
Fragment 1 ist fur eine Messung eines Krummungsradius groB genug. Dieser liegt bei 81.54 mm (angenahert
longitudinal).
Ratite Eierschalenfragmente vom Fundort
Ai t e r: ? Unteres Piiozan
Die beiden Schalenfragmente wurden etwa 1 km sudlich der Ortschaft Zivra in tiefen Lagen der Pisidi-
schen Formation gefunden. Aus den Wechsellagerungen von Kies, Sand, Kalkstein und Mergel barg man
Faunenreste, welche neben den Eierschalenfragmenten Relikte von Proboscidea (indet.), Hipparion sp., Hi-
spanotherium grimmi, ? Aceratherium sp. und Gazella sp. enthielten. Die Rhinocerotiden werden zur Sofs:a-
Faunengruppe gestellt, deren Alter als hoheres Obermiozan bestimmt ist. Die Sedimente werden hingegen
-100 -
dem tieferen Pliozan zugeordnet, wofiir auch der Hipparion-Fund spricht (s. BECKER-PLATEN, SICKENBERG
& TOBIEN, in: SICKENBERG et a!. 1975: 99). Nach den Vergleichen der Eierschalenfragmente beurteilt, sind
die Schalenrelikte von dieser Lokalitat pliozanen Ursprungs, was die Altersangabe, Unteres Pliozan, bekraftigt.
5 i g nat u r: AZ V5.
L 0 k a lit at: (Fundort 5, 1968; Fund5tiick 5) .
A I t e r : ? Untere5 Pliozan.
Po r e n m u s t e r : Die beiden Schalenstiicke gehoren zu einem gleichartigen Porentyp. Das Fragment 1,
das nicht weit von einem Schalenpol herstammt, weist eine erodierte Cuticularflache auf. In dieser sind kleine,
mittelgroBe und etwas groBere Porenrillen zu erkennen, die parallel zueinander verlaufen. Sie sind iiberwie-
gend gerade, einige sind ein wenig gekriimmt, und nur vereinzelt ist da und dort eine Rille gegabelt. Daneben
sind Dolchstichporen und einige ovale Stichporen zu erkennen. Das Fragment 2 ist besser erhalten als das
Fragment 1. Mit diesem stimmt es im Porenmuster iiberein, jedoch sind die Porenrillen entsprechend der Her-
kunft des Stiickes aus dem seitlichen Bereich einer Eierschale etwas pragnanter ausgebildet und vereinzelt
etwas langer.
a) Lange: 0.240 - 1.150 mm
x = 0.576 0.112 mm; n = 18; 52 = 0.05124; P = 0.05
Weite: <0.005 - 0.020 mm
x = 0.012 0.002 mm; n = 18; 52 = 0.00002; P = 0.05
b) Weite: 0.D15 - 0.040 mm
x = 0.023 0.002 mm; n = 39; 52 = 0.00004; P = 0.05
Weite: 0.010 - 0.030 mm
x = 0.D18 0.002 mm; n = 18; 52 = 0.00002; P = 0.05
P 0 r end i c h t e: An dem etwas weniger verwitterten Fragment 2 laBt sich eine Porendichte von
137.2 Poreni cm
2
anhand von n = 3 Zahlungen bestimmen. Sie setzt sich aus 52.0 Porenrillen (44-56) mit
106.6 zugehorigen Poren (96-112) und 30.6 iibrigen Poren (20-40) zusammen.
V erg 1 e i c he: Die beiden Stiicke sind nach ihrem Porenmuster mit einer graBen Anzahl von Poren-
rillen pro Flacheneinheit von den iibrigen Schalenresten aus dem Pliozan zu unterscheiden. Die Ahnlichkeit mit
der Aepyornis-Eierschale von St. Augustine ist unverkennbar.
S c hal end i eke: Es ist nicht feststellbar, ob die beiden Fragmente von einer oder von verschiedenen
Eierschalen stammen.
Fragment 1: 2.10 - 2.20 mm
x = 2.13 0.02 mm; n 9; 52 0.00125; P = 0.05
Fragment 2: 2.25 - 2.30 mm
x = 2.26 0.D1 mm; n 9; 52 0.00048; P = 0.05
S c hal eng roB e: Das Fragment 1 ist fiir Messungen zu klein.
f = 131.17 3.44 mm; n = 9; 52 = 20.02; P = 0.05
Danach war die Schale, zu der das Fragment 2 gehorte, wesentlich groBer als die Standard-Eierschale von
Struthio.
Ein ratites Eierschalenfragment vom Fundort
A 1 t e r: Oberes Pliozan
Dieser Fundort liegt etwa 200 km westlich von Ankara. Nach SICKENBERG (brief!.) war das Eierschalen-
fragment in "rotlichen Abschwemm-Massen" gefunden worden. Nach den jiingsten Unterlagen (BECKER-PLA-
T. c.
Maden T cf!c;k A
E .. ... ' L ve rama
OSd(USi .
;A
.... NK.ARA
- 101 -
TEN, Sr CKENBERG & TOBIEN, in: SrcKENBERG et al. 1975: 58) handelt es sich bei den Fundschichten urn Ab-
lagerungen der Pisidischen Formation. Die Fossilien kommen aus terrestrisch-fluviatilen Schichten, die von
SuGwasserkalkstein uberlagert wurden. Es handelt sich urn Einzelfunde und Ansammlungen in klein en Linsen.
Die Funde schlieGen neben den Resten von Eierschalen solche von Testudines (indet.), Anancus arvernensis,
Hipparion sp. und Gazella sp. ein. Als Alter wird Oberes Pliozan (hoheres Ruscinium) angegeben; vielleicht
konnte auch noch unterstes Pleistozan (Villafranchium) in Frage kommen (SICKENBERG et al., 1975: 58). Die
Untersuchung des Eierschalenfragmentes gibt einen Hinweis auf die Alterseinstufung. Das Fragment weist ein
aepyornithoides Porenmuster auf, dessen Khnlichkeit mit den Porenmustern der Relikte von <;ankm so groG
ist, daG man eine unmittelbare Verbindung vermuten und damit das Obere Pliozan als den besten Alters-
wert fiir diese Kollektion ansetzen kann.
S i g nat u r: ESA 7.
L 0 k a lit at: (Aufsammlung 1970).
A I t e r : Oberes Pliozan.
S c hal e n t y p: aepyornithoid (Taf. 8, Fig. 16).
P 0 r e n m u 5 t e r : Eine iiberwiegend parallele Anlage von Dolchstichporen, ovalen Stichporen und
Porenrillen ist charakteristisch fur dieses Schalenstiick. Die Anzahl der Einze!poren ist sehr vie! groGer als
die der Porenrillen. Letztere sind gerade, ungegabelt, zumeist kurz und mit terminal en Poren versehen. Einige
der Rillen liegen gewissermaGen an der Grenze zu Porenkomplexen, jedoch sind nirgendwo mehr als zwei
Poren sichtbar mit einer Mikrorille verbunden. Einige UnregelmaGigkeiten in der Ausrichtung der Porenoff-
nungen deuten an, daG das Fragment aus einiger Entfernung vom Kquator der Eierschale herkommt.
a) Lange: 0.2S0 - 0.540 mm
it = 0.336 0.064 mm; n = 9; S2 = 0.00707; P = 0.05
Weite: <0. 005 - 0.015 mm
it = O.OOS 0.003 mm; n = 9; S2 = 0.00001 ; P = 0.05
b) Weit e: 0.Q1 5 - 0.050 mm
x = 0.030 0.004 mm; n = 19; S2 = O.OOOOS; P = 0.05
Weite: 0. 015 - 0.030 mm
it = 0.023 0.002 mm; n = 16; S2 = 0.00002; P = 0.05
Porendichte: 174.4 Poren/ cm
2
36.6 6.9 zugehorigen Poren (n = 9; S2 = 80.000; P = 0.05) und 137.8 14.6 Einzelporen (n = 9; 52 =
360.50; P = 0.05). Die Streuung der Einzelwerte betragt: Porenrillen 12-24, zugehorige Poren 24-48,
iibrige Poren 104-160 cm
2

V erg lei c he: Das Porenmuster dieses Schalenfragmentes ist den en der Schalenrelikte von <;ankm
am ahnlichsten, besonders dem der No. 060274/17(1), von dem es sich jedoch durch die groGere Porendichte
unterscheidet.
Schalendicke:
2.65 - 2.70 mm
x = 2.69 0.01 mm; n = 20 ; S2 = 0.00033; P = 0. 01
SchalengroGe:
r = 124.57 2.00 mm; n = 16; S2 = 14.144; P = 0.05
Das Schalenstiick kommt weder direkt vom Kquator noch aus dessen unmittelbarer N:ihe (5. 0.); somit muG
die Eierschale wesentlich groGer als eine StrauGeneierschale gewesen sein. Ihre Form bleibt unbekannt.
