Neurocincias Volume 1 N 1 julho-agosto de 2004

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Reviso

Uma abordagem evolucionria e neurocientfica da msica

Evolutionary and neuroscientific approach to music

Paulo Estvo Andrade

PAULO ESTVO ANDRADE professor de musicalizao infantil no Colgio Criativo, em Marlia (SP), e autor de uma pedagogia musical baseada no conhecimento produzido pelas neurocincias e pela psicologia cognitiva. Atualmente pesquisa a percepo musical, seu desenvolvimento em crianas entre 7 e 10 anos, e a influncia positiva da msica no aprendizado de vocabulrio e pronncia de uma lngua estrangeira. violonista/ guitarrista, compositor e arranjador, e um dos fundadores do grupo musical paulistano Lngua de Trapo.

Neste artigo discutiremos as provveis origens biolgicas da msica e alguns de seus principais aspectos cognitivos, incluindo evidncias neuropsicolgicas neuroimagens sobre seus correlatos neuronais, desde o processamento perceptivo bsico e o papel primordial dos crtices auditivos do hemisfrio direito at os correlatos neuronais do processamento de mais alto nvel cognitivo das regras abstratas subjacentes sintaxe musical, representada pelas regras da harmonia tonal da msica ocidental. Enquanto a literatura neuropsicolgica tem provido inestimveis contribuies sobre as redes neurais relativamente especializadas para o processamento musical, os estudos com imagens funcionais ampliam as redes neurais que efetivamente participam no processamento musical. Estudos recentes apontam um importante envolvimento de estratgias cognitivas visuo-espaciais e das redes neurais correspondentes, bem como o compartilhamento de mecanismos cognitivos e redes neuronais entre a msica e a linguagem, principalmente no processamento de alto nvel de regras abstratas como a sintaxe. Os aspectos emocionais da msica tambm sero abordados com base em estudos recentes. Palavras-chave: msica, redes neurais, emoo.

Resumo

Correspondncia: Departamento de Estudos Pedaggicos do Ensino .undamental, Colgio Criativo, Rua das Safiras, 45-Jd Maria Isabel Marlia, So Paulo, Brasil, E-mail: sustain@flash.tv.br

Here we discuss the likely biological origins of music and some of its main cognitive aspects, including evidence for its neural correlates reported by neuropsychological and neuroimaging studies regarding basic perceptual processing, the special contribution of right auditory cortex, tonal processing and the neural correlates of high-level abstract rules underlying musical syntax given by the theory of harmony in the western music. While the neuropsychological literature has provided priceless contributions about the relatively specialized neural networks for musical processing, imaging studies enlarge the neural networks that indeed participate in music processing. Recent research points to the involvement of visuo-spatial strategies and corresponding neural correlates, as well as to the sharing of cognitive mechanisms and neural networks between music and language, mainly in the high level cognitive processing of abstract rules like syntax. The emotional aspects of music will also be approached based on recent findings on emotional processing in the brain. Key-words: music, neural network, emotion.

Abstract

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Introduo
A msica, com seu alto poder de evocar emoes e sua forte capacidade de comunicar sentimentos abstratos, em conjunto com sua presena ubqua em todos as sociedades e pocas da histria humana, tem intrigado sbios e estudiosos da humanidade desde a antiguidade. Msica pode ser entendida sob linhas de pensamento to distintas quanto a filosofia, a matemtica, a antropologia, a psicologia, e a neurocincia. Todas essas linhas distintas no so necessariamente conflitantes, e hoje todas podem convergir harmonicamente na neurocincia cognitiva, que procura estudar nossos comportamentos cognitivos e emocionais a partir de uma viso neurobiolgica e evolucionria. Pitgoras foi o primeiro a relacionar matemtica e fsica aos fenmenos perceptuais, ao estudar a vibrao sonora de cordas de tamanhos diferentes e proporcionais (1, 1/2, 2/3, etc.) e relacion-las aos intervalos harmoniosos (consonantes) e no harmoniosos (dissonantes) [1]. Pitgoras tambm chegou a usar a organizao sonora existente na msica como explicao para a ordem que rege o universo, quando introduziu, no sculo V a.C., o conceito de Harmonia das Esferas, que prega uma relao da harmonia existente entre algumas notas musicais com a harmonia e equilbrio existente nas rbitas entre os corpos celestes. At a poca de Kepler (1571-1630), a msica foi inseparvel da matemtica e serviu como uma forma de compreenso da misteriosa relao entre os homens, a natureza e o sobrenatural. Por outro lado, a msica tem como produto final o invisvel. Os sons musicais, diferentemente das palavras, no se referem a nenhum outro objeto concreto ou abstrato. Por isso, a msica, com certeza, a mais subjetiva das formas de arte e a que mais se presta abstrao de nossos sentimentos, da relao do homem com o sobrenatural, e de nossa religiosidade. Talvez essa seja a razo pela qual em todas as culturas pr-capitalistas a msica sempre se revestiu de um carter sagrado, de um significado cosmognico, existencialista, ponto de articulao entre o fsico e o metafsico. Esse papel da msica facilmente observvel nas tribos primitivas desde os aborgenes da Austrlia, das tribos indgenas das Amricas, e dos povos selvagens da frica, at as mais sofisticadas tradies culturais da sia e da Europa [2]. No entanto, linguagem verbal e a msica consistem na organizao intencional de sons

