BIOLOGI SEL

Oleh:

DRS. SLAMET SANTOSA MSi

BIOLOGI PMIPA UNIVERSITAS SEBELAS MARET

KATA PENGANTAR
Dengan mengucapkan puji dan syukur kehadirat Tuhan Yang Maha Esa telah selesainya kami susun sebuah buku ajar dengan judul BIOLOGI SEL. Buku ini dipersiapkan untuk buku ajar mata kuliah Biologi Sel yang dipakai khususnya mahasiswa Biologi dan secara umum untuk mahasiswa Pertanian, Peternakan, ataupun kedokteran. Buku ini mencakup aspek mikrobiologi, anatomi tumbuhan, morfologi tumbuhan, fisiologi tumbuhan dan biokimia. Dalam buku ini diuraikan tentang perkembangan teori sel dan struktur sel; virus, prokariota dan eukariota; dinding sel; membran plasma; system membran dalam; organel pembangkit tenaga; nucleus, kromosom dan pembelahan sel; asam nukleat, riboson dan sintesis protein. Penulis sampaikan terima kasih kepada semua pihak yang secara langsung maupun tidak langsung yang telah membantu dalam penyelesaian buku ini iniBuku biologi sel ini mempelajari tentang struktur, fungsi, fisiologi, dan biokimia dari sel.

SURAKARTA 2001

DAFTAR ISI Halaman BAB I : PENDAHULUAN 1. PERKEMBANGAN TEORI SEL 2. STRUKTUR UMUM SEL 3. PROTOPLASMA BAB II : VIRUS, PROKARIOTA DAN EUKARIOTA BAB III : DINDING SEL BAB IV : MEMBRAN PLASMA BAB V : SISTEM MEMBRAN DALAM : 1. RETIKULUM ENDOPLASMA : 2. APARAT GOLGI : 3. LISOSOM : 4. BADAN MIKRO BAB VI : MITOKONDRIA DAN KLOROPLAS BAB VII : NUKLEUS DAN NUKLEOLUS BAB VIII : RIBOSOM DAN SINTESIS PROTEIN DAFTAR PUSTAKA

BAB I PENDAHULUAN

PERKEMBANGAN TEORI SEL Biologi sel merupakan suatu perkembangan dari bidang histologi. Dengan ditemukannya peralatan yang cukup modern seperti mikroskop polarisasi, mikroskop ultra violet, mikroskop elektron, sentrifusi, kromatografi, elektroforesis, radio isotop maka biologi sel semakin pesat perkembangannya. Sebetulnya pandangan tentang sel sudah ada pada zaman Renaisance, dimana Aristoteles dan Paracelsus (Yunani, 384-322 SM) berpendapat bahwa sel hewan dan sel tumbuhan ditemukan pada sel yang sejenis. Penemuan yang dipublikasikan diantaranya berawal pada tahun 1958 oleh Conrad Gesner (Swiss) yaitu menemukan struktur sel protista dengan lensa pembesar yang dia namakan Foraminifera. Anthony Van Leeuwenhoek (1672-1723, Belanda), berhasil membuat mikroskop dengan perbesaran 300 kali dan dipergunakan untuk mengamati bentuk-bentuk bakteri pada gigi, didapatkan bentuk basil, kokus dan spiril. Selain itu juga untuk mengamati bentuk-bentuk sperma manusia, anjing, katak , ikan, sel darah manusia, burung dan amfibi. Marcello Malphigi (1628-1694, Italia), seorang ahli tumbuhantumbuhan dengan menggunakan mikroskop biasa menemukan ruanganruangan kecil yang dibatasi selulosa diambil dari bagian akar dan batang. Robert Hooke (1635-1703, Inggris), mengamati irisan gabus kering didapatkan petak-petak kosong yang dibatasi dinding yang dia namakan sel. Jan Swamerdam (1637-1680, Belanda) dan Nehemiah Grew Rene Dutrochet (1817-1847, Perancis), mengemukakan (1641-1712, Inggris), mempelajari struktur mikroskopik sel tumbuhan dan sel hewan. bahwa jaringan hewan dan tumbuhan merupakan sekumpulan dari sel. Johanes Purkinje (1787-1869, Cekoslowakia), mengemukakan bahwa isi suatu sel adalah protoplasma. Protoplasma merupakan bahan embrional dari sel yang serupa gelatin yang dia namakan sarcode. Felix Dujardin (1815-1887), berpendapat bahwa sel terdiri dari cairan yang disebut protoplasma. Hugo Von Mohl (1805-1872), berpendapat bahwa protoplasma merupakan substansi hidup pada sel.

Robert Brown (1773-1858, Inggris), menemukan nukleus pada sel epidermis serbuksari dan bakal biji. Robert Brown mengajukan konsep yang menyatakan bahwa sel yang bernukleus merupakan kesatuan dasar semua makhluk hidup. Inti sel merupakan bagian yang penting dari sel. Selain itu juga menemukan gerak protoplasma yang acak-acakan yang dinamakan Gerak Brown. Mathias J. Schleiden (1804-1881, Jerman), berpendapat bahwa semua jaringan tumbuhan terdiri dari sel, sedangkan Theodor Schwann (1810-1882, Jerman), berpendapat bahwa semua jaringan hewan terdiri dari sel. Schwann dan Schleiden menemukan postulat bahwa: 1). Semua makhluk hidup terdiri dari sebuah atau lebih sel yang bernukleus. 2). Sel merupakan kesatuan fungsi yang terkecil dari makhluk hidup. Rudolf Virchow (1821-1902, Jerman), berpendapat bahwa sel berasal dari sel yang ada sebelumnya. Sel merupakan kesatuan Sel merupakan unit struktural dan fungsional dari makhluk hidup. berkembang biak dengan membelah diri. Ellie Metchnikoff (1908) menemukan fagositosis bakteri, prosedur pengecatan bakteri, dan imunitas (kekebalan). Thomas Hunt Morgen (1933), peran kromosom dalam sifat-sifat keturunan. Hans Krebs (1953) menemukan siklus Krebs. Frederick Sanger (1958), menemukan struktur protein insulin. James D. Watson dan Francis H.C. Crick (1962), menemukan struktur gen dan DNA. John Eccles (1963), menemukan peran ion Na dan K pada membran sel saraf dalam proses penghantaran rangsang. Hamilton O. Smith (1978) menemukan enzim restriksi dan pemetaan gen. Paul Berg (1980), pemetaan potongan DNA (gen). A. STRUKTUR UMUM SEL 1. Bentuk Sel. Beberapa sel mempunyai bentuk selalu berubah-ubah seperti sel leukosit dan amoeba, sedangkan yang berbentuk tetap seperti pada sel epitelium, sel otot jantung, sel saraf dan sel tumbuhan. Selain itu bentuk

aktivitas biologi yang dibatasi membran selektif permeabel dan dapat

sel juga berkaitan dengan fungsinya seperti pada tumbuhan, misalnya sel yang menyusun bulu-bulu akar dan sel-sel yang menyusun jaringan tiang. Bentuk sel pada organisme uniseluler (bakteri), mempunyai bentuk bulat, batang dan spiril. Pada sel alga berbentuk bulat, pipih dan lonjong. Beberapa sel eukariota bentuknya disesuaikan dengan fungsi fisiologisnya. Misalnya pada sel saraf mempunyai bentuk panjang yang berkaitan dengan fungsi pengiriman informasi. lebih efektif dalam pertukaran CO2 dan O2. Sel darah merah bentuknya bikonkaf berkaitan dengan fungsi perluasan permukaan, agar Bentuk serabut, pada sklerenkim yang berfungsi sebagai penguat pada kulit biji. Bentuk tapis, pada sel-sel floem yang berkaitan dengan fungsi transportasi makanan. Sel dipisahkan dari lingkungan oleh lapisan tipis yang dibangun oleh lipid dan protein yang disebut selaput, dengan ketebalan sekitar 7-8 nanometer. 2. Ukuran sel. Organisme yang paling kecil adalah Mycoplasma atau juga disebut PPLO (Pleuro Pneumonia Like Organism), merupakan penyebab infeksi pada saluran pernafasan, mempunyai ukuran 0.1 nm atau 0.0001 mikron (). Basil berukuran sekitar 0.5 . Sel yang paling besar pada sel telur ostrich 150.000 (150 mm). Pada Ovum orang sekitar 100 , pada amoeba 200 , telur katak 2000 mikron dan telur burung unta sekitar 500 (0.5 mm). ratus mikron. B. PROTOPLASMA Protoplasma merupakan substansi dasar yang terdapat pada semua sel makhluk hidup. Protoplasma terdiri dari sitoplasma (plasma yang dibatasi membran plasma dengan membran nukleus), dan nukleoplasma (plasma di dalam inti). Susunan kimia protoplasma terdiri dari senyawa anorganik dan organik. Ukuran sel hewan multiseluler diameter sel berkisar 10-30 mikron dan pada sel tumbuhan berkisar 10 sampai dengan beberapa

1. Senyawa an organik. Senyawa an organik terdiri dari air, garam mineral asam-basa dan gas. Kandungan air setiap sel berbeda-beda dan tergantung sel berumur tua atau muda, termasuk tumbuhan air atau tumbuhan darat. Biasanya kandungan air pada berbagai sel berkisar antara 60-95 %. Fungsi air pada sel yaitu: 1). Sebagai pelarut bahan organik seperti glukosa ,asam amino dan berbagai macam vitamin. 2). Sebagai pengatur zat-zat baik yang dibutuhkan ataupun yang akan dikeluarkan. 3). Sebagai medium proses metabolisme, dan berdarah panas. Garam mineral di dalam sel berfungsi sebagai pengatur tekanan osmotik, pemeliharaan kesetimbangan asam basa, dan beberapa fungsi lain (Tabel 1). Kandungan gas dalam sel dapat berupa oksigen, karbondioksida, nitrogen, dan amonia. Fungsi oksigen di dalam sel sebagai oksidasi substrat terutama karbohidrat. Gas nitrogen biasanya dimanfaatkan beberapa sel organisme untuk dijadikan senyawa nitrit dan nitrat. Gas amonia merupakan dan nitrit. biasanya hasil dari metabolisme protein terutama pada sel hewan. Beberapa sel dapat merubah gas amonia menjadi bentuk nitrat Amonia di dalam sel juga dapat menyebabkan zat racun, pengeluaran amonia dalam bentuk ureum, amonium sebagai bahan pengabsorbsi panas atau stabilisator suhu terutama pada hewan

hidroksida,dan asam urat. 2. Senyawa Organik. Senyawa organik di dalam sel berupa karbohidrat , lemak protein, asam nukleat, vitamin , enzim ,dan hormon. a. Karbohidrat. Karbohidrat dapat berupa monosakarida, disakarida, oligosakarida, dan polisakarida. Fungsi karbohidrat di dalam sel adalah sebagai sumber energi (terutama karbohidrat sederhana), cadangan

energi (karbohidrat rantai panjang), dan komponen struktural dari organel dan bagian-bagian sel (karbohidrat rantai panjang). Tabel 1. : Fungsi garam-garan mineral. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10 11 12 13 14 Kalium (K) Kalsium (Ca) Magnesium (Mg) Besi (Fe) Natrium (Na) Pospor (F) Belerang (S) Khlor (Cl) Tembaga (Cu) Fluor (F) Mangan (Mn) Seng (Zn) Kobalt (Co) Borium (Bo) Mengatur keseimbangan asam-basa, mengatur tekanan cairan intra seluler, dan beberapa sel berpengaruh pada kegiatan otot jantung Berperan dalam koagulasi darah, kegiatan otot, kegiatan saraf, kegiatan jantung, permeabilitas membran, dan penyusun tulang. Sebagai struktur klorofil pada sel tumbuhan, pada sel hewan sebagai penyusun tulang. Sebagai penyusun hemoglobin dan mioglobin, serta pada sitokrom. Merupakan komponen utama dalam cairan sel, berfungsi dalam keseimbangan asam-basa, dan mengatur tekanan osmosis. Berperanan penting dalam pemindahan energi dari ATP ke ADP. Sebagai penyusun asam amino, insulin, heparin, tiamin, biotin, keratin, dan tulang. Sebagai pengatur keseimbangan asam basa, tekanan osmosis sel, kadar air sel, pembentukan HCl dalam aktivasi pepsinogen. Sebagai pembentuk enzim, hemoglobin, dan penyusun tulang. Sebagai penyusun tulang dan gigi Berperan dalam aktivator enzim Sebagai penyusun enzim dan hormon Berperan sebagai koenzim, penyusun darah, dan vitamin B12. Pada sel tumbuhan berperan dalam proses pertumbuhan.

Monosakarida dapat berupa triosa (3 atom C) seperti gliseraldehid dan dihidroksi aseton, tetrosa (4 atom C) seperti eritrosa dan eritrulosa, pentosa (5 atom C) seperti xilosa, ribosa, dan ribolosa, hexosa (6 atom C) seperti, glukosa, fruktosa, dan galaktosa. Disakarida bila dihidrolisis menjadi 2 mol manosa yang sama atau berlainan. Misalnya sukrosa bila dihidrolisis menjadi mol glukosa dan mol fruktosa. Laktosa dihidrolisis menjadi mol galaktosa dan mol glukosa,

sedangkan maltosa dihidrolisis menjadi 2 molekul glukosa. Oligosakarida bila di hidrolisis menghasilkan 310 monosakarida. Polisakrida dapat dibedakan menjadi homopolisakarida dan heteropolisakarida. Homopolisakarida dapat berupa manosa yang sama, seperti amilum dan glikogen. Amilum jika dipecah menjadi mol amilosa dan milopektin, sedangkan glikogen bila dipecah menjadi polimer mol glukosa. Sellulosa (C12H22O11)n merupakan polimer dari sellobiosa, tidak terdapat pada protoplasma tetapi terdapat pada dinding sel tumbuhan tinggi. Heteropolisakarida berupa campuran manosa, nitrogen-amino, dan sulfur, misalnya glikoprotein, mukoprotein, khitin, dan khondroitin sulfat. b. Lipida (lemak). Lipid merupakan komponen terbanyak dalam sel, tidak larut dalam air; larut dalam pelarut organik seperti (eter, kloroform, alkohol panas, dan benzen). Lipid bersifat non polar atau hidrofolik. Lipid merupakan komponen membran plasma, hormon, dan vitamin. Fungsi lipid selain komponen membran juga sebagai sumber energi dan cadangan energi. 1) Lipid sederhana. Berupa ester alkohol atau trigliserida asam lemak dan alkohol. Asam lemak sederhana yang bersifat asam lemak jenuh seperti asam palmitat, stearat, dan ada pula yang tidak jenuh seperti asam oleat, dan linolet. Lemak alam biasanya terdapat pada sel hewan dan tumbuhan, sebagai cadangan makanan. Lilin atau wax merupakan ester alkohol alipatik rantai panjang dan asam lemak rantai panjang, misalnya miristil palmitat. 2). Lipida Gabungan. Merupakan ester asam lemak dan bila dihidrolisis menjadi asam lemak, alkohol, dan zat-zat lain. Fosfolipid atau fosfogliserida terdiri dari mol gliserol, asam lemak dan asam fosfat. Lipid gabungan merupakan komponen membran sel dan berperan pada metabolisme lemak pada hati, sedangkan pada sel hewan mengandung fosfatidil kholin atau lecithin. Spingolipid mengandung amino alkohol spingosin. Glikolipid

10

mengandung karbohidrat dan lipid. misalnya hemoglobin dan klorofil. 3). Turunan Lipid. a). Steroid.

Lipoprotein merupakan lipid yang

mengandung protein. Karotenoid yaitu lipid yang mengandung pigmen,

Steroid adalah sekelompok lipid yang tak tersabunkan atau tidak dapat dihidrolisis menjadi komponen penyusunnya dalam media reaksi yang bersifat basa. Steroid larut dalam pelarut nonpolar. Senyawa yang termasuk dalam steroid adalah garam empedu, kolesterol, vit D, kortison, testosteron, dan progesteron. pada arteri). empedu. Kolesterol merupakan komponen utama batu empedu dan mudah mengendap dalam pembuluh darah (seperti Garam empedu dibuat dan disimpan dalam kantong Kortison merupakan hormon yang mengatur penggunaan

glukosa, berapa yang dibakar dan berapa yang disimpan, dan hormon ini bekerjasama dengan insulin. b). Prostaglandin. Prostaglandin dapat berfungsi sebagai hormon, pengatur aktivitas otot halus, aliran darah, dan sekresi berbagai zat. dipakai lambung, untuk pembuatan obat sesak sebagai nafas, Selain itu dapat kelahiran, mencegah perangsang obat asma,

meninggikan atau menurunkan tekanan darah, mengurangi sekresi asam menyembuhkan penyumbatan darah pada penyakit jantung.

c. Protein. Protein merupakan suatu rangkaian asam amino (polimer asam amino) yang panjang. Asam amino dapat dibedakan menjadi: 1). Asam amino yang mempunyai gugus R non polar (hidrofobik) seperti alanin, prolin, valin, leusin, isoleusin, metionin, fenilalanin, dan triptofan.

11

2). Asam amino yang mempunyai gugus R polar dan tidak bermuatan misalnya glisin, serin, treonin, tirosin, asparagin, dan glutamin. 3). Asam amino yang mempunyai gugus R bermuatan negatif misalnya asam aspartat dan asam glutamat. 4). Asam amino yang Mempunyai gugus R bermuatan positif misalnya lisin, arginin, dan histidin. Penggolongan protein berdasarkan fungsi fisiologis dapat dikelompokkan menjadi: 1). Sebagai pengangkut dan penyimpan. Sebagai pengangkut dan penyimpan seperti contonya adalah hemoglobin sebagai pembawa oksigen dari paru-paru ke jaringan tubuh, dan mioglobin sebagai penyimpan oksigen dalam otot, dan beberapa protein pengangkut pada membran. 2). Sebagai jaringan struktural. Sebagai jaringan struktural seperti penyusun gigi, tulang, kulit, tendon, rambut, dan kuku. 3). Sebagai katalis seperti enzim. Sebagai katalis seperti enzim yaitu sebagai katalis reaksi biokimia. 4). Sebagai penggerak. 5). Sebagai penggerak yaitu sebagai Sebagai penyebar informasi pengerutan dan pemekaran otot. Sebagai penyebar informasi. seperti protein saraf sebagai penerima impuls saraf, protein reseptor pada permukaan sel, dan reseptor cahaya pada penglihatan dan fotosintesis. 6). Sebagai informasi genetik. Sebagai informasi genetik seperti protein represor yang mengendalikan informasi pada bahan yang diturunkan, pengatur pertumbuhan dan pembelahan sel. Berdasarkan golongkan menjadi: 1). Protein sederhana. Protein sederhana yaitu bila dihidrolisis menjadi asam amino saja, seperti albumin dan globulin. rangkaian asam aminonya, protein dapat di

12

2). Protein gabungan. Protein gabungan yaitu terdiri dari asam amino dan senyawa lain seperti glikoprotein, nukleoprotein, kromoprotein, lipoprotein, fosfoprotein, dan metaloprotein. Penggolongan protein berdasarkan strukturnya dapat dibedakan menjadi: 1). Protein primer, misalnya terdiri dari asam amino linier. 2). Protein sekunder yaitu terdiri beratus-ratus asam amino bentuk spiral. 3). Protein tertier yaitu terdiri dari polipeptida dengan sulfur. 4). Protein quarter dimana 2 ikatan atau lebih dari peptida secara kovalen. d. Asam Nukleat Asam nukleat merupakan persenyawaan makromolekul yang terdiri dari tiga komponen yaitu: 1). Basa nitrogen, yang merupakan derivat pirimidin atau purin. 2). Gula pentosa, mengandung 5 atom C berupa ribosa atau deoksiribosa. 3). Gugusan pospat yang mengikat molekul basa nitrogen dengan gula pentosa dengan ikatan ester Basa nitrogen ada dua golongan yaitu basa pirimidin dan basa purin. Basa pirimidin ada tiga jenis yaitu sitosin, timin dan urasil (Gambar 1). Basa purin ada dua jenis yaitu adenin dan guanin. Gula pentosa ada dua macam yaitu ribosa dan deoksiribosa (Gambar 2). C N HC N Pirimidin CH CH O N C N C CH CH

H Sitosin (4-amino, 2-Oksi pirimidin)

13

O C CH3 H- N C O N H Timin (5-metil, 2.4-dioksi pirimidin) C N HC N Purin C CH C N H N C CH O H- N C

O C CH CH N H Urasil (2,4, dioksi pirimidin)

Gambar 1. Struktur Kimia: Pirimidin, Timin, Sitosin, Urasil, dan Purin.

NH2 C N HC N C CH C H 2N N H C N HN

O C C CH C N N H N

14

Adenin (6-amino purin) O HOCH2 C H H C OH H C OH H C OH

Guanin (2-amino, 6- oksi Purin) O HOCH2 C H H C OH H C H H C OH

alfa-D-Ribosa

2-deoksi, alfa-D-Ribosa

Gambar 2. Struktur: Adenin, Guanin, Ribosa, dan Deoksiribosa. Fungsi asam nukleat adalah mengontrol aktivitas biosintesis pada sel, dan membawa informasi genetik. Selain itu ada juga nukleotida yang berperanan dalam konversi energi pada waktu sel mengadakan oksidasi seperti adenosin dipospat (ADP) dan adenosin tripospat (ATP) Gambar 3. Turunan nukleotida dapat berperan sebagai koenzim seperti nikotinamid adenin dinukleotida (NAD+), nikotinamid adenin dinukleotida pospat (NADP+), flavin mono nukleotida (FMN), dan flavin adenin dinukleotida (FAD). ATP dapat dimanfaatkan dalam pembentukan ADN, ARN, Lipid, Protein, Selulosa, dan Polisakarida (Gambar 4). Struktur, dan peranan ADN dan ARN dalam sel (Tabel 2) NH2 C N HC N OOOC C N N CH

15
-

O - P - O - P - O - P - O - CH2 O O O C H H C OH

O C H C OH H

Gambar 3. Struktur Adenosin Tri Pospat (ATP) Beberapa sifat fisik protoplasma diantaranya adalah sebagai berikut: 1). Sistem koloid. 2). Koloid dapat berupa fase sol dan gel. 3.). Bila disinari menimbulkan efek tindal. 4). Dapat menunjukkan gerak Brown, dan 5) dapat menunjukkan gerak siklosis dan gerak amuboid. Sedangkan sifat-sifat biologisnya dari protoplasma yaitu menunjukkan: 1). Peka terhadap rangsang (irritabilitas) 2). Menunjukkan gerak. 3). Mengadakan metabolisme. 4). Tumbuh. 5). Reproduksi. UTP pembentukan polisakarida GTP pembentukan selulosa Pembentukan protein STP pembentukan lipid ATP GTP UTP STP d-ATP d-GTP d-TTP

pembentukan ARN

ATP

pembentukan ADN

16

d-STP Gambar 4. Pembentukan ADN, ARN, Lipid, Protein, Selulosa, Polisakarida e. Hormon. Hormon merupakan suatu zat aktif, terdapat pada manusia, hewan dan tumbuhan. Pada manusia hormon dikeluarkan oleh kelenjar, seperti insulin dikeluarkan oleh kepulauan langerhans, gastrin oleh lambung, estrogen dan progesteron oleh ovarium dan testosteron oleh testis. Kelenjar hipofisis menghasilkan hormon seperti hormon pertumbuhan (hormon somatropik), hormon tirotropik, hormon adrenotirotropik, hormon gonadotropik, folicle stimulating hormon (FSH), luteinising hormon (LH) dan hormon anti diuretik (ADH). Pada tumbuhan hormon berperan dalam pengaktifan gen yang inaktif adan sebaliknya, pengaktifan gen tertentu saja, dan berpengaruh dalam reaksi metabolisme. Hormon pada tumbuhan seperti auxin yang berperan dalam pembentangan sel, pembelahan sel, pembentukan akar baru, pembentukan tunas, dan pembentukan bunga. Hormon sitokinin berperan dalam pembelahan sel, diferensiasi, dan pembentukan tunas. Giberelin berperan dalam pembelahan sel, diferensiasi, dan pembentukan bunga. Absisin berperan dalam pengguguran dan dormansi. Etilen berperan dalam pemasakan buah dan pengguguran. Tabel 2. Struktur dan peranan ADN dan ARN dalam sel. Sifat dan Komponen Lokasi Basa pirimidin Basa Purin Gula Pentosa Enzim yang dapat menguraikan Peranan di dalam sel ADN Dalam nukleus, dalam mitokondria, dan dalam kloroplas Timin, Sitosin Adenin, Guanin Deoksiribosa Deoksiribonuklease (DN-ase) Pembawa informasi ARN Dalam sitoplasma, nukleus dan kromosom Urasil, Sitosin Adenin, Guanin Ribosa Ribonuklease (RNase) Berperan dalam dan

17

genetik (DNA=gen) f. Vitamin.

sintesis protein

Vitamin berperan dalam proses metabolisme dan pertumbuhan. Vitamin ada yang larut dalan air seperti vitamin B dan vitamin C. Sedangkan yang tidak larut dalam air tetapi larut dalam lemak yaitu vitamin A,D,E dan K. g. Enzim. Enzim merupakan protein yang disekresikan baik oleh hewan, tumbuhan maupun mikroba. Enzim memudahkan reaksi kimia di dalam sel hidup. enzim yaitu: 1). Aktip walaupun konsentrasinya rendah. 2). Enzim mudah terpengaruh oleh perubahan temperatur, pH,dan lain-lain. 3). Meskipun mempercepat reaksi, enzim tidak mempengaruhi kesetimbangan reaksi. 4). Bekerjanya selektif, pada substrat tertentu. 5). Beberapa enzim dapat bekerja terhadap substrat tertentu dan menghasilkan produk yang sama. Klasifikasi enzim menurut sistem international (SI) dibagi menjadi 6 yaitu: 1). Oksidoreduktase, katalisis reaksi redoks. 2). Transferase, katalisis reaksi dimana sebuah gugus dipindahkan pada substrat lain. 3). Hidrolase, katalisis reaksi hidrolisis suatu substrat. 4). Liase, katalisis reaksi dimana sebuah gugus dieliminasi dari sebuah substrat untuk membuat ikatan rangkap. 5). Isomerase, katalisis reaksi isomerisasi, dan Kerja enzim pada suhu optimum, jika terlalu panas dapat Sifat-sifat terdenaturasi dan jika terlalu dingin dapat terjadi koagulasi.

