JACQUES MONOD

EL AZAR Y LA NECESDAD
(ENSAYO SOBRE LA FILOSOFIA NATURAL DE LA B I O L O G MODERNA) ~

EDICIONES ORBIS, S.A.

Timlo ori inal: Le hasurd et [a necesritt ( s .sur la Em pbiloIOpkenawrde de la bdogie modeme) (1970). Traducc16n: Francisco Ferrer Lerin, revisada por el prof. Antonio Conis Tejedor. Asesor cientifico de la colecci6n: Pedro Puigdomhech. Direcci6n de la colecci6n: Virgilio Onega

8 tditions du Seuil. 1970.
@ Tus uets Editores, S.A.

@ por I 2 presente e d i d n , Ediciones Orbis, S.A. Apartado de Correos 35432, Barcelona

ISBN: 84-7634-234-9 D.L.: B. 41394-1986

Impreso y encuadernado por printer industria grifica sa c.n. 1 , cuatro caminos, s / n 1 08620 sant vicenc dels horts barcelona 1986 Printed in Spain

unido bajo la mirada de su memoria y en seguida sellado por su muerte.Todo lo que existe en el Universo es fmto del m a r y de la necesidad. creado por PI. contempla esa sene de actos inconexos que devienen su destino. ALBERT CAMUS Le mvthe de Sisyphe . Asi. El mismo jwga que todo esta bien. persuadido del origen completamente humano de todo lo que es humano. ciego que desea ver y que sabe que la noche no time fin. DEMOCRITO En ese instante sutil en que el hombre vuelve sobre su vida. Mas Sisifo ensena la 6delidad supenbr que niega 10s dioses y conmueve las mcas. regresando a su roca. no le parece ni ested nifiitil. plena de noche. en adelante sin dueno. esta siempre en marcha La roca todavia rueda iAbandono a Sisifo a1 pie de la montarial Siempre toma a encontrar su fardo. cada destello mineral de esa montana. Cada grano de esa roca. para el forma un mundo. Sisifo. Hay que imaginar a Sisifo dichoso. La propia lucha hacia la cumbre basta para henchir el corazon de un hombre. Ese universo.

PREFACIO .

dilucidar la relacion del hombre con el Universo.La biologia ocupa. por el advenimiento de la teoria de la evolucion. entre las ciencias. como creo. la teoria de la evolucion. por segura que estuviese desde el fin del siglo xlx de su validez fenomenologica. entonces es justo reconocer a la biologia un lugar central puesto que es. Pero si la ambicion ultima de la ciencia entera es fundamentalmente. permanecia como suspendida mientras no se elaborara una teoria fisica de la herencia. es esto lo que hoy aporta la teoria molecular del c6digo genetico. la que intenta ir mas directamente a1 centro de 10s problemas que se deben haber resuelto antes de poder proponer el de la maturaleza humanap). un lugar a la vez marginal y central. en unos terminos que no sean metafisicos. aunque dominando la biologia entera. aplicables fuera de la biosfera. Interpret0 aqui la ((teoria del c& digo geneticow en un sentido amplio. entre todas las disciplinas. la biologia es. sin duda. la m L significativa de todas las ciencias. Sin embargo. para incluir no solamente las nociones relativas a la estructura quimica del material heredi- . mAs que ninguna otra. es la que ha contribuido ya. profundamente trastornado y definitivamente marcado en todos 10s t e rrenos: filodfico. religiose y politico. para el hombre. de suerte que el estudio de 10s seres vivos no parece poder lograr jamas la revelacibn de unas leyes generales. La esperanza de conseguirla rapidamente parecia casi quimerica hace treinta af~os pesar de 10s exitos de la genea tics clhica. Asi. Sin embargo. Marginal en cuanto que el mundo viviente no constituye m& que una parte infima y muy (cespecials del universo conocido. a la formation del pensamiento moderno.

pero hay que llevar hash sus limites las conclusiones que la ciencia autoriza. que puedan considerarse humanamente significativos. Espero que el presente ensayo contribuya a ello. Desde luego hay que evitar toda confusion entre las ideas sugeridm por la ciencia y la ciencia misma. Hoy esta en gran parte desvelado. boy mas que nunca. que sin duda constituye. Se tiene la seguridad de que sera acogida con desconfianza por 10s cientificos y. No tengo mis que una excusa. pero la creo legitima: el deber que se impone. morfogenetica y fisiob gica de esta infonnacion. constituye desde ahora una teoria general de 10s sistemas vivientes. La ingenuidad misma de una vision nueva (la de la ciencia siempre lo es) puede a veces iluminar con un nuevo dia antiguos problemas. Definida asi. para en& quecerla no solo de conocimientos tecnicos importantes. Lo que no significa.) podia entonces parecer inaccesible en su mismo principio. a 10s hombres de ciencia de considerar a su disciplina dentro del conjunto de la cultura modema. que las estructuras y funciones complejas de 10s organismos puedan ser deducidas de la teoria. a fin de revelar su plena significacion. es su ((forma)> que he intentado destacar. Este considerable acontecimiento parece deberia intluir enormemente en el pensamiento contemporaneo desde el momento en que la significacion general y el alcance de la teoria fuesen comprendidos y apreciados mis alla del circulo de 10s especialistas puros. la teoria del c6digo genB tic0 constituye la base fundamental de la biologia. la base universal.) Pero si la teoria molecular del codigo no puede hoy (y sin duda no podra jamh) predecir y resolver toda la biosfera. (No se puede predecir ni resolver toda la quimica con la ayuda de la teoria cuantica. emplear la palabra ccfilosofia~.tario y de la infonnacion de la que es portador. Antes que las nociones mismas de la biologia modema. Ejercicio dificil. con condescendencia por 10s filosofos. Resulta imprudente hoy en dia. aun siendo ccnaturaln en el titulo ( o incluso en el subtitulo) de una obra. no obstante. Yo no preten- . ni siquiera que sean siempre analizables directamente a escala molecular. lo asi como explicar sus relaciones logicas con otros terrenos del pensamiento. El ((secret0 de la vida. a lo mejor. desde luego. sino tambien de las ideas salidas de su ciencia. N o habia nada parecido en el conocimiento cientifico anterior al advenimiento de la biologia molecular. sino tambien 10s mecanismos moleculares de expresion. por parte de un hombre de ciencia.

que no he querido eludir. Este ensayo se basa en una sene de conferencias (las ((Robbins Lecturesx) pronunciadas en febrero de 1969 en el Pomona College. mientras no salgan del terreno de la epistemologia. es cierto. son para mi objeto de reflexion. reflejan. a veces. tendencias personales.do haber realizado la empresa sin caer en errores. soy responsable de las generalizaciones ideologicas que he creido poder deducir. desde largo tiempo. en California. a pesar mio. por ciertos planteamientos que les pareceran fastidiosos. como la elecci6n de 10s ejemplos propuestos. No he hecho mas que resumir nociones wnsideradas como establecidas por la ciencia contemporhea. he hecho de estos temas el motivo de un curso en el College de France durante el d o escolar 1969-1970. tranquilizadora. por peligrosos que fuesen o por ingenuos o demasiado ambiciosos que puedan. pero no a las ideas que posee y que debe defender. parecer: la modestia conviene a1 sabio. La importancia relativa atribuida a diferentes desarrollos. Indudablemente. de hallarme en total acuerdo con ciertos biologos cow temporaneos cuya obra merece el mayor respeto. ciertos temas que. Es una hermosa y preciada institucion que autoriza a sus miembros a rebasar.~ A b d 1970 . Analogamente. 10s estrictos limites de la ensefianza que se le ha confiado. encontraran el asentimiento de la mayoria de 10s modernos biologos. Mas no creo equivocarme al decir que estas interpretaciones. ante un joven y ardiente ptiblico. Repito otra vez que este ensayo no pretende exponer tcda la biologia sino que intenta extraer la quintaesencia de la teoria molecular del cbdigo. Agradezco a la direction de este instituto por haberme dado la posibilidad de desarrollar. Y aqui tengo la seguridad. Incluso capitulos importantes de la biologia no son mencicnados. Gracias a Guillaume Bude y a Frangois I. Los apkndices podran ayudar a algunos lectores a superar estas dificultades. si no politico. mas no de ensefianza. Mas quema insistir sobre el hecho de que la lectura no es de ningun mod0 indispensable para quien no tiene que afrontar directamente las realidades quimicas de la biologia. Asumo la total responsabilidad de 10s desarrollos de orden Mico. He de solicitas la indulgencia de 10s biologos. Digamos que la parte estrictamente biologics de este ensayo no es en absoluto original. Clos Saint-Jacque. y la de 10s no b i b logos por la aridez de exposicion de ciertas nociones etecnicasn inevitables.

1 Extraiios objetos .

iSeria entonces posible definir por criterios objetivos y generales las caracteristicas de 10s objetos artificiales. un cuchillo. a ejecucion conseguida. consciente y proyectiva. El objeto materializa la intention preexistente que lo ha creado y su forma se explica por la petjiormance que era esperada incluso antes de que se cumpliera. de la industria. Nada de esto para el n o o el periasco que sabemos o pensamos han sido configurados por el libre juego de fuerzas fisicas a las que no sabriamos atribuir ninghn uproyecto)). En sentido propio. Sabemos que el cuchillo ha sido configurado por el hombre con vistas a una utilization. productos de una actividad proyectiva consciente. un pMuelo. una montaiia. Es.del T) . un rio o una nube son objetos naturales. por referencia a nuestra propia actividad. que no son inmediatos ni estrictamente objetivos. En general. productos del ark. pues. da ape6omance un sentido proximo a logro. Un peiiasco. sin embargo. a una pe$ormance2 considerada con anterioridad. artefactos. Todo ello suponiendo que aceptamos el postulado base del metodo cientifiw:la Naturaleza es objetiva y nopmyectiva. un automovil son objetos artificiales.Lo natural y lo artificial La distincion entre objetos artificiales y objetos naturales nos parece inmediata y sin ambigiiedad. se veri. el autor. por ser nosotros mismos fabricantes de artefactos. (N.' Cuando se analicen estos juicios. que calibramos lo unaturala o lo aartif~cialnde un objeto cualquiera. 2. por oposicion a 10s I .

ademh.0. destinados al mismo uso. Para descubrir tal actividad. Debe precisarse. mientras que 10s artefactos presentarian en general tales caracteristicas. basados exclusivarnente en la estructura y la forma de 10s objetos examinados. por dierentes que sean de 10s h t o s de la industria humana. artefactos homologos. Tales podrian ser. que 10s objetos a examinar serian de dimensiones macroscopicas. aristas rectilineas. las intenciones constantes de su creador. regularidad. El criterio de repeticion sera sin duda el mas decisivo. 2. descritos brevemente. angulos rectos. Mediante el criterio de regularidad se consideraria el hecho de que 10s objetos naturales. repeticion. Supongarnos que una nave espacial deba posarse proximamente en Venus o en Marte. configurados por el juego de las fuerzas fisicas. Bajo este punto de vista. Esta precision es indispensable porque. Materializando un proyecto. reproducen renovadamente. prescindiendo de su funcion eventual. Vemos que 10s criterios a emplear seran dos: 1. 10s criterios generales utilizables.0. son evidentemente sus produc ros lo que se debera reconocer. y de 10s proyectos que podrian haber concebido. sera necesario que el programa no utilice mas que crite nos muy generales. de modo muy aproximado. Desconociendolo todo de la naturaleza de tales seres. el descubrimiento de numerosos objetos de formas bastante bien definidas seria pues muy significativo. se podria redactar un programa que permitiera a una calculadora distinguir un artefact0 de un objeto natural. a escala micros&pica. se tendria acceso a estructuras at6micas o moleculares cuyas geometrias simples y repetitivas no testimoniarian eviden- . resultantes del juego gratuito de las fuerzas fisicas? Para asegurarse de la entera objetividad de 10s criterios escogidos. no presentan casi nunca estructuras geometricas simples: superficies planas. aunque solo fuera de forma aproximada y rudimentaria. simetrias exactas por ejemplo. por wnicroscopicasn las dimensiones que se expresan normalmente en Angstrijm (1 cm = lo8 Angstr6m). utilizandolos. pero no micmscopicas. Por r macroscopic as^) hemos de entender las dimensiones medibles en centimetros.objetos naturales. lo mejor seria sin duda preguntarse si. Un programa asi podria encontrar aplicaciones de sumo interes. presente o pasada. una cuestion importantisima seria el conocer si estos planetas e s t h o han sido habitados por seres inteligentes capaces de una actividad proyectiva.

El cristal. en la estructura del programa. La maquina examina y compara las dos series de objetos mas destacables de 10s alrededores: las casas de Barbizon por un lado y las peiias de Barbizon por otro. Utilizando 10s criterios de regularidad. Encontraria evidentemente tcdos 10s criterios de un origen artificial: estructuras geometricas simples y repetitivas del panal y de las celulas constituyentes.temente una intention consciente y racional. no habria nada m e jor que hacerla operar sobre objetos terrestres. la maquina examina unos pequeiios guijarros. de simplicidad geometrica y de repeticion. Este ccerrorn seria por otra parte facil de eliminar ya que todas las estmcturas cristalinas posibles son conocidas. por lo que la colmena seria clasificada en la misma categoria de objetos que las casas de Barbizon. por ejemplo de cuarzo. e imaginemos que la maquina ha sido construida por 10s expertos de la NASA marciana. deseosos de detectar en la Tierra 10s testimonios de una actividad organizada. sino las leyes quimicas. si bien 10s guijarros son naturales. creadora de artefactos. Centrando ahora su atencion sobre objetos de dimensiones mas reducidas. debera evidentemente llegar a la conclusion de que. Pero supongamos que la maquina estudia ahora otro t i p de objeto: una colmena de abejas silvestres. ~ Q u C pensar de este juicio? Sabemos que la colmena es nartificial>> en el sentido que representa el prcducto de la actividad de las abe- . decidira facilmente que las penas son objetos naturales. simple y repetitiva de 10s atomos o moleculas que 10s constituyen. Y supongamos que la primera nave marciana ateniza en el bosque de Fontainebleau. Las difcultades de un programa espacial Supongamos el programa escrito y la maquina realizada Para someter sus performances a la prueba. en otros thninos. es la expresion macroscopica de una estructura microscopica. aErrom cuyo origen ademb es interesante: si 10s cristales presentan formas geometricas perfectamente definidas. Invirtamos nuestras hipotesis. Siguiendo 10s mismos criterios. por ejemplo. es que su estructura macroscopica refleja directamente la estmctura microscopica. Juicio que parece justificar un ccerror). 10s cristales de cuarzo son objetos artif~ciales. descubriendo a1 lado de ellos cristales. por ejemplo cerca de Barbizon. mientras que las casas son artefactos.

Ademas y sobre todo.? Pmsiguiendo la encuesta pronto se veria que si hay wntradiccion no es por culpa de un error de programacion. o ne~iaciones las alas) se encuentra reproducida en de todos 10s individuos con una extraordinaria fidelidad. sobre la base de tan decisivos documentos. El rodeo que hemos efectuado a traves de lo que solo es en peque~sima parte ciencia ficcion. Sin embargo se vera 20 . se explico a1 principio.jas. incluyendo todos 10s ccverdaderosn artefactos. Porque si la maquina examina ahora no la colmena. el programa observara que la extrema complejidad de su estructura (nlimero y posicion de 10s pelos abdominales. En efecto. en la Tierra. Ademas. actual pero no conscientemente prw yectiva. no podria mas que seiialar a 10s oficiales de la NASA marciana su descubrimiento. por la funcion que esta destinado a cumplir. wnsideramos a las abejas como seres anaturalesv. examinando abeja tras abeja. se pensara sin duda que ellas surgen por la limitation a que hemos sometido el mismo al cetiirnos a las consideraciones de forma. que no obstante querriamos igualmente clasificar entre 10s sistemas naturales. no podra ver mis que objetos artificiales altamente elaborados. de una industria mucho mas evolucionada que la suya. excluya objetos tan evidentemente naturales como las estructuras cristalinas. sin embargo. estaba destinado a ilustrar la dificultad de definir la distincion que. privando de este modo a la nocion de objeto artificial de su contenido esencial: que un objeto de este tipo se define. La maquina. como 10s productos de la industria humana. de estructura. El examen mas superficial revelara elementos de simetria simple: bilateral y translacional. NO hay pues una contradiccion flagrante al considerar como ccartificiab el product0 de la actividad automatica de un ser anaturab. por ejemplo. de gew metria. asi como 10s seres vivientes mismos. por la pe$ormance que espera su inventor. wmo buenos naturalistas. constructiva y del orden mas refinado. Reflexionando sobre la causa de las confusiones (iaparentes?) a las que conduce el programa. sino las mismas abejas. Pmeba segura de que estos seres son 10s productos de una actividad deliberada. sobre la base de criterios estmcturales (macroscopicos) es sin duda imposible llegar a una definition de lo artificial que. Mas tenemos buenas razones para creer que esta actividad es estrictamente automatica. sino de la ambigiiedad de nuestros juicios. nos parece intuitivamente evidente entre objetos anahlralesn y aartificialesv.

Objetos dotados de un proyecto Supongarnos por ejemplo que este nuevo programa permite efectivamente a la maquina analizar correctamente las estructuras y lasperformances de dos series de objetos. lo que demuestra sus diferencias de estructufa. y de forma particularmente evidente. sino lasperformances eventuales de 10s objetos examinados. por ejemplo. se llegard a resultados aun mas engaiiosos. tales como caba110s wniendo en un c a m p y automdviles circulando por una carretera. clasico. Diremos que estos se distinguen de todas las demas estructuras de todos 10s sistemas presentes en el universo por esta propiedad que Ilamaremos teleonomia . He citado este ejemplo. Todo artefact0 es un producto de la actividad de un ser vivo que expresa asi. Por lo que seria absurd0 no llegar. una de las propiedades fundamentales que caracterizan sin excepcion a todos 10s seres vivos: la de ser objetos dotados de un proyecto que a la vez representan en sus estructuras y cumplen con sus performances (tales como.en seguida que programando en adelante la maquina para que estudie no solo la estructura. a la conclusion de que el proyecto que ((explican el aparato no sea el mismo que dio al ojo su estructura. obturador. de adaptacion funcional en 10s seres vivos. para tomar otro ejemplo. en un ultimo analisis. pigmentos fotosensibles: 10s mismos componentes no pueden haberse dispuesto. para subrayar lo esteril y arbitrario de querer negar que el organo natural. diafragma. el programa no podra mas que rewnocer las profundas analogias. En vez de rehusar esta nocion (como ciertos biologos han intentado hacer). Y si. en 10s dos objetos. el ojo. proponemos a la maquina comparar las estructuras y las performances del ojo de un verte brado con las de un aparato fotogrrifico. lentes. representa el grmino de un ccproyecton (el de captar imagenes) tan claro como el que llevo a la consecucion del aparato fotografico. aunque sobre superficies diferentes. mas que con vistas a obtener performances muy parecidas. El analisis ilevara a la conclusion de que estos objetos son comparables. es por el contrario indispensable reconocerla como esencial a la definicion misma de 10s seres vivos. en cuanto e s M concebidos unos y otros para ser capaces de realizar desplazamientos rapidos. la creacion de artefactos).

a que un programa asi pueda ser formulado. no es suticiente ya que no propone criterios objetivos que permitan distinguir 10s seres vivientes de 10s artefactos. debera registrar el hecho de que la estructura de un ser vivo resulta de un proceso totalmente diferente en cuanto no debe casi nada a la accion de las fuerzas exteriores. entre un a r k facto por perfeccionado que fuera y un ser vivo. Nada se opone. en contrapartida. al menos en principio. su mod0 de construction.). es preciso un programa que estudie no solo el objeto actual. de una presa erigida por castores. sino las fuerzas externas que lo han configurado. preciso. prcductos de su actividad. una diferencia radical. dureza. para empezar. Aunque incluso bastante primitivo. este programa permitiria discernir. No basta w n sefialar que el proyecto que da vida a un artefacto pertenece al animal que lo ha creado. etc. no atestigua las fuerzas de cohesion internas entre atomos o moleculas que constituyen el material (y no le conlieren mas que sus propiedades generales de densidad. de un hacha paleolitica. La estructura macroscopica. implicando una alibertadn casi total con respecto a 10s agentes o a las condiciones externas. La maquina no podria en efecto dejar de constatar que la estructura macroscopica de un artefacto (se trate de un panal. capaces seguramente de trastornar este desarrollo. riguroso. es posible identiticar el proyecto. pero no su autor. Esta nocion evidente es todavia demasiado subjetiva. ductilidad. sino su origen. aunque necesaria para la dehicion de 10s seres vivos. I Maquinas que se construyen a si mismas El programa.Se notara sin embargo que esta condition. y no a1 objeto artificial. pero incapaces de diri- . Para lograrlo. Estructura testimoniando pues un determinismo aut& nomo. y la prueba de ello es que seria dificil de utilizar en el pmgrama de una calculadora: icomo sabria que el proyecto de captar imagenes -proyecto representado por un aparato fotogr$kpertenece a un objeto aparte del aparato mismo? Por el solo examen de la estructura acabada y el analisis de sus performances. de fuerzas exteriores al mismo objeto. o de un vehiculo espacial) es el resultado de la aplicacion a 10s materiales que lo constituyen. y en cambio lo debe tcdo. su historia y. una vez acahada. a interacciones ccmorfogeneticas>> internas a1 mismo objeto. desde la forma general al menor detalle.

asi como por el de la regularidad y el de la repeticion. pem erperto en informatics. supone un emisor. Mciquinas que se repmducen Admitamos que. ya que describe una . Information muy rica. Que por este criterio. conligurados unos y otros por agentes externos. wnstituirian otra clase. buscamos definir por criterios absolutamente gene rales las propiedades macrosc6picas que diferencian 10s seres vivos de todos 10s demas objetos del universe.girlo o de imponer al objeto viviente su organizacion. Habiendo rdescubiertos que un determinism0 interno. El ha identificado ahora la fuente y descubierto una tercera propiedad destacable de estos objetos: el poder de repre ducir y transmitir ne variehtr la informacion correspondiente a su propia estructura. haga en fin su tiltimo descubrimiento: que el emisor de la informacion expresada en la estnytura de un ser vivo es siempre otro objeto identico al primero. Por el momento. Por este criterio tan d l o . mientras que artefactos y objetos naturales. podria hacerse meditar al programador. prosiguiendo su encuesta. POI el carbter authorno y espontheo de 10s procesos morfogeneticos que construyen la estructura macroscopica de 10s seres vivos. etos se distinguen absolutamente de 10s artefactos. deberia ver necesariamente que tales estructuras representan una cantidad considerable de informacion de la que falta identificar la fuente: porque toda informacion expresada. o recibida. Ello es realmente asi y constituye uno de 10s principales temas desarrollados en 10s siguientes capitulos del presente ensayo. cuya geometria caracteristica refleja las interacciones microscbpicas internas al mismo objeto. sean agrupadas las estructuras cristalinas y las de 10s seres vivos. asegura la formation de las estructuras extremadamente wmplejas de 10s seres vivientes. 10s cristales serian pues clasificados junto a 10s seres vivientes. Esto tiene una exception: 10s cristales. ignorando la biologia. nuestro programador. en 10s que la m o ~ e logia macroscopica resulta en gran parte de la accion de agentes externos. incluso ignorando la moderna biologia: deberia preguntarse si las fuerzas internas que confieren su estructura macmscopica a 10s seres vivos no serian de la misma naturaleza que las interaccie nes microscopicas responsables de las morfologias cristaliias. aut& nomo. asi w m o tambien de la mayoria de 10s objetos naturales.

Designaremos esta propiedad wn el nombre de repmduccion invariante. puramente cuantitativo. a menos que no se hayan inoculrt do a la solucion germenes de cristales. Ya que se trata de la crt pacidad de reproducir una estructura de alto grado de orden. por la propiedad de la reproduccion invariante. Sin embargo. la invariancia reproductiva es la mas facil de definir cuantitativamente. entre 10s que no se incluyen los cristales. 10s seres vivos y las estructuras cristalinas se encuentran una vez mhs asociadas y opuestas a los demhs objetos conocidos del universo.) de una especie dada es igual a la cantidad de infonnacion . es necesario subrayarlo. y ya que el grado de orden de una estructura puede definirse en unidades de informacion. pennite distinguir a 10s seres vivientes de todos 10s otros objetos.organization excesivamente compleja. Esta expe riencia imaginaria tenia por objeto el constreiiimos a wedescub r i r ~ propiedades mhs generales que caracterizan a 10s seres las vivos y que 10s distinguen del resto del universo. Ademb. invariancia reproductiva. morfogenesis autonoma. las estructuras cristalinas representan una cantidad de infonnacion muy inferior a la que se transmite de generacion en generacion en 10s seres vivos m b simples que conocemos. o simplemente invariancia Se vera aqui que. pero integralmente consewada de una generacion a la otra. diiemos que el ccwntenido de invariancia. I Las pmpiedades extmiias: invariancia y teleonornia De estas tres propiedades. cuando se trata de un cuerpo capaz de cristalizar en dos sistemas diierentes. la estructura de 10s cristales que apareceran en la solucion sera determinada por la de 10s gennenes empleados. Hemos encontrado tres: teleonomia. Reconocemos ahora que sabemos la suficiente biologia (suponiendo que hoy se la pueda conocer) para analizar de mas cerca e intentar d e f ~ r de fonna m h precisa. las pmpiedades en cuestion. Abandonamos ahora el pmgramador marciano. si es posible cuantitativa. Este criterio. no cristaluan. en solucion sobresaturada. sumido en sus reflexiones y supuesto ignorante de la biologia. Se sabe en efecto que ciertos cuerpos.

llegar a una estimacion de esta magnitud. en efecto. Mas todo proyecto particular. estructuras y performances variadas. considerar que todas las estructuras y pe~ormancesteleonomicas conesponden a una cierta cantidad de informacion que debe ser transferida para que estas estructuras sean realizadas y estas perfor mances cumplidas. del contenido de invanancia caracteristico de la especie. Nocion que. para asegurar la transmision a la generacion siguiente del contenido especifico de invariancia reprcductiva. de una generacion a otra. Llamemos a esta cantidad ((la informacion teleonomican. todas las performances. Se puede entonces considerar que el wive1 teleonomicon de una especie dada corresponde a la cantidad de informacion que debe ser transferida. debemos evidentemente admitir que un ccproyectw parecido se cumple en la emergencia del ojo de un vertebrado. asegura L conservaa cion de la norma estructural especifica Veremos que es posible. sin embargo. que es la conservation y la multiplicacion de la especie. m8s o menos elaboradas y . no tiene sentido sino como parte de un proyecto mis general. ya que implica la idea subjetiva de ((proyectoa. en diferentes especies y grados de la escala animal. Supuesto que resultara m b sencillo comprender mas claramente la nocion que se impone con la m b inmediata evidencia por el examen de las estructuras y de las performances de 10s seres vivos: la de la teleonomia. transmitida de una generacion a otra. todas las actividades que contribuyen al exito del proyecto esencial s e r h llamadas ccteleonomicas~). sea cual sea. por individuo.que. Recordemos el ejemplo del aparato fotografico: si admitimos que la existencia de este objeto y su estructura realizan el ((proyecton de captar imagenes. proporcionalmente. mediante ciertas hipbtesis. se revela a1 andisis profundamente ambigua. Para ser mas precisos. Todas las estructuras. Esto permite proponer una definicion de principio del (miv e b teleonomico de una especie. Se puede. escogeremos arbitrariamente definir el proyecto teleonomico esencial como consistente en la transmision. Todas las adaptaciones funcionales de 10s seres vivos como tambien todos 10s artefactos contigurados por ellos cumplen proyectos particulares que es posible considerar como aspectos o fragmentos de un proyecto primitive unico. la reproduction invanante) pone en marcha. Se vera facilmente que el cumpliiento de un proyecto teleonomiw fundamental (es decir.

lo que se trata de averiguar. es un elemento importante de desarrollo fisico y de insercion social. inaccesible a toda observacion directa. por ejemplo. Esta magnitud teoricamente definible no es medible en la practica. distinguir entre estas propiedades. Es absolutamene verdadero que estas tres pmpiedades e s t h . podria ser ilusorio y arbitrario. buscar defmiciones diferentes. en 10s jovenes de mamiferos superiores. sino de todas las que contribuyen. Sus poemas habran contribuido a1 exito del proyecto esencial y la information que contenian debe pues ser contabilizada en la suma de las performances teleonomicas que aseguran la transmision de la invariancia genetica. de centrarse en el <{secret0 la vidar. consiente en hacer el amor con el poeta. a la sobrevivencia y a la multiplication de la especie. no estariamos mas que exorcizandolo. Para tomar un ejemplo extremo.complejas. morfoghesis autonoma e invariancia. Las dos magnitudes que hemos intentado defnir son pues totalmente distintas. El juego. El hecho de que el programa utilizado las haya identificado sucesiva e independientemente no pmeba que no sean simplemente tres manifestacie nes de la misma y unica propiedad fundamental y secreta. de realmente de disecarlo. Pero. y este punto es importante. el contenido de invariancia genetica es casi el mismo en el raton y en el hombre (y en todos 10s mamiferos). concebidas para servir al proyecto teleonomico. Esto nos conduce a considerar una cuestion muy importante que concierne a las relaciones entre las tres propiedades que hemos reconocido como caractensticas de 10s seres vivos: teleone mia. Si Qte fuera el caso. Supongamos que la dama. Es el grado de complejidad de todas estas estructuras o pe$omances. Lejos de dar luz sobre 10s verdaderos problemas. Es preciso insistir sobre el hecho de que no se trata solo de las actividades directametne ligadas a la reproduction propiamente dicha. aunque sea muy indirectamente. Permite a1 menos ordenar groseramente diferentes especies o grupos sobre una {(escalateleonomicaw. Hay pues un valor teleonomico como participante en la cohesion del grupo. condicion de su supervivencia y de la expansion de la especie. Esta claro que el exito del proyecto no comporta ninguna performance andoga en otras especies animales. imaginemos un poeta enamorado y timido que no osa declarar su amor a la mujer que ama y d l o sabe expresar simMlicamente su deseo en 10s poemas que le dedica. en el r a t h por ejemplo. al fin seducida por estos refinados homenajes.

la de las proteinas. Ella esta justificada por consideracic~ nes quimicas. volvian aim mas aguda. a1 de todos 10s seres vivos conocidos. por cierto. Respecto a las leyes la fisicas que rigen los sistemas macroscopicos. de las dos clases de macromoleculas biologicas esenciales. Veremos ademas. La distincion entre teleonomia e invariancia no es una simple abstraccion Iogica. es responsable de casi todas las estructuras y performances teleonomicas. la estructuracion espontanea debe m& bien ser considerada como un mecanismo. incluso desprovistos de todo aparato teleonb mico. 1. es de hecho metodologicamente indispensable. mientras que la invariancia genetica esta ligada exclusivamente a la otra clase. esta distincion es.estrechamente asociadas en todos 10s seres vivientes. que este mecanismo intewiene tanto en la reproduction de la informacion invariante como en la construccion de las estruchlras teleonomicas. la misma existencia de 10s seres vivos parecia constituir una paradoja. El desarrollo de las ciencias de la naturaleza a partir del siglo xvn. Los seres vivos son objetos extratios. supuesta en todas las teorias. Las estructuras cristalinas pueden ser un ejemplo. Se puede al menos imaginar objetos capaces de reproduccion invariante. La invariancia genetica no se expresa y no se revela m b que a travQ y gracias a la morfogenesis autonoma de la estructura que constituye el aparato teleonomico. de e x t r ~ e z a . la de 10s acidos nucleicos. han debido m b o menos confusamente saberlo. 2. Que este mecanismo en definitiva rinda cuenta de las dos propiedades no implica sin embargo que deban ser confundidas. cientificas o metalisicas) relativas a la biosfera y a sus relaciones con el resto del universo. distinguirlas y esto por varias razones. a un nivel de complejidad muy inferior. de todos 10s tiempos. su expansion a partir del siglo x ~ x lejos de borrar esta impresion . Si la invariancia y la teleonomia son efectivamente ccpropiedades>> caracteristicas de 10s seres vivos. En efecto. Como se vera en el capitulo siguiente. 3. Es posible. Una primera obsewacion se impone: el estatuto de estas tres nociones no es el mismo. explicitamente o no. en todas las construcciones ideologicas (religiosas. en 10s capitulos siguientes. violar ciertos . una. Los hombres.

El crecimiento local de orden que representa el ensamblaje de moleculas inicialmente desordenadas en una red cristalina perfectamente definida es ((pagadon por una transferencia de energia termica de la fase cristalina a la solucion: la entropia (el desorden) del sistema en su conjunto aumenta en la cantidad prescrita por el segundo principio. Es precis0 preguntarse si la conse~acion la rnultiplicacion invariante de y tales estructuras es igualmente compatible con el segundo principio. en una de sus fases. de las dos propiedades esenciales que caracterizan a 10s seres vivos: la invariancia reproductiva y la teleonomia. en el seno de un sistema aislado. Es posible verificarlo por una experiencia en gran modo comparable a la de la cristalizacion. esta prediction del segundo principio no es valida. la rnultiplicacion de las estructuras altamente ordenadas parecen incompatibles con el segundo principio de la termodinamica. es incomparablemente mas elevado que el que define un cristal. 3. la reproduccion. se podra obsewar la fomacion y el crecimiento de estructuras ordenadas sin que par tanto la evolucion de conjunto del sistema deje de obedecer al segundo principio. El mejor ejemplo nos lo da la cristalizacion de una solucion saturada. que todo sistema macroscopico no puede evolucionar m b que en el sentido de la degradation del orden que lo caracteri~a. sin embargo. Hemos subrayado. Ver Apendice. es compatible con el segundo principio. constituir una propiedad profundamente paradojica. Este ejemplo muestra que un crecimiento local de orden. incluso el mas simple. en efecto. y verificable. pag. L a ~(paradoja)) la invariancia de La invariancia parece. que el grado de orden que representa un organismo. ya que la conservacion. La temodinamica de tal sistema es bien conocida. sino considerando la evolucion de conjunto de un sistema energeticamente aislado. desde el principio. Se trata pues de analizar precisamente la naturaleza de esa o esas ((paradojasn. 180 . Ello nos dara la ocasion de precisar el estatuto. en efecto. En el seno de un sistema asi. respecto alas leyes fisicas. Este principio impone.principios fundamentales sobre 10s que se basa la ciencia moderna.~ No obstante. iCuales exactamente? Esto no parece alin resuelto.

no violan las leyes de la tennodinimica. realizar ((el sueno)) (F. . azufre. la deuda termodinhica que c e rresponde a la operacion ha sido debidamente regularizada. todo lo contrario. del retinamiento y de la eficacia de la maquinaria quimica necesaria para la realization de este proyecto que exige la sintesis de varias centenas de constituyentes organicos diferentes. mientras que la estructura extremadamente compleja que representa la celula bacteriana ha sido no solamente conservada sino multiplicada millares de millones de veces. del potencial quimico liberado por la oxidation del azucar. En el espacio de 36 horas la s e lucion contendra miles de millones. Sin embargo. la movilizacion y la utilizacion. pues. la entropia del conjunto del sistema (bacterias + medio) ha aumentado un poco m h que el minimo prescrito por el segundo principio. tcdavia mas que antes del experimento. para cumplir con la maxima eficacia el proyecto. toda la rareza. sin embargo. como en el caso de la cristalizacion. etc. la consthccion de 10s organulos celulares. asi como sales minerales que comprendan 10s elementos esenciales participes de la corn posicion de 10s constituyentes quimicos de 10s seres vivos (nitr6geno. Constataremos que alrededor del 40 % de azlicar ha sido convertido en constituyentes celulares. No hay. como la glucosa. peso 5 x 10-l3 g aproximadamente). Asi. nuestra intuicion fisica no puede dejar de turbarse y de percibir. dar una idea de la complejidad. como lo haria un buen ingeniero. asistiendo a este fenomeno. Estas. Jacob) de toda celula: devenir celulas. Sembremos en este medio una bacteria de la especie Escherichia colt por ejemplo (longitud 2 p. No se contentan con obedecerlas. No hay.). iPor que? Porque vemos claramente que este proceso esta desviado. orien@doen una direction excclusiva: la multiplication de las celulas. La teleonomia y el principio de objetividad Se ensayark en un proximo capitulo. mientras que el resto ha sido oxidado a C 0 2 y H20.Tomemos un mililitro de agua conteniendo algunos miligramos de azucar simple. alla donde sea necesano. ninguna violation definible o mesurable del segundo principio. cienamente. Efectuando el experimento en un calorimetro se puede determinar el balance tennodinamico de la operacion y constatar que. su ensamblaje en varios millares de especies macromoleculares. fosforo. las utilizan.

aboliendo la fisica y la cosmologia de Aristoteles. Es la existencia misma de este proyecto. de la intuicion que tenemos del fenomeno de lo que se trata.ninguna paradoja fisica en la reproduction invariante de estas estructuras: el precio termodinimico de la invariancia esth pagado. sino explotando las leyes fisicas en beneficio exclusive de su idiosincrasia personal. La objetividad. es de nuestro entendimiento. sin salir del de la misma ciencia. Es imposible desembarazarse de el. la negativa sistematica de considerar capaz de conducir a un conocimiento werdaderon toda interpretacion de 10s fenomenos dada en tenninos de causas finales. alcanza en su tarea infinitamente compleja un rendimiento raramente igualado por las maquinas humanas. de un fin perseguido. por Galileo y Descartes. simplemente una flagrante contradiccion epistemologica. ni la razon. a admitir que en sus estructuras y pe~ormancesrealizan y prosiguen un proyecto. Postulado puro. Mas el postulado de objetividad es consustancial a la ciencia. la verdadera cue* tion se plantea a otro nivel. sin embargo. no transgrediendo. lo que constituye el wnilagro)). a la vez cumplido y proseguido por el aparato teleonomico. tal como la entendemos hoy. Es decir. La piedra angular del metodo cientifico es el postulado de la objetividad de la Naturaleza. Se puede d a t a exactamente el descubrimiento de este principio. gracias a la perfection del aparato teleonomico que. Hay pues alli. m b profundo. perfectamente adaptado a su proyecto: conservar y reproducir la norma estructural. La formulacion. maravillosamente rational. Y ello. porque evidentemente es imposible imaginar una experiencia que pudiera probar la no existencia de un proyecto. Le faltaba todavia la austera censura planteada por el postulado de objetividad. no podia constituirse sobre estas h i c a s bases. ni incluso la idea de su confrontation sistematica habian faltado a 10s predecesores de Descartes. en cualquier parte de la naturaleza. lo mas exactamente posible. LMilagro? No. No hay en verdad paradoja o milagro. Este aparato es enteramente logico. ni la logica. es decir de ((proyecton. por siempre indemostrable. Cierto. del principio de inercia. avaro de calorias. aunque solo sea p r e visionalmente. nos obliga a reconocer el caracter teleonomico de 10s seres vivos. una contradiccion epistemologica . ha guiado todo su prodigioso desarrollo desde bace tres siglos. a1 menos en apariencia. sino la epistemologia de la ciencia modema. no fundaba solo la mecinica. o en un h b i t o limitado. Pero la ciencia. que el de las leyes fisicas. ni la experiencia.

central de la biologia es esta contradiccion.profunda. El problem. o de declararla radicalmente insoluble si asi verdaderamente resulta ser. que se trata de resolver si es que no es mas que aparente. .