baseada na modulao de suas propriedades espectrais (tons) e temporais (ritmo) para a produo de um significado, alm de serem universais. Por isso, a questo de uma origem comum ou separada de ambas tem estado no centro de aquecidas discusses entre filsofos e cientistas desde o sculo XVII [3]. Rousseau acreditava que a msica e a linguagem compartilhavam uma origem comum [4]. Darwin acreditava que a linguagem se desenvolvera a partir dos sistemas de comunicao sonora, os chamados dos animais, e que o comportamento musical foi determinante na seleo reprodutiva, ou seja, na escolha de parceiros sexuais entre os indivduos de uma espcie [5]. Em contrapartida, Spencer acreditava que a msica se desenvolveu a partir da linguagem como uma forma estilizada desta [6]. Na primeira metade do sculo XX, membros da escola de musicologia comparativa de Berlin lidaram com a relao entre msica e linguagem. Entretanto, aps os anos 40 a abordagem evolucionria da msica caiu na obscuridade e at mesmo descrdito, talvez devido repulsa, por parte de muitos intelectuais europeus das cincias sociais, pelas noes racistas embasadas na biologia que estavam se difundindo naquela poca. esta repulsa se aliou o surgimento da abordagem antropolgico-cultural na Amrica durante o perodo ps-guerra. Ambas as influncias levaram a uma quase que completa rejeio da abordagem biolgica e universalista, tanto na antropologia quanto na musicologia, devido ao seu esprito anti-revolucionrio [7,8]. Desde ento, a msica passou a ser estudada como um mero produto cultural. De um lado, os musiclogos fazem anlises do sistema musical restritas ao contexto especfico de cada cultura. Do outro, muitos neurocientistas e psiclogos consideram a msica como um produto de uma organizao cerebral destinada a propsitos cognitivos mais gerais [9].

A msica e a neurocincia
Entretanto, h um crescente renascimento da abordagem psicobiolgica dos comportamentos das espcies atravs de uma perspectiva evolucionria, e muitos investigam, atravs de estudos comparativos com animais, as origens biolgicas da msica em seus aspectos filogenticos, funes adaptativas, inclinaes inatas e mecanismos perceptivos [10], enquanto outros estudam as possveis especializaes neurolgicas da percepo musical [11-14]. Cada vez mais, os princpios de seleo sexual e natural tm levado em considerao o comportamento

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social e outros mecanismos cognitivos que, ao que tudo indica, so adaptaes universais evolutivamente determinadas, uma vez que tais comportamentos e processos cognitivos esto universalmente distribudos entre as culturas humanas como, por exemplo, a linguagem e os nmeros [15]. Nesta perspectiva, ento, devemos nos dar conta de que o processo de seleo natural molda as espcies sua ecologia no somente nos seus tratos fsicos e fisiolgicos, mas tambm nos seus tratos comportamentais. Essas caractersticas comportamentais, por sua vez, refletem importantes sistemas neuronais desenvolvidos para desempenhar determinadas funes cognitivas ou formas de raciocnio e comportamento para atender e processar os aspectos fsicos, biolgicos e sociais do meio relevantes para a sobrevivncia. De acordo com a psicologia evolucionria defendida por Geary [16], a linguagem e a msica foram domnios cognitivos evolutivamente determinados para atender, principalmente, aos aspectos sociais. Neste sentido interessante notar que quanto mais evoluda no comportamento social uma espcie, mais importante se tornam os tratos neuropsicolgicos relacionados ao comportamento social. Por exemplo, estudos neuroanatmicos comparativos aliados a estudos psicolgicos demonstram que significativas pores do crebro e mente humana esto dedicados s relaes sociais [14,17,18].

Universalidade da msica
A busca por circuitos neuronais relevantes para a msica se inicia a partir de fortes indcios de que ela possui uma origem evolucionria: a msica distribuda universalmente, e apresenta universalidades cognitivas; ela encontrada em membros imaturos da espcie; e apresenta algum grau de automao [19]. Diferentemente da escrita, a msica e a linguagem no foram inventadas numa determinada poca por um ou alguns grupos humanos para depois, ento, se espalhar para outras culturas. At onde se sabe, todas as sociedades humanas sempre tiveram a msica e a linguagem no centro de suas manifestaes. Sabe-se, tambm, que o comportamento musical no recente na evoluo humana. Achados arqueolgicos mostram que nossos ancestrais, o homem de Cro-Magnon e o homem de Neandertal eram to aficionados por msica quanto ns. Neste mesmo sentido, h evidncias de caractersticas comuns, ou universais, entre diferentes

culturas e estilos musicais nos princpios subjacentes a: 1) produo das melodias (combinao sucessiva de notas atravs da qual reconhecemos uma msica) [20]; 2) percepo dos intervalos (diferena de altura entre duas notas) consonantes e dissonantes que provocam uma sensao psicoacstica agradvel ou desagradvel, respectivamente; e, finalmente, 3) organizao das notas musicais em escalas e sua organizao temporal (metro e ritmo) [21,22]. Um estudo com macacos do gnero Rhesus mostrou que, assim como os humanos, eles so sensveis s melodias consonantes, ou tonais, sendo capazes de fazer generalizao de pequenas melodias de 6 a 7 notas quando estas so transpostas, porm somente quando a transposio feita em 1 ou 2 oitavas [23]. Tem-se observado que os bebs processam a msica de forma muito similar dos adultos. Por exemplo, assim como os adultos, os bebs respondem melhor s escalas com distribuio desigual de tons tais como as pentatnicas e diatnicas, s melodias e aos acordes que so mais consonantes, bem como aos rtmicos mtricos (baseados em pulsaes regulares), mesmo os complexos [24,25]. Alm disso, estudos sugerem fortemente que j nascemos com o to mistificado dom do ouvido absoluto (a capacidade de identificar a altura exata das notas musicais, que permite a alguns msicos nomear uma nota musical tocada sem nenhuma referncia), uma habilidade que antes era considerada um privilgio de poucos msicos bem dotados. O que ocorre que com o tempo, e se no formos devidamente estimulados, retemos somente a capacidade do ouvido relativo por ser este mais til tanto na linguagem quanto na msica [26]. .inalmente, h evidncias de que componentes estruturais da msica como contornos meldicos e os intervalos so codificados automaticamente pelo crebro, mesmo em indivduos no msicos [27]. Toda estas evidncias so consistentes com estudos com leses cerebrais [28] e estudos neurofisiolgicos [29] que mostram que os princpios bsicos que regem a teoria da harmonia e a consonncia e dissonncia so, na verdade, o reflexo das propriedades anatmicas e fisiolgicas de nossos circuitos auditivos. Estudos interculturais comparativos sugerem que a prevalncia dos intervalos de oitava (que equivalem distncia, no piano, entre duas notas D separadas por 12 teclas brancas e pretas) e quinta justa (a distncia entre D e Sol separadas por 7 teclas) em culturas muito diferentes pode ser o resultado de como nossos ouvidos foram desenvolvidos. At mesmo animais como macacos,

