JACQUES MONOD

EL AZAR Y LA NECESDAD
(ENSAYO SOBRE LA FILOSOFIA NATURAL DE LA B I O L O G MODERNA) ~

EDICIONES ORBIS, S.A.

Timlo ori inal: Le hasurd et [a necesritt ( s .sur la Em pbiloIOpkenawrde de la bdogie modeme) (1970). Traducc16n: Francisco Ferrer Lerin, revisada por el prof. Antonio Conis Tejedor. Asesor cientifico de la colecci6n: Pedro Puigdomhech. Direcci6n de la colecci6n: Virgilio Onega

8 tditions du Seuil. 1970.
@ Tus uets Editores, S.A.

@ por I 2 presente e d i d n , Ediciones Orbis, S.A. Apartado de Correos 35432, Barcelona

ISBN: 84-7634-234-9 D.L.: B. 41394-1986

Impreso y encuadernado por printer industria grifica sa c.n. 1 , cuatro caminos, s / n 1 08620 sant vicenc dels horts barcelona 1986 Printed in Spain

regresando a su roca. en adelante sin dueno. no le parece ni ested nifiitil. ciego que desea ver y que sabe que la noche no time fin. ALBERT CAMUS Le mvthe de Sisyphe .Todo lo que existe en el Universo es fmto del m a r y de la necesidad. esta siempre en marcha La roca todavia rueda iAbandono a Sisifo a1 pie de la montarial Siempre toma a encontrar su fardo. Asi. Cada grano de esa roca. DEMOCRITO En ese instante sutil en que el hombre vuelve sobre su vida. unido bajo la mirada de su memoria y en seguida sellado por su muerte. creado por PI. Sisifo. La propia lucha hacia la cumbre basta para henchir el corazon de un hombre. Mas Sisifo ensena la 6delidad supenbr que niega 10s dioses y conmueve las mcas. contempla esa sene de actos inconexos que devienen su destino. Hay que imaginar a Sisifo dichoso. plena de noche. cada destello mineral de esa montana. persuadido del origen completamente humano de todo lo que es humano. El mismo jwga que todo esta bien. Ese universo. para el forma un mundo.

PREFACIO .

aplicables fuera de la biosfera. Interpret0 aqui la ((teoria del c& digo geneticow en un sentido amplio. Asi. permanecia como suspendida mientras no se elaborara una teoria fisica de la herencia. la m L significativa de todas las ciencias. es la que ha contribuido ya. mAs que ninguna otra. sin duda. la teoria de la evolucion. de suerte que el estudio de 10s seres vivos no parece poder lograr jamas la revelacibn de unas leyes generales. es esto lo que hoy aporta la teoria molecular del c6digo genetico. entre todas las disciplinas. entre las ciencias. a la formation del pensamiento moderno. Sin embargo. Pero si la ambicion ultima de la ciencia entera es fundamentalmente. un lugar a la vez marginal y central. La esperanza de conseguirla rapidamente parecia casi quimerica hace treinta af~os pesar de 10s exitos de la genea tics clhica. aunque dominando la biologia entera. profundamente trastornado y definitivamente marcado en todos 10s t e rrenos: filodfico. por segura que estuviese desde el fin del siglo xlx de su validez fenomenologica. Sin embargo. para incluir no solamente las nociones relativas a la estructura quimica del material heredi- .La biologia ocupa. la que intenta ir mas directamente a1 centro de 10s problemas que se deben haber resuelto antes de poder proponer el de la maturaleza humanap). en unos terminos que no sean metafisicos. para el hombre. Marginal en cuanto que el mundo viviente no constituye m& que una parte infima y muy (cespecials del universo conocido. por el advenimiento de la teoria de la evolucion. la biologia es. entonces es justo reconocer a la biologia un lugar central puesto que es. dilucidar la relacion del hombre con el Universo. como creo. religiose y politico.

que las estructuras y funciones complejas de 10s organismos puedan ser deducidas de la teoria. Este considerable acontecimiento parece deberia intluir enormemente en el pensamiento contemporaneo desde el momento en que la significacion general y el alcance de la teoria fuesen comprendidos y apreciados mis alla del circulo de 10s especialistas puros. El ((secret0 de la vida. Desde luego hay que evitar toda confusion entre las ideas sugeridm por la ciencia y la ciencia misma. Se tiene la seguridad de que sera acogida con desconfianza por 10s cientificos y. boy mas que nunca. pero hay que llevar hash sus limites las conclusiones que la ciencia autoriza. (No se puede predecir ni resolver toda la quimica con la ayuda de la teoria cuantica.tario y de la infonnacion de la que es portador. que sin duda constituye. desde luego. lo asi como explicar sus relaciones logicas con otros terrenos del pensamiento. morfogenetica y fisiob gica de esta infonnacion. a 10s hombres de ciencia de considerar a su disciplina dentro del conjunto de la cultura modema. La ingenuidad misma de una vision nueva (la de la ciencia siempre lo es) puede a veces iluminar con un nuevo dia antiguos problemas. ni siquiera que sean siempre analizables directamente a escala molecular. que puedan considerarse humanamente significativos. es su ((forma)> que he intentado destacar. con condescendencia por 10s filosofos. pero la creo legitima: el deber que se impone. N o habia nada parecido en el conocimiento cientifico anterior al advenimiento de la biologia molecular. no obstante. por parte de un hombre de ciencia. No tengo mis que una excusa. Antes que las nociones mismas de la biologia modema.) podia entonces parecer inaccesible en su mismo principio. la teoria del c6digo genB tic0 constituye la base fundamental de la biologia. para en& quecerla no solo de conocimientos tecnicos importantes. a fin de revelar su plena significacion. a lo mejor. constituye desde ahora una teoria general de 10s sistemas vivientes. Resulta imprudente hoy en dia. Espero que el presente ensayo contribuya a ello. Yo no preten- . Hoy esta en gran parte desvelado. Lo que no significa. la base universal. emplear la palabra ccfilosofia~.) Pero si la teoria molecular del codigo no puede hoy (y sin duda no podra jamh) predecir y resolver toda la biosfera. aun siendo ccnaturaln en el titulo ( o incluso en el subtitulo) de una obra. Definida asi. sino tambien 10s mecanismos moleculares de expresion. Ejercicio dificil. sino tambien de las ideas salidas de su ciencia.

~ A b d 1970 . encontraran el asentimiento de la mayoria de 10s modernos biologos. que no he querido eludir. reflejan. Asumo la total responsabilidad de 10s desarrollos de orden Mico. parecer: la modestia conviene a1 sabio. Repito otra vez que este ensayo no pretende exponer tcda la biologia sino que intenta extraer la quintaesencia de la teoria molecular del cbdigo. La importancia relativa atribuida a diferentes desarrollos. Es una hermosa y preciada institucion que autoriza a sus miembros a rebasar. si no politico. mas no de ensefianza. 10s estrictos limites de la ensefianza que se le ha confiado. No he hecho mas que resumir nociones wnsideradas como establecidas por la ciencia contemporhea. Mas quema insistir sobre el hecho de que la lectura no es de ningun mod0 indispensable para quien no tiene que afrontar directamente las realidades quimicas de la biologia. Los apkndices podran ayudar a algunos lectores a superar estas dificultades. mientras no salgan del terreno de la epistemologia. como la elecci6n de 10s ejemplos propuestos. Y aqui tengo la seguridad. tendencias personales. y la de 10s no b i b logos por la aridez de exposicion de ciertas nociones etecnicasn inevitables. Mas no creo equivocarme al decir que estas interpretaciones. a veces. Clos Saint-Jacque. He de solicitas la indulgencia de 10s biologos. Agradezco a la direction de este instituto por haberme dado la posibilidad de desarrollar. pero no a las ideas que posee y que debe defender. he hecho de estos temas el motivo de un curso en el College de France durante el d o escolar 1969-1970. ante un joven y ardiente ptiblico.do haber realizado la empresa sin caer en errores. Incluso capitulos importantes de la biologia no son mencicnados. a pesar mio. por ciertos planteamientos que les pareceran fastidiosos. en California. desde largo tiempo. soy responsable de las generalizaciones ideologicas que he creido poder deducir. Indudablemente. son para mi objeto de reflexion. ciertos temas que. por peligrosos que fuesen o por ingenuos o demasiado ambiciosos que puedan. Gracias a Guillaume Bude y a Frangois I. de hallarme en total acuerdo con ciertos biologos cow temporaneos cuya obra merece el mayor respeto. Analogamente. Este ensayo se basa en una sene de conferencias (las ((Robbins Lecturesx) pronunciadas en febrero de 1969 en el Pomona College. es cierto. tranquilizadora. Digamos que la parte estrictamente biologics de este ensayo no es en absoluto original.

1 Extraiios objetos .

Todo ello suponiendo que aceptamos el postulado base del metodo cientifiw:la Naturaleza es objetiva y nopmyectiva. 2. Nada de esto para el n o o el periasco que sabemos o pensamos han sido configurados por el libre juego de fuerzas fisicas a las que no sabriamos atribuir ninghn uproyecto)). pues. que no son inmediatos ni estrictamente objetivos. productos de una actividad proyectiva consciente. En general. por oposicion a 10s I . se veri. por ser nosotros mismos fabricantes de artefactos. un pMuelo. da ape6omance un sentido proximo a logro. el autor. El objeto materializa la intention preexistente que lo ha creado y su forma se explica por la petjiormance que era esperada incluso antes de que se cumpliera. por referencia a nuestra propia actividad. a ejecucion conseguida. Sabemos que el cuchillo ha sido configurado por el hombre con vistas a una utilization. una montaiia. de la industria. un automovil son objetos artificiales. productos del ark. (N. que calibramos lo unaturala o lo aartif~cialnde un objeto cualquiera. Un peiiasco. Es.' Cuando se analicen estos juicios. un rio o una nube son objetos naturales. consciente y proyectiva. iSeria entonces posible definir por criterios objetivos y generales las caracteristicas de 10s objetos artificiales. artefactos. un cuchillo.Lo natural y lo artificial La distincion entre objetos artificiales y objetos naturales nos parece inmediata y sin ambigiiedad. En sentido propio. sin embargo. a una pe$ormance2 considerada con anterioridad.del T) .

Por r macroscopic as^) hemos de entender las dimensiones medibles en centimetros.0. el descubrimiento de numerosos objetos de formas bastante bien definidas seria pues muy significativo. de modo muy aproximado. una cuestion importantisima seria el conocer si estos planetas e s t h o han sido habitados por seres inteligentes capaces de una actividad proyectiva. mientras que 10s artefactos presentarian en general tales caracteristicas. repeticion.0. regularidad. las intenciones constantes de su creador. lo mejor seria sin duda preguntarse si. se podria redactar un programa que permitiera a una calculadora distinguir un artefact0 de un objeto natural. resultantes del juego gratuito de las fuerzas fisicas? Para asegurarse de la entera objetividad de 10s criterios escogidos. Mediante el criterio de regularidad se consideraria el hecho de que 10s objetos naturales. prescindiendo de su funcion eventual. simetrias exactas por ejemplo. son evidentemente sus produc ros lo que se debera reconocer. se tendria acceso a estructuras at6micas o moleculares cuyas geometrias simples y repetitivas no testimoniarian eviden- . utilizandolos. aristas rectilineas.objetos naturales. presente o pasada. artefactos homologos. Supongarnos que una nave espacial deba posarse proximamente en Venus o en Marte. Esta precision es indispensable porque. angulos rectos. Vemos que 10s criterios a emplear seran dos: 1. por wnicroscopicasn las dimensiones que se expresan normalmente en Angstrijm (1 cm = lo8 Angstr6m). descritos brevemente. Bajo este punto de vista. 2. reproducen renovadamente. Un programa asi podria encontrar aplicaciones de sumo interes. destinados al mismo uso. por dierentes que sean de 10s h t o s de la industria humana. Para descubrir tal actividad. Desconociendolo todo de la naturaleza de tales seres. que 10s objetos a examinar serian de dimensiones macroscopicas. aunque solo fuera de forma aproximada y rudimentaria. El criterio de repeticion sera sin duda el mas decisivo. basados exclusivarnente en la estructura y la forma de 10s objetos examinados. ademh. configurados por el juego de las fuerzas fisicas. a escala micros&pica. Materializando un proyecto. no presentan casi nunca estructuras geometricas simples: superficies planas. y de 10s proyectos que podrian haber concebido. Debe precisarse. Tales podrian ser. sera necesario que el programa no utilice mas que crite nos muy generales. 10s criterios generales utilizables. pero no micmscopicas.

de simplicidad geometrica y de repeticion. en otros thninos. Y supongamos que la primera nave marciana ateniza en el bosque de Fontainebleau. debera evidentemente llegar a la conclusion de que. e imaginemos que la maquina ha sido construida por 10s expertos de la NASA marciana. ~ Q u C pensar de este juicio? Sabemos que la colmena es nartificial>> en el sentido que representa el prcducto de la actividad de las abe- . no habria nada m e jor que hacerla operar sobre objetos terrestres. Invirtamos nuestras hipotesis. La maquina examina y compara las dos series de objetos mas destacables de 10s alrededores: las casas de Barbizon por un lado y las peiias de Barbizon por otro. simple y repetitiva de 10s atomos o moleculas que 10s constituyen. 10s cristales de cuarzo son objetos artif~ciales. Utilizando 10s criterios de regularidad. descubriendo a1 lado de ellos cristales. por ejemplo. Siguiendo 10s mismos criterios. en la estructura del programa. El cristal. Este ccerrorn seria por otra parte facil de eliminar ya que todas las estmcturas cristalinas posibles son conocidas. sino las leyes quimicas. decidira facilmente que las penas son objetos naturales. Las difcultades de un programa espacial Supongamos el programa escrito y la maquina realizada Para someter sus performances a la prueba. por ejemplo de cuarzo. Juicio que parece justificar un ccerror). Pero supongamos que la maquina estudia ahora otro t i p de objeto: una colmena de abejas silvestres. la maquina examina unos pequeiios guijarros. deseosos de detectar en la Tierra 10s testimonios de una actividad organizada. mientras que las casas son artefactos. por ejemplo cerca de Barbizon. por lo que la colmena seria clasificada en la misma categoria de objetos que las casas de Barbizon. Centrando ahora su atencion sobre objetos de dimensiones mas reducidas.temente una intention consciente y racional. creadora de artefactos. si bien 10s guijarros son naturales. Encontraria evidentemente tcdos 10s criterios de un origen artificial: estructuras geometricas simples y repetitivas del panal y de las celulas constituyentes. aErrom cuyo origen ademb es interesante: si 10s cristales presentan formas geometricas perfectamente definidas. es que su estructura macroscopica refleja directamente la estmctura microscopica. es la expresion macroscopica de una estructura microscopica.

el programa observara que la extrema complejidad de su estructura (nlimero y posicion de 10s pelos abdominales. El examen mas superficial revelara elementos de simetria simple: bilateral y translacional. nos parece intuitivamente evidente entre objetos anahlralesn y aartificialesv. de gew metria. constructiva y del orden mas refinado. por ejemplo. de una industria mucho mas evolucionada que la suya. actual pero no conscientemente prw yectiva. sobre la base de criterios estmcturales (macroscopicos) es sin duda imposible llegar a una definition de lo artificial que. Mas tenemos buenas razones para creer que esta actividad es estrictamente automatica. no podra ver mis que objetos artificiales altamente elaborados. wmo buenos naturalistas. asi como 10s seres vivientes mismos. sino de la ambigiiedad de nuestros juicios. examinando abeja tras abeja. sobre la base de tan decisivos documentos. sino las mismas abejas. wnsideramos a las abejas como seres anaturalesv. En efecto. en la Tierra. incluyendo todos 10s ccverdaderosn artefactos. que no obstante querriamos igualmente clasificar entre 10s sistemas naturales. o ne~iaciones las alas) se encuentra reproducida en de todos 10s individuos con una extraordinaria fidelidad. de estructura. no podria mas que seiialar a 10s oficiales de la NASA marciana su descubrimiento. sin embargo. Sin embargo se vera 20 .jas. Ademas y sobre todo.? Pmsiguiendo la encuesta pronto se veria que si hay wntradiccion no es por culpa de un error de programacion. por la funcion que esta destinado a cumplir. privando de este modo a la nocion de objeto artificial de su contenido esencial: que un objeto de este tipo se define. Reflexionando sobre la causa de las confusiones (iaparentes?) a las que conduce el programa. excluya objetos tan evidentemente naturales como las estructuras cristalinas. Pmeba segura de que estos seres son 10s productos de una actividad deliberada. como 10s productos de la industria humana. El rodeo que hemos efectuado a traves de lo que solo es en peque~sima parte ciencia ficcion. se explico a1 principio. La maquina. Ademas. Porque si la maquina examina ahora no la colmena. se pensara sin duda que ellas surgen por la limitation a que hemos sometido el mismo al cetiirnos a las consideraciones de forma. estaba destinado a ilustrar la dificultad de definir la distincion que. por la pe$ormance que espera su inventor. NO hay pues una contradiccion flagrante al considerar como ccartificiab el product0 de la actividad automatica de un ser anaturab.

proponemos a la maquina comparar las estructuras y las performances del ojo de un verte brado con las de un aparato fotogrrifico. una de las propiedades fundamentales que caracterizan sin excepcion a todos 10s seres vivos: la de ser objetos dotados de un proyecto que a la vez representan en sus estructuras y cumplen con sus performances (tales como. Por lo que seria absurd0 no llegar. representa el grmino de un ccproyecton (el de captar imagenes) tan claro como el que llevo a la consecucion del aparato fotografico. sino lasperformances eventuales de 10s objetos examinados. por ejemplo. de adaptacion funcional en 10s seres vivos. para subrayar lo esteril y arbitrario de querer negar que el organo natural. la creacion de artefactos).en seguida que programando en adelante la maquina para que estudie no solo la estructura. He citado este ejemplo. diafragma. se llegard a resultados aun mas engaiiosos. aunque sobre superficies diferentes. lentes. el ojo. y de forma particularmente evidente. Y si. para tomar otro ejemplo. El analisis ilevara a la conclusion de que estos objetos son comparables. el programa no podra mas que rewnocer las profundas analogias. mas que con vistas a obtener performances muy parecidas. Diremos que estos se distinguen de todas las demas estructuras de todos 10s sistemas presentes en el universo por esta propiedad que Ilamaremos teleonomia . a la conclusion de que el proyecto que ((explican el aparato no sea el mismo que dio al ojo su estructura. en un ultimo analisis. pigmentos fotosensibles: 10s mismos componentes no pueden haberse dispuesto. obturador. en cuanto e s M concebidos unos y otros para ser capaces de realizar desplazamientos rapidos. es por el contrario indispensable reconocerla como esencial a la definicion misma de 10s seres vivos. lo que demuestra sus diferencias de estructufa. tales como caba110s wniendo en un c a m p y automdviles circulando por una carretera. clasico. En vez de rehusar esta nocion (como ciertos biologos han intentado hacer). Todo artefact0 es un producto de la actividad de un ser vivo que expresa asi. Objetos dotados de un proyecto Supongarnos por ejemplo que este nuevo programa permite efectivamente a la maquina analizar correctamente las estructuras y lasperformances de dos series de objetos. en 10s dos objetos.

o de un vehiculo espacial) es el resultado de la aplicacion a 10s materiales que lo constituyen. Para lograrlo. debera registrar el hecho de que la estructura de un ser vivo resulta de un proceso totalmente diferente en cuanto no debe casi nada a la accion de las fuerzas exteriores. y en cambio lo debe tcdo. Nada se opone. de un hacha paleolitica. pero no su autor. es preciso un programa que estudie no solo el objeto actual. No basta w n sefialar que el proyecto que da vida a un artefacto pertenece al animal que lo ha creado. es posible identiticar el proyecto. al menos en principio. de fuerzas exteriores al mismo objeto. Esta nocion evidente es todavia demasiado subjetiva. a que un programa asi pueda ser formulado. sino las fuerzas externas que lo han configurado. preciso. no atestigua las fuerzas de cohesion internas entre atomos o moleculas que constituyen el material (y no le conlieren mas que sus propiedades generales de densidad. una diferencia radical. prcductos de su actividad. La maquina no podria en efecto dejar de constatar que la estructura macroscopica de un artefacto (se trate de un panal. pero incapaces de diri- . sino su origen.). implicando una alibertadn casi total con respecto a 10s agentes o a las condiciones externas. I Maquinas que se construyen a si mismas El programa.Se notara sin embargo que esta condition. dureza. Aunque incluso bastante primitivo. entre un a r k facto por perfeccionado que fuera y un ser vivo. etc. Estructura testimoniando pues un determinismo aut& nomo. no es suticiente ya que no propone criterios objetivos que permitan distinguir 10s seres vivientes de 10s artefactos. y la prueba de ello es que seria dificil de utilizar en el pmgrama de una calculadora: icomo sabria que el proyecto de captar imagenes -proyecto representado por un aparato fotogr$kpertenece a un objeto aparte del aparato mismo? Por el solo examen de la estructura acabada y el analisis de sus performances. su historia y. para empezar. a interacciones ccmorfogeneticas>> internas a1 mismo objeto. La estructura macroscopica. este programa permitiria discernir. su mod0 de construction. capaces seguramente de trastornar este desarrollo. aunque necesaria para la dehicion de 10s seres vivos. ductilidad. una vez acahada. desde la forma general al menor detalle. y no a1 objeto artificial. de una presa erigida por castores. en contrapartida. riguroso.

Ello es realmente asi y constituye uno de 10s principales temas desarrollados en 10s siguientes capitulos del presente ensayo.girlo o de imponer al objeto viviente su organizacion. asi w m o tambien de la mayoria de 10s objetos naturales. sean agrupadas las estructuras cristalinas y las de 10s seres vivos. wnstituirian otra clase. buscamos definir por criterios absolutamente gene rales las propiedades macrosc6picas que diferencian 10s seres vivos de todos 10s demas objetos del universe. conligurados unos y otros por agentes externos. supone un emisor. mientras que artefactos y objetos naturales. pem erperto en informatics. Por este criterio tan d l o . Information muy rica. en 10s que la m o ~ e logia macroscopica resulta en gran parte de la accion de agentes externos. aut& nomo. El ha identificado ahora la fuente y descubierto una tercera propiedad destacable de estos objetos: el poder de repre ducir y transmitir ne variehtr la informacion correspondiente a su propia estructura. ignorando la biologia. haga en fin su tiltimo descubrimiento: que el emisor de la informacion expresada en la estnytura de un ser vivo es siempre otro objeto identico al primero. 10s cristales serian pues clasificados junto a 10s seres vivientes. incluso ignorando la moderna biologia: deberia preguntarse si las fuerzas internas que confieren su estructura macmscopica a 10s seres vivos no serian de la misma naturaleza que las interaccie nes microscopicas responsables de las morfologias cristaliias. Habiendo rdescubiertos que un determinism0 interno. prosiguiendo su encuesta. asegura la formation de las estructuras extremadamente wmplejas de 10s seres vivientes. asi como por el de la regularidad y el de la repeticion. podria hacerse meditar al programador. Esto tiene una exception: 10s cristales. Mciquinas que se repmducen Admitamos que. Por el momento. etos se distinguen absolutamente de 10s artefactos. nuestro programador. deberia ver necesariamente que tales estructuras representan una cantidad considerable de informacion de la que falta identificar la fuente: porque toda informacion expresada. cuya geometria caracteristica refleja las interacciones microscbpicas internas al mismo objeto. POI el carbter authorno y espontheo de 10s procesos morfogeneticos que construyen la estructura macroscopica de 10s seres vivos. ya que describe una . o recibida. Que por este criterio.

) de una especie dada es igual a la cantidad de infonnacion . diiemos que el ccwntenido de invariancia. Esta expe riencia imaginaria tenia por objeto el constreiiimos a wedescub r i r ~ propiedades mhs generales que caracterizan a 10s seres las vivos y que 10s distinguen del resto del universo. entre 10s que no se incluyen los cristales. 10s seres vivos y las estructuras cristalinas se encuentran una vez mhs asociadas y opuestas a los demhs objetos conocidos del universo. I Las pmpiedades extmiias: invariancia y teleonornia De estas tres propiedades. invariancia reproductiva. las estructuras cristalinas representan una cantidad de infonnacion muy inferior a la que se transmite de generacion en generacion en 10s seres vivos m b simples que conocemos.organization excesivamente compleja. pero integralmente consewada de una generacion a la otra. Abandonamos ahora el pmgramador marciano. y ya que el grado de orden de una estructura puede definirse en unidades de informacion. a menos que no se hayan inoculrt do a la solucion germenes de cristales. Se sabe en efecto que ciertos cuerpos. Sin embargo. cuando se trata de un cuerpo capaz de cristalizar en dos sistemas diierentes. la invariancia reproductiva es la mas facil de definir cuantitativamente. en solucion sobresaturada. si es posible cuantitativa. Designaremos esta propiedad wn el nombre de repmduccion invariante. sumido en sus reflexiones y supuesto ignorante de la biologia. Ademb. Reconocemos ahora que sabemos la suficiente biologia (suponiendo que hoy se la pueda conocer) para analizar de mas cerca e intentar d e f ~ r de fonna m h precisa. Ya que se trata de la crt pacidad de reproducir una estructura de alto grado de orden. no cristaluan. por la propiedad de la reproduccion invariante. Este criterio. las pmpiedades en cuestion. es necesario subrayarlo. puramente cuantitativo. pennite distinguir a 10s seres vivientes de todos 10s otros objetos. Hemos encontrado tres: teleonomia. morfogenesis autonoma. o simplemente invariancia Se vera aqui que. la estructura de 10s cristales que apareceran en la solucion sera determinada por la de 10s gennenes empleados.

sea cual sea. asegura L conservaa cion de la norma estructural especifica Veremos que es posible. Todas las estructuras. por individuo. la reproduction invanante) pone en marcha. todas las actividades que contribuyen al exito del proyecto esencial s e r h llamadas ccteleonomicas~). que es la conservation y la multiplicacion de la especie. Esto permite proponer una definicion de principio del (miv e b teleonomico de una especie. Mas todo proyecto particular. Llamemos a esta cantidad ((la informacion teleonomican. en efecto. estructuras y performances variadas. del contenido de invanancia caracteristico de la especie. debemos evidentemente admitir que un ccproyectw parecido se cumple en la emergencia del ojo de un vertebrado. Todas las adaptaciones funcionales de 10s seres vivos como tambien todos 10s artefactos contigurados por ellos cumplen proyectos particulares que es posible considerar como aspectos o fragmentos de un proyecto primitive unico. llegar a una estimacion de esta magnitud. todas las performances. de una generacion a otra. ya que implica la idea subjetiva de ((proyectoa. Nocion que. proporcionalmente. Para ser mas precisos. mediante ciertas hipbtesis. Se puede. sin embargo. no tiene sentido sino como parte de un proyecto mis general. en diferentes especies y grados de la escala animal. transmitida de una generacion a otra. para asegurar la transmision a la generacion siguiente del contenido especifico de invariancia reprcductiva. Supuesto que resultara m b sencillo comprender mas claramente la nocion que se impone con la m b inmediata evidencia por el examen de las estructuras y de las performances de 10s seres vivos: la de la teleonomia. Recordemos el ejemplo del aparato fotografico: si admitimos que la existencia de este objeto y su estructura realizan el ((proyecton de captar imagenes. considerar que todas las estructuras y pe~ormancesteleonomicas conesponden a una cierta cantidad de informacion que debe ser transferida para que estas estructuras sean realizadas y estas perfor mances cumplidas. m8s o menos elaboradas y . se revela a1 andisis profundamente ambigua. Se vera facilmente que el cumpliiento de un proyecto teleonomiw fundamental (es decir. Se puede entonces considerar que el wive1 teleonomicon de una especie dada corresponde a la cantidad de informacion que debe ser transferida.que. escogeremos arbitrariamente definir el proyecto teleonomico esencial como consistente en la transmision.

podria ser ilusorio y arbitrario. aunque sea muy indirectamente. el contenido de invariancia genetica es casi el mismo en el raton y en el hombre (y en todos 10s mamiferos). Las dos magnitudes que hemos intentado defnir son pues totalmente distintas. al fin seducida por estos refinados homenajes. Supongamos que la dama. no estariamos mas que exorcizandolo. Hay pues un valor teleonomico como participante en la cohesion del grupo. condicion de su supervivencia y de la expansion de la especie. Es el grado de complejidad de todas estas estructuras o pe$omances. Lejos de dar luz sobre 10s verdaderos problemas. Esto nos conduce a considerar una cuestion muy importante que concierne a las relaciones entre las tres propiedades que hemos reconocido como caractensticas de 10s seres vivos: teleone mia. Esta claro que el exito del proyecto no comporta ninguna performance andoga en otras especies animales. en el r a t h por ejemplo. consiente en hacer el amor con el poeta. de centrarse en el <{secret0 la vidar. distinguir entre estas propiedades. Para tomar un ejemplo extremo. Pero. por ejemplo. Si Qte fuera el caso. El hecho de que el programa utilizado las haya identificado sucesiva e independientemente no pmeba que no sean simplemente tres manifestacie nes de la misma y unica propiedad fundamental y secreta. de realmente de disecarlo. El juego. sino de todas las que contribuyen. Es preciso insistir sobre el hecho de que no se trata solo de las actividades directametne ligadas a la reproduction propiamente dicha. Es absolutamene verdadero que estas tres pmpiedades e s t h . es un elemento importante de desarrollo fisico y de insercion social. en 10s jovenes de mamiferos superiores. Esta magnitud teoricamente definible no es medible en la practica. y este punto es importante. morfoghesis autonoma e invariancia. Permite a1 menos ordenar groseramente diferentes especies o grupos sobre una {(escalateleonomicaw. concebidas para servir al proyecto teleonomico. Sus poemas habran contribuido a1 exito del proyecto esencial y la information que contenian debe pues ser contabilizada en la suma de las performances teleonomicas que aseguran la transmision de la invariancia genetica. a la sobrevivencia y a la multiplication de la especie. inaccesible a toda observacion directa. lo que se trata de averiguar. buscar defmiciones diferentes. imaginemos un poeta enamorado y timido que no osa declarar su amor a la mujer que ama y d l o sabe expresar simMlicamente su deseo en 10s poemas que le dedica.complejas.

es de hecho metodologicamente indispensable. es responsable de casi todas las estructuras y performances teleonomicas. mientras que la invariancia genetica esta ligada exclusivamente a la otra clase. cientificas o metalisicas) relativas a la biosfera y a sus relaciones con el resto del universo. La invariancia genetica no se expresa y no se revela m b que a travQ y gracias a la morfogenesis autonoma de la estructura que constituye el aparato teleonomico. de todos 10s tiempos. de las dos clases de macromoleculas biologicas esenciales. a1 de todos 10s seres vivos conocidos. Si la invariancia y la teleonomia son efectivamente ccpropiedades>> caracteristicas de 10s seres vivos. Los seres vivos son objetos extratios. la de las proteinas. la estructuracion espontanea debe m& bien ser considerada como un mecanismo. explicitamente o no. por cierto. Las estructuras cristalinas pueden ser un ejemplo. de e x t r ~ e z a .estrechamente asociadas en todos 10s seres vivientes. Respecto a las leyes la fisicas que rigen los sistemas macroscopicos. La distincion entre teleonomia e invariancia no es una simple abstraccion Iogica. Una primera obsewacion se impone: el estatuto de estas tres nociones no es el mismo. esta distincion es. volvian aim mas aguda. Ella esta justificada por consideracic~ nes quimicas. en 10s capitulos siguientes. Que este mecanismo en definitiva rinda cuenta de las dos propiedades no implica sin embargo que deban ser confundidas. Se puede al menos imaginar objetos capaces de reproduccion invariante. En efecto. supuesta en todas las teorias. distinguirlas y esto por varias razones. en todas las construcciones ideologicas (religiosas. 1. Como se vera en el capitulo siguiente. una. incluso desprovistos de todo aparato teleonb mico. Los hombres. 3. a un nivel de complejidad muy inferior. han debido m b o menos confusamente saberlo. Veremos ademas. la misma existencia de 10s seres vivos parecia constituir una paradoja. su expansion a partir del siglo x ~ x lejos de borrar esta impresion . Es posible. El desarrollo de las ciencias de la naturaleza a partir del siglo xvn. violar ciertos . 2. que este mecanismo intewiene tanto en la reproduction de la informacion invariante como en la construccion de las estruchlras teleonomicas. la de 10s acidos nucleicos.

respecto alas leyes fisicas.principios fundamentales sobre 10s que se basa la ciencia moderna. constituir una propiedad profundamente paradojica. Ello nos dara la ocasion de precisar el estatuto. es compatible con el segundo principio. la rnultiplicacion de las estructuras altamente ordenadas parecen incompatibles con el segundo principio de la termodinamica. ya que la conservacion. Este principio impone. Ver Apendice. L a ~(paradoja)) la invariancia de La invariancia parece. se podra obsewar la fomacion y el crecimiento de estructuras ordenadas sin que par tanto la evolucion de conjunto del sistema deje de obedecer al segundo principio. 180 . El crecimiento local de orden que representa el ensamblaje de moleculas inicialmente desordenadas en una red cristalina perfectamente definida es ((pagadon por una transferencia de energia termica de la fase cristalina a la solucion: la entropia (el desorden) del sistema en su conjunto aumenta en la cantidad prescrita por el segundo principio. El mejor ejemplo nos lo da la cristalizacion de una solucion saturada. sino considerando la evolucion de conjunto de un sistema energeticamente aislado. Se trata pues de analizar precisamente la naturaleza de esa o esas ((paradojasn. que todo sistema macroscopico no puede evolucionar m b que en el sentido de la degradation del orden que lo caracteri~a. incluso el mas simple. de las dos propiedades esenciales que caracterizan a 10s seres vivos: la invariancia reproductiva y la teleonomia.~ No obstante. iCuales exactamente? Esto no parece alin resuelto. 3. en el seno de un sistema aislado. Es precis0 preguntarse si la conse~acion la rnultiplicacion invariante de y tales estructuras es igualmente compatible con el segundo principio. y verificable. La temodinamica de tal sistema es bien conocida. Es posible verificarlo por una experiencia en gran modo comparable a la de la cristalizacion. en efecto. la reproduccion. en efecto. En el seno de un sistema asi. en una de sus fases. pag. Hemos subrayado. que el grado de orden que representa un organismo. desde el principio. Este ejemplo muestra que un crecimiento local de orden. sin embargo. es incomparablemente mas elevado que el que define un cristal. esta prediction del segundo principio no es valida.

Efectuando el experimento en un calorimetro se puede determinar el balance tennodinamico de la operacion y constatar que. nuestra intuicion fisica no puede dejar de turbarse y de percibir. las utilizan. peso 5 x 10-l3 g aproximadamente). No se contentan con obedecerlas. Sembremos en este medio una bacteria de la especie Escherichia colt por ejemplo (longitud 2 p. alla donde sea necesano. Asi. como la glucosa. pues. No hay. asi como sales minerales que comprendan 10s elementos esenciales participes de la corn posicion de 10s constituyentes quimicos de 10s seres vivos (nitr6geno. orien@doen una direction excclusiva: la multiplication de las celulas. del potencial quimico liberado por la oxidation del azucar. como en el caso de la cristalizacion. la movilizacion y la utilizacion. realizar ((el sueno)) (F. ninguna violation definible o mesurable del segundo principio. para cumplir con la maxima eficacia el proyecto. azufre. . la entropia del conjunto del sistema (bacterias + medio) ha aumentado un poco m h que el minimo prescrito por el segundo principio.Tomemos un mililitro de agua conteniendo algunos miligramos de azucar simple. No hay. su ensamblaje en varios millares de especies macromoleculares. etc. La teleonomia y el principio de objetividad Se ensayark en un proximo capitulo. sin embargo. mientras que la estructura extremadamente compleja que representa la celula bacteriana ha sido no solamente conservada sino multiplicada millares de millones de veces. la consthccion de 10s organulos celulares. dar una idea de la complejidad. Estas. Sin embargo. como lo haria un buen ingeniero. tcdavia mas que antes del experimento. cienamente. del retinamiento y de la eficacia de la maquinaria quimica necesaria para la realization de este proyecto que exige la sintesis de varias centenas de constituyentes organicos diferentes. fosforo. asistiendo a este fenomeno. iPor que? Porque vemos claramente que este proceso esta desviado. todo lo contrario.). Constataremos que alrededor del 40 % de azlicar ha sido convertido en constituyentes celulares. Jacob) de toda celula: devenir celulas. la deuda termodinhica que c e rresponde a la operacion ha sido debidamente regularizada. toda la rareza. mientras que el resto ha sido oxidado a C 0 2 y H20. En el espacio de 36 horas la s e lucion contendra miles de millones. no violan las leyes de la tennodinimica.

