Desarrollo Del Sistema Nervioso Central

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Biologa del Desarrollo

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Desarrollo del sistema nervioso central
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Dra. Mara Cristina Mrquez Orozco Profesor Titular de Carrera Departamento de Embriologa Facultad de Medicina UNAM
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BIOLOGA DEL DESARROLLO Primera edicin 2002 Derechos reservados
Edicin: Amalia Mrquez Orozco
Obra general:ISBN968-7785-00-4 IMPLANTACIN Y DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL:ISBN968-7785-11-X
Impreso en: Gounod 129 Mxico, 06250 D.F. IMPRESO EN MXICO
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Desarrollo del sistema nervioso central

Como te dars cuenta, para el alumno de medicina, el estudiar el desarrollo del siste ma nervioso central, le facilita la comprensin de su estructura anatmica, histolgica y funcional, al poder integrar la informacin sobre los procesos que intervienen en la induccin, la diferenciacin y la evolucin del neuroectodermo, desde la formacin de la placa neural, del surco y el tubo neural, hasta que las cinco vesculas cerebrales y la mdula adquieren su estructura definitiva. Tambin, te ser ms sencillo entender, en qu etapa del desarrollo, y a qu tipo de alteracin se en la diferenciacin se pueda deber que un nio nazca con anomalas tan graves como la anencefalia, que no le permite vivir, que padezca una hidrocefalia que puede ser tratada quirrgicamente o que las clulas de la corteza cerebral no migren a su posicin definitiva y provoque alteraciones mentales, aparentemente psiquitricas. A medida que se han profundizado los estudios del desarrollo se ha podido hacer un diagnstico ms temprano de las malformaciones y se ha tratado de encontrar nuevos caminos para prevenir las malformaciones congnitas y buscar alternativas para solucionar sus consecuencias. El desarrollo del sistema nervioso central, es de los temas ms apasionantes, ESTDIALO CON GUSTO PARA ASIMILARLO !
Formacin del tubo neural

El esbozo del sistema nervioso centr al humano aparece en el embrin presomtico, durante la tercera semana del desarrollo, debido a que el complejo cordomesodrmico u organizador primario, constituido por tres categoras de mesodermo, el axial o notocordal, el ceflico o placa precordal y el somtico o paraxial, liberan evocadores. Los evocadores son sustancias qumicas que actan como hormonas morfogenticas, y son las responsables de inducir al neuroectodermo, situado en el centro del ectodermo superficial, sobre el complejo cordomesodrmico, a diferenciarse en la placa neural y ms adelante en el surco y el tubo neural. Cuando se forma la placa neural cambia la distribucin de las molculas de adhesividad celular o CAMs de la superficie de las clulas ectodrmicas localizadas en la membrana ++ plasmtica y la adhesin es mediada por Ca . En el epiblasto se expresan el N-CAM y L-CAM antes de la induccin primaria. Cuando se diferencian las clulas neuroepiteliales pierden el L-CAM y conservan el N-CAM. En cambio en las ectodrmicas desaparece el NCAM y se conserva el L-CAM.
Factores que intervienen en el cierre del tubo neural

En la actualidad, se sabe que las clulas neuroepiteliales, que al principio del desarrollo eran cuboides, tienen en su citoplasma microtbulos y microfilamentos dispuestos al azar. Cuando son inducidos por el organizador primario para formar la placa neural, las clulas se vuelven columnares, porque los microtbulos se colocan paralelos al eje mayor de las clulas neuroepiteliales(figura 1). Los microfilamentos de actina se colocan en el pice de las clulas, y se unen a desmosomas por medio de una protena llamada espectrina, que es caracterstica de su membrana plasmtica. Por contraccin de los microfilamentos, se reduce poco a poco el pice de las clulas, como si se tratara de la jareta de una bolsa de tabaco, y se forman el surco y el tubo neural (figura 1).
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FIGURA 1.
DESARROLLO DEL NEUROEPITELIO.
Los estudios realizados sobre el genoma humano han permitido identificar una serie de factores que participan en la diferenciacin del sistema nervioso central. Entre estos se encuentra la nogina y la cordina, producidas por la notocorda que determinan la diferenciacin del prosencfalo o cerebro anterior en presencia del factor de crecimiento fibroblstico 8 (FGF-8). Su accin consiste en inhibir la accin de las protenas morfogenticas seas 4 y 7 (BMP-4 y BMP-7) que inducen al ectodermo a formar neuroectodermo, en donde se expresan antes de la diferenciacin de la parte dorsal y ventral, los genes Pax-3, Pax-7, Msx-1 y Msx-2. Las Biologa del Desarrollo
protenas BMP-4 y BMP-7 inducen la expresin del gen slug en el ectodermo de las crestas neurales y los genes Pax-3 y Pax-7 en la mitad dorsal del tubo neural. El gen sonic hedgehog (Shh) que libera un factor de transcripcin notocordal, el cual determina la formacin de la placa del piso del tubo neural en el que tambin inhibe la expresin de los genes Pax-3 y Pax-7 en la parte ventral del tubo. En esta regin se manifiesta la accin del gen Pax-6. La activina participa en el desarrollo de las estructuras axiales en las aves y en los Fascculo 25
Mrquez-Orozco MC mamferos e induce la flexin del embrin hacia el lado izquierdo, al inhibir la accin del Shh. El gen nodal es un factor de crecimiento que interviene en la formacin de la lnea primitiva, de donde se forma la notocorda y provoca la flexin hacia la izquierda del tubo cardaco y del cuerpo del embrin, en conjunto. El factor nuclear heptico-3 (HNF-3) es indispensable para que se diferencie el ndulo de Hensen, la notocorda, las estructuras de la lnea media craneales al ndulo, la placa del piso y para que inicie su funcin el ndulo. En ausencia de HNF-3, no existe notocorda, ni placa del piso en el tubo neural. El gen-T que determina el movimiento de las clulas del mesodermo de la lnea primitiva, para formar la notocorda es otro de los factores importantes en el desarrollo de la cabeza del embrin. Ratones mutantes T braquiurus tienen desarrollado el cuerpo con los cuartos traseros malformados y la cola corta. Defectos que son semejantes a los encontrados en embriones humanos. El gen Lim-1, perteneciente a una familia de genes homeoboxes, detectado primero en el
5 ndulo de Hensen y despus en la placa precordal, participa en la induccin de la cabeza del embrin, desde el prosencfalo, hasta la segunda rombmera. Por esta razn los ratones mutantes de este gen, carecen de cabeza . En el desarrollo de la cabeza tambin participan el gen goosecoide y el cerebrum. Los genes engrailed-1 y 2 o En-1 y En-2, participan en la diferenciacin del mesencfalo y el cerebelo. El Wnt-1 y el Wnt-2 se expresan desde el prosencfalo, el diencfalo, en forma difusa y dbil, en el mesencfalo (rombmera 1) y de la rombmera 3 a la 8, que abarcan del cerebelo a la mdula espinal. Wnt-7 participa en la diferenciacin de los hemisferios cerebrales y el diencfalo. El grupo de genes hometicos, homeoboxes u Hox como los Hoxa y Hoxb intervienen en la diferenciacin de las rombmeras, 3 a la 8 y la segmentacin de las mismas. El gen Krox-20, que tiene dedos de zinc, regula la expresin de los genes Hox junto con el cido retinoico. La alteracin de cada uno de los genes determinan malformaciones especficas como agenesias a diferente nivel.
Neurulacin primaria
Es la formacin del tubo neural, por el plega miento de la placa neural. El proceso concluye con el cierre de los neuroporos. La placa neural tiene contorno piriforme, debido a que la regin ceflica es ms amplia que la caudal. A los lados de la placa neural hay dos bandas de neuroectodermo, que dan origen a las crestas neurales, que hacia el lado externo estn en contacto con el ectodermo superficial La placa neural es un epitelio engrosado, constituido por clulas columnares, que tienen su ncleo colocado a diferentes niveles y sus membranas son muy delgadas. Por esta razn, durante muchos aos los investigadores pensaron que se trataba de un epitelio multinucleado, es decir, un sincicio. Con el perfeccionamiento de las tcnicas histolgicas y el uso del microscopio electrnico, se precis su estructura real. Cuando la placa neural, engrosada, se invagina en sentido longitudinal, desde la regin dorsal del embrin y toma el aspecto de una zapatilla, ya que el surco neural se profundiza, sobre todo en la parte media del embrin, y sus bordes se acercan. Al principio de la cuarta semana, en el embrin con siete pares de somitas, sus bordes Biologa del Desarrollo se unen y empiezan a formar el tubo neural a la altura del cuarto al sexto par de somitas (figura 2). El tubo neural contina su cierre, al mismo tiempo, hacia la regin ceflica y a la caudal, como si dos cierres de cremallera avanzaran en sentido contrario (figura 2). Por estudios recientes se sabe que este proceso se da en es ta primera zona de cierre, que empieza de la cuarta a la sexta somitas cervicales y avanza en sentido craneal y caudal, a las somitas cervicales y a las primeras lumbares, pero existen cuatro ms. La segunda se produce a partir de la futura fontanela frontoparietal y avanza tambin en ambos sentidos, abarca aproximadamente entre la regin frontal y la parieto-occipital. La tercera corresponde al cierre del neuroporo anterior que se produce en sentido crneo caudal. La cuarta empieza a nivel las primeras som itas cervicales, donde concluye el cierre de la primera, avanza en sentido craneal y concluye en la fontanela parieto-occipital, que es el lugar en donde termina el cierre de la segunda zona. Fascculo 25
6 La quinta corresponde al cierre del neuroporo posterior, que se produce en sentido caudocraneal y termina en la regin lumbar, en donde concluye el cierre de la zona uno. Si en estas zonas de contacto de los bordes del surco neural, fallan la formacin del tubo, produce diferentes tipos de defectos, como la anencefalia, que se presenta cuando la zona dos permanece abierta lo que ocasiona la falta de desarrollo en los hemisferios cerebrales. Otra alteracin frecuente es la espina bfida, que a nivel lumbosacro se puede originar cuando la zona cinco permanece abierta.
Mrquez-Orozco MC En la etapa de diez pares de somitas, el cuarto par corresponde a la parte cervical de la mdula espinal; por lo que aproximadamente las dos terceras partes de esbozo del SNC originan las vesculas cerebrales, y el tercio caudal, la mdula espinal. Las ltimas partes del tubo neural que se cierran son: el neuroporo anterior y el posterior. El neuroporo anterior se cierra el da 24, en la etapa de 20 somitas, y el neuroporo posterior el da 26, en el embrin de 25 somitas; de manera que al final de la cuarta semana, termina el cierre del tubo neural (figuras 2 y 3).
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FIGURA 2.
DESARROLLO DEL TUBO NEURAL.
Neurulacin secundaria
El neuroporo posterior se cierra en la parte subterminal en la placa neural y en la parte final del tubo neural se lleva a cabo la neurulacin secundaria, que consiste en la invaginacin directa del tejido slido de la placa neural, que por lo tanto parece una varilla, que no forma un surco ni un tubo neural, como sucede durante la neurulacin primaria. Cuando esta parte d e la placa neural se invagina, queda cubierto por ectodermo, igual que el resto del tubo neural. Despus, por muerte celular programada o apoptosis, las clulas del centro de la placa desaparecen y por cavitacin, se forma la luz del tubo, que se contina con la que se origin durante la neurulacin primaria, por invaginacin y plegamiento de la placa neural (figura 3). La neurulacin secundaria es muy importante, porque se ha observado que, si no se invagina la placa neural en esta zona, se produce la espina bfida expuesta a nivel lumbosacro, y estos nios, en general, no sobreviven. La parte anterior, desde un principio ms amplia, por crecimiento diferencial, origina tres dilataciones separadas por constricciones, que son el esbozo de las tres vesculas cerebrales primitivas, el prosencfalo, el mesencfalo y el rombencfalo, que constituyen las dos terceras partes del sistema nervioso central y el tercio caudal, es la mdula espinal (figura 4).
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FIGURA 3.
CIERRE DE LOS NEUROPOROS Y NEURULACIN SECUNDARIA EN LA PARTE TERMINAL DEL TUBO NEURAL.
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FIGURA 4
DESARROLLO DE LAS FLEXIONES Y VESCULAS CEREBRALES.
Cavidades del tubo neural

Cuando el neuroporo anterior se ha cerrado, pero an no lo ha hecho el posterior, entre el rombencfalo y la mdula, las paredes del tubo neural se cierran por completo el epndimo, esto propicia el ensanchamiento rpido de la luz de las vesculas cerebrales, que por aumento de la presin interna acumulan lquido, que las expande. Una vez ensanchadas las vesculas, se restablece la continuidad, entre la cavidad del rombencfalo y el epndimo. Si no sucede lo anterior, las vesculas cerebrales no se expanden y las paredes son delgadas, por inhibicin de la multiplicacin celular. La falta del cierre del neuroporo anterior, provoca anencefalia. Las cavidades de las vesculas cerebrales primitivas, son la prosenceflica, la mesenceflica y la rombenceflica, que se contina con la medular o ependimaria. Al final de la cuarta semana, la primera vescula se subdivide, originando el telencfalo y el diencfalo y la tercera forma el metencfalo y el mielencfalo, lo que determina que ahora, las cavidades cerebrales sean cinco (figura 5). La primera, se proyecta en las dos vesculas telenceflicas, que forman los hemisferios cerebrales, por lo cual originan los ventrculos I y II o laterales y la parte rostral del III ventrculo, que se comunica con los primeros, a travs de los formenes interventriculares o agujeros de Monroe. Estos ventrculos, durante la diferenciacin de las paredes telenceflicas, se proyectan dentro de los lbulos frontales, como los cuernos anteriores, en los occipitales como los posteriores y en los temporales como los inferiores. La dienceflica, constituye la mayor parte del III ventrculo, que debido al gran desarrollo del tlamo, se estrecha y desaparece a nivel de la comisura intertalmica. La cavidad mesenceflica, en un principio muy amplia, por el engrosamiento de las paredes del mesencfalo, se reduce y forma el acueducto cerebral o de Silvio, la rombenceflica, subdividida en la metenceflica rostral y la mielenceflica caudal, forma el IV ventrculo. La cavidad de la mdula espinal tambin estrecha, se conserva como el conducto del epndimo (figura 5).
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FIGURA 5
CAVIDADES DEL TUBO NEURAL.
Formacin de las vesculas cerebrales

La regin ceflica de la placa neural, que es ms amplia, durante la tercera semana del desarrollo, por crecimiento diferencial de sus paredes, forma el esbozo de las vesculas cerebrales primitivas o neurmeras primarias, que son: el prosencfalo o cerebro anterior, el mesencfalo o cerebro medio y el rombencfalo o cerebro posterior, mientras que la regin caudal, ms angosta, origina la mdula espinal (figura 4). El crecimiento diferencial consiste en que las clulas del embrin se reproducen a diferente velocidad por presentar una duracin distinta en su ciclo celular, lo que provoca que las estruc turas modifiquen su forma (figura 4). Entre el final de la cuarta sem ana el rombencfalo da origen al metencfalo y al mielencfalo, por lo que el encfalo queda constituido por cuatro vesculas, ya que el mesencfalo no se divide. Al principio de la quinta, la primera vescula cerebral o prosencfalo se subdivide en el telencfalo y en el diencfalo. De esta manera el encfalo queda constituido por cinco neurmeras secundarias. El resto del tubo neural forma la mdula espinal (figura 4).
Flexiones del tubo neural

Antes del cierre de los neuroporos (tercera semana), el esbozo de las tres vesculas cerebrales es recto, igual que la mdula espinal. Entre las vesculas hay constricciones que las delimitan. En el prosencfalo se desarrollan las vesculas pticas, que son un par de evaginaciones de sus paredes. El mesencfalo es una vescula dilatada, y se adelgaza el techo del rombencfalo (figura 5). Los mensajes qumicos, que pasan del organizador primario bajo la accin de los genes mencionados, el neuroectodermo, son particulares para cada parte de ste, y le programan un ritmo de multiplicacin celular caracterstico. Por esta razn, durante la cuarta semana, se inicia la diferenciacin de las flexiones cerebrales (figura 5). La primera que aparece que es la ceflica, es la ms profunda y se diferencia a nivel del Fascculo 25
12 mesencfalo, que por esto tambin se llama mesenceflica. La segunda es la cervical, su nombre se debe a que se forma entre el rombencfalo y la regin cervical de la mdula espinal. Ambas flexiones tienen concavidad ventral (figura 5). La tercera flexin que se forma, es la pntica o pontina, se diferencia en la quinta semana del
Mrquez-Orozco MC desarrollo, entre el metencfalo y el mielencfalo. Al acentuarse estas flexiones, la extensin del encfalo se reduce, y su forma se modifica hasta que se parece a la del adulto en el cuarto mes fetal, cuando las vesculas telenceflicas se colocan en su posicin definitiva (figura 5).
Forma externa del encfalo