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ratos e pequenos pssaros distinguem entre sons culturalmente classificados como consonantes e dissonantes [30]. Em suma, resultados experimentais tm sugerido certas universalidades no processamento neurocognitivo da msica. Todos os estudos experimentais sobre consonncia e dissonncia dos intervalos musicais, por exemplo, com ouvintes de diferentes pases, geraes, e de experincias musicais distintas, bebs e pssaros, mostram que mecanismos comuns do processamento auditivo bsico suportam a categorizao perceptual dos intervalos na msica [29]. Por exemplo, ouvintes de culturas to diferentes quanto os balineses [32] ou os indianos [33] freqentemente usam mecanismos ou esquemas cognitivos similares aos ocidentais para processar seqncias de tons. Assim, mecanismos perceptuais similares esto associados com emoes e contextos sociais similares atravs das diferentes culturas. Baseando-se nestes critrios acima expostos, muitos tm estudado a existncia de redes neuronais especialmente relevantes no somente para a linguagem [34-37], o domnio espacial [38-40], e o numrico [41,42], mas tambm para a existncia de redes neuronais especialmente relevantes para a msica [11,43,13,44,19]. Mas, independentemente do interesse especfico sobre as origens evolucionrias da msica e sobre suas especializaes neuronais, a compreenso de seu processamento no crebro produz importantes esclarecimentos sobre o funcionamento bsico do crtex auditivo, alm de abrir as portas para a compreenso das funes cerebrais superiores [19]. Hoje h evidncias suficientes mostrando, por exemplo, que a audio musical atenta, alm de envolver mecanismos perceptuais bsicos no processamento das variaes spectrais (tonais) e temporais dos eventos auditivos, tambm envolve a memria, incluindo as vrias formas de memria de trabalho, alm da ateno e at mesmo imaginao motora [45], bem como o processamento semntico [46] e o processamento multisensorial de regras abstratas de alta complexidade que pode ser compartilhado com o processamento numrico e sinttico da linguagem [47]. .inalmente, emoes so consistentemente provocadas pela ativao de reas cerebrais tradicionalmente envolvidas no processamento auditivo, inclusive por estmulos musicais [49-51].

As bases neurais da msica

A neuropsicologia busca relacionar os mecanismos neurais com as funes mentais. uma

disciplina bastante antiga que surgiu h quase 2 sculos atrs quando os cientistas franceses Bouillaud (1796-1881), Marc Dax (1770-1837), e Broca (1824-1880) fizeram estudos sobre dficits mentais especficos associados a leses cerebrais localizadas, cujo marco foram os casos de afasia expostos por Broca em 1861 em funo de leses especficas numa pequena regio do lobo frontal inferior esquerdo, hoje conhecida como a rea de Broca [52]. Boillaud realizou os primeiros estudos da neuropsicologia musical descrevendo casos com vrios tipos de dficits musicais decorrentes de leses cerebrais, inclusive um caso espetacular de preservao das habilidades musicais em um paciente que, apesar de no poder mais falar, e nem escrever, ainda era capaz de compor e transcrever suas msicas [53]. Portanto, estudar dficits seletivos devidos a danos cerebrais localizados o mtodo mais antigo e bem conhecido da neuropsicologia, inclusive para estudar o processamento musical [54]. Alm dos estudos com leses h, tambm, as desordens congnitas, assim chamadas por serem detectadas desde muito cedo no desenvolvimento, nas quais ocorre um dficit inesperado em um dado domnio a despeito do funcionamento normal das outras habilidades cognitvas e scio-emocionais. A disfasia (distrbios da fala), a dislexia (distrbios da leitura e escrita) e a discalculia (distrbios numricos) so exemplos de dficits congnitos em que cada qual pode afetar de 5 a 17% da populao normal. Alguns consideram estas desordens congnitas evidncias adicionais aos estudos com leses para a existncia de especializaes neurais para estas funes cognitivas [13], entretanto a histria pode ser um pouco mais complicada [56]. Similarmente ao que ocorre com as funes lingsticas e matemticas, h evidncias de que aproximadamente 5% da populao demonstra ser musicalmente inepta enquanto as outras habilidades parecem normais, como o caso do famoso revolucionrio argentino Che Guevara, que era incapaz de distinguir entre um tango e um samba. Esses dficits musicais especficos de origem hereditria so denominados de amusia congnita. Outra rea de investigao sobre a relativa autonomia de alguns domnios cognitivos so os casos de anomalia cerebral congnita que levam a uma deficincia mental. Apesar de alguns casos tornarem as pessoas completamente dependentes de muitas tarefas mesmo na fase adulta, os pacientes ainda conseguem apresentar grande