Este aparato es enteramente logico. a la vez cumplido y proseguido por el aparato teleonomico. m b profundo. la negativa sistematica de considerar capaz de conducir a un conocimiento werdaderon toda interpretacion de 10s fenomenos dada en tenninos de causas finales. nos obliga a reconocer el caracter teleonomico de 10s seres vivos. La formulacion. del principio de inercia. Mas el postulado de objetividad es consustancial a la ciencia. por siempre indemostrable. Es la existencia misma de este proyecto. alcanza en su tarea infinitamente compleja un rendimiento raramente igualado por las maquinas humanas. maravillosamente rational. Cierto. ni la razon. sino explotando las leyes fisicas en beneficio exclusive de su idiosincrasia personal. a admitir que en sus estructuras y pe~ormancesrealizan y prosiguen un proyecto. no transgrediendo. por Galileo y Descartes. No hay en verdad paradoja o milagro. tal como la entendemos hoy. de un fin perseguido. simplemente una flagrante contradiccion epistemologica. ni incluso la idea de su confrontation sistematica habian faltado a 10s predecesores de Descartes. La objetividad. o en un h b i t o limitado. lo que constituye el wnilagro)). Le faltaba todavia la austera censura planteada por el postulado de objetividad. Postulado puro. que el de las leyes fisicas. lo mas exactamente posible. La piedra angular del metodo cientifico es el postulado de la objetividad de la Naturaleza. sin salir del de la misma ciencia. porque evidentemente es imposible imaginar una experiencia que pudiera probar la no existencia de un proyecto. perfectamente adaptado a su proyecto: conservar y reproducir la norma estructural. la verdadera cue* tion se plantea a otro nivel. en cualquier parte de la naturaleza. sino la epistemologia de la ciencia modema. gracias a la perfection del aparato teleonomico que. no fundaba solo la mecinica. de la intuicion que tenemos del fenomeno de lo que se trata. Se puede d a t a exactamente el descubrimiento de este principio. no podia constituirse sobre estas h i c a s bases. avaro de calorias. Hay pues alli. aunque solo sea p r e visionalmente. Es decir. sin embargo. aboliendo la fisica y la cosmologia de Aristoteles. ni la experiencia. Es imposible desembarazarse de el.ninguna paradoja fisica en la reproduction invariante de estas estructuras: el precio termodinimico de la invariancia esth pagado. una contradiccion epistemologica . LMilagro? No. ni la logica. es de nuestro entendimiento. Pero la ciencia. es decir de ((proyecton. a1 menos en apariencia. Y ello. ha guiado todo su prodigioso desarrollo desde bace tres siglos.

o de declararla radicalmente insoluble si asi verdaderamente resulta ser. El problem. . central de la biologia es esta contradiccion.profunda. que se trata de resolver si es que no es mas que aparente.

2 Vitalismos y animismos .

es debido a perturbaciones sobrevenidas a una estmctura poseyendo ya la propiedad de invariancia. de este problema. la teoria que aqui esbozo. implica de fonna igualmente inevitable una hipotesis en cuanto a la prioridad. a su vez. 0.La relacion de prioridad entre invariancia y teleonomia: dilema fundamental De la misma manera que las propiedades teleonomicas de 10s seres vivos parecen someter a discusion uno de 10s postulados de base de la teoria moderna del conocimiento. toda concep cion del mundo. implicita o no. Evidentemente. religiosa. sea cual sea ademas la motivation. no es la del mismo Darwin. tener idea de 10s mecanismos quimicos de la invariancia reproductiva. cientifica. filosofica. Reservamos para un capitulo ulterior la exposicion y las justificaciones de la hip6tesis considerada como unica aceptable a 10s ojos de la ciencia moderna: que la invariancia precede necesariamente la teleonomia. de las dos propiedades caracteristicas de 10s seres vivientes (invariancia y teleonomia). causal y temporal. breve y dogmaticamente. Toda solucion. en su tiempo. la idea darwiniana de que la aparicion. supone necesariamente una solucion. ni de la naturaleza de las perturbaciones que estos . la una respecto de la otra. para ser m L explicitos. quien no podia. la evolution. el refinamiento progresivo de estructuras cada vez m h intensamente teleonomicas. capaz por consecuencia de ccconservar el azarn y por ello de someter 10s efectos al juego de la selection natural.

suponen la hip6tesis inversa: que la invariancia es protegida. del postulado de objetividad. implican pues una distincion radical entre 10s seres vivos y el universo inanimado. tcda su precision y certidumbre. pero que no bastaria para justificarla. Es igualmente la unica en ser no solo compatible con la fisica mcdema sino en estar fundamentada en ella. de la wmateria vivienten. En el resto de este capitulo analizare esquematicamente la logica de estas interpretaciones. la evolucion orientada por un principio teleonomico inicial. muy diversas. Todas las demas concepciones que han sido explicitamente propuestas para rendir cuenta de la rareza de 10s seres vivientes. adoptar una clasificacion (algo arbitraria. Mas con ello no se pretende quitar importancia a la obra de Darwin sino constatar que la teoria selectiva de la evolucion no ha podido tener su completo sentido. Hasta el presente. declarado o no. sin restricciones ni adiciones. parcial o total. Estas teorias ven a 10s seres vivos como 10s productos m L elaborados. la ontogenia guiada. haciendo de la teleonomia una propiedad secundaria. es cierto) de estas concepciones. sea compatible con el postulado de objetividad. responsable de la evolucion cosmica y tambien de la de la biosfera. o que estan implicitamente arropadas por las ideologias religiw sas y la mayoria de 10s grandes sistemas filosoficos. que implican el abandono. para ello. del que todos esos fenomenos serian manifestaciones. porque debia hacerlo. Es la teoria de la evolucion sslectiva la que en definitiva asegura la coherencia epistemologica de la biologia y le da un lugar entre las ciencias de la ((Naturaleza objetivan. en apariencia. en cuyo seno se expresaria solamente de mod0 m b precis0 e intenso. Se puede agrupar por otro lado las condiciones que hacen referencia a un principio teleonomico universal. Poderoso argument0 ciertamente en favor de la teoria. hasta despues. la teoria selectiva es la unica propuesta que. de una veintena de anos. mAs perfectos. Estas teorias. derivada de la invariancia considerada como unica primitiva. Se puede asi definir por una parte un primer grupo de teorias que admiten un principio teleonomico que opera exclusivamente en el seno de la biosfera. Resultara comodo. en el hombre y . consciente o no. pen. por lo menos.mecanismos sufren. segun la naturaleza y extension supuesta del principio teleonomico que les corresponda. que llamare vitalistas. de una evolucion universalmente orientada que ha desembocado.

El alto desarrollo de la inteligencia racional en el Homo sapiens. Solo el instinto. El hombre es el estado supremo a1 que la evolucion ha llegado. La evolucion. considerada por Bergson como fundamental: la inteligencia racional es un instrumento de conocimiento especialmente adaptado para el dominio de la materia inerte. pero sin haberlo buscad0 o previsto. que se identifica a1 impulso vital. global.. Bergson. pero totalmente incapaz de aprehender 10s fen& menos de la vida. el de Bergson no es finalista. son bajo muchos puntos de vista mas interesantes que las teorias vitalistas a las que no consagrare mas que un breve resumen. puede dar una intuicion directa. A esta concepcion esta asociada otra. no puede tener ni causas finales ni causas eficientes. esta filosofia conocio un inmenso exito. Quizis haga falta subrayar que empleo aqui 10s calificativos sanimistm y witalista~ con una acepcion particular. en mi juventud. ha llevado consigo un grave y lamentable I . El mas ilustre promotor del vitalismo metafisico ha sido.en la humanidad. se pueden discernir tendencias muy diversas.. Hoy parece haber caido en un casi total descredito. pero luchando con ella. peco antes. no se podia esperar tener exito en el bachillerato sin haber leido La evolucion creadora. Contrariamente a casi todos 10s demas vitalismos o animismos. algo diferente del uso c w rriente. Es sabido que gracias a un estilo seductor. Es precis0 anotar que esta filosofia se basa totalmente en cierta idea de la vida concebida como un <(impulson. dificultcindola para obligarla a organizarse. Reh~isaencerrar la espontaneidad esencial de la vida en una determination cualquiera. a una dialectica metaforica desprovista de logica mas no de poesia. consustancial al impulso vita.' Vitalismo metafisico Entre las teorias vitalistas. sin duda. Nos contentaremos aqui con distinguir entre lo que llamaremos el avitalismo metafisicon y el witalismo cientista. Todo discurso analitico y racional sobre la vida esta pues desprovisto de sentido. Es mas bien la manifestacion y la prueba de la total libertad del irnpulso creador. o mas bien fuera de lugar. Estas concepciones que llamare ccanimistas). una cccorriente)) radicalmente distinta de la materia inanimada.. .

el respeto concedido a1 Id a expendas del Ego son signos de nuestro tiempo (sin hablar de la espontaneidad creadora). ciertamente. Parece que se pueda negar. El gran Niels Bohr no descartaba. Por lo tanto no considero la actitud de Bergson como insignificante. Blanchad. alin se leeria.= Vitalismo cientista Los vitalistas cccientificos* han sido numerosos y entre ellos se encuentran sabios muy considerados. tales hip5tesis. invariancia y teleomonia. Encerrado en la logica y pobre en intuiciones globales. como M. pero no son enteramente explicables con la ayuda de las fuerzas fisicas e interacciones quimicas reveladas por el estudio de 10s sistemas no vivientes. Esquematicamente resumida. me siento incapaz de hacerlo. Es comprensible. Driesch. La revuelta. parece. abandon0 la embriob gia por la filosofia). comunicacion perscnal). No intentare discutir (no se presta. Es pues indispensable admitir que unos principios que vendrian a afiadirse a 10s de la fisica. de 10s que hoy hemos de intentar recobrar sus riquezas. Elsasser. El pensamiento de Bergson no carece. estos principios electivamente vitales no podian ser descubiertos. cons ciente o no. Si Bergson hubiese empleado un lenguaje menos claro. sino todo lo contrario. Pero. por ejemplo. Quede claro que no pienso aqui ponerme a analizar el pensamiento de Bergson en sus ramificaciones.empobrecimiento de sus poderes de intuition. contra lo rational. mientras hat: unos cincuenta afios 10s vitalistas se reclutaban entre 10s b i o b gos (de 10s que el mas conocido. 2. desde luego. de oscuridades y contradicciones aparentes. empleando la terminologia de Elsasser) 10s que se tratan de elucidar. Elsasser y M. operan en la materia viva mas no en 10s sistemas no vivientes donde. Polany. ademas) esta filosofia. es la siguiente: Sin duda las extrafias propiedades. . por la rareza de 10s seres vivos. por ejemplo. por consiguiente. 10s contemporaneos proceden principalmente de las ciencias fisicas. mas atin que 10s biologos. que 10s fisicos hayan sido atraidos. que el dualismo bergsoniano sea esencial: iquizas haga falta considerarlo como derivado de un monismo m b primitive? (C. Son estos principios (o leyes biothicas. sino solo en sus implicaciones m b directamente concernientes a la teoria de 10s sistemas vivientes. la actitud de M. un estilo mas ((profundon. no violan la fisica.

que subsistan en biologia. al analisis genetic0 y bioquimico que solo. o mas exactamente 10s mecanismos morfogeneticos que constmyen las estructuras teleonomicas. Los avances de estos ultimos veinte anos en biologia molecular han reducido singularmente el imbito de estos misterios. iLo son? En definitiva. admirablemente descritos por 10s embriologos. en todo caso. nuestros conocimientos relatives a 10s m e canismos ciberneticos moleculares que regulan la actividad y el crecimiento celulares. Es completamente cierto que el desarmllo embrionario es uno de 10s fenomenos mas milagrosos aparentemente de toda la biologia. no se basa pues en ccnocimientos precisos. este es el problema. No se come gran riesgo al prever que. La actitud de 10s vitalistas considerando que las leyes fisicas son o resultaran. han hecho progresos considerables y contribuirin sin duda en un proximo futuro a la interpretacion del desarrollo. insuficientes para explicar la embriogenesis. al menos algunos <<misteriosn. escapan aun. para sobrevivir. Es cierto tambien que estos fenomenos. En lo que concierne a la invariancia. en observaciones acabadas. capitulo VI). Reservamos para el capitulo IV la discusion de estos mecanismos. Por el contrario. . el mecanismo es hoy en dia lo bastante bien conocido para que se pueda afirmar que ningun principio no fisico es necesario para su interpretacion (cf. podrian rendir cuenta. sino solamente en nuestra actual ignorancia. en gran parte (por razones tkcnicas). si no verdaderas paradojas. El vitalism0 necesita. evidente mente. Queda la teleonomia.Pero no pretendia aportar la pmeba que confinnara que fuesen necesarios. estas especulaciones resultaran tan esteriles como en todos donde han actuado hasta el presente. lo que nos dara la ocasion de volver sobre ciertos argumentos vitalistas. Lo minimo que se puede decir es que la argumentation de estos fisicos carece singulannente de rigor y firmeza. en este dominio por el momento aun nreservado)). Es lo que afirman particularmente Elsasser y Polany. Estos argumentos conciernen respectivamente a cada una de las propiedades extranas. dejando solo abierto a las especulaciones vitalistas el c a m p de la subjetividad: el de la conciencia.

de 10s hombres o de 10s animales. nunca tctalmente extranas. franqueza y precision. mueren. El proyecto explica el ser y el ser no tiene sentido m& que por su proyecto. aunque el precio sea la muerte. Las plantas crecen. anteriores quizas a la aparicion del Homo sapiens. nos. montaiias. En el seno del rio. transparentes. . Plantas. que la actividad humana subjetiva. objetos inanimados. plantas. y que tuviesen un a h a para alimentarlo. iQue veian primeramente? Animales. si existian. durante siglos. Pero alrededor de ellos nuestros antepasados veian tambien otros objetos sumamente misteriosos: rocas. lluvias. esto seria incomprensible. la hip6tesis de que 10s fenomenos naturales pueden y deben explicarse en detinitiva de la misma manera. El animismo primitivo formulaba esta hip6tesis con toda ingenuidad. en otros terminos. Es. como el mismo hombre. almas mas secretas alimentaban proyectos mas vastos y mas impenetrables que aquellos. pero nunca indiferentes. El paso esencial del animismo (tal como creo definirlo aqui) consiste en una proyeccion a la naturaleza inanimada. Nuestros antepasados no podian. tormentas.La upmyeccion animists>) y la <<antigua alianza>) Referidas a la infancia de la humanidad. animales. en la cima de la montana. Asi nuestros antepasados sabian ver en las formas y 10s acontecimientos de la naturaleza la accion de fuerzas benevolas u hostiles. Asi se resolvia para estos hombres la extraneza del universo: no existen. por las mismas deyesm. consciente y proyectiva. Estos objetos. las concepciones animistas tienen aun profundas y vivaces rakes en el alma del hombre moderno. era precis0 que fuese tambien por un proyecto. mas que percibir confusamente la extraiieza de su condicion. 10s animales cazan su presa. cuerpos celestes. seres en 10s que de golpe podian adivinar una naturaleza parecida a la suya. buscan el sol. en realidad. No tenian las razcnes que hoy tenemos para sentirse extraiios a1 universo en el que abrian 10s ojos. alimentan y detienden a su prole. atacan a sus enemigos. poblando asi la naturale za de graciosos o temibles mitos que. se explicaban facilmente: estos seres tienen un proyecto que es el de vivir y sobrevivir en su descendencia. sin duda. 10s machos se baten por la posesion de una hembra. han alimentado el arte y la poesia. de la conciencia que posee el hombre del funcionamiento intensamente teleonomico de su propio sistema nervioso central.

incluso no aceptando enteramente su ideologia. lleva a Teilh* a fundamerr tarla sobre una definition nueva de la energia. que dicen y quieren estar fundadas sobre la ciencia. a no ser por el solprendente exito que ha encontrado hasta en 10s medios cientificos. El progresismo cientista La filosofia biologica de Teilhard de Chardin no mereceria detenerse en ella. incluso con la ternura y el respeto que inspira la niiiez. La biosfera y el hombre son 10s productos actuales de esta ascendencia a lo largo del vector espiritual de la energia. la necesidad de renovar la alianza. Piensese en las grandes tentativas como lade Leibniz. de las particulas elementales a las galaxias. Esta estaria de dos vectores. Pero. no hay materia ainerte*. Su fdosofia. admite que la fuerza evolutiva opera en el universo entero. r e conocen una cierta grandeza Wtica. toda la energia sea concentrada Aunque la logica de Teilhard sea incierta y su estilo laborie so. algunos. Exito que testimonia la angustia. se encuentra. la proyeccion animista. Teilhard la r e nueva en efecto sin rodeos. esti enteramente fundada sobre un postulado evolucionista hicial. iHace falta romper esta ligadura porque el postulado de objetividad se impone? La historia de las ideas desde el siglo XWI atestigua 10s esfuerzos prodigados por 10s mhs grandes espiritus para evitar la mptura. Esta evolution debe continuar hasta que este vector: es el punto a . o en el enorme y grave monumento levantado por Hegel. Pem el idealism0 esti lejos de haber sido el tinico refugio de un animismo cosmico. uno seria (supongo) a l a n modo distribuida la energia aordinarian mientras que el otro corresponderia a la fuerza de ascendencia evolutiva. para fojar de nuevo el anillo de <<la antigua alianza)). El deseo de presentar esta conception w m o wientifican. wntrariamente a Bergson.Seria equivocado sonreir. iCreemos acaso que la cultura moderna ha renunciado verdaderamente a la interpretation subjetiva de la naturaieza? El animismo establecia entre la Naturaleza y el Hombre una pmfunda alianza fuera de la cual no se extiende mas que una horrible soledad. Por mi pate estoy sorprerr dido por la falta de rigor y de austeridad intelectual de esta scan scan . En el mismo nucleo de ciertas ideologias. como la de Bergson. bajo una forma mhs o menos velada. y por lo tanto ninguna distincion de esencia entre materia y vida.

Es. Me parece. que forma park de la evolucion cosmica. de lo que resulta de hecho el abandon0 del postulado de objetividad. ascendente. Veo. A falta de un a h a que alimente este proyecto. juega exactamente el mismo papel. una sistematica complacencia en q u e rer conciliar. especializacion. Asi es particularmente revelador el constatar que. mucho m h a116 del circulo sin embargo vasto de sus adeptos. Marx y Engels hayan recumdo. en definitiva. no ha sido.. La fuerza diferenciante de Spencer (como la energia ascendente de Teilhard) represents evidentemente la proyeccion animista. gracias a una teoria universal s e g h la cud la evolucidn de la biosfera hasta el hombre estaria en la continuidad sin ruptura de la evolucion cosmica. Gracias a este principio b i c o . en realidad. queriendo fundar sobre las leyes de la misma naturaleza el edificio de sus doctrinas sociales. el hombre encuentra al fin en el universo su lugar eminente y necesario. segun Spencer. con la c e d u m b r e del progreso al cual estA siempre entregado. transigir a cualquier precio. para volverla en fin descifrable e inteligente. la idea central del progresismo cientista del siglo xrx. Pascal atacaba el laxismo teologico. para que el hombre no e s e separado por un insondable abismo.filosofia. La idea de reencontrar la antigua alianza animista con la naturaleza. La proyeccion animista en el materialismo dialectic0 Entre las ideologias cientistas del siglo xrx. o de fundar una nueva. desde luego. era precis0 darle un proyecto. ellos tambien. coherencia. orden. opera en todo el universo para crear variedad. Se la encuentra en el centro del positivismo de Spencer y del materialismo dialectiw de Marx y Engels. la m L poderosa. en efecto. a la ccproyecci6n animists). se inserta entonces en la naturaleza una ccfuerzan evolutiva. es evidentemente el marxismo. imposible interpretar de otro modo la . sobre todo. tres siglos antes. la que a h en nuestros dias ejerce una profunda influencia. La fuerza desconocida e incognoscible que. Quiz4 despues de todo. Para dar un sentido a la naturaleza. que la energia ccascendenteh de Teilhard: la historia humana prolonga la evolucion biologics. descubierta por Teilhard. pero mucho m L clara y deliberadamente que Spencer. Teilhard no deja de ser miembro de una orden de la que.

famosa (cinversionn por la cud Marx sustituye el materialismo dialbctico a la dialectics idealista de Hegel. con todas sus consecuencias. Todo conocimiento verdadero es pues nprictico~). para hacer de ellas las de un universo puramente material. es legitimo buscar en la experiencia subjetiva del movimiento del pensamiento la expresion mas inmediata de las leyes universales. La dialectica es constructiva (gracias especialmente a la . Lo que explica y justifica el empleo de terminos como contradiccion. 3. 7. Ni Marx. es efectuar la proyeccion animista con toda claridad. se puede intentar reconstmir el pensamiento profundo de 10s fundadores del materialismo dialectico.) gobieman la naturaleza entera. El universo. Pero este conocimiento no es obtenido mas que en la interaccion. negacion. evolutiva y causa de evolucion. afirmacion. Si todos 10s acontecimientos. y ya que el pensamiento procede dialecticamente. El modo de existencia de la materia es el movimiento. para intentar justificarla. Todo conocimiento verdadero del universo contribuye a la inteligencia de esta evolucion. el pensamiento es parte y reflejo del movimiento universal. 5. definido como la totalidad de la materia. por lo tanto. a proposito de fenomenos naturales. esta claro que las ccleyes de la dialectica. unica existente. ni Engels han analizado con detalle. entre el hombre y la materia ( o mas exactamente el eveston de la materia). El postulado de Hegel: que las leyes m s generales que go& bieman el universo en su evolucion son de orden dialectico. El pensamiento consciente refleja por consecuencia el movimiento del mismo universo. Pero conservar intactas estas ccleyesn subjetivas. Las articulaciones esenciales serian las siguientes: 1. 4. la logica de esta inversion de la dialectica. comenzando por el abandon0 del postulado de objetividad. todos 10s fenomenos. es precis0 que la ley de evolucion del universo sea dialectica. 2. no son mas que manifestaciones parciales de una idea que se piensa. esta en un estado de perpetua evolucion. 6. y ya que su movimiento es dialectico. tiene valor en el seno de un sistema que no reconoce como redidad permanente y autentica mAs que al espiritu. Pero a partir de 10s numerosos ejemplos de aplicacion que da particularmente Engels (en el Anti-Diihring y en la Dialectica de la Natw raleza). La conciencia corresponde a esta interaccion cognitiva. Ya que.

Por el nuevo enfoque de la esencia evolutiva de las estructuras del universo. Es indispensable.tercera aleyn). en segundo lugar. Se puede seguramente contestar esta reconstitucion. J. muy significative en cuanto su autor era un ilustre biologo modemo. En primer lugar. proyectadopor elpensamiento humano. Muestran como la actividad cientifica de una sociedad depende de la evolucion de sus necesidades. 8. Marx y Engels no se limitaban a analizar las modificaciones de la sociedad. Su mas aka expresion es la sociedad humana. asi como la evolucion de sus necesidades. la conciencia. llegue hasta el nivel de la conciencia sin alteracion ni empobrecimiento. Haldane. secundario. S. La influencia de una ideologia reside en la signification que permanece en el espiritu de sus adeptos y la que de ella dan 10s epigonos. descubren las leyes generales del cambio. no sabia reconocer mas que interacciones mecbicas entre objetos supuestos invariantes y permanecia incapaz de pensar la evolucion. el pensamiento. En la Dialectica. negar que corresponde al pensamiento autentico de Marx y Engels. Escribe en su prefacio a la traduccion inglesa de la Dialectica de la Naturalera: <<El marxismo considera la ciencia bajo dos aspectos. no solo en la sociedad y en el pensamiento humano. productos necesarios de esta evolucion. Innumerables textos pmeban que la reconstitucion propuesta es legitima. La evolucion del universo es pues ascendente y constructiva.)) El mundo exterior weflejado por el pensamiento humanov: todo reside en eso. Pero. la cosa o el fenomeno en si. en resumen. Pero esto es. en efecto. o sea de sus metodos de produccion que la ciencia a su vez modifica. para el materialismo dialectico. 10s marxistas estudian la ciencia entre las otras actividades humanas. Es preciso que el mundo exterior este . como representando a1 menos la wulgatan del materialismo dialectico. sin que ninguna selection haya operado entre sus propiedades. que el ((Ding an sich)). No citare mas que un texto. sino en el mundo exterior. B. fundado sobre la logica clasica. el materialismo dialectico aventaja radicalmente al materialismo del siglo XVIII que. La logica de la inversion exige evidentemente que este reflejo sea mucho mayor que una transposicion mas o menos fie1 del mundo exterior. Lo que viene a decir que la dialectica puede ser aplicada a problemas de ciencia "pura" tanto como a las relaciones sociales de la ciencia.

al conrenido dodo: tomamos conciencia entonces del hecho de que el movimiento del contenido y del ser se elucida para nosotros en las leyes dialecticas. e incluso 10s mismos Marx y Engels. Ella se i m p n e al espiritu.. como 10s epigonos. No olvidemos ademas. Necesidad de una epistemologia cntica La radical exigencia del aespejo perfecto)) explica el encarnizamiento de 10s dialecticos materialistas en repudiar cualquier clase de epistemologia critica que sera en adelante inmediatamente calificada de ~idealista)) de akantiana)). Su encadenamiento tiende hacia la expresion del movimiento roral del conrenido y lo eleva a1 nivel de la conciencia y de la reflexion. 92): <<La movimiento interior del esoiritu. Paris. a las mismas fuentes del conocimiento. es real. Como se sabe. Las contradicciones en el pensamiento no vienen solamente del pensamiento. Descubriremos asi las Eategorias m8s generales y su encadenamiento... Nadie. Analicemos primeramente el movimiento mas simple y mas absvacto: el del pensamiento m b desnudo.~ A esta concepcion se podrian oponer sin duda ciertos textos del mismo Marx. capturada en su intimidad profunda. Desde el fin del siglo x~x. . era por un retorno a las fuentes. Se puede seguy rarznte comprender. 1949. en cierta medida. antes aue en el esoiritu. esta actitud. Aunque esto no quite para considerarla indispensable a la coherencia logica del materialismo dialectico. estuvo dispuesto a apoderarse directamente de la naturaleza. Nos es precis0 luego ligar este movimiento al movimiento concreto. Adicion claramente destinada a hacer del materialismo historic0 una ((ciencia))fundamentada sobre las leyes de la naturaleza. necesidad absoluta de una epistemologia critica se vuelve evidente como 3. PUF. Citemos tambien el siguiente texto de Henri Lefebvre ( L e moreriolisdialectics. en el ser. . gracias a la ciencia. vienen tambien del contenido.. han reconocido. por ejemplo. de su imptencia o de su incoherencia definitivas. contemporaneos de la primera gran explosion cientifica. que la segunda etapa de la ciencia. de 10s hombres del siglo xrx. lejos de ser un me diolectique. de apropiarse la substancia misma. la la del siglo xx. debia surgir. dudaba que la gravitation fuera una ley de la misma naturaleza. Puede muy bien parecer entonces que el hombre. p. que el materialismo dialectico es una adiciOn relativamente tar& al edificio socicbeconomico ya erigido por Marx. .literalmente presente en la conciencia de la integridad total de sus estructuras y de su m~vimiento.

el mismo Engels propone numerosos ejemplos de la interpretacion dialectica de 10s fenomenos naturales. Como resultado de esta negacion de la negacion. y sin duda no debe. germina: el grano desaparece como grano. y tan pronto como han madurado. nos parece pues hoy en dia m b insostenible que nunca. tenemos a2. Es gracias a esta condicion que pueden desarrollarse la teoria de la relatividad y la mecanica cuantica. la planta se niega por su parte. Citemos el celebre ejemplo del grano de cebada dado como ilustracion de la tercera ley: <(Siun grano de cebada encuentra las condiciones que le son normales. treinta. Lo bastante para que sea evidente que el sistema nervioso central no puede. se fecunda y produce nuevos granos de cebada. tenemos de nuevo el grano de cebada del principio. es decir la magnitud positiva primitiva. reemplazado por la planta nacida de el.. tenemos -a. expedir a la conciencia mas que una information codificada. florece. el tallo se debilita... afiade Engels un poco m b adelante. No son en adelante 10s filosofos 10s unicos que se libran a esta critica. veinte. negacion del grano. etc. transpuesta. sino en numero de diez. encuadrada en unas normas preestablecidas: es decir asimilada y no simplemente restituida. sino tambien 10s hombres de ciencia 10s que son llevados a i n c o p rarla en la misma trama teorica. del espejo perfecto que no invertiria incluso la imagen. Para iluminar la lintema del pobre Diihring que ya 10s denunciaba. Pero a decir verdad no era necesario esperar 10s adelantos de la ciencia del siglo xx para ver aparecer las confusic~ nes y contra-sentidos a 10s que esta ciencia no podia dejar de wnducir. hajo la influencia del calor y de la humedad. se opera en el una transfomacion especifica y.)). iMas cual es la camera normal de esta planta? Crece. en matematicas: tomemos una magnitud algebraica cualquiera. pero de un grado superior. Quiebra epistemologica del materialismo dialectico La tesis del reflejo puro. n ccOcurre lo mismo. Por otra parte. Neguemos esta negacion multiplicando -a por -a. no unico. Neguemosla. por ejemplo a. .. es negado.condicion misma de la objetividad del conocimiento. el progreso de la neurofisiologia y de la psicclogia experimental comienzan a revelarnos a1 menos algunos de 10s aspectos del funcionamiento del sistema nervioso.

Pero hacer de la contradiccion dialectics la aley fundamental* de todo movimiento. mecanicista. han querido esclarecer las vias de la ciencia experimental con la ayuda de sus concepciones. discifrable. no deja de ser un intento de sistematizar. y por consecuencia aobjetivamente idealistaw. Lyssenko tenia razon. la epistemologia de Mach. Se trata pues a~in. es en efecto totalmente inconciliable con 10s principios dialecticos. sean cuales sean 10s disfraces. dos de 10s mas grandes descubrimientos de su tiempo: el segundo p ~ c i p i o la termodinhica de volverla. con que Jdanov mas tarde ordenaba a 10s fibsofos rusos combatir ((a las diabluras kantianas de la escuela de C w penhaguen. puesto que reposa sobre un postulado de invanancia. Es la ((proyeccion animistan. Interpretation no solo extrana a la ciencia. e incluso de las hibridaciones. . o sea necesariamente falsa. una concepcion de relevante del nmaterialismo vulgar)). siempre reconocible. de toda evolucion. como lo anoto Althusser en su severo comentario de mi Leccion inaugural en el College de France. y moralmente significante.Estos ejemplos ilustran sobre todo la amplitud del desastre epistemologico que resulta de la utilizacion cccientifican de las interpretaciones dialecticas. en nombre de la Dialectica. en nombre de la Dialectica. saliendo de la pura verborrea ccteorican. Es por definicion una teoria idealista. Los dialecticos materialistas modernos evitan en general caer en parecidas tonterias. porque la description que da la biologia moderna es puramente mecanistica. La teoria del gen como determinante hereditaria invariante a traves de las generaciones. El mismo Engels (que sin embargo tenia de la ciencia de su tiempo un profundo comjmiento) habja ilegado a rechazar. Esto en virtud de 10s mismos principios por 10s que Lenin atacaba. asi ha resultado cada vez que 10s dialecticos materialistas. Pese a las denegaci* nes de 10s genetistas rusos. sino incompatible con ella. dos de 10s mas grandes descubrimientos de su tiempo: el segundo p ~ c i p i o la termodinhica de y (pese a su admuacion por Darwin) la interpretacion puramente selectiva de la evolucion. y con que violencia. en fin. y por 10s que Lyssenko acusaba a 10s genetistas de sostener una teoria radicalmente incompatible con el materialismo dialectiw. El becho de que se conozca hoy en dia la estructura del gen y el mecanismo de su reproduccion invariante no cambia nada.

En adelante el ultimo designio de la Ciencia sera formular una teoria unificada que. Engels neg6 formalmente el segundo principio. Es significative que lo haga desde la introduction de la Dialectics de la Nammleza y que asocie directamente este tema a una predicaci6n cosmologica apasionada por la que promete si no a la especie humana. fundada sobre un corto numero de principios. la relacion que suponen entre invariancia y teleonomia. a1 menos al ccerebro pensanten. E s en esta certidumbre exaltante donde se nutre el progresismo cientista del siglo XIX. en fm. podia morir. Porque le parecia atentar a la certidumbre de que el hombre y el pensamiento humano son 10s productos necesarios de una ascendencia &mica. parecia wnferirle una nueva realidad haciendo del hombre no el centro. en efecto. d a h cuenta de la realidad entera. un eterno retorno.Teoria uniticada que 10s dialecticos materialistas creian baber ya formulado. o implican. en vez de hacer desaparecer la ilusibn. sea del universo entem. sin exception. por ser parcial. sino el heredem por siempre aperado. ~Uegamos pues a la conclusion de que. Se ha visto que todas. hacen de un principio teleonomico inicial el motor de la evoluc i h . que seran discutidas wncretamente en el capitulo VI. wmprendida la biosfera y el hombre. a diversas ideologias o teorias. a uno de 10s mas antiguos mitos de la h~manidad. Intentare justificanne subrayando que en realidad no buscaba m h que destacar lo que estas wncepciones admiten. La teoria de la evolution. mis especialmente. en lo concerniente a la biologia y. no podian bastar para disipar este antiguo espejismo. natural. y esto no solamente por razones de hecho. A 10s ojos de la teoria cientifica modema todas estas concepciones son err6neas.~ 4. de una forma que pertenece . la nocion de inercia. Dios. del universo entem. La teoria heliocentrica. sea de la biosfera sola. reemplazado por este nuevo y grandiose espejismo. y muy incompletamente. el principio de objetividad.He pasado revista brevemente. Se puede pensar que doy de ellas una imagen deformada. Retorno. La ilusion antmpocentrista En la base de estos errores hay con toda seguridad la ilusion antropocentrista.

a una teoria de las particulas elementales.) aPem. su floraciOn suprema. tenemos la certeza que. las condiciones de vida orgin. sr ella debe en la T x n a extermnIame algun &a. que nmguno de pus atnbutos puede lamas perderse y que. se desvaneciese. ca se establezcan. la clasificacion peri6dica de 10s elementos. como exagencoa de una necesdad superior. para ser luego exterminado tambibn sin piedad. Siempre que ciertas condiciones iniciales pudieran ser formuladas. a la relatividad. la materia permanece eternamente siendo la misma. bajo la cual pueda de nuevo concentrane y volver a ser activa Asi cae la dificultad esencial que se oponia a la reconversion de soles muenos en nebulosas incandescentes. Del mismo modo preveria la aparicion de objetos tales como las galaxias o 10s sistemas planetarios. Engels. creo. a su estructura. el espiritu pensante. el calor itradiado en el espacio debe nece- sariamente tener la posibilidad de anvertine en otra forma de movimiento. en un sistema solar. la ciencia y la filosofia amaterialistas del siglo XIX) estas previsiones no podrian ser mis que estadisticas. por completes que fueran sus exitos en todos sus puntos. no podria nunca contener a la biosfera. incluido en la teoria de la evolucion. Esta proposition puede parecer oscura. .. y. pero no podria determinar mis que la probabilidad de existencia de cada uno de ellos.La biosfenx mntecimiento singulnr no deducible de 10s primems principios Fue preciso esperar a la segunda mitad del siglo xx para que el nuevo espejismo antropocentrista. por innumerables seres orghicos que deban. sin duda.. Sabemos sin embargo que (contrariarnente a lo que creia Laplace. es preciso que por esa misma necesidad en otra parte y en otra hora sea reproducido. a la teoria cuhtica. en todas estas transformaciones. despues de el. D i e Iktica de fa Natumleza 49 . a su evolucion como fenomenos deducibles de 10s primeros principios. a la vez.. La teoria contendria. Busquemos una aclaracibn Una teoria universal deberia evidentemente contener. sea cud sea la h-ecuencia v el inexorable rigor con 10s que este ciclo se cumpla en el tiempo y en el espacio: sea cual sea el numem de millo nes de soles y de tierras que nazcan y perezcan. Hoy podemos. per0 r i a los sabios del futuro dale luz. contendria igualmente una cosmologia que preveria la evolucion general del Universo. por mucho que sea el tiempo aue se necesite . aparecer y perecer antes que salga de su-seno &animal con un cerebro cap= de pensar y que encuentre por un coM lapso de tiempo las condiciones propias para la vida. aunque d o sea en un planeta. &mar que una teoria universal. oara we. en consecuencba.. en primer lugar. (.

Todas las religiones. las prw piedades. atestiguan el incansable. Este objeto no tiene. Esto nos basta tratandose de un guijarro. el deber de existir. imprevisible en el mismo grado que lo es la configuracion particular de 10s atomos que constituyen este guijarro que tengo en mi mano. deban ser invocados. en cuanto clase. Nadie reprocharia a una teoria universal el no afirmar y prever la existencia de esta configuracion particular de atomos. del planeta Venus. no son previsibles a partir de 10s primeros principios. del monte Everest o de la tormenta de ayer por la tarde. de tal acontecimiento. mas tiene el derecho. heroic0 esfuerzo de la humanidad negando desesperadamente su propia contingencia.no podria en ningirn caso deducir de sus principios la existencia necesaria de tales objetos. inevitables. d o aplicables a ellos. la teoria preveria la existencia. sea compatible con la teoria. de tal fenoms no particular. La biosfera es. en mi opinion. De una manera general. segun la teona. casi todas las filosofias. Espero que se me comprenda bien. una parte de la ciencia. que en cierto modo transcienden. sino que constituye un acontecimiento particular. . y que otros principios. ordenados desde siempre. compatible seguramente con 10s primeros principios. Diciendo que 10s seres vivos. tratese de la nebulosa de Andromeda. pero no deducible de estos principios. pero no podria evidentemente prever la existencia. La tesis que aqui presentare es que la biosfera no contiene una clase previsible de objetos o de fenomenos. unico y real. pero no si se trata de nosotros mismos. no pretend0 en ningun modo sugerir que no son explicables segun estos mismos principios. ni 10s caracteres distintivos de ningun objeto. nos basta que este objeto actual. esencialmente imprevisible. Nosotros nos queremos necesarios. de ningirn acontecimiento particular. las relaciones de ciertas clases de objetos o de aconts cimientos. Por lo tanto.