2 Vitalismos y animismos .

toda concep cion del mundo. no es la del mismo Darwin. ni de la naturaleza de las perturbaciones que estos . en su tiempo. Toda solucion. causal y temporal. Evidentemente. cientifica. sea cual sea ademas la motivation. religiosa. es debido a perturbaciones sobrevenidas a una estmctura poseyendo ya la propiedad de invariancia. implica de fonna igualmente inevitable una hipotesis en cuanto a la prioridad. de las dos propiedades caracteristicas de 10s seres vivientes (invariancia y teleonomia). capaz por consecuencia de ccconservar el azarn y por ello de someter 10s efectos al juego de la selection natural. supone necesariamente una solucion. a su vez. la una respecto de la otra. el refinamiento progresivo de estructuras cada vez m h intensamente teleonomicas. 0. filosofica. para ser m L explicitos. implicita o no. la evolution. la teoria que aqui esbozo. de este problema. tener idea de 10s mecanismos quimicos de la invariancia reproductiva. Reservamos para un capitulo ulterior la exposicion y las justificaciones de la hip6tesis considerada como unica aceptable a 10s ojos de la ciencia moderna: que la invariancia precede necesariamente la teleonomia.La relacion de prioridad entre invariancia y teleonomia: dilema fundamental De la misma manera que las propiedades teleonomicas de 10s seres vivos parecen someter a discusion uno de 10s postulados de base de la teoria moderna del conocimiento. la idea darwiniana de que la aparicion. breve y dogmaticamente. quien no podia.

En el resto de este capitulo analizare esquematicamente la logica de estas interpretaciones. implican pues una distincion radical entre 10s seres vivos y el universo inanimado. la ontogenia guiada. suponen la hip6tesis inversa: que la invariancia es protegida. pen. Se puede agrupar por otro lado las condiciones que hacen referencia a un principio teleonomico universal. responsable de la evolucion cosmica y tambien de la de la biosfera. Se puede asi definir por una parte un primer grupo de teorias que admiten un principio teleonomico que opera exclusivamente en el seno de la biosfera. tcda su precision y certidumbre. para ello. de una veintena de anos. que implican el abandono. de una evolucion universalmente orientada que ha desembocado. o que estan implicitamente arropadas por las ideologias religiw sas y la mayoria de 10s grandes sistemas filosoficos. porque debia hacerlo. la evolucion orientada por un principio teleonomico inicial. que llamare vitalistas. pero que no bastaria para justificarla. parcial o total. haciendo de la teleonomia una propiedad secundaria. en el hombre y . la teoria selectiva es la unica propuesta que. consciente o no. de la wmateria vivienten. mAs perfectos. Estas teorias.mecanismos sufren. en apariencia. es cierto) de estas concepciones. Resultara comodo. del que todos esos fenomenos serian manifestaciones. Mas con ello no se pretende quitar importancia a la obra de Darwin sino constatar que la teoria selectiva de la evolucion no ha podido tener su completo sentido. Hasta el presente. Es igualmente la unica en ser no solo compatible con la fisica mcdema sino en estar fundamentada en ella. sea compatible con el postulado de objetividad. muy diversas. Poderoso argument0 ciertamente en favor de la teoria. Estas teorias ven a 10s seres vivos como 10s productos m L elaborados. Es la teoria de la evolucion sslectiva la que en definitiva asegura la coherencia epistemologica de la biologia y le da un lugar entre las ciencias de la ((Naturaleza objetivan. hasta despues. por lo menos. adoptar una clasificacion (algo arbitraria. derivada de la invariancia considerada como unica primitiva. declarado o no. segun la naturaleza y extension supuesta del principio teleonomico que les corresponda. sin restricciones ni adiciones. Todas las demas concepciones que han sido explicitamente propuestas para rendir cuenta de la rareza de 10s seres vivientes. del postulado de objetividad. en cuyo seno se expresaria solamente de mod0 m b precis0 e intenso.

El mas ilustre promotor del vitalismo metafisico ha sido. consustancial al impulso vita.. no puede tener ni causas finales ni causas eficientes. Es mas bien la manifestacion y la prueba de la total libertad del irnpulso creador. en mi juventud.en la humanidad. A esta concepcion esta asociada otra. una cccorriente)) radicalmente distinta de la materia inanimada. Nos contentaremos aqui con distinguir entre lo que llamaremos el avitalismo metafisicon y el witalismo cientista. pero totalmente incapaz de aprehender 10s fen& menos de la vida. peco antes. . Reh~isaencerrar la espontaneidad esencial de la vida en una determination cualquiera. La evolucion. Quizis haga falta subrayar que empleo aqui 10s calificativos sanimistm y witalista~ con una acepcion particular. Bergson. a una dialectica metaforica desprovista de logica mas no de poesia. El alto desarrollo de la inteligencia racional en el Homo sapiens. algo diferente del uso c w rriente..' Vitalismo metafisico Entre las teorias vitalistas. o mas bien fuera de lugar. Contrariamente a casi todos 10s demas vitalismos o animismos. considerada por Bergson como fundamental: la inteligencia racional es un instrumento de conocimiento especialmente adaptado para el dominio de la materia inerte. dificultcindola para obligarla a organizarse. global. pero luchando con ella. ha llevado consigo un grave y lamentable I . que se identifica a1 impulso vital. esta filosofia conocio un inmenso exito. se pueden discernir tendencias muy diversas. El hombre es el estado supremo a1 que la evolucion ha llegado. pero sin haberlo buscad0 o previsto. el de Bergson no es finalista. puede dar una intuicion directa. Hoy parece haber caido en un casi total descredito. Solo el instinto. Estas concepciones que llamare ccanimistas).. Es precis0 anotar que esta filosofia se basa totalmente en cierta idea de la vida concebida como un <(impulson. Es sabido que gracias a un estilo seductor. Todo discurso analitico y racional sobre la vida esta pues desprovisto de sentido. son bajo muchos puntos de vista mas interesantes que las teorias vitalistas a las que no consagrare mas que un breve resumen. sin duda. no se podia esperar tener exito en el bachillerato sin haber leido La evolucion creadora.

Quede claro que no pienso aqui ponerme a analizar el pensamiento de Bergson en sus ramificaciones. parece. un estilo mas ((profundon. Parece que se pueda negar. No intentare discutir (no se presta. Si Bergson hubiese empleado un lenguaje menos claro. El gran Niels Bohr no descartaba. desde luego. mas atin que 10s biologos. que el dualismo bergsoniano sea esencial: iquizas haga falta considerarlo como derivado de un monismo m b primitive? (C. no violan la fisica. 10s contemporaneos proceden principalmente de las ciencias fisicas. sino todo lo contrario. Elsasser. mientras hat: unos cincuenta afios 10s vitalistas se reclutaban entre 10s b i o b gos (de 10s que el mas conocido.empobrecimiento de sus poderes de intuition. Esquematicamente resumida. Es comprensible. 2. alin se leeria. de 10s que hoy hemos de intentar recobrar sus riquezas. el respeto concedido a1 Id a expendas del Ego son signos de nuestro tiempo (sin hablar de la espontaneidad creadora). El pensamiento de Bergson no carece. cons ciente o no. Por lo tanto no considero la actitud de Bergson como insignificante. Son estos principios (o leyes biothicas. abandon0 la embriob gia por la filosofia). como M. la actitud de M. La revuelta. de oscuridades y contradicciones aparentes. Es pues indispensable admitir que unos principios que vendrian a afiadirse a 10s de la fisica. por la rareza de 10s seres vivos. tales hip5tesis. por ejemplo. Driesch. empleando la terminologia de Elsasser) 10s que se tratan de elucidar.= Vitalismo cientista Los vitalistas cccientificos* han sido numerosos y entre ellos se encuentran sabios muy considerados. pero no son enteramente explicables con la ayuda de las fuerzas fisicas e interacciones quimicas reveladas por el estudio de 10s sistemas no vivientes. que 10s fisicos hayan sido atraidos. Pero. Encerrado en la logica y pobre en intuiciones globales. Elsasser y M. por consiguiente. sino solo en sus implicaciones m b directamente concernientes a la teoria de 10s sistemas vivientes. . Blanchad. ciertamente. comunicacion perscnal). contra lo rational. invariancia y teleomonia. operan en la materia viva mas no en 10s sistemas no vivientes donde. por ejemplo. me siento incapaz de hacerlo. es la siguiente: Sin duda las extrafias propiedades. estos principios electivamente vitales no podian ser descubiertos. ademas) esta filosofia. Polany.

escapan aun. el mecanismo es hoy en dia lo bastante bien conocido para que se pueda afirmar que ningun principio no fisico es necesario para su interpretacion (cf. Los avances de estos ultimos veinte anos en biologia molecular han reducido singularmente el imbito de estos misterios. En lo que concierne a la invariancia. estas especulaciones resultaran tan esteriles como en todos donde han actuado hasta el presente. sino solamente en nuestra actual ignorancia. en todo caso. insuficientes para explicar la embriogenesis. al menos algunos <<misteriosn. que subsistan en biologia. Por el contrario. capitulo VI). Es cierto tambien que estos fenomenos. o mas exactamente 10s mecanismos morfogeneticos que constmyen las estructuras teleonomicas. si no verdaderas paradojas. en gran parte (por razones tkcnicas). al analisis genetic0 y bioquimico que solo.Pero no pretendia aportar la pmeba que confinnara que fuesen necesarios. Es lo que afirman particularmente Elsasser y Polany. Es completamente cierto que el desarmllo embrionario es uno de 10s fenomenos mas milagrosos aparentemente de toda la biologia. . en este dominio por el momento aun nreservado)). admirablemente descritos por 10s embriologos. La actitud de 10s vitalistas considerando que las leyes fisicas son o resultaran. podrian rendir cuenta. Estos argumentos conciernen respectivamente a cada una de las propiedades extranas. nuestros conocimientos relatives a 10s m e canismos ciberneticos moleculares que regulan la actividad y el crecimiento celulares. Reservamos para el capitulo IV la discusion de estos mecanismos. han hecho progresos considerables y contribuirin sin duda en un proximo futuro a la interpretacion del desarrollo. evidente mente. no se basa pues en ccnocimientos precisos. Queda la teleonomia. lo que nos dara la ocasion de volver sobre ciertos argumentos vitalistas. este es el problema. iLo son? En definitiva. El vitalism0 necesita. para sobrevivir. dejando solo abierto a las especulaciones vitalistas el c a m p de la subjetividad: el de la conciencia. Lo minimo que se puede decir es que la argumentation de estos fisicos carece singulannente de rigor y firmeza. en observaciones acabadas. No se come gran riesgo al prever que.

poblando asi la naturale za de graciosos o temibles mitos que. Asi se resolvia para estos hombres la extraneza del universo: no existen. No tenian las razcnes que hoy tenemos para sentirse extraiios a1 universo en el que abrian 10s ojos. nos. en realidad. almas mas secretas alimentaban proyectos mas vastos y mas impenetrables que aquellos.La upmyeccion animists>) y la <<antigua alianza>) Referidas a la infancia de la humanidad. 10s animales cazan su presa. animales. mas que percibir confusamente la extraiieza de su condicion. Pero alrededor de ellos nuestros antepasados veian tambien otros objetos sumamente misteriosos: rocas. durante siglos. tormentas. mueren. El animismo primitivo formulaba esta hip6tesis con toda ingenuidad. que la actividad humana subjetiva. El paso esencial del animismo (tal como creo definirlo aqui) consiste en una proyeccion a la naturaleza inanimada. han alimentado el arte y la poesia. atacan a sus enemigos. era precis0 que fuese tambien por un proyecto. buscan el sol. Las plantas crecen. objetos inanimados. por las mismas deyesm. las concepciones animistas tienen aun profundas y vivaces rakes en el alma del hombre moderno. Asi nuestros antepasados sabian ver en las formas y 10s acontecimientos de la naturaleza la accion de fuerzas benevolas u hostiles. en otros terminos. Es. . cuerpos celestes. Plantas. en la cima de la montana. Nuestros antepasados no podian. plantas. consciente y proyectiva. sin duda. de 10s hombres o de 10s animales. El proyecto explica el ser y el ser no tiene sentido m& que por su proyecto. iQue veian primeramente? Animales. se explicaban facilmente: estos seres tienen un proyecto que es el de vivir y sobrevivir en su descendencia. esto seria incomprensible. pero nunca indiferentes. como el mismo hombre. seres en 10s que de golpe podian adivinar una naturaleza parecida a la suya. 10s machos se baten por la posesion de una hembra. nunca tctalmente extranas. Estos objetos. y que tuviesen un a h a para alimentarlo. la hip6tesis de que 10s fenomenos naturales pueden y deben explicarse en detinitiva de la misma manera. anteriores quizas a la aparicion del Homo sapiens. En el seno del rio. aunque el precio sea la muerte. si existian. franqueza y precision. lluvias. alimentan y detienden a su prole. transparentes. de la conciencia que posee el hombre del funcionamiento intensamente teleonomico de su propio sistema nervioso central. montaiias.

esti enteramente fundada sobre un postulado evolucionista hicial. Pem el idealism0 esti lejos de haber sido el tinico refugio de un animismo cosmico. Pero. Exito que testimonia la angustia. para fojar de nuevo el anillo de <<la antigua alianza)).Seria equivocado sonreir. como la de Bergson. incluso no aceptando enteramente su ideologia. r e conocen una cierta grandeza Wtica. Su fdosofia. la necesidad de renovar la alianza. bajo una forma mhs o menos velada. Piensese en las grandes tentativas como lade Leibniz. a no ser por el solprendente exito que ha encontrado hasta en 10s medios cientificos. admite que la fuerza evolutiva opera en el universo entero. El progresismo cientista La filosofia biologica de Teilhard de Chardin no mereceria detenerse en ella. de las particulas elementales a las galaxias. iCreemos acaso que la cultura moderna ha renunciado verdaderamente a la interpretation subjetiva de la naturaieza? El animismo establecia entre la Naturaleza y el Hombre una pmfunda alianza fuera de la cual no se extiende mas que una horrible soledad. uno seria (supongo) a l a n modo distribuida la energia aordinarian mientras que el otro corresponderia a la fuerza de ascendencia evolutiva. En el mismo nucleo de ciertas ideologias. Esta evolution debe continuar hasta que este vector: es el punto a . que dicen y quieren estar fundadas sobre la ciencia. iHace falta romper esta ligadura porque el postulado de objetividad se impone? La historia de las ideas desde el siglo XWI atestigua 10s esfuerzos prodigados por 10s mhs grandes espiritus para evitar la mptura. Por mi pate estoy sorprerr dido por la falta de rigor y de austeridad intelectual de esta scan scan . Teilhard la r e nueva en efecto sin rodeos. no hay materia ainerte*. El deseo de presentar esta conception w m o wientifican. incluso con la ternura y el respeto que inspira la niiiez. y por lo tanto ninguna distincion de esencia entre materia y vida. Esta estaria de dos vectores. wntrariamente a Bergson. o en el enorme y grave monumento levantado por Hegel. La biosfera y el hombre son 10s productos actuales de esta ascendencia a lo largo del vector espiritual de la energia. toda la energia sea concentrada Aunque la logica de Teilhard sea incierta y su estilo laborie so. la proyeccion animista. lleva a Teilh* a fundamerr tarla sobre una definition nueva de la energia. algunos. se encuentra.

queriendo fundar sobre las leyes de la misma naturaleza el edificio de sus doctrinas sociales. la m L poderosa. Quiz4 despues de todo. La fuerza diferenciante de Spencer (como la energia ascendente de Teilhard) represents evidentemente la proyeccion animista. Es. sobre todo. de lo que resulta de hecho el abandon0 del postulado de objetividad. para volverla en fin descifrable e inteligente. A falta de un a h a que alimente este proyecto. en realidad. Pascal atacaba el laxismo teologico. La proyeccion animista en el materialismo dialectic0 Entre las ideologias cientistas del siglo xrx. Gracias a este principio b i c o . que forma park de la evolucion cosmica. que la energia ccascendenteh de Teilhard: la historia humana prolonga la evolucion biologics. a la ccproyecci6n animists). orden. La idea de reencontrar la antigua alianza animista con la naturaleza. una sistematica complacencia en q u e rer conciliar. para que el hombre no e s e separado por un insondable abismo. no ha sido. en definitiva. Asi es particularmente revelador el constatar que. Marx y Engels hayan recumdo. ascendente. juega exactamente el mismo papel. mucho m h a116 del circulo sin embargo vasto de sus adeptos. Teilhard no deja de ser miembro de una orden de la que. La fuerza desconocida e incognoscible que. especializacion. imposible interpretar de otro modo la . es evidentemente el marxismo. segun Spencer. pero mucho m L clara y deliberadamente que Spencer.. tres siglos antes. gracias a una teoria universal s e g h la cud la evolucidn de la biosfera hasta el hombre estaria en la continuidad sin ruptura de la evolucion cosmica. en efecto. o de fundar una nueva. la idea central del progresismo cientista del siglo xrx. desde luego. descubierta por Teilhard. Veo. con la c e d u m b r e del progreso al cual estA siempre entregado.filosofia. Se la encuentra en el centro del positivismo de Spencer y del materialismo dialectiw de Marx y Engels. se inserta entonces en la naturaleza una ccfuerzan evolutiva. era precis0 darle un proyecto. opera en todo el universo para crear variedad. Para dar un sentido a la naturaleza. ellos tambien. la que a h en nuestros dias ejerce una profunda influencia. Me parece. el hombre encuentra al fin en el universo su lugar eminente y necesario. transigir a cualquier precio. coherencia.

esta claro que las ccleyes de la dialectica. se puede intentar reconstmir el pensamiento profundo de 10s fundadores del materialismo dialectico. El modo de existencia de la materia es el movimiento. 7. unica existente. Todo conocimiento verdadero es pues nprictico~). El universo. La dialectica es constructiva (gracias especialmente a la . esta en un estado de perpetua evolucion. Pero conservar intactas estas ccleyesn subjetivas. y ya que el pensamiento procede dialecticamente. La conciencia corresponde a esta interaccion cognitiva. comenzando por el abandon0 del postulado de objetividad. 4. es legitimo buscar en la experiencia subjetiva del movimiento del pensamiento la expresion mas inmediata de las leyes universales.) gobieman la naturaleza entera. la logica de esta inversion de la dialectica. entre el hombre y la materia ( o mas exactamente el eveston de la materia). Pero a partir de 10s numerosos ejemplos de aplicacion que da particularmente Engels (en el Anti-Diihring y en la Dialectica de la Natw raleza). no son mas que manifestaciones parciales de una idea que se piensa. 6. Ya que. todos 10s fenomenos. Lo que explica y justifica el empleo de terminos como contradiccion. definido como la totalidad de la materia. evolutiva y causa de evolucion. Las articulaciones esenciales serian las siguientes: 1. por lo tanto. Pero este conocimiento no es obtenido mas que en la interaccion. negacion. Si todos 10s acontecimientos. El postulado de Hegel: que las leyes m s generales que go& bieman el universo en su evolucion son de orden dialectico. es precis0 que la ley de evolucion del universo sea dialectica. Todo conocimiento verdadero del universo contribuye a la inteligencia de esta evolucion. a proposito de fenomenos naturales.famosa (cinversionn por la cud Marx sustituye el materialismo dialbctico a la dialectics idealista de Hegel. es efectuar la proyeccion animista con toda claridad. el pensamiento es parte y reflejo del movimiento universal. 3. tiene valor en el seno de un sistema que no reconoce como redidad permanente y autentica mAs que al espiritu. y ya que su movimiento es dialectico. con todas sus consecuencias. 2. Ni Marx. ni Engels han analizado con detalle. para hacer de ellas las de un universo puramente material. para intentar justificarla. El pensamiento consciente refleja por consecuencia el movimiento del mismo universo. 5. afirmacion.

Muestran como la actividad cientifica de una sociedad depende de la evolucion de sus necesidades. muy significative en cuanto su autor era un ilustre biologo modemo. En la Dialectica. para el materialismo dialectico. en segundo lugar. La influencia de una ideologia reside en la signification que permanece en el espiritu de sus adeptos y la que de ella dan 10s epigonos. o sea de sus metodos de produccion que la ciencia a su vez modifica. Lo que viene a decir que la dialectica puede ser aplicada a problemas de ciencia "pura" tanto como a las relaciones sociales de la ciencia. el materialismo dialectico aventaja radicalmente al materialismo del siglo XVIII que. Pero. proyectadopor elpensamiento humano. llegue hasta el nivel de la conciencia sin alteracion ni empobrecimiento. fundado sobre la logica clasica. B. negar que corresponde al pensamiento autentico de Marx y Engels. Haldane. 8. que el ((Ding an sich)). el pensamiento. La evolucion del universo es pues ascendente y constructiva.)) El mundo exterior weflejado por el pensamiento humanov: todo reside en eso. productos necesarios de esta evolucion. Marx y Engels no se limitaban a analizar las modificaciones de la sociedad. descubren las leyes generales del cambio. Pero esto es. S. Es indispensable. la cosa o el fenomeno en si. En primer lugar. La logica de la inversion exige evidentemente que este reflejo sea mucho mayor que una transposicion mas o menos fie1 del mundo exterior. sino en el mundo exterior. Su mas aka expresion es la sociedad humana.tercera aleyn). Innumerables textos pmeban que la reconstitucion propuesta es legitima. No citare mas que un texto. Es preciso que el mundo exterior este . Por el nuevo enfoque de la esencia evolutiva de las estructuras del universo. asi como la evolucion de sus necesidades. 10s marxistas estudian la ciencia entre las otras actividades humanas. no solo en la sociedad y en el pensamiento humano. en efecto. secundario. Escribe en su prefacio a la traduccion inglesa de la Dialectica de la Naturalera: <<El marxismo considera la ciencia bajo dos aspectos. sin que ninguna selection haya operado entre sus propiedades. como representando a1 menos la wulgatan del materialismo dialectico. Se puede seguramente contestar esta reconstitucion. no sabia reconocer mas que interacciones mecbicas entre objetos supuestos invariantes y permanecia incapaz de pensar la evolucion. la conciencia. J. en resumen.

~ A esta concepcion se podrian oponer sin duda ciertos textos del mismo Marx. a las mismas fuentes del conocimiento. que el materialismo dialectico es una adiciOn relativamente tar& al edificio socicbeconomico ya erigido por Marx. . esta actitud. en cierta medida. Citemos tambien el siguiente texto de Henri Lefebvre ( L e moreriolisdialectics. de apropiarse la substancia misma. Nadie. p. debia surgir.. .literalmente presente en la conciencia de la integridad total de sus estructuras y de su m~vimiento. la la del siglo xx. es real. Descubriremos asi las Eategorias m8s generales y su encadenamiento. 92): <<La movimiento interior del esoiritu. en el ser. PUF.. Nos es precis0 luego ligar este movimiento al movimiento concreto. contemporaneos de la primera gran explosion cientifica. gracias a la ciencia. necesidad absoluta de una epistemologia critica se vuelve evidente como 3. Analicemos primeramente el movimiento mas simple y mas absvacto: el del pensamiento m b desnudo. Ella se i m p n e al espiritu.. dudaba que la gravitation fuera una ley de la misma naturaleza. Paris. era por un retorno a las fuentes. que la segunda etapa de la ciencia. Desde el fin del siglo x~x. 1949. Como se sabe. Necesidad de una epistemologia cntica La radical exigencia del aespejo perfecto)) explica el encarnizamiento de 10s dialecticos materialistas en repudiar cualquier clase de epistemologia critica que sera en adelante inmediatamente calificada de ~idealista)) de akantiana)). antes aue en el esoiritu. Aunque esto no quite para considerarla indispensable a la coherencia logica del materialismo dialectico. Se puede seguy rarznte comprender. estuvo dispuesto a apoderarse directamente de la naturaleza. Puede muy bien parecer entonces que el hombre. Las contradicciones en el pensamiento no vienen solamente del pensamiento. por ejemplo.. capturada en su intimidad profunda. de 10s hombres del siglo xrx. han reconocido. de su imptencia o de su incoherencia definitivas. lejos de ser un me diolectique. Adicion claramente destinada a hacer del materialismo historic0 una ((ciencia))fundamentada sobre las leyes de la naturaleza. como 10s epigonos. al conrenido dodo: tomamos conciencia entonces del hecho de que el movimiento del contenido y del ser se elucida para nosotros en las leyes dialecticas. e incluso 10s mismos Marx y Engels. . vienen tambien del contenido. No olvidemos ademas. Su encadenamiento tiende hacia la expresion del movimiento roral del conrenido y lo eleva a1 nivel de la conciencia y de la reflexion.

Pero a decir verdad no era necesario esperar 10s adelantos de la ciencia del siglo xx para ver aparecer las confusic~ nes y contra-sentidos a 10s que esta ciencia no podia dejar de wnducir. es decir la magnitud positiva primitiva. se opera en el una transfomacion especifica y. Como resultado de esta negacion de la negacion. ... el tallo se debilita. negacion del grano. Lo bastante para que sea evidente que el sistema nervioso central no puede. y tan pronto como han madurado. reemplazado por la planta nacida de el. transpuesta. hajo la influencia del calor y de la humedad. Neguemos esta negacion multiplicando -a por -a. sino tambien 10s hombres de ciencia 10s que son llevados a i n c o p rarla en la misma trama teorica. es negado. el progreso de la neurofisiologia y de la psicclogia experimental comienzan a revelarnos a1 menos algunos de 10s aspectos del funcionamiento del sistema nervioso. afiade Engels un poco m b adelante. etc. en matematicas: tomemos una magnitud algebraica cualquiera. el mismo Engels propone numerosos ejemplos de la interpretacion dialectica de 10s fenomenos naturales. Citemos el celebre ejemplo del grano de cebada dado como ilustracion de la tercera ley: <(Siun grano de cebada encuentra las condiciones que le son normales..condicion misma de la objetividad del conocimiento. se fecunda y produce nuevos granos de cebada. tenemos a2. del espejo perfecto que no invertiria incluso la imagen. sino en numero de diez. nos parece pues hoy en dia m b insostenible que nunca. Neguemosla. Para iluminar la lintema del pobre Diihring que ya 10s denunciaba. tenemos de nuevo el grano de cebada del principio. pero de un grado superior. tenemos -a. germina: el grano desaparece como grano. iMas cual es la camera normal de esta planta? Crece. Quiebra epistemologica del materialismo dialectico La tesis del reflejo puro. florece. expedir a la conciencia mas que una information codificada.)). veinte. encuadrada en unas normas preestablecidas: es decir asimilada y no simplemente restituida. la planta se niega por su parte. por ejemplo a. treinta. no unico. Es gracias a esta condicion que pueden desarrollarse la teoria de la relatividad y la mecanica cuantica.. Por otra parte. n ccOcurre lo mismo. No son en adelante 10s filosofos 10s unicos que se libran a esta critica. y sin duda no debe.

Pero hacer de la contradiccion dialectics la aley fundamental* de todo movimiento. Es la ((proyeccion animistan. y con que violencia. Es por definicion una teoria idealista. en nombre de la Dialectica. asi ha resultado cada vez que 10s dialecticos materialistas. la epistemologia de Mach. una concepcion de relevante del nmaterialismo vulgar)). de toda evolucion. en nombre de la Dialectica. como lo anoto Althusser en su severo comentario de mi Leccion inaugural en el College de France. es en efecto totalmente inconciliable con 10s principios dialecticos. dos de 10s mas grandes descubrimientos de su tiempo: el segundo p ~ c i p i o la termodinhica de y (pese a su admuacion por Darwin) la interpretacion puramente selectiva de la evolucion. en fin.Estos ejemplos ilustran sobre todo la amplitud del desastre epistemologico que resulta de la utilizacion cccientifican de las interpretaciones dialecticas. y moralmente significante. Esto en virtud de 10s mismos principios por 10s que Lenin atacaba. Pese a las denegaci* nes de 10s genetistas rusos. o sea necesariamente falsa. saliendo de la pura verborrea ccteorican. puesto que reposa sobre un postulado de invanancia. no deja de ser un intento de sistematizar. El mismo Engels (que sin embargo tenia de la ciencia de su tiempo un profundo comjmiento) habja ilegado a rechazar. y por 10s que Lyssenko acusaba a 10s genetistas de sostener una teoria radicalmente incompatible con el materialismo dialectiw. sean cuales sean 10s disfraces. porque la description que da la biologia moderna es puramente mecanistica. y por consecuencia aobjetivamente idealistaw. . Lyssenko tenia razon. discifrable. sino incompatible con ella. siempre reconocible. con que Jdanov mas tarde ordenaba a 10s fibsofos rusos combatir ((a las diabluras kantianas de la escuela de C w penhaguen. La teoria del gen como determinante hereditaria invariante a traves de las generaciones. Se trata pues a~in. El becho de que se conozca hoy en dia la estructura del gen y el mecanismo de su reproduccion invariante no cambia nada. dos de 10s mas grandes descubrimientos de su tiempo: el segundo p ~ c i p i o la termodinhica de volverla. mecanicista. Interpretation no solo extrana a la ciencia. e incluso de las hibridaciones. han querido esclarecer las vias de la ciencia experimental con la ayuda de sus concepciones. Los dialecticos materialistas modernos evitan en general caer en parecidas tonterias.

del universo entem. ~Uegamos pues a la conclusion de que. podia morir. la nocion de inercia. parecia wnferirle una nueva realidad haciendo del hombre no el centro. d a h cuenta de la realidad entera. en fm. a uno de 10s mas antiguos mitos de la h~manidad. Retorno. en efecto. en lo concerniente a la biologia y. y muy incompletamente. sin exception. En adelante el ultimo designio de la Ciencia sera formular una teoria unificada que. y esto no solamente por razones de hecho. Se ha visto que todas. en vez de hacer desaparecer la ilusibn. la relacion que suponen entre invariancia y teleonomia. hacen de un principio teleonomico inicial el motor de la evoluc i h . a diversas ideologias o teorias. Engels neg6 formalmente el segundo principio. sea del universo entem. de una forma que pertenece . por ser parcial.He pasado revista brevemente. sino el heredem por siempre aperado. E s en esta certidumbre exaltante donde se nutre el progresismo cientista del siglo XIX. un eterno retorno. o implican. La teoria de la evolution.~ 4. que seran discutidas wncretamente en el capitulo VI. sea de la biosfera sola. Es significative que lo haga desde la introduction de la Dialectics de la Nammleza y que asocie directamente este tema a una predicaci6n cosmologica apasionada por la que promete si no a la especie humana. mis especialmente. a1 menos al ccerebro pensanten. el principio de objetividad. La teoria heliocentrica. no podian bastar para disipar este antiguo espejismo. Dios. reemplazado por este nuevo y grandiose espejismo. A 10s ojos de la teoria cientifica modema todas estas concepciones son err6neas. Se puede pensar que doy de ellas una imagen deformada. fundada sobre un corto numero de principios. Intentare justificanne subrayando que en realidad no buscaba m h que destacar lo que estas wncepciones admiten.Teoria uniticada que 10s dialecticos materialistas creian baber ya formulado. natural. Porque le parecia atentar a la certidumbre de que el hombre y el pensamiento humano son 10s productos necesarios de una ascendencia &mica. wmprendida la biosfera y el hombre. La ilusion antmpocentrista En la base de estos errores hay con toda seguridad la ilusion antropocentrista.

tenemos la certeza que. bajo la cual pueda de nuevo concentrane y volver a ser activa Asi cae la dificultad esencial que se oponia a la reconversion de soles muenos en nebulosas incandescentes. por completes que fueran sus exitos en todos sus puntos. y. Busquemos una aclaracibn Una teoria universal deberia evidentemente contener. a la teoria cuhtica. Sabemos sin embargo que (contrariarnente a lo que creia Laplace. en consecuencba. la ciencia y la filosofia amaterialistas del siglo XIX) estas previsiones no podrian ser mis que estadisticas. despues de el. por mucho que sea el tiempo aue se necesite . Hoy podemos. Siempre que ciertas condiciones iniciales pudieran ser formuladas. &mar que una teoria universal. contendria igualmente una cosmologia que preveria la evolucion general del Universo. por innumerables seres orghicos que deban. sin duda. como exagencoa de una necesdad superior. en un sistema solar. ca se establezcan. sr ella debe en la T x n a extermnIame algun &a. el espiritu pensante. creo.. Esta proposition puede parecer oscura. las condiciones de vida orgin. (. pero no podria determinar mis que la probabilidad de existencia de cada uno de ellos. D i e Iktica de fa Natumleza 49 . en primer lugar. para ser luego exterminado tambibn sin piedad. oara we. aparecer y perecer antes que salga de su-seno &animal con un cerebro cap= de pensar y que encuentre por un coM lapso de tiempo las condiciones propias para la vida.. a su evolucion como fenomenos deducibles de 10s primeros principios.. Engels. no podria nunca contener a la biosfera. Del mismo modo preveria la aparicion de objetos tales como las galaxias o 10s sistemas planetarios. . es preciso que por esa misma necesidad en otra parte y en otra hora sea reproducido.La biosfenx mntecimiento singulnr no deducible de 10s primems principios Fue preciso esperar a la segunda mitad del siglo xx para que el nuevo espejismo antropocentrista. a una teoria de las particulas elementales. se desvaneciese. el calor itradiado en el espacio debe nece- sariamente tener la posibilidad de anvertine en otra forma de movimiento. la materia permanece eternamente siendo la misma. a su estructura. que nmguno de pus atnbutos puede lamas perderse y que.) aPem. incluido en la teoria de la evolucion. en todas estas transformaciones. a la relatividad.. su floraciOn suprema. a la vez. la clasificacion peri6dica de 10s elementos. La teoria contendria. per0 r i a los sabios del futuro dale luz. aunque d o sea en un planeta. sea cud sea la h-ecuencia v el inexorable rigor con 10s que este ciclo se cumpla en el tiempo y en el espacio: sea cual sea el numem de millo nes de soles y de tierras que nazcan y perezcan.

una parte de la ciencia.no podria en ningirn caso deducir de sus principios la existencia necesaria de tales objetos. la teoria preveria la existencia. Diciendo que 10s seres vivos. de tal acontecimiento. La tesis que aqui presentare es que la biosfera no contiene una clase previsible de objetos o de fenomenos. Nosotros nos queremos necesarios. segun la teona. mas tiene el derecho. . en mi opinion. las relaciones de ciertas clases de objetos o de aconts cimientos. y que otros principios. pero no si se trata de nosotros mismos. el deber de existir. inevitables. en cuanto clase. Todas las religiones. ni 10s caracteres distintivos de ningun objeto. La biosfera es. sea compatible con la teoria. Esto nos basta tratandose de un guijarro. Por lo tanto. unico y real. compatible seguramente con 10s primeros principios. casi todas las filosofias. del planeta Venus. heroic0 esfuerzo de la humanidad negando desesperadamente su propia contingencia. de ningirn acontecimiento particular. de tal fenoms no particular. no son previsibles a partir de 10s primeros principios. Este objeto no tiene. no pretend0 en ningun modo sugerir que no son explicables segun estos mismos principios. De una manera general. esencialmente imprevisible. sino que constituye un acontecimiento particular. Nadie reprocharia a una teoria universal el no afirmar y prever la existencia de esta configuracion particular de atomos. las prw piedades. pero no podria evidentemente prever la existencia. nos basta que este objeto actual. que en cierto modo transcienden. Espero que se me comprenda bien. ordenados desde siempre. pero no deducible de estos principios. del monte Everest o de la tormenta de ayer por la tarde. deban ser invocados. atestiguan el incansable. imprevisible en el mismo grado que lo es la configuracion particular de 10s atomos que constituyen este guijarro que tengo en mi mano. d o aplicables a ellos. tratese de la nebulosa de Andromeda.