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fluncia lingstica e musical como o caso da syndrome de Williams, ou at mesmo atingir nveis de expresso altamente proficientes em alguns casos de autismo [13,12]. Em suma, se estas evidncias de distrbios seletivos congnitos, juntamente com os casos de leses cerebrais, so usados como argumentos para a noo de uma modularidade cerebral de domnios como a linguagem e a matemtica, esses domnios existem igualmente para a msica. Hoje sabemos que a crena de que a msica uma capacidade especfica do hemisfrio direito inadequada (como , de uma maneira geral, o antigo conceito de uma dicotomia hemisfrio esquerdo verbal/hemisfrio direito no-verbal). Uma anlise criteriosa dos estudos de pacientes com danos cerebrais sugere que a percepo musical envolve ambos os hemisfrios [56], e revelam que a maioria dos casos de amusia ocorre associado a afasia [58]. Alguns aspectos da melodia, como os intervalos, so seletivamente prejudicados por leses no hemisfrio esquerdo, enquanto a percepo dos contornos meldicos continua intacta. A percepo do ritmo tambm seletivamente prejudicada por leses no hemisfrio esquerdo, e normalmente aparece intacta em leses do hemisfrio direito [19]. Por outro lado, h suficientes evidncias neuropsicolgicas de dissociao entre a msica e a linguagem que sugerem que, assim como a linguagem, a msica corresponde a um sistema neuronal relativamente autnomo [59-61,66-68]. Um problema para o estudo de leses que afetam o processamento musical que os relatos so na maioria anedticos. Somente os trabalhos mais recentes oferecem avaliaes criteriosas dos dficits seletivos no processamento musical e as leses cerebrais especificamente envolvidas [59].

Amusias
A perturbao especfica do processamento musical um tipo especfico de agnosia auditiva denominada amusia. O termo de uma forma geral se refere incapacidade para se reconhecer melodias antes muito familiares. Estas podem ser amusias adquiridas em funo de danos cerebrais devido a doenas ou acidentes, ou amusias congnitas devido a fatores hereditrios. Ao contrrio, a estimulao eltrica direta de reas especficas do crtex auditivo de pacientes epilpticos tambm pode induzir alucinaes musicais altamente realsticas, similares quelas que ocorrem em pacientes que

sofrem de epilepsia musicognica, uma forma mais rara de desordem neuropsicolgica na qual os ataques ocorrem especificamente sob a forma de audio de determinadas peas musicais. Estas evidncias sugerem que estas regies contm circuitos de memria especficos experincia musical [14]. Um caso conhecido de amusia foi o do compositor francs Maurice Ravel, que sofreu de uma doena cerebral progressiva que inicialmente afetou seu hemisfrio esquerdo e lhe causou prejuzos na linguagem (afasia) acompanhada de um dficit na escrita (alexia) e de uma incapacidade de desenvolver movimentos coordenados (apraxia ideomotora). Ravel tornou-se incapaz de compor, embora declarasse que os pensamentos musicais permaneciam intactos. Curiosamente, um estudo recente sugere que os efeitos de sua doena podem estar refletidos em uma de suas mais famosas composies, se no a mais famosa, feita nos ltimos anos de vida: o Bolero (La Valse). De acordo com os autores, esta obra deveria sua extrema riqueza em timbres de diversos instrumentos preservao e prevalncia das regies do hemisfrio direito, conhecidamente importantes no reconhecimento e processamento de timbres, e portanto na seleo dos elementos dessa composio [69]. Normalmente, os casos de dissociao nos quais o processamento musical danificado e a linguagem preservada, ao contrrio do caso de Ravel, ocorrem devido a leses no hemisfrio direito. Nesses casos o paciente fica impossibilitado de reconhecer sons como musicais, de perceber a mtrica e a durao dos sons com preciso, de perceber quando as notas esto desafinadas ou dissonantes, e de perceber as diferentes entonaes tanto na msica quanto na linguagem, e ambas soam monotnicas (ou montonas) ao paciente [57]. Dficits mais severos no processamento das melodias decorrem, em sua maioria, de leses que atingem as reas auditivas dos lobos temporais, principalmente o giro temporal superior direito [60,66,11]. Leses nessa rea normalmente ocasionam dficits irreversveis na percepo tonal, impedindo que o paciente perceba diferenas de altura entre duas notas e, conseqentemente, perceba as diferenas entre duas melodias distintas e/ou no consiga reconhecer melodias que antes lhe eram muito familiares, ao passo que suas capacidades verbais parecem ficar intactas. Leses do lobo frontal direito, apesar de no afetarem a

