TEMA 9: FORMACIN RETICULAR Y SISTEMA LMBICO Pg 1. FORMACIN RETICULAR INTRODUCCIN: En la autognesis, las clulas del S.N.

. tienen forma de red, pero a medida que van apareciendo nuevas estructuras, esta red o formacin reticular (F.R.) se va amoldando a ellas de manera que muchas vas ascendentes y descendentes pasan por la F.R. y le envan colaterales. Filogenticamente es muy antigua, pero en las especies superiores, includo el hombre, an no ha desaparecido e interviene en funciones tan importantes como el sueo, respuestas visuales, habituacin, etc. FORMACIN RETICULAR. II.1. DEFINICIN: La F.R. es una columna irregular de clulas y fibras nerviosas (que forma un entramado nervioso con lmite difuso) que se extiende a travs del eje del SNC desde la mdula espinal hasta el cerebro atravesando el tronco cerebral, subtlamo, hipotlamo y tlamo (continundose con sus ncleos intralaminares). Recibe impulsos de la mayor parte de los sistemas sensitivos y emite fibras eferentes que descienden e influyen sobre las clulas nerviosas de todos los niveles del SNC. II.2. DIVISIONES: Podemos dividir esta red difusa, tanto por su citologa, conexiones y topografa, en tres columnas longitudinales: A) Columna Mediana (Interna) B) Columna Medial C) Columna Lateral (Externa) TEMA 9: FORMACIN RETICULAR Y SISTEMA LMBICO Pg 2. II.3. NCLEOS Y CONEXIONES: Aunque los grupos de neuronas estn poco definidos y es difcil identificar una va anatmica a travs de la red, se han sealado, como ncleos inespecficos de la formacin reticular medial: NCLEOS CONEXIONES: A nivel general, la F.R. se contina por su parte inferior con las interneuronas de la sustancia gris de la 1

mdula espinal. Otras fibras ascienden hasta el cerebelo y el resto llegan hasta el tlamo y de ah difunden hacia toda la corteza cerebral. Las conexiones de la F.R. pueden ser tanto aferentes como eferentes y se realizan desde la mayor parte del SNC. Conexiones Aferentes: 1. Desde Mdula Espinal TEMA 9: FORMACIN RETICULAR Y SISTEMA LMBICO Pg 3. 2 . Desde Cerebelo 3 . Desde los Sistemas Sensoriales 4 . Desde Hipotlamo y Sistema Lmbico 5 . Desde Corteza TEMA 9: FORMACIN RETICULAR Y SISTEMA LMBICO Pg 4. Conexiones Eferentes: 1 . Hacia Mdula 2 . Hacia Cerebelo 3 . Hacia Hipotlamo y Sistema Lmbico 4 . Hacia Tlamo TEMA 9: FORMACIN RETICULAR Y SISTEMA LMBICO Pg 5. II.4. FUNCIONES DE LA FORMACIN RETICULAR: Debido a las numerosas conexiones existentes entre la F.R. y la gran mayora de estructuras del S.N. tambin son numerosas sus funciones. Entre las ms importante sealamos: Control del msculo esqueltico: mediante los haces reticuloespinales la F.R. influye sobre la actividad de las neuronas motoras alfa y gamma pudiendo: modular el tono muscular y la actividad refleja. Control de la sensibilidad somtica y visceral: debido a su localizacin central en el eje cerebro medular puede influir sobre todas las vas ascendentes que se dirigen a segmentos supramedulares. La influencia puede ser facilitadora o inhibidora, sobre todo en la percepcin del dolor (controlada por centros inferiores: tlamo y F.R.). Control del Sistema Nervioso Autnomo: a niveles superiores, el SNA se realiza desde la corteza 2