3 Los demonios de Maxwell .

Este metabolism0 esta organizado en un gran numero de (wias)). las enzimas. Evidentemente. Como una maquina.constituye una unidad funcional coherente e integrada. convergentes o ciclicas. incluido el mas ((simple)).divergentes.Las proteinas como agentes moleculares de lo teleonomia estmcturaly funciona! La nocion de teleonomia implica la idea de una actividad orientada. de haber elucidado la estructura integra de estos sistemas. todo organismo. Los seres vivos son maquinas quimicas. exige la intewencion de un sistema cibernetico que gobierne y controle la actividad quimica en numerosos puntos. comprendiendo cada cual una secuencia de reacciones. la coherencia funcional de una maquina quimica tan compleja. Por estos criterios. las prw teinas deben ser consideradas como 10s agentes moleculares esenciales de las performances teleonomicas de 10s seres vivos. El crecimiento y la multiplication de todos 10s organismos exigen que Sean cumplidas millares de reacciones quimicas. Estamos lejos aun. sin embargo. muchos elementos. La orientacion precisa y el rendimiento elevado de esta enorme y microscopica actividad quimica estan asegurados por una cierta clase de proteinas. 1. sobre todo en 10s organismos superiores. que representan el papel de catalizadores especificos. coherente y constructiva. Es lo que se llama el ((metabolismo)). 2. y en todos estos casos se ha comprobado que 10s agentes . Hoy se conocen. gracias a las cuales son elaborados 10s constituyentes esenciales de las celulas. y ademas autonoma.

que desempeiian. Hay una simplification deliberada. afirmarque las interacciones constructivas son microscopicas. y que las moleculas en litigio son esencialmeote. El problema del origen de las estructuras funcionales sera abordado en este capitulo y vuelto a considerar en el siguiente. el papel de detectores de seiiales quimicas. literalmente. o de numerosas proteinas. de la forma de una proteina dada. en el siguiente. ponen en juego interacciones enve proteinas y acidos nucleicos. If 7). de la que depende la discriminacion estereoespecifica particular que constituye su funcion. En el presente capitulo se discutira la funcion catalitica especifica de las proteinas. que es determinada por su estructura molecular. nas especificas estAn igualmente implicadas en estos mecanismos que. 1. las que canalizan la actividad de la maquina quimica.decir. La omision de toda discusion de estos mecanismos no afecta al analisis de las interacciones teleoncimicas moleculares y su interpretacinn general. en suma.esenciales son proteinas llamadas ereguladoras>r. su capacidad es de ccreconocern a otras moleculas (comprendidas otras proteinas) se@n su forma. Se trata. Son proteinas. puede en principio ser analizada en terminos de interacciones estermespecificas de una. Todas estas performances teleoncimicas de las proteinas reposan en ultimo lugar sobre las propiedades llamadas c~estereoespecificas~~. Ciertas estructuras del ADN j u e gan un papel que es precis0 considerar como teleonomico. bendi ice. aseguran la coherencia de su funcionamiento y la construyen. desde ahora.' Es de la estructura. Ademas ciertos ARN (Lidos ribonucleicos) constihlyen piezas esenciales de la maquinaria pig. la funcion reguladora. El organism0 es una maquina que se construye a si misma. en casi todos 10s estados. de una propiedad discriminativa (si no cwognitiva)))microscopica. Sin embargo:proteique vaduce del codigo genetico (cf. si no unicamente. 3. Su estructura macroscopica no le es impuesta por la intervencion de fuerzas exteriores. la funcion constmctora. 1. gracias a interacciones constructivas internas. Aunque nuestros conocimientos concemientes a la mecinica del desarrollo sean totalmente insuficientes. sin embargo se puede. Se constituye de forma autonoma. sea cual sea. pot wnsecuencia. moleculares. Se puede admitir que todaperformance o estructura telmnomica de un ser vivo. de varias. . proteinas. y en el capitulo V. En la medida en que se sabria describir el origen y la evolucion de esta estmctura se rendiria cuenta tambien del origen y de la evolucion de la performance teleooomica a la que este entregada.

con mucho. se barajan cifras que rozan el millon. pag. Toda proteina contiene pues de 100 a 10. pag. aunque las propiedades de algunas de ellas (las del musculo) sean muy interesantes. en efecto. (No se conoce todavia hoy. Para 10s animales superiores. aproximadamente). las m b importantes. Se puede estimar este numero en 2. incluso 10s mas simples. m b numerosas y. para la bacteria Escherichia coli (5 X 10-l3 g de peso y 2 y de longitud.) No obstante es necesario el repaso de algunos datos generales. Esta monotonia de composicion constituye una de las mas patentes ilustraciones del hecho de que la prodigiosa diversidad de estructuras macmscopicas de 10s seres vivos r e p sa en realidad sobre una profunda y no menos remakable unidad de composicion y de estructura microscopica. 174. en todos sus detalles.500 500. Segun su forma general. son moleculas muy alargadas que juegan en 10s seres vivos un papel principalmente mecanico. pertenecientes a la clase de 10s aminoacidoss. Sin embargo. Estas macromol6culas estin wnstituidas por la polimerizacion secuencial de compuestos de peso molecular cercano a 100.3 Los seres vivos. las son. Ver Apindice. estos numerosisimos radicales pertenecen a solo 20 especies quimicas diferentes2 que se encuentran en todos 10s seres vivientes. Ver ApCndice. 172. .000 o mas. como por ejemplo el hombre. Las proteinas son moleculas muy grandes. contienen un gran numero de proteinas diferentes. 3. no las citaremos aqui.000 radicales aminoacidos. b) las proteiaas llamadas ((globulares>>. la estructura en el espacio m h que de unas quince pmteinas. se pueden distinguir dos clases principales de proteinas: a) las pmteinas llamadas ccfibrosasn.000 y 1. Volveremos a ello.Se puede. estudiar las propiedades funcionales de una proteina sin tener que referirse a1 detalle de su estructura particular. * 2. a la manera del aparejo de un barco de vela. de manera extremadamente compleja. en estas proteinas las fibras constituidas por la polimerizacion s e cuencial de 10s aminoacidos estin replegadas sobre si mismas. desde las bacte rias al hombre. de peso molecular variando entre 10. por sus funciones.000. confiriendo asi a estas moleculas una estructura wmpacta. pseudo globular.

Algunos ejemplos permitirhn aclarar estas proposiciones. es decir. la enzima. a veces muy numerosos en el organismo. Se puede.ejerce su actividad catalitica en un solo punto del metabolism~. admitir que cada enzima. un idmero geometriw del acido fumarico. Existe. fumhico) (A. cada una es provocada electivamente por una proteina-enzima particular. Esta especificidad es doble: 1. no obstante. se aproxima en especificidad de accion a la enzima mas ~(vulgarr. 2. no es activa mis que w n respecto a uno solo. ante todo por su extraordimaria electividad de accion Es que las enzimas se clistinguen de 10s catalizadores no biologicos empleados en laboratorio o en la industria. el acido maleico: . en el organism~. capaces en muy pequefia cantidad de acelerar considerablemente diversas reacciones. Ninguno de estos catalizadores. susceptibles de sufrir este t p de reaccion. Existe una enzima (Ilamada fumarasa) que cataliza la hidratacion (adicion de agua) del acido fumirico en acido malico: (A. sin simplificar casi. por i regla general. sin embargo. m P c o ) Esta reaccion es reversible y la misma enzima cataliza igualmente la deshidratacion del acido malico en acido fumirico.Las proteinas enzimas como catalizadores especificos Entre 10s millares de reacciones quimicas que contribuyen a1 desarrollo y a las pe$ormanca de un organismo. Entre estos tiltimos 10s hay muy activos. Cada enzima no cataliza mis de un solo tipo de reaccion. Entre 10s cuerpos.

maleicoj capaz quimicamente de sufrir la misma hidratacion.. La discriminacion rigurosa ejercida por la enzima entre 10s isometros opticos no constituye solamente una ilustracion espectacular de la especificidad esterica de las emimas. Lmdica) (A. fum8rico) (A. la enzima desbidrata exclusivamente al Lido Lmalico ~-~ para producir exclusivamente acido fumarico. la enzima produce exclusivamente acido Lmalico y no acido D-malico. La enzima es totalmente inactiva en contact0 con el segundo. a pa& de acido fumtkico. En efecto: 1. . la enzima ejerce una discriminacion absoluta. son quimicamente equivalentes y practicamente inseparables por las tknicas quimicas clbicas. Los cuerpos que contienen un Atomo de carbono unido a cuatro gmpos diferentes e s t h por este hecho despmvistos de simetria. sin embargo. porque al ser atravesados con la luz polarizada se verifica una rotacion en el plano de polarizacion. durante largo tiempo misterioso. 2. que poseen un carbono a~imetrico:~ COOH H '' c HO'\ H-C-H i I i I a I Coon i I i 1 4 H-C-H CDOH H\C/Cm I (A. de que entre 10s numerosos constituyentes ~~ ~ ~ ~ 4. Se les llama cdpticamente actives. En primer lugar se encuentra aqui la explicacion del hecho. imigenes en un espejo el uno del otro. hacia la izquierda (cuerpos lev6giros: L ) o hacia la derecha (cuerpos dextrogiros: D). Entre 10s dos. Pero ademas existen dos idmeros opticos del acido malico. D-mAlico) Estos dos cuerpos.(A.

por regla general. lo que sucede en este caso. Existe (en ciertas bacterias) otra enzima. segun el p ~ c i p i o muy general de Curie sobre la conservation de la simetria. el hecho de que a partir de un cuerpo opticamente simetrico (acido fumarico) sea obtenido un cuerpo disimetrico impone que: 1. Volveremos sobre ello tras haber discutido otros ejemplos. la enzima constituya la ((fuentex de disimetria. a exclusion de todo otro cuerpo. el acido maleico. la reaccion enzimatica produce exclusivamente uno de 10s isomeros. sino de amoniaco. La nocion de c(complejo esteroespecificon. uno solo de 10s dos idmeros opticos este. La reaccion de ((adicion sobre el doble enlace)) catalizada por esta enzima es casi analoga a la precedente. Es precis0 pues que la reaccion de hidratacion tenga lugar en el seno de un ((complejo))formado por una asociacion temporal entre la enzima y el substrato. la simetria inicial del substrato se pierda en el curso de su interaction con la proteina-enzima. Pero. representado en la biosfera. para dar un aminoacido. en un complejo asi. no se trata de una molecula de agua. como explicacion de la especificidad asi como de la actividad catalitica de las enzimas. Como en el caso precedente. la que es condensada con el acido fumarico. hrnarico) (A. Laspdrlica) El acido aspartico posee un carbon0 asimetrico. . que ella misma sea opticamente activa. o sea. llamada aspartasa que. Esta vez. es pues opticamente activo. en segundo lugar. actua exclusivamente sobre el acido fumarico. llamado isomero ((natural))porque 10s aminoacidos entran en la wmposicion de las proteinas perteneciendo todos a la serie L. tambien. especialmente de su isomero g e e metrico. 2. es de una importancia capital.quimicos celulares que son disimetricos (de hecho es el caso de la mayoria). el de la serie L. la simetria inicial del acido fumarico seria efectivamente perdida. el aspartico: (A.

aspartasa y fumarasa. en la wmposicion del complejo estereoespecifico en cuyo seno se produce la reaccion de adicion y que. discrimina rigurosamente entre todos estos isomeros. las moleculas e s t h rigurosamente c o b cadas las m a s con respecto a las otras. (16 idmeros geometricos. En ciertos casos favorables es posible demostrar directamente la existencia de este complejo. La forma tridimensional de estos derivados azufrados es pues practicamente la misma que la de sus homologos de oxige- . R represents un radical cualquiera. sin embargo. mas 10s antipodas opticos de cada uno de estos idmeros. que difieren por la orientacion relativa de 10s grupos OH y H en 10s carbonos 1 al 5. sino igualmente entre las moleculas de agua y de amoniaco. cceng~arn la enzima sintetizando nanalogos estka ricow de 10s cuerpos de esta serie. Es de esta ordenacion de lo que depende el que resulte tanto la especificidad de accion wmo la estereoespecificidad de la reaccion. mayor que el de oxigeno. que cataliza especificamente la hidmlisis de 10s cuerpos que poseen la estructura dada por la formula A: (Enestls Mrmulas.Las dos enzimas. Es el cam de la enzima llamada % ! galactosidasa. tiene la misma valencia. asimismo. la existencia de un complejo estereoespecifico wmo intermediario de la reaccion enzimatica no podia ser deducido mas que a titulo de hip6tesis explicativa. no d l 0 entre 10s isomeros opticos y gwmetricos de sus substrates y productos. y la orientacion de las valencias es la misma en 10s dos at* mos. y no hidroliza mas que uno de ellos. en este complejo. Se puede. El atomo de azufre.) La enzima. Se tiende a admitir que estas ultimas moleculas entran. en 10s cuales el oxigeno de la union hidrolizable es reemplazado por azufre (formula B). De 10s ejemplos precedentes. de hecho.) Recordemos que existen numerosos isomeros de tales cuerpos. discriminan pues estrictamente.

se puede demostrar directamente que forman con la proteina un complejo estereoespecifico. Sin embargo. la activacion catalitica de una reaccion en el seno del complejo. por termino medio. se puede en efecto admitir que la energia absorbida o liberada. I Uniones covalentes y no covalentes Esta distincion es de una imprtancia capital y nos va a permitir dar a luz una de las nociones mas importantes de la biologia molecular. Las uniones covalentes ( a las que se les resewa a menudo el nombre de aunion quimican sensu stricto) son debidas a la comparticion de orbitales electronicos entre dos o mas atomos. por una reaccion que implica uniones covalentes. Pero antes hace falta recordar que. Recordernos que la energia de una union es. la energia media seria de 1 a 2 kcaL5 5 . y precisando que solo consideramos aqui reacciones que se producen en fase acuosa. por definition. Para una reaccion que implica ~inicamenteuniones no covalentes. la que es I . para lo que aqui estamos tratando. entre 10s diferentes t i p s de uniones que pueden contribuir a la estabilidad de un edificio quimico. No es necesario. b) las uniones no covalentes. Subrayemos primeramente que las dos clases de uniones difieren las unas de las otras por la energia de las asociaciones que aseguran. Simplificando un poco. sino demuestran que una reaccion enzimatica debe ser considerada como comportando dos etapas distintas: 1. es del orden de 5 a 20 kcal (por union). la fonnacion de un complejo estereoespecifico entre p r e teina y substrato. 2. Estos cuerpos no son pues hidrolizados por la enzima. especificar la naturaleza de las fuerzas fisicas que intewienen en estos diferentes tipos de interacciones. Las uniones no covalentes son debidas a otros varios tipos de interacciones (que no implican la comparticion de orbitales clectr& nicos). Tales obsewaciones no solamente confirman la teoria del complejo. reaccion orientada y especiJicada por la estructura del mismo complejo.no. es necesario distinguir dos clases: a) las uniones llamadas covalentes. Pero la union fonnada por el azufre es mucho m b estable que la del oxigeno.

principalmente bioquimicas. liberada en la segunda. La energia puesm en juego en una r e a c c i h es la que corresponde a un inlercambio del tipo: AY + B X A X + BY Ella es pues siempre inferior a la energia de Nptura. Fig. Es de ella. La diferencia entre el estado inicial y el estado intermedio (Ilamado uactivado))) es la energia de activacion. mas que su Nptura pura y simple. 1. . de energia potencial superior a la de 10s dos estados estables. de hecho. que depende la velocidad de la reaccion.1 . sino en la diferencia de las energias llamadas de ~ ~ a c t i v a c i o n ~ ~ en juego puestas en 10s dos tipos de reacciones. no esta en eso. a temperatura ordinaria. Tram punreodo: reaceion no covalente. consisten en el inlercambio de uniones. 1 Esta importante diferencia pone de manifiesto en parte la diferencia de estabilidad entre edificios ((covalentesn y ((no covalentes)). La diferencia de energia potencial entre 10s estados finales corresponde a la energia liberada por la reaccion. Esta nocion es de una extrema importancia. X: estado intermedio. si la energia de actipreciso suminiswarpara mmperla Pero. la mayoria de las reacciw nes. no figura en el balance termodinamico final. adquirida en una primera etapa. Lo esencial. T w o disconrinuo: reaccibn covalente en presencia de un catalizador que disminvye la energia de activacion. T m o continuo: reaccibn co valente. sin embargo. Se representa a menudo este proceso por una grafica cuya abscisa representa la progresion de la reaccion y la ordenada la energia potencial (fig. Para precisarla. que sera practicamente nula. 1). debe ser considerada incluyendo un estado intermediario de energia potencial superior a la de 10s estados finales. Esta energia. recordemos que una reaccion que hace pasar una poblacion molecular de un estado estable dado a otro. sin embargo. Es la energia que las moleculas deben transitonamenre adquirir para entrar en reaccion. A: estado estable inicial. Diagrama de la variation de la energia pofencial d e /as molemIns en el c u n o d e una reaccion. B: estado estable final.

se vera por que estos complejos son necesariamente estereoespecificos: no se pueden formar mas que si la molecula de enzima comporta un area exactamente ((complementaria)) de la forma de la molecula de substrato. las interacciones no covalentes no adquieren una energia notable hasta que 10s atomos estan a distancias muy pequefias. Se vera tambien que. la estabilidad de un complejo no covalente podra variar en unaescala muy amplia. reducir la diferencia de potential entre este estado y el estado inicial. practicamente ((en contacton unos con otros. o bien emplear un catalizador. que segun el nzimero de interacciones no covalentes que el pone en juego. Para provocarla.vacion es elevada. Se vera. En consecuencia. o bien aumentar considerablemente la temperatura (de la que depende la fraccion de moleculas que han adquirido la energia suficiente). sera preciso. y este es el punto importante. o sea. y muy rapidamente a temperatura bqin. Es esta una importante propiedad de 10s complejos no covalentes: su estabilidad puede estar exactamente adaptada a la funcion desempeiia- . pues. La nocion de complejo estereoespecifco no covalente Si dadimos ahora que 10s complejos formados por enzima y substrato son de naturaleza no covalente. b) la energia de activacion de las reacciones no covalentes es muy pequena. cuyo papel es el de ccestabilizar)) el estado activado. dos moleculas (o regiones de moleculas) no podran contraer una asociacion no covalente a menos que las superficies de las dos moleculas comprendan areas complementarias que permitan a varios atomos de una entrar en contact0 con varios atomos de la otra. Por lo tanto. si no nula. en el complejo. en fin. De ello resulta que las estructuras definidas por interaccie nes no covalentes no pueden alcanzar una cierta estabilidad mas que poniendo en juego interacciones mzilfiples. ellas se producen pues espontaneamente. Ademas. su velocidad es pues muy pequena o nula a temperatura baja y en ausencia de catalizadores. y en ausencia de cataliradores. la molecula de substrato estd necesariamente colocada de manera muy rigum a gracias a las multiples interacciones que la asocian a1 area receptors de la molecula de enzima. en general: a) la energia de activacion de las reacciones covalentes es elevada.

Solo hemos discutido hasta el presente sobre la primera etapa de una reaccion enzimatica: la formacion del complejo e s t e reoespecifico. a este respecto. La enzima. De este modo. desde un punto de vista biologico. es la condicion de una alta actividad catalitica. al contrario. Otros wmplejos. Estos complejos son. Se admite hoy en dia que la catah i s enzimatica resulta de la accion inductora y polarizante de ciertos grupos quimicos. la presentation del substrato segun una orientacion precisa que limita y especifica el efecto catalitico 'de 10s grupos inductores. 2. como la precedente. Especificidad aparte (debida al posicionamiento muy preciso de la mokcula de substrato respecto a 10s grupos inductores). al nivel m b elemental. no nos dentendra tanto. el efecto catalitico se explica por esquemas parecidos a 10s que muestran la accion de 10s catalizadores no biologicos (como. como la informacion estructural puede ser creada . La formacion del complejo estereoespecifico. Es interesante.da. aporta una informacion que corresponde con exactitud a una eleccion binaria (ya que hay dos isomeros). facil y muy rapidamente disociables. a las proteinas. que caracterizan a 10s seres vivos y les dan la apariencia de escapar a la suerte que preve el segundo principio. se obtiene una mezcla de 10s dos i d m e ros opticos del acido aspartico. como preludio al act0 catalitico. La etapa catalitica en si. Si se realiza la aminacion del acido fumhrico por 10s medios de la quimica orghica. 10s iones H+y OH-). ya que no plantea proble mas tan profundamente significativos. de discrimination electiva. en si puede pues ser considerada para el d e sempeio a la vez de dos funciones: 1. en efecto. S'e ve asi. adquieren una estabilidad del mismo orden que la de una as* ciacion covalente. Es de una importancia central para la interpretacion de todos 10s fenomenos de eleccion. cataliza exclusivamente la formacion de acido L-aspArtiw. La nocion de complejo estereoespecifico no covalente no se aplica solo a las enzimas ni incluso unicamente. principalmente. como se vera. la eleccion exclusiva de un substrato. que sigue a la formacion del complejo. determinada por su estructura est&rica. considerar de nuevo el ejemplo de la f u marasa. cuya funcion es permanente. presentes en el weceptor especificon de la proteina. Los complejos enzima-substrato deben poder hacerse y deshacerse muy rapidamente.

Pero la energia necesaria para la ampl@kacion de esta informacion no viene de la enzima: para orientar la reaccion exclusivamente segun uno de 10s dos caminos posibles. inspirandose en un trabajo anterior de Szilard: demostro que el ejercicio de sus funciones cognitivas por el demonio debia necesariarnente consumir una cierta cantidad de energia que. por el ejercicio de sufuncion cognitiva.y distribuida en 10s seres vivos. El demonio de Maxwell Estos fenomenos. es. wmpensaba precisamente la disminucion de entropia del sistema. en el balance de la operacion. En efecto. en la estruchlra de su receptor estereoespecifico. Tcda la actividad de sintesis de las celulas. Para imaginamos lo que fue esta experiencia habria que recordar el revuelo que c a u d en 10s medios cientificos. wncretamente fisiws: parecia en efecto que. el demonio tuviese el poder de violar el segundo principio. interpretable en 10s mismos terminos. uno se calentaba mientras que el otro se enfriaba. desde luego. la enzima utiliza el potencial quimiw constituido por la solucion de acido fumirico. ni incluso definible desde el punto de vista fisico.). se suponia que maniobraba sin consumo de energia una trampa ideal que le penntia prohibir el paso de ciertas moleculas de un recinto a otro. por compleja que sea. es preciso que antes haya . la informacion wrrespondiente a esta election. El resultado era que. la f(paradojav de Maxwell parecia escapar a todo analisis en tennnos operacionales. para que el demonio cierre la trampa won conocimiento de causa. todo ello sin consumo aparente de energia. Se recuerda que este demonio. El demonio podia pues uescoger>> no dejar pasar en un sentido el mas que a las moleculas rapidas (de aka energia) y en el otro solo las moleculas lentas (de baja energia). en ultimo lugar. una funcion asi Es la que Maxwell atribuyo a su demonio microscopico. La enzima posee. de 10s dos recintos inicialmente a la misma temperatura. i m p nen evidentemente la hip6tesis de que son guiados por el ejercicio de funciones de algun mcdo ~wgnitivas)>. La clave de la paradoja Cue dada por E o n Brillouin. prodigiosos por su complejidad y su eficacia en la realization de un programa fijado de antemano. apostado en el orificio de comunicacion entre dos recintos llenos de un gas cualquiera. Y como esta funcion cognitiva no parecia ni medible.

Per0 esta creacion de orden. no es gratuita. por el que las proteinas ejercen sus funciones ((demoniacas)). toda medida. es decir toda adquisicion de iqKormacion. . complejos estereoespecificosy no covalentes. drenando el potencial quimico en las vias escogidas por el programa del que ellos son 10s ejecutantes. a escala microscopica. funcionan exactamente a la manera del demonio de Maxwell corregido por Szilard y Brillouin. Este teoiema nos interesa en nuestro c a ~ o .~ o r el hecho de que las enzimas ejercen precisamente. Las enzimas. con otras moleculas. supone una interaccion. Los capitulos siguientes ilustraran la importancia central de esta nocion clave. Retengamos la nocion esencial desarrollada en este capitulo: es gracias a su capacidad de fomar. que se volvera a encontrar como interpretacion liltima de las propiedades mas distintivas de 10s seres vivos. Este celebre teorema es una de las fuentes de concepciones modernas relativas a la equivalencia entre la infomacion y la entropia negativa.medido la velocidad de cada particula de gas. ella tiene lugar a expensas de un wnsumo de potencial quimico. como hemos visto. una funcion creadora de orden. Luego. consumidora de energia. en definitiva.

4 Cibemetica microscopica .

En virtud misma de su extrema especificidad. sujetas las unas a las otras para formar un sistema coherente. la enzima que tiene la carga cumple su tarea a la perfection. Asi se tienen las pmebas mas manifiestas de la eficacia extrema de la maquinaria quimica de 10s seres vivos. una enzima ccclasicas (como las que han sido tomadas como ejemplo en el capitulo precedente) constituye una unidad funcional totalmente independiente. entre celulas. de algun modo. Que en el sen0 de cada celula una red cibernetica casi tan compleja como ella (si no mas aun) asegura . excluyendo todo otro cuerpo y todo acontecimiento que pueda producirse en la maquinaia quimica de la celula. en definitiva. es decir. la suma total de estas actividades no podria wnducir mas que a un caos si estas no estuviesen. Tales son las funcicnes del sistema newioso y del sistema endocrino. La funcion wognitivan de estos ccdemoniosn se reduce al reconmimiento de su substrato especifico. Coherenciafuncional de lo maquinaria celular La simple inspeccion de un esquema que resuma 10s conmimientos actuales sobre el metabolismo celular hastaria para hacernos adivinar que si incluso. en cada etapa. de 10s m L asimpless a 10s mis cccomplejos~. Estos sistemas aseguran la mrdinacion entre organos o tejidos. En 10s animales se conoce por descontado desde largo tiempo la existencia de sistemas que aseguran la coordinacion a gran escala de las pefirmances del organismo.

Como estas ultimas. ccmetabolitos esencialesn a 10s cuerpos univenalmente requeridos para el crecimiento y la multiplicacion de las celulas.la coherencia funcional de la maquinaria quimica intracelular. gracias al analisis detallado de ciertas partes de este sistema. Pero. estas enzimas tienen la propiedad de reconocer electivamente uno o varios otros compuestos cuya asociacion (estereoespecifica) con la proteina tiene por efecto modificar. Inhibicion retmactiva: la enzima que cataliza la primera reaccion de una secuencia que finaliza en un metabolito esencial (constituyente de las proteinas o de 10s acidos nucleicos. que juegan el papel de detectores e integradores de information quimica. es decir. Entre estas proteinas reguladoras. de las interacciones de este tipo (llamadas interacciones alostericas) esta hoy en dia probada por numerosos ejemplos. en razon de las propiedades que las distinguen de las enzimas c<clasicas~~. coordinadora. acrecentar o inhibir su acfividad con respecto a1 substraro. y activan su conversion en productos. Es de estos principios que discutiremos en el presente capitulo. Los principales modos regulatorios son 10s siguientes (fig. de 10s veinte si no de 10s cinco o diez ultimos aiios. Proteinas reguladoras y logica de las regulaciones Se estA muy lejos aun de haber analizado en su integridad el sistema que gobierna el metabolismo. donde se centran 10s descubrimientos que datan. en su mayoria. por ejemplo)' es inhibida por el product0 ultimo de la secuencia. La funcion reguladora. las enzimas alostericas reconocen y se asocian a un substrato e s p e cifico. el crecimiento y la division de las celulas m k simples que se conoce: las bacterias. La 1. Veremos que las operaciones ciberneticas elementales e s t h aseguradas por proteinas especializadas. s e g h el caso. se comprenden hoy bastante bien 10s principios de su funcionamiento. Pero ademb. Se Uama cmetaboliton a todo cuerp producido por el metabolismo. Estas enzimas constituyen una clase particular. las mejor conocidas en la actualidad son enzimas llamadas c(alost6ricasn. 1 . 2). segun las relaciones que existen entre la reaccion considerada y el origen metabdico de 10s ccefectores alost6ricos>> que la controlan. Se pueden clasificar estas interacciones en un cierto numero de cmodos regulatoriosn. .

Las flechas en tram grueso sirnbolizan reacciones pmduciendo cuerpos intermediaries (A. etc. . \-_- aetivaci6n por un precursor A-BdC--*M activation por el subsvato Fig..activacidn en paralelo \ J .). B. El tram punteado indica el origen y el punto de aplicacion de un rnetabolito actuando como erector alosterico. Diversos wnodos regulatoriosa asegurados par inreracciones alosrericas. 2.-. La letra M represents el metabolite terminal. resultado de la secuencia de reacciones. ihibidor o activador de una reaction (ver text0 pigina anterior).

3. es la activacion de la enzima por el substrato que desempefia a la vez su papel aclasicon y el de efector alosterico con respecto a la enzima. Este modo de regulacion subordina en suma la ((demandan a la ccoferta)). 10s modos de regulacion de las vias metatdlicas nramificadas)) que son numerosas (fig. 3). Una situacion que se encuentra frecuentemente es una regulacion aternaria)) comprendiendo: 1. son regularizadas por inhibicion retroactiva. extremadamente frecuente. 3. En ese caso. ((miden sus concentraciones relativas. Acrivacion retroactiva: la enzima es activada por un p r o ducto de degradacion del ultimo rnetabolito. inhibicion por el producto ultimo de la secuencia (modo 1). de este mod0 regulatorio. se puede mencionar. por ejemplo. y su actividad en todo instante representa la adicion de estas tres informaciones. es activada por un metabolito sintetizado por una secuencia independiente y paralela. situadas en la bifurcacion metaklica. antagonisms o cooperatives. en general. que conduce a un metabolito esencial. Este modo de regulacion contribuye a ajustar recipro camente las concentraciones de metabolitos pertenecientes a una misma familia y destinados a reunirse en una de las clases de macromoleculas. activacion por el substrato (modo 4). Por regla general estas enzimas estan simultineamente subordinadas a varios efectores alostericos. Es raro que una enzima alosterica estk sujeta solo a uno de estos modos de regulacion. no solo las reacciones iniciales. Un caso particular. 2. La enzima reconoce pues 10s tres efectores simultaneamente.concentracion intracelular de este metabolito gobierna pues la velocidad de su propia sintesis. sino que la reaccion inicial de la rama comun es gober- . Acrivacion por un precursor: la enzima es activada por un cuerpo que es un precursor m L o menos lejano de su substrato inmediato. Activacion en paralelo: la primera enzima de una secuencia metaklica. 2. Este mod0 de regulacion contribuye pues a mantener a un nivel prescrito el potencial quimico disponible. Con objeto de ilustrar el rehamiento de estos sistemas. Este caso es frecuente en 10s metabolitos cuyo potencial quimico elevado constituye una moneda de cambio en el metabolismo. activacion en paralelo por un rnetabolito de la misma familia que el ultimo producto (modo 3). 4.

Fig. 3. Regulation alosterica & las vias metabdlicas ramificadas. Iguales simbolos que en l a figurn 2 (ver rexto pig. 80).

nada a la vez por 10s dos (o 10s varios) metabolitos finale^.^ El peligro de bloqueo de la sintesis de uno de 10s metabolitos por un exceso del otro es evitado, dependiendo de 10s casos, de dos formas diferentes: 1. sea asignando a esta reaccion linica dos enzimas alost6riw s distintos, cada uno inhibido por uno de 10s metabolitos con exclusion del otro; 2. sea con una sola enzima que no es inhibida m b que de manera woncertadas por 10s dos metabolitos a la vez, pero no por uno solo de entre ellos. Es preciso insistir en el hecho de que, substrato a park, 10s efectores que regulan la actividad de una enzima alosterica no participan en nada en la reaccion en si. En general no forman con la enzima mas que un complejo no covalente, entera e instananeamente reversible, de donde son liberados sin ninguna modification. El consumo de energia correspondiente a la interaction reguladora es practicamente nula: no representa mas que una fraccion infima del potencial quimico intracelular de 10s efectores. Al contrario, la reaccion catalitica g o bemada por estas interacciones muy debiles puede implicar transmisiones de energia relativamente considerables. Estos sistemas son, pues, comparables a 10s que se emplean en 10s circuitos electronicos de automocion, donde la energia muy d b bil consumida por un rele puede desencadenar una operation
2. E . R. Stadman, Advances in Enzymology. 28, 41-159 (1966). G. N . Cohen, Cumnr Topicsin CellularRegulation, 1, 183-231 (1968).

considerable, como, por ejemplo, el encendido de un cohete balistico.

Igual que un rele electronico puede estar subordinado simultaneamente a varios potenciales electricos, igual, como se ha visto, una enzima alosterica lo esta, en general, a varios potenciales quimicos. Pero la analogia va mas lejos todavia. Como se sabe, interesa generalmente que la respuesta de un rele electronico sea no lineal respecto a las variaciones de potencia1 que lo gobiernan. Se obtienen asi efectos de umbral que aseguran una regulacion mas precisa. Ello sucede igual en la mayoria de las enzimas alostericas. La grafica, representando la variacion de actividad de una enzima de estas caracteristicas en funcion de la concentration de un efector (comprendido el substrato), es casi siempre 4 g m o i d a l ~ ~ . otros En terminos, el efecto del ligando3 crece mas depnia que su concentracion. Esta propiedad es tanto mas notable al ser caracteristica de las enzimas alostericas. En las enzimas ordinarias, o c(clasicas)>, efecto crece siempre mcis lentamente que la conel centracion. No s t cual podria ser el peso minimo de un rele electronico presentando las mismas propiedades logicas que una enzima alosterica media (medida y suma de tres o cuatro potenciales, solicitando una respuesta con efecto de umbral). Supongamos que sea 1 0 2 gramos. El peso de una molecula de una enzima alosterica capaz de las mismas performances es del orden de 10"" gramos. 0 sea, mil millones de veces menor que el rele electronico. Este numero astronomico da una ligera idea de la qwtencia cibernetica)) (es decir, teleonomica) de la que puede disponer una celula provista de algunas centenas o millares de especies de estos seres microscopicos, mucho m b inteligentes aun que el demonio de Maxwell-Szilard-Brillouin.

3. Se da el nombre de aligando* a un cuerpo caracterizado como tendente a ligarse a otm.
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Mecanismo de las interacciones alosterieas

La cuestion es saber w m o estasperfomances complejas son llevadas a c a b por este rele molecular que wnstituye una p r e teina alostkrica. Se admite hoy, sobre la base de un conjunto de hechos expenmentales, que las interacciones alostkicas son debidas a transiciones discretas de estructura molecular de la misma proteina. Veremos en el proximo capitulo que la estructura complicada y compacta de una pmteina globular esti estabiliza da por muy numerosas uniones no covalentes que, reunidas, c o e peran al mantenimiento de Ia eshuctura Se concibe entonces que a ciertas proteinas, dos (o varios) estados estructurales sean accesibles (igual que ciertos cuerpos pueden existir en diferentes estados alotropicos). Se simbolizan a menudo 10s dos estados en cuestih, y la ntransmision alostenca>)que hace pasar la molecula reversiblemente del uno al otro de la manera siguiente:

Sentado esto, se admite (y se demuestra directamente en 10s casos favorables) que en razon de las estructuras estericas dife rentes de 10s dos estados, las propiedades de reconocimiento estereoespecificas de la proteina son modificadas por la transicion. Por ejemplo, en el estado NRD, proteina podra asociarse la a un ligando a pero no a otro ligando P que sera reconocido (a exclusion de a) en el estado aTn. La presencia de uno de 10s ligandos tendra pues por efecto estabilizar uno de 10s estados a expensas del otro, y se ve que CJ y P s e r h antagonistas uno del otro, ya que sus asociaciones respectivas con la proteina son mutuamente exclusivas. Supongamos ahora un tercer ligando y (que podria ser el substrato) asocihdose exclusivamente con la forma R, en una region de la molecula distinta a donde se fija a. Se ve que a y y cooperarb a la estabilizacion de la pmteina en el estado activo (el que reconoce el substrato). El ligando a y el substrato y actuaran pues como activadores, el ligando 0, como inhibidor. La actividad de una poblacion de moleculas sera p r e porcional a la fraccion de ellas que estarh en el estado R fraccion que depende evidentemente de la concentracion relativa de

interacciones entre 10s ligandos. es posible dame cuenta igualmente del sutil perfeccionamiento que represents la respuesta ccno lineal)) de la proteina a las variaciones de concentracion de sus efectores. en efecto. 8 o 12). Tomemos ahora el caso mas simple.10s tres ligandos. Changeux. 306-329 (1963). estructuralmente diferente del c<wnstrefiidonque poseian en el estado asociado.Es esta wncertacion la que pmeba la no linealidad de la respuesta. J. el de un dimero: examinemos lo que lleva consigo su disociacion en dos monomeros. Diremos que el cambio de estado de 10s dos protbmeros esti (<concertadon. Esto es. fuera de la cual parece imposible comprender el origen y el desarrollo de 10s sistemas cibemeticos en 10s seres v i v o ~ . y F. confirmada por la experiencia de 10s cristalografos. ~ A partir de este esquema de interacciones indirectas. demuestra que las proteinas oligomericas tienden a adoptar estructuras tales que todos 10s protbmeros son geometricamente equivalentes. J. . compuestos por la asociacion no covalente de subunidades (protomeros) quimicamente identicas. y sucede igual en sentido inverso. una fun4. Monod.. en pequeiio numero (a menudo 2 o 4.-P. Pero la teoria. Es asi que la reaccion catalitica se encontrara subordinada a 10s valores de estos tres potenciales quimicos. No hay. m b raramente 6. 10s apremios que sufren son pues distribuidos sim& tricamente entre 10s protbmeros. Todas las proteinas alostericas wnocidas son en efecto aoligomerosn. la estructura eserica de cada uno es parcialmente ccconstreiiidan por sus vecinos. pa@. asi como del valor del equilibrio intrinseco entre R y T.. El equilibrio entre 10s dos estados sera una funcion cuadratica de la concentracion de 10s ligandos. sino exclusivamente entre la proteina y cada uno de ellos separadamente. Jacob. Insistamos ahora sobre la nocion mas importante que implica este esquema: a saber. Cada protomero lleva un receptor para cada uno de 10s ligandos que la proteina rewnoce. *Journal of Molecular Biw logy. Volveremos mas adelante sobre esta nocion fundamental. de hecho. Por el hecho de su asociacion con uno o varios protbmeros. se ve que la ruptura de la asociacion va a permitir a 10s dos mon& meros adoptar un estado ccrelajado)). que las interacciones cooperativas o antagonistas de 10s tres ligandos son totalmente indirectas. la estabilizacion por una molecula de ligando del estado disociado R en uno de 10s monomeros prohihe el retorno del otro a1 estado asociado. 6.

