JACQUES MONOD

EL AZAR Y LA NECESDAD
(ENSAYO SOBRE LA FILOSOFIA NATURAL DE LA B I O L O G MODERNA) ~

EDICIONES ORBIS, S.A.

Timlo ori inal: Le hasurd et [a necesritt ( s .sur la Em pbiloIOpkenawrde de la bdogie modeme) (1970). Traducc16n: Francisco Ferrer Lerin, revisada por el prof. Antonio Conis Tejedor. Asesor cientifico de la colecci6n: Pedro Puigdomhech. Direcci6n de la colecci6n: Virgilio Onega

8 tditions du Seuil. 1970.
@ Tus uets Editores, S.A.

@ por I 2 presente e d i d n , Ediciones Orbis, S.A. Apartado de Correos 35432, Barcelona

ISBN: 84-7634-234-9 D.L.: B. 41394-1986

Impreso y encuadernado por printer industria grifica sa c.n. 1 , cuatro caminos, s / n 1 08620 sant vicenc dels horts barcelona 1986 Printed in Spain

Ese universo. ALBERT CAMUS Le mvthe de Sisyphe .Todo lo que existe en el Universo es fmto del m a r y de la necesidad. Hay que imaginar a Sisifo dichoso. Cada grano de esa roca. cada destello mineral de esa montana. La propia lucha hacia la cumbre basta para henchir el corazon de un hombre. ciego que desea ver y que sabe que la noche no time fin. Asi. creado por PI. esta siempre en marcha La roca todavia rueda iAbandono a Sisifo a1 pie de la montarial Siempre toma a encontrar su fardo. Sisifo. regresando a su roca. no le parece ni ested nifiitil. El mismo jwga que todo esta bien. contempla esa sene de actos inconexos que devienen su destino. unido bajo la mirada de su memoria y en seguida sellado por su muerte. para el forma un mundo. en adelante sin dueno. persuadido del origen completamente humano de todo lo que es humano. Mas Sisifo ensena la 6delidad supenbr que niega 10s dioses y conmueve las mcas. plena de noche. DEMOCRITO En ese instante sutil en que el hombre vuelve sobre su vida.

PREFACIO .

es la que ha contribuido ya. un lugar a la vez marginal y central. como creo. a la formation del pensamiento moderno. Asi. la m L significativa de todas las ciencias. de suerte que el estudio de 10s seres vivos no parece poder lograr jamas la revelacibn de unas leyes generales. Pero si la ambicion ultima de la ciencia entera es fundamentalmente. es esto lo que hoy aporta la teoria molecular del c6digo genetico. profundamente trastornado y definitivamente marcado en todos 10s t e rrenos: filodfico. aplicables fuera de la biosfera. entonces es justo reconocer a la biologia un lugar central puesto que es. por segura que estuviese desde el fin del siglo xlx de su validez fenomenologica. permanecia como suspendida mientras no se elaborara una teoria fisica de la herencia.La biologia ocupa. dilucidar la relacion del hombre con el Universo. para incluir no solamente las nociones relativas a la estructura quimica del material heredi- . la biologia es. por el advenimiento de la teoria de la evolucion. Sin embargo. para el hombre. Marginal en cuanto que el mundo viviente no constituye m& que una parte infima y muy (cespecials del universo conocido. aunque dominando la biologia entera. mAs que ninguna otra. la que intenta ir mas directamente a1 centro de 10s problemas que se deben haber resuelto antes de poder proponer el de la maturaleza humanap). religiose y politico. Interpret0 aqui la ((teoria del c& digo geneticow en un sentido amplio. la teoria de la evolucion. sin duda. en unos terminos que no sean metafisicos. entre todas las disciplinas. Sin embargo. entre las ciencias. La esperanza de conseguirla rapidamente parecia casi quimerica hace treinta af~os pesar de 10s exitos de la genea tics clhica.

pero la creo legitima: el deber que se impone. Resulta imprudente hoy en dia. boy mas que nunca. es su ((forma)> que he intentado destacar. La ingenuidad misma de una vision nueva (la de la ciencia siempre lo es) puede a veces iluminar con un nuevo dia antiguos problemas. pero hay que llevar hash sus limites las conclusiones que la ciencia autoriza. lo asi como explicar sus relaciones logicas con otros terrenos del pensamiento. a 10s hombres de ciencia de considerar a su disciplina dentro del conjunto de la cultura modema. Hoy esta en gran parte desvelado. a lo mejor. Se tiene la seguridad de que sera acogida con desconfianza por 10s cientificos y. Ejercicio dificil. con condescendencia por 10s filosofos. Este considerable acontecimiento parece deberia intluir enormemente en el pensamiento contemporaneo desde el momento en que la significacion general y el alcance de la teoria fuesen comprendidos y apreciados mis alla del circulo de 10s especialistas puros. N o habia nada parecido en el conocimiento cientifico anterior al advenimiento de la biologia molecular. Definida asi. para en& quecerla no solo de conocimientos tecnicos importantes. sino tambien 10s mecanismos moleculares de expresion. por parte de un hombre de ciencia. Desde luego hay que evitar toda confusion entre las ideas sugeridm por la ciencia y la ciencia misma. ni siquiera que sean siempre analizables directamente a escala molecular. No tengo mis que una excusa. emplear la palabra ccfilosofia~. constituye desde ahora una teoria general de 10s sistemas vivientes. Espero que el presente ensayo contribuya a ello. que las estructuras y funciones complejas de 10s organismos puedan ser deducidas de la teoria.tario y de la infonnacion de la que es portador. Antes que las nociones mismas de la biologia modema. a fin de revelar su plena significacion. aun siendo ccnaturaln en el titulo ( o incluso en el subtitulo) de una obra. Lo que no significa. la base universal. la teoria del c6digo genB tic0 constituye la base fundamental de la biologia. que sin duda constituye.) podia entonces parecer inaccesible en su mismo principio. que puedan considerarse humanamente significativos.) Pero si la teoria molecular del codigo no puede hoy (y sin duda no podra jamh) predecir y resolver toda la biosfera. (No se puede predecir ni resolver toda la quimica con la ayuda de la teoria cuantica. desde luego. no obstante. El ((secret0 de la vida. Yo no preten- . morfogenetica y fisiob gica de esta infonnacion. sino tambien de las ideas salidas de su ciencia.

a pesar mio. He de solicitas la indulgencia de 10s biologos. La importancia relativa atribuida a diferentes desarrollos. No he hecho mas que resumir nociones wnsideradas como establecidas por la ciencia contemporhea. Es una hermosa y preciada institucion que autoriza a sus miembros a rebasar. Mas no creo equivocarme al decir que estas interpretaciones. Agradezco a la direction de este instituto por haberme dado la posibilidad de desarrollar. de hallarme en total acuerdo con ciertos biologos cow temporaneos cuya obra merece el mayor respeto. Repito otra vez que este ensayo no pretende exponer tcda la biologia sino que intenta extraer la quintaesencia de la teoria molecular del cbdigo. y la de 10s no b i b logos por la aridez de exposicion de ciertas nociones etecnicasn inevitables. tendencias personales. son para mi objeto de reflexion. Los apkndices podran ayudar a algunos lectores a superar estas dificultades. si no politico. reflejan. pero no a las ideas que posee y que debe defender. por ciertos planteamientos que les pareceran fastidiosos. parecer: la modestia conviene a1 sabio. mas no de ensefianza. encontraran el asentimiento de la mayoria de 10s modernos biologos.do haber realizado la empresa sin caer en errores. desde largo tiempo. Gracias a Guillaume Bude y a Frangois I. Digamos que la parte estrictamente biologics de este ensayo no es en absoluto original. tranquilizadora. Clos Saint-Jacque. Y aqui tengo la seguridad. que no he querido eludir. Analogamente. Indudablemente. en California. Este ensayo se basa en una sene de conferencias (las ((Robbins Lecturesx) pronunciadas en febrero de 1969 en el Pomona College. Incluso capitulos importantes de la biologia no son mencicnados. ciertos temas que. es cierto. Asumo la total responsabilidad de 10s desarrollos de orden Mico. he hecho de estos temas el motivo de un curso en el College de France durante el d o escolar 1969-1970. 10s estrictos limites de la ensefianza que se le ha confiado. como la elecci6n de 10s ejemplos propuestos.~ A b d 1970 . Mas quema insistir sobre el hecho de que la lectura no es de ningun mod0 indispensable para quien no tiene que afrontar directamente las realidades quimicas de la biologia. a veces. mientras no salgan del terreno de la epistemologia. ante un joven y ardiente ptiblico. por peligrosos que fuesen o por ingenuos o demasiado ambiciosos que puedan. soy responsable de las generalizaciones ideologicas que he creido poder deducir.

1 Extraiios objetos .

a una pe$ormance2 considerada con anterioridad. un rio o una nube son objetos naturales. consciente y proyectiva. productos de una actividad proyectiva consciente. Un peiiasco.Lo natural y lo artificial La distincion entre objetos artificiales y objetos naturales nos parece inmediata y sin ambigiiedad. da ape6omance un sentido proximo a logro. Sabemos que el cuchillo ha sido configurado por el hombre con vistas a una utilization. por ser nosotros mismos fabricantes de artefactos. un pMuelo. por oposicion a 10s I . una montaiia. pues. productos del ark. Nada de esto para el n o o el periasco que sabemos o pensamos han sido configurados por el libre juego de fuerzas fisicas a las que no sabriamos atribuir ninghn uproyecto)). se veri. que calibramos lo unaturala o lo aartif~cialnde un objeto cualquiera. un automovil son objetos artificiales. el autor. iSeria entonces posible definir por criterios objetivos y generales las caracteristicas de 10s objetos artificiales. Es. (N. a ejecucion conseguida.del T) . 2. que no son inmediatos ni estrictamente objetivos. El objeto materializa la intention preexistente que lo ha creado y su forma se explica por la petjiormance que era esperada incluso antes de que se cumpliera. un cuchillo. artefactos. En general. sin embargo. Todo ello suponiendo que aceptamos el postulado base del metodo cientifiw:la Naturaleza es objetiva y nopmyectiva. por referencia a nuestra propia actividad.' Cuando se analicen estos juicios. En sentido propio. de la industria.

basados exclusivarnente en la estructura y la forma de 10s objetos examinados. Materializando un proyecto. Vemos que 10s criterios a emplear seran dos: 1. son evidentemente sus produc ros lo que se debera reconocer. Supongarnos que una nave espacial deba posarse proximamente en Venus o en Marte. destinados al mismo uso. se tendria acceso a estructuras at6micas o moleculares cuyas geometrias simples y repetitivas no testimoniarian eviden- . utilizandolos. por wnicroscopicasn las dimensiones que se expresan normalmente en Angstrijm (1 cm = lo8 Angstr6m). sera necesario que el programa no utilice mas que crite nos muy generales. ademh. no presentan casi nunca estructuras geometricas simples: superficies planas. resultantes del juego gratuito de las fuerzas fisicas? Para asegurarse de la entera objetividad de 10s criterios escogidos. 10s criterios generales utilizables. reproducen renovadamente. pero no micmscopicas. una cuestion importantisima seria el conocer si estos planetas e s t h o han sido habitados por seres inteligentes capaces de una actividad proyectiva. mientras que 10s artefactos presentarian en general tales caracteristicas. las intenciones constantes de su creador. 2. angulos rectos. Por r macroscopic as^) hemos de entender las dimensiones medibles en centimetros. y de 10s proyectos que podrian haber concebido. Mediante el criterio de regularidad se consideraria el hecho de que 10s objetos naturales. El criterio de repeticion sera sin duda el mas decisivo.0. prescindiendo de su funcion eventual.0. de modo muy aproximado. Desconociendolo todo de la naturaleza de tales seres. repeticion. artefactos homologos. Un programa asi podria encontrar aplicaciones de sumo interes. por dierentes que sean de 10s h t o s de la industria humana. que 10s objetos a examinar serian de dimensiones macroscopicas. se podria redactar un programa que permitiera a una calculadora distinguir un artefact0 de un objeto natural. aristas rectilineas. Bajo este punto de vista. Para descubrir tal actividad. presente o pasada. configurados por el juego de las fuerzas fisicas. regularidad. el descubrimiento de numerosos objetos de formas bastante bien definidas seria pues muy significativo. simetrias exactas por ejemplo. lo mejor seria sin duda preguntarse si. descritos brevemente.objetos naturales. Esta precision es indispensable porque. Tales podrian ser. aunque solo fuera de forma aproximada y rudimentaria. Debe precisarse. a escala micros&pica.

en otros thninos. La maquina examina y compara las dos series de objetos mas destacables de 10s alrededores: las casas de Barbizon por un lado y las peiias de Barbizon por otro. aErrom cuyo origen ademb es interesante: si 10s cristales presentan formas geometricas perfectamente definidas. por ejemplo. descubriendo a1 lado de ellos cristales. El cristal. Centrando ahora su atencion sobre objetos de dimensiones mas reducidas. Pero supongamos que la maquina estudia ahora otro t i p de objeto: una colmena de abejas silvestres. la maquina examina unos pequeiios guijarros. 10s cristales de cuarzo son objetos artif~ciales. por lo que la colmena seria clasificada en la misma categoria de objetos que las casas de Barbizon. por ejemplo de cuarzo. Utilizando 10s criterios de regularidad. por ejemplo cerca de Barbizon. simple y repetitiva de 10s atomos o moleculas que 10s constituyen. Siguiendo 10s mismos criterios. Invirtamos nuestras hipotesis. Y supongamos que la primera nave marciana ateniza en el bosque de Fontainebleau. es la expresion macroscopica de una estructura microscopica. e imaginemos que la maquina ha sido construida por 10s expertos de la NASA marciana. Las difcultades de un programa espacial Supongamos el programa escrito y la maquina realizada Para someter sus performances a la prueba. Juicio que parece justificar un ccerror). creadora de artefactos.temente una intention consciente y racional. ~ Q u C pensar de este juicio? Sabemos que la colmena es nartificial>> en el sentido que representa el prcducto de la actividad de las abe- . debera evidentemente llegar a la conclusion de que. no habria nada m e jor que hacerla operar sobre objetos terrestres. Este ccerrorn seria por otra parte facil de eliminar ya que todas las estmcturas cristalinas posibles son conocidas. en la estructura del programa. si bien 10s guijarros son naturales. Encontraria evidentemente tcdos 10s criterios de un origen artificial: estructuras geometricas simples y repetitivas del panal y de las celulas constituyentes. decidira facilmente que las penas son objetos naturales. de simplicidad geometrica y de repeticion. es que su estructura macroscopica refleja directamente la estmctura microscopica. mientras que las casas son artefactos. sino las leyes quimicas. deseosos de detectar en la Tierra 10s testimonios de una actividad organizada.

se explico a1 principio. NO hay pues una contradiccion flagrante al considerar como ccartificiab el product0 de la actividad automatica de un ser anaturab. Ademas. Sin embargo se vera 20 . por ejemplo. La maquina.? Pmsiguiendo la encuesta pronto se veria que si hay wntradiccion no es por culpa de un error de programacion. privando de este modo a la nocion de objeto artificial de su contenido esencial: que un objeto de este tipo se define. de gew metria. nos parece intuitivamente evidente entre objetos anahlralesn y aartificialesv. como 10s productos de la industria humana. que no obstante querriamos igualmente clasificar entre 10s sistemas naturales. sino las mismas abejas. no podria mas que seiialar a 10s oficiales de la NASA marciana su descubrimiento. En efecto. examinando abeja tras abeja. Porque si la maquina examina ahora no la colmena. constructiva y del orden mas refinado. El examen mas superficial revelara elementos de simetria simple: bilateral y translacional. sobre la base de tan decisivos documentos. Pmeba segura de que estos seres son 10s productos de una actividad deliberada. asi como 10s seres vivientes mismos. wmo buenos naturalistas. de estructura. wnsideramos a las abejas como seres anaturalesv. incluyendo todos 10s ccverdaderosn artefactos. de una industria mucho mas evolucionada que la suya. sin embargo. Mas tenemos buenas razones para creer que esta actividad es estrictamente automatica. no podra ver mis que objetos artificiales altamente elaborados. Reflexionando sobre la causa de las confusiones (iaparentes?) a las que conduce el programa. por la pe$ormance que espera su inventor. se pensara sin duda que ellas surgen por la limitation a que hemos sometido el mismo al cetiirnos a las consideraciones de forma. estaba destinado a ilustrar la dificultad de definir la distincion que. actual pero no conscientemente prw yectiva. por la funcion que esta destinado a cumplir. el programa observara que la extrema complejidad de su estructura (nlimero y posicion de 10s pelos abdominales. o ne~iaciones las alas) se encuentra reproducida en de todos 10s individuos con una extraordinaria fidelidad. Ademas y sobre todo. en la Tierra. El rodeo que hemos efectuado a traves de lo que solo es en peque~sima parte ciencia ficcion. sobre la base de criterios estmcturales (macroscopicos) es sin duda imposible llegar a una definition de lo artificial que.jas. excluya objetos tan evidentemente naturales como las estructuras cristalinas. sino de la ambigiiedad de nuestros juicios.

Todo artefact0 es un producto de la actividad de un ser vivo que expresa asi. por ejemplo. aunque sobre superficies diferentes. Y si. en 10s dos objetos. lo que demuestra sus diferencias de estructufa. se llegard a resultados aun mas engaiiosos. Diremos que estos se distinguen de todas las demas estructuras de todos 10s sistemas presentes en el universo por esta propiedad que Ilamaremos teleonomia . a la conclusion de que el proyecto que ((explican el aparato no sea el mismo que dio al ojo su estructura. la creacion de artefactos). una de las propiedades fundamentales que caracterizan sin excepcion a todos 10s seres vivos: la de ser objetos dotados de un proyecto que a la vez representan en sus estructuras y cumplen con sus performances (tales como. En vez de rehusar esta nocion (como ciertos biologos han intentado hacer). de adaptacion funcional en 10s seres vivos. tales como caba110s wniendo en un c a m p y automdviles circulando por una carretera. Por lo que seria absurd0 no llegar. diafragma. proponemos a la maquina comparar las estructuras y las performances del ojo de un verte brado con las de un aparato fotogrrifico. representa el grmino de un ccproyecton (el de captar imagenes) tan claro como el que llevo a la consecucion del aparato fotografico. El analisis ilevara a la conclusion de que estos objetos son comparables. en un ultimo analisis. clasico. pigmentos fotosensibles: 10s mismos componentes no pueden haberse dispuesto. y de forma particularmente evidente. el programa no podra mas que rewnocer las profundas analogias. en cuanto e s M concebidos unos y otros para ser capaces de realizar desplazamientos rapidos.en seguida que programando en adelante la maquina para que estudie no solo la estructura. Objetos dotados de un proyecto Supongarnos por ejemplo que este nuevo programa permite efectivamente a la maquina analizar correctamente las estructuras y lasperformances de dos series de objetos. es por el contrario indispensable reconocerla como esencial a la definicion misma de 10s seres vivos. para subrayar lo esteril y arbitrario de querer negar que el organo natural. He citado este ejemplo. el ojo. lentes. mas que con vistas a obtener performances muy parecidas. para tomar otro ejemplo. obturador. sino lasperformances eventuales de 10s objetos examinados.

de una presa erigida por castores. La estructura macroscopica. para empezar. prcductos de su actividad. etc. Estructura testimoniando pues un determinismo aut& nomo. preciso. aunque necesaria para la dehicion de 10s seres vivos. debera registrar el hecho de que la estructura de un ser vivo resulta de un proceso totalmente diferente en cuanto no debe casi nada a la accion de las fuerzas exteriores.Se notara sin embargo que esta condition. al menos en principio. entre un a r k facto por perfeccionado que fuera y un ser vivo. ductilidad. riguroso. no es suticiente ya que no propone criterios objetivos que permitan distinguir 10s seres vivientes de 10s artefactos. de fuerzas exteriores al mismo objeto. es posible identiticar el proyecto. capaces seguramente de trastornar este desarrollo. es preciso un programa que estudie no solo el objeto actual. una diferencia radical. La maquina no podria en efecto dejar de constatar que la estructura macroscopica de un artefacto (se trate de un panal. sino las fuerzas externas que lo han configurado. no atestigua las fuerzas de cohesion internas entre atomos o moleculas que constituyen el material (y no le conlieren mas que sus propiedades generales de densidad. pero incapaces de diri- . y en cambio lo debe tcdo. desde la forma general al menor detalle.). este programa permitiria discernir. I Maquinas que se construyen a si mismas El programa. Aunque incluso bastante primitivo. de un hacha paleolitica. su mod0 de construction. pero no su autor. Esta nocion evidente es todavia demasiado subjetiva. o de un vehiculo espacial) es el resultado de la aplicacion a 10s materiales que lo constituyen. una vez acahada. No basta w n sefialar que el proyecto que da vida a un artefacto pertenece al animal que lo ha creado. su historia y. Nada se opone. a que un programa asi pueda ser formulado. a interacciones ccmorfogeneticas>> internas a1 mismo objeto. Para lograrlo. y la prueba de ello es que seria dificil de utilizar en el pmgrama de una calculadora: icomo sabria que el proyecto de captar imagenes -proyecto representado por un aparato fotogr$kpertenece a un objeto aparte del aparato mismo? Por el solo examen de la estructura acabada y el analisis de sus performances. y no a1 objeto artificial. dureza. implicando una alibertadn casi total con respecto a 10s agentes o a las condiciones externas. sino su origen. en contrapartida.