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percepo tonal bsica na discriminao de altura, induzem dficits semelhantes aos dficits na discriminao de melodias que decorrem de leses no giro temporal superior direito, e, portanto, no refletem danos perceptuais bsicos mas sim dficits na memria tonal de trabalho, sugerindo um papel determinante dos crtices frontais direitos no processo mnemnico de reteno online da informao auditiva [11]. Assim, os estudos com leses nos mostram que podem ocorrer dficits seletivos dentro do prprio domnio musical, como dissociao entre dficits perceptuais e dficits na memria musical. H casos em que o paciente possui suas capacidades perceptuais relativamente intactas, mas incapaz de reconhecer melodias antes familiares. Os casos de amusia adquirida tm lanados luzes sobre dois aspectos importantes da percepo e do processamento musical. Primeiro, a percepo de ambas as dimenses meldica e temporal requer tanto as informaes globais que so, respectivamente, o contorno meldico e o metro, quanto informaes locais que so, respectivamente, os intervalos e o ritmo, do processamento auditivo [19]. Estudos com leses mostram claramente que a dimenso temporal pode ser preservada enquanto que a melodia severamente prejudicada e viceversa, consituindo um quadro de dupla dissociao no processamento das dimenses temporal e de altura, sugerindo mecanismos neurais distintos [70,63,71,66,60,72]. Alm disso, dentro da prpria dimenso meldica os dados indicam a existncia de dois mecanismos distintos, porm, serialmente integrados para a percepo global do contorno meldico e para a percepo local dos intervalos. Leses no hemisfrio esquerdo prejudicam a percepo dos intervalos deixando intacta a percepo do contorno meldico, ao passo que leses no hemisfrio direito prejudicam tanto a percepo do contorno quanto do intervalo [70,71,60,72]. Dessa forma parece haver uma hierarquia no processamento meldico na qual a anlise dos intervalos no hemisfrio esquerdo depende do processamento inicial, no hemisfrio direito, da direo global de altura das notas (o contorno meldico), de modo que uma leso no hemisfrio direito interromperia o processamento da informao local dos intervalos no hemisfrio esquerdo intacto [70-72]. Embora hoje se reconhece o papel dos lobos temporais no processamento tonal e o papel primordial do lobo temporal direito [71,66,11], reconhece-se tambm o papel das reas

frontais no processamento meldico em tarefas cogntivamente mais complexas e que demandam a memria tonal de trabalho para a reteno de curto prazo dos padres meldicos para efeitos de comparao nas tarefas de discriminao meldica [73]. O metro e o ritmo tambm aparecem duplamente dissociados nos estudos com leses, de tal forma que pode ocorrer dficits no ritmo enquanto a percepo do metro permanece intacta [70-72], enquanto que prejuzos na percepo mtrica, tais como a inabilidade de marcar o ritmo ou perceber duraes exatas dos eventos auditivos, ou mesmo de distinguir uma valsa ou uma marcha so freqentemente observados na presena da percepo e produo rtmicas relativamente intactas [71,74]. O modelo de amusia de Peretz (ver mais adiante) sugere que a organizao mtrica se d no HD e os grupamentos temporais do ritmo so codificados nos HE, ou no hemisfrio contralateral ao da linguagem [66], e, de fato, h evidncias para uma organizao hierrquica no processamento tonal e temporal da msica em que um reconhecimento inicial do contorno e do metro no hemisfrio possibilita a identificao local do intervalo e do ritmo no hemisfrio esquerdo [60,72]. No tocante ao processamento temporal, embora esta noo seja consistente com os estudos com leses [76] e em indivduos sadios [88,85,93], alguns estudos mostram dficits no ritmo em pacientes com leses exclusivamente no hemisfrio direito [68,60]. Uma anlise mais acurada que temos feito dos estudos com leses e com imagens [19] sugerem que dficits seletivos no ritmo, ou grupamento temporal dos eventos auditivos, decorrem, na sua maioria, de leses mais extensas do hemisfrio esquerdo que alcanam reas parietais e/ou frontais [72,60], enquanto que leses confinadas aos lobos temporais, em qualquer um dos hemisfrios, normalmente no geram dficits no ritmo [66,71,75] mas sim na extrao do metro ou pulso musical e, por isso, das duraes exatas e dos ritmos mtricos [71,75], principalmente leses nas pores anteriores do lobo temporal direito [75].

Especializaes neurais do hemisfrio direito para o processamento da msica ou para o processamento tonal em geral?
Os casos de amusia relatados por Peretz foram decorrentes de exciso cirrgica de aneurismas

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[63,60] que, assim como acidentes vasculares cerebrais [70,67], causam leses esparsas . Estudos neuropsicolgicos anteriores aos de Peretz, realizados pela equipe canadense de Robert Zatorre em pacientes com leses unilaterais e mais focalizadas, resultantes de lobectomias unilaterais temporais, frontais ou fronto-temporais para eliminao de foco epilptico, mostraram que o hemisfrio direito parece ser mais especializado no processamento tonal, apesar dessas leses produzirem dficits musicais menos severos e que no caracterizam amusia. Os resultados mostraram o papel crucial na percepo meldica dos crtices auditivos do giro de Heschl, localizado na parte central do giro temporal superior, onde se localizam o crtex auditivo primrio (PAC) e reas circundantes do crtex auditivo secundrio [77,78]. Alm disso, tambm mostram que, embora o hemisfrio esquerdo seja importante no processamento de padres tonais, tanto de melodias quanto de acordes, so as reas auditivas do hemisfrio direito que desempenham