Se sabe desde hace tiempo que a este nivel funcionan igualmente sistemas regu5. pero lo esencial era mostrar que mecanismos moleculares extremadamente simples en si mismos. efectivamente realizado por ciertos sistemas que podemos considerar como aprimitivos>).. p a s . Changeux. Sus propiedades permiten comprender como el estado homeostatico del metabolismo celular es conservado a1 miximo de eficacia y de coherencia. la disociacion no es mas que raramente completa: 10s prob5mems permanecen asociados en 10s dos estados. 88-1 18 (1965). 1.. Numerosas variaciones son ademas posibles sobre este tema de base.En 10s sistemas reales. Las enzimas alostencas citadas hasta el presente constituyen a la vez una unidad de funcion quimica y un elemento mediador de interacciones reguladoras. 12.-P. acidos nucleicos y proteinas (comprendiendo principalmente las mismas enzimas). y J.~ He tratado voluntaria y tinicamente el modelo mas posible. 1. Regulation de la sintesis de las enzimas Se entiende por nmetabolismon esencialmente las transformaciones de las pequeiias mokculas y la movilizacion del potencial quimiw. cdoumal of Molecular B i o logy. La quimica celular comprende otro nivel de sintesis: el de las macromoleculas. y asi wnsecutiva~nente. .cion de potencia cuatro para un tetramero. Wyman. permiten rendir cuenta de las pmpiedades &tegrativas)) de las proteinas. Monod. aunque de forma m b l w a en uno de ellos.

. el ritmo de sintesis vuelve a su valor inicial en el espacio de dos a tres minutos. Cuando estas crecen en un medio desprovisto de galactbsidos. 7. maravillosa y casi milagrosamente t e l ~ n o m i c o . por el contrario. cuya membrana. hasta el presente. Ver capitulo 3. Este sistema (Ilamado ccsistema lactosa. determina por su r h o de sintesis el ritmo de sintesis de las tres proteinas. Estos comprenden: -el gen ~eguladorn (i) . Las conclusiones del analisis de este fenomeno. La funcion de la tercera proteina es sin duda menor. ser casi totalmente analuado. Las dos primeras. Si el inductor se retira.) (0) del ADN 6. y se mantiene a este valor mientras que el inductor esti presente. Casi inmediatamente (en dos minutos aproximadamente) despues de la adicion de un galactosido (Ilamado en esta circunstancia ccinductor))) a1 medio. El estudio es mucho m b dificil que el de las enzimas alost&icas.a proteina-represor (R) L -el segmento ccoperador. Retengamos s e Lamente que el mensajero. Nos interesamos esencialmente por 10s componentes del sistema regulador. 59.) gobierna la sintesis de tres proteinas en la bacteria Escherichia coli. el ritmo de sintesis de las tres pmteinas aumenta en un factor 1000. El investigador tines Karstrom. y de hecho uno solo de ellos ha podido. son simultheamente indispensables para la utilizacion metabdica de la lactosa (y otros galactosidos) por las bacterias. Una de estas proteinas (la galactbsidepermeasa) permite a 10s galact6sidos6 penetrar y acumularse en el interior de las celulas. pag. ~ estitn resumidas por el esquema de la figura 4. pese a tener una vida muy corta (del orden de algunos minutos). en ausencia de esta proteina. las tres proteinas son sintetizadas a un ritmo apenas mesurable. abandon0 a continuacion la investigacion. Se excluye aqui la discusion de la park derecha del esquema que representa las operaciones de sintesis del RNA ccmensajeron y su cctraduccionn en secuencias polipeptidicas. Una segunda proteina hidmliza 10s kgalactbsidos (ver capitulo 3). que habia en 10s arios 30 aportado wnvibuciones notables a1 estudio de estos fenomenos. .ladores. parece ser que para hacerse monje. no esti del todo interpretada. es impermeable a estos azucares. wrrespondiendo a una molecula cinco generaciones por b5rmino medio. Lo tomaremos como ejemplo.

T: Pmteinarepresor en el estado asociado al segmento operador ( 0 ) del ADN. a ritmo constante y muy debil. G I . en presencia de pgalactosidos. G2. d) el represor reconoce igualmente 10s pgalactosidos. 4. ya que el inicio de esta sintesis tiene lugar obligatoriamente al nivel del promotor. en el estado asociado al galactosido inductor. Regulation de la sinresis de /as enrimas del wisrema lacrosan R Protema-represor. punto de panida de la sintesis del RNA mensajem (rnRNA). P2. por consecuencia. de la proteina-represor. pero no se asocia firmemente m b que en estado libre. P I . P 3 (Ver texto en pagina siguiente. c) en este estado la sintesis del mensajero (implicando la i n t e ~ e n c i o n la enzima RNA-polimerasa) esta bloqueada. i: G e n reguladorn gobernando la smtesis del represor. Gz: Gen de aestructurax que gobierna la smtesis de las lres protelnas del sistema.1 -el segmento ((promotorn (p) del ADN -una molecula de galactosido inductor (PG) El funcionamiento es el siguiente: a) el gen regulador dirige la sintesis. representado por un hexagono. el complejo operador-represor . p: Segmento ccprornotorn. b) el represor reconoce especificamente el segmento operador al cual se asocia en un complejo muy estable (correspondiente a un A F de cerca 15 kcal).Fig. vede rosimilmente por simple impediment0 esterico.

Asi. 8. *Journal of Molecular Biology. Beckwith y David Zipser. la logica de este sistema es de una extrema simplicidad: el represor inactiva la transcripcion. Se conoce boy (en las bacterias) un gran ntimero de sistemas analogos a este. hasta el presente. una ccafirmacions. es un puro mediador (transductor) de seiiales quimicas. Se puede observar que la logica de esta negacion de la negacion no es dialktica: no desemboca en una proposicion nueva. Se trata pues claramente de una interaction alosterica en el sentido del esquema general discutido mas amba. debido exclusivamente a las propiedades de reconocimiento del represor y a1 hecho que dos estados. Ninguno de ellos ha sido. desprovisto por el mismo de toda actividad. R. Jacob y J.* Es precis0 subrayar que las dos interacciones del represor son reversibles y no covalentes y que el inductor. Monod. le son accesibles.. ccracionaln. exclusivos uno del otro. c) No hay ninguna relacion quimicamente necesaria entre el hecho de que la Bgalactosidasa hidrolice 10s ~galactosidos. De esta doble negacion resulta un efecto positivo. como la de las calculadoras. enteramente <cdesmontado>). esta relacion es quimicamente arbitraria.y el hecho de que su biosintesis sea inducida por 10s mismos cuerpos. Fisiologicamente util. escrita en la estructura del ADN. particularmente. J. Cf. 318356 (1961). no es modificado por su asociacion con el represor. el es a su vez inactivado por el inductor. sin embargo. F. 8. Parece muy probable. La logica de 10s sistemas biologicos de regulacion no oobeece a la de Hegel. Se puede llamar ccgratuitan. que la logica de algunos de estos sistemas sea m& complicada que la del sistema alactosan. phgs. igualmente *The lactose operon*. en conformidad con el c d i g o genb tico. sino a1 algebra de Bode. Edit. Cold Spring Harbour Monograph (1970). Estas nociones son las siguientes: a) El represor.se disocia. . o sea de las proteinas. no comportando en especial y de forma exclusiva interacciones negativas. b) El efecto del galactosido sobre la sintesis de la enzima es totalmente indirecto.. Pero las nociones m& generales y m b significantes que se pueden extraer del aistema lactosan son validas tambien para estos otros sistemas. sino en la simple reiteracion de la proposicion original. permitiendo la sintesis del mensajero.

le ha permitido construir la inmensa red de interconexiones ciberneticas que hacen de un organismo una unidad funcional autbnoma. En este caso. establecerse entre cuerpos desprovistos de afinidad quimica y asi subordinar una reaccion cualquiera a la intewencion de compuestos quimicamente extraiios e indiferentes a esta reaccion. Asi resulta. Entre el suhstrato de una enzima alosterica y 10s ligandos que activan o inhiben su actividad. libremente.Esta nocion fundamental de gratuidad. como se ha visto. independiente de la estructura de 10s ligandos: es debida enteramente a la de la pmteina en 10s diversos estados que le son accesibles. se aplica a las enzimas alostericas. de la que las perfomances parecen transcender las leyes de la quimica. abriendo a la evolution molecular un c a m p practicamente intiiito de exploration y de experiencias. las interacciones alostkricas son indiuectas. libremente escogidas y organi- . sino incluso escapar de ellas. una unica molecula de pmteina desempeiia a la vez la funcion catalitica especifica y la funcion reguladora. es decir de indepelt dencia quimica entre la misma funcion y la naturaleza de las seiiales quimicas a las que esti subordiiada. que por lo que ataiie a la regulation por el intermediario de una proteina dost& rica todo es posible. electivamente aseguradas. escapart do a todo apremio quimico. arbitrariamente dictada por la de un gen. Una proteina alostkrica debe ser considerada como un product0 especializado de (<ingenieria)) molecular. y este es el punto fundamental. debidas exclusivamente a las pmpiedades diferenciales de rewnocimiento estereoespecifico de la pmteina en 10s dos (o varios) estados que le son accesibles. cuando estas performances son analizadas a escala microsc~pica. en defiitiva. Es en definitiva la gratuidad misma de estos sistemas que. De hecho. El principio operatorio de las interacciones alostericas autoriza pues una entera libertad en la ccelecciona de 10s subordinados que.molecular. aparecen enteramente interpretables en terminos de interacciones quimicas especificas. no existe ninguna relacion quimicamente necesah de estructura o de reactividad. La especificidad de las interacciones es. como se ha visto. podrin obedecer exclusivamente a 10s apremios fisiologicos en vinud de 10s que seran seleccionados S e a n el aumento de coherencia y de eficacia que confieren a la celula o a1 organismo. positiva o negativa. Pero. permitiendo a una interaction. estructura a su vez.

Los sistemas que hemos estudiado hasta aqui son de 10s que coordinan la actividad de la celula y hacen de ella una unidad funcional. que atestigua solamente. a la description microscopica. Ed. Segun estas escuelas (~(organicistaw u ~holistasn) que.. renacen en cada gener a ~ i o n la actitud analitica.zadas par proteinas reguladoras. como el fenix. en 10s uholistasn. sin embargo. Admitiremos. y es en la estructura de estas moleculas donde es precis0 ver la fuente ultima de la autonomia. disecar 10s com9 . iPodemos acaso concebir que un ingeniero marciano. Low dres. Koestler y Smythies. o mas exactamente de la autodeterminacion que caracteriza a 10s seres vivos en sus pei$ormances. calificada de ccreduccionista)). a las que se aplica el principio esencial de gratuidad quimica. las interacciones moleculares que aseguran la transmision y la interpretacion de las senales quimicas son debidas a proteinas dotadas de propiedades de reconocimiento estereoespecificas dife renciales. tal como se desprende del estudio de las interacciones alostericas propiamente dichas. para concluir este capitulo. No abordare aqui el analisis del funcionamiento de estos sistemas que escapa aun. . y Se sabe que ciertas escuelas del pensamiento (todas mas o menos conscientemente o confusamente influenciadas par Hegel) niegan el valor del acceso analitico cuando se trata de sistemas tan complejos como 10s seres vivos. por principio. 1969. queriendo interpretar el funcionamiento de una calculadora terrestre. Cf. sistemas especializados aseguran la wordinacion entre celulas. Beyond reductionism. de sus partes.seria . sino tambien de las interacciones directas entre celulas. la hipotesis que. tejidos u organos: se trata no solo del sistema newioso y del sistema endocrino. pueda llegar a algun resultado si rehusa. casi enteramente. en estos sistemas. Es una querella estupida. volver de nuevo sobre la antigua disputa entre areduccionistas~~ ((organicistasn. Hutchinson. ccHolismon y reduccionismo Cabria quiza. como pretendiendo recoger pura y simplemente las propiedades de una organization muy compleja en la ccsuma.~ completamente esteril. En 10s organismos pluricelulares. un profundo desconocimiento del metodo cientifico y del papel esencial que en el juega el analisis.

sobrepasan con mucho lo que el estudio de las solas performances globales de 10s organismos podria jamb dejar entrever. en segundo lugar. que concurren al crecimiento y a la multiplication de esta d u l a estan. en fin. escapando a 10s apremios quimicos. de componentes multiples. Es sobre estas bases. in Koestler. que la complejidad. El anidisis de las interacciones alostericas muestra. y no sobre lade una vaga ccteoria general de 10s si~temasn. E incluso cuando esos andisis estin lejos aun de suministrar una description completa del sistema cibernetico de la celula mis simple. Von Bertalanfy. han podido ser selectiva mente escogidas en razon exclusivamente de su participation en la coherencia del sistema. sino de regular su actividad en funcion de varias informaciones quimicas. que las performances teleonomicas no son el atributo exclusivo de sistemas complejos. directamente o no. 10. las leyes fisicas para no ser m&s que persecution y cumplimiento de su propio proyecto.ponentes electn5niws de base que e f e c ~ a n operaciones de Las dgebra pmposicional? Si hay un dominio de la biologia molecular que ilustre m b que otros la esterilidad de las tesis organicistas por oposicion a1 poderio del metodo cientifico. El estudio de estos sistemas microscopicos nos revela.'~ nos es posible comprender en que que sentido. lo<. cbmo y por que estas interacciones reguladoras moleculares. aunque observandolas. en efecto. muy real. gracias a la nocion de gratuidad. la riqueza y la potencia de la red cibernetica. es desde luego el estudio de esta cibernetica microscopica brevemente entrevisto en el curso de este capitulo. el organismo trasciende. cit. revelan que todas las actividades. subordinadas unas a otras. en 10s seres vivos. sin excep cion. Vemos. no solo de activar electivamente una reaction. . para empezar. ya que una molecula de proteina se muestra ya capaz.

5 Ontogenesis molecular .

en las estructuras primarias de las proteinas el (<secretoxde estas prw piedades cognitivas que convierten a 10s demonios de Maxwell en animadores y constructores de 10s sistemas vivientes. son. plantean aun a la biologia profundos enigmas. tanto por sus estructuras macroscopicas wmo por sus funciones. por su mod0 de construccion. Difieren radicalmente. se esta aun lejos de saber analizar la ontogenesis de las estructuras macroswpicas en terminos de interacciones microscopicas. que 10s problemas que ahora abordamos. Es precis0 subrayar. mostrar que este proceso de morfw genesis espontanea y autonoma reposa. POI el contrario. Porque si la embriologia ha aportado admirables descripciones del desarrollo. la construccion de ciertos edificios moleculares esti hoy bastante bien comprendida y me gustaria mostrar que se trata de un verdadero proceso (cde ontogenesis moleculam donde se revela Iz esencia fisica del fenomeno. en primer lugar. en conclusion. en las propiedades de reconocimiento estereoespecifico de las proteinas. no su imagen. por el contrario. . estrechamente corn parables a las maquinas. en este capitulo. Querria. por si mismo. antes de manifestarse en estructuras macroscopicas. debe su estructura macroscopica a la accion de fuerzas exteriores. Buscaremos. un artefact0 cualquiera. en ultimo lugar. Es el cincel del escultor el que arranca del mhmol las formas de Afrodita.Los seres vivos. de utiles que actuan sobre una materia para imponerle su forma. nacio de la espuma de las olas (fecundadas por el organo sangrante de Urano) de donde su cuerpo crecio de si mismo. Una maquina. pero la diosa. lo hemos visto. 10s de la mecanica del desarrollo. que es pues de orden microsc6pico.

a cada uno de 10s otros. en una molecula oligometrica. disociarlos en unidades monomericas. pues. por ejemplo. se wnstata en general que 10s agregados oligomeriws se reforman . no estAn asociados m b que por uniones no covalentes. la proteina ha perdido en general todas sus propiedades funcionales. de hecho por una rotacion. en fin. la presencia de agentes quimicos agresivos o el alcance de temperaturas elevadas). Se demuestra facilmente que 10s oligomeros asi constituidos p e seen 10s elementos de simetria de uno de 10s grupos puntuales de rotacion. las subunidades (protomeros) estan asociadas exclusivamente por uniones no covalentes. Ademas. Esto entrda necesariamente que cada prothero pueda ser convertido en cualquiera de 10s otros por una operacion de simetria. Estas moleculas constituyen. a1 mismo tiempo que fisicamente interesante. El numero de las subunidades constituyentes.) porque. permite llamar a estas proteinas ccoligomeros~~.He tenido ya ocasion de recordar que las proteinas globulares se presentan a menudo bajo forma de agregados wnteniendo un numero fmito de subunidades quimicamente identicas. Luego. todo y perdiendo (en general) algunos de 10s que poseian. siendo generalmente pequeiio. no pueden crecer sin adquirir nuevos e l e mentos de simetria. contrariamente a 10s cristales propiamente dichos (wnstruidos se@ uno de 10s grupos de espacio). La asociacion espontcinea de las subunidades en las proteinas oligomericas Hemos visto ya. La constmccion de estos edificios microswpicos plantea pues un problema biologicamente significante. es a menudo posible. como ya se ha visto. En este estado. cuando las condiciones iniciales anormalew son restituidas (por elimination del agente disociante). verdaderos cristales micros~picos. que ciertas propiedades funcionales de estas proteinas estin asociadas a su estado oligomerico y a su estructura simehica. geomB hicamente.pero pertenecientes a una clase particular que yo Ilamm'a la de 10s acristales cerrados. el orden de 10s protbmeros en el seno de una molecula oligomerica es tal que cada uno de ellos es equivalente. cataliticas o reguladoras. por tratamientos muy moderados (no implicando. y este es el punto importante. Como 10s protbmeros. esEn tos oligomeros.

Tennodinamicamente espontineo.esponthneamente. Espontaneo en dos sentidos. El adjetivo es a menudo empleado en referencia a teorias. es el caracter espontaneo de este proceso de epigenesis molecular. sin referencia a ninguna teoria. en mezclas complejas conteniendo centenas. representada por el huevo inicial. ya que a partir de una solucion de moleculas m o m mericas. como la ruptura. han aparecido moleculas mayores y de un grado de orden superior que. Proceso que es legitimo considerar como epigenetico. El potencial quimico necesario para la fonnacion de 10s oligomeros no ha de ser inyectado en el sistema: se debe considerar que esta presente en la solucion de monomeros. Empleo aqui este termino para calificar. que oponian 10s *preformacionistasn (que creian que el huevo contenia una miniatura del animal adulto) a 10s epigenetistas (que crelan en un e~iquecimienta ma1 de la information inicial). de otras proteinas. . una vez m b . evidentemente debido a la fonnacion de complejos estericos no covalentes asociando 10s protomeros entre si. el proceso lo es de la misma manera cineticamente: ningun catalizador es requerido para activarlo. Ella tiene lugar. del mismo golpe. para lo que aqui nos interesa. de tales uniones no pone en juego m b que energias de activacion casi nulas. todo proceso de desarrollo estructural y funcional. desprovistas de toda simetria. Esto gracias. acompafia: da de la reaparicion integral de las pmpiedades funcionales. la reasociacion de subunidades perteneciendo a una misma especie proteinica no se produce solo en una solucion wnteniendo esta unica proteina. Se sabe que la aparicion de estructuras y de propiedades nuevas en el curso del desarmllo embrionario ha sido a menudo calificada de proceso aepigenetico. hoy superadas. al hecho de que las uniones empleadas son no covalentes.. Lo esencial. 2. igualmente. un proceso de reconocimiento de una extrema especificidad.. con restauracion completa del estado unativ o ~ mismo numero de protomeros. han adquirido pmpiedades funcionales. misma simetria. si no millares. evidentemente. Prueba que hay. antes totalmente ausentes. ' 1. 1. Ademas. como testimoniando un enriquecimiento gradual del organismo a partir de la pura entrega genetica. Hemos ya subrayado la extrema importancia del hecho de que la fonnacion.

4. Las diferentes piezas de esta maquinaria microscopica de precision pueden ser ohtenidas separadamente a partir de diferentes mutantes del virus. su contenido de ADN. es el de ciertos b a ~ t e r i o f a ~ oLa~estructus.. 28 (1969). Nomura. cuyo peso molecular alcanza estan constituidas por el ensamblaje de unas treinta proteinas distintas asi como de tres tipos diferentes de acidos nucleicos. in . Wood. de moleculas pertenecientes a una misma especie quimica. 3. Se llaman ccbacteriofagosa a 10s virus que atacan a las bacterias.Un fenomeno asi es estrechamente comparable a la formacion de cristales moleculares a partir de una solucion de las moleculas constituyentes. se ensamblan espontaneamente para reconstituir particulas identicas a las normales.. Edgar y W. por asociacion entre ellas. Por lo tanto. ra complicada y muy precisa del bacteriofago T4 corresponde a la funcion de esta particula. Pero se ha podido mostrar recientemente que ciertos organulos celulares de estructura mucho m b compleja son igualmente 10s pr* ductos de un ensamblaje espontaneo. Aunque la disposicion exacta de estos diferentes constituyentes en el seno de un ribsoma no sea conocida. sino de adherirse a la pared de la celula huesped para inyectar. a la manera de una jeringa. se asiste a la reconstitution espontanea. en 10s dos casos. Es el caso de las particulas llamadas ribsomas.. que no es solamente proteger al genoma (es decir el ADN) del virus. de particulas de igual comp* sicion. La analogia es tanto mas evidente ya que. M. a partir de 10s constituyentes disociados de 10s ribsomas. es decir de la sintesis de las proteinas. Estas particulas. sin embargo. R. y plenamente capaces de ejercer su funcion de jeringa de ADN. Mezcladas in vitro. aMorphogenesis of bacteriophage T. Aqui tambien hay constitution espontinea de orden.. S. que son componentes esenciales del mecanismo de traduccion del c6digo genetico. el ejemplo mas espectacular que se conoce hoy en dia de construction espontinea de un editicio molecular complejo. in vitro. de igual peso molecular. 221. B. ~Stientific American. rRibosomes.4 2. es cierto que la organization es extremadamente precisa y que la actividad funcional de la particula depende de ella. se ven formarse estructuras ordenadas segun reglas geometricas simples y repetitivas. poseyendo la misma actividad funcional que el material unativo)) iniciaL2 Sin duda.

La estructura acabada no estaba en ninguna parte. de toda propiedad funcional intrinseca que no sea reconocer 10s compderos con 10s que van a constituir la estructura. es decir de orden. Como en un cristal. para 10s r i b somas o 10s bacteriofagos. en el fondo.Todas estas obsewaciones son relativamente recientes. Pero el plan de la estructura estaba presente en sus mismos constituyentes. ni deviene actual mas que por su ensamblaje.. Este analisis se ve reducido a una disputa verbal. diferenciacion estructural. y se pueden esperar progresos importantes en este dominio de la investigacion. Y si no se puede. La esencia de estos procesos epigeneticos consiste pues en que la organizacion de conjunto de un edificio multimolecular complejo esti contenido en potencia en la estructura de sus constituyentes. preformada. en 10s constituyentes. como tal. a las que estin Ligadas propie dades funcionales. ya que estas particulas son de un grado de complejidad. muy superior al que caracteriza un cristal. pero sin expresar. Los casos a 10s que hemos pasado aqui revista bastan sin embargo para ilustrar el proceso por el que estructuras complejas. pero no se revela. de sus wnstituyentes proteinicos. las interacciones quimicas puestas en juego son de la misma naturaleza que las que construyen un cristal mole cular. Hay aaparicionn de orden. adquisicion de funciones a partir de una mezcla desordenada de moleculas individualmente desprovistas de toda actividad. por ejemplo. Ella puede pues realizarse de forma authoma y espontinea. *Proceedings of the National Academy of Science. no deja de ser cierto que. tales como mitocondrias o membranas. sin intervencion exterior. La informacion estaba presente.. 55. espontaneo. 91 . 498 (1966). sin inyeccion de nueva informacion. bablar de cristalizacion. son construidas por el ensamblaje estereoespe cifico. extracu of mutant infected cellw. La construccion epigenetica de una estructura no es una creacion es una reve lacion. desprovista de todo interes: la antigua querella de 10s preformacionistas y de 10s epigenistas. es la estructura misma de las moleculas ensambladas lo que constituye la fuente de ((informations para la construccion del conjunto. desembocando en la rewnstitucion in vitm de o r g e nulos celulares cada vez m b complejos.

y de juntarse. fen& meno macroscopico. no solo en dimensiones. que ser determinada por las propiedades de reconocimiento de sus constituyentes proteinicos. asi como por las de las enzimas responsables de la biosintesis de 10s otros componentes de la red (polisaciridos o lipidos. organos. 235-256 (1969). Engstmm y B. por formacion espontanea de complejos no covalentes. pags.0 l I . .Nobel Symposium>. se ignora todavia cudes son 10s componentes o las estructuras que identifican las celulas unas respecto a otras. e Sea incluso si se trata de redes que no estan constituidas exclusivamente por proteinas. Changeux. deban ser considerados como la resultante integrada de interacciones microscopicas multiples debidas a p r c ~ teinas. en ccsymmetry and function in biological systems at the macromolecular level. Mas es precis0 reconocer que esta ccreduccion a lo microscb 5. sino en complejidad. Se ha podido ver que celulas aisladas de un mismo tejido son efectivamente capaces de reconocerse entre ellas. etc. aun reconociendo que se trata de una extrapolacion a la que faltan todavia las verificaciones directas. Strandberg edit.. en ultimo caso... Pero no se sabe si estos elementos de reconocimiento son estructuras moleculares tomadas individualmente o redes multimoleculares de ~uperticie.). Por tanto. Lo que no impide que la construccion de un tejido o la diferenciacion de un organo. . diferencialmente. John Wiley y Sons Inc. Nueva York. miembros.~ lo que sea.. por ejemplo). pero no expresan estas facultades m b que por vias muy apartadas.. Las interacciones constructivas m b importantes en esta escala tienen lugar no entre componentes moleculares. Estos problemas se plantean en efecto a otra escala. y reposando sobre sus propiedades de reconocimiento estermespecifico. es algo que 10s modernos biologos no dudan. es posible que las propiedades wognitivasn de las celulas no sean la manifestacion directa de las facultades discriminativas de algunas proteinas. Todo lleva a creer que se trata de estructuras caracteristicas de las membranas celulares. directamente fundamentada sobre el estudio de la formacion de edificios microscbpicos.Morfogenesis micmscdpica y morfogenesis macroscopica Que esta conception. pueda y deba igualmente rendir cuenta de la epigenesis de las estructuras macroscopicas (tejidos. Sin embargo.N. J:P. A. la estructura de tales redes tendra necesariamente. sino entre celulas.

Segun la conception expuesta en este capitulo. Nocion que parece al principio sobrepasar de lejos la de interaction estereoespecifica a escala de algunos Angstrom. del desarrollo de un aparato tan complejo como el sistema nervioso central. de las orientaciones a distancia. Pero yo sigo convencido. todas las peiformances y tcdas las estructuras . por el momento. Piensese en el formidable problema que represents la interpretacion. sin embargo. que solo las propiedades asociativas estereoespecificas de las proteinas podran. reposan sobre las propiedades asociativas estereoespecificas de estas moleculas. a escala molecular. multiplicadas y repetidas progresivamente. Es en este sentido que se orienta la embriologia mcderna. Estructura primaria y estructura globular de Ins proteinas Cuando se analizan las funciones cataliticas o reguladoras o epigeneticas de las proteinas. Los embriologos. en el que miles de millones de interconexiones especificas entre celulas deben ser realizadas. algunas a distancias relativamente considerables. en ultimo lugar. como en 10s dos precedentes. analogas quizh a las que permiten la interpretacion de las interacciones alostericas. Resulta. y ante todo. Sera preciso e ~ q u e c e r l a de hip6tesis cineticas. Es bastante v e r e simil que la nocion de interacciones estereoespecificas puramente estaticas resulte insuficiente para la interpretacion del wcampo~ o de 10s gradientes morfogenMicos. Este principio define el fin a alcanzar. Este problema de las influencias. se es llevado a reconocer que & das. una verdadera teoria de estos fenomenos. dar la clave de estos fenomenos. o centimetrica por ejemplo. y que no es del todo inconcebible que tales interacciones. puedan crear o definir una organizacion a escala milimetrica. por mi parte.picm de 10s fenomenos de la morfogenesis no constituye. es sin duda el mas dificil y el mas importante de la embriologia. pero no ilumina mas que debilmente la via a seguir para wnseguirlo. para explicar con facilidad 10s fenomenos de regeneration. Se trata mis bien de una posicion de principio que especifica solamente 10s tkrminos en 10s que una teoria asi deberia ser formulada para que se pueda considerar como aportando m b que una simple description fenomenologica. que esta ultima es la tinica en presentar un sentido fisico preciso. han introducido la nocion de ((campo morfogenetico))o de ((gradienten.

Es. comprendida la forma precisa de las areas de asociacion estereoespecifica por la que la molecula ejerce su funcion de reconocimiento. La cuestion que aqui nos interesa es la ontogenesis. y capaz de tomar. extremadamente flexible. la suma.resta pues. Se ha podido creer. resewando la cuestion de su evolucion para 10s proximos capitulos. Pero la conformacion llamada mativan de una proteina globular. No examinare aqui m h que el modo de formacion de estas estructuras.I teleonomicas de 10s seres vivos son. Apendice. explicar el modo de formacion y 10s mecanismos de evolucion de las estructuras asociativas estereoespecificas de las proteinas. el modo de formacion de esta conformacion particular. Para empezar. que en razon de la complejidad misma de estas estructuras y del hecho de que ellas estin estabilizadas por interacciones no covalentes. pag. para resolver la paradoja de la teleonomia. Si esta concepcion es adecuada -y no hay razon para dudar que lo sea. en definitiva. De ello resulta que la fibra polipeptidica esti plegada sobre ella misma de manera muy compleja. individualmente muy Iabiles. en suma. estos pliegues wmplejos 10s que determinan la estructura en el espacio de la molecula. guardan el ((secreton ultimo de la teleonomia. unica. 2. esti ademas estabiliada por un gran numero de interacciones no covalentes que asocian entre ellas 10s radicales de aminoacidos repartidos a io largo de la secuencia covalente t o p Iogicamente lineal. al menos en principio. es necesario recordar que la estructura en el espacio de una proteina globular (cf. pues. a la que esta ligada la funcion cognitiva de una proteina. durante mucho tiempo. compacta. o mejor la cooperation de un gran numero de interacciones no covalentes que estabilizan la estructura funcional. 1. analizables en estos terminos. un gran numero de conformaciones distintas serian accesibles a una misma fibra polipeptidica. lo que permite a la proteina formar electivamente complejos estereoespecificos (igualmente no covalentes) con otras moleculas. Espero mostrar que el analisis detallado de estas estructuras moleculares que. La estructura llamada ccprimarian esti constituida por una secuencia topologicamente lineal de radicales de aminoicidos asociados por uniones covalentes. en una pelcta pseudoglobular. Son. en teoria. Estas uniones definen pues una estructura fibrosa. Pero todo un conjunto de . 171) esta determinada por dos tipos de uniones quimicas. una infinidad de conformaciones. como se ve. conduce a conclusiones profundamente significantes.

al nivel mas simple posible: el de una macro molecula aislada. que el determinismo genetic0 de las estmcturas de proteinas especifica exclusivamente la secuencia de 10s radicales aminoicidos que corresponden a una proteina dada. poco distantes unos de otros. Formacion de las estructuras globulares El mecanismo de formation de estas estmcturas esti. en fase acuosa. Senalemos. 1. que esta uniformidad. en un pequeiiisimo ntimero de estados distintos. es decir. una sola es de hecho escogida y realizada. como se ve. LA explication de este peque~o milagro de epigenesis molecular es relativamente simple en su principio. funcional. exclusivamente. como lo pmeba el hecho de que 10s cristales de proteinas dan excelentes imagenes de difracciones de rayos X. lo que significa que la posicion de la gran mayoria de 10s millares de atomos que componen una molecula esta fijada con un error de solo algunas fracciones de Angstrom. En la forma plegada. que la fibra polipeptidica asi sintetizada se pliega espontaneamente y de forma autonoma para concluir en la conformacion pseudoglobular. en las condiciones fisiologicamente normales. por otra parte. mas que en una sola conformacion (o todo lo m b . que corresponde por consecuencia a un nivel de orden muy superior. un solo estado le es accesible. le son accesibles millares de conformaciones. Conformacion muy precisamente definida. propiedad biologicamente esencial de las proteinas globulares. por el contrario. Se sabe en efecto: 1. Se trata. son la condicion misma de la especificidad de asociacion. En el medio fisiologicamente normal. las formas plegadas de la proteina son termodinhica- . Es en este estado. como esta precision de estructura. A la fibra desplegada. de un verdadero p r o ceso epigenetico. ademb.observaciones debia mostrar que de hecho una misma especie quimica (definida por la estructura primaria) no existe en el estado nativo. Ella esta. desprovista de toda actividad biologics. en principio accesibles a la fibra polipeptidica. como es el caso de las proteinas alostericas). 2. entre 10s millares de conformaciones plegadas. especialmente de toda capacidad de reconocimiento estereoespecifico. Asi. bastante bien conocido en su principio. en el presente. que es conferida la actividad funcional.