Antes de que el encfalo se flexione, en el prosencfalo se forman dos evaginaciones laterales, que son las vesculas pticas de las cuales derivarn la retina, el nervio ptico, el iris y el cuerpo ciliar de los ojos e inducen, en la tercera semana, al ectodermo superficial a diferenciarse en las placodas pticas, que se invaginan para formar las lentes o cristalinos. En la misma etapa, a nivel del rombencfalo se observa la aparicin de las placodas ticas, que tambin por invaginacin originan los otocistos o vesculas ticas, de lo que derivan, el laberinto membranoso de cada odo y en la cuarta semana, el mismo prosencfalo ind uce al ectodermo superficial a formar las placodas olfatorias o nasales, que ms tarde constituyen el epitelio olfatorio, que yace en el fondo de las fosas nasales. En la quinta semana, el telencfalo se proyecta rostralmente, formando dos vesculas, que p oco a poco se expanden y crecen dorsolateralmente al diencfalo y al mesencfalo, hasta que los ocultan de la superficie externa. Avanza en todos sentidos (anterior, posterior, dorsal, ventral y lateralmente) y en el cuarto mes, la parte posterior se pone en contacto con el cerebelo, En la misma poca, por crecimiento diferencial, los hemisferios cerebrales, se hunden lateralmente, formando el esbozo de los lbulos de la nsula, que son cubiertos a cada lado, por el oprculo frontal, el frontoparietal y el temporal, cuyos bordes delimitan el surco lateral (antigua cisura de Silvio). Al sexto mes, se inicia la formacin del surco central (antigua cisura de Rolando), entre el lbulo frontal y el parietal y ms adelante, aparecen los surcos (cisuras) y giros (circunvoluciones), hasta que al nacimiento, el cerebro adquiere una configuracin externa similar a la adulta (figura 5 y 19).
Principales derivados del tubo neural

Del telencfalo derivan los hemisferios cerebrales, cuyos componentes principales son la corteza cerebral y el cuerpo estriado o ganglios basales, de la corteza cerebral, se diferencian tres tipos de estructuras, las del arquipalio, la del paleopalio y las del neopalio, las dos primeras son muy antiguas, estn relacionadas con funciones olfatorias y el neopalio no olfatoria, de este se forma los lbulos frontales, los parietales, los temporales, los occipitales, los de la nsula y la mayor comisura cerebral o el cuerpo calloso. El cuerpo estriado se subdivide en los ncleos causado y lenticular, filogenticamente antiguos, que participan en la regulacin de funciones motrices y en los circuitos de memoria. El diencfalo cubierto por el telencfalo, al que se une lateralmente, se subdivide en tres regiones: una dorsal o epitlamo, una media o Biologa del Desarrollo tlamo y una ventral o hipotlamo. Del epitlamo se diferencian la glndula pineal o epfisis, productora de la melatonina, importante en la regulacin neuroendcrina y las habnulas, involucradas en la olfacin. El tlamo, muy desarrollado, en la lnea media, forma la comisura intertalmica y lateralmente se diferencia en ncleos somatosensoriales, en inespecficos, en motores y en los de asociacin, relacionados con prcticamente todas las funciones cerebrales. Al hipotlamo quedan unidos los nervios pticos, cuyas fibras se decusan formando el quiasma ptico. Del piso hipotalmico deriva el infundbulo, que se diferencia en la neurohipfisis y los ncleos relacionados con la regulacin de procesos esenciales del cuerpo, como son los somticos, los autonmicos y los endocrinos. Del techo o tectum del mesencfalo, se forman los colculos superiores, que son relevos Fascculo 25
Mrquez-Orozco MC visuales y los inferiores, acsticos, ambos involucrados con la correlacin audiovisual. El tegmento o calota, que origina los ncleos del III, IV pares craneales y el del tracto mesenceflico del V par, la formacin reticular mesenceflica, los ncleos rojos y la sustancia negra y en la base, pasan las fibras que constituyen los pednculos cerebrales, que llevan informacin descendente de la corteza cerebral. De la regin dorsal del metencfalo, se desarrollan los labios rmbicos o placas cerebelares, que al unirse, forman el esbozo del cerebelo, el cual filogenticamente, es una especializacin de los ncleos vestibulares relacionados con el equilibrio. De la parte ventral, deriva el puente o protuberancia, con ncleos del V, VI, VII y VIII pares craneales , la formacin reticular del puente, los lemniscos y los ncleos pontinos. Su regin ventral, se engrosa de manera considerable, por el paso de tractos ascendentes, descendentes y las de los pednculos cerebrales. El mielencfalo da origen a la mdula oblongada (bulbo raqudeo), de la que se diferencian los ncleos del V, VIII, IX, X, XI y XII pares craneales, los ncleos gracilis, los cuneiformes, los olivares, la sustancia reticular de esta regin, en la base pasan una enorme cantidad de tractos ascendentes y descendentes. La mdula espinal derivada del tercio caudal del tubo neural, formar los cuernos o astas anteriores con funcin motriz, los cuernos o astas posteriores, sensitivas, los cuernos o astas laterales, que participan en la inervacin de glndulas, vasos sanguneos y msculo liso de las vsceras. Los cuernos posteriores, hacen sinapsis con los axones de las neuronas pseudomonopolares de los ganglios raqudeos, derivados de las crestas neurales. Los nervios espinales o mixtos estn formados principalmente, por las dendritas de las neuronas de los ganglios raqudeos y los axones de las motoneuronas, que inervan el cuello, el tronco y los miem bros superiores e inferiores y llevan impulsos nerviosos a la musculatura y a los efectores y por las fibras sensitivas, captan estmulos sensoriales de los receptores. En la sustancia blanca se desarrollan los fascculos, constituidos por fibras ascendentes y descendentes, que a la vez forman los tractos, que llevan los impulsos de la mdula al
13 cerebro y viceversa. Tambin en la mdula, se desarrolla una parte de la formacin reticular y de los ncleos del V par craneal. De las vesculas cerebrales derivan: Del telencfalo: los hemisferios cerebrales que forman la corteza cerebral, el cuerpo estriado y el cuerpo calloso, los bulbos y las cintillas olfatorias, el hipocampo.el frnix y la amgdala, entre otras estructuras. Del diencfalo: el epitlamo, el tlamo, el subtlamo el hipotlamo, el quiasma ptico, la neurohipfisis, el tallo hipofisiario, la glndula pineal y los cuerpos mamilares. Del mesencfalo, que se conserva como mesencfalo, se diferencian: los colculos superiores, que son visuales, y los inferiores, que tienen funcin acstica; los ncleos de los pares craneales III, IV y la parte mesencfalo del V, los ncleos rojos, la sustancia nigra y los pednculos cerebrales. Del metencfalo: el cerebelo y el puente, con los ncleos de los pares craneales V, VI, VII y VIII. Del mielencfalo: la mdula oblongada, en la que se diferencian los ncleos de los pares craneales V, VIII, IX, X, XI y XII. Cada una de las tres primeras vesculas cerebrales y la mdula tiene cavidades primitivas que son: la del prosencfalo, la del mesencfalo, la del rombencfalo y el conducto medular del tubo neural o epndimo. La cavidad del prosencfalo se subdivide en: la del telencfalo y la del diencfalo. La del mesencfalo es nica. La del rombencfalo forma la del metencfalo y la del mielencfalo. La de la regin medular del tubo neural tambin es nica. En una etapa posterior: La cavidad del telencfalo origina los ventrculos laterales y la parte rostral del III ventrculo. La del diencfalo forma la mayor parte del III ventrculo. La cavidad mesenceflica constituye el acueducto cerebral. Las cavidades del metencfalo y la del mielencfalo, constituyen el IV ventrculo. La de la parte medular del tubo neural origina el conducto medular o del epndimo.
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FIGURA 6
HISTOGNESIS DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL.
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Histognesis del sistema nervioso central

Cuando se observa al microscopio fotnico, el epitelio engrosado de la placa neural da la impresin de ser sincicial, sin embargo, al electrnico, se ven clulas bien definidas, que al invaginarse para formar el surco neural, se profundizan y se ponen en contacto los bordes, a nivel cervical para formar el tubo neural, en el que se pueden distinguir tres capas concntricas, delimitadas hacia el conducto del epndimo y hacia el exterior por las membranas limitante interna y externa respectivamente. Las capas son: la ventricular o ependimaria, que rodea al epndimo, la cual por proliferacin y migracin de sus clulas, forma la capa intermedia o del manto, que la rodea, en la periferia de sta, se forma la marginal, constituida por las prolongaciones citoplsmicas de las clulas de la capa ventricular y la intermedia, que tambin originan las dos membranas limitantes. En la capa ventricular, las clulas se dividen y de acuerdo a la orientacin del huso acromtico, y cuando es paralelo a la superficie de la membrana limitante, se forman dos clulas germinales, que continan dividindose a nivel de la misma capa, y cuando es perpendicular, generan una clula germinal y otra q ue migra a la capa intermedia, en donde se diferencia. De las capas ventriculares y de la intermedia, en la mdula espinal, deriva la sustancia gris y de la marginal, invadida por las fibras ascendentes y descendentes proviene la sustancia blanca , en cambio en el encfalo y principalmente en las cortezas cerebral y cerebelar, las clulas de la capa intermedia, migran a la marginal, de manera que la sustancia gris es superficial y la blanca profunda. El color gris se debe al retculo endoplsmico que forma los corpsculos de Nilss, presentes en los somas neurales y la blanca a la mielina. Las clulas neuroepiteliales en un principio bipolares y multipolares unidos a las dos membranas limitantes, por sus prolongaciones citoplsmicas, al perderlas, se vuelven apolares y son clulas progenitoras bipotenciales, que y de acuerdo a la regin del tubo neural en la que se encuentran, responden a mensajes qumicos especficos y se diferencian por un lado, en todos los tipos de neuronas del sistema nervioso central, que son desde las ms simples neuronas de asociacin bipolares y las motoneuronas multipolares, hasta las de gran complejidad, como son, las clulas de Purkinje del cerebelo o las neuronas piramidales de la corteza cerebral y por el otro en los glioblastos o clulas progenitoras de la gla que originan a su vez a tres tipos de clulas: Clulas progenitoras radiales, de las que derivan los ependimocitos y los tanicitos, la gla radiada como la de Bergman , las clulas de Mller de la retina y astrocitos tipo-I (figura 6). Clulas progenitoras de astrocitos tipo-I. De las que se forman astrocitos tipo-I (figura 6). Clulas progenitoras O-2A, de las que derivan los oligodendrocitos y los astrocitos tipo-II (figura 6). La microgla, son las nicas mesodrmicas. Derivan de una poblacin de leucocitos mononucleares, que atraviesan la barrera hematoenceflica en la etapa tarda cuando penetran los vasos al encfalo y el tubo neural. Su funcin es fagoctica.
Histognesis de las crestas neurales

Las crestas neurales, derivan de dos bandas de neuroectodermo, localizadas entre el ectodermo superficial y el tejido de la placa neural, migan y se colocan en posicin dorsolateral, con respecto al tubo neural, se dividen cefalocaudalmente en segmentos, al igual que las somitas y una parte de estos paquetes celulares, se diferencian in situ, en los ganglios de los pares craneales como el V, VII, VIII, IX y X. En los ganglios raqudeos, con sus tpicas neuronas pseudomonopolares con su prolongacin en T. El ganglio del VIII par craneal tiene neuronas bipolares, otras migran desde etapas muy Biologa del Desarrollo tempranas a distintas partes del cuerpo del embrin, para diferenciarse en los ganglios simpticos y los parasimpticos, el plexo nervioso mientrico y el submucoso del tubo digestivo, en clulas de la piamadre y la aracnoides, las de Schwann o neurilema responsables de la mielinizacin del sistema nervioso perifrico, que tambin envuelven a los axones, si se trata de fibras mielnicas o los incluye en su citoplasma, si son amielnicas y forman factores trficos como los factores de crecimiento neural, necesarios tanto en las etapas tempranas del desarrollo del sistema Fascculo 25
16 nervioso, como en el mantenimiento de su funcin, durante toda la vida del individuo (figura 7 y cuadro 1).
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FIGURA 7
DIFERENCIACIN DE LAS CRESTAS NEURALES.
De las clulas que migran, tambin se forman las del sistema cromafin de las arterias, las de la mdula suprarrenal y las de los cuerpos carotdeos que por medio de las catecolaminas, intervienen en la regulacin del dimetro de los vasos y de la presin arterial. Estas provienen Biologa del Desarrollo
de una sublnea llamada sinaptoadrenal (figura 7 y cuadro 1). Otro derivado, son los melanocitos que pigmentan la piel y responden a estmulos luminosos; las clulas que invaden la regin ceflica y la branquial para diferenciarse en el Fascculo 25
Mrquez-Orozco MC ectomesnquima responsable del desarrollo armnico de la cara; los odontoblastos productores de la dentina; las clulas de los islotes pancreticos las del msculo ciliar, las del endotelio y el estroma de la corneal, de las
17 crestas troncoconales del corazn, de la aorta y los arcos articos, las clulas parafoliculares de la tiroides, de las paratiroides, las del timo, las de las glndulas lacrimales (figura 7 y cuadro 1).
Principales derivados de las crestas neurales: Ganglios Raqudeos Simpticos Parasimpticos Los de algunos pares craneales como el V, VII, VIII, IX y X.
Melanocitos de la cabeza Clulas de Merkel (de la piel) de la cabeza. Clulas de Schwann o neurilema que mielinizan el sistema nervios o perifrico, ceflico Clulas de la piamadre y de la aracnoides Endotelio y estroma de la crnea Msculo constrictor de la pupila (esfnter) Coroides Msculo ciliar Mesodermo ceflico tejido conectivo y huesos de la cabeza Ectomesnquima de los arcos branquiales (migran a las somitmeras) Clulas parafoliculares de la tiroides Clulas de las paratiroides y del timo Clulas de los cuerpos ltimobranquiales Clulas de las crestas troncoconales del corazn Fibras simpticas y parasimpticas del corazn Odontoblastosoriginan la dentina Clulas del sistema cromafn de Las arterias Los cuerpos carotdeos La mdula suprarrenal
Plexos nerviosos del intestino (submucoso y mientrico) Melanocitos del tronco y los miembros Clulas de Merkel (de la piel) del tronc o y los miembros Clulas de Schwann o neurilema que mielinizan el sistema nervioso perifrico del tronco y los miembros.
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18 CUADRO 1 DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
Mrquez-Orozco MC
Diferenciacin de las placas del tubo neural