Esto tiene una exception: 10s cristales. etos se distinguen absolutamente de 10s artefactos. Mciquinas que se repmducen Admitamos que. podria hacerse meditar al programador. ya que describe una . wnstituirian otra clase. conligurados unos y otros por agentes externos. haga en fin su tiltimo descubrimiento: que el emisor de la informacion expresada en la estnytura de un ser vivo es siempre otro objeto identico al primero. prosiguiendo su encuesta. 10s cristales serian pues clasificados junto a 10s seres vivientes. buscamos definir por criterios absolutamente gene rales las propiedades macrosc6picas que diferencian 10s seres vivos de todos 10s demas objetos del universe. ignorando la biologia. Information muy rica. asi w m o tambien de la mayoria de 10s objetos naturales. mientras que artefactos y objetos naturales. deberia ver necesariamente que tales estructuras representan una cantidad considerable de informacion de la que falta identificar la fuente: porque toda informacion expresada. Que por este criterio. Habiendo rdescubiertos que un determinism0 interno. El ha identificado ahora la fuente y descubierto una tercera propiedad destacable de estos objetos: el poder de repre ducir y transmitir ne variehtr la informacion correspondiente a su propia estructura. aut& nomo. sean agrupadas las estructuras cristalinas y las de 10s seres vivos. asegura la formation de las estructuras extremadamente wmplejas de 10s seres vivientes. cuya geometria caracteristica refleja las interacciones microscbpicas internas al mismo objeto. Por este criterio tan d l o . en 10s que la m o ~ e logia macroscopica resulta en gran parte de la accion de agentes externos. POI el carbter authorno y espontheo de 10s procesos morfogeneticos que construyen la estructura macroscopica de 10s seres vivos. asi como por el de la regularidad y el de la repeticion. incluso ignorando la moderna biologia: deberia preguntarse si las fuerzas internas que confieren su estructura macmscopica a 10s seres vivos no serian de la misma naturaleza que las interaccie nes microscopicas responsables de las morfologias cristaliias. o recibida. pem erperto en informatics. nuestro programador.girlo o de imponer al objeto viviente su organizacion. Ello es realmente asi y constituye uno de 10s principales temas desarrollados en 10s siguientes capitulos del presente ensayo. supone un emisor. Por el momento.

es necesario subrayarlo. Ademb. Sin embargo. entre 10s que no se incluyen los cristales. la invariancia reproductiva es la mas facil de definir cuantitativamente. I Las pmpiedades extmiias: invariancia y teleonornia De estas tres propiedades. no cristaluan.organization excesivamente compleja. 10s seres vivos y las estructuras cristalinas se encuentran una vez mhs asociadas y opuestas a los demhs objetos conocidos del universo. a menos que no se hayan inoculrt do a la solucion germenes de cristales. Hemos encontrado tres: teleonomia. Este criterio. Se sabe en efecto que ciertos cuerpos. invariancia reproductiva. y ya que el grado de orden de una estructura puede definirse en unidades de informacion.) de una especie dada es igual a la cantidad de infonnacion . Designaremos esta propiedad wn el nombre de repmduccion invariante. puramente cuantitativo. las pmpiedades en cuestion. si es posible cuantitativa. Abandonamos ahora el pmgramador marciano. Esta expe riencia imaginaria tenia por objeto el constreiiimos a wedescub r i r ~ propiedades mhs generales que caracterizan a 10s seres las vivos y que 10s distinguen del resto del universo. por la propiedad de la reproduccion invariante. la estructura de 10s cristales que apareceran en la solucion sera determinada por la de 10s gennenes empleados. morfogenesis autonoma. pero integralmente consewada de una generacion a la otra. cuando se trata de un cuerpo capaz de cristalizar en dos sistemas diierentes. o simplemente invariancia Se vera aqui que. diiemos que el ccwntenido de invariancia. pennite distinguir a 10s seres vivientes de todos 10s otros objetos. sumido en sus reflexiones y supuesto ignorante de la biologia. Ya que se trata de la crt pacidad de reproducir una estructura de alto grado de orden. en solucion sobresaturada. Reconocemos ahora que sabemos la suficiente biologia (suponiendo que hoy se la pueda conocer) para analizar de mas cerca e intentar d e f ~ r de fonna m h precisa. las estructuras cristalinas representan una cantidad de infonnacion muy inferior a la que se transmite de generacion en generacion en 10s seres vivos m b simples que conocemos.

para asegurar la transmision a la generacion siguiente del contenido especifico de invariancia reprcductiva.que. estructuras y performances variadas. Se vera facilmente que el cumpliiento de un proyecto teleonomiw fundamental (es decir. se revela a1 andisis profundamente ambigua. Se puede entonces considerar que el wive1 teleonomicon de una especie dada corresponde a la cantidad de informacion que debe ser transferida. por individuo. llegar a una estimacion de esta magnitud. proporcionalmente. escogeremos arbitrariamente definir el proyecto teleonomico esencial como consistente en la transmision. sea cual sea. en diferentes especies y grados de la escala animal. del contenido de invanancia caracteristico de la especie. transmitida de una generacion a otra. m8s o menos elaboradas y . considerar que todas las estructuras y pe~ormancesteleonomicas conesponden a una cierta cantidad de informacion que debe ser transferida para que estas estructuras sean realizadas y estas perfor mances cumplidas. Esto permite proponer una definicion de principio del (miv e b teleonomico de una especie. no tiene sentido sino como parte de un proyecto mis general. Todas las adaptaciones funcionales de 10s seres vivos como tambien todos 10s artefactos contigurados por ellos cumplen proyectos particulares que es posible considerar como aspectos o fragmentos de un proyecto primitive unico. mediante ciertas hipbtesis. Todas las estructuras. todas las actividades que contribuyen al exito del proyecto esencial s e r h llamadas ccteleonomicas~). Llamemos a esta cantidad ((la informacion teleonomican. Nocion que. todas las performances. en efecto. asegura L conservaa cion de la norma estructural especifica Veremos que es posible. Para ser mas precisos. que es la conservation y la multiplicacion de la especie. Se puede. sin embargo. Recordemos el ejemplo del aparato fotografico: si admitimos que la existencia de este objeto y su estructura realizan el ((proyecton de captar imagenes. Supuesto que resultara m b sencillo comprender mas claramente la nocion que se impone con la m b inmediata evidencia por el examen de las estructuras y de las performances de 10s seres vivos: la de la teleonomia. Mas todo proyecto particular. ya que implica la idea subjetiva de ((proyectoa. debemos evidentemente admitir que un ccproyectw parecido se cumple en la emergencia del ojo de un vertebrado. de una generacion a otra. la reproduction invanante) pone en marcha.

Las dos magnitudes que hemos intentado defnir son pues totalmente distintas. Esto nos conduce a considerar una cuestion muy importante que concierne a las relaciones entre las tres propiedades que hemos reconocido como caractensticas de 10s seres vivos: teleone mia. Hay pues un valor teleonomico como participante en la cohesion del grupo. en 10s jovenes de mamiferos superiores. El juego. distinguir entre estas propiedades. Lejos de dar luz sobre 10s verdaderos problemas. Esta magnitud teoricamente definible no es medible en la practica. es un elemento importante de desarrollo fisico y de insercion social. El hecho de que el programa utilizado las haya identificado sucesiva e independientemente no pmeba que no sean simplemente tres manifestacie nes de la misma y unica propiedad fundamental y secreta. morfoghesis autonoma e invariancia. Supongamos que la dama. el contenido de invariancia genetica es casi el mismo en el raton y en el hombre (y en todos 10s mamiferos). condicion de su supervivencia y de la expansion de la especie. Es el grado de complejidad de todas estas estructuras o pe$omances. Pero. sino de todas las que contribuyen. Esta claro que el exito del proyecto no comporta ninguna performance andoga en otras especies animales. Es preciso insistir sobre el hecho de que no se trata solo de las actividades directametne ligadas a la reproduction propiamente dicha. no estariamos mas que exorcizandolo. y este punto es importante. imaginemos un poeta enamorado y timido que no osa declarar su amor a la mujer que ama y d l o sabe expresar simMlicamente su deseo en 10s poemas que le dedica.complejas. concebidas para servir al proyecto teleonomico. en el r a t h por ejemplo. a la sobrevivencia y a la multiplication de la especie. Para tomar un ejemplo extremo. lo que se trata de averiguar. de realmente de disecarlo. Permite a1 menos ordenar groseramente diferentes especies o grupos sobre una {(escalateleonomicaw. Si Qte fuera el caso. por ejemplo. aunque sea muy indirectamente. Sus poemas habran contribuido a1 exito del proyecto esencial y la information que contenian debe pues ser contabilizada en la suma de las performances teleonomicas que aseguran la transmision de la invariancia genetica. podria ser ilusorio y arbitrario. inaccesible a toda observacion directa. buscar defmiciones diferentes. de centrarse en el <{secret0 la vidar. consiente en hacer el amor con el poeta. al fin seducida por estos refinados homenajes. Es absolutamene verdadero que estas tres pmpiedades e s t h .

de e x t r ~ e z a . la misma existencia de 10s seres vivos parecia constituir una paradoja. Las estructuras cristalinas pueden ser un ejemplo. es de hecho metodologicamente indispensable. Que este mecanismo en definitiva rinda cuenta de las dos propiedades no implica sin embargo que deban ser confundidas. Los seres vivos son objetos extratios. Se puede al menos imaginar objetos capaces de reproduccion invariante. 1. la estructuracion espontanea debe m& bien ser considerada como un mecanismo. Los hombres. El desarrollo de las ciencias de la naturaleza a partir del siglo xvn. esta distincion es. La distincion entre teleonomia e invariancia no es una simple abstraccion Iogica. a un nivel de complejidad muy inferior. la de 10s acidos nucleicos. 3. Respecto a las leyes la fisicas que rigen los sistemas macroscopicos. de todos 10s tiempos. Veremos ademas. Si la invariancia y la teleonomia son efectivamente ccpropiedades>> caracteristicas de 10s seres vivos. supuesta en todas las teorias. en 10s capitulos siguientes. Ella esta justificada por consideracic~ nes quimicas. su expansion a partir del siglo x ~ x lejos de borrar esta impresion . que este mecanismo intewiene tanto en la reproduction de la informacion invariante como en la construccion de las estruchlras teleonomicas. una. Como se vera en el capitulo siguiente. Es posible. de las dos clases de macromoleculas biologicas esenciales. es responsable de casi todas las estructuras y performances teleonomicas. En efecto. por cierto. La invariancia genetica no se expresa y no se revela m b que a travQ y gracias a la morfogenesis autonoma de la estructura que constituye el aparato teleonomico. explicitamente o no. a1 de todos 10s seres vivos conocidos.estrechamente asociadas en todos 10s seres vivientes. 2. en todas las construcciones ideologicas (religiosas. la de las proteinas. Una primera obsewacion se impone: el estatuto de estas tres nociones no es el mismo. volvian aim mas aguda. cientificas o metalisicas) relativas a la biosfera y a sus relaciones con el resto del universo. han debido m b o menos confusamente saberlo. incluso desprovistos de todo aparato teleonb mico. distinguirlas y esto por varias razones. mientras que la invariancia genetica esta ligada exclusivamente a la otra clase. violar ciertos .

en una de sus fases. El mejor ejemplo nos lo da la cristalizacion de una solucion saturada. que el grado de orden que representa un organismo. incluso el mas simple. la reproduccion. se podra obsewar la fomacion y el crecimiento de estructuras ordenadas sin que par tanto la evolucion de conjunto del sistema deje de obedecer al segundo principio. Se trata pues de analizar precisamente la naturaleza de esa o esas ((paradojasn. Este principio impone.principios fundamentales sobre 10s que se basa la ciencia moderna. la rnultiplicacion de las estructuras altamente ordenadas parecen incompatibles con el segundo principio de la termodinamica. que todo sistema macroscopico no puede evolucionar m b que en el sentido de la degradation del orden que lo caracteri~a. iCuales exactamente? Esto no parece alin resuelto. Ello nos dara la ocasion de precisar el estatuto. sino considerando la evolucion de conjunto de un sistema energeticamente aislado. ya que la conservacion. es compatible con el segundo principio. La temodinamica de tal sistema es bien conocida. Hemos subrayado.~ No obstante. esta prediction del segundo principio no es valida. en efecto. en el seno de un sistema aislado. Ver Apendice. desde el principio. constituir una propiedad profundamente paradojica. es incomparablemente mas elevado que el que define un cristal. en efecto. respecto alas leyes fisicas. En el seno de un sistema asi. pag. 3. Este ejemplo muestra que un crecimiento local de orden. 180 . y verificable. sin embargo. L a ~(paradoja)) la invariancia de La invariancia parece. Es precis0 preguntarse si la conse~acion la rnultiplicacion invariante de y tales estructuras es igualmente compatible con el segundo principio. El crecimiento local de orden que representa el ensamblaje de moleculas inicialmente desordenadas en una red cristalina perfectamente definida es ((pagadon por una transferencia de energia termica de la fase cristalina a la solucion: la entropia (el desorden) del sistema en su conjunto aumenta en la cantidad prescrita por el segundo principio. de las dos propiedades esenciales que caracterizan a 10s seres vivos: la invariancia reproductiva y la teleonomia. Es posible verificarlo por una experiencia en gran modo comparable a la de la cristalizacion.

la movilizacion y la utilizacion. Estas. mientras que la estructura extremadamente compleja que representa la celula bacteriana ha sido no solamente conservada sino multiplicada millares de millones de veces. . nuestra intuicion fisica no puede dejar de turbarse y de percibir. peso 5 x 10-l3 g aproximadamente). sin embargo.Tomemos un mililitro de agua conteniendo algunos miligramos de azucar simple.). fosforo. las utilizan. cienamente. Jacob) de toda celula: devenir celulas. no violan las leyes de la tennodinimica. todo lo contrario. orien@doen una direction excclusiva: la multiplication de las celulas. como lo haria un buen ingeniero. del retinamiento y de la eficacia de la maquinaria quimica necesaria para la realization de este proyecto que exige la sintesis de varias centenas de constituyentes organicos diferentes. como la glucosa. asi como sales minerales que comprendan 10s elementos esenciales participes de la corn posicion de 10s constituyentes quimicos de 10s seres vivos (nitr6geno. azufre. La teleonomia y el principio de objetividad Se ensayark en un proximo capitulo. pues. No hay. dar una idea de la complejidad. para cumplir con la maxima eficacia el proyecto. realizar ((el sueno)) (F. Sembremos en este medio una bacteria de la especie Escherichia colt por ejemplo (longitud 2 p. como en el caso de la cristalizacion. Sin embargo. Efectuando el experimento en un calorimetro se puede determinar el balance tennodinamico de la operacion y constatar que. la deuda termodinhica que c e rresponde a la operacion ha sido debidamente regularizada. toda la rareza. mientras que el resto ha sido oxidado a C 0 2 y H20. la consthccion de 10s organulos celulares. iPor que? Porque vemos claramente que este proceso esta desviado. etc. asistiendo a este fenomeno. Asi. la entropia del conjunto del sistema (bacterias + medio) ha aumentado un poco m h que el minimo prescrito por el segundo principio. tcdavia mas que antes del experimento. del potencial quimico liberado por la oxidation del azucar. ninguna violation definible o mesurable del segundo principio. Constataremos que alrededor del 40 % de azlicar ha sido convertido en constituyentes celulares. No se contentan con obedecerlas. alla donde sea necesano. En el espacio de 36 horas la s e lucion contendra miles de millones. No hay. su ensamblaje en varios millares de especies macromoleculares.

aboliendo la fisica y la cosmologia de Aristoteles. Postulado puro. una contradiccion epistemologica . perfectamente adaptado a su proyecto: conservar y reproducir la norma estructural. La piedra angular del metodo cientifico es el postulado de la objetividad de la Naturaleza. tal como la entendemos hoy. m b profundo. del principio de inercia. que el de las leyes fisicas. a1 menos en apariencia. ha guiado todo su prodigioso desarrollo desde bace tres siglos. Cierto. lo que constituye el wnilagro)). Es imposible desembarazarse de el. alcanza en su tarea infinitamente compleja un rendimiento raramente igualado por las maquinas humanas. la negativa sistematica de considerar capaz de conducir a un conocimiento werdaderon toda interpretacion de 10s fenomenos dada en tenninos de causas finales. a la vez cumplido y proseguido por el aparato teleonomico. Se puede d a t a exactamente el descubrimiento de este principio. de un fin perseguido. simplemente una flagrante contradiccion epistemologica. Y ello. a admitir que en sus estructuras y pe~ormancesrealizan y prosiguen un proyecto. Mas el postulado de objetividad es consustancial a la ciencia. es decir de ((proyecton. La objetividad. nos obliga a reconocer el caracter teleonomico de 10s seres vivos. sin salir del de la misma ciencia. No hay en verdad paradoja o milagro. maravillosamente rational. no fundaba solo la mecinica. no transgrediendo. Hay pues alli. sin embargo. gracias a la perfection del aparato teleonomico que. Es decir. por siempre indemostrable. no podia constituirse sobre estas h i c a s bases. de la intuicion que tenemos del fenomeno de lo que se trata. ni la experiencia. La formulacion. lo mas exactamente posible. o en un h b i t o limitado. porque evidentemente es imposible imaginar una experiencia que pudiera probar la no existencia de un proyecto. Pero la ciencia. la verdadera cue* tion se plantea a otro nivel. avaro de calorias. es de nuestro entendimiento. en cualquier parte de la naturaleza. ni la logica. Le faltaba todavia la austera censura planteada por el postulado de objetividad. Es la existencia misma de este proyecto. por Galileo y Descartes. sino explotando las leyes fisicas en beneficio exclusive de su idiosincrasia personal. ni incluso la idea de su confrontation sistematica habian faltado a 10s predecesores de Descartes. Este aparato es enteramente logico. sino la epistemologia de la ciencia modema.ninguna paradoja fisica en la reproduction invariante de estas estructuras: el precio termodinimico de la invariancia esth pagado. ni la razon. aunque solo sea p r e visionalmente. LMilagro? No.

que se trata de resolver si es que no es mas que aparente. o de declararla radicalmente insoluble si asi verdaderamente resulta ser.profunda. . central de la biologia es esta contradiccion. El problem.

2 Vitalismos y animismos .

toda concep cion del mundo. cientifica. para ser m L explicitos. es debido a perturbaciones sobrevenidas a una estmctura poseyendo ya la propiedad de invariancia. la evolution. capaz por consecuencia de ccconservar el azarn y por ello de someter 10s efectos al juego de la selection natural. 0. a su vez. de este problema. Evidentemente. el refinamiento progresivo de estructuras cada vez m h intensamente teleonomicas. Reservamos para un capitulo ulterior la exposicion y las justificaciones de la hip6tesis considerada como unica aceptable a 10s ojos de la ciencia moderna: que la invariancia precede necesariamente la teleonomia. Toda solucion. la una respecto de la otra. de las dos propiedades caracteristicas de 10s seres vivientes (invariancia y teleonomia). la teoria que aqui esbozo. causal y temporal. no es la del mismo Darwin. supone necesariamente una solucion. implicita o no. religiosa. tener idea de 10s mecanismos quimicos de la invariancia reproductiva. sea cual sea ademas la motivation.La relacion de prioridad entre invariancia y teleonomia: dilema fundamental De la misma manera que las propiedades teleonomicas de 10s seres vivos parecen someter a discusion uno de 10s postulados de base de la teoria moderna del conocimiento. breve y dogmaticamente. implica de fonna igualmente inevitable una hipotesis en cuanto a la prioridad. filosofica. ni de la naturaleza de las perturbaciones que estos . quien no podia. en su tiempo. la idea darwiniana de que la aparicion.

la ontogenia guiada. de una veintena de anos. Resultara comodo. sin restricciones ni adiciones. la teoria selectiva es la unica propuesta que. sea compatible con el postulado de objetividad. porque debia hacerlo. del que todos esos fenomenos serian manifestaciones. Estas teorias ven a 10s seres vivos como 10s productos m L elaborados. la evolucion orientada por un principio teleonomico inicial. declarado o no. tcda su precision y certidumbre. Poderoso argument0 ciertamente en favor de la teoria. Estas teorias. segun la naturaleza y extension supuesta del principio teleonomico que les corresponda. implican pues una distincion radical entre 10s seres vivos y el universo inanimado. Es igualmente la unica en ser no solo compatible con la fisica mcdema sino en estar fundamentada en ella. muy diversas. derivada de la invariancia considerada como unica primitiva. del postulado de objetividad. pen. de una evolucion universalmente orientada que ha desembocado. adoptar una clasificacion (algo arbitraria. es cierto) de estas concepciones. Es la teoria de la evolucion sslectiva la que en definitiva asegura la coherencia epistemologica de la biologia y le da un lugar entre las ciencias de la ((Naturaleza objetivan. en cuyo seno se expresaria solamente de mod0 m b precis0 e intenso. en el hombre y . haciendo de la teleonomia una propiedad secundaria. pero que no bastaria para justificarla. Todas las demas concepciones que han sido explicitamente propuestas para rendir cuenta de la rareza de 10s seres vivientes. para ello. que llamare vitalistas. por lo menos. Hasta el presente. Mas con ello no se pretende quitar importancia a la obra de Darwin sino constatar que la teoria selectiva de la evolucion no ha podido tener su completo sentido. suponen la hip6tesis inversa: que la invariancia es protegida. hasta despues. mAs perfectos. En el resto de este capitulo analizare esquematicamente la logica de estas interpretaciones. responsable de la evolucion cosmica y tambien de la de la biosfera. consciente o no. Se puede asi definir por una parte un primer grupo de teorias que admiten un principio teleonomico que opera exclusivamente en el seno de la biosfera. parcial o total.mecanismos sufren. que implican el abandono. en apariencia. de la wmateria vivienten. o que estan implicitamente arropadas por las ideologias religiw sas y la mayoria de 10s grandes sistemas filosoficos. Se puede agrupar por otro lado las condiciones que hacen referencia a un principio teleonomico universal.