3 Los demonios de Maxwell .

coherente y constructiva. sin embargo. Por estos criterios. muchos elementos. y ademas autonoma. Como una maquina. y en todos estos casos se ha comprobado que 10s agentes . sobre todo en 10s organismos superiores. gracias a las cuales son elaborados 10s constituyentes esenciales de las celulas. Estamos lejos aun. las enzimas. convergentes o ciclicas. La orientacion precisa y el rendimiento elevado de esta enorme y microscopica actividad quimica estan asegurados por una cierta clase de proteinas. la coherencia funcional de una maquina quimica tan compleja. Hoy se conocen. de haber elucidado la estructura integra de estos sistemas. Los seres vivos son maquinas quimicas. 2.divergentes. Evidentemente.constituye una unidad funcional coherente e integrada. Es lo que se llama el ((metabolismo)). todo organismo.Las proteinas como agentes moleculares de lo teleonomia estmcturaly funciona! La nocion de teleonomia implica la idea de una actividad orientada. incluido el mas ((simple)). que representan el papel de catalizadores especificos. El crecimiento y la multiplication de todos 10s organismos exigen que Sean cumplidas millares de reacciones quimicas. exige la intewencion de un sistema cibernetico que gobierne y controle la actividad quimica en numerosos puntos. comprendiendo cada cual una secuencia de reacciones. 1. Este metabolism0 esta organizado en un gran numero de (wias)). las prw teinas deben ser consideradas como 10s agentes moleculares esenciales de las performances teleonomicas de 10s seres vivos.

de una propiedad discriminativa (si no cwognitiva)))microscopica. la funcion constmctora. Sin embargo:proteique vaduce del codigo genetico (cf. En el presente capitulo se discutira la funcion catalitica especifica de las proteinas. proteinas. ponen en juego interacciones enve proteinas y acidos nucleicos. puede en principio ser analizada en terminos de interacciones estermespecificas de una. de la que depende la discriminacion estereoespecifica particular que constituye su funcion. sin embargo se puede. que es determinada por su estructura molecular. Se constituye de forma autonoma. literalmente. . Se trata. bendi ice. en el siguiente. el papel de detectores de seiiales quimicas. El organism0 es una maquina que se construye a si misma. pot wnsecuencia. Hay una simplification deliberada. 1. en casi todos 10s estados. y que las moleculas en litigio son esencialmeote. su capacidad es de ccreconocern a otras moleculas (comprendidas otras proteinas) se@n su forma. 1. Su estructura macroscopica no le es impuesta por la intervencion de fuerzas exteriores.decir. o de numerosas proteinas. de la forma de una proteina dada. la funcion reguladora. las que canalizan la actividad de la maquina quimica. El problema del origen de las estructuras funcionales sera abordado en este capitulo y vuelto a considerar en el siguiente. Ciertas estructuras del ADN j u e gan un papel que es precis0 considerar como teleonomico. Todas estas performances teleoncimicas de las proteinas reposan en ultimo lugar sobre las propiedades llamadas c~estereoespecificas~~. En la medida en que se sabria describir el origen y la evolucion de esta estmctura se rendiria cuenta tambien del origen y de la evolucion de la performance teleooomica a la que este entregada. si no unicamente. La omision de toda discusion de estos mecanismos no afecta al analisis de las interacciones teleoncimicas moleculares y su interpretacinn general. aseguran la coherencia de su funcionamiento y la construyen. nas especificas estAn igualmente implicadas en estos mecanismos que. de varias.que desempeiian. Son proteinas.esenciales son proteinas llamadas ereguladoras>r.' Es de la estructura. y en el capitulo V. Ademas ciertos ARN (Lidos ribonucleicos) constihlyen piezas esenciales de la maquinaria pig. desde ahora. sea cual sea. afirmarque las interacciones constructivas son microscopicas. If 7). Se puede admitir que todaperformance o estructura telmnomica de un ser vivo. Aunque nuestros conocimientos concemientes a la mecinica del desarrollo sean totalmente insuficientes. en suma. 3. moleculares. gracias a interacciones constructivas internas.

estudiar las propiedades funcionales de una proteina sin tener que referirse a1 detalle de su estructura particular.000 o mas. Las proteinas son moleculas muy grandes. pag. por sus funciones. Segun su forma general. en efecto.3 Los seres vivos. Se puede estimar este numero en 2. 174. pertenecientes a la clase de 10s aminoacidoss. b) las proteiaas llamadas ((globulares>>. de manera extremadamente compleja.500 500. como por ejemplo el hombre. pseudo globular. 3. contienen un gran numero de proteinas diferentes. las son. . aunque las propiedades de algunas de ellas (las del musculo) sean muy interesantes.000 radicales aminoacidos. en todos sus detalles. Para 10s animales superiores. la estructura en el espacio m h que de unas quince pmteinas.Se puede. Sin embargo. las m b importantes. Esta monotonia de composicion constituye una de las mas patentes ilustraciones del hecho de que la prodigiosa diversidad de estructuras macmscopicas de 10s seres vivos r e p sa en realidad sobre una profunda y no menos remakable unidad de composicion y de estructura microscopica. son moleculas muy alargadas que juegan en 10s seres vivos un papel principalmente mecanico. Volveremos a ello. (No se conoce todavia hoy. Toda proteina contiene pues de 100 a 10. se pueden distinguir dos clases principales de proteinas: a) las pmteinas llamadas ccfibrosasn. en estas proteinas las fibras constituidas por la polimerizacion s e cuencial de 10s aminoacidos estin replegadas sobre si mismas. no las citaremos aqui. 172. aproximadamente). confiriendo asi a estas moleculas una estructura wmpacta. incluso 10s mas simples.000. m b numerosas y. * 2. Ver ApCndice. a la manera del aparejo de un barco de vela. se barajan cifras que rozan el millon. Estas macromol6culas estin wnstituidas por la polimerizacion secuencial de compuestos de peso molecular cercano a 100. estos numerosisimos radicales pertenecen a solo 20 especies quimicas diferentes2 que se encuentran en todos 10s seres vivientes.000 y 1. pag. de peso molecular variando entre 10.) No obstante es necesario el repaso de algunos datos generales. con mucho. Ver Apindice. desde las bacte rias al hombre. para la bacteria Escherichia coli (5 X 10-l3 g de peso y 2 y de longitud.

Cada enzima no cataliza mis de un solo tipo de reaccion. Entre estos tiltimos 10s hay muy activos. se aproxima en especificidad de accion a la enzima mas ~(vulgarr. por i regla general. el acido maleico: . no obstante. ante todo por su extraordimaria electividad de accion Es que las enzimas se clistinguen de 10s catalizadores no biologicos empleados en laboratorio o en la industria. 2.Las proteinas enzimas como catalizadores especificos Entre 10s millares de reacciones quimicas que contribuyen a1 desarrollo y a las pe$ormanca de un organismo. la enzima. sin simplificar casi. Existe una enzima (Ilamada fumarasa) que cataliza la hidratacion (adicion de agua) del acido fumirico en acido malico: (A. cada una es provocada electivamente por una proteina-enzima particular. no es activa mis que w n respecto a uno solo. susceptibles de sufrir este t p de reaccion. fumhico) (A.ejerce su actividad catalitica en un solo punto del metabolism~. sin embargo. Entre 10s cuerpos. Algunos ejemplos permitirhn aclarar estas proposiciones. Se puede. un idmero geometriw del acido fumarico. admitir que cada enzima. Existe. capaces en muy pequefia cantidad de acelerar considerablemente diversas reacciones. a veces muy numerosos en el organismo. en el organism~. Esta especificidad es doble: 1. m P c o ) Esta reaccion es reversible y la misma enzima cataliza igualmente la deshidratacion del acido malico en acido fumirico. Ninguno de estos catalizadores. es decir.

imigenes en un espejo el uno del otro. maleicoj capaz quimicamente de sufrir la misma hidratacion. porque al ser atravesados con la luz polarizada se verifica una rotacion en el plano de polarizacion. Los cuerpos que contienen un Atomo de carbono unido a cuatro gmpos diferentes e s t h por este hecho despmvistos de simetria. La discriminacion rigurosa ejercida por la enzima entre 10s isometros opticos no constituye solamente una ilustracion espectacular de la especificidad esterica de las emimas. En efecto: 1. La enzima es totalmente inactiva en contact0 con el segundo. Pero ademas existen dos idmeros opticos del acido malico. fum8rico) (A. En primer lugar se encuentra aqui la explicacion del hecho. son quimicamente equivalentes y practicamente inseparables por las tknicas quimicas clbicas. D-mAlico) Estos dos cuerpos. Se les llama cdpticamente actives. .. de que entre 10s numerosos constituyentes ~~ ~ ~ ~ 4. la enzima ejerce una discriminacion absoluta. 2. Entre 10s dos. la enzima desbidrata exclusivamente al Lido Lmalico ~-~ para producir exclusivamente acido fumarico.(A. durante largo tiempo misterioso. que poseen un carbono a~imetrico:~ COOH H '' c HO'\ H-C-H i I i I a I Coon i I i 1 4 H-C-H CDOH H\C/Cm I (A. la enzima produce exclusivamente acido Lmalico y no acido D-malico. hacia la izquierda (cuerpos lev6giros: L ) o hacia la derecha (cuerpos dextrogiros: D). Lmdica) (A. sin embargo. a pa& de acido fumtkico.

es pues opticamente activo. . Pero. Existe (en ciertas bacterias) otra enzima. para dar un aminoacido. el acido maleico. Como en el caso precedente. llamada aspartasa que. tambien. La nocion de c(complejo esteroespecificon. o sea. como explicacion de la especificidad asi como de la actividad catalitica de las enzimas. representado en la biosfera. Es precis0 pues que la reaccion de hidratacion tenga lugar en el seno de un ((complejo))formado por una asociacion temporal entre la enzima y el substrato. en segundo lugar. Volveremos sobre ello tras haber discutido otros ejemplos. Esta vez. por regla general. es de una importancia capital. la simetria inicial del acido fumarico seria efectivamente perdida. uno solo de 10s dos idmeros opticos este. hrnarico) (A. no se trata de una molecula de agua. que ella misma sea opticamente activa. la que es condensada con el acido fumarico. la simetria inicial del substrato se pierda en el curso de su interaction con la proteina-enzima. actua exclusivamente sobre el acido fumarico. a exclusion de todo otro cuerpo. sino de amoniaco. la reaccion enzimatica produce exclusivamente uno de 10s isomeros. segun el p ~ c i p i o muy general de Curie sobre la conservation de la simetria. el aspartico: (A. 2. la enzima constituya la ((fuentex de disimetria. el de la serie L. el hecho de que a partir de un cuerpo opticamente simetrico (acido fumarico) sea obtenido un cuerpo disimetrico impone que: 1. llamado isomero ((natural))porque 10s aminoacidos entran en la wmposicion de las proteinas perteneciendo todos a la serie L. lo que sucede en este caso. La reaccion de ((adicion sobre el doble enlace)) catalizada por esta enzima es casi analoga a la precedente. en un complejo asi. especialmente de su isomero g e e metrico.quimicos celulares que son disimetricos (de hecho es el caso de la mayoria). Laspdrlica) El acido aspartico posee un carbon0 asimetrico.

discriminan pues estrictamente. de hecho.) La enzima. mayor que el de oxigeno. (16 idmeros geometricos. asimismo. no d l 0 entre 10s isomeros opticos y gwmetricos de sus substrates y productos. la existencia de un complejo estereoespecifico wmo intermediario de la reaccion enzimatica no podia ser deducido mas que a titulo de hip6tesis explicativa. sino igualmente entre las moleculas de agua y de amoniaco. aspartasa y fumarasa. tiene la misma valencia. las moleculas e s t h rigurosamente c o b cadas las m a s con respecto a las otras. cceng~arn la enzima sintetizando nanalogos estka ricow de 10s cuerpos de esta serie.Las dos enzimas. que difieren por la orientacion relativa de 10s grupos OH y H en 10s carbonos 1 al 5. que cataliza especificamente la hidmlisis de 10s cuerpos que poseen la estructura dada por la formula A: (Enestls Mrmulas. y la orientacion de las valencias es la misma en 10s dos at* mos. Es de esta ordenacion de lo que depende el que resulte tanto la especificidad de accion wmo la estereoespecificidad de la reaccion. En ciertos casos favorables es posible demostrar directamente la existencia de este complejo. Es el cam de la enzima llamada % ! galactosidasa.) Recordemos que existen numerosos isomeros de tales cuerpos. sin embargo. mas 10s antipodas opticos de cada uno de estos idmeros. La forma tridimensional de estos derivados azufrados es pues practicamente la misma que la de sus homologos de oxige- . en 10s cuales el oxigeno de la union hidrolizable es reemplazado por azufre (formula B). De 10s ejemplos precedentes. en la wmposicion del complejo estereoespecifico en cuyo seno se produce la reaccion de adicion y que. en este complejo. y no hidroliza mas que uno de ellos. Se puede. El atomo de azufre. R represents un radical cualquiera. discrimina rigurosamente entre todos estos isomeros. Se tiende a admitir que estas ultimas moleculas entran.

la energia media seria de 1 a 2 kcaL5 5 . No es necesario. reaccion orientada y especiJicada por la estructura del mismo complejo. es necesario distinguir dos clases: a) las uniones llamadas covalentes. por una reaccion que implica uniones covalentes. b) las uniones no covalentes. 2. la que es I . entre 10s diferentes t i p s de uniones que pueden contribuir a la estabilidad de un edificio quimico. Recordernos que la energia de una union es. Subrayemos primeramente que las dos clases de uniones difieren las unas de las otras por la energia de las asociaciones que aseguran. Estos cuerpos no son pues hidrolizados por la enzima. se puede en efecto admitir que la energia absorbida o liberada. Sin embargo. y precisando que solo consideramos aqui reacciones que se producen en fase acuosa. es del orden de 5 a 20 kcal (por union).no. Pero antes hace falta recordar que. Las uniones no covalentes son debidas a otros varios tipos de interacciones (que no implican la comparticion de orbitales clectr& nicos). para lo que aqui estamos tratando. se puede demostrar directamente que forman con la proteina un complejo estereoespecifico. Pero la union fonnada por el azufre es mucho m b estable que la del oxigeno. Tales obsewaciones no solamente confirman la teoria del complejo. la fonnacion de un complejo estereoespecifico entre p r e teina y substrato. Para una reaccion que implica ~inicamenteuniones no covalentes. la activacion catalitica de una reaccion en el seno del complejo. I Uniones covalentes y no covalentes Esta distincion es de una imprtancia capital y nos va a permitir dar a luz una de las nociones mas importantes de la biologia molecular. Simplificando un poco. sino demuestran que una reaccion enzimatica debe ser considerada como comportando dos etapas distintas: 1. especificar la naturaleza de las fuerzas fisicas que intewienen en estos diferentes tipos de interacciones. por definition. por termino medio. Las uniones covalentes ( a las que se les resewa a menudo el nombre de aunion quimican sensu stricto) son debidas a la comparticion de orbitales electronicos entre dos o mas atomos.

si la energia de actipreciso suminiswarpara mmperla Pero. X: estado intermedio. Para precisarla. sin embargo. Fig. la mayoria de las reacciw nes. Es la energia que las moleculas deben transitonamenre adquirir para entrar en reaccion. no esta en eso. no figura en el balance termodinamico final. liberada en la segunda. recordemos que una reaccion que hace pasar una poblacion molecular de un estado estable dado a otro. de hecho. Esta nocion es de una extrema importancia. 1). Es de ella. consisten en el inlercambio de uniones. La energia puesm en juego en una r e a c c i h es la que corresponde a un inlercambio del tipo: AY + B X A X + BY Ella es pues siempre inferior a la energia de Nptura. sino en la diferencia de las energias llamadas de ~ ~ a c t i v a c i o n ~ ~ en juego puestas en 10s dos tipos de reacciones. A: estado estable inicial. que depende la velocidad de la reaccion. sin embargo. B: estado estable final. . de energia potencial superior a la de 10s dos estados estables. debe ser considerada incluyendo un estado intermediario de energia potencial superior a la de 10s estados finales. que sera practicamente nula. La diferencia entre el estado inicial y el estado intermedio (Ilamado uactivado))) es la energia de activacion. Lo esencial. mas que su Nptura pura y simple. Esta energia. Diagrama de la variation de la energia pofencial d e /as molemIns en el c u n o d e una reaccion. adquirida en una primera etapa. principalmente bioquimicas.1 . 1 Esta importante diferencia pone de manifiesto en parte la diferencia de estabilidad entre edificios ((covalentesn y ((no covalentes)). a temperatura ordinaria. La diferencia de energia potencial entre 10s estados finales corresponde a la energia liberada por la reaccion. Tram punreodo: reaceion no covalente. T w o disconrinuo: reaccibn covalente en presencia de un catalizador que disminvye la energia de activacion. T m o continuo: reaccibn co valente. 1. Se representa a menudo este proceso por una grafica cuya abscisa representa la progresion de la reaccion y la ordenada la energia potencial (fig.

De ello resulta que las estructuras definidas por interaccie nes no covalentes no pueden alcanzar una cierta estabilidad mas que poniendo en juego interacciones mzilfiples. y muy rapidamente a temperatura bqin. Se vera. pues. su velocidad es pues muy pequena o nula a temperatura baja y en ausencia de catalizadores. en el complejo. y en ausencia de cataliradores. dos moleculas (o regiones de moleculas) no podran contraer una asociacion no covalente a menos que las superficies de las dos moleculas comprendan areas complementarias que permitan a varios atomos de una entrar en contact0 con varios atomos de la otra. reducir la diferencia de potential entre este estado y el estado inicial. la estabilidad de un complejo no covalente podra variar en unaescala muy amplia. en general: a) la energia de activacion de las reacciones covalentes es elevada. o bien aumentar considerablemente la temperatura (de la que depende la fraccion de moleculas que han adquirido la energia suficiente). cuyo papel es el de ccestabilizar)) el estado activado. o sea. si no nula. y este es el punto importante. en fin. Es esta una importante propiedad de 10s complejos no covalentes: su estabilidad puede estar exactamente adaptada a la funcion desempeiia- . En consecuencia.vacion es elevada. Se vera tambien que. se vera por que estos complejos son necesariamente estereoespecificos: no se pueden formar mas que si la molecula de enzima comporta un area exactamente ((complementaria)) de la forma de la molecula de substrato. b) la energia de activacion de las reacciones no covalentes es muy pequena. que segun el nzimero de interacciones no covalentes que el pone en juego. La nocion de complejo estereoespecifco no covalente Si dadimos ahora que 10s complejos formados por enzima y substrato son de naturaleza no covalente. ellas se producen pues espontaneamente. las interacciones no covalentes no adquieren una energia notable hasta que 10s atomos estan a distancias muy pequefias. la molecula de substrato estd necesariamente colocada de manera muy rigum a gracias a las multiples interacciones que la asocian a1 area receptors de la molecula de enzima. sera preciso. Para provocarla. o bien emplear un catalizador. Ademas. Por lo tanto. practicamente ((en contacton unos con otros.

se obtiene una mezcla de 10s dos i d m e ros opticos del acido aspartico.da. a este respecto. De este modo. La enzima. en si puede pues ser considerada para el d e sempeio a la vez de dos funciones: 1. S'e ve asi. Si se realiza la aminacion del acido fumhrico por 10s medios de la quimica orghica. Es interesante. que caracterizan a 10s seres vivos y les dan la apariencia de escapar a la suerte que preve el segundo principio. Solo hemos discutido hasta el presente sobre la primera etapa de una reaccion enzimatica: la formacion del complejo e s t e reoespecifico. determinada por su estructura est&rica. al contrario. La formacion del complejo estereoespecifico. 2. La nocion de complejo estereoespecifico no covalente no se aplica solo a las enzimas ni incluso unicamente. que sigue a la formacion del complejo. cuya funcion es permanente. como la informacion estructural puede ser creada . ya que no plantea proble mas tan profundamente significativos. a las proteinas. como se vera. al nivel m b elemental. en efecto. la presentation del substrato segun una orientacion precisa que limita y especifica el efecto catalitico 'de 10s grupos inductores. La etapa catalitica en si. la eleccion exclusiva de un substrato. como preludio al act0 catalitico. Se admite hoy en dia que la catah i s enzimatica resulta de la accion inductora y polarizante de ciertos grupos quimicos. considerar de nuevo el ejemplo de la f u marasa. como la precedente. Especificidad aparte (debida al posicionamiento muy preciso de la mokcula de substrato respecto a 10s grupos inductores). adquieren una estabilidad del mismo orden que la de una as* ciacion covalente. Otros wmplejos. cataliza exclusivamente la formacion de acido L-aspArtiw. presentes en el weceptor especificon de la proteina. aporta una informacion que corresponde con exactitud a una eleccion binaria (ya que hay dos isomeros). de discrimination electiva. Los complejos enzima-substrato deben poder hacerse y deshacerse muy rapidamente. principalmente. facil y muy rapidamente disociables. Estos complejos son. desde un punto de vista biologico. 10s iones H+y OH-). es la condicion de una alta actividad catalitica. el efecto catalitico se explica por esquemas parecidos a 10s que muestran la accion de 10s catalizadores no biologicos (como. no nos dentendra tanto. Es de una importancia central para la interpretacion de todos 10s fenomenos de eleccion.

wncretamente fisiws: parecia en efecto que. i m p nen evidentemente la hip6tesis de que son guiados por el ejercicio de funciones de algun mcdo ~wgnitivas)>. Para imaginamos lo que fue esta experiencia habria que recordar el revuelo que c a u d en 10s medios cientificos. desde luego. en el balance de la operacion. ni incluso definible desde el punto de vista fisico. La clave de la paradoja Cue dada por E o n Brillouin. en ultimo lugar. inspirandose en un trabajo anterior de Szilard: demostro que el ejercicio de sus funciones cognitivas por el demonio debia necesariarnente consumir una cierta cantidad de energia que.y distribuida en 10s seres vivos. por el ejercicio de sufuncion cognitiva. la enzima utiliza el potencial quimiw constituido por la solucion de acido fumirico. apostado en el orificio de comunicacion entre dos recintos llenos de un gas cualquiera. La enzima posee. wmpensaba precisamente la disminucion de entropia del sistema. en la estruchlra de su receptor estereoespecifico. Pero la energia necesaria para la ampl@kacion de esta informacion no viene de la enzima: para orientar la reaccion exclusivamente segun uno de 10s dos caminos posibles. En efecto. para que el demonio cierre la trampa won conocimiento de causa. El demonio de Maxwell Estos fenomenos. interpretable en 10s mismos terminos. prodigiosos por su complejidad y su eficacia en la realization de un programa fijado de antemano. El demonio podia pues uescoger>> no dejar pasar en un sentido el mas que a las moleculas rapidas (de aka energia) y en el otro solo las moleculas lentas (de baja energia).). el demonio tuviese el poder de violar el segundo principio. es. una funcion asi Es la que Maxwell atribuyo a su demonio microscopico. El resultado era que. la f(paradojav de Maxwell parecia escapar a todo analisis en tennnos operacionales. es preciso que antes haya . Tcda la actividad de sintesis de las celulas. uno se calentaba mientras que el otro se enfriaba. se suponia que maniobraba sin consumo de energia una trampa ideal que le penntia prohibir el paso de ciertas moleculas de un recinto a otro. de 10s dos recintos inicialmente a la misma temperatura. Se recuerda que este demonio. Y como esta funcion cognitiva no parecia ni medible. la informacion wrrespondiente a esta election. por compleja que sea. todo ello sin consumo aparente de energia.

funcionan exactamente a la manera del demonio de Maxwell corregido por Szilard y Brillouin. es decir toda adquisicion de iqKormacion.~ o r el hecho de que las enzimas ejercen precisamente. . toda medida. con otras moleculas. que se volvera a encontrar como interpretacion liltima de las propiedades mas distintivas de 10s seres vivos. complejos estereoespecificosy no covalentes. ella tiene lugar a expensas de un wnsumo de potencial quimico. supone una interaccion. Retengamos la nocion esencial desarrollada en este capitulo: es gracias a su capacidad de fomar. Per0 esta creacion de orden. Luego. a escala microscopica.medido la velocidad de cada particula de gas. consumidora de energia. no es gratuita. Los capitulos siguientes ilustraran la importancia central de esta nocion clave. Este teoiema nos interesa en nuestro c a ~ o . Las enzimas. por el que las proteinas ejercen sus funciones ((demoniacas)). en definitiva. una funcion creadora de orden. Este celebre teorema es una de las fuentes de concepciones modernas relativas a la equivalencia entre la infomacion y la entropia negativa. drenando el potencial quimico en las vias escogidas por el programa del que ellos son 10s ejecutantes. como hemos visto.

4 Cibemetica microscopica .

excluyendo todo otro cuerpo y todo acontecimiento que pueda producirse en la maquinaia quimica de la celula. la enzima que tiene la carga cumple su tarea a la perfection. sujetas las unas a las otras para formar un sistema coherente. En 10s animales se conoce por descontado desde largo tiempo la existencia de sistemas que aseguran la coordinacion a gran escala de las pefirmances del organismo. Tales son las funcicnes del sistema newioso y del sistema endocrino. entre celulas.En virtud misma de su extrema especificidad. La funcion wognitivan de estos ccdemoniosn se reduce al reconmimiento de su substrato especifico. es decir. de 10s m L asimpless a 10s mis cccomplejos~. Coherenciafuncional de lo maquinaria celular La simple inspeccion de un esquema que resuma 10s conmimientos actuales sobre el metabolismo celular hastaria para hacernos adivinar que si incluso. Asi se tienen las pmebas mas manifiestas de la eficacia extrema de la maquinaria quimica de 10s seres vivos. una enzima ccclasicas (como las que han sido tomadas como ejemplo en el capitulo precedente) constituye una unidad funcional totalmente independiente. Que en el sen0 de cada celula una red cibernetica casi tan compleja como ella (si no mas aun) asegura . en definitiva. en cada etapa. Estos sistemas aseguran la mrdinacion entre organos o tejidos. la suma total de estas actividades no podria wnducir mas que a un caos si estas no estuviesen. de algun modo.

Se Uama cmetaboliton a todo cuerp producido por el metabolismo. Es de estos principios que discutiremos en el presente capitulo. es decir. Como estas ultimas. 2). el crecimiento y la division de las celulas m k simples que se conoce: las bacterias. de las interacciones de este tipo (llamadas interacciones alostericas) esta hoy en dia probada por numerosos ejemplos. acrecentar o inhibir su acfividad con respecto a1 substraro. en su mayoria. s e g h el caso. Estas enzimas constituyen una clase particular. estas enzimas tienen la propiedad de reconocer electivamente uno o varios otros compuestos cuya asociacion (estereoespecifica) con la proteina tiene por efecto modificar. Proteinas reguladoras y logica de las regulaciones Se estA muy lejos aun de haber analizado en su integridad el sistema que gobierna el metabolismo. Pero. Pero ademb. 1 . de 10s veinte si no de 10s cinco o diez ultimos aiios. gracias al analisis detallado de ciertas partes de este sistema. ccmetabolitos esencialesn a 10s cuerpos univenalmente requeridos para el crecimiento y la multiplicacion de las celulas. donde se centran 10s descubrimientos que datan. La funcion reguladora. coordinadora. las enzimas alostericas reconocen y se asocian a un substrato e s p e cifico. por ejemplo)' es inhibida por el product0 ultimo de la secuencia. Inhibicion retmactiva: la enzima que cataliza la primera reaccion de una secuencia que finaliza en un metabolito esencial (constituyente de las proteinas o de 10s acidos nucleicos. Los principales modos regulatorios son 10s siguientes (fig. las mejor conocidas en la actualidad son enzimas llamadas c(alost6ricasn. en razon de las propiedades que las distinguen de las enzimas c<clasicas~~. Se pueden clasificar estas interacciones en un cierto numero de cmodos regulatoriosn. La 1. que juegan el papel de detectores e integradores de information quimica. y activan su conversion en productos. segun las relaciones que existen entre la reaccion considerada y el origen metabdico de 10s ccefectores alost6ricos>> que la controlan. Veremos que las operaciones ciberneticas elementales e s t h aseguradas por proteinas especializadas. . Entre estas proteinas reguladoras. se comprenden hoy bastante bien 10s principios de su funcionamiento.la coherencia funcional de la maquinaria quimica intracelular.

El tram punteado indica el origen y el punto de aplicacion de un rnetabolito actuando como erector alosterico. ihibidor o activador de una reaction (ver text0 pigina anterior). B. etc.-. Las flechas en tram grueso sirnbolizan reacciones pmduciendo cuerpos intermediaries (A.activacidn en paralelo \ J . 2.). La letra M represents el metabolite terminal. . Diversos wnodos regulatoriosa asegurados par inreracciones alosrericas.. \-_- aetivaci6n por un precursor A-BdC--*M activation por el subsvato Fig. resultado de la secuencia de reacciones.

Un caso particular. es activada por un metabolito sintetizado por una secuencia independiente y paralela. antagonisms o cooperatives. inhibicion por el producto ultimo de la secuencia (modo 1). Por regla general estas enzimas estan simultineamente subordinadas a varios efectores alostericos. 4. de este mod0 regulatorio. y su actividad en todo instante representa la adicion de estas tres informaciones. Con objeto de ilustrar el rehamiento de estos sistemas. es la activacion de la enzima por el substrato que desempefia a la vez su papel aclasicon y el de efector alosterico con respecto a la enzima. 2. 3. sino que la reaccion inicial de la rama comun es gober- . Una situacion que se encuentra frecuentemente es una regulacion aternaria)) comprendiendo: 1. La enzima reconoce pues 10s tres efectores simultaneamente. Este modo de regulacion subordina en suma la ((demandan a la ccoferta)). situadas en la bifurcacion metaklica. por ejemplo. Este mod0 de regulacion contribuye pues a mantener a un nivel prescrito el potencial quimico disponible. 10s modos de regulacion de las vias metatdlicas nramificadas)) que son numerosas (fig. Este caso es frecuente en 10s metabolitos cuyo potencial quimico elevado constituye una moneda de cambio en el metabolismo. activacion por el substrato (modo 4). ((miden sus concentraciones relativas. activacion en paralelo por un rnetabolito de la misma familia que el ultimo producto (modo 3). Acrivacion por un precursor: la enzima es activada por un cuerpo que es un precursor m L o menos lejano de su substrato inmediato. no solo las reacciones iniciales. 2. se puede mencionar. que conduce a un metabolito esencial. son regularizadas por inhibicion retroactiva. extremadamente frecuente. Es raro que una enzima alosterica estk sujeta solo a uno de estos modos de regulacion. Este modo de regulacion contribuye a ajustar recipro camente las concentraciones de metabolitos pertenecientes a una misma familia y destinados a reunirse en una de las clases de macromoleculas.concentracion intracelular de este metabolito gobierna pues la velocidad de su propia sintesis. En ese caso. 3. Acrivacion retroactiva: la enzima es activada por un p r o ducto de degradacion del ultimo rnetabolito. en general. Activacion en paralelo: la primera enzima de una secuencia metaklica. 3).

Fig. 3. Regulation alosterica & las vias metabdlicas ramificadas. Iguales simbolos que en l a figurn 2 (ver rexto pig. 80).

nada a la vez por 10s dos (o 10s varios) metabolitos finale^.^ El peligro de bloqueo de la sintesis de uno de 10s metabolitos por un exceso del otro es evitado, dependiendo de 10s casos, de dos formas diferentes: 1. sea asignando a esta reaccion linica dos enzimas alost6riw s distintos, cada uno inhibido por uno de 10s metabolitos con exclusion del otro; 2. sea con una sola enzima que no es inhibida m b que de manera woncertadas por 10s dos metabolitos a la vez, pero no por uno solo de entre ellos. Es preciso insistir en el hecho de que, substrato a park, 10s efectores que regulan la actividad de una enzima alosterica no participan en nada en la reaccion en si. En general no forman con la enzima mas que un complejo no covalente, entera e instananeamente reversible, de donde son liberados sin ninguna modification. El consumo de energia correspondiente a la interaction reguladora es practicamente nula: no representa mas que una fraccion infima del potencial quimico intracelular de 10s efectores. Al contrario, la reaccion catalitica g o bemada por estas interacciones muy debiles puede implicar transmisiones de energia relativamente considerables. Estos sistemas son, pues, comparables a 10s que se emplean en 10s circuitos electronicos de automocion, donde la energia muy d b bil consumida por un rele puede desencadenar una operation
2. E . R. Stadman, Advances in Enzymology. 28, 41-159 (1966). G. N . Cohen, Cumnr Topicsin CellularRegulation, 1, 183-231 (1968).

considerable, como, por ejemplo, el encendido de un cohete balistico.

Igual que un rele electronico puede estar subordinado simultaneamente a varios potenciales electricos, igual, como se ha visto, una enzima alosterica lo esta, en general, a varios potenciales quimicos. Pero la analogia va mas lejos todavia. Como se sabe, interesa generalmente que la respuesta de un rele electronico sea no lineal respecto a las variaciones de potencia1 que lo gobiernan. Se obtienen asi efectos de umbral que aseguran una regulacion mas precisa. Ello sucede igual en la mayoria de las enzimas alostericas. La grafica, representando la variacion de actividad de una enzima de estas caracteristicas en funcion de la concentration de un efector (comprendido el substrato), es casi siempre 4 g m o i d a l ~ ~ . otros En terminos, el efecto del ligando3 crece mas depnia que su concentracion. Esta propiedad es tanto mas notable al ser caracteristica de las enzimas alostericas. En las enzimas ordinarias, o c(clasicas)>, efecto crece siempre mcis lentamente que la conel centracion. No s t cual podria ser el peso minimo de un rele electronico presentando las mismas propiedades logicas que una enzima alosterica media (medida y suma de tres o cuatro potenciales, solicitando una respuesta con efecto de umbral). Supongamos que sea 1 0 2 gramos. El peso de una molecula de una enzima alosterica capaz de las mismas performances es del orden de 10"" gramos. 0 sea, mil millones de veces menor que el rele electronico. Este numero astronomico da una ligera idea de la qwtencia cibernetica)) (es decir, teleonomica) de la que puede disponer una celula provista de algunas centenas o millares de especies de estos seres microscopicos, mucho m b inteligentes aun que el demonio de Maxwell-Szilard-Brillouin.

3. Se da el nombre de aligando* a un cuerpo caracterizado como tendente a ligarse a otm.
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Mecanismo de las interacciones alosterieas

La cuestion es saber w m o estasperfomances complejas son llevadas a c a b por este rele molecular que wnstituye una p r e teina alostkrica. Se admite hoy, sobre la base de un conjunto de hechos expenmentales, que las interacciones alostkicas son debidas a transiciones discretas de estructura molecular de la misma proteina. Veremos en el proximo capitulo que la estructura complicada y compacta de una pmteina globular esti estabiliza da por muy numerosas uniones no covalentes que, reunidas, c o e peran al mantenimiento de Ia eshuctura Se concibe entonces que a ciertas proteinas, dos (o varios) estados estructurales sean accesibles (igual que ciertos cuerpos pueden existir en diferentes estados alotropicos). Se simbolizan a menudo 10s dos estados en cuestih, y la ntransmision alostenca>)que hace pasar la molecula reversiblemente del uno al otro de la manera siguiente:

Sentado esto, se admite (y se demuestra directamente en 10s casos favorables) que en razon de las estructuras estericas dife rentes de 10s dos estados, las propiedades de reconocimiento estereoespecificas de la proteina son modificadas por la transicion. Por ejemplo, en el estado NRD, proteina podra asociarse la a un ligando a pero no a otro ligando P que sera reconocido (a exclusion de a) en el estado aTn. La presencia de uno de 10s ligandos tendra pues por efecto estabilizar uno de 10s estados a expensas del otro, y se ve que CJ y P s e r h antagonistas uno del otro, ya que sus asociaciones respectivas con la proteina son mutuamente exclusivas. Supongamos ahora un tercer ligando y (que podria ser el substrato) asocihdose exclusivamente con la forma R, en una region de la molecula distinta a donde se fija a. Se ve que a y y cooperarb a la estabilizacion de la pmteina en el estado activo (el que reconoce el substrato). El ligando a y el substrato y actuaran pues como activadores, el ligando 0, como inhibidor. La actividad de una poblacion de moleculas sera p r e porcional a la fraccion de ellas que estarh en el estado R fraccion que depende evidentemente de la concentracion relativa de

el de un dimero: examinemos lo que lleva consigo su disociacion en dos monomeros. Changeux. demuestra que las proteinas oligomericas tienden a adoptar estructuras tales que todos 10s protbmeros son geometricamente equivalentes. de hecho. Pero la teoria. estructuralmente diferente del c<wnstrefiidonque poseian en el estado asociado. y sucede igual en sentido inverso. la estabilizacion por una molecula de ligando del estado disociado R en uno de 10s monomeros prohihe el retorno del otro a1 estado asociado. que las interacciones cooperativas o antagonistas de 10s tres ligandos son totalmente indirectas. J. . ~ A partir de este esquema de interacciones indirectas. confirmada por la experiencia de 10s cristalografos. pa@. J. se ve que la ruptura de la asociacion va a permitir a 10s dos mon& meros adoptar un estado ccrelajado)). No hay.10s tres ligandos. en pequeiio numero (a menudo 2 o 4. Esto es. m b raramente 6. asi como del valor del equilibrio intrinseco entre R y T. y F. interacciones entre 10s ligandos. 306-329 (1963). 10s apremios que sufren son pues distribuidos sim& tricamente entre 10s protbmeros. Cada protomero lleva un receptor para cada uno de 10s ligandos que la proteina rewnoce. compuestos por la asociacion no covalente de subunidades (protomeros) quimicamente identicas. El equilibrio entre 10s dos estados sera una funcion cuadratica de la concentracion de 10s ligandos. Por el hecho de su asociacion con uno o varios protbmeros. Monod. fuera de la cual parece imposible comprender el origen y el desarrollo de 10s sistemas cibemeticos en 10s seres v i v o ~ . Insistamos ahora sobre la nocion mas importante que implica este esquema: a saber. Diremos que el cambio de estado de 10s dos protbmeros esti (<concertadon. una fun4.-P. es posible dame cuenta igualmente del sutil perfeccionamiento que represents la respuesta ccno lineal)) de la proteina a las variaciones de concentracion de sus efectores. en efecto. la estructura eserica de cada uno es parcialmente ccconstreiiidan por sus vecinos. Todas las proteinas alostericas wnocidas son en efecto aoligomerosn. Es asi que la reaccion catalitica se encontrara subordinada a 10s valores de estos tres potenciales quimicos. 8 o 12). Jacob. 6. Volveremos mas adelante sobre esta nocion fundamental. *Journal of Molecular Biw logy. Tomemos ahora el caso mas simple..Es esta wncertacion la que pmeba la no linealidad de la respuesta.. sino exclusivamente entre la proteina y cada uno de ellos separadamente.