Las paredes del tubo neural, desd e el perodo presomtico se diferencian en seis placas, una dorsomedial, denominada del techo, dos dorsolaterales o alares, dos ventrolaterales, o basales, y una medioventral o del piso. La placa del piso, es la primera que se diferencia, como respuesta a la induccin del organizador primario y en especial a la notocorda. Las clulas del neuroectodermo responden: Cambiando su forma. Expresando antgenos de superficie nicos y Liberando factores difusibles que estimulan el crecimiento de los axones, que salen del tubo neural en desarrollo. Experimentalmente se ha observado que: Si se transplanta una notocorda a una posicin lateral y se deja la propia del embrin, se forman dos placas del piso. Si se quita la notocorda, se forman haces de fibras ectpicas que salen del tubo neural, en cualquier parte del tubo neural. Si se divide ventralmente al tubo neural y una parte se deja en contacto con la notocorda y otra se asla, la primera forma una placa del piso y races nerviosas normales y la otra haces ectpicos de fibras. Biologa del Desarrollo Se ha detectado la expresin de una familia de genes pareados llamados Pax (paired box genes) que van del Pax-1 al Pax-8 que parecen controlar la funcin de factores de transcripcin, que intervienen en la formacin de tractos especficos de axones. La notocorda tambin parece influir en la expresin de los genes En-2 (de engranaje) que se expresan en el mesencfalo y en la parte rostral del metencfalo, en sentido cefalocaudal slo se expresan en la placa del piso, cuando se extirpa la notocorda. A nivel de la mdula espinal, del rombencfalo y del mesencfalo, por crecimiento diferencial, aumentan de volumen, con mayor rapidez, las placas basales que las alares, lo que determina, que aparezcan los surcos limitantes, que son dos fisuras internas longitudinales, localizadas entre estas placas. Los surcos limitantes tienen importancia funcional, ya que se interponen entre las placas alares aferentes, que dan origen a estructuras sensitivas y las basales, eferentes, que originan estructuras motrices (figura 8). Como en el prosencfalo, slo hay derivados de las placas alares y de la del techo los surcos limitantes, terminan en el mesencfalo. En el diencfalo, se desarrollan dos surcos en cada pared, que parecen ser la bifurcacin de los
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Mrquez-Orozco MC surcos limitantes, pero en realidad, no tienen el mismo significado, ya que slo subdividen a las placas alares en tres regiones. Los surcos dienceflicos son los epitalmicos y los hipotalmicos. Los epitalmicos marcan el lmite entre una regin dorsal o epitlamo y una media o tlamo y los hipotalmicos se sitan entre el tlamo y la parte ventral o hipotlamo. En el telencfalo, no aparece ningn tipo de surcos (figura 8).
19 La placa del techo y la del piso estn constituidas por la capa ventricular y clulas gliales, lo que determina, que crezcan a un ritmo menor que las alares y las basales. En algunas regiones quedan en el fondo de la fisura mediana anterior o surco anterior y el surco mediano posterior o surco posterior en donde son atravesadas por fibras comisurales y en otras regiones se vascularizan para formar las telas y los plexos coroideos del I, II, III, y IV ventrculos (figura 8).
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FIGURA 8
PLACAS Y SURCOS DEL TUBO NEURAL.
Mdula espinal
La regin del tubo neural que origina la mdula espinal, conserva una estructura similar a la primitiva, con sus seis placas, de las cuales como ya se mencion, por crecimiento diferencial, las basales, son las primeras en aumentar de volumen, a nivel cervical, en donde se inicia el cierre del tubo neural y al diferenciarse, originan las motoneuronas multipolares, de soma voluminoso, caractersticas de la sustancia gris, de los cuernos anteriores. Sus axones, atraviesan la membrana limitante externa y forman la mayora de las fibras eferentes, de las races anteriores de la mdula (figura 9). Las motoneuronas de las astas anteriores, inervan los msculos flexores y extensores del cuello, del tronco y de los miembros superiores e inferiores. Las placas basales, tambin forman parte de los cuernos laterales, presentes, desde el primer segmento torcico, hasta el tercer lumbar. De estos cuernos, se desarrollan Biologa del Desarrollo neuronas preganglionares, que generan axones, que una vez que salen de la mdula por las races anteriores, hacen sinapsis con las neuronas postganglionares, responsables de la inervacin de las glndulas cutneas, de los vasos sanguneos de la pared del cuerpo y del msculo liso, de las glndulas y de los vasos de las vsceras (figura 9). Las placas alares de la mdula, se diferencian ms tarde, en la sustancia gris de los cuernos posteriores, constituidas por neuronas multipolares sensitivas, de soma pequeos, que se distribuyen en tres grupos: dorsales, centrales y basales. Las dorsales, tienen neuronas rodeadas por abundante neuroglia, que le dan la apariencia tpica a la sustancia gelatinosa, receptora de estmulos dolorosos. En los dos primeros segmentos cervicales, estas neuronas forman los ncleos cervicales del V par craneal. Los grupos centrales, tienen neuronas que reciben estmulos exteroceptivos y los Fascculo 25
Mrquez-Orozco MC grupos bsales, son neuronas que abarcan del ltimo segmento cervical a los primeros lumbares, que forman ncleos torcicos o dorsales, receptores de estmulos propioceptivos, que a la vez, van al cerebelo, por el tracto espinocerebelar. Los cuernos posteriores, reciben fibras aferentes, sensitivas de las races posteriores, procedentes de las neuronas pseudomonopolares de los ganglios raqudeos. Las fibras aferentes, a los ganglios y las eferentes de las races anteriores, forman los nervios espinales o mixtos (figura 9).
21 Como la placa del techo y la del piso crecen a un ritmo ms lento, son sobrepasadas por las alares y las basales, y se hunden en el fondo de la fisura mediana anterior del surco mediano posterior. De estos el posterior es estrecho y profundo y por la placa del techo atraviesan fibras comisurales blancas y grises que constituyen el tabique medio posterior, en cambio en la fisura anterior es ms amplio y por la placa del piso las fibras comisurales forman el tabique medio anterior (figura 9).
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FIGURA 9
DIFERENCIACIN DE LA MDULA ESPINAL.
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Mrquez-Orozco MC A medida que las paredes de la mdula se engrosan, la luz se expande con menor lentitud y se conserva como el conducto del epndimo, estrecho, rodeado, por una capa d e clulas ependimarias. La capa marginal primitiva, que rodeando a la sustancia gris, es engrosada por haces de fibras ascendentes y descendentes denominadas fascculos, que al mielinizarse constituyen la sustancia blanca (figura 9). En el fascculo posterior, las fibras ascendentes, procedentes de los segmentos sacros son mediales y las cervicales son laterales, en cambio en el fascculo anterior, las fibras descendentes sacras, son laterales y las cervicales, mediales, lo que va de acuerdo con el origen de las fibras y el orden en que entran o salen de la mdula espinal. La mdula, al final del segundo mes fetal, tiene la misma longitud que la columna vertebral y los nervios espinales, son perpendiculares a la superficie de la mdula, pero durante el tercer mes, la columna crece mas rpido que la mdula, lo que provoca que los nervios, sigan un trayecto oblicuo, ya que su origen en la mdula es ms alto que la salida en la columna. Este crecimiento diferencial, se acenta en la regin caudal, lo que determina la formacin de la cauda equina, que junto con el filum terminale ocupan el canal medular de las ltimas
23 vrtebras lumbares y las sacras (figura 10). En la parte caudal de la mdula, por neurulacin secundaria, las paredes se adelgazan y se forma la luz de un dimetro mayor, lo que le da la apariencia de ser de gran amplitud, por lo que se ha considerado como el V ventrculo (figura 10). La mielinizacin de las fibras, se inicia durante el cuarto mes, a nivel de las races anteriores de la regin cervical, de la mdula, de donde avanza en sentido caudal y ceflico. En el cerebro empieza en el sexto mes, sin embargo, concluye hasta los dos o tres aos de vida postnatal. Cuando las fibras se mielinizan, el embrin empieza a experimentar movimientos, al prin cipio leves (octava semana), y a medida que el proceso contina, se vuelven ms vigorosos, sin embargo la coordinacin voluntaria de los movimientos y de las funciones sensoriales, se asocian con el proceso de mielinizacin postnatal. Si la mielinizacin es inhibida o retrasada, por algn agente teratgeno, la conduccin de los impulsos nerviosos se altera y una o ms funciones, como la marcha, el habla, la audicin, la comprensin de lenguaje escrito, se retarda en su aparicin o no se presentan.
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L = Lumbar
S = Sacra
C = Coxigea
FIGURA 10. MODIFICACIN DEL EXTREMO CAUDAL DE LA MDULA ESPINAL.
Sustancia blanca
La sustancia blanca se desarrolla cuando se diferencian fibras sensitivas y motrices que constituyen: El funculo propio, formado por fibras delgadas grises, con muy poca mielina, situadas cerca de la sustancia gris, estas fibras son las que correlacionan entre si los diferentes segmentos de la mdula. Las fibras exteroceptivas un poco ms gruesas, poco mielinizadas, por las cuales Biologa del Desarrollo viajan los impulsos que provienen de los receptores de la piel o de los que se originan en la retina, la cclea y la cara. Las fibras propioceptivas ms gruesas y con una vaina de mielina muy amplia, transmiten los impulsos de estructuras del inter ior del cuerpo como los msculos, los tendones, las articulaciones y algunos estmulos tctiles especiales.
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Mrquez-Orozco MC Los impulsos somticos sensoriales exteroceptivos del tacto grueso, presin, calor, fro y dolor ascienden por los fascculos. Espinotalmicos que van de la mdula al tlamo y terminar en reas especficas de la corteza sensorial. Espinotectales que ascienden desde la mdula al encfalo y terminan en los colculos superiores. Estn relacionados con reflejos inconscientes del mesencfalo. Los pticos que llevan impulsos de la retina por los nervios pticos a los ncleos geniculados laterales del tlamo, y de stos a la corteza visual y a los colculos superiores, su relacin con reflejos mesenceflicos inconscientes. Los acsticos formados por fibras cocleares que hacen sinapsis con las neuronas de los ncleos cocleares del puente, de donde se originan los lemniscos laterales. La mayor parte de sus fibras llegan a los ncleos geniculados medios del tlamo, y terminan en la corteza auditiva. Otras van a los colculos inferiores. Los lemniscos del trigmino originados de fibras derivadas de los ncleos sensoriales principales del trigmino, van al tlamo y a la corteza sensorial general. Los impulsos se generan en la cara y las fibras, adems de hacer sinapsis con los ncleos sensoriales principal del trigmino lo hacen con los ncleos espinales del mismo par, y forman el fascculo espinal del trigmino. Los impulsos somticos sensoriales propioceptivos que provienen fundamentalmente de los msculos, tendone s, articulaciones y receptores tctiles especiales, ascienden por las fibras de los fascculos: Gracilis y cuneatus que forman la columna posterior, que en la mdula oblongada llegan a los ncleos gracilis y cuneatus respectivamente, se decusan, forman los lemniscos mediales que llegan al tlamo, y de ste van a las reas sensoriales generales de la corteza. El fascculo gracilis lleva impulsos propioceptivos de los miembros inferiores y de la parte inferior del tronco. El cuneatus, lleva los impulsos propioceptivos de los miembros superiores y de la parte superior del tronco, tambin captan los estmulos tctiles especiales, permiten el reconocimiento de movimientos activos y pasivos y la apreciacin de la posicin del cuerpo en el espacio, an sin percepcin visual.
25 Fascculos espinocerebelosos directos e indirectos que vienen de las races posteriores, hacen sinapsis con las neuronas de los ncleos torcicos de las astas posteriores y terminan en el cerebelo. Estos fascculos participan en el ajuste incons ciente de la musculatura somtica. Los impulsos motores descienden hacia la musculatura a travs de los fascculos: Corticoespinales o piramidales directos y cruzados, originados en la corteza motora del cerebro que se decusan, los primeros en la mdula espina] y los segundos en la mdula oblongada, hacen sinapsis con las motoneuronas de las astas anteriores, forman las fibras aferentes de las races anteriores que inervan la musculatura esqueltico para iniciar y controlar los movimientos voluntarios. Rubroespinales que se originan en el cerebelo, se cruzan, van a los ncleos rojos, se decusan en el puente y descienden hacia las astas anteriores de la mdula en donde hacen sinapsis con motoneuronas flexoras y extensoras, las primeras son excitadas y las segundas inhibidas, este fascculo evolutivamente pierde importancia a medida que los piramidales se desarrollan. Tectoespinales descienden desde los colculos superiores, se cruzan y van por la columna anterior. Son fibras relacionadas con reflejos visuales. En el hombre son pequeos. Vestibuloespinales se originan en los canales semicirculares, hacen sinapsis con los ncleos vestibulares pontinos y descienden por la zona perifrico de la columna anterior. Se relacionan con reflejos del equilibrio. Reticuloespinales, se originan en la formacin reticular del mesencfalo, el puente, la mdula oblongada y la mdula espinal. Se relaciona con la facilitacin e inhibicin de la actividad de las motoneuronas, el tono muscular, el ajuste de la respuesta cardiovascular mediado por neuronas autnomas y la regulacin de las fases de los movimientos respiratorios. Fibras corticopontinas originadas en varias reas de la corteza, hacen sinapsis con los ncleos pontinos, se decusan y van al cerebelo como fibras pontocerebelosas que salen como los pednculos cerebelosos superiores, los cuales, despus de cruzarse llegan tanto al tlamo y de ste a la corteza motora, como a los ncleos rojos para incorporarse a los tractos rubroespinales. El circuito de estas Fascculo 25
26 fibras ayuda a coordinar la accin muscular en los movimientos voluntarios en la que cooperan estrechamente las cortezas cerebral y cerebelar. Fibras del sistema extrapiramidal, se originan en el cuerpo estriado, hacen sinapsis con ncleos del tlamo, del subtalmo, la sust ancia nigra, las olivas y los ncleos rojos. Intervienen en el control del tono muscular. Son el enlace entre la corteza sensorial y la motora. Las de las olivas hacen sinapsis y salen como fibras olivocerebelares que se cruzan antes de llegar al cerebelo y las que fueron a los ncleos rojos descienden como parte del fascculo rubroespinal. Este sistema tambin participa en la afectividad as como en la adquisicin y consolidacin de la memoria de corto y largo plazo.
Mrquez-Orozco MC Durante la evolucin se ha desarrollado la prosencefalizacin que implica que los centros inferiores no se atrofian ni desaparecen, sino que permanecen relativamente intactos anatmicamente, pero su actividad queda subordinada al control e inhibicin de centros superiores, como sucede, en el caso del sistema extrapiramidal. Como ya se mencion, el funculo posterior las fibras ascendentes que proceden de los segmentos sacros se colocan en posicin medial y las cervicales lateralmente, en cambio, las fibras del funculo anterior, descendentes derivadas de los segmentos sacros se sitan en posicin lateral y las cervicales medialmente, lo que est de acuerdo con el origen de las fibras y el orden en el que penetran o salen de la mdula espinal .
Mielencfalo
Antes de que el rombencfalo se subdi vida en el metencfalo y el mielencfalo, aparece una segmentacin en ocho rombmeras, que estn relacionadas con el desarrollo de los ncleos de los pares craneales y el de los arcos branquiales, que como recordars, tienen una inervacin especfica, en el primer arco, el V par, en el segundo el VII, en el tercero el IX y en el cuarto y sexto el X y el XI pares. Las rombmeras tambin se relacionan con el desarrollo del IV, el VI y el XII pares. La parte caudal del rombencfalo, es el mielencfalo, que al igual que la mdula, tiene seis placas: dos alares, dos basales, una del techo y la del piso. La del techo se adelgaza, se distiende en forma de ojal y queda con una capa de clulas ependimarias. Durante este proceso, las placas alares y basales se mueven hacia los lados de la placa del piso, que funciona como una bisagra, sobre la que se abre un libro, de tal manera que las placas alares, originalmente dorsales quedan laterales, las basales mediales y la del techo, adquiere la forma de un rombo, que es la caracterstica, por la que el cerebro posterior, recibe el nombre de rombencfalo (figuras 11 y 12). El techo, vascularizado por el tejido de la piamadre, con clulas de las crestas neurales, se invagina y arboriza a lo largo de la fisura coroidea, que se desarrolla transversalmente, para formar el plexo coroideo del IV ventrculo, productor del lquido cerebroespinal. Parte del techo que permanece en la superficie, de los recesos laterales y de la lnea media se reabsorbe y comunica el IV ventrculo con el espacio subaracnoideo, a travs de las aperturas laterales (agujeros de Luschka) y la apertura mediana (agujero de Magendie) del IV ventrculo, por las que se drena el lquido cerebroespinal, hacia el espacio subaracnoideo del encfalo y de la mdula. A nivel del surco interhemisfrico, la aracnoides forma las granulaciones aracnoideas, por las que se reabsorbe el lquido hacia el seno sagital superior (figura 11 y 12). De las clulas de las placas alares, un grupo migra hacia la parte ventral de la capa marginal del mielencfalo y otro avanza hacia la misma capa del metencfalo, en donde originan las olivas y parte de los ncleos pontinos respectivamente. A los ncleos olivares u olivas inferiores, llegan fibras aferentes corticobulbares y del cuerpo estriado y generan las trepadoras del cerebelo (olivocerebelares) que ascienden por los pednculos cerebelares inferiores para hacer sinapsis con las dendritas de las clulas de Purkinje (figura 12). Las clulas que no migran, se distribuyen en tres grupos de ncleos sensitivos, que de la parte lateral a la medial son: Los aferentes somticos, que se diferencian principalmente en: Los ncleos del V par craneal o trigmino , que reciben estmulos de las regiones maxilar,
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Mrquez-Orozco MC mandibular, dentarias. oftlmica, y de las piezas
27 basales forman tres grupos de ncleos motores, unos cercanos a los surcos limitantes, otros internos a stos y otros centrales, localizados a los lados de la placa del piso, que se diferenciarn respectivamente en: Los ncleos eferentes viscerales generales, que originan a: Los ncleos salivares interiores d el IX par, responsables de la inervacin de las partidas. Los ncleos motores dorsales del vago, que inervan al msculo liso y glndulas del tubo digestivo, al corazn y los pulmones (figura 12). Los ncleos eferentes viscerales especiales que originan los ncleos ambiguos y forman las fibras: Del IX par que estilofarngeos. inervan a los msculos
Los ncleos vestibulares y cocleares del VIII par o vestbulococlear, que reciben impulsos de los canales semicirculares, el utrculo, el sculo y la coclear. Los ncleos gracilis y cuneiformes, receptores de estmulos del tronco, los miembros y algunos receptores tctiles especiales del cuerpo. Los ncleos del IX par o glosofarngeo, receptores de los estmulos de la mucosa localizada sobre las amgdalas palatinas, la adyacente al paladar blando y los arcos palatinos. Los ncleos del X par o vago que recibe estmulos del conducto auditivo externo, la faringe, la laringe, y la parte superior del esfago (figura 12). Los aferentes viscerales especiales, que originan los ncleos del fascculo solitario del IX y X pares. Los del IX reciben fibras de la mucosa farngea y de la raz de la lengua. Del X par los gustativos procedentes de la epiglotis y de la mucosa de la parte posterior de la lengua (figura 12). Los ncleos aferentes viscerales generales, que forman: Los ncleos del IX par, receptores de estmulos del odo medio, la parte medial del tmpano, los barorreceptores y quimiorreceptores del cuerpo carotdeo. Los ncleos sensoriales dorsales del vago o X par, receptores de los estmulos de la faringe, la laringe, la trquea, el esfago, el tubo digestivo, los riones, el hgado, el corazn, los pulmones, los cuerpos carotdeos y algunos vasos del trax (figura 12). De las mismas placas alares, derivan las neuronas de formacin reticular de la mdula oblongada, que tiene conexin con el cuerpo estriado, el sistema lmbico, el tlamo, el hipotlamo y directa o indirectamente, con la corteza sensitiva y motora. Las placas alares, se separan de las basales, por medio de los surcos limitantes. Las placas
Del X par, que penetran en los msculos branquiomricos larngeos y estilofarngeos y del XI par o espinal accesorio, que inerva, junto con el vago, a los msculos farngeos, larngeos y al esternocleidomastoideo (figura 12). Los ncleos eferentes somticos, que forman los ncleos del XII par o hipogloso que inervan la musculatura de la lengua. La placa del piso es el rafe y por su capa marginal cruzan: La fibras comisurales que forman el fascculo medial longitudinal que coordina las funciones de los ncleos homlogos. Las fibras ascendentes de los lemniscos mediales, laterales, trigeminales y espinales o fascculos espinotalmicos y de los espinocerebelares. La mayor parte de las fibras laterales, llegan a los ncleos geniculados medios del tlamo y terminan en la corteza auditiva o van a los colculos inferiores. Las fibras descendentes de los fascculos piramidales, rubroespinales, tectoespinales, reticuloespinales, vestibuloespinales y corticopontinos. Algunos de estos fascculos se decusan a nivel de la mdula oblongada y otros lo hacen en la mdula espinal o el encfalo (figura 12).
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FIGURA 11. EVOLUCIN DEL TECHO DEL MIELENCFALO.
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FIGURA 12. DESARROLLO DEL MIELENCFALO.
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Metencfalo
La parte ceflica del rombencfalo es el metencfalo, que tiene los cuatro tipos de placas del tubo neural, que forman el cerebelo en la parte dorsal y el puente en la ventral. La placa del techo se engrosa y forma el velo medular superior en el fondo del istmo, localizado entre el metencfalo, y el mielencfalo y el velo medular inferior caudal al cerebelo. Los velos al principio distantes, cuando crece el cerebelo, casi se tocan en el techo del IV ventrculo (figura 13).
Puente
El puente deriva de las placas alares, las basales y la del piso del metencfalo. Las placas alares tienen una parte dorsal engrosada, que son los labios rmbicos o placas cerebelares que originan el cerebelo, la parte de las placas alares, lateral a los surcos limitantes y las placas basales, ya que tambin giran, aunque lo hacen en menor proporcin que las del mielencfalo, y al igual que stas, una parte migra ventralmente a la capa marginal y junto con las clulas procedentes del mielencfalo forman los ncleos pontinos que reciben fibras corticopontinas y forman las pontocerebelares, que ascienden por los pednculos cerebelares medios a la corteza cerebelar y al hacerlo se decusan. Estas fibras, son las musgosas excitadoras de los granos e inhibitorias de las descargas de las clulas de Purkinje, que intervienen en la coordinacin de los movimientos voluntarios (figuras 13). Las clulas de las placas alares que no migran, se diferencian en dos grupos de clulas bien definidos, unos laterales y otros mediales, que son: Los ncleos aferentes somticos, de los que derivan: Los ncleos sensitivos trigmino. principales del Otros derivados de las placas alares son: Los ncleos del locus coeruleus, constituidos por neuronas noradrenrgicas, con accin inhibitorio sobre el sistema nervioso central, relacionadas con el sistema lmbico y el sueo MOR (de movimientos oculares r pidos). Los ncleos de los lemniscos laterales, receptores de fibras del complejo olivar y de los ncleos cocleares dorsales, que a la vez envan fibras a los colculos inferiores y a los ncleos geniculados mediales, por lo que participan en la modulacin del sonido. Neuronas sensoriales de la formacin reticular, receptoras de impulsos de todos los rganos de los sentidos y formadoras de fibras pontinas de los fascculos retculoespinales (figura 13). De las placas basales se forman ncleos cercanos a los surcos limitantes, dos intermedios y dos centrales localizados a los lados de la placa del piso, que son: Los ncleos eferentes viscerales generales que originan los ncleos salivares superiores del VII par, responsables de la inervacin de las glndulas sublinguales, submaxilares y lagrimales. Los ncleos eferentes viscerales especiales , que forman: Los ncleos motores del trigmino que inervan el msculo del martillo, los msculos masticadores y el vientre anterior del digstrico. Los ncleos motores del facial que por la rama estapdica inervan al estribo y por otras a los msculos de la expresin facial y al vientre posterior del digstrico. Los ncleos eferentes somticos que forman los ncleos abductores del VI par o motor ocular externo, que inervan a los msculos rectos laterales o externos de los ojos (figura 13).
Los vestibulares y cocleares del VIII par . Los del VII par o facial, receptores de impulsos de una pequea rea de piel del odo externo, relacionada con el conducto auditivo externo, inervado por la cuerda del tmpano (figura 13). Los ncleos aferentes viscerales . especiales , que forman ncleos del VII par, receptores de los impulsos gustativos de los dos tercios anteriores y de las partes laterales de la lengua. Los ncleos aferentes viscerales generales, no se diferencian como tales y probablemente slo estn representados por algunas clulas que se unen a los viscerales (figura 13).
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Mrquez-Orozco MC La placa del piso forma el rafe por el que cruzan las fibras comisurales del fascculo longitudinal medias. La capa marginal se engros enormemente por el paso de fibras ascendentes y descendentes que tambin pasan por la mdula oblongada, las fibras transversales del puente, las corticopontinas, las corticobulbares y las corticoespinales, que en conjunto abultan la parte basal del puente, que por esta caracterstica fue llamado protuberancia (figura 13).
33 El desarrollo del sistema nervioso es una maravilla y da con da se conoce con mayor profundidad, lo que permite perfeccionar tcnicas de transplantes de tejido nervioso, con el fin de resolver los problemas de personas enfermas AVANZA CON PASO FIRME Y SEGURO PARA LLEGAR A LA META CON FELICIDAD ! ADELANTE !
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FIGURA 13
DESARROLLO DEL PUENTE.
Cerebelo
Al inicio del desarrollo la mayor parte de los labios rmbicos se encuentran dentro del IV ventrculo, en donde se empiezan a fusionar por la lnea media y forman el esbozo del cerebelo, que en la zona de unin origina el vermis y a los lados los hemisferios cerebelares. Antes de que termine el tercer mes fetal, el crecimiento extraventricular es ms acelerado que el interventricular y provoca la llamada eversin Biologa del Desarrollo del cerebelo, que consiste en su salida hacia la superficie dorsal, como si hubiera sido empujado desde el IV ventrculo. Durante el cuarto mes, por crecimiento diferencial de su regin cortical se forma la fisura posterolateral localizada entre la regin floculonodular, filogenticamente ms antigua y el vermis y los hemisferios cerebelares.
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Mrquez-Orozco MC La regin floculonodular es el arquicerebelo o vestbulocerebelo, muy importante en el mantenimiento del equilibrio. Los hemisferios cerebelares y el vermis, tambin por crecimiento diferencial de su corteza, forman la fisura prima, que es el lmite anterior del paleocerebelo o espinocerebelo constituido por el lbulo anterior del vermis, la pirmide, la vula y los lbulos parafloculares, el paleocerebelo es la parte del cerebelo relacionada con la mdula espinal. Caudal a la fisura prima, se localiza el neocerebelo o pontocerebelo, integrado por la mayor parte del vermis y los hemisferios cerebelares, que se relacionan con la corteza motora y la de asociacin. Despus se diferencian la fisura secunda, la horizontal y todas las dems fisuras y las folias que le dan al cerebelo su estructura definitiva. Al ir madurando va adquiriendo sus funciones en el control de la postura, del tono muscular y la coordinacin de los movimientos dirigidos rpidos y lentos. Adems, tiene conexiones con el vestbulo, la mdula, los ncleos pontinos, el tlamo, los ncleos rojos, las olivas, la formacin reticular, los ncleos cuneiformes accesorios, la corteza motora y la de asociacin. A pesar de su
35 importancia funcional las personas con agenesia del cerebelo no presentan alteraciones motoras graves (figura 14). El cerebelo tiene tres pares de pednculos cerebelares: Los inferiores relacionados con el arquicerebelo por medio de los fascculos vestibulocerebelares ascendentes, las vestbuloespinales descendentes; con el paleocerebelo, por las fibras de los ncleos cuneiformes accesorios y olivocerebelares ascendentes y las vestbuloespinales descendentes y con el neocerebelo por las olivocerebelares, las espinocerebelares posteriores y las fibras de los ncleos cuneiformes accesorios descendentes. Los medios se relacionan con el paleocerebelo por medio de las fibras pontocerebelares. Los superiores vinculados con el paleocerebelo por las fibras espinocerebelares anteriores, y con el neocerebelo por las espinocerebelares anteriores ascendentes de la corteza motora y de la de asociacin y las descendentes dentotalmicas y dentorrubrales.
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FIGURA 14. DESARROLLO DEL CEREBELO.
Histognesis del cerebelo