cerebral, hipotlamo y otros ncleos subcorticales. Con el haz reticulo espinal, la F.R. controla las eferencias inferiores del SNA, fundamentalmente sobre el sistema cardiovascular y respiratorio. Control del Sistema Nervioso Endocrino: influyendo sobre la sntesis o liberacin de factores de liberacin o de inhibicin de la liberacin y controlar as la actividad de la hipfisis. Influencia sobre los relojes biolgicos: por medio de sus mltiples vas aferentes y eferentes hacia el hipotlamo, la F.R. probablemente influya sobre los ritmos biolgicos. Sistema Activador Reticular Ascendente (SARA): conjunto de fibras ascendentes que a partir de la formacin reticular mesenceflica, conducen informacin sensitiva hacia centros superiores (diencfalo y cerebro), utilizando como estacin de relevo de su informacin, los ncleos intralaminares talmicos. As: La estimulacin elctrica de las porciones mesenceflicas de la formacin reticular supone activacin inmediata de la corteza cerebral, provocando el despertar en una persona que duerme. Adems, el grado de actividad de la F.R. ocasiona los diferentes grados de vigilia ya que las descargas reticulares pueden ser tnicas, que originan la vigilia y fsicas, encargadas del despertar. La seccin del tronco del encfalo por el extremo superior del Mesencfalo implica desactivacin cerebral (el sujeto entra en coma). Si la seccin se realiza por la parte media de la protuberancia, el cerebro se activa de manera indefinida (el sujeto est en perpetua vigilia). Se ha sugerido que el estado de conciencia depende de la contnua proyeccin de informacin sensitiva hacia la corteza. La F.R. por debajo de la protuberancia inhibe el sistema activador y causa sueo (por accin de la serotonina liberada por los ncleos del Rafe). La F.R. a travs del SARA pone al crtex en condiciones de mayor receptividad frente a las excitaciones que le llevan las vas sensoriales. La F.R. a travs de el SARA, activa, mediante descargas elctricas, la corteza y cuando llega el sueo, inhibe el tono muscular y suprime la conciencia. TEMA 9: FORMACIN RETICULAR Y SISTEMA LMBICO Pg 6. SISTEMA LMBICO INTRODUCCIN. I.1. Origen del trmino: El trmino limbo significa borde y la denominacin de sistema lmbico se utiliz, de manera imprecisa, para hacer referencia a un grupo de estructuras que se encontraban en la zona limtrofe entre corteza cerebral e hipotlamo. Tras numerosas investigaciones, hoy en da se sabe que el sistema lmbico, conjunto de ncleos, vas y regiones corticales que, estando influido por todos los sistemas sensoriales y junto con otras estructuras interviene en actividades esenciales como: I.2. Desarrollo histrico: El primer autor en hablar de este sistema fue Paul Broca (1879). Lo denomin Lbulo lmbico y lo situaba como un anillo de estructuras alrededor del tronco cerebral. Para l, era en el lbulo lmbico donde residan las facultades inferiores, frente a las superiores que se localizaran en el resto de la corteza cerebral. Posteriormente, James Papez (1937) propuso lo que ms tarde se denomin sistema o circuito de Papez considerndolo como un circuito neuronal que proporcionaba el sustrato anatmico para la emocin. Papez, retom el concepto de Lbulo lmbico de Broca que estaba formado por: Pero que resultaba insuficiente para dar explicacin al complejo mundo de la emocin.

Papez era un neurlogo que haba observado en sus estudios casos de explosiones emocionales en pacientes con alteraciones hipotalmicas (elevacin curva de la sustancia gris que se extiende por toda la TEMA 9: FORMACIN RETICULAR Y SISTEMA LMBICO Pg 7. longitud del piso del asta inferior del ventrculo lateral extendindose hasta el extremo caudal del cuerpo calloso, el rodete o esplenio). En sus estudios se incluyeron tcnicas de estimulacin y lesin hipotalmica, as como decortizacin. TEMA 9: FORMACIN RETICULAR Y SISTEMA LMBICO Pg 8. Con estos tres grupos de experimentos, naci la idea de que el hipotlamo jugaba un papel crtico en: La expresin de las emociones. La conciencia de la experiencia emocional por parte del sujeto (ya que el hipotlamo posee conexiones con los centros corticales superiores). A partir de aqu, Papez seal que una concepcin y definicin del sistema lmbico incluye el concepto de que una estructura lmbica es aquello que de alguna manera, directa o indirectamente, est en comunicacin con el hipotlamo. Veamos qu estructura y cmo funciona el circuito propuesto por Papez para hacer referencia al sistema lmbico y que tiene vigencia en la actualidad. ESTRUCTURA: El sistema lmbico est formado por estructuras localizadas en la parte interna de los hemisferios cerebrales, a modo de complejo anular dividido en dos arcos: FORMA: El circuito empieza en la amgdala La informacin llega hasta el Hipotlamo (lugar de salida de la expresin de las emociones). Emite proyecciones al Tlamo (al ncleo anteroventral). Desde aqu llega a la Circunvolucin del Cngulo. De la Circunvolucin del Cngulo pasara la informacin al Hipocampo, donde se combinaran stos y otros estmulos para organizar la informacin y enviarla a travs del Trgono o frnix a: Los Cuerpos Mamilares (su principal lugar de proyeccin). Desde los cuerpos mamilares y siguiendo el tracto mamilotalmico la informacin se proyectara hacia el tlamo anteroventral y desde all, a corteza cerebral. ESQUEMA TEMA 9 FORMACIN RETICULAR Y SISTEMA LMBICO FORMACIN RETICULAR: I.1. INTRODUCCIN. DEFINICIN DE F.R. DIVISIONES DE LA F.R. 4