18

6). Ligase, katalisis reaksi penggabungan dua molekul dengan bantuan ATP atau sumber energi lainnya. Enzim secara keseluruhan dinamakan holoenzim. dapat dibagi menjadi dua bagian yaitu: 1). Apoenzim (bagian protein) yang tidak tahan terhadap panas dan pH ekstrem. 2) Bagian prostetik (bagian non protein) stabil terhadap panas. Prostetik dapat dibagi menjadi dua yaitu: a) kofaktor (dari senyawa an organik) misalnya ion Fe2+, Zn2+ dan Cu2+, dan b) koenzim (dari senyawa organik) misalnya NAD, FAD, NADP, dan CoASh. Holoenzim

DAFTAR KEPUSTAKAAN: 1. Brock, T.D, and Madigan, M.T. 1995. Biology of Microorganisms. Prentice Hall. Englewood Cliffs, New Jersey. 2. Issoegianti, S.M.R. & Wibisono, S. 1990. Biologi Sel. Proyek LPTK. Biologi. UGM. Yogyakarta. 3. Kimball, J.W. 1990. Biology. Addison Wesley Publishing Company. 4. Kimball, J.W., 1991. Biologi Jilid I, II. Terjemahan Siti Soetarmi & Nawangsari Sugiri. Gelora Aksara Pratama. Bogor. 5. Lehninger, A.L. Terjemahan Maggy Thenawidjaja. 1990. Dasar-dasar Biokimia. Erlangga. Jakarta. 6. Wayan Bawa. 1988. Dasar-Dasar Biologi Sel. Departemen Pendidikan dan Kebudayaan. Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi.

19

BAB II VIRUS, PROKARIOTA DAN EUKARIOTA VIRUS Virus adalah mikroorganisme yang sangat kecil dan mengandung molekul asam nukleat (DNA, atau RNA). Molekul asam nukeat ini yang membawa semua informasi genetik yang diperlukan untuk mengadakan replikasi di dalam sel yang dimasukinya. Sifat virus adalah merupakan parasit obligat pada sel yang hidup. Virus berbeda dengan makhluk lain karena mempunyai sifat-sifat seperti: 1). Virus hanya mengandung salah satu asam nukleat saja, DNA atau RNA.

20

2). Untuk reproduksinya hanya diperlukan asam nukleat saja, dan 3). Virus tidak memiliki kemampuan untuk memperbanyak diri di luar sel-sel hidup. Perkembangan virus dapat mengakibatkan kematian sel-sel hospes. Di luar sel hospes, virus terdapat sebagai partikel virus, yaitu virion. Virion terdiri dari asam nukleat dan selubung protein (kapsid/kulit protein yang simetris yang menutupi genom asam nukleat). Kapsid dan asam nukleat itu dinamakan nukleokapsid. partikel virus infektif yang dalam keadaan Virion juga merupakan tertentu (adenovirus, Pada

papovavirus, picornavirus) dapat identik dengan nukleokapsid. nukleokapsid dengan pembungkus yang mengelilinginya.

virion yang lebih kompleks (herpes virus, mixovirus) yaitu meliputi Virus dapat menyerang bakteri (bakteriophage), jenis virus lain dapat menyebabkan penyakit pada tumbuhan misalnya mosaik pada daun tembakau, dan ada juga yang menyerang pada sel-sel hewan atau manusia seperti cacar, campak, parotitis, poliomyelitis. virus dapat mengubah sel yang normal menjadi sel kanker. Selain sifat-sifat di atas virus juga mempunyai ciri-ciri sebagai berikut: 1). Ukurannya sangat kecil sehingga selalu lolos dalam saringan bakteri, kebanyakan berukuran 100-300 angstrom. 2). Strukturnya sangat sederhana jika dibandingkan dengan sel, walaupun dengan sel yang paling kecil mycoplasma, hanya terdiri dari DNA atau RNA saja. 3). Virus tidak dapat hidup mandiri di luar sel hidup. Berdasarkan strukturnya virus tidak memiliki membran plasma, sitoplasma, sumber energi, dan ribosom, maka virus tidak dapat digolongkan ke dalam sel. Perbedaan virus dengan sel (Tabel 3), dan peristiwa molekuler dalam replikasi virus (Gambar 5). Disamping itu

21
Virion Perlekatan (1) Reseptor pada permukaan sel Penetrasi (2) Tempat Intra sel Perlepasan Pembungkus (3) Asam Nukleat Transpor (4) Asam nukleat virus pada tempat sel Aktivasi polimerase yang berhubungan virion (5) Transkripsi (6) Transkripsi (mRNA dari asam nukleat parental) Poliadenilasi (7) (modifikasi setelah transkripsi) Transkripsi fungsional Transpor ke tempat sitoplasma (8) Interaksi dengan ribosom (9) Kompleks mRNA -ribosom Penggunaan faktor-faktor (10) Translasi mRNA (11) Selaput Peptida Virus Perakitan Menjadi protein (12) Protein virus (awal) (tidak struktural dan struktural)

Replikasi (14) 1. Perantara replikasi 2. Turunan asam nukleat virus Nukleokapsid transkripsi, pembentukan & poliadenilasi (15) mRNA dari asam nukleat turunan Tanspor ke ribosom (16) Kompleksi mRNA-ribosom Translasi (17) Peptida virus (lanjut) Perakitan (18) integrasi Protein virus (lanjut) glukoprotein (19) (Protein struktural) Transpor (20) Distribusi pada tempat sel virion pembungkus Pelepasan (24) Virion matang

Gambar 5. Molekuler replikasi virus Tabel 3. Perbedaan Virus dengan Sel. No Ciri 1 Struktur Virus Hanya terdiri dari asam nukleat dan pembungkus protein (kapsid). Sel Terdiri asam nukleat, membran plasma, sitoplasma, ribosom dan sebagainya. Ada ADN dan ARN

Asam Nukleat Enzim

ADN atau ARN, tidak pernah terdapat keduanya. Paling banyak Memiliki bermacammempunyai dua jenis macam enzim dengan enzim yaitu: lisozim untuk fungsi yang berbeda-beda mencerna dinding sel bakteri dan polimerase untuk membantu replikasi

22

Metabolism e

genom virus ADN/ARN. Virus menggantungkan pada sel inang, baik sumber monomer maupun penyusunan proteinnya

Reproduksi

Dapat hidup mandiri, dapat membentuk ribosom dan membentuk enzim sendiri yang diperlukan untuk penyusunan asam nukleat maupun protein. Genom asam nukleat dan Setelah tumbuh kemudian protein kapsid dibentuk membelah menjadi dua sel sendiri-sendiri dan anak. kemudian bergabung menjadi partikel virus.

Bentuk Virus ada yang silindris, oval, kotak, dan bentuk kecebong. Ukuran 30 nm-300nm (0.03 -0.3 mikron). Strukturnya terdiri dari kepala dan ekor, kepala terdiri dari DNA dan RNA diselubungi kapsid yang terdiri dari protein. Bentuk kapsid yaitu prisma, heksagonal dan pentagonal. Virus yang mengandung DNA (Tabel 4), dan Virus yang mengandung RNA (Tabel 5). Replikasi virus DNA yang terbungkus dan virus benang plus RNA (Gambar 6).

23

Gambar 6. Replikasi Virus DNA yang terbungkus dan Virus benang plus RNA. 1. Virus Tumbuh-tumbuhan. Virus tumbuh-tumbuhan memasuki bagian dalam sel dengan melalui cedera akibat gosokan, sejumlah besar ditularkan melalui serangga atau vektornya sejenis kapang. Bahan genetik virus tumbuhtumbuhan adalah RNA. Penyebab penyakit mosaik pada daun tembakau adalah virus yang biasanya dinamakan tembakau mosaik virus (TMV). Ada juga yang menyerang tanaman gula bit, yang dinamakan beet yellow virus (BYV). Pada banyak tumbuh-tumbuhan terjadi tumor seperti tumor leher akar, gondok akar, dan kanker tumbuh-tumbuhan. Misalnya infeksi Agrobacterium tumefaciens yang mirip dengan genus Rhizobium. Tabel 4. Virus yang mengandung ADN. 1 2 3 4 5 Jenis Parvovirus Hepadnaviru s Papovavirus Adenovirus Herpesvirus Penyebab penyakit pada pada binatang pengerat dan babi. pada manusia, tupai tanah dan itik. penyebab kutil dan penyebab tumor pada hewan dan manusia. penyebab infeksi pada hewan dan manusia, dapat menyebabkan penyakit pernafasan akut, faringitis, dan penyebab tumor. menyerang binatang atau manusia, penyebab lesi

24

Poxvirus

mulut dan alat kelamin, dan penyebab cacar air. penyebab lesi pada kulit, penyebab cacar, dan patogen pada hewan.

2. Virus Hewan. Virus patogen pada hewan dan manusia, misalnya cacar, cacar air, campak, rabies, poliomielitis, influenza, pilek. Vektor virus biasanya adalah serangga. Bahan genetik virus hewan adalah DNA atau RNA. Polinukleotida DNA pada umumnya dalam bentuk heliks rangkap, sedangkan RNA terdapat sebagai rantai polinukleotida tunggal. Penyakit cacar air diakibatkan oleh Virus varicella, virus menginfeksi saluran pernafasan, menyebar melalui darah dan termasuk virus diam di bawah kulit serta dapat menyebabkan gelembung-gelembung kecil. Virus cacar patogen pada hewan dan manusia, seperti Variola (cacar), dan Vaccinia (cacar sapi). Virus dapat menyebabkan kanker, istilah kanker adalah orang awam yang artinya untuk menyatakan pertumbuhan yang abnormal, walaupun istilah yang lebih tepat yaitu tumor. Beberapa tumor Genom sehingga DNA disebabkan oleh virus, virusnya dinamakan virus ongkogenik. morfologi dan metabolisme berlangsung sel inang secara drastis Virus

virus yang berintegrasi dengan genom sel inang dapat mengubah pembelahannya terus-menerus. tumor

diklasifikasi menjadi kelomok virus papova, virus adeno, virus herpes, virus hepadna, dan virus pox. Sedangkan virus tumor RNA disebut virus retro, penyebab leukemia tikus, leukosa burung, tumor buah dada tikus, dan leukemia kucing. Transformasi sel oleh virus tumor DNA (Gambar 7). Tabel 5. Virus yang mengandung ARN. Jenis Penyebab penyakit pada 1 Picornavirus penyebab poliovirus, dan penyebab infeksi pada mulut dan kaki pada hewan. 2 Reovirus penyebab infeksi pada tumbuhan dan pada manusia 3 Arbovirus penyebab infeksi pada manusia seperti demam

25

4 5 6 7 8 9 9

Togavirus Arenavirus Coronavirus Retrovirus Orthomyxovirus Paramyxovirus Rhabdovirus

kuning, mamalia, burung, dan ular. peka terhadap eter, vektor artropoda, penyebab infeksi pada burung dan mamalia. pada manusia penyebab bronchitis infeksiosa penyebab leukemia. penyebab influenza. penyebab gondongan, campak, parainfluenza, dan infeksi pada binatang. penyebab rabies

Virus

poliomielitis,

merupakan

penyebab

penyakit

polio,

penyebarannya lewat axon saraf perifer ke susunan saraf pusat kemudian diteruskan ke serabut-serabut neuron yang melibatkan otak dan sumsum tulang belakang. Protein virus disintesis pada polisom yang disatukan oleh RNA virus. Replikasi virus polio dapat dilihat Gambar 8.

26

Gambar 7. Transformasi sel oleh virus DNA Virus hepatitis, menyerang hati, jenisnya ada virus hepatitis A, virus hepatitis B, dan virus hepatitis non A/B. Virus Orthomyxo, penyebab infuenza, menyerang saluran pernafasan. kelenjar parotis yang tidak bernanah. Paramyxo penyebab penyakit gondongan, menular, terjadi pembengkakan salah satu atau kedua Campak (Rubeola) demam dan gejala pernafasan, Campak Jerman (Rubella) menyerang anak-anak dan orang dewasa serta dapat menyebabkan infeksi pada kehamilan muda.

27

Gambar 8. Replikasi virus polio 3. Virus Bakteri (Bakteriofag) Virus yang menginfeksi bakteri dinamakan bakteriofag atau fage saja. Kepala fage berisi asam nukleat, biasanya ikosahedral dan ada juga yang bulat dan silindris, tidak semua fage mempunyai ekor. Contoh fage yang banyak digunakan dalam penelitian sekarang ini adalah fage T2, T4, dan T6. Contoh bentuk fage T dapat dilihat pada Gambar 9.

28

Gambar 9. : Fage T Kebanyakan fage mempunyai heliks rangkap DNA, dan beberapa tahun terakhir ini ditemukan helik tunggal DNA, bahkan helik RNA. Seperti virus-virus lain fage tidak dapat bergerak. Jika dicampur dengan suspensi bakteri maka terjadi persinggungan dan akan terjadi injeksi pada bakteri. Sesudah tenggang waktu terjadi lisis sel-sel hospes dengan pembebasan fage bentukan baru pada medium (Gambar 10).

Gambar 10. Siklus Fage T Serangan bakteriofage T-genap pada bakteri Escherichia coli adalah sebagai berikut:

29

1). Fage yang cukup jumlahnya menempel pada hospes dengan ujung ekornya. 2). Dengan enzim lizosim ekornya dapat melisis dinding sel Fage memasukkan DNA melalui lubang tersebut, bakteri, 3). disusul penghancuran DNA bakteri, sehingga yang ada hanya DNA virus. 4). DNA virus membuat RNA virus untuk menyusun protein virus dengan meggunakan ribosom bakteri dan sumber ATP bakteri. 5). Protein virus terbentuk, membungkus ADNnya, dan 6). Sel bakteri mengalami lisis. PROKARIOTA Prokariota adalah sel yang belum mempunyai inti yang jelas (inti sel berbatasan langsung dengan sitoplasma). Misalnya pada bakteri, ganggang biru dan mikoplasma. Struktur umum terdiri dari dinding sel yang mengandung mukopeptida, selaput plasma, sitoplasma, ribosom, nukleoid. Kadang-kadang mempunyai selaput plasma yang melipat-lipat yang disebut mesosom. 1. Bakteri. Bentuk bakteri ada yang bulat (kokus), batang (basil), dan spiril (spirilum). Bentuk basil ada yang bergandeng-gandeng (streptobasil) dan dua-dua (diplobasil). Bentuk kokus ada yang dua-dua (diplokokus), gandeng-gandeng (streptokokus), empat-empat (tetrakokus), untaian (stafilokokus), dan serupa kubus (sarsina). Bentuk spiril ada yang bentuk spiral dan bengkok. Ukuran terkecil pada Dialister (0.15 mikron) dan terbesar pada Spirillum (15 mikron). Struktur umum sel bakteri dapat dilihat pada Gambar 11. Bagian luar dinding sel terdapat kapsula berupa lapisan lendir yang terdiri dari polisakarida, polipeptida atau protein-polisakarida. Fungsi kapsul sebagai pelindung sel dari faktor lingkungan yang

30

merugikan, dan sebagai patogenisitas (jika kapsul hilang patogenisitas hilang). Dinding selnya terdiri dari asetil glukosamin, asetil muramat dan asam diamino pimelat (mukopeptida), glutamat, alanin, glisin, lisin, karbohidrat, lemak, protein, fosfor, dan garam anorganik. Pada bakteri Gram positip disertai dengan polisakarida sederhana dan kadang asam teikoat (polimer gula-asam amino) dan pada Gram negatip selalu mengandung protein, lipid, mukopeptida, dan polisakarida (tidak mengandung asam teikoad). Fungsi dinding sel bakteri adalah memberi bentuk sel, pengatur keluar masuknya zat kimia, penting dalam pembelahan sel, dan berpengaruh dalam metabolisme.

Gambar 11. Sel Umum Bakteri Beberapa bakteri mempunyai flagela yang berfungsi sebagai alat gerak bakteri. Flagel berpangkal di bawah membran, dan pada tempat

31

perlekatan dinamakan rizoblast.

Flagel terdiri dari protein dinamakan

flagelin. Macam-macam bentuk flagel bakteri seperti: 1). Satu buah pada salah satu ujungnya (monotrika). 2). Banyak pada salah satu ujung sel (lofotrik). 3). Ke dua ujung sel ada flagel (amfitrik), dan 4). Seluruh permukaan sel (peritrik). Bakteri ada yang mempunyai filia/pili/pilus yang juga disebut fimbria atau rambut dan banyak ditemukan pada bakteri Gram negatip, dapat lepas dari sel tanpa merusak sel. Fungsi filia adalah digunakan untuk menempel dan sebagai tabung konjugasi (alat reproduksi). Spora bakteri adalah bentuk bakteri yang sedang dalam usaha mempertahankan diri dari pengaruh luar yang buruk. terhadap kekeringan, panas, dingin dan desinfektan. Membran plasma (plasmalema) terdiri dari karbohidrat, lemak dan protein, dan asam ribonukleat serta mengandung enzim oksidasi dan enzim respirasi. Pada membran plasma terdapat mesosom berfungsi Fungsi sisa untuk respirasi, sekresi dan penerima DNA saat konjugasi, diduga sebagai penghubung antara membran sel dengan nukleoid. membran plasma sebagai alat pengangkutan nutrien dan Bentuk spora bakteri biasanya bulat atau bulat lonjong, dan dalam bentuk spora tahan

metabolisme dengan bantuan enzim permease, mengorganisasi sintesis dinding sel, perlekatan dan pemisahan DNA saat pembelahan sel, tempat berlangsungnya sebagian bioenergi, dan tempat perlekatan flagel. Ribosom bakteri terdapat di dalam sel dan berfungsi dalam sintesis protein. RNA yang melekat pada ribosom atau poli ribosom berfungsi sebagai alat cetakan untuk membentuk rangkaian asam amino menjadi polipeptida-protein. Sitoplasma mengandung karbohidrat, protein, granula, sulfur, lemak, ribosom, nukleoid (DNA kromosom), dan ada yang mengandung kromatopora (pada bakteri yang berklorofil).

32

Materi inti bakteri berbatasan langsung dengan sitoplasma disebut nukleoid. DNA bakteri merupakan untaian tunggal yang tersusun sirkuler. Pembelahan sel bakteri, nukleoid menempel pada membran plasma yang akan dibagi ke sel-sel anaknya (tidak terdapat anak inti). Selain kromosom, di dalam sel bakteri terdapat elemen genetik yang disebut plasmid. Plasmid adalah bahan genetik yang berada diluar kromosom, berupa molekul DNA bulat. Plasmid hanya dimiliki pada sebagian bakteri Gram positif dan Gram negatif, serta beberapa sel ragi. Plasmid tidak didapatkan pada sel eukariota tingkat tinggi. Plasmid dapat bereplikasi sendiri, artinya tidak tergantung pada kromosom disebut autonomous replication. Plasmid dapat mengandung bermacam-macam gen seperti gen yang mengontrol toksin, resistensi terhadap antibiotik, resistensi terhadap logam berat, katabolisme substrat aromatik dan pestisida. 2. Cyanobakter. Cyanobakter juga dinamakan ganggang biru (hijau-biru). Talus tidak selalu berwarna kebiru-biruan, ada yang merah, kuning, dan biru. Banyak ditemukan dalam bentuk tunggal, berkoloni atau filamen panjang. Struktur terdiri dari selubung gelatin, dinding sel terdiri dari lipoprotein, lipopolisakarida, dan mukoprotein. retikulum endoplasma, aparat Sitoplasma tidak mengandung mitokondria, dan lisosom. golgi,

Mengandung ribosom dan nukleoid (Gambar 12). Termasuk prokariota fotosintetik (mengandung pigmen karotenoid), berujut lamella yang ditempeli butir-butir fikobilosom. Tidak mempunyai alat gerak. organismenya adalah: Anabaena, dan Nostoc. Contoh

33

Gambar 12. Sel Cyanobakteri 3. Mikoplasma Mikoplasma merupakan organisme terkecil yang dapat tumbuh dan berkembang diluar inang atau sel hidup. Ukuran diameter berkisar 0.1 0.3 mikron. Dimasukkan ke dalam Mycoplasmataceae. Patogen pada hewan dan manusia karena dapat merusak alat-alat pernafasan. Mikoplasma yang telah diisolasi dari sapi dinamakan Pleuro Pneumonia Like Organism (PPLO). Mikoplasma tidak mempunyai dinding sel, tetapi mempunyai membran sel. DNA terletak ditengah berbentuk sirkuler beruntai ganda (double helix). Mempunyai ribosom untuk sintesis protein. Sitoplasma mengandung enzim untuk sintesis protein (replikasi DNA, transkripsi dan translasi). Berkembang biak dengan membelah diri, membentuk tunas atau membentuk spora. Diagram sel PPLO dapat dilihat pada Gambar 13.