Durante la diferenciacin histolgica del cerebelo, las clulas del manto migran en dos etapas a la capa marginal, la primera es muy superficial y forma la capa granulosa externa, en donde las clulas neuroepiteliales continan multiplicndose. La segunda migracin es menos superficial que la primera y sus clulas se diferencian en las de Purkinje, mientras que las que permanecen en el manto se diferencian in situ en los ncleos profundos del cerebelo, que son los fastigiales o del techo, los globosos, los emboliformes y los dentados. Estos ncleos se conectan con los axones de las clulas de Purkinje. Una vez que se han diferenciado y ocupan su posicin definiti va, las clulas de Purkinje son acompaadas por los granos provenientes de la granulosa externa. Los granos despus de formar axones con prolongaciones en T, dirigidas hacia la capa molecular se interiorizan hasta que sus somas quedan por dentro de las clulas de Purkinje y forman la capa granulosa interna. La zona ocupada en un principio por la granulosa externa una vez que los granos migran se conserva como la capa molecular, que es superficial a la corteza cerebelar, en donde estn la capa de clulas de Purkinje y la granulosa interna (figura 15). En la capa molecular se desarrollan los rboles dendrticos de las clulas de Purkinje, de las en canasta, de las de Golgi y de las estrelladas, Fascculo 25
38 que hacen sinapsis con las fibras paralelas (axones de los granos) y se desarrollan los axones de las clulas en canasta y de las estrelladas, localizadas en la parte interna de la molecular y tambin hacen sinapsis con las dendritas de las clulas de Purkinje, a las que llegan las fibras trepadoras, con aspecto de enredadera, procedentes de los ncleos olivares. Las clulas de Purkinje, con forma de botella, desarrollan grandes penachos dendrticos y axones que hacen sinapsis con las neuronas de los ncleos profundos del cerebelo. En la
Mrquez-Orozco MC granulosa interna se encuentran los somas de los granos, de las clulas de Golgi que adems de hacer sinapsis con las clulas de Purkinje y relacionarse entre s, reciben impulsos de las fibras musgosas procedentes de los ncleos pontinos, de la formacin reticular de los ncleos de relevo espinales y en baja proporcin de los vestibulares. Las fibras paralelas, las trepadoras y las musgosas son excitatorias, en cambio los axones de las clulas en canasta, las estrelladas, las de Golgi y las dendritas de stas son inhibitorias (figura 15).
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FIGURA 15. HISTOGNESIS DEL CEREBELO.
Mesencfalo
El mesencfalo es la vescula cerebral que permanece indivisa y con caractersticas relativamente similares a las de la mdula. Larga Sus paredes, al principio delgadas, constituidas por las placas alares, las basales, la del techo y la del piso, por crecimiento diferencial de su pared dorsal y con respecto a la ventral forma la flexin mesenceflica o ceflica y al mismo tiempo ambas paredes se engrosan, hasta que la luz, en un principio muy amplia, deja de distenderse y forma el acueducto cerebral que se conserva angosta (figura 16). Biologa del Desarrollo Como la placa del techo, crece a un ritmo ms lento que las placas alares, que lo hacen con mayor rapidez se quedan en el fondo del surco medio dorsal. Tambin en la regin dorsal, por crecimiento diferencial, la parte superior se engrosa ms que la inferior, y entre estas aparece un surco transverso, y de esta manera los colculos localizados en el tectum o techo mesenceflico, toman su forma caracterstica y se desarrollan in situ, despus de que parte de las clulas de las placas alares migran ventralmente a la capa marginal, en donde Fascculo 25
Mrquez-Orozco MC originan los ncleos rojos, la sustancia nigra y la formacin reticular mesenceflica, que son
41 algunas de las estructuras del tegmentum, o parte ventral del mesencfalo (figura 16).
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FIGURA 16.
DESARROLLO DEL MESENCFALO.
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Colculos
Los colculos o tubrculos cuadrigminos superiores, son relevos visuales, que se estratifican por la migracin de clulas neuroepiteliales del manto hacia la capa marginal, en donde se organizan en columnas de neuronas distribuidas en posicin perpendicular a la superficie de los colculos, estas neuronas reciben informacin de zonas especficas del campo visual y responden preferentemente al patrn visual en movimiento (figura 16). Las ms internas controlan los reflejos de la cabeza y de los movimientos de los ojos que se alertan por la aparicin repentina de un objeto en la periferia del campo visual. Los colculos superiores reciben impulsos por los fascculos pticos (nervios pticos) y los envan a los cuerpos geniculados laterales, a la formacin reticular mesenceflica y a la pontina, que a su vez hacen sinapsis con los ncleos de los pares III, IV y VI, responsables de la inervacin de los msculos extrnsecos de los ojos. La formacin reticular tambin recibe los impulsos vestibulares y cerebelares relacionados con el equilibrio. Los cuerpos geniculados laterales, adems de enviar y recibir estmulos de la corteza visual, mandan impulsos a los colculos superiores , que a la vez son enviados a la regin pretectal, cuyas fibras despus de cruzarse en el tegmentum descienden hacia la mdula espinal como fascculos tectoespinales (figura 16). Los colculos o tubrculos cuadrigminos inferiores son relevos acsticos no estratificados, en los que se diferencian dos tipos de neuronas, que se excitan al mximo cuando un estmulo auditivo se presenta a cada odo, con una diferencia de tiempo o de intensidad y se activan de manera distinta de acuerdo a que la fuente sonora est en un ngulo determinado en el espacio, lo que permite identificar de donde es emitido un sonido, es decir que sus neuronas se activan de acuerdo a caractersticas especficas del sonido, como frecuencia, amplitud y modulacin. Estos colculos reciben impulsos provenientes de los ncleos de los lemniscos laterales, los envan a los cuerpos geniculados medios de donde van a la corteza auditiva primaria y a las distintas reas de asociacin auditiva (figura 16).
Tegmentum
En el tegmentum, los ncleos rojos derivados de las placas alares muy vascularizados, al diferenciarse forman algunas neuronas gigantes y muchas pequeas que originan sus principales eferencias, los fascculos rubroespinales, que al actuar sobre las motoneuronas participan en el control de los movimientos dirigidos finos y conservan una relacin intima con el cerebelo, que les enva fibras descendentes de sus ncleos basales y se conectan con los ncleos olivares y la formacin reticular. En la sustancia negra, que tambin procede de las placas alares, se diferencian neuronas dopaminrgicas de las que se originan las fibras nigroestriales que van al putamen, al ncleo caudado y al tlamo y reciben las estratonigrales. La sustancia negra interviene en la memorizacin y en el control voluntario de los movimientos y si se altera provoca el mal de Parkinson. Adems de las neuronas dopaminrgicas hay unas noradrenrgicas cuya coloracin se debe a la presencia de melanina, que es escasa al nacimiento, y aumenta posnatalmente (figura 16). Biologa del Desarrollo La formacin reticular mesenceflica tiene neuronas sensitivas derivadas de las mismas placas alares, que se diseminan entre una trama de abundantes fibras procedentes de los ncleos fastigiales del cerebelo. Estas neuronas envan a la mdula espinal fibras y tambin se relacionan con el tlamo, el hipotlamo, el sistema lmbico, los ganglios basales, la corteza motora y la sensitiva (figura 16). Los ncleos mesenceflicos sensitivos del V par aparentemente derivan de las placas alares, pero como en las aves se originan de las crestas neurales, no se descarta la posibilidad de que en el hombre tambin deriven de las crestas neurales (figura 16). Las placas basales son muy pequeas y en el tegmentum, y a nivel de los colculos superiores se diferencian en los ncleos eferentes viscerales y en los somticos del III par u oculomotor y a nivel de los colculos inferiores en los ncleos del IV par o troclear (figura 16).
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44 La placa del piso, que prolifera a un ritmo menor queda hundida en el fondo del surco medio ventral y es atravesada, al igual que la del techo por fibras comisurales, y por fascculos como los mediales, los longitudinales, los tectoespinales, los rubroespinales, l as fibras del IV par, las de los pednculos cerebelares entre otras (figura 16).
Mrquez-Orozco MC La capa marginal a nivel del tectum y del tegmentum del mesencfalo, se hacen ms gruesas debido a las fibras ascendentes, en cambio en la parte basal del mismo. Ventral a la sustancia negra, se desarrollan los pies de los pednculos cerebrales, que reciben este nombre por estar formados por los fascculos de fibras procedentes de todas las reas de la corteza cerebral (figura 16).
Diencfalo
El prosencfalo se subdivide en el telencfalo y el diencfalo en los que slo se diferencian las placas alares y las del techo, se sabe que carecen de placas basales, porque, ninguno de sus derivados tienen funcin motora, ni inerva directamente a algn efector, En el diencfalo, las placas alares proliferan activamente, pero lo hacen de manera que las paredes, hacia el interior quedan subdivididas por dos surcos derechos y dos izquierdos longitudinales, que delimitan tres regiones, una dorsal o epitlamo, una medial o tlamo y una ventral o hipotlamo. Los surcos son los epitalmicos localizados entre el epitlamo y el tlamo y los hipotalmicos entre el tlamo y el hipotlamo (figura 17). Cuando las paredes del diencfalo se engrosan, el tlamo derecho e izquierdo se ponen en contacto en la lnea media y forman la comisura intertalmica, que interrumpe la continuidad de la cavidad, la cual queda como el III ventrculo, muy estrecho (figura 17).
Plexo y tela coroidea del III ventrculo