Palaeontographi ca Abt. A. Bd. 153 14
-102 -
Diskussion
1. Die Porenmuster der aepyornithoiden Eierschalen aus Anat olien
Die Familienzuordnung von Eierschalen altweltlicher Ratiten anhand ihrer Porenmuster hat sich wieder-
holt bewahrt (SAUER 1966, 1968, 1969, 1972, SAUER & ROTHE 1972, SAUER, SAUER & GEBHARDT 1975).
In diesen Untersuchungen sich Merkmalskombinationen von Porenmustern struthionider Eierschalen
auch zur Bestimmung von Arten und Unterarten verwerten, und selbst populationsspezifische und individuelle
Kennzeichen erwiesen sich als zuverlassige Identifizierungsmerkmale.
Fehlende Knochenfunde, sowie die riesigen Entfernungen und geographischen Barrieren (im vorliegenden
Zeitraum) zwischen Madagaskar und den Herkunftsorten der bis jetzt bekannten aepyornithoiden Schalenre-
likte haben mich zur Zuriickhaltung hinsichtlich ihrer Klassifizierung bewogen. Ich habe vorlaufig solche Eier-
schalen extinkter altweltlicher Ratiten als aepyornithoid bezeichnet, die in ihren Porenmustern den aepyorni-
thiden Eierschalen der Elefantenvogel Madagaskars entsprechen aber aus Gebieten auBerhalb Madagaskars
kommen. Taxonomisch und systematisch wird sich diese Vorsicht wahrscheinlich einmal als iiberfliissig erweisen.
Ich will jedoch nach dem derzeitigen Wissensstand mit dieser vorlaufigen Charakterisierung eines distinkten,
in der Alten Welt einst weit verbreiteten ratiten Eierschalentyps auf die Moglichkeit einer direkten stammes-
geschichtlichen Verbindung der aepyornithoiden Formen mit den madagassischen Aepyornithidae hinweisen.
Gleichzeitig will ich aber auch davor warnen, die aepyornithoiden Schalenfragmente ohne weitere Belege und
Priifungen (z. B. vergleichende Untersuchungen der Aminosauren- und Proteinanteile der organischen Matrix)
der Familie der Aepyornithidae anzugliedern oder sie darin aufzunehmen. Nach den Porenmustern allein be-
urteilt, konnte man den bis jetzt bekannten Formen aepyornithoider Eierschalen bei einer Zuordnung zli
den Aepyornithiformes nicht einmal den Rang einer eigenen Familie geben. Die Khnlichkeiten und Oberein-
stimmungen mit den Porenmustern aepyornithider gehen so weit, daB beide Gruppen nach diesem
Merkmalskomplex einer einzigen Familie zugeordnet werden miiBten. Diese Vorstellung konnte sich vielleicht
c'urch einen Nachweis von Knochen andern, wenngleich sich bei den iibrigen, durch Skelettelemente und Eier-
schalen belegten Ratiten keine Diskrepanz zwischen einer auf Knochen und einer auf Eierschalen basierenden
Systematik zeigte. Allenfalls waren die Eierschalen noch bessere Indikatoren systematischer Unterschiede als
Knochen. SchlieBlich sei mit dem Auffinden der aepyornithoiden Eierschalenreste und angesichts der einst
weiten Verbreitung dieser Formen in der Alten Welt auch davor gewarnt, die madagassischen Elefantenvogel
voreilig als eine von den kontinentalen Ratiten unabhangig entstandene Gruppe aufzufassen. Die mitunter
geauBerte Annahme, daB groBe Laufvogel an vielen Stellen auf der Erde unabhangig voneinander entstanden
seien, tragt nichts zum Verstandnis der ohnedies unzulanglich bekannten Evolution der Aves bei.
Die Ahnlichkeiten und Obereinstimmungen in den Porenmustern von aepyornithoiden und aepyorni-
thiden Eierschalen betreffen ganze Merkmalskomplexe, Phanotypen und deren Varianten. Ihre Gemeinsamkeit
einerseits und ihre Verschiedenheit von allen bekannten struthioniden Eierschalen andererseits kann man nicht
iibersehen, nicht als Zufall ansehen und nicht unbewertet lassen, so lange die Morphologie eine Bedeutung bei
der natiirlichen Klassifizierung hat. Merkmalswert im aepyornithoiden Porenmuster haben die verschiedenen
Einzelporen, Porenrillen, Porenkomplexe und Mikrorillen. Die GroBe, Form, Anordnung, Verteilung, Anzahl
und proportionalen Beziehungen sind wichtige Parameter zur Charakteris:erung der Einzelmerkmale und Merk-
malskomplexe. Danach beruhen die Khnlichkeiten und Obereinstimmungen zwischen aepyornithoiden und aepy-
ornithiden Eierschalen nicht auf einem fliichtigen Eindruck einer Gestaltswahrnehmung. sondern auf einem
Merkmalsmosaik, das sich zu einer typischen Gestalt zusammenfiigt und das sich qualitativ und quantitativ
in allen Einzelheiten analysieren und vergleichen laBt. Also sind die Voraussetzungen fiir eine kritische Anwen-
dung morphologischer Methoden zur Klassifizierung genetisch, bzw. organisch beeinfluBter Formen gegeben.
Zweifellos fallen Eierschalen als von einer organischen Matrix gepragte Biomineralisate in diese Kategorie von
Formen.
Bei den folgenden Erorterungen von Porenmustern der aepyornithoiden Eierschalen aus Anatolien gehe
ich nicht noch einmal darauf ein, sondern betone es hier summarisch, daB samtliche Kennzeichnungen und
Bewertungen genau so auf madagassische aepyornithide Eierschalen bezogen werden konnen. Die aufgezeigten
Befunde konnen bei einer zukiinftigen entsprechenden morphologischen Untersuchung an aepyornithiden Eier-
-103 -
schalen unmittelbar verglichen werden. lch gebe in dieser Arbeit zunachst eme morphologische Charakteri-
sierung der Porenstruktur und behalte weitere Bearbeitungen fiir spater vor.
a) Einzelporen: Diese Offnungen der Porenkanale nach auBen stell en die Elemente eines einfachen Poren-
systems dar (Abb. 1). 1m Gegensatz zu struthioniden Eierschalen mit ihren runden Nadelstichporen weisen
1
2
3 t
4 ,
,
5
,
6
8
11
12
I I I I I I I I I
o
13
15
18
22
25 .
I I
1.0mm
Abb. 1. Aepyornithoide Porenformen unterschiedlicher Komplexitat von Eierschalenfragmenten aus Anatolien. Anm.: Die eingeklam-
merten Zahlen entsprechen der Numerierung der Kollektionen wie in Abb. 2. Aile Porenformen sind in ihrer natiirlichen Lage zur
longitudinal en Richtung der Eierschale (hier: vertikal) und gezeichnet.
a) Einzelporen: 1 breit-ovale Sdchpore (22); 2 schlank-ovale Stich pore (12); 3 symmetrische Dolchstichpore (1); 4 vorwiegende Form
der Dolchstichpore (22); 5 zwei Dolchstichporen in Oppositionsstellung, die eine Fusionstendenz, bzw. eine verhinderte Fusion zum
Ausdruck bringt (13).
b) Durch unverzweigte Rillen erweiterte Porenformen: 6 Dolchstichpore durch Rille einseitig verlangert (4); 7 kurze gerade Porenrille
mit terminalen Poren (17); 8 mittellange gerade Porenrille mit endstandigen Poren (24); 9 mittellange, schwach gekriimmte Poren-
rille mit verschieden terminalen Poren (4); 10 mittellange, gekriimmte Porenrille mit einer zwischen- und zwei endstandigen
Poren (17): 11 lange, gerade Porenrille mit zwei zwischen- und zwei endstandigen Poren (4); 12 geschlangelte Porenrille mit einer
zwischen- und zwei endstandigen Poren (17).
c) Ein- und mehrfach furkate Porenrillen: 13 Rille mit einfacher endstandiger Gabelung und 3 terminalen Poren (2); 14 gleichartig
gegabelte Rille, kurz, breit und leicht gekriimmt, mit einer gabel- und 3 endstandigen Poren, aus einem Porenwirbelfeld (1); 15 sehr
lange Rille mit einfacher, sehr defer, endstandiger Gabelung und 3 terminalen Poren (9); 16 einfach terminal gegabelte Rille mit
einer zwischen- und 3 endstandigen Poren (12): 17 gekriimmte Rille mit fiankenstandiger Gabelung und 3 endstandigen Poren (9);
18 Rille mit beidseitig terminaler Gabelung und 4 endstandigen Poren (24); 19 und 20 mehrfach furkate und abgewinkelte Rillen-
systeme mit einer gabel- und 4 endstandigen, bzw. einer zwischen- und 5 endstandigen Poren, aus Porenwirbelfeldern (4; 21).
d) Porenkomplexe: 21 und 22 mit offenen Mikrorillen und 2 endstandigen, bzw. 2 end- und 3 zwischenstandigen Poren (21); 23
und 24 mit Resten von Verschmelzungsnahten, aus 4, bzw. 7 Poren (21); 25 gebogener Porenkomplex aus 5 Poren ohne Oberfiachen-
verbindung (21).
die aepyornithoiden Schalen verschieden groBe rund- bis langsovale Stichporen und langliche Dolchstichporen
auf, deren Langsachsen auBerhalb cler Porenwirbelfelder einheitlich in longitudinaler Richtung der Eierschale
verlaufen. Ob es sich bei der zumeist deutlich sichtbaren Trichterform der Porenwande urn eine urspriingliche
Formgebung oder nur urn einen Erosionseffekt handelt, kann nicht eindeutig entschieden werden. Ersteres ist
wahrscheinlich, doch sind auch Verwitterungseinfliisse bei der Auspragung der Trichterform in vielen Fallen
nicht auszuschlieBen. Vnter den anatolischen Eierschalenresten treten nur ausnahmsweise in der Kollektion
No. 060274/5(9) einige Fragmente auf, die neben Porenrillen und einigen Offnungen im Grenzbereich zwischen
Porenrille und Dolchstichpore keine Einzelporen enthalten (p. 81). Ob dieser Befund fiir die gesamte Eierschale
Giiltigkeit hatte, lieB sich nicht rekonstruieren.