um papel crucial e primordial no processamento meldico [78,79,73]. Outro importante achado de Zatorre a existncia de uma memria de trabalho especfica para tons executada por uma rede neuronal fronto-temporal formada por crtices auditivos secundrios que realiza a percepo, e crtices frontais que realizam o prolongamento da experincia auditiva. Assim, essa memria de trabalho para tons pode ser prejudicada tanto por leses focais nas reas auditivas quanto nas reas frontais [73]. Resultados mais recentes, incluindo o registro de novos casos tpicos de amusia, reforam a noo de uma especializao tonal do hemisfrio direito proposta por Zatorre [80]. Os dados de Zatorre e sua equipe explicam por que os dficits na percepo global do contorno meldico normalmente ocorrem associados a dficits na percepo dos intervalos e decorrem de leses que atingem o giro temporal superior direito em pacientes destros [61,71,60], ou na mesma rea contralateral ao hemisfrio lingstico nos indivduos sinistros [66], mesmo em caso de leses focais restritas ao giro temporal superior [71,66]. Por outro lado, o dficit .igura 1 - Comparao direta entre os hemisfrios (subtraindo-se a ativao durante variaes espectrais da ativao durante variaes temporais e seletivo na percepo local dos vice-versa) dos volumes de ativao combinados de TEP (Tomografia de intervalos, preservando a percepo do emisso de psitrons) e IMR (imagem de ressonncia magntica). A contorno meldico, geralmente ocorre imagem esquerda mostra a seco horizontal na regio do giro de Heschl somente em leses no hemisfrio (z=0), mais ativado nas variaes temporais do que nas espectrais e com predominncia no hemisfrio esquerdo. A imagem direita uma seco esquerdo [70,71,60,72], mesmo horizontal na altura da regio temporal superior que mostra maior ativao quando as leses so focais e restritas nas variaes espectrais do que nas temporais, com predominncia do ao giro temporal superior esquerdo [71]. hemisfrio direito. Os grficos mostram a diferena percentual entre as Entretanto, importante salientar duas condies nas regies em questo. Imagem cedida gentilmente pelo que esta especializao do hemisfrio Dr. Robert Zatorre, Montreal Neurological Institute. direito no ocorre em todos os estgios do processamento dos tons. A simples discriminao de freqncia no parece envolver preferencialmente o hemisfrio direito mesmo em pacientes epilpticos que se submetem exciso unilateral dos crtices primrios e secundrios [78,73]. At mesmo leses bilaterais mais extensas do crtex auditivo no parecem ocasionar danos permanentes na simples discriminao [63]. Juntos estes dados sugerem que a especializao tonal dos crtices auditivos do hemisfrio direito surge em tarefas perceptivas especficas e, provavelmente, em estgios mais complexos e posteriores simples extrao da freqncia (altura) dos tons por estruturas auditivas de ambos os hemisfrios.

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Neuroimagem em indivduos sadios

Os estudos com leses nos indicam quais reas so cruciais para o desempenho de determinadas funes cognitivas, mas no indicam quais reas esto normalmente ativas durante o seu processamento. Os estudos com imagens funcionais no s ajudam a confirmar a ativao, em indivduos normais, das reas cruciais lesionadas como tambm permite-nos observar a ativao e cooperao de outras reas importantes que formam, juntamente com as reas cruciais, as redes neurais tipicamente ativadas em uma determinada funo cognitiva. Os mtodos mais usados recentemente so as neuroimagens que permitem a observao da atividade cerebral tanto de forma direta ou indireta. As observaes diretas so feitas atravs das medies da atividade eltrica de neurnios individuais atravs de registros intracelulares ou da atividade de uma populao neuronal com o eletroencefalograma (EEG), ou atravs da atividade magntica gerada pela atividade eltrica dos neurnios e medida pelo magnetoencefalgrafo (MEG). As observaes indiretas so as medies da atividade metablica cerebral atravs da tomografia de emisso de psitrons (PET) ou da imagem de ressonncia magntica funcional, ambos medindo o fluxo sangnieo nas reas cerebrais como indicadores da atividade neuronal. De uma forma geral, os mtodos diretos possuem uma alta resoluo temporal permitindo a medio da atividade neuronal em milsimos de segundo, mas possuem uma baixa resoluo espacial no delimitando com muita preciso as reas ativadas, enquanto que o oposto ocorre com as medidas indiretas. Os estudos com EEG confirmam a dominncia do hemisfrio direito para a percepo meldica, mas tambm o envolvimento de ambos hemisfrios quando do processamento mais local e analtico dos componentes musicais. Tais estudos mostram tambm que indivduos msicos praticamente no mostram nenhum sinal de lateralizao independente de tarefa, indicando diferentes estratgias cognitivas utilizadas pelos msicos [19]. Mesmo em indivduos no-msicos observou-se uma ativao temporal esquerda para a percepo de aspectos locais como escala e uma ativao temporal direita para a audio passiva de melodias [80], confirmando com EEG o modelo hierrquico de processamento dos aspectos globais e locais, proposto por Peretz [70]. Estudos com EEG confirmam o papel do sistema fronto-parietal

direito na manuteno da informao acstica e, portanto, da memria tonal de trabalho proposto por Zatorre [19]. H muitas evidncias de que durante as funes cognitivas superiores diferentes reas do crebro se tornam no somente coativadas mas tambm funcionalmente interdependentes. Anlises com EEG durante a audio de vrios tipos de msica mostraram uma atividade simultnea e homognea em diferentes regies corticais, principalmente nas ondas gama de alta freqncia consideradas como reflexo de codificao e concatenao temporal entre reas cerebrais disitntas. Recentemente, mostrouse que o grau de sincronizao nas ondas gama entre regies corticais prximas ou distantes foi muito maior em msicos em comparao aos no-msicos, enquanto no houve diferenas quando da leitura de um texto neutro. Ponderou-se que algumas das possveis razes para esta diferena so a maior memria musical de longo prazo dos msicos e sua maior habilidade de antecipao dos padres musicais [81]. Uma vez que a sincronizao das ondas gama reflete tarefas cognitivas complexas, os resultados apiam a idia de que a percepo musical muito til como um modelo para o estudo das funes cerebrais superiores [19]. As imagens nos permitem observar com mais detalhes o processamento dos tons e a hierarquia anatmica e funcional envolvendo diferentes regies distribudas bilateralmente, desde o tronco cerebral, o tlamo at os crtices auditivos. O crtex auditivo em si mesmo apresenta uma hierarquia anatmica com uma rea central situada na poro anteromedial do giro de Heschl que recebe as fibras talmicas e, portanto, chamada de crtex auditivo primrio ou A1, a qual circundada por um cinturo (belt) que fica na regio mais anterolateral do giro de Heschl e depois por um outro cinturo lateral (parabelt). Tanto estudos com leses [82] quanto com imagens [83] mostram que a extrao bsica dos tons ativa simetricamente, sem nenhuma lateralizao, todas estas reas desde o tronco cerebral at o crtex auditivo primrio (A1) no giro de Heschl. A lateralizao somente ocorreu quando houve variao de altura nos tons, gerando-se uma melodia, gerando ativaes adicionais anterolaterais ao crtex auditivo primrio, no giro temporal superior (STG) e no plano polar (PP) [83]. Os estudos com neuroimagem (PET e IRMf) provem alta resoluo espacial e muito esclarecem os aspectos neurofuncionais da percepo musical. Em geral, apiam os estudos com leses, apontando