 NCLEOS Y CONEXIONES DE LA F.R. FUNCIONES DE LA F.R. SISTEMA LMBICO: II.1. INTRODUCCIN. II.1.1. ORIGEN DEL TRMINO. II.1.2. DESARROLLO HISTRICO. II.2. CIRCUITO DE PAPEZ. II.2.1. ESTUDIOS DE ESTIMULACIN. II.2.2. ESTUDIOS DE LESIN. SNDROME DE KLVER BUCY. II.2.3. ESTUDIOS DE DECORTIZACIN. Situada lateralmente a la columna mediana. Formada por neuronas de tamao grande. rea motora de la FR. Situada en el plano medio. Formada por neuronas de tamao intermedio. En la lnea media de la porcin inferior de la protuberancia y bulbo, se sitan los ncleos del Rafe (dorsal, central superior, protuberancial, mayor y oscuro) que liberan serotonina y envan fibras al Diencfalo (produciendo un sueo normal) y a la mdula espinal (suprimiendo el dolor). Situada en el parte externa, medial al ncleo sensitivo del trigmino. Formada por neuronas de tamao pequeo. rea sensitiva de la FR. A NIVEL DEL MESENCFALO: Ncleo del Tegmento Mesenceflico A NIVEL DE LA PROTUBERANCIA: Ncleo Reticular Caudal de la Protuberancia Ncleo Reticular Oral de la Protuberancia A NIVEL DEL BULBO:

 Ncleo Giganto Celular Ncleo Ventral del Bulbo Se proyectan los haces Espinorreticular, Espinotalmicos y el Lemnisco Medial. Acaban en los ncleos Giganto Celular (bulbo) y Reticular Oral y Caudal (protuberancia). El haz Espinorreticular constituye parte de una cadena de neuronas que inervan a tlamo y corteza, constituyendo la base anatmica del SARA que interviene en la modulacin cortical de estados de conciencia. Se proyecta el haz Cerebelorreticular. Sale de los ncleos intracerebelosos: Globoso, Emboliforme y Dentado a travs de los pednculos cerebelosos superior e inferior. Acaba en los ncleos Giganto celular (bulbo) y reticular Oral y Caudal (protuberancia). El haz Cerebelorreticular constituye un circuito de retroalimentacin entre el cerebelo y la F.R. para la regulacin de las actividades motoras. Se proyectan las fibras sensitivas secundarias. Todas las vas sensitivas emiten colaterales a la F.R. as, impulsos de diversas modalidades sensoriales alcanzan la F.R. determinando la actividad de esta zona. Salen de los pares craneales. Los impulsos tctiles, gustativos y olfatorios tienen menor importancia para la activacin de la F.R. Los impulsos propioceptivos, trmicos, dolorosos, auditivos y visuales (que pueden excitar a la F.R. directamente a travs de colaterales de la va ptica o bien a travs de la corteza visual, camino, ste ltimo, ms rpido que el primero) tienen una gran importancia en la activacin de la F.R. Hipotlamo: salen desde el hipotlamo medial y lateral as como desde los cuerpos mamilares, llegando al ncleo del Tegmento Mesenceflico. Sistema lmbico: desde el hipocampo (que a travs del hipotlamo lateral, llegan a la parte medial de la F.R. mesenceflica). Ambos conjuntos de fibras proporcionan una base por medio de la cual, los efectos autnomos centrales producidos por el hipotlamo pueden ser generados por medio de una va multisinptica a la mdula espinal. Se proyecta el haz Corticorreticular. Aunque se originan prcticamente en toda la corteza cerebral, la mayor parte de las fibras proceden de la corteza sensoriomotora ( no de la de asociacin). Las dos regiones de la F.R. que destacan como estaciones terminales de mayor importancia son: Ncleo Giganto celular, asociado a proyecciones reticuloespinales inhibidoras Ncleos Oral y Caudal de la protuberancia, asociados a proyecciones reticuloespinales facilitadoras.