- 104-
Als willkurlich gewahltes fur die Charakterisierung der Einzelporen bestimmte ich die
Porenweite, den maximalen Querdurchmesser moglichst gut erhaltener Poren. Unabhangig VOn der und
Dicke der Eierschalen variieren die Porenweiten in fiir die kein signifikanter Unterschied
festzustellen ist (Abb. 2). Die mittleren Porenweiten streuen in einem Intervall von 0.013 bis 0.039 mm,
mm
0.0 8
0.0 4
o
bere5 Miozan
Unto Pliozan Ie b. PI.
PORENWEITE
l..-.
X = 0.025 n=39; 5
2
=0.00005; P =0.05
III I!
1I1!!1
I
I I
f
I I
I ! I I I ! I I I
8 16 14 11 9 19 10 12 4 5 7 8 20 6 1 20 18 21 24 23 23 25
8 15 13 17 17 2 12 1 12 6 7 3 1 7 18 21 21 24 23 22
Kollektionen
Abb. 2. Mittelwerte und Streubereiche der Querdurchmesser von oval en Stichporen und Dolchstichporen. Die Mittelwerte sind jeweils
fur die drei Zeitabschnitte willkurlich nach zunehmender Grofle angeordnet. Bei dieser und den folgenden graphischen Darstellun-
gen ist zu beachten, dafl die Zeitachse und die Reihungen der Daten keinem kontinuierlichen Zeitablauf entsprechen und dafl die
Langen der drei konsekutiven Zeitabschnitte nur durch die Anzahl der jeweiligen Proben bestimmt sind. Die Werte sind den ver-
schiedenen Kollektionen entnommen, die unter der unteren Abszisse in Kurzform nach folgender Numerierung gekennzeichnet sind:
(1) No. 060274/ 1(39), Fragmente 1; 2-5a; 6-36; 37 und 311 (2) No. 060274/ 2(4), Fragmente 1-4, (3) No. 2311 73/ 3(4), Fragmente
1-4. (4) No. 231173/4(8), Fragmente 1-8. (5) 231173/5(6), Fragmente 1-6. (6) No. 060274/3(10), Fragmente 1-3; 4-10. (7) No.
060274/ 4(5), Fragmente 1; 2; 3-5. (8) No. 060274/ 5(9), Fragmente 1; 2-7; 8 und 9. (9) No. 060274/ 6(5), Fragmente 1-5. (10) No.
060274/ 7(2) , Fragmentc 1 und 2. (11) No. 060274/ 8(2), Fragmente 1 und 2. (12) No. 060274/ 9(5), Fragmente 1; 2; 3-5. (13) No.
060274/ 10(1). (14) No. 060274/ 11 (2) , Fragmente 1 und 2. (15) No. 060274/ 12(2), Fragmentc 1 und 2. (16) No. 060274/ 13(3) , Frag-
mente 1-3. (17) No. 060274/ 14(4), Fragmente 1; 2-4. (18) No. 0&0274/ 15(9), Fragmente 1 und 2; 3-9. (19). No. 231173/ 2(5),
Fragmente 1-5. (20) No. 181274/ 1(13), Fragmente 1-12; 13. (21 ) No. 231173/ 1(6), Fragmente 1 und 2; 4-6. (22) No. 060274/ 17(1) .
(23) No. 181274/2(5), Fragmente 1-3; 4; 5. (24) No. 181274/3(2), Fragmente 1; 2. (25) No. 060274/ 16(1).
Die Aufgliederung innerh:llb der einzelnen Kollektionen basiert auf ihren im Text dargestellten nach unterschiedlichen
Dicken bzw. Porenmustern der Eierschalenfragmente. Abkurzungen: X Gesamtmittelwert und d
X
seine Vertrauensgrenzen; n (nJ An-
zahl der Mittelwerte; S2 Varianz; P Irrtumswahrscheinlichkeit.
wobei die oberen Werte zum Teil auf durch Verwitterungseinfliisse zuriickzufiihren
sind. Der Gesamtmittelwert von 0.025 mm ist ein in engen Vertrauensgrenzen gelegener Richtwert, der die
durchschnittliche Porenweite dieser Eierschalen sehr genau charaktierisiert. Damit ist eine adaptive Verbesse-
rung oder Reduzierung der Ventilation der Eier zumindest im Oberen Miozan nicht auf eine
oder Verkleinerung der Einzelporen zuriickzufiihren. Ob die mittlere Porenweite der Eierschalen aus dem Plio-
zan signifikant kleiner ist als die der Relikte aus dem Miozan, kann wegen der kleinen Ausbeute an Plio-
zan-Material nicht beantwortet werden. Nach den iibrigen Befunden ist es jedoch wahrscheinlich, die
adaptive Regelung der Ventilation mit anderen Mitteln erreicht wurde (s. u.). Weitere Angaben zu den Ein-
zelporen werde in den folgenden Abschnitten gemacht und diskutiert.
Es ist festzuhalten, am Grunde der Poren die Porenkanale durchschnittlich mit einem Durchmesser
VOn 0.010 mm in die Tiefe der Eierschalen verlaufen. Die Angaben iiber die Querdurchmesser der oft ero-
dierten Poren weich en somit in den meisten Fallen von den Querdurchmessern der Porenkanale abo
b) Porenrillen und Porenkomplexe: Die oberflachlich rillenartig verlangerte Dolchstichpore und die kurze,
lineare und gerade Porenrille mit je einer endstandigen Pore kann man als die beiden Prototypen cler aepy-
ornithoiden Porenrillen auffassen (Abb. 1). Letztere kann aus einem langsgerichteten oberflachlichen Zusam-
zweier Einzelporen oder einer vergleichbaren Verbindung einer rillenartig verlangerten Dolchstich-
pore mit einer Einzelpore entstanden sein.
- 105-
Die weitere, zunehmend komplexe Gestaltung von Porenrillen verlief als eine adaptive Entwicklung unter
gewissen Selektionsdrucken und allen Anzeichen nach unabhangig von weiteren und auch reversiblen Gestal-
tungspotenzen hinsichtlich des Porenmusters etwa wie folgt: Die von einem Prototyp abgeleiteten mittellan-
gen und langen Porenrillen waren allen Hinweisen nach durch a) einen Zusammenschlu6 zweier oder mehrerer
entsprechend weit voneinander stehender Poren mittels einer Oberflachenrille oder b) durch Langsverbindun-
gen (Fusionierungen) zweier oder mehrerer kurzer Rillen oder c) aus Kombinationen der beiden genannten
Methoden entstanden. Dabei auftretende Porenfusionen konnten u. U. sprunghaft zur Bildung einer gro6en
Pore fuhren. Ein lateraler Zusammenschlu6 zweier parallel und sehr dicht beieinander liegender Porenrillen kam
nach den bisherigen Befunden nur au6erst selten in Ausnahmefallen vor; er hatte bestimmt keine Bedeutung
als Bauprinzip, sondern war eher ein seltener Defekt. Vereinzelt kam es jedoch zur Uberkreuzung zweier
nahe beieinander gelegener Rillen (p. 81).
Durch eine Einbeziehung einer seitwarts von einer einfachen geraden Rille gelegenen Pore bildete sich die
endstandig und seltener die flankenstandig gegabehe Porenrille. Eine Einbeziehung von zwei oder mehreren
seitwarts gelegenen Einzelporen fuhrte zu zwei- oder mehrfach gegabelten Porenrillen. Unter allen bis jetzt
bekannt gewordenen aepyornithoiden Porensystemen ist die mehrfach furkate Porenrille die komplexeste
Poreneinheit. Ihr entspricht auch der Porenkomplex gleichen Aufbaus (s. u.). Nach dem heutigen Wissensstand
beurteilt, kam es bei aepyornithoiden Eierschalen nicht (oder nicht mehr) zu einer Entwicklung von noch kom-
plexeren Poreneinheiten, wie sie bei gewissen Eierschalen von Struthio in Form der reticula ten Porensysteme
vorliegen. Auch in dieser Beziehung besteht volle Ubereinstimmung zwischen aepyornithoiden und aepyorni-
thiden Eierschalen (siehe auch Abb. 11 und 12 in SAUER 1972).
