Resumen

Las plantaciones de proteccin con especies nativas han sido incrementadas considerablemente en los ltimos anos en el Brasil, principalmente en reas degradadas en los estados con mayor densidad poblacional. Estas reforestaciones non-industriales estn utilizando la asociacin de muchas especies en las plantaciones, imitando la alta diversidad existente en las selvas tropicales. Se presentan resultados de la experimentacin con plantaciones mixtas de proteccin, usando la sucesin secundaria para separar las especies en grupos ecolgicos. Se est considerando que la reforestacin mixta seria similar a la selva natural, que est compuesta de un mosaico de estadios de sucesin. Siguiendo los padrones que caracterizan la ocurrencia natural de las apeles arbreas en las selvas tropicales, se propone desarrollar modelos de reforestacin mixto de proteccin, donde la necesidad de cantidad de semillas por especie y por hectrea sea minimizada y diferenciada por grupo ecolgico de especies. La produccin de semillas de especies nativas para fines de revegetacin de reas degradadas precisa adecuarse a la alta diversidad de especies de la selva tropical, as como la forma en que los individuos de las especies ocurren en la selva. La separacin de las especies en grupos ecolgicos parece ser una forma adecuada de resolver el problema, ya que los diferentes grupos presentan caractersticas muy distintas en relacin a la produccin de semillas.

1. Introduccin

El avance actual de la legislacin ecolgica en Brasil, junto con acciones de grupos ecologistas y la presin de la sociedad, han demostrado la necesidad de proteger las especies nativas, con el fin de minimizar el grado avanzado de perturbacin, que cubre grandes reas de proteccin permanente, sobre todo en las regiones ms densamente pobladas del pas. Para realizar ate fin, muchas universidades, instituciones de investigacin y an empresas privadas estn desarrollando proyectos de investigacin con especies nativas, especialmente en los ltimos diez aos, con el propsito de revegetar reas degradadas, sobre todo aquellas de proteccin permanente (bosques ribereos, laderas, reservas, etc.). Los

organismos no gubernamentales (ONG) han jugado un rol importante para el cumplimiento de este objetivo. La silvicultura, como actividad, ha evolucionado en Brasil, en gran medida, hacia la produccin de materia prima para las industrias madereras y de fibras, especialmente proveniente de especies exticas como las del gnero del Eucaliptus y el Pinus. El concepto de uso mltiple de los bosques plantados ha surgido como objetivo de base solo recientemente, junto al uso recreacional, de proteccin del suelo, de generacin de agua y de conservacin gentica. Estas plantaciones para fines no-industriales, tiene en cuenta la asociacin de varias especies en un intento de imitar la alta diversidad de las especies existentes en la selva tropical. De acuerdo a KAGEYAMA, CASTRO y CARPANEZZI (1989), las acciones dirigidas a establecer la proteccin de los bosques, por ejemplo en el caso de los bosques ribereos, son llevadas a cabo para cumplir los siguientes objetivos: a. recrear la vegetacin existente en el pasado, manteniendo la estructura y la composicin de las especies originales, y b. recomponer la estructura de la vegetacin con el propsito de obtener beneficios como la contencin de la erosin de las riberas, el restablecimiento de regmenes hdricos y nutritivos y la retencin de fertilizantes y agrotxicos. La gran demanda de plantacin de especies nativas se enfrenta a una serie de dificultades operacionales, desde la produccin a escala comercial de las semillas, hasta la promocin del crecimiento y desarrollo conjunto de muchas especies asociadas. Para sobrepasar estos problemas, creemos que hay que servirse del conocimiento que nos brinda la biologa reproductiva, la sucesin secundaria y la estructura gentica de las especies forestales tropicales. La informacin sobre la mayora de las especies es todava escasa, debido sobre todo a la gran cantidad de especies existentes en los trpicos, as como a la complejidad de las interacciones en que las especies estn envueltas, sobre todo con los animales. El objetivo de esta monografa fue la de revisar lo ltimo que se ha estudiado en Brasil, con respecto a la reforestacin de reas degradadas, as como la produccin y aprovisionamiento de semillas de especies nativas. Se discutirn los principales problemas existentes y se apuntar a sus soluciones y a la investigacin que generan.