Sus propiedades permiten comprender como el estado homeostatico del metabolismo celular es conservado a1 miximo de eficacia y de coherencia. La quimica celular comprende otro nivel de sintesis: el de las macromoleculas.-P. 88-1 18 (1965). y J. Numerosas variaciones son ademas posibles sobre este tema de base. acidos nucleicos y proteinas (comprendiendo principalmente las mismas enzimas). y asi wnsecutiva~nente.. permiten rendir cuenta de las pmpiedades &tegrativas)) de las proteinas.. 1. la disociacion no es mas que raramente completa: 10s prob5mems permanecen asociados en 10s dos estados.En 10s sistemas reales. efectivamente realizado por ciertos sistemas que podemos considerar como aprimitivos>). Monod. p a s . Se sabe desde hace tiempo que a este nivel funcionan igualmente sistemas regu5. Regulation de la sintesis de las enzimas Se entiende por nmetabolismon esencialmente las transformaciones de las pequeiias mokculas y la movilizacion del potencial quimiw. . Changeux. Las enzimas alostencas citadas hasta el presente constituyen a la vez una unidad de funcion quimica y un elemento mediador de interacciones reguladoras. 1.~ He tratado voluntaria y tinicamente el modelo mas posible. aunque de forma m b l w a en uno de ellos. cdoumal of Molecular B i o logy.cion de potencia cuatro para un tetramero. pero lo esencial era mostrar que mecanismos moleculares extremadamente simples en si mismos. Wyman. 12.

Casi inmediatamente (en dos minutos aproximadamente) despues de la adicion de un galactosido (Ilamado en esta circunstancia ccinductor))) a1 medio. Las dos primeras. Nos interesamos esencialmente por 10s componentes del sistema regulador. Ver capitulo 3. Una segunda proteina hidmliza 10s kgalactbsidos (ver capitulo 3). no esti del todo interpretada. ~ estitn resumidas por el esquema de la figura 4. determina por su r h o de sintesis el ritmo de sintesis de las tres proteinas. pag. cuya membrana.) (0) del ADN 6. Retengamos s e Lamente que el mensajero. parece ser que para hacerse monje. 7. el ritmo de sintesis de las tres pmteinas aumenta en un factor 1000. Este sistema (Ilamado ccsistema lactosa.. wrrespondiendo a una molecula cinco generaciones por b5rmino medio. Si el inductor se retira.ladores. La funcion de la tercera proteina es sin duda menor. ser casi totalmente analuado.a proteina-represor (R) L -el segmento ccoperador. Se excluye aqui la discusion de la park derecha del esquema que representa las operaciones de sintesis del RNA ccmensajeron y su cctraduccionn en secuencias polipeptidicas. son simultheamente indispensables para la utilizacion metabdica de la lactosa (y otros galactosidos) por las bacterias. es impermeable a estos azucares. Cuando estas crecen en un medio desprovisto de galactbsidos. El estudio es mucho m b dificil que el de las enzimas alost&icas. que habia en 10s arios 30 aportado wnvibuciones notables a1 estudio de estos fenomenos. el ritmo de sintesis vuelve a su valor inicial en el espacio de dos a tres minutos. hasta el presente.) gobierna la sintesis de tres proteinas en la bacteria Escherichia coli. en ausencia de esta proteina. . 59. por el contrario. Las conclusiones del analisis de este fenomeno. Una de estas proteinas (la galactbsidepermeasa) permite a 10s galact6sidos6 penetrar y acumularse en el interior de las celulas. maravillosa y casi milagrosamente t e l ~ n o m i c o . Estos comprenden: -el gen ~eguladorn (i) . pese a tener una vida muy corta (del orden de algunos minutos). abandon0 a continuacion la investigacion. El investigador tines Karstrom. Lo tomaremos como ejemplo. y se mantiene a este valor mientras que el inductor esti presente. las tres proteinas son sintetizadas a un ritmo apenas mesurable. y de hecho uno solo de ellos ha podido.

a ritmo constante y muy debil. Regulation de la sinresis de /as enrimas del wisrema lacrosan R Protema-represor. en el estado asociado al galactosido inductor. por consecuencia. en presencia de pgalactosidos. P I . punto de panida de la sintesis del RNA mensajem (rnRNA). el complejo operador-represor . 4. d) el represor reconoce igualmente 10s pgalactosidos. i: G e n reguladorn gobernando la smtesis del represor. vede rosimilmente por simple impediment0 esterico. de la proteina-represor. ya que el inicio de esta sintesis tiene lugar obligatoriamente al nivel del promotor. p: Segmento ccprornotorn. Gz: Gen de aestructurax que gobierna la smtesis de las lres protelnas del sistema. b) el represor reconoce especificamente el segmento operador al cual se asocia en un complejo muy estable (correspondiente a un A F de cerca 15 kcal). G2.1 -el segmento ((promotorn (p) del ADN -una molecula de galactosido inductor (PG) El funcionamiento es el siguiente: a) el gen regulador dirige la sintesis. P2. representado por un hexagono. G I . P 3 (Ver texto en pagina siguiente. T: Pmteinarepresor en el estado asociado al segmento operador ( 0 ) del ADN. c) en este estado la sintesis del mensajero (implicando la i n t e ~ e n c i o n la enzima RNA-polimerasa) esta bloqueada.Fig. pero no se asocia firmemente m b que en estado libre.

particularmente. phgs. Ninguno de ellos ha sido. 318356 (1961). Fisiologicamente util. el es a su vez inactivado por el inductor. permitiendo la sintesis del mensajero. exclusivos uno del otro. Se conoce boy (en las bacterias) un gran ntimero de sistemas analogos a este. La logica de 10s sistemas biologicos de regulacion no oobeece a la de Hegel. ccracionaln. escrita en la estructura del ADN. no es modificado por su asociacion con el represor. que la logica de algunos de estos sistemas sea m& complicada que la del sistema alactosan. la logica de este sistema es de una extrema simplicidad: el represor inactiva la transcripcion. Beckwith y David Zipser. esta relacion es quimicamente arbitraria. sino en la simple reiteracion de la proposicion original. hasta el presente. como la de las calculadoras. Edit. b) El efecto del galactosido sobre la sintesis de la enzima es totalmente indirecto. Se puede observar que la logica de esta negacion de la negacion no es dialktica: no desemboca en una proposicion nueva. sino a1 algebra de Bode. Monod. Cold Spring Harbour Monograph (1970). no comportando en especial y de forma exclusiva interacciones negativas. una ccafirmacions. . R. Pero las nociones m& generales y m b significantes que se pueden extraer del aistema lactosan son validas tambien para estos otros sistemas. Se trata pues claramente de una interaction alosterica en el sentido del esquema general discutido mas amba. es un puro mediador (transductor) de seiiales quimicas. desprovisto por el mismo de toda actividad. Jacob y J. *Journal of Molecular Biology. debido exclusivamente a las propiedades de reconocimiento del represor y a1 hecho que dos estados. enteramente <cdesmontado>). en conformidad con el c d i g o genb tico. sin embargo.* Es precis0 subrayar que las dos interacciones del represor son reversibles y no covalentes y que el inductor. Se puede llamar ccgratuitan. Asi.. c) No hay ninguna relacion quimicamente necesaria entre el hecho de que la Bgalactosidasa hidrolice 10s ~galactosidos. F. Cf. Parece muy probable. J. o sea de las proteinas.. igualmente *The lactose operon*. De esta doble negacion resulta un efecto positivo. 8. Estas nociones son las siguientes: a) El represor.se disocia. 8.y el hecho de que su biosintesis sea inducida por 10s mismos cuerpos. le son accesibles.

libremente escogidas y organi- . La especificidad de las interacciones es. que por lo que ataiie a la regulation por el intermediario de una proteina dost& rica todo es posible. establecerse entre cuerpos desprovistos de afinidad quimica y asi subordinar una reaccion cualquiera a la intewencion de compuestos quimicamente extraiios e indiferentes a esta reaccion. El principio operatorio de las interacciones alostericas autoriza pues una entera libertad en la ccelecciona de 10s subordinados que. permitiendo a una interaction. libremente. como se ha visto. Entre el suhstrato de una enzima alosterica y 10s ligandos que activan o inhiben su actividad. debidas exclusivamente a las pmpiedades diferenciales de rewnocimiento estereoespecifico de la pmteina en 10s dos (o varios) estados que le son accesibles.molecular. positiva o negativa. y este es el punto fundamental. Pero. abriendo a la evolution molecular un c a m p practicamente intiiito de exploration y de experiencias. como se ha visto. una unica molecula de pmteina desempeiia a la vez la funcion catalitica especifica y la funcion reguladora. electivamente aseguradas. Asi resulta. las interacciones alostkricas son indiuectas. estructura a su vez. no existe ninguna relacion quimicamente necesah de estructura o de reactividad. independiente de la estructura de 10s ligandos: es debida enteramente a la de la pmteina en 10s diversos estados que le son accesibles. Es en definitiva la gratuidad misma de estos sistemas que. escapart do a todo apremio quimico. se aplica a las enzimas alostericas. de la que las perfomances parecen transcender las leyes de la quimica. aparecen enteramente interpretables en terminos de interacciones quimicas especificas. sino incluso escapar de ellas. podrin obedecer exclusivamente a 10s apremios fisiologicos en vinud de 10s que seran seleccionados S e a n el aumento de coherencia y de eficacia que confieren a la celula o a1 organismo.Esta nocion fundamental de gratuidad. es decir de indepelt dencia quimica entre la misma funcion y la naturaleza de las seiiales quimicas a las que esti subordiiada. en defiitiva. arbitrariamente dictada por la de un gen. En este caso. le ha permitido construir la inmensa red de interconexiones ciberneticas que hacen de un organismo una unidad funcional autbnoma. cuando estas performances son analizadas a escala microsc~pica. De hecho. Una proteina alostkrica debe ser considerada como un product0 especializado de (<ingenieria)) molecular.

en estos sistemas.. en 10s uholistasn. para concluir este capitulo. Low dres. Beyond reductionism. o mas exactamente de la autodeterminacion que caracteriza a 10s seres vivos en sus pei$ormances. Admitiremos. sistemas especializados aseguran la wordinacion entre celulas. Cf. volver de nuevo sobre la antigua disputa entre areduccionistas~~ ((organicistasn. casi enteramente. las interacciones moleculares que aseguran la transmision y la interpretacion de las senales quimicas son debidas a proteinas dotadas de propiedades de reconocimiento estereoespecificas dife renciales. pueda llegar a algun resultado si rehusa. tal como se desprende del estudio de las interacciones alostericas propiamente dichas. sino tambien de las interacciones directas entre celulas.seria . como el fenix. 1969. un profundo desconocimiento del metodo cientifico y del papel esencial que en el juega el analisis. de sus partes. Es una querella estupida. que atestigua solamente. renacen en cada gener a ~ i o n la actitud analitica. Hutchinson. Ed. No abordare aqui el analisis del funcionamiento de estos sistemas que escapa aun. la hipotesis que. calificada de ccreduccionista)). Los sistemas que hemos estudiado hasta aqui son de 10s que coordinan la actividad de la celula y hacen de ella una unidad funcional. a la description microscopica.zadas par proteinas reguladoras. En 10s organismos pluricelulares. ccHolismon y reduccionismo Cabria quiza. y es en la estructura de estas moleculas donde es precis0 ver la fuente ultima de la autonomia. Segun estas escuelas (~(organicistaw u ~holistasn) que. . por principio. a las que se aplica el principio esencial de gratuidad quimica. tejidos u organos: se trata no solo del sistema newioso y del sistema endocrino. disecar 10s com9 . iPodemos acaso concebir que un ingeniero marciano. sin embargo. Koestler y Smythies. queriendo interpretar el funcionamiento de una calculadora terrestre. y Se sabe que ciertas escuelas del pensamiento (todas mas o menos conscientemente o confusamente influenciadas par Hegel) niegan el valor del acceso analitico cuando se trata de sistemas tan complejos como 10s seres vivos.~ completamente esteril. como pretendiendo recoger pura y simplemente las propiedades de una organization muy compleja en la ccsuma.

aunque observandolas. in Koestler. en efecto. para empezar.ponentes electn5niws de base que e f e c ~ a n operaciones de Las dgebra pmposicional? Si hay un dominio de la biologia molecular que ilustre m b que otros la esterilidad de las tesis organicistas por oposicion a1 poderio del metodo cientifico. ya que una molecula de proteina se muestra ya capaz. subordinadas unas a otras. y no sobre lade una vaga ccteoria general de 10s si~temasn. sino de regular su actividad en funcion de varias informaciones quimicas. sobrepasan con mucho lo que el estudio de las solas performances globales de 10s organismos podria jamb dejar entrever. revelan que todas las actividades. El anidisis de las interacciones alostericas muestra. en fin. Es sobre estas bases. las leyes fisicas para no ser m&s que persecution y cumplimiento de su propio proyecto. es desde luego el estudio de esta cibernetica microscopica brevemente entrevisto en el curso de este capitulo. de componentes multiples. en segundo lugar. lo<. el organismo trasciende. cit. Von Bertalanfy. que la complejidad.'~ nos es posible comprender en que que sentido. sin excep cion. gracias a la nocion de gratuidad. que las performances teleonomicas no son el atributo exclusivo de sistemas complejos. han podido ser selectiva mente escogidas en razon exclusivamente de su participation en la coherencia del sistema. muy real. cbmo y por que estas interacciones reguladoras moleculares. que concurren al crecimiento y a la multiplication de esta d u l a estan. directamente o no. . E incluso cuando esos andisis estin lejos aun de suministrar una description completa del sistema cibernetico de la celula mis simple. en 10s seres vivos. la riqueza y la potencia de la red cibernetica. escapando a 10s apremios quimicos. Vemos. 10. no solo de activar electivamente una reaction. El estudio de estos sistemas microscopicos nos revela.

5 Ontogenesis molecular .

nacio de la espuma de las olas (fecundadas por el organo sangrante de Urano) de donde su cuerpo crecio de si mismo. un artefact0 cualquiera. debe su estructura macroscopica a la accion de fuerzas exteriores. por si mismo. Querria. antes de manifestarse en estructuras macroscopicas. pero la diosa. Es el cincel del escultor el que arranca del mhmol las formas de Afrodita. 10s de la mecanica del desarrollo. en este capitulo. Una maquina. en las estructuras primarias de las proteinas el (<secretoxde estas prw piedades cognitivas que convierten a 10s demonios de Maxwell en animadores y constructores de 10s sistemas vivientes. en primer lugar. que es pues de orden microsc6pico. estrechamente corn parables a las maquinas. lo hemos visto.Los seres vivos. Buscaremos. tanto por sus estructuras macroscopicas wmo por sus funciones. que 10s problemas que ahora abordamos. la construccion de ciertos edificios moleculares esti hoy bastante bien comprendida y me gustaria mostrar que se trata de un verdadero proceso (cde ontogenesis moleculam donde se revela Iz esencia fisica del fenomeno. POI el contrario. plantean aun a la biologia profundos enigmas. no su imagen. se esta aun lejos de saber analizar la ontogenesis de las estructuras macroswpicas en terminos de interacciones microscopicas. en ultimo lugar. Porque si la embriologia ha aportado admirables descripciones del desarrollo. Es precis0 subrayar. por el contrario. . de utiles que actuan sobre una materia para imponerle su forma. son. mostrar que este proceso de morfw genesis espontanea y autonoma reposa. en las propiedades de reconocimiento estereoespecifico de las proteinas. en conclusion. Difieren radicalmente. por su mod0 de construccion.

no pueden crecer sin adquirir nuevos e l e mentos de simetria. se wnstata en general que 10s agregados oligomeriws se reforman . es a menudo posible. disociarlos en unidades monomericas. cuando las condiciones iniciales anormalew son restituidas (por elimination del agente disociante). La asociacion espontcinea de las subunidades en las proteinas oligomericas Hemos visto ya. cataliticas o reguladoras. geomB hicamente. En este estado. verdaderos cristales micros~picos. Ademas. de hecho por una rotacion. el orden de 10s protbmeros en el seno de una molecula oligomerica es tal que cada uno de ellos es equivalente. por tratamientos muy moderados (no implicando. la presencia de agentes quimicos agresivos o el alcance de temperaturas elevadas). pues. permite llamar a estas proteinas ccoligomeros~~. en fin.) porque. como ya se ha visto.pero pertenecientes a una clase particular que yo Ilamm'a la de 10s acristales cerrados. El numero de las subunidades constituyentes. la proteina ha perdido en general todas sus propiedades funcionales. por ejemplo. Se demuestra facilmente que 10s oligomeros asi constituidos p e seen 10s elementos de simetria de uno de 10s grupos puntuales de rotacion. y este es el punto importante. Esto entrda necesariamente que cada prothero pueda ser convertido en cualquiera de 10s otros por una operacion de simetria. Estas moleculas constituyen. contrariamente a 10s cristales propiamente dichos (wnstruidos se@ uno de 10s grupos de espacio). a cada uno de 10s otros. esEn tos oligomeros. Luego. no estAn asociados m b que por uniones no covalentes. siendo generalmente pequeiio. La constmccion de estos edificios microswpicos plantea pues un problema biologicamente significante. todo y perdiendo (en general) algunos de 10s que poseian. que ciertas propiedades funcionales de estas proteinas estin asociadas a su estado oligomerico y a su estructura simehica. las subunidades (protomeros) estan asociadas exclusivamente por uniones no covalentes. en una molecula oligometrica.He tenido ya ocasion de recordar que las proteinas globulares se presentan a menudo bajo forma de agregados wnteniendo un numero fmito de subunidades quimicamente identicas. Como 10s protbmeros. a1 mismo tiempo que fisicamente interesante.

en mezclas complejas conteniendo centenas. Tennodinamicamente espontineo. igualmente. Empleo aqui este termino para calificar. sin referencia a ninguna teoria. Ella tiene lugar. al hecho de que las uniones empleadas son no covalentes. han adquirido pmpiedades funcionales. Prueba que hay. Proceso que es legitimo considerar como epigenetico. el proceso lo es de la misma manera cineticamente: ningun catalizador es requerido para activarlo. evidentemente debido a la fonnacion de complejos estericos no covalentes asociando 10s protomeros entre si. como la ruptura. con restauracion completa del estado unativ o ~ mismo numero de protomeros. todo proceso de desarrollo estructural y funcional. desprovistas de toda simetria. de tales uniones no pone en juego m b que energias de activacion casi nulas. misma simetria. Hemos ya subrayado la extrema importancia del hecho de que la fonnacion. la reasociacion de subunidades perteneciendo a una misma especie proteinica no se produce solo en una solucion wnteniendo esta unica proteina. 2. evidentemente. han aparecido moleculas mayores y de un grado de orden superior que. representada por el huevo inicial. ' 1. una vez m b . acompafia: da de la reaparicion integral de las pmpiedades funcionales. como testimoniando un enriquecimiento gradual del organismo a partir de la pura entrega genetica.esponthneamente. hoy superadas. si no millares. El adjetivo es a menudo empleado en referencia a teorias. . que oponian 10s *preformacionistasn (que creian que el huevo contenia una miniatura del animal adulto) a 10s epigenetistas (que crelan en un e~iquecimienta ma1 de la information inicial). de otras proteinas. Espontaneo en dos sentidos. es el caracter espontaneo de este proceso de epigenesis molecular. 1. antes totalmente ausentes. del mismo golpe. un proceso de reconocimiento de una extrema especificidad. Lo esencial. Ademas. para lo que aqui nos interesa. El potencial quimico necesario para la fonnacion de 10s oligomeros no ha de ser inyectado en el sistema: se debe considerar que esta presente en la solucion de monomeros. Se sabe que la aparicion de estructuras y de propiedades nuevas en el curso del desarmllo embrionario ha sido a menudo calificada de proceso aepigenetico. Esto gracias.. ya que a partir de una solucion de moleculas m o m mericas..

cuyo peso molecular alcanza estan constituidas por el ensamblaje de unas treinta proteinas distintas asi como de tres tipos diferentes de acidos nucleicos. su contenido de ADN. se ensamblan espontaneamente para reconstituir particulas identicas a las normales. y plenamente capaces de ejercer su funcion de jeringa de ADN. ~Stientific American. in vitro.. se asiste a la reconstitution espontanea. M. Mezcladas in vitro.. ra complicada y muy precisa del bacteriofago T4 corresponde a la funcion de esta particula... Se llaman ccbacteriofagosa a 10s virus que atacan a las bacterias. Por lo tanto. es el de ciertos b a ~ t e r i o f a ~ oLa~estructus. 221. in . de moleculas pertenecientes a una misma especie quimica. S. en 10s dos casos. es cierto que la organization es extremadamente precisa y que la actividad funcional de la particula depende de ella. rRibosomes. 4. sino de adherirse a la pared de la celula huesped para inyectar. Estas particulas. es decir de la sintesis de las proteinas. por asociacion entre ellas. R. que son componentes esenciales del mecanismo de traduccion del c6digo genetico. Wood. B. Pero se ha podido mostrar recientemente que ciertos organulos celulares de estructura mucho m b compleja son igualmente 10s pr* ductos de un ensamblaje espontaneo. 28 (1969). Es el caso de las particulas llamadas ribsomas. Las diferentes piezas de esta maquinaria microscopica de precision pueden ser ohtenidas separadamente a partir de diferentes mutantes del virus. de particulas de igual comp* sicion.Un fenomeno asi es estrechamente comparable a la formacion de cristales moleculares a partir de una solucion de las moleculas constituyentes. Aunque la disposicion exacta de estos diferentes constituyentes en el seno de un ribsoma no sea conocida.4 2. el ejemplo mas espectacular que se conoce hoy en dia de construction espontinea de un editicio molecular complejo. se ven formarse estructuras ordenadas segun reglas geometricas simples y repetitivas. Edgar y W. a partir de 10s constituyentes disociados de 10s ribsomas. Nomura. aMorphogenesis of bacteriophage T. sin embargo. La analogia es tanto mas evidente ya que. de igual peso molecular. poseyendo la misma actividad funcional que el material unativo)) iniciaL2 Sin duda. a la manera de una jeringa. 3. que no es solamente proteger al genoma (es decir el ADN) del virus. Aqui tambien hay constitution espontinea de orden.

La estructura acabada no estaba en ninguna parte. sin intervencion exterior. en 10s constituyentes. a las que estin Ligadas propie dades funcionales. por ejemplo. desprovista de todo interes: la antigua querella de 10s preformacionistas y de 10s epigenistas. de sus wnstituyentes proteinicos. Pero el plan de la estructura estaba presente en sus mismos constituyentes. de toda propiedad funcional intrinseca que no sea reconocer 10s compderos con 10s que van a constituir la estructura. bablar de cristalizacion. espontaneo.Todas estas obsewaciones son relativamente recientes. es decir de orden. adquisicion de funciones a partir de una mezcla desordenada de moleculas individualmente desprovistas de toda actividad. Los casos a 10s que hemos pasado aqui revista bastan sin embargo para ilustrar el proceso por el que estructuras complejas. 498 (1966). 55. Ella puede pues realizarse de forma authoma y espontinea. Y si no se puede. en el fondo. ya que estas particulas son de un grado de complejidad. para 10s r i b somas o 10s bacteriofagos.. desembocando en la rewnstitucion in vitm de o r g e nulos celulares cada vez m b complejos. La esencia de estos procesos epigeneticos consiste pues en que la organizacion de conjunto de un edificio multimolecular complejo esti contenido en potencia en la estructura de sus constituyentes. extracu of mutant infected cellw. no deja de ser cierto que. las interacciones quimicas puestas en juego son de la misma naturaleza que las que construyen un cristal mole cular. como tal. Este analisis se ve reducido a una disputa verbal. pero sin expresar. sin inyeccion de nueva informacion. Como en un cristal. 91 . tales como mitocondrias o membranas. y se pueden esperar progresos importantes en este dominio de la investigacion. son construidas por el ensamblaje estereoespe cifico.. *Proceedings of the National Academy of Science. Hay aaparicionn de orden. diferenciacion estructural. pero no se revela. La informacion estaba presente. muy superior al que caracteriza un cristal. preformada. ni deviene actual mas que por su ensamblaje. La construccion epigenetica de una estructura no es una creacion es una reve lacion. es la estructura misma de las moleculas ensambladas lo que constituye la fuente de ((informations para la construccion del conjunto.

por formacion espontanea de complejos no covalentes. y reposando sobre sus propiedades de reconocimiento estermespecifico. aun reconociendo que se trata de una extrapolacion a la que faltan todavia las verificaciones directas. Estos problemas se plantean en efecto a otra escala. Las interacciones constructivas m b importantes en esta escala tienen lugar no entre componentes moleculares.). Lo que no impide que la construccion de un tejido o la diferenciacion de un organo. Por tanto. Pero no se sabe si estos elementos de reconocimiento son estructuras moleculares tomadas individualmente o redes multimoleculares de ~uperticie. y de juntarse.N. en ccsymmetry and function in biological systems at the macromolecular level.. es posible que las propiedades wognitivasn de las celulas no sean la manifestacion directa de las facultades discriminativas de algunas proteinas.. . Nueva York. J:P.Morfogenesis micmscdpica y morfogenesis macroscopica Que esta conception. e Sea incluso si se trata de redes que no estan constituidas exclusivamente por proteinas. sino entre celulas. Sin embargo. etc. 235-256 (1969).0 l I . John Wiley y Sons Inc.~ lo que sea. se ignora todavia cudes son 10s componentes o las estructuras que identifican las celulas unas respecto a otras. por ejemplo). Strandberg edit. pero no expresan estas facultades m b que por vias muy apartadas. fen& meno macroscopico.. asi como por las de las enzimas responsables de la biosintesis de 10s otros componentes de la red (polisaciridos o lipidos. A. Mas es precis0 reconocer que esta ccreduccion a lo microscb 5. Se ha podido ver que celulas aisladas de un mismo tejido son efectivamente capaces de reconocerse entre ellas. Todo lleva a creer que se trata de estructuras caracteristicas de las membranas celulares. en ultimo caso. Engstmm y B. Changeux. deban ser considerados como la resultante integrada de interacciones microscopicas multiples debidas a p r c ~ teinas. es algo que 10s modernos biologos no dudan. directamente fundamentada sobre el estudio de la formacion de edificios microscbpicos. la estructura de tales redes tendra necesariamente. . diferencialmente.Nobel Symposium>. miembros. que ser determinada por las propiedades de reconocimiento de sus constituyentes proteinicos. no solo en dimensiones. organos. pags. sino en complejidad. pueda y deba igualmente rendir cuenta de la epigenesis de las estructuras macroscopicas (tejidos...

algunas a distancias relativamente considerables. Piensese en el formidable problema que represents la interpretacion. como en 10s dos precedentes. Sera preciso e ~ q u e c e r l a de hip6tesis cineticas. sin embargo. una verdadera teoria de estos fenomenos. se es llevado a reconocer que & das. pero no ilumina mas que debilmente la via a seguir para wnseguirlo. Nocion que parece al principio sobrepasar de lejos la de interaction estereoespecifica a escala de algunos Angstrom. puedan crear o definir una organizacion a escala milimetrica. en el que miles de millones de interconexiones especificas entre celulas deben ser realizadas. Este principio define el fin a alcanzar. Estructura primaria y estructura globular de Ins proteinas Cuando se analizan las funciones cataliticas o reguladoras o epigeneticas de las proteinas. a escala molecular. Este problema de las influencias. por mi parte. reposan sobre las propiedades asociativas estereoespecificas de estas moleculas. todas las peiformances y tcdas las estructuras . o centimetrica por ejemplo. del desarrollo de un aparato tan complejo como el sistema nervioso central. Se trata mis bien de una posicion de principio que especifica solamente 10s tkrminos en 10s que una teoria asi deberia ser formulada para que se pueda considerar como aportando m b que una simple description fenomenologica. Pero yo sigo convencido. Es en este sentido que se orienta la embriologia mcderna. Resulta. para explicar con facilidad 10s fenomenos de regeneration.picm de 10s fenomenos de la morfogenesis no constituye. es sin duda el mas dificil y el mas importante de la embriologia. Segun la conception expuesta en este capitulo. Es bastante v e r e simil que la nocion de interacciones estereoespecificas puramente estaticas resulte insuficiente para la interpretacion del wcampo~ o de 10s gradientes morfogenMicos. y que no es del todo inconcebible que tales interacciones. de las orientaciones a distancia. que esta ultima es la tinica en presentar un sentido fisico preciso. Los embriologos. dar la clave de estos fenomenos. en ultimo lugar. por el momento. que solo las propiedades asociativas estereoespecificas de las proteinas podran. multiplicadas y repetidas progresivamente. y ante todo. han introducido la nocion de ((campo morfogenetico))o de ((gradienten. analogas quizh a las que permiten la interpretacion de las interacciones alostericas.

1. esti ademas estabiliada por un gran numero de interacciones no covalentes que asocian entre ellas 10s radicales de aminoacidos repartidos a io largo de la secuencia covalente t o p Iogicamente lineal. guardan el ((secreton ultimo de la teleonomia. para resolver la paradoja de la teleonomia. pag. comprendida la forma precisa de las areas de asociacion estereoespecifica por la que la molecula ejerce su funcion de reconocimiento. estos pliegues wmplejos 10s que determinan la estructura en el espacio de la molecula. Espero mostrar que el analisis detallado de estas estructuras moleculares que. Para empezar. una infinidad de conformaciones.I teleonomicas de 10s seres vivos son. que en razon de la complejidad misma de estas estructuras y del hecho de que ellas estin estabilizadas por interacciones no covalentes. un gran numero de conformaciones distintas serian accesibles a una misma fibra polipeptidica. 2. Pero la conformacion llamada mativan de una proteina globular. lo que permite a la proteina formar electivamente complejos estereoespecificos (igualmente no covalentes) con otras moleculas. unica. Si esta concepcion es adecuada -y no hay razon para dudar que lo sea. o mejor la cooperation de un gran numero de interacciones no covalentes que estabilizan la estructura funcional. es necesario recordar que la estructura en el espacio de una proteina globular (cf. en una pelcta pseudoglobular. conduce a conclusiones profundamente significantes. Son. Estas uniones definen pues una estructura fibrosa. extremadamente flexible. La estructura llamada ccprimarian esti constituida por una secuencia topologicamente lineal de radicales de aminoicidos asociados por uniones covalentes. 171) esta determinada por dos tipos de uniones quimicas. pues. individualmente muy Iabiles. a la que esta ligada la funcion cognitiva de una proteina. el modo de formacion de esta conformacion particular. durante mucho tiempo. Apendice. La cuestion que aqui nos interesa es la ontogenesis. analizables en estos terminos. en definitiva. Pero todo un conjunto de . la suma. como se ve. al menos en principio. Se ha podido creer. No examinare aqui m h que el modo de formacion de estas estructuras.resta pues. compacta. resewando la cuestion de su evolucion para 10s proximos capitulos. y capaz de tomar. en teoria. en suma. explicar el modo de formacion y 10s mecanismos de evolucion de las estructuras asociativas estereoespecificas de las proteinas. De ello resulta que la fibra polipeptidica esti plegada sobre ella misma de manera muy compleja. Es.