34

Gambar 13. Struktur Sel PPLO A. Eukariota Sel eukariota yaitu merupakan sel yang sudah mempunyai inti dan membran inti yang jelas (nukleus dibungkus membran nukleus). sel tumbuhan mempunyai dan retikulum endoplasma. 1. Sel Hewan. Bagian luar sel hewan dibatasi membran plasma (plasmalema), pada beberapa sel mengandung mikrovilli dan lipid. yang berfungsi untuk memperluas permukaan. Membran plasma terdiri dari senyawa protein Hubungan membran plasma satu dengan membran plasma tetangganya dengan desmosom atau hubungan yang lain. Membran plasma bersifat selektif permeabel, berfungsi sebagai pelindung sel, mengatur pertukaran zat. Sitoplasma mengandung organel-organel seperti retikulum endoplasma, ribosom, mitokondria, aparat golgi, lisosom dan nukleus. Diagram struktur sel hewan dapat dilihat pada Gambar 14. Fungsi komponen-komponen sel hewan sebagai berikut: Retikulum Endoplasma, merupakan membran yang terdiri dari lipoprotein, sebagai alat transportasi zat-zat yang diperlukan inti dari luar inti sel. Ada macam retikulum endoplasma yaitu retikulum endoplasma granuler mengandung ribosom, dan retikulum endoplasma yang non granuler tidak terdapat ribosom. Ribosoma, berdiameter antara 20 sampai dengan 25 mm, terdapat bebas pada sitoplasma atau menempel pada retikulum endoplasma. Berfungsi sebagai tempat berlangsungnya sintesis protein. Mitokondria, berbentuk bulat lonjong atau bercabang, ukuran 5002000 nm. dalam Terdiri dari membran luar dan membran dalam, membran yang dinamakan krista (untuk memperluas berlekuk-lekuk bagian-bagian yang Sel eukariota terdapat pada sel hewan dan sel tumbuhan. Sel hewan dengan sama diantaranya mempunyai membran plasma, sitoplasma, nukleus, ribosom, mitokondria,

35

permukaan). Fungsi mitokondria sebagai tempat respirasi atau oksidasi karbohidrat untuk dihasilkan energi. Aparat Golgi, merupakan kumpulan vesikel atau gelembung (kantong pipih), terdiri dari lipoprotein, berfungsi sebagai penghasil sekret, pembentukan dinding sel, menyimpan dan mengubah protein, dan pembentukan lisosom. Pada sel tumbuh-tumbuhan dinamakan diktiosom. Lisosom, berbentuk bola dengan diameter 500 nm, berupa vesikel yang mengandung enzim-enzim hidrolitik. Berfungsi mencerna bahanbahan secara pinositik (bentuk cair) ataupun fagositik (bentuk padat). Di dalam sel lisosom berfungsi sebagai pencernaan intrasel (dapat memakan organel-organel yang sudah tidak dimanfaatkan). hidrolitik. Pada sel tumbuhan diduga mempunyai lisosom karena mempunyai enzim-enzim

36

Gambar 14. Struktur Sel hewan Sentrosom, terletak di dekat membran inti, saat pembelahan sel mengandung dua sentriol. Flagela dan silia, Fungsi sentrosom yaitu menggerakkan pada hewan protozoa dan spermatozoa kromosom pada waktu pembelahan sel. dipergunakan sebagai alat gerak. Nukleus (inti sel), pada umumnya mempunyai satu, tetapi ada yang mempunyai lebih dari satu seperti pada otot lurik. Vakuola, Mempunyai membran inti, nukleoplasma, kromosom,dan nukleolus (anak inti). vakuola pada hewan kecil, dibandingkan pada sel tumbuhan. Sel hewan terdapat terutama pada hewan protozoa. 2. Sel Tumbuhan. Struktur sel tumbuhan berbeda dengan sel hewan, walaupun terdapat kesamaan yang dipunyai seperti, membran plasma, sitoplasma, retikulum endoplasma, ribosom, mitokondria, dan nukleus. Sel tumbuhan mempunyai dinding sel, plastida, vakuola, dan diktiosom. tumbuhan dapat dilihat pada Gambar 15. Dinding sel, Berfungsi sebagai terdiri dari senyawa polisakarida seperti selulosa. pembentuk sel, pelindung membran plasma, Dibagi menjadi lamela tengah, dinding primer dan dinding sekunder. sitoplasma dan isinya, serta sebagai tansportasi zat keluar-masuk sel. Pada sel tumbuhan hubungan sel satu dengan sel yang lain dihubungkan oleh plasmodesmata. Plastida, leukoplas. berukuran diameter 4 6 mikron. Plastida yang berwarna dinamakan kromoplas dan yang tidak berwarna dinamakan Leukoplas yang berfungsi sebagai pembentuk amilum Struktur sel

37

dinamakan amiloplas, sedangkan yang berfungsi pembentuk lemak dinamakan lipoplas. kloroplas. Vakuola, vakuola pada tumbuhan lebih besar dari pada sel hewan terutama pada sel yang sudah tua, dapat mencapai ukuran 80 % dari volume sel. Kandungan vakuola adalah air, fenolik, anthocyanin, alkaloid, terpenoid, dan protein. Kromoplas yang mengandung klorofil dinamakan

38

Gambar 15. Struktur Sel Tumbuh-tumbuhan. Badan Mikro, ada dua macam yaitu glioksisom jika enzim yang dikandung enzim glikolat dan glioksilat, dan peroksisom jika enzim yang dikandung katalase dan oksidase. Sferosom, bentuk bulat, selalu bergerak oleh arus plasma, berfungsi sebagai penyimpan lemak. Diktiosom, bentuk pipa, tidak ditempeli ribosom, penghasil sekret yang dikeluarkan ke dalam plasma, berfungsi dalam pembentukan membran plasma dan dinding sel. Mikrotubul, terdapat dalam nukleus dan plasma. Dalam nukleus berfungsi membentuk benang spindel dan pengatur gerak kromatid pada pembelahan sel. Dalam plasma berfungsi mengatur arah rangkaian molekul selulosa pada saat penebalan dinding sel. 3. Perbedaan Sel Perbedaan sel prokariotik dapat dilihat pada Tabel 6., dan perbedaan sel hewan dan sel tumbuhan dapat dilihat pada Tabel 7. Tabel 6. : Perbedaan Sel Prokariotik dengan Sel Eukariotik. Komponen
Ukuran organisme Metabolisme DNA RNA dan protein Ribosom sentriol Pembelahan Reproduksi aseksual sitoplasma

Sel Prokariotik
1 10 mikron Bakteria, Cyanobakteria Anaerob atau aerob Di sitoplasma bentuk sirkuler RNA dan protein disintesis di sitoplasma Bebas di sitoplasma Tidak ada amitosis Jarang Tanpa sitoskelet, tidak ada gerakan

Sel Eukariotik
10-100 mikron Fungi, tumbuhan dan hewan Aerob Di nukleoplasma bentuk benang halus dan panjang RNA disintesis di nukleus dan protein di sitoplasma Ada yang bebas dan ada yang terikat pada RE Ada pada sel hewan Mitosis Ada Punya sitoskelet, ada gerakan sitoplasma

39

peptidoglikan Mitokondria, aparat golgi, RE Pengambilan makanan

ada Tidak ada absorbsi

Tidak ada ada Absorbsi, endositosis dan fotosintesis

Tabel 7. : Perbedaan Sel Hewan dan Tumbuhan Komponen Dinding sel Kloroplas Sentriol Vakuola Lisosom Sel Hewan Jika ada bukan selulosa Tidak ada Ada Jika ada ukurannya kecil Ada Sel Tumbuhan Ada, mengandung selulosa Pada sel yang mengadakan fotosintesis Sel tumbuhan yang tingkatannya tinggi tidak ada Pada sel yang tua besar dan jelas. Diduga ada karena punya enzim hidrolitik Namanya diktiosom

Aparat golgi Nama tetap aparat golgi

Daftar Kepustakaan: 1. Brock, T.D, and Madigan, M.T. 1995. Biology of Microorganisms. Prentice Hall. Englewood Cliffs, New Jersey. 2. Grinsted, J. and Bennett, P.M. 1990. Plasmid Technology. Academic Press. London San Diego New york. 3. Issoegianti, S.M.R. 1994. Biologi Sel. Departemen Pendidikan dan Kebudayaan. Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi. 4. Jawetz, E., Melnick, J.L., dan Adelberg. 1986. Mikrobiologi. EGC. Penerbit buku Kedokteran. 5. Kimball, J.W. 1990. Biology. Addison Wesley Publishing Company. 6. Salisbury, F.B, and Ross.C.W. 1991. Plant Physiology. Wadsworth Publishing Company belmont California. 7. Schlegel, H.G. and Schmidt, K. 1994. Mikrobiologi Umum. Gajah Mada University Press. Yogyakarta.

40

8. Sheeler, P. and Bianchi, D.E. 1983. Cell Biology. Sons. Inc. New York.

John Wiley &

9. Thorpe, N.O. 1984. Cell Biology. John Wiley & Sons. Inc. New York. 10. Volk, W.A, and Wheeler, M.F. 1988. Mikrobiologi Dasar. Erlangga. Jakarta. BAB III DINDING SEL A. Dinding Sel Bakteri. Dinding sel bakteri terdiri dari senyawa peptidoglikan, asam teikoat, polisakarida, lipid, asam amino, dan protein. Peptidoglikan terdiri dari: asam N-asetil glukosamin (NAG) dan asam N-asetil muramat (NAM), yang terikat pada L-alanin, D-glukosa, Asam D-glutamat, D-alanin, asam diamino pimelat, L-lisin, dan L-diamino butirat. Perlu diperhatikan bahwa keistimewaan dinding sel bakteri mengandung struktur dan material yang tidak ditemukan pada hewan dan tumbuhan, dimana urutan yang silih berganti dari N-asetil muramat dan N-asetil glukosamin. Peptidoglikan hanya ditemukan pada sel prokariota saja. Diamino pimelat hanya ditemukan pada semua bakteri Gram negatip dan sebagian bakteri gram positif. Diamino pimelat pada bakteri bentuk kokus diganti asam amino lisin, alanin, glutamat, glisin, serin, asam aspartat, dll. 1. Bakteri gram Positif. Kandungan peptidoglikan mencapai 30 70 % dari berat kering dinding sel. Jika terdapat polisakarida maka terikat secara kovalen. Kadar proteinnya rendah. Peranan peptidoglian yaitu memberi bentuk sel, mencegah lisis sel, dan membuat sel menjadi kaku.

41

Khas pada bakteri Gram positip adanya asam teikoat yang berupa rantai terdiri dari 8-50 molekul gliserol pospat atau ribitol pospat. Asam teikoat mengikat ion Mg (Magnesium), hal ini dapat memberikan ketahanan panas pada membran plasma. Fungsi asam teikoat yang lain adalah mengatur enzim otolisin agar enzim ini dapat bekerjasama dengan sintesis dinding sel. Pada waktu pertumbuhan enzim otolisin merusak dinding sel yang lama dan mengganti dengan dinding yang baru, serta mengatur pembelahan sel yang normal. 2. Bakteri Gram Negatif. Komposisi dinding sel bakteri Gram negatif tersusun dari senyawa lipoprotein, lipopolisakarida, dan peptidoglikan. Kandungan peptidoglikannya lebih sedikit dari pada Gram positif, sekitar 10-20 % dari berat kering dinding sel (Gambar 16). Tetap diluar lapisan peptidoglikan terdapat lipoprotein dan lipopolisakarida. Tiap molekul dinding didapatkan protein porin yang berfungsi sebagai reseptor bakteriophage dan bakteriosin. Protein porin impermeabel terhadap molekul besar, melewatkan molekul kecil seperti nukleosida, oligosakarida, monosakarida dan asam amino. Bakteriosin adalah suatu senyawa protein yang bersifat bakterisida terhadap mikroorganisme, dan sekunder. Komponen lipopolisakarida dinding sel bakteri Gram negatif berkaitan dengan toksisitas pada hewan yang merupakan endotoksin. Lipopolisakarida dinding sel bakteri Gram negatif terdiri dari suatu lipid yang kompleks yang dinamakan lipid A dan polisakarida. Lipid A terdiri dari suatu rantai disakarida glukosamin yang dihubungkan dengan pirofosfat, tempat melekat sejumlah asam-asam lemak rantai panjang. Polisakarida merupakan suatu antigen permukaan utama sel kuman, yang dinamakan antigen O. Fungsi lipopolisakarida (LPS) adalah: 1) menahan enzim yang terletak di luar lapisan peptidoglikan agar tidak meninggalkan sel, 2) mempunyai reseptor spesifik pada sel sasaran. Bakteriosin disintesis melalui jalur ribosoma, bukan merupakan metabolit

42

bersifat toksin yang dinamakan endotoksin, 3) untuk pertumbuhan dinding sel, 4) carier membran dalam pengangkutan zat dengan ATP, 5) memberikan sifat hidrofilik pada permukaan sel, 6) mengatur mekanisme dalam membentuk variabilitas permukaan jika inang membentuk antibodi, dan 7) mencegah kerusakan sel terhadap enzim atau bahan kimia yang merusak sel.

Gambar 16. : Struktur Dinding Sel Bakteri Gram Negatif dan Positif B. Sel Eukariota. 1. Fungi. Struktur dinding sel fungi terdiri dari senyawa yang bermolekul besar seperti khitin dan beta-glukan. Khitin merupakan komponen utama

43

dari dinding sel fungi yang berbentuk filamen. Komposisi khitin berupa homopolisakarida yang terdiri dari -1,4 N-asetil glukosamin. Struktur tersebut hampir mirip selulosa pada sel tumbuhan tinggi. Beta-glukan merupakan polimer D-glukosa dengan ikatan -1,3 dan -1,6, yang berfungsi sebagai skelet sel pada fungi. 2. Tumbuhan . Dinding sel merupakan benda ergastik atau bahan inklusion non protoplasmik yang terdapat diluar plasma sel dan membran plasma. Apabila dilihat dengan menggunakan mikroskop elektron tampak dua daerah yang berbeda yaitu daerah mikrofibril acak atau daerah yang terbentuk saat replikasi sel, dan daerah mikrofibril sejajar atau disebut dinding primr dan sekunder yang letaknya mengelilingi sel yang dewasa. Mikrofibril adalah suatu unit dasar dari dinding sel yang terdiri dari selulosa. Dinding sel dibagi menjadi: lamela tengah, dinding primer dan dinding sekunder (Gambar 17). Dinding primer terdiri dari selulosa, Lamela tengah terdiri dari pektin, hemiselulosa, lemak dan protein. terdiri dari selulosa. Selulosa merupakan polimer glukosa dengan ikatan -1,4glikosida, glukosa. kira-kira satu molekul selulosa terdiri dari 8000-15000 unit Hemiselulosa adalah heteropolimer dari polisakarida seperti Pektin merupakan polisakarida

kalsium pektat yang bentuknya seperti anyaman, dan dinding sekunder

xilan, galaktomanan, arabinoxilan, dan glukomanan. Fungsi hemiselulosa adalah sebagai pelapisi mikrofibril. kompleks dengan residu asam galakturonat dan asam glukuronat. Pektin di dalam air akan membentuk koloid, dan dapat mengendap jika diberikan alkohol dan logam berat, serta bila ditambahkan gula akan membentuk gel. Dinding sel yang berhubungan dengan udara luar sering dilapisi kutin dan suberin sehingga merupakan lapisan kutikula. Lapisan kutikula inipun juga tidak rapat sehingga masih dapat dipakai untuk melewatkan senyawa kimia melewati ektodesmata (plasmodesmata yang menghadap

44

keluar). Plasmodesmata adalah bagian dinding sel yang tidak ikut mengalami penebalan, yang sehingga seperti porous atau lubang-lubang. Kutin mengandung asam lemak tinggi dengan ikatan kovalen yang fungsinya sebagai pelindung dari serangan patogen dan dehidrasi. Kalau khitin terdapat pada kutikula artropoda merupakan polisakarida dari polimer asetil glukosamin. Fungsi dinding sel adalah: 1) memberi kekuatan mekanik yang sehingga sel mempunyai bentuk tetap, 2) memberi perlindungan membran plasma dan isi sel, dan 3) sebagai alat transportasi zat dari dalam keluar sel atau sebaliknya.

Lamela Tengah Dinding Primer Porous Dinding Sekunder

Gambar 17. : Struktur dinding sel

45

Daftar Kepustakaan. 1. Brock, T.D, and Madigan, M.T. 1995. Biology of Microorganisms. Prentice Hall. Englewood Cliffs, New Jersey. 2. Grinsted, J. and Bennett, P.M. 1990. Plasmid Technology. Academic Press. London San Diego New york. 3. Issoegianti, S.M.R. 1994. Biologi Sel. Departemen Pendidikan dan Kebudayaan. Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi. 4. Kimball, J.W. 1990. Biology. Addison Wesley Publishing Company. 5. Neidhardt, F.C., Ingraham, J.L., and Schaechter, M. Physiology of the Bacterial Cell. Sinauer Associates. Inc. Publishers. Sunderland. Massachusetts. 6. Salisbury, F.B, and Ross.C.W. 1991. Plant Physiology. Wadsworth Publishing Company belmont California. 7. Schlegel, H.G. and Schmidt, K. 1994. Mikrobiologi Umum. Gajah Mada University Press. Yogyakarta. 8. Sheeler, P. and Bianchi, D.E. 1983. Cell Biology. Sons. Inc. New York. 9. Thorpe, N.O. 1984. Cell Biology. John Wiley & Sons. Inc. New York. John Wiley & 1990.

46

BAB IV MEMBRAN PLASMA A. Perkembangan Teori membran Plasma. Gorter dan Grendel (1925) meneliti membran eritrosit manusia, menemukan dua lapisan molekul lemak (lipid bilayer/bimolekular). yang menghadap ke dalam (Gambar 18). Danielli. H dan Davson H. (1935), bahwa membran plasma terdiri dari tiga lapis (Gambar 19) dimana dua lapisan pinggir merupakan protein dan ditengahnya lapisan lipid bimolekuler. Membran tersebut mempunyai sifat selektif permeabel. Kutub (hidrofilik) Lipid pada membran bersifat hidrofilik yang menghadap keluar dan hidrofobik

Kutub (hidrofobik)

Kutub (hidrofilik)

Gambar 18. : Struktur lemak Membran. Robertson, J.D. (1950), setelah pengamatan dengan

menggunakan mikroskop elektron berpendapat bahwa membran plasma

47

memperlihatkan trilaminar (tiga lapisan). terang (osmofobik) (Gambar 20).

Dua lapisan luar merupakan

lapisan yang gelap dan bersifat osmofilik dan lapisan tengah atau lapisan

Gambar 19. : Struktur Membran menurut Danielli-Davson Overton 1989 mempelajari permeabilitas membran sel terhadap zat, menemukan bahwa zat yang larut dalam lemak dapat merembes lebih baik dari pada zat yang tidak larut dalam lemak, sehingga Overton menduga bahwa membran sel terdiri dari lemak.

48

Gambar 20. : struktuk membran menurut Robertson Singer, S.J. dan Nicolson, G. (1966), mengatakan bahwa struktur membran plasma seperti mosaik cair (fluid mosaic model). gumpalan-gumpalan protein. Model membran tersebut terdiri atas satu lapislemak bimolekuler dan terdapat Gumpalan protein yang menempel pada permukaan lapis lemak disebut protein ekstrinsik atau periferal, dan yang menembus lapisan lemak dinamakan protein intrinsik (integral) (Gambar 21). Pada tahun 1972 Singer dan Nicolson mengajukan teori: lapis-lapis. 2) Teori bola-bola (globular theory), dimana komponen lipid-protein berbentuk seperti bola-bola tersusun seperti lembaran. 3) Teori dinamis, yaitu struktur membran dapat berbentuk lembaran berlapis dan dapat berubah menjadi susunan bola-bola. 1) Teori lembaran (leaflet theory), yaitu membran plasma tersusun

49

Gambar 21. : Struktur Membran menurur Singer dan Nicolson. B. Struktur Membran Plasma. 1. Lipid Membran. Lipid merupakan komponen penting pada membran plasma, biasanya dalam bentuk fosfolipid, glikolipid, dan lipoprotein. Pada sel mamalia kemungkinan besar mengandung kolesterol. Molekul fosfolipid bentuknya panjang dan tidak simetris ujungnya, ujung yang satu bersifat hidrofilik atau polar dan ujung yang lain hidrofobik atau non polar. Fosfolipid dapat berupa fosfatidil etanolamin, fosfatidil serin, fosfatidil inositol, fosfatidil kolin (lesitin), sfingomielin, dan kolesterol. Kolesterol merupakan gabungan antara glikolipid dengan sterol. Lipid yang terdapat pada berbagai membran plasma seperti pada Tabel 8. Tabel 8. Lipid membran plasma. No 1 2 3 Terdapat pada Membran Plasma Sel Hati Kolesterol, Sel epitel Usus Eritrosit Jenis Lipida fosfatidil kolin, fosfatidil

etanolamin, fosfatidil serin, dan sfingomielin Kolesterol, fosfatidil kolin, fosfatidil etanolamin, fosfatidil serin, dan sfingomielin. Fosfatidil inositol, Kolesterol, fosfatidil kolin, fosfatidil etanolamin, fosfatidil serin, dan kolin, sfingomielin. Kolesterol, serebrosida,

4 5

Mielin Bakteri Positif

fosfatidil

fosfatidil etanolamin. Gram Difosfatidil gliserol, fosfatidil gliserol, fosfatidil etanol amin.

Lipid membran dapat melakukan gerakan, dan gerakannya lebih banyak dari pada protein membran. Lipid dapat bergerak ke arah lateral dalam waktu 1-2 detik. Lipid juga dapat melakukan gerakan melintang atau disebut gerak flip-flop, dimana lapisan permukaan sel bergerak ke arah sitosol atau sebaliknya 10-20 detik. Lipid yang berhubungan

50

dengan protein membran sukar mengadakan gerakan dinamakan boundary lipid. Gerakan lipid dan protein dapat menyebabkan ketidak stabilan membran atau fluiditas membran. Derajad ketidak stabilan membran tergantung pada tingkat kejenuhan asam lemak. Asam lemak jenuh akan memberikan sifat yang kaku dan berbeda dengan asam lemak yang tidak jenuh akan memberikan struktur yang lebih cair. Selain itu fluiditas membran juga dipengaruhi oleh suhu, dimana sel yang hidup pada daerah suhu yang rendah mempunyai asam lemak tidak jenuh yang lebih tinggi dibanding dengan sel yang hidup pada suhu tinggi. 2. Protein Membran. Protein yang terdapat pada sisi membran bagian dalam dan bagian luar tidak sama atau tidak simetris, hal ini merupakan komposisi yang sangat penting dalam proses transportasi dan translokasi zat lewat membran. Protein membran dapat dibagi menjadi: 1). Protein ekstrinsik atau periferal yang terletak diluar membran dan mudah dipisahkan dengan ekstraksi. 2). Protein intrinsik atau integral terletak diantara molekul-molekul lemak membran dan sulit dilepaskan dari membran pada waktu ekstraksi. Protein perifer tidak melekat kuat pada membran dan mudah lepas, dan protein ini mengandung asam amino dengan sifat hidrofilik sehingga mudah bereaksi dengan air (Gambar 22). Sebelah luar protein perifer biasanya berisi molekul gula atau hidrat arang. Protein periferal yang telah bergabung dengan substansi lain (Tabel 9). Protein integral mempunyai dua bagian, yaitu bagian hidrofob atau protein yang terdapat di dalam lapisan lemak, dan bagian yang lain bersifat hidrofilik yaitu protein yang menyembul ke permukaan. Protein yang hidrofob bergabung dengan ekor molekul lemak yang hidrofob. Protein membran dapat mengadakan gerakan ke arah lateral pada lapisan lipid bilayer. Protein juga dapat melakukan gerakan rotasi.

51

Tabel 9. Protein periferal yang bergabung dengan substansi lain No 1 2 3 4 5 Protein perifer bergabung dengan senyawa lain Sitokrom C Ribosoma Spektin HPr Protein Nektin Letaknya Permukaan luar membran dalam mitokondria Sebelah tepi retikulum endoplasma Permukaan luar membran eritrosit Permukaan luar membran bakteri Permukaan luar membran Streptococcus faecalis.

Protein membran dapat berfungsi sebagai pembawa (carrier) senyawa-senyawa yang melewati membran baik secara difusi atau transport aktif. Protein membran dapat menerima isyarat (signal) hormonal dan meneruskan ke bagian sel atau sel lain.

Gambar 22. Protein Membran Protein permukaan ada yang berfungsi sebagai enzim (biokatalisator) terutama pada selaput mitokondria, kloroplas, dan retikulum endoplasma. Protein enzim tersebut berfungsi dalam proses pengangkutan zat, dan pemecahan protein, karbohidrat serta lemak.

52

Pada membran eritrosit terdapat glikoforin yaitu selaput yang hanya membentang sekali pada ketebalan selaput (Gambar 23 a). Sedangkan pada sel bakteri terdapat bakteriorodopsin yang merupakan selaput yang membentang sampai tujuh kali (Gambar 23 b).