2. Reforestacin en reas degradadas con especies nativas

A travs de diferentes propuestas para la reforestacin de reas degradadas con especies nativas en Brasil se ha intentado recuperar la alta diversidad de bosques tropicales y tambin seguir el proceso de regeneracin natural de las especies en estos ecosistemas. Por lo tanto, es importante discutir cmo las especies individuales de cientos de rboles se han distribuido en solo unas hectreas de selvas tpicamente tropicales y el rol que cumple la sucesin secundaria en la renovacin de estos bosques. Una de las principales caractersticas de los bosques tropicales, con implicaciones directas en sus diversidades, es el alto grado de riqueza de las especies forestales de estos ecosistemas, y al mismo tiempo la rareza (menos de un individuo por hectrea) de especies especificas en el bosque. Es importante mencionar que la alta diversidad de las especies de los bosques tropicales est dada por las especies raras y no por las comunes. Analizando varias encuestas sobre bosques en el Estado de San Pablo, se encontr que mientras existe un promedio de 30% de especies raras en los bosques, tambin un 30% de las especies solo pertenecen a tres de las especies ms comunes (KAGEYAMA et al. 1992). Por otra parte, el comportamiento del forraje polinizador puede ser un resultado evolutivo de una mutua adaptacin entre plantas y polinizadores que se reflejaran en la estructura de los bosques tropicales. KAGEYAMA (1989) ha sugerido que las especies forestales que polinizan por vectores de vuelos cortos son comunes y estn agrupadas, mientras que las especies polemizadas por animales con vuelos largos son altamente dispersas y raras. Se considera que lo raro o comn en las especies se da a partir de su historia evolutiva y quizs a otras razones como a la distancia de los vuelos de los polinizadores y dispensadores de semillas, a las estrategias de regeneracin, a pautas herbvoras y a asociaciones con micro-organismos. Por lo tanto las pautas de distribucin espacial de las especies en los bosques, seran, de cierto modo, fijas y esto debera de ser seguido en los esquemas de plantacin de especies en el campo. El concepto de deforestacin mixta con especies nativas, implica tener criterios sobre la manera en que se asocian las diferentes especies que van a ser plantadas. Se proponen tres criterios para estas condiciones: a. el primero basado en lo fortuito de la distribucin de plantas jvenes de las diferentes especies en el campo (NOGUEIRA 1977); b. el segundo basado en la distribucin indicada por estudios fitosociolgicos, conducidos en bosques naturales adyacentes (JOLY 1987); y c. el tercero basado en la combinacin de grupos de caractersticas de especies que se encuentran a distintos niveles de la sucesin secundaria (KAGEYAMA y CASTRO 1989). La sucesin secundaria da la impresin de ser un concepto que podra ser usado para separar las especies en grupos ecolgicos con caractersticas similares, especialmente si se requiere o no distancias pequeas o grandes entre las diferentes etapas de desarrollo de las plantas para su utilizacin en plantaciones mixtas.

De acuerdo a WHITMORE (1982), una vez que los claros se forman en los bosques, stas son nuevamente upadas por diferentes grupos ecolgicos de especies de rboles, adaptados para regenerarse en claros de diferentes tamaos. Por lo tanto, las especies podran ser separadas, basndose en sus respuestas a los claros. Dependiendo de los criterios utilizados, estos grupos estn clasificados en diferentes maneras. La dicotoma entre especies pioneros (intolerantes) y las especies climcicas (tolerantes) es comn en la literatura. DENSLOW (1980) reconoce tres grupos: especies de claros grandes, de claros pequeas y sin claros. WHITMORE (1975) identifica cuatro grupos, sin embargo reconoce que cada especie es nica en sus caractersticas de adaptacin. Adems de los autores mencionados, arte autor identifica el grupo de especies que se desarrollan en bosques cerrados, pero que se benefician de los claros. BUDOWSKI (1965), al utilizar 21 caractersticas de bosques tropicales, que son modificados a travs de diferentes etapas, identifica cuatro grupos de especies: pioneros, secundarias tempranas, secundarias tardas y climcicas. Para plantaciones mixtas, es necesario disear sistemas en los cuales los rboles de diferentes clases de tolerancia tengan iguales oportunidades, cada una en su nicho apropiado, resultando en una mejor utilizacin del medio ambiente por encima y por debajo del suelo. Por lo tanto, reforestacin mixta debe ser compuesta de especies en diferentes etapas de sucesin, similar a los bosques naturales que estn compuestos de un mosaico de etapas sucesionales. De acuerdo a WHITMORE (1982), un bosque consiste en un mosaico de fases estructurales que estn en continuo proceso de cambio, ya que una fase se cambia en la prxima y su composicin florstica depende de la frecuencia y tamao de los claros. Esta interpretacin muestra que la alta diversidad de los bosques tropicales estara mucho ms en funcin de la diversidad entre los claros que dentro de los claros. De este modo, una plantacin mixta puede ser considerada como un conjunto de claros grandes con diferentes composiciones de especies que proveen un alto grado de diversidad a las especies en el bosque. Las especies comuna y raras seran ubicadas en proporcin a sus densidades naturales. El Departamento de Ciencias Forestales del ESALQ, Universidad de San Pablo, est llevando a cabo una serie de estudios con el objetivo principal de establecer modelos de asociacin de especies de rboles, utilizando sucesin secundaria como referencia. Este programa de investigacin fue consolidado a partir de 1988 como un esfuerzo conjunto entre el ESALQ y la Compaa Energtica del Estado de San Pablo - CESP. Para esta experimentacin, la terminologa de Budowsky (1965) fue utilizada con una interpretacin silvicultural para los diferentes grupos de especies de acuerdo a su sucesin secundaria. El modelo propuesto consideraba que las especies pioneros dan sombra, mientras que las especies climxicas crecen en la sombra y se complementan una con la otra en el consorcio. Las especies secundarias tempranas jugaran el papel de tutoras con respecto a las secundarias tardas. Las especies pioneros y secundarias tempranas seran especies de luz solar plena (grandes claros). Las primeras de corta vida (5 a 10 aos), proveyendo sombra densa y la ltima viviendo ms (30 a 50 aos)