) la funcion de una proteina. inmovilizando. es de la posicion relativa. dificilmente calculable ademas (digamos 1. que. es importante precisarla. es decir. se comportan como el aceite en el agua. de donde.000 bits. Entre 10s radicales aminoacidos que constituyen la secuencia. o un peque~simo numero de ellas. van a acrecentar el desorden. la mitad aproximadamente son (chidrofobos)). que sera {(escogidan la que correspondia a la expulsion de un miximb de moleculas de agua. es decir de la secuencia de 10s radicales aminobidos en la fibra (comenzando por 10s radicales hidrofobos) que dependerhn las diferentes posibilidades de realizacion de estructuras compactas. y este es el punto importante. Esta estructura sera pues privilegiada a expensas de todas las demas. 2. 10s radicales que componen la fibra.000 a 2. a este numero. Digamos. . aiiadirle atin una gran cantidad de informacion. mientras que para definir la estructura tridimensie nal seria preciso. una sola.mente mas estables que las fonnas desplegadas. pues. Sin embargo. la proteina toma una estructura compacta. La falsa paradoja del aenriquecimiento)) epigenetico Se puede ver. una ventaja de orden (o de entropia negativa) compensada por la expulsion de moleculas de agua. Por este hecho. por contacto reciproco. para las proteinas. la cantidad de informacion que seria necesaria para especificar enteramente la estructura tridimensiw nal de una proteina es mucho mcis grande que la informacion definida por la misma secuencia. la informacion (H) necesaria para la definicion de la secuencia. permiten la realizacion de la estructura mas compacta posible.000 bits (H = log2 2 0 9 . para un polipeptido de cien aminoacidos. es decir. wrresponderia a unos 2. Evidentemente. La razon de esta diferencia de estabilidad es muy interesante. liberadas. a1 menos). La conformation globular particular en una proteina dada y de la que depende su actividad funcional sera pues de hecho impuesta por la secuencia de 10s radicales en la fibra. la entropia del sistema. Por ejemplo. tienden a juntarse liberando las moMculas de agua inmovilizadas a su contacto. una contfadiccion en el hecho de decu que el genoma ((define enteramente. Entre las diferentes estructuras plegadas accesibles a una secuencia polipeptidica dada. simplificando un poco.

quien ve precisamente en el desarrollo epigenetico de las estructuras (macroscopicas) de 10s seres vivos un fenomeno fisicamente inexplicable. tales que. proviene de lo que la informacion genetica ( r e presentada por la secuencia) expresa de hecho en condiciones iniciales bien definidas (en fase acuosa. contribuyen a la informacion finalmente encerrada en la estructura globular. a la vez. resultando de las interacciones . 3. En el proceso de estmcturacion de una proteina globular. una interpretation univoca de un mensaje a priori parcialmente equivoco. la imagen microscopica y la fuente del desarrollo epigenetico autonorno del organismo. en razon del ccenriquecimiento sin causan que el parece testimoniar. 1. se puede ver. Interacciones asociativas entre proteinas (o entre proteinas y algunos otros constituyentes) para fonnar 10s orginulos celulares. Desarrollo en el que se pueden reconocer varias etapas o niveles sucesivos. composition ionica. por interacciones de tipo alost6rico. estrechos. proponiendo asi. sin por otra parte especificarla. Esta objecion desaparece cuando se examinan con detalle 10s mecanismos de la epigenesis molecular. sino solamente eliminando las demas estructuras posibles. coordination y diferenciacion de las actividades quimicas.). 4. para constituir tejidos y organos. Interacciones entre celulas. etc. Pliegue de las secuencias polipeptidicas para dar las estructuras globulares. En cada una de estas etapas aparecen estructuras de orden superior y funciones nuevas que. el enriquecimiento de infonnacion. una sola de ellas es de hecho realizable. Esta contradiccion no ha dejado de ser realzada por ciertos criticos de la teoria biologica moderna. pues. de temperaturas. entre ciertos limites. 2. En todas estas etapas. provistas de las propiedades asociativas estereoespecificas.mientras que esta funcion estii ligada a una estructura tridimensional cuyo contenido infonnativo es mcis rico que la contribucion directamente aportada a esta estructura por el detenninismo genetico. Especialmente Elsasser. correspondiente a la fonnacion de la estructura tridimensional. en consecuencia. o mas bien imponiendo. entre todas las estructuras posibles. Las condiciones iniciales.

por Decir de la secuencia de 10s aminoacidos en un polipeptido que esti ((a1 azarn no agrega nada. es a este nivel de organizacion quimica donde yace. pues. teorica o empirica. conociendo exactamente el orden de 199 residuos en una proteina que comprende 200. las potencialidades latentes de 10s niveles anteriores. ninguna restriction se revelaba. a medida que se acumulen documentos de este tipo. correspondientes a distintas proteinas. Aunque. ninguna regularidad. wembrionesn de estos demonios biologicos de Maxwell que son las proteinas globulares. se harin mas claras. se puede hoy deducir la ley general: la del azar. el secreto de la vida. La ultima ratio de las estructuras teleondmicas La ultima ratio de todas las estructuras y perjbrmances teleonomicas de 10s seres vivos esti. Para ser precisos: estas estructuras estin ((a1 azarn en el sentido que. en definitiva. se puede esperar que. es imposible formular ninguna regla. Y sabiendo no solo describir estas secuencias. De estas secuencias. encerrada en las secuencias de radicales de las fibras polipeptidicas. a una declaracion de ignorancia. Esto fue a la vez una revelation y una decepcion. asi como ciertas correlaciones funcionales.espontaneas entre productos de la etapa precedente. o sea las propiedades electivas de una proteina funcional (la insulina). En esta secuencia en la que se sahia detinir la estructura. como en un fuego de artificio de varios pisos. hay que insistir sobre ello. ninguna singularidad. o mas exactamente filtradas. extraidas de 10s organismos mas diversos. sino enunciar la ley de ensamblaje a la que ellas obedecen. que permita prever la naturaleza del uniw residuo no identificado a ~ i n el analisis. y de su comparacion sistematica ayudada por 10s modernos medios de analisis y de cdculo. La primera secuencia completa de una proteina globular fue descrita en 1952 por Sanger. Todo el determinism0 del fen& meno encuentra su fuente. Se conocen hoy en dia centenares de secuencias. en la informacion gen& tica representada por la suma de las secuencias polipeptidicas interpretadas. si es que hay uno. sino que expresa una constata98 . algunas leyes generales de ensamblaje. En un sentido. por las condiciones iniciales. la ultima ratio descubierta. revelan. se podria decir que el secreto ha sido penetrado. sin embargo. muy real.

seria imposible. La interpretation del mensqje Se conocen hoy no solo el principio. Mensaje. de la estructura globular. donde nada se dis- . sino la mayoria de 10s componentes de este mecanismo. Se puede ilustrar esto de otra forma. a escala molecular. tambien muy significativo. practicamente sin error. toda estructura primaria de pmteina nos aparece como el puro producto de una eleccion hecha al azar. entre 10s residuos disponibles. Sea un paquete de doscientas cartas en el que la proportion media de cada aminoacido seria respetada. en cada eslakn.cion de hecho: por ejemplo. que nada permitiria distinguir de las secuencias efectivamente observadas en 10s polipeptidos naturales. sin embargo. en cada organismo. por un mecanismo de alta fidelidad que asegura la invariancia de las estructuras. funcionales. Mensaje que. Una proteina globular es ya. Pero si. por su estructura fundamental. en este sentido. en cada generation. es preciso admitir. la frecuencia media con la c u d el residuo esti seguido de uno determinado en 10s poli@ptidos es igual al producto de las frecuencias medias de cada uno de 10s dos residuos en las proteinas en general. de hecho. pero no. Se volvera sobre ello en un proximo capitulo. Despues de haber barajado las cartas se obten&an secuencias a1 azar. parece haber sido escrito a1 azar. en todas las moleculas de la proteina considerada. una verdadera maquina por sus propiedades funcionales. ya que este mismo orden esti reproducido. directamente teleonomicas. Supongamos un juego de cartas en el que cada una lleva el nombre de un aminoacido. Asi. es preciso r e c e nocer que esta secuencia actual no ha sido sintetizada en mod0 alguno a1 azar. No siendo asi. traduccion a tres dimensiones de la secuencia Iineal. en cada celula. lo vemos ahora. cargado de un sentido que se revela en las interacciones discriminativas. millares o millones de veces. pues. establecer por el a d i s i s quimico la secuencia de una poblacion de moleculas. por el cow trario en otro sentido. s e g h todos 10s criterios posibles. que la secuencia aal azarw de cada proteina esti de hecho reprcducida. No es necesario conocer 10s detalles de este mecanismo para comprender la signification profunda del misterioso mensaje que constituye la secuencia de 10s radicales en una fibra polipeptidica.

A m captado. y la fuente ~iltima del proyecto que 10s seres vivos representan. En la ontogenesis de una proteina funcional. puede salir. pero esencialmente indescifrable que constituye la estructura primaria. incluida la misma vision. en este texto preciso. no revela en su estructura mas que el azar de su origen. conservado. por definicion. justamente. Indescifrable. persiguen y cumplen.cieme m b que el juego de combinaciones ciegas. necesidad. el origen y la filiation de la biosfera entera se reflejan. tiel. se revela en este mensaje. regla. De un juego totalmente ciego. reproducido por la maquinaria de la invariancia y asi convertido en orden. Pero tal es. todo. el sentido mas profundo de este mensaje que nos llega del fondo de las edades. ya que antes de expresar la funcion fisiologicamente necesaria que el cumple espontineamente. .

6 Invariancia y perturbaciones .

Sabemos que todo fenomeno. en las islas Jonicas. I . todo conocimiento. Segin la otra. Rutledge. para la ciencia.' El unico apriori. tomar parte en este debate. . como el de la biosfera. todo acontecimiento. implica interacciones.Desde su nacimiento. sea la del universo o la de 10s sistemas que contiene. Platon y Heraclito D e Platon a Whitehead. hace cerca de tres mil afios. Popper: The Open Society and its Enemies. comprendido el hombre. al contrario. es en el movimiento y la evolucion donde reside la unica realidad del universo. Estos edificios ideologicos. Segun una de esas tilosotias. es evidente que estas epistemologias metafisicas han estado siempre intimamente asociadas a las ideas morales y politicas de sus autores. por si mismas generadoras de modificaciones en 10s componentes del sistema. La ciencia estudia la evolucion. Londres (1945). el pensamiento occidental se ha repartido entre dos actitudes en apariencia opuestas. o mas bien le prohibe. presentados como a priori. la realidad autentica y ultima del universo no puede residir m h que en formas perfectamente inmutables. invariantes por esencia. y de Heraclito a Hegel y Marx. eran en realidad construcciones a posteriori destinadas a justificar una teoria etic~politica preconcebida. Cf. es el postulado de objetividad que le ahorra.

es decir. Sea cual sea.. existe y existira en la ciencia un elemento pla2. no es en ningun modo incompatible con la idea que existe de las entidades inmutables en la estructura del universe. sin embargo. sin embargo. vacia por una parte de substancia. el valor de representation absoluta. en todo ejemplo que se quiera escoger. en Symmetry and Function in biological Systems ar the macromolecular level. quiza ccconvencional)). que es de hecho imposible analizar un fenomeno cualquiera en otros terminos que 10s de 10s invariantes consewados por este fenomeno. No es empleado m b que como operacion logica.Esta nocion. Nueva York (1969). <<Nobel Syrnposiumn N. Weisskopf. El ejemplo mas claro es quiza la formulacion de las leyes de la cinetica. especifica una relacion de invariancia. Mas bien al contrario: la estrategia fundamental de la ciencia en el analisis de 10s fenomenos es el descubrimiento de 10s invariantes. otorgado a las simetrias atbmicas y moleculares en teoria cuantica. . como ademas todo desarrollo matematico. El principio de identidad no figura como postulado fisico en la ciencia clasica. La diferencia es absoluta por lo que respecta a la fisica modema. de un m e ~ i o para definir el cambio en thninos de lo que permanece sin cambiar. Engstrom and Strandberg Ed. Convencion de la que. consewaciones y simetrias que constituyen la trama del discurso cientifico no son ficciones que substituyen a la realidad para dar una imagen operational. de la que uno de 10s postulados fundamentales es la identidad absoluta de dos atomos que se encuentren en el mismo estado cut in tic^. pero que se vuelve accesihle a una logica fundada sobre un principio de identidad puramente abstracto.^ De ello proviene. Wiley y Sons. sin que sea necesario suponer que corresponde a una realidad substancial. 28. las proposiciones mis fundamentales de la ciencia son postulados universales de consewacion. que hoy no se pueda restringir el principio de identidad al estatuto de simple regla para la conducta del espiritu: es preciso admitir que a1 menos a escala cuhtica expresa una realidad substancial.0 1 I. que exigio la invention de las ecuacie nes diferenciales. la razon humana parece incapaz de abstenerse. pags. Es facil ver. Menciono aqui este problema clasico para hacer notar que su estatuto ha sido profundamente modificado por la revolucion cuantica. no perfectible. V. Se puede ciertamente preguntar si tcdas las invariancias. pues. Toda ley fisica. igualmente. Parece.

que 10s erizos de mar son parientes mas proximos nuestros. cuya estructura reclama y justifica a la vez la teoria de la evolution. que ha sido levantado el edificio de la zoologia clasica y de la paleontologia. fue preciso esperar 10s avances de la bioquimica en el curso del segundo cuarto del siglo xx. Es gracias a estos inmensos trabajos. que 10s miembros de ciertos p p o s mas evolucionados. la ciencia no puede buscar m h que las invariantes. a escala microscopica. Y aun mas dificil el percibir las afinidades entre 10s cordados y 10s equinodermos. La diversidad de 10s tipos. un pulpo y el hombre. ique hay de comun? El descubrimiento de la celula y la teoria celular permitian entrever una nueva unidad bajo esta diversidad. la maquinaria quimica es esencialmente la misma. supieron descubrir si no una aforman unica. de todo el mundo viviente. coexistian en la biosfera. y era preciso reconocer que numerosos planos de organizaciones macroscopicas. Las invariantes anatomicas Habia una ambicion ccplatonican en la busqueda sistematica de las invariantes anatomicas a la que se consagraron 10s g r m . Sin duda no es muy dificil ver que las focas son mamiferos muy proximos a 10s carnivoros terrestres. por ejemplo. desde la bacteria al hombre. Entre un alga azul. Quiza 10s biologos modernos no siempre reconocen el genio de 10s hombres que. por ejemplo. bajo la estupefaciente variedad de las morfologias y de 10s modos de vida de 10s seres vivos. tanto per sus estructuras como per su funcionamiento. permanecia. Se sabe hoy en dia que.t h i c o que no se podria extirpar sin arminarla. cada uno de ellos invariante en el seno del grupo que el caracteriza. para agruparlos en la rama de 10s cordados. principalmente. al menos un numero fmito de planos anat& micos. des naturalistas del siglo x ~ x tras Cuvier (y Goethe). tales como 10s cefalopodos. no hay duda alguna (la bioquimica lo confirma). radicalmente diferentes unos de otros. un infusorio. a la busqueda de 10s planos fundamentales de organization. para que se revelara enteramente la profunda y rigurosa unidad. En la diversidad infinita de 10s fenomenos singulares. . pero lo es mucbo mas discernir un mismo plano fundamental en la a n a t e mia de 10s tunicados y de 10s vertebrados. Sin embargo. sin embargo. Sin embargo.

1. son utilizadas en todos 10s organismos para las operaciones quimicas esenciales: movilizacion y puesta en reserva del potencial quimico. Si. en numero finito: veinte aminoacidos para las proteinas. Las esperanzas de 10s aplatonicosn m b wnvencidos estaban mas que satisfechas. En su estructura: todos 10s seres vivos. en todos 10s organismos. parecia por otra park hacer mas agudo y m b paradojico aun el problema de la invariancia reproductiva. sintetiza 10s nucleotidos Ilamados puricos (constituyentes universales de 10s acidos nucleiws). biosintesis de 10s wnstituyentes celulares. y cada publicacion nueva aportaba la confirmacion. Por su funcionamiento: las mismas reacciones. que corresponden a diversas a d a p taciones funciondes. y sintetizados por las mismas vias en todos 10s seres vivos. 10s mamiferos urea. 10s constituyentes son 10s mismos. La sintesis de la urea. Casi siempre. por el ensamblaje de 10s mismos radicales. en todos 10s seres vivos. sin excepcion. estas macromoleculas e s a n formadas. consisten en utilizaciones nuevas de secuencias metabdicas universales. e s t h wnstituidos de las mismas dos clases principales de macromoleculas: proteinas y acidos nucleicos. en 10s mamiferos. quimicamente. primeramente empleadas en otras funciones. o mzis bien secuencias de reacciones. Pero esta revelacion. Ademb. Ciertamente. Las aves excretan acido lirico. icual es la fuente de . Desde 1950 la certidumbre era plena. de la uforman universal de la quimica celular. 2. Es a 10s biologos de mi generacion a 10s que les ha sido revelada la casi identidad de la quimica celular en la biosfera entera. sin embargo. en este tema central del metabolismo se encuentran numerosas variantes. Por ejemplo. 0 sea que la via de sintesis del acido urico en las aves no es mas que una pequena modificacion de la secuencia de reacciones que. Podriamos multiplicar sin dificultad 10s ejemplos. gradual. aminoacido presente en todas las proteinas. es obtenida gracias a una modificacion de una via metatdica igualmente universal: la que culmina en la sintesis de la arginina. cuatro tipos de nucleotidos para 10s acidos nucleicos. la excrecion del nitrogen0 se hace bajo formas diferentes en las aves y en 10s mamiferos.

y por otra 10s aminoacidos. por Mendel. Ver ANndice.su prodigiosa diversidad morfologica y fisiologica? Y mas aun. son el equivalente logico de un alfabeto con el que estaria la estructura. pag. utilizando 10s mismos materiales y las mismas transformaciones quimicas que todas las demL. mantiene. La invariante biologics fundamental es el ADN. A 10s que es preciso d a d i r la teoria de la evolution selectiva que. ne varietur. todos estos hechos y nociones han sido amplia y excelentemente expuestos por 10s no especialistas. Con este alfabeto puede por lo tanto ser escrita toda la diversidad de las estructuras de las peformances que contiene la biosfera. en cada generation celular del texto escrito bajo forma de secuencia de nucleotidos en el ADN. No 10s volveremos a tratar aqui en detalle. del gen como portador invariante de 10s rasgos hereditarios. por Watson y Crick. la norma estructural que la caracteriza y la diferencia de cualquier otra? Poseemos hoy la solucion de este problems. ademas. El ADN como invariante fundamental . o sea las funciones asociativas especificas de las proteinas. no podia encontrar toda su signification y su certidumbre m b que gracias a estos descubrimientos. constituyen sin ninguna duda 10s descubrimientos m b fundamentales que hayan sido hechos jamas en biologia. de las bases estructurales de su invariancia replicativa. como esta estructura da cuenta de su capacidad de dictar una copia exacta de la secuencia de nucleotidos de un segment0 de ADN en una secuencia de aminoacidos en una proteina. su identificacion quimica por Avery (confirmada por Hershey) y la elucidacion.3 El siguiente esquema. es la reproduction. la definition. Los constituyentes universales que son por una parte 10s nucleotidos. invariante a traves de las generaciones. que asegura la invariancia de la especie. 175 . Ademh. Por ese motivo. La estructura del ADN. que simboliza solamente la esencia de 10s dos procesos de replication y de traduccion bastara basicamente para la presente discusion: 3. &om0 cada especie.

mas que con uno solo de 10s otros tres. que rinde cuenta de las propiedades discriminativas de las proteinas.) cada uno por su compaiero estbticamente predestinado. De ello resulta que: I. En efecto. mientras que la otra contiene una secuencia potencialmente infinita de estos pares. (N. la estructura esterica del complejo puede ser completamente representada en dos dimensiones. esta igualmenie en la base de las propiedades replicativas del ADN. de copia. replicado. teniendo una (cualquiera) de las dos fibras. Replicacib = Replica. del T ) 108 . Pero en el ADN la estructura topologica del complejo es mucho m h simple que en 10s complejos de proteinas. Se ve.ADN ADN Pol. finita. definida por dos operaciones de sirnetria. que el principio fundamental de estereoespecifidad asociativa. 1 (exPresiOn) El primer punto que conviene aclarar. en el sentido de repeticibn. contiene en cada punto un par de nucleoticos mutuamente complementarios. pues. etc. Es asi como cada una de las dos fibras dicta la estructura de su complementaria para reconstituir el complejo entero. La estructura global de la molecula de ADN es la mas simple y la mas probable que pueda adoptar una macromolecula constituida por la polimerizacion lineal de radicales parecidos: la de una fibra helicoidal. 2. de las que una. siendo ccelegido. lgual sentido para replicativo. es que el ccsecreton de la replicacion ne varielur del ADN reside en la complementaridad estereoquimica del complejo no covalente que constituyen las dos fibras asociadas en la molecula.do Pmteino globular Dos dobles secuencias identicas t (replicacion) (rroduceicin) Doble secuencia de nucleOtidos complementarias Seeuencia lineal de radicales de aminoacidos Pliegue de la secuencia lineal de aminoacidos. la estructura estereoquimica de una de las dos fibras esta enteramente definida por la secuencia (la sucesion) de 10s radicales que la componen. podra ser reconstituida la secuencia complementaria progresivamente por adiciones sucesivas de nucleotidos. y esto es lo que permite funcionar a la mecanica de la replicacion. en virtud del hecho de que cada uno de 10s cuatro radicales no es individualmente apareable (en razon de las restricciones esteticas). 4.p@r.

es efectivamente dirigida por su apareo espontineo con un polinucleotido preexistente. L. asegurando el crecimiento del cristal. Pero si se observa la estructura fina se vera que se trata de un cristal aperiddico. contribuye a la precision de la copia complementaria.una traslacion y una rotacion. . que elige y orienta las moleculas que vienen espontaneamente a asociarse. en 5. sin embargo. como lo prueba la experiencia pero que. casi sin errores. Fidelidad extrema. ya que la secuencia de 10s pares de bases no es repetitiva. es decir a la fidelidad del traspaso de information. y que se rompen en el curso de la reaccion de condensacion.5 Es cierto. tratandose de un proceso microscopico. Se la puede considerar. ademas. pags. que si la enzima no especifica la secuencia. presentes en 10s mismos nucleotidos. el crecimiento de cada fibra implica la formacion de uniones rovalentes que asocian secuencialmente 10s nucleotidos entre si. Cada elemento de secuencia en una de las dos fibras representa el papel de un germen cristalino. Volveremos pronto sobre este punto capital. La traduceion del codigo El mecanismo de la traduccion de la secuencia de nuclrajtidos en secuencia de aminoacidos es mucho mas complicado. que puede acomodarse a todas las secuencias podbles. la ADN-polimerasa. Como se acaba de ver. Esta enzima es ccindiferente))a la secuencia. su compdera entre millares o millones de secuencias. Ha sido probado. La fuente de potencial esti representada por ciertas uniones. escogiendo cada una. en el sentido que ninguna restriccion es impuesta por la estructura de conjunto. pues. en razon de la regularidad de la estructura de conjunto. especificada por la fibra preexistente. artif~cialmentedisociadas. 38. Es importante subrayar que la secuencia es totalmente ulibren. La formacion de estas uniones no puede tener lugar espontheamente: le hace falta una fuente de potencial quimico y un catalizador. que la condensacion de mono nucleotidos activada por catalizadores no enzimaticos. Esta viene catalizada por una enzima. Orgel *Journal of Molecular Biologyr. 381-393 (1968). Dos fibras complementarias. no puede ser absoluta. la formacion de esta estructura es muy comparable a la de un cristal. Sin embargo. reforman espontaneamente el complejo especifico. como un cristal fibrilar.

~ conocen ademb Se mutaciones que. parece quimicamente arbitmno. en el organismo normal. como se acaba de ver. errores muy pejudiciales al organismo. se deduce que la secuencia de scan 6. Las interacciones sucesivas de 10s diferentes componentes que intervienen en cada etapa para desembocar en un polipeptido en via de ensamblaje. Sin duda hay errores. exclusivamente. especificos para un aminoacido (entre veinte) en el polipeptido. Los constituyentes que intewienen a1 principio de esta cadena de transporte de informacion ignoran totalmente 40que sucede. modifican la interpretation de algunos tripletes y cometen. residuo a residuo. hacen pensar irresistiblemente en la cadena de produccion de una fabrica de mecanica. por interacciones estereoespecificas directas entre una secuencia polinucleotidica que siwe de matriz y 10s nucleotidos que vienen a asociarse. que el de la replicacion. pues (en relacion con la convencion reinante). El aspecto muy mechico. Suponiendo a1 c d i g o sin ambigiiedad (para la traduccion del ADN en proteinas). en el que cada letra esta constituida por una secuencia de tres nuclektidos (un triplete) en el ADN. Pero estas interacciones directrices comprenden varias etapas sucesivas. pero tan poco probables que no se posee sobre su frecuencia normal media ninguna estadistica utilizable. aunque es cierto que el M i g o genetic0 estA escrito en un lenguaje estereoquimico. Se volvera sobre este punto en el capitulo 8 . En conjunto. son interacciones estereoespecificas no covalentes las que aseguran la transferencia de informacion.) en el otro extremo. esta mecanica microscopica de precision confiere al proceso de traduccion una notable fidelidad. universal en la biosfera. su compaiiero funcional inmediato. en la superficie de un constituyente (el ribose ma) comparable a una maquina herramienta que hace avanzar muesca a muesca una pieza que va a ser conformada. no existe ninguna relacion esterica directa entre el triplete codificante y el aminoacido codificado. p r e del ceso de traduccion merece ser subrayado. Este ultimo proceso se explica en definitiva.su principio mismo. poniendo en juego varios constituyentes que recone cen cada uno. en el sentido de que la transferencia de informacion podria perfectamente tener lugar otra con~encion. alterando la estructura de algunos componentes del mecanismo de traduccion. De suerte que. Esto entraiia una conclusion muy importante: que este c d i go. Igualmente en la traduccion. e incluso (~tecnologico~~.

que la ccinformacionn sea jamas transferida en el sentido inverso. o sea funcional. El sistema entero. principalmente. y ya se vio antes (capitulo 5). cerrado sobre si mismo. desafia toda descripcion adialectica)>. en efecto. la ccinterpretacionn estructural. Ni se ha observado. como tambien entre organismo y medio. por consecuencia. aunque solo fuera parcialmente. son tan importantes. que no hay mecanismoposible por el que la estructura y las perjbrmances pudieran ser modificadas y estas modificaci* nes transmitidas. Como ademas. intensamente conservador. a la descendencia. el mecanismo tal como se le wnoce no deja lugar para ello. ni es concebible. Ningun aporte suplementario de informacion (que no sea genetico) es necesario. Y en la medida en que todas las estructuras y performances de 10s organismos son la resultante de las estructuras y actividades de las proteinas que 10s componen. la secuencia del polipciptido especifica enteramente (en condiciones iniciales normales) la estructura doblada que adopta una vez wnstituido.10s nucleotidos en un segmento de ADN define enteramente la secuencia de 10s aminobidos en el polipciptido correspondiente. ni incluso parece posible. se debe considerar que el organismo entero constituye la expresion epigenMica ultima del mismo mensaje genetico. Es p r e . relaciones de sentido unico. finalmente. Esta nocion se apoya en un conjunto de observaciones tan completas y tan seguras hoy en dia. De ello se deduce. y este punto es de una gran importancia. y sus consecuencias en la teoria de la evolution. este sistema. por sus propiedades. Como se ve. Mientras que inversamente no existe ningun mecanismo concebible por el que una instruccion o informacion cualquiera pudiera ser transferido al ADN. por su funcionamiento de relojeria microscopica que establece entre ADN y proteina. es totalmente. es decir de proteina a ADN. que se la debe considerar como uno de 10s principios fundamentales de la modema biologia. rigurosa. que el mecanismo de [a traduccion es estrictamente irreversible. de la informacion genetica es univoca. y absolutamente incapaz de recibir cualquier instmccion del mundo exterior. Irreversibilidad de la traduccion Es preciso aiiadir. si no es como consecuencia de una alteration de las instrucciones representadas por un segmento de secuencia del ADN.

junto a otras perturbaciones. a saber. 121.~ Perturlmciones microscopicas El mecanismo de la replicacion no podria tampoco. por su misma estructura. la estructura de estos organi~mos. escapar a toda perturbation. en el seno de un sistema macroscopico. que degradan poco a poco. La fisica sin embargo no ensefia que (salvo en el cero absoluto. este sistema deba oponerse a todo cambio. a todo accidente. parecer que. Los seres vivos. Orgel. L. pig. no escapan a esta ley.. 8. de forma gradual pero infalible. inexorablemente. f f pag. limite inaccesible) toda entidad microscopica puede sufrir perturbaciones de orden cuantico. Errores de transcription que. que han sabido reproducirse sin modificaciones apreciables desde hace centenas de millones de aiios. a u t e maticamente retranscritos. 49. . Seran fielmente traducidos en una alteracion de la secuencia de 10s aminoacidos en el poliNptido correspondiente al segmento de ADN en el que se producira la mutacion Mas hasta que este polip4ptido parcialmente nuevo se 7. a toda evolucion. Al menos. al menos en parte. la prodigiosa estabilidad de ciertas especies. alterando principalmente ciertos componentes responsables de la fidelidad de la traduccion. cuya acumulacion. 5 17 (1 963). pues. Podria. acrecentan la frecuencia de estos errores. v. E. serhn. Explication parcial.fundamente cartesiano y no hegeliano: la celula es una maquina. por la acumulacion de errores accidenhtles de traduccion que. alterara la estructura. sin v i e lar ]as leyes de la fisica. pese a la perfection conse~adorade la maquinaria que asegura la fidelidad de la traduccion. en virtud de la fidelidad ciega del mecanismo. El envejecimiento y la muerte de 10s organismos pluricelulares se explican. Proceedings o the National Academy o Science. y aqui tenemos la explicacion7 de un hecho en verdad mas paradojico que la misma evolucion. Nadie duda que no sea exactamente asi. algunas de estas perturbaciones entraiiaran mdicaciones m b o menos discretas de ciertos elementos de secuencia.

en la raiz misma del prodigioso edificio de la evolucion: esta nocion central de la biologia moderna no es ya hoy en dia una hiwtesis. . Tambien es muy importante precisar en que sentido exacto puede y debe ser empleada la palabra azar. 9. que tienen lugar al azar. Esta nocion es. Apendice. como unica compatible con 10s hechos de observation y experiencia. transposition y fusion de segmentos de secuencia m b o menos largos. la mas destructiva de todo antropocentrismo. tratindose de las mutaciones como fuente de la evolucion. de todas las de todas las ciencias. Lo mejor es tomar algunos ejemplos.9 Decimos que estas alteraciones son accidentales. entre otras posibles o al menos concebibles. la supresion o la adicion de uno o varios pares de nucleotidos. y la misma palabra se emplea en situaciones muy diferentes. la sustitucion de un solo par de nucleotidos por otro. se deduce necesariamente que solo el azar estA en el origen de toda novedad. El puro azar. Y ya que consiituyen ia unica fuente posible de modificaciones del texto genetico. la m h inaceptable intuitivamente para 10s seres intensamente teleonomicos que s* mos nosotros. libertad absoluta pero ciega. Entre las modernas investigaciones en biologia. df. 3. pags. tambien. El contenido de la nocion de azar no es simple. diversos tipos de ccmastiques))que alteran el texto genetico por inversion. de toda creacion en la biosfera. algunas de las m h hermosas por su metodologia. como tambien m b p r e hndamente significativas. de las estructuras hereditarias del organismo. en particular. Es la sola concebible. 176 y 177. Y nada permite suponer (o esperar) que nuestras concepciones sobre este punto deberan o incluso podrh ser revisadas. que debe a toda costa exorcizar todas las ideologias vitalistas y animistas. Se han identiticado asi diversas mutaciones como debidas a: 1.repliegue sobre si mismo no se revelara la ccsignificacion))h n c i e nal de la mutacion. el unico azar. 2. a su vez. Brenner y Crick). Yanofsky. Estas investigaciones han permitido. analizar 10s diferentes t i p s de alteraciones accidentales discretas que puede sufrir una secuencia de polinucleotidos en la doble fibra del ADN. unico depositario. o mas bien el espectro. constituyen lo que se llama la genetica molecular (Benzer. repeticion. Es pues la nocion.

Incertidumbre operacional e incertidumbre esencial
Se emplea esta palabra, por ejemplo, a prop6sito del juego de dados, o de la mleta, y se utiliza el cdculo de probabilidades para prever el resultado de una jugada. Pero estos juegos puramente mecanicos, y macmscopicos, no son ccde azarn mas que en razon de la imposibilidadpractica de gobernar con una precision suficiente el lanzamiento del dado o el de la bola. Es evidente que un mecanismo de lanzamiento de muy alta precision es concebible, y permitiria eliminar en gran parte la incertidumbre del resultado. Digamos que, en la ruleta, la incertidumbre es puramente operacional, pero no esencial. Ocurre igual, como se vera facilmente, en la teoria de numerosos fenomenos donde se emplea la nocion de azar y el calculo de probabilidades por r a z o nes puramente metodologicas. Pero, en otras situaciones, la nocion de azar toma una significacion esencial y no ya simplemente operacional. Es el caso, por ejemplo, de lo que se pueden llamar las cwoincidencias abso lutasn, es decir, las que resultan de la intersection de dos cadenas causales totalmente independientes una de otra. Supongamos, por ejemplo, que el Dr. Dupont sea llamado urgentemente para visitar a un nuevo enfermo, mientras que el plomero Dubois trabaja en la reparacion urgente de la techumbre de un inmueble vecino. Cuando el Dr. Dupont pasa por debajo del alero del inmueble, el plomero suelta por inadvertencia su martillo, cuya trayectoria (determinista) es interceptada por la del medico, que muere con el craneo roto. Decimos que no h u b suerte. iQue otro tennino emplear para un acontecimiento asi, imprevisible por su misma naturaleza? El azar aqui debe evidentemente ser considerado wmo esencial, inherente a la independencia total de las dos series de acontecimientos cuyo encuentro prcdujo el accidente. De modo que entre 10s acontecimientos que pueden provocar o permitir un error en la replication del mensaje genetiw y sus wnsecuencias funcionales, hay igualmente independencia total. El efecto funcional depende de la estructura, del papel actual de la proteina modificada, de las interacciones que asegura, de las reacciones que cataliza. Cosas todas que no tienen nada que ver con el acontecimiento mutacional, como con sus causas inmediatas o lejanas, y, ademas, con la naturaleza determinista o no de estas cccausaw.

Existe, en fin, a escala microscopica, una fuente de incertidumbre mas radical aun, emaizada en la estructura cuintica de la misma materia. Luego una mutacion es en si un acontecimiento micmscopico, cuantico, a1 que por consecuencia se aplica el principio de incertidumbre. Acontecimiento pues esencialmente imprevisible por su misma naturaleza. Como se sabe, el principio de incertidumbre no ha sido jamas enteramente aceptado por algunos de 10s m b grandes fisicos modemos, empezando por Einstein que decia no poder admitir que uDios juegue a 10s dados>>. Ciertas escuelas han querido no ver mas que una nocion puramente operational, pero no esencial. Todos 10s esfuerzos hechos para sustituir por una estructura mas ((finan la teoria cuantica, con lo que la incertidumbre habria desaparecido, son sin embargo liquidados y muy pocos fisicos parecen dispuestos a creer hoy en dia que este principio podra desaparecer de su disciplina. Pase lo que pase es precis0 subrayar que, aunque el principio de incertidumbre deba un dia ser abandonado, todo permanecera de modo que entre el determinismo, aunque sea total, de una mutacion de secuencia en el ADN y sus efectos funcionales a nivel de las interacciones de la proteina, no se podra ver mis que una ~coincidencia absolutav, en el sentido defmido m b amba por la parabola del plomero y del doctor. El acontecimiento se quedara pues en el dominio del azar ccesencial)). A menos, claro, de volver a1 universo de Laplace, donde el azar esti excluido por definition y donde el doctor, siempre, debia morir bajo el martillo del plomero.

La evolucion: creacion absoluta y no revelation
Bergson, acordemonos, veia en la evolucion la expresion de una fuerza creadora, absoluta en el sentido que no la suponia orientada a otro t n que la creacion misma y por si misma. En i esto difiere radicalmente de 10s animistas (tratese de Engels, de Teilhard o d e 10s positivistas optimistas wmo Spencer), que ven en la evolucion el majestuoso desarrollo de un programa inscrito en la misma trama del Universo. Para ellos, en consecuencia, la evolucion no es verdaderamente creacion, sino unicamente ((revelacionn de las intenciones, hash entonces inexpresadas, de la naturaleza. De aqui la tendencia a ver en el desarrollo embriona-

rio una emergencia del mismo orden que la emergencia evolutiva. Segrin la teoria moderna, la nocion de wevelacion~~ aplica se a1 desarrollo epigenetico, per0 no, desde luego, a la emergencia evolutiva que, gracias precisamente al hecho de que su fuente esti en lo imprevisible esencial, es creadora de novedad absolw ta Esta convergencia aparente entre las vias de la metafisica bergsoniana y las de la ciencia, isera tambien el efecto de una pura coincidencia? Quiza no: Bergson, como artista y poeta que era, muy bien informado ademas de las ciencias naturales de su tiempo, no @a dejar de ser sensible a la deslumbrante riqueza de la biosfera, a la variedad prodigiosa de las formas y de 10s wmportamientos que en ella se despliegan, y que parecen testimoniar casi directamente, en efecto, una prodigalidad creadora inagotable, libre de toda sujecion Pero alla donde Bergson veia la pmeba m h manifiesta de que el aprincipio de la vidan es la misma evolucion, la biologia moderna reconoce, a1 contrario, que todas las propiedades de 10s seres vivos reposan sobre un mecanismo fundamental de conservacion molecular. Para la teoria modema, la evolucion no es de ningtin mod0 una propiedad de 10s seres vivos, ya que tiene su raiz en las imperfcciones mismas del mecanismo consewador que constituye su linico privilegio. Es preciso, pues, decir que la misma fuente de perturbaciones, de <<midon que, en un sistema no vivo, es decir no replicativo, aboliria poco a poco toda estructura, es el origen de la evolucion en la biosfera, y demuestra su total libertad creadora, gracias a este consewatorio del azar, sordo al mid0 tanto como a la musica: la estructura replicativa del ADN.

