ALIMENTACION EN POLIGASTRICOS

Introduccin:
LOS RUMIANTES Son herbvoros cuyo principal alimento son las plantas que contienen carbohidratos fibrosos Su estmago posee cuatro divisiones Primero consumen los alimentos y luego realizan la rumia. Son los nicos capaces de aprovechar la Celulosa Poseen, en las primeras semanas de vida, la Gotera esofgica, pliegue de la mucosa que permite que los lquidos que ingiere puedan evadir la accin bacteriana Al ir agregando alimento fibroso se estimula el desarrollo de su estmago. El rumen, retculo y omaso son rganos que anteceden al abomaso (estmago glandular), razn por la que se denominan preestmagos. La capacidad de los ruminates para aprovechar los carbohidratos fibrosos de la dieta, est sustentada en la funcin de estas tres estructuras. .

Mucosa El interior del rumen, retculo y omaso estn cubiertos exclusivamente con epitelio estratificado similar al que se observa en el esfago, pero cada uno posee una mucosa distinta que le facilita su funcin: RUMEN La superficie interior del rumen est formada por numerosas y pequeas papilas.

RETCULO El epitelio del retculo presenta pliegues que forman celdas poligonales. Una gran cantidad de pequeas papilas estn presentes en la superficie de celdas.

OMASO El omaso presenta papilas longitudinales y anchas en forma de hojas, que atrapan las partculas pequeas de la ingesta .

QU ES LA RUMIA?

La rumia es la regurgitacin de la ingesta seguida de una remasticacin , reensalivacin y una nueva deglucin. Esto logra disminuir el tamao de partcula del alimento y aumentar la superficie para la fermentacin microbiana. La rumia ocurre principalmente cuando el animal descansa y no come.

La grfica anterior muestra el tiempo utilizado para pastorear y para rumiar. Se puede observar que los animales pastorean principalmente durante la maana y rumian en la noche.

ALIMENTACIN ANIMAL LA ALIMENTACIN DESEMPEA UN PAPEL Fundamental en la, produccin pecuaria, ya que por medio de una adecuada nutricin se recuperan los animales del gasto diario de energa para llevar a cabo las funciones vitales del organismo y la produccin (leche, carne, huevos, lana) y se mantiene la salud.

APARATO DIGESTIVO En el SISTEMA DIGESTIVO, ocurre una serie de modificaciones fsicas y qumicas de los animales para luego absorber las porciones utilizables y eliminar aquello que no absorbe. El sistema digestivo se extiende desde la boca hasta el ano, e incluye el esfago, el estomago, el intestino delgado, el intestino grueso, el ano y las glndulas anexas (salivares, el hgado, el pncreas, etc.).

BOCA: Saliva Es una mezcla de lquido de seroso y mucoso Se libera desde cinco pares de glndulas por el estmulo de masticar Posee un amortiguador que es utilizado para mantener el pH apropiado. Ayuda en la masticacin y deglucin Contribuye a la fermentacin del rumen Proporciona alimentos nutritivos (nitrgeno, fsforo, y sodio) a los microorganismos del rumen Posee propiedades anti-espumantes. FARINGE Es el corredor comn para el alimento y el aire Conecta la cavidad oral y el esfago. ESFAGO Se encarga de conducir los alimentos durante la deglucin (paso final en la digestin pregstrica) Presenta un canal esofgico que Conecta la faringe al rumen Conecta los sacos ruminales con la cavidad bucal . ESTMAGO Posee cuatro divisiones Rumen o panza Retculo, redecilla o bonete Omaso, libro o librillo Abomaso, cuajar, cuajo o estmago verdadero La mucosa le protege de ser digerirlo por la pepsina y por el HCL Rumen o panza Los microorganismos presentes en l son los que al fermentar el alimento le permiten: Digerir polisacridos complejos como la celulosa. Aprovechar protenas y fuentes de nitrgeno no proteico (NNP) para su conversin en protena microbiana. Sintetizar vitaminas hidrosolubles Es un rgano rugoso y ovoide que se extiende desde el diafragma a la pelvis Se divide por pilares en cuatro sacos (dorsal y ventral). Su mucosa posee papilas compuestas de clulas epiteliales estratificadas que aumentan la superficie de absorcin. Es donde se asimilan los cidos grasos de cadenas cortas. Retculo, redecilla o bonete: tiene forma piriforme Es el ms frontal pequeo Se conecta al omaso mediante el orificio retculo-omasal. Posee el surco esofgico (para el transporte de lquidos). A travs de contracciones: se eliminan gases (Metano, cido sulfhdrico.). Se movilizan las partculas alimenticias hacia el rumen o hacia el omaso Su epitelio presenta pliegues que forman celdas poligonales.