En cuatro condiciones del Estado de San Pablo, 20 especies fueron elegidas de cuatro grupos ecolgicos, en los cuales todas las posibles combinaciones de estas especies fueron pasadas por test. Estos incluyeron desde una parcela de especies puras a otra de combinaciones de los cuatro grupos simultneamente, sumando 23 tratamientos, en parcelas de 1000 metros cuadrados y una rea total experimental de 36.8 hectreas. Los resultados de la investigacin revelaron que la asociacin de las especies, separndolas en grupos ecolgicos de acuerdo a su sucesin secundaria, es una forma eficiente de orientar plantaciones mixtas con especies nativas (Tabla 1). Las principales conclusiones de esta investigacin de cuatro aos de duracin, con respecto a los diferentes grupos ecolgicos de las especies, son las siguientes: a. Las especies pioneros y secundarias tempranas crecen ms que los otros dos grupos, mostrando comportamiento similar en todas las combinaciones con las otras especies. b. Las especies secundarias tardas se beneficiaron en el crecimiento a partir de la sombra parcial recibida por las especies secundarias tempranas y se perjudicaron cuando recibieron sombra total dada por las especies pioneros. c. Las especies climxicas se beneficiaron tambin por la sombra parcial de las especies secundaras tempranas y mostraron un comportamiento neutral cuando recibieron sombra total de las especies pioneros; sin embargo mostraron un aspecto bien sano a la sombra. d. El raleo en las especies pioneros para estimular pequeos claros naturales realizadas a los dos aos en el campo benefici el crecimiento de las especies secundarias tardas y las climxicas. e. El tamao de las copas de los arboles de los diferentes grupos de especies cambiaron substancialmente al asociarse con otras especies especialmente con aquellos grupos en etapas ms avanzadas de sucesin. Tabla 1: Resultadas das consortios de especies indgenas conforme a la sucesin secundario en el estado de San Pablo- Brasil Grupos ecolgicos Tratamientos Altura en m Dimetro de copa en m

Pioneras

(P)

Puro P + P + P + P + E + P + E + P + L + P+E+L+C

E L C L C C

Medio FTreat CVExp %

4.51a 4.20a 4.15a 4.16a 4.12a 4.04a 4.51a 4.33a 4.27 0.76ns 7.94

1.71a 1.60a 1.80a 1.76a 1.71a 1.78a 1.59a 1.95a 1.72 0.36ns 13.94

Secundarias tempranas

(E)

Puro E + E + E + E + P + E + P + E + L + E+P+L+C

P L C L C C

Medio FTreat CVExp %

2.58abc 1.87d 2.83a 2.72ab 1.99cd 2.11bcd 2.56abc 2.02cd 2.34 8.10** 11.22

1.74ab 0.60c 2.02c 1.53ab 0.69c 0.87c 1.53ab 0.73c 1.18 22.21** 17.79

Secundarias tardas

(L)

Puro L + L + L + L + P + L + P + L + E + L+P+E+C

P E C E C C

Medio FTreat CVExp %

1.57b 1.09c 1.90a 1.52b 1.07c 1.04c 1.61ab 1.11c 1.37 26.84** 8.71

0.66a 0.36b 0.82a 0.67a 0.39b 0.32b 0.73b 0.34b 0.54 14.67** 19.31

Climxicas

(C)