La placa del techo, con una sola capa de clulas ependimarias, es vascularizada por el tejido de la piamadre con clulas de las crestas neurales y forma la tela coloidea del III ventrculo, que penetran en esta cavidad para constituir el plexo coroideo del III ventrculo, poco arborizado, que tambin es productor de lquido cerebroespinal (figura 17).
Epitlamo
La glndula pineal se desarrolla de las placas alares del epitlamo, en la lnea media, cerca del mesencfalo como una evaginacin sacular, que pierde la luz cuando los pinealocitos derivados de sus paredes proliferan y se diferencian. Esta estructura considerada como el tercer ojo de los reptiles, en la actualidad ha sido objeto de numerosos estudios, por los que se sabe que los pinealocitos slo durante la noche producen la melatonina, antagonista de la hormona estimulante de la melanina, entre sus funciones est el captar estmulos luminosos, intervenir en la regulacin del ritmo circadiano y ejercer control sobre la multiplicacin celular. Se ha encontrado una clara relacin entre las neoplasias y las alteraciones de la produccin de melatonina de esta glndula. Las habnulas, otros ncleos epitalmicos, se diferencian como cmulos de neuronas localizados en posicin anterior con respecto a la glndula pineal, stas son relevos olfatorios que forman parte del sistema lmbico que se relacionan por medio de la comisura habenular. Por detrs de la glndula pineal se desarrolla la comisura posterior, constituida por fibras olfatorias (figura 17). Las habnulas, como integrantes del sistema lmbico reciben impulsos por las estras medulares que a su vez proceden de los ncleos septales, los amigdalinos y la corteza del hipocampo y los transmiten hacia el tallo cerebral por los fascculos habenopedunculares. Las vas olfatorias sin lugar a duda, participan en la determinacin de la conducta sexual (figura 17).
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FIGURA 17.
DESARROLLO DEL DIENCFALO.
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Tlamo
El tlamo es la parte ms voluminosa de las placas alares del diencfalo, ya que las clulas neuroepiteliales del manto adems de proliferar forman cmulos denominados ncleos, que no tienen lmites anatmicos precisos e incluso desde el punto de vista fisiolgico, su actividad elctrica en el centro y la periferia, en algunos casos es distinta. Los ncleos se caracterizan por ser relevos que envan impulsos hacia la corteza cerebral, a la que induce a diferenciarse durante su desarrollo y posteriormente modulan los provenientes de la corteza. A pesar de que el tlamo es una estructura filogenticamente reciente, su evolucin ha sido muy acelerada y ha influido sobre otras ms antiguas y en especial sobre la corteza cerebral (figura 17). La mayora de los ncleos deben su nombre a la posicin en la que se localizan, por ejemplo estn los anteriores, los posteriores, los mediales y los laterales, estos ltimos son separados longitudinalmente por la lmina medular interna, que se bifurca, al frente para flanquear al ncleo anterior de cada lado, la cual est formada por fibras cortfugas y corticpetas (figura 18). Otros ncleos tienen nombres no relacionados con la posicin como son los pulvinares y los geniculados (figura 18). Los ncleos del tlamo son bsicamente de cuatro tipos: Los de relevo especficos somatosensoriales de los sistemas visuales, que son controlados, a la vez proyectan fibras a la corteza visual y a la auditiva respectivamente, estos ncleos son los cuerpos geniculados medios que son auditivos, reciben fibras de los lemniscos laterales y de los colculos posteriores, los cuerpos geniculados laterales, visuales, reciben fibras de los fascculos pticos, de los colculos superiores, y los ventrobasales se conectan con las reas corticales SI y SII parietales encargadas de la discriminacin espacial. Los inespecficos relacionados con la formacin reticular, reciben impulsos aferentes de todos los rganos de los sentidos, son responsables de la percepcin y evaluacin de los estmulos dolorosos y se conecta con la corteza, el hipotlamo y el sistema lmbico. Los motores relacionados con mecanismos de control eferente, que hacen sinapsis con los ncleos basales del cerebro y con el cerebelo, sus eferencias van a la corteza motora. Los de asociacin que no se asignan a un solo sistema sensorial, participan en procesos integrativos superiores del cerebro, entre stos, los dorsolaterales que proyectan a reas corticales de asociacin encargadas primordialmente del lenguaje.
vista lateral 1. 4. Dorsolateral posterior. 2. Ventrolateral posterior. 3. Ventromediano (centromediano de Luys). 5. Arciforme (semilunar). NCLEOS TALMICOS. Paraventricular del hipotlamo.
FIGURA 18.
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Hipotlamo
En el hipotlamo las clulas del manto, al igual que en el tlamo, se desarrollan ncleos sin lmites anatmicos reales entre s que se distribuyen en posicin media, lateral, dorsal, ventral, anterior y posterior (figura 19). Esta regin del cerebro es la parte ms antigua desde el punto de vista filogentico y ha permanecido relativamente constante en los vertebrados terrestres, en comparacin con estructuras recientes como la neocorteza. El hipotlamo participa en el gobierno de los procesos esenciales del cuerpo, como la regulacin de la temperatura, el balance de electrolitos, los mecanismos neuroendocrinos, la maduracin sexual, el ritmo sueo-vigilia, el apetito, la saciedad, los mecanismos de defensa como la ira y es parte del sistema lmbico involucrado en la conducta instintiva y la emotividad. Por lo tanto es un coordinador importante de las funciones somticas autnomas y endocrinas, al que se ha subdividido en una regin lateral y una medial: La lateral relacionada con el tlamo, con las regiones lmbicas mesenceflicas y telenceflicas como el septo y la amgdala y con los cuerpos mamilares dienceflicos, que son ncleos olfatorios. La medial, se conecta con la neurohipfisis po r medio de neurosecreciones polipeptdicas que van a la adenohipfisis, que son las hormonas liberadoras de hormonas como la Gn-RH, de la prolactina, de la de crecimiento, de la adenocorticotrpica, de la tirotrpica y de la hormona inhibidora de la hormona de crecimiento, de la prolactina y de la estimulante de los melanocitos. Otras conexiones se hacen por seales que llegan por la sangre y el lquido cerebroespinal. Durante su desarrollo las hormonas sexuales intervienen en su maduracin. As los estrgenos y los andrgenos participan en la diferenciacin morfolgica y fisiolgica masculina o femenina y su maduracin como la periodicidad del ciclo sexual y cuando se altera induce la aparicin de estados intersexuados.
FIGURA 19.
NCLEOS HIPOTALMICOS.
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Hipfisis
Del piso del diencfalo tambin se forma el infundbulo como una evaginacin de la que derivan el tallo hipofisiario y la neurohipfisis a la que llegan la hormona antidiurtica y la oxitocina producidas en el hipotlamo (figura 20). Al infundbulo se une la bolsa de Rathke que es otra evaginacin del ectodermo del techo del estomodeo o boca primitiva, del que se desprende, reduce su luz y su pared anterior, al engrosarse se diferencia en la adenohipfisis (figura 20), que regula la actividad hormonal de otras glndulas como la tiroides, las suprarrenales, las glndulas reproductoras y tambin modula el crecimiento corporal. Su pared posterior es delgada y puede desaparecer, pero si persiste origina la pars intermedia productora de la hormona estimulante de los melanocitos, aparentemente sin actividad biolgica normal en la especie humana (figura 20). Por delante de la hipfisis en el piso dienceflico las fibras nasales se cruzan y las temporales continuaran un trayecto homolateral, que en conjunto forman el quiasma ptico, indispensable para el desarrollo de la visin binocular o estereoscpica de la que depende la destreza manual humana. Frente al quiasma el receso ptico, marca el lmite entre el diencfalo y el telencfalo, a los que pertenece la lmina terminal (figura 17). Desde el punto de vista evolutivo la estereopsis ha favorecido que el hombre erecto, con las manos libres, guiado por la vista desarrolle la mxima destreza manual, al coordinar perfectamente los ojos con las manos. Esto implic, que antes o simultneamente, evolucionaran mecanismos neurales complejos necesarios para la utilizacin de la estereopsis. En condiciones normales la visin estereoscpica mejora conforme se acercan los objetos a los ojos hasta llegar al punto de enfoque, despus del cual se pierde totalmente. As al observar los objetos con un solo ojo el clculo de las distancias es errneo y no se puede captar la profundidad de los mismos . Frente al quiasma, se desarrolla una depresin, el receso ptico que marca el lmite entre esta estructura de origen dienceflico y la lmina terminal anterior, y por lo tanto es la parte rostral del telencfalo.
cortes sagitales
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FIGURA 20.
DESARROLLO DE LA HIPFISIS.
Telencfalo
El Telencfalo es la vescula cerebral que alcanza un mayor desarrollo en los mamferos y en particular en el hombre, ya que sus paredes se expanden formando un par de vesculas telenceflicas separadas en la lnea media por la placa del techo, constituida por clulas ependimarias que al proliferar con menor rapidez quedan como una sola capa de clulas localizadas en el fondo del surco hemisfrico, que como se deduce est ubicado entre los dos hemisferios cerebrales derivados de las vesculas telenceflicas. El surco interhemisfrico tiene tejido conectivo delimitado por las meninges y los dos senos venosos, los senos sagitales y el recto. En el fondo del surco, la placa del techo vascularizada por el tejido de la piamadre con clulas de las crestas neurales se introduce lateralmente en cada vescula telenceflica, a travs de las fisuras coroideas, que se forman por arriba de los formenes interventriculares cuando se desarrollan los plexos coroideos de los ventrculos laterales, que son los principales productores del lquido cerebroespinal. Las vesculas se expanden hacia arriba, a los lados, hacia atrs, al frente y hacia abajo, lo que determina que cubran por completo al diencfalo, al mesencfalo y se proyectan sobre el cerebelo (figuras 21 y 22). Los hemisferios cerebrales, desde el punto de vista fisiolgico, se pueden subdividir en tres reas: El cuerpo estriado, en donde estn los ganglios basales, coordinadores de los movimientos voluntarios (figura 21). El rinencfalo o parte telenceflica del sistema lmbico, con funciones olfatorias, filogenticamente ms antiguo, muy importante en las respuestas emocionales, los instintos y la regulacin de funciones neuroendocrinas complejas. El neopalio o neocorteza, con funciones no olfatorias, que en la especie humana alcanza su mximo desarrollo, en especial en las reas que forman los lbulos frontales, involucrados en la memorizacin y la asociacin de las funciones de todas las reas corticales (figura 22).
Cuerpo estriado
En la base de las vesculas telenceflicas, ubicadas a los lados del diencfalo se desarrolla el cuerpo estriado, que es un engrosamiento de la capa del manto, ms ancho en la pared anterior que en la posterior. La parte anterior se proyecta e incurva en el piso de los lbulos Biologa del Desarrollo frontales y la posterior, tambin encorvado gira sobre el techo de los lbulos temporales y termina en los ncleos amigdalinos. Al cuerpo estriado lo subdivide un surco longitudinal en una parte medial y otra lateral (figura 21).
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50 Las fibras del tlamo se dirigen a la corteza cerebral para inducirla a diferenciarse y posteriormente se desarrollan las de la corteza que crecen hacia al tlamo. Ambos tipos de fibras (talamocorticales y corticotalmicas) forman la cpsula interna, que se localiza entre el ncleo caudado y el ncleo lentiforme. El ncleo caudado gira sobre el ncleo lentiforme, en el que se diferencia hacia el interior, el globo plido y al exterior el putamen. Por fuera del putamen otro conjunto de fibras talamocorticales y corticotalmicas forman la cpsula externa que est en contacto con el claustro y entre ste y la corteza de la nsula pasan las fibras de la cpsula externa. En posicin basal al cuerpo estriado, el manto se diferencia en los ncleos amigdalinos, que quedan aislados por los fascculos tmporopontinos (figura 21). El cuerpo estriado desde el punto de vista filogentico tiene tres tipos de ncleos:
Mrquez-Orozco MC Los del arquiestriado representados por los ncleos amigdalinos. El paleoestriado plido. que corresponde al globo
El neoestriado constituido por el ncleo caudado y el putamen. En conjunto el cuerpo estriado influye sobre el tono de la musculatura voluntaria y es uno de los enlaces ms importantes entre la corteza motora y la de asociacin. Su sistema colinrgico activa al motor y al sensorial de los lbulos frontales, de los parietales y de los olfatorios, para regular su entrada. Asimismo influye sobre la actividad del sistema lmbico, probablemente modulando la respuesta de los ncleos que intervienen en la parte emotiva de la conducta. El cuerpo estriado, la sustancia negra y los ncleos subtalmicos son en conjunto los ganglios basales. El claustro es uno de los ncleos al que no se le ha asignado funcin especfica (figura 21).
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FIGURA 21.
DESARROLLO DE LAS ESTRUCTURAS TELENCEFLICAS.
Rinencfalo
El rinencfalo en los mamferos y en particular en el hombre es la parte telenceflica del sistema lmbico, representado por los bulbos olfatorios, los tractos olfatorios, el arquipalio integrado por el hipocampo y el giro dentado, el paleopalio constituido por la corteza del espacio perforado anterior, la preamigdalina y la entorrinal. Durante la sexta semana, en la parte anteroventral de las vesculas telenceflicas se forman dos evaginaciones que son los bulbos olfatorios, originalmente huecos, que hacia el tercer mes fetal pierden la luz por engrosamiento de sus paredes (figura 22). Estos inducen al ectodermo superficial del proceso frontonasal a diferenciarse en las placodas olfatorias, de las que deriva el epitelio olfatorio localizado en el fondo de las fosas nasales. De este epitelio se desarrollan clulas bipolares y clulas de sostn. Las bipolares desarrollan un extremo apical dendrtico ciliado, con una pelcula mucosa a la que se adhieren las partculas odorferas y lo estimulan; en cambio en el extremo basal forman axones que constituyen las fibras de los nervios olfatorios, que hacen sinapsis con las dendritas de las clulas mitrales de los lbulos olfatorios y forman las estras olfatorias que van a la corteza olfatoria. Durante el cuarto telenceflicas que mes, de las paredes rodean a los orificios Fascculo 25
Mrquez-Orozco MC interventriculares se desarrolla la primitiva corteza hipocampal, en cuya base penetran las fibras del frnix o trgono cerebral que adquiere la forma de dos V unidas por el vrtice. Sus brazos posteriores se originan en la corteza hipocampal, que al ascender rodean al tlamo, sus brazos anteriores se cruzan en la comisura del frnix o hipocampal y se abren en la parte anterior para descender a los tubrculos mamilares derivados del diencfalo, que son otra parte del sistema lmbico (figura 17). El nombre del hipocampo se debe a la forma de caballito de mar que adquiere al arquearse desde la base de los lbulos temporales hasta el piso del diencfalo. Estas estructuras son parte esencial de un circuito cerrado cerebral relacionado con las emociones, cuyos componentes fueron identificados por Papez en 1937. Por la misma corteza hipocampal primitiva cruzan de un hemisferio a otro las fibras no olfatorias que forman el cuerpo calloso, que es la mayor de las comisuras cerebrales. Las primeras fibras que se forman son rostrales se cruzan por arriba de la comisura anterior que es
53 olfatoria y son seguidas por las del genus, el cuerpo y las del esplenium. Las fibras del cuerpo calloso relacionan tanto las reas homlogas, como las complementarias de los hemisferios cerebrales, lo que favorece su funcionamiento integral y armnico (figura 21). Las paredes de las vesculas telenceflicas que quedan a los lados de la primitiva hoz cerebral, localizada entre la comisura hipocampal y el cuerpo calloso, forman los ncleos septales o septum, que son parte del sistema lmbico que influyen en funciones autnomas como la ingesta de alimentos y de agua, en la regulacin de secreciones de hormonas sexuales y en la actividad fsica. Un rudimento del hipocampo persiste sobre el cuerpo calloso, mientras que la parte caudal bien desarrollada penetra en la parte basal e interna de los lbulos temporales por los surcos hipocampales localizados por abajo de los plexos coroideos, esta corteza hipocampal se pliega en U y junto con el giro dentado y la fimbria forman el arquipalio, que es importante en la memorizacin relacionada con la emotividad y en la clasificacin y salida de informacin almacenada (figura 21).
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FIGURA 22.
DESARROLLO DE LAS VESCULAS TELENCEFLICAS.
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Paleopalio
El paleopalio o lbulo piriforme, formado por el espacio perforado anterior o corteza piriforme, que tiene abundantes vasos sanguneos que atraviesan las meninges, por la corteza entorrinal delimitada por los surcos rinales en contacto con los ncleos amigdalinos y los giros parahipocampales que incluyen las reas del uncus. Esta rea se relaciona con el hipocampo, la corteza temporal y la del ngulo y forman parte del sistema lmbico , involucrado en las respuestas somatomotoras y autnomas, la motivacin, la emotividad y la organizacin social.
Neopalio
El neopalio es la corteza cerebral filogenticamente ms reciente, deriva de la regin supraestriada, no olfatoria, de las vesculas telenceflicas, que de la quinta semana al cuarto mes se expande en todos sentidos para cubrir al diencfalo y al mesencfalo hasta ponerse en contacto con el cerebelo. La parte lateral de cada vescula, por crecimiento diferencial, al final del tercer mes fetal se hunde para formar el esbozo del lbulo de la nsula, que es cubierta paulatinamente por tres pliegues de la corteza denominadas oprculos, cuyos bordes delimitan el surco lateral de cada hemisferio cerebral. Los oprculos son al frontal el frontoparietal y el temporal (figura 22). De estos oprculos, el ltimo en terminar de desarrollarse es el frontal y en el del lado izquierdo se diferencia el rea 43 o de Broca, responsable de la articulacin del lenguaje, que por esta diferenciacin tarda tambin aparece despus de otras funciones como la comprensin acstica. Los nios con el oprculo frontal izquierdo insuficientemente diferenciado tienen dificultad para expresarse verbalmente, dificultad que puede llegar a la ausencia de esta funcin. En el oprculo frontal derecho radican funciones de orientacin espacial, el conocimiento de las dimensiones del cuerpo , la identidad de sus partes como propias, las relaciones con el entorno y el reconocimiento de los temas musicales. Cuando el oprculo frontal izquierdo no se desarrolla, el derecho asume la funcin de articulacin del lenguaje , adems de las que tiene normalmente, pero los nios son menos inteligentes y desarrollan un lenguaje muy pobre. En la pared interna del oprculo temporal se diferencia el rea de proyeccin auditiva involucradas en la discriminacin de la altura de los sonidos. En el rea externa y posterior del primer giro temporal, cercana a la auditiva se desarrolla el rea de Wernicke, responsables de Biologa del Desarrollo la comprensin del lenguaje hablado, que tambin se pueden alterar en los nios con desarrollo insuficiente de estos oprculos. En el oprculo frontoparietal se diferencia el rea somatosensorial del giro postcentral y la motora del giro precentrales, en la cual est representada la zona de la vocalizacin. La corteza del lbulo de la nsula recibe proyecciones gustativas procedentes de los fascculos solitarios, que hacen relevo con los ncleos del tlamo antes de llegar a la nsula y sus reas adyacentes. Hacia el final del quinto mes fetal, por crecimiento diferencial de la corteza localizada entre el lbulo frontal y parietal, aparece el esbozo del surco central, que adems de marcar el lmite anatmico entre estos lbulos, tambin delimita reas funcionales, ya que en el giro precentral frontal, se diferencian las reas que regulan el control voluntario de las respuestas motoras de la cabeza, del cuello, del tronco y de los miembros, mientras que en el giro precentral parietal, se desarrollan las reas de control de la sensibilidad somatoestsica, que involucra sensaciones propioceptivas, el tacto, el dolor y la temperatura del cuerpo (figura 22). Los giros que se forman entre dos surcos son reas corticales que tienen una diferenciacin tarda, con respecto a las localizadas en el fondo de los surcos, lo que los hace sobresalir en la superficie y aumentar en una proporcin considerable el rea cortical sin que el volumen de los hemisferios se modifique. Si la diferenciacin de los giros y los surcos no se lleva a cabo en forma normal se producen alteraciones como la lisencefalia, en la que no existen estas estructuras o la microgiria en la que los surcos son muy pequeos, poco profundos y hay mayor cantidad de giros, en ambos casos la superficie cortical est disminuida y los nios presentan microcefalia y diversos grados de retardo psicomotor que los discapacita. Fascculo 25