Funcin General del Rumen y Retculo El rumen junto con el retculo forman una cmara, que mantiene un ambiente favorable para la fermentacin anaerobia. Un patrn adecuado de fermentacin necesita algunas condiciones para desarrollarse en forma adecuada: Debe existir un aporte suficiente de sustratos. Se debe mantener un potencial de xido-reduccin. La temperatura debe estar en un rango de 39 - 40C. Una osmolaridad cercana a los 300 mosm. Un pH de 6-7. Remocin de los desechos no digeribles.

 Remocin de microorganismos congruente con la regeneracin de los mismos. El rumen y el retculo se encargan de realizar la remocin de desechos y microorganismos a travs un patrn complejo de contracciones que se originan en el retculo; adems el retculo colecta el alimento que ha sido suficientemente fermentado para transportarlo hacia el omaso; las contracciones del retculo y rumen tambin participan en el eructo. Debido a la fermentacin ruminal, se producen diferentes gases , cerca de 30-50 litros/hora en un bovino adulto y 5 en un borrego; estos son eliminados a travs del eructo; los principales gases son: Bixido de carbono (60-70%). Metano (30-40%). Nitrgeno (7%). Oxgeno (0.6%). Hidrgeno (0.6%). cido sulfhdrico (0.01%). Omaso, libro o librillo es una pequea cmara con forma elipsoidal Posee dos orificios, el retculo omasal y el omaso-abomasal Su mucosa presenta pliegues, cubiertos de papilas crneas cortas, que retienen partculas de alimento. Posteriormente son impulsadas hacia el abomaso Separa el material slido del contenido ruminal Reduce el tamao de las partculas alimenticias Interviene en la extraccin de los lquidos retenidos en la ingesta (agua, sales minerales cidos y los residuos de AGV.) Permite el reciclaje de agua y minerales como el sodio y el fsforo que pueden retornar al rumen a travs de la saliva. El contenido ruminal atraviesa rpidamente el omaso. El papel del omaso es separar el material slido del contenido ruminal que capta. Las partculas del alimento son retenidas entre sus papilas y despus son impulsadas hacia el abomaso mediante sus contracciones. Por otro lado el omaso absorbe los residuos de AGV que hayan logrado pasar a su interior.

Abomaso, Cuajar, Cuajo O Estmago Verdadero: Es un saco largo que se halla sobre el suelo del abdomen. Es el estmago glandular propiamente dicho, parecido al estmago de los animales no-rumiantes En l entran: compuestos de partculas no-fermentadas, algunos productos de la fermentacin microbios que crecieron en el rumen En l los microorganismos son digeridos para ser absorbidos como protena de alta calidad. Segrega: jugos gstricos ( compuestos de agua, substancias inorgnicas, orgnicas y clorhdrico) enzimas digestivas (pepsina, lipasas...) La mucosa interna presenta dos zonas: -una parte interna o fndica que

presenta pliegues y rodea el orificio omaso-abomasal -la zona pilrica, estrecha y tubular. HGADO Es la glndula ms grande del cuerpo Elimina el exceso de cidos grasos. Almacena y forma glucgeno y urea Segrega bilis que contiene los cidos biliares que se encargan de Emulsifionar lpidos: descomponen la grasa lo que supone un aumento en la superficie de contacto Solubilizar y transportar lpidos formando micelas. PNCREAS: Es de forma cuadriltera irregular Es rgano exocrino y endocrino Segrega: Jugo pancretico- compuesto de enzimas digestivas y bicarbonato Enzimas- que son vaciadas al duodeno. Insulina y glucagon- esenciales en el metabolismo de carbohidratos y lpidos. INTESTINO DELGADO Sus glndulas ayudan en la digestin: Glndulas de Brunner- producen la amilasa Secretan un lquido alcalino Criptas de Lieberkuhnproducen enzimas y moco Parches de Peyer- Controlan a poblaciones de bacterias producen anticuerpos ayudan en la filtracin lquida Es un largo tubo cilndrico en espiral Conecta el estmago con el ciego Posee gran superficie de absorcin para absorver agua, minerales y productos de digestin (glucosa, aminocidos y cidos grasos) Presenta tres partes: duodeno secreta sus propias enzimas para la digestin de protenas, carbohidratos y lpidos yeyuno Ileon INTESTINO GRUESO CIEGO: en el empalme del intestino delgado con el grueso participa en la absorcin de cidos grasos voltiles poca importancia (en los rumiantes) COLON (ascendente, transverso y descendente) RECTO segmento terminal numerosos pliegues y color rosado. en el bacinete plvico termina en el ano. ANO abertura posterior del tubo digestivo Se compone de dos esfnteres y un msculo retractor Se comunica con el intestino delgado por la vlvula ileocecal , Estructura: mucosa en su cara interna musculosa en el esfnter. CONTENIDO RUMINAL El contenido del rumen y retculo es de aproximadamente 4-6 Kg en los ovinos y de 30-60Kg en lo bovinos. El alimento y los productos de la fermentacin se acomodan en tres capas dependiendo de su gravedad especfica: Capa gaseosa. Se localiza en la parte superior y en ella se encuentran los gases producidos durante la fermentacin de los alimentos. Capa slida. Esta formada principalmente por alimento y microorganismos flotantes. El alimento consumido ms recientemente, por ejemplo el da de hoy, se establece en la parte superior de esta capa, debido a que posee partculas de gran tamao (1-2 cm), las cuales atrapan a los gases producidos. El alimento consumido con ms anterioridad, por ejemplo ayer, se localiza al fondo de la capa slida, debido a que ya fue fermentado suficiente y se redujo su tamao (2-3 mm), en este momento puede ser captado por el retculo y salir a travs del orificio retculoomasal. Capa lquida. Se localiza ventralmente y contiene lquido con pequeas partculas de alimento y microorganismos suspendidos.

El flujo de material slido a travs del rumen es bastante lento y depende de su tamao y densidad. Los alimentos con una buena digestibilidad pueden tardar alrededor de 30 horas. Durante la fermentacin, las partculas grandes de alimento se reducen constantemente a partculas ms pequeas y los microorganismos proliferan.

CONTRACCIONES RUMINALES Las contracciones del retculo y rumen son muy importantes para la fermentacin, sus principales objetivos son: Mezclar el alimento. Eliminar los gases producidos mediante el eructo. Propulsar el contenido ruminal. Se identifican dos patrones diferentes de contracciones: Contracciones primarias. Que se originan en el retculo y se distribuyen caudalmente alrededor del rumen. Estas contracciones mezclan y propulsan el contenido ruminal. Contracciones secundarias. Que ocurren en slo partes del rumen y son usualmente asociadas con el eructo.

Al terminar una contraccin primaria, inmediatamente despus se inicia una secundaria, para formar un ciclo que se repite de una a tres veces por minuto, la mayor frecuencia ocurre durante la alimentacin. Las contracciones estn controladas por el sistema nervioso central a travs del nervio vago; sin embargo, las condiciones dentro del rumen como el pH pueden afectar significativamente la motilidad. DEGRADACIN Y TRASFORMACIN DE LOS ALIMENTOS EN EL RUMEN Los fenmenos de degradacin y transformacin que sufren los alimentos en el rumen son: Degradacin de la Celulosa. El forraje posee celulosa, la cual forma parte de las paredes celulares de los vegetales, los microbios presentes en el rumen poseen la capacidad para degradar la celulosa. Los productos de la degradacin se componen de: cidos grasos voltiles , especialmente cido actico, cido propinico y cido butrico, una gran proporcin de estos cidos es absorbida a travs de las paredes del rumen y son los productos de mayor importancia en el metabolismo de los rumiantes. - El cido actico es el principal cido graso empleado en la sntesis de la materia grasa de la leche que se lleva a cabo en la ubre, adems es empleado para almacenar grasa en el organismo. El cido propinico participa en la formacin de glucgeno en el hgado y lactosa en la leche. El cido butrico, el cual se forma en pequeas cantidades, tiene escasa importancia en la produccin de calor y contribuye en la sntesis de la materia grasa de la leche. Las cantidades que se produzcan de cada uno de estos cidos grasos voltiles en el rumen se relacionan directamente con la calidad del alimento ; por ejemplo la utilizacin de buenos ensilajes favorece la formacin de cido actico y butrico, los cuales mejoran el contenido de la grasa de la leche. Gase s, como el anhdrido carbnico (CO2), pequeas cantidades de cido sulfhdrico (SH2) Nitrgeno (N2) o hidrgeno (H2), una proporcin de estos gases se expulsa por la boca mediante el eructo y otra atraviesa la pared del rumen para pasar a la sangre y luego ser eliminada por los pulmones, cuando se dificulta el eructo, se acumulan los gases y se produce la timpanizacin o meteorizacin del animal. Carbohidratos bacterianos (Polisacridos). Digestin de azcares sencillos. En la fermentacin de los azcares sencillos como los almidones y otros azcares participan los protozoos, las levaduras y las bacterias. Estas molculas, al ser degradadas liberan energa, la cual aprovechan los microorganismos en su propio metabolismo, crecimiento y proliferacin. Esta poblacin de microorganismos va a ser un alimento de gran calidad proteica para el rumiante, cuando pasen a ser digeridos en el cuajar. Sntesis de protenas. Los microbios del rumen actan sobre los alimentos que tienen en su composicin nitrgeno (polipptidos, protenas vegetales o el que viene en alimentos concentrados: Urea, entre otros, durante este proceso se produce amoniaco principalmente cidos grasos voltiles y CO2, las bacterias rmiales forman sus propias protenas con base en amoniaco y urea, luego parte de estas bacterias son ingeridas por los protozoos y se forma entonces protena protozoica. Sntesis de Vitaminas. En los rumiantes adultos los microbios del rumen (levaduras y bacterias) sintetizan vitamina K, vitaminas del complejo B como la tiamina, riboflavina, niacina, cido pantotnico, piridoxina, biotina, cido flico y vitamina B12.

 DIGESTION DE LOS CARBOHIDRATOS Gracias a la microbiota ruminal los carbohidratos fibrosos como la celulosa y hemicelulosa pueden representar la fuente ms importante de energa para los rumiantes. Las raciones carentes de fibra pueden conducir a desrdenes de la digestin. Estos carbohidratos fibrosos adems son necesarios para: Estimular la rumia (la cual mejora la fermentacin). Aumentar el flujo de saliva hacia el rumen. Estimular las contracciones ruminales. Cuando los carbohidratos de la dieta entran al rumen son hidrolizados por enzimas extracelulares de origen microbiano. En el caso de los carbohidratos fibrosos, el ataque requiere de una unin fsica de las bacterias a la superficie de la partcula vegetal, la accin de las enzimas bacterianas libera principalmente glucosa y oligosacridos hacia el lquido ruminal por fuera de los cuerpos celulares microbianos. Estos productos no son aprovechados por el rumiante, en su lugar, son rpidamente metabolizados por la microbiota ruminal. La glucosa y otros azcares son absorbidos por los microorganismos y una vez en el citosol se incorporan a la va de la gluclisis. Este proceso enzimtico da lugar a la formacin de NADH+H (reducido), ATP y piruvato. La energa potencial representada por el ATP en este momento no es directamente accesible para el hospedero, pero representa la principal fuente de energa para el mantenimiento y crecimiento de los microbios.

Si la digestin fermentativa ocurriera bajo condiciones aerbicas, lo cual no sucede, el piruvato sera transformado en la mitocondria para generar CO2 , H2O y ATP a travs del ciclo de Krebs, cadena respiratoria y ATPAasa, proceso que en su conjunto involucra la restauracin de NAD (oxidado). Pero la digestin fermentativa no es un sistema aerbico; por el contrario es un sistema altamente anaerbico y reductor, por lo que se debe proveer de un mecanismo diferente para la restauracin de NAD. Si no existiera este mecanismo, todos factores oxidados presentes podran rpidamente reducirse y entonces el metabolismo bacteriano se detendra. Debido a que en el rumen no se encuentra oxgeno a la mano, otro compuesto es el que debe servir como el resumidero de electrones para la oxidacin de los cofactores enzimticos. En la digestin fermentativa, el piruvato puede funcionar como el captador de electrones, sufriendo una reduccin todava mayor con el fin de proveer el material necesario para la regeneracin del NAD y el retiro general del NADH+H, con una produccin adicional de ATP. Adems, el CO2 puede reducirse para formar metano aceptando electrones para la regeneracin del NAD y de FAD. Este proceso transformador del piruvato da lugar a los productos terminales de la digestin fermentativa de los carbohidratos, los llamados cidos grasos voltiles (AGV); Actico (CH3-COOH), Propinico (CH3-CH2-COOH) y Butrico (CH3-CH2-CH2-COOH).

Los AGV sintetizados en respuesta a un estricto control metablico por parte de los microorganismos ruminales, son utilizados por stos para la formacin de aminocidos y cidos grasos que sern posteriormente incorporados al metabolismo bacteriano. Sin embargo, la mayor parte de los AGV es enviada hacia el lquido ruminal, en donde se difunden a travs del epitelio del rumen y retculo, el resto se absorben en omaso, para posteriormente incorporarse a la circulacin general pasando por la vena porta.

Los cambios en la dieta pueden modificar el patrn de fermentacin. Cuando la dieta del animal est basada en forrajes, la proporcin molar en que se encuentran los AGV es:

Mientras que si la dieta es alta en granos o concentrados la proporcin ser de:

En el hgado el propionato y el acetato son incorporados al metabolismo energtico, el cido propinico es el nico de los AGV que el hepatocito puede transformar en glucosa, en la va de la gluconeognesis . Las molculas de glucosa sintetizadas en este proceso, sern exportadas hacia los tejidos extrahepticos, quienes sern los encargados de utilizarla como la primera fuente de energa altamente disponible para sostener las necesidades fisiolgicas de mantenimiento y reproduccin.

Los disacridos y los almidones que escapan a la fermentacin ruminal pasan al intestino delgado donde son digeridos por enzimas pancreticas e intestinales, en la misma forma que en los animales monogstricos.

DIGESTON DE PROTEINAS : La protena es particularmente vulnerable a la fermentacin ruminal, debido a que est formada por carbonos, los cuales se pueden reducir todava ms que los carbohidratos para proveer energa a los microorganismos. Los microorganismos del rumen son capaces de sintetizar todos los aminocidos, incluyendo los esenciales para el hospedero. Por lo tanto los rumiantes son casi totalmente independientes de la calidad de las protenas ingeridas. Adems los microoorganismos pueden utilizar fuentes de nitrgeno no proteico (NNP) como sustrato para la sntesis de aminocidos. A medida que las protenas y el NNP entran al rumen son atacados por enzimas microbianas extracelulares, la mayor parte de estas enzimas son endopeptidasas parecidas a la tripsina y forman pptidos de cadena corta como sustratos terminales. Estos pptidos se originan extracelularmente y son absorbidos hacia el interior de los microorganismos. En el citosol los pptidos son degradados a aminocidos y stos son utilizados para la formacin de protena microbiana o son degradados todava ms para la produccin de energa a travs de la va de los AGV. Para que los aminocidos entren a esta va, primero son desaminados para dar lugar a amoniaco y a un esqueleto carbonado.

El amoniaco es el principal compuesto nitrogenado que utilizan los microorganismos para la sntesis de aminocidos y protenas, hay que considerar que para esto se requiere suficiente energa o carbohidratos; El amoniaco se utiliza adems para la formacin de diversos componentes nitrogenados de la pared celular y cidos nucleicos. El amoniaco liberado en el rumen es absorbido a la sangre, conducido al

hgado en donde se forma urea, la cual se puede reciclar en la saliva o eliminarse a travs de la orina. El esqueleto carbonado de muchos de estos aminocidos se puede acomodar directamente en varios de los pasos de la va de los AGV, dando lugar a la produccin de los tres principales (actico, propinico y butrico) y de AGV de cadena ramificada o isocidos conocidos como cido isobutrico, cido isovalrico y cido 2-metilbutirato; solo los tres aminocidos de cadena corta ramificada (valina, leucina e isoleucina), permiten la produccin de estos isocidos. Los AGV de cadena ramificada son utilizados por las bacterias como factores de crecimiento.

En el rumen, cierta cantidad de protena dietaria puede escapar a la digestin ruminal y pasar al intestino sin modificarse en el rumen, a sta se le denomina protena sobrepasante. La protena microbiana representada por los cuerpos celulares de los microorganismos, pasa con las protenas de la racin que no fueron modificadas por la microbiota ruminal a travs del omaso, abomaso, hasta el intestino en donde son digeridas por accin de las enzimas pepsina, tripsina, quimiotripsina, carboxipeptidasa y aminopeptidasa en forma similar a la digestin proteica en los monogstricos . El crecimiento microbiano depende del aporte de nutrientes y de la velocidad a la cual los microorganismos del rumen se eliminan. Las protenas o el nitrgeno no proteico (NNP) y los carbohidratos son utilizados para la produccin ruminal de microbios, AGV, amoniaco, metano y bixido de carbono de acuerdo a la siguiente ecuacin: carbohidratos + protenas = microbiota + AGV + NH3 + CH4 + CO2 El equilibrio en los productos de la ecuacin depende de la concentracin y balance de los sustratos.

La relacin que existe entre la disponibilidad de carbohidratos y la de protenas (o nitrgeno) ejerce un fuerte impacto sobre la produccin de clulas microbianas y por lo tanto sobre la nutricin del husped. La mayora de los microorganismos ruminales pueden sintetizar protena a partir de amoniaco proveniente de fuentes no proteicas tales como la urea. Desde un punto de vista nutricional y econmico, esto se ha explotado utilizando fuentes nitrogenadas de bajo costo en lugar de protenas costosas en las dietas de los rumiantes, permitiendo la sntesis microbiana de protena para satisfacer las necesidades del hospedero.

DIGESTION DE LIPIDOS
Cuando la dieta del rumiante consiste principalmente de forrajes, los lpidos que se encuentran en mayor proporcin son los galactoglicridos, pero si el nivel de granos o concentrados es elevado, los triacilglicridos son ms abundantes. Se ha observado que la mayora de los cidos grasos presentes en la dieta de los rumiantes son insaturados. En el rumen tanto los galactoglicridos como los trigliacilglicridos y fosfolpidos son hidrolizados por las bacterias, el resultado son cidos grasos libres y glicerol. El glicerol derivado de la hidrlisis de los trigliacilglicridos es fermentado hasta propionato y posteriormente absorbido junto con los otros AGV. Por otro lado se sabe que los lpidos que se encuentran en el tejido adiposo del animal y en la leche de las especies rumiantes son saturados sufriendo poca modificacin, por cambios en el aporte de lpidos insaturados de la dieta. Este fenmeno se debe a que el medio ambiente reductor del rumen produce la hidrogenacin de una gran cantidad de cidos grasos insaturados previamente hidrolizados . Posteriormente los lpidos microbianos son digeridos y adsorbidos en el intestino delgado. Al igual que las protenas, algunos lpidos pueden escapar a la digestin microbiana ruminal y llegar intactas al intestino (donde son digeridos). A estos lpidos se les denominan de sobrepaso.

Las ventajas que presenta la hidrogenacin de cidos grasos son: Aumenta el crecimiento bacteriano, ya que los cidos grasos insaturados provocan cambios en la permeabilidad de las membranas microbianas (inhibiendo su desarrollo). Se reduce la produccin de metano al haber menor cantidad de hidrgeno. Aumenta la energa disponible, ya que los cidos grasos saturados liberan ms energa al oxidarse que los cidos grasos insaturados.