Puro C + C + C + C + P + C + P + C + E + C+P+E+L

P E L E L L

Medio FTreat CVExp %

1.94a 1.58a 1.91a 1.66a 1.60a 1.50a 1.85a 1.56a 1.73 2.50* 18.13

1.58a 0.90a 1.30ab 1.59a 0.86bc 0.58d 1.46ab 0 1.12 10.65** 22.18

75

Pioneras: Croton floribundus. Secundarias tempranas: Lonchocarpus spp.Secundarias tardas: Paratecoma peroba. Climxicas: Myroxylun peruiferum. Fuente: Adaptado de KAGEYAMA et al. 1992.

3. Produccin y aprovisionamiento de semillas de especies nativas para programas de revegetacion

La diversidad de las especies dentro de cada grupo ecolgico y la densidad en la cual tiene lugar en los bosques naturales debe ser una gula para las plantaciones protegidas mixtas, teniendo una implicacin directa en los programas de produccin de semillas de stas especies. A pesar de que los estudios sobre las comunidades forestales tropicales, en una escala ms amplia (cientos de hectreas), son todava insuficientes, x puede deducir, basndose en los datos que ya se poseen, que los diferentes grupos ecolgicos tienen diferentes pautas de distribucin espacial para sus individuos, con tendencias a haber mas especies comunes que raras en las poblaciones. Dentro de las especies ms comunes, las especies pioneros y que se encuentran en la fase inicial de sucesin, y las especies climxicas (o tolerantes), que se encuentran en la etapa final de la sucesin, son las ms predominantes. Debe insistirse que las especies pioneros son comunes en claros grandes, mientras que las especies climxicas son ms comunes en sitios maduros forestales, considerando por supuesto el bosque como un mosaico de claros en diferentes etapas de sucesin. Por otra parte, las especies raras en el bosque incluyen las especies secundarias (u oportunistas), que han sido el objeto de algunos estudios, pero que

no son bien comprendidas, dada su rareza y dificultad de seleccionarlas en el muestreo (KAGEYAMA et al. 1992). De este modo, las especies pioneros y climxicas se encuentran en los bosques en poca cantidad y con alta densidad, requiriendo una gran cantidad de semillas por especie y por unidad en el rea donde van a ser plantadas; las especies secundarias se encuentran en gran cantidad, se producen en forma rara en el bosque y requieren una pequea cantidad de semillas por especie. De este modo, siguiendo las pautas que caracterizan la produccin natural de las especies forestales en bosques tropicales, a posible crear modelos de proteccin y reforestacin mixta, en los cuales el requerimiento de la cantidad de semillas por especie y por hectrea sea menor y diferenciado por grupo de especie. Por ejemplo, como lo sugirieron KAGEYAMA, SOUSA y VIANA (1992), en I hectrea se pueden plantar juntas 1000 individuos de especies pioneros, representadas por una cantidad baja de especies (I a 5) y 300 individuos de especies climxicas, pertenecientes a un bajo nmero de especies (5 a 15). Esta estratgica de produccin de semillas, considerando las especies en conjunto y separndolas por grupos de especies con caractersticas comunes, presupone que la comercializacin de estas semillas como de las plantas jvenes, debe ser efectuada a partir de un paquete tecnolgico, incluyendo una gran cantidad, para las especies comunes, y una cantidad menor para las especies raras. Esto se debe, como se ha discutido anteriormente, a que la produccin de especies raras u mucho ms difcil y compleja que la de las especies comunes. Asociando los grupos ecolgicos de las especies forestales tropicales con las caractersticas tecnolgicas de sus semillas, KAGEYAMA y VIANA ( 1991) presentaron las prioridades para una investigacin de especies nativas. La siguiente informacin complementa lo ya elaborado: a. En el caso de las especies forestales pioneros la prioridad es la de entender los factores que restringen la germinacin de su semilla; el almacenamiento es de menor importancia dada la natural longevidad de la semilla; la produccin de semillas no tiene una alta prioridad porque las especies son prolficas y dan fruto a una edad temprana durante largos perlados durante el ao. b. Las especies forestales secundarias presentan buenas perspectivas de almacenamiento de sus semillas bajo condiciona controladas; la germinacin de las semillas no presenta dormicin, germinan sin dificultad; la recoleccin de las semillas por especies, incluidas en este grupo, son muy difciles dada la rareza de estas especies en bosques naturales, La altura de sus rboles (muchos son emergentes) y, adems su florecimiento ya que no u regular todos los arios. c. Las especies de rboles del grupo climxico, presentan problemas de almacenamiento de semillas, especialmente aquellas del grupo recalcitrante; muchas de las especies presentan problemas de germinacin asociados con problemas de dormicin; la produccin de semillas para estas especies a mas fcil dado el hecho que son ms comunes en bosques naturales.