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.igura 2 - Imagens de ressonncia magntica funcional mostrando reas corticais envolvidas no processamento da linguagem e da msica. As reas de Broca (Ba 44/45) e de Wernicke (BA 22/40), o sulco temporal superior, o giro de Heschl, o plano temporal bilateralmente, bem como os crtices insulares so estruturas cerebrais conhecidas por desempenharem importantes funes na compreenso da linguagem, e so consideradas domnio-especficas. Hoje sabe-se que estas reas tambm so ativadas pela msica, como indicam as imagens direita. A rea de Broca, conhecida pelo seu papel na sintaxe lingstica, especialmente ativada (com predominncia do hemisfrio direito) na deteco de acordes musicais desafinados ou fora do tom, que violam a sintaxe musical. Adaptado de Heinke et al., Anaesthesiology, in press; e Koelsch, et al., NeuroImage, 2002. Imagens gentilmente cedidas pelo Dr. Stefan Koelsch, Instituto Max-Planck de Neurocincia Cognitiva, Leipzig, Alemanha.

para uma especializao do hemisfrio direito tanto na percepo meldica, atravs dos crtices auditivos secundrios do lobo temporal, e na memria tonal de trabalho atravs de uma rede fronto-temporal [84,11]. O papel fundamental dos crtices auditivos secundrios no giro de Heschl vai alm da audio real de melodias e se estende para as tarefas de imaginao meldica na qual pede-se aos sujeitos que imaginem uma melodia bem conhecida [43]. O papel primordial do hemisfrio direito reforado nas observaes com vrios tipos de estmulos tonais tais como a apresentao binaural de msica instrumental [86], pares de tons tocados sucessivamente [87], seqncias meldicas [84,88], percepo dos tons nas slabas [89] e da prosdia lingstica [90], manuteno da altura/tom durante o canto [11], na simples imaginao de uma melodia [43], e percepo de acordes fora do tom, desafinados [91]. Portanto, observa-se que apesar do hemisfrio direito ser especializado para tons ele processa tanto os tons provenientes de padres musicais quanto de eventos auditivos de outros domnios como, por exemplo, a linguagem [92]. Por outro lado, consistentemente com os estudos com leses, o processamento local do ritmo e dos intervalos, bem como as representaes musicais semnticas (memrias musicais de longo prazo), ativam estruturas do hemisfrio esquerdo [88,93]. Em concordncia com os estudos com leses, os lobos temporais normalmente no so ativados nas tarefas de ritmo as quais, na realidade, ativam reas frontais inferiores, principalmente a rea de Broca (BA44/45). Representaes semnticas ativam especialmente regies inferiores do lobo

frontal esquerdo na rea 47 de Brodmann [88,93]. Na maioria dos trabalhos, tarefas de discriminao meldica mais complexas levam a ativao inesperada de reas normalmente envolvidas com o processamento visuo-espacial como o cuneus e precuneus, o lobo parietal superior direito, e o giro supramarginal, bilateralmente [84,11,88,87,94, 43,95,93]. A audio analtica da msica, tanto em indivduos msicos e no msicos, parece recrutar reas adicionais do hemisfrio esquerdo, o que em msicos pode gerar uma lateralizao esquerda mesmo na audio passiva [86], e induzir a estratgias cognitivas de natureza visuo-espacial mesmo em indivduos no-msicos [88,94]. De fato, muitos trabalhos tm mostrado que o treinamento musical parece incrementar as habilidades espaciais e matemticas [96], e trabalhos mais recentes tm provido cada vez mais suporte a esta idia, mostrando alteraes plsticas no crebro dos msicos como o aumento das conexes no corpo caloso da parte mais frontal que pode refletir efeitos motores e cognitivos do treinamento musical [97], ou da rea de Broca (BA44/45) que alm da linguagem tem estado associada a processos visoespaciais. De fato, indivduos msicos testados apresentaram um incremento na matria cinzenta da rea de Broca bem como uma performance significativamente superior dos no msicos nos processos visuo-espaciais [98]. Mais interessante ainda so os efeitos, recentemente estudados, do treinamento musical na memria de trabalho, na abstrao e nas habilidades numricas [99]. Por outro lado, as relaes entre a msica e a linguagem se tornam mais claras medida que os

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estudos sobre a percepo musical vo progredindo. Muitas evidncias tm sido produzidas sobre o compartilhamento de mecanismos cognitivos e recursos neurais entre a sintaxe lingstica e a sintaxe musical representada nas regras da teoria da harmonia da msica ocidental. A equipe do Dr. Koelsch do Instituto Max Planck tm mostrado que as reas frontais inferiores, incluindo a rea de Broca, no so to domnio-especficas como antes se acreditava. A rea de Broca especialmente ativada nas tarefas que envolvem a percepo de acordes imprprios, fora da tonalidade, propositadamente colocados numa seqncia harmnica e com vrios graus de impropriedade. At mesmo crianas de apenas 5 anos de idade sem nenhuma formao musical so capazes de identificar os acordes imprprios e mostrar ativaes frontais compatveis com aquelas produzidas por construes sintticas imprprias usadas nos experimentos em linguagem [100,44,101].