Die Uingsstellung der Porenrillen in longitudinaler Richtung der Eierschale, grob vereinfacht als longitudi-
nale Parallelanordnung charakterisiert, ist eine weitere Eigentumlichkeit aepyornithoider Eierschalen. Dieses
Ordnungmuster kommt bereits in der Form und Anordnung der Einzelporen (s. 0.) zur Gehung. Es ist wahr-
scheinlich durch die von der organischen Matrix gcsteuerte Schalenstrukturierung bedingt und hat zweifel-
los auch die Hauptrichtung der Rillenbildung zwischen benachbarten Poren und die Vorzugsbruchlinien der
Schalen bestimmt. Das Parallelmuster wird zwangslaufig in der Nahe der Schalenpole empfindlich gestort.
Dort laufen die "Meridianlinien" theoretisch auf einen Punkt zusammen. Das Parallelmuster geht dort haufig
in Porenwirbelfelder uber, und bei Schalen mit mittel- bis uberlangen Rillen auf der Lateralflache kommt es
in den Porenwirbeln meistens zu einer starken Verkurzung der Rillen. In den Porenwirbeln werden die lan-
gen einfachen und furkaten Porenrillen mehr als die kurzen Rillen auch einer Formveranderung ausgesetzt,
die in gekrummten, gebogenen und abgewinkelten Rillen zum Ausdruck kommt. Es ist unbekannt, ob die Ver-
jungung der Eierschale zu den Polen hin und vielleicht auch eine Rotation des Eies im Uterus fur die Ent-
stehung von Porenwirbeln verantwortlich sind.
Es ist denkbar, da6 bei einer "Biegung" einer mehrfach furkaten Porenrille einige Rillenabschnitte sich
zu einer "Masche" verbinden konnten. Damit ware ein Bauprinzip fur die Entwicklung eines reticulaten
Rillensystems erfunden. Bei allen bekannten aepyornithoiden Eierschalen ist es, wenn dieser Fall uberhaupt
eintraf, zu keiner systematischen Anwendung dieses Bauprinzips gekommen. Eine "Masche" konnte jedoch
als seltenes Zufallsereignis auftreten, wie das nahezu bei einer einzigen Poreneinheit des Fragmentes 5 aus
der Kollektion No. 231173/1(6) verwirklicht wurde. In diesem Ausnahmefall unterblieb der maschenfor-
mige Zusammenschlu6 der abgewinkelten mehrfach furkaten Porenrille in einem einzigen kleinen Abschnitt.
In diesem deutete sich der potentielle Verlauf einer Rille durch eine flache, fur das vorhandene Rillen-
system unbedeutende Schalenfurche an (Tafel 6, Fig. 12c).
Eine leichte Krummung bis Schlangelung von Porenrillen trat bei einigen Fragmenten, auch aus lateralen
Bereichen von Eierschalen, in einer gefurchten Schalenoberflache auf. Von diesem Schalentyp enthielt die
gesamte Ausbeute nur sehr wenige Exemplare (in den Kollektionen No. 231173/5(6), No. 060274/3(10), No.
060274/ 8(2) und No. 060274/11(2) aus dem Oberen Miozan). Uber die Bedeutung der Schalenfurchen, die
allem Anschein nach den Porenrillen die Formveranderung aufzwingen, la6t sich derzeit wenig mehr aus-
sagen, als da6 sie vielleicht in einen Zusammenhang mit dem Wirkungsgrad des Ventilationssystems gebracht
werden konnten.
Porenrillen konnten durch eine kontinuierliche Einengung auf jedem Stadium ihrer Bildung von der ein-
fachen bis mehrfach furkaten Rille zu Mikrorillen und der damit gekoppelten Bildung von Porenkomplexen
-106 -
(p. 93) umgestaltet werden. Als fur eine Mikrorille wurde willkurlidl der Querdurchmesser von
<0.005 mm festgelegt.
Als weitere Variante kam der der Mikrorille zum Mikrodukt und dessen Verlagerung unter
die cuticulare SchalenoberfHiche bzw. die Externzone. Eine Bildung von Lakunen wurde fur aepyornithide
Eierschalen aufgezeigt (SAUER 1972); bei ubereinstimmenden Bauprinzipien bezuglich der Porenkanalsysteme
ist es moglich, derartige Bildungen auch bei aepyornithoiden Eierschalen vorkommen konnten. Weitere
Untersuchungen sind abzuwarten.
Die Langen der Porenrillen und der Porenkomplexe, bzw. deren Modalwerte, bestimmen eindrucksvoll
das Bild der Porenmuster der aepyornithoiden Eierschalen. Bei nahezu gleichbleibenden (Abb.
mm
2.8 1" I .
LANGE OER PORENRILLEN UNO PORENKOMPLEXE
2.0
1.0
HIli!!
15 7 19 12 7 1 7 9 12 13 3 16 5 2 8 6 18 23 21 23 24 25
20 14 12 11 6 17 1 20 8 17 4 1 10 8 18 23 21 21 22 24
Kollektionen
Abb. 3. Mittelwerte und Streuungen
der Langen von Porenrillen und Po-
renkomplexen. (Erlauterungen siehe
bei Abb. 2 und im Text.)
3) gibt es Eierschalen, die durch kurze, kurze bis mittellange, bis lange oder uberlange Porenrillen in charak-
teristischen Proportionen gekennzeichnet sind. Bei den Messungen und Vergleichen zeigt sich, die meisten
Mittelwerte unter den Medianwenen liegen. Das verschieden lange Porenrillen und Porenkomplexe
sind in unterschiedlichen Anzahlen vorhanden; vor allem gibt es relativ wenige sehr lange Porenrillen und
Porenkomplexe. Die mittleren Langen variieren weit genug, urn den diversen Eierschalen ein verschieden-
artiges Geprage zu geben. Die Vergleiche deuten an, eine positive Korrelation zwischen der mittleren
Lange von Porenrillen und Porenkomplexen und der gesamten Streuung ihrer Langen (unter Betonung des
oberen Streubereiches) vorliegt.
Die Weiten der Porenrillen sind als Querdurchmesser der jeweils engsten, am besten erhaltenen Stellen
gemessen worden. Einzelne dieser liegen bei einer entsprechenden, eng lokalisierten Verjungung einer
sonst normal weiten Rille unter 0.005 mm. Wenn damit auch noch keine Mikrorille vorliegt, so ist dodl ein Hin-
weis auf eine Moglichkeit ihrer Entstehung durch eine fortgesetzte, kontinuierliche Verengung einer ganzen
Rille auf das gegebene erbracht.
Die einzelnen Querdurchmesser der Porenrillen variieren zwischen <0.005 und 0.050 mm. Die Mittel-
werte der streuen zwischen 0.006 und 0.026 mm. Der Gesamtmittelwert und dessen Vertrauens-
bereich kommen auf X = 0.013 0.001 mm (n = 37 Mittelwerte; S2 = 0.00002; P = 0.05).
Die maximalen Querdurchmesser der zu den Porenrillen und Porenkomplexen gehorenden Poren vari-
ieren zwischen 0.005 und 0.100 mm. Ausweitung durch Verwitterungen ist bei den oberen Werten nicht aus-
Die kleinen unter 0.010 mm sind nicht bei Porenrillen, sondern nur bei Porenkom-
plexen mit ihren in den oft stark variierenden Poren gemessen worden. Man kann daraus den Hin-
weis entnehmen, bei der Bildung von Porenkomplexen neben der Rille auch Poren verengt werden,
-107 -
wenn diese nicht durch andere Mechanismen der GroBenbestimmung ihre urspriingliche GroBe beibehalten
oder gar vergroBert werden (p. 105). Die Mittelwerte der einzelnen MeBserien liegen zwischen 0.014 und
0.051 mm; der Gesamtmittelwert und dessen Vertrauensbereich kommen auf X = 0.031 0.002 mm (n =
41 Mittelwerte; S2 = 0.00007; P = 0.05).
Es besteht keine positive oder negative Korrelation zwischen den Langen der Porenrillen bzw. der
Porenkomplexe einerseits und den Wei ten der Porenrillen, der zugehorigen Poren und der Einzelporen an-
dererseits. Jedes Merkmal diirfte sich unabhangig von dem anderen verandert haben, vergleichbar oder auf
der Basis einer polyfaktoriellen Vererbung eines Merkmalskomplexes.