Gambar 23. : a) Skema Glikoforin, b) Bakteriorodopsin 3. Hidart Arang Membran. Hidrat arang membran (Gambar 24) melekat pada protein perifer membentuk glikoprotein, dan yang melekat pada lipid bagian luar dinamakan glikolipid dengan ikatan kovalen. pernah terdapat pada permukaan sitosol. Penyebaran karbohidrat membran juga tidak simetris, sebagian besar glikolipid, glikoprotein tidak

53

Gambar 24. : Hidrat arang Membran Untuk mengenal residu gula yang terdapat pada selaput plasma dengan teknik ikatan lektin, lektin merupakan protein yang terdapat pada organisme tumbuhan dan hewan. Protein lektin mempunyai tempat yang dapat mengenali gula tertentu, karena lektin dapat berikatan dengan glikoprotein atau glikolipid pada membran plasma. Selubung sel (cell coat) merupakan glikokaliks, dimana permukaan luar selaput sel yang banyak mengandung karbihidrat. Pada pengamatan dengan menggunakan mikroskop elektron tampak lebih tebal dari pada komponen yang lain (Gambar 25). Peranan karbohidrat pada selaput plasma yaitu penting dalam proses pengenalan sel dengan sel lain atau sel dengan substansi luar. 4. Selaput Plasma Organisme Termofilik. Struktur bakteri yang sifatnya termofilik yaitu lipid bilayer dengan modifikasi struktur ikatan kovalen antar fraksi lipid yang membentuk lipid ekalapis (mono layer lipid), seperti misalnya pada Archaebakteria. Lipid organisme termofilik mempunyai asam lemak dengan rantai karbon lurus, lebih panjang dan lebih jenuh dibandingkan pada organisme mesofilik. Makin tinggi ketahanan suhu organisme tersebut maka kandungan gugus metil semakin banyak. Asam lemak jenuh dan panjang yang terdapat pada membran sel organisme termofilik dapat mempertahankan derajad keenceran selaput sel, sehingga dapat mempertahankan pada suhu tinggi. Pengaturan selaput plasma pada membran sel dinamakan homeoviscous.

54

Gambar 25. Selubung permukaan selaput plasma Gugus metil pada asam lemak bentuk iso dan anteiso lebih dominan pada organisme termofilik dibandingkan pada mesofilik. Analisis asam lemak penyusun lipid selaput pada Bacillus stearothermophilus (bentuk iso ada 34-64 %), sedangkan bakteri yang lebih termofilik lagi pada Bacillus caldolyticus (bentuk iso ada 80 %). Protein selaput plasma mikroorganisme termofilik lebih termostabil dari pada di sitosol, hal ini ditentukan oleh senyawa poliamin. Misalnya spermidin banyak ditemukan pada Bacillus stearothermophilus , thermin didapatkan pada Thermus. 5. Selaput Plasma Sebagai Alat Transportasi. Transportasi melewati membran plasma dapat digolongkan menjadi tiga macam yaitu: difusi bebas, difusi fasilitas dan transport aktif. Difusi bebas atau difusi sederhana dan difusi dengan fasilitas adalah transpor yang terjadi dari daerah yang berkonsentrasi tinggi ke daerah yang berkonsentrasi rendah. Tenaga yang dipergunakan untuk

55

pengangkutan ini dengan menggunakan tenaga panas atau tenaga termal, dan tidak menggunakan ATP, oleh karena itu dinamakan transport pasif. Transport aktif merupakan mekanisme gerakan dari daerah yang berkonsentrasi rendah ke daerah yang berkonsentrasi tinggi (melawan gradien elektrokimia) dan memerlukan ATP. (homeostasis) sel. a. Difusi sederhana. Molekul yang dapat melewati selaput plasma secara difusi bebas diantaranya adalah molekul air, CO2, O2, dimana molekul ini bergerak dari konsentrasi tinggi ke konsentrasi rendah (menurut gradien konsentrasi). Mikromolekul dalam bentuk hidrofobik dapat melewati plasma dengan mudah, sedang makromolekul dan bentuk ion sulit melewati membran plasma. Molekul yang hidrofobik dengan mudah melewati lapisan lemak karena larut dalam lemak atau pori pada lapisan lemak. Molekul yang hidrofilik dengan berta molekul kecil dapat melewati pori berair atau menembus protein integral (Gambar 26). b. Difusi dengan fasilitas Difusi dengan fasilitas atau difusi dipermudah atau facilitated diffusion yaitu difusi yang memerlukan penggandeng (carrier) dan bukan memerlukan ATP dari konsentrasi tinggi ke konsentrasi rendah. Gerakan transport ini lebih cepat dibandingkan difusi sederhana. Molekul yang membawa adalah protein, karena protein mempunyai bagian tertentu yang dapat menggandeng dengan molekul yang diangkut. Pengangkutan dapat terjadi dari satu sisi ke sisi yang lain dari membran dengan cara rotasi. Kegiatan transportasi tersebut diperuntukkan untuk memelihara kesetimbangan molekul biologis

56

Gambar 26. : Sistem transport membran. Sistem pengangkutan dengan protein pembawa dapat dibagi menjadi: 1) unipor yaitu pengangkutan dari satu sisi ke sisi yang lain, dan 2) kotranspor yaitu mengangkut suatu zat terlarut dengan secara searah (simpor) atau berlawanan arah (antipor). c. Transport Aktif. Transport aktif adalah berpindahnya bahan-bahan melalui selaput plasma dari konsentrasi rendah ke konsentrasi yang tinggi dengan memerlukan energi (Gambar 27). Transport aktif akan berhenti jika didinginkan pada suhu rendah (2-4oC), karena protein enzim tidak aktif dan akan mengalami koagulasi. Selain itu adanya racun dan energinya habis dapat menyebabkan transport membran secara aktif dapat berhenti. Transport aktif ada dua macam: 1). Transport aktif primer yaitu berlangsungnya transportasi dengan memerlukan bantuan ATP. 2). Transport aktif sekunder yaitu transpor yang tergantung pada kekuatan selaput/potensial membran/gradien ion atau tenaga kemiosmotik. 1). Transport aktif primer. Transport aktif primer merupakan transpor yang memerlukan bantuan ATP atau aliran elektron. Dengan adanya transport aktif primer dapat mengakibatkan adanya transport aktif sekunder. Contoh transpor aktif primer adalah transportasi K+ dan Na+.

57

Sel dalam menjaga konsentrasi K+ di dalam sel lebih besar dari pada di luar sel, sedangkan Na+ konsentrasi di dalam sel lebih kecil dari pada di luar sel. Pemeliharaan ion K+ dan Na+ maka harus dipompa untuk melawan konsentrasi yang lebih tinggi dan diperlukan ATP. Penjelasan mekanisme transpor K+ dan Na+ yaitu dengan model enzim membran (ATPase) sebagai carrier (pengangkut), dapat dilihat pada Gambar 27. Konsentrasi ion K+ di dalam sel dipertahankan agar selalu tinggi dari pada di luar sel. dalam sel diusahakan selalu rendah. adalah: 1). Pengikatan ion Na+ yang berada di dalam sel. 2). Terjadi peristiwa fosforilasi protein pembawa oleh ATP dan ATPase. 3). Terjadi perubahan konfigurasi molekul pembawa dan terlepasnya ion Na+. 4). Pengikatan ion K+ pada permukaan luar membran. 5). Perjadi defosforilasi protein pembawa diikuti perubahan bentuk protein pembawanya. 6). Pelepasan ion K+ ke dalam sel. 2). Transport aktif sekunder. Transpor aktif sekunder disebabkan oleh perbedaan gradien ion, bukan dari ATP. Transport aktif sekunder disebabkan oleh adanya transport aktif primer, dimana konsentrasi Na+ di luar sel lebih banyak dari pada di dalam sel. Protein pembawa akan mengikat Na + dengan molekul lain seperti gula dan asam amino secara bersama-sama masuk ke dalam sel. Setelah di dalam sel banyak ion Na+ maka transport aktif primer berlangsung. Sebaliknya konsentrasi ion Na+ di Mekanisme pengangkutannya

58

Gambar 27 : Model transpor aktif K+ , Na+ dan ATPase. 6. Pengangkutan makromolekul. Proses pengambilan suatu substansi oleh sel dari sekitarnya melalui membran plasma dinamakan endositosis, sedangkan proses pengeluarannya dinamakan eksositosis. Endositosis dapat dibagi menjadi dua macam yaitu pengambilan partikel-partikel padat (fagositosis) dan penganbilan partikel cair (pinositosis). a. Fagositosis. Fagositosis merupakan proses pengambilan partikel-partikel padat yang ukurannya besar. Sebagai contoh organisme mikroskopik yang dimakan oleh amuba (Gambar 28). Amuba dalam menangkap mangsa seekor siliata dengan

menggunakan kaki semu (pseudopodia), kemudian mengurung dalam bentuk vakuola (fagosom). Hal ini serupa dengan leukosit dalam menangkap bakteri, juga dalam proses penghancuran eritrosit yang sudah tua dalam hati, limpa dan sumsum tulang merah oleh sel-sel retikulo-endotial. Di dalam sel, fagosom dipecah oleh lisosom primer dan dipecah dengan enzim hidrolitik.

59

Gambar 28 : Proses Fagositosis b. Pinositosis. Pinositosis adalah proses suatu sel mengambil makanan dalam bentuk cair. Dimana membran plasma membentuk invaginasi, membentuk saluran dan membentuk vakuola (Gambar 29). Misalnya sel leukosit, sel-sel ginjal, epitelium usus, makrofag hati, dan sel-sel akar tumbuhan. Mekanismenya adalah: 1). Menempelnya induser atau bahan pada reseptor khusus membran plasma. 2). Terjadinya lekukan atau invaginasi dari membran membentuk saluran pinositik dan membentuk gelembung. 3). Saluran pinositik semakin semakin sempit yang akhirnya memutus. 4). Pecahnya fagosom oleh lisosom.

60

Gambar 29. : Proses Pinositosis c. Eksositosis. Membran plasma membuka untuk sementara isi vesikel atau isi vakuola dapat dikeluarkan dari sel. Substansi yang dikeluarkan dapat berupa sekresi (hormon) atau partikel yang tidak berguna. 7. Permukaan sel sebagai antigen. Permukaan sel terdapat kombinasi hidrat arang dan protein yang disebut glikokalik juga merupakan antigen permukaan sel. antigennya juga bervariasi. Komposisi membran sangat kompleks untuk setiap jenis selnya, oleh karena itu jenis Sifat sel adalah antigenik, maka apabila sel diinjeksikan pada tubuh spesies lain, penerima sel tersebut akan membuat antibodi yang akan berinteraksi dengan sel asing tadi. Beberapa contoh dalam mempelajari antigen permukaan adalah antigen golongan darah ABO, antigen golongan darah MN, dan antigen pada sel jaringan. a. Antigen golongan darah ABO. Antigen utama pada eritrosit manusia adalah antigen golongan darah ABO. Seseorang kemungkinan mempunyai antigen A, B, A dan B, dan tidak punya antigen atau golongan darah O (juga disebut antigen H). Eritrosit, seperti sel yang bernukleus memiliki antigen permukaan yang khas. Tetapi tidak seperti pada antigen sel bernukleus (antigen histokompatibilitas), antigen permukaan eritrosit tidak berkaitan dengan kemampuan tanggap kebal, walaupun antigen permukaan eritrosit berpengaruh dalam penolakan cangkok jaringan (bila tidak sesuai dengan golongan darah akan segera ditolak).

61

Antigen yang ditemukan pada permukaan eritrosit oleh gen dan diturunkan dengan cara konvensional.

dinamakan

antigen golongan darah. Ekspresi antigen golongan darah dikendalikan Eritrosit dapat ditransfusikan dari hewan satu ke hewan yang lain, bila eritrosit donor memiliki antigen yang identik dengan antigen pada eritrosit resipien, tidak akan terjadi tanggap kebal. Ttapi bila resipien mempunyai isoantibodi alamiah terhadap antigen eritrosit donor, maka isoantibodi akan segera menyerang eritrosit donor dan biasanya dapat menyebabkan aglutinasi, hemolisis kebal, dan fagositosis eritrosit donor. Komponennya seperti fukosa, glukosa, galaktosa, N-asetil glukosamin, dan manosa. b. Antigen golongan darah MN. Golongan darah sistem MN ditentukan oleh faktor genetik. Seseorang dapat mempunyai faktor homosigot seperti MM dan NN atau heterosigot seperti MN. Antigennya berupa glikoprotein pada permukaan membran. Komponen yang esensial seperti galaktosa, sialic acid dan Nasetil galaktosamin.

c. Antigen sel jaringan. Antigen jaringan untuk setiap individu berbeda-beda dan berupa protein permukaan sel. Antigen yang sesuai pada individu dinamakan histocompatibility antigens, dan apabila berbeda akan terjadi penolakan pada pencangkokan jaringan. Antigen H-2 berupa antigen yang kuat seperti pada tikus yang berperan dalam proses terjadinya imunitas. Antigen H-2 dibentuk oleh dua rantai polipeptida, yang satu panjang dan satunya lagi pendek bergabung dengan ikatan bukan kovalen. Antigen H-2 sukar terpisah dari membran plasma kecuali dengan detergen, enzim papain. Rantai polipeptida pendek dari antigen H-2 dibuat oleh setiap sel tubuh dan sering disebut -2-mikroglobulin (Gambar 30).

62

Gambar 30: Struktur antigen H-2 8. Permukaan sel sebagai reseptor. Permukaan sel banyak terdapat rantai samping, dimana rantai samping tersebut menjadi aktif melaksanakan fungsi biologis jika ada rangsangan. reseptornya. Membran plasma mempunyai protein-protein yang dapat berfungsi sebagai reseptor. Reseptor itu untuk menerima atau mengenal seperti antigen, zat yang akan disitosis, hormon, neurotransmiter, bakteri. Limfosit T terjadi pada jaringan timus dari jaringan limfoid primer dan sekunder seperti kelenjar getah bening dan limfa. Limfosit T peka terhadap antigen jamur virus dan parasit. antigen yang dapat berpertisipasi Limfosit T diaktifkan oleh imunitas (kekebalan). dalam Tidak semua sel mempunyai reseptor yang kompleks seperti pada limfosit, oleh karena itu banyak variasi sel dengan tipe

Sedangkan limfosit B berdiferensiasi dengan bursaFabricius pada burung (sama dengan vertebrata). Limfosit ini juga berasal dari jaringan limfoid primer dan sekunder, serta peka terhadap bakteri, jamur dan toksik. Limfosit B diaktifkan oleh antigen dan berpartisipasi dalam proses pembentukan antibodi.

63

Pada membran plasma juga semacam protein yang dapat mengenal sel tetangga, sehingga sel dapat hidup rukun dalam komunitasnya. hidup rukun. 9. Hubungan antar sel. Organisme yang multiseluler terdiri dari sekumpulan sel dan mempunyai hubungan dengan sel tetangga dengan istilah Junctional complex. Hubungan antar sel yang berupa modifikasi membran plasma menyebabkan sel saling melekat, dan saling berkomunikasi. Hubungan antar sel dapat berupa desmosom, gap junction, tight junction dan plasmodesmata. a. Desmosom. Desmosom adalah hubungan antar sel yang berfungsi untuk melekatkan sel dengan sel yang lainnya. Hubungan desmosom dapat Belt dibagi menjadi dua yaitu belt desmosom dan spot desmosom. aktin dan membentuk jalinan panjang hingga sampai Berbeda dengan sel kanker, karena sel kanker tidak mampu mengenal antara jaringan sendiri dan sel tetangga atau tidak

desmosom adalah rangkaian filamen-filamen kontraksi yang mengandung mikrovilli. Sedangkan spot desmosom yaitu perlekatan yang menyerupai kancing dan tersebar berhadapan antara keduabelah membran (Gambar 31).

64

Gambar 31 : hubungan spot desmosom. Pada perlekatan spot desmosom dibatasi oleh lamela tengah. Daerah sitoplasma yang berdekatan dengan membran dibagi menjadi dua yaitu daerah terang (dekat membran) dinamakan plaque dan daerah ini terdapat pancaran mikrofilamen yang dinamakan tonofilamen. b. Gap junction (hubungan rapat). Gap junction juga dinamakan nexus. Hubungan ini merupakan Jarak kebanyakan hubungan membran, dimana merupakan hubungan sel bertetangga yang terdiri dari sepasang kepingan (Gambar 32). menghubungkan antar sel. molekul-molekul kecil. antara ke dua plasma antara 30-40 Ao, dan terdapat saluran-saluran yang Oleh karena itu dapat dilewati ion dan Saluran yang bentuknya seperti pipa dibentuk

oleh konekson yaitu enam unit protein pada tiap membran. Hubungan ini banyak terdapat pada otot jantung, otot polos, saluran pencernaan makanan, uterus. Tidak terdapat gap junction pada sel darah yang beredar dan pada otot lurik. Fungsi gap junction adalah: 1) komunikasi antar sel tetangga, 2) lewatnya ion dan metabolit, 3) lintasan arus listrik tegangan rendah atau mengalirkan rangsang, 4) pemerataan sebaran zat dan koordinasi gerakan, dan 5) tempat lewatnya zat induktor.

65

Gambar 32. : Hubungan Gap junction. Zat induktor sebagai kelacaran pertumbuhan embrio, diferensiasi jaringan, regenerasi, dan penyembuhan luka atau kerusakan. Dengan adanya hubungan gap junction maka terjadilah integrasi jaringan tubuh menjadi unit yang fungsional. c. Tight junction (hubungan rapat). Tight junction juga dinamakan sealing junction, yaitu hubungan antara dua sel yang rapat seperti patri (tidak ada ruang interseluler). Fungsi hubungan rapat ini adalah : 1) penghalang merembesnya zat atau molekul besar atau barier permeabilitas, 2) menyebabkan terjadinya beda potensial antara dua permukaan membran plasma, dan 3) melekatnya sel tetangga agar kuat dan kokoh pada tempatnya.

Daftar Pustaka. 1. Issoegianti, S.M.R. 1994. Biologi Sel. Departemen Pendidikan dan Kebudayaan. Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi. 2. Kimball, J.W. 1990. Biology. Addison Wesley Publishing Company. 3. Neidhardt, F.C., Ingraham, J.L., and Schaechter, M. Physiology of the Bacterial Cell. Sinauer Associates. Inc. Publishers. Sunderland. Massachusetts. 4. Salisbury, F.B, and Ross.C.W. 1991. Plant Physiology. Wadsworth Publishing Company belmont California. 5. Schlegel, H.G. and Schmidt, K. 1994. Mikrobiologi Umum. Gajah Mada University Press. Yogyakarta. 6. Sheeler, P. and Bianchi, D.E. 1983. Cell Biology. Sons. John Wiley & 1990.

66

Inc. New York. 7. Thorpe, N.O. 1984. Cell Biology. John Wiley & Sons. Inc. New York. 8. Tizard, 1988. Pengantar Imunologi Veteriner. Airlangga University Press. Surabaya.

BAB V SISTEM MEMBRAN DALAM Membran dalam pada beberapa organel pada dasarnya

mempunyai struktur sama seperti membran plasma. membran dalam juga disebut cytocavitary network.

Jaringan sistem

A. RETIKULUM ENDOPLASMA (RE).

Retikulum endoplasma terdapat pada sel eukariota. RE bila dilihat dengan mikroskop elektron nampak jelas yang berupa saluran-saluran yang berjala-jala atau berjajar-jajar dan terdiri dua lapis. Membran RE bersifat dinamik yang berfungsi membantu transpor di dalam sel

67

eukariota, sehingga substrat yang vital dapat mencapai bagian dalam sel dengan cepat, demikian juga zat yang disintesis di dalam sel dapat cepat diangkut ke permukaan sel. Penggunaan mikroskop elektron untuk pengamatan RE terlihat dua macam yaitu retikulum endoplasma granuler atau kasar (REG), dan retikulum endoplasma agranuler atau halus (REA). berupa anyaman saluran-saluran halus. Membran RE mempunyai kandungan kimia protein membran sekitar 60-70 %, dan fosfolipida 40 %. Fosfolipid yang biasanya terdapat adalah fosfatidilkholin 5-7 %, fosfatidil serin 5-10 %. fOsfatidil inositol 510 %, fosfatidil etanolamin 20-25 %, dan sfingomielin 4-7 %. Beberapa enzim penting yang terdapat pada RE adalah (1) glukosa-6-fosfatase yang berfungsi untuk metabolisme karbohidrat, (2) sitokrom P450 yang berfungsi sebagai transpor elektron dan reaksi hidroksilasi, dan (3) sitokrom b5 yang berfungsi sebagai transpor elektron. Cairan pada lumen RE mengandung holoprotein, glikoprotein, lipoprotein dan sejumlah enzim hidrolase. Fungsi RE. 1. REG berfungsi sebagai sintesis dan pemindahan polipeptida. Sintesis protein (polipeptida) terjadi pada ribosom yang terikat pada RE pada riboforin dan reseptor signal recognition particle (SRP). Protein yang terbentuk diantaranya adalah protein sekretoris, protein organela dan proteim membran. tujuan. Selain sebagai tempat sintesis protein, peristiwa glikosilasi (penambahan gula terhadap protein dan penambahan disulfida) agar lebih banyak rangkaiannya. 2. REA berfungsi sebagai metabolisme sterol. Protein yang telah disintesis di pindahkan ke lumen RE, dan dengan tahap tertentu ditranspor ke tempat REG merupakan tumpukan kantung-kantung pipih yang disebut sisterna, sedangkan REA

68

RE menghasilkan lipid-lipid yang akan digunakan untuk selaput plasma, termasuk fosfolipid dan kolesterol. Sebagian besar fosfolipid yang disintesis adalah fosfatidilkholin atau lesitin. Sintesis kolesterol terjadi pada selaput RE, yang kemudian dirubah menjadi asam empedu dan hormon steroid. 3. Gabungan REA dan REG berfungsi dalam mekanisme detoksifikasi. REA di dalam sel memegang peranan penting dalam metabolisme lipid, misalnya sel Leydig jaringan intertisiel testis, sel kortek adrenal, dan sel corpus luteum dalam ovarium. REH berfungsi untuk metabolisme zat yang larut dalam lemak dan obat. Misalnya barbiturat dalam REA Zat dilakukan proses detoksifikasi yang sehingga tidak meracuni sel. dalam air. Bahan-bahan yang bersifat toksik (xenobiotik) bagi sel akan dinetralkan oleh kerjasama REA dan REG, dimana REG memproduksi enzim-enzim hidrolase yang kemudian dialirkan ke REA. Materi-materi tersebut seperti obat-obatan, insektisida, anastetik, bahan minyak bumi dan karsinogen. Produksi Reaksinya berupa hidroksilasi aromatik, hidroksilasi antibodi dalam sel plasma dan limfosit yang alifatik, N-Dealkilasi, O-Dealkilasi, deaminasi, sulfosidasi, dan N-oksidasi. imunokompeten dilakukan oleh REG dan REA bersama-sama, dimana sintesis polipeptida dan glikosilasinya di REG, kemudian perakitannya di REA. Proses detoksifikasi biasanya terdapat pada sel hati, usus, ginjal, paru-paru dan kulit. 4. REA berfungsi sebagai transport. REA berfungsi mempunyai fungsi khas yaitu sebagai transport ionion Ca, hal ini ion Ca penting dalam proses pengerutan atau kontraksi sel-sel otot. 5. Peran REG dalam metabolisme karbohidrat.

yang larut dalam lemak dihidrolisis dengan enzim oksidatif sehingga larut

69

REG berperan dalam sintesis glikoprotein, dikarenakan adanya enzim glukosa-6-fosfatase, akibatnya terjadi pelepasan glukosa dari bentuk terfosforilasi dalam hati, ginjal, dan epitel usus. B. Aparat Golgi/Kompleks Golgi/Badan Golgi/Golgi Aparatus. Aparat golgi ditemukan oleh C. Golgi (1898) pada sel saraf yang berbentuk seperti jala, letaknya didekat inti. Ahli sitologi yang bernama Perrincito (1910) mengemukakan organel aparat golgi terdiri dari sekelompok jalinan (diktiosom). Penggunaan mikroskop elektron Mollenhauer (1967) menemukan organel aparat golgi, yang banyak dijumpai pada sel hewan dan sel tumbuhan. Aparat golgi terdapat pada sel-sel eukariot kecuali pada sel spermatozoid, sel-sel pembuluh tapis yang sudah tua, sel sperma, dan sel erytrosit hewan. Aparat golgi mempunyai struktur seperti Gambar 33. atau sisterna disebut diktiosom. Tiap-tiap kantung pipih disebut sisternae, sakulus atau lamela. Susunan sakulus Tiap-tiap sisternae berupa kantung gepeng dan bertekuk dengan bagian tepi bergembung dan berlobang. Bentuk aparat golgi ada tiga yaitu sisterna, pembuluh (tubulus) dan gelembung (vesicle). Sel-sel sekresi (secretory), aparat golgi berfungsi sebagai rantai sekresi. Bagian aparat golgi yang berdekatan dengan retikulum endoplasma berbentuk cembung disebut permukaan luar (foming face) dan permukaan dalam berbentuk cembung (maturing face). Urutan pada waktu sekresi adalah RE gelembung transisi permukaan luar permukaan dalam gelembung sekresi membran plasma luar sel (Gambar 34).