Se trata. que es conferida la actividad funcional. LA explication de este peque~o milagro de epigenesis molecular es relativamente simple en su principio. en el presente. al nivel mas simple posible: el de una macro molecula aislada. 1. mas que en una sola conformacion (o todo lo m b . en las condiciones fisiologicamente normales. le son accesibles millares de conformaciones. Es en este estado. propiedad biologicamente esencial de las proteinas globulares. En la forma plegada. que el determinismo genetic0 de las estmcturas de proteinas especifica exclusivamente la secuencia de 10s radicales aminoicidos que corresponden a una proteina dada. como se ve. por el contrario. que corresponde por consecuencia a un nivel de orden muy superior. Senalemos. como lo pmeba el hecho de que 10s cristales de proteinas dan excelentes imagenes de difracciones de rayos X. que la fibra polipeptidica asi sintetizada se pliega espontaneamente y de forma autonoma para concluir en la conformacion pseudoglobular. una sola es de hecho escogida y realizada. exclusivamente. de un verdadero p r o ceso epigenetico. bastante bien conocido en su principio. A la fibra desplegada. en principio accesibles a la fibra polipeptidica. En el medio fisiologicamente normal. entre 10s millares de conformaciones plegadas. poco distantes unos de otros. especialmente de toda capacidad de reconocimiento estereoespecifico. que esta uniformidad. ademb. desprovista de toda actividad biologics. por otra parte.observaciones debia mostrar que de hecho una misma especie quimica (definida por la estructura primaria) no existe en el estado nativo. un solo estado le es accesible. son la condicion misma de la especificidad de asociacion. como esta precision de estructura. Formacion de las estructuras globulares El mecanismo de formation de estas estmcturas esti. Conformacion muy precisamente definida. es decir. en un pequeiiisimo ntimero de estados distintos. en fase acuosa. las formas plegadas de la proteina son termodinhica- . Asi. funcional. Ella esta. lo que significa que la posicion de la gran mayoria de 10s millares de atomos que componen una molecula esta fijada con un error de solo algunas fracciones de Angstrom. como es el caso de las proteinas alostericas). 2. Se sabe en efecto: 1.

van a acrecentar el desorden. la entropia del sistema. Entre las diferentes estructuras plegadas accesibles a una secuencia polipeptidica dada.000 a 2.mente mas estables que las fonnas desplegadas. Por ejemplo. y este es el punto importante. es decir de la secuencia de 10s radicales aminobidos en la fibra (comenzando por 10s radicales hidrofobos) que dependerhn las diferentes posibilidades de realizacion de estructuras compactas. se comportan como el aceite en el agua. es decir. de donde. mientras que para definir la estructura tridimensie nal seria preciso. aiiadirle atin una gran cantidad de informacion. que. o un peque~simo numero de ellas. Entre 10s radicales aminoacidos que constituyen la secuencia. una ventaja de orden (o de entropia negativa) compensada por la expulsion de moleculas de agua. Sin embargo. liberadas. permiten la realizacion de la estructura mas compacta posible. la mitad aproximadamente son (chidrofobos)).) la funcion de una proteina. a1 menos). La falsa paradoja del aenriquecimiento)) epigenetico Se puede ver. es decir. 10s radicales que componen la fibra. tienden a juntarse liberando las moMculas de agua inmovilizadas a su contacto. La razon de esta diferencia de estabilidad es muy interesante. dificilmente calculable ademas (digamos 1. la informacion (H) necesaria para la definicion de la secuencia.000 bits (H = log2 2 0 9 . Esta estructura sera pues privilegiada a expensas de todas las demas. Digamos. pues. para las proteinas. una sola. .000 bits. wrresponderia a unos 2. simplificando un poco. la cantidad de informacion que seria necesaria para especificar enteramente la estructura tridimensiw nal de una proteina es mucho mcis grande que la informacion definida por la misma secuencia. Por este hecho. por contacto reciproco. La conformation globular particular en una proteina dada y de la que depende su actividad funcional sera pues de hecho impuesta por la secuencia de 10s radicales en la fibra. es importante precisarla. 2. la proteina toma una estructura compacta. para un polipeptido de cien aminoacidos. una contfadiccion en el hecho de decu que el genoma ((define enteramente. es de la posicion relativa. Evidentemente. inmovilizando. que sera {(escogidan la que correspondia a la expulsion de un miximb de moleculas de agua. a este numero.

el enriquecimiento de infonnacion. Especialmente Elsasser. o mas bien imponiendo. 3. Desarrollo en el que se pueden reconocer varias etapas o niveles sucesivos. Interacciones asociativas entre proteinas (o entre proteinas y algunos otros constituyentes) para fonnar 10s orginulos celulares. se puede ver. entre ciertos limites. 1. composition ionica. estrechos. sin por otra parte especificarla. Esta objecion desaparece cuando se examinan con detalle 10s mecanismos de la epigenesis molecular. tales que. resultando de las interacciones . provistas de las propiedades asociativas estereoespecificas. proponiendo asi. en razon del ccenriquecimiento sin causan que el parece testimoniar. de temperaturas. Pliegue de las secuencias polipeptidicas para dar las estructuras globulares.). Esta contradiccion no ha dejado de ser realzada por ciertos criticos de la teoria biologica moderna. En todas estas etapas. entre todas las estructuras posibles.mientras que esta funcion estii ligada a una estructura tridimensional cuyo contenido infonnativo es mcis rico que la contribucion directamente aportada a esta estructura por el detenninismo genetico. sino solamente eliminando las demas estructuras posibles. para constituir tejidos y organos. etc. 2. pues. coordination y diferenciacion de las actividades quimicas. la imagen microscopica y la fuente del desarrollo epigenetico autonorno del organismo. En cada una de estas etapas aparecen estructuras de orden superior y funciones nuevas que. Las condiciones iniciales. en consecuencia. 4. contribuyen a la informacion finalmente encerrada en la estructura globular. proviene de lo que la informacion genetica ( r e presentada por la secuencia) expresa de hecho en condiciones iniciales bien definidas (en fase acuosa. una interpretation univoca de un mensaje a priori parcialmente equivoco. Interacciones entre celulas. una sola de ellas es de hecho realizable. correspondiente a la fonnacion de la estructura tridimensional. En el proceso de estmcturacion de una proteina globular. a la vez. por interacciones de tipo alost6rico. quien ve precisamente en el desarrollo epigenetico de las estructuras (macroscopicas) de 10s seres vivos un fenomeno fisicamente inexplicable.

el secreto de la vida. Todo el determinism0 del fen& meno encuentra su fuente. hay que insistir sobre ello. De estas secuencias. pues. por las condiciones iniciales. en definitiva. teorica o empirica. como en un fuego de artificio de varios pisos. se harin mas claras. encerrada en las secuencias de radicales de las fibras polipeptidicas. si es que hay uno. revelan. es a este nivel de organizacion quimica donde yace. algunas leyes generales de ensamblaje. Y sabiendo no solo describir estas secuencias. Se conocen hoy en dia centenares de secuencias. correspondientes a distintas proteinas. sino enunciar la ley de ensamblaje a la que ellas obedecen. sin embargo. se puede esperar que.espontaneas entre productos de la etapa precedente. Para ser precisos: estas estructuras estin ((a1 azarn en el sentido que. se podria decir que el secreto ha sido penetrado. y de su comparacion sistematica ayudada por 10s modernos medios de analisis y de cdculo. muy real. asi como ciertas correlaciones funcionales. las potencialidades latentes de 10s niveles anteriores. Aunque. Esto fue a la vez una revelation y una decepcion. a una declaracion de ignorancia. se puede hoy deducir la ley general: la del azar. por Decir de la secuencia de 10s aminoacidos en un polipeptido que esti ((a1 azarn no agrega nada. es imposible formular ninguna regla. En un sentido. La ultima ratio de las estructuras teleondmicas La ultima ratio de todas las estructuras y perjbrmances teleonomicas de 10s seres vivos esti. ninguna regularidad. En esta secuencia en la que se sahia detinir la estructura. o mas exactamente filtradas. a medida que se acumulen documentos de este tipo. La primera secuencia completa de una proteina globular fue descrita en 1952 por Sanger. en la informacion gen& tica representada por la suma de las secuencias polipeptidicas interpretadas. conociendo exactamente el orden de 199 residuos en una proteina que comprende 200. o sea las propiedades electivas de una proteina funcional (la insulina). wembrionesn de estos demonios biologicos de Maxwell que son las proteinas globulares. que permita prever la naturaleza del uniw residuo no identificado a ~ i n el analisis. ninguna restriction se revelaba. la ultima ratio descubierta. sino que expresa una constata98 . ninguna singularidad. extraidas de 10s organismos mas diversos.

una verdadera maquina por sus propiedades funcionales. es preciso admitir. toda estructura primaria de pmteina nos aparece como el puro producto de una eleccion hecha al azar. directamente teleonomicas. a escala molecular. la frecuencia media con la c u d el residuo esti seguido de uno determinado en 10s poli@ptidos es igual al producto de las frecuencias medias de cada uno de 10s dos residuos en las proteinas en general. ya que este mismo orden esti reproducido. parece haber sido escrito a1 azar. La interpretation del mensqje Se conocen hoy no solo el principio. por un mecanismo de alta fidelidad que asegura la invariancia de las estructuras. Se volvera sobre ello en un proximo capitulo. en cada eslakn. cargado de un sentido que se revela en las interacciones discriminativas. lo vemos ahora. funcionales. en cada generation. pues. por su estructura fundamental. entre 10s residuos disponibles. millares o millones de veces. de hecho. por el cow trario en otro sentido. establecer por el a d i s i s quimico la secuencia de una poblacion de moleculas. practicamente sin error. s e g h todos 10s criterios posibles. Mensaje que. en este sentido. Asi. Sea un paquete de doscientas cartas en el que la proportion media de cada aminoacido seria respetada. sin embargo. seria imposible. que la secuencia aal azarw de cada proteina esti de hecho reprcducida. sino la mayoria de 10s componentes de este mecanismo. Una proteina globular es ya. Se puede ilustrar esto de otra forma. traduccion a tres dimensiones de la secuencia Iineal. Mensaje. que nada permitiria distinguir de las secuencias efectivamente observadas en 10s polipeptidos naturales. en cada organismo. No es necesario conocer 10s detalles de este mecanismo para comprender la signification profunda del misterioso mensaje que constituye la secuencia de 10s radicales en una fibra polipeptidica. es preciso r e c e nocer que esta secuencia actual no ha sido sintetizada en mod0 alguno a1 azar. en todas las moleculas de la proteina considerada. donde nada se dis- . en cada celula. pero no. Supongamos un juego de cartas en el que cada una lleva el nombre de un aminoacido. Pero si. tambien muy significativo. No siendo asi. de la estructura globular.cion de hecho: por ejemplo. Despues de haber barajado las cartas se obten&an secuencias a1 azar.

Indescifrable. en este texto preciso. puede salir. el sentido mas profundo de este mensaje que nos llega del fondo de las edades. se revela en este mensaje. reproducido por la maquinaria de la invariancia y asi convertido en orden. conservado. A m captado. persiguen y cumplen. tiel.cieme m b que el juego de combinaciones ciegas. por definicion. no revela en su estructura mas que el azar de su origen. incluida la misma vision. el origen y la filiation de la biosfera entera se reflejan. pero esencialmente indescifrable que constituye la estructura primaria. regla. Pero tal es. . justamente. necesidad. De un juego totalmente ciego. ya que antes de expresar la funcion fisiologicamente necesaria que el cumple espontineamente. todo. y la fuente ~iltima del proyecto que 10s seres vivos representan. En la ontogenesis de una proteina funcional.

6 Invariancia y perturbaciones .

Desde su nacimiento. es el postulado de objetividad que le ahorra. comprendido el hombre. como el de la biosfera. implica interacciones. y de Heraclito a Hegel y Marx. Platon y Heraclito D e Platon a Whitehead. por si mismas generadoras de modificaciones en 10s componentes del sistema. La ciencia estudia la evolucion. Segin la otra. . Segun una de esas tilosotias. Estos edificios ideologicos. al contrario. Rutledge. todo acontecimiento. presentados como a priori. la realidad autentica y ultima del universo no puede residir m h que en formas perfectamente inmutables. Londres (1945). el pensamiento occidental se ha repartido entre dos actitudes en apariencia opuestas. sea la del universo o la de 10s sistemas que contiene. eran en realidad construcciones a posteriori destinadas a justificar una teoria etic~politica preconcebida. I . es en el movimiento y la evolucion donde reside la unica realidad del universo. invariantes por esencia. Cf. para la ciencia. Popper: The Open Society and its Enemies. o mas bien le prohibe. todo conocimiento. Sabemos que todo fenomeno. hace cerca de tres mil afios. es evidente que estas epistemologias metafisicas han estado siempre intimamente asociadas a las ideas morales y politicas de sus autores.' El unico apriori. tomar parte en este debate. en las islas Jonicas.

Convencion de la que. igualmente. no es en ningun modo incompatible con la idea que existe de las entidades inmutables en la estructura del universe. .^ De ello proviene. que hoy no se pueda restringir el principio de identidad al estatuto de simple regla para la conducta del espiritu: es preciso admitir que a1 menos a escala cuhtica expresa una realidad substancial. Mas bien al contrario: la estrategia fundamental de la ciencia en el analisis de 10s fenomenos es el descubrimiento de 10s invariantes. la razon humana parece incapaz de abstenerse. pues. no perfectible. La diferencia es absoluta por lo que respecta a la fisica modema. El ejemplo mas claro es quiza la formulacion de las leyes de la cinetica. Weisskopf. Menciono aqui este problema clasico para hacer notar que su estatuto ha sido profundamente modificado por la revolucion cuantica. es decir. especifica una relacion de invariancia. vacia por una parte de substancia. Engstrom and Strandberg Ed. Se puede ciertamente preguntar si tcdas las invariancias. sin embargo. Nueva York (1969).0 1 I. consewaciones y simetrias que constituyen la trama del discurso cientifico no son ficciones que substituyen a la realidad para dar una imagen operational. <<Nobel Syrnposiumn N. sin embargo. en todo ejemplo que se quiera escoger. de la que uno de 10s postulados fundamentales es la identidad absoluta de dos atomos que se encuentren en el mismo estado cut in tic^. existe y existira en la ciencia un elemento pla2. No es empleado m b que como operacion logica. las proposiciones mis fundamentales de la ciencia son postulados universales de consewacion. sin que sea necesario suponer que corresponde a una realidad substancial. Parece. quiza ccconvencional)). que es de hecho imposible analizar un fenomeno cualquiera en otros terminos que 10s de 10s invariantes consewados por este fenomeno. Es facil ver.Esta nocion.. Wiley y Sons. 28. de un m e ~ i o para definir el cambio en thninos de lo que permanece sin cambiar. como ademas todo desarrollo matematico. otorgado a las simetrias atbmicas y moleculares en teoria cuantica. V. en Symmetry and Function in biological Systems ar the macromolecular level. El principio de identidad no figura como postulado fisico en la ciencia clasica. que exigio la invention de las ecuacie nes diferenciales. Sea cual sea. el valor de representation absoluta. pero que se vuelve accesihle a una logica fundada sobre un principio de identidad puramente abstracto. pags. Toda ley fisica.

pero lo es mucbo mas discernir un mismo plano fundamental en la a n a t e mia de 10s tunicados y de 10s vertebrados. que 10s miembros de ciertos p p o s mas evolucionados. Sin embargo. Quiza 10s biologos modernos no siempre reconocen el genio de 10s hombres que. des naturalistas del siglo x ~ x tras Cuvier (y Goethe). ique hay de comun? El descubrimiento de la celula y la teoria celular permitian entrever una nueva unidad bajo esta diversidad. . principalmente. La diversidad de 10s tipos. Sin duda no es muy dificil ver que las focas son mamiferos muy proximos a 10s carnivoros terrestres. para agruparlos en la rama de 10s cordados. tales como 10s cefalopodos. cuya estructura reclama y justifica a la vez la teoria de la evolution. a escala microscopica. la maquinaria quimica es esencialmente la misma. Las invariantes anatomicas Habia una ambicion ccplatonican en la busqueda sistematica de las invariantes anatomicas a la que se consagraron 10s g r m . de todo el mundo viviente. un infusorio. Y aun mas dificil el percibir las afinidades entre 10s cordados y 10s equinodermos. a la busqueda de 10s planos fundamentales de organization. cada uno de ellos invariante en el seno del grupo que el caracteriza. fue preciso esperar 10s avances de la bioquimica en el curso del segundo cuarto del siglo xx. Sin embargo. que 10s erizos de mar son parientes mas proximos nuestros. bajo la estupefaciente variedad de las morfologias y de 10s modos de vida de 10s seres vivos. al menos un numero fmito de planos anat& micos. supieron descubrir si no una aforman unica. permanecia. por ejemplo. que ha sido levantado el edificio de la zoologia clasica y de la paleontologia. radicalmente diferentes unos de otros. y era preciso reconocer que numerosos planos de organizaciones macroscopicas. En la diversidad infinita de 10s fenomenos singulares. Es gracias a estos inmensos trabajos. coexistian en la biosfera. por ejemplo. desde la bacteria al hombre. para que se revelara enteramente la profunda y rigurosa unidad. la ciencia no puede buscar m h que las invariantes. sin embargo. Se sabe hoy en dia que. un pulpo y el hombre. Entre un alga azul. tanto per sus estructuras como per su funcionamiento.t h i c o que no se podria extirpar sin arminarla. no hay duda alguna (la bioquimica lo confirma).

2. La sintesis de la urea. gradual. en este tema central del metabolismo se encuentran numerosas variantes. En su estructura: todos 10s seres vivos. Casi siempre. Si. de la uforman universal de la quimica celular. estas macromoleculas e s a n formadas. 10s mamiferos urea. 0 sea que la via de sintesis del acido urico en las aves no es mas que una pequena modificacion de la secuencia de reacciones que. consisten en utilizaciones nuevas de secuencias metabdicas universales. o mzis bien secuencias de reacciones. Las esperanzas de 10s aplatonicosn m b wnvencidos estaban mas que satisfechas. la excrecion del nitrogen0 se hace bajo formas diferentes en las aves y en 10s mamiferos. en numero finito: veinte aminoacidos para las proteinas. icual es la fuente de . parecia por otra park hacer mas agudo y m b paradojico aun el problema de la invariancia reproductiva.1. en 10s mamiferos. Ademb. biosintesis de 10s wnstituyentes celulares. por el ensamblaje de 10s mismos radicales. es obtenida gracias a una modificacion de una via metatdica igualmente universal: la que culmina en la sintesis de la arginina. en todos 10s seres vivos. sin excepcion. Las aves excretan acido lirico. Ciertamente. y cada publicacion nueva aportaba la confirmacion. y sintetizados por las mismas vias en todos 10s seres vivos. quimicamente. 10s constituyentes son 10s mismos. Pero esta revelacion. sin embargo. primeramente empleadas en otras funciones. Desde 1950 la certidumbre era plena. Por ejemplo. aminoacido presente en todas las proteinas. e s t h wnstituidos de las mismas dos clases principales de macromoleculas: proteinas y acidos nucleicos. que corresponden a diversas a d a p taciones funciondes. Podriamos multiplicar sin dificultad 10s ejemplos. Es a 10s biologos de mi generacion a 10s que les ha sido revelada la casi identidad de la quimica celular en la biosfera entera. son utilizadas en todos 10s organismos para las operaciones quimicas esenciales: movilizacion y puesta en reserva del potencial quimico. cuatro tipos de nucleotidos para 10s acidos nucleicos. en todos 10s organismos. sintetiza 10s nucleotidos Ilamados puricos (constituyentes universales de 10s acidos nucleiws). Por su funcionamiento: las mismas reacciones.

Con este alfabeto puede por lo tanto ser escrita toda la diversidad de las estructuras de las peformances que contiene la biosfera. Los constituyentes universales que son por una parte 10s nucleotidos. constituyen sin ninguna duda 10s descubrimientos m b fundamentales que hayan sido hechos jamas en biologia. en cada generation celular del texto escrito bajo forma de secuencia de nucleotidos en el ADN. o sea las funciones asociativas especificas de las proteinas. todos estos hechos y nociones han sido amplia y excelentemente expuestos por 10s no especialistas. y por otra 10s aminoacidos. A 10s que es preciso d a d i r la teoria de la evolution selectiva que. ademas. por Watson y Crick. que asegura la invariancia de la especie. son el equivalente logico de un alfabeto con el que estaria la estructura. no podia encontrar toda su signification y su certidumbre m b que gracias a estos descubrimientos. que simboliza solamente la esencia de 10s dos procesos de replication y de traduccion bastara basicamente para la presente discusion: 3. su identificacion quimica por Avery (confirmada por Hershey) y la elucidacion. mantiene. pag.3 El siguiente esquema.su prodigiosa diversidad morfologica y fisiologica? Y mas aun. utilizando 10s mismos materiales y las mismas transformaciones quimicas que todas las demL. como esta estructura da cuenta de su capacidad de dictar una copia exacta de la secuencia de nucleotidos de un segment0 de ADN en una secuencia de aminoacidos en una proteina. del gen como portador invariante de 10s rasgos hereditarios. &om0 cada especie. Por ese motivo. la norma estructural que la caracteriza y la diferencia de cualquier otra? Poseemos hoy la solucion de este problems. ne varietur. por Mendel. invariante a traves de las generaciones. Ademh. El ADN como invariante fundamental . La invariante biologics fundamental es el ADN. de las bases estructurales de su invariancia replicativa. Ver ANndice. La estructura del ADN. la definition. es la reproduction. 175 . No 10s volveremos a tratar aqui en detalle.

La estructura global de la molecula de ADN es la mas simple y la mas probable que pueda adoptar una macromolecula constituida por la polimerizacion lineal de radicales parecidos: la de una fibra helicoidal. y esto es lo que permite funcionar a la mecanica de la replicacion. Pero en el ADN la estructura topologica del complejo es mucho m h simple que en 10s complejos de proteinas.ADN ADN Pol. 2. replicado. es que el ccsecreton de la replicacion ne varielur del ADN reside en la complementaridad estereoquimica del complejo no covalente que constituyen las dos fibras asociadas en la molecula. del T ) 108 .p@r. siendo ccelegido. pues. contiene en cada punto un par de nucleoticos mutuamente complementarios. mientras que la otra contiene una secuencia potencialmente infinita de estos pares. en virtud del hecho de que cada uno de 10s cuatro radicales no es individualmente apareable (en razon de las restricciones esteticas). definida por dos operaciones de sirnetria.do Pmteino globular Dos dobles secuencias identicas t (replicacion) (rroduceicin) Doble secuencia de nucleOtidos complementarias Seeuencia lineal de radicales de aminoacidos Pliegue de la secuencia lineal de aminoacidos. 1 (exPresiOn) El primer punto que conviene aclarar. esta igualmenie en la base de las propiedades replicativas del ADN. De ello resulta que: I. Se ve. la estructura esterica del complejo puede ser completamente representada en dos dimensiones. Replicacib = Replica. teniendo una (cualquiera) de las dos fibras. que el principio fundamental de estereoespecifidad asociativa. En efecto. Es asi como cada una de las dos fibras dicta la estructura de su complementaria para reconstituir el complejo entero. (N. 4. finita. de las que una. que rinde cuenta de las propiedades discriminativas de las proteinas. lgual sentido para replicativo. de copia. podra ser reconstituida la secuencia complementaria progresivamente por adiciones sucesivas de nucleotidos. etc. en el sentido de repeticibn.) cada uno por su compaiero estbticamente predestinado. la estructura estereoquimica de una de las dos fibras esta enteramente definida por la secuencia (la sucesion) de 10s radicales que la componen. mas que con uno solo de 10s otros tres.

en el sentido que ninguna restriccion es impuesta por la estructura de conjunto. es efectivamente dirigida por su apareo espontineo con un polinucleotido preexistente. Se la puede considerar. en 5. Pero si se observa la estructura fina se vera que se trata de un cristal aperiddico. contribuye a la precision de la copia complementaria. Dos fibras complementarias. es decir a la fidelidad del traspaso de information. La formacion de estas uniones no puede tener lugar espontheamente: le hace falta una fuente de potencial quimico y un catalizador. pues. Sin embargo. presentes en 10s mismos nucleotidos. Esta viene catalizada por una enzima. no puede ser absoluta. especificada por la fibra preexistente. La traduceion del codigo El mecanismo de la traduccion de la secuencia de nuclrajtidos en secuencia de aminoacidos es mucho mas complicado.5 Es cierto. ya que la secuencia de 10s pares de bases no es repetitiva. y que se rompen en el curso de la reaccion de condensacion. Volveremos pronto sobre este punto capital. escogiendo cada una. Fidelidad extrema. Como se acaba de ver. la ADN-polimerasa. su compdera entre millares o millones de secuencias. 38. Esta enzima es ccindiferente))a la secuencia. en razon de la regularidad de la estructura de conjunto. . que la condensacion de mono nucleotidos activada por catalizadores no enzimaticos. artif~cialmentedisociadas. pags. sin embargo. la formacion de esta estructura es muy comparable a la de un cristal. como un cristal fibrilar. ademas. 381-393 (1968). Cada elemento de secuencia en una de las dos fibras representa el papel de un germen cristalino. que puede acomodarse a todas las secuencias podbles. asegurando el crecimiento del cristal. el crecimiento de cada fibra implica la formacion de uniones rovalentes que asocian secuencialmente 10s nucleotidos entre si. casi sin errores. reforman espontaneamente el complejo especifico. La fuente de potencial esti representada por ciertas uniones. Es importante subrayar que la secuencia es totalmente ulibren. como lo prueba la experiencia pero que. que elige y orienta las moleculas que vienen espontaneamente a asociarse. tratandose de un proceso microscopico. L. Orgel *Journal of Molecular Biologyr. que si la enzima no especifica la secuencia.una traslacion y una rotacion. Ha sido probado.

se deduce que la secuencia de scan 6. en el organismo normal. Suponiendo a1 c d i g o sin ambigiiedad (para la traduccion del ADN en proteinas). exclusivamente. no existe ninguna relacion esterica directa entre el triplete codificante y el aminoacido codificado. alterando la estructura de algunos componentes del mecanismo de traduccion. hacen pensar irresistiblemente en la cadena de produccion de una fabrica de mecanica. Esto entraiia una conclusion muy importante: que este c d i go. El aspecto muy mechico. pues (en relacion con la convencion reinante). que el de la replicacion. esta mecanica microscopica de precision confiere al proceso de traduccion una notable fidelidad. modifican la interpretation de algunos tripletes y cometen. Los constituyentes que intewienen a1 principio de esta cadena de transporte de informacion ignoran totalmente 40que sucede. en el sentido de que la transferencia de informacion podria perfectamente tener lugar otra con~encion. su compaiiero funcional inmediato. son interacciones estereoespecificas no covalentes las que aseguran la transferencia de informacion.) en el otro extremo. Pero estas interacciones directrices comprenden varias etapas sucesivas. pero tan poco probables que no se posee sobre su frecuencia normal media ninguna estadistica utilizable. Las interacciones sucesivas de 10s diferentes componentes que intervienen en cada etapa para desembocar en un polipeptido en via de ensamblaje. especificos para un aminoacido (entre veinte) en el polipeptido. como se acaba de ver. p r e del ceso de traduccion merece ser subrayado. poniendo en juego varios constituyentes que recone cen cada uno. De suerte que. en el que cada letra esta constituida por una secuencia de tres nuclektidos (un triplete) en el ADN. universal en la biosfera. Igualmente en la traduccion. residuo a residuo. aunque es cierto que el M i g o genetic0 estA escrito en un lenguaje estereoquimico. Se volvera sobre este punto en el capitulo 8 . En conjunto. Este ultimo proceso se explica en definitiva. Sin duda hay errores. e incluso (~tecnologico~~. parece quimicamente arbitmno.su principio mismo. por interacciones estereoespecificas directas entre una secuencia polinucleotidica que siwe de matriz y 10s nucleotidos que vienen a asociarse. errores muy pejudiciales al organismo. en la superficie de un constituyente (el ribose ma) comparable a una maquina herramienta que hace avanzar muesca a muesca una pieza que va a ser conformada.~ conocen ademb Se mutaciones que.

la secuencia del polipciptido especifica enteramente (en condiciones iniciales normales) la estructura doblada que adopta una vez wnstituido. de la informacion genetica es univoca. y absolutamente incapaz de recibir cualquier instmccion del mundo exterior. este sistema. De ello se deduce. por su funcionamiento de relojeria microscopica que establece entre ADN y proteina. desafia toda descripcion adialectica)>. en efecto. Irreversibilidad de la traduccion Es preciso aiiadir. y este punto es de una gran importancia. la ccinterpretacionn estructural. intensamente conservador. es totalmente. Esta nocion se apoya en un conjunto de observaciones tan completas y tan seguras hoy en dia. Como ademas. son tan importantes. Ningun aporte suplementario de informacion (que no sea genetico) es necesario. ni incluso parece posible. Ni se ha observado. rigurosa. por sus propiedades. que la ccinformacionn sea jamas transferida en el sentido inverso. como tambien entre organismo y medio. es decir de proteina a ADN. y sus consecuencias en la teoria de la evolution. Como se ve. ni es concebible. que no hay mecanismoposible por el que la estructura y las perjbrmances pudieran ser modificadas y estas modificaci* nes transmitidas. El sistema entero. principalmente.10s nucleotidos en un segmento de ADN define enteramente la secuencia de 10s aminobidos en el polipciptido correspondiente. el mecanismo tal como se le wnoce no deja lugar para ello. Mientras que inversamente no existe ningun mecanismo concebible por el que una instruccion o informacion cualquiera pudiera ser transferido al ADN. cerrado sobre si mismo. por consecuencia. se debe considerar que el organismo entero constituye la expresion epigenMica ultima del mismo mensaje genetico. a la descendencia. y ya se vio antes (capitulo 5). si no es como consecuencia de una alteration de las instrucciones representadas por un segmento de secuencia del ADN. que el mecanismo de [a traduccion es estrictamente irreversible. aunque solo fuera parcialmente. o sea funcional. que se la debe considerar como uno de 10s principios fundamentales de la modema biologia. relaciones de sentido unico. Y en la medida en que todas las estructuras y performances de 10s organismos son la resultante de las estructuras y actividades de las proteinas que 10s componen. Es p r e . finalmente.

fundamente cartesiano y no hegeliano: la celula es una maquina.. inexorablemente. en virtud de la fidelidad ciega del mecanismo. serhn. Orgel. escapar a toda perturbation. El envejecimiento y la muerte de 10s organismos pluricelulares se explican. Explication parcial. .~ Perturlmciones microscopicas El mecanismo de la replicacion no podria tampoco. pese a la perfection conse~adorade la maquinaria que asegura la fidelidad de la traduccion. a toda evolucion. f f pag. alterando principalmente ciertos componentes responsables de la fidelidad de la traduccion. 8. v. por la acumulacion de errores accidenhtles de traduccion que. L. al menos en parte. acrecentan la frecuencia de estos errores. Proceedings o the National Academy o Science. la prodigiosa estabilidad de ciertas especies. a saber. pues. en el seno de un sistema macroscopico. la estructura de estos organi~mos. cuya acumulacion. Nadie duda que no sea exactamente asi. limite inaccesible) toda entidad microscopica puede sufrir perturbaciones de orden cuantico. este sistema deba oponerse a todo cambio. alterara la estructura. Errores de transcription que. 49. Podria. que degradan poco a poco. a todo accidente. pig. 121. E. La fisica sin embargo no ensefia que (salvo en el cero absoluto. algunas de estas perturbaciones entraiiaran mdicaciones m b o menos discretas de ciertos elementos de secuencia. sin v i e lar ]as leyes de la fisica. 5 17 (1 963). de forma gradual pero infalible. junto a otras perturbaciones. parecer que. Seran fielmente traducidos en una alteracion de la secuencia de 10s aminoacidos en el poliNptido correspondiente al segmento de ADN en el que se producira la mutacion Mas hasta que este polip4ptido parcialmente nuevo se 7. y aqui tenemos la explicacion7 de un hecho en verdad mas paradojico que la misma evolucion. Los seres vivos. que han sabido reproducirse sin modificaciones apreciables desde hace centenas de millones de aiios. Al menos. por su misma estructura. a u t e maticamente retranscritos. no escapan a esta ley.

unico depositario. algunas de las m h hermosas por su metodologia. transposition y fusion de segmentos de secuencia m b o menos largos. la sustitucion de un solo par de nucleotidos por otro. la supresion o la adicion de uno o varios pares de nucleotidos. Es pues la nocion. tratindose de las mutaciones como fuente de la evolucion. Y nada permite suponer (o esperar) que nuestras concepciones sobre este punto deberan o incluso podrh ser revisadas.9 Decimos que estas alteraciones son accidentales. en la raiz misma del prodigioso edificio de la evolucion: esta nocion central de la biologia moderna no es ya hoy en dia una hiwtesis. Apendice. o mas bien el espectro. de las estructuras hereditarias del organismo. analizar 10s diferentes t i p s de alteraciones accidentales discretas que puede sufrir una secuencia de polinucleotidos en la doble fibra del ADN. . 3. en particular. Lo mejor es tomar algunos ejemplos. como unica compatible con 10s hechos de observation y experiencia. diversos tipos de ccmastiques))que alteran el texto genetico por inversion. repeticion. 9. Es la sola concebible. 176 y 177. Brenner y Crick). pags. la mas destructiva de todo antropocentrismo. de toda creacion en la biosfera. Se han identiticado asi diversas mutaciones como debidas a: 1. de todas las de todas las ciencias.repliegue sobre si mismo no se revelara la ccsignificacion))h n c i e nal de la mutacion. que debe a toda costa exorcizar todas las ideologias vitalistas y animistas. tambien. df. 2. se deduce necesariamente que solo el azar estA en el origen de toda novedad. Estas investigaciones han permitido. como tambien m b p r e hndamente significativas. Entre las modernas investigaciones en biologia. a su vez. libertad absoluta pero ciega. que tienen lugar al azar. entre otras posibles o al menos concebibles. El contenido de la nocion de azar no es simple. Esta nocion es. Tambien es muy importante precisar en que sentido exacto puede y debe ser empleada la palabra azar. el unico azar. Y ya que consiituyen ia unica fuente posible de modificaciones del texto genetico. Yanofsky. El puro azar. constituyen lo que se llama la genetica molecular (Benzer. y la misma palabra se emplea en situaciones muy diferentes. la m h inaceptable intuitivamente para 10s seres intensamente teleonomicos que s* mos nosotros.

Incertidumbre operacional e incertidumbre esencial
Se emplea esta palabra, por ejemplo, a prop6sito del juego de dados, o de la mleta, y se utiliza el cdculo de probabilidades para prever el resultado de una jugada. Pero estos juegos puramente mecanicos, y macmscopicos, no son ccde azarn mas que en razon de la imposibilidadpractica de gobernar con una precision suficiente el lanzamiento del dado o el de la bola. Es evidente que un mecanismo de lanzamiento de muy alta precision es concebible, y permitiria eliminar en gran parte la incertidumbre del resultado. Digamos que, en la ruleta, la incertidumbre es puramente operacional, pero no esencial. Ocurre igual, como se vera facilmente, en la teoria de numerosos fenomenos donde se emplea la nocion de azar y el calculo de probabilidades por r a z o nes puramente metodologicas. Pero, en otras situaciones, la nocion de azar toma una significacion esencial y no ya simplemente operacional. Es el caso, por ejemplo, de lo que se pueden llamar las cwoincidencias abso lutasn, es decir, las que resultan de la intersection de dos cadenas causales totalmente independientes una de otra. Supongamos, por ejemplo, que el Dr. Dupont sea llamado urgentemente para visitar a un nuevo enfermo, mientras que el plomero Dubois trabaja en la reparacion urgente de la techumbre de un inmueble vecino. Cuando el Dr. Dupont pasa por debajo del alero del inmueble, el plomero suelta por inadvertencia su martillo, cuya trayectoria (determinista) es interceptada por la del medico, que muere con el craneo roto. Decimos que no h u b suerte. iQue otro tennino emplear para un acontecimiento asi, imprevisible por su misma naturaleza? El azar aqui debe evidentemente ser considerado wmo esencial, inherente a la independencia total de las dos series de acontecimientos cuyo encuentro prcdujo el accidente. De modo que entre 10s acontecimientos que pueden provocar o permitir un error en la replication del mensaje genetiw y sus wnsecuencias funcionales, hay igualmente independencia total. El efecto funcional depende de la estructura, del papel actual de la proteina modificada, de las interacciones que asegura, de las reacciones que cataliza. Cosas todas que no tienen nada que ver con el acontecimiento mutacional, como con sus causas inmediatas o lejanas, y, ademas, con la naturaleza determinista o no de estas cccausaw.

Existe, en fin, a escala microscopica, una fuente de incertidumbre mas radical aun, emaizada en la estructura cuintica de la misma materia. Luego una mutacion es en si un acontecimiento micmscopico, cuantico, a1 que por consecuencia se aplica el principio de incertidumbre. Acontecimiento pues esencialmente imprevisible por su misma naturaleza. Como se sabe, el principio de incertidumbre no ha sido jamas enteramente aceptado por algunos de 10s m b grandes fisicos modemos, empezando por Einstein que decia no poder admitir que uDios juegue a 10s dados>>. Ciertas escuelas han querido no ver mas que una nocion puramente operational, pero no esencial. Todos 10s esfuerzos hechos para sustituir por una estructura mas ((finan la teoria cuantica, con lo que la incertidumbre habria desaparecido, son sin embargo liquidados y muy pocos fisicos parecen dispuestos a creer hoy en dia que este principio podra desaparecer de su disciplina. Pase lo que pase es precis0 subrayar que, aunque el principio de incertidumbre deba un dia ser abandonado, todo permanecera de modo que entre el determinismo, aunque sea total, de una mutacion de secuencia en el ADN y sus efectos funcionales a nivel de las interacciones de la proteina, no se podra ver mis que una ~coincidencia absolutav, en el sentido defmido m b amba por la parabola del plomero y del doctor. El acontecimiento se quedara pues en el dominio del azar ccesencial)). A menos, claro, de volver a1 universo de Laplace, donde el azar esti excluido por definition y donde el doctor, siempre, debia morir bajo el martillo del plomero.

La evolucion: creacion absoluta y no revelation
Bergson, acordemonos, veia en la evolucion la expresion de una fuerza creadora, absoluta en el sentido que no la suponia orientada a otro t n que la creacion misma y por si misma. En i esto difiere radicalmente de 10s animistas (tratese de Engels, de Teilhard o d e 10s positivistas optimistas wmo Spencer), que ven en la evolucion el majestuoso desarrollo de un programa inscrito en la misma trama del Universo. Para ellos, en consecuencia, la evolucion no es verdaderamente creacion, sino unicamente ((revelacionn de las intenciones, hash entonces inexpresadas, de la naturaleza. De aqui la tendencia a ver en el desarrollo embriona-

rio una emergencia del mismo orden que la emergencia evolutiva. Segrin la teoria moderna, la nocion de wevelacion~~ aplica se a1 desarrollo epigenetico, per0 no, desde luego, a la emergencia evolutiva que, gracias precisamente al hecho de que su fuente esti en lo imprevisible esencial, es creadora de novedad absolw ta Esta convergencia aparente entre las vias de la metafisica bergsoniana y las de la ciencia, isera tambien el efecto de una pura coincidencia? Quiza no: Bergson, como artista y poeta que era, muy bien informado ademas de las ciencias naturales de su tiempo, no @a dejar de ser sensible a la deslumbrante riqueza de la biosfera, a la variedad prodigiosa de las formas y de 10s wmportamientos que en ella se despliegan, y que parecen testimoniar casi directamente, en efecto, una prodigalidad creadora inagotable, libre de toda sujecion Pero alla donde Bergson veia la pmeba m h manifiesta de que el aprincipio de la vidan es la misma evolucion, la biologia moderna reconoce, a1 contrario, que todas las propiedades de 10s seres vivos reposan sobre un mecanismo fundamental de conservacion molecular. Para la teoria modema, la evolucion no es de ningtin mod0 una propiedad de 10s seres vivos, ya que tiene su raiz en las imperfcciones mismas del mecanismo consewador que constituye su linico privilegio. Es preciso, pues, decir que la misma fuente de perturbaciones, de <<midon que, en un sistema no vivo, es decir no replicativo, aboliria poco a poco toda estructura, es el origen de la evolucion en la biosfera, y demuestra su total libertad creadora, gracias a este consewatorio del azar, sordo al mid0 tanto como a la musica: la estructura replicativa del ADN.