Angesichts der unbekannten zeitlichen Aufeinanderfolge der Eierschalen aus dem Oberen Miozan laBt
sich anhand der einzelnen Porenmerkmale keine Aussage iiber ihren Zusammenhang mit den Formen aus
dem Pliozan machen. Die Pliozan-Relikte weisen untereinander iibereinstimmende Merkmale auf, nach denen
sie - auBer im Falle von drastischen, erfolgreichen Mutationen - nicht aus den zuvor anwesenden, son-
dern aus anderen aepyornithoiden Formen hervorgegangen sein konnten, die im Pliozan neu in Anatolien
eingewandert waren. Wie dem auch sei, es zeigt sich hier wie auch auf anderen Sektoren der Untersuchun-
gen iiber den jungtertiaren Faunenkomplex Anatoliens eine deutliche Zasur zwischen dem Miozan und Plio-
zan. Ich verweise auf SICKENBERG et al. (1975).
c) Porendichte: Sie ist durch die Anzahl der Poren pro cm
2
Schalenoberflache (p. 65) gegeben und wird
von verschiedenen Faktoren beeinfluBt. So ist die Porendichte als ein Ausdruck der Ventilationseffizenz einer
Eierschale von den Anforderungen des heranwachsenden Embryos abhangig, auf dessen Bediirfnisse sie in
Abhangigkeit von anderen Schalenfaktoren primar durch einen SelektionsprozeB im Wechselspiel zwischen
endogenen und exogenen Faktoren abgestimmt ist. Knderungen in den Anforderungen des Embryos (z. B.
durch zunehmende GroBe), in den Dimensionen und Wirkungsgraden der Porenkanalysteme, iIi der GroBe
und Dicke der Eierschalen und in den auBeren Umweltsbedingungen (z. B. Temperatur, Feuchte) wirken sich
unter anderem auch auf die Porendichte aus. In dem vorliegenden Zeitraum, Miozan-Pliozan, ist die
Porendichte der aepyornithoiden Eierschalen starker beeinfluBt und verandert worden als die adaptive Um-
strukturierung des Porenmusters oder des Porenkanalsystems. In der Evolution der aepyornithoiden Eier-
schalen miissen die adaptiven Knderungen nicht immer so gewesen sein.
Abb. 4. Mittelwerte und Streuungen
von Porendichten. (Erlauterungen s.
Abb. 2 und Text.)
n
300
200
100
PORENDICHTE
Poren/cm
2
II
I I I I I I I I
)beres Miozan nt Pliozan b.PI.
8 2 1 6 6 20 10 9 12 17 16 20 3 15 12 17 18 23 23 21 23 25
8 1 1 ~ 5 4 7 n 8 1 7 7 ~ M ~ m D M ~ ~ M
Kollektionen
- 108-
Wie festgestellt kann die Porendichte einer Eierschale betrachtlich variieren, je nach dem ob sie in einem
lateralen (aquatorialen) oder polwarts gelegenen Schalenareal bestimmt wird. Ein Vergleich der Porendichten
(Abb. 4) zeigt, daB die gesamte Variationsbreite weit iiber die individuellen Variationsbreiten der Porendich-
ten einzelner Eierschalen hinausreicht. Das gilt bereits fur das Schalenmaterial aus dem Oberen Miozan von
einem einzigen Fundort. Es ist danach unwahrscheinlich, daB die Relikte von Eiern einer einzigen Art
stammen; das wird auch durch andere Befunde angedeutet.
Die mittleren und absoluten Porendichten sind am groBten bei den dickschaligen Fragmenten groBer Eier-
schalen aus dem Unteren Pliozan. Es driickt sich darin die auch andernorts festzustellende Beobachtung aus,
nach der die Porendichte ratiter Eierschalen im groBen ganzen mit der Schalendicke und der GroBe der Eier-
schale positiv korreliert ist. Bei den vorliegenden Sammlungen, z. B. bei No. 181274/ 1(13), zeigt sich, daB es
auch Ausnahmen von dieser Regel gibt oder die Korrelation nicht synchron zum Ausdruck kommen muB.
Letztlich liegt auch hier eine unabhangige, polyfaktorielle Veranderung der Merkmale vor, die unter einem
anstehenden Selektionsdruck die adaptiven Angleichungen nach eigenen Raten der Differenzierung, Modifi-
kationsschritten oder Mutationsraten erreichen. Die Beurteilung einer relativ kleinen Belegsammlung ohne
genaue Kenntnis der zu Grunde liegenden Evolutionsschritte kann nur als Versuch einer Deutung von lang-
fristigen Vorgangen aufgefaBt werden.
Wenn das relativ umfangreiche Sammelgut aus dem Oberen Miozan nach zunehmender Porendichte ge-
ordnet wird, ergibt sich ein kontinuierlicher Zusammenhang (Abb. 4). Diese und die vergleichbaren graphischen
Darstellungen sollen beim Betrachter keinesfalls eine kontinuierlich verlaufene Evolution vortauschen (man
beachte sie unterschiedlichen Sequenzen der auf den Abszissen aufgetragenen Kollektionen!). Die zum
Ausdruck gebrachte "Kontinuitat entspringt einem wiIlkiirlich gewahlten Ordnungsprinzip und konnte ange-
sichts der unbekannten natiirlichen Sukzession der Funde genau so gut ein Ausdruck einer Variationsbreite
sein, oder die dahinter stehenden evolutiven Veranderungen konnten durch iiberlappende Variationsbreiten
verdeckt sein. Mutativen Abanderungen wiirden prinzipiell diskontinuierliche Ereignisse zu Grunde liegen.
Die von den Sammlungen iiberspannte Zeit konnte lang genug gewesen sein, daB es zu solchen Abanderun-
gen hatte kommen konnen. Eine Artenzuordnung des Sammelgutes ist in der gegenwartigen Phase der Be-
'arbeitung jedoch nicht angestrebt.
Mit der Porendichte verdient auch das Verhaltnis der Anzahl der Poren zur Anzahl der Porenrillen Be-
achtung. Legt man die Einzelporen als Elemente des Porenmusters (p. 103) einem Vergleich zu Grunde
(Abb. 5), so zeigt sich besonders deutlich fiir das in ausreichenden Mengen vorliegende Sammelgut aus dem
n
140
120
100
80
60
40
20
bere5 Miozan
EINZELPOREN (0) und PORENRILLEN (e) pro cm
2
E/P: )(=1.94 0.79; n=34; 5
2
= 5.1823; P=0.05
nt. P iozan Ob. P .
I
!
~ :
, .
, .
, .
, .
"
o

8 1 6 1 6 16 1 20 20 3 12 14 15 13 12 11 18 23 21 23
8 2 5 7 10 17 4 8 17 7 9 1 7 19 12 18 22 24 21 23 25
Kollektionen
Abb. 5. Durschnittliche Anzahlen von
Einzel poren (E) zu Porenrillen (P)
pro em'. (Numerierung wie in Abb. 2.)
-109 -
Miozan folgendes: Mit einer zunehmenden Anzahl von Einzelporen pro cm
2
steigt uber einen bestimmten Be-
reich auch die Anzahl der Porenrillen an; daruber hinaus bleibt sie zuruck und fallt schlieElich abo Bei einem
relativ gleichmaBigen Anstieg der Anzahl der Einzelporen streut die Anzahl der Porenrillen zum Teil be-
trachtlich. Das Verhaltnis der Einzelporen (E) zu den Porenrillen (P) liegt bei 2:1; jedoch ist der Vertrauens-
bereich dieses Wertes so groB, daB er keine groBe Bedeutung hat. Man kann nur sagen, daB meistens mehr
Einzelporen als Porenrillen auf den Schalen vorhanden sind. Davon gibt es Ausnahmen. Die von dem mitt-
leren Trend stark abweichenden Minima und Maxima der Porenrillen kennzeichnen Porenmuster von Scha-
len oder Schalenbereichen, die sich von den Schalen oder deren Teilbereichen mit einem durchschnittlichen
Porenmuster deutlich unterscheiden. Nach den bisherigen Befunden bringen die in der graphischen Darstel-
lung angedeuteten, auf die Einzelporen als Ausgangselement bezogenen Proportionalitaten das basale evo-
lutive Muster zum Ausdruck, das den Knderungen unterliegt. Wenn man versuchsweise die Porenrillen als
Basis fur eine Beurteilung der Anzahl von Einzelporen zu Grunde legt (Abb. 6), zeigt sich bei einer steten
Abb. 6. Durchschnittliche Anzahlen
von Porenrillen (P) zu Einzelporen
(E) pro ern
2
(Nurnerierung wie in
Abb.2.)
n
140
120
100
80
60
40
20
o
Oberes Miozan Unto Pliozan Ob.PI.
PORENRILLEN (e) und EINZELPOREN (0) pro cm
2
0
PIE: X=0.770.14; n=32; s2=0.15943; P=0.05
\ r!\6 . ~
V
i
\ AA jJ .-.-.. -.-.. - ~ ~
/
~ ... -r
, e-e ....... ~ .... if \j
./r ._(
J

19 8 2 9 20 1 7 6 7 8 12 13 17 20 14 11 18 22 21 23
1 8 1 5 6 12 10 4 1 7 12 15 3 16 17 18 23 24 21 23 25
Kollektionen
Zunahme von Porenrillen eine mit einzelnen Ausnahmen und unter groBen Streuungen zum Ausdruck kom-
mende schwache positive Korrelation mit der Anzahl der Einzelporen.