. peco antes.. El hombre es el estado supremo a1 que la evolucion ha llegado. se pueden discernir tendencias muy diversas. A esta concepcion esta asociada otra. Reh~isaencerrar la espontaneidad esencial de la vida en una determination cualquiera. no puede tener ni causas finales ni causas eficientes. Todo discurso analitico y racional sobre la vida esta pues desprovisto de sentido. en mi juventud. Estas concepciones que llamare ccanimistas). una cccorriente)) radicalmente distinta de la materia inanimada. . el de Bergson no es finalista. pero luchando con ella. ha llevado consigo un grave y lamentable I . Quizis haga falta subrayar que empleo aqui 10s calificativos sanimistm y witalista~ con una acepcion particular. Contrariamente a casi todos 10s demas vitalismos o animismos. Es precis0 anotar que esta filosofia se basa totalmente en cierta idea de la vida concebida como un <(impulson. algo diferente del uso c w rriente. que se identifica a1 impulso vital. Bergson. pero totalmente incapaz de aprehender 10s fen& menos de la vida. esta filosofia conocio un inmenso exito.' Vitalismo metafisico Entre las teorias vitalistas. La evolucion.. pero sin haberlo buscad0 o previsto. Es sabido que gracias a un estilo seductor. a una dialectica metaforica desprovista de logica mas no de poesia.en la humanidad. son bajo muchos puntos de vista mas interesantes que las teorias vitalistas a las que no consagrare mas que un breve resumen. considerada por Bergson como fundamental: la inteligencia racional es un instrumento de conocimiento especialmente adaptado para el dominio de la materia inerte. no se podia esperar tener exito en el bachillerato sin haber leido La evolucion creadora. consustancial al impulso vita. sin duda. Es mas bien la manifestacion y la prueba de la total libertad del irnpulso creador. dificultcindola para obligarla a organizarse. puede dar una intuicion directa. Solo el instinto. global. o mas bien fuera de lugar. El alto desarrollo de la inteligencia racional en el Homo sapiens. El mas ilustre promotor del vitalismo metafisico ha sido. Hoy parece haber caido en un casi total descredito. Nos contentaremos aqui con distinguir entre lo que llamaremos el avitalismo metafisicon y el witalismo cientista.

sino todo lo contrario. por consiguiente. 10s contemporaneos proceden principalmente de las ciencias fisicas. la actitud de M.= Vitalismo cientista Los vitalistas cccientificos* han sido numerosos y entre ellos se encuentran sabios muy considerados. de oscuridades y contradicciones aparentes. pero no son enteramente explicables con la ayuda de las fuerzas fisicas e interacciones quimicas reveladas por el estudio de 10s sistemas no vivientes. como M. cons ciente o no. que 10s fisicos hayan sido atraidos. invariancia y teleomonia. no violan la fisica. mas atin que 10s biologos. por la rareza de 10s seres vivos. por ejemplo. El pensamiento de Bergson no carece. El gran Niels Bohr no descartaba. parece. Driesch. el respeto concedido a1 Id a expendas del Ego son signos de nuestro tiempo (sin hablar de la espontaneidad creadora). Polany. de 10s que hoy hemos de intentar recobrar sus riquezas. sino solo en sus implicaciones m b directamente concernientes a la teoria de 10s sistemas vivientes. Elsasser.empobrecimiento de sus poderes de intuition. Encerrado en la logica y pobre en intuiciones globales. tales hip5tesis. por ejemplo. La revuelta. Son estos principios (o leyes biothicas. Elsasser y M. alin se leeria. Esquematicamente resumida. abandon0 la embriob gia por la filosofia). No intentare discutir (no se presta. estos principios electivamente vitales no podian ser descubiertos. me siento incapaz de hacerlo. operan en la materia viva mas no en 10s sistemas no vivientes donde. 2. contra lo rational. un estilo mas ((profundon. ciertamente. Quede claro que no pienso aqui ponerme a analizar el pensamiento de Bergson en sus ramificaciones. ademas) esta filosofia. que el dualismo bergsoniano sea esencial: iquizas haga falta considerarlo como derivado de un monismo m b primitive? (C. Por lo tanto no considero la actitud de Bergson como insignificante. Si Bergson hubiese empleado un lenguaje menos claro. . empleando la terminologia de Elsasser) 10s que se tratan de elucidar. Blanchad. Es pues indispensable admitir que unos principios que vendrian a afiadirse a 10s de la fisica. mientras hat: unos cincuenta afios 10s vitalistas se reclutaban entre 10s b i o b gos (de 10s que el mas conocido. es la siguiente: Sin duda las extrafias propiedades. Parece que se pueda negar. comunicacion perscnal). desde luego. Pero. Es comprensible.

sino solamente en nuestra actual ignorancia. Lo minimo que se puede decir es que la argumentation de estos fisicos carece singulannente de rigor y firmeza. podrian rendir cuenta. nuestros conocimientos relatives a 10s m e canismos ciberneticos moleculares que regulan la actividad y el crecimiento celulares. lo que nos dara la ocasion de volver sobre ciertos argumentos vitalistas. .Pero no pretendia aportar la pmeba que confinnara que fuesen necesarios. En lo que concierne a la invariancia. en observaciones acabadas. este es el problema. Los avances de estos ultimos veinte anos en biologia molecular han reducido singularmente el imbito de estos misterios. en todo caso. Queda la teleonomia. estas especulaciones resultaran tan esteriles como en todos donde han actuado hasta el presente. Es completamente cierto que el desarmllo embrionario es uno de 10s fenomenos mas milagrosos aparentemente de toda la biologia. en este dominio por el momento aun nreservado)). el mecanismo es hoy en dia lo bastante bien conocido para que se pueda afirmar que ningun principio no fisico es necesario para su interpretacion (cf. Reservamos para el capitulo IV la discusion de estos mecanismos. Es lo que afirman particularmente Elsasser y Polany. han hecho progresos considerables y contribuirin sin duda en un proximo futuro a la interpretacion del desarrollo. dejando solo abierto a las especulaciones vitalistas el c a m p de la subjetividad: el de la conciencia. escapan aun. Estos argumentos conciernen respectivamente a cada una de las propiedades extranas. iLo son? En definitiva. Por el contrario. Es cierto tambien que estos fenomenos. al analisis genetic0 y bioquimico que solo. en gran parte (por razones tkcnicas). La actitud de 10s vitalistas considerando que las leyes fisicas son o resultaran. o mas exactamente 10s mecanismos morfogeneticos que constmyen las estructuras teleonomicas. para sobrevivir. capitulo VI). No se come gran riesgo al prever que. evidente mente. al menos algunos <<misteriosn. que subsistan en biologia. admirablemente descritos por 10s embriologos. no se basa pues en ccnocimientos precisos. si no verdaderas paradojas. insuficientes para explicar la embriogenesis. El vitalism0 necesita.

y que tuviesen un a h a para alimentarlo. Pero alrededor de ellos nuestros antepasados veian tambien otros objetos sumamente misteriosos: rocas. . poblando asi la naturale za de graciosos o temibles mitos que. en la cima de la montana. Asi nuestros antepasados sabian ver en las formas y 10s acontecimientos de la naturaleza la accion de fuerzas benevolas u hostiles. la hip6tesis de que 10s fenomenos naturales pueden y deben explicarse en detinitiva de la misma manera. tormentas. nos. franqueza y precision. buscan el sol. Asi se resolvia para estos hombres la extraneza del universo: no existen. como el mismo hombre. Plantas. El proyecto explica el ser y el ser no tiene sentido m& que por su proyecto. en realidad. de 10s hombres o de 10s animales. han alimentado el arte y la poesia. El paso esencial del animismo (tal como creo definirlo aqui) consiste en una proyeccion a la naturaleza inanimada. objetos inanimados. consciente y proyectiva. esto seria incomprensible. que la actividad humana subjetiva. seres en 10s que de golpe podian adivinar una naturaleza parecida a la suya. iQue veian primeramente? Animales. 10s machos se baten por la posesion de una hembra. durante siglos. en otros terminos. lluvias. pero nunca indiferentes. mueren. de la conciencia que posee el hombre del funcionamiento intensamente teleonomico de su propio sistema nervioso central. cuerpos celestes. mas que percibir confusamente la extraiieza de su condicion. se explicaban facilmente: estos seres tienen un proyecto que es el de vivir y sobrevivir en su descendencia. por las mismas deyesm. Es. 10s animales cazan su presa. aunque el precio sea la muerte. sin duda. plantas. era precis0 que fuese tambien por un proyecto. las concepciones animistas tienen aun profundas y vivaces rakes en el alma del hombre moderno. El animismo primitivo formulaba esta hip6tesis con toda ingenuidad. atacan a sus enemigos. No tenian las razcnes que hoy tenemos para sentirse extraiios a1 universo en el que abrian 10s ojos.La upmyeccion animists>) y la <<antigua alianza>) Referidas a la infancia de la humanidad. transparentes. Estos objetos. Las plantas crecen. alimentan y detienden a su prole. nunca tctalmente extranas. En el seno del rio. almas mas secretas alimentaban proyectos mas vastos y mas impenetrables que aquellos. si existian. Nuestros antepasados no podian. anteriores quizas a la aparicion del Homo sapiens. animales. montaiias.

Pem el idealism0 esti lejos de haber sido el tinico refugio de un animismo cosmico. El deseo de presentar esta conception w m o wientifican. para fojar de nuevo el anillo de <<la antigua alianza)). no hay materia ainerte*. que dicen y quieren estar fundadas sobre la ciencia. wntrariamente a Bergson. algunos. y por lo tanto ninguna distincion de esencia entre materia y vida. Pero. bajo una forma mhs o menos velada. iHace falta romper esta ligadura porque el postulado de objetividad se impone? La historia de las ideas desde el siglo XWI atestigua 10s esfuerzos prodigados por 10s mhs grandes espiritus para evitar la mptura. La biosfera y el hombre son 10s productos actuales de esta ascendencia a lo largo del vector espiritual de la energia. Su fdosofia. o en el enorme y grave monumento levantado por Hegel. Por mi pate estoy sorprerr dido por la falta de rigor y de austeridad intelectual de esta scan scan . Piensese en las grandes tentativas como lade Leibniz.Seria equivocado sonreir. a no ser por el solprendente exito que ha encontrado hasta en 10s medios cientificos. En el mismo nucleo de ciertas ideologias. uno seria (supongo) a l a n modo distribuida la energia aordinarian mientras que el otro corresponderia a la fuerza de ascendencia evolutiva. como la de Bergson. incluso con la ternura y el respeto que inspira la niiiez. lleva a Teilh* a fundamerr tarla sobre una definition nueva de la energia. se encuentra. iCreemos acaso que la cultura moderna ha renunciado verdaderamente a la interpretation subjetiva de la naturaieza? El animismo establecia entre la Naturaleza y el Hombre una pmfunda alianza fuera de la cual no se extiende mas que una horrible soledad. admite que la fuerza evolutiva opera en el universo entero. Esta estaria de dos vectores. la necesidad de renovar la alianza. r e conocen una cierta grandeza Wtica. Teilhard la r e nueva en efecto sin rodeos. Exito que testimonia la angustia. El progresismo cientista La filosofia biologica de Teilhard de Chardin no mereceria detenerse en ella. toda la energia sea concentrada Aunque la logica de Teilhard sea incierta y su estilo laborie so. Esta evolution debe continuar hasta que este vector: es el punto a . incluso no aceptando enteramente su ideologia. esti enteramente fundada sobre un postulado evolucionista hicial. la proyeccion animista. de las particulas elementales a las galaxias.

para volverla en fin descifrable e inteligente. A falta de un a h a que alimente este proyecto. Teilhard no deja de ser miembro de una orden de la que. segun Spencer. La fuerza desconocida e incognoscible que.. una sistematica complacencia en q u e rer conciliar. La proyeccion animista en el materialismo dialectic0 Entre las ideologias cientistas del siglo xrx. en realidad. es evidentemente el marxismo. en definitiva. juega exactamente el mismo papel. en efecto. ascendente. Veo. tres siglos antes. la idea central del progresismo cientista del siglo xrx. era precis0 darle un proyecto. sobre todo. Es. imposible interpretar de otro modo la . opera en todo el universo para crear variedad. o de fundar una nueva.filosofia. transigir a cualquier precio. Quiz4 despues de todo. Se la encuentra en el centro del positivismo de Spencer y del materialismo dialectiw de Marx y Engels. que forma park de la evolucion cosmica. pero mucho m L clara y deliberadamente que Spencer. a la ccproyecci6n animists). se inserta entonces en la naturaleza una ccfuerzan evolutiva. con la c e d u m b r e del progreso al cual estA siempre entregado. Gracias a este principio b i c o . Asi es particularmente revelador el constatar que. desde luego. de lo que resulta de hecho el abandon0 del postulado de objetividad. Para dar un sentido a la naturaleza. descubierta por Teilhard. el hombre encuentra al fin en el universo su lugar eminente y necesario. la que a h en nuestros dias ejerce una profunda influencia. gracias a una teoria universal s e g h la cud la evolucidn de la biosfera hasta el hombre estaria en la continuidad sin ruptura de la evolucion cosmica. Marx y Engels hayan recumdo. especializacion. para que el hombre no e s e separado por un insondable abismo. no ha sido. coherencia. Me parece. La idea de reencontrar la antigua alianza animista con la naturaleza. ellos tambien. orden. que la energia ccascendenteh de Teilhard: la historia humana prolonga la evolucion biologics. Pascal atacaba el laxismo teologico. la m L poderosa. queriendo fundar sobre las leyes de la misma naturaleza el edificio de sus doctrinas sociales. mucho m h a116 del circulo sin embargo vasto de sus adeptos. La fuerza diferenciante de Spencer (como la energia ascendente de Teilhard) represents evidentemente la proyeccion animista.

El pensamiento consciente refleja por consecuencia el movimiento del mismo universo. Ni Marx. El postulado de Hegel: que las leyes m s generales que go& bieman el universo en su evolucion son de orden dialectico. entre el hombre y la materia ( o mas exactamente el eveston de la materia). ni Engels han analizado con detalle. Si todos 10s acontecimientos. Lo que explica y justifica el empleo de terminos como contradiccion.famosa (cinversionn por la cud Marx sustituye el materialismo dialbctico a la dialectics idealista de Hegel. negacion. evolutiva y causa de evolucion. a proposito de fenomenos naturales. por lo tanto. afirmacion. esta claro que las ccleyes de la dialectica. con todas sus consecuencias. definido como la totalidad de la materia. es precis0 que la ley de evolucion del universo sea dialectica. Todo conocimiento verdadero es pues nprictico~). Ya que. no son mas que manifestaciones parciales de una idea que se piensa. La conciencia corresponde a esta interaccion cognitiva. el pensamiento es parte y reflejo del movimiento universal. unica existente. se puede intentar reconstmir el pensamiento profundo de 10s fundadores del materialismo dialectico. Pero conservar intactas estas ccleyesn subjetivas. La dialectica es constructiva (gracias especialmente a la . es legitimo buscar en la experiencia subjetiva del movimiento del pensamiento la expresion mas inmediata de las leyes universales. todos 10s fenomenos. 5. 2. y ya que su movimiento es dialectico. es efectuar la proyeccion animista con toda claridad. 3. Todo conocimiento verdadero del universo contribuye a la inteligencia de esta evolucion. tiene valor en el seno de un sistema que no reconoce como redidad permanente y autentica mAs que al espiritu. para hacer de ellas las de un universo puramente material. la logica de esta inversion de la dialectica. El universo. y ya que el pensamiento procede dialecticamente.) gobieman la naturaleza entera. Pero este conocimiento no es obtenido mas que en la interaccion. El modo de existencia de la materia es el movimiento. Pero a partir de 10s numerosos ejemplos de aplicacion que da particularmente Engels (en el Anti-Diihring y en la Dialectica de la Natw raleza). 7. 4. para intentar justificarla. comenzando por el abandon0 del postulado de objetividad. Las articulaciones esenciales serian las siguientes: 1. esta en un estado de perpetua evolucion. 6.

en resumen. no sabia reconocer mas que interacciones mecbicas entre objetos supuestos invariantes y permanecia incapaz de pensar la evolucion. 10s marxistas estudian la ciencia entre las otras actividades humanas. sino en el mundo exterior. descubren las leyes generales del cambio. el pensamiento. Por el nuevo enfoque de la esencia evolutiva de las estructuras del universo. S. la cosa o el fenomeno en si. la conciencia. negar que corresponde al pensamiento autentico de Marx y Engels. sin que ninguna selection haya operado entre sus propiedades. muy significative en cuanto su autor era un ilustre biologo modemo. La logica de la inversion exige evidentemente que este reflejo sea mucho mayor que una transposicion mas o menos fie1 del mundo exterior. productos necesarios de esta evolucion. En primer lugar. Es preciso que el mundo exterior este . Es indispensable. llegue hasta el nivel de la conciencia sin alteracion ni empobrecimiento. Marx y Engels no se limitaban a analizar las modificaciones de la sociedad. Escribe en su prefacio a la traduccion inglesa de la Dialectica de la Naturalera: <<El marxismo considera la ciencia bajo dos aspectos. o sea de sus metodos de produccion que la ciencia a su vez modifica. no solo en la sociedad y en el pensamiento humano. asi como la evolucion de sus necesidades. 8. En la Dialectica. en segundo lugar. La influencia de una ideologia reside en la signification que permanece en el espiritu de sus adeptos y la que de ella dan 10s epigonos. que el ((Ding an sich)). para el materialismo dialectico. Se puede seguramente contestar esta reconstitucion. Lo que viene a decir que la dialectica puede ser aplicada a problemas de ciencia "pura" tanto como a las relaciones sociales de la ciencia. Pero esto es. proyectadopor elpensamiento humano. en efecto. No citare mas que un texto. La evolucion del universo es pues ascendente y constructiva. secundario. J. Pero.tercera aleyn). B.)) El mundo exterior weflejado por el pensamiento humanov: todo reside en eso. Muestran como la actividad cientifica de una sociedad depende de la evolucion de sus necesidades. Haldane. Innumerables textos pmeban que la reconstitucion propuesta es legitima. el materialismo dialectico aventaja radicalmente al materialismo del siglo XVIII que. como representando a1 menos la wulgatan del materialismo dialectico. fundado sobre la logica clasica. Su mas aka expresion es la sociedad humana.

Las contradicciones en el pensamiento no vienen solamente del pensamiento. de su imptencia o de su incoherencia definitivas. Aunque esto no quite para considerarla indispensable a la coherencia logica del materialismo dialectico. Necesidad de una epistemologia cntica La radical exigencia del aespejo perfecto)) explica el encarnizamiento de 10s dialecticos materialistas en repudiar cualquier clase de epistemologia critica que sera en adelante inmediatamente calificada de ~idealista)) de akantiana)). dudaba que la gravitation fuera una ley de la misma naturaleza. Nadie. contemporaneos de la primera gran explosion cientifica. en el ser. al conrenido dodo: tomamos conciencia entonces del hecho de que el movimiento del contenido y del ser se elucida para nosotros en las leyes dialecticas. PUF. en cierta medida. a las mismas fuentes del conocimiento. Descubriremos asi las Eategorias m8s generales y su encadenamiento. vienen tambien del contenido. es real. estuvo dispuesto a apoderarse directamente de la naturaleza.. Analicemos primeramente el movimiento mas simple y mas absvacto: el del pensamiento m b desnudo. por ejemplo.~ A esta concepcion se podrian oponer sin duda ciertos textos del mismo Marx. lejos de ser un me diolectique.. necesidad absoluta de una epistemologia critica se vuelve evidente como 3. Ella se i m p n e al espiritu. la la del siglo xx. Nos es precis0 luego ligar este movimiento al movimiento concreto. 92): <<La movimiento interior del esoiritu. . era por un retorno a las fuentes. capturada en su intimidad profunda. Desde el fin del siglo x~x. Su encadenamiento tiende hacia la expresion del movimiento roral del conrenido y lo eleva a1 nivel de la conciencia y de la reflexion. que el materialismo dialectico es una adiciOn relativamente tar& al edificio socicbeconomico ya erigido por Marx. antes aue en el esoiritu. esta actitud. No olvidemos ademas.. . Paris. debia surgir. que la segunda etapa de la ciencia. como 10s epigonos. Se puede seguy rarznte comprender. p. Puede muy bien parecer entonces que el hombre. de 10s hombres del siglo xrx. . Adicion claramente destinada a hacer del materialismo historic0 una ((ciencia))fundamentada sobre las leyes de la naturaleza. 1949. Citemos tambien el siguiente texto de Henri Lefebvre ( L e moreriolisdialectics.literalmente presente en la conciencia de la integridad total de sus estructuras y de su m~vimiento. de apropiarse la substancia misma. gracias a la ciencia.. Como se sabe. e incluso 10s mismos Marx y Engels. han reconocido.

y sin duda no debe. el progreso de la neurofisiologia y de la psicclogia experimental comienzan a revelarnos a1 menos algunos de 10s aspectos del funcionamiento del sistema nervioso.)). el tallo se debilita. afiade Engels un poco m b adelante.condicion misma de la objetividad del conocimiento. pero de un grado superior. se fecunda y produce nuevos granos de cebada... florece. Neguemos esta negacion multiplicando -a por -a.. iMas cual es la camera normal de esta planta? Crece. tenemos de nuevo el grano de cebada del principio. . veinte. etc. Quiebra epistemologica del materialismo dialectico La tesis del reflejo puro. nos parece pues hoy en dia m b insostenible que nunca. y tan pronto como han madurado. transpuesta. el mismo Engels propone numerosos ejemplos de la interpretacion dialectica de 10s fenomenos naturales. tenemos -a. es negado. la planta se niega por su parte. Por otra parte. por ejemplo a. encuadrada en unas normas preestablecidas: es decir asimilada y no simplemente restituida. hajo la influencia del calor y de la humedad. Como resultado de esta negacion de la negacion. reemplazado por la planta nacida de el. n ccOcurre lo mismo. Lo bastante para que sea evidente que el sistema nervioso central no puede. expedir a la conciencia mas que una information codificada. es decir la magnitud positiva primitiva. del espejo perfecto que no invertiria incluso la imagen. negacion del grano. Pero a decir verdad no era necesario esperar 10s adelantos de la ciencia del siglo xx para ver aparecer las confusic~ nes y contra-sentidos a 10s que esta ciencia no podia dejar de wnducir. sino tambien 10s hombres de ciencia 10s que son llevados a i n c o p rarla en la misma trama teorica. en matematicas: tomemos una magnitud algebraica cualquiera. Es gracias a esta condicion que pueden desarrollarse la teoria de la relatividad y la mecanica cuantica. tenemos a2. No son en adelante 10s filosofos 10s unicos que se libran a esta critica. no unico. germina: el grano desaparece como grano. treinta. sino en numero de diez. Citemos el celebre ejemplo del grano de cebada dado como ilustracion de la tercera ley: <(Siun grano de cebada encuentra las condiciones que le son normales. se opera en el una transfomacion especifica y. Para iluminar la lintema del pobre Diihring que ya 10s denunciaba.. Neguemosla.