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ella sola. La seleccion opera. parecen no poder aceptar. Algunos evolucionistas postdanvinianos han tenido. ni incluso comprender. es decir a la vez multiplicado y transpuesto a millones o a miles de millones de ejemplares. de donde la evolucion ha sacado sus orientaciones generalmente ascendentes. son microscopicos. . fortuitos y sin ninguna relacion con 10s efectos que puedan entrariar en el funcionamiento teleonomico. ademas. Es de estas exigencias. sacar todas las m~isicas la de biosfera. que de una hente de mido la seleccion haya podido. Sacado del reino del puro azar. Muchos espiritus distinguidos. pero opera en un dominio de exigencias rigurosas donde el azar es desterrado. una vez inscrito en la estructura del ADN. y como tal esencialmente imprevisible. en efecto. el crecimiento ordenado del que ella parece dar la imagen. va a ser mecanica y fielmente replicado y traducido. Porque es a escala macrosc6pica. atin hoy. la del organismo. sus conquistas sucesivas. sobre 10s productos del azar y no puede alimentarse de otra forma. El azar y la necesidad Pero.Los acontecimientos elementales iniciales que abren la via de la evolucion a esos sistemas intensamente conservadores que son 10s seres vivos. a la que opera la seleccion. y no del azar. entra en el de la necesidad. de las certidumbres m b implacables. el accidente singular.

se puede admit* que la probabilidad. expresion global de las propiedades de la red de las interacciones constructivas y reguladoras. Las unicas mutaciones aceptables son. Tenemos. sino mas bien lo confirman en la orientation ya adoptada o. Riqueza de la fuente de mar Gracias a la perfeccion consewadora del aparato replicativo. antes ignorada. es un acontecimiento muy raro. tal como funciona cuando se expresa por primera vez una mutacion. Los datos de la biologia contemporanea permiten aclarar y precisar aun mas la nocion de seleccion. que no es de Darwin. toda mutacion. temporal o detinitiva. de sufrir una mutacion que altere sensiblemente las propiedades funcionales de la p a geneproteina correspondiente. en el seno de una especie. bajo la forma de una alteration de la estructura de una proteina. una concepcion mucho m h rica y han mostrado. la tasa diferencial de reproduccion. o del rechazo de la tentativa nacida del azar. Pero en algunos mililitros de agua una poblacion . ademh. una idea ingenuamente feroz: la de la pura y simple ulucha por la vidau. En las bacterias. sino de Spencer. comprender que toda wovedad>>. particularmente. no reducen la coherencia de! aparato teleonomico. pues. unicos organismos de 10s que se tienen numerosos y precisos datos en esta materia. El aparato teleonomico. que nos permite. podra o no ser aceptada en funcion de su compatibilidad con el conjunto de un sistema ya ligado por innumerables sujeciones que deciden la ejecucion del proyecto del organismo. Los newdarwinianos de principio de siglo han propuesto. las que. es el que define las condiciones iniciales esenciales de la admision. al contrario. expresion. por lo menos. considerada individualmente. Es la performance teleonomica.la tendencia de propagar una idea empobrecida de la seleccion natural. sin duda mas raramente. lo enriquecen de nuevas posibilidades. que el factor decisivo de la seleccion no es la 4ucha por la vida)) sino. de la complejidad y de la coherencia de la red cihernetica intracelular (incluso en 10s organismos m b simples) una idea bastante clara. la que es juzgada por la selecci6n. de la potencia. mucho mejor que antiguamente. sobre la base de teorias cuantitativas. es del orden de a ration celular. para un gen dado. y es de este hecho que la evolution parece cumplir un aproyectow: el de prolongar y amplificar un asuehon ancestral.

2. si no casi paradojico. se puede estimar que. pero que. es cierto. No doy esta cifra mas que para dar una idea de las dimensiones del inmenso deposit0 de variabilidad fortuita que constituye el genoma de una especie. 0 sea que es en el seno de la poblacion. sino al contrario la estabilidad de las <<formas. la mutacion no es en ningun modo un fenomeno exceptional. en cada generation. no alcanzan las dimensiones que las de las bacterias. es la regla. En una poblacion asi. o sea de probabilidades de mutaciones. pero no en 10s individuos aislados. 100 o 1. A escala de la poblacion.) la biosfera lo en que podria parecer dificilmente explicable. as* ciadas por recombinacion sexual. contiene mil veces mas genes que el de una bacteria. Se puede estimar igualmente que el numero total de mutantes de todas las especies de esta poblacion es del orden de lo5 a lo6. una vez m b . p r o : 1. en consecuencia. no es ya la evolucion. donde se ejerce la presion de selection. el numero de generaciones celulares. se tiene. Es quiza lo que explica que la tasa de algunas mutaciones en a el hombre parezca relativamente elevada: del orden de por ejemplo. el genoma de un organism0 superior. pues. de unos cien a mil millares de millones de mutaciones. En total. por ejemplo un mamifero. la certeza de que toda mutacion dada esta representada por 10.000 ejemplares. Las poblaciones de organismos superiores. ((Paradoja)) la estabilidad de de las especies Teniendo en cuenta las dimensiones de esta enorme loteria y la velocidad a la que actua la naturaleza.de varios miles de millones de celulas puede desarrollarse. en la poblacion humana actual (3 x lo9) se producen. en la linea germinal de ovulo a ovulo o de espermatozoide a espermatozoide es muy grande. Es probable que tales mutaciones hayan tenido mas importancia en la evolucion que aquellas cuyos efectos individuales son mas marcados. para un cierto nlimero de mutaciones. a las propiedades celosamente conservadoras del mecanismo replicativo. Tambien es preciso hacer notar que las cifras aqui dadas no tienen en cuenta las mutaciones individualmente no descubribles. pese. . que pr* vocan enfermedades geneticas facilmente senalables. podrian tener sensibles efectos.

' En h. La teoria lo preve. lejos de poder eliminar las perturbaciones microscopicas de las que es inevitablemente el objeto. desde hace 450 millones de afios. en el ADN. casi siempre vanamente. puede estimar que la celula ((modeman. debia tener la misma apariencia y el mismo sabor que las que se sirven en 10s restaurantes. 10s miles de millones de ai5os que cubre la evolucion. como la sustitucion de una letra del codigo por otra. ya provista sin ninguna duda de potentes redes cibemeticas moleculares asegurando su coherencia funcional. siempre a1 azar. en ultimo caso. por ejemplo. en numero astronomico. en la evolucion. y despues. Pero toda evolucion sensible. o sea hace 500 millones de aiios. es estiticamente irreversible. puntual. incluso muy vecinas. Se sabe tambien que incluso ciertas especies no han evolucionado sensiblemente desde centenas de millones de anos. y no ha retenido. en cuanto a la ostra de hace 150 millones de anos. como la diferenciacion de dos especies. por su parte. Simpson. al filtro teleonomico cuyas pe$ormances son juzgadas. amplificado. integrado m h que una infima fraccion de las probabilidades que le ofrecia. Yale University Press (1967). existe desde hace dos o tres miles de millones de anos. recombinadas gracias al ((flujogeneticon promovido por la sexualidad. sucesivamente acumuladas en la especie original. por la selection. la invariancia del ((plans quimico fundamental & la celula no pueden evjdente mente explicarse mas que por la extrema coherencia del sistema teleonomico que. resulta de un gran nilmero de mutaciones independientes. en razon del numero de 10s acontecimientos independientes del que resulta. no sabe al contrario m b que registrarlas y ofrecerlas. ha jugado pues el papel a la vez de guia y de freno. es reversible. caractese rizada por su plan de organizacion quimica invariante (empezando por la estructura del c6digo genetic0 y el mecanismo complicado de la traduccion). 1. y la experiencia lo prueba. El sistema replicativo.Se sabe que 10s planes de organizacion que corresponden a las principales ramificaciones del reino animal estaban diferenciados desde el fin del Cambrico. La extraordinaria estabilidad de algunas especies. Un fenomeno asi. 122 me Meaning ofEvolurion. Una mutacion simple. . La lingula. la ruleta de la naturaleza.

captados y reproducidos por el mecanismo replicativo. remontar la cuesta de la entropia. es decir. al menos por una parte. direccion que es la misma que la que impone la ley de crecimiento de la entropia. Hay.. de la extrema dificultad que existe en concebir la inagotable riqueza de la fuente de azar donde bebe la seleccion. Origen de 10s anticuerpos Esto resulta. De hecho. el segundo principio de la tennodinhica Se trata de mucho mas que de una comparacion. el inmenso dep6sito del azar microscopico. . sino a1 contrario muy natural. desde luego. En este sentido la evolucion selectiva.La irreversibilidad de la evolucion y el segundo principio La evolucion en la biosfera es pues un proceso necesariamente irreversible. que define una direccidn en el tiempo. paradojicos a otros y que la teoria modema <(darwinianwnolecular. fundada sobre la eleccion de 10s raros y preciosos incidentes que tambien contiene. en un movimiento de muy debil amplihld y w n una duracion muy corta. El segundo principio estA fundado sobre consideraciones estadisticas identicas a las que establecen la irreversibilidad de la evolucion. en cierto modo remontar el tiempo. no excluye. un ejemplo destacable en el sistema de defensa del organism0 por 10s anticuerpos. hayan parecido milagrosos a unos. En 10s seres vivos. son precisamente estos unicos y fugitives movimientos 10s que. el perfeccionamiento y el enriquecimiento del aparato teleonomico. entre infinidad de otros. han sido retenidos por la seleccion. No es sorprendente. es legitimo considerar la irreversibilidad de la evolucion como una expresion del segundo principio en la biosfera El segundo principio. es decir. que un sistema macroscopico cualquiera no pueda. constituye una especie de maquina de remontar el tiempo. no fonnulando mas que una prediccion estadistica. filosofos o incluso biologos. sin embargo. de la evolucion sea hoy to& via considerada con suspicacia por algunos pensadores. que 10s resultados obtenidos por este mecanismo de remontar el tiempo: la tendencia general ascendente de la evolucion.

Los anticuerpos son proteinas dotadas de la propiedad de reconocer por asociacion estereoespecifica substancias extrdas a1 organismo y que lo han invadido, bacterias o virus, por ejemplo. Pero, como sabemos, el anticuerpo que reconoce electivamente una substancia dada, por ejemplo un ((motivo estericow particular a una cierta especie bacteriana, no aparece en el organismo (para habitarlo durante un cierto tiempo) mzis que despues que este haya hecho, a1 menos una vez, la ccexperiencian (por la vacunacion, espontinea o artificial). Se ha demostrado, ademas, que el organismo es capaz de formar anticuerpos adaptados practicamente a no importa que motivo esterico, natural o sintetico. Las potencialidades, en este aspecto, parecen practicamente i n finitas. Se ha supuesto, pues, durante largo tiempo, que la fuente de informacion para la sintesis de la estructura asociativa especifica del anticuerpo era el mismo antigeno. Pero esth establecido hoy que la estructura del anticuerpo no debe nada a1 antigeno: en el seno del organismo celulas especializadas, prcducidas en gran numero, poseen la propiedad -unicade ccjugar a la ruleta* en una parte, bien definida, de 10s segmentas geneticos que determinan la estructura de 10s anticuerpos. El funcionamiento exacto de esta ruleta genetica especializada y ultrarrapida no esti aun enteramene elucidado: es verosimil, sin embargo, que intervew gan tanto recombinaciones como mutaciones, unas y otras en todo caso produciendose al azar, en la ignorancia total de la estructura del antigeno. Este, por el contrario, juega el papel de selector, favoreciendo diferencialmente la multiplication de las celulas capaces de producir un anticuerpo que pueda rewnocerle. Es muy notable encontrar, en la base de uno de 10s fenomenos de adaptacion molecular m b exquisitamente precisos que se conoce, una fuente al azar. Pero estA clam (a posteriori) que solo una fuente asi puede ser lo bastante rica para ofrecer a1 organismo medios de defensa en cierto mcdo ~(acimutales~~.

El comportamiento como onenfando las presiones de seleccion
Otra dificultad para la teoria selectiva proviene de haber sido demasiado a menudo wmprendida o presentada como dependiente de las solas wndiciones del medio exfenor como agentes de la seleccion. Esta es una conception completamente erronea.

Porque las presiones de seleccion que ejercen sobre 10s organismos las wndiciones externas, no son en n i g h c a w independientes de las performances teleonhicas caractensticas de la especie. Organismos diferentes viviendo en el mismo michon ecolb giw, tienen w n las wndiciones externas (comprendidos 10s demis organismos), interacciones muy diferentes y especificas. Son estas interacciones especificas, en p a t e ((escogidas)) por el mismo organismo, las que determinan la naturaleza y la orientacion de la presion de seleccion que el sufre. Digamos que las awndiciones inicialesn de seleccion que encuentra una mutacion nueva, comprenden a la vez, y de forma indisoluble, el medio exterior y el conjunto de las estructuras y performances del aparato telec~ nomico. Es evidente que el papel de las performances teleonomicas en la orientacion de la seleccion es cada vez mayor a medida que se eleva el nivel de organization, es decir de autonomia del organismo respecto a1 medio. Y esto, al extremo que se pueda wnsiderar sin duda este papel como decisivo en 10s organismos superiores, cuya supewivencia y reproduccion dependen ante todo de su comportamiento. Es, ademh, evidente que la eleccion inicial de uno y otro tipo de comportamiento podra a menudo tener una influencia de gran duracion, no solo para la especie donde sera manifestada por primera vez, sino para t d a su descendencia, aunque wnstituya on grupo entem. Como se sabe, las grandes articulaciones de la evolucion han sido debidas a la invasion de nuevos espacios ecologicos. Si 10s vertehrados tetrapodos han aparecido y han podido dar la maravillosa expansion que representan 10s anfibios, 10s reptiles, las aves y 10s mamiferos, es porque en el origen, un pez primitivo ((eligian el ir a explorar la tierra donde no podia sin embargo desplazarse m b que saltando dificultosamente. EI creo asi, como consecuencia de una mdificacion de comportamiento, la presion de seleccion que debia desarrollar 10s poderosos miembros de 10s tretrapodos. Entre 10s descendientes de este explorador audaz, este Magallanes de la evolucion, algunos pueden comer a mas de 70 W h , otros trepan a 10s arboles con una sorprendente agilidad, otros en fin han conquistado el aire, cumpliendo, prolongando, amplificando de modo prodigioso el wueiion del pez ancestral. El hecho de que, en la evolucion de algunos grupos, se o b serve una tendencia general, sostenida durante millones de afios, al desarrollo aparentemente orientado de ciertos organos, atesti-

gua que la eleccion inicial de un cierto tipo de comportamiento (ante la agresion de un predador por ejemplo) wmpromete a la especie a permanecer en la via de un perfeccionamiento wntinuo de las estructuras y peflormances que son el soporte de este comportamiento. Debido a que 10s antecesores del caballo habian escogido vivir en la llanura y huir a1 acercarse un predador (antes que intentar defenderse o esconderse), la especie moderna, tras una larga evolucion que comprende multiples estados de reduccion, anda hoy sobre el extremo de un solo dedo. Se sabe que ciertos comportamientos muy precisos y complejos, como las ceremonias prenupciales de las aves, e s t h estrechamente emparejados a ciertas caractensticas morfologicas particularmente llamativas. Es cierto que la evolucion de este wmportamiento y la del caracter a n a t h i c o sobre la que reposa van a la par, una atrayendo y reforzando a la otra bajo la presion de la seleccion sexual. Desde que ella comienza a desarrollarse en una especie, todo adorno asociado a1 exito del awplamiento no hace mas que reforzar, confirmar en suma, la presion de seleccion iincial, y en consecuencia favorecer todo perfeccionamiento de este mismo adorno. Es pues legitimo decir que es el instinto sexual, en suma, el deseo, el que ha creado las condicie nes de seleccion de algunos magnificos pl~majes.~ Lamarck pensaba que la tension de 10s esfuerzos desplegados por un animal para cctriunfar en la vidax actuaba en algun modo sobre su patrimonio hereditario para incorporarse y modelar directamente su descendencia. El inmenso cue110 de la jirafa expresaba en suma la voluntad constante que habian tenido sus antepasados de llegar a las ramas mis altas de 10s &boles. Hip& tesis hoy en dia inaceptable, desde luego, pero que muestra que la pura seleccion, operando sobre 10s elementos del comportamiento, desemboca en el resultado que Lamarck queria expresar: el estrecho emparejamiento de las adaptaciones anathicas y de las pe~ormnncesespecificas.

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El lenguaje y la evolucidn del hombre
Es en estos terminos en 10s que es precis0 considerar el p r e blema de las presiones de seleccion que han orientado la evolu2. Cf. N . Tinbergen, Social Behavior in Animals, Methuen, Londres (1953).

el instrumento simbdlico ha Ilegado sensiblemente al mismo nivel de complejidad y poder de comunicacion. ademb. se ha centrado ante todo en el desarrollo progresivo de la caja craneana. Acontecimiento unico: 10s lingiiistas modernos han insistido en el hecho de que el lenguaje simbdlico del hombre es absolutamente irreductible a 10s medios de comunicacion tan diversos (auditivos. pudiera llegarse a comprenderlo mejor en su actual naturaleza. y que al discemir mejor en su evolucion las rakes de nuestro ser. Esto es. no perecer con el. No se conocen lenguas primitivas: en todas las razas de nuestra unica especie moderna. en todo caso una hip6tesis inutil. un marciano por ejemplo. transmitidas a otros.cion del hombre. Se puede hoy afirmar que la evolucion del hombre. . a un sistema de llamadas y avisos variados como 10s que intercambian 10s grandes simios. y este no es el punto esencial. Porque un observador impartial. me parece un paso dificil de franquear. desarrollo que constituye ademb su rasgo anatomic0 m b distintivo. contrariamente a lo que permite el lenguaje humano. El cerebro de 10s animales es. indeyendientemente incluso del hecho de que se trate de nosotros. realizadas en un individuo. asociaciones nuevas. el de la cultura. que el lenguaje humano desde el origen no debia estrictamente nada. Las extraordinarias performances que la lengua a la vez representa y autoriza. sin duda alguna. de las ideas. abre el camino a otm evolucion. y de restituir el resultado de estas operaciones bajo forma de una performaan individual. sino tambien de asociarlas y transformarlas. visuales u otros) empleados por 10s animales. la estructura profunda. o sea del cerebro. del conocimiento. pero no. Problema de un interes exceptional. lo que hace que se le pueda considerar por definicion como nacido el dia en que combinaciones creadoras. tictiles. Pero de aqui a afirmar que la discontinuidad en la evolucion ha sido absoluta. acontecimiento unico en la biosfera. bajo una forma que pennita comunicar a otro individuo una asociacion o transfonnacion original. capaz. e s t h evidentemente asociadas a1 desarrollo considerable del sistema newioso central en el Homo sapiens. pudiemn. el lenguaje simbdico. Sewn Chomsky. la ((forma))de todas las lenguas humanas es la misma. por ejemplo. desde sus mas antiguos antecesores conocidos. no solo de registrar informaciones. creadora de un nuevo reino. deb* ria sin ninguna duda reconocer que el desarrollo de la performance especifica del hombre. personal. Actitud sin ninguna duda justificada.

la comunicacion simbblica m b rudimentaria. Hay. y sostenida desde mas de dos millones de af~os. La capacidad craneana de estos hominianos primitives era sin embargo apenas superior a la de un chimpance y ligeramente inferior a la de un gorila. muy antigua (anterior a 10s Australantropos). el cerebro. principalmente de la cclumna vertebral y de la posicion del craneo en relacion a aquella. de utilizar sus miembros anteriores. Se ha insistido a menudo sobre la importancia que ha debido tener. creo. baya tenido una extrema importancia: solo ella podia permitir a nuestros antepasados convertirse en cazadores capaces. y especifica porque no se ve nada parecido en ninguna otra raza: la capacidad craneana de 10s simios antropomorfos modemos no es m s grande casi que la de sus antecesores de & hace algunos millones de d o s . sino a numerosas modificacicnes del esqueleto y de la musculatura. las a caractensticas que distinguen a1 hombre de sus mas proximos parientes. constituyo una de estas aelecciones). que . a excepcion sin embargo del gikn. sin dejar de andar o de comer.Presion de seleccion considerable. la liberalization de las semidumbres de la marcha a cuatro patas practicada por todos 10s antropoides. argumentos bastante poderosos. con razon prefiere Ilamar Australhtropos) poseian ya. Los Australhtropos habian adoptado la posicion erecta. iniciales que comprometen el porvenir de la especie creando una presion de seleo cion nueva.Ha sido necesario para ello una presion de seleccion orientada. que hizo del lenguaje no solo el producto. aparecida muy prontamente en nuestra raza. no hubiese habido un emparejamiento muy estrecho. por las posibilidades radicalmente nuevas que ofrecia. continuada. sin embargo. sino una de las condiciones iniciales de esta evolucion. Es imposible no suponer que entre la evolucion privilegiada del sistema nervioso central del hombre y la de la pe~ormance unica que lo caracteriza. a favor de esta hipbtesis. asociada no solo a una especializacion del pie. La hipbtesis que me parece m h verosimil es que. esta seleccion debia favorecer el desarrollo de laperformance lingiiistica y por consecuencia la del organo que la sirve. lo que 10s d e f ~ ademis. que Leroi-Gourhan. en la evolucion del hombre. Nadie duda que esta invention. porque esta duracion es relativamente corta. 10s phgidos (es decir 10s simios antropoides). Los hominianos autenticos m b antiguos que se conocen boy (10s Australopitecos. El peso del cerebro no es seguramente proporcional a sus peformances Nadie duda.

<<Current Anthropologya. 5.le impone un limite. en este estado. bestias poderosas y peligrosas como el rinoceronte. 10. pero no prcducen nada comparable a artefactos confeccionados seglin una norma reconocible. Paris. como otros animales. Bronowsky. Mouton. lac. no necesariamente muy complejas.. Asi el Zijantropo debe ser considerado como un Homo faber muy primitivo.~ Parece pues razonable suponer que 10s Australantre pos poseian un instrumento de comunicacion simbblica a la medida de su industria rudimentaria. 4. en To Honor Roman Jakobson. Le gesle el la parole. tenia una industria. el uso de 3. Holloway. era. cit. Nueva York (1 970). seria preciso que esto fuera una performance convenida de antemano por un grupo de cazadores. Luego. Los gram des simios emplean nutiles* naturales. en un animal que era. Gardner y R A . 395 (1969) . Sea lo que sea.J. mas inteligente que un chimpance actual. pagina 347 (1967). cuando se presenta la ocasion. y que el Homo sapiens no hubiese podido emerger sino gracias al desarrollo de su caja craneana. Academic Press. Proyecto cuya formulacion previa habria exigido el empleo de un lenguaje. sin embargo capaz de pe$ormances desconocidas para 10s pongidos: El Zijantropo. Segun Lemi-Gourhan. en efecto. en Behavior of nonhuman Primates. que entre el desarrollo del lenguaje y el de una industria testimoniando una actividad pmyectiva y disciplinada. deba haber una correlacion muy e~trecha. Pero recientes experiencias con un joven chimpance parecen mostrar que. . R. L. si es cierto como piensa Dart4 que 10s Australantropos cazaban con exito. piedras o ramas de grboles. muy rudimentarias. Ademas. el hipopotamo y la pantera. y por su agrupamiento alrededor de ciertos esqueletos fosiles. A esta hipbtesis parecia oponerse el debil desarrollo en volumen del cerebro de 10s Australintropos. Albin-Michel (1964). Pero es evidente que una vez franqueado este paso. parece muy verosimil. Edit. Schrier y Stolnitz. si 10s simios son incapaces de aprender el lenguaje articulado. pueden asimilar y utilizar algunos elementos del lenguaje simbblico de 10s sordo mu do^. parece establecido que si el cerebm del Zijantropo no pesaba m h que el del gorila.^ Pcdemos entonces suponer que la adquisicion del poder de simbolizacion articulada ha podido depender de modificaciones neuromotrices.T. Leroi-Gourhan. tan primitiva a decir verdad que sus (aitiles)) no son reconocibles como artefactos mas que por la repeticion de las mismas estructuras. B. Gardner.

prohndamente diferente del aprendizaje regular de un sistema de reglas formales. en dos o tres ahos (despues del primero). o mas bien 10s grupos mejor dotados para su empleo. ni por imitacion. Mas tarde asociara las palabras de dos en dos. Biological Foundations of Language. . Podria decirse que en cada estadio de su desarrollo toma del lenguaje aquello que le conviene. de acuerdo con una sintesis que tampoco es simple repetition o imitacion del lenguaje adulto. por primitivo que sea. 10s individuos. y de crear en favor del desarrollo del cerebro una precision de seleccion poderosa y orientada. por naturaleza.un lenguaje. tal como ninguna especie afasica podia jamas esperar. El estudio de la adquisicion del lenguaje por el nixio sugiere de modo irresistible6 que si este proceso nos parece milagroso se debe a que es.. En el estadio primerisimo (hacia el decimoctavo mes). dueiia de inmensos poderes. Por eso es dificil no ver el reflejo de un proceso embriologi6 . no puede dejar de acrecentar en proporciones considerables el valor de supewivencia de la inteligencia. Vemos tambien que la presion de seleccion debida al uso de un lenguaje debe favorecer especialmente la evolution del sistema newioso central en el sentido de una inteligencia de un cierto tipo: el que es mas apt0 para explotar esta performance particular. etc. Lenneberg. Este proceso parece que es universal y que su cronologia es identica para todas las lenguas. E . este juego del niao con la lengua le da sobre ella un perfecto dominio parece siempre increible a1 obsewador adulto. La facilidad con que. ni siquiera intenta imitar el lenguaje de 10s adultos. La adquisicion primaria del lenguaje Esta hip6tesis solo seria atrayente y razonable si no hubiese ademh adquirido singular importancia a1 haber sido reclamada por algunos datos relatives al actual lenguaje. o de tres en tres. El niiio no aprende regla alguna. que siempre usa aisladamente. adquieren sobre 10s otros una ventaja incomparablemente mas grande que la que les habria conferido una igual superioridad de inteligencia a individuos de una especie desprovista de lenguaje. Nueva York (1976). sin asociarlas jamb. especifica. Wiley. En el momento que existe un sistema de comunicacion simtdlica. el niiio puede poseer un stock de diez palabras.

la adquisicion del lenguaje parece tan milagrosamente espontinea es poque se inscribe en la misma trama de desarrollo epigenetico. Esta hip& tesis se ve coniirmada por las observaciones relativas a las afasias de origen traumatico.co. irreversibles cuando ocurren en la pubertad o m L tarde. se sabe que la maduracion del cerebro prosigue despues del nacimiento para acabar en la pubertad. estas afasias retroceden tanto mas rapidamente y mas completamente cuanto mas joven sea el pequeno. Estas lesiones son. La adquisicion del lenguajepmgmrnado en el desarrollo epigenetico del cerebro La idea de que la adquisicion primaria del lenguaje esti vinculada a un proceso de desarrollo epigenetico se ve confirmada por 10s datos anatomicos. No continua (visiblemente) mas alla de la pubertad y cubre. lor.' De esto a pensar que si. Lenneberg. no dud0 en dar. una de cuyas funcio nes es acogerle. por la introspeccion. Para intentar ser un poco m b preciso: de este crecimiento postnatal del cortex depende. por mi parte. el ~periodo criticon durante el que la adquisicion primaria es posible. aprendida espontineamente. El estatuto de la lengua aprendida en estas condiciones permanece siempre practicamente inferior a1 de la lengua natal. confirman que existe una edad critica para la adquisicion espow tinea del lenguaje. epigenetico. Cuando se d m en el niiio. Este desarrollo parece consistir esencialmente en un enriquecimiento considerable de las intercomunicaciones de las neure nas corticales. Este proceso. sin duda alguna. en el niao. 7. el desarrollo de la funcion cognitiva. en el curso del cual se desarrollan las estructuras neurales subyacentes a las performances lingiiisticas. muy rapido durante 10s dos primeros arios. Todo un conjunto de obse~aciones. entonces solo hay un paso que. En efecto. al contrario.ademb de las aducidas. cit . se retrasa despues. E s la adquisicion del lenguaje en el curso mismo de esta epigenesis lo que permitiria asociarlo a la funcion cognitiva y esto de un modo tan intimo que es muy dificil para nosotros disociar. la performance lingiiistica del conocimiento que explicita. Cada cual sabe perfectamente que aprender una segunda lengua en la edad adulta exige un esfuerzo voluntario sistematico y sostenido. por consiguiente.

a pa& del momento en que se admite que la evolucion de las estructuras corticales del hombre no ha podido dejar de ser influenciada. Pero el dia en que el Zijantropo. Privadas de este instrumento. A condicion de aceptar el contenido b i o b gico implicito. Esta fonna debe pues. la amplitud y el retinamiento en el Homo sapiens de las funciones cognitivas no encuentran. la de la cultura. en su mayor parte. desde su aparicion en el linaje humano. por una capacidad lingiiistica adquirida de modo muy temprano en el estadio mas rudimentario. por la extrema diversidad de las lenguas humanas. evidentemente. segun Chomsky y su escuela. ser considerada como innata y caracteristica de la especie. que no puede ser producto m b que de una larga evolucion comun. aumento por este hecho en p r e porciones inmensas la probabilidad de que un dia emergiera un cerebro capaz de concebir la Teoria darwiniana de la Evolution. al contrario.Se admite en general que el lenguaje no constituye m b que una wuperestructuran. claro esta. el analisis lingiiistico en p r e fundidad revela una <<forma)) comun a todas ellas. Ella me parece. Esta concepcion ha escandalizado a algunos tilosofos o antro@logos que ven en ella un retomo a la metafisica cartesiana. en una parte importante. natural. productos de la segunda evolucion. iMilagro? Ciertamente. Si ha sucedido asi. son. Lo que es lo mismo que admitir que el lenguaje articulado. Es precis0 admitir que entre las funciones cognitivas y el lenguaje simMlico. sino ha contribuido de modo decisivo a la evolucionfisica del hombre. la capacidad lingiiistica que se revela en el curso del desarrollo epigenetico del cerebro forma parte actualmente de la ((naturaleza humanau definida en el seno del genoma en un lenguaje radicalmente diferente del codigo genetico. Sin embargo. puesto que en ultima instancia se trata de un producto del azar. a lo que se llega. paralizadas. En este sentido la capacidad lingiiistica ya no puede ser considerada como una superestructura. que ellas reclaman y por las que se explicitan. segun Chomsky. su razon de ser mas que y por el lenguaje. esta condicion no me choca en absoluto. hay en el hombre modern0 una estrecha simbiosis. o cualquiera de sus companeros. us6 por vez primera un simbolo articulado para representar una categoria. inutilizables. no ha permitido solamente la evolucion de la cultura. bajo la extrema diversidad de las lenguas humanas. . Se sabe que.

8 Las fronteras .

vemos la causa de la incomprension intuitiva: la escala de 10s fenomenos considerados trasciende . de la evolution en su conjunto. en la milagrosa eficacia de las perIformances de 10s seres vivos. El milagro esta <<explicadox nos parece aun milagroso. de la bacteria al hombre. en la prodigjasa i riqueza de las estructuras que ha creado. sinetica e intuitiva. Es cierto. pobres cristianos.. pero no sin embargo una comprension inmediata. se halla la certidumbre. Las fronteras actuales del conocimiento biologico A1 repasar en sus detalles las pruebas hoy acumuladas y ver que esta conception es la unica compatible con 10s hechos (principalmente con 10s mecanismos moleculares de la replication.Cuando se piensa en el inmenso camino recomdo por la e v e lucion a lo largo de tres ml m i l h e s de a h . creemos. microscopica o cosmologica. Pero sabemos tambien que tales dificultades no pueden tomarse como argumento contra una teoria basada en las certidumbres de la experiencia y de la Iogica.. Como escribio Mauriac: RLO que dice este profesor es much0 mas increible aim que lo que nosotros. sacando numeros al azar. como tambien lo es que no llegamos a fonnarnos una imagen mental satisfactoria de algunas abstracciones de la fisica moderna. Para la fisica. de la mutacion y de la traduccion). entre 10s cuales una selection ciega ha designado 10s escasos ganadores. se puede empezar a dudar que todo ello sea product0 de una enorme loteria.

el problema esta resuelto y la evolucion no figura ya en las fronteras del conocimiento. Se puede decir hoy en dia que 10s mecanismos elementales de la evolucion estin no solo comprendidos en principio. Se pueden a priori definir tres etapas en el proceso que ha podido conducir a la aparicion de 10s primeros organismos: a) la fomacion en la tierra de 10s constituyentes quimicos esenciales de 10s seres vivos. no hay. destinada a enriquecerse y precisarse durante mucho tiempo aun. Solo la abstraccion puede suplir esta incapacidad. de las primeras macromoleculas de replication. planteada hoy en terminos mucho mas precisos. La solucion encontrada es tanto mas satisfactoria cuanto que se trata de 10s mecanismos que aseguran la estabilidad de las especies: invariancia replicativa del ADN. c) la evolucion que. la han revelado mas dificil todavia de lo que antes parecia. renovando casi ent& ramente la cuestion. y por otro el funcionamiento del sistema m b intensamente teleonomico que j a m b haya surgido.'. asgumento contra la teoria. Para la biologia la dificultad es de otro orden. b) la formacion. veo estas fronteras situadas en 10s dos extremos de la evolucion: el origen de 10s primeros sistemas vivientes por un lado. nucleoticos y aminoacidos. En el presente capitulo. Por mi parte. alrededor de estas ccestructuras replica- . en lo esencial. En biologia como en fisica. sin curarla. Sin embargo. estos descubrimientos. Es la fenomenal complejidad de 10s sistemas vivientes lo que desafia tcda representacion intuitiva global. en estas dificultades subjetivas. me refiero a1 siste ma nervioso central del hombre. De hecho. I ' El problema de 10s origenes Se podria pensar que el descubrimiento de 10s mecanismos universales sobre 10s que reposan las propiedades esenciales de 10s seres vivos ha facilitado la solucion del problema de 10s origenes. a partir de estos materiales. coherencia teleonomica de 10s organismos. las categorias de nuestra experiencia inmediata. La evolucion sigue siendo en biologia la nocion central. querria intentar delimitar estas dos fronteras de lo desconocido. Las interacciones elementales sobre las que reposa tcda la trama son relativamente faciles de comprender gracias a su caracter mecanistico. sino identificados con precision.

Si la incertidumbre continua. no hay grandes dificultades. en ciertas condicie nes. de promovcr su propia replicacion sin el auxilio de ningun aparato teleonomico. no solo en la teoria. Hasta aqui. por otra parte. azucares). comienzan a operar y dan una ventaja considerable a las macre . Se puede considerar pues como probado que. Las wndiciones de la atmosfera y de la corteza terrestre. acidos nucleicos y proteinas. ha construido un aparato teleonomico. La primera. Pero la primera etapa decisiva no esti franqueada: la formacion de macromoleculas capaces. en consecuencia. Esta dificultad no parece invencible. hace cuatro mil millones de d o s . en que la reunion parece muy plausible. desde el momento en que entran en juego. mutacion. Esti claro que un mecanismo asi seria muy ineficaz y sujeto a innumerables errores. sino en la experiencia..tivaw. parece bastante claro. el rendimiento de estas sintesis en cuerpos identicos o analogos a 10s wnstituyentes de la celula modema. por emparejamiento espontaneo. llamada a menudo la fase ccprebioticw. sobre la Tierra. 10s tres procesos fundamentales de la evolucion: replicacion. en lo tocante a las vias que ha seguido de hecho la evolucion quimica prebiotica. Los problemas que plantea la interpretation de cada una de estas etapas son diferentes. algunas extensiones de agua podrian wntener en solucion concentraciones elevadas de 10s constituyentes esenciales de las dos clases de macromoleculas biologicas. Y. en condiciones aplausibles>>. aminoacidos y nucleotidos. la formacion de e l e mentos de secuencia complementaria. en un momento dado. En efecto. El hecho notable es que. es muy elevado. polipeptidos y polinucleotidos parecidos por su estructura general a las macromoleculas moderna as>>. entre 10s que figuran aminoacidos y precursores de 10s nucleotidos (bases nitrogenadas. hasta llegar a la celula primitiva. Pero. Hahia tambien agua y amoniaco. tales como el metano. En esta ccsopa prebiotica. y wntinuara sin duda. eran favorahles a la acumulacion de ciertos wmpuestos simples del carbono. se obtienen bastante facilmente numerosos cuerpos m h complejos. selection. de estos compuestos simples y en presencia de catalizadores no biologicos. es amplia mente accesible. Se ha mostrado que una secuencia polinucleotidica puede efectivamente guiar. se han obtenido en laboratorio. en las condiciones de la sopa primitiva. diversas macromoleculas podian formarse por polimerizacion de sus precursores. el cuadro de conjunto.

El desarrcllo del sistema metabdico. deben construir un organismo. para replicarse espontaneamente. El enigma del ongen del codigo El c d i g o no tiene sentido si no es traducido.' La tercera etapa es. El plan de conjunto de la quimica de esta celula es el mismo que el de todos 10s demas seres vivientes. (caprendern a movilizar el potencial quimico y a sintetizar 10s constituyentes celulares. Pero el mayor problema es el origen del codigo genetico y del mecanismo de su traduccion. sobre todo en su punto de arranque. La maquina traductora de la celula modema comporta al menos cincuenta wnstituyentes macromoleculares que son ellos mismos cod~$ca- . alcanzo seguramente su presente estado de perfeccion hace unos mil millones de ados. las celulas humanas. acumular un aparejo teleonomico tan poderoso que 10s vestigios de las estructuras verdaderamente primitivas son indiscemibles. a medida que se empobrecia el caldo primitivo. la celula bacteriana. Son el product0 de una selection que ha podido. De hecho. no tienen nada de ((primitivon. las celulas mas simples que nos es posible estudiar. semejante evolucion es imposible. por ejemplo. a traves de quinientos o mil millares de millones de generaciones. una celula pimitiva. Es aqui cuando se llega verdaderamente a la abarrera del sonidon. porque no tenemos la mas minima idea de como podia ser la estructura de una celula primitiva. Ella emplea el mismo codigo genetico y la misma mecanica de traduccion que. la emergencia gradual de 10s sistemas teleonomicos que. plantea ingentes problemas. Asi. sin fosiles. Reconstruir. por hipdtesis. pequeda maquinaria de una complejidad y una eficacia extremas. que debio. no es de un aproblemav de lo que deberia hablarse. alrededor de la estructura replicativa. por su estructura secuencial. sino mas bien de un verdadero enigma. De todos modos queria intentar sugerir una hipotesis plausible en cuanto a la via seguida por esta evolucion.moleculas mas aptas. El sistema viviente mas simple que conocemos. Igual sucede para la emergencia de la membrana de permeabilidad selectiva sin la que no puede haber celula viable.

en si. el balance.le esta hipotesis. La primera hipotesis parece con mucho la mas seductora. La vida ha aparecido sobre la tierra: Lcual era antes del acontecimiento la probabilidad de que apare ciera? No queda excluida. A continuacion porque permitizia imaginar un mecanism primitive de traduccion en el que el alineamiento secuencial de 10s aminoacidos para formar un polipiptido seria debido a una interaccion directa entre 10s amin7acidos y la estructura replicativa. debe ser considerado como n e g a t i v ~ . Cf. el codigo. pasamos a la segunda hipotesis. Lo que. es porque existe entre ellos una cierta afinidad estereoquimica. Esperando una confinnacion que parece improbable. simplificando un poco bajo el aspecto de la siguiente alternativa: a) la estructura del cbdigo se explica por razones quimicas.dos en el ADN: el codigo no puede ser traducido mas queporproductos de traduccion Es la expresion moderna de omne vivum ex ovo. iCuando y b m o se cerro este anillo? Es demasiado dificil de imaginar. si fuera verdadera. seria en principio verificable. por el momento. entre numerosas tentativas de elaboration. por la estructura actual 2. h) la estructura del codigo es quimicamente arbitraria. La especulacion debe entonces suplirlo. En fin. Es preciso entonces admitir que. o mas exactamente estereoquimicas. es muy verosimil ademas. si un cierto cbdigo ha sido ccescogido)) para representar un cierto aminoacido. Pero el hecho de que el codigo sea hoy descifrado y conocido por ser universal pennite al menos plantear el prw blema en tenninos precisos. 367-279 (1968). y encubre tambien la respuesta a una pregunta de profundo interes. porq. tal como nosotros lo conocemos. Y no faltan algunas muy ingeniosas: el campo esta libre. . Desagradable por varias razones. 38. una sola ha sobrevivido. Pero de las numerosas tentativas de verificacion que han sido bechas. desagradable por razones metodologicas. lo que no significa en ningun modo que sea inexacta. pigs. No explica la universalidad del cbdigo. y principalmente. F. En primer lugar porque explicaria la universalidad del cdigo. pero que no propone ningun modelo de traduccion primitiva. demasiado libre. Crick *Journal of Molecular Biologys. resulta de una serie de elecciones al azar que poco a poco lo han enriquecido. ~ Quiza la ultima palabra sobre este asunto aun no haya sido pronunciada. El enigma sigue. al contrario.