Nach den Befunden an den wenigen Belegstiicken aus dem Pliozan zu urteilen, fallt die Anzahl der
Porenrillen sehr stark ab, wenn die Anzahl der Einzelporen eine bestimmte hohe Dichte erreicht hat. Dieser
Trend wurde bei madagassischen Eierschalen von Aepyornis dahin weitergefuhrt, daB es zur Bildung von Po-
renmustern mit einer sehr hohen Anzahl von ovalen Einzelporen, also einer sehr groBen Porendichte, bei
einem gleichzeitigen Ausbleiben von Porenrillen kam. Es sei in diesem Zusammenhang festgestellt, daB das
aufgezeigte, nach Komplexitat geordnete Differenzierungsschema der Porenmuster (p. 105) kein unilaterales
orthogenetisches Entwicklungsmuster darstellt. Vielmehr kann sich ein Trend in einer bestimmten Richtung
unter bestimmten Umwelteinflussen abgezeichnet haben, der mit veranderter Umwelt wieder verandert oder
selbst umgekehrt worden ist. Auch aus diesen Grunden wird hier kein Versuch unternommen, eine evolutive
Sequenz fur die ratiten Schalenrelikte aus dem Miozan und Pliozan von Anatolien aufzuzeigen.
2. Die Dicken dec aepyornithoiden Eiecschalen aus Anatolien
Fruhere Befunde an ratiten Eierschalen haben gezeigt, daB die Schalendicke, die haufig einen Hinweis
auf die GroBe einer Eierschale gibt, nicht immer mit der SchalengroBe positiv korreliert ist (SAUER 1968).
Das bedeutet, daB diese beiden, adaptiv zusammen gehorenden Faktoren unabhangig voneinander beeinfluBt
werden konnen. Bezogen auf eine reprasentative Standard-Eierschale konnen groBe Eier mit relativ zu
Palaeontographica Abt. A. Bd. 153
15
-110 -
dunnen Schalenwanden beispielsweise durch nutntIve Storungen zustande kommen, oder es liegen ihnen Dis-
krepanzen in den Anpassungs- oder Mutationsraten zu Grunde, die letztlich einen Verlust der phylogeneti-
schen Potenz und damit das Aussterben der Art bedeuten konnen.
Ein Vergleich der Schalendicken - in den drei Zeitabschnitten jeweils willkurlich nach zunehmenden
Mittelwerten geordnet (Abb. 7) - zeigt zunachst fur die Relikte aus dem Miozan eine erhebliche Zunahme
mm
3.00
2.80
2.60
2.40
2.20
2.00
1.80
Oberes Miozan Unto Pliozan b.P!,
SCHALENDICKE
L--.
d
X
= 0.01 mm (d
x
= o.oo - 0.04 mm) f
P=0.05 (0.01) nx=43
I .
I I I I! I I
lIt
!
t
I jlt!I!11 I
1
lIP! III
I
. r t I
20 18 7 1 2 12 8 17 1 7 13 6 12 11 8 1 6 24 23 22 23 25
1 12 19 15 7 3 8 9 20 17 4 18 14 16 10 5 24 23 21 21 21
Kollektionen
Abb. 7. Vergleich der Schalendicken.
(Numerierung wie in Abb. 2.)
unter Betonung eines mittleren Bereichs. Unter Berucksichtigung der - sehr kleinen - Variationsbreiten der
einzelnen MeBserien laBt sich anhand dieses Schemas eine kontinuierliche Kurve zunehmender Schalendicken
darstellen, in der alle Mittelwerte in einem sehr engen Vertrauensbereich liegen. Vergleichbar mit anderen
Parametern der Eierschale (Porendichte, SchalengroBe) sind in den Kollektionen aus dem Unteren Pliozan
die dicksten Schalenfragmente zu finden.
Wenn man beispielsweise die mittlere Schalendicke rezenter Eier von Struthio camelus als VergleichsmaB
wahlt, x = 1.97 mm; n = 322; var. 1.60-2.20 mm (SAUER, SAUER & GEBHARDT 1975), liegen 93.0 Ofo
aller Mittelwerte der Dicken der aepyornithoiden Eierschalen aus Aanatolien uber dem der Eierschale des heu-
tigen StrauBes. Wie nachstehend gezeigt wird, trifft das auch fur die SchalengroBe zu.
3. GroBe und Form der aepyornithoiden Eierschalen aus Anatolien
Wie bereits dargestellt, war eine groBe Anzahl von Schalenfragmenten groB genug fur Messungen von
Krummungsradien mit einem Genfer Linsenmesser. Dabei gaben die Porenmuster zusatzliche Hinweise auf die
Herkunft der Schalenstucke aus dem ungefahren Schalenbereich. Anhand dieser Werte und Beurteilungen
lieBen sich bei den Darstellungen der einzelnen Kollektionen Hinweise auf die SchalengroBe, selten jedoch
auf die Form der Schalen geben.
Ein graphischer Vergleich der Bereiche der longitudinalen Krummungsradien und ihre Beziehung auf die
Bereiche der Schalenkrummungen der Standard-Eierschalen von Struthio und Aepyornis (Abb. 8) zeigen,
daB die meisten aepyornithoiden Eierschalen groBer als ein rezentes StrauBenei waren, wie das auch in der
Schalendicke zum Ausdruck kam. Angesichts der wenigen moglichen Messungen an einzelnen Schalenfragmen-
ten mag die Anzahl der groBeren Schalen noch groBer gewesen sein, als sich aus den Berechnungen oder dieser
Zeichnung ergibt. Die Vergleichsbereiche der KrummungsmaBe der beiden Standard-Eierschalen verdeut-
lichen auch den groBen Umfang an Krummungsradien der Aepyornis-Eierschale im Vergleich zu dem des
StrauBeneies und das unterschiedliche Verteilungsmuster (Pol-, .i\.quatorial- und MaximalmaBe).
Die wenigen Hinweise auf die Form aepyornithoider Eierschalen reichen nicht aus, sie generell als ovat
im Gegensatz zu den ellipsoid en Eiern der Gattung Struthio zu kennzeichnen. Dafur bedarf es umfangreicher
Abb. 8. Vergleim longitudinaler Kriimmungsradien (r)
von aepyornithoiden Eierschalen aus Anatolien und
zweier Standardeiersmalen von Struthio und Aepy-
ornis. AuBer den Kurzbezeimnungen der Kollektionen
(siehe Abb 2) sind iiber der unteren Abszisse die Num-
mern der gemessenen Fragmente angegeben. Weitere
Abkiirzungen: A Aepyornis spec.; S Struthio camelus
australis; Aqu Aquator, sp. und st spitzer und stumpfer
Pol der Eiersmalen; Unto PI. und o. P. Unteres und
Oberes Pliozan.
-111 -

LONGITUDINALE
200 KRUMMUNGSRADIEN
.,.o""m
200

160
150
120
100
80

I
50
I Fragmente Nr.
21 13 5 1 37 5 2 2 1 18 1
sp. Pol
5 1 2
3 2 1 40 22 4 1 1 1+2 7 1+2 25 1 4 4 3+4
________ __ __ __ +-__ 0
S. 1 1 6 8 1 4 14 8 9 1 17
5 1 6 10 1 11 1 14 12 6 3
21 21 21 A.
21 24 25
Kollektionen
Kollektionen von moglichst gr06en Fragmenten einze1ner Eierschalen. Hinweise auf eine ovate und damit
mit Eiern von Aepyornis vergleichbaren Form ergaben sich bei Fragmenten der Kollektionen Nos. 060274/
6(5), 060274/ 9(5) und 060274/11(2). Fur den Fall, da6 eine positive Korrelation zwischen der Dicke und der
Gro6e der Schalen besteht, waren unter den anderen Kollektionen auch einige Krummungsradien, die bei
vergleichbaren Schalendicken flacher als bei Strau6eneiern sind, weitere Anhaltspunkte fur eine ovate Form
der aepyornithoiden Eierschalen.
4. Die Frage nach struthionen Relikten
Es uberrascht, da6 unter den ergiebigen Funden ratiter Eierschalenfragmente aus dem Miozan und Plio-
zan von Zentralanatolien keine mit einem aus jener Zeit von anderen Orten bekannten struthionen (d. h.,
auf die Gattung Struthio zu beziehenden!) Porenmuster zutage kamen.Unter den Bergungsmannschaften wur-
den aepyornithoide Schalenstiicke vermutlich ob ihrer Gro6e und Dicke wiederholt als Eierschalen von Struthio
angesehen; das ist verstandlich, nach dem Porenmuster aber nicht selbstverstandlich.