Pero hacer de la contradiccion dialectics la aley fundamental* de todo movimiento. puesto que reposa sobre un postulado de invanancia. no deja de ser un intento de sistematizar. la epistemologia de Mach. porque la description que da la biologia moderna es puramente mecanistica. y con que violencia. mecanicista. de toda evolucion. Es la ((proyeccion animistan. La teoria del gen como determinante hereditaria invariante a traves de las generaciones. El mismo Engels (que sin embargo tenia de la ciencia de su tiempo un profundo comjmiento) habja ilegado a rechazar. Lyssenko tenia razon. han querido esclarecer las vias de la ciencia experimental con la ayuda de sus concepciones. como lo anoto Althusser en su severo comentario de mi Leccion inaugural en el College de France. asi ha resultado cada vez que 10s dialecticos materialistas. siempre reconocible. saliendo de la pura verborrea ccteorican. dos de 10s mas grandes descubrimientos de su tiempo: el segundo p ~ c i p i o la termodinhica de y (pese a su admuacion por Darwin) la interpretacion puramente selectiva de la evolucion. e incluso de las hibridaciones. El becho de que se conozca hoy en dia la estructura del gen y el mecanismo de su reproduccion invariante no cambia nada. . una concepcion de relevante del nmaterialismo vulgar)). y por consecuencia aobjetivamente idealistaw. Interpretation no solo extrana a la ciencia. y moralmente significante. sino incompatible con ella. en nombre de la Dialectica. Pese a las denegaci* nes de 10s genetistas rusos.Estos ejemplos ilustran sobre todo la amplitud del desastre epistemologico que resulta de la utilizacion cccientifican de las interpretaciones dialecticas. o sea necesariamente falsa. sean cuales sean 10s disfraces. y por 10s que Lyssenko acusaba a 10s genetistas de sostener una teoria radicalmente incompatible con el materialismo dialectiw. discifrable. con que Jdanov mas tarde ordenaba a 10s fibsofos rusos combatir ((a las diabluras kantianas de la escuela de C w penhaguen. es en efecto totalmente inconciliable con 10s principios dialecticos. Se trata pues a~in. en nombre de la Dialectica. Es por definicion una teoria idealista. Esto en virtud de 10s mismos principios por 10s que Lenin atacaba. dos de 10s mas grandes descubrimientos de su tiempo: el segundo p ~ c i p i o la termodinhica de volverla. en fin. Los dialecticos materialistas modernos evitan en general caer en parecidas tonterias.

La teoria heliocentrica. Se ha visto que todas.He pasado revista brevemente. sino el heredem por siempre aperado. la relacion que suponen entre invariancia y teleonomia. A 10s ojos de la teoria cientifica modema todas estas concepciones son err6neas. Retorno. y muy incompletamente. en lo concerniente a la biologia y. natural. wmprendida la biosfera y el hombre. d a h cuenta de la realidad entera. mis especialmente. parecia wnferirle una nueva realidad haciendo del hombre no el centro. a uno de 10s mas antiguos mitos de la h~manidad.~ 4. Dios. sea de la biosfera sola. en efecto. de una forma que pertenece . Intentare justificanne subrayando que en realidad no buscaba m h que destacar lo que estas wncepciones admiten. no podian bastar para disipar este antiguo espejismo. y esto no solamente por razones de hecho. La ilusion antmpocentrista En la base de estos errores hay con toda seguridad la ilusion antropocentrista. podia morir. sin exception. Engels neg6 formalmente el segundo principio. por ser parcial. reemplazado por este nuevo y grandiose espejismo. Se puede pensar que doy de ellas una imagen deformada. del universo entem. un eterno retorno. ~Uegamos pues a la conclusion de que. en fm. Porque le parecia atentar a la certidumbre de que el hombre y el pensamiento humano son 10s productos necesarios de una ascendencia &mica. a diversas ideologias o teorias.Teoria uniticada que 10s dialecticos materialistas creian baber ya formulado. o implican. el principio de objetividad. hacen de un principio teleonomico inicial el motor de la evoluc i h . sea del universo entem. que seran discutidas wncretamente en el capitulo VI. Es significative que lo haga desde la introduction de la Dialectics de la Nammleza y que asocie directamente este tema a una predicaci6n cosmologica apasionada por la que promete si no a la especie humana. La teoria de la evolution. E s en esta certidumbre exaltante donde se nutre el progresismo cientista del siglo XIX. en vez de hacer desaparecer la ilusibn. En adelante el ultimo designio de la Ciencia sera formular una teoria unificada que. a1 menos al ccerebro pensanten. la nocion de inercia. fundada sobre un corto numero de principios.

pero no podria determinar mis que la probabilidad de existencia de cada uno de ellos. (. &mar que una teoria universal. en consecuencba. se desvaneciese. a la relatividad. que nmguno de pus atnbutos puede lamas perderse y que. tenemos la certeza que. por innumerables seres orghicos que deban. Hoy podemos. aparecer y perecer antes que salga de su-seno &animal con un cerebro cap= de pensar y que encuentre por un coM lapso de tiempo las condiciones propias para la vida. sea cud sea la h-ecuencia v el inexorable rigor con 10s que este ciclo se cumpla en el tiempo y en el espacio: sea cual sea el numem de millo nes de soles y de tierras que nazcan y perezcan. en todas estas transformaciones.. a una teoria de las particulas elementales. oara we. no podria nunca contener a la biosfera. para ser luego exterminado tambibn sin piedad. despues de el. La teoria contendria. sin duda. su floraciOn suprema. Del mismo modo preveria la aparicion de objetos tales como las galaxias o 10s sistemas planetarios. Engels. per0 r i a los sabios del futuro dale luz.La biosfenx mntecimiento singulnr no deducible de 10s primems principios Fue preciso esperar a la segunda mitad del siglo xx para que el nuevo espejismo antropocentrista.. como exagencoa de una necesdad superior. por completes que fueran sus exitos en todos sus puntos.. por mucho que sea el tiempo aue se necesite . contendria igualmente una cosmologia que preveria la evolucion general del Universo. el calor itradiado en el espacio debe nece- sariamente tener la posibilidad de anvertine en otra forma de movimiento. incluido en la teoria de la evolucion. creo.) aPem. la materia permanece eternamente siendo la misma. a la vez. a la teoria cuhtica. Busquemos una aclaracibn Una teoria universal deberia evidentemente contener. Siempre que ciertas condiciones iniciales pudieran ser formuladas. Sabemos sin embargo que (contrariarnente a lo que creia Laplace. las condiciones de vida orgin. bajo la cual pueda de nuevo concentrane y volver a ser activa Asi cae la dificultad esencial que se oponia a la reconversion de soles muenos en nebulosas incandescentes. la clasificacion peri6dica de 10s elementos. . a su estructura. D i e Iktica de fa Natumleza 49 . en un sistema solar. a su evolucion como fenomenos deducibles de 10s primeros principios. sr ella debe en la T x n a extermnIame algun &a. aunque d o sea en un planeta. en primer lugar. la ciencia y la filosofia amaterialistas del siglo XIX) estas previsiones no podrian ser mis que estadisticas. el espiritu pensante. es preciso que por esa misma necesidad en otra parte y en otra hora sea reproducido. Esta proposition puede parecer oscura.. ca se establezcan. y.

las prw piedades. de ningirn acontecimiento particular. Todas las religiones. y que otros principios. d o aplicables a ellos. unico y real. Diciendo que 10s seres vivos. inevitables. del monte Everest o de la tormenta de ayer por la tarde. . Este objeto no tiene. esencialmente imprevisible. Espero que se me comprenda bien. la teoria preveria la existencia. pero no deducible de estos principios. ni 10s caracteres distintivos de ningun objeto. no son previsibles a partir de 10s primeros principios. La biosfera es. La tesis que aqui presentare es que la biosfera no contiene una clase previsible de objetos o de fenomenos. deban ser invocados. Nadie reprocharia a una teoria universal el no afirmar y prever la existencia de esta configuracion particular de atomos. Nosotros nos queremos necesarios. De una manera general. de tal acontecimiento. tratese de la nebulosa de Andromeda. imprevisible en el mismo grado que lo es la configuracion particular de 10s atomos que constituyen este guijarro que tengo en mi mano. de tal fenoms no particular. que en cierto modo transcienden. casi todas las filosofias. en mi opinion. ordenados desde siempre. Por lo tanto. mas tiene el derecho. pero no si se trata de nosotros mismos. compatible seguramente con 10s primeros principios. segun la teona. heroic0 esfuerzo de la humanidad negando desesperadamente su propia contingencia. el deber de existir. sea compatible con la teoria. nos basta que este objeto actual. del planeta Venus. atestiguan el incansable. las relaciones de ciertas clases de objetos o de aconts cimientos. Esto nos basta tratandose de un guijarro.no podria en ningirn caso deducir de sus principios la existencia necesaria de tales objetos. una parte de la ciencia. sino que constituye un acontecimiento particular. en cuanto clase. pero no podria evidentemente prever la existencia. no pretend0 en ningun modo sugerir que no son explicables segun estos mismos principios.

3 Los demonios de Maxwell .

sobre todo en 10s organismos superiores. incluido el mas ((simple)). convergentes o ciclicas. Este metabolism0 esta organizado en un gran numero de (wias)). muchos elementos. la coherencia funcional de una maquina quimica tan compleja. Es lo que se llama el ((metabolismo)). las prw teinas deben ser consideradas como 10s agentes moleculares esenciales de las performances teleonomicas de 10s seres vivos. comprendiendo cada cual una secuencia de reacciones. La orientacion precisa y el rendimiento elevado de esta enorme y microscopica actividad quimica estan asegurados por una cierta clase de proteinas. Por estos criterios. y en todos estos casos se ha comprobado que 10s agentes . todo organismo.divergentes.Las proteinas como agentes moleculares de lo teleonomia estmcturaly funciona! La nocion de teleonomia implica la idea de una actividad orientada. sin embargo. Hoy se conocen.constituye una unidad funcional coherente e integrada. gracias a las cuales son elaborados 10s constituyentes esenciales de las celulas. que representan el papel de catalizadores especificos. 2. de haber elucidado la estructura integra de estos sistemas. Los seres vivos son maquinas quimicas. 1. El crecimiento y la multiplication de todos 10s organismos exigen que Sean cumplidas millares de reacciones quimicas. exige la intewencion de un sistema cibernetico que gobierne y controle la actividad quimica en numerosos puntos. Como una maquina. Evidentemente. coherente y constructiva. las enzimas. y ademas autonoma. Estamos lejos aun.

' Es de la estructura.decir. La omision de toda discusion de estos mecanismos no afecta al analisis de las interacciones teleoncimicas moleculares y su interpretacinn general. Su estructura macroscopica no le es impuesta por la intervencion de fuerzas exteriores. El problema del origen de las estructuras funcionales sera abordado en este capitulo y vuelto a considerar en el siguiente. en casi todos 10s estados. si no unicamente. Se puede admitir que todaperformance o estructura telmnomica de un ser vivo. afirmarque las interacciones constructivas son microscopicas. En la medida en que se sabria describir el origen y la evolucion de esta estmctura se rendiria cuenta tambien del origen y de la evolucion de la performance teleooomica a la que este entregada. El organism0 es una maquina que se construye a si misma. En el presente capitulo se discutira la funcion catalitica especifica de las proteinas. y en el capitulo V. puede en principio ser analizada en terminos de interacciones estermespecificas de una. Ciertas estructuras del ADN j u e gan un papel que es precis0 considerar como teleonomico. Hay una simplification deliberada. If 7). ponen en juego interacciones enve proteinas y acidos nucleicos. literalmente. la funcion constmctora. Ademas ciertos ARN (Lidos ribonucleicos) constihlyen piezas esenciales de la maquinaria pig. Son proteinas. desde ahora. moleculares. de una propiedad discriminativa (si no cwognitiva)))microscopica. y que las moleculas en litigio son esencialmeote. de varias. de la que depende la discriminacion estereoespecifica particular que constituye su funcion. 1. Se constituye de forma autonoma. gracias a interacciones constructivas internas. . Sin embargo:proteique vaduce del codigo genetico (cf. o de numerosas proteinas. la funcion reguladora. nas especificas estAn igualmente implicadas en estos mecanismos que. el papel de detectores de seiiales quimicas. en suma. Todas estas performances teleoncimicas de las proteinas reposan en ultimo lugar sobre las propiedades llamadas c~estereoespecificas~~. su capacidad es de ccreconocern a otras moleculas (comprendidas otras proteinas) se@n su forma. bendi ice. sea cual sea. aseguran la coherencia de su funcionamiento y la construyen. 3.esenciales son proteinas llamadas ereguladoras>r. pot wnsecuencia.que desempeiian. 1. sin embargo se puede. Aunque nuestros conocimientos concemientes a la mecinica del desarrollo sean totalmente insuficientes. proteinas. de la forma de una proteina dada. las que canalizan la actividad de la maquina quimica. Se trata. que es determinada por su estructura molecular. en el siguiente.

. Ver Apindice. pag. Se puede estimar este numero en 2. en estas proteinas las fibras constituidas por la polimerizacion s e cuencial de 10s aminoacidos estin replegadas sobre si mismas. para la bacteria Escherichia coli (5 X 10-l3 g de peso y 2 y de longitud. 172. como por ejemplo el hombre. por sus funciones.Se puede. desde las bacte rias al hombre. se barajan cifras que rozan el millon. las m b importantes. confiriendo asi a estas moleculas una estructura wmpacta. las son. Estas macromol6culas estin wnstituidas por la polimerizacion secuencial de compuestos de peso molecular cercano a 100. son moleculas muy alargadas que juegan en 10s seres vivos un papel principalmente mecanico. * 2. aproximadamente). de manera extremadamente compleja. de peso molecular variando entre 10. Segun su forma general. Ver ApCndice. 174. se pueden distinguir dos clases principales de proteinas: a) las pmteinas llamadas ccfibrosasn. pag. m b numerosas y. pertenecientes a la clase de 10s aminoacidoss. (No se conoce todavia hoy. Para 10s animales superiores. en todos sus detalles. la estructura en el espacio m h que de unas quince pmteinas. a la manera del aparejo de un barco de vela. estos numerosisimos radicales pertenecen a solo 20 especies quimicas diferentes2 que se encuentran en todos 10s seres vivientes. incluso 10s mas simples. contienen un gran numero de proteinas diferentes.3 Los seres vivos. aunque las propiedades de algunas de ellas (las del musculo) sean muy interesantes.000. Las proteinas son moleculas muy grandes. en efecto. 3. pseudo globular. b) las proteiaas llamadas ((globulares>>.000 radicales aminoacidos. Esta monotonia de composicion constituye una de las mas patentes ilustraciones del hecho de que la prodigiosa diversidad de estructuras macmscopicas de 10s seres vivos r e p sa en realidad sobre una profunda y no menos remakable unidad de composicion y de estructura microscopica. Volveremos a ello.000 y 1.500 500.) No obstante es necesario el repaso de algunos datos generales. con mucho. estudiar las propiedades funcionales de una proteina sin tener que referirse a1 detalle de su estructura particular. Toda proteina contiene pues de 100 a 10. no las citaremos aqui. Sin embargo.000 o mas.

un idmero geometriw del acido fumarico. capaces en muy pequefia cantidad de acelerar considerablemente diversas reacciones. por i regla general. susceptibles de sufrir este t p de reaccion. a veces muy numerosos en el organismo. Entre estos tiltimos 10s hay muy activos. sin embargo. se aproxima en especificidad de accion a la enzima mas ~(vulgarr. Existe una enzima (Ilamada fumarasa) que cataliza la hidratacion (adicion de agua) del acido fumirico en acido malico: (A. cada una es provocada electivamente por una proteina-enzima particular. no obstante. el acido maleico: . Se puede. Algunos ejemplos permitirhn aclarar estas proposiciones. m P c o ) Esta reaccion es reversible y la misma enzima cataliza igualmente la deshidratacion del acido malico en acido fumirico. Entre 10s cuerpos. Esta especificidad es doble: 1.ejerce su actividad catalitica en un solo punto del metabolism~. Existe. no es activa mis que w n respecto a uno solo. Ninguno de estos catalizadores. fumhico) (A. en el organism~. admitir que cada enzima.Las proteinas enzimas como catalizadores especificos Entre 10s millares de reacciones quimicas que contribuyen a1 desarrollo y a las pe$ormanca de un organismo. ante todo por su extraordimaria electividad de accion Es que las enzimas se clistinguen de 10s catalizadores no biologicos empleados en laboratorio o en la industria. Cada enzima no cataliza mis de un solo tipo de reaccion. la enzima. es decir. 2. sin simplificar casi.