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va a ser mecanica y fielmente replicado y traducido. la del organismo. son microscopicos. que de una hente de mido la seleccion haya podido. fortuitos y sin ninguna relacion con 10s efectos que puedan entrariar en el funcionamiento teleonomico. Es de estas exigencias. La seleccion opera. ademas. Muchos espiritus distinguidos. sacar todas las m~isicas la de biosfera. parecen no poder aceptar. Algunos evolucionistas postdanvinianos han tenido. y como tal esencialmente imprevisible. de las certidumbres m b implacables. a la que opera la seleccion. en efecto. pero opera en un dominio de exigencias rigurosas donde el azar es desterrado.Los acontecimientos elementales iniciales que abren la via de la evolucion a esos sistemas intensamente conservadores que son 10s seres vivos. Sacado del reino del puro azar. . entra en el de la necesidad. una vez inscrito en la estructura del ADN. y no del azar. ella sola. es decir a la vez multiplicado y transpuesto a millones o a miles de millones de ejemplares. El azar y la necesidad Pero. el accidente singular. sus conquistas sucesivas. de donde la evolucion ha sacado sus orientaciones generalmente ascendentes. ni incluso comprender. atin hoy. Porque es a escala macrosc6pica. el crecimiento ordenado del que ella parece dar la imagen. sobre 10s productos del azar y no puede alimentarse de otra forma.

y es de este hecho que la evolution parece cumplir un aproyectow: el de prolongar y amplificar un asuehon ancestral. toda mutacion. pues. sobre la base de teorias cuantitativas. de la potencia. por lo menos. se puede admit* que la probabilidad. podra o no ser aceptada en funcion de su compatibilidad con el conjunto de un sistema ya ligado por innumerables sujeciones que deciden la ejecucion del proyecto del organismo. particularmente. de sufrir una mutacion que altere sensiblemente las propiedades funcionales de la p a geneproteina correspondiente. Riqueza de la fuente de mar Gracias a la perfeccion consewadora del aparato replicativo.la tendencia de propagar una idea empobrecida de la seleccion natural. la tasa diferencial de reproduccion. En las bacterias. Los datos de la biologia contemporanea permiten aclarar y precisar aun mas la nocion de seleccion. es un acontecimiento muy raro. tal como funciona cuando se expresa por primera vez una mutacion. que el factor decisivo de la seleccion no es la 4ucha por la vida)) sino. la que es juzgada por la selecci6n. El aparato teleonomico. Es la performance teleonomica. de la complejidad y de la coherencia de la red cihernetica intracelular (incluso en 10s organismos m b simples) una idea bastante clara. sin duda mas raramente. una idea ingenuamente feroz: la de la pura y simple ulucha por la vidau. que no es de Darwin. expresion global de las propiedades de la red de las interacciones constructivas y reguladoras. sino de Spencer. Tenemos. temporal o detinitiva. una concepcion mucho m h rica y han mostrado. Pero en algunos mililitros de agua una poblacion . comprender que toda wovedad>>. considerada individualmente. unicos organismos de 10s que se tienen numerosos y precisos datos en esta materia. que nos permite. antes ignorada. Las unicas mutaciones aceptables son. en el seno de una especie. al contrario. expresion. Los newdarwinianos de principio de siglo han propuesto. o del rechazo de la tentativa nacida del azar. ademh. para un gen dado. sino mas bien lo confirman en la orientation ya adoptada o. lo enriquecen de nuevas posibilidades. no reducen la coherencia de! aparato teleonomico. las que. es del orden de a ration celular. es el que define las condiciones iniciales esenciales de la admision. mucho mejor que antiguamente. bajo la forma de una alteration de la estructura de una proteina.

pues. se puede estimar que. Es quiza lo que explica que la tasa de algunas mutaciones en a el hombre parezca relativamente elevada: del orden de por ejemplo. a las propiedades celosamente conservadoras del mecanismo replicativo. Tambien es preciso hacer notar que las cifras aqui dadas no tienen en cuenta las mutaciones individualmente no descubribles. 100 o 1. . en consecuencia. pese. si no casi paradojico.de varios miles de millones de celulas puede desarrollarse. Es probable que tales mutaciones hayan tenido mas importancia en la evolucion que aquellas cuyos efectos individuales son mas marcados. en la linea germinal de ovulo a ovulo o de espermatozoide a espermatozoide es muy grande. la mutacion no es en ningun modo un fenomeno exceptional. la certeza de que toda mutacion dada esta representada por 10. que pr* vocan enfermedades geneticas facilmente senalables. pero no en 10s individuos aislados. as* ciadas por recombinacion sexual. en la poblacion humana actual (3 x lo9) se producen. para un cierto nlimero de mutaciones. Se puede estimar igualmente que el numero total de mutantes de todas las especies de esta poblacion es del orden de lo5 a lo6. es la regla. o sea de probabilidades de mutaciones. podrian tener sensibles efectos. contiene mil veces mas genes que el de una bacteria. de unos cien a mil millares de millones de mutaciones. En una poblacion asi. es cierto. 2. No doy esta cifra mas que para dar una idea de las dimensiones del inmenso deposit0 de variabilidad fortuita que constituye el genoma de una especie. una vez m b . no es ya la evolucion. no alcanzan las dimensiones que las de las bacterias. En total. pero que. por ejemplo un mamifero. se tiene. en cada generation. donde se ejerce la presion de selection.) la biosfera lo en que podria parecer dificilmente explicable. A escala de la poblacion. Las poblaciones de organismos superiores. sino al contrario la estabilidad de las <<formas. ((Paradoja)) la estabilidad de de las especies Teniendo en cuenta las dimensiones de esta enorme loteria y la velocidad a la que actua la naturaleza. el genoma de un organism0 superior. p r o : 1. 0 sea que es en el seno de la poblacion. el numero de generaciones celulares.000 ejemplares.

casi siempre vanamente. y la experiencia lo prueba. puntual. incluso muy vecinas. La teoria lo preve. recombinadas gracias al ((flujogeneticon promovido por la sexualidad. Una mutacion simple. . 122 me Meaning ofEvolurion. o sea hace 500 millones de aiios. en ultimo caso. desde hace 450 millones de afios. por la selection. Pero toda evolucion sensible. caractese rizada por su plan de organizacion quimica invariante (empezando por la estructura del c6digo genetic0 y el mecanismo complicado de la traduccion). por ejemplo. amplificado. puede estimar que la celula ((modeman. como la sustitucion de una letra del codigo por otra. Un fenomeno asi. es reversible. no sabe al contrario m b que registrarlas y ofrecerlas. 10s miles de millones de ai5os que cubre la evolucion. y despues. lejos de poder eliminar las perturbaciones microscopicas de las que es inevitablemente el objeto. Se sabe tambien que incluso ciertas especies no han evolucionado sensiblemente desde centenas de millones de anos. es estiticamente irreversible. resulta de un gran nilmero de mutaciones independientes. ha jugado pues el papel a la vez de guia y de freno. en razon del numero de 10s acontecimientos independientes del que resulta. existe desde hace dos o tres miles de millones de anos.Se sabe que 10s planes de organizacion que corresponden a las principales ramificaciones del reino animal estaban diferenciados desde el fin del Cambrico. la ruleta de la naturaleza. y no ha retenido. siempre a1 azar. la invariancia del ((plans quimico fundamental & la celula no pueden evjdente mente explicarse mas que por la extrema coherencia del sistema teleonomico que. al filtro teleonomico cuyas pe$ormances son juzgadas. en numero astronomico. Yale University Press (1967). ya provista sin ninguna duda de potentes redes cibemeticas moleculares asegurando su coherencia funcional. por su parte.' En h. debia tener la misma apariencia y el mismo sabor que las que se sirven en 10s restaurantes. sucesivamente acumuladas en la especie original. La lingula. integrado m h que una infima fraccion de las probabilidades que le ofrecia. Simpson. El sistema replicativo. en cuanto a la ostra de hace 150 millones de anos. La extraordinaria estabilidad de algunas especies. 1. como la diferenciacion de dos especies. en la evolucion. en el ADN.

al menos por una parte. Origen de 10s anticuerpos Esto resulta. paradojicos a otros y que la teoria modema <(darwinianwnolecular. No es sorprendente. de la extrema dificultad que existe en concebir la inagotable riqueza de la fuente de azar donde bebe la seleccion. que un sistema macroscopico cualquiera no pueda. que define una direccidn en el tiempo. en cierto modo remontar el tiempo. El segundo principio estA fundado sobre consideraciones estadisticas identicas a las que establecen la irreversibilidad de la evolucion. el segundo principio de la tennodinhica Se trata de mucho mas que de una comparacion. que 10s resultados obtenidos por este mecanismo de remontar el tiempo: la tendencia general ascendente de la evolucion. De hecho. constituye una especie de maquina de remontar el tiempo. el inmenso dep6sito del azar microscopico. de la evolucion sea hoy to& via considerada con suspicacia por algunos pensadores. sino a1 contrario muy natural. no fonnulando mas que una prediccion estadistica. un ejemplo destacable en el sistema de defensa del organism0 por 10s anticuerpos. . son precisamente estos unicos y fugitives movimientos 10s que. Hay. no excluye. es legitimo considerar la irreversibilidad de la evolucion como una expresion del segundo principio en la biosfera El segundo principio. En 10s seres vivos. entre infinidad de otros. en un movimiento de muy debil amplihld y w n una duracion muy corta. sin embargo.La irreversibilidad de la evolucion y el segundo principio La evolucion en la biosfera es pues un proceso necesariamente irreversible. fundada sobre la eleccion de 10s raros y preciosos incidentes que tambien contiene. captados y reproducidos por el mecanismo replicativo. desde luego. remontar la cuesta de la entropia. filosofos o incluso biologos. es decir.. direccion que es la misma que la que impone la ley de crecimiento de la entropia. hayan parecido milagrosos a unos. el perfeccionamiento y el enriquecimiento del aparato teleonomico. En este sentido la evolucion selectiva. es decir. han sido retenidos por la seleccion.

Los anticuerpos son proteinas dotadas de la propiedad de reconocer por asociacion estereoespecifica substancias extrdas a1 organismo y que lo han invadido, bacterias o virus, por ejemplo. Pero, como sabemos, el anticuerpo que reconoce electivamente una substancia dada, por ejemplo un ((motivo estericow particular a una cierta especie bacteriana, no aparece en el organismo (para habitarlo durante un cierto tiempo) mzis que despues que este haya hecho, a1 menos una vez, la ccexperiencian (por la vacunacion, espontinea o artificial). Se ha demostrado, ademas, que el organismo es capaz de formar anticuerpos adaptados practicamente a no importa que motivo esterico, natural o sintetico. Las potencialidades, en este aspecto, parecen practicamente i n finitas. Se ha supuesto, pues, durante largo tiempo, que la fuente de informacion para la sintesis de la estructura asociativa especifica del anticuerpo era el mismo antigeno. Pero esth establecido hoy que la estructura del anticuerpo no debe nada a1 antigeno: en el seno del organismo celulas especializadas, prcducidas en gran numero, poseen la propiedad -unicade ccjugar a la ruleta* en una parte, bien definida, de 10s segmentas geneticos que determinan la estructura de 10s anticuerpos. El funcionamiento exacto de esta ruleta genetica especializada y ultrarrapida no esti aun enteramene elucidado: es verosimil, sin embargo, que intervew gan tanto recombinaciones como mutaciones, unas y otras en todo caso produciendose al azar, en la ignorancia total de la estructura del antigeno. Este, por el contrario, juega el papel de selector, favoreciendo diferencialmente la multiplication de las celulas capaces de producir un anticuerpo que pueda rewnocerle. Es muy notable encontrar, en la base de uno de 10s fenomenos de adaptacion molecular m b exquisitamente precisos que se conoce, una fuente al azar. Pero estA clam (a posteriori) que solo una fuente asi puede ser lo bastante rica para ofrecer a1 organismo medios de defensa en cierto mcdo ~(acimutales~~.

El comportamiento como onenfando las presiones de seleccion
Otra dificultad para la teoria selectiva proviene de haber sido demasiado a menudo wmprendida o presentada como dependiente de las solas wndiciones del medio exfenor como agentes de la seleccion. Esta es una conception completamente erronea.

Porque las presiones de seleccion que ejercen sobre 10s organismos las wndiciones externas, no son en n i g h c a w independientes de las performances teleonhicas caractensticas de la especie. Organismos diferentes viviendo en el mismo michon ecolb giw, tienen w n las wndiciones externas (comprendidos 10s demis organismos), interacciones muy diferentes y especificas. Son estas interacciones especificas, en p a t e ((escogidas)) por el mismo organismo, las que determinan la naturaleza y la orientacion de la presion de seleccion que el sufre. Digamos que las awndiciones inicialesn de seleccion que encuentra una mutacion nueva, comprenden a la vez, y de forma indisoluble, el medio exterior y el conjunto de las estructuras y performances del aparato telec~ nomico. Es evidente que el papel de las performances teleonomicas en la orientacion de la seleccion es cada vez mayor a medida que se eleva el nivel de organization, es decir de autonomia del organismo respecto a1 medio. Y esto, al extremo que se pueda wnsiderar sin duda este papel como decisivo en 10s organismos superiores, cuya supewivencia y reproduccion dependen ante todo de su comportamiento. Es, ademh, evidente que la eleccion inicial de uno y otro tipo de comportamiento podra a menudo tener una influencia de gran duracion, no solo para la especie donde sera manifestada por primera vez, sino para t d a su descendencia, aunque wnstituya on grupo entem. Como se sabe, las grandes articulaciones de la evolucion han sido debidas a la invasion de nuevos espacios ecologicos. Si 10s vertehrados tetrapodos han aparecido y han podido dar la maravillosa expansion que representan 10s anfibios, 10s reptiles, las aves y 10s mamiferos, es porque en el origen, un pez primitivo ((eligian el ir a explorar la tierra donde no podia sin embargo desplazarse m b que saltando dificultosamente. EI creo asi, como consecuencia de una mdificacion de comportamiento, la presion de seleccion que debia desarrollar 10s poderosos miembros de 10s tretrapodos. Entre 10s descendientes de este explorador audaz, este Magallanes de la evolucion, algunos pueden comer a mas de 70 W h , otros trepan a 10s arboles con una sorprendente agilidad, otros en fin han conquistado el aire, cumpliendo, prolongando, amplificando de modo prodigioso el wueiion del pez ancestral. El hecho de que, en la evolucion de algunos grupos, se o b serve una tendencia general, sostenida durante millones de afios, al desarrollo aparentemente orientado de ciertos organos, atesti-

gua que la eleccion inicial de un cierto tipo de comportamiento (ante la agresion de un predador por ejemplo) wmpromete a la especie a permanecer en la via de un perfeccionamiento wntinuo de las estructuras y peflormances que son el soporte de este comportamiento. Debido a que 10s antecesores del caballo habian escogido vivir en la llanura y huir a1 acercarse un predador (antes que intentar defenderse o esconderse), la especie moderna, tras una larga evolucion que comprende multiples estados de reduccion, anda hoy sobre el extremo de un solo dedo. Se sabe que ciertos comportamientos muy precisos y complejos, como las ceremonias prenupciales de las aves, e s t h estrechamente emparejados a ciertas caractensticas morfologicas particularmente llamativas. Es cierto que la evolucion de este wmportamiento y la del caracter a n a t h i c o sobre la que reposa van a la par, una atrayendo y reforzando a la otra bajo la presion de la seleccion sexual. Desde que ella comienza a desarrollarse en una especie, todo adorno asociado a1 exito del awplamiento no hace mas que reforzar, confirmar en suma, la presion de seleccion iincial, y en consecuencia favorecer todo perfeccionamiento de este mismo adorno. Es pues legitimo decir que es el instinto sexual, en suma, el deseo, el que ha creado las condicie nes de seleccion de algunos magnificos pl~majes.~ Lamarck pensaba que la tension de 10s esfuerzos desplegados por un animal para cctriunfar en la vidax actuaba en algun modo sobre su patrimonio hereditario para incorporarse y modelar directamente su descendencia. El inmenso cue110 de la jirafa expresaba en suma la voluntad constante que habian tenido sus antepasados de llegar a las ramas mis altas de 10s &boles. Hip& tesis hoy en dia inaceptable, desde luego, pero que muestra que la pura seleccion, operando sobre 10s elementos del comportamiento, desemboca en el resultado que Lamarck queria expresar: el estrecho emparejamiento de las adaptaciones anathicas y de las pe~ormnncesespecificas.

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El lenguaje y la evolucidn del hombre
Es en estos terminos en 10s que es precis0 considerar el p r e blema de las presiones de seleccion que han orientado la evolu2. Cf. N . Tinbergen, Social Behavior in Animals, Methuen, Londres (1953).

visuales u otros) empleados por 10s animales. la ((forma))de todas las lenguas humanas es la misma. No se conocen lenguas primitivas: en todas las razas de nuestra unica especie moderna. no solo de registrar informaciones. deb* ria sin ninguna duda reconocer que el desarrollo de la performance especifica del hombre. el lenguaje simbdico. sino tambien de asociarlas y transformarlas. desde sus mas antiguos antecesores conocidos. contrariamente a lo que permite el lenguaje humano. me parece un paso dificil de franquear. Problema de un interes exceptional. personal. no perecer con el. de las ideas. el instrumento simbdlico ha Ilegado sensiblemente al mismo nivel de complejidad y poder de comunicacion. Actitud sin ninguna duda justificada. por ejemplo.cion del hombre. Esto es. se ha centrado ante todo en el desarrollo progresivo de la caja craneana. transmitidas a otros. realizadas en un individuo. Pero de aqui a afirmar que la discontinuidad en la evolucion ha sido absoluta. pero no. Las extraordinarias performances que la lengua a la vez representa y autoriza. . capaz. abre el camino a otm evolucion. indeyendientemente incluso del hecho de que se trate de nosotros. en todo caso una hip6tesis inutil. acontecimiento unico en la biosfera. pudiera llegarse a comprenderlo mejor en su actual naturaleza. Se puede hoy afirmar que la evolucion del hombre. Porque un observador impartial. la estructura profunda. asociaciones nuevas. Acontecimiento unico: 10s lingiiistas modernos han insistido en el hecho de que el lenguaje simbdlico del hombre es absolutamente irreductible a 10s medios de comunicacion tan diversos (auditivos. y que al discemir mejor en su evolucion las rakes de nuestro ser. y de restituir el resultado de estas operaciones bajo forma de una performaan individual. tictiles. y este no es el punto esencial. desarrollo que constituye ademb su rasgo anatomic0 m b distintivo. ademb. bajo una forma que pennita comunicar a otro individuo una asociacion o transfonnacion original. el de la cultura. del conocimiento. un marciano por ejemplo. Sewn Chomsky. a un sistema de llamadas y avisos variados como 10s que intercambian 10s grandes simios. pudiemn. o sea del cerebro. El cerebro de 10s animales es. que el lenguaje humano desde el origen no debia estrictamente nada. e s t h evidentemente asociadas a1 desarrollo considerable del sistema newioso central en el Homo sapiens. sin duda alguna. lo que hace que se le pueda considerar por definicion como nacido el dia en que combinaciones creadoras. creadora de un nuevo reino.

de utilizar sus miembros anteriores. a excepcion sin embargo del gikn. que . asociada no solo a una especializacion del pie. Nadie duda que esta invention. argumentos bastante poderosos. y sostenida desde mas de dos millones de af~os. la liberalization de las semidumbres de la marcha a cuatro patas practicada por todos 10s antropoides. sin embargo. que hizo del lenguaje no solo el producto. sin dejar de andar o de comer. aparecida muy prontamente en nuestra raza. constituyo una de estas aelecciones). Hay. esta seleccion debia favorecer el desarrollo de laperformance lingiiistica y por consecuencia la del organo que la sirve. con razon prefiere Ilamar Australhtropos) poseian ya. principalmente de la cclumna vertebral y de la posicion del craneo en relacion a aquella. Los hominianos autenticos m b antiguos que se conocen boy (10s Australopitecos.Ha sido necesario para ello una presion de seleccion orientada. y especifica porque no se ve nada parecido en ninguna otra raza: la capacidad craneana de 10s simios antropomorfos modemos no es m s grande casi que la de sus antecesores de & hace algunos millones de d o s . Se ha insistido a menudo sobre la importancia que ha debido tener. sino una de las condiciones iniciales de esta evolucion. por las posibilidades radicalmente nuevas que ofrecia. el cerebro.Presion de seleccion considerable. La hipbtesis que me parece m h verosimil es que. iniciales que comprometen el porvenir de la especie creando una presion de seleo cion nueva. sino a numerosas modificacicnes del esqueleto y de la musculatura. muy antigua (anterior a 10s Australantropos). no hubiese habido un emparejamiento muy estrecho. en la evolucion del hombre. creo. baya tenido una extrema importancia: solo ella podia permitir a nuestros antepasados convertirse en cazadores capaces. Es imposible no suponer que entre la evolucion privilegiada del sistema nervioso central del hombre y la de la pe~ormance unica que lo caracteriza. porque esta duracion es relativamente corta. que Leroi-Gourhan. La capacidad craneana de estos hominianos primitives era sin embargo apenas superior a la de un chimpance y ligeramente inferior a la de un gorila. las a caractensticas que distinguen a1 hombre de sus mas proximos parientes. 10s phgidos (es decir 10s simios antropoides). Los Australhtropos habian adoptado la posicion erecta. lo que 10s d e f ~ ademis. El peso del cerebro no es seguramente proporcional a sus peformances Nadie duda. continuada. a favor de esta hipbtesis. la comunicacion simbblica m b rudimentaria.

si 10s simios son incapaces de aprender el lenguaje articulado. Asi el Zijantropo debe ser considerado como un Homo faber muy primitivo. muy rudimentarias. seria preciso que esto fuera una performance convenida de antemano por un grupo de cazadores. Luego. Mouton. tan primitiva a decir verdad que sus (aitiles)) no son reconocibles como artefactos mas que por la repeticion de las mismas estructuras. Sea lo que sea. pagina 347 (1967). Proyecto cuya formulacion previa habria exigido el empleo de un lenguaje. Gardner. mas inteligente que un chimpance actual. 10. parece muy verosimil.^ Pcdemos entonces suponer que la adquisicion del poder de simbolizacion articulada ha podido depender de modificaciones neuromotrices. Albin-Michel (1964). Paris.. Pero es evidente que una vez franqueado este paso. tenia una industria. Bronowsky. Gardner y R A . Nueva York (1 970). pero no prcducen nada comparable a artefactos confeccionados seglin una norma reconocible. Schrier y Stolnitz. que entre el desarrollo del lenguaje y el de una industria testimoniando una actividad pmyectiva y disciplinada. Pero recientes experiencias con un joven chimpance parecen mostrar que. B. Holloway. cuando se presenta la ocasion. el uso de 3. <<Current Anthropologya. y por su agrupamiento alrededor de ciertos esqueletos fosiles. en Behavior of nonhuman Primates. L. Los gram des simios emplean nutiles* naturales. en To Honor Roman Jakobson. Edit. sin embargo capaz de pe$ormances desconocidas para 10s pongidos: El Zijantropo.~ Parece pues razonable suponer que 10s Australantre pos poseian un instrumento de comunicacion simbblica a la medida de su industria rudimentaria. 5. 4. deba haber una correlacion muy e~trecha. 395 (1969) . Academic Press. en este estado.J. Segun Lemi-Gourhan. piedras o ramas de grboles. no necesariamente muy complejas. pueden asimilar y utilizar algunos elementos del lenguaje simbblico de 10s sordo mu do^.T.le impone un limite. Leroi-Gourhan. el hipopotamo y la pantera. parece establecido que si el cerebm del Zijantropo no pesaba m h que el del gorila. . cit. y que el Homo sapiens no hubiese podido emerger sino gracias al desarrollo de su caja craneana. era. bestias poderosas y peligrosas como el rinoceronte. si es cierto como piensa Dart4 que 10s Australantropos cazaban con exito. Ademas. lac. R. A esta hipbtesis parecia oponerse el debil desarrollo en volumen del cerebro de 10s Australintropos. en un animal que era. en efecto. Le gesle el la parole. como otros animales.

etc. Mas tarde asociara las palabras de dos en dos. Por eso es dificil no ver el reflejo de un proceso embriologi6 . Biological Foundations of Language. o de tres en tres. y de crear en favor del desarrollo del cerebro una precision de seleccion poderosa y orientada. el niiio puede poseer un stock de diez palabras. de acuerdo con una sintesis que tampoco es simple repetition o imitacion del lenguaje adulto. en dos o tres ahos (despues del primero). o mas bien 10s grupos mejor dotados para su empleo. especifica. por primitivo que sea. El niiio no aprende regla alguna. adquieren sobre 10s otros una ventaja incomparablemente mas grande que la que les habria conferido una igual superioridad de inteligencia a individuos de una especie desprovista de lenguaje. por naturaleza. Nueva York (1976). que siempre usa aisladamente. Este proceso parece que es universal y que su cronologia es identica para todas las lenguas. ni siquiera intenta imitar el lenguaje de 10s adultos. no puede dejar de acrecentar en proporciones considerables el valor de supewivencia de la inteligencia. Podria decirse que en cada estadio de su desarrollo toma del lenguaje aquello que le conviene. E . 10s individuos. El estudio de la adquisicion del lenguaje por el nixio sugiere de modo irresistible6 que si este proceso nos parece milagroso se debe a que es. tal como ninguna especie afasica podia jamas esperar. . este juego del niao con la lengua le da sobre ella un perfecto dominio parece siempre increible a1 obsewador adulto. ni por imitacion. La adquisicion primaria del lenguaje Esta hip6tesis solo seria atrayente y razonable si no hubiese ademh adquirido singular importancia a1 haber sido reclamada por algunos datos relatives al actual lenguaje. Lenneberg.un lenguaje. Wiley. La facilidad con que. dueiia de inmensos poderes. sin asociarlas jamb. En el momento que existe un sistema de comunicacion simtdlica. prohndamente diferente del aprendizaje regular de un sistema de reglas formales. En el estadio primerisimo (hacia el decimoctavo mes).. Vemos tambien que la presion de seleccion debida al uso de un lenguaje debe favorecer especialmente la evolution del sistema newioso central en el sentido de una inteligencia de un cierto tipo: el que es mas apt0 para explotar esta performance particular.

irreversibles cuando ocurren en la pubertad o m L tarde. En efecto. muy rapido durante 10s dos primeros arios. la performance lingiiistica del conocimiento que explicita. epigenetico. la adquisicion del lenguaje parece tan milagrosamente espontinea es poque se inscribe en la misma trama de desarrollo epigenetico. al contrario. se retrasa despues. E s la adquisicion del lenguaje en el curso mismo de esta epigenesis lo que permitiria asociarlo a la funcion cognitiva y esto de un modo tan intimo que es muy dificil para nosotros disociar. en el niao. el desarrollo de la funcion cognitiva. por consiguiente. por mi parte. No continua (visiblemente) mas alla de la pubertad y cubre. confirman que existe una edad critica para la adquisicion espow tinea del lenguaje. Estas lesiones son. lor. Lenneberg.co. entonces solo hay un paso que. Cada cual sabe perfectamente que aprender una segunda lengua en la edad adulta exige un esfuerzo voluntario sistematico y sostenido. aprendida espontineamente.' De esto a pensar que si. una de cuyas funcio nes es acogerle. el ~periodo criticon durante el que la adquisicion primaria es posible.ademb de las aducidas. sin duda alguna. por la introspeccion. La adquisicion del lenguajepmgmrnado en el desarrollo epigenetico del cerebro La idea de que la adquisicion primaria del lenguaje esti vinculada a un proceso de desarrollo epigenetico se ve confirmada por 10s datos anatomicos. Este desarrollo parece consistir esencialmente en un enriquecimiento considerable de las intercomunicaciones de las neure nas corticales. no dud0 en dar. Para intentar ser un poco m b preciso: de este crecimiento postnatal del cortex depende. cit . El estatuto de la lengua aprendida en estas condiciones permanece siempre practicamente inferior a1 de la lengua natal. Esta hip& tesis se ve coniirmada por las observaciones relativas a las afasias de origen traumatico. en el curso del cual se desarrollan las estructuras neurales subyacentes a las performances lingiiisticas. se sabe que la maduracion del cerebro prosigue despues del nacimiento para acabar en la pubertad. estas afasias retroceden tanto mas rapidamente y mas completamente cuanto mas joven sea el pequeno. 7. Este proceso. Todo un conjunto de obse~aciones. Cuando se d m en el niiio.

Si ha sucedido asi. segun Chomsky y su escuela. a pa& del momento en que se admite que la evolucion de las estructuras corticales del hombre no ha podido dejar de ser influenciada. bajo la extrema diversidad de las lenguas humanas. por la extrema diversidad de las lenguas humanas. al contrario. A condicion de aceptar el contenido b i o b gico implicito.Se admite en general que el lenguaje no constituye m b que una wuperestructuran. Pero el dia en que el Zijantropo. el analisis lingiiistico en p r e fundidad revela una <<forma)) comun a todas ellas. Sin embargo. o cualquiera de sus companeros. su razon de ser mas que y por el lenguaje. Ella me parece. segun Chomsky. puesto que en ultima instancia se trata de un producto del azar. sino ha contribuido de modo decisivo a la evolucionfisica del hombre. En este sentido la capacidad lingiiistica ya no puede ser considerada como una superestructura. Esta fonna debe pues. productos de la segunda evolucion. Se sabe que. no ha permitido solamente la evolucion de la cultura. desde su aparicion en el linaje humano. por una capacidad lingiiistica adquirida de modo muy temprano en el estadio mas rudimentario. Lo que es lo mismo que admitir que el lenguaje articulado. natural. hay en el hombre modern0 una estrecha simbiosis. que no puede ser producto m b que de una larga evolucion comun. Privadas de este instrumento. son. inutilizables. iMilagro? Ciertamente. a lo que se llega. us6 por vez primera un simbolo articulado para representar una categoria. en una parte importante. paralizadas. evidentemente. Es precis0 admitir que entre las funciones cognitivas y el lenguaje simMlico. aumento por este hecho en p r e porciones inmensas la probabilidad de que un dia emergiera un cerebro capaz de concebir la Teoria darwiniana de la Evolution. la amplitud y el retinamiento en el Homo sapiens de las funciones cognitivas no encuentran. la de la cultura. Esta concepcion ha escandalizado a algunos tilosofos o antro@logos que ven en ella un retomo a la metafisica cartesiana. . que ellas reclaman y por las que se explicitan. ser considerada como innata y caracteristica de la especie. claro esta. la capacidad lingiiistica que se revela en el curso del desarrollo epigenetico del cerebro forma parte actualmente de la ((naturaleza humanau definida en el seno del genoma en un lenguaje radicalmente diferente del codigo genetico. esta condicion no me choca en absoluto. en su mayor parte.

8 Las fronteras .

El milagro esta <<explicadox nos parece aun milagroso. vemos la causa de la incomprension intuitiva: la escala de 10s fenomenos considerados trasciende . Como escribio Mauriac: RLO que dice este profesor es much0 mas increible aim que lo que nosotros. Es cierto. sinetica e intuitiva. en la prodigjasa i riqueza de las estructuras que ha creado. como tambien lo es que no llegamos a fonnarnos una imagen mental satisfactoria de algunas abstracciones de la fisica moderna. de la bacteria al hombre. pobres cristianos. pero no sin embargo una comprension inmediata. en la milagrosa eficacia de las perIformances de 10s seres vivos.Cuando se piensa en el inmenso camino recomdo por la e v e lucion a lo largo de tres ml m i l h e s de a h . Para la fisica.. microscopica o cosmologica. entre 10s cuales una selection ciega ha designado 10s escasos ganadores. Las fronteras actuales del conocimiento biologico A1 repasar en sus detalles las pruebas hoy acumuladas y ver que esta conception es la unica compatible con 10s hechos (principalmente con 10s mecanismos moleculares de la replication. de la evolution en su conjunto. Pero sabemos tambien que tales dificultades no pueden tomarse como argumento contra una teoria basada en las certidumbres de la experiencia y de la Iogica. se puede empezar a dudar que todo ello sea product0 de una enorme loteria. se halla la certidumbre.. creemos. de la mutacion y de la traduccion). sacando numeros al azar.

no hay. La evolucion sigue siendo en biologia la nocion central. I ' El problema de 10s origenes Se podria pensar que el descubrimiento de 10s mecanismos universales sobre 10s que reposan las propiedades esenciales de 10s seres vivos ha facilitado la solucion del problema de 10s origenes. estos descubrimientos. Se puede decir hoy en dia que 10s mecanismos elementales de la evolucion estin no solo comprendidos en principio. En biologia como en fisica. sin curarla. la han revelado mas dificil todavia de lo que antes parecia. y por otro el funcionamiento del sistema m b intensamente teleonomico que j a m b haya surgido. Las interacciones elementales sobre las que reposa tcda la trama son relativamente faciles de comprender gracias a su caracter mecanistico. Sin embargo. el problema esta resuelto y la evolucion no figura ya en las fronteras del conocimiento. De hecho. las categorias de nuestra experiencia inmediata. sino identificados con precision. Solo la abstraccion puede suplir esta incapacidad. destinada a enriquecerse y precisarse durante mucho tiempo aun. me refiero a1 siste ma nervioso central del hombre. en estas dificultades subjetivas. Se pueden a priori definir tres etapas en el proceso que ha podido conducir a la aparicion de 10s primeros organismos: a) la fomacion en la tierra de 10s constituyentes quimicos esenciales de 10s seres vivos. asgumento contra la teoria. en lo esencial. Es la fenomenal complejidad de 10s sistemas vivientes lo que desafia tcda representacion intuitiva global. renovando casi ent& ramente la cuestion. En el presente capitulo. c) la evolucion que.'. La solucion encontrada es tanto mas satisfactoria cuanto que se trata de 10s mecanismos que aseguran la estabilidad de las especies: invariancia replicativa del ADN. veo estas fronteras situadas en 10s dos extremos de la evolucion: el origen de 10s primeros sistemas vivientes por un lado. alrededor de estas ccestructuras replica- . Por mi parte. de las primeras macromoleculas de replication. b) la formacion. planteada hoy en terminos mucho mas precisos. querria intentar delimitar estas dos fronteras de lo desconocido. nucleoticos y aminoacidos. Para la biologia la dificultad es de otro orden. coherencia teleonomica de 10s organismos. a partir de estos materiales.

Pero. de estos compuestos simples y en presencia de catalizadores no biologicos. hasta llegar a la celula primitiva. 10s tres procesos fundamentales de la evolucion: replicacion. sino en la experiencia. selection. En esta ccsopa prebiotica. en condiciones aplausibles>>. acidos nucleicos y proteinas. llamada a menudo la fase ccprebioticw. algunas extensiones de agua podrian wntener en solucion concentraciones elevadas de 10s constituyentes esenciales de las dos clases de macromoleculas biologicas. es muy elevado. no hay grandes dificultades. Esti claro que un mecanismo asi seria muy ineficaz y sujeto a innumerables errores. hace cuatro mil millones de d o s . de promovcr su propia replicacion sin el auxilio de ningun aparato teleonomico. Si la incertidumbre continua. Y. en las condiciones de la sopa primitiva.tivaw. por otra parte. y wntinuara sin duda. se han obtenido en laboratorio. Hasta aqui. en consecuencia. La primera. sobre la Tierra. En efecto. Se ha mostrado que una secuencia polinucleotidica puede efectivamente guiar. eran favorahles a la acumulacion de ciertos wmpuestos simples del carbono. en lo tocante a las vias que ha seguido de hecho la evolucion quimica prebiotica.. no solo en la teoria. Las wndiciones de la atmosfera y de la corteza terrestre. es amplia mente accesible. Esta dificultad no parece invencible. la formacion de e l e mentos de secuencia complementaria. el rendimiento de estas sintesis en cuerpos identicos o analogos a 10s wnstituyentes de la celula modema. Los problemas que plantea la interpretation de cada una de estas etapas son diferentes. mutacion. en que la reunion parece muy plausible. ha construido un aparato teleonomico. Se puede considerar pues como probado que. azucares). Hahia tambien agua y amoniaco. tales como el metano. Pero la primera etapa decisiva no esti franqueada: la formacion de macromoleculas capaces. en ciertas condicie nes. El hecho notable es que. en un momento dado. diversas macromoleculas podian formarse por polimerizacion de sus precursores. desde el momento en que entran en juego. por emparejamiento espontaneo. parece bastante claro. el cuadro de conjunto. entre 10s que figuran aminoacidos y precursores de 10s nucleotidos (bases nitrogenadas. comienzan a operar y dan una ventaja considerable a las macre . se obtienen bastante facilmente numerosos cuerpos m h complejos. polipeptidos y polinucleotidos parecidos por su estructura general a las macromoleculas moderna as>>. aminoacidos y nucleotidos.

para replicarse espontaneamente. Reconstruir. De hecho. no tienen nada de ((primitivon. la celula bacteriana. por hipdtesis. sino mas bien de un verdadero enigma. a traves de quinientos o mil millares de millones de generaciones. Igual sucede para la emergencia de la membrana de permeabilidad selectiva sin la que no puede haber celula viable. Asi. a medida que se empobrecia el caldo primitivo.moleculas mas aptas. acumular un aparejo teleonomico tan poderoso que 10s vestigios de las estructuras verdaderamente primitivas son indiscemibles. sobre todo en su punto de arranque. alrededor de la estructura replicativa. porque no tenemos la mas minima idea de como podia ser la estructura de una celula primitiva. alcanzo seguramente su presente estado de perfeccion hace unos mil millones de ados. El plan de conjunto de la quimica de esta celula es el mismo que el de todos 10s demas seres vivientes. deben construir un organismo.' La tercera etapa es. El sistema viviente mas simple que conocemos. Ella emplea el mismo codigo genetico y la misma mecanica de traduccion que. Son el product0 de una selection que ha podido. (caprendern a movilizar el potencial quimico y a sintetizar 10s constituyentes celulares. por su estructura secuencial. las celulas mas simples que nos es posible estudiar. pequeda maquinaria de una complejidad y una eficacia extremas. semejante evolucion es imposible. Es aqui cuando se llega verdaderamente a la abarrera del sonidon. El enigma del ongen del codigo El c d i g o no tiene sentido si no es traducido. De todos modos queria intentar sugerir una hipotesis plausible en cuanto a la via seguida por esta evolucion. La maquina traductora de la celula modema comporta al menos cincuenta wnstituyentes macromoleculares que son ellos mismos cod~$ca- . por ejemplo. la emergencia gradual de 10s sistemas teleonomicos que. las celulas humanas. no es de un aproblemav de lo que deberia hablarse. Pero el mayor problema es el origen del codigo genetico y del mecanismo de su traduccion. sin fosiles. plantea ingentes problemas. que debio. una celula pimitiva. El desarrcllo del sistema metabdico.

por el momento.le esta hipotesis. Lo que. demasiado libre.dos en el ADN: el codigo no puede ser traducido mas queporproductos de traduccion Es la expresion moderna de omne vivum ex ovo. entre numerosas tentativas de elaboration. En fin. y encubre tambien la respuesta a una pregunta de profundo interes. h) la estructura del codigo es quimicamente arbitraria. por la estructura actual 2. lo que no significa en ningun modo que sea inexacta. A continuacion porque permitizia imaginar un mecanism primitive de traduccion en el que el alineamiento secuencial de 10s aminoacidos para formar un polipiptido seria debido a una interaccion directa entre 10s amin7acidos y la estructura replicativa. En primer lugar porque explicaria la universalidad del cdigo. si fuera verdadera. seria en principio verificable. El enigma sigue. Cf. es muy verosimil ademas. La especulacion debe entonces suplirlo. en si. es porque existe entre ellos una cierta afinidad estereoquimica. 38. el balance. pasamos a la segunda hipotesis. ~ Quiza la ultima palabra sobre este asunto aun no haya sido pronunciada. Esperando una confinnacion que parece improbable. 367-279 (1968). . Pero de las numerosas tentativas de verificacion que han sido bechas. Desagradable por varias razones. o mas exactamente estereoquimicas. Crick *Journal of Molecular Biologys. si un cierto cbdigo ha sido ccescogido)) para representar un cierto aminoacido. simplificando un poco bajo el aspecto de la siguiente alternativa: a) la estructura del cbdigo se explica por razones quimicas. iCuando y b m o se cerro este anillo? Es demasiado dificil de imaginar. No explica la universalidad del cbdigo. tal como nosotros lo conocemos. Y no faltan algunas muy ingeniosas: el campo esta libre. desagradable por razones metodologicas. resulta de una serie de elecciones al azar que poco a poco lo han enriquecido. F. y principalmente. el codigo. pero que no propone ningun modelo de traduccion primitiva. Es preciso entonces admitir que. La vida ha aparecido sobre la tierra: Lcual era antes del acontecimiento la probabilidad de que apare ciera? No queda excluida. pigs. porq. La primera hipotesis parece con mucho la mas seductora. Pero el hecho de que el codigo sea hoy descifrado y conocido por ser universal pennite al menos plantear el prw blema en tenninos precisos. una sola ha sobrevivido. al contrario. debe ser considerado como n e g a t i v ~ .