Andere Fundorte, an denen aus mio-pliozanen Sedimenten aepyornithoide Schalenreste geborgen wurden,
enthielten auch struthione Eierschalen, die sich eindeutig den Struthionidae zuordnen lie6en; z. B. Lanzarote
(ROTHE 1964, SAUER 1972, SAUER & ROTHE 1972). Da6 es in Anatolien im Oberen Miozan und Pliozan
keine struthionen Ratiten gegeben haben konnte, la6t sich nach der vorliegenden Ausbeute an Eierschalenresten
nicht behaupten. Genau so wie die miozanen und pliozanen Saugetierfaunen Anatoliens Beziehungen zu den
Faunen von Innerasien, Indien, Europa und Afrika erkennen lassen, sind solche Verbindungen auch auf Ra-
titen zu beziehen. So kommen aepyornithoide Eierschalenfunde auch aus Innerasien, Indien, Nordafrika und
Lanzarote. Aus zoogeographischer Sicht konnten in Anatolien neben den aepyornithoiden auch struthione For-
men -- zumindest im Pliozan -- vorgekommen sein. Wenn letztere nicht anwesend gewesen waren, konnten
dafur keine klimatischen Faktoren aber vielleicht geographische Barrieren und anders gerichtete Expansionen
auf Grund andersartiger okologischer Praferenzen verantwortlich gewesen sein.
-112 -
Die aepyornithoiden Formen konnten sich in ZentraIanatoIien - wenn das Fundmaterial ein ausreichen-
des Zeugnis von ihrem Vorkommen und ihrer Differenzierung erbracht hatte - iiber das Obere Miozan
hinweg lokal aber vermutlich nicht endemisch entwickelt haben. SICKENBERG et al. (1 975) geben als Alter
fiir die hier diskutierte <:;:andlr-Faunengruppe das mittlere Obermiozan an. Dieses umspannt immerhin einige
Millionen Jahre, in denen sich stammesgeschichtlich morphologische Unterschiede ausgebildet haben konnten.
Zur Vorstellung einer lokalen EntwickIung passen jedoch nicht die Formen aus dem Pliozan. Diese Schalen-
relikte setzen sich deutlich von den en aus dem Oberen Miozan abo So konnten die pliozanen aepyornithoiden
Ratiten zu jener Zeit in ZentraIanatolien neu Fu6 gefa6t haben, auch wenn geographische Hindernisse ihre
Invasion erschwert und in bescheidenen Ausma6en gehalten hatten.
Derartige Spekulationen mogen recht reizvoll und unterhaltsam sein; sie sind jedoch nicht mehr als An-
regungen zu weiterem Suchen nach neuen und engere stammesgeschichtliche Verbindungen schaffenden Be-
legen. 1m Zuge dieser Bemtihungen haben wir 1974 in Marokko weitere Ratitenrelikte aus mio-pIiozanen
kontinentalen Sedimenten geborgen. deren Bearbeitung neue Information iiber die Phylogenie und Verbreitung
der Ratiten verspricht.
Eine wichtige Feststellung 5011 hier noch zur Diskussion gestellt werden: FORSYTH MAJOR beschrieb
1888 einen Femur aus einem unterpliozanen (nach der Erstbeschreibung Oberes Miozan) Knochenlager von
der griechischen Insel Samos als Strttthio karatheodoris. Samos ist dem tii rkischen Festland an dessen West-
kiiste unmittelbar vorgelagert und war mit ihm im Miozan und Pliozan sehr wahrscheinlich verbunden ge-
wesen. Auf die aepyornithoiden Eierschalenreste aus Anatolien bezogen, stellen dieser und einige weitere
clazu gerechnete Funde (s. u.) die in Raum und Zeit am nachsten gelegenen ratiten Fossilien dar .
MARTIN (1903) bestatigte die erste Identifizierung des Femurs und nahm in seiner ausfiihrlichen Be-
schreibung eine vom gIeichen Fundort stammende Pelvis auf. LAMBRECHT (1933) fiigte dies en Funden noch
ein auf Samos gekauftes Sternum hinzu und erwahnte ein bis jetzt unbeschriebenes Eierschalenfragment "mog-
licherweise derselben Form, aus dem Unterpliozan von Samos".
MARTIN (1903) beschrieb die beiden ersten Knochenfunde sehr griindlich und stellte eine Reihe von
Merkmalen fest, in den en die Knochen von den Ma6en und Pro p 0 r t io n e n heutiger Strau6enknochen ab-
weichen. Da6 er diese Abweichungen als Ausdruck einer natiirlichen Variationsbreite struthionider Merkmale
hinstellte, solI nicht unerwahnt bleiben. Nach seiner Untersuchung ist der Femur nicht nur gro6er (z. B. Lan-
genunterschied 36.0 : 31.2 cm), sondern der HaIs des GeIenkkopfes ist auch viel kraftiger (gedrungener) und
viel weniger verengt und die Grube fur das Ligamentum teres flacher als bei einem Femur von Struthio
camelus. Das' distale Ende des Knochens unterscheidet sich besonders dadurch, da6 die Fossa intercondyloidea
stark verlangert ist und somit eine talartige Vertiefung im distalen 1/ 3 bis 2/5 der rostralen Oberflache des
Femurs bildet. Auf der caudalen Oberflache liegt unmittelbar tiber der proximalen Begrenzung der Troch-
lea ein pneumatisches Foramen, das schrag in den Knochen hinein verlauft. In den iibrigen MerkmaIen 5011
der Femur mit dem von Struthio camelus iibereinstimmen.
Die Pelvis unterscheidet sich nach MARTIN (1903) in einigen Merkmalen au6erordentlich von der eines
rezenten Strau6es: Sie ist seitlich weniger stark komprimiert, die Sakralwirbel sind viel kraftiger, die
Zentren der beiden "echten" Sakralwirbel sind besser abgerundet aIs bei Struthio camelus. Die Ebene zwi-
schen der ventral en Begrenzung des Antitrochanters und der dorsalen Begrenzung des Foramen obturatorium
ist nach vorn geneigt, d. h., sie neigt sich schneller in Richtung des Acetabulum als bei S. camelus, und die
Vertikaldistanz zwischen dem Antitrochanter und der lateral en Kante der Area dorsalis ist im Fossil langer
als bei der Strau6enpelvis. Die Befunde zeigen, da6 betrachtliche Unterschiede in den Proportion en der Pelvis
bei den beiden Arten vorliegen.
LAMBRECHT (1933) bemerkte zum Brustbein nur anhand zweier Photos, da6 es morphoIogisch genau mit
einem Sternum von Struthio camelus iibereinstimmt und nur betrachtlich gro6er ist (linke Margo 17.0 ge-
geniiber 15.5 cm; Breite 25.0 verglichen mit 20.5 cm) . Danach schreibt er jedoch noch, da6 der Processus
sternocostalis beim Fossil "entschieden bedeutend starker entwickelt" sei .
Unbeantwortet bleibt die Frage, ob diese RatitenreIikte (teils verschiedene Funde, teils Kauf) conspezi-
Fisch sind. Konnte bei ihrer einheitlichen Identifizierung als zur Gattung Struthio gehorig eine gewisse Vor-
eingenommenheit Pate gestanden haben, wonach man auf Samos einfach keine anderen aIs struthione Ratiten
erwartete?
- 113-
Fur einen Vergleim mit den aepyornithoiden Eiersmalenresten aus Zentralanatolien ware das von LAM-
BRECHT (1933) genannte Eiersmalenfragment von Samos von unsmatzbar groBem Wert gewesen. Aber aIle
Namforsmungen nam den Ratitenrelikten von Samos blieben erfolglos. Prof. R. DEHM, der Direktor der
Bayerismen Staatssammlung fur Palaontologie und historisme Geologie, teilte mir am 11. Februar 1975 mit,
es "ist simer, daB aum die Eiersmalenreste der Zerstorung im April 1944 zum Opfer gefallen sind". Danam
bleibt nur zu hoffen, daB das unterpliozane Fossilienlager auf Samos hinsimtlim von Ratitenresten nom
fundig ist und diese eventuell geborgen werden.
Werfen diese Feststellungen bereits mehr Limt auf die taxonomisme Kennzeimnung und systematische
Stellung der aepyornithoiden Ratiten? Was waren diese Formen, denen ich vorIaufig nom keinen festen Platz
im System der Ratiten gebe? Waren sie Vertreter der Aepyornithiformes? Gehorten sie zu den Struthioni-
formes, unter denen sie durm eine Parallel- oder Konvergenzevolution zumindest in der Struktur ihrer Eier-
smalen eine Khnlimkeit mit den Aepyornithidae entwickelt hatten? Zeigt sich darin eine enge verwandtsmaft-
lime Verbindung dieser beiden altweltlimen Ratitengruppen mit den aepyornithoiden Formen systematisch
in einer verbindenden Mittelstellung?
Die weite Verbreitung der aepyornithoiden Smalenstruktur deutet darauf hin, daB es sim nimt urn
eine eng lokalisierte Mutante im Porenmuster handeln kann.