En primer lugar se encuentra aqui la explicacion del hecho. la enzima desbidrata exclusivamente al Lido Lmalico ~-~ para producir exclusivamente acido fumarico. En efecto: 1. son quimicamente equivalentes y practicamente inseparables por las tknicas quimicas clbicas. que poseen un carbono a~imetrico:~ COOH H '' c HO'\ H-C-H i I i I a I Coon i I i 1 4 H-C-H CDOH H\C/Cm I (A. Entre 10s dos. Pero ademas existen dos idmeros opticos del acido malico. imigenes en un espejo el uno del otro. porque al ser atravesados con la luz polarizada se verifica una rotacion en el plano de polarizacion. sin embargo. la enzima ejerce una discriminacion absoluta. La discriminacion rigurosa ejercida por la enzima entre 10s isometros opticos no constituye solamente una ilustracion espectacular de la especificidad esterica de las emimas. maleicoj capaz quimicamente de sufrir la misma hidratacion.(A.. de que entre 10s numerosos constituyentes ~~ ~ ~ ~ 4. La enzima es totalmente inactiva en contact0 con el segundo. fum8rico) (A. Lmdica) (A. 2. Se les llama cdpticamente actives. hacia la izquierda (cuerpos lev6giros: L ) o hacia la derecha (cuerpos dextrogiros: D). a pa& de acido fumtkico. Los cuerpos que contienen un Atomo de carbono unido a cuatro gmpos diferentes e s t h por este hecho despmvistos de simetria. la enzima produce exclusivamente acido Lmalico y no acido D-malico. D-mAlico) Estos dos cuerpos. durante largo tiempo misterioso. .

el aspartico: (A. el de la serie L. sino de amoniaco. 2. Es precis0 pues que la reaccion de hidratacion tenga lugar en el seno de un ((complejo))formado por una asociacion temporal entre la enzima y el substrato. tambien. la enzima constituya la ((fuentex de disimetria. uno solo de 10s dos idmeros opticos este.quimicos celulares que son disimetricos (de hecho es el caso de la mayoria). es de una importancia capital. . para dar un aminoacido. la que es condensada con el acido fumarico. La nocion de c(complejo esteroespecificon. es pues opticamente activo. Existe (en ciertas bacterias) otra enzima. llamada aspartasa que. actua exclusivamente sobre el acido fumarico. La reaccion de ((adicion sobre el doble enlace)) catalizada por esta enzima es casi analoga a la precedente. a exclusion de todo otro cuerpo. Como en el caso precedente. llamado isomero ((natural))porque 10s aminoacidos entran en la wmposicion de las proteinas perteneciendo todos a la serie L. el acido maleico. o sea. que ella misma sea opticamente activa. no se trata de una molecula de agua. Volveremos sobre ello tras haber discutido otros ejemplos. representado en la biosfera. por regla general. hrnarico) (A. en un complejo asi. la reaccion enzimatica produce exclusivamente uno de 10s isomeros. Esta vez. en segundo lugar. Laspdrlica) El acido aspartico posee un carbon0 asimetrico. especialmente de su isomero g e e metrico. Pero. la simetria inicial del acido fumarico seria efectivamente perdida. la simetria inicial del substrato se pierda en el curso de su interaction con la proteina-enzima. el hecho de que a partir de un cuerpo opticamente simetrico (acido fumarico) sea obtenido un cuerpo disimetrico impone que: 1. lo que sucede en este caso. como explicacion de la especificidad asi como de la actividad catalitica de las enzimas. segun el p ~ c i p i o muy general de Curie sobre la conservation de la simetria.

mayor que el de oxigeno. Se puede. R represents un radical cualquiera.Las dos enzimas. (16 idmeros geometricos. Es de esta ordenacion de lo que depende el que resulte tanto la especificidad de accion wmo la estereoespecificidad de la reaccion. que cataliza especificamente la hidmlisis de 10s cuerpos que poseen la estructura dada por la formula A: (Enestls Mrmulas. de hecho. cceng~arn la enzima sintetizando nanalogos estka ricow de 10s cuerpos de esta serie. y no hidroliza mas que uno de ellos. no d l 0 entre 10s isomeros opticos y gwmetricos de sus substrates y productos. En ciertos casos favorables es posible demostrar directamente la existencia de este complejo. asimismo. las moleculas e s t h rigurosamente c o b cadas las m a s con respecto a las otras. mas 10s antipodas opticos de cada uno de estos idmeros. y la orientacion de las valencias es la misma en 10s dos at* mos. aspartasa y fumarasa. en la wmposicion del complejo estereoespecifico en cuyo seno se produce la reaccion de adicion y que. en 10s cuales el oxigeno de la union hidrolizable es reemplazado por azufre (formula B). Se tiende a admitir que estas ultimas moleculas entran. tiene la misma valencia. discriminan pues estrictamente. La forma tridimensional de estos derivados azufrados es pues practicamente la misma que la de sus homologos de oxige- . que difieren por la orientacion relativa de 10s grupos OH y H en 10s carbonos 1 al 5. sin embargo.) La enzima. Es el cam de la enzima llamada % ! galactosidasa. sino igualmente entre las moleculas de agua y de amoniaco. discrimina rigurosamente entre todos estos isomeros. en este complejo. El atomo de azufre.) Recordemos que existen numerosos isomeros de tales cuerpos. la existencia de un complejo estereoespecifico wmo intermediario de la reaccion enzimatica no podia ser deducido mas que a titulo de hip6tesis explicativa. De 10s ejemplos precedentes.

para lo que aqui estamos tratando. Simplificando un poco. Para una reaccion que implica ~inicamenteuniones no covalentes. Las uniones covalentes ( a las que se les resewa a menudo el nombre de aunion quimican sensu stricto) son debidas a la comparticion de orbitales electronicos entre dos o mas atomos. es del orden de 5 a 20 kcal (por union). por una reaccion que implica uniones covalentes. Subrayemos primeramente que las dos clases de uniones difieren las unas de las otras por la energia de las asociaciones que aseguran. por termino medio. Tales obsewaciones no solamente confirman la teoria del complejo. Sin embargo. b) las uniones no covalentes. sino demuestran que una reaccion enzimatica debe ser considerada como comportando dos etapas distintas: 1. 2. Estos cuerpos no son pues hidrolizados por la enzima. Pero la union fonnada por el azufre es mucho m b estable que la del oxigeno. por definition. la que es I . es necesario distinguir dos clases: a) las uniones llamadas covalentes. reaccion orientada y especiJicada por la estructura del mismo complejo.no. la fonnacion de un complejo estereoespecifico entre p r e teina y substrato. Las uniones no covalentes son debidas a otros varios tipos de interacciones (que no implican la comparticion de orbitales clectr& nicos). Pero antes hace falta recordar que. y precisando que solo consideramos aqui reacciones que se producen en fase acuosa. entre 10s diferentes t i p s de uniones que pueden contribuir a la estabilidad de un edificio quimico. la energia media seria de 1 a 2 kcaL5 5 . se puede demostrar directamente que forman con la proteina un complejo estereoespecifico. la activacion catalitica de una reaccion en el seno del complejo. I Uniones covalentes y no covalentes Esta distincion es de una imprtancia capital y nos va a permitir dar a luz una de las nociones mas importantes de la biologia molecular. especificar la naturaleza de las fuerzas fisicas que intewienen en estos diferentes tipos de interacciones. No es necesario. se puede en efecto admitir que la energia absorbida o liberada. Recordernos que la energia de una union es.

T m o continuo: reaccibn co valente. sin embargo. . A: estado estable inicial. 1). Fig. X: estado intermedio. principalmente bioquimicas. Se representa a menudo este proceso por una grafica cuya abscisa representa la progresion de la reaccion y la ordenada la energia potencial (fig. Para precisarla. Tram punreodo: reaceion no covalente. de hecho. sin embargo. liberada en la segunda. Lo esencial. Diagrama de la variation de la energia pofencial d e /as molemIns en el c u n o d e una reaccion. consisten en el inlercambio de uniones. Es de ella. la mayoria de las reacciw nes. sino en la diferencia de las energias llamadas de ~ ~ a c t i v a c i o n ~ ~ en juego puestas en 10s dos tipos de reacciones. La diferencia de energia potencial entre 10s estados finales corresponde a la energia liberada por la reaccion. La energia puesm en juego en una r e a c c i h es la que corresponde a un inlercambio del tipo: AY + B X A X + BY Ella es pues siempre inferior a la energia de Nptura. Esta nocion es de una extrema importancia. de energia potencial superior a la de 10s dos estados estables. B: estado estable final. que depende la velocidad de la reaccion. a temperatura ordinaria. La diferencia entre el estado inicial y el estado intermedio (Ilamado uactivado))) es la energia de activacion. 1.1 . recordemos que una reaccion que hace pasar una poblacion molecular de un estado estable dado a otro. T w o disconrinuo: reaccibn covalente en presencia de un catalizador que disminvye la energia de activacion. mas que su Nptura pura y simple. si la energia de actipreciso suminiswarpara mmperla Pero. 1 Esta importante diferencia pone de manifiesto en parte la diferencia de estabilidad entre edificios ((covalentesn y ((no covalentes)). adquirida en una primera etapa. no esta en eso. Esta energia. Es la energia que las moleculas deben transitonamenre adquirir para entrar en reaccion. debe ser considerada incluyendo un estado intermediario de energia potencial superior a la de 10s estados finales. no figura en el balance termodinamico final. que sera practicamente nula.

De ello resulta que las estructuras definidas por interaccie nes no covalentes no pueden alcanzar una cierta estabilidad mas que poniendo en juego interacciones mzilfiples. Para provocarla. Es esta una importante propiedad de 10s complejos no covalentes: su estabilidad puede estar exactamente adaptada a la funcion desempeiia- . su velocidad es pues muy pequena o nula a temperatura baja y en ausencia de catalizadores. Se vera tambien que. que segun el nzimero de interacciones no covalentes que el pone en juego. se vera por que estos complejos son necesariamente estereoespecificos: no se pueden formar mas que si la molecula de enzima comporta un area exactamente ((complementaria)) de la forma de la molecula de substrato. o bien emplear un catalizador. en general: a) la energia de activacion de las reacciones covalentes es elevada. la estabilidad de un complejo no covalente podra variar en unaescala muy amplia. En consecuencia. si no nula. cuyo papel es el de ccestabilizar)) el estado activado. y muy rapidamente a temperatura bqin.vacion es elevada. La nocion de complejo estereoespecifco no covalente Si dadimos ahora que 10s complejos formados por enzima y substrato son de naturaleza no covalente. en fin. reducir la diferencia de potential entre este estado y el estado inicial. o bien aumentar considerablemente la temperatura (de la que depende la fraccion de moleculas que han adquirido la energia suficiente). dos moleculas (o regiones de moleculas) no podran contraer una asociacion no covalente a menos que las superficies de las dos moleculas comprendan areas complementarias que permitan a varios atomos de una entrar en contact0 con varios atomos de la otra. Se vera. ellas se producen pues espontaneamente. sera preciso. las interacciones no covalentes no adquieren una energia notable hasta que 10s atomos estan a distancias muy pequefias. en el complejo. la molecula de substrato estd necesariamente colocada de manera muy rigum a gracias a las multiples interacciones que la asocian a1 area receptors de la molecula de enzima. practicamente ((en contacton unos con otros. Por lo tanto. y este es el punto importante. Ademas. b) la energia de activacion de las reacciones no covalentes es muy pequena. y en ausencia de cataliradores. o sea. pues.

como la informacion estructural puede ser creada . 10s iones H+y OH-).da. presentes en el weceptor especificon de la proteina. Otros wmplejos. principalmente. el efecto catalitico se explica por esquemas parecidos a 10s que muestran la accion de 10s catalizadores no biologicos (como. al nivel m b elemental. a este respecto. determinada por su estructura est&rica. Solo hemos discutido hasta el presente sobre la primera etapa de una reaccion enzimatica: la formacion del complejo e s t e reoespecifico. facil y muy rapidamente disociables. desde un punto de vista biologico. ya que no plantea proble mas tan profundamente significativos. a las proteinas. Se admite hoy en dia que la catah i s enzimatica resulta de la accion inductora y polarizante de ciertos grupos quimicos. cuya funcion es permanente. Es de una importancia central para la interpretacion de todos 10s fenomenos de eleccion. cataliza exclusivamente la formacion de acido L-aspArtiw. que caracterizan a 10s seres vivos y les dan la apariencia de escapar a la suerte que preve el segundo principio. adquieren una estabilidad del mismo orden que la de una as* ciacion covalente. La formacion del complejo estereoespecifico. 2. al contrario. la presentation del substrato segun una orientacion precisa que limita y especifica el efecto catalitico 'de 10s grupos inductores. como se vera. La nocion de complejo estereoespecifico no covalente no se aplica solo a las enzimas ni incluso unicamente. en si puede pues ser considerada para el d e sempeio a la vez de dos funciones: 1. Estos complejos son. De este modo. se obtiene una mezcla de 10s dos i d m e ros opticos del acido aspartico. Los complejos enzima-substrato deben poder hacerse y deshacerse muy rapidamente. que sigue a la formacion del complejo. S'e ve asi. de discrimination electiva. como la precedente. la eleccion exclusiva de un substrato. considerar de nuevo el ejemplo de la f u marasa. en efecto. Si se realiza la aminacion del acido fumhrico por 10s medios de la quimica orghica. Es interesante. como preludio al act0 catalitico. La enzima. La etapa catalitica en si. aporta una informacion que corresponde con exactitud a una eleccion binaria (ya que hay dos isomeros). es la condicion de una alta actividad catalitica. Especificidad aparte (debida al posicionamiento muy preciso de la mokcula de substrato respecto a 10s grupos inductores). no nos dentendra tanto.

es. para que el demonio cierre la trampa won conocimiento de causa.). Pero la energia necesaria para la ampl@kacion de esta informacion no viene de la enzima: para orientar la reaccion exclusivamente segun uno de 10s dos caminos posibles. i m p nen evidentemente la hip6tesis de que son guiados por el ejercicio de funciones de algun mcdo ~wgnitivas)>. desde luego. es preciso que antes haya . una funcion asi Es la que Maxwell atribuyo a su demonio microscopico. El demonio podia pues uescoger>> no dejar pasar en un sentido el mas que a las moleculas rapidas (de aka energia) y en el otro solo las moleculas lentas (de baja energia). todo ello sin consumo aparente de energia. apostado en el orificio de comunicacion entre dos recintos llenos de un gas cualquiera. Y como esta funcion cognitiva no parecia ni medible. En efecto. ni incluso definible desde el punto de vista fisico.y distribuida en 10s seres vivos. por el ejercicio de sufuncion cognitiva. interpretable en 10s mismos terminos. El demonio de Maxwell Estos fenomenos. prodigiosos por su complejidad y su eficacia en la realization de un programa fijado de antemano. La enzima posee. El resultado era que. wncretamente fisiws: parecia en efecto que. la informacion wrrespondiente a esta election. el demonio tuviese el poder de violar el segundo principio. inspirandose en un trabajo anterior de Szilard: demostro que el ejercicio de sus funciones cognitivas por el demonio debia necesariarnente consumir una cierta cantidad de energia que. se suponia que maniobraba sin consumo de energia una trampa ideal que le penntia prohibir el paso de ciertas moleculas de un recinto a otro. Se recuerda que este demonio. uno se calentaba mientras que el otro se enfriaba. por compleja que sea. en la estruchlra de su receptor estereoespecifico. en ultimo lugar. de 10s dos recintos inicialmente a la misma temperatura. La clave de la paradoja Cue dada por E o n Brillouin. wmpensaba precisamente la disminucion de entropia del sistema. Tcda la actividad de sintesis de las celulas. en el balance de la operacion. la f(paradojav de Maxwell parecia escapar a todo analisis en tennnos operacionales. Para imaginamos lo que fue esta experiencia habria que recordar el revuelo que c a u d en 10s medios cientificos. la enzima utiliza el potencial quimiw constituido por la solucion de acido fumirico.

por el que las proteinas ejercen sus funciones ((demoniacas)). Las enzimas. con otras moleculas. Este teoiema nos interesa en nuestro c a ~ o . Luego. es decir toda adquisicion de iqKormacion.medido la velocidad de cada particula de gas. . Este celebre teorema es una de las fuentes de concepciones modernas relativas a la equivalencia entre la infomacion y la entropia negativa. consumidora de energia. drenando el potencial quimico en las vias escogidas por el programa del que ellos son 10s ejecutantes. una funcion creadora de orden. Retengamos la nocion esencial desarrollada en este capitulo: es gracias a su capacidad de fomar.~ o r el hecho de que las enzimas ejercen precisamente. a escala microscopica. Los capitulos siguientes ilustraran la importancia central de esta nocion clave. ella tiene lugar a expensas de un wnsumo de potencial quimico. que se volvera a encontrar como interpretacion liltima de las propiedades mas distintivas de 10s seres vivos. funcionan exactamente a la manera del demonio de Maxwell corregido por Szilard y Brillouin. como hemos visto. toda medida. Per0 esta creacion de orden. supone una interaccion. en definitiva. complejos estereoespecificosy no covalentes. no es gratuita.

4 Cibemetica microscopica .

la suma total de estas actividades no podria wnducir mas que a un caos si estas no estuviesen. de algun modo. Asi se tienen las pmebas mas manifiestas de la eficacia extrema de la maquinaria quimica de 10s seres vivos.En virtud misma de su extrema especificidad. Tales son las funcicnes del sistema newioso y del sistema endocrino. es decir. Estos sistemas aseguran la mrdinacion entre organos o tejidos. en cada etapa. La funcion wognitivan de estos ccdemoniosn se reduce al reconmimiento de su substrato especifico. de 10s m L asimpless a 10s mis cccomplejos~. sujetas las unas a las otras para formar un sistema coherente. Coherenciafuncional de lo maquinaria celular La simple inspeccion de un esquema que resuma 10s conmimientos actuales sobre el metabolismo celular hastaria para hacernos adivinar que si incluso. en definitiva. la enzima que tiene la carga cumple su tarea a la perfection. Que en el sen0 de cada celula una red cibernetica casi tan compleja como ella (si no mas aun) asegura . En 10s animales se conoce por descontado desde largo tiempo la existencia de sistemas que aseguran la coordinacion a gran escala de las pefirmances del organismo. excluyendo todo otro cuerpo y todo acontecimiento que pueda producirse en la maquinaia quimica de la celula. una enzima ccclasicas (como las que han sido tomadas como ejemplo en el capitulo precedente) constituye una unidad funcional totalmente independiente. entre celulas.

y activan su conversion en productos. 2). las mejor conocidas en la actualidad son enzimas llamadas c(alost6ricasn. Proteinas reguladoras y logica de las regulaciones Se estA muy lejos aun de haber analizado en su integridad el sistema que gobierna el metabolismo. Es de estos principios que discutiremos en el presente capitulo. Se pueden clasificar estas interacciones en un cierto numero de cmodos regulatoriosn. Estas enzimas constituyen una clase particular. s e g h el caso. estas enzimas tienen la propiedad de reconocer electivamente uno o varios otros compuestos cuya asociacion (estereoespecifica) con la proteina tiene por efecto modificar. La funcion reguladora. segun las relaciones que existen entre la reaccion considerada y el origen metabdico de 10s ccefectores alost6ricos>> que la controlan. 1 . Entre estas proteinas reguladoras. el crecimiento y la division de las celulas m k simples que se conoce: las bacterias. las enzimas alostericas reconocen y se asocian a un substrato e s p e cifico. ccmetabolitos esencialesn a 10s cuerpos univenalmente requeridos para el crecimiento y la multiplicacion de las celulas. se comprenden hoy bastante bien 10s principios de su funcionamiento. Los principales modos regulatorios son 10s siguientes (fig. coordinadora. . Veremos que las operaciones ciberneticas elementales e s t h aseguradas por proteinas especializadas. de 10s veinte si no de 10s cinco o diez ultimos aiios. por ejemplo)' es inhibida por el product0 ultimo de la secuencia. Como estas ultimas. acrecentar o inhibir su acfividad con respecto a1 substraro. es decir. Se Uama cmetaboliton a todo cuerp producido por el metabolismo. gracias al analisis detallado de ciertas partes de este sistema. Pero ademb. en razon de las propiedades que las distinguen de las enzimas c<clasicas~~. Inhibicion retmactiva: la enzima que cataliza la primera reaccion de una secuencia que finaliza en un metabolito esencial (constituyente de las proteinas o de 10s acidos nucleicos. de las interacciones de este tipo (llamadas interacciones alostericas) esta hoy en dia probada por numerosos ejemplos. que juegan el papel de detectores e integradores de information quimica. en su mayoria. La 1. Pero.la coherencia funcional de la maquinaria quimica intracelular. donde se centran 10s descubrimientos que datan.

Diversos wnodos regulatoriosa asegurados par inreracciones alosrericas. \-_- aetivaci6n por un precursor A-BdC--*M activation por el subsvato Fig. resultado de la secuencia de reacciones. 2. . Las flechas en tram grueso sirnbolizan reacciones pmduciendo cuerpos intermediaries (A. etc. ihibidor o activador de una reaction (ver text0 pigina anterior)..-.activacidn en paralelo \ J .). El tram punteado indica el origen y el punto de aplicacion de un rnetabolito actuando como erector alosterico. B. La letra M represents el metabolite terminal.

es activada por un metabolito sintetizado por una secuencia independiente y paralela. En ese caso. La enzima reconoce pues 10s tres efectores simultaneamente. antagonisms o cooperatives. Este modo de regulacion contribuye a ajustar recipro camente las concentraciones de metabolitos pertenecientes a una misma familia y destinados a reunirse en una de las clases de macromoleculas. Acrivacion por un precursor: la enzima es activada por un cuerpo que es un precursor m L o menos lejano de su substrato inmediato. Un caso particular. Con objeto de ilustrar el rehamiento de estos sistemas. extremadamente frecuente. son regularizadas por inhibicion retroactiva. Por regla general estas enzimas estan simultineamente subordinadas a varios efectores alostericos. Acrivacion retroactiva: la enzima es activada por un p r o ducto de degradacion del ultimo rnetabolito. Este modo de regulacion subordina en suma la ((demandan a la ccoferta)). activacion en paralelo por un rnetabolito de la misma familia que el ultimo producto (modo 3). Una situacion que se encuentra frecuentemente es una regulacion aternaria)) comprendiendo: 1. 3. por ejemplo. sino que la reaccion inicial de la rama comun es gober- . que conduce a un metabolito esencial. 4. y su actividad en todo instante representa la adicion de estas tres informaciones. activacion por el substrato (modo 4). en general.concentracion intracelular de este metabolito gobierna pues la velocidad de su propia sintesis. 2. 3. es la activacion de la enzima por el substrato que desempefia a la vez su papel aclasicon y el de efector alosterico con respecto a la enzima. 10s modos de regulacion de las vias metatdlicas nramificadas)) que son numerosas (fig. de este mod0 regulatorio. inhibicion por el producto ultimo de la secuencia (modo 1). situadas en la bifurcacion metaklica. se puede mencionar. 3). Este mod0 de regulacion contribuye pues a mantener a un nivel prescrito el potencial quimico disponible. Este caso es frecuente en 10s metabolitos cuyo potencial quimico elevado constituye una moneda de cambio en el metabolismo. 2. no solo las reacciones iniciales. Es raro que una enzima alosterica estk sujeta solo a uno de estos modos de regulacion. ((miden sus concentraciones relativas. Activacion en paralelo: la primera enzima de una secuencia metaklica.