Ella choca con nuestra tendencia humana de creer que toda cosa real en el universo actual era necesaria. La ciencia mcderna ignora toda inmanencia. y que. sintamos la rareza de nuestra condicion? . sus posibilidades. eran casi nulas. empezando por el codigo. por eso mismo. desde luego. por la universalidad misma de sus estructuras. Esta idea repugna a la mayoria de 10s hombres de ciencia. La probabilidad a priori de que se prcduzca un acontecimiento particular entre todos 10s acontecimientos posibles en el universo. Mas nada impone esta interpretacion. No tenemos. por la selection. De un acontecimieno unico la ciencia no puede decir ni hacer nada. sus posibilidades de ser hesen casi nulas. El Universo no estaba preiado de la vida. que este carkter singular se deba a la elimination. igual que quien acaba de ganar mil millones. esta pldxima a cero. El destino se escribe a medida que se cumple. en la hora actual. ni el de negar. No obstante el universo existe. como quiza lo fue la aparicion de la misma vida. Nuestro numero salio en el juego de Montecarlo. No puede <(discunirn. Esta idea no resulta desagradable solo a 10s biologos como hombres de ciencia. antes de aparecer. El nuestro no lo estaba antes de que emergiera la especie humana. el derecho de afirmar. por consecuencia. unica en la biosfera en la utilization de un sentido logico de comunicacion simb6lica. es finita. antes de que existiera.formando una clase. Ademas. Otro acontecimiento unico que deberia. Lo que significaria que su probabilidad a priori es casi nula. Nos es preciso estar siempre en guardia contra el sentimiento tan poderoso del destino. prevenirnos contra todo antropocentrismo. de muchas otras tentativas o variantes. iQuC hay de extrafio en que. y desde siempre. la biosfera aparece como el prcducto de un acontecimiento unico. por debil que sea. mas que sobre acontecimientos cuya probabilidad a priori. es preciso que se produzcan acontecimientos. Es posible. Si fue unico. no antes.de la biosfera. que la vida haya aparecido una sola vez sobre la Tierra. ni la biosfera del hombre. cuya probabilidad (antes del acontecimiento) sea intima. la hipotesis de que el acontecimiento decisivo no se haya producido mas que una sola vez.

mientras que aquel dato pennaneciera inaccesible? Se puede poner en duda. Sistema que se puede suponer menos complejo y menos potente que el nuestro. pese a las barreras opuestas a la experimentation. seria posible. permanecera siempre irreemplazable. que asocian en algunos casos celulas nerviosas alejadas. En el hombre. Entre las mas dificiles e importantes. sin embargo. comprende de 1012 a lOI3 neuronas interconectadas por medio de unas lOI4 a lOI5 sinapsis. De todos 10s niveles de analisis es el 3. . He mencionado ya el enigma que plantea la realizacion de interacciones morfogeneticas a distancia y no insistire aqui sobre ello. iSe puede atirmar que una description exhaustiva del funcionamiento del cerebro de una rana. estan 10s problemas que plantea el desarrollo epigenetico de una estructura tan compleja como el sistema nervioso central. Pase lo que pase. tan lejos se esti atin de esta frontera absoluta del conocimiento.~ No se puede comprender el funcionamiento del sistema nervioso central a menos de conocer el del elemento logico primario que constituye la sinapsis. a ciertas notables experiencia~. Sperry. passim. De todas maneras esta objecion logica no se aplica al anilisis por el hombre del sistema nervioso central de un animal. muy diferentes tanto por sus metodos como por su objeto inmediato. Esta advertencia estaria fuera de lugar. existe una dificultad importante: la experiencia consciente de un animal nos resulta impenetrable y sin duda siempre lo seguira siendo.La otra frontera: el sistema nervioso central El logico podria advertir al biologo que sus esfuerzos para c(wmprender))el entero funcionamiento del cerebro humano estAn condenados al fracas0 porque ningun sistema logico sabe describir integralmente su propia estructura. por ejemplo. por la posibilidad que ofrece de comparar 10s datos objetivos y subjetivos relativos a una experiencia. Incluso en este caso. Por el momento ellas casi no convergen m b que por las dificultades que comportan. en principio. De modo que la exploration del cerebro humano. Al menos tales problemas pueden ser claramente planteados gracias. convergeran un dia. indudablemente. la estructura y el funcionamiento del cerebro pueden y deben ser explotados simultheamente en todos 10s niveles accesibles con la esperanza de que estas investigaciones.

Pero es precis0 ver que se limita todavia a 10s niveles inferiores de integracion: primeros grados del analisis sensorial por ejemplo.mas accesible a la experiencia. pero no pmebas di- recta^. y ciertas tecnicas refinadas han aportado una considerable masa de documentos. por ejemplo. precisamente. ya que es aqui sin duda donde reside el ultimo secreto de la memoria. parece que ningun componente unitario. y la comparacion fmctuosa.^ Pese a esta profunda ignorancia referente a 10s mecanismos primaries del sistema newioso central. por sus performances. de una interpretacion de la transmision sinap tica en terminos de interacciones moleculares. Pero esta teoria es insostenible en relacion.principalmente en ciertas vias sensoriales. asi como modificar la frecuencia de las seeales que emite en funcion de la amplitud de las que recibe. Estos creen asi aparentemente juntar y utilizar las wncepciones sacadas del estudio del c d i g o genetiw. Una teoria segin la cual la memoria estaria codificada en la secuencia de 10s radicales de algunas macromoleculas (acidos ribonucleicos) ha sido aceptada recientemente por algunos fisiologicos. sea capaz deperformances tan variadas y finamente moduladas. a 10s componentes integrados de una calculadora electronica. actualmente utilizado por las modernas calculadoras. parecen aun escaparse totalmente. Se ha propuesto desde hace largo tiempo que este sea registrado en forma de una alteration mas o menos irreversible de las interacciones moleculares responsables de la transmision del influjo newioso a nivel de un conjunto de sinap sis. Pero ademas puede adicionar o sustraer diferentes seeales teniendo en cuenta su coincidencia en el tiempo. Esta teoria tiene mucha verosimilitud. Las funciones superiores del cortex. con nuestros cono4mientos actuales sobre el ckligo y 10s mecanismos de la traduccion. Nos podriamos preguntar si no habra mas que una diferencia wuantitativa~~ (grado 4. . De hecho. Se estA lejos aun. En primer lugar sobre las propiedades de la neurona como integradora de las seaales que puede recibir (por intermedio de las sinapsis) de otras numerosas celulas. Problema esencial sin embargo. Siwembargo la analogia entre las maquinas ciberneticas y el sistema newioso central es impresionante. sin embargo. Es capaz como estos de efectuar. la electrofisiologia m e derna ha aportado resultados profundamente significantes sobre el analisis y la integracion de las senales n e ~ i o s a s . en las que el lenguaje es la expresion. todas las operaciones logicas del algebra proposicional. El analisis ha probado que la neurona es estrechamente comparable.

analizar. o quiza se trate de una diferencia wualitativa). Funciones del sistema nervioso central El mismo refinamiento de las funciones cognitivas en el hombre. programas de accion mas o menos complejos. quiza de las abejas. y la propagacion de las aplicaciones que de ellas hace. por ejemplo. asegurar el pedido y la cm~djnacjon central de la activjdad neuromotriz en funcion. Los ejemplos mas espectaculares que se conocen de programas de accion innatos muy complejos se encuentran en los insectos. contener. Si hay un caso donde sea aplicable la primera ley de la dialectica. asociar estas clases segun las relaciones (de coincidencia o de sucesion) de 10s acontecimientos que las constituyen. Nada permite suponer que las interacciones elementales sean de diferente naturaleza a diferentes niveles de integration. o programas de accion del mismo animal. segun sus analogias. enmascaran las funciones primordiales que llenan el cerebro de la serie animal (comprendido el hombre).. 4. imaginar.de complejidad). con seguridad es en este. Es dude so que las funciones resumidas en el pirrafo 4 desempefien un papel importante en estos a n i m a l e ~ Por el contrario.~ 5. refinar y diversificar 10s prcgramas innatos incluyendo estas experiencias. Esta pregunta para mi no tiene sentido. 3. Las funciones definidas por 10s tres primeros apartados son realizadas por el sistema newioso central de animales que no se califica generalmente de superiores: artropodos. 5. en forma de circuitos geneticamente determinados. Quiza se pueda enumerar y definir estas funciones primordiales de la manera siguiente: 1. liberarlos en funcion de estimulos particulares. contribuyen . registrar 10s acontecimientos que (teniendo en cuenta la gama de perjbrmances especificas) son significativos. A excepcion. . filtrar e integrar las correspondencias sensoriales para construir una representation del mundo exterior adaptada a las perjormances especificas del animal. 2. enriquecer. de las correspondencias sensoriales. agmparlos en clases. representar y simular acontecimientos exteriores. es decir. principalmente.

T. Ciertas experiencias w n el gato8 sugieren una interpretacion del hecho misterioso de que un campo reflejando a la vez todos 10s colores del espectro sea visto como una playa blanca. 2 y 3 son linicamente wordinadoras y representativas. Solo las funciones 5 pueden ser creadoras de experiencia subjetiva.' De suerte que la rana atrapara a la mosca solo en vuelo. el analizador situado detrb del ojo de una rana le permite ver una mosca (es decir. La imagen del punto inmovil se imprime en la retina.de manera muy importante al comportamiento de 10s invertebrados superiores.. 1. de que eso no es el resultado de un comportamiento que baria desdefiar por la rana un punto negro inmovil. Las funciones 4 y 5 son cognitivas. B. que se podrian Ilamar <(proyectivasn. La experiencia demuestra abundantemente que asi es realmente. la barrera de la wnciencia se interpone. . Por ejemplo. y puede ser que no sepamos reconocer 10s signos exteriores de esta actividad (el sueio. Wiesel y D. aqui. *Journal of Physiology. Pero. Neumphysiol. 69-88 (1953). paginas 11151156 (1966). H. con certeza. como no representative. tomando la palabra en una acepcion complementaria del sentido kantiano).son sin duda el privilegio de 10s vertebrados superiores. el anhlisis por el sistema nervioso central de las impresiones sensoriales aporta una representation empobrecida y orientada del mundo exterior. f 7. como el pulpo6 y todos 10s vertebrados. pags. de un alimento. un resumen ucriticoa. 119. Es preciso insistir sobre el hecho. Oxford University Press (1964). Una especie de resumen donde no figura con claridad lo que particularmente interesa al animal en funcion de su comportamiento especifico (es. probado por el anhlisis electrofisiologico. Z. 29. N . pero no en reposo. mientras que las de 10s parrafos 1. A Model o the Brain. Hubel *I. en suma. pero no es transmitida. por ejemplo) m b que en nuestros proximos parientes. Barlow. mien6.. el sistema no es excitado mas que por un objeto en movimiento.. H.. 8. Young. un punto negro) en movimiento. El analisis de [as impresiones sensoriales S e a n la propsicion del parrafo 3. En cuanto a las funciones del pirrafo 5. sin que otras especies e s t h sin embargo privadas..

^ Innatismo y empirismo Estos modernos descubrimientos dan pues la razon. son o bien innatos o bien aprendidos. sospechando de toda hipdtesis que suponia la ((innatividadn de 10s cuadros del conocimiento. excluyendo cada modelo a1 otro. que analizan las figuras presentadas en el c a m p de vision del gato. de circulo o de cuadrado y reconocer sin error estas figuras por sus propiedades geometricas. que lo percibe y recompone a partir de sus elementos mas simple^. razon. D. pags. debido a unas inhibiciones cmzadas entre ciertas neuronas. a Descartes y a Kant. y no Newton. N. en el animal. 148. Wiesel. El estudio de 10s circuitos. H. Algunas celulas nerviosas. Las ((nociones)) de la geometria elemental no estin pues tan representadas en el objeto como por el analizador sensorial. . Los experimentadores han mostrado que. Error eminentemente perdonable a un poeta. que a la figura de una linea recta inclinada en sentido inverso. estas no mandan senales cuando la retina esta expuesta uniformemente a la gama entera de las longitudes de onda visibles. de la orientacion o del color que pueda tener el objeto real que se les presente. de la que extraen ciertos elementos simples. Esta conception es enteramente e d n e a como Lorenz ha demostrado 9. Goethe. Aun en nuestros dias ciertos etdogos parecen ligados a la idea de que 10s elementos del comportamiento. y la niegan a1 empirismo radical que sin embargo no ha cesado casi de reinar en la ciencia desde hace doscientos anos. demuestra que estas hazanas geometricas son debidas a la estructura misma de 10s circuitos que filtran y recomponen. por ejemplo. no responden m h . en un sentido nuevo. tenia. en un sentido subjetivo. Que 10s animales sean capaces de clasificar objetos o relaciones entre objetos s e g b categorias abstractas. que responden respectivamente a las diversas longitudes de onda. en definitiva. *Journal of Physiologys.tras que el blanco es subjetivamente interpretado como ausencia de todo color. principalmente geometricas.Hubel y T. no puede tampoco dudarse: un pulpo o una rata pueden aprender la nocion de trihgulo. sus propias restricciones a la imagen. independientemente de la dimension. 574-591 (1959).

una vez mas. . Los etdogos tratan casos parecidos todos 10s dias. Chicago (1965). De modo que. necesarias a sus progresos. y quiza tambien para el individuo y la sociedad. En un sentido muy importante. Tales problemas son en principio accesibles a la experiencia. lo son S e a n un programa que es innato. sea esta la del comporta10. Es sin duda asi como es precis0 interpretar de el proceso de aprendizaje primario del lenguaje en el nino (cf. en el niio concretamente. por su confrontacion. Distincion fundamental. y son. la oposicion entre 10s que no quieren conocer mas que el objeto actual. que este progreso. cap. La larga controversia sobre la innatividad cartesiana de las <<ideas)). en 10s seres vivos. No hay ninguna razon para suponer que no sea igual para las categorias fundamentales del conocimiento en el hombre. Estas dos actitudes de espiritu se oponen todavia en la ciencia. Experiencias crueles. que es inimaginable practicar en el hombre. Se encuentra aqui. concreto. una y otra. University of Chicago Press. es decir geneticamente determinado. 7). decia Alain: 10s que aman las ideas y 10s que las aborrecen. pero muy sospechosa a 10s ojos de muchos biologos no genetistas que no veian en ella mas que un artificio destinado a salvar el postulado de invariancia del gen. para 10s despreciadores de ideas. por respeto a si mismo. Evolulion and Moditicarion of Behavior. Lorenz. comprendida la innatividad genetica. el hombre no puede mas que prohibirse explorar ciertas estructuras constitutivas de su ser. en su entera presencia. viene de la experiencia. La estructura del programa convoca y guia el aprendizaje que se inscribira pues en una cierta aforman preestablecida. y 10s que buscan discernir la representacion enmascarada de una forma ideal. N o se puede mas que lamentar. E s perfectamente verdadero que todo. indispensable a la misma defmicion del patrimonio hereditario para 10s genetistas que la habian intr* ducido.energicamente. negada por 10s empiristas. K . definida en el patrimonio gen e t i c ~ la especie. al que contribuyen. N o hay mas que dos clases de sabios. invariablemente les perjudique. recuerda la que ha dividido a 10s biologos con motivo de la distincion entre fenotipo y genotipo.1° Cuando el comportamiento implica elementos adquiridos por la experiencia. 10s grandes empiristas del siglo xvm no se equivocaban sin embargo.

De ahi. Mas tarde. que manifiesta su alegria viendo a su amo prepararse para el paseo. Esta se reduce a llamadas y avisos que corresponden a un cierto numero de situaciones concretas estereotipadas. suministrar el cuadro que permita clasificar eficazmente 10s datos en si mismos inutilizables de la experiencia inmediata e incluso. Esto a1 nivel m b profundo de las funciones cognitivas. simulara todo ello de nuevo. simular subjetivamente la experiencia para anticipar 10s resultados y preparar la accion. imagina evidentemente. subrayado por Chomsky. 10s espantos deliciosos que experimentara. Pero node la experiencia actual. en cada generation: de la acumulada por la ascendencia entera de la especie en el curso de la evolution. Esta funcion sin embargo no es exclusivamente humana. podian. Para el cerebro: dar del mundo sensible una representacion adecuada a las peformances de la especie. renovada por cada individuo. siempre nueva. Es en esto tambien en lo que el lenguaje humano difiere radicalmente de la comunicacion animal. 10s descubrimientos que hark las aventuras que le esperan. una simulacion particular. de que el lenguaje. el hecho. Es ella la que es reflejada por la simbdica del lenguaje que la explicita transponiendo y resumiendo sus operaciones. como tambien en el nino pequeno. es casi siempre innovador: traduce una experiencia subjetiva. Solo esta experiencia extraida al azar. como de todo otro organo. El perro. en suenos. Su ejercicio se traduce por el juego. confusamente mezclado. en el hombre.miento estereotipico de las abejas o la de 10s cuadros innatos del conocimiento humano. la simulacion subjetiva no parece mas que parcialmente disociada de la actividad neuromotriz. sin peligro. d l o estas tentativas innumerable~. incluso en sus m h humildes empleos. gracias a la tranquilizante presencia de su prctector. es decir simula por anticipacion. capaz sin duda de . El animal mas inteligente. la simulacion subjetiva deviene la funcion superior por excelencia. La fineion de simulacion Son el poderoso desarrollo y el uso intensivo de la funcion de simulacion 10s que me parecen caracterizar las propiedades unicas del cerebro humano. hacer del sistema newioso central un sistema adaptado a su funcion particular. en el hombre. corregidas por la selection. Pero. sobre el que reposa el lenguaje y que sin duda no explicita sino en parte. la funcion creadora. En el animal.

en el uso comente. es reconocido. darse cuenta de que su reflexion.simulaciones subjetivas bastante precisas. simulada con la ayuda de formas. el hemisferio derecho (afasico) se mostraba. nada m b en el c a m p de la conciencia. a1 desarrolloplano de esta forma. Yo mismo me he sorprendido. pienso yo. tenido en una de las dos manos. recientes. 0 en ciertos tests dificiles. el proceso de simulacion esti enteramente enmascarado por la palabra que le sigue casi inmediatamente y parece confundirse con el mismo pensamiento. Asi. incluso complejas. de fuerzas. no estan inmediatamente ligadas a la palabra (o a cualquier otro medio de expresion simbblica). sino m b bien. superior al hemisferio 11. o palpado por la mano izquierda. si no es indicando groseramente en que sentido anda su imaginacion. Speny. no teniendo. Levi-Agresti y R W . simulado. a nivel profundo. de interacciones que no componen apenas una ((imagem en el sentido visual del termino. por primera' vez. No creo en efecto que haga falta considerar [as imagenes no visuales sobre las que opera la simulacion wmo simbolos. de Speny. no dispone de ningun medio de ccliberar su conciencian. es verbal: es una evperiencia imaginaria. 61. un objeto visto por el ojo izquierdo. Todos 10s hombres de ciencia han debido. con mucho. sino solamente una vez explicitada simbdicamente. Pero se sabe que numerosas observaciones objetivas prueban que en el hombre las funciones cognitivas. el e* cuentro creador no perece ya con aquel en que ella habra sido. Se pueden citar principalmente 10s estudios hechos sobre diversos tipos de afasias." sobre sujetos cuyos dos hemisferios cerebrales habian sido separados por seccion quinirgica del corpus callosum El ojo derecho y la mano derecha. Pmceedinp of the National A c e demy ofSciences. representado en una pantalla. Sea cual sea. como la (<realidad)) subjetiva y abstracta. J. El hombre sabe narrar sus experiencias subjetivas: la experiencia nueva. y reciprocamente. directamente ofrecida a la experiencia imaginaria. no comunican informacion mas que al hemisferio izquierdo. a1 identificarme a una molecula de proteina. si me atrevo a decirlo. . Quiza las experiencias mas impresionantes son las. sin que el sujeto pueda nombrarlo. pig. donde se trataba de emparejar la forma (tridimensional) de un objeto. en estos sujetos. 1151 (1968). Sin embargo no es en este momento cuando aparece la significacion de la experiencia simulada. a fuerza de atencion centrada en la experiencia imaginaria.

este asegurada por el hemisferio derecho. Resulta tentador especular sobre la posibilidad de que una parte importante. con razon. es preciso admitir que el alto desarrollo de esta facultad en el hombre es resultado de una e v e lucion en el curso de la cual es en la accion concreta. en nuestros antepasados. donde la eficacia de este proceso. preparada por la experiencia imaginaria. Por eso es por lo que el instrumento logico innato. su valor de supervivencia. confirmada por la experiencia concreta. quiza la mas aprofundan de la simulacion objetiva. s e g h el metodo cientifico. el Pitecantropo. enriqueciendose sin cesar de 10s resultados de sus propias experiencias. por la que el poder de simulacion del sistema nervioso central. es cierto. del hecho de que 10s entes matematicos creados por el hombre puedan representar tan fielmente a la naturaleza sin deberle ellos nada a la experiencia. con tal de que 10s elementos de information necesarios sean suministrados al simulador. Grandes espiritus (Einstein) a menudo se maravillan. Instrumento de anticipacion. . describirnos en lenguaje simldliw y preverlo. Es el analisis de la logica de su funcionamiento subjetivo el que ha permitido formular las reglas de la logica objetiva y crear nuevos instrumentos simbolicos. a la experiencia individual y concreta. Es pues por su capacidad de representation adecuada y de prevision exacta. Confrontando sistematicamente la logica y la experiencia. es de hecho toda la experiencia de nuestros antepasados la que confrontamos con la experiencia actual. como las matematicas. ' Si es legitimo considerar que el pensamiento reposa sobre un proceso de simulacion subjetiva. ha sido empujado basta el estado alcanzado en el Homo sapiens. heredado de nuestros antepasados.ccdominante)) (izquierdo). el simulador es el instrumento del descubrimiento y de la creacion. ha sido probado por la selection. El simulador subjetivo no tenia drecho a equive carse cuando se trataba de organizar una caceria de panteras con las armas que disponia el Australantropo. pero todo a las virtudes del simulador fodado por la experiencia innumerable y cruel de nuestros humildes antepasados. es decir. y mas rapido en la discrirninacion. o incluso el Homo sapiens de CreMagnon. Nada. no nos engafia y nos permite comprendern 10s acontecimientos del universo.

. moralmente.que falta hace? iQuien podria dudar de la presencia del espiritu? Renunciar a la ilusion que ve en el a h a una ((sustancia)> inmaterial. Ilusion sin embargo tan intimamente ligada a1 mismo ser que seria sumamente vano esperar disiparla en la aprehension inmediata de la subjetividad. sin duda. que en conjunto canstituyen el ser que somos. importante todavia. si sabemos traducir.Si podemos adivinar la existencia de este maravilloso instmmento. la riqueza. bajo este aspecto. consciente o no. Y ademas. como de la experiencia personal. de su estructura. El analisis objetivo nos obliga a ver una ilusion en el dualismo aparente del ser. sino a1 contrario comenzar a reconocer la complejidad. todas sus operaciones. casi tan infranqueable todavia para n e sotros como lo era para Descartes. En tanto no es Eranqueada. no es negar su existencia. la insondable profundidad de la herencia genetics y cultural. nos ha dicho pese a todo un poco mas. . La introspection. La nocion de cerebro y la de espiritu nose confunden menos ahora que en el siglo xvu. o aprender a vivir afectivamente. unico e irrecusable testigo de si mismo. Queda el analisis del lenguaje que sin embargo no revela el proceso de simulacion mas que a traves de transformaciones desconocidas y no aclara. La ilusjon dualista y la presencia del espiritu He aqui la frontera. el dualismo conserva en suma su verdad operacional. por el lenguaje. el resultado de sus operaciones. no tenemos ninguna idea de su funcionamiento. con todos sus peligros. sin ella. La experimentacion fisiologica es.

9 El reino y las tinieblas .

sino el contenido de una experiencia subjetiva. La evolucion tisica del hombre debia proseguirse atin durante mucho tiempo. la intensa presion de seleccion que debia empujar a1 desarrollo del poder de simulacion y del lenguaje que explicita las operaciones. su . en cualquier otra hipotesis. en razon de la dualidad. EI es incomprensible. indescifrable. fisica e ccidealn. Pero a medida que proseguia esta evolucion conjunta. nacio un nuevo reino: el de las ideas. la de la cultura. la rapidez. o alguno de sus congeneres. estrechamente asociada en adelante a la del lenguaje. la evolucion ideal ha precedido muy de cerca a la evolucion fisica que la c o n s t r e ~ a el debil desarrollo de un cortex capaz solamente por de anticipar acontecimientos directamente ligados a la inmediata supewivencia. de esta evolucion que testimonian 10s craneos fosiles. De ahi. y hasta en la estructura microscopica de sus proteinas. Todo ser vivo es cambien un fosil. de su ascendencia. Una nueva evolucion. se hacia posible.Presiones de seleccion en la evolucion del hombre Como ya dijimos. El hombre modemo es el producto de esta simbiosis evolutiva. de la evolucion de la que el es el heredero. sufriendo profundamente su influencia que trastomaba las condiciones de la seleccion. si no 10s estigmas. no d l o una experiencia concreta y actual. Se puede pensar que. Lleva en si. llego a comunicar. las huellas. durante centenas de milenios. Por ello tambien. de una ccsimulacionn personal. Esto es mas cierto en el hombre que en cualquier otra especie animal. el dia en que el Australantropo. sorprendente.

la struggle for life de Spencer. Es muy posible que la bmtal desaparicion del hombre de Neanderthal fuera el resultado de un genocidio cometido por nuestro antepasado Homo sapiens. no ha jugado mas que un pequefio papel en la evolucion de las especies. durante centenares de miles de anos. la guerra intraespecifica. sino fisica del hombre. de ambition.En que sentido esta presion de seleccion debia empujar la evolucion humana? Desde luego pudo favorecer la expansion de las razas mejor dotadas de inteligencia. N o sucede igual en el hombre. el hombre no tenia ya frente a si mas adversario serio que el mismo. Todos 10s especialistas estan de acuerdo en pensar que la lucha directa. han jugado un papel muy importante en la evolucion no solo cultural. es extremadamente rara la muerte del vencido. ~ s t no debia ser el tiltimo: se conocen bastantes genocidios e historicos.componente ideal no podia mas que independizarse respecto a 10s apremios que iniciaban poco a poco el desamollo del sistema newioso central. de imagination. la evolucion cultural no podia dejar de influenciar la evolucion fisica. la lucha a muerte. se convertia desde entonces en uno de 10s principales factores de seleccion en la especie humana. la agresividad del gmpo mas aun que el valor solitano. La lucha intraespecifica directa. e incluso en razon de su autonomia intinitamente supe- . En 10s grandes mamiferos. mas aun que en cualqcier otro animal. La presion de seleccion que habia guiado la primera fase de la evolucion podia entonces aflojarse y. Acepto todas las criticas que se quieran hacer a este esquema simplista. Pero tambien debio favorecer la cohesion de la banda. N o pretend0 dividir la evolucion humana en dos fases distintas. ciertamente. en todo caso. A partir al menos de un cierto grado de desarrollo y de expansion de la especie. frecuente entre machos. Debido a esta evolucion. de v e luntad. El punto importante es que. Fenomeno extremadamente raro en la evolucion de 10s animales. entre razas o gmpos distintos. En el presente. incluso en el combate singular. en el hombre. el hombre extendia su dominio sobre el universo subhuman0 y sufria menos 10s peligros que le acechaban. tomar otro caracter. y el respeto de las leyes de la tribu mas que la iniciativa individual. es desconocida en las especies animales. la guerra tribal o racial ha jugado evidentemente un papel importante como factor de evolucion. N o he intentado mas que enumerar las principales presiones de seleccion que. Dominando en adelante sus cercanias. .

Al menos ya no tiene nada de ~naturalu el sentido darwiniano del termien no. es el comportamiento el que orienta la presion de seleccion. y en la medida en que rige todavia una seleccion. A estos peligros. La seleccion ha sido suprimida. Situacion peligrosa. en terminos m&s modemos. La mayoria no alcanzaba la pubertad. que es el tinico que cuenta para la evolucion. muchos de estos enfermizos geneticos sobreviven lo bastante como para reproducirse. son siempre factores de exito en las sociedades modernas. el m b elevado potencial genetico. las estadisticas revelan una wrrelacion negativa entre el cociente de inteligencia (o el nivel de cultura) de 10s matrimonios y el numero medio de hijos. hasta el momento en que la rapidez c r e ciente de la evolucion cultural hace que esta se disocie completamente de la del genoma. Y a pa& del momento en que el comportamiento cesa de ser principalmente automatic0 para hacerse cultural.nor. fisica y tambien intelectualmente. Hoy. para el cociente de inteligencia. por una expansion mas grande de su descendencia. Es precis0 disipar esta ilusion. Todavia hay mas: en una epoca reciente. 10s mismos rasgos culturales ejercen su presion sobre la evolucion del genoma. y no genetico. Como todos sabemos. la disociacion es total. que come el riesgo de atraer poco a poco hacia una elite. la irnaginacion. la supewivencia genetica del a m b apton. en el seno de las sociedades modernas. era automatics y cruel. una fuerte correlacion positiva entre esposos. Peligros de degradacion genetica en las sociedades modemas Es evidente que. La inteligencia. del es decir. extendida por algunos pseudocientificos. Esto. el mecanismo que defendia a la especie contra la d e gradation. Sin duda se podrian paliar ciertas ta- . incluso en las scciedades relativamente aavanzadas)). Estas mismas estadisticas demuestran por el contrario que existe. sin embargo. a menudo setialados. que tenderia en valor relativo a restringirse. inevitable al abolirse la seleccion natural. la elimination de 10s menos aptos. la ambicion. En nuestras sociedades. se han opuesto a veces 10s remedios alcanzados por 10s recientes progresos de la genetica molecular. ella no favorece la asupe~ivencia m b apton. el coraje. ya no funciona mas que para las tareas muy graves. Gracias a 10s progresos del conocimiento y de la etica social. Pero de exito personal.

quien osara emplearla? El peligro. Descartes. No me retiero aqui a la explosion demografica. o de seleccion al reves. es cierto. No se acaba de comprender como no ha podido. tales manipulaciones. sino que revela la vanidad de una esperanza asi: la escala microscopica del genoma prohibe por el momento. el ma1 del a h a y la potencia de 10s megatones. han sido precisos cerca de 2. como las mas elevadas civilizaciones. aquella. en el mismo Occidente. que reinan en las sociedades avanzadas. aparecer con toda claridad m b que cien mil af~osdespues de la emergencia del Homo sapiens. en el reino de las ideas. Bacon. sin embargo. a un ma1 del a h a . que el tenia de si mismo y de su relacion con el universo. para que. nos viene de una idea simple: la naturaleza les objetiva. varios siglos. arraigada desde hace decenas de miles de afios. pero solarnente en el individuo que las padece. tan simple y tan clara. no en su descendencia. para tomarla luego de Occidente.ras geneticas. y sin duda para siempre. Todo esto. a la destmccion de la naturaleza. No solo la genetica molecular moderna no nos propone ningtin rnedio de actuar en el patrimonio hereditario para e ~ q u e c e r l e con nuevos rasgos. la verdad del conocimiento no puede tener otra fuente que la confrontation sistematica de la Iogica y de la experiencia. la ignoran. Pero. El prodigioso desarrollo del conocimiento desde hace tres siglos. para crear un ccsuperhombre>> genetico. $no a un ma1 mucho m b profundo y grave. por tin. la china por ejemplo. iquien querri. de las condiciones de no seleo cion. ella se desprenda de la ganga que la encerraba en la pura practica de las artes mecinicas. ni incluso a 10s megatones.500 a o s . Pero. . las sociedades modemas estAn expuestas por otro lado a amenazas mas apremiantes y graves. No llegara sin embargo a ser realmente serio mas que a largo plazo: digamos diez o quince generaciones. para la especie. Aparte de las quimeras de ciencia ficcion. el unico medio de wnejorar>> especie la humana seria operar una seleccion deliberada y severa. de Tales y Pitagoras a Galileo. constrifie hoy al hombre a una revision desgarradora de la conception. Este es el giro m b grande de la evolution ideal que la ha creado y sin cesar la agrava. como.

Digamos que depende de las estructuras preexistentes del espiritu. en esta evolucion. m b cohesion. El poder de invasion. es mucho mas dificil de analizar. Este valor de prornocion no tiene necesariamente relacion con la parte de verdad objetiva que la idea pueda comportar. en cuyo seno se disuelve su angustia. le dara de becho un aumento de poder de expansion que asegurara la promocion de la misma idea.La seleccion de las ideas Es tentador. de su tribu. sin ninguna duda. juega un gran papel. sin ninguna duda. comparar la evolucion de las ideas a la de la biosfera. confianza en si. El valor de peflomance de una idea depende de la modification de comportamiento que aporta al individuo o al grupo que la adopta. pueden fusionar. para un biologo. segregar su contenido y. el extremo poder subjeti- . No me aventur. por otra parte. La tribu. en si. ciertas estructuras innatas que nos son. Por ello resulta muy dificil separar el poder de invasion de una idea como esta y su poder de perjormance. y. recombinar. ambition. no @a sobrevivir ni defenderse mas que por su cohesion. Pero se ve claramente que las ideas dotadas del mas alto poder de invasion son las que explican el hombre asignandole su lugar en un destino inmanente. Como estos tienden a perpetuar su estructura y a multiplicarla. sino al hecho de que esta estructura es aceptada. en fin. evoluciw nar. entre las que se hallan las ideas ya encaminadas por la cultura pero tambien. De ahi. fuera de la cud no podia sobrevivir. Aquella que contiera a g m humano que la hace 1 ~ suya. Esta seleccion debe necesariamente operar a dos niveles: el del espiritu y el de la perjomance. muy dificiles de identificar. la seleccion. La podetosa armadura que para una sociedad constituye una ideologia religiosa no es debida a su estructura misma.uia a proponer una teoria de la seleccion de las ideas. que se impone. en si. las ideas han conservado algunas de las propiedades de 10s organismos. La exigencia de explication Durante centenares de miles de aiios el destino de un hombre se confundia con el de su grupo. Pero se puede al menos intentar definir algunos de 10s principales factores que desempeiian un papel. Porque el reino abstracto trasciende la biosfera mas aun que esta al universo no vivo.

y durante tan largo period0 de tiempo. hastante poderosa por si sola. En 10s insectos sociales la estabilidad de las instituciones no debe practicamente nada a una herencia cultural. las instituciones sociales. no p o d r h jamas alcanzar una estabilidad asi. El comportamiento social es enteramente innato. puramente culturales.vo de las leyes que organizaban y garantizaban esta cohesion. Nosotros somos 10s descendientes de esos hombres. de todaa las filosofias y de la ciencia misma. se encuentre la misma ccfonnan esencial? . la angustia que nos c o n s t ~ a buscar el sentido de la exise tencia. confiriendole la soberania. la construction de vastos sistemas filodficos. en nuestra especie. no se encuentran en el reino animal organizaciones sociales tan altamente diferenciadas. no lo dud0 por mi parte. ninguno sin duda habria soiado con negarlas. son el precio que el hombre debe pagar para sobrevivir como animal social sin caer en un puro automatismo. Faltaba a esta herencia un soporte genetico que se convirtiera en el aliment0 exigido por el espiritu. a no ser en algunos insectos: honnigas. del fenomeno religiose en la base de la estructura social? iC0m0 explicar ademas que en la inmensa diversidad de mitos. sino todo a la transmision genetica. icomo explicar la universalidad. que se desarrolle espontAneamente. Si ello no es asi. religiones o ideologias filosoficas. Es de ellos sin duda de quienes hemos heredado la exigencia de una explicacion. inscrita de algtin modo en el lenguaje del codigo genetico. tennitas o abejas. es dificil no pensar que ellas debieron iniluenciar la evolucion genetica de las categorias innatas del cerebro humano. Viendo asi la inmensa importancia selectiva que necesariamente asumieron tales estructuras sociales. sino crear la necesidad de la explication mitica que la cimenta. En el hombre. automatico. Que esta imperiosa necesidad sea innata. A l a n hombre podia a veces infringirlas. para mantener las estructuras sociales. Fuera de la especie humana. Esta evolucion debia no solo facilitar la aceptacion de la ley tribal. de todas las religio nes. An-ustia creadora de todos 10s mitos. ademas iquien la deseana? La invention de 10s mitos y de las religiones. Pero la herencia puramene cultural no seria bastante segura.

a su estructura ontogenica. la ontogenia esta a1 reves. necesario y favorable. entera y detallada. 10s grandes sistemas filosoficos proponen en su totalidad ontogenias a la vez explicativas y normativas. Los mitos primitives se refieren casi todos a heroes m b o menos divinos cuya gesta explica 10s origenes del grupo y funda su estructura social sobre tradiciones i n t e cables: no se rehace la historia. es cierto. Sin embargo. Era precis0 ariadirle el materialismo dialectico. al contrario. Es una historia de almas. en la Repziblica. la ley transcendente que rige el destino individual. mas que de hombres. De Platon a Hegel y Marx. El inmenso poder sobre 10s espiritus de la ideologia marxista. presente y futura. de la historia pasada. como para Hegel. En la historia el no ve mas que cormpcion gradual de las formas ideales y. quiere poner en marcha. El budismo. En Platon. mas exactamente. De todas las grandes religiones. es una maquina del tiempo lo que el.Las ontogenias miticas y metafisicas Es facil ver que las c~explicacionesn. sino tambien. a la explicacion que da. son en su totalidad cchistorias* o. esta ligado unicamente. directamente ligada a la gesta de una tribu beduina.destinadas a fundar la ley aplacando la angustia. mis altamente diferenciado. basandose en la historia de la vida de un profeta inspirado que. limitado a la historia humana e incluso adornado de las certidumbres de la wiencian. Para Marx. la judeocristiana es sin duda la mas ~(primitivan su estructura por historicists. no es debido solamente a su promesa de una liberation del hombre. en su forma original. Las grandes religiones tienen la misma configuration. . si no es el mismo el fundador de todas las cosas. el materialismo historic0 quedaba incompleto. la historia se desarrolla segtin un plan inmanente. habla por el y cuenta la historia de 10s hombres asi como su destino. en suma. le representa. al karma. ontogenias. y sin duda ante todo. que aporta la interpretacion total que exige el espiritu: la historia humana y la del cosmos estan asociadas como obedeciendo a las mismas leyes eternas. antes de ser enriquecida por un profeta divino.