 Se proyecta el haz Reticuloespinal. Sus fibras se originan, por un lado, en protuberancia y bulbo, desciende por el cordn anterolateral , acabando en las astas anteriores de la mdula espinal, donde hace sinapsis con las motoneuronas alfa y gamma, y por otro, en la corteza premotora . Funcionalmente, modula las respuestas motoras, facilitndolas o inhibindolas (la actividad motora se asocia con un alto grado de activacin reticular, lo que explica parcialmente la importancia de mantenerse en movimiento cuando queremos estar despiertos); modulan la respiracin, concretamente la inspiracin y la frecuencia respiratoria y modula las respuestas cardiovasculares. Se proyecta el haz Reticulocerebeloso. Sus fibras se originan en protuberancia y bulbo, acabando en los ncleos intracerebelosos, fundamentalmente en el ncleo del techo. Funcionalmente, modula la actividad del cerebelo, asociado con la regularidad motora de la mdula espinal. Se originan en Formacin Reticular de Mesencfalo Funcionalmente, tiene un papel importante en la regulacin del sistema nervioso autnomo y sistema neuroendocrino. Ascienden hacia los ncleos intralaminares y de la lnea media de Tlamo. Funcionalmente, es una va que puede producir activacin de la corteza cerebral y conducta de excitacin. Autopreservacin del organismo (alimentacin, lucha, fuga). Autopreservacin de la especie (apareamiento, procreacin y cuidado de la cra). Control de emociones. Control de la Conducta. Control de la Voluntad. ESTIMULACIN: Cuando se estimulaba elctricamente el Hipotlamo Lateral, se elicitaba ira y clera. LESIN: Cuando se lesionaba el Hipotlamo Medial (en concreto, el ncleo Ventromedial) el animal experimentaba alta excitabilidad y respuestas agresivas. Klver y Bucy (1937) sealaban que la lesin bilateral de parte de ambos lbulos temporales (incluyendo amgdala, hipocampo y corteza lmbica) en el mono, produca un dramtico sndrome conductual caracterizado por: Hiperoralidad: el animal presenta compulsiones orales que le llevan a introducirse todos los objetos que encuentra en su camino para examinarlos con la boca o con los labios. Ceguera Psquica: el animal se vuelve incapaz de reconocer la importancia de los objetos que ve, por ello, se los lleva a la boca para reconocer por este procedimiento si son o no alimenticios (de ah la 7

hiperoralidad) y se aproximan a ellos aunque sean dainos (tal como una cerilla encendida). Hipersexualidad: actividad sexual indiscriminada, incluso hacia objetos inanimados. La hipersexualidad se da ms en el macho que en la hembra. La hembra que est criando, abandona a las cras (lo mismo ocurre con la amigdalectomia). Distractibilidad: se afanan por orientarse o responder a todo estmulo que aparece en su camino. Alteracin de la Afectividad: los animales salvajes y agresivos se vuelven mansos y plcidos (ante circunstancias que normalmente les producen temor o ira) pudiendo ser fcilmente manipulados. DECORTIZACIN: Hace referencia a los estudios con animales (gatos) que en ausencia de la corteza cerebral son capaces de manifestar una conducta emocional, concretamente rabia manteniendo el hipotlamo intacto. En concreto fueron Cannon y Briton (1925) quienes encontraron que tras la estimulacin de los gatos decorticados stos respondan con: movimiento de la cola, vigoroso arqueo de la espalda, sacudida de las extremidades, sudoracin, sacar las uas, defecacin e incremento de la presin sangunea. A este conjunto de respuestas la denominaron falsa rabia que se diferencia de la rabia natural en que la clera o ira puede ocurrir espontneamente; puede dispararse ante estmulos muy suaves, ya sean tctiles o de otro tipo; algunas veces, el animal con falsa rabia no dirige correctamente la respuesta agresiva y se muerde a s mismo. ARCO INTERNO: Hipocampo Trgono Septum Amgdala Ncleos anteriores del tlamo Hipotlamo Cuerpos mamilares ARCO EXTERNO: Circunvolucin del Hipocampo Circunvolucin del Cngulo rea subcallosa o paraolfatoria Circunvolucin del Hipocampo (giro parahipocmpico). Circunvolucin del cuerpo calloso (Cngulo). Giro subcalloso.