No obstante el universo existe. Esta idea no resulta desagradable solo a 10s biologos como hombres de ciencia. ni el de negar. De un acontecimieno unico la ciencia no puede decir ni hacer nada. unica en la biosfera en la utilization de un sentido logico de comunicacion simb6lica. El Universo no estaba preiado de la vida. sintamos la rareza de nuestra condicion? . La probabilidad a priori de que se prcduzca un acontecimiento particular entre todos 10s acontecimientos posibles en el universo. Nuestro numero salio en el juego de Montecarlo. por la universalidad misma de sus estructuras. ni la biosfera del hombre. por eso mismo. Mas nada impone esta interpretacion. como quiza lo fue la aparicion de la misma vida.de la biosfera. esta pldxima a cero. igual que quien acaba de ganar mil millones. la hipotesis de que el acontecimiento decisivo no se haya producido mas que una sola vez. Esta idea repugna a la mayoria de 10s hombres de ciencia. empezando por el codigo. es preciso que se produzcan acontecimientos. que la vida haya aparecido una sola vez sobre la Tierra. de muchas otras tentativas o variantes. antes de aparecer. y que. No tenemos.formando una clase. sus posibilidades. eran casi nulas. iQuC hay de extrafio en que. Si fue unico. La ciencia mcderna ignora toda inmanencia. El destino se escribe a medida que se cumple. El nuestro no lo estaba antes de que emergiera la especie humana. el derecho de afirmar. antes de que existiera. en la hora actual. Otro acontecimiento unico que deberia. cuya probabilidad (antes del acontecimiento) sea intima. que este carkter singular se deba a la elimination. Nos es preciso estar siempre en guardia contra el sentimiento tan poderoso del destino. mas que sobre acontecimientos cuya probabilidad a priori. no antes. por consecuencia. es finita. Ademas. prevenirnos contra todo antropocentrismo. No puede <(discunirn. y desde siempre. Es posible. por debil que sea. desde luego. por la selection. la biosfera aparece como el prcducto de un acontecimiento unico. sus posibilidades de ser hesen casi nulas. Lo que significaria que su probabilidad a priori es casi nula. Ella choca con nuestra tendencia humana de creer que toda cosa real en el universo actual era necesaria.

por ejemplo. convergeran un dia. a ciertas notables experiencia~. Pase lo que pase. muy diferentes tanto por sus metodos como por su objeto inmediato. De modo que la exploration del cerebro humano. que asocian en algunos casos celulas nerviosas alejadas. Incluso en este caso. Sperry. comprende de 1012 a lOI3 neuronas interconectadas por medio de unas lOI4 a lOI5 sinapsis. Entre las mas dificiles e importantes. permanecera siempre irreemplazable. De todas maneras esta objecion logica no se aplica al anilisis por el hombre del sistema nervioso central de un animal. Esta advertencia estaria fuera de lugar. mientras que aquel dato pennaneciera inaccesible? Se puede poner en duda. existe una dificultad importante: la experiencia consciente de un animal nos resulta impenetrable y sin duda siempre lo seguira siendo. pese a las barreras opuestas a la experimentation.La otra frontera: el sistema nervioso central El logico podria advertir al biologo que sus esfuerzos para c(wmprender))el entero funcionamiento del cerebro humano estAn condenados al fracas0 porque ningun sistema logico sabe describir integralmente su propia estructura. Sistema que se puede suponer menos complejo y menos potente que el nuestro. por la posibilidad que ofrece de comparar 10s datos objetivos y subjetivos relativos a una experiencia. . en principio.~ No se puede comprender el funcionamiento del sistema nervioso central a menos de conocer el del elemento logico primario que constituye la sinapsis. He mencionado ya el enigma que plantea la realizacion de interacciones morfogeneticas a distancia y no insistire aqui sobre ello. Al menos tales problemas pueden ser claramente planteados gracias. iSe puede atirmar que una description exhaustiva del funcionamiento del cerebro de una rana. passim. sin embargo. De todos 10s niveles de analisis es el 3. la estructura y el funcionamiento del cerebro pueden y deben ser explotados simultheamente en todos 10s niveles accesibles con la esperanza de que estas investigaciones. indudablemente. estan 10s problemas que plantea el desarrollo epigenetico de una estructura tan compleja como el sistema nervioso central. Por el momento ellas casi no convergen m b que por las dificultades que comportan. seria posible. tan lejos se esti atin de esta frontera absoluta del conocimiento. En el hombre.

Estos creen asi aparentemente juntar y utilizar las wncepciones sacadas del estudio del c d i g o genetiw. ya que es aqui sin duda donde reside el ultimo secreto de la memoria. con nuestros cono4mientos actuales sobre el ckligo y 10s mecanismos de la traduccion. pero no pmebas di- recta^. actualmente utilizado por las modernas calculadoras. Las funciones superiores del cortex. por ejemplo. parecen aun escaparse totalmente. asi como modificar la frecuencia de las seeales que emite en funcion de la amplitud de las que recibe. Una teoria segin la cual la memoria estaria codificada en la secuencia de 10s radicales de algunas macromoleculas (acidos ribonucleicos) ha sido aceptada recientemente por algunos fisiologicos. precisamente. De hecho. de una interpretacion de la transmision sinap tica en terminos de interacciones moleculares.principalmente en ciertas vias sensoriales. Pero ademas puede adicionar o sustraer diferentes seeales teniendo en cuenta su coincidencia en el tiempo. Esta teoria tiene mucha verosimilitud. Pero es precis0 ver que se limita todavia a 10s niveles inferiores de integracion: primeros grados del analisis sensorial por ejemplo. parece que ningun componente unitario. sin embargo. sea capaz deperformances tan variadas y finamente moduladas.mas accesible a la experiencia. Siwembargo la analogia entre las maquinas ciberneticas y el sistema newioso central es impresionante. Se estA lejos aun.^ Pese a esta profunda ignorancia referente a 10s mecanismos primaries del sistema newioso central. por sus performances. Se ha propuesto desde hace largo tiempo que este sea registrado en forma de una alteration mas o menos irreversible de las interacciones moleculares responsables de la transmision del influjo newioso a nivel de un conjunto de sinap sis. . Problema esencial sin embargo. Pero esta teoria es insostenible en relacion. El analisis ha probado que la neurona es estrechamente comparable. en las que el lenguaje es la expresion. En primer lugar sobre las propiedades de la neurona como integradora de las seaales que puede recibir (por intermedio de las sinapsis) de otras numerosas celulas. Nos podriamos preguntar si no habra mas que una diferencia wuantitativa~~ (grado 4. y ciertas tecnicas refinadas han aportado una considerable masa de documentos. todas las operaciones logicas del algebra proposicional. y la comparacion fmctuosa. Es capaz como estos de efectuar. la electrofisiologia m e derna ha aportado resultados profundamente significantes sobre el analisis y la integracion de las senales n e ~ i o s a s . a 10s componentes integrados de una calculadora electronica.

analizar. de las correspondencias sensoriales. 4. principalmente. 5. por ejemplo. o quiza se trate de una diferencia wualitativa). con seguridad es en este. en forma de circuitos geneticamente determinados. quiza de las abejas. asegurar el pedido y la cm~djnacjon central de la activjdad neuromotriz en funcion. o programas de accion del mismo animal. agmparlos en clases. imaginar. Los ejemplos mas espectaculares que se conocen de programas de accion innatos muy complejos se encuentran en los insectos. liberarlos en funcion de estimulos particulares. y la propagacion de las aplicaciones que de ellas hace. enriquecer. Funciones del sistema nervioso central El mismo refinamiento de las funciones cognitivas en el hombre. segun sus analogias.~ 5. contribuyen . . contener. registrar 10s acontecimientos que (teniendo en cuenta la gama de perjbrmances especificas) son significativos. 3. asociar estas clases segun las relaciones (de coincidencia o de sucesion) de 10s acontecimientos que las constituyen. es decir.de complejidad). programas de accion mas o menos complejos. Esta pregunta para mi no tiene sentido. A excepcion. Las funciones definidas por 10s tres primeros apartados son realizadas por el sistema newioso central de animales que no se califica generalmente de superiores: artropodos. 2. filtrar e integrar las correspondencias sensoriales para construir una representation del mundo exterior adaptada a las perjormances especificas del animal. enmascaran las funciones primordiales que llenan el cerebro de la serie animal (comprendido el hombre). Quiza se pueda enumerar y definir estas funciones primordiales de la manera siguiente: 1. Nada permite suponer que las interacciones elementales sean de diferente naturaleza a diferentes niveles de integration. representar y simular acontecimientos exteriores. refinar y diversificar 10s prcgramas innatos incluyendo estas experiencias. Es dude so que las funciones resumidas en el pirrafo 4 desempefien un papel importante en estos a n i m a l e ~ Por el contrario.. Si hay un caso donde sea aplicable la primera ley de la dialectica.

69-88 (1953). 119. en suma. por ejemplo) m b que en nuestros proximos parientes.. Por ejemplo. 8. Oxford University Press (1964). Pero. tomando la palabra en una acepcion complementaria del sentido kantiano). 29. H. la barrera de la wnciencia se interpone. paginas 11151156 (1966). Young. En cuanto a las funciones del pirrafo 5. mientras que las de 10s parrafos 1. Ciertas experiencias w n el gato8 sugieren una interpretacion del hecho misterioso de que un campo reflejando a la vez todos 10s colores del espectro sea visto como una playa blanca. Es preciso insistir sobre el hecho. A Model o the Brain.. con certeza. el anhlisis por el sistema nervioso central de las impresiones sensoriales aporta una representation empobrecida y orientada del mundo exterior. f 7. como no representative. pero no en reposo. que se podrian Ilamar <(proyectivasn. H. el sistema no es excitado mas que por un objeto en movimiento. T. pero no es transmitida. el analizador situado detrb del ojo de una rana le permite ver una mosca (es decir. Una especie de resumen donde no figura con claridad lo que particularmente interesa al animal en funcion de su comportamiento especifico (es. La imagen del punto inmovil se imprime en la retina. . La experiencia demuestra abundantemente que asi es realmente. de un alimento.. Hubel *I.. probado por el anhlisis electrofisiologico.de manera muy importante al comportamiento de 10s invertebrados superiores.' De suerte que la rana atrapara a la mosca solo en vuelo. Solo las funciones 5 pueden ser creadoras de experiencia subjetiva. 2 y 3 son linicamente wordinadoras y representativas. Wiesel y D. mien6. B. de que eso no es el resultado de un comportamiento que baria desdefiar por la rana un punto negro inmovil. y puede ser que no sepamos reconocer 10s signos exteriores de esta actividad (el sueio. un punto negro) en movimiento. pags. Z..son sin duda el privilegio de 10s vertebrados superiores. Las funciones 4 y 5 son cognitivas. El analisis de [as impresiones sensoriales S e a n la propsicion del parrafo 3. Neumphysiol. *Journal of Physiology. 1. un resumen ucriticoa. sin que otras especies e s t h sin embargo privadas. como el pulpo6 y todos 10s vertebrados. Barlow. aqui. N .

H. Los experimentadores han mostrado que. sospechando de toda hipdtesis que suponia la ((innatividadn de 10s cuadros del conocimiento. no responden m h . en un sentido nuevo. pags. Esta conception es enteramente e d n e a como Lorenz ha demostrado 9. Goethe. 148. que lo percibe y recompone a partir de sus elementos mas simple^. que analizan las figuras presentadas en el c a m p de vision del gato. Error eminentemente perdonable a un poeta. no puede tampoco dudarse: un pulpo o una rata pueden aprender la nocion de trihgulo. N. Que 10s animales sean capaces de clasificar objetos o relaciones entre objetos s e g b categorias abstractas. de la que extraen ciertos elementos simples. y no Newton. por ejemplo. excluyendo cada modelo a1 otro. D.tras que el blanco es subjetivamente interpretado como ausencia de todo color. en el animal. de la orientacion o del color que pueda tener el objeto real que se les presente. estas no mandan senales cuando la retina esta expuesta uniformemente a la gama entera de las longitudes de onda visibles.Hubel y T. sus propias restricciones a la imagen. razon. Algunas celulas nerviosas. tenia. . que responden respectivamente a las diversas longitudes de onda. en un sentido subjetivo. a Descartes y a Kant. de circulo o de cuadrado y reconocer sin error estas figuras por sus propiedades geometricas. son o bien innatos o bien aprendidos. *Journal of Physiologys. y la niegan a1 empirismo radical que sin embargo no ha cesado casi de reinar en la ciencia desde hace doscientos anos.^ Innatismo y empirismo Estos modernos descubrimientos dan pues la razon. debido a unas inhibiciones cmzadas entre ciertas neuronas. independientemente de la dimension. 574-591 (1959). Aun en nuestros dias ciertos etdogos parecen ligados a la idea de que 10s elementos del comportamiento. principalmente geometricas. demuestra que estas hazanas geometricas son debidas a la estructura misma de 10s circuitos que filtran y recomponen. que a la figura de una linea recta inclinada en sentido inverso. El estudio de 10s circuitos. en definitiva. Wiesel. Las ((nociones)) de la geometria elemental no estin pues tan representadas en el objeto como por el analizador sensorial.

una vez mas. cap. N o hay mas que dos clases de sabios. pero muy sospechosa a 10s ojos de muchos biologos no genetistas que no veian en ella mas que un artificio destinado a salvar el postulado de invariancia del gen. definida en el patrimonio gen e t i c ~ la especie. . Chicago (1965). y quiza tambien para el individuo y la sociedad. y son. en 10s seres vivos. indispensable a la misma defmicion del patrimonio hereditario para 10s genetistas que la habian intr* ducido. La larga controversia sobre la innatividad cartesiana de las <<ideas)). una y otra. N o se puede mas que lamentar. Distincion fundamental. Evolulion and Moditicarion of Behavior. K . y 10s que buscan discernir la representacion enmascarada de una forma ideal. 10s grandes empiristas del siglo xvm no se equivocaban sin embargo. por su confrontacion. E s perfectamente verdadero que todo. En un sentido muy importante. Estas dos actitudes de espiritu se oponen todavia en la ciencia. que es inimaginable practicar en el hombre. 7). concreto. al que contribuyen. La estructura del programa convoca y guia el aprendizaje que se inscribira pues en una cierta aforman preestablecida. Tales problemas son en principio accesibles a la experiencia. necesarias a sus progresos. en su entera presencia. el hombre no puede mas que prohibirse explorar ciertas estructuras constitutivas de su ser. por respeto a si mismo. lo son S e a n un programa que es innato.1° Cuando el comportamiento implica elementos adquiridos por la experiencia. sea esta la del comporta10. negada por 10s empiristas. No hay ninguna razon para suponer que no sea igual para las categorias fundamentales del conocimiento en el hombre.energicamente. en el niio concretamente. Es sin duda asi como es precis0 interpretar de el proceso de aprendizaje primario del lenguaje en el nino (cf. la oposicion entre 10s que no quieren conocer mas que el objeto actual. para 10s despreciadores de ideas. recuerda la que ha dividido a 10s biologos con motivo de la distincion entre fenotipo y genotipo. que este progreso. es decir geneticamente determinado. viene de la experiencia. invariablemente les perjudique. comprendida la innatividad genetica. Lorenz. University of Chicago Press. De modo que. Experiencias crueles. Se encuentra aqui. Los etdogos tratan casos parecidos todos 10s dias. decia Alain: 10s que aman las ideas y 10s que las aborrecen.

como tambien en el nino pequeno. la simulacion subjetiva deviene la funcion superior por excelencia. Es en esto tambien en lo que el lenguaje humano difiere radicalmente de la comunicacion animal. Pero. Solo esta experiencia extraida al azar. Mas tarde. que manifiesta su alegria viendo a su amo prepararse para el paseo. en cada generation: de la acumulada por la ascendencia entera de la especie en el curso de la evolution. Su ejercicio se traduce por el juego. capaz sin duda de . suministrar el cuadro que permita clasificar eficazmente 10s datos en si mismos inutilizables de la experiencia inmediata e incluso. simular subjetivamente la experiencia para anticipar 10s resultados y preparar la accion. En el animal.miento estereotipico de las abejas o la de 10s cuadros innatos del conocimiento humano. La fineion de simulacion Son el poderoso desarrollo y el uso intensivo de la funcion de simulacion 10s que me parecen caracterizar las propiedades unicas del cerebro humano. hacer del sistema newioso central un sistema adaptado a su funcion particular. una simulacion particular. es decir simula por anticipacion. renovada por cada individuo. Para el cerebro: dar del mundo sensible una representacion adecuada a las peformances de la especie. siempre nueva. en suenos. en el hombre. en el hombre. El animal mas inteligente. incluso en sus m h humildes empleos. gracias a la tranquilizante presencia de su prctector. simulara todo ello de nuevo. sin peligro. El perro. corregidas por la selection. como de todo otro organo. Esta funcion sin embargo no es exclusivamente humana. d l o estas tentativas innumerable~. la funcion creadora. Pero node la experiencia actual. 10s descubrimientos que hark las aventuras que le esperan. de que el lenguaje. imagina evidentemente. Esto a1 nivel m b profundo de las funciones cognitivas. sobre el que reposa el lenguaje y que sin duda no explicita sino en parte. Es ella la que es reflejada por la simbdica del lenguaje que la explicita transponiendo y resumiendo sus operaciones. el hecho. De ahi. 10s espantos deliciosos que experimentara. podian. Esta se reduce a llamadas y avisos que corresponden a un cierto numero de situaciones concretas estereotipadas. subrayado por Chomsky. es casi siempre innovador: traduce una experiencia subjetiva. confusamente mezclado. la simulacion subjetiva no parece mas que parcialmente disociada de la actividad neuromotriz.

es verbal: es una evperiencia imaginaria. Se pueden citar principalmente 10s estudios hechos sobre diversos tipos de afasias. o palpado por la mano izquierda. Yo mismo me he sorprendido. recientes. Sin embargo no es en este momento cuando aparece la significacion de la experiencia simulada. representado en una pantalla. no estan inmediatamente ligadas a la palabra (o a cualquier otro medio de expresion simbblica). 0 en ciertos tests dificiles. de Speny. sin que el sujeto pueda nombrarlo. 61. el hemisferio derecho (afasico) se mostraba. nada m b en el c a m p de la conciencia. pienso yo. no comunican informacion mas que al hemisferio izquierdo." sobre sujetos cuyos dos hemisferios cerebrales habian sido separados por seccion quinirgica del corpus callosum El ojo derecho y la mano derecha. sino m b bien. Levi-Agresti y R W . es reconocido. si no es indicando groseramente en que sentido anda su imaginacion. a fuerza de atencion centrada en la experiencia imaginaria. Pmceedinp of the National A c e demy ofSciences. en estos sujetos. a nivel profundo. de interacciones que no componen apenas una ((imagem en el sentido visual del termino. donde se trataba de emparejar la forma (tridimensional) de un objeto. en el uso comente. a1 desarrolloplano de esta forma. no teniendo. 1151 (1968). Todos 10s hombres de ciencia han debido. incluso complejas. simulado. Asi. como la (<realidad)) subjetiva y abstracta. sino solamente una vez explicitada simbdicamente. pig. simulada con la ayuda de formas. superior al hemisferio 11. Quiza las experiencias mas impresionantes son las. . de fuerzas. no dispone de ningun medio de ccliberar su conciencian. No creo en efecto que haga falta considerar [as imagenes no visuales sobre las que opera la simulacion wmo simbolos. Speny. Sea cual sea. si me atrevo a decirlo. y reciprocamente. con mucho. un objeto visto por el ojo izquierdo.simulaciones subjetivas bastante precisas. el proceso de simulacion esti enteramente enmascarado por la palabra que le sigue casi inmediatamente y parece confundirse con el mismo pensamiento. J. directamente ofrecida a la experiencia imaginaria. por primera' vez. tenido en una de las dos manos. darse cuenta de que su reflexion. El hombre sabe narrar sus experiencias subjetivas: la experiencia nueva. a1 identificarme a una molecula de proteina. Pero se sabe que numerosas observaciones objetivas prueban que en el hombre las funciones cognitivas. el e* cuentro creador no perece ya con aquel en que ella habra sido.

El simulador subjetivo no tenia drecho a equive carse cuando se trataba de organizar una caceria de panteras con las armas que disponia el Australantropo. su valor de supervivencia. del hecho de que 10s entes matematicos creados por el hombre puedan representar tan fielmente a la naturaleza sin deberle ellos nada a la experiencia. Es el analisis de la logica de su funcionamiento subjetivo el que ha permitido formular las reglas de la logica objetiva y crear nuevos instrumentos simbolicos. con tal de que 10s elementos de information necesarios sean suministrados al simulador. por la que el poder de simulacion del sistema nervioso central. pero todo a las virtudes del simulador fodado por la experiencia innumerable y cruel de nuestros humildes antepasados. enriqueciendose sin cesar de 10s resultados de sus propias experiencias. describirnos en lenguaje simldliw y preverlo. no nos engafia y nos permite comprendern 10s acontecimientos del universo.ccdominante)) (izquierdo). a la experiencia individual y concreta. en nuestros antepasados. como las matematicas. ' Si es legitimo considerar que el pensamiento reposa sobre un proceso de simulacion subjetiva. . es decir. preparada por la experiencia imaginaria. Nada. Instrumento de anticipacion. donde la eficacia de este proceso. es cierto. Resulta tentador especular sobre la posibilidad de que una parte importante. Grandes espiritus (Einstein) a menudo se maravillan. ha sido probado por la selection. este asegurada por el hemisferio derecho. ha sido empujado basta el estado alcanzado en el Homo sapiens. o incluso el Homo sapiens de CreMagnon. y mas rapido en la discrirninacion. quiza la mas aprofundan de la simulacion objetiva. es preciso admitir que el alto desarrollo de esta facultad en el hombre es resultado de una e v e lucion en el curso de la cual es en la accion concreta. Por eso es por lo que el instrumento logico innato. es de hecho toda la experiencia de nuestros antepasados la que confrontamos con la experiencia actual. Confrontando sistematicamente la logica y la experiencia. heredado de nuestros antepasados. s e g h el metodo cientifico. con razon. Es pues por su capacidad de representation adecuada y de prevision exacta. confirmada por la experiencia concreta. el Pitecantropo. el simulador es el instrumento del descubrimiento y de la creacion.

como de la experiencia personal. Y ademas. nos ha dicho pese a todo un poco mas. casi tan infranqueable todavia para n e sotros como lo era para Descartes. con todos sus peligros. la insondable profundidad de la herencia genetics y cultural. moralmente. La ilusjon dualista y la presencia del espiritu He aqui la frontera. si sabemos traducir. bajo este aspecto. no es negar su existencia. El analisis objetivo nos obliga a ver una ilusion en el dualismo aparente del ser.Si podemos adivinar la existencia de este maravilloso instmmento. la riqueza. importante todavia. por el lenguaje. Queda el analisis del lenguaje que sin embargo no revela el proceso de simulacion mas que a traves de transformaciones desconocidas y no aclara.que falta hace? iQuien podria dudar de la presencia del espiritu? Renunciar a la ilusion que ve en el a h a una ((sustancia)> inmaterial. Ilusion sin embargo tan intimamente ligada a1 mismo ser que seria sumamente vano esperar disiparla en la aprehension inmediata de la subjetividad. La introspection. sin ella. La nocion de cerebro y la de espiritu nose confunden menos ahora que en el siglo xvu. el dualismo conserva en suma su verdad operacional. no tenemos ninguna idea de su funcionamiento. En tanto no es Eranqueada. consciente o no. sin duda. unico e irrecusable testigo de si mismo. o aprender a vivir afectivamente. sino a1 contrario comenzar a reconocer la complejidad. que en conjunto canstituyen el ser que somos. . el resultado de sus operaciones. La experimentacion fisiologica es. . todas sus operaciones. de su estructura.

9 El reino y las tinieblas .

Una nueva evolucion. de la evolucion de la que el es el heredero. Se puede pensar que. Pero a medida que proseguia esta evolucion conjunta. EI es incomprensible. sorprendente. se hacia posible. la evolucion ideal ha precedido muy de cerca a la evolucion fisica que la c o n s t r e ~ a el debil desarrollo de un cortex capaz solamente por de anticipar acontecimientos directamente ligados a la inmediata supewivencia. indescifrable. la intensa presion de seleccion que debia empujar a1 desarrollo del poder de simulacion y del lenguaje que explicita las operaciones. fisica e ccidealn. Lleva en si.Presiones de seleccion en la evolucion del hombre Como ya dijimos. y hasta en la estructura microscopica de sus proteinas. estrechamente asociada en adelante a la del lenguaje. de esta evolucion que testimonian 10s craneos fosiles. en cualquier otra hipotesis. la de la cultura. La evolucion tisica del hombre debia proseguirse atin durante mucho tiempo. sufriendo profundamente su influencia que trastomaba las condiciones de la seleccion. llego a comunicar. Por ello tambien. el dia en que el Australantropo. sino el contenido de una experiencia subjetiva. Esto es mas cierto en el hombre que en cualquier otra especie animal. o alguno de sus congeneres. De ahi. la rapidez. de su ascendencia. su . en razon de la dualidad. no d l o una experiencia concreta y actual. El hombre modemo es el producto de esta simbiosis evolutiva. las huellas. Todo ser vivo es cambien un fosil. si no 10s estigmas. de una ccsimulacionn personal. nacio un nuevo reino: el de las ideas. durante centenas de milenios.

no ha jugado mas que un pequefio papel en la evolucion de las especies. de v e luntad. ciertamente. la guerra intraespecifica. es extremadamente rara la muerte del vencido. El punto importante es que. tomar otro caracter. Dominando en adelante sus cercanias. N o sucede igual en el hombre. durante centenares de miles de anos. En el presente. La presion de seleccion que habia guiado la primera fase de la evolucion podia entonces aflojarse y. Es muy posible que la bmtal desaparicion del hombre de Neanderthal fuera el resultado de un genocidio cometido por nuestro antepasado Homo sapiens. Todos 10s especialistas estan de acuerdo en pensar que la lucha directa. de imagination.En que sentido esta presion de seleccion debia empujar la evolucion humana? Desde luego pudo favorecer la expansion de las razas mejor dotadas de inteligencia.componente ideal no podia mas que independizarse respecto a 10s apremios que iniciaban poco a poco el desamollo del sistema newioso central. sino fisica del hombre. Fenomeno extremadamente raro en la evolucion de 10s animales. la guerra tribal o racial ha jugado evidentemente un papel importante como factor de evolucion. A partir al menos de un cierto grado de desarrollo y de expansion de la especie. se convertia desde entonces en uno de 10s principales factores de seleccion en la especie humana. Acepto todas las criticas que se quieran hacer a este esquema simplista. la evolucion cultural no podia dejar de influenciar la evolucion fisica. la struggle for life de Spencer. y el respeto de las leyes de la tribu mas que la iniciativa individual. ~ s t no debia ser el tiltimo: se conocen bastantes genocidios e historicos. han jugado un papel muy importante en la evolucion no solo cultural. incluso en el combate singular. en el hombre. Pero tambien debio favorecer la cohesion de la banda. mas aun que en cualqcier otro animal. en todo caso. e incluso en razon de su autonomia intinitamente supe- . la lucha a muerte. la agresividad del gmpo mas aun que el valor solitano. N o he intentado mas que enumerar las principales presiones de seleccion que. N o pretend0 dividir la evolucion humana en dos fases distintas. el hombre extendia su dominio sobre el universo subhuman0 y sufria menos 10s peligros que le acechaban. el hombre no tenia ya frente a si mas adversario serio que el mismo. En 10s grandes mamiferos. de ambition. frecuente entre machos. entre razas o gmpos distintos. . es desconocida en las especies animales. Debido a esta evolucion. La lucha intraespecifica directa.

por una expansion mas grande de su descendencia. el coraje. En nuestras sociedades. inevitable al abolirse la seleccion natural. a menudo setialados. ya no funciona mas que para las tareas muy graves. en terminos m&s modemos. Gracias a 10s progresos del conocimiento y de la etica social. Pero de exito personal. hasta el momento en que la rapidez c r e ciente de la evolucion cultural hace que esta se disocie completamente de la del genoma. sin embargo. A estos peligros. era automatics y cruel. del es decir. y en la medida en que rige todavia una seleccion. Y a pa& del momento en que el comportamiento cesa de ser principalmente automatic0 para hacerse cultural. el mecanismo que defendia a la especie contra la d e gradation. Peligros de degradacion genetica en las sociedades modemas Es evidente que. la elimination de 10s menos aptos. Sin duda se podrian paliar ciertas ta- . Al menos ya no tiene nada de ~naturalu el sentido darwiniano del termien no. Como todos sabemos. extendida por algunos pseudocientificos. Es precis0 disipar esta ilusion. ella no favorece la asupe~ivencia m b apton. La seleccion ha sido suprimida. Estas mismas estadisticas demuestran por el contrario que existe. Todavia hay mas: en una epoca reciente. es el comportamiento el que orienta la presion de seleccion. que tenderia en valor relativo a restringirse.nor. el m b elevado potencial genetico. la disociacion es total. fisica y tambien intelectualmente. una fuerte correlacion positiva entre esposos. Situacion peligrosa. Hoy. Esto. incluso en las scciedades relativamente aavanzadas)). son siempre factores de exito en las sociedades modernas. La inteligencia. 10s mismos rasgos culturales ejercen su presion sobre la evolucion del genoma. la ambicion. que es el tinico que cuenta para la evolucion. la supewivencia genetica del a m b apton. la irnaginacion. La mayoria no alcanzaba la pubertad. para el cociente de inteligencia. se han opuesto a veces 10s remedios alcanzados por 10s recientes progresos de la genetica molecular. y no genetico. las estadisticas revelan una wrrelacion negativa entre el cociente de inteligencia (o el nivel de cultura) de 10s matrimonios y el numero medio de hijos. en el seno de las sociedades modernas. muchos de estos enfermizos geneticos sobreviven lo bastante como para reproducirse. que come el riesgo de atraer poco a poco hacia una elite.

la china por ejemplo. y sin duda para siempre. como. el ma1 del a h a y la potencia de 10s megatones. el unico medio de wnejorar>> especie la humana seria operar una seleccion deliberada y severa. El prodigioso desarrollo del conocimiento desde hace tres siglos. a un ma1 del a h a . como las mas elevadas civilizaciones. pero solarnente en el individuo que las padece. aquella. Pero. en el reino de las ideas. arraigada desde hace decenas de miles de afios. ella se desprenda de la ganga que la encerraba en la pura practica de las artes mecinicas. sin embargo. para la especie. nos viene de una idea simple: la naturaleza les objetiva. $no a un ma1 mucho m b profundo y grave. . a la destmccion de la naturaleza. Pero. constrifie hoy al hombre a una revision desgarradora de la conception. de Tales y Pitagoras a Galileo. ni incluso a 10s megatones. Descartes.ras geneticas. no en su descendencia. tales manipulaciones. Este es el giro m b grande de la evolution ideal que la ha creado y sin cesar la agrava. de las condiciones de no seleo cion. por tin. para crear un ccsuperhombre>> genetico. No me retiero aqui a la explosion demografica. No solo la genetica molecular moderna no nos propone ningtin rnedio de actuar en el patrimonio hereditario para e ~ q u e c e r l e con nuevos rasgos. quien osara emplearla? El peligro. la verdad del conocimiento no puede tener otra fuente que la confrontation sistematica de la Iogica y de la experiencia. la ignoran. iquien querri. sino que revela la vanidad de una esperanza asi: la escala microscopica del genoma prohibe por el momento. que reinan en las sociedades avanzadas. No llegara sin embargo a ser realmente serio mas que a largo plazo: digamos diez o quince generaciones. Todo esto. tan simple y tan clara. para tomarla luego de Occidente.500 a o s . las sociedades modemas estAn expuestas por otro lado a amenazas mas apremiantes y graves. Aparte de las quimeras de ciencia ficcion. han sido precisos cerca de 2. Bacon. es cierto. o de seleccion al reves. para que. aparecer con toda claridad m b que cien mil af~osdespues de la emergencia del Homo sapiens. varios siglos. en el mismo Occidente. que el tenia de si mismo y de su relacion con el universo. No se acaba de comprender como no ha podido.

Porque el reino abstracto trasciende la biosfera mas aun que esta al universo no vivo. Este valor de prornocion no tiene necesariamente relacion con la parte de verdad objetiva que la idea pueda comportar. confianza en si. sino al hecho de que esta estructura es aceptada. recombinar. ciertas estructuras innatas que nos son. segregar su contenido y. Digamos que depende de las estructuras preexistentes del espiritu. sin ninguna duda. por otra parte. Pero se ve claramente que las ideas dotadas del mas alto poder de invasion son las que explican el hombre asignandole su lugar en un destino inmanente. fuera de la cud no podia sobrevivir. de su tribu. La tribu.La seleccion de las ideas Es tentador. juega un gran papel. y. No me aventur. Como estos tienden a perpetuar su estructura y a multiplicarla. ambition. Aquella que contiera a g m humano que la hace 1 ~ suya. en fin. sin ninguna duda. De ahi. pueden fusionar. la seleccion. La podetosa armadura que para una sociedad constituye una ideologia religiosa no es debida a su estructura misma. en cuyo seno se disuelve su angustia. en si. muy dificiles de identificar. las ideas han conservado algunas de las propiedades de 10s organismos. comparar la evolucion de las ideas a la de la biosfera. evoluciw nar. no @a sobrevivir ni defenderse mas que por su cohesion. Pero se puede al menos intentar definir algunos de 10s principales factores que desempeiian un papel. La exigencia de explication Durante centenares de miles de aiios el destino de un hombre se confundia con el de su grupo. que se impone. El valor de peflomance de una idea depende de la modification de comportamiento que aporta al individuo o al grupo que la adopta.uia a proponer una teoria de la seleccion de las ideas. El poder de invasion. Esta seleccion debe necesariamente operar a dos niveles: el del espiritu y el de la perjomance. le dara de becho un aumento de poder de expansion que asegurara la promocion de la misma idea. en si. Por ello resulta muy dificil separar el poder de invasion de una idea como esta y su poder de perjormance. es mucho mas dificil de analizar. entre las que se hallan las ideas ya encaminadas por la cultura pero tambien. en esta evolucion. para un biologo. el extremo poder subjeti- . m b cohesion.

no se encuentran en el reino animal organizaciones sociales tan altamente diferenciadas. En el hombre. ademas iquien la deseana? La invention de 10s mitos y de las religiones. a no ser en algunos insectos: honnigas. En 10s insectos sociales la estabilidad de las instituciones no debe practicamente nada a una herencia cultural. no p o d r h jamas alcanzar una estabilidad asi. se encuentre la misma ccfonnan esencial? . Si ello no es asi. sino crear la necesidad de la explication mitica que la cimenta. Fuera de la especie humana. A l a n hombre podia a veces infringirlas. automatico. las instituciones sociales. Que esta imperiosa necesidad sea innata. Es de ellos sin duda de quienes hemos heredado la exigencia de una explicacion. es dificil no pensar que ellas debieron iniluenciar la evolucion genetica de las categorias innatas del cerebro humano. tennitas o abejas. hastante poderosa por si sola. Faltaba a esta herencia un soporte genetico que se convirtiera en el aliment0 exigido por el espiritu. An-ustia creadora de todos 10s mitos. sino todo a la transmision genetica. icomo explicar la universalidad. Nosotros somos 10s descendientes de esos hombres. El comportamiento social es enteramente innato. de todas las religio nes. son el precio que el hombre debe pagar para sobrevivir como animal social sin caer en un puro automatismo. ninguno sin duda habria soiado con negarlas. y durante tan largo period0 de tiempo. del fenomeno religiose en la base de la estructura social? iC0m0 explicar ademas que en la inmensa diversidad de mitos. en nuestra especie. inscrita de algtin modo en el lenguaje del codigo genetico. Esta evolucion debia no solo facilitar la aceptacion de la ley tribal.vo de las leyes que organizaban y garantizaban esta cohesion. Pero la herencia puramene cultural no seria bastante segura. Viendo asi la inmensa importancia selectiva que necesariamente asumieron tales estructuras sociales. la angustia que nos c o n s t ~ a buscar el sentido de la exise tencia. que se desarrolle espontAneamente. la construction de vastos sistemas filodficos. puramente culturales. de todaa las filosofias y de la ciencia misma. no lo dud0 por mi parte. religiones o ideologias filosoficas. confiriendole la soberania. para mantener las estructuras sociales.

a su estructura ontogenica. es cierto. y sin duda ante todo. mis altamente diferenciado. presente y futura. Los mitos primitives se refieren casi todos a heroes m b o menos divinos cuya gesta explica 10s origenes del grupo y funda su estructura social sobre tradiciones i n t e cables: no se rehace la historia. antes de ser enriquecida por un profeta divino. la ley transcendente que rige el destino individual. son en su totalidad cchistorias* o. El budismo. la historia se desarrolla segtin un plan inmanente. De Platon a Hegel y Marx. el materialismo historic0 quedaba incompleto. que aporta la interpretacion total que exige el espiritu: la historia humana y la del cosmos estan asociadas como obedeciendo a las mismas leyes eternas. Las grandes religiones tienen la misma configuration. Sin embargo. en suma. al contrario. ontogenias. mas que de hombres. la judeocristiana es sin duda la mas ~(primitivan su estructura por historicists. Es una historia de almas. basandose en la historia de la vida de un profeta inspirado que. habla por el y cuenta la historia de 10s hombres asi como su destino. es una maquina del tiempo lo que el. a la explicacion que da. le representa. entera y detallada. no es debido solamente a su promesa de una liberation del hombre. la ontogenia esta a1 reves. de la historia pasada. De todas las grandes religiones. limitado a la historia humana e incluso adornado de las certidumbres de la wiencian. En la historia el no ve mas que cormpcion gradual de las formas ideales y. Para Marx. 10s grandes sistemas filosoficos proponen en su totalidad ontogenias a la vez explicativas y normativas. si no es el mismo el fundador de todas las cosas. quiere poner en marcha. El inmenso poder sobre 10s espiritus de la ideologia marxista. esta ligado unicamente. . al karma. mas exactamente. en la Repziblica. sino tambien. directamente ligada a la gesta de una tribu beduina. necesario y favorable. como para Hegel. Era precis0 ariadirle el materialismo dialectico.Las ontogenias miticas y metafisicas Es facil ver que las c~explicacionesn. en su forma original. En Platon.destinadas a fundar la ley aplacando la angustia.