' se comprende entonces por que ban sido precisos tantos milenios para que aparezcan en el reino de las ideas las del conocimiento objetivo como unica fuente de verdad authtica. trayecto que el progresismo cientista del siglo xrx veia d e s e m b car infaliblemente en una expansion prodigiosa de la humanidad. 2 (cf. Quiza sea precis0 subrayar de nuevo que empleo este calificado en un sentido particular. Pero tambien. si el lo quiere. mas no en las almas. no podia calmar la angustia innata. en el lugar de este precioso nexo. que sabe aplacar la angustia. paginas 40 y 41). seran mafiana. Esta idea austera y fria. accesibles al hombre. al contrano.La ruptura de la ccantigua aliaman animista y el ma1 del alma modema Si es cierto que la necesidad de una explicacion entera es innata. podia ser aceptada? No lo ha sido. es la de una historia total que revele la signification del hombre asignarr dole en 10s planes de la naturaleza un lugar necesario. iComo una idea asi. ha conquistado su lugar en la sociedad: en la practica. defmido en el cap. fundada por el postulado de objetividad. que parecia estar revestida de una puritana arrogancia. que su ausencia es causa de profunda angustia. si la unica forma de explicacion. mas que una busqueda ansiosa en un universo helado de soledad. de su prodigioso poder de performance. unicamente. inconsciente en el origen. Las sociedades modernas estAn constmidas sobre la ciencia. si para parecer verdadera. En tres siglos. denunciaba la antigua alianza animista del hombre con la naturaleza. es en razon. no lo es aun. apaciguante. la exasperaba. I . significante. la ciencia. asimilada a la misma naturaleza humans. aun mucho mayores. Ella pretendia. igual la eleccion. la c(explicacion~~ debe fundarse en la larga tradicion animista. que no propone ninguna explicacion. Y si a pesar de todo se ha impuesto. de un trazo. igual que una ((election* inicial en la evolucion biologics de una especie puede wmprometer el porvenir de toda su descendencia. Le deben su riqueza. . mientras que hoy vemos abrirse delante nuestm un abismo de tinieblas. no dejando. borrar una tradicion cien veces milenaria. de una practica cientifica ha lanzado la evolucion de la cultura por un camino de sentido unico. pero que impone un ascetic0 renunciamiento a cualquier otro sustento espiritual. su poderio y la certeza de que riquezas y poderes.

por esta misma ciencia. mhs o menos confusamente diagnosticado. Las sociedades marxistas profesaron siempre la religion materialists y dialectica de la historia. una civilization intenta edificarse permaneciendo desesperadamente ligada. las fuentes del conocimiento y las de 10s valores eran confundidas por la tradicion animista. Por primera vez en la historia. el abandon0 defmitivo de la nantigua alianza*. de creencia en 10s derechos anaturalesr del hombre y de pragmatismo utilitarista. extraiios y en definitiva hostiles a la ciencia. que llevan o llevaran las responsabilidades de la sociedad y de la cultura en su evolucion. En las culturas primitivas como en las clbicas. si no de odio. Es este mal. El divorcio es tan grande. en su raiz. a la tradicion animist& totalmente abandonada como fuente de conocimiento. que hoy experimentan tantos hombres respecto a la cultura cientifica. que quieren utilizar. nuestras sociedades intentan aun vivir y ensefiar sistemas de valores ya arminados. pero mas vulnerable quizb en razon de la misma rigidez que hasta ahora constituia su fuerza. que asedia y desgarra la conciencia de todo hombre provisto de alguna cultura. Sea el que sea. la mentira tan flagrante. mas no respetar y servir. antes de la nuestra. entre 10s hombres. la necesidad de fojar una nueva. apenas han entendido. disfrutando de todas las riquezas que deben a la Ciencia. todos estos sistemas enraizados en el animism0 e s t h fuera del conocimiento objetivo. que provoca el sentimiento de temar. de verdad Las sociedades diberalesn de Occidente enseiian aun. Ninguna sociedad. una repugnante mezcla de religiosidad judeocristiana. para justificar sus valores. cuadro moral mas dlido en apariencia que el de las sociedades liberales. ha conocido semejante desgarramiento. en cualquier caso de alieuacion. de progresismo cientista. con desden. Lo mas a menudo es hacia 10s subproductos tecnologiws de la ciencia a 10s que se expresa . Armadas de todos 10s poderes. la exigencia de una revision total de 10s fundamentos de la etica. El ma1 del alma moderna es esta mentira. en la raiz del ser moral y social. Es decir de todos aquellos.Las sociedades modernas han aceptado las riquezas y 10s poderes que la ciencia les descubria Pero no han aceptado. dotado de alguna inteligencia y habitado por esta ansiedad moral que es la fuente de toda creation. de una radical m p tura con la tradicih animista. fuera de la verdad. como base de su moral. el profundo mensaje de la ciencia: la definicion de una nueva y unica fuente de verdad.

Es claramente a1 mensaje esencial de la ciencia al que se dirige la repulsa. Universo sordo a su musica. contra la ciencia de la que calibra ahora el terrible poder de destruccion. como un zingaro. Los valores y el conocimiento i W n d e esti la solution? ~ E preciso admitir definitivamente s que la verdad objetiva y la teoria de 10s valores constituyen para siempre terrenos opuestos. impenetrables uno por el otro? Es la actitud que parecen tomar una gran p a t e de 10s pensadores . su radical foraneidad. la amenazadora demografia. desde luego.ilenario para descubrir su soledad total. El sabe ahora que. replicar que la tecnologia no es la ciencia y que. Miedo enteramente justificado. El miedo esta en el sacrilegio: en el atentado a 10s valores. El sabe ahora que ellos son solo suyos y. que confunde 10s signos con las causas profundas del mal. a sus sufrimientos y a sus crimenes. pronto. de 10s aborigenes australianos a 10s dialecticos materialistas. Si acepta este mensaje en su entera significacion. Pero entonces iquien define el crimen? iQuien el bien y el mal? Todos 10s sistemas tradicionales colocan la etica y 10s vale res fuera del alcance del hombre.entonces cuando el hombre mcdemo se vuelve hacia. indispensable para la sobrevivencia de la humanidad. hace reposar 10s valores. que la explosion demografica es debida a que millones de ninos son salvados de la muerte cada aiio: ies preciso de nuevo dejarlos morir? Discurso superficial. 10s derechos. Es. esta al margen del universo donde debe vivir. le es muy necesario al hombre despertar de su sueno m. ademas el empleo de la energia at6mica sera. al ser en f el dueno. No directamente. pero ella armina todas las ontogenias miticas o filosoficas sobre las que la tradition animista. 10s deberes. o mejor. ya que no es juez y debe ignorarlos. Es facil.abiertamente la aversion: la bomba. que la destruccion de la naturaleza denuncia una tecnologia insuficiente y no precisamente demasiada tecnologia. Los valores. indiferente a sus esperanzas. la moral.no le pertenecen: ellos se imponen y es el quien les pertenece. las prohibiciones. la destruccion de la Naturaleza. Es muy cierto que la ciencia atenta contra 10s valores. sin0 de la misma alma. le parece que se m disuelven en el vacio indiferente del universo. no solo de 10s cuerpos.

la accion es una de las dos fuentes necesarias del conocimiento. en las tentativas de explicitacion de la moral implicita del marxismo. gracias al hecho de que la Iglesia reconocia una distincion fundamental entre el d e minio de lo sagrado y el de lo profano. o lo pretende. es quiza. La idea de una etica social fundada sobre 10s ccderechosn supuestos waturalesn del hombre expresa una actitud tal que se revela tambien. Esta distincion no permi- . Yo la creo no solo inkeptablepara la inmensa mayoria de 10s hombres. la que ha creado a la ciencia. o en cuestion. porque 10s valores y el c o n e cimiento estan siempre y necesariamente asociados tanto en la accion como en el discurso. sino absolutamente erronea. en un postulado de orden etico. indispensable en la busqueda de la verdad. y ello por dos r a z e nes esenciales: . en compensacion. constituye unos valores escogidos. La accion pone en juego. si este acontecimiento unico en la historia de la cultura se produjo en el Occidente cristiano antes que en el seno de otra civilization. sean escritores. Desde el momento en que se propone el postulado de objetividad. El conocimiento en si mismo es exclusive de todo juicio de valor (en tanto que ccde valor epistemologicon) mientras que la etica. un conocimiento es necesariamente supuesto en toda accion. . mientras que. es establecida entre el dominio de la etica y el del conocimiento.modemos. en ultimo tennino. En definitiva es esta distincion radical. Estoy tentado aqui de hacer notar que. o incluso hombres de ciencia. En un sistema animists. ya que el aninismo evita toda distincion radical entre estas dos categorias: las considera como dos aspectos de una misma realidad. a la vez el conocimiento y 10s valores. propuesta como un axioma.en primer lugar. por una parte. Toda accion significa una etica. Cada uno de estos dos puntos necesita un pequefio desarre 110. por otra parte. escoge o rechaza ciertos valores. pero de modo mucho m k sistematico y afirmado. esti por siempre excluida del c a m p del conocimiento. La etica y el conocimiento estan inevitablemente ligados en la accion y por ella. Pero. una distincion radical. desde luego. por esencia no objetiva. la interpretacion de la etica y del conocimiento no plantea ningun conflicto. porque la definition mi* ma del conocimiento werdaderor se basa. como condicion necesaria de toda verdad en el conocimiento.a continuacion y principalmente. filosofos.

Por el contrario. El postulado de objetividad. como autentico. la misma nocion de ((profanon es incomprensible. sino que preparo al espiritu para la distincion mucho mas radical que proponia el principio de objetividad. ique sentido tendria una distincion asi? En un sistema objetivo. Y ello no solo por 10s politicos de vocacion. se supone presente en el Universe. si una intencion. la. impide al mismo tiempo toda confusion entre juicios de conocimiento y juicios de valor. Volvamos a las fuentes del wnocimiento. toda confusion entre conccimiento y valores esta prohibida Mas ( y este es el punto esencial. este ((primer mandamienton que funda . por cuidadosamente disfrazada que est. mas que si ( o en la medida en que) explicita y conserva la distincion de las dos cafegonas que el asocia. donde 10s valores y la verdad.6. Los mismos hombres de ciencia. se revelan a menudo peligrosamente incapaces de distinguir la categoria de valores de la del conocimiento. no puede existir. Para permanecer fieles al principio. por otra parte. no puede conducir mas que a 10s contrasentidos mas perniciosos. en el que las dos categorias se amalgaman y confunden.articulation logica que asocia. conocimiento y valores) esta probibicion. Esto no era mas que un parentesis. esto era otro parentesis. el discurso inautentico. Pero sucede que estas dos categorias estan inevitablemente asociadas en la accion. asi definida. al denunciar la ((antigua alianza)). el dominio com~in donde se reunen la etica y el conocimiento. La nocion de autenticidad deviene. Los occidentales pueden sentir cierta pena al ver que para algunas religiones no existe. no quiere ni puede.tio a la ciencia solamente buscar sus vias (a condicion de no usurpar el dominio de lo sagrado). Para el hinduismo todo pertenece a1 dominio sagrado. en la raiz. a las mentiras m b criminales. asociados pero no confundidos. Se ve perfectamente que es en el discurso ((politico))(siempre interpret0 ~(discurso)) el sentido cartesiano) donde esta en peligrosa amalgama se practica de forma mas constante y sistematica. revelan su entera significacion al hombre atento que experimenta la resonancia. Volvamos al asunto. fuera de su dominio. ya que. establecer una discriminacion absoluta entre prcposiciones de conocimiento y juicios de valor. comprendido el discurso. aunque Sean inconscientes. Pen. a1 contrario. hemos dicho. ninguna distincion entre lo sagrado y lo profano. juzgaremos pues que todo discurso (o accion) no debe ser considerado como significante. El animismo.

Es ella la que excava el abismo que vemos abrirse a nuestro paso. El discurso autentico funda a su vez la ciencia y entrega a las manos de 10s hombres 10s inmensos poderes que. religiode sas o <cnaturalesn. es la unica compatible con el. creadora del mundo moderno. no podia haber conocimiento averdaderon con antenoridad a esta eleccion arbitraria.que se impondrian al hombre. arminados por el mismo conocimiento. tejidas por la ciencia. La etica del conocimiento no se impone al hombre. como asce sis del espiritu. y su debilidad moral a 10s sistemas de valores. una vez comprendida y aceptada. viven de sus productos. es el. ya que. la unica capaz. segtin el mismo postulado. pero hace falta para fundamentarlo un juicio. no es en si mismo y no sabria ser obje tivo: es una regla moral.el conocimiento objetivo. Aceptar el postulado de objetividad. Esta contradiccion es mortal. o mas bien un axioma de valor. como meditacion moral. quien se la impone hacienda de ella axiomaticamente la condicion de autenticidad de todo discurso o de toda accion. le liberan. es la eleccion etica de un valor primitive la quefunda el conocimiento. le enriquecen y le amenazan. Por ello difiere radicalmente de las eticas animistas que en su totalidad se consideran fundadas sobre el <<conocimiento)) leyes inmanentes.. ante todo. a 10s que intentan aun atenerse. Las sociedades modernas. El Discurso del Metodo propone una epistemologia normativa. a1 contrario. hoy. pero podrian tambien esclavizarle. Ellas deben su poderio material a esta etica fundadora del conocimiento. El postulado de objetividad. pero es precis0 leerlo tambien y. . El conocimiento verdadero ignora 10s valores. una disciplina. de guiar su evolution. Es evidente que el plantear el postulado de objetividad como condicion del conocimiento verdadero constituye una eleccion etica y no un juicio de conacimiento. La etica del conocimiento. han devenido dependientes como un toxicomano de su droga. para establecer la norma del conocimiento. La etica del conocimiento En la etica del conocimiento. define un valor que es el mismo conocimiento objetivo. es pues enunciar la proposicion de base de una etica: la etica del conocimiento.

ella es tambien un humanismo. En el hombre. de las pasiones. sabiendo. parece testimoniarlo a la perfeccion. el verdadero wnocimiento. como creo. son innatas. precioso por su extraieza misma. aun y reconociendo su origen soci~biologico. de 10s impulsos. orguIlosa. apremiante. La etica del conocimiento es.Comprendida y aceptada. dominarla. ya que respeta en el hombre al creador y depositario de esta trascendencia. La etica del conocimiento. perteneciendo simultineamente a dos reinos. iPuede ser que. la etica del conocimiento podria quiza satisfacer esta exigencia de superacion. que la angustia de la sociedad y la exigencia de una explication total. esta a la vez torturado y e ~ q u e c i d o este dualism0 desgarrador que se por expresa tanto en el arte y la poesia como en el amor humano. ella sabe ver el animal. de las exigencias y de 10s limites del ser biologico. estimula al hombre a respetar y a asumir esta herencia. Sin embargo. afirma tambien su valor transcendente al servicio del ideal que ella define. el altmismo. sino en adelante semirlo por una elecciirn deliberada y consciente. Ningun sistema de valores puede pretender constituir una verdadera etica. En cuanto a las m b altas cualidades humanas. el animo. la etica del conocimiento. sino sin duda genetics. no solo absurd0 sino extraio. abstracta. jpodra serlo? Si es cierto. en un sentido. la biosfera y el reino de las ideas. igualmente. por el contrario. Ella define un valor transcendente. La mayoria de 10s sistemas animistas. el hombre necesite superacion y transcendencia? El poderio del gran suerio socialists. Mas quiza despues de todo no es totalmente imposible. ccconocimiento de la etica)). Por la misma enjundia de su ambicion. a menos de proponer un ideal que trascienda el individuo al punto de justificar la necesidad por la que el se sacrifica. siempre vivo en las almas. han querido ignorar. ipodemos pensar que esta etica austera. que esta herencia venida del fondo de las edades no es solamente cultural. h e rrorizarle o aterrorizarle con ciertos rasgos inherentes a su condicion animal. el ser que. saciar la exigencia? No lo se. . la generosidad. la ambicion creadora. y prcpone al hombre no solo servirse de el. pueda calmar la angustia. mis que una ccexplicacion))que la etica del conocimiento no sabria dar. cuando es necesario. envilecer o constrefiir al hombre biologico. por el contrario.

al enriquecimiento del reino transcendente de las ideas. el materialismo histbrico reposa sobre una confusion total de las categorias de valor y de conocimiento. iComo un socialismo autentico podria construirse jamas sobre una ideologia inautentica por esencia. Ella impone instituciones consagradas a la defensa. sino en el abandon0 total de ella. Reino que habita el hombre y en donde. quiz& que 10s d e m b animismos. es. en la etica que funda el c o n e cimiento. en efecto. Dolorosa a causa de las traiciones que este ideal ha sufrido y de 10s crimenes cometidos en su nombre. Es facil ver que el profetismo historicista fundamentado sobre el materialismo dialectic0 estaba. con una dolorosa intensidad. que esta profunda aspiracion no haya encontrado su doctrina filosofica mas que bajo la forma de una ideologia animista. en mi opinion. Es tragico. Es esta confusion la que le permite. por libre eleccion. realizadas. podria al fin vivir autentica- . Mas aun. la unica actitud a la vez racional y deliberadamente idealista sobre la que podria ser edificado un verdadero socialismo. medida y garantia de todos 10s demas valores? Etica que funda la responsabilidad moral sobre la libertad de esta eleccion a x i e matica. en las almas jovenes. de la creacion. del c o n e cimiento. desde su nacimiento. el yalor supremo. Este gran suexio del siglo x ~ x vive perennemente. a la extension. como medida de su autenticidad. burla de la ciencia sobre la que pretende sinceramente. iDonde entonces encontrar la fuente de verdad y la inspiracion moral de un humanismo socialista realmente cientifico sino en las fuentes de la misma ciencia. cargado de todas las amenazas que han sido. apoyarse? La sola esperanza en el socialismo no esta en una arevision)) de la ideologia que lo domina desde hace mas de un siglo. cada vez mas liberado de 10s apremios materiales y de las servidumbres mentirosas del animismo.La etica del conocimiento y el ideal socialista La etica del conoc~miento. Una vez por todas. haciendo de el. pero quizas inevitable. unicamente la etica del conocimiento podria conducir al socialismo. si no quiere caer en la nada. de su valor.en fin. con un dixurso profundamente jnauthtjcq proclamarque ha establecido cccientificamentex las leyes de la historia a las que el hombre no tiene otro recurso ni otro deber que obedecer. Aceptada como base de las instituciones sociales y politicas. es preciso renunciar a esta ilusion que no es mas que pueril cuando no es mortal. en el espiritu de sus adeptos.

Igual que su destino. Puede eswger entre el reino y fas tinieblas.mente. viendo en el a . Esto es quizhs una utopia Pero no es un suefio inwherente. protegido por instituciones que. . Es una idea que se impone por la sola fuerza de su wherencia bgica Es la wnclusion a la que Ueva necesariamente la bbqueda de la autenticidad. deberian servirle en su esencia mis h i c a y mis preciosa. la vez a1 sujeto y a1 creador del reino. el hombre sabe a1 fin que esth solo en la inmensidad indiferente del Universo de donde ha eniergido por azar. su deber no esth escrito en ninguna parte. La antigua alianza ya esti rota.

Apendices .

a saber: 1. o grupos de atomos. etc. mientras que las letras R1.NH). Estructura de las proteinas Las proteinas son macromoleculas constituidas por la polimerizacion lineal de cuerpos llamados ccaminoacidos)>.0 entre circulo negro y cuadrado blanco (CO . R2. O entre circulo blanco y cuadrado blanco (CH . 10s circulos blancos y negros y 10s cuadrados blancos corresponden a diversos grupos de atomos ( 0 = CH. representan diferentes radicales organicos. Se ve que la cadena comprende tres t i p s de union entre a t e mos. = CO. .La eshuctura general de la cadena ccpolipeptidican que resulta de esta polimerizacion es la siguiente: En esta representacion. 0 = NH).NH)." entre circulo blanco y circulo negro (CH .CO).. 2 .1. 3. Los 20 radicales de aminoacidos que son constituyentes universales de las proteinas estin representados en la tabla 1.

.Mi / & \ m 0 0 '7 CH / \ . HH / \ $.NH 2% co- . CH CO .hH Co.

OC .W h fHa C O P ca : .NII /CH.NH .NH 10: co..NH / & \ CO- M i / " co- y: C-NH NH I I I p: I CHz I S I H fH1 CHI 71 CHI A . .

Wolthers. .) es rigida (trazo grue- so en la figura pag. las otras dos uniones permiten una libre rotacion (flechas punteadas) de 10s atomos. Representarion esquemotica de 10s pliegues de la cadena peptidica en la molenrla depapaina.. uno respecto a1 otro. etc. N. Se ve lo muy complejo que es este recomdo y. Jansonius. 171): ella inmoviliza. 218. J. estas post bilidades de plegamiento. la papaina. pdgs. R. Drenth. Swen y B. Esto permite a la fibra polipeptidica plegarse sobre si misma de mcdo extremadamente complejo y variado. G. M. Sin embargo (ver pag. 10s atomos que asocia. %lo el impedimenta de 10s atomos (principalmente 10s que constituyen 10s radicales R1. La figura 5 da esquematicamente el rec* mdo de la cadena polipeptidica en una enzima. (J.Esta liltima union (Uamada ccpeptidica. R2. 929-932 (1968). A1 contrario. Koekoek.) limita. todas las moleculas de una misma especie quimica (definida por la secuencia de 10s radicales en la cadena) adoptan la misma wnfiguracion plegada. Fig. uno respecto al otro. en apariencia. su inwherencia. en principio. en las proteinas globulares nativas. 5. 94). H. <<Nature)>.

A de una fibra esti asociada a T de otra. . kcidos nucleicos Los acidos nuclcicos son macromoleculas que resultan de la polimerizacion lineal de cuerpos llamados nnucleotidos~~. En la doble fibra. se nombran en general A. La polimerizacion tiene lugar por mediacion de 10s gmpos fosfori10s que asocian cada residuo de azlicar al precedente y a1 siguiente. Estos estin constituidos por la asociacion de un azlicar con una base nitrogenada por una parte. Las dos fibras son pues complementarias. citosina y timina. 60) con la timina (T) mientras que la guanina (G) se asocia con la citosina ( C ) . G. T a A y C a G . Son las letras del alfabeto genetico. Por razones estericas. C y T. Estas cuatro bases. formando asi una cadena ~~polinucleotidica~~. y con un radical fosforilo por otra. G a C. En el ADN (acido desoximbonucleico) se encuentran cuatro nucleotidos que difieren por la estructura de la base nitrogenada constituyente. El ADN esta constituido por dos fibras polinucleotidicas asociadas por mediacion de estas uniones no covalentes especificas. llamadas adenina. la adenina (A) en el ADN tiende a formar espontineamente una asociacion no covalente (ver pag. guanina.2.

Hoy en dia se comprende bastante bien el mecanismo quimico de algunos de . Las mutaciones resultan de 10s diversos tipos de accidentes que pueden afectar a este mecanismo microscopico. La estructura puede componerse de todas las secuencias posibles de pares. lo que se puede representar. 10s circulos negros 10s atomos de fosforo que aseguran la continuidad de cada una de las dos cade nas. T. G. seguida por la reconstitution. de la invariancia replicativa. No estA limitada en cuanto a su longitud. nucle6tido. nucleotido a nucle& tido.Esta estructura esti esquematicamente representada por la figura que viene a continuacion. Estas dos moleculas son identicas entre si y tambien a la molecula madre. Asi es el mecanismo. indicadas en punteado. C representan las bases emparejadas por pares (A-T. C-G) gracias a interacciones no covalentes. del modo indicado en la siguiente figura. de las dos complementarias. G-C. donde 10s pentagonos simbolizan 10s radicales de azucar. con notacion simplificada y limitindonos a cuatro pares. Cada una de las dos moleculas asi sintetizadas contiene una de las fibras de la molecula madre y una fibra nueva formada pot ernparejamiento especifico. La replication de esta molecula procede por separacion de las dos fibras. T-A. muy simple en su principio. mientras que 10s cuadrados A.

Se conocen agentes quimiws que aumentan wnsiderablemente la probabididad.ellos. Esta secuencia esti determinada por la de 10s nucleotidos en un segmento de fibra del ADN. Las correspondencias estin dadas en la tabla 2. llamado ccacido ribonucleico mensajerow (ARN mensajero). Como es el ARN mensajero el que siwe de matriz para el ensamblaje secuencial de 10s aminoacidos destinados a formar el poli*ptido. principalmente por la sustitucion de la base timina (T) por la base uracil0 (U). a una secuencia polinucleotidica dada. Es precis0 notar en primer lugar que la maquinaria de la t r a duccion no utilia diiectamente las secuencias nucleotidicas del ADN. Los polinucleotidos del ARN difieren de 10s del ADN por algunos detalles de estructura. Otros agentes quimicos. de hecho. Por ejemplo. adoptar excepcional y transite riamente una forma tautomerica en la que la capacidad de e m p a rejamiento especifico de la base esti en cierto modo ccinvertidon (por ejemplo la base C. El d i g o genetico (sensu stricro) es la regla que asocia. en la forma ccexcepcionala. se empareja w n A y no w n G). sino la <ctranscripcion*de una de las dos fibras a un polinucle6tid0. El cbdigo. la sustitucion de un par de nucleotidos por otro es debida a1 hecho de que las bases nitrogenadas pueden. es decir la frecuencia. las radiaciones ionizantes (rayos X y rayos wsmiws) provocan especialrnente diversos t i p s de eliminaciones o de ccm&tiques>). son precisos varios nuclebtidos para especificar un aminoacido. En fin. adem& de su estado ccnormd*. la deforman y favorecen asi 10s accidentes tales wmo la eliminacion o la adicion de uno o varios nuclebtidos. capaces de insertarse enfre 10s nucleotidos en la fibra de ADN. es a cctripletesn: cada aminoacido esti especificado por una secuencia de Ires nucl&fidos. El codigo genetico La estructura y las propiedades de una proteina estin defiidas por la secuencia (el orden l i e d ) de 10s radicdes aminoacidos en el polipkptido (cf. 96). . 3. Como hay 20 residuos aminoacidos a especificar y solo 4 ccletraw (4 nucleotidos) en el alfabeto del ADN. pag. de estos emparejamientos ccilicitos)). Estos agentes son poderosos wnutigenosn. una secuencia polipeptidica.

de tres letras. Se ve que. la tercera en la columna vertical de la derecha. Por el contrario. . bajo la forma de cctripletesr de nude& tidos.Fe Fe Leu Leu Ser Ser Ser Ser Pro Pro Tir Tir BNSN nNS* His His GluN GluN AspN AspN Lis Lis Cis Cis aNSn Tri Leu Leu Leu Leu Pro Pro Ileu lleu lleu Ser Ser AW A% Gli Gli Gli Gli Met Val Val Val Val Ala Ala Ala Ala ASP ASP Glu Glu En esta tabla. la segunda en la hilera horizontal. Los nombres de 10s radicales aminoacidos correspondientes e s t b resumidos (cd. pa@. Tabla de 10s radicales: Tabla 1. porque no designan ningun . el c d i g o frgura en esta tabla con su escritura en alfabeto ARN y no ADN. UGA) se nombran MNSV (non-sens = sin sentido). para la mayoria de 10s aminoacidos. existen varias notaciones diferentes. Por ello no hay que especificar mis que 20 residuos. UAG. tres tripletes (UAA. En un alfabeto de cuatro letras se pueden en efecto formar 4' = 64 ccpalabras. la primera letra de cada triplete es leida en la columna vertical de la izquierda. 172 y 173).

El mecanismo de la traduccion propiamente dicho es corn plejo. O un grupo aaceptor.. . que aumenta asi en una v . mecanismo alin ma1 comprendido. triplete a triplete. Los ARN Ilamados de cctransferencian. portador del aminokido especificado por este triplete. El conocimiento de este mecanismo no es indispensable para la inteligencia del texto. que permite a1 ribosoma progresar.0 una secuencia complementaria de cada uno de 10s tripletes del M i g o .. enzimas especiales reconocen por una parte un aminoacido. lo que permite a cada ARN de transferencia emparejarse al triplete correspondiente del ARN mensajero. .. . numerosos constituyentes macromoleculares intemienen. a lo largo de la cadena polinucleotidica Cada triplete a su vez se empareja en la superficie del ribosoma con el ARN mensajero correspondiente. . El ARN mensajero es leido secuencialmente. en la extremidad de la cadena polipeptidica ya formada. y catalizan la asociacion (covalente) del aminoacido con la molecula de ARN. Una enzima cataliza en cada etapa la formacion de una union peptidica entre el aminoacido que lleva el ARN y el aminoacido precedente. 2.aminoacido. Estas moleculas comportan en efecto: 1 . Basta con mencionar 10s intermediaries que manejan en suma la clave de la traduccion. por la otra un ARN de transferencia particular. de aminoacidos. . Este emparejamiento tiene lugar en asociacion con un constituyente complejo (el ribosoma) que juega en suma el papel de <mesade tallerr donde se ensamblan 10s diversos constituyentes del mecanismo.. Juegan sin embargo un papel importante como s i g nos de puntuacion en la lectura de la secuencia nucleotidica. ARN mensajero ARN de . .

unidad. Despues de ello, el ribosoma progresa un triplete, y el proceso recomienza. La figura anterior da un esquema de principio del mecanismo de transferencia de la informacion correspondiente a una secuencia (arbitrariamene escogida) en el ADN. El ARN mensajero, en esta figura, se supone transcrito a partir de la fibra de ADN marcada por un asterisco. En la realidad 10s ARN de transferencia se emparejan uno tras otro al mensajero. Para que resulte m h claro, se 10s ha colocado aqui emparejados simultzineamente.
4 . Sobre la sign~$cacion del segundo principio de la termodinamica

Se ha escrito tanto sobre la significacion del segundo principio, sobre la entropia, sobre la aequivalencia)) entre la entropia negativa y la informacion, que parece inutil volver a abordar este tema. Un repaso podra sin embargo servir a algunos lectores. En su primera forma, pqramente termodinamica (enunciada por Clausius en 1850, como generalization del Teorema de Carnot), el segundo principio preve que, en un recinfo enexeficamente aislado, todas las diferencias de temperatura deben tender a anularse espontaneamente. 0, y esto supone lo mismo, el principio estipula que, en el seno de un recinto asi, donde la temperatura seGa uniforme, es imposible que aparezcan diferencias de potencial termico entre diferentes regiones del sistema. De donde proviene la necesidad de gastar energia para enfriar una nevera, por ejemplo. Entonces, en un recinto a temperatura uniforme, donde no subsiste ninguna diferencia de potencial, no puede tener lugar ningun fenomeno (macroscopico). El sistema es inerte. Es en este sentido que se dice que el segundo principio preve la degradacion ineluctable de la energia en el seno de un sistema aislado, como el Universo. La wntropia>>es la cantidad termodinhica que mide el nivel de degradation de la energia de un sistema. Segun el segundo principio, por consecuencia, todo fenomeno, sea cual sea, es acompafiado necesariamente de un aumento de entropia en el seno del sistema donde acontece. Es el desarrollo de la teoria cinetica de la materia (o mecanica estatica) el que debia revelar la significacion mas profunda y mas general del segundo principio. La ndegradacion de la ener-

gian, o el aumento de entropia, es una consecuencia estaticamente previsible de 10s movimientos y colisiones al azar de las moleculas. Sean, por ejemplo, dos recintos a temperaturas diferentes, puestos en comunicacion uno con el otro. Las moleculas (calientesn (es decir rapidas) y las moleculas afriasn (es decir lentas) van a pasar, en el azar de su recorrido, de un recinto a1 otro, lo que anulara inevitablemente la diferencia de temperatura entre 10s dos recintos. Se ve, gracias a este ejemplo, que el aumento de entropia, en un sistema asi, esta ligado a un aumento de desorden: las moMculas lentas y rapidas, primeramente separadas, estan ahora mezcladas, y la energia total del sistema se reparte estaticamente entre todas, debido a sus colisiones; a d e mas, 10s dos recintos, al comienzo discernibles (por su temperahlra) se vuelven equivalentes. Antes de la mezcla, el sistema podia realizar trabajo, ya que comportaba una diferencia de p o tencial entre 10s dos recintos. Una vez alcanzado el equilibrio estatico, ninglin fenomeno puede producirse ya en el sen0 del sistema. Si el aumento de entropia mide el aumento del desorden en un sistema, un aumento de orden corresponde a una disminucion de entropia o, como se prefiere a veces decir, a un enriquecimiento de entropia negativa. Sin embargo, el grado de orden de un sistema es definible en otro lenguaje: el de la informacion. El orden de un sistema, en este lenguaje, es igual a la cantidad de informacion necesaria para la descripcion de este sistema. De donde proviene la idea, debida a Szilard y a Leon Brillouin, de una cierta equivalencia entre ((information)) y aentropia negativan (ver pag. 64). Idea extremadmente fecunda, per0 que puede dar lugar a generalizaciones o asimilaciones imprudentes. Es sin embargo legitimo considerar que uno de 10s enunciados fundamentales de la teoria de la infomacion, a saber, que la transmision de un mensaje se acompana necesariamente de una cierta disipacion de la informacion que contiene, es el equivalente, en informatica, del segundo principio en tennodinamica.

. . ... . ... . . .. . . Invariancia y perturbaciones ... . . . . . . . .... ... .. . . . . . . .. . ... . . . . . . . . . . . . .. . . .. .. . . .. .. . .. .... . . . . .... . . ... .. .. . . . ... . . . . . . Los demonios de Maxwell ..... .. ... : Extrafios objetos ... .. .. .. .... . . . ... . . .. . . . .. Ontogenesis molecular . . ...... .... . . . . . .. .. . .. . . .. . .. . . . . .. .. . . Vitalismos y animismos . .. .. .. . . . . ... ....... . .. . . . .. .. . . . .. . ... .. . .. .. . . .. .. .... . .. .. .. . .. . . . . Aphdices . ... . . . .. .. ... Cibernetica microscopica . .. . . . . . . .. . . El reino y las tinieblas . .. . .. . . .. Evoluc~on.... .. . .. Prefacio . . . . . ... . . ... ... . . ... .. .. . . . . . .. .. . . .. Las fronteras.. . .. . . ... ... . . .. . . . . . . .

sa de Sant Vicenc dels Horts. el dia 1 del mes de Diciembre de 1986 . industria grifica.Este libro se termin6 de imprimir en 10s talleres de Printer.