Mrquez-Orozco MC Entre el quinto y el sexto mes fetales se empiezan a formar los surcos parietooccipitales que marcan el limite morfolgico entre el lbulo parietal y occipital. En el occipital tambin hace su aparicin el surco calcarino, en cuyos bordes se diferencian las reas de proyeccin visual. Entre el sptimo y el noveno meses fetales se
57 desarrollan los surcos y los giros de los lbulos temporales, parietales, frontales, occipitales y de las nsulas, de manera que al nacimiento los hemisferios tienen todas las reas cerebrales desarrolladas morfolgicamente, aun cuando fisiolgicamente tarda en hacerlo varios meses o aos (figura 19).
FIGURA 23.
GLIA RADIADA Y MIGRACIN DE LAS CLULAS NEUROEPITELIALES DEL CEREBRO.
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58 Al mismo tiempo que los surcos y los giros se desarrollan, los estmulos morfogenticos coordinan la diferenciacin de las reas de proyeccin y las de asociacin. Las de proyeccin relacionan reas corticales con las que no lo son y viceversa. Como ejemplo se pueden mencionar las visuales, receptoras de las fibras pticas provenientes de la retina, que despus de hacer relevo en los cuerpos geniculados influyen en su desarrollo, las olfatorias que responden a los estmulos de las clulas bipolares derivadas de las placodas nasales. Las acsticas que captan los estmulos que se proyectan desde el rgano de Corti, o las motoras que originan los fascculos corticoespinales o piramidales que descienden de la corteza motora para enviar impulsos hacia la mdula espinal. Las de asociacin son las que relacionan entre s reas corticales de un mismo hemisferio. Estas se encuentran en todos los lbulos cerebrales y algunas, como las frontales son muy importantes, por alcanzar su mximo desarrollo en la especie humana y ser un eslabn fundamental en la memorizacin y el empleo de las experiencias previas para resolver problemas. En el cerebro del hombre el grado de desarrollo de las reas de asociacin es muy superior al de otros mamferos muy inteligentes, como el delfn, el caballo o los grandes monos. Durante la histognesis del neopalio se diferencian: Una zona ventricular una subventricular, una intermedia y una placa cortical esta ltima formada por las clulas neuroepiteliales que guiadas por la glia radiada alcanzan su posicin definitiva (figura 23). Cada una de las clulas neuroepiteliales al llegar a la parte externa de la placa cortical , que est en contacto con la zona subpial o futura capa molecular, pierden sus prolongaciones citoplsmicas y se trasforman en neuroblastos apolares (24). Algunos al empezar a desarrollar su dendrita apical, orientada hacia la capa molecular, desplazan sus somas hacia el int erior de la placa cortical y a la vez que se reubican forman las dendritas basales y los axones (figura 24). Los axones ltimos crecen hasta alcanzar la zona subventricular (parte profunda del manto) o se conectan con neuroblastos intracorticales y otros penetran en la capa molecular y sus prolongaciones son paralelas a la superficie externa. A medida que el nmero de axones aumenta, la zona situada entre la cortical y la subventricular se hace ms amplia y se trasforma en la capa intermedia o sustancia Biologa del Desarrollo
Mrquez-Orozco MC blanca, la cual adquiere su aspecto definitivo cuando las fibras se mielinizan a partir del sexto mes fetal. Entre las fibras quedan algunos cordones celulares que pueden observarse al nacimiento (figura 24). Estudios con timidina tritiada muestran que la placa cortical o corteza primitiva, se integra por la migracin de tres oleadas de clulas neuroepiteliales. Durante el cuarto mes fetal la primera formar la capa neuroblstica interna, muy poblada, la segunda una de menor densidad, superficial a la anterior y la tercera origina la capa neuroblstica externa, que se pone en contacto con la capa subpial y est tan poblada como la interna (figura 24). Al sexto mes, la neuroblstica interna se subdivide en las capas V y VI, la menos densa origina la IV mientras que la externa se conserva como tal y la capa I o marginal se enriquece con las dendritas de las clulas piramidales. Finalmente en el sptimo mes fetal la externa se separa en las capas II y III, quedando integradas las seis capas de la corteza que son: La I o molecular (figura 24). La II o granulosa externa (figura 24). La III o piramidal externa (figura 24). La IV o granulosa interna (figura 24). La V o piramidal interna (figura 24). La VI o polimorfa (figura 24). La capa I est formada principalmente por fibras paralelas a la superficie, derivadas de los axones y las dendritas de las neuronas piramidales, neuronas pequeas con ramificaciones tangenciales y clulas gliales, entre todos sus componentes forman un plexo denso (figura 24). Las clulas que predominan en la capa II son pirmides pequeas que envan sus dendritas a la capa I y sus axones longitudinales u oblicuos, descienden hacia la capa VI y forman colaterales intercorticales. Adems de las pirmides hay otros tipos de neuronas pequeas llamadas grnulos, de forma y talla variable, gla y fibras que se orientan preferentemente en sentido tangencial a la superficie (figura 24). En la capa III las pirmides son medianas, sin embargo su talla vara y las ms pequeas estn cerca de la capa II y las ms grandes hacia la IV, sus ramificaciones son intracorticales, hacen sinapsis con fibras ascendentes y tangenciales, Fascculo 25
Mrquez-Orozco MC lo que determina que el plexo tenga fibras
59 paralelas y algunas longitudinales (figura 24).
octava semana
dcima semana
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dcima cuarta semana
capas de la corteza adulta
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Diferenciacin de las neuronas de la corteza cerebral. Las clulas neuroepiteliales se dividen con el huso perpendicular a la membrana basal. De las dos clulas resultantes la alejada d e la membrana basal (2) migra hasta alcanzar la superficie, se separa de la 1 que continua diferencindose y la 2 forma su dendrita apical y se profundiza, despus forma las basales y el axn de una neurona piramidal que hace sinapsis con otras neuronas. L as flechas indican el sentido en el que migran las clulas neuroepiteliales. FIGURA 24. HISTOGNESIS DE LA CORTEZA CEREBRAL HUMANA.
En la capa IV las pirmides son muy pequeas y pueden formar tanto ramificaciones intracorticales como las eferentes que llegan a la sustancia blanca. Tambin en esta capa terminan las radiaciones talmicas que son fibras aferentes especficas que constituyen un plexo muy denso tangencial y longitudinal, reforzadas por fibras endgenas como los axones de otras capas de la corteza (figura 24). La capa V se caracteriza por tener las piramidales ms grandes, tpicas de la corteza motora, con dendritas muy largas que llegan hasta la capa molecular y cilindroejes que originan las fibras eferentes de proyeccin. Tambin hay neuronas de menor talla ms numerosas distribuidas entre las grandes. Los plexos superficiales son menos densos que los profundos con fibras paralelas y columnas longitudinales de mayor densidad que indican el gran numero de sinapsis que desarrollan (figura 24). En la capa VI el tamao de las pirmides tienen talla y forma muy variable y predominan las Biologa del Desarrollo
neuronas fusiformes, las fibras forman un plexo muy denso que lo es ms en la parte interna, cercana a la sustancia blanca (figura 24). Todas las reas se desarrollan entre s por medio de fibras de asociacin y comisurales como los axones de las clulas piramidales de las capas III y V, que desciende hasta la sustancia blanca para despus ascender y ramificarse entre las capas V y VI y entre la II y III (figura 24) . Durante el sptimo mes fetal se inicia la diferenciacin de las reas corticales a las que Brodmann subdividi en cerca de 50 tipos segn sus funciones particulares, que se les atribuyeron con base a experimentos fisiolgicos y observaciones clnicas. Asimismo por el espesor y las caractersticas de las neuronas de las seis capas, se han descrito cinco tipos bsicos de neocorteza, tres homotpicas y dos heterotpicas. En las homotpicas se reconocen todas las capas individualizadas; el espesor de la corteza vara entre el de la motora que es la ms gruesa
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62 y la sensorial ms angosta y son fundamentalmente las reas de asociacin. Las heterotpicas se denominan agranular y granular. La primera se toma como prototipo, el rea 4 o corteza motora del giro precentral, tiene pirmides grandes, en las capas III y V. En la V hay pirmides gigantes o de Betz y las neuronas forman columnas motoras, que son poblaciones funcionales con numerosas interneuronas y clulas piramidales, cuyas dendritas se dirigen hacia la superficie y sus axones descienden por la cpsula interna hacia grupos de msculos que actan sobre articulaciones particulares. Esto apoya la idea de que en la corteza estn representados movimientos y no msculos. Los axones forman parte de los fascculos corticoespinales directos, cruzados y los corticobulbares. Los axones de las pirmides gigantes conducen a gran velocidad y descargan slo durante los movimientos. Las ms pequeas, de menor velocidad de conduccin descargan continuamente a distinta intensidad durante el movimiento. Las pirmides cercanas a una columna tienen actividad que puede cambiar en la misma direccin, en sentido opuesto o sin correlacin, dependiendo del movimiento que se ejecute. Las reas sensoriales como las acsticas y la visual son heterotpicas granulares muy delgadas, de las cuales se toma como prototipo a la 17 o visual primaria de los lbulos occipitales. Estas deben el nombre de granular al tamao tan pequeo de sus pirmides, tan abundantes en la capa IV, que se subdivide en las subcapas a, b y c en las cuales se separan las seales provenientes del ojo derecho y del izquierdo. De la capa I a la IV las columnas de neuronas tienen una orientacin especfica en el sentido que reciben estmulos para los contornos luz oscuridad y la orientacin de los objetos y hay campos receptivos excitatorios e inhibitorios. En las reas 18 y 19, o corteza visual secundaria y terciaria tienen campos receptivos hipercomplejos responsables de la alta seleccin de colores y la percepcin de los movimientos especficos. Otros procesos de la informacin visual ocurren en la corteza parietal, que controla los movimientos oculares y de las manos, involucrados en la sujecin de los objetos. En las reas de asociacin de las regiones tmporo-occipitales que responden a los estmulos visuales que representan caras o partes de estas como la nariz, la boca o los Biologa del Desarrollo
Mrquez-Orozco MC ojos, si llegan a daarse pueden ser sustituidos por la parte media e inferior del lbulo temporal. En este tipo de lesiones se alteran las fibras del cuerpo calloso y las personas no recuerdan las caras de personas conocidas. En cada uno de los lbulos de la neocorteza se han identificado reas especficas, en los lbulos frontales (figura 24) la 4 del giro precentral origina los fascculos cortic oespinales grficamente como un homnculo muy desproporcionado puesto que la mano, el dedo pulgar y la cara ocupan zonas muy amplias en relacin con el resto del cuerpo. Esto es un signo distintivo de la evolucin de la especie humana, ya que las dos primeras correlacionan la oponibilidad del dedo pulgar a la cual el hombre debe su mayor habilidad manual y la segunda lo est con la vocalizacin y una comunicacin verbal ms perfecta. El rea 6 extrapiramidal controla los movimientos asociados con la 4 es supresora pues inhibe la va motora voluntaria y con la 8 o corticopontocerebelosa est involucrada en la coordinacin dinmica. La 8 y la 9 correlacionan los movimientos de la cabeza con los ojos. La 43 o de Broca a la izquierda regula la expresin oral del lenguaje. La responsable del control de la marcha, del tronco y miembros inferiores se localizan en la FI. En la prefrontal o rea 10 radican la deliberacin y las previsiones que preceden a la accin, las emociones y las conciencias que estn ntimamente asociadas al sistema lmbico, el hipotlamo, el tlamo y la formacin reticular, su lesin produce euforia. El rea suborbitaria controla la corteza vegetativa y el neocerebelo. La lobectoma frontal bilateral, en el mono, provoca apata transitoria y posteriormente hiperactividad, vaivn y olvido de la informacin previa. En el hombre causa deficiencias en el ordenamiento temporal de los eventos, olvido del tiempo transcurrido desde que se observ un objeto, supresin del dolor intenso y alteracin de las relaciones sociales y el atuendo. La lobectoma frontal izquierda perturba las pruebas que emplean estmulos de palabras y la derecha causa deficiencia mxima en las pruebas que requieren el uso de la imaginacin. Se ha investigado mucho acerca de la dominancia cerebral izquierda sobre la derecha, sin embargo se puede decir que es ms probable Fascculo 25
Mrquez-Orozco MC que ambos hemisferios cerebrales sean complementarios. Aun cuando hay evidencias obtenidas por medio de registros electroencefalogrfcos que apoyan que en el hombre hay una dominancia izquierda muy marcada y que en la mujer no existe o es muy baja, esta dominancia, es lo que le da caractersticas distintivas a la conducta y la percepcin sensorial de hombres y mujeres, y en particular en lo relacionado con los sentid os y la verbalizacin. Los lbulos parietales (figura 22), tienen en su giro postcentral las reas somatosensoriales representadas por un homnculo similar al motor. En esta rea 3 se controla la sensibilidad profunda consciente y superficial, en la 1 y 2, somatopsquicas se discriminan las sensaciones, en la 3 anterior junto con la 5 tambin hay reas facilitadoras o excitadoras que influyen sobre los movimientos voluntarios y en la 5 y 2 los centros corticopontocerebelosos se relacionan con el neocerebelo. La 40 o somatognstica influye en el reconocimiento de las sensaciones, una psquica por la que se identifica el esquema corporal, una gustativa que radica en la parte basal de la P3 y una en la que radica la comprensin del lenguaje escrito. La lesin de los lbulos parietales produce incapacidad para reconocer los objetos al sentirlos, otras modalidades sensoriales generales o particulares y la comprensin del lenguaje escrito. Los lbulos temporales (figura 22) tienen el rea 41 o acusticosensorial, receptora de los sonidos, la 42 o acusticopsquicas y acusticognstica que recibe e interpreta las sensaciones acsticas cuya lesin produce agnosia acstica y sordera verbal. La 20 y la 21 o corticopontocerebelosas relacionadas con el neocerebelo, que es la conexin de la corteza cerebral con la cerebelar. La 28 es olfatoria y en la TI, una psquica registra el esquema temporal y la posicin del cuerpo en el espacio, y otra localizada en la pared lateral y en el hipocampo intervienen en la memorizacin de los hechos recientes. Su parte basal descarga impulsos hacia el sistema lmbico que la conecta con la corteza prefrontal. El uncus participa en el control del sistema neurovegetativo. La lesin de los lbulos temporales en el mono provoca docilidad, hiperfagia, hipersexualidad, agnosia visual. Falta de reconocimiento de los objetos y aumento de la actividad oral, por lo que se ha encontrado que en el lbulo temporal existen reas de correlacin acstica, visual y somatosensorial. Biologa del Desarrollo
63 En los lbulos occipitales (figura 22) radican fundamentalmente las tareas relacionadas con la visin. La 17 localizada en los bordes del surco calcarino es la zona receptora de los estmulos generados en la retina que llegan a puntos especficos de la corteza. La 18 o periestriada es receptora de las imgenes visuales y la 19 visoagnstica coordina los movimientos de la cabeza con los oculares, que son de tipo reflejo. En cada una de las reas mencionadas, con funciones especficas existe una o ms variantes de corteza homotpica o heterotpica. Estas pueden adquirir caractersticas peculiares individuales de acuerdo a una enorme gama de factores genticos y ambientales que incluyen aberraciones cromosmicas, errores innatos del metabolismo, alimentacin, frmacos, txicos, oxigenacin, radiaciones, contaminantes ambientales y muy especialmente la estimulacin a la que est sometido un individuo tanto pre, como postnatalmente. As por ejemplo en los pintores la corteza visual es ms gruesa y en los msicos el espesor de la corteza acstica primaria es mayor que la de las personas que no cultivan esta aptitud. Se ha observado que la sinaptognesis est ntimamente asociada con el grado y el tipo de estimulacin que reciban las personas. Por lo cual, inclusive nios que nacen con deficiencia mental pueden desarrollar su inteligencia, aptitudes y habilidades hasta niveles muy cercanos a los normales, si son sometidos a un programa adecuado de estimulacin temprana. En cambio nios normales que carecen de dicha estimulacin, como son los que permanecen por perodos largos abandonados en una habitacin, sin tener contacto con personas que les hablen, los acaricien y los muevan, desarrollan un vaivn similar al de los nios retrasados mentales no estimulados. En particular en el caso del lenguaje, es muy clara la relacin que existe entre su adquisicin y la estimulacin adecuada o inadecuada de las personas que tienen a su cargo el cuidado y educacin de los nios que en ocasiones muestran un franco retardo en la comprensin del lenguaje hablado y escrito, debido al abandono de las criaturas o a traumas psicolgicos propiciados por un ambiente negativo. Esto muestra que el sistema nervioso central tiene una gran plasticidad que le ha permitido al hombre adaptarse y modificar su ambiente.
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64 As un gran empeo en mantener una actividad mental y fsica propicia, en particular el desarrollo de las reas de asociacin, adems de la proyeccin, con lo cual las capacidades mentales en algunas personas llegan a ser
Mrquez-Orozco MC ptimas, y muy superiores a las que presenta la poblacin general, que por falta de instruccin o apata no propician el desarrollo de las capacidades mentales con las que nacen.
Malformaciones congnitas del sistema nervioso central