Aunque se hayan hecho muchas generalizaciones, es posible deducir que los mayores problemas de produccin de semillas estn relacionados a las especies raras secundarias, que a el grupo ms numeroso en el bosque tropical y puede por lo tanto ser extrapolado para plantaciones protegidas mixtas. Sin embargo, si consideramos la necesidad de semillas para cada especie, el grupo de raras secundarias a el que presenta la menor cantidad de semillas. Si tomemos en cuenta el ejemplo mencionado anteriormente para Las plantaciones mixtas en reas degradadas, con la utilizacin de 1000, 300 y 300 rboles por hectrea para el grupo de especies pioneros, secundarias y climxicas respectivamente, con un promedio de 3, 40 y 10 especies para cada uno de los tres grupos, respectivamente, se requieren 334 plntalas por hectrea por cada una de Las especies pioneros, solo 8 plntalas por hectrea para las especies secundaras y 30 plntalas por hectrea por cada especie climxica pabla 2). Sobre todo para el caso de las especies raras y para ilustrar cmo esta estrategia tiene implicaciones drsticas, tanto para la produccin de semillas y plntalas, como para el aprovisionamiento de especies nativas, envolviendo todas las especies a ser plantadas en la unidad del rea, citaremos el ejemplo real siguiente. Chorisia speciosa una especie muy rara en los bosques naturales del Estado de San Pablo (I rbol en cada 5 hectreas) produce cerca de 100 frutos por rbol cada ao, con 150 semillas por fruto, o un total de 15000 semillas por rbol. Considerando el promedio de utilizacin de las semillas en un 20%, tendremos una produccin de 3000 plntulas a partir de un slo rbol, lo que sera suficiente para plantar solo cerca de 2 hectreas en La forma de plantacin tradicional pura, y aproximadamente 380 ha en la forma de plantacin mixta, separando las especies en grupos, de acuerdo a la sucesin. Obviamente, esto implica la comercializacin de un grupo de 40 especies secundarias que pueden ser plantadas en un rea determinada. Tabla 2: Necesidad de semillas y plantones para plantaciones de especies indgenas seguindo a la sucesin Grupos ecolgicos Densidad No. de arboles/ha 1000 300 300 No. especies/ha No. plantones /especies/ha 200 10 30 Semillas/kg Germina cin /especies/ha 50.0 3.3 30. 0

Pioneras Secundarias Climxicas

5 30 10

50000 15000 5000

Fuente: Adaptado de KAGEYAMA, SOUZA et VIANA (1992).

4. Consideraciones finales

El inters constante por la proteccin de plantaciones forestales en Brasil y para la restauracin de reas degradadas, impone cambios substanciales en la forma en que se manejan las especies forestales, en comparacin con la forma tradicional en que se han llevado a cabo las plantaciones para la produccin industrial. Los conceptos relacionados a la estructura y funcionamiento de los bosques tropicales son importantes para el establecimiento de bosques mixtos con especies nativas. De este modo la produccin de especies nativas para fines de reforestacin de reas degradadas tiene que sujetarse a la alta diversidad de las especies en los bosques naturales tropicales, as como la forma en la que los individuos de las especies ocurren en los bosques. La separacin de especies por grupos ecolgicos de acuerdo a la sucesin secundaria puede ser una forma adecuada de resolver el problema, dado que los diferentes grupos presentan caractersticas muy diferentes con respecto a la produccin de semillas. Hay otros aspectos que pueden ser considerados al discutir los temas de la reforestacin y de la produccin de semillas y que no hemos abordado en esta monografa, como la interaccin de la planta vs el animal; el muestreo para recoleccin de semillas en poblaciones naturales, tecnologa de las semillas y muchas otros. La falta de informacin cientfica sobre el tema, es debido en gran parte a la poca consideracin que se le ha dado hasta ahora a las semillas nativas, as como la gran cantidad de especies que normalmente se desarrollan en los bosques tropicales. Al existir varias lagunas en este conocimiento cientfico se deberan tomar medidas urgentes para poder avanzar ms en esta rea.