Auf die morphologisme Khnlimkeit und Ubereinstimmung der aepyornithoiden Porenmuster mit solmen
madagassismer aepyornithider Eiersmalen mit ovalen Stimporen, Dolmstimporen, Porenrillen und Poren-
komplexen in marakteristismen Mustern habe im namdrucklim hingewiesen. Es gibt daneben aber aum
Aepyornis-Eiersmalen, die keine Porenrillen und morphologism keine Porenkomplexe, sondern nur ovale
Stimporen aufweisen, die in hohen Porendimten vorkommen. Smalen mit einem derartigen Porenmuster sind
an den Fundstellen aepyornithoider Smalenrelikte bisher nimt gefunden worden, jedom zeimnet sim bei
manmen Smalenrelikten (so bei den Belegen aus dem Pliozan Anatoliens) ein Trend dazu abo Der Verlauf
der Proportionalitatskurve der Anzahlen der Einzelporen und Porenrillen pro cm
2
verdeutlimt das (Abb. 5).
1st die Frage nam einem Beleg eine Frage des Funderfolges, oder handelt es sim bei dem letztgenannten
Porenmuster der Eiersmalen von Aepyornithiden urn ein Ergebnis eines der letzten adaptiven Smritte vor
dem Aussterben der letzten Vertreter dieser Familie? Vieles sprimt fur diese letzte Moglimkeit. Bis heute hat
man auf Madagaskar eine sehr groBe Ausbeute an Eiersmalen und Smalenfragmenten simergestellt, die samt
und sonders den Aepyornithiformes zugeteilt wurden. Zum Teil liegen signifikante Unterschiede in den Poren-
mustern vor. Bis jetzt hat man die wenigsten Smalenreste mit Skeletten aepyornithider Ratiten zusammen-
gebramt und auf Artzugehorigkeit bestimmt. Man sollte zumindest an eine verwandtsmaftlime engere Ver-
bindung zwismen den Aepyornithiformes und Struthioniformes im Sinne einer Arbeitshypothese denken, als
das bisher gesmehen ist. Dafur spremen wenigstens die akkumulierten Belege aepyornithoider Eiersmalen.
Vielleimt sollte man aum den Ausprum von FLACOURT (1658) neu uberdenken, der im ersten uberwaltigen-
den Eindruck seiner Entdeckung der Elefantenvogel auf Madagaskar kurz und bundig vermerkte: "C'est
une espece d'autrume".
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TafelerkHirungen
Tafel 1
Anm. zu Fig. 1-16: Die Longitudinalrichtung der Schalenfragmente erscheint in den Abbildungen nach Moglichkeit angenahert verti-
kal, in einigen Fallen horizontal; wo schwer erkennbar, ist sie durch einen Doppelpfeil angedeutet. Aile Photos und graphischen
Darstellungen vom Verfasser.
Fig. 1. Kollektion No. 060274/ 1 (39). a) Fragment 1 (mit fossilisierten Schalenbriichen) und b) Fragment 6 mit Einzelporen und
Porenrillen in unterschiedlichen Dichten.
Fig. 2. Kollektion No. 060274/ 1(39). a) Fragmente 9-11; b) Fragment 13 aus der Dbergangszone zu einem Porenwirbel (unten)
und mit fossilisierten Schalenbriichen.
Tafel 2
Fig. 3. Kollektion No. 060274/ 1(39). a) Fragment 21 mit mehr Einzelporen als Porenrillen aus der Nahe eines Porenwirbels;
b) Fragment 37, das nach Porenmuster und Porendichte mit Fragment 1 vergleichbar, jedoch 1,3 x so dick ist.
Fig. 4. a) Kollektion No. 060274/2(4), Fragmente 2 und 4 mit Einzelporen und auffallig langen einfachen und gegabelten Poren-
rillen; b) Kollektion No. 231173/ 3(4), Fragment 1 mit Einzelporen und kurzen einfachen und gegabelten Porenrillen, die
gerade bis leicht gekriimmt sind.
Tafel 3
Fig. 5. Kollektion No. 231173/ 4(8), Fragmente 5 (a), 6 (b) und 7 (c), auf denen neben Einzelporen die geraden, leicht gekriimmten
und einfach gegabelten Porenrillen im Porenmuster vorherrschen.
Fig. 6. a) Kollektion No. 231173/4(8), Fragment 8 aus dem Bereich eines Porenwirbels; b) Kollektion No. 060274/3(10), Frag-
mente 5, 6 und 8 mit gewellter Schalenoberflache und iiberwiegend geschlangelten Porenrillen.
Tafel 4
Fig. 7. Kollektion No. 060274/4(5), a) Fragment 1 mit einem Porenwirbelfeld und welliger Schalenoberflache; b) Fragment 3 mit
paralleler Anordnung der Einzelporen und Porenrillen.
Fig. 8. Kollektion No. 060274/5(9), a) Fragment 1 mit Einzelporen, sowie kurzen bis mittellangen Porenrillen; b) Fragment 2 ohne
Einzelporen und mit Porenrillen in geringer Dichte (siehe Text).
-115 -
Tafel 5
Fig. 9. a) Kollektion No. 060274/6(5), Fragment 2 mit parallelem Verlauf der Einzelporen und Porenrillen. Letztere sind kurz bis
lang, iiberwiegend gerade, vereinzelt leicht gebogen oder gegabelt (t mit terminaler, I mit lateraler Gabelung). b) Kollektion
No. 060274/ 7(2), Fragmente 1 und 2 mit einem Porenmuster, in dem lange Porenrillen vorherrschen.
Fig. 10. Kollektion No. 060274/9(5), Fragmente 3 (a) und 4 (b) mit unterschiedlicher Abrasion der CuticularfUiche; die Einzelporen
und Porenrillen verlaufen parallel (t mit wellige Rille mit terminaler Gabelung).
Tafel 6
Fig. 11. a) Kollektion No. 060274/14(4), Fragmente 2-4 mit Parallelstruktur des Porenmusters. b) Kollektion No. 231173/2(5),
Fragmente 2-4 aus einem Polbereich, mit Einzelporen und kurzen, zum Teil gebogenen Porenrillen (siehe Text).
Fig. 12. Kollektion No. 231173/ 1(6), Fragmente 4 (a) und 6 (b) mit Einzelporen und Porenkomplexen iiberwiegend in paralleler
Anordnung. c) Fragment 5 aus einem polwarts gelegenen Bereich. Der Ausschnitt aus einem Porenwirbelfeld zeigt kurze
Porenkomplexe in unterschiedlicher Ausrichtung und einen mehrfach gegabelten und abgewinkelten Porenkomplex mit zu-
satzlichen Furchen (siehe p. 105).
Tafel 7
Fig. 13. Kollektion No. 060274/ 17(1), Fragment 1 mit Einzelporen, Porenkomplexen und Porenrillen iiberwiegend parallel an-
geordnet.
Fig. 14. Kollektion No. 18127412(5), a) Fragment 1 mit Einzelporen und Porenrillen; b) Fragment 5 mit Einzelporen und vorwle-
gend stark erodierten Porenkomplexen.
Tafel 8
Fig. 15. Kollektion No. 181274/3(2), Fragmente 1 (a) aus der Nahe eines Schalenpoles und 2 (b) aus dem seitlichen Bereich einer Eier-
schale, mit Einzelporen und Porenrillen.
Fi g. 16. Kollektion No. 060274/ 16(1), Fragment mit sehr vielen Einzelporen im Verhaltnis zu den wenigen kurzen bis mittellangen
Porenrillen, die zum Teil an der Grenze zu Porenkomplexen lie gen.
Palaeomographica Abt. A. Bd. 153, Tafel 11
SAUER, Tafel 1
E. G. F. Sa u e r: Aepyornirhoide Eierschalen
Palaeomographica Abt. A. Bd. 153, Tafel 12
SAUER, Tafel 2
E. G. F. 5 a u e r: Aepyornithoide Eicrschal en
Palaeol1tographica Abt. A. Bd. 153, Tafel 13
E. G. F. Sa u e r: Aepyornithoide Eicrschalen
SAUER, Tafel 3
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'.;;- "
Palaeontographica Abt. A. Bd. 153, Tafel 14
SAUER, Tafel 4
E. G. F. Sa u e r : Aepyornithoide Eierschalen
SAUER, Tafel 5
E. G. F. Sa u e r: Aepyornithoide Eierschalen
SAUER, Tafel 6
E. G. F. 5 a u e r: Aepyornithoi de Eicrschalen
!
II
II '
SAUER, Tafel 7
E. G. F. 5 au c r: Aepyornithoide Eierschalen
Palaeontographica Abt. A. Bd. 153, Tafel 18 SAUER, Tafel 8
E. G. F. Sa u e r: Aepyornithoide Eierschalen

Aepyornithoid Eggshell Fragments From The Miocene and Pliocene of Anatolia - 1976 - Sauer

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Stutt g art , Juli 1976

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