Fig. 3. Regulation alosterica & las vias metabdlicas ramificadas. Iguales simbolos que en l a figurn 2 (ver rexto pig. 80).

nada a la vez por 10s dos (o 10s varios) metabolitos finale^.^ El peligro de bloqueo de la sintesis de uno de 10s metabolitos por un exceso del otro es evitado, dependiendo de 10s casos, de dos formas diferentes: 1. sea asignando a esta reaccion linica dos enzimas alost6riw s distintos, cada uno inhibido por uno de 10s metabolitos con exclusion del otro; 2. sea con una sola enzima que no es inhibida m b que de manera woncertadas por 10s dos metabolitos a la vez, pero no por uno solo de entre ellos. Es preciso insistir en el hecho de que, substrato a park, 10s efectores que regulan la actividad de una enzima alosterica no participan en nada en la reaccion en si. En general no forman con la enzima mas que un complejo no covalente, entera e instananeamente reversible, de donde son liberados sin ninguna modification. El consumo de energia correspondiente a la interaction reguladora es practicamente nula: no representa mas que una fraccion infima del potencial quimico intracelular de 10s efectores. Al contrario, la reaccion catalitica g o bemada por estas interacciones muy debiles puede implicar transmisiones de energia relativamente considerables. Estos sistemas son, pues, comparables a 10s que se emplean en 10s circuitos electronicos de automocion, donde la energia muy d b bil consumida por un rele puede desencadenar una operation
2. E . R. Stadman, Advances in Enzymology. 28, 41-159 (1966). G. N . Cohen, Cumnr Topicsin CellularRegulation, 1, 183-231 (1968).

considerable, como, por ejemplo, el encendido de un cohete balistico.

Igual que un rele electronico puede estar subordinado simultaneamente a varios potenciales electricos, igual, como se ha visto, una enzima alosterica lo esta, en general, a varios potenciales quimicos. Pero la analogia va mas lejos todavia. Como se sabe, interesa generalmente que la respuesta de un rele electronico sea no lineal respecto a las variaciones de potencia1 que lo gobiernan. Se obtienen asi efectos de umbral que aseguran una regulacion mas precisa. Ello sucede igual en la mayoria de las enzimas alostericas. La grafica, representando la variacion de actividad de una enzima de estas caracteristicas en funcion de la concentration de un efector (comprendido el substrato), es casi siempre 4 g m o i d a l ~ ~ . otros En terminos, el efecto del ligando3 crece mas depnia que su concentracion. Esta propiedad es tanto mas notable al ser caracteristica de las enzimas alostericas. En las enzimas ordinarias, o c(clasicas)>, efecto crece siempre mcis lentamente que la conel centracion. No s t cual podria ser el peso minimo de un rele electronico presentando las mismas propiedades logicas que una enzima alosterica media (medida y suma de tres o cuatro potenciales, solicitando una respuesta con efecto de umbral). Supongamos que sea 1 0 2 gramos. El peso de una molecula de una enzima alosterica capaz de las mismas performances es del orden de 10"" gramos. 0 sea, mil millones de veces menor que el rele electronico. Este numero astronomico da una ligera idea de la qwtencia cibernetica)) (es decir, teleonomica) de la que puede disponer una celula provista de algunas centenas o millares de especies de estos seres microscopicos, mucho m b inteligentes aun que el demonio de Maxwell-Szilard-Brillouin.

3. Se da el nombre de aligando* a un cuerpo caracterizado como tendente a ligarse a otm.
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Mecanismo de las interacciones alosterieas

La cuestion es saber w m o estasperfomances complejas son llevadas a c a b por este rele molecular que wnstituye una p r e teina alostkrica. Se admite hoy, sobre la base de un conjunto de hechos expenmentales, que las interacciones alostkicas son debidas a transiciones discretas de estructura molecular de la misma proteina. Veremos en el proximo capitulo que la estructura complicada y compacta de una pmteina globular esti estabiliza da por muy numerosas uniones no covalentes que, reunidas, c o e peran al mantenimiento de Ia eshuctura Se concibe entonces que a ciertas proteinas, dos (o varios) estados estructurales sean accesibles (igual que ciertos cuerpos pueden existir en diferentes estados alotropicos). Se simbolizan a menudo 10s dos estados en cuestih, y la ntransmision alostenca>)que hace pasar la molecula reversiblemente del uno al otro de la manera siguiente:

Sentado esto, se admite (y se demuestra directamente en 10s casos favorables) que en razon de las estructuras estericas dife rentes de 10s dos estados, las propiedades de reconocimiento estereoespecificas de la proteina son modificadas por la transicion. Por ejemplo, en el estado NRD, proteina podra asociarse la a un ligando a pero no a otro ligando P que sera reconocido (a exclusion de a) en el estado aTn. La presencia de uno de 10s ligandos tendra pues por efecto estabilizar uno de 10s estados a expensas del otro, y se ve que CJ y P s e r h antagonistas uno del otro, ya que sus asociaciones respectivas con la proteina son mutuamente exclusivas. Supongamos ahora un tercer ligando y (que podria ser el substrato) asocihdose exclusivamente con la forma R, en una region de la molecula distinta a donde se fija a. Se ve que a y y cooperarb a la estabilizacion de la pmteina en el estado activo (el que reconoce el substrato). El ligando a y el substrato y actuaran pues como activadores, el ligando 0, como inhibidor. La actividad de una poblacion de moleculas sera p r e porcional a la fraccion de ellas que estarh en el estado R fraccion que depende evidentemente de la concentracion relativa de

Cada protomero lleva un receptor para cada uno de 10s ligandos que la proteina rewnoce. demuestra que las proteinas oligomericas tienden a adoptar estructuras tales que todos 10s protbmeros son geometricamente equivalentes. J. Esto es. Tomemos ahora el caso mas simple. la estabilizacion por una molecula de ligando del estado disociado R en uno de 10s monomeros prohihe el retorno del otro a1 estado asociado. la estructura eserica de cada uno es parcialmente ccconstreiiidan por sus vecinos. ~ A partir de este esquema de interacciones indirectas. Diremos que el cambio de estado de 10s dos protbmeros esti (<concertadon. Volveremos mas adelante sobre esta nocion fundamental.. y F. Todas las proteinas alostericas wnocidas son en efecto aoligomerosn. una fun4. Pero la teoria.. el de un dimero: examinemos lo que lleva consigo su disociacion en dos monomeros. se ve que la ruptura de la asociacion va a permitir a 10s dos mon& meros adoptar un estado ccrelajado)). Changeux.Es esta wncertacion la que pmeba la no linealidad de la respuesta. pa@. El equilibrio entre 10s dos estados sera una funcion cuadratica de la concentracion de 10s ligandos. m b raramente 6. 8 o 12). en pequeiio numero (a menudo 2 o 4. que las interacciones cooperativas o antagonistas de 10s tres ligandos son totalmente indirectas. en efecto. J. Monod. Insistamos ahora sobre la nocion mas importante que implica este esquema: a saber. sino exclusivamente entre la proteina y cada uno de ellos separadamente. interacciones entre 10s ligandos.10s tres ligandos. Es asi que la reaccion catalitica se encontrara subordinada a 10s valores de estos tres potenciales quimicos. compuestos por la asociacion no covalente de subunidades (protomeros) quimicamente identicas. 306-329 (1963). 10s apremios que sufren son pues distribuidos sim& tricamente entre 10s protbmeros. asi como del valor del equilibrio intrinseco entre R y T. 6. No hay. Jacob. Por el hecho de su asociacion con uno o varios protbmeros.-P. de hecho. es posible dame cuenta igualmente del sutil perfeccionamiento que represents la respuesta ccno lineal)) de la proteina a las variaciones de concentracion de sus efectores. . estructuralmente diferente del c<wnstrefiidonque poseian en el estado asociado. *Journal of Molecular Biw logy. y sucede igual en sentido inverso. confirmada por la experiencia de 10s cristalografos. fuera de la cual parece imposible comprender el origen y el desarrollo de 10s sistemas cibemeticos en 10s seres v i v o ~ .

p a s .-P. 88-1 18 (1965).. 12. pero lo esencial era mostrar que mecanismos moleculares extremadamente simples en si mismos. la disociacion no es mas que raramente completa: 10s prob5mems permanecen asociados en 10s dos estados. 1. cdoumal of Molecular B i o logy. La quimica celular comprende otro nivel de sintesis: el de las macromoleculas. .~ He tratado voluntaria y tinicamente el modelo mas posible. aunque de forma m b l w a en uno de ellos. 1. Wyman. Regulation de la sintesis de las enzimas Se entiende por nmetabolismon esencialmente las transformaciones de las pequeiias mokculas y la movilizacion del potencial quimiw.cion de potencia cuatro para un tetramero. y asi wnsecutiva~nente. Sus propiedades permiten comprender como el estado homeostatico del metabolismo celular es conservado a1 miximo de eficacia y de coherencia. Se sabe desde hace tiempo que a este nivel funcionan igualmente sistemas regu5. y J. acidos nucleicos y proteinas (comprendiendo principalmente las mismas enzimas). efectivamente realizado por ciertos sistemas que podemos considerar como aprimitivos>)..En 10s sistemas reales. Changeux. Monod. permiten rendir cuenta de las pmpiedades &tegrativas)) de las proteinas. Las enzimas alostencas citadas hasta el presente constituyen a la vez una unidad de funcion quimica y un elemento mediador de interacciones reguladoras. Numerosas variaciones son ademas posibles sobre este tema de base.

Una segunda proteina hidmliza 10s kgalactbsidos (ver capitulo 3). Lo tomaremos como ejemplo. Ver capitulo 3. pag. por el contrario. Las dos primeras. Estos comprenden: -el gen ~eguladorn (i) . y se mantiene a este valor mientras que el inductor esti presente. Una de estas proteinas (la galactbsidepermeasa) permite a 10s galact6sidos6 penetrar y acumularse en el interior de las celulas.a proteina-represor (R) L -el segmento ccoperador.ladores. es impermeable a estos azucares. Se excluye aqui la discusion de la park derecha del esquema que representa las operaciones de sintesis del RNA ccmensajeron y su cctraduccionn en secuencias polipeptidicas. Las conclusiones del analisis de este fenomeno. Retengamos s e Lamente que el mensajero. determina por su r h o de sintesis el ritmo de sintesis de las tres proteinas. el ritmo de sintesis de las tres pmteinas aumenta en un factor 1000.) gobierna la sintesis de tres proteinas en la bacteria Escherichia coli. y de hecho uno solo de ellos ha podido. . el ritmo de sintesis vuelve a su valor inicial en el espacio de dos a tres minutos. 59. Este sistema (Ilamado ccsistema lactosa. en ausencia de esta proteina. El investigador tines Karstrom. La funcion de la tercera proteina es sin duda menor. Nos interesamos esencialmente por 10s componentes del sistema regulador. hasta el presente. pese a tener una vida muy corta (del orden de algunos minutos). las tres proteinas son sintetizadas a un ritmo apenas mesurable. maravillosa y casi milagrosamente t e l ~ n o m i c o . Cuando estas crecen en un medio desprovisto de galactbsidos. que habia en 10s arios 30 aportado wnvibuciones notables a1 estudio de estos fenomenos. El estudio es mucho m b dificil que el de las enzimas alost&icas. son simultheamente indispensables para la utilizacion metabdica de la lactosa (y otros galactosidos) por las bacterias. cuya membrana. Si el inductor se retira. wrrespondiendo a una molecula cinco generaciones por b5rmino medio.. ~ estitn resumidas por el esquema de la figura 4. abandon0 a continuacion la investigacion. parece ser que para hacerse monje. no esti del todo interpretada. 7.) (0) del ADN 6. ser casi totalmente analuado. Casi inmediatamente (en dos minutos aproximadamente) despues de la adicion de un galactosido (Ilamado en esta circunstancia ccinductor))) a1 medio.

P 3 (Ver texto en pagina siguiente. el complejo operador-represor . punto de panida de la sintesis del RNA mensajem (rnRNA). G2. vede rosimilmente por simple impediment0 esterico. d) el represor reconoce igualmente 10s pgalactosidos. ya que el inicio de esta sintesis tiene lugar obligatoriamente al nivel del promotor. c) en este estado la sintesis del mensajero (implicando la i n t e ~ e n c i o n la enzima RNA-polimerasa) esta bloqueada. Regulation de la sinresis de /as enrimas del wisrema lacrosan R Protema-represor.Fig. b) el represor reconoce especificamente el segmento operador al cual se asocia en un complejo muy estable (correspondiente a un A F de cerca 15 kcal). por consecuencia. pero no se asocia firmemente m b que en estado libre. en el estado asociado al galactosido inductor. p: Segmento ccprornotorn.1 -el segmento ((promotorn (p) del ADN -una molecula de galactosido inductor (PG) El funcionamiento es el siguiente: a) el gen regulador dirige la sintesis. G I . i: G e n reguladorn gobernando la smtesis del represor. P I . Gz: Gen de aestructurax que gobierna la smtesis de las lres protelnas del sistema. a ritmo constante y muy debil. representado por un hexagono. P2. T: Pmteinarepresor en el estado asociado al segmento operador ( 0 ) del ADN. 4. en presencia de pgalactosidos. de la proteina-represor.

Se trata pues claramente de una interaction alosterica en el sentido del esquema general discutido mas amba.* Es precis0 subrayar que las dos interacciones del represor son reversibles y no covalentes y que el inductor. Pero las nociones m& generales y m b significantes que se pueden extraer del aistema lactosan son validas tambien para estos otros sistemas. Cold Spring Harbour Monograph (1970). b) El efecto del galactosido sobre la sintesis de la enzima es totalmente indirecto. como la de las calculadoras. 8. en conformidad con el c d i g o genb tico.y el hecho de que su biosintesis sea inducida por 10s mismos cuerpos. le son accesibles. sino a1 algebra de Bode. no es modificado por su asociacion con el represor. Edit. *Journal of Molecular Biology. Fisiologicamente util. una ccafirmacions. hasta el presente. J. Se conoce boy (en las bacterias) un gran ntimero de sistemas analogos a este. De esta doble negacion resulta un efecto positivo. sino en la simple reiteracion de la proposicion original. Jacob y J. Estas nociones son las siguientes: a) El represor.. Parece muy probable. desprovisto por el mismo de toda actividad. R.se disocia. escrita en la estructura del ADN. Ninguno de ellos ha sido. exclusivos uno del otro. phgs. . 318356 (1961). Asi. Se puede llamar ccgratuitan. particularmente. La logica de 10s sistemas biologicos de regulacion no oobeece a la de Hegel. no comportando en especial y de forma exclusiva interacciones negativas.. Cf. esta relacion es quimicamente arbitraria. permitiendo la sintesis del mensajero. sin embargo. o sea de las proteinas. Monod. F. c) No hay ninguna relacion quimicamente necesaria entre el hecho de que la Bgalactosidasa hidrolice 10s ~galactosidos. Beckwith y David Zipser. que la logica de algunos de estos sistemas sea m& complicada que la del sistema alactosan. Se puede observar que la logica de esta negacion de la negacion no es dialktica: no desemboca en una proposicion nueva. ccracionaln. 8. el es a su vez inactivado por el inductor. enteramente <cdesmontado>). igualmente *The lactose operon*. debido exclusivamente a las propiedades de reconocimiento del represor y a1 hecho que dos estados. es un puro mediador (transductor) de seiiales quimicas. la logica de este sistema es de una extrema simplicidad: el represor inactiva la transcripcion.

podrin obedecer exclusivamente a 10s apremios fisiologicos en vinud de 10s que seran seleccionados S e a n el aumento de coherencia y de eficacia que confieren a la celula o a1 organismo. Asi resulta. En este caso. estructura a su vez. El principio operatorio de las interacciones alostericas autoriza pues una entera libertad en la ccelecciona de 10s subordinados que. se aplica a las enzimas alostericas. debidas exclusivamente a las pmpiedades diferenciales de rewnocimiento estereoespecifico de la pmteina en 10s dos (o varios) estados que le son accesibles. arbitrariamente dictada por la de un gen. Entre el suhstrato de una enzima alosterica y 10s ligandos que activan o inhiben su actividad. como se ha visto.molecular. permitiendo a una interaction. Una proteina alostkrica debe ser considerada como un product0 especializado de (<ingenieria)) molecular. y este es el punto fundamental. aparecen enteramente interpretables en terminos de interacciones quimicas especificas. positiva o negativa. independiente de la estructura de 10s ligandos: es debida enteramente a la de la pmteina en 10s diversos estados que le son accesibles. no existe ninguna relacion quimicamente necesah de estructura o de reactividad. abriendo a la evolution molecular un c a m p practicamente intiiito de exploration y de experiencias. libremente. como se ha visto. le ha permitido construir la inmensa red de interconexiones ciberneticas que hacen de un organismo una unidad funcional autbnoma. establecerse entre cuerpos desprovistos de afinidad quimica y asi subordinar una reaccion cualquiera a la intewencion de compuestos quimicamente extraiios e indiferentes a esta reaccion. es decir de indepelt dencia quimica entre la misma funcion y la naturaleza de las seiiales quimicas a las que esti subordiiada. La especificidad de las interacciones es. cuando estas performances son analizadas a escala microsc~pica. sino incluso escapar de ellas. Pero. electivamente aseguradas.Esta nocion fundamental de gratuidad. libremente escogidas y organi- . las interacciones alostkricas son indiuectas. de la que las perfomances parecen transcender las leyes de la quimica. escapart do a todo apremio quimico. una unica molecula de pmteina desempeiia a la vez la funcion catalitica especifica y la funcion reguladora. en defiitiva. De hecho. que por lo que ataiie a la regulation por el intermediario de una proteina dost& rica todo es posible. Es en definitiva la gratuidad misma de estos sistemas que.

por principio. a las que se aplica el principio esencial de gratuidad quimica. calificada de ccreduccionista)).~ completamente esteril. a la description microscopica. 1969. tejidos u organos: se trata no solo del sistema newioso y del sistema endocrino. Beyond reductionism. casi enteramente. Admitiremos. Hutchinson.seria . sino tambien de las interacciones directas entre celulas. pueda llegar a algun resultado si rehusa. sistemas especializados aseguran la wordinacion entre celulas. iPodemos acaso concebir que un ingeniero marciano.zadas par proteinas reguladoras. sin embargo. volver de nuevo sobre la antigua disputa entre areduccionistas~~ ((organicistasn. renacen en cada gener a ~ i o n la actitud analitica. como el fenix. disecar 10s com9 . como pretendiendo recoger pura y simplemente las propiedades de una organization muy compleja en la ccsuma. las interacciones moleculares que aseguran la transmision y la interpretacion de las senales quimicas son debidas a proteinas dotadas de propiedades de reconocimiento estereoespecificas dife renciales. En 10s organismos pluricelulares. en estos sistemas. tal como se desprende del estudio de las interacciones alostericas propiamente dichas. Segun estas escuelas (~(organicistaw u ~holistasn) que. Ed. Es una querella estupida. Cf. que atestigua solamente. en 10s uholistasn. Koestler y Smythies. de sus partes. y es en la estructura de estas moleculas donde es precis0 ver la fuente ultima de la autonomia.. queriendo interpretar el funcionamiento de una calculadora terrestre. . para concluir este capitulo. y Se sabe que ciertas escuelas del pensamiento (todas mas o menos conscientemente o confusamente influenciadas par Hegel) niegan el valor del acceso analitico cuando se trata de sistemas tan complejos como 10s seres vivos. un profundo desconocimiento del metodo cientifico y del papel esencial que en el juega el analisis. la hipotesis que. ccHolismon y reduccionismo Cabria quiza. No abordare aqui el analisis del funcionamiento de estos sistemas que escapa aun. Los sistemas que hemos estudiado hasta aqui son de 10s que coordinan la actividad de la celula y hacen de ella una unidad funcional. Low dres. o mas exactamente de la autodeterminacion que caracteriza a 10s seres vivos en sus pei$ormances.

han podido ser selectiva mente escogidas en razon exclusivamente de su participation en la coherencia del sistema. muy real. escapando a 10s apremios quimicos. para empezar. en segundo lugar. E incluso cuando esos andisis estin lejos aun de suministrar una description completa del sistema cibernetico de la celula mis simple. en 10s seres vivos. in Koestler. Von Bertalanfy. es desde luego el estudio de esta cibernetica microscopica brevemente entrevisto en el curso de este capitulo. Es sobre estas bases. . Vemos. sin excep cion. en fin. directamente o no. el organismo trasciende. El anidisis de las interacciones alostericas muestra. ya que una molecula de proteina se muestra ya capaz. gracias a la nocion de gratuidad. las leyes fisicas para no ser m&s que persecution y cumplimiento de su propio proyecto. que concurren al crecimiento y a la multiplication de esta d u l a estan. subordinadas unas a otras.'~ nos es posible comprender en que que sentido. revelan que todas las actividades. que la complejidad. y no sobre lade una vaga ccteoria general de 10s si~temasn. de componentes multiples. lo<. El estudio de estos sistemas microscopicos nos revela. aunque observandolas. cbmo y por que estas interacciones reguladoras moleculares. 10. cit. sobrepasan con mucho lo que el estudio de las solas performances globales de 10s organismos podria jamb dejar entrever. sino de regular su actividad en funcion de varias informaciones quimicas. en efecto. que las performances teleonomicas no son el atributo exclusivo de sistemas complejos. la riqueza y la potencia de la red cibernetica. no solo de activar electivamente una reaction.ponentes electn5niws de base que e f e c ~ a n operaciones de Las dgebra pmposicional? Si hay un dominio de la biologia molecular que ilustre m b que otros la esterilidad de las tesis organicistas por oposicion a1 poderio del metodo cientifico.