70

UT hal 33

Gambar 33. Struktur Aparat Golgi Enzim yang terdapat pada aparat golgi diantaranya adalah glikosiltransferase, oksidoreduktase, fosfatase, kinase, transferase dan mannosidase. Untuk enzim tanda pada aparat golgi adalah glikosiltransferase. Enzim ini berfungsi sebagai biosintesis glikoprotein dan glikolipid. Pengemasan protein maupun lipid berkarbohidrat tinggi diawali di RE dan dilanjutkan di aparat golgi, atau hanya terjadi pada aparat golgi saja. Sintesis pectin dan hemiselulosa dinding sel tumbuhan hanya berlangsung di aparat golgi.

Issoegianti 210

71

Gambar 34. Tahapan Proses Sekresi Fungsi Aparat Golgi: 1. Biosintesis Glikoprotein. Glikoprotein merupakan bahan utama dalam sekresi berbagai kelenjar endokrin maupun eksokrin, sebagai substansi dasar intraseluler, dan komponen membran sel (Tabel 10). Tabel 10. Biosintesis Glikoprotein dari beberapa sel hewan. No. 1 2 3 4 5 6 7 8 Asal Hati Tiroid Sel plasma Pankreas sapi Oviduk ayam Kelenjar mukus Sel jaringan Ikat Semua sel Bentuk Sekresi endokrin Sekresi endokrin Sekresi endokrin Sekresi eksokrin Sekresi eksokrin Sekresi eksokrin Substansi dasar intrasel Membran sel Produk Glikoprotein plasma Tiroglobulin Imunoglobulin Ribonuklease Ovalbumin Glikoprotein gol. Darah Kolagen Glikoprotein membran

Aparat Golgi mempunyai bentuk/ukuran berubah-ubah, hal ini berkaitan dengan adanya fungsi sintesis glikoprotein dan glikolipid. Apabila glikoprotein dan glikolipid yang disintesis lebih banyak, maka simpanannya juga lebih banyak sehingga aparat golgi juga lebih besar. Glikoprotein yang dipergunakan untuk penyusunan membran plasma tidak pernah dilepaskan pada lumen kompleks golgi, tetapi membentuk Vesikula dan akhirnya berfusi dengan membran plasma. Sedangkan Glikoprotein untuk sekretoris dilepaskan ke lumen, kemudian terjadi pertunasan dan membentuk Vesikula yang akhirnya menuju permukaan sel untuk dikeluarkan/disekresikan. 2. Pembentukan Dinding Sel Tumbuhan Kompleks golgi memegang peranan penting dalam pembentukan materi dinding sel pada waktu pembelahan sel dan pada saat pertumbuhan. Bahan-bahan untuk pembentukan matrik baru ditimbun di kompleks golgi sebelum digunakan untuk penyusunan dinding sel baru.

72

Kompleks golgi membentuk vesikula atau gelembung-gelembung membran yang berisi pektin dan hemiselulosa dan membentuk dinding baru dengan dimulai dari tengah dan kemudian menuju ke arah membran plasma. Selain membentuk dinding asal (primer) tersebut juga berfungsi membentuk dinding sekunder. 3. Pembentukan Lisosom dan Akrosom Lisosom dibentuk kompleks Golgi dari permukaan cekung dengan membentuk sejumlah vesikula yang berisi enzim hidrolitik. Akrosom adalah struktur yang dibatasi oleh membran pada ujung sel sperma dari kebanyakan hewan. Akrosom berisi enzim hidrolitik. Fungsi enzim pada akrosom untuk memecah lapisan pelindung pada sel telur waktu pembuahan. Aparat Golgi membentuk gelembunggelembung/vesikula yang berisi enzim dan berpindah untuk membentuk akrosom. Pada permukaan akrosom gelembung-gelembung berfusi sehingga membran akrosom dan isi bertambah. Teori pembentukan Lisosom dapat dilihat pada Gambar 35. UT.3.21

Gambar 35. Teori Pembentukan Lisosom C. LISOSOM

73

Pada tahun 1950 de Duve dan kawan-kawannya mempelajari penyebaran enzim yang berperan dalam metabolisme karbohidrat dan pencernaan ultra seluler. Pada tahun 1955 pertama-tama de Duve melaporkan mengenai pembentukan Lisosom yaitu: protein-protein hidrolitik dibuat oleh ribosom dan REG yang disalurkan oleh RE ke aparat Golgi. Pada saat protein melewati aparat Golgi dari permukaan cembung (luar) ke cekung (dalam) terjadi pemrosesan yang akhirnya terbentuk Lisosom primer. Lisosa adalah organela yang berbentuk kantung kecil (Vesiculi) yang dibatasi oleh satu lapis membran berisi dua atau lebih asam hidrolase. Pada analisis Lisosom diketahui terdapat banyak enzim asam fosfatase, oleh karena itu enzim ini sebagai penanda Lisosom. Beberapa macam enzim Lisosom dapat dilihat pada tabel 11.

Tabel 11. Beberapa Macam Enzim Lisosom Macam Enzim Substrat Terdapatnya

74

FOSFATASE Asam Fosfatase Asam Fosfodiesterase NUKLEASE RNA ase DNA ase HIDROLASE Galaktosidase Glukosidase Monosidase Glukoronidase Lisosiminase Hialuronidase PROTEASE Katepsin Kolagenase Peptidase

Ester Oligonukleotida dan di ester fosfat RNA DNA Galaktosidase Glikogenase Monosakarida Polisakarida & Mono sakarida Dinding sel belakang dan muka polisakarida Asam hialuronat dan kondroitin sulfat Protein Kolagen Peptida

Jaringan hewan, tumbuhan dan protista idem

idem idem idem Jaringan hewan Jaringan hewan Jaringan hewan Ginjal Hati dan tumbuhan Sel hewan Sel tulang Jaringan hewan, tumbuhan dan protista

ENZIM PEROMBAK LIPID Esterase Ester asam lemak

Jaringan hewan, tumbuhan dan protista

Pembagian lisosom berdasarkan fungsi fisiologisnya adalah : 1. Lisosom Primer Lisosom yang terbentuk sebelum kegiatan sel berjalan, mengandung enzim fosfatase dan bekerja pada suasana asam. 2. Lisosom Sekunder Lisosom yang sedang terlibat dalam proses pencernaan di dalam sel. Berfungsi mencerna materi yang berasal dari luar sel dengan cara endositosis (fotosintesis dan pinositosis). Fungsi yang lain adalah

75

mencerna intra selnya sendiri (otolisosom). Fungsi pencernakan secara endositosis juga disebut heterolisosa atau Vakuola pencernaan. Sedangkan pencernaan sendiri atau vakuola otofag. Fagosom adalah organel yang memakan bahan, jika bahan diambil dari luar dinamakan heterofagosom dan jika bahan diambil dari dalam selnya sendiri disebut autofagosom. Lisosom primer jika bergabung dengan fagosom menjadi Lisosom sekunder, sehingga bahan yang dicerna lebih mudah. 3. Telolisosom Telolisosom adalah Heterolisosom dan otolisosom yang sudah tua dan tidak bekerja lagi. Telolisosom dapat menjadi residu statis yang permanen disebut Post lisosom atau benda residu. Ada pula bahan yang terdapat di dalam telolisosom dikeluarkan dari sel dengan difekasi sel. Autofogi biasanya dalam rangka: efisiensi, perbaikan, perombakan dan pengaturan organel yang tua dan rusak diautofogi oleh lisosom agar efisien terhadap bahan-bahan tersebut sehingga dapat dimanfaatkan oleh sel itu sendiri. Yang tua atau rusak dirombak dan dirakit menjadi organel baru. Sebagai contoh bahwa mitokondria efektif bekerja pada umur kurang dari 8 hari. Maka kalau sudah tua dirombak oleh lisosom dan hasilnya merembes ke sitoplasma, kemudian RE, Ribosom, inti dan aparat golgi membuat organel baru. Corpus luteum pada ovarium menyusut dikarenakan autofagi. Apabila zat yang diproduksi sel berlebihan maka akan diautofagi. Peristiwa lisosom memakan granula sekresi yang berlebihan dinamakan Krinofagi. Keadaan abnormal atau khusus lisosom juga melakukan autofagi. Jika sel dilaparkan maka lisosom akan mengautofagi organel selnya sendiri seperti mitokondria, RE dan lain-lain. Obat-obat yang dapat merusak sel akan merangsang lisosom untuk menambah jumlah vakuola autofagi, sehingga butiran obat dapat ditawarkan dengan enzim-enzim pada vakuola autofagi. Lisosom juga mengautofagi sel-sel yang rusak karena obat. Makin banyak dan lama obat dikonsumsi makin dikerahkan lisosom untuk bekerja.

76

Peranan Lisosom 1. Peran lisosom dalam pencernaan Telah dijelaskan di muka bahwa lisosom dapat mencerna materi dari luar sel yang disebut heterofagi. Selain itu juga mencerna materi intraselnya sendiri yang disebut otofagi. Pada heterofagi dapat bersifat fagositosis atau pinositosis. 2. Peran lisosom dalam sekresi Lisosom berfungsi sebagai vesikula sekresi pada berbagai kelenjar, baik eksokrin maupun endokrin. Enzim-enzim lisosom bekerja di dalam sel untuk membantu menyiapkan materi yang dapat berfungsi di luar sel. Misalnya membantu persiapan pengaktifan hormon tiroid. Hormon-hormon tiroid yaitu tirosin dan tri yodotirosin mempunyai ikatan kovalen dengan protein (pada folikel kelenjar tiroid). Dengan adanya rangsang hormon hipofisis TSH (Tirotropic Stimulating Hormon) tanpa berikatan dengan protein (tiroglobulin) maka hormon muncul di dalam darah. Mekanismenya adalah TSH merangsang pinositosis pada permukaan epitel yang menghadap lumen pada folikel. Butir-butir pinositosis yang berisi hormon bergabung dengan lisosom, kemudian proteinnya lepas oleh adanya enzim lisosom, akhirnya hormon dilepas oleh sel ke dalam darah. Pada tumbuhan fungsi seperti kantung semar (Nephentes) mengeluarkan enzim hidrolisis untuk menyerang serangga. Pada jamur dapat mengeluarkan enzim-enzim hidrolitik untuk memecah makro molekul yang terdapat di luar sel agar molekul-molekul dapat dimasukkan kedalam sel. 3. Lisosom sebagai transport Lisosom ini terdapat pada sel endotel pembuluh kapiler darah. Zat yang dicytosis adalah seperti serum dan antibodi. 4. Lisosom sebagai aktivator

77

Biasanya terdapat pada kelenjar yang mengeluarkan getah, enzim atau hormon dan belum aktif. Apabila belum aktif seperti tiroglobulin maka dihidrolisis dahulu agar menjadi hormon tiroksin yang aktif. Setelah dihidrolisis hormon aktif dilepaskan ke dalam peredaran darah secara exocytosis. 5. Lisosom sebagai perombakan tulang Pada tulang terdapat sel osteoblast yang berfungsi pengerasan matrik dan membantu memecah matrik yang keras. Adanya rangsang hormon paratiroid maka terjadi penambahan aktifitas glikolisis dan sintesis enzim-enzim lisosom. Pada proses glikolisis menghasilkan asam laktat dan menurunkan pH matrik tulang dekat osteoblas serta lisosom menyiapkan enzim-enzim yang dibutuhkan. Oleh adanya pH turun maka tulang larut dan matrik yang berupa kolagen, mukopolisakarida dicerna secara intrasel dengan bantuan lisosom. 6. Lisosom sebagai pengabsorbsi Jaringan yang sedang berdegenerasi diabsorbsi lisosom. Terutama alat atau bagian tubuh yang mengalami organogenesis dan metamorphosis. Misal absorbsi ekor dan insang pada kecebong, katak, absorbsi corpus luteum dalam ovarium. 7. Lisosom sebagai pertahanan dan penawar racun Selain lisosom berfungsi mencerna benda asing atau racun yang difagositosis, lisosom juga membersihkan debris yang berasal dari sel-sel yang mati atau rusak oleh benda asing atau racun serta mencerna dan menawarkan benda asing yang bersifat racun.

8. Lisosom sebagai sarana pembuahan Akrosom pada spermatozoa juga merupakan lisosom dan berfungsi mencerna bagian membran plasma, membran perivitelina, zona pelucida telur sehingga mudah masuk dan melakukan pembuahan. 9. Lisosom dalam germinasi biji

78

Lisosom berperan dalam keterlibatan enzim hidrolitik pada perkecambahan sejenis gandum. Saat hidrolisis dikendalikan oleh hormon giberelin, yaitu mempengaruhi lapisan sel aleuron untuk melepaskan enzim hidrolase ke dalam endosperma. D BADAN MIKRO Badan mikro dibatasi satu lapis membran, bentuknya bundar, diameter antara 0,2 1,5 mikron (hampir sama dengan ukuran mitokondria dan lisosom). Badan mikro berisi enzim katalase dan oksidase yang dikelompokkan pada peroksisom. Sedangkan yang berisi enzim glikolat dan glioksilat dinamakan glioksisom. Peroksisom terdapat pada hewan dan tumbuhan sedangkan glioksisom umumnya terdapat pada tumbuhan. Badan mikro terdapat pada sitoplasma dan umumnya terdapat didekat RE. Pada tumbuhan sering berasosiasi dengan kloroplas karena mempunyai metabolik dalam reaksi jalur glikolat. Enzim yang terdapat pada membran badan mikro yaitu sitokron b5 dan NADH-sitokron b5 reduktase yang biasanya sebagai protein integral, sedangkan yang sifatnya protein periferal seperti enzim-enzim sitrat dan malat sintetase, malat dan 3 hidroksil-koA dehidrogenase dan krotonase. Fungsi badan mikro : 1. Oksidasi Substrat Reaksi oksidasi pada peroksisom jaringan mamalia terjadi oleh adanya enzim flavin oksidase yang menggunakan O2 sebagai akseptor elektron membentuk hidrogen peroksida (H2O2). H2O2 yang terbentuk akan bersifat racun, oleh karena itu segera dirubah oleh katalase menjadi H2O + 1 O2 pada peroksisom. 2 H2O2 Katalase H2O + 1 O2 2

O2 Oksidase

79

RH2

Peroksida Rred Roks Asam D-Amino + H2O + E FAD E - FADH2 + O2

H2O (invitro) Asam keto + NH3 + E FAD

E FAD + H2O2 katalase H2O + 1 O2 2

2. -Oksidasi Asam Lemak Lipida netral (triasil gliserol) yang disimpan dalam sitosl dihidrolisis oleh lipase menjadi asam lemak bebas. Asam lemak diangkut oleh Carrier ke mitokondria untuk dioksidasi menjadi asetil KOA. Asetil KOA akan bergabung dengan daur asam sitrat. Cadangan makanan lemak jaringan diperlukan untuk proses perkecambahan adalah hidrat arang, karena terjadi konversi lemak menjadi hidrat arang dengan perantaraan enzim glioksisom. glioksilat. 3. Daur Glioksilat Daur ini seluruhnya terjadi pada glioksisom. Daur glioksilat (Gambar 36). Reaksi ini dapat memakai satu-satunya sumber karbon yaitu asetil KOA. Dua asetil-KOA dipergunakan menghasilkan satu molekul suksinat yang kemudian dipakai untuk glukoneogenesis dalam mitokondria. Suksinat diubah menjadi malat dan kemudian pada sitosal diubah menjadi fosfenol piruvat untuk disintesis menjadi glukosa baru. Sitrat Sis. Akonitrat Produknya asetil KOA di dalam glioksisom dan dipakai untuk membentuk asam dengan atom C, dengan perantaraan daur

80

Isositrat Suksinat Asetil-KOA Glioksilat Asetil KOA Oksidasi Malat Oksalosuksinat Gambar 36. Daur Glioksilat 4. Jalur Glikolat Reaksi ini terjadi pada peroksisom yang erat hubungannya dengan daur karbon pada kloroplas. Jalur ini melibatkan kloroplas, peroksisom, mitokondria dan sitosol untuk mengubah senyawa-senyawa yang tidak menjadi fosfat menjadi glisin atau serin dan persenyawaan C1. Dari ketiga persenyawan ini penting pada biosintesis asam nukleat. Pada kloroplast dibuat fosfoglikolat, glikolat, fosfogliserat dengan proses fotosintesis. Karena kloroplas punya fosfatase maka dapat melepas fosfat dari fosfogliserat dan fosfoglikolat menjadi glikolat. Glikolat meninggalkan kloroplas dan masuk peroksisom. Dalam peroksisom glikolat dioksidasi menjadi glioksilat. Glioksilat dapat diubah menjadi serin atau kembali ke kloroplas. Kembalinya glioksilat ke kloroplas diduga untuk menghilangkan NADPH yang dihasilkan saat fotosintesis. NADPH direoksidasi di dalam kloroplas dengan tidak menghasilkan H2O2, tetapi H2O2 terbentuk di peroksisom karena terdapat katalase. Glisin dari peroksisom pada mitokondria diubah menjadi serin dan diangkut kembali ke peroksisom kemudian dideaminasi menjadi oksalat dan direduksi lagi menjadi gliserat. Gliserat ditransfer ke kloroplas untuk difosforilasi menjadi fosfogliserat kembali. Inilah yang disebut Daur Glikolat. oksidasi ke mitokondria

81

Acuan : 1. Arbayah Siregar, 1990 Biologi Sel, F. MIPA IPB, : Bandung. 2. Issoegiyanti, SMR & Wibisono, S, 1990, Biologi Sel, F. Biologi UGM, : Yogyakarta. 3. Sheeler P & D.E. Bianchi, 1980, Cell Biology, John Willey & Sons,: New York. 4. Thorpe, N.O, 1984, Cell Biology, John Willey & Sons, New York.

ORGANEL SEL PEMBANGKIT TENAGA

A. MITOKONDRIA Mitokondria berasal dari kata Mito yang berarti benang dan Chondrion yang berarti granula, merupakan organel sel eukarotik yang

82

bentuknya memanjang. Sebelum adanya mikroskop elektron (ME), Kolliker (1880) meneliti otot serangga dan mendapatkan granula yang mengembang dalam air. Altmann (1894) menganggap semacam mikroba yang hidup di dalam sel. Pada tahun 1882 Fleming memberi nama Fila. Pada tahun 1890 Altman memberi nama Biobblas. Sedangkan C. Banda (1898) menyebutnya organel sel yang dinamakan mitokondria. Bensley dan Hoerz (1934) pertama-tama mengisolasi organel ini hasilnya terdiri dari butiran-butiran bentuk batang pendek, benang, mudah larut dalam alkohol dan asam asetat. Clause (1943) meneliti mitokondria yang terdiri dari satu juta mol protein, 25 % lipid dan 10 % ARN serta banyak enzim oksidase dan menduga organel ini berfungsi dalam penggunaan energi dan oksidasi lemak. Clause (1948) berpendapat bahwa mitokondria merupakan mesin pembangkit energi dalam sel. Tahun 1948 Hogeboom melihat mitokondria sebagai tempat atau lokasi respirasi sel dan Noss (1963) membuktikan bahwa mitokondria terdapat ADN. Polade & Sjortrand (1956) menyodorkan pewarnaan dengan Osmium tetraoksida yang memperlihatkan bahwa organel ini diselaputi 2 membran masingmasing tebal 6-7 mikron dan diantaranya ada ruang intermembran dengan lebar antara 6-8 mikron. Membran dalam mempunyai pelipatan ke dalam rongga atau matrik, pelipatan tersebut dinamakan Kista. 1. Morfologi Mitokondria dapat dilihat dengan menggunakan mikroskop cahaya. Ukurannya kira-kira panjang 3 mikron dan lebar 0,5 1,0 mikron yang ditemukan pada sel ginjal, hati dan pankreas. Pada jaringan lain ditemukan ukuran dan bentuk mitokondria yang bervariasi. Letak mitokondria tidak tetap atau tidak teratur dan ada juga dengan pola tertentu. Misalnya pada sel otot lurik, letaknya tersusun di antara serabut-serabut kontraktil otot. Pada spermatozoa letaknya tersusun pada bagian ekor spermatozoa. Jumlah kebutuhannya. dapat bervariasi pada pada tiap-tiap jenis selnya ada atau satu Misalnya flagellata (Chromulina)

83

mitokondria tiap selnya. Pada telur landak laut dan amuba lebih dari 500.000 mitokondria. Pada sel yang sedang aktif mengadakan pembelahan (sel yang umurnya muda) lebih banyak jumlahnya. 2. Struktur Ultra Mitokondria mempunyai dua lapis membran (membran rangkap) dan mempunyai persamaan dengan sistem membran yang lain. Membran yang pertama yaitu membran luar yang berbatasan dengan sitosol dan membran luar yang berbatasan dengan matrik. Antara membran luar dan membran dalam terdapat ruang yang dinamakan intermembran. Membran dalam membentuk lipatan-lipatan yang dinamakan krista, dengan maksud untuk memperluas permukaan. Disebelah dalam membran dalam berisi matrik dan kelihatan partikel-partikel berupa granula, ribosoma, dan poliribosoma dan benang-benang ADN. Struktur mitokondria dapat dilihat pada Gambar 37. Kebanyakan krista mitokondria berbentuk lamelar (lembaran) atau tubular (lempeng). Krista berbentuk lamelar biasanya terdapat pada sel pankreas, sel hati, sel otot terbang serangga. Sedangkan krista tubular terdapat pada hampir semua protozoa, berbagai sel mamalia. Fernandes Moran (1962) melepaskan membran dalam serta krista dan menemukan struktur bulat seperti butiran yang disebut sub unit membran dalam. Wringglesworth (1970) sub unit membran dalam ini terdapat diseluruh permukaan krista.