Como el sistema nervioso central inicia su desarrollo en la tercera semana y la concluye dos o tres aos despus del nacimiento, la posibilidad de que lo alteren teratgenos de diferente naturaleza, que como recordars han sido tratados en el fascculo 14 sobre Ecologa embrionaria y fetal. Por ejemplo la microcefalia puede deberse a infecciones como la rubola, la toxoplasmosis, el citomegalovirus, a aberraciones cromosmicas numricas como la trisoma 18 y la 13, a aberraciones estructurales del tipo del tipo del cri du chat a radiaciones ionizantes, a metales pesados como el plomo, frmacos como la aspirina o la difenilhidantona y a txicos como el alcohol que produce el sndrome alcohlico fetal, entre otros.
Defectos del cierre del tubo neural

Se pueden originar por la falta del cierre de los neuroporos, de cualquier parte del tubo neural o a fallas en la neurulacin secundaria, causada por una alteracin de la induccin a falta de respuesta del neuroectodermo o produccin anormal de evocadores provocados por teratgenos de diferente naturaleza (fascculo 14). nio. En general, est cubierto por piel, o por una membrana delgada. Los meningoceles muy voluminosos en general se ulceran y se perforan, antes o despus del nacimiento y por esa fstula se pierde lquido cerebroespinal y entran microorganismos que producen una meningitis. La regin lumbosacra es la zona en la que se localizan la mayora de los meningoceles, seguida por la cervical, y en menor proporcin en otras regiones. Dependiendo del tamao del meningocele, llega o no a provocar compresin de la mdula espinal y pueden causar inmovilidad de las piernas e incontinencia urinaria y anal por parlisis de sus esfnteres. Cuando se paralizan los esfnteres siempre se produce la anestesia en silla de montar porque se pierde la sensacin de la parte interna y la posterior de los muslos y la de los glteos.
Espina bfida. Es el defecto en el cierre de

la columna vertebral, a nivel de los arcos neurales, que al permanecer separados producen la raquisquisis, por ausencia de los procesos espinosos. Cuando el defecto se presenta en una sola vrtebra, se produce la espina bfida oculta, que se relaciona con nevos pilosos, con frecuencia localizados en la regin lumbosacra, que pueden hacer sospechar al mdico de la existencia de una espina bfida oculta, que en raras ocasiones causa problemas, ya que la mdula est en el canal medular. En el 10% de las personas normales, se presenta a nivel lumbosacro.
Mielomeningocele o meningomielocele.
Es un tipo de espina bfida qustica, en la que la mdula espinal y las races e incluso los ganglios raqudeos se encuentran dentro del meningocele, lo que provoca que por debajo de la zona de la alteracin el nio pierde la sensibilidad en la piel, que produce la impresin de que est anestesiada. Los msculos se inmovilizan, el nio no puede caminar; el esfnter anal o el vesical, o los dos, estn paralizados, hay incontinencia y anestesia en silla de montar. Se asocia con anencefalia o a meroanencefalia. La posicin en la que se encuentra con mayor frecuencia es la lumbar y es ms comn que el meningocele. De acuerdo a la zona geogrfica Fascculo 25
Seno drmico raqudeo . Se observa como

una foseta en la piel del nio, en la parte media de la regin sacra, a nivel del cierre del neuroporo posterior. Con frecuencia, la foseta est rodeado por un mechn de pelo y hacia el interior se conecta por medio de un cordn fibroso con la duramadre. En general no produce alteraciones funcionales.
Meningocele. Cuando los arcos neurales

estn muy separados en una espina bfida o abarca ms de una vrtebra, se pueden herniar las meninges y originar una espina bfida con meningocele que se hernia en la espalda del Biologa del Desarrollo
Mrquez-Orozco MC tambin vara la proporcin en la que aparece, por ejemplo en la India 0.6:1,000; en los Estados Unidos 1:1,000, en la Gran Bretaa se presentan en el sur de Inglaterra en 1.5:1,000 y en el sur de Gales en 4.5:1,000, en Irlanda 10:1,000 y en el mundo 2.6:1,000.
65 los nios que se asocia con anencefalia o meroanencefalia. Como recordars la espina bfida con meningocele o con mielosquisis se puede diagnosticar prenatalmente por ultrasonografa entre las 10 y las 12 semanas gestacionales, que corresponden a las ocho a 10 semanas de edad de fecundacin. Cuando el tejido nervioso est en contacto con el lquido amnitico aumenta en la sangre materna y en el lquido amnitico el alfa-feto protena, que se puede cuantificar en el suero sanguneo materno y en el lquido amnitico obtenido por amniocentesis y estos son dos mtodos ms de diagnstico prenatal de los defectos del cierre del tubo neural. Los defectos del cierre del tubo neural son multifactoriales, ya que se han asociado con la hipervitaminosis A, en especial del cido 13cis-retinico, la hipovitaminosis en especial del cido flico, el cido valprico, que es un anticonvulsivante que causa 1 a 2% de estos defectos si se administra durante el embarazo cuando se cierra el tubo neural, en la cuarta semana del desarrollo. Las radiaciones y la hipertermia tambin se han asociado a este defecto, lo mismo que con genes alterados. Cada tres de cada 1,000 recin nacidos tienen alguna de las anomalas del cerebro, que son de origen multifactorial, al igual que los del tubo neural.
Mieolosquisis mielomeningorraquisquisis.
Es una espina bfida expuesta en la que la mdula espinal permanece en la posicin primitiva de la placa neural, como una capa gruesa de neuroepitelio que no se pliega. En la piel cercana a la mielosquisis se forma un mechn de pelo, que a veces se acompaa de glndulas sebceas. Su origen puede ser una alteracin en la neurulacin primaria, en la que la distribucin primitiva, al azar, de los microtbulos y los microfilamentos se conserva, en lugar de que los microtbulos se colocan en sentido paralelo al eje mayor de las clulas neuroepiteliales y los microfilamentos en el pice, lo que determina que ste reduzca su dimetro, se acerquen los bordes primero para formar el surco y despus el tubo neural. El proceso se ha reproducido por computadora. Otras posibles causas son, que el neuroporo posterior permanezca abierto despus de la cuarta semana, en que habitualmente se cierra o una falla de la neurulacin secundaria por la cual, la parte de la placa neural localizada en posicin caudal al neuroporo posterior permanece en la superficie dorsal del embrin, en lugar de invaginarse y despus canalizarse por apoptosis. De manera experimental se ha logrado reproducir la mielomeningorraquisquisis en embriones de pollo y en el ratn al reproducir las dos condiciones descritas. Es probable que una causa ms sea una alteracin bioqumica del hialuronato de la membrana basal del neuroepitelio primitivo , que normalmente interviene en la divisin celular y en la diferenciacin de ste. Dependiendo de la posicin y de la extensin de la mielosquisis, se producen diferentes grados de alteraciones neurolgicas, entre las que se encuentra la prdida de la sensibilidad cutnea y la parlisis parcial o total del msculo esqueltico, la anestesia en silla de montar, la parlisis del esfnter anal y del vesical o slo uno de los dos. Una de las complicaciones ms frecuentes es la infeccin de la zona alterada, que provoca daos ms graves e incluso la muerte, que es inevitable en
Anencefalia* o meroanencefalia**. Junto