5 Ontogenesis molecular .

la construccion de ciertos edificios moleculares esti hoy bastante bien comprendida y me gustaria mostrar que se trata de un verdadero proceso (cde ontogenesis moleculam donde se revela Iz esencia fisica del fenomeno. debe su estructura macroscopica a la accion de fuerzas exteriores. 10s de la mecanica del desarrollo. plantean aun a la biologia profundos enigmas. pero la diosa. un artefact0 cualquiera. antes de manifestarse en estructuras macroscopicas. lo hemos visto. Querria. de utiles que actuan sobre una materia para imponerle su forma. Una maquina. se esta aun lejos de saber analizar la ontogenesis de las estructuras macroswpicas en terminos de interacciones microscopicas. que 10s problemas que ahora abordamos. no su imagen. Porque si la embriologia ha aportado admirables descripciones del desarrollo. por el contrario. en las estructuras primarias de las proteinas el (<secretoxde estas prw piedades cognitivas que convierten a 10s demonios de Maxwell en animadores y constructores de 10s sistemas vivientes. Difieren radicalmente. tanto por sus estructuras macroscopicas wmo por sus funciones. . nacio de la espuma de las olas (fecundadas por el organo sangrante de Urano) de donde su cuerpo crecio de si mismo. que es pues de orden microsc6pico. mostrar que este proceso de morfw genesis espontanea y autonoma reposa. estrechamente corn parables a las maquinas. Es precis0 subrayar. POI el contrario. en las propiedades de reconocimiento estereoespecifico de las proteinas. por si mismo. son. en ultimo lugar. en conclusion. en este capitulo.Los seres vivos. en primer lugar. Es el cincel del escultor el que arranca del mhmol las formas de Afrodita. por su mod0 de construccion. Buscaremos.

a cada uno de 10s otros. todo y perdiendo (en general) algunos de 10s que poseian. pues. no pueden crecer sin adquirir nuevos e l e mentos de simetria. de hecho por una rotacion. como ya se ha visto. la presencia de agentes quimicos agresivos o el alcance de temperaturas elevadas). permite llamar a estas proteinas ccoligomeros~~. se wnstata en general que 10s agregados oligomeriws se reforman . cataliticas o reguladoras. por tratamientos muy moderados (no implicando. que ciertas propiedades funcionales de estas proteinas estin asociadas a su estado oligomerico y a su estructura simehica. las subunidades (protomeros) estan asociadas exclusivamente por uniones no covalentes. esEn tos oligomeros. cuando las condiciones iniciales anormalew son restituidas (por elimination del agente disociante). Como 10s protbmeros. Estas moleculas constituyen. y este es el punto importante.He tenido ya ocasion de recordar que las proteinas globulares se presentan a menudo bajo forma de agregados wnteniendo un numero fmito de subunidades quimicamente identicas. en una molecula oligometrica. a1 mismo tiempo que fisicamente interesante. La constmccion de estos edificios microswpicos plantea pues un problema biologicamente significante. siendo generalmente pequeiio. en fin. contrariamente a 10s cristales propiamente dichos (wnstruidos se@ uno de 10s grupos de espacio). Esto entrda necesariamente que cada prothero pueda ser convertido en cualquiera de 10s otros por una operacion de simetria. la proteina ha perdido en general todas sus propiedades funcionales. disociarlos en unidades monomericas. no estAn asociados m b que por uniones no covalentes. geomB hicamente.pero pertenecientes a una clase particular que yo Ilamm'a la de 10s acristales cerrados. es a menudo posible. La asociacion espontcinea de las subunidades en las proteinas oligomericas Hemos visto ya. Luego. Ademas. por ejemplo. El numero de las subunidades constituyentes. verdaderos cristales micros~picos. Se demuestra facilmente que 10s oligomeros asi constituidos p e seen 10s elementos de simetria de uno de 10s grupos puntuales de rotacion. En este estado. el orden de 10s protbmeros en el seno de una molecula oligomerica es tal que cada uno de ellos es equivalente.) porque.

El adjetivo es a menudo empleado en referencia a teorias. han adquirido pmpiedades funcionales. Se sabe que la aparicion de estructuras y de propiedades nuevas en el curso del desarmllo embrionario ha sido a menudo calificada de proceso aepigenetico. con restauracion completa del estado unativ o ~ mismo numero de protomeros. misma simetria. es el caracter espontaneo de este proceso de epigenesis molecular. un proceso de reconocimiento de una extrema especificidad. el proceso lo es de la misma manera cineticamente: ningun catalizador es requerido para activarlo. una vez m b . 2. que oponian 10s *preformacionistasn (que creian que el huevo contenia una miniatura del animal adulto) a 10s epigenetistas (que crelan en un e~iquecimienta ma1 de la information inicial). Hemos ya subrayado la extrema importancia del hecho de que la fonnacion.. si no millares.. ya que a partir de una solucion de moleculas m o m mericas. Proceso que es legitimo considerar como epigenetico. ' 1. El potencial quimico necesario para la fonnacion de 10s oligomeros no ha de ser inyectado en el sistema: se debe considerar que esta presente en la solucion de monomeros. Lo esencial. de otras proteinas. la reasociacion de subunidades perteneciendo a una misma especie proteinica no se produce solo en una solucion wnteniendo esta unica proteina. Empleo aqui este termino para calificar. de tales uniones no pone en juego m b que energias de activacion casi nulas. sin referencia a ninguna teoria. desprovistas de toda simetria. en mezclas complejas conteniendo centenas. al hecho de que las uniones empleadas son no covalentes. evidentemente. acompafia: da de la reaparicion integral de las pmpiedades funcionales. antes totalmente ausentes. hoy superadas. igualmente. Espontaneo en dos sentidos. Tennodinamicamente espontineo. Prueba que hay. como la ruptura. como testimoniando un enriquecimiento gradual del organismo a partir de la pura entrega genetica. representada por el huevo inicial. para lo que aqui nos interesa.esponthneamente. Ella tiene lugar. Ademas. 1. todo proceso de desarrollo estructural y funcional. del mismo golpe. . han aparecido moleculas mayores y de un grado de orden superior que. evidentemente debido a la fonnacion de complejos estericos no covalentes asociando 10s protomeros entre si. Esto gracias.

Estas particulas. 3. Edgar y W.Un fenomeno asi es estrechamente comparable a la formacion de cristales moleculares a partir de una solucion de las moleculas constituyentes. ~Stientific American. poseyendo la misma actividad funcional que el material unativo)) iniciaL2 Sin duda. S. se asiste a la reconstitution espontanea.4 2. 4. a la manera de una jeringa. de moleculas pertenecientes a una misma especie quimica. a partir de 10s constituyentes disociados de 10s ribsomas. y plenamente capaces de ejercer su funcion de jeringa de ADN. in vitro. 221. ra complicada y muy precisa del bacteriofago T4 corresponde a la funcion de esta particula.. Wood. por asociacion entre ellas. se ven formarse estructuras ordenadas segun reglas geometricas simples y repetitivas. es cierto que la organization es extremadamente precisa y que la actividad funcional de la particula depende de ella. su contenido de ADN. Por lo tanto. aMorphogenesis of bacteriophage T. es decir de la sintesis de las proteinas. Pero se ha podido mostrar recientemente que ciertos organulos celulares de estructura mucho m b compleja son igualmente 10s pr* ductos de un ensamblaje espontaneo. Aqui tambien hay constitution espontinea de orden. que son componentes esenciales del mecanismo de traduccion del c6digo genetico. La analogia es tanto mas evidente ya que. es el de ciertos b a ~ t e r i o f a ~ oLa~estructus.. Nomura. que no es solamente proteger al genoma (es decir el ADN) del virus. sin embargo. in . M. Las diferentes piezas de esta maquinaria microscopica de precision pueden ser ohtenidas separadamente a partir de diferentes mutantes del virus. Se llaman ccbacteriofagosa a 10s virus que atacan a las bacterias. Es el caso de las particulas llamadas ribsomas. R. cuyo peso molecular alcanza estan constituidas por el ensamblaje de unas treinta proteinas distintas asi como de tres tipos diferentes de acidos nucleicos. B. de particulas de igual comp* sicion. sino de adherirse a la pared de la celula huesped para inyectar. el ejemplo mas espectacular que se conoce hoy en dia de construction espontinea de un editicio molecular complejo.. Aunque la disposicion exacta de estos diferentes constituyentes en el seno de un ribsoma no sea conocida.. rRibosomes. 28 (1969). Mezcladas in vitro. se ensamblan espontaneamente para reconstituir particulas identicas a las normales. de igual peso molecular. en 10s dos casos.

preformada. en el fondo. Pero el plan de la estructura estaba presente en sus mismos constituyentes. en 10s constituyentes. Los casos a 10s que hemos pasado aqui revista bastan sin embargo para ilustrar el proceso por el que estructuras complejas. Ella puede pues realizarse de forma authoma y espontinea. a las que estin Ligadas propie dades funcionales. de sus wnstituyentes proteinicos. *Proceedings of the National Academy of Science. pero sin expresar.. Este analisis se ve reducido a una disputa verbal. 91 . diferenciacion estructural. y se pueden esperar progresos importantes en este dominio de la investigacion. como tal. La informacion estaba presente. por ejemplo. pero no se revela. muy superior al que caracteriza un cristal. Hay aaparicionn de orden. La estructura acabada no estaba en ninguna parte. es decir de orden. son construidas por el ensamblaje estereoespe cifico. sin inyeccion de nueva informacion. espontaneo. Como en un cristal. es la estructura misma de las moleculas ensambladas lo que constituye la fuente de ((informations para la construccion del conjunto. adquisicion de funciones a partir de una mezcla desordenada de moleculas individualmente desprovistas de toda actividad. ya que estas particulas son de un grado de complejidad. las interacciones quimicas puestas en juego son de la misma naturaleza que las que construyen un cristal mole cular. La construccion epigenetica de una estructura no es una creacion es una reve lacion. 498 (1966). desembocando en la rewnstitucion in vitm de o r g e nulos celulares cada vez m b complejos. no deja de ser cierto que..Todas estas obsewaciones son relativamente recientes. para 10s r i b somas o 10s bacteriofagos. La esencia de estos procesos epigeneticos consiste pues en que la organizacion de conjunto de un edificio multimolecular complejo esti contenido en potencia en la estructura de sus constituyentes. desprovista de todo interes: la antigua querella de 10s preformacionistas y de 10s epigenistas. bablar de cristalizacion. de toda propiedad funcional intrinseca que no sea reconocer 10s compderos con 10s que van a constituir la estructura. tales como mitocondrias o membranas. 55. extracu of mutant infected cellw. Y si no se puede. ni deviene actual mas que por su ensamblaje. sin intervencion exterior.

deban ser considerados como la resultante integrada de interacciones microscopicas multiples debidas a p r c ~ teinas. Strandberg edit. John Wiley y Sons Inc.. Todo lleva a creer que se trata de estructuras caracteristicas de las membranas celulares.Morfogenesis micmscdpica y morfogenesis macroscopica Que esta conception. Por tanto. sino en complejidad.0 l I . Se ha podido ver que celulas aisladas de un mismo tejido son efectivamente capaces de reconocerse entre ellas.N. Changeux. . diferencialmente. Lo que no impide que la construccion de un tejido o la diferenciacion de un organo. sino entre celulas. Estos problemas se plantean en efecto a otra escala. organos. aun reconociendo que se trata de una extrapolacion a la que faltan todavia las verificaciones directas. asi como por las de las enzimas responsables de la biosintesis de 10s otros componentes de la red (polisaciridos o lipidos. es posible que las propiedades wognitivasn de las celulas no sean la manifestacion directa de las facultades discriminativas de algunas proteinas. A. Mas es precis0 reconocer que esta ccreduccion a lo microscb 5. etc.Nobel Symposium>. por formacion espontanea de complejos no covalentes... que ser determinada por las propiedades de reconocimiento de sus constituyentes proteinicos. y de juntarse. pags. miembros. 235-256 (1969). la estructura de tales redes tendra necesariamente. e Sea incluso si se trata de redes que no estan constituidas exclusivamente por proteinas. Las interacciones constructivas m b importantes en esta escala tienen lugar no entre componentes moleculares.). Nueva York. J:P.~ lo que sea. no solo en dimensiones. directamente fundamentada sobre el estudio de la formacion de edificios microscbpicos. pero no expresan estas facultades m b que por vias muy apartadas. . fen& meno macroscopico. Sin embargo.. Pero no se sabe si estos elementos de reconocimiento son estructuras moleculares tomadas individualmente o redes multimoleculares de ~uperticie. Engstmm y B. en ultimo caso. es algo que 10s modernos biologos no dudan. se ignora todavia cudes son 10s componentes o las estructuras que identifican las celulas unas respecto a otras.. en ccsymmetry and function in biological systems at the macromolecular level. y reposando sobre sus propiedades de reconocimiento estermespecifico. por ejemplo). pueda y deba igualmente rendir cuenta de la epigenesis de las estructuras macroscopicas (tejidos.

sin embargo. que solo las propiedades asociativas estereoespecificas de las proteinas podran. o centimetrica por ejemplo. Es bastante v e r e simil que la nocion de interacciones estereoespecificas puramente estaticas resulte insuficiente para la interpretacion del wcampo~ o de 10s gradientes morfogenMicos. han introducido la nocion de ((campo morfogenetico))o de ((gradienten. pero no ilumina mas que debilmente la via a seguir para wnseguirlo. Resulta. Este problema de las influencias. puedan crear o definir una organizacion a escala milimetrica. Estructura primaria y estructura globular de Ins proteinas Cuando se analizan las funciones cataliticas o reguladoras o epigeneticas de las proteinas. por el momento. a escala molecular.picm de 10s fenomenos de la morfogenesis no constituye. dar la clave de estos fenomenos. como en 10s dos precedentes. Piensese en el formidable problema que represents la interpretacion. es sin duda el mas dificil y el mas importante de la embriologia. Segun la conception expuesta en este capitulo. Los embriologos. que esta ultima es la tinica en presentar un sentido fisico preciso. Es en este sentido que se orienta la embriologia mcderna. en el que miles de millones de interconexiones especificas entre celulas deben ser realizadas. y que no es del todo inconcebible que tales interacciones. del desarrollo de un aparato tan complejo como el sistema nervioso central. se es llevado a reconocer que & das. por mi parte. Nocion que parece al principio sobrepasar de lejos la de interaction estereoespecifica a escala de algunos Angstrom. Sera preciso e ~ q u e c e r l a de hip6tesis cineticas. y ante todo. todas las peiformances y tcdas las estructuras . Pero yo sigo convencido. Se trata mis bien de una posicion de principio que especifica solamente 10s tkrminos en 10s que una teoria asi deberia ser formulada para que se pueda considerar como aportando m b que una simple description fenomenologica. reposan sobre las propiedades asociativas estereoespecificas de estas moleculas. multiplicadas y repetidas progresivamente. una verdadera teoria de estos fenomenos. analogas quizh a las que permiten la interpretacion de las interacciones alostericas. de las orientaciones a distancia. para explicar con facilidad 10s fenomenos de regeneration. algunas a distancias relativamente considerables. Este principio define el fin a alcanzar. en ultimo lugar.

durante mucho tiempo. extremadamente flexible. compacta. pag.I teleonomicas de 10s seres vivos son. 1. Pero la conformacion llamada mativan de una proteina globular. Se ha podido creer. Estas uniones definen pues una estructura fibrosa. en definitiva. Pero todo un conjunto de . analizables en estos terminos. el modo de formacion de esta conformacion particular. al menos en principio. 2. lo que permite a la proteina formar electivamente complejos estereoespecificos (igualmente no covalentes) con otras moleculas. una infinidad de conformaciones. resewando la cuestion de su evolucion para 10s proximos capitulos. es necesario recordar que la estructura en el espacio de una proteina globular (cf. guardan el ((secreton ultimo de la teleonomia. unica. comprendida la forma precisa de las areas de asociacion estereoespecifica por la que la molecula ejerce su funcion de reconocimiento. Espero mostrar que el analisis detallado de estas estructuras moleculares que. 171) esta determinada por dos tipos de uniones quimicas. individualmente muy Iabiles. la suma. en una pelcta pseudoglobular. De ello resulta que la fibra polipeptidica esti plegada sobre ella misma de manera muy compleja. a la que esta ligada la funcion cognitiva de una proteina. La cuestion que aqui nos interesa es la ontogenesis. Para empezar. estos pliegues wmplejos 10s que determinan la estructura en el espacio de la molecula. Es. pues. un gran numero de conformaciones distintas serian accesibles a una misma fibra polipeptidica. explicar el modo de formacion y 10s mecanismos de evolucion de las estructuras asociativas estereoespecificas de las proteinas. Si esta concepcion es adecuada -y no hay razon para dudar que lo sea. conduce a conclusiones profundamente significantes. que en razon de la complejidad misma de estas estructuras y del hecho de que ellas estin estabilizadas por interacciones no covalentes. o mejor la cooperation de un gran numero de interacciones no covalentes que estabilizan la estructura funcional.resta pues. en suma. No examinare aqui m h que el modo de formacion de estas estructuras. esti ademas estabiliada por un gran numero de interacciones no covalentes que asocian entre ellas 10s radicales de aminoacidos repartidos a io largo de la secuencia covalente t o p Iogicamente lineal. y capaz de tomar. Apendice. como se ve. en teoria. Son. La estructura llamada ccprimarian esti constituida por una secuencia topologicamente lineal de radicales de aminoicidos asociados por uniones covalentes. para resolver la paradoja de la teleonomia.

1. funcional. 2. que esta uniformidad. En la forma plegada. mas que en una sola conformacion (o todo lo m b . por otra parte. en principio accesibles a la fibra polipeptidica. como lo pmeba el hecho de que 10s cristales de proteinas dan excelentes imagenes de difracciones de rayos X. las formas plegadas de la proteina son termodinhica- . al nivel mas simple posible: el de una macro molecula aislada. LA explication de este peque~o milagro de epigenesis molecular es relativamente simple en su principio. Formacion de las estructuras globulares El mecanismo de formation de estas estmcturas esti. A la fibra desplegada. como se ve. un solo estado le es accesible. poco distantes unos de otros. lo que significa que la posicion de la gran mayoria de 10s millares de atomos que componen una molecula esta fijada con un error de solo algunas fracciones de Angstrom. como es el caso de las proteinas alostericas). propiedad biologicamente esencial de las proteinas globulares. por el contrario. entre 10s millares de conformaciones plegadas. es decir. Asi.observaciones debia mostrar que de hecho una misma especie quimica (definida por la estructura primaria) no existe en el estado nativo. bastante bien conocido en su principio. Se trata. de un verdadero p r o ceso epigenetico. En el medio fisiologicamente normal. que corresponde por consecuencia a un nivel de orden muy superior. le son accesibles millares de conformaciones. especialmente de toda capacidad de reconocimiento estereoespecifico. son la condicion misma de la especificidad de asociacion. en fase acuosa. en las condiciones fisiologicamente normales. una sola es de hecho escogida y realizada. Ella esta. Se sabe en efecto: 1. en un pequeiiisimo ntimero de estados distintos. Es en este estado. en el presente. Conformacion muy precisamente definida. exclusivamente. Senalemos. desprovista de toda actividad biologics. que es conferida la actividad funcional. como esta precision de estructura. que la fibra polipeptidica asi sintetizada se pliega espontaneamente y de forma autonoma para concluir en la conformacion pseudoglobular. que el determinismo genetic0 de las estmcturas de proteinas especifica exclusivamente la secuencia de 10s radicales aminoicidos que corresponden a una proteina dada. ademb.