UT 4.4 & Issoegiyanti : 158

84

Gambar 37. Struktur Mitokondria

Palade (1956) menemukan struktur permukaan krista pada berbagai tipe mitokondria dengan aktivitasnya untuk oksidasi (pernafasan sel). Lehninger (1964) bahwa luas permukaan krista pada sel hati kirakira 10 kali luas permukaan membran selnya sendiri. Rakher dkk (1966) bahwa sub unit membran dalam berupa butiranbutiran berupa enzim ATPase. 3. Komposisi Kimia Mitokondria terdiri dari protein baik dalam bentuk protein struktural atau enzimatik yang terdapat pada membran dalam. Protein membran dalam mitokondria berisi 60 % dari seluruh protein mitokondria. Protein pada mitokondria ada dua bentuk yaitu protein yang larut dan protein yang tidak larut. Protein yang larut sebagian besar dari enzim pada matrik dan protein periferal (ekstrinsik) menbran. Protein yang tidak larut yaitu protein integral dari membran. Lipid membran mitokondria berupa fosfolipid kira-kira dari keseluruhan lipid mitokondria. Lipid membran diantaranya seperti fosfatidilkolin, fosfatidiletanolamin, kardiolipin dan kolesterol. Selain lipid dan protein masih ada sejumlah molekul organik lain seperti ubiquinon (koenzim Q), flavin (FMN & FAD) dan peridin nukleotida (NAD+) merupakan bahan yang terikat pada membran dan ikut kegiatan transport elektron. 4. Enzim-enzim Pada Mitokondria

85

Enzim pada membran luar mitokondria dan merupakan enzim tanda, yaitu monoamin oksidase. Monoamin oksidase mengandung flavin, sialic acid dan heksoamin dengan berat molekul 115.000 dalton. Membran dalam mempunyai enzim suksinat dehidrogenase yang merupakan enzim tanda pada membran dalam, sitokrom b, c, c1, a1, a3 untuk transport elektron. Matrik mitokondria berisi enzim-enzim untuk reaksi daur Krebs, kecuali suksinat dehidrogenase. 5. Fungsi Mitokondria a. Metabolisme karbohidrat dan lemak (respirasi) termasuk fasefase penghasil tenaga (ATP). Glukosa dipecah menjadi asam piruvat terjadi pada sitosol, lemak dipecah menjadi asam lemak dan gliserol. Perubahan asam piruvat dan asam lamak menjadi asetil-KOA terjadi di luar mitokondria (sitosol) ataupun terjadi di dalam matrik. Asetil-KOA CO2, H2O & ATP di mitokondria. b. Sintesis lemak dan hormon steroid Sintesis lemak dan steroid mitokondria bekerjasama dengan retikulum endoplasmik agranuler. Steroid dapat dibuat dari kolesterol. Kolesterol diubah menjadi pregnolon kemudian progesteron. Progesteron dapat diubah menjadi testoteron atau estrogen serta kortikosteron. 6. Jalur-jalur Oksidasi Hidrat Arang a. Glikolisis atau jalur Embden-Meyerhoff Glikolisis merupakan proses pemecahan glukosa menjadi

persenyawaan 3 atom karbon, yaitu 2 mol asam piruvat. Tiap-tiap langkah pada proses glikolisis memerlukan enzim khusus. Glikolisis berlangsung di sitoplasma dan bersifat an aerob, serta glikolisis dapat berjalan baik di dalam protoplasma ada atau tidak ada oksigen. Glikolisis merupakan rangkaian reaksi biokimia yang mempunyai tahapan yaitu pertama/persiapan dimana pengubahan glukosa sampai menjadi gliseraldehid-3-phosphat. Kedua pengubahan gliseraldehid-3-

86

phosphat menjadi dua molekul asam piruvat. Langkah-langkahnya dapat dilihat pada Gambar 38. Jalur EM (glikolisis) dapat dihambat oleh senyawa tertentu sehingga dapat mengganggu jalannya glikolisis yaitu yodoasetat dengan menghambat aktivitas enzim gliseraldehid-3P dehidrogenase dan fluorida menghambat enzim enolase. Energi yang dihasilkan pada peristiwa glikolisis yaitu: 2 ATP + 4 ATP + 2 NADH (6 ATP) = 8 ATP. Setelah terbentuk 2 molekul asam piruvat di dalam sitosol jika ada O2 maka akan dilaksanakan respirasi aerob yaitu masuk siklus Krebs. Sedangkan bila tidak ada O2 di dalam sitosol maka akan terjadi fermentasi yaitu menghasilkan alkohol, asam laktat, asam butirat dan lainlain tergantung sel/organismenya. b. Dekarboksilasi Oksidatif Piruvat Jalur ini merupakan jalur respirasi aerob dan asam piruvat masuk ke mitokondria, kemudian diubah menjadi dua asetil-KoA. Reaksi ini disebut dekarboksilasi oksidatif karena terjadi oksidasi dan kehilangan gugus karboksil menjadi CO2. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim komplek piruvat DH-ase, koenzim TPP (Tiamin Pyro Phosphate), L(S)2 (Lipoamida teroksidasi), KO ASH, FAD dan NAD (Gambar 39). Energi ATP yang dihasilkan untuk 1 mol piruvat terbentuk 1 NADH atau 3 ATP (2 asam piruvat = 6 ATP). Glukosa
ATP ADP Heksokinase/Glukokinase Mg2+ Glukosa-6-fosfat Phosphoglukoisomerase ATP Fruktosa-6-fosfat Phosphofruktokinase Fruktosa-1,6-di fosfat Aldolase
pospotriose isomerase

ADP

Dihidroksiaseton Pospat Pi

Gliseroldehid-3-fosfat

87

NAD NADH ADP ATP

Gliseraldehid-3-phosphat dehidrogenase

1,3 diphosphogliserat Mg2+

Phosphogliserat kinase

3 Phosphogliserat Phosphogliserat mutase 2 Phosphogliserat enolase H2O Phosphoenol Piruvat

ADP ATP Piruvat kinase Mg2+

Asam Piruvat Gambar 38. Skema dari glikolisis.

c.

Siklus Asam Sitrat (Daur Krebs) Juga dikenal dengan nama siklus asam trikarboksilat. Asetil-KoA

hasil dari dekarboksilasi oksidatif dengan reaksi kondensasi dengan oksaloasetat dengan enzim sitrat sintetase menghasilkan asam sitrat (reaksi bersifat reversibel).

Gambar 39. Dekarboksilasi oksidatif

88

Asam sitrat diubah menjadi isositrat dengan dibantu enzim akonitase (reversibel). Kemudian isositrat diubah menjadi alfaketoglutarat dengan dikatalisis enzim isositrat dehidrogenase dengan KoDH-ase NAD+ (bersifat reversibel). Produk NADH memasuki transport elektron menghasilkan 3 ATP. -ketoglutarat diubah menjadi suksinil-KoA dengan dikatalisis oleh enzim -ketoglutarat dehidrogenase dengan KoDH-ase NAD+ (bersifat reversible). Hasil NADH memasuki transport elektron menghasilkan 3 ATP. Suksinil-KoA dikatalisis oleh enzim suksinat tiokinase menjadi asam suksinat dengan menghasilkan 1 molekul GTP (setara dengan 1 ATP). Reaksinya bersifat Reversibel. Suksinat diubah menjadi fumarat dengan dikatalisis enzim suksinat dehidrogenase dengan Ko-DH-ase FAD (bersifat reversibel). Produknya FADH2 masuk transport elektron dengan dihasilkan 2 mol ATP. Fumarat (reversibel). diubah menjadi malat dikatalisis enzim fumerase Malat diubah menjadi oksaloasetat dikatalisis malat

dehidrogenase dengan Ko-DH-ase NAD+ (reaksinya bersifat reversibel). Hasil NADH masuk transport elektron menghasilkan 3 ATP. Daur asam sitrat menyeluruh dapat dilihat pada Gambar 40

(Biokimia Dasar UI)

89

Gambar 40. Daur Asam Sitrat d. Rantai Respirasi dan Fosforilasi Oksidatif Oksidasi 1 molekul asetil-KoA dalam daur Krebs yang terjadi pada matrik mitokondria memerlukan 1 molekul Flavoprotein (FAD) dan 3 molekul Nikotinamid Adenin Dinukleotida (NAD). Koenzim tereduksi dioksidasi oleh 1 molekul oksigen melalui sistem enzim dan koenzim yang disebut rantai respirasi atau rantai pernafasan atau sistem transport elektron yang terjadi pada membran mitokondria. Selama proses oksidasi melepaskan sejumlah energi dan sebagian energi digunakan untuk memproduksi ATP. Sintesis ATP pada saat oksidasi disebut Fosforilasi Oksidatif. Fosforilasi oksidatif yang paling banyak diakui adalah hipotesis osmotik kimia (Chemiosmotic Hypothesis) oleh Mitchell, 1968 (Gambar 41).

90

Gambar 41. Hipotesis kimia osmotik Setia putaran siklus Krebs dilepaskan 4 pasang atom hidrogen dari isositrat, alfa ketoglutarat, suksinat dan malat dengan bantuan enzim dehidrogenase. Prosesnya adalah sebagai berikut, Atom Hidrogen diionisasi menjadi proton dan elektron, proton atau ion hidrogen mereduksi dengan NAD, elektronnya dilepas ke rantai transport elektron dan ditransfer oleh membran pembawa elektron hingga sampai sitokrom aa3 atau sitokrom oksidase. Kemudian sitokrom oksidase menstransfer elektron hingga akseptor terakhir, yaitu oksigen. Oleh karena setiap atom oksigen menerima 2 buah elektron dari rantai transport elektron dan 2 buah ion H+, dengan bantuan dehidrogenase terbentuk air (H2O). 2H 2H+ + 2 e proton Proton mereduksi NAD NAD + 2H+ NADH + H+ NADH masuk membran dalam mitokondria, masuk rantai respirasi, dioksidasi menjadi NAD+ dengan mentransfer H+ ke Flavoprotein (FAD) (sebagai carier hidrogen). Dari Flavoprotein tiap proton dilepas ke ruang elektron

91

antar membran dan elektronnya masuk ke protein non heme (menjadi besi). Elektron bergerak melalui komponen rantai respirasi yang kemudian membentuk air. Reaksi kimia dari oksidasi H-arang adalah: Enzim respirasi C6H12O6 + 6O2 + 38 ADP + 38 pi 6CO2+6H2O+38 ATP

Jumlah ATP tersebut berasal dari: glikolisis (2 mol ATP) + S. Krebs (2 mol ATP) + rantai transport elektron (34 mol ATP), sehingga totalnya ada 38 ATP. Atau Glikolisis (8 mol ATP) + Dekarboksilasi oksidatif (6 mol ATP) + S. Krebs (24 mol ATP) dan totalnya 38 mol ATP Dalam pernafasan sel selain glukosa juga masih ada molekul lain seperti lemak dan protein yang dapat digunakan sebagai substratnya. Lemak diubah menjadi asam lemak dan gliserol. Gliserol diubah menjadi gliserol-3-P dan masuk glikolisis dan daur Krebs. Asam lemak dioksidasi menjadi asetil-KOA yang kemudian masuk siklus Krebs. Protein dapat dipecah menjadi asam amino, asam amino dapat diubah menjadi asam ketoglutanat dan oksaloasetat dan kedua asam itu dapat masuk daur krebs. Oksidasi Karbohidrat selain dengan glikolisis dan siklus Krebs masih ada jalur yang lain seperti : Jalur glikogenesis dan glikogenolisis Jalur asam glukoronat Jalur HMP-Shunt Chexose Mono Phosphat Shunt Jalur glukonat Jalur glukoneogenesis. 7. Respirasi Anaerob/Fermentasi Apabila di dalam sitoplasma/protoplasma tidak terdapat oksigen maka untuk memperoleh energi walaupun sedikit melalui respirasi anaerob/fermentasi (Gambar 42)
2 etonal (pada tumbuhan, mikroorganisme)

92

Glukosa

Piruvat

aerob

2 asetil-KOA

4CO2+4H2O

2 laktat (pada otot, mikroorganisme)

Gambar 42. Pembongkaran glukosa secara aerob dan anaerob. Sel-sel otak tidak dapat hidup lama tanpa oksigen, karena energi yang dihasilkan pada proses fosforilasi menurun akibatnya tidak dapat mempertahankan kehidupannya. Beberapa sel lebih toleran terhadap kekurangan oksigen karena dapat membentuk ATP secara anaerob melalui fermentasi. Jenis-jenis invertebrata tertentu dan mikroorganisme dapat hidup tanpa adanya oksigen. Fermentasi alkohol telah diteliti oleh Louis Pasteur pada minuman anggur (wine). Air buah anggur dibubuhi ragi (fungi uni sel) dapat merubah gula menjadi etanol/alkohol. (Gambar 43) O CH3 - C - COOH

Gambar 43. Perubahan gula menjadi etanol

Energi yang digunakan 6 ATP (2NADH) sehingga ATP yang diperoleh pada respirasi anaerob beralkohol ini adalah 2 ATP. Glukosa + 2 pi + 2 ADP 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP + 2H2O.

Fermentasi laktat biasanya pada sel-sel jaringan otot hewan dan manusia pada saat kegiatan yang maksimal seperti lari. Pada saat lari diperlukan energi yang banyak, sehingga sel-sel otot mengadakan

93

respirasi sangat cepat dan perlu banyak oksigen. Oleh karena O2 yang dibawa darah tidak mencukupi keperluan untuk respirasi aerob, sehingga untuk menutupi kebutuhan energi sel otot mengadakan respirasi anaerob/fermentasi. Asam piruvat sebagai penerima elektron dari NADH + H+, asam piruvat mereduksi menjadi asam laktat dan NAD+ berfungsi kembali pada saat glikolisis. CH3-CO-COOH + NADH + H+ Glukosa + 2 ADP + 2 pi hasil hanya 2 ATP. Asam laktat yang dihasilkan dalam sel otot masuk ke peredaran darah dan dapat menurunkan pH darah secara drastis. Untuk mencegah tidak lebih parah masa asam laktat dalam darah harus dioksidasi sehingga pada saat relaksasi masih perlu oksigen lebih banyak (nafas terengah-engah) akibat kekurangan O2 pada saat fermentasi. B. KLOROPLAS Kloroplas pada umumnya terdapat pada eukariot walaupun pada bakteri fotosintesis mempunyai kloroplas. Kloroplas dapat dilihat dengan mikroskop cahaya, panjang antara 5-10 mikron, bentuk lonjong dan sebagian sisinya datar atau cekung. Kloroplas pada spirogyra berupa pita, pleurocaceus seperti cakram, pada Chlamydemeus seperti mangkuk, Cladophora seperti jala dan pada Zygeuma seperti bintang. Dengan mikroskop cahaya kloroplas terlihat gelap-terang, bagian yang gelap dinamakan Grana dan bagian yang terang dinamakan Stroma. 1. Struktur Netra Kloroplas mempunyai membran rangkap, yaitu membran luar dan dalam dengan ruang antar membran. Membran dalam berhubungan dengan kompleks membran di bagian dalam kloroplas. Kompleks membran dalam tersebut berbentuk kantung pipih yang disebut Tilakoid. Ruang tilakoid dinamakan Lokulus. Tumpukan tilakoid-tilakoid dinamakan
laktat

CH3-CHOH-COOH+NAD+

Dehidrogenase

2 laktat + 2H+ + 2 ATP + 2H2O.

Karena pada fermentasi ini digunakan 2 NADH atau 6 ATP sehingga total

94

Granum (jamak Grana). Selaput antar granum satu dengan yang lain atau dalam satu granum dinamakan Fret. Tilakoid yang melebar/memanjang ke dalam stroma dinamakan Tilakoid Stroma dan masing-masing tilakoid disebut Tilakoid Granum. (Gambar 44) ADP dan NADP dapat tinggal di dalam stroma, sedangkan ATP dan NADPH dibentuk pada permukaan bebas antara tilakoid dan stroma. Suatu bentuk tenaga dapat diberikan ke ruangan intra tilakoid selama terjadinya reaksi cahaya, kemudian berdifusi melalui saluran fret menyebabkan gradien konsentrasi proton antara stroma dengan ruang internal. Hal ini dapat menyebabkan berlangsungnya fosforilasi. Terdapat beberapa tumbuhan yang dapat dimasukkan ke dalam kelompok tumbuhan C3(tumbuhan siklus Calvin) dan tumbuhan C-4 (tumbuhan siklus Hetch-Slack). Tumbuhan C-3 yaitu tumbuhan yang pada sel mesofil mengandung kloroplas dan pada sel-sel seludang berkas pembuluh tidak mengandung kloroplas. Tumbuhan C-3 memfiksasi CO2 dilakukan oleh enzim RUDP (Ribulosa difosfat Karboksilase) menghasilkan senyawa karbon yang beratom 3 (3 atom karbon). Kemudian CO2 akan diproses melalui siklus Calvin dihasilkan amilum dan gula. Tumbuhan C-3

Gambar 44. kloroplas dan bagian-bagiannya.

95

contohnya

adalah

bayam,

kangkung,

akasiadan

poaceae.

Tumbuhan C-4 mempunyai kloroplas pada sel-sel mesofil dan sel-sel seludang berkas pembuluh. Kloroplas pada mesofil tidak mempunyai enzim RUDP, terapi mempunyai enzim fosfenol piruvat (PEP) yang dapat memfiksasi CO2. Fiksasi CO2 oleh PEP akan menghasilkan asam organik dengan 4 atom karbon. Asam organik tersebut ditransfer ke seludang berkas pembuluh yang mengandung enzim RUDP dan dikeluarkan CO2 nya, kemudian proses melewati siklus Calvin menghasilkan gula. (gambar 45). Contoh tumbuhannya adalah jagung, padi, tebu, gandum, glagah, ilalang, dan lain-lain.

Drajad : Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan.

Gambar 45. Siklus Benson Calvin 2. Membran Membran luar permeabel terhadap senyawa yang berat

molekulnya rendah seperti nukleotida, fosfat anorganik, senyawasenyawa yang mengandung fosfat, asam karboksilat dan sukrosa. Fungsi membran luar kloroplas hampir sama dengan membran mitokondria. Membran dalam berfungsi sebagai barier antara sitosol dan stroma kloroplas dan impermeabel terhadap sukrosa, sorbital nukleotida, gula fosfat, amonium di/tri karboksilat dan amonium fosfat. Membran dalam

96

permeabel terhadap CO2 dan asam monokarboksilat (asetat, asam gliserol, asam glikolat) dan kurang permeabel terhadap asam amino. Membran dalam kloroplas berisi carrier untuk memindahkan berbagai bahan metabolik seperti fosfat, fosfogliserat, dehidroksiasetonfosfat, dikarboksilat dan ATP. Membran tilakoid berisi enzim-enzim untuk melakukan reaksi terang pada fotosintesis. Selain itu pada membran tilakoid terdapat carrier/pengangkut elektron dan faktor penggandeng (coupling factor) transport elektron pada fosforilasi. Stroma merupakan tempat enzim yang penting untuk asimilasi CO2 menjadi hidrat arang. Selain itu juga sering ditemukan partikel-partikel amilum dan partikel plastoglobulin. Stroma merupakan tempat penimbunan lemak terutama plastoguinon dan tokofurilguinon. Pada stroma juga terdapat ADN dan ribosom. Membran tilakoid 50% terdiri dari lemak dan 10% terdiri dari fosfolipid, sedangkan yang hampir 40% terdiri dari glaktolipida dan sulfolipid, dan ada sejumlah klorofil, karotenoid dan plastoguinon. 3. Jalur Fotofosforilasi

Pembnetukan ATP dalam fotosintesis dinamakan fotofosforilasi, serupa fosforilasi oksidatif pada mitokondria. Proses pembentukan ATP melibatkan transfer ion hidrogen, transpor elektron dalam senyawasenyawa NADPH dan sitokrom. Perbedaannya adalah sumber energi pada fotosintesis adalah cahaya dan CO2 serta air digunakan dalam proses untuk menghasilkan O2 dan karbohidrat. Reaksi dalam fotosintesis dipengaruhi oleh cahaya disebut reaksi terang dan terjadi pada tilakoid. Reaksi dengan adanya cahaya terjadi fotolisis air dan fase gelap terjadi fiksasi CO2. Aliran elektron pada reaksi terang dapat digambarkan sebuah skema berbentuk huruf Z. (gambar 46). Pada reaksi ini aliran elektron yang berasal dari air berakhir pada koenzim yang direduksi (NADPH). Reaksi fotosintesis adalah sebagai berikut :

97

H2O + A

cahaya
koroplas

AH2 +

1 O 2 2

6CO2 + 12H2O

cahaya
kloroplas

(C6H12O6)11 +6O2+6H2O

a.

Transport Elektron Non Siklik dan Siklik Cahaya diabsorbsi oleh klorofil dan pigmen lain yang terdapat

pada membran tilakoid. Energi cahaya merangsang molekul-molekul menginduksi dan mentransfer energi ke molekul klorofil P68 atai klorofil P700. Dengan adanya cahaya maka akan terjadi pemecahan 2 molekul air yaitu : 2H2O 4e + 4H+ + O2

Gambar 46. Skema aliran elektron pada reaksi terang fotosintesis. Elektron yang terjadi dari pemecahan air akan mereduksi plastokunion yang terdapat pada membran. Kemudian elektron diteruskan ke sitokrom b6 sampai sitokromat. Adanya protein yang masuk lokulus menyebabkan aktivasi enzim ATP-sintetase sehingga terbentuk ATP. Elektron diteruskan dan diterima klorofil P700 (PS I) dan mengalami aktivasi dan menuju feredoksin. Di feredoksin terjadi reaksi NADP+

98

menjadi NADPH. ATP dan NADPH yang terbentuk dibawa ke stroma untuk digunakan reaksi gelap setelah fiksasi CO2 oleh RUDP/PEP hingga terbentuk produk akhir gula/amilum. Fotosintesis I mengabsorbsi cahaya pada 700 nm (P700). Cahaya mengenai PS I, klorofil tereksitasi, mentransfer elektron ke abseptor elektron (feredoksin) berhubungan dengan NADP tidak mampu menyerap elektron yang rendah, maka diteruskan ke sitokrom b6, plastoguinon, sitokrom, plastoguinon dan PS I dengan dihasilkan ATP saja. 4. DNA Kloroplas Kloroplas mempunyai ADN pada stroma. Dengan genon tersebut maka disintesis sejumlah protein kloroplas yang spesifik dan ribosom juga terdapat pada stroma . Kloroplas memperbanyak diri dengan cara replikasi. DNA kloroplas bentuknya sirkuler dan terdapat kopi (multiple copies) dalam satu kloroplas. ADN kloroplas memberikan informasi genetik untuk pembentukan r RNA, t RNA dan pembentukan protein struktural. Kloroplas pada saat replikasi dan differensiasi dipengaruhi ADN inti dan AND kloroplas. Selain itu replikasinya dipengaruhi cahaya, suhu, regulator pertumbuhan dan mineral. Daftar Pustaka : 1. Thorpe, N.O, 1989 . Cell Biology. John Willey & Sons : New York. 2. Raven. P.H., R.F. Evert, and SC. Eichern, 1986. Biology of Plants Worth. Publishing MC : New York. 3. Verma, P.S. and V.K. Agraval. 1981. Cell Biology Genetic and Ecology. New Delhi Chand and Company. Ltd. 4. Sheeler. P. Cell Biology, Structure, Biochemistry and Function, New York, Brisbane, Toronto, John Willey & Sons.

99

NUKLEUS, KROMOSOM DAN DIFERENSIASI SEL

A. NUKLEUS Sel-sel eukarotik mempunyai salah satu ciri yaitu nukleusnya dibungkus oleh selaput yang dinamakan membran nukleus (pembungkus nukleus/nuclear envelope). Pertama-tama ditemukan oleh Robert Brown tahun 1831. A Koesel (1910) meneliti komposisi kimia nukleus. Todd, R (1957) menemukan nukleotida pada nukleus. Tevdor Boveri (1812-1815) menyatakan bahwa ukuran nukleus sebanding dengan jumlah kromosom yang terdapat didalamnya, termasuk dalam keadaan haploid, diploid dan tetraploid. Jika semua kromatin mengendap maka ukuran nukleus menjadi minimum (pada limfosit yang kecil). Nukleus terdapat pada semua sel eukarotik, walaupun ada beberapa yang tidak mempunyai nukleus seperti sel darah merah, sel pembuluh tapis. Ada sel yang mempunyai lebih dari satu inti yaitu sel hati, sel tulang rawan dan paramaecium mempunyai dua buah nukleus. Sel yang mempunyai inti banyak (polyneoclate cells) yaitu pada otot lurik, vaucheria (alga hijau) dan dinamakan sinsitial (pada hewan) serta coenocytes (pada tumbuhan) Letak nukleus umumnya di tengah-tengah, akan tetapi beberapa sel ada perbedaan misalnya pada sel-sel kelenjar pada bagian dasar sel (selgoblet).

100

Pada saat sel dalam keadaan istirahat (interfase) bila dilihat dengan mikroskop terlihat : 1). Membran nukleus, yaitu pembatas materi-materi inti dengan materi-materi sitoplasma. 2). Nukleoplasma, yaitu cairan inti. 3). Benang-benang kromatin, yaitu deretan unit-unit tersebut dinamakan nukleosom dan kromatin mengadakan lipatan disebut kromosom. 4). Nukleolus (anak inti), yaitu butiran padat dan bulat. 1. Membran Inti (Membran Nukleus) Pada awalnya ditemukan oleh O. Herwig (1893). Dengan adanya ME, membran inti terdiri dari 2 lapis, yaitu membran luar dan dalam. Antara membran luar dan dalam terdapat celah/ruangan yang dinamakan ruang perinukleus (perinuklear cisternae). Membran luar menghadap sitoplasma yang biasanya ditempeli ribosom, sedang membran dalam menghadap nukleoplasma dan tidak ditempeli ribosom. Membran luar kadang-kadang berhubungan dengan RE, mitokondria dan badan golgi. Kedua membran bersatu di daerah pori yang sebenarnya tidak terbuka sekali karena terdapat acumulus (cincin). Jumlah pori tiap membran inti bervariasi, misalnya Oocyte bulu babi 40 85 pori tiap mikrometer persegi, sel mamalia 10% dari seluruh jumlah luas permukaan nukleus. Struktur nukleus dapat dilihat pada gambar 47. yang pendek dan

101

Gambar 47. Struktur Nukleus Kandungan senyawa pada membran inti adalah protein, fosfolipid, RNA, DNA dan enzim-enzim seperti glukosa 6-fosfatase, sitokrom P450, hidroklor, transferase dan oksidoreduktase. Fungsi membran nukleus adalah mengatur pertukaran molekul dan ion-ion antara sitoplasma dengan nukleoplasma. Molekul/ion dapat masuk melewati membran nukleus atau pori tergantung sifat kimia dan ukuran molekulnya. Ada beberapa cara membran nukleus mengatur keluar masuknya molekul/ion, yaitu : a. Transport langsung lewat pori, biasanya untuk mengeluarkan bahan yang molekulnya besar. b. Transport lewat membran baik secara pasif atau aktif, biasanya ion-ion/molekul yang kecil. c. Transport lewat membran dengan membentuk evogenasi membran bagian dalam kemudian dikeluarkan oleh membran nukleus yang luar. Beberapa senyawa yang mudah masuk melalui membran inti yaitu air, ion-ion nukleosida fosfat dan sukrosa. Sedangkan protein struktural dan protein enzim masuk melewati pori-pori membran. Pada sel yang membelah membentuk inti hancur dan tersebar dalam sitoplasma yang berupa vesikula dan patahan-patahan membran. Selaput inti pada sel anak yang baru berasal dari RE atau berasosiasinya kembali vesikula bekas hancuran selaput inti induknya.. Peranan nukleus berkaitan dengan : 1. Penyimpan informasi genetik (ADN, gen) di dalam kromosom. 2. Replikasi ADN dalam pembelahan sel. 3. Pembentukan sub unit ribosom (oleh nukleus).