con el meningoencefalocele son las anomalas del cerebro, ms frecuentes, que se debe en el primer caso a la falta de cierre del neuroporo anterior en la cuarta semana del desarrollo y en el segundo por herniacin del encfalo sobre las meninges y entre las suturas de la bveda craneana.
Se llama **meroanencefalia por formarse parte del encfalo (de meros, parte, an, sin, y enkephalos, encfalo) en lugar de *anencefalia (de an, sin, y enkephalos, encfalo) que corresponde a una agenesia del encfalo.
En la meroanencefalia o anencefalia se diferencian de manera rudimentaria los ncleos basales del encfalo y del tallo cerebral, pero como el crneo es bfido y existe una acrania y por lo tanto excencefalia los hemisferios cerebrales al estar en contacto con el lquido amnitico, el tejido de la corteza degenera. En estos nios por la ausencia de la bved a craneana da la impresin de que la cara es muy grande y que los ojos estn fuera de las rbitas. Fascculo 25
66 El efecto se debe a falta de desarrollo de los arcos superciliares, derivados del frontal. Experimentalmente se ha evitado el cierre o reabierto el neuroporo anterior y provocado anencefalia y tambin se ha reproducido la alteracin cuando se impide el cierre temporal de la luz, entre el rombencfalo y la mdula espinal, ya que, esta obstruccin, en condiciones normales favorece el ensanchamiento de las vesculas cerebrales y la proliferacin de las clulas. En estos nios el crneo est completo, pero el cerebro no se desarrolla. Todos los nios anencfalos mueren; aproximadamente el 50% en etapa prenatal, la mayora dentro de las 48 horas postnatales y en los que tienen el crneo cerrado han sobrevivido hasta 48 das. En ocasiones han sido transplantados rganos de anencfalos a nios normales. Es frecuente que la anencefalia se asocie con mielosquisis y mielomeningocele. Como el nio no puede deglutir debido a la alteracin tan profunda del cerebro, se produce polihidramnios y el nacimiento es prematuro. Tiene una mayor incidencia en el primer embarazo que en embarazos sucesivos y se presenta en una proporcin de 2 o 3:1 en mujeres con respecto a los hombres, lo que concuerda con una anomala multifactorial, en la que intervienen factores genticos y ambientales, como la situacin geogrfica, en donde se pueden producir matrimonios en consanguinidad o haber contaminantes que se encuentran en esas zonas. Por ejemplo, en Belfast y Dubln en Irlanda del Norte se encuentra la frecuencia mayor que es de 10:1,000, aunque en todo el mundo es de 3:1,000. Factores raciales pueden asociarse a la anencefalia y a otros trastornos del sistema nervioso central. En lugares en donde existen maquiladoras o en los que la contaminacin ambiental por plomo, mercurio y otros metales como el cromo, es muy severa, aumenta la incidencia. Virus como el de la influenza, cuando actan en el perodo crtico del desarrollo provocan este tipo de anormalidades. En Mxico, las infecciones por el virus de la influenza aumentan en invierno y nueve meses despus nacen los nios afectados, en Estados Unidos la infeccin se presenta en abril y los nios nacen en enero. La hipervitaminosis A, y la deficiencia de cido flico y frmacos como la aminopterina tambin provocan anencefalia. Biologa del Desarrollo
Mrquez-Orozco MC El diagnstico prenatal se hace cuantificando la alfa-feto protena en la sangre materna y en el lquido amnitico obtenido por amniocentesis y por ultrasonido, fetoscopa o radiografa. Cuando se diagnostica precozmente, en los pases en que est permitido el aborto, se interrumpe el embarazo. Cuando el desarrollo del crneo es defectuoso, por ser bfido en el plano sagital, sobre todo a nivel de la escama occipital se pueden herniar las meninges y producirse un meningocele craneal, que tambin se llama crneo bfido con meningocele. Si no es muy grande se opera y no produce daos severos en el cerebro, pero si es muy voluminoso lo altera. En los casos en los que la extensin del crneo bfido es mayor y junto con las meninges se hernia parte del encfalo, se produce un meningoencefalocele, que puede ser occipital, interparietal o frontal y dependiendo del sitio en el que se encuentre se producen diferentes tipos de dao cerebral, que provocan la muerte de los nios si es extenso. Si adems del encfalo y las meninges se proyecta en la hernia parte de los ventrculos laterales se desarrolla un meningohidroencefalocele y es ms grave el defecto. En conjunto los tres defectos se presentan en 0.5:1,000 recin nacidos. En algunos nios que presentan mielomeningocele el crneo no se osifica bien en la parte interna de los huesos planos de la bveda craneal que se deprimen. A este defecto se le conoce como craneolacunia. La microcefalia o cabeza pequea, se debe a que el encfalo tiene un desarrollo deficiente, lo que es una microencefalia, que determina hipoplasia de la bveda craneal, ya que el encfalo induce la diferenciacin del crneo, en cambio la cara es de tamao normal, aunque da la impresin de ser ms grande. La frente es muy angosta, la piel a nivel del cuero cabelludo forma pliegues y el permetro ceflico es menor al normal. En los nios en que toda la cabeza es pequea y las suturas se osifican a consecuencia de una sinostosis prematura la bveda craneal es delgada y se marcan mucho las circunvoluciones. Todos los nios con estas anomalas tienen retardo mental profundo, ya que el desarrollo del encfalo es muy escaso y con frecuencia hay microgiria, esto es, giros muy pequeos, con surcos menos profundos. La histognesis de la corteza cerebral es incompleta. Fascculo 25
Mrquez-Orozco MC Las causas pueden ser problemas en la induccin primaria a nivel del complejo cordomesodrmico, de la produccin insuficiente de evocadores, o de la competencia del neuroectodermo, lo que repercute en la diferenciacin de la gla, de los factores de crecimiento neural, de los CAMs o molculas de adhesin celular, y de la matriz extracelular. Es una anomala multifactorial determinada por factores genticos y ambientales, entre los que se encuentran: trisomas como la 18 y la 15, frmacos o drogas como el alcohol ingerido por la madre, la cocana, la aspirina y la difenilhidantona, infecciones por citomegalovirus, virus de la encefalitis equina venezolana, del HIV, de la rubela, de la
67 varicela, el herpes simple, el Toxoplama gondii y radiaciones ionizantes. La agenesia o la hipoplasia del cuerpo calloso en algunos casos es asintomtica, a pesar de ser la mayor comisura del neopalio y se descubre en autopsias o por imagenologa, pero en otros se ha asociado a convulsiones ocasionales y ligeras o recurrentes. El coeficiente intelectual puede ser el promedio o presentarse deficiencia mental. Su origen es desconocido y no se ha identificado si es hereditario. Llegaste al final del curso, te felicito. Conserva estos fascculos de Biologa del desarrollo ya que en las materias clnicas y en tu vida profesional te servirn. C ONTINA SUPERNDOTE DA CON DA! Tienes un gran potencial SALO !
Bibliografa
Carlson BM. Desarrollo del sistema nervioso. En Embriologa bsica de Patten 5 ed. Mxico: Interamericana McGraw Hill, Mxico 1990:436 475. Carlson BM. The nervous system. The neural crest. En Human embryology and developmental biology St. Louis Missouri: Mosby Year Book USA, 1994:204-251. Clemente CD. Developmental and gross anatomy of the central nervous system. The peripheral nervous system. En Grays Anatomy of the human body 30th ed. Pennsylvania Lea & Feiberg, 1985:933-1190. Dicionario Mosby de medicina y ciencias de la salud 1ed. Colombia: Mosby-Doyma Libros, 1995:1538 pp. Diccionario terminolgico de ciencias mdica. 10 ed. Barcelona: Salvat, 1968:1188 pp. Gilbert SF. Early vertebrate development. Neurulation and the ectoderm. En Development biology. 4th ed. Massachusetts: Sinauer, 1994:224-286. Hamilton WJ Mossman HW. Sistemas nervioso. En Embriologa humana desarrollo prenatal de la forma y la funcin 4 ed Buenos Aires: Interamericana, 1973:451-517. Larsen WJ. Development of the brain and cranial nerves. En Human Embryology. 1 ed. Singapore: Churchill Livingstone, 1993:375 418. Moore KL, Persaud TVN. Sistema nervioso. En Embriologa clnica. 5 ed. Mxico: Interamericana McGraw Hill, 1995:413-453. Noback CR Strominger NL Demarest RJ. Development and growth of the nervous system. En The human nervous system 5th ed. Media PA, W illiams & W ilkins, 1996:83-368. Pansky B. El sistema nervioso. En Embriologa Mdica 6 ed. Argentina: Editorial Mdica Panamericana, 1985:371-441. Patten BM. El sistema nervioso. En Embriologa humana 5 ed Buenos Aires: El Ateneo, 1969:271-331. Sadler TW. Sistema nervioso central. En Embriologa Mdica. 6 ed. Argentina: Editorial mdica panamericana, 1993:353-447. Carlson BM. Desarrollo del sistema nervioso. En Embriologa bsica de Patten 5 ed. Mx ico: Interamericana McGraw Hill, Mxico 1990:436 475. Carlson BM. The nervous system. The neural crest. En Human embryology and developmental biology St. Louis Missouri: Mosby Year Book USA, 1994:204-251. Clemente CD. Developmental and gross anatomy of the central nervous system. The peripheral nervous system. En Grays Anatomy of the human body 30th ed. Pennsylvania Lea & Feiberg, 1985:933-1190. Diccionario Mosby de medicina y ciencias de la salud 1ed. Colombia: Mosby-Doyma Libros, 1995:1538 pp. Fascculo 25
68 Diccionario terminolgico de ciencias mdica. 10 ed. Barcelona: Salvat, 1968:1188 pp. Gilbert SF. Early vertebrate development. Neurulation and the ectoderm. En Development biology. 4th ed. Massachusetts: Sinauer, 1994:224-286. Hamilton WJ Mossman HW. Sistema nervioso. En Embriologa humana desarrollo prenatal de la forma y la funcin 4 ed Buenos Aires: Interamericana, 1973:451-517. Larsen WJ. Development of the brain and cranial nerves. En Human Embryology. 1 ed. Singapore: Churchill Livingstone, 1993:375 418.
Mrquez-Orozco MC Moore KL, Persaud TVN. Sistema nervioso. En Embriologa clnica. 5 ed. Mxico: Interamericana McGraw Hill, 1995:413-453. Noback CR Strominger NL Demarest RJ. Development and growth of the nervous system. En The human nervous system 5th ed. Media PA, W illiams & W ilkins, 1996:83-368. Pansky B. El sistema nervioso. En Embriologa Mdica 6 ed. Argentina: Editorial Mdica Panamericana, 1985:371-441. Patten BM. El sistema nervioso. En Embriologa humana 5 ed Buenos Aires: El Ateneo, 1969:271-331. Sadler TW. Sistema nervioso central. En Embriologa Mdica. 6 ed. Argentina: Editorial mdica panamericana, 1993:353-447.
Ejercicios de autoevaluacin
Te invito a que resuelvas el siguiente ejercicio. Explica la induccin nervioso central. primaria del sistema Qu estructuras derivan del tercio caudal del tubo neural? Explica la histognesis del sistema nervioso central. Cul es el origen de la microglia? Explica la histognesis de las crestas neurales. Explica la diferenciacin de las placas del tubo neural. Explica el papel que tiene la placa del piso en el desarrollo del tubo neural, de la notocorda y de los genes involucrados en este proceso. Explica la diferenciacin de las placas en la mdula espinal. Explica la manera en que se organizan los haces de las fibras en la sustancia blanca a nivel de la mdula espinal. Cmo se diferencia la cauda equina y el filum terminale? Explica la mielinizacin del sistema nervioso. A qu se puede deber la falla de la mielinizacin? Cules pueden ser sus consecuencias? Qu son las rombmeras? Cul es su funcin? Explica la diferenciacin de la tela y plexo coroideos del IV ventrculo y la formacin de las aperturas laterales y la medial. Explica el desarrollo de las placas alares del mielencfalo. A qu estructuras dan origen las placas basales del mielencfalo? Fascculo 25
Explica que son los CAMs. Cules se expresan en el epiblasto? Qu cambios experimentan los CAMs durante la diferenciacin de las clulas neuroepiteliales y las ectodrmicas? Cmo se organizan los microtbulos y los microfilamentos en las clulas neuroepiteliales durante la neurulacin primaria? Cmo se lleva a cabo el cierre del tubo neural? Qu son los neuroporos? Cul es su importancia en el desarrollo del tubo neural? Explica la neurulacin secundaria. Qu consecuencias tiene para el embrin si falla? Explica el desarrollo de las cinco vesculas cerebrales. Explica la diferenciacin de las cavidades del tubo neural y los procesos que intervienen en su formacin. Cul es su destino? Qu procesos participan en la formacin de las flexiones del tubo neural? Cmo adquiere la forma externa el encfalo? Qu estructuras derivan del telencfalo? A qu da origen el diencfalo? Cules son los derivados del mesencfalo? A qu estructuras da origen el metencfalo? Cules son los derivados del mielencfalo?
Mrquez-Orozco MC Explica el desarrollo de la placa del piso y de la capa marginal del mielencfalo. Explica el destino de la placa del techo del metencfalo. Qu estructuras se forman de las placas alares a nivel del puente? Qu ncleos derivan de las placas basales del metencfalo? Explica el desarrollo de la placa del piso y de la capa marginal del metencfalo. De qu placas deriva el cerebelo? Explica la diferenciacin morfolgica del cerebelo. Cmo se diferencian los velos medulares. A qu se debe la diferenciacin de los surcos y de las folias del cerebelo? En qu orden filogentico se diferencian las regiones del cerebelo? Con qu estructuras del encfalo se relacionan? Explica el origen de los tres pares de pednculos cerebelares. Explica la histognesis del cerebelo, mencionando los tipos de migraciones que se producen, su destino y los tipos de sinpsis que establecen las clulas entre si. Explica las funciones del cerebelo, incluyendo las de los ncleos profundos. A qu se debe que la luz del mesencfalo quede estrecha con respecto a la originalmente amplia? Explica el origen y la diferenciacin de los colculos superiores e inferiores y sus funciones. Explica el origen, diferenciacin y funciones de los ncleos rojos, de la sustancia nigra, de la sustancia reticular y del locus coeruleus. Qu estructuras derivan de la placa del techo, la del piso y las basales del mesencfalo? En dnde ? y Cmo pednculos cerebrales? se desarrollan los
69 Que estructuras derivan del epitlamo? Cules son sus funciones ? Cmo se diferencian los ncleos hipotalmicos? Qu funciones tienen? Cmo adquiere su forma definitiva el III ventrculo? Explica el desarrollo de la hipfisis funciones de cada uno de sus lbulos. y las
Qu papel desempea el tlamo con resp ecto a la diferenciacin de la corteza cerebral? De qu placas deriva el telencfalo? Cmo adquieren su posicin vesculas telenceflicas? definitiva las
Explica la diferenciacin del surco interhemisfrico y de los plexos coroideos de los ventrculos laterales. Explica la diferenciacin del cuerpo estriado y la de sus ncleos. Qu es el rinencfalo? Qu estructuras lo forman? Cmo se diferencia? Cules son sus funciones e importancia? Explica la diferenciacin del arquipalio. Qu estructuras lo constituyen? Qu funciones desempean? Explica el desarrollo del paleopalio. Qu estructuras lo forman? Cules son sus funciones? Explica el desarrollo del neopalio. Qu estructuras lo constituyen? Cules son sus principales funciones? Qu son los oprculos? Cmo se forman los surcos y los giros? Qu funcin tienen los giros en el desarrollo del cerebro? Qu funcin tienen las fibras comisurales? Explica la posicin de las comisuras cerebrales y el tipo de funcin de sus fibras. Qu son las fibras y las reas de proyeccin? Menciona ejemplos y su importancia. Explica la histognesis de la corteza cerebral. Qu tipo de neuronas predominan en cada una de las seis capas de la retina? Qu diferencias existen entre los tipos de corteza homotpicas y las heterotpicas? Menciona las principales funciones de cada uno de los lbulos cerebrales.
Qu placas participan en el desarrollo del diencfalo? Qu estructuras derivan de estas? A qu se debe la diferenciacin del di encfalo en sus tres regiones? Cmo se diferencian los ncleos talmicos? Qu funciones tienen?
Fascculo 25
70 Cul es la importancia de la estimulacin en los nios y de los adultos en la actividad cerebral. Qu es la espina bfida oculta? Cules son sus consecuencias? Qu es el meningocele, el mielomeningocele y la mieloraquisquisis? En qu difieren? Qu consecuencias tienen para el nio? Cmo se diagnostican prenatalmente? A qu pueden deberse? Qu es la anencefalia o meroanencefalia? Qu origen tiene? Qu variantes de anencefalia existen? Cmo se diagnostican prenatalmente? Qu consecuencias tiene para el nio? Cules son sus causas? Qu es la microcefalia? Qu caractersticas morfolgicas y mentales tienen los nios afectados? Cul es su origen y sus causas? Qu es la hidrocefalia? Qu tipos existe? Cuales son sus causas y consecuencias? Qu es el Arnold-Chiari? Cul es su origen y sus consecuencias? Qu es el meningocele craneal, el meningo encefalocele y el meningohidroencefalocele? Cules son sus causas y consecuencias? Qu es la holoprosencefalia y la microgiria? Qu es la parlisis cerebral? A qu se puede deber? Qu es el retraso mental? Explica sus probables causas.
Mrquez-Orozco MC
Fascculo 25

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