Evidentemente. Por este hecho. una contfadiccion en el hecho de decu que el genoma ((define enteramente. que. liberadas. Por ejemplo. la entropia del sistema. Digamos. para las proteinas. La falsa paradoja del aenriquecimiento)) epigenetico Se puede ver. la proteina toma una estructura compacta. La razon de esta diferencia de estabilidad es muy interesante. Sin embargo. una ventaja de orden (o de entropia negativa) compensada por la expulsion de moleculas de agua. inmovilizando. es decir de la secuencia de 10s radicales aminobidos en la fibra (comenzando por 10s radicales hidrofobos) que dependerhn las diferentes posibilidades de realizacion de estructuras compactas. La conformation globular particular en una proteina dada y de la que depende su actividad funcional sera pues de hecho impuesta por la secuencia de 10s radicales en la fibra. que sera {(escogidan la que correspondia a la expulsion de un miximb de moleculas de agua. es de la posicion relativa. Esta estructura sera pues privilegiada a expensas de todas las demas. mientras que para definir la estructura tridimensie nal seria preciso. y este es el punto importante. . 10s radicales que componen la fibra. por contacto reciproco.000 bits (H = log2 2 0 9 .000 bits.) la funcion de una proteina. simplificando un poco. permiten la realizacion de la estructura mas compacta posible.000 a 2. de donde. aiiadirle atin una gran cantidad de informacion. Entre las diferentes estructuras plegadas accesibles a una secuencia polipeptidica dada. tienden a juntarse liberando las moMculas de agua inmovilizadas a su contacto. es decir. van a acrecentar el desorden. pues.mente mas estables que las fonnas desplegadas. la mitad aproximadamente son (chidrofobos)). 2. se comportan como el aceite en el agua. para un polipeptido de cien aminoacidos. a1 menos). es importante precisarla. la cantidad de informacion que seria necesaria para especificar enteramente la estructura tridimensiw nal de una proteina es mucho mcis grande que la informacion definida por la misma secuencia. Entre 10s radicales aminoacidos que constituyen la secuencia. o un peque~simo numero de ellas. a este numero. wrresponderia a unos 2. una sola. la informacion (H) necesaria para la definicion de la secuencia. es decir. dificilmente calculable ademas (digamos 1.

proviene de lo que la informacion genetica ( r e presentada por la secuencia) expresa de hecho en condiciones iniciales bien definidas (en fase acuosa. entre todas las estructuras posibles.mientras que esta funcion estii ligada a una estructura tridimensional cuyo contenido infonnativo es mcis rico que la contribucion directamente aportada a esta estructura por el detenninismo genetico. o mas bien imponiendo. Desarrollo en el que se pueden reconocer varias etapas o niveles sucesivos. 1. Esta contradiccion no ha dejado de ser realzada por ciertos criticos de la teoria biologica moderna. para constituir tejidos y organos. sin por otra parte especificarla. En todas estas etapas. En el proceso de estmcturacion de una proteina globular. 2. Las condiciones iniciales. estrechos. 4. se puede ver. por interacciones de tipo alost6rico. a la vez. composition ionica. el enriquecimiento de infonnacion. Especialmente Elsasser. en consecuencia. proponiendo asi. etc. Pliegue de las secuencias polipeptidicas para dar las estructuras globulares. 3. de temperaturas. en razon del ccenriquecimiento sin causan que el parece testimoniar. la imagen microscopica y la fuente del desarrollo epigenetico autonorno del organismo. Interacciones entre celulas. Interacciones asociativas entre proteinas (o entre proteinas y algunos otros constituyentes) para fonnar 10s orginulos celulares. Esta objecion desaparece cuando se examinan con detalle 10s mecanismos de la epigenesis molecular. correspondiente a la fonnacion de la estructura tridimensional. contribuyen a la informacion finalmente encerrada en la estructura globular. En cada una de estas etapas aparecen estructuras de orden superior y funciones nuevas que.). tales que. entre ciertos limites. coordination y diferenciacion de las actividades quimicas. provistas de las propiedades asociativas estereoespecificas. una sola de ellas es de hecho realizable. sino solamente eliminando las demas estructuras posibles. resultando de las interacciones . pues. quien ve precisamente en el desarrollo epigenetico de las estructuras (macroscopicas) de 10s seres vivos un fenomeno fisicamente inexplicable. una interpretation univoca de un mensaje a priori parcialmente equivoco.

En un sentido. que permita prever la naturaleza del uniw residuo no identificado a ~ i n el analisis. como en un fuego de artificio de varios pisos. asi como ciertas correlaciones funcionales. correspondientes a distintas proteinas. se podria decir que el secreto ha sido penetrado. ninguna restriction se revelaba. se harin mas claras. es a este nivel de organizacion quimica donde yace. revelan. pues. encerrada en las secuencias de radicales de las fibras polipeptidicas. o sea las propiedades electivas de una proteina funcional (la insulina). el secreto de la vida. en definitiva. ninguna regularidad. teorica o empirica. muy real. se puede hoy deducir la ley general: la del azar. la ultima ratio descubierta. es imposible formular ninguna regla. sin embargo. hay que insistir sobre ello. Todo el determinism0 del fen& meno encuentra su fuente. La primera secuencia completa de una proteina globular fue descrita en 1952 por Sanger. ninguna singularidad. De estas secuencias. extraidas de 10s organismos mas diversos. se puede esperar que. algunas leyes generales de ensamblaje. si es que hay uno. a medida que se acumulen documentos de este tipo. sino enunciar la ley de ensamblaje a la que ellas obedecen. Y sabiendo no solo describir estas secuencias. y de su comparacion sistematica ayudada por 10s modernos medios de analisis y de cdculo. por las condiciones iniciales. Para ser precisos: estas estructuras estin ((a1 azarn en el sentido que. wembrionesn de estos demonios biologicos de Maxwell que son las proteinas globulares. Se conocen hoy en dia centenares de secuencias. conociendo exactamente el orden de 199 residuos en una proteina que comprende 200. Aunque. en la informacion gen& tica representada por la suma de las secuencias polipeptidicas interpretadas. o mas exactamente filtradas. las potencialidades latentes de 10s niveles anteriores. a una declaracion de ignorancia. La ultima ratio de las estructuras teleondmicas La ultima ratio de todas las estructuras y perjbrmances teleonomicas de 10s seres vivos esti. En esta secuencia en la que se sahia detinir la estructura. por Decir de la secuencia de 10s aminoacidos en un polipeptido que esti ((a1 azarn no agrega nada. Esto fue a la vez una revelation y una decepcion.espontaneas entre productos de la etapa precedente. sino que expresa una constata98 .

entre 10s residuos disponibles. millares o millones de veces. Mensaje que. en todas las moleculas de la proteina considerada. lo vemos ahora. la frecuencia media con la c u d el residuo esti seguido de uno determinado en 10s poli@ptidos es igual al producto de las frecuencias medias de cada uno de 10s dos residuos en las proteinas en general. establecer por el a d i s i s quimico la secuencia de una poblacion de moleculas. practicamente sin error. donde nada se dis- . Supongamos un juego de cartas en el que cada una lleva el nombre de un aminoacido. en cada generation. en cada organismo. Asi. Despues de haber barajado las cartas se obten&an secuencias a1 azar. Pero si. que la secuencia aal azarw de cada proteina esti de hecho reprcducida. es preciso admitir. es preciso r e c e nocer que esta secuencia actual no ha sido sintetizada en mod0 alguno a1 azar. directamente teleonomicas. s e g h todos 10s criterios posibles. Sea un paquete de doscientas cartas en el que la proportion media de cada aminoacido seria respetada. traduccion a tres dimensiones de la secuencia Iineal. a escala molecular. en cada eslakn. Se volvera sobre ello en un proximo capitulo. por el cow trario en otro sentido. cargado de un sentido que se revela en las interacciones discriminativas. pero no. funcionales. sino la mayoria de 10s componentes de este mecanismo. toda estructura primaria de pmteina nos aparece como el puro producto de una eleccion hecha al azar. parece haber sido escrito a1 azar. pues. seria imposible. Mensaje. en cada celula. No es necesario conocer 10s detalles de este mecanismo para comprender la signification profunda del misterioso mensaje que constituye la secuencia de 10s radicales en una fibra polipeptidica. en este sentido. por su estructura fundamental. que nada permitiria distinguir de las secuencias efectivamente observadas en 10s polipeptidos naturales.cion de hecho: por ejemplo. La interpretation del mensqje Se conocen hoy no solo el principio. de la estructura globular. Se puede ilustrar esto de otra forma. de hecho. No siendo asi. tambien muy significativo. ya que este mismo orden esti reproducido. por un mecanismo de alta fidelidad que asegura la invariancia de las estructuras. Una proteina globular es ya. sin embargo. una verdadera maquina por sus propiedades funcionales.

persiguen y cumplen. por definicion. necesidad. Indescifrable. se revela en este mensaje. conservado. en este texto preciso. tiel. el origen y la filiation de la biosfera entera se reflejan. pero esencialmente indescifrable que constituye la estructura primaria. .cieme m b que el juego de combinaciones ciegas. De un juego totalmente ciego. En la ontogenesis de una proteina funcional. todo. A m captado. Pero tal es. regla. justamente. el sentido mas profundo de este mensaje que nos llega del fondo de las edades. no revela en su estructura mas que el azar de su origen. puede salir. ya que antes de expresar la funcion fisiologicamente necesaria que el cumple espontineamente. incluida la misma vision. y la fuente ~iltima del proyecto que 10s seres vivos representan. reproducido por la maquinaria de la invariancia y asi convertido en orden.

6 Invariancia y perturbaciones .

sea la del universo o la de 10s sistemas que contiene. o mas bien le prohibe. por si mismas generadoras de modificaciones en 10s componentes del sistema. Rutledge. la realidad autentica y ultima del universo no puede residir m h que en formas perfectamente inmutables. y de Heraclito a Hegel y Marx. comprendido el hombre. el pensamiento occidental se ha repartido entre dos actitudes en apariencia opuestas. hace cerca de tres mil afios. implica interacciones. Cf. La ciencia estudia la evolucion. Segin la otra. es evidente que estas epistemologias metafisicas han estado siempre intimamente asociadas a las ideas morales y politicas de sus autores. Londres (1945). presentados como a priori. Sabemos que todo fenomeno. en las islas Jonicas. es en el movimiento y la evolucion donde reside la unica realidad del universo. al contrario. tomar parte en este debate. todo conocimiento.Desde su nacimiento. es el postulado de objetividad que le ahorra. como el de la biosfera. invariantes por esencia. Estos edificios ideologicos. Platon y Heraclito D e Platon a Whitehead. I . para la ciencia. Popper: The Open Society and its Enemies.' El unico apriori. eran en realidad construcciones a posteriori destinadas a justificar una teoria etic~politica preconcebida. Segun una de esas tilosotias. . todo acontecimiento.

Mas bien al contrario: la estrategia fundamental de la ciencia en el analisis de 10s fenomenos es el descubrimiento de 10s invariantes. que exigio la invention de las ecuacie nes diferenciales. de la que uno de 10s postulados fundamentales es la identidad absoluta de dos atomos que se encuentren en el mismo estado cut in tic^. vacia por una parte de substancia. pues.^ De ello proviene. sin que sea necesario suponer que corresponde a una realidad substancial. Menciono aqui este problema clasico para hacer notar que su estatuto ha sido profundamente modificado por la revolucion cuantica. sin embargo. Toda ley fisica. Weisskopf. Es facil ver. que es de hecho imposible analizar un fenomeno cualquiera en otros terminos que 10s de 10s invariantes consewados por este fenomeno. otorgado a las simetrias atbmicas y moleculares en teoria cuantica. Convencion de la que. consewaciones y simetrias que constituyen la trama del discurso cientifico no son ficciones que substituyen a la realidad para dar una imagen operational. que hoy no se pueda restringir el principio de identidad al estatuto de simple regla para la conducta del espiritu: es preciso admitir que a1 menos a escala cuhtica expresa una realidad substancial.0 1 I. especifica una relacion de invariancia.Esta nocion. igualmente. no es en ningun modo incompatible con la idea que existe de las entidades inmutables en la estructura del universe. pero que se vuelve accesihle a una logica fundada sobre un principio de identidad puramente abstracto. en todo ejemplo que se quiera escoger. La diferencia es absoluta por lo que respecta a la fisica modema. el valor de representation absoluta. es decir. en Symmetry and Function in biological Systems ar the macromolecular level. como ademas todo desarrollo matematico. Se puede ciertamente preguntar si tcdas las invariancias. No es empleado m b que como operacion logica. de un m e ~ i o para definir el cambio en thninos de lo que permanece sin cambiar. 28. Parece. existe y existira en la ciencia un elemento pla2. Nueva York (1969). El principio de identidad no figura como postulado fisico en la ciencia clasica. Wiley y Sons. la razon humana parece incapaz de abstenerse. Engstrom and Strandberg Ed.. pags. <<Nobel Syrnposiumn N. El ejemplo mas claro es quiza la formulacion de las leyes de la cinetica. V. Sea cual sea. las proposiciones mis fundamentales de la ciencia son postulados universales de consewacion. sin embargo. . quiza ccconvencional)). no perfectible.

un pulpo y el hombre. para que se revelara enteramente la profunda y rigurosa unidad. no hay duda alguna (la bioquimica lo confirma). por ejemplo. La diversidad de 10s tipos. Quiza 10s biologos modernos no siempre reconocen el genio de 10s hombres que. supieron descubrir si no una aforman unica. para agruparlos en la rama de 10s cordados. En la diversidad infinita de 10s fenomenos singulares. ique hay de comun? El descubrimiento de la celula y la teoria celular permitian entrever una nueva unidad bajo esta diversidad. Se sabe hoy en dia que. Sin embargo. cada uno de ellos invariante en el seno del grupo que el caracteriza. y era preciso reconocer que numerosos planos de organizaciones macroscopicas. Sin embargo. la maquinaria quimica es esencialmente la misma. de todo el mundo viviente. tanto per sus estructuras como per su funcionamiento. principalmente. la ciencia no puede buscar m h que las invariantes. bajo la estupefaciente variedad de las morfologias y de 10s modos de vida de 10s seres vivos. al menos un numero fmito de planos anat& micos. sin embargo.t h i c o que no se podria extirpar sin arminarla. pero lo es mucbo mas discernir un mismo plano fundamental en la a n a t e mia de 10s tunicados y de 10s vertebrados. desde la bacteria al hombre. fue preciso esperar 10s avances de la bioquimica en el curso del segundo cuarto del siglo xx. coexistian en la biosfera. . tales como 10s cefalopodos. a escala microscopica. que ha sido levantado el edificio de la zoologia clasica y de la paleontologia. por ejemplo. Las invariantes anatomicas Habia una ambicion ccplatonican en la busqueda sistematica de las invariantes anatomicas a la que se consagraron 10s g r m . Y aun mas dificil el percibir las afinidades entre 10s cordados y 10s equinodermos. Es gracias a estos inmensos trabajos. un infusorio. a la busqueda de 10s planos fundamentales de organization. Sin duda no es muy dificil ver que las focas son mamiferos muy proximos a 10s carnivoros terrestres. radicalmente diferentes unos de otros. que 10s erizos de mar son parientes mas proximos nuestros. que 10s miembros de ciertos p p o s mas evolucionados. Entre un alga azul. des naturalistas del siglo x ~ x tras Cuvier (y Goethe). cuya estructura reclama y justifica a la vez la teoria de la evolution. permanecia.

icual es la fuente de . cuatro tipos de nucleotidos para 10s acidos nucleicos. Ademb. es obtenida gracias a una modificacion de una via metatdica igualmente universal: la que culmina en la sintesis de la arginina. estas macromoleculas e s a n formadas. Por ejemplo. Es a 10s biologos de mi generacion a 10s que les ha sido revelada la casi identidad de la quimica celular en la biosfera entera. y sintetizados por las mismas vias en todos 10s seres vivos. quimicamente. Pero esta revelacion. en todos 10s seres vivos. aminoacido presente en todas las proteinas. La sintesis de la urea. 2. sin embargo. sintetiza 10s nucleotidos Ilamados puricos (constituyentes universales de 10s acidos nucleiws). En su estructura: todos 10s seres vivos. por el ensamblaje de 10s mismos radicales. de la uforman universal de la quimica celular. gradual. consisten en utilizaciones nuevas de secuencias metabdicas universales. la excrecion del nitrogen0 se hace bajo formas diferentes en las aves y en 10s mamiferos. Desde 1950 la certidumbre era plena. son utilizadas en todos 10s organismos para las operaciones quimicas esenciales: movilizacion y puesta en reserva del potencial quimico. 10s constituyentes son 10s mismos. en este tema central del metabolismo se encuentran numerosas variantes. Las aves excretan acido lirico. biosintesis de 10s wnstituyentes celulares. Si. y cada publicacion nueva aportaba la confirmacion. en todos 10s organismos. Ciertamente. primeramente empleadas en otras funciones. en numero finito: veinte aminoacidos para las proteinas. o mzis bien secuencias de reacciones. Podriamos multiplicar sin dificultad 10s ejemplos. 10s mamiferos urea. Por su funcionamiento: las mismas reacciones. Las esperanzas de 10s aplatonicosn m b wnvencidos estaban mas que satisfechas. en 10s mamiferos. sin excepcion. e s t h wnstituidos de las mismas dos clases principales de macromoleculas: proteinas y acidos nucleicos. 0 sea que la via de sintesis del acido urico en las aves no es mas que una pequena modificacion de la secuencia de reacciones que. Casi siempre. parecia por otra park hacer mas agudo y m b paradojico aun el problema de la invariancia reproductiva.1. que corresponden a diversas a d a p taciones funciondes.

son el equivalente logico de un alfabeto con el que estaria la estructura. por Watson y Crick. ne varietur. Con este alfabeto puede por lo tanto ser escrita toda la diversidad de las estructuras de las peformances que contiene la biosfera. Ver ANndice.3 El siguiente esquema. La estructura del ADN. La invariante biologics fundamental es el ADN. Ademh. &om0 cada especie. es la reproduction. No 10s volveremos a tratar aqui en detalle. en cada generation celular del texto escrito bajo forma de secuencia de nucleotidos en el ADN. ademas. y por otra 10s aminoacidos. de las bases estructurales de su invariancia replicativa. invariante a traves de las generaciones.su prodigiosa diversidad morfologica y fisiologica? Y mas aun. utilizando 10s mismos materiales y las mismas transformaciones quimicas que todas las demL. constituyen sin ninguna duda 10s descubrimientos m b fundamentales que hayan sido hechos jamas en biologia. 175 . la definition. mantiene. Los constituyentes universales que son por una parte 10s nucleotidos. la norma estructural que la caracteriza y la diferencia de cualquier otra? Poseemos hoy la solucion de este problems. no podia encontrar toda su signification y su certidumbre m b que gracias a estos descubrimientos. como esta estructura da cuenta de su capacidad de dictar una copia exacta de la secuencia de nucleotidos de un segment0 de ADN en una secuencia de aminoacidos en una proteina. todos estos hechos y nociones han sido amplia y excelentemente expuestos por 10s no especialistas. por Mendel. Por ese motivo. que asegura la invariancia de la especie. del gen como portador invariante de 10s rasgos hereditarios. o sea las funciones asociativas especificas de las proteinas. pag. A 10s que es preciso d a d i r la teoria de la evolution selectiva que. su identificacion quimica por Avery (confirmada por Hershey) y la elucidacion. que simboliza solamente la esencia de 10s dos procesos de replication y de traduccion bastara basicamente para la presente discusion: 3. El ADN como invariante fundamental .

1 (exPresiOn) El primer punto que conviene aclarar. en el sentido de repeticibn. (N.p@r. Replicacib = Replica. podra ser reconstituida la secuencia complementaria progresivamente por adiciones sucesivas de nucleotidos. siendo ccelegido. contiene en cada punto un par de nucleoticos mutuamente complementarios. finita. de copia. La estructura global de la molecula de ADN es la mas simple y la mas probable que pueda adoptar una macromolecula constituida por la polimerizacion lineal de radicales parecidos: la de una fibra helicoidal. definida por dos operaciones de sirnetria. Se ve. es que el ccsecreton de la replicacion ne varielur del ADN reside en la complementaridad estereoquimica del complejo no covalente que constituyen las dos fibras asociadas en la molecula. En efecto. mientras que la otra contiene una secuencia potencialmente infinita de estos pares. lgual sentido para replicativo. y esto es lo que permite funcionar a la mecanica de la replicacion. mas que con uno solo de 10s otros tres.) cada uno por su compaiero estbticamente predestinado. 4. esta igualmenie en la base de las propiedades replicativas del ADN. en virtud del hecho de que cada uno de 10s cuatro radicales no es individualmente apareable (en razon de las restricciones esteticas). Es asi como cada una de las dos fibras dicta la estructura de su complementaria para reconstituir el complejo entero. del T ) 108 . teniendo una (cualquiera) de las dos fibras. De ello resulta que: I. la estructura esterica del complejo puede ser completamente representada en dos dimensiones. de las que una. que el principio fundamental de estereoespecifidad asociativa.ADN ADN Pol. replicado. etc. que rinde cuenta de las propiedades discriminativas de las proteinas. la estructura estereoquimica de una de las dos fibras esta enteramente definida por la secuencia (la sucesion) de 10s radicales que la componen. 2.do Pmteino globular Dos dobles secuencias identicas t (replicacion) (rroduceicin) Doble secuencia de nucleOtidos complementarias Seeuencia lineal de radicales de aminoacidos Pliegue de la secuencia lineal de aminoacidos. pues. Pero en el ADN la estructura topologica del complejo es mucho m h simple que en 10s complejos de proteinas.

y que se rompen en el curso de la reaccion de condensacion. Esta enzima es ccindiferente))a la secuencia. ademas. La traduceion del codigo El mecanismo de la traduccion de la secuencia de nuclrajtidos en secuencia de aminoacidos es mucho mas complicado. la formacion de esta estructura es muy comparable a la de un cristal. presentes en 10s mismos nucleotidos. que si la enzima no especifica la secuencia. Es importante subrayar que la secuencia es totalmente ulibren. . artif~cialmentedisociadas. Sin embargo. sin embargo. en el sentido que ninguna restriccion es impuesta por la estructura de conjunto. Volveremos pronto sobre este punto capital. Ha sido probado. que puede acomodarse a todas las secuencias podbles. pues. en 5. La fuente de potencial esti representada por ciertas uniones. que la condensacion de mono nucleotidos activada por catalizadores no enzimaticos. como un cristal fibrilar. Esta viene catalizada por una enzima. La formacion de estas uniones no puede tener lugar espontheamente: le hace falta una fuente de potencial quimico y un catalizador. reforman espontaneamente el complejo especifico. 38. asegurando el crecimiento del cristal.5 Es cierto. es efectivamente dirigida por su apareo espontineo con un polinucleotido preexistente. en razon de la regularidad de la estructura de conjunto. Orgel *Journal of Molecular Biologyr. Fidelidad extrema. Cada elemento de secuencia en una de las dos fibras representa el papel de un germen cristalino. escogiendo cada una. Como se acaba de ver. Se la puede considerar. contribuye a la precision de la copia complementaria. Pero si se observa la estructura fina se vera que se trata de un cristal aperiddico. el crecimiento de cada fibra implica la formacion de uniones rovalentes que asocian secuencialmente 10s nucleotidos entre si.una traslacion y una rotacion. casi sin errores. su compdera entre millares o millones de secuencias