102

4. Pembentukan/transkripsi

ARN oleh ADN yang

kemudian berfungsi dalam penyusunan protein dalam ribosom yang terdapat pada sitoplasma. 2. Nukleolus = butir inti = anak inti, jamak nukleoli. Bentuk bundar, warna gelap berupa butiran-butiran padat yang bersifat asam. Ukuran nukleolus selalu dinamis/berubah-ubah, misalnya besar pada sel yang aktif dan kecil pada sel yang dormant. Pada saat sel aktif mensintesis zat nukleolus maka tumbuh menjadi besar, begitu juga pada sel kanker. Apabila sel membelah nukleolus hilang dan muncul lagi pada sel anak. Nukleolus mengandung protein, ARN, enzim, fosfatase, fosforilase nukleotida, koenzim NAD dan nukleotida. Fungsi nukleotida adalah tempat pembentukan ribosom, protein ribosom dan rARN menjadi subunit ribosom. Dilihat dengan ME nukleolus strukturnya terdiri dari : a. Zona granuler, yaitu daerah butiran-butiran kecil (granula) padat, bundar, gelap yang berukuran 1520 nm. b. Zona fibriler, yaitu daerah serat dengan ukuran 510 nm (juga disebut Nucleonema). c. Matriks, yaitu merupakan benang penghubung antara materi granuler dan fibriler. d. Zona kromatin, yaitu benang-benang berukuran sekitar 10 nm. Nukleolus ada yang berrongga atau lobang-lobang terang dan gelap, dijumpai pada sel hati, lekosit, limfoblast, mieloblast. Bentuk nukleolus seperti cincin terdapat pada sel otot polos, endotel dan sel plasma. 3. Kromatin

103

Kromatin yaitu benang-benang halus yang mengikat zat warna di dalam nukleoplasma. Kromatin tampak jelas pada saat interfase dan pada saat fase propase benang-benang memendek dan menebal membentuk kromosom. Pada saat interfase kromatin dapat dibedakan menjadi heterokromatin dan eukromatin. Heterokromatin adalah daerah kromatin yang gelap, padat dan relatif mudah mengikat zat-zat warna. Daerah heterokromatin mengandung ADN yang sedang non-aktif (dormant). Eukromatin yaitu daerah kromatin yang terang, menarik zat warna dan mengandung gen-gen yang sedang aktif (DNA yang aktif) B. KROMOSOM Benang-benang kromatin merapat dan memadat menjadi pendek dan tebal disebut kromosom. W. Waldeyer (1836-1921) memperkenalkan istilah kromosom (Kroma = warna dan Soma = badan/benda). Pada tahun 1942 Karl Nigeli melihat benda serupa tongkat kecil dalam nukleus sel tumbuhan. Walter S. Suton (1878-1916 ; Amerika) mengetahui perubahanperubahan yang berlangsung pada kromosom (tingkah laku kromosom) dan pemindahan gen.Pada tahun 1902 merumuskan bahwa faktor-faktor yang diwariskan kepada keturunannya terdapat dalam kromosom. Thomas Hunt Morgan (1922) dan Herivan Muller menemukan faktor-faktor genetik pada Drosophilla melanogaster dari masing-masing kromosomnya. Kromosom adalah ..sel yang mempunyai struktur, individualitas dan fungsi khusus. Fungsi kromosom adalah pembawa gen (DNA) yang merupakan pengatur struktur dan fungsi di dalam sel setiap mahluk hidup. Bahan genetik kromosom terdiri dari dua daerah yaitu kepala dan lengan. Kepala (sentromer, kinektor) pada umumnya hanya 1 tiap kromosom dan lengan ada 2. Lengan ada yang sama panjang, ada yang satu pendek dan ada pula yang satu pendek sekali. dapat dilihat pada gambar 48. Tipe kromosom

104

Berdasarkan letak sentromernya kromosom dapat dibedakan menjadi empat tipe, yaitu : 1. Kromosom telosentrik, bentuk seperti tongkat dan sentromer pada ujung proksimal. 2. Kromosom akrosentrik, bentuknya seperti tongkat pendek dengan lengan kecil dan hampir tidak kelihatan (misal pada sel belalang Fam Acrididae). 3. Kromosom sub-metasentrik, mempunyai lengan yang tidak sama panjang seperti huruf L. 4. Kromosom metasentrik, mempunyai lengan yang sama panjang (misal pada sel telur amphibia).

Gambar 48. tipe kromosom. Bentuk kromosom dapat berubah oleh akibat zat kimia, radiasi, mutasi. Panjang kromosom sekitar 0.2 50 nm, sedangkan diameter 0,2 2 nm (pada sel tubuh manusia panjang 4 6 nm). Sel somatik organisme eukariotik mempunyai jumlah kromosom dasar, jumlah tersebut adalah satu set yang diwariskan dari induk (ibu) dan satu set diwariskan dari ayah. Setiap sel somatik tumbuhan dan hewan mengandung jumlah kromosom dan jumlah ADN (gen). Kromosom pada sel-sel tubuh mempunyai pasangan yang identik disebut kromosom homolog. Dua set kromosom yang diwariskan dari ibu dan ayah disebut

105

diploid (2n). Sel kelamin (gamet) mempunyai separuh jumlah kromosom sel somatik disebut haploid (n). Jumlah kromosom pada berbagai organisme dapat dilihat pada tabel. Tabel : Jumlah kromosom pada berbagai organisme No Organisme Jumlah kromosom diploid 46 48 78 38 64 36 8 48 24 16

Lalat buah Tembakau

C. PEMBELAHAN SEL Salah satu ciri mahluk hidup yaitu mempunyai kemampuan berkembangbiak. Pembelahan adalah suatu cara sel memperbanyak diri. Pembelahan dapat bertujuan untuk pembiakan dan untuk tumbuh. Tumbuh sendiri menempuh dua proses, yaitu pembelahan dan diferensiasi. 1. Siklus sel

Siklus sel merupakan serangkaian proses yang berlangsung sejak pembentukannya sampai mulai membelah. Siklus sel terdiri dua fase, yaitu interfase dan fase pembelahan. Pada sel eukariot pembelahan sel ada 2 macam, yaitu mitosis dan meiosis. Pembelahan mitosis, yaitu proses yang menghasilkan dua sel anakan yang identik dan mempertahankan kromosom sel anak tetap satu dengan sel induk. Mitosis dapat berfungsi untuk mengadakan

106

pertumbuhan (mengganti sel-sel yang rusak/mati) Mitosis terjadi pada selsel yang muda misalnya pada sel ujung akar, batang dan sel-sel muda pada perkembangan embrio. Pembelahan meiosis, yaitu proses yang mereduksi jumlah kromosom menjadi separuh dari induknya (in). Terjadi pada proses pembentukan gamet, yaitu gamet jantan (n) dan gamet betina (n), setelah terjadi pembuahan akan menjadi diploid (2n). Meiosis merupakan pembelahan yang hanya terjadi pada organisme yang berkembangbiak secara seksual. a). Mitosis Fase yang terdapat pada mitosis, yaitu interfase/tahap persiapan dan mitosis/tahap pembelahan. Fase persiapan lebih lama daripada fase pembelahan itu sendiri, misalnya pada sel mamalia yang dikulturkan dengan selang waktu pembelahan setiap 16 jam. Hal ini menunjukkan bahwa interfasenya 15 jam dan pembelahannya 1 jam. a) Periode Interfase Periode ini dinamakan periode istirahat atau periode antara dua pembelahan. Periode ini tidak terjadi pembelahan sitoplasma maupun kromosom, tetapi pada inti dan sitoplasma terjadi peningkatan aktivitas metabolisme akibatnya volume inti dan sitoplasma bertambah. Periode interfase dibagi menjadi tiga fase, yaitu fase G1, fase S dan fase G2 (gambar 49) - Fase G1 (Gab) yaitu periode yang sedang aktif mensintesis ARN (transkripsi) dan sintesis protein (translasi). Hal ini untuk membentuk protoplasma baru yang dipergunakan sel anak setelah terjadi pembelahan. Selain bahan genetis, bahan sitoplasma dan organel dibikin rangkap. Dengan adanya proses transkripsi dan translasi maupun sintesis bahan protoplasma menyebabkan inti dan sitoplasma membesar. Waktu G1 dapat mencapai 30 40% dari seluruh waktu siklus.

107

- Fase S (sintesis), yaitu periode yang aktif mensintesis DNA (proses replikasi dan duplikasi DNA kromosom). Dengan kehadiran enzim replikasi maka pilinan benang-benang DNA yang sepasang menjadi longgar dan terbuka. Enzim replikasi dapat melepaskan DNA dari jeratan (benaman) protein histon dan non-histon, sehingga terangsang bereplikasi. Setiap belahan DNA lama membikin DNA baru sehinggaDNA anak (2 petang) akan terdiri dari DNA lama dan DNA baru. A dari DNA lama membikin T dari DNA baru, C dari DNA lama membikin G dari DNA baru (gambar ..). Bedanya dengan transkripsi ARN adalah terbentuk basa T nya ditempati U, gulanya ribosa, benang tunggal dan tidak berpasangan. Lama periode S mencapai 30 40% selama waktu siklus akhir periode S, benang-benang DNA yang sepasang membenam kembali ke dalam protein histon dan pilinan rapat kembali. Terbentuklah satu pasang kromatin anak dengan sentromer satu. - Fase G2, yaitu persiapan sitoplasma untuk membelah, sintesis pada fase G1 diselesaikan sehingga bahan dan organel menjadi rangkap. Waktu G2 10 20% waktu pembelahan siklus. Setelah fase G2 ini segera disusul dengan pembelahan yang sesungguhnya (mitosis). Mitosis memiliki 4 fase, yaitu profase, metafase, anafase, dan telofase. (Pro = awal, sebelumnya; meta = kemudian; ana = kembali; telo = ujung, jauh). Profase - Kromosom mulai tampak, karena pilinan ADN kromatin makin rapat, pendek dan menebal. - Kromosom membelah memanjang membentuk dua kromatid (terlihat dua sister kromatid) yang dihubungkan oleh sentromer. - Nukleolus mengecil dan akhirnya hilang/hancur. - Selaput inti hancur/hilang. - Terbentuk benang-benang gelendong (spindel).

108

- Kromosom bergerak ke tengah atau equator sel. Metafase - Benang-benang gelendong menjadi jelas pada awal permulaan metafase, seperti kumparan yang terdiri dari serabut protein halus terbuat dari mikrotubula yang sangat kecil. - Kromosom bergerak ke bidang equator (bidang khayal yang terletak di tengah badan sel), membagi dua sama besar antara dua kutub. - Sentromer melekat pada benang gelendong. - Sentromer membelah dan masing-masing kromatid menjadi kromosom tunggal. - Nukleolus menghilang. Anafase - Sentromer tiap kromosom membelah menjadi dua dan kromatid dari satu kromosom berpisah. - Tiap-tiap kromatid pergi ke kutub yang berseberangan (kutub yang berlawanan). - Terjadi penyebaran kromosom dan ADN yang seragam di dalam sel. - Akhir anafase sekat sel mulai terbentuk dekat bidang equator. Telofase - Membran inti terbentuk mengelilingi inti. - Benang-benang gelendong menghilang. - Nukleolus terbentuk lagi. - Sekat sel terbentuk kembali dan sel membelah menjadi dua sel anak. - Terjadi sitokinesis (pemisahan sitoplasma) dengan benda-benda yang ada di dalam sitoplasma.

109

Gambar mitosis secara lengkap dapat dilihat pada gambar. Kelainan pada mitosis yaitu tetraploid, akibat sel diberi Colchicine maka terjadi pencegahan pembentukan mikrotubul spindel dan menghancurkan mikrotubul yang ada, sehingga sel semula diploid menjadi tetraploid. Contoh lain adalah tumor, dimana sekelompok sel tumbuh dan membelah secara abnormal. Gambar.. b). Meiosis Meiosis adalah pembelahan reduksi yang hanya terjadi pada organisme yang berkembangbiak secara seksual (terjadi pada gametogenesis). Sel induk yang diploid (2n) pada akhir pembelahan

110

menjadi sel anak yang haploid (n). Meiosis terdiri dari meiosis I dan meiosis II, dengan masing-masing memiliki 4 tahap yaitu, profase, metafase, anafase, dan telofase. Seperti pada mitosis, meiosis juga didahului periode sintesis (S), yaitu waktu yang digunakan untuk sintesis ADN. Meiosis I - Protease I : Profase pada meiosis lebih lama dari pada profase mitosis dan dibagi menjadi 5 tahap. Leptonema (leptoten). (Lepto = kecil, nema = benang). - Ukuran nukleus bertambah besar. - Kromosom kelihatan seperti benang yang panjang dan halus dan tidak berpasangan dan merenggang. - Nukleolus dan selaput inti masih ada. - Filamen protein terbentuk dan melekat pada sentromer. Zigonema (zigoten) (zigon = berdampingan). Pilinan ADN makin rapat dan padat, serta berupa kromosom tampak mengandung manik-manik kecil (kromoner). - Kromosom homolog saling tarik menarik dan mulai berpasangan (sinopsis), yang memungkinkan pertukaran bahan genetik dari kromosom induk dan kromosom bapak. - Terbentuk serabut-serabut protein sebagai elemen lateral yang kemudian melekat pada kromatid (synaptinemal complex).

Pakinema = pakiten (pachus = tebal) - Kromosom makin pendek dan menebal karena makin berpilin. - Masing-masing bivalen menjadi dua dan terlihat empat benang (tetral).

111

- Terjadi pindah silang (crossing over) dengan pertukaran timbal balik antara kromosom homolog. - Nukleolus tampak jelas. Diplonema = diploten (diplos = dobel) - Kromosom semakin membesar dan memendek. - Ikatan pasangan kromosom semakin longgar dan mulai terjadi pemisahan. - Kiasma terbentuk pada saat peristiwa pindah silang. - Akibat pindah silang maka terjadi adanya kombinasi gen yang baru. Diakinesis (dia = menyeberang) - Kromosom membesar dan memendek maksimal. - Kiasma (persilangan) mendekati ujung dan jumlahnya makin berkurang. - Nukleolus lepas dari kromosom, hancur dan hilang. - Selaput inti hancur/hilang. - Sentrosom anak pindah ke kutub berseberangan/menjadi bintang kutub). - Kromosom menggantung dan menyebar antara kedua kutub dengan seimbang. Metafase I : - Pembentukan serat gelendong dan benang melekat pada sentromer. - Membran nukleus dan nukleolus hilang. - Setiap pasangan kromosom homolog mengambil posisi pada bidang equator sel, menggantung pada serat gelendong lewat sentromer. Anafase I :

112

- Pemisahan

kromosom

homolog

selesai,

kemudian

bergerak ke arah kutub yang berlawanan. - Sentromer belum membelah sehingga dua kromatid masih bertaut. Telofase I : - Kromosom menjadi halus dan sentromer belum membelah. - Pada beberapa organisme tidak membentuk membran nukleus anak dan meiosis langsung ke tahap meiosis II (tanpa interkinesis) dengan ditandai kromosom menjadi halus. Pada organisme yang lain ada interkinesis dalam waktu singkat dan membentuk membran nukleus anak dan kromosom bertambah panjang. - Tidak berlangsung sintesis AND tetapi sintesis protein dapat berlangsung terus. - Terjadi cytokinesis sehingga terbentuk 2 sel anak. Meiosis II Profase II : - Kromatin berubah menajdi kromosom haploid (n) pendek dan tebal. Tiap-tiap kromosom terdiri dari 2 kromatid. - Selaput inti hilang, nukleolus hilang dan sentriol berpisah menjadi dua. - Kromosom menyebar dikedua kutub yang berseberangan. Metafase II : - Kromosom menempati pada bidang equator, menggantung pada serat gelendong lewat sentromer. - Kromosom kelihatan seperti dua kromatid dan menyebar ke arah kutub. - Sentromer melekat pada benang-benang gelendong dan mulai membelah.

113

Anafase II : - Kromatid memisah dan sentromer membelah dan masingmasing tertarik pada kutub yang berlawanan. Telofase II : - Tahap 4 sel (pembentukan teleoid). - Selaput inti terbentuk mengelilingi 4 hasil pembelahan. - Kromosom anak menjadi halus berubah menjadi kromatin. - Serat gelendong hilang dan nukleolus muncul. - Terjadi modifikasi sel lebih lanjut untuk menghasilkan gamet. Meiosis secara lengkap dapat dilihat pada gambar ..dan perbedaan antara mitosis dengan meiosis dapat dilihat pada tabel .. Tabel perbedaan Mitosis dan Meiosis Mitosis Meiosis 1.Berlangsung pada sel-sel 1.Berlangsung pada sel-sel gamet somatis, baik haploid (n) atau (sel generatif) yang diploid (2n) diploid (2n) 2.Pembelahan nukleus dan 2.Pembelahan nukleus dan sitoplasma berlangsung 1 kali. sitoplasma berlangsung 2 kali berturut-turut. 3.Kromosom homolog biasanya 3.Kromosom homolog membentuk tidak membentuk kiasma (terjadi kiasma dan terjadi pindah silang pindah silang). materi genetik. 4.Satu kali daur dari satu sel 4.Tiap daur satu sel dihasilkan dihasilkan dua sel anak. empat sel anak. 5.Jumlah kromosom sel anak 5.Jumlah kromosom sel anak sama dengan jumlah kromosom setengah dari jumlah kromosom sel induk. sel induk. GAMETOGENESIS Gametogenesis adalah suatu proses untuk menghasilkan gamet matang sehingga mampu membuahi. Gametogenesis dapat dibagi menjadi dua, yaitu pembentukan spermatozoa dari spermatogonia (spermatogenesis) dan pembentukan ovum (sel telur) dari oogonia (oogenesis).

114

Genetika Tumbuhan Hal. 10 - 16

Gambar Meiosis

SPERMATOGENESIS Spermatogenesis adalah pembentukan spermatozoa di dalam tubulus seminiferus yang terdapat di dalam testis. Sel yang mengalami proses meiosis adalah spermatosit hasil diferensiasi spermatogonium. Pada meiosis I spermatosit primer (2n) menghasilkan dua buah spermatosit sekunder (n). Pada meiosis II setiap spermatosit sekunder menghasilkan spermatida, kemudian mengalami metamorfosis menjadi spermatozoon. Oleh karena itu 1 spermatogonium/spermatosit primer (n) menghasilkan 4 spermatozoa (n). Gambar .. OOGENESIS Oogenesis yaitu pembentukan sel telur (ovum). Pada oogenesis terjadi pembelahan inti dan diikuti sitokinesis yang tidak sama, sehingga sebuah sel yang diploid menghasilkan sebuah sel telur yang besar dan 3 buah polosit (kecil-kecil). Oogenesis terjadi di dalam ovarium yang dimulai dari pembelahan oogenium sehingga lebih banyak. Tiap-tiap oogenium berdiferensiasi

115

menjadi oosit primer. ADN

mengadakan rreplikasi dan oosit primer

masuk profase I sampai terbentuk tetrad. Meiosis I kromosom terpisah dan selama sitokinesis tidak terjadi dua bagian yang sama. Satu nukleus dengan sitoplasma dikeluarkan dan membentuk polosit primer. Sedangkan polosit lain mendapatkan bagian sitoplasma yang jauh lebih banyak menjadi oosit sekunder. Meiosis II oosit sekunder membentuk dua sel anak yang tidak sama besar, yaitu satu polosit sekunder (kecil) dan sebuah sel telur (besar). (Gambar ) Daftar Pustaka Bern, M.C. 1983. Cells Second Edition, Philadelphia : Saunders College, Publishing. De Robertis, E.D.P. at.al. 1987. Cell and Molecular Biology. Eight Edition. Philadelphia : Lea and Febiger. Suzuki, David T. at.al. 1986. An Introduction to Genetic Analysis. Third Edition. New York : W.H. Freeman and Company. Sheeler, Phillip, and Branchi, D.E. 1980. Cell Biology. New York : John Willey and Sons.

ASAM NUKLEAT, RIBOSOM DAN SINTESIS PROTEIN

A. ASAM NUKLEAT Abad ke 20 Albretcht Kossel menemukan asam nukleat mengandung karbohidrat, asam dan basa. Oleh Paul Fisher bahwa basa yang terdapat pada asam nukleat merupakan turunan dari pirimidin dan purin. Sedangkan Lavene (Rusia0 mengidentifikasi bahwa KH (gula) yang terdapat dalam asam nukleat adalah ribosa dan deoksiribosa. Selain itu Lavene juga berpendapat bahwa pospor yang terdapat dalam asam

116

nukleat adalah gugusan pospat yang berfungsi mengikat molekul gula dan molekul pirimidin atau purin secara kovalen. Asam nukleat terdiri dari tiga komponen, yaitu basa nitrogen, gula pentosa dan gugusan pospat. Basa nitrogen merupakan derivat molekul pirimidin dan molekul purin yang strukturnya lingkar. Gula pentosa berupa ribosa atau deoksiribosa. Gugusan pospat yaitu mengikat mol basa nitrogen dengan gula pentosa. Basa pirimidin ada tiga jenis, yaitu sitosin, timin dan urasil. Sedangkan basa purin ada dua jenis, yaitu adenin dan guanin. (Gambar..). Gula pentosa ada dua yaitu ribosa dan deoksiribosa dengan perbedaan pada ribosa ada kelebihan 1 atom oksigen (O). (Gambar .). Gugusan pospat pada asam nukleat bersifat asam karena melepas ion H+ sehingga dalam keadaan ion negatif. Persenyawaan gula pentosa dengan basa purin atau pirimidin disebut nukleosida (gambar .). Derivat pirimidin diberi nama dengan akhiran idin, sedangkan derivat purin diberi akhiran osin dengan diberi awalan deoksi (tabel ) Persenyawaan gula pentosa, basa pirimidin/purin dan asam pospat disebut nukleotida dengan diberi nama akhiran ilat dan awalan doksi (tabel .)

Tabel : Jenis

Nukleosida Basa Gula Ribosa Gula Deoksiribosa

Nitrogen Pirimidin Timin Sitosin Purin Adenin Guani

Timidin Sitidin Adenosin Guanosin

Deoksitimidin Deoksisitidin Deoksiad enosin Deoksiguano sin

Tabel :

Nukleotida

117

Jenis Basa Nitrogen Pirimidin Timin Sitosin Urasil Purin Adenin Guanin

Gula Ribosa

Gula Deoksiribosa

Timidilat Sitidilat Uridilat Adenilat Guanilat

Deoksi Timidilat Deoksi Sitidilat

Deoksi Adenilat Deoksi Guanilat

Nukleotida dapat berupa Adenosin Diphosphat (ADP) dan Adenosin Tri Phosphat (ATP). Selain ATP dalam sel juga terdapat UTP, STP, GTP, d-ATP, d-TTP, d-STP dan d-GTP (gambar .)

Gambar ..Bagan ATP Asam nukleat adalah makro molekul yang terdiri dari polimer nukleotida. Asam nukleat ada dua, yaitu asam Deoksiribonukleat (ADN) atau DNA dan asam Ribonukleat (ARN) atau RNA. Terdapatnya ADN terutama di dalam nukleus, mitokondria dan kloroplas, sedangkan ARN di dalam sitoplasma, nukleolus dan kromosom. ADN merupakan pembawa informasi genetik (materi genetik). ARN berfungsi dalam sintesis protein.