Y si a pesar de todo se ha impuesto. la c(explicacion~~ debe fundarse en la larga tradicion animista. la ciencia. I . en el lugar de este precioso nexo. borrar una tradicion cien veces milenaria. Le deben su riqueza. accesibles al hombre. unicamente. es en razon. Las sociedades modernas estAn constmidas sobre la ciencia. no podia calmar la angustia innata. de una practica cientifica ha lanzado la evolucion de la cultura por un camino de sentido unico. Ella pretendia. fundada por el postulado de objetividad. si la unica forma de explicacion. En tres siglos. Pero tambien. de su prodigioso poder de performance. al contrano. no lo es aun. pero que impone un ascetic0 renunciamiento a cualquier otro sustento espiritual. . podia ser aceptada? No lo ha sido. la exasperaba. no dejando. Esta idea austera y fria. que no propone ninguna explicacion. si el lo quiere. de un trazo. inconsciente en el origen.' se comprende entonces por que ban sido precisos tantos milenios para que aparezcan en el reino de las ideas las del conocimiento objetivo como unica fuente de verdad authtica. trayecto que el progresismo cientista del siglo xrx veia d e s e m b car infaliblemente en una expansion prodigiosa de la humanidad. es la de una historia total que revele la signification del hombre asignarr dole en 10s planes de la naturaleza un lugar necesario. significante. que parecia estar revestida de una puritana arrogancia.La ruptura de la ccantigua aliaman animista y el ma1 del alma modema Si es cierto que la necesidad de una explicacion entera es innata. igual la eleccion. Quiza sea precis0 subrayar de nuevo que empleo este calificado en un sentido particular. mientras que hoy vemos abrirse delante nuestm un abismo de tinieblas. 2 (cf. aun mucho mayores. iComo una idea asi. que sabe aplacar la angustia. seran mafiana. paginas 40 y 41). mas que una busqueda ansiosa en un universo helado de soledad. asimilada a la misma naturaleza humans. que su ausencia es causa de profunda angustia. si para parecer verdadera. mas no en las almas. igual que una ((election* inicial en la evolucion biologics de una especie puede wmprometer el porvenir de toda su descendencia. denunciaba la antigua alianza animista del hombre con la naturaleza. apaciguante. su poderio y la certeza de que riquezas y poderes. ha conquistado su lugar en la sociedad: en la practica. defmido en el cap.

la mentira tan flagrante. mhs o menos confusamente diagnosticado. de verdad Las sociedades diberalesn de Occidente enseiian aun. por esta misma ciencia. las fuentes del conocimiento y las de 10s valores eran confundidas por la tradicion animista. Es este mal. de una radical m p tura con la tradicih animista. fuera de la verdad. la exigencia de una revision total de 10s fundamentos de la etica. apenas han entendido. el profundo mensaje de la ciencia: la definicion de una nueva y unica fuente de verdad. para justificar sus valores. nuestras sociedades intentan aun vivir y ensefiar sistemas de valores ya arminados. como base de su moral. en la raiz del ser moral y social. de creencia en 10s derechos anaturalesr del hombre y de pragmatismo utilitarista. extraiios y en definitiva hostiles a la ciencia. con desden. una repugnante mezcla de religiosidad judeocristiana. ha conocido semejante desgarramiento. en su raiz. antes de la nuestra. que asedia y desgarra la conciencia de todo hombre provisto de alguna cultura. Por primera vez en la historia. que quieren utilizar. si no de odio. Armadas de todos 10s poderes. que llevan o llevaran las responsabilidades de la sociedad y de la cultura en su evolucion. en cualquier caso de alieuacion. la necesidad de fojar una nueva. que provoca el sentimiento de temar. una civilization intenta edificarse permaneciendo desesperadamente ligada. mas no respetar y servir. disfrutando de todas las riquezas que deben a la Ciencia. a la tradicion animist& totalmente abandonada como fuente de conocimiento. que hoy experimentan tantos hombres respecto a la cultura cientifica. El divorcio es tan grande. Las sociedades marxistas profesaron siempre la religion materialists y dialectica de la historia. El ma1 del alma moderna es esta mentira. todos estos sistemas enraizados en el animism0 e s t h fuera del conocimiento objetivo. cuadro moral mas dlido en apariencia que el de las sociedades liberales. Ninguna sociedad. de progresismo cientista. Es decir de todos aquellos. dotado de alguna inteligencia y habitado por esta ansiedad moral que es la fuente de toda creation. En las culturas primitivas como en las clbicas. pero mas vulnerable quizb en razon de la misma rigidez que hasta ahora constituia su fuerza. el abandon0 defmitivo de la nantigua alianza*. entre 10s hombres. Sea el que sea. Lo mas a menudo es hacia 10s subproductos tecnologiws de la ciencia a 10s que se expresa .Las sociedades modernas han aceptado las riquezas y 10s poderes que la ciencia les descubria Pero no han aceptado.

Pero entonces iquien define el crimen? iQuien el bien y el mal? Todos 10s sistemas tradicionales colocan la etica y 10s vale res fuera del alcance del hombre. impenetrables uno por el otro? Es la actitud que parecen tomar una gran p a t e de 10s pensadores . Los valores. o mejor. Es. ademas el empleo de la energia at6mica sera. El sabe ahora que ellos son solo suyos y. Universo sordo a su musica.no le pertenecen: ellos se imponen y es el quien les pertenece. le parece que se m disuelven en el vacio indiferente del universo. El miedo esta en el sacrilegio: en el atentado a 10s valores. ya que no es juez y debe ignorarlos. replicar que la tecnologia no es la ciencia y que. hace reposar 10s valores. la moral. 10s derechos. de 10s aborigenes australianos a 10s dialecticos materialistas. desde luego. Es claramente a1 mensaje esencial de la ciencia al que se dirige la repulsa. Es muy cierto que la ciencia atenta contra 10s valores. indispensable para la sobrevivencia de la humanidad.ilenario para descubrir su soledad total. la destruccion de la Naturaleza. a sus sufrimientos y a sus crimenes. que la destruccion de la naturaleza denuncia una tecnologia insuficiente y no precisamente demasiada tecnologia. Es facil. Los valores y el conocimiento i W n d e esti la solution? ~ E preciso admitir definitivamente s que la verdad objetiva y la teoria de 10s valores constituyen para siempre terrenos opuestos. Miedo enteramente justificado. 10s deberes. contra la ciencia de la que calibra ahora el terrible poder de destruccion. las prohibiciones.abiertamente la aversion: la bomba.entonces cuando el hombre mcdemo se vuelve hacia. como un zingaro. la amenazadora demografia. sin0 de la misma alma. esta al margen del universo donde debe vivir. pero ella armina todas las ontogenias miticas o filosoficas sobre las que la tradition animista. al ser en f el dueno. que la explosion demografica es debida a que millones de ninos son salvados de la muerte cada aiio: ies preciso de nuevo dejarlos morir? Discurso superficial. indiferente a sus esperanzas. Si acepta este mensaje en su entera significacion. pronto. le es muy necesario al hombre despertar de su sueno m. que confunde 10s signos con las causas profundas del mal. El sabe ahora que. No directamente. no solo de 10s cuerpos. su radical foraneidad.

Desde el momento en que se propone el postulado de objetividad. o en cuestion. en las tentativas de explicitacion de la moral implicita del marxismo. indispensable en la busqueda de la verdad. gracias al hecho de que la Iglesia reconocia una distincion fundamental entre el d e minio de lo sagrado y el de lo profano.modemos. un conocimiento es necesariamente supuesto en toda accion. en compensacion. Esta distincion no permi- . si este acontecimiento unico en la historia de la cultura se produjo en el Occidente cristiano antes que en el seno de otra civilization. o lo pretende. a la vez el conocimiento y 10s valores. mientras que. y ello por dos r a z e nes esenciales: . o incluso hombres de ciencia. Pero. es establecida entre el dominio de la etica y el del conocimiento. por una parte. constituye unos valores escogidos. La idea de una etica social fundada sobre 10s ccderechosn supuestos waturalesn del hombre expresa una actitud tal que se revela tambien. en un postulado de orden etico. Toda accion significa una etica.en primer lugar. esti por siempre excluida del c a m p del conocimiento. En definitiva es esta distincion radical. En un sistema animists. pero de modo mucho m k sistematico y afirmado. Estoy tentado aqui de hacer notar que. la interpretacion de la etica y del conocimiento no plantea ningun conflicto. sino absolutamente erronea. desde luego. la accion es una de las dos fuentes necesarias del conocimiento. porque la definition mi* ma del conocimiento werdaderor se basa. una distincion radical. como condicion necesaria de toda verdad en el conocimiento. Yo la creo no solo inkeptablepara la inmensa mayoria de 10s hombres. la que ha creado a la ciencia. en ultimo tennino. sean escritores.a continuacion y principalmente. Cada uno de estos dos puntos necesita un pequefio desarre 110. porque 10s valores y el c o n e cimiento estan siempre y necesariamente asociados tanto en la accion como en el discurso. filosofos. escoge o rechaza ciertos valores. El conocimiento en si mismo es exclusive de todo juicio de valor (en tanto que ccde valor epistemologicon) mientras que la etica. por otra parte. por esencia no objetiva. . es quiza. La etica y el conocimiento estan inevitablemente ligados en la accion y por ella. propuesta como un axioma. ya que el aninismo evita toda distincion radical entre estas dos categorias: las considera como dos aspectos de una misma realidad. La accion pone en juego.

Pero sucede que estas dos categorias estan inevitablemente asociadas en la accion.articulation logica que asocia. si una intencion. hemos dicho. asi definida. este ((primer mandamienton que funda . como autentico. el discurso inautentico. donde 10s valores y la verdad. El animismo. ninguna distincion entre lo sagrado y lo profano. la misma nocion de ((profanon es incomprensible.6. se supone presente en el Universe. en la raiz. mas que si ( o en la medida en que) explicita y conserva la distincion de las dos cafegonas que el asocia. La nocion de autenticidad deviene. a las mentiras m b criminales. no quiere ni puede. asociados pero no confundidos. esto era otro parentesis. fuera de su dominio. Volvamos a las fuentes del wnocimiento. conocimiento y valores) esta probibicion. establecer una discriminacion absoluta entre prcposiciones de conocimiento y juicios de valor. aunque Sean inconscientes.tio a la ciencia solamente buscar sus vias (a condicion de no usurpar el dominio de lo sagrado). Por el contrario. ique sentido tendria una distincion asi? En un sistema objetivo. se revelan a menudo peligrosamente incapaces de distinguir la categoria de valores de la del conocimiento. Se ve perfectamente que es en el discurso ((politico))(siempre interpret0 ~(discurso)) el sentido cartesiano) donde esta en peligrosa amalgama se practica de forma mas constante y sistematica. en el que las dos categorias se amalgaman y confunden. no puede existir. Pen. Para el hinduismo todo pertenece a1 dominio sagrado. Los mismos hombres de ciencia. juzgaremos pues que todo discurso (o accion) no debe ser considerado como significante. Los occidentales pueden sentir cierta pena al ver que para algunas religiones no existe. al denunciar la ((antigua alianza)). ya que. Esto no era mas que un parentesis. toda confusion entre conccimiento y valores esta prohibida Mas ( y este es el punto esencial. a1 contrario. sino que preparo al espiritu para la distincion mucho mas radical que proponia el principio de objetividad. comprendido el discurso. revelan su entera significacion al hombre atento que experimenta la resonancia. Volvamos al asunto. no puede conducir mas que a 10s contrasentidos mas perniciosos. la. el dominio com~in donde se reunen la etica y el conocimiento. El postulado de objetividad. por otra parte. por cuidadosamente disfrazada que est. Y ello no solo por 10s politicos de vocacion. Para permanecer fieles al principio. impide al mismo tiempo toda confusion entre juicios de conocimiento y juicios de valor.

Esta contradiccion es mortal. para establecer la norma del conocimiento. y su debilidad moral a 10s sistemas de valores. le enriquecen y le amenazan. El conocimiento verdadero ignora 10s valores. es pues enunciar la proposicion de base de una etica: la etica del conocimiento. no es en si mismo y no sabria ser obje tivo: es una regla moral. segtin el mismo postulado. es la unica compatible con el. tejidas por la ciencia.el conocimiento objetivo. El Discurso del Metodo propone una epistemologia normativa. hoy. Por ello difiere radicalmente de las eticas animistas que en su totalidad se consideran fundadas sobre el <<conocimiento)) leyes inmanentes. la unica capaz. a 10s que intentan aun atenerse. como asce sis del espiritu. ya que. El postulado de objetividad. religiode sas o <cnaturalesn. Aceptar el postulado de objetividad. viven de sus productos. pero es precis0 leerlo tambien y. le liberan. creadora del mundo moderno. es la eleccion etica de un valor primitive la quefunda el conocimiento. han devenido dependientes como un toxicomano de su droga. pero podrian tambien esclavizarle. no podia haber conocimiento averdaderon con antenoridad a esta eleccion arbitraria. o mas bien un axioma de valor. una disciplina. Las sociedades modernas. ante todo. de guiar su evolution.. es el.que se impondrian al hombre. una vez comprendida y aceptada. La etica del conocimiento. Es ella la que excava el abismo que vemos abrirse a nuestro paso. . a1 contrario. quien se la impone hacienda de ella axiomaticamente la condicion de autenticidad de todo discurso o de toda accion. pero hace falta para fundamentarlo un juicio. define un valor que es el mismo conocimiento objetivo. Ellas deben su poderio material a esta etica fundadora del conocimiento. como meditacion moral. La etica del conocimiento no se impone al hombre. El discurso autentico funda a su vez la ciencia y entrega a las manos de 10s hombres 10s inmensos poderes que. Es evidente que el plantear el postulado de objetividad como condicion del conocimiento verdadero constituye una eleccion etica y no un juicio de conacimiento. arminados por el mismo conocimiento. La etica del conocimiento En la etica del conocimiento.

En cuanto a las m b altas cualidades humanas. en un sentido. esta a la vez torturado y e ~ q u e c i d o este dualism0 desgarrador que se por expresa tanto en el arte y la poesia como en el amor humano. son innatas. mis que una ccexplicacion))que la etica del conocimiento no sabria dar. el hombre necesite superacion y transcendencia? El poderio del gran suerio socialists. y prcpone al hombre no solo servirse de el. siempre vivo en las almas. sino en adelante semirlo por una elecciirn deliberada y consciente. por el contrario. ya que respeta en el hombre al creador y depositario de esta trascendencia. de las exigencias y de 10s limites del ser biologico. la etica del conocimiento. la etica del conocimiento podria quiza satisfacer esta exigencia de superacion. ella es tambien un humanismo. ccconocimiento de la etica)). La etica del conocimiento es. aun y reconociendo su origen soci~biologico. el ser que. sabiendo. h e rrorizarle o aterrorizarle con ciertos rasgos inherentes a su condicion animal. precioso por su extraieza misma. En el hombre. Ningun sistema de valores puede pretender constituir una verdadera etica. ella sabe ver el animal. que esta herencia venida del fondo de las edades no es solamente cultural. iPuede ser que. afirma tambien su valor transcendente al servicio del ideal que ella define. estimula al hombre a respetar y a asumir esta herencia. saciar la exigencia? No lo se. ipodemos pensar que esta etica austera. como creo. el verdadero wnocimiento. no solo absurd0 sino extraio. a menos de proponer un ideal que trascienda el individuo al punto de justificar la necesidad por la que el se sacrifica. envilecer o constrefiir al hombre biologico. Ella define un valor transcendente. el animo. La mayoria de 10s sistemas animistas. perteneciendo simultineamente a dos reinos. han querido ignorar. abstracta. por el contrario. dominarla. parece testimoniarlo a la perfeccion. pueda calmar la angustia. La etica del conocimiento. orguIlosa. Sin embargo. que la angustia de la sociedad y la exigencia de una explication total.Comprendida y aceptada. Por la misma enjundia de su ambicion. la biosfera y el reino de las ideas. la ambicion creadora. la generosidad. jpodra serlo? Si es cierto. de 10s impulsos. sino sin duda genetics. de las pasiones. Mas quiza despues de todo no es totalmente imposible. el altmismo. cuando es necesario. igualmente. . apremiante.

burla de la ciencia sobre la que pretende sinceramente. a la extension. sino en el abandon0 total de ella. Mas aun. en mi opinion. podria al fin vivir autentica- . Es tragico. de su valor. del c o n e cimiento. que esta profunda aspiracion no haya encontrado su doctrina filosofica mas que bajo la forma de una ideologia animista. al enriquecimiento del reino transcendente de las ideas. iComo un socialismo autentico podria construirse jamas sobre una ideologia inautentica por esencia. cada vez mas liberado de 10s apremios materiales y de las servidumbres mentirosas del animismo. iDonde entonces encontrar la fuente de verdad y la inspiracion moral de un humanismo socialista realmente cientifico sino en las fuentes de la misma ciencia. la unica actitud a la vez racional y deliberadamente idealista sobre la que podria ser edificado un verdadero socialismo. medida y garantia de todos 10s demas valores? Etica que funda la responsabilidad moral sobre la libertad de esta eleccion a x i e matica. con una dolorosa intensidad. desde su nacimiento. Reino que habita el hombre y en donde. Aceptada como base de las instituciones sociales y politicas. en efecto. cargado de todas las amenazas que han sido. Dolorosa a causa de las traiciones que este ideal ha sufrido y de 10s crimenes cometidos en su nombre.La etica del conocimiento y el ideal socialista La etica del conoc~miento. en el espiritu de sus adeptos. en la etica que funda el c o n e cimiento. si no quiere caer en la nada. pero quizas inevitable.en fin. con un dixurso profundamente jnauthtjcq proclamarque ha establecido cccientificamentex las leyes de la historia a las que el hombre no tiene otro recurso ni otro deber que obedecer. en las almas jovenes. Es esta confusion la que le permite. como medida de su autenticidad. Es facil ver que el profetismo historicista fundamentado sobre el materialismo dialectic0 estaba. es. realizadas. de la creacion. el materialismo histbrico reposa sobre una confusion total de las categorias de valor y de conocimiento. unicamente la etica del conocimiento podria conducir al socialismo. haciendo de el. Este gran suexio del siglo x ~ x vive perennemente. es preciso renunciar a esta ilusion que no es mas que pueril cuando no es mortal. quiz& que 10s d e m b animismos. por libre eleccion. apoyarse? La sola esperanza en el socialismo no esta en una arevision)) de la ideologia que lo domina desde hace mas de un siglo. Ella impone instituciones consagradas a la defensa. el yalor supremo. Una vez por todas.

deberian servirle en su esencia mis h i c a y mis preciosa.mente. . Es una idea que se impone por la sola fuerza de su wherencia bgica Es la wnclusion a la que Ueva necesariamente la bbqueda de la autenticidad. la vez a1 sujeto y a1 creador del reino. Igual que su destino. viendo en el a . La antigua alianza ya esti rota. Esto es quizhs una utopia Pero no es un suefio inwherente. protegido por instituciones que. el hombre sabe a1 fin que esth solo en la inmensidad indiferente del Universo de donde ha eniergido por azar. su deber no esth escrito en ninguna parte. Puede eswger entre el reino y fas tinieblas.

Apendices .

O entre circulo blanco y cuadrado blanco (CH .NH).0 entre circulo negro y cuadrado blanco (CO . Se ve que la cadena comprende tres t i p s de union entre a t e mos. 0 = NH). . representan diferentes radicales organicos. etc. Los 20 radicales de aminoacidos que son constituyentes universales de las proteinas estin representados en la tabla 1. a saber: 1." entre circulo blanco y circulo negro (CH . 2 .NH). o grupos de atomos. 3. mientras que las letras R1..La eshuctura general de la cadena ccpolipeptidican que resulta de esta polimerizacion es la siguiente: En esta representacion.1.CO). 10s circulos blancos y negros y 10s cuadrados blancos corresponden a diversos grupos de atomos ( 0 = CH. Estructura de las proteinas Las proteinas son macromoleculas constituidas por la polimerizacion lineal de cuerpos llamados ccaminoacidos)>. = CO. R2.

NH 2% co- . CH CO .hH Co..Mi / & \ m 0 0 '7 CH / \ . HH / \ $.

. OC ..NII /CH.NH / & \ CO- M i / " co- y: C-NH NH I I I p: I CHz I S I H fH1 CHI 71 CHI A .W h fHa C O P ca : .NH .NH 10: co.

. H.Esta liltima union (Uamada ccpeptidica. La figura 5 da esquematicamente el rec* mdo de la cadena polipeptidica en una enzima. 10s atomos que asocia. pdgs. 929-932 (1968). Sin embargo (ver pag. 218. (J.) es rigida (trazo grue- so en la figura pag. Representarion esquemotica de 10s pliegues de la cadena peptidica en la molenrla depapaina. 5. R. R2. Esto permite a la fibra polipeptidica plegarse sobre si misma de mcdo extremadamente complejo y variado. uno respecto a1 otro.. Drenth. N. J. M. %lo el impedimenta de 10s atomos (principalmente 10s que constituyen 10s radicales R1. Se ve lo muy complejo que es este recomdo y. uno respecto al otro. Swen y B. Jansonius. las otras dos uniones permiten una libre rotacion (flechas punteadas) de 10s atomos.) limita. 171): ella inmoviliza. etc. Wolthers. en principio. <<Nature)>. A1 contrario. en las proteinas globulares nativas. 94). estas post bilidades de plegamiento. su inwherencia. la papaina. G. en apariencia. Fig. todas las moleculas de una misma especie quimica (definida por la secuencia de 10s radicales en la cadena) adoptan la misma wnfiguracion plegada. Koekoek.

formando asi una cadena ~~polinucleotidica~~. . llamadas adenina. A de una fibra esti asociada a T de otra. C y T. Las dos fibras son pues complementarias. T a A y C a G . G. En la doble fibra. Son las letras del alfabeto genetico. G a C. La polimerizacion tiene lugar por mediacion de 10s gmpos fosfori10s que asocian cada residuo de azlicar al precedente y a1 siguiente.2. kcidos nucleicos Los acidos nuclcicos son macromoleculas que resultan de la polimerizacion lineal de cuerpos llamados nnucleotidos~~. En el ADN (acido desoximbonucleico) se encuentran cuatro nucleotidos que difieren por la estructura de la base nitrogenada constituyente. 60) con la timina (T) mientras que la guanina (G) se asocia con la citosina ( C ) . la adenina (A) en el ADN tiende a formar espontineamente una asociacion no covalente (ver pag. Estas cuatro bases. se nombran en general A. citosina y timina. Estos estin constituidos por la asociacion de un azlicar con una base nitrogenada por una parte. Por razones estericas. El ADN esta constituido por dos fibras polinucleotidicas asociadas por mediacion de estas uniones no covalentes especificas. guanina. y con un radical fosforilo por otra.

donde 10s pentagonos simbolizan 10s radicales de azucar. de las dos complementarias. del modo indicado en la siguiente figura. Estas dos moleculas son identicas entre si y tambien a la molecula madre. lo que se puede representar. de la invariancia replicativa. nucleotido a nucle& tido. La replication de esta molecula procede por separacion de las dos fibras. C-G) gracias a interacciones no covalentes. La estructura puede componerse de todas las secuencias posibles de pares. indicadas en punteado. Las mutaciones resultan de 10s diversos tipos de accidentes que pueden afectar a este mecanismo microscopico. T-A. C representan las bases emparejadas por pares (A-T. nucle6tido. G-C. seguida por la reconstitution. T. Cada una de las dos moleculas asi sintetizadas contiene una de las fibras de la molecula madre y una fibra nueva formada pot ernparejamiento especifico. con notacion simplificada y limitindonos a cuatro pares. Asi es el mecanismo. 10s circulos negros 10s atomos de fosforo que aseguran la continuidad de cada una de las dos cade nas. Hoy en dia se comprende bastante bien el mecanismo quimico de algunos de .Esta estructura esti esquematicamente representada por la figura que viene a continuacion. mientras que 10s cuadrados A. muy simple en su principio. G. No estA limitada en cuanto a su longitud.

96). sino la <ctranscripcion*de una de las dos fibras a un polinucle6tid0. El d i g o genetico (sensu stricro) es la regla que asocia. principalmente por la sustitucion de la base timina (T) por la base uracil0 (U). Otros agentes quimicos. Por ejemplo. 3. Estos agentes son poderosos wnutigenosn. en la forma ccexcepcionala. pag. Esta secuencia esti determinada por la de 10s nucleotidos en un segmento de fibra del ADN. Las correspondencias estin dadas en la tabla 2. Como hay 20 residuos aminoacidos a especificar y solo 4 ccletraw (4 nucleotidos) en el alfabeto del ADN. capaces de insertarse enfre 10s nucleotidos en la fibra de ADN. Se conocen agentes quimiws que aumentan wnsiderablemente la probabididad. El codigo genetico La estructura y las propiedades de una proteina estin defiidas por la secuencia (el orden l i e d ) de 10s radicdes aminoacidos en el polipkptido (cf. de estos emparejamientos ccilicitos)). es a cctripletesn: cada aminoacido esti especificado por una secuencia de Ires nucl&fidos. El cbdigo. son precisos varios nuclebtidos para especificar un aminoacido. adoptar excepcional y transite riamente una forma tautomerica en la que la capacidad de e m p a rejamiento especifico de la base esti en cierto modo ccinvertidon (por ejemplo la base C. Como es el ARN mensajero el que siwe de matriz para el ensamblaje secuencial de 10s aminoacidos destinados a formar el poli*ptido. Es precis0 notar en primer lugar que la maquinaria de la t r a duccion no utilia diiectamente las secuencias nucleotidicas del ADN. . En fin. Los polinucleotidos del ARN difieren de 10s del ADN por algunos detalles de estructura. adem& de su estado ccnormd*.ellos. llamado ccacido ribonucleico mensajerow (ARN mensajero). la deforman y favorecen asi 10s accidentes tales wmo la eliminacion o la adicion de uno o varios nuclebtidos. a una secuencia polinucleotidica dada. la sustitucion de un par de nucleotidos por otro es debida a1 hecho de que las bases nitrogenadas pueden. de hecho. es decir la frecuencia. se empareja w n A y no w n G). las radiaciones ionizantes (rayos X y rayos wsmiws) provocan especialrnente diversos t i p s de eliminaciones o de ccm&tiques>). una secuencia polipeptidica.

el c d i g o frgura en esta tabla con su escritura en alfabeto ARN y no ADN. Tabla de 10s radicales: Tabla 1. para la mayoria de 10s aminoacidos. existen varias notaciones diferentes. 172 y 173). la primera letra de cada triplete es leida en la columna vertical de la izquierda. Los nombres de 10s radicales aminoacidos correspondientes e s t b resumidos (cd. porque no designan ningun . UAG.Fe Fe Leu Leu Ser Ser Ser Ser Pro Pro Tir Tir BNSN nNS* His His GluN GluN AspN AspN Lis Lis Cis Cis aNSn Tri Leu Leu Leu Leu Pro Pro Ileu lleu lleu Ser Ser AW A% Gli Gli Gli Gli Met Val Val Val Val Ala Ala Ala Ala ASP ASP Glu Glu En esta tabla. bajo la forma de cctripletesr de nude& tidos. de tres letras. Se ve que. En un alfabeto de cuatro letras se pueden en efecto formar 4' = 64 ccpalabras. Por el contrario. . la tercera en la columna vertical de la derecha. la segunda en la hilera horizontal. pa@. Por ello no hay que especificar mis que 20 residuos. tres tripletes (UAA. UGA) se nombran MNSV (non-sens = sin sentido).

El mecanismo de la traduccion propiamente dicho es corn plejo.aminoacido. de aminoacidos.. que aumenta asi en una v .. . Los ARN Ilamados de cctransferencian. lo que permite a cada ARN de transferencia emparejarse al triplete correspondiente del ARN mensajero. . a lo largo de la cadena polinucleotidica Cada triplete a su vez se empareja en la superficie del ribosoma con el ARN mensajero correspondiente. El conocimiento de este mecanismo no es indispensable para la inteligencia del texto.0 una secuencia complementaria de cada uno de 10s tripletes del M i g o .. y catalizan la asociacion (covalente) del aminoacido con la molecula de ARN. Este emparejamiento tiene lugar en asociacion con un constituyente complejo (el ribosoma) que juega en suma el papel de <mesade tallerr donde se ensamblan 10s diversos constituyentes del mecanismo. enzimas especiales reconocen por una parte un aminoacido. Una enzima cataliza en cada etapa la formacion de una union peptidica entre el aminoacido que lleva el ARN y el aminoacido precedente. Juegan sin embargo un papel importante como s i g nos de puntuacion en la lectura de la secuencia nucleotidica. triplete a triplete. . . .. por la otra un ARN de transferencia particular. ARN mensajero ARN de . Estas moleculas comportan en efecto: 1 . numerosos constituyentes macromoleculares intemienen. portador del aminokido especificado por este triplete. El ARN mensajero es leido secuencialmente. en la extremidad de la cadena polipeptidica ya formada. O un grupo aaceptor. Basta con mencionar 10s intermediaries que manejan en suma la clave de la traduccion. 2. . que permite a1 ribosoma progresar. mecanismo alin ma1 comprendido.

unidad. Despues de ello, el ribosoma progresa un triplete, y el proceso recomienza. La figura anterior da un esquema de principio del mecanismo de transferencia de la informacion correspondiente a una secuencia (arbitrariamene escogida) en el ADN. El ARN mensajero, en esta figura, se supone transcrito a partir de la fibra de ADN marcada por un asterisco. En la realidad 10s ARN de transferencia se emparejan uno tras otro al mensajero. Para que resulte m h claro, se 10s ha colocado aqui emparejados simultzineamente.
4 . Sobre la sign~$cacion del segundo principio de la termodinamica

Se ha escrito tanto sobre la significacion del segundo principio, sobre la entropia, sobre la aequivalencia)) entre la entropia negativa y la informacion, que parece inutil volver a abordar este tema. Un repaso podra sin embargo servir a algunos lectores. En su primera forma, pqramente termodinamica (enunciada por Clausius en 1850, como generalization del Teorema de Carnot), el segundo principio preve que, en un recinfo enexeficamente aislado, todas las diferencias de temperatura deben tender a anularse espontaneamente. 0, y esto supone lo mismo, el principio estipula que, en el seno de un recinto asi, donde la temperatura seGa uniforme, es imposible que aparezcan diferencias de potencial termico entre diferentes regiones del sistema. De donde proviene la necesidad de gastar energia para enfriar una nevera, por ejemplo. Entonces, en un recinto a temperatura uniforme, donde no subsiste ninguna diferencia de potencial, no puede tener lugar ningun fenomeno (macroscopico). El sistema es inerte. Es en este sentido que se dice que el segundo principio preve la degradacion ineluctable de la energia en el seno de un sistema aislado, como el Universo. La wntropia>>es la cantidad termodinhica que mide el nivel de degradation de la energia de un sistema. Segun el segundo principio, por consecuencia, todo fenomeno, sea cual sea, es acompafiado necesariamente de un aumento de entropia en el seno del sistema donde acontece. Es el desarrollo de la teoria cinetica de la materia (o mecanica estatica) el que debia revelar la significacion mas profunda y mas general del segundo principio. La ndegradacion de la ener-

gian, o el aumento de entropia, es una consecuencia estaticamente previsible de 10s movimientos y colisiones al azar de las moleculas. Sean, por ejemplo, dos recintos a temperaturas diferentes, puestos en comunicacion uno con el otro. Las moleculas (calientesn (es decir rapidas) y las moleculas afriasn (es decir lentas) van a pasar, en el azar de su recorrido, de un recinto a1 otro, lo que anulara inevitablemente la diferencia de temperatura entre 10s dos recintos. Se ve, gracias a este ejemplo, que el aumento de entropia, en un sistema asi, esta ligado a un aumento de desorden: las moMculas lentas y rapidas, primeramente separadas, estan ahora mezcladas, y la energia total del sistema se reparte estaticamente entre todas, debido a sus colisiones; a d e mas, 10s dos recintos, al comienzo discernibles (por su temperahlra) se vuelven equivalentes. Antes de la mezcla, el sistema podia realizar trabajo, ya que comportaba una diferencia de p o tencial entre 10s dos recintos. Una vez alcanzado el equilibrio estatico, ninglin fenomeno puede producirse ya en el sen0 del sistema. Si el aumento de entropia mide el aumento del desorden en un sistema, un aumento de orden corresponde a una disminucion de entropia o, como se prefiere a veces decir, a un enriquecimiento de entropia negativa. Sin embargo, el grado de orden de un sistema es definible en otro lenguaje: el de la informacion. El orden de un sistema, en este lenguaje, es igual a la cantidad de informacion necesaria para la descripcion de este sistema. De donde proviene la idea, debida a Szilard y a Leon Brillouin, de una cierta equivalencia entre ((information)) y aentropia negativan (ver pag. 64). Idea extremadmente fecunda, per0 que puede dar lugar a generalizaciones o asimilaciones imprudentes. Es sin embargo legitimo considerar que uno de 10s enunciados fundamentales de la teoria de la infomacion, a saber, que la transmision de un mensaje se acompana necesariamente de una cierta disipacion de la informacion que contiene, es el equivalente, en informatica, del segundo principio en tennodinamica.

. . . . ... El reino y las tinieblas . . . . . ... ..... . . . . .. .. . . ... .. . .. . ... .... . . . . . Invariancia y perturbaciones . . ... . . . . .. . . Ontogenesis molecular .. . : Extrafios objetos . Cibernetica microscopica . . . . . . ... . ... .. .... .. . . . . . .. .. . . .. . ..... . . . . . . . . .. . .. . . . . . . . . . . .. . ... . .... .. . . . . .. . . .. . . . . ..... Aphdices . . . . .. . .. . . . . . . ... . ... .. . . . ... . . .. .... . ... ... . . . .. .. .. . . .. .. .. . . .... Evoluc~on.. . . . . .. ... ... .... . . Vitalismos y animismos . . . ... . . .. . .. ... ..... Las fronteras. . . .. . . .. . . .... .. . . . . . ..... . . .. ... ... . . .. . .. Prefacio . . . .. .. . . . . . . . . . . . .. . Los demonios de Maxwell .... ... . . . ..... . . .... . .. . . .. .

Este libro se termin6 de imprimir en 10s talleres de Printer. el dia 1 del mes de Diciembre de 1986 . sa de Sant Vicenc dels Horts. industria grifica.