A msica e a emoo
Embora a msica seja caracterizada como a linguagem das emoes, ironicamente a grande maioria dos estudos experimentais tem se dedicado ao processamento da estrutura musical como uma linguagem no-verbal, e raramente como uma linguagem emocional. Parte dessa situao pode ser atribuda a uma crena largamente difundida de que a interpretao da msica altamente pessoal, uma experincia que varia muito de indivduo para indivduo e de cultura para cultura, e que por isso escapa a uma analise mais objetiva e cientfica. Entretanto, esta postura conflitante com a idia de que a msica um forte mecanismo emocional que age como uma fora social altamente coesiva. Muitos autores sustentam que a maior razo para a existncia e a persistente presena da msica na sociedade humana so as respostas altamente emocionais que elas induzem e que agem como um forte fator de coeso social. Achados recentes mostram que, ao contrrio da crena de que as respostas so altamente variveis de indivduo para indivduo e de cultura para cultura, as respostas emocionais msica so relativamente homogneas entre os indivduos e compartilhadas por todos os membros de uma dada cultura. Os resultados obtidos por Peretz em estudos especificamente dedicados aos aspectos emocionais da msica mostram que os julgamentos emocionais dos materiais musicais empregados nos testes so

notavelmente consistentes e confiveis entre os sujeitos experimentais no msicos. Ouvintes comuns so capazes de detectar o carter triste ou alegre de excertos musicais com grande rapidez e facilidade, em menos de um quarto de segundo [102]. As foras emotivas da msica so to claras e to evidentes, independentemente de suas origens, que o psiclogo John Sloboda da Universidade de Keele, Inglaterra, desenvolveu um trabalho de pesquisa, em uma amostra de 83 ouvintes de msica, no qual tinha-se que denominar peas musicais que provocavam sensaes fsicas como leves tremedeiras, lgrimas, ou ns na garganta, bem como identificar to precisamente quanto possvel em que momento da pea musical ouvida essas sensaes ocorriam. Sloboda verificou que noventa por cento dos voluntrios reportaram que sentiam frios na espinha, e praticamente todos eles sentiram n na garganta ou chegaram s lgrimas ou sorrisos. O mais importante que, para cada ouvinte, os trechos musicais que inspiravam essas reaes eram consistentemente os mesmos. O biopsiclogo Jaak Panksepp, da Universidade de Ohio, props uma intrigante hiptese para explicar os calafrios provocados pela msica. Segundo Panksepp, eles podem derivar da habilidade de uma estrutura acstica particular - por exemplo, um crescendo de altura (quando as notas vo ficando mais agudas) das notas, ou um solo instrumental que vai emergindo pouco a pouco de dentro de um bloco de sons simultneos como um acorde denso e longo ou uma cadncia de acordes - que capaz de excitar regies cerebrais primitivas dos mamferos as quais respondem, por exemplo, ao sinal de aflio quando um filhote perde repentinamente seus pais, ou se perde do grupo. O efeito dos uivos pungentes fazer os pais sentirem uma perturbao fsica, como um calafrio ou tremor, que dessa forma os alerta para prontamente procurar pelo calor implcito no conforto do reencontro. Estudos recentes com imagens cerebrais parecem sugerir que as hipteses de Panksepp no so especulaes improvveis. Um estudo com PET mostrou que a dissonncia e a consonncia na msica recrutam mecanismos neurais das regies paralmbicas normalmente associados aos estados emocionais de desprazer e prazer, respectivamente. Alm disso, pacientes com leses nestas reas ficam incapacitados de identificar expresses emocionais [50]. As intensas respostas emocionais que experimentamos, de tristeza ou euforia dependendo da msica, se devem s respostas autonmicas e

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psicofisiolgicas associadas que denominamos arrepios ou frios na espinha, mesmo quelas msicas s quais no associamos nenhum evento ou memria. Em um novo experimento, Blood e Zatorre [51] examinaram a atividade cerebral quando da audio de peas escolhidas pelos sujeitos como as que mais os induzem a estados eufricos de arrepios unicamente gerados pela prpria msica, sem nenhum vnculo ou associao com outras experincias. De fato, os sujeitos experimentaram arrepios cujas diversas intensidades se correlacionaram com medidas psicofisiolgicas tais como ritmo cardaco, eletromiograma, e respirao, que por sua vez se correlacionaram com as atividades neurais. A intensidade dos arrepios se correlacionou com respostas tpicas do circuito da recompensa tais como o aumento da atividade no estriado ventral esquerdo e o mesencfalo dorsomedial, e a diminuio da ativao das amgdalas, do hipocampo esquerdo e do crtex pr-frontal medial. O aumento dos arrepios foi associado com o aumento da atividade em regies paralmbicas como o crtex orbito-frontal direito e a nsula esquerda, bem como regies associadas excitao como giro cingulado anterior. Este padro de atividade frequentemente observado em resposta a estmulos como comida, sexo e abuso de drogas e liga a msica aos estmulos relacionados sobrevivncia e, portanto, biologicamente relevantes [51].

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