Struktur DNA
James Watson dan Francis Cricle (1953) mengusulkan struktur DNA adalah suatu heliks ganda (heliks kembar/double helix). dan memberikan kesimpulan : Erwin Chorgat (1949-1953) memisahkan basa-basa DNA berbagai organisme

118

1. Dalam setiap molekul DNA jumlah Adenin (A) sama dengan jumlah Timin (T) dan jumlah Guanin (G) selalu sama dengan jumlah Sitosin (S). 2. Jumlah purin selalu sama dengan jumlah oirimidin (A+G = T+S). 3. Perbandingan A+T dengan G-S (AT : GS) pada tiap sel tubuh organisme yang berlainan spesies sangat bervariasi. Pada tahun 1953 Rosalin Franklin dan Maurice Wilkins dengan sinar X pada pengamatan serat DNA menunjukkan struktur DNA berupa helix. Oleh Watson Crick struktur DNA diusulkan : 1. Setiap molekul DNA terdiri dari dua rantai poli nukleotida (heliks ganda) yang mengelilingi sumbu pusat seperti lilitan. Lilitan tersebut bersifat plektonik yang artinya hanya dapat dipisahkan sempurna dengan cara menguraikan (unwinding) lilitannya. 2. Kedua utas DNA bersifat anti paralel, artinya kedua utas DNA mempunyai ikatan ester pospat pada atom C nomor (5 1) dan atom C nomor (31) dengan arah yan berlawanan. 3. Basa-basa pada kedua utas berstruktur datar (planar) yang terletak tegak lurus pada sumbu. Rantai bagian luar terdiri dari deoksiribossa dan pospat. 4. Basa-basa nitrogen pada utas yang berlawanan berpasangan satu sama lain akibat dari pembentukan ikatan hidrogen (pasangan A-T dan G-C). Hubungan A-T dilaksanakan dua ikatan hidrogen, sedangkan S-G oleh tiga ikatan hidrogen. 5. Urutan nukleotida pada rantai dalam mol AND yang satu tidak dapat ditentukan, tetapi harus komplementer dengan urutan nukleotida pada rantai pasangannya. Misal: Rantai I (51) T G S A G T A T T G (31) II III III II III II II II II III Rantai II (31) A S G T S A T A A S (51)

119

6. Satu putaran lengkap nukleus ganda panjangnya 34 angstron dengan jarak antara dua monomer nuklleotida 3,4 angstron, maka setiap putaran terdiri dari 10 nukleotida (10 basa).

Denaturasi dan Renaturasi Molekul ADN

Molekul ADN berbentuk helik ganda yang dipertahankan oleh ikatan hidrogen yang sifatnya lemah dan mudah dipisahkan. Apabila larutan mengandung molekul ADN dipanaskan (ditambah alkali yang kuat), maka ikatan hidrogen akan putus dan rantai heliks terlepas atau disebut Denaturasi ADN. Bila larutan dinetralkan atau didinginkan maka pasangan basa nitrogen terbentuk lagi dan heliks ganda terbentuk kembali (Renaturasi ADN). Struktur ADN seperti gambar .

Reproduksi Asam Nukleat

Asam Nukleat bereproduksi dengan cara yaitu replikasi dan transkripsi. Kedua proses ini digunakan satu utasan asam nukleat sebagai modelnya. Perbanyakan satu molekul asam nukleat dengan proses replikasi dilakukan dengan menggunakan dirinya sebagai molekul cetakan, misalnya dalam perbanyakan satu molekul DNA, maka mol DNA tersebut yang digunakan sebagai modelnya dan juga bila mol RNA maka yang digunakan modelnya adalah mol RNA tersebut. Terdapat perbedaan dalam proses transkripsi misalnya dalam pembentukan DNA maka RNA yang digunakan sebagai modelnya. Sebaliknya dalam pembentukan RNA maka DNA sebagai model cetakannya. Untuk membedakan arah transkripsi maka transkripsi digunakan untuk menunjukkan pembentukan RNA dengan DNA sebagai modelnya dan transkripsi balik bila RNA digunakan sebagai model untuk membentuk DNA. (gambar .)

120

Gambar Struktur mol ADN. Proses replikasi dan transkripsi balik digunakan untuk

memperbanyak bahan genetik/genom organisme, sedangkan transkripsi digunakan dalam ekspresi gen.

Replikasi

DNA

Transkripsi Transkripsi balik

RNA

Replikasi

Gambar . Skema Replikasi dan Transkripsi

Sintesis DNA
Molekul nukleotida dalam keadaan bebas berbentuk nukloesidatrifosfat. Arthur Kornberg (1950) menemukan enzim DNA-polimerase yang bekerja sebagai biokatalisator dalam replikasi dan penyusunan molekul DNA. Enzim DNA polimerase hanya dapat menambahkan nukleotida pada gugusan OH atau atom C nomor (3 1) pada primer yang sudah ada sehingga sintesis berjalan ke arah 51 - 31. Proses sintesis DNA, dua nukleotida digabungkan satu dengan yang lain dengan cara merangkaikan karbon gula ke- 5 (C5) yang mengandung fosfat dari satu nukleotida kepada karbon gula ketiga (C3) yang mengandung OH dari nukleotida lain, membentuk ikatan 5-3

121

fosfodiester. Secara logika ditambahkan pada ujung 31 OH (pertumbuhan 5-3) atau ditambahkan ujung 51p (pertumbuhan 3-5). Gambar .

Gambar polimerisasi DNA.

Replikasi DNA
Replikasi ada dua, yaitu pertama : penguraian heliks ganda menjadi utasan tunggal dan membentuk percabangan replikasi, kedua : sintesis rantai baru dengan menggunakan utasan tunggal sebagai model yang sekaligus menjadikan utasan tunggal tersebut menjadi heliks ganda. Berdasarkan antiparalel dari utaas heliks ganda DNA, maka pada percabangan replikasi ada cabang yang berbeda ujungnya, yaitu 31 OH dan ujung 51 P. Sintesis DNA dari ujung 51 P ke ujung 31 OH, sehingga pada percabangan replikasi akan terdapat dua pola sintesis DNA baru, yaitu pada cabang ujung 31 OH dari bagian ujung ke arah pangkal percabangan, sedangkan cabang 51 P pada pangkal percabangan bergerak ke arah ujung (gambar ).

122

Cabang yang berujung 31 OH disebut cabang leading sedangkan ujung 51 P disebut cabang lagging. Pada utas lagging sintesis berjalan secara diskontinue dan akan ditemukan berbagai fragmen yang disebut fragmen Okazaki sesuai dengan nama penemunya Reiji Okazaki (1969). Pentingnya Renaturasi ADN Mol dalam Biologi Molekuler : Banyaknya molekul ADN (Genom) memerlukan renaturasi yang lebih lama daripada yang sedikit genom. Misal pada anak sapi lebih banyak daripada E.Coli. Rantai ADN tunggal dapat membentuk hibrid dengan rantai ADN untuk yang berasal dari spesies lain (makin dekat kekerabatannya makin banyak persamaan mol ADNnya dan kemungkinan hibridnya lebih banyak). Rantai ADN tunggal dapat membentuk hibrid dengan rantai ARN yang nukleotidanya bersifat komplementer, misalnya Adenin (A) pada mol ADN dihubungkan dengan Urasil (U) pada mol ARN dengan ikatan hidrogen.

DNA girase

Helikase

Protein SSB

DNA polimerase

123

DNA polimerase

Fragmen Okazaki

Gambar . Sintesis DNA DNA girase : Menguraikan super heliks DNA helikase SSB : Menguraikan pilinan heliks ganda : Menstabilkan utasan tunggal

Ribo Nukleic Acid (RNA) = Asam Ribo Nukleat (ARN) Struktur RNA sama seperti DNA, bedanya pada mol RNA gula pentosanya berupa ribosa dan timin diganti urasil. Molekul RNA ada tiga jenis yaitu : 1. m RNA = Messenger RNA (atau ARN-d / ARN duta), membawa informasi genetik ke ribosom dalam bentuk kodon u / merinci urutan asam amino dalam rantai polipeptida yang akan dibentuk. 2. T-RNA = Transfer RNA (ARN pemindah ARN-p), yaitu mengidentifikasi asam amino sesuai informasi genetik yang dibawa oleh mRNA dan mengangkut (memindahkan) ke ribosom. 3. r-RNA = Ribosomal RNA (ARN-r = ARN ribosom), yaitu unit ribosom dan sebagai tempat berlangsungnya sintesis protein.

124

B. RIBOSOM Ribosom merupakan struktur multi molekul (organel tak bermembran) yang berfungsi sebagai tempat untuk sintesis protein. Ukuran ribosom dengan garis tengah 150-200 Ao. Ribosom terdapat pada sel prokariot dan sel eukariotik. Pada sel prokariotik, ribosom terdapat bebas didalam sitoplasma, sedangkan pada sel eukariotik terdapat pada sitosol, matrik mitokondria, stroma kloroplas dan menempel pada permukaan selaput Retikulum Endoplasma (RE). RE dan ribosom membentuk REG atau ergastoplasma, serta sering membentuk polisom. Ribosom sel-sel prokariota mempunyai masa molekul 2.520.000 dalton, sedangkan sel-sel eukariota berkisar 4.220.000 dalton. Ukuran ribosom ditentukan dengan koefisien sedimentasi (pengendapan). Koefisien sedimentasi dinyatakan sengan S atau kesatuan (unit) Sved berg. Penamaan ini sesuai dengan penemu Ultracentrifuge oleh Svedberg. Ribosom prokariota mempunyai ukuran 70S atau koefisien sedimentasi 70S, sedangkan pada eukariota berukuran 80S. Ribosom 70S terdiri dari dua sub unit, yaitu 50S dan 30S. Sub unit 50S lebih besar, bentuk seperti kubah, ukuran kira-kira 160 Ao sampai dengan 180 Ao, sedangkan sub unit 30S lebih kecil berbentuk seperi topi. Ribosom 80S terdiri dari dua sub unit, yaitu 60S dan 40S. Sub unit 60S berbentuk seperti kubah dan sub unit 40S berbentuk seperti topi. Ribosom 60S menempel pada membran RE dan membran inti. Antara kedua sub unit saling menjadi satu kesatuan oleh pengaruh ion Mg.

125

Gambar Struktur Ribosom Ribosom 70S terdapat pada prokariot, misalnya pada E.Coli. Mempunyai dua sub unit, yaitu 50S dan 30S. Sub unit 50S dengan berat molekul 1.800.000 terdiri dari rRNA 23S dan rRNA 5S. Sub unit 50S terdiri dari 34 protein dan 3120 nukleotida, sedangkan sub unit 30S berat molekul 1.000.000, rRNA 16 S, 1500 nukleotida dan 21 protein. Ribosom 80S terdapat pada sel eukariot, terdiri dari dua sub unit yaitu sub unit 60S dan sub unit 40S. Sub unit 60S dengan berat molekul 3.000.000, mempunyai 3 tipe rRNA, yaitu rRNA 28S dan rRNA 5S. Sub unit 60S terdiri dari 45 protein dan 5180 nukleotida. Sedangkan sub unit 40S (berat molekul 1.500.000), tipe rRNA 18S, 2000 nukleotida, dan 33 protein. (Tabel) Tabel Komposisi Ribosom Prokariota dan Eukariota Jenis/Faktor Prokariot Eukariot

Ribosom pengendapan - Koefisien 70S 80S sedimenta 2.800.000 dalton 4.500.000 dalton si 2 2 - Berat molekul - Sub unit Sub unit besar - Koefisien 50S 60S pengenda 1.800.000 dalton pan 23S= 3000 nukleotida 28S= 5000 nukleotida - Berat 5S= 120 nukleotida 5S= 160 nukleotida molekul 31 - 34 45 49 - Ukuran molekul rRNA

126

Jumlah protein Sub unit kecil - Koefisien 30S pengenda 1.000.000 dalton pan 16S= 21 nukleotida - Berat 21 molekul - Ukuran molekul rRNA - Jumlah protein

40S 1.500.000 dalton 18S= 2000 nukleotida 33

Fungsi Ribosom Ribosom merupakan organel yang memegang peranan penting dalam proses sintesis protein. Didalam sintesis protein, ribosom dibantu mRNA, tRNA, rRNA, dan faktor-faktor protein. 1. Fungsi Sub Unit Ribosom 30S Sub unit Ribosom 30S berfungsi sebagai tempat pengikatan mRNA. Kodon pertama dari mRNA akan bersatu dengan sub unit ribosom membentuk suatu komponen yang kompleks untuk mulai sintesis protein disebut initation complex. Initation complex ini disusun oleh 30S formylmetionyl tRNA, Guanosin Triphosphat (GTP) dan kodon triplet AUG atau GUG mRNA. Sub unit ribosom 30 mempunyai banyak faktor protein yang disebut initation faktor yang berfungsi untuk memulai adanya sintesis protein. 2. Fungsi Sub Unit Ribosom 50S Fungsi sub unit ribosom 50S adalah sebagai tempat pembentukan rantai polipeptida. Sub unit ini diduga mempunyai 2 buah tempat untuk melakukan penggabungan tRNA, yaitu : a. Amino acyl tRNA site b. Peptidyl tRNA site

127

3. Fungsi Sub Unit 40S Sub unit ribosom 40S berfungsi sebagai pengikatan mRNA dan tRNA. Sub unit ini mempunyai 3 tempat ikat molekul RNA, yaitu satu buah untuk mengikat mRNA dan dua buah untuk tRNA. 4. Fungsi Sub Unit 60S Fungsi sub unit ribosom 60S adalah sebagai tempat pembentukan rantai polipeptida. Ribosom ini menempel pada RE dan sintesis protein lebih efektif dibanding yang bebas. Dalam sub unit ini terdapat enzim sintetase yang berfungsi agar asam-asam amino berangkai membentuk untaian polipeptida. C. SINTESIS PROTEIN Sintesis protein merupakan suatu proses yang kompleks termasuk didalamnya proses penerjemahan kodon-kodon pada mRNA menjadi polipeptida. Sintesis protein melibatkan DNA, mRNA, tRNA, Ribosom, asam amino dan beberapa enzim. Ribosom terdiri dari molekul-molekul protein dan rRNA yang berfungsi dalam sintesis protein. Reaksi sintesis protein merupakan perpaduan antara kodon yang terdapat di mRNA dapat berpasangan dengan anti kodon yang terdapat pada tRNA. Dikirimnya mRNA ke sitoplasma, maka terjadi pengaktifan asam amino dan asam amino diesterfikasi tRNA terbentuk Amino-asil-tRNA. Ribosom mempunyai tiga tempat ikat molekul-molekul RNA, yaitu satu mengikat mRNA dan dua buah untuk tRNA. Tempat-tempat untuk mengikat tRNA-peptidil dinamakan tempat P dan tempat pengikat tRNAamino-asil dinamakan tempat A. Enam puluh empat kodon (penyandi) pada sebuah molekul mRNA merupakan kodon penghenti (stop), yang menghentikan proses penterjemahan. (Tabel ) Tabel .. Kodon Asam Amino dalam Molekul ARN-duta (mRNA)

128

NUKLEOTIDA KEDUA U N U K L E O T I D A PERS* A UGU Cys USG UGA Stop UGG Trp G

GUA val GUG Keterangan : Ala Arg Asn Asp Cys Gln Glu Gly Tyr His : Alanin : Arginin : Asparagin : Asam asportat : Cystein : Glutamin : Asam glutamat : Glycin : Tyrosin : Histidin 1. permulaan (AUG)

GSA GSG Ileu Leu Lys Met Phe Pro Ser Thr Trp Val

GAA GAG

Glu

: Isoleusin : Leusin : Lysin : Metionin : Fenil alanin : Protein : Serin : Treonin : Triptofan : Valin

mRNA (ARN, d) sehingga dinamakan monosistronik. Pada sel

mRNA pada sel eukariotik hanya mengandung sebuah kodon prokariotik semua jenis ARN ditranskripsikan dengan bantuan enzim yang sama, yaitu RNA-polimerase. MRNA pada bakteri sering mengandung kodon-kodon untuk menyusun beberapa rantai polipeptida sehingga ukuran molekulnya cukup panjang (Gambar)

129

RNA

tersebut

dinamakan

polisistronik,

yang

pada

kodon

permukaan terdapat beberapa kodon (AUG).

Gambar . mRNA bakteri (51) AUG .. NAA AUG UAA AUG.. UAA (31)

Protein I

Protein II

Protein III

Sel-sel prokariotik semua jenis ARN ditranskripsikan dengan bantuan enzim yang sama, yaitu RNA-polimerase. Ukuran molekul mRNA pada sel-sel prokariot pendek-pendek dan terjadi degradasi bahkan bila terjadi sebelum pembentukannya selesai. Sel eukariot mRNA dibentuk dalam nukleus. Sebelum bertemu dengan ribosom mRNA keluar menuju sitoplasma lewat porous. Umur mRNA sel eukariotik lebih panjang daripada sel prokariotik dan lebih stabil. Pada sel-sel eukariot ada tiga jenis enzim RNA-polimerase, yaitu : a) RNA-polimerase I yang terdapat pada nukleus dan berfungsi dalam pembentukan rRNA (ARN-ribosom), b) RNA polimerase II, yang terdapat pada nukleoplasma dan berfungsi dalam pembentukan mRNA, c) RNApolimerase III terdapat dalam nukleoplasma yang berfungsi dalam pembentukan tRNA. 2. tRNA (ARN-t) RNA penerjemahan atau tRNA adalah satu jenis RNA yang mempunyai fungsi menerjemahkan sandi-sandi genetik yang berupa rangkaian kodon mRNA menjadi rangkaian asam amino. TRNA juga berfungsi sebagai RNA primer proses transkripsi balik (pembentukan

130

DNA dengan menggunakan RNA sebagai model cetakan) dalam pembiakan retrovirus. Struktur tRNA : a. Bentuk umum seperti daun semanggi b. Urutan basa terminal yang sama, yaitu basa 51 SSA 31 dari nukleotida tRNA yang bersangkutan. Asam amino menempel pada basa A (Adenin) yang terletak paling ujung. c. Mempunyai bagian yang melengkung yang disebut lengan T. Pada lengan ini terdapat tujuh basa yang tidak berpasangan termasuk pseudouridin ( ) pada urutan TSG. d. Mempunyai bagan yang disebut lengan dihidrouridin (DHU) yang mengandung 8-12 basa yang tidak berpasangan. e. Mempunyai bagian nukleotida yang basa-basanya komplementer dengan kodon yang terdapat pada molekul mRNA. Nukleotida-nukleotida tersebut dinamakan antikodon. Jika kodon pada mRNA dengan urutan basa UUS, maka antikodon pada tRNA mempunyai urutan basa AAG. 3. rRNA = Ribosomal RNA Pada eukariot dengan ribosom 80S terdiri dari sub unit kecil 40S dan sub unit besar 60S. Sedangkan pada prokariot ribosomnya 70S yang terdiri dari sub unit kecil 30S dan sub unit besar 50S. Ribosom pada sel-sel prokariot mengandung 3 jenis rRNA yaitu pada sub unit kecil terdapat rRNA 16S, sedangkan pada sub unit besar terdapat rRNA 23S dan 5S. Pada sel eukariot terdapat empat jenis rRNA, pada sub unit kecil terdapat rRNA 18S, sedangkan pada sub unit besar terdapat rRNA 28S, 5,8S dan 5S.

131

Fungsi ribosom pada sel-sel prokariot dapat dihambat oleh anti biotik kloranfenikol, sedangkan pada sel eukariot anti biotik tersebut tidak berpengaruh. Sintesis protein pada eukariot dipengaruhi antibiotik yang lain, yaitu sikloheksamida. Pembentukan ribosom pada sel-sel eukariot untuk rRNA 28S, 18S dan 5,8S dibentuk didalam nukleolus, rRNA 5S dibentuk didalam kromosom, sedangkan proteinnya dibentuk di sitoplasma. Mekanisme Sintesis Protein Sintesis protein melibatkan dua peristiwa, yaitu proses transkripsi atau pemindahan informasi genetik dari molekul DNA ke molekul mRNA dan proses translasi atau penerjemahan yaitu pengubahan informasi genetik dari molekul mRNA menjadi molekul protein. Translasi juga berarti pentejemahan rangkaian kodon mRNA menjadi rangkaian asam amino polipeptida. Ribosom membaca kodonkodon yang berdampingan mulai dari kodon awal (AUG pertama hingga ujung 51) sampai pada salah satu kodon akhir (UAA, UAG, atau UGA). Tahapan sintesis polipeptida adalah (1) Pembentukan aminoasiltRNA, (2) Inisiasi atau pengenalan kodon awal, (3) Perpanjangan rantai polipeptida, dan (4) Penutupan sintesis polipeptida pada kodon akhir. Inisiasi sintesis polipeptida meliputi tiga tahap, yaitu : (1) Penempelan sub unit ribosom kecil pada tRNA inisiator, (2) Penempelan mRNA pada kompleks sub unit kecil ribosom dengan tRNA inisiator, (3) Sub unit besar ribosom dengan sub unit kecil ribosom-tRNA-mRNA, membentuk ribosom sempurna yang siap membaca kodon-kodon mRNA. Proses inisiasi protein pada E.Coli dibantu oleh tiga protein IF1, IF2 dan IF3 (IF merupakan singkatan Initiation Factor). Ketiga faktor protein tersebut didalam sitoplasma menempel pada sekelompok sub unit kecil ribosom yang menunggu proses inisiasi. IF3 berperan memisahkan sub unit kecil dan sub unit besar setelah selesai translasi pada periode

132

sebelumnya. IF1 dan IF2 berfungsi mendorong penempelan aminoasiltRNA inisiator (f Met-tRNA fmet) dan mRNA kepada sub unit 30S ribosom. Sel eukariot mengandung faktor inisiasi yang lebih kompleks dibanding prokariot. Dikenal dua faktor inisiasi yaitu eIF2 yang mempunyai fungsi sama dengan gabungan IF1, IF2 dan IF3 dan eIF3 yang mempunyai fungsi yang sama dengan IF3. Proses inisiasi dimulai dari penempelan eIF2, GTP dan Met-tRNA-met pada sub unit ribosom kecil (40S) sedangkan eIF3 sudah lebih dulu menempel pada sub unit ribosom kecil, yaitu pada saat pemisahan kedua sub unit ribosom setelah proses translasi periode sebelumnya. Sub unit kecil ribosom eukariot akan menempel pada dekat ujung 51 dan bergerak sepanjang mRNA mencari AUG pertama (kodon awal). Pada eukariot proses inisiasi ini melibatkan hidrolisis ATP menjadi ADP dan P, hal ini tidak terjadi pada prokariot. Proses perpanjangan melibatkan sejumlah protein faktor EF (Elongation Factor), enzim transferase peptidil, serta GTP. Pada akhir proses inisiasi dihasilkan satu ribosom sempurna yang berasosiasi dengan amino asil-tRNA inisiator dan mRNA. Pada ribosom sempurna tersedia dua situs amino asil-tRNA (situs P dan situs A) dengan situs P ditempati oleh amino asil-tRNA inisiator. Proses perpanjangan polipeptida dimulai dengan masuknya amino asil-tRNA yang kedua menempati situs A. Bila anti kodom yang terdapat pada amino asil-tRNA cocok dengan kodon yang terdapat pada situs A, maka transferase peptidil akan menggabungkan dua asam amino yang dibawa oelh kedua amino asiltRNA yang berdampingan pada ribosom tersebut. Transferase peptidil akan melepaskan asam amino dari tRNA yang menempati situs P dan menggabungkan pada asam amino di situs A, yang menghasilkan peptidil-tRNA pada situs A. Terjadinya translokasi peptidil-tRNA dari situs A ke situs P berulang sampai ditemukan kodon akhir (UAA, UAG, atau UGA).

133

Akhir proses translasi bila ribosom menemui salah satu kodon akhir (UAA, UAG, atau UGA). Dikarenakan tidak ada anti kodon yang cocok maka proses perpanjangan rantai polipeptida akan berakhir. Kemudian terjadi pemisahan antara ribosom tRNA, mRNA dan polipeptida dibantu dengan protein RF (Release Factor), sebagai faktor pembebas. Pada E. Coli ada tiga faktor pembebas, yaitu : RF1 yang tanggap terhadap kodon UAA dan UAG, RF2 tanggap terhadap UAA dan UGA, dan RF3 merangsang reaksi yang dikatalisis oleh RF1 dan RF2. Setelah protein-protein (RF1 dan RF2) menempel pada kodon akhir, maka akan merubah aktivitas transferase peptidil dan mereaksikan dengan air (H2O) sehingga terjadi proses hidrolisis peptidil-tRNA yang terdapat pada situs P dan dihasilkan rantai polipeptida yang terbebas dari tRNA. Selanjutnya terjadi hidrolisis GTP dan asosiasi ribosom tRNAmRNA terurai dengan diikuti pemisahan ribosom menjadi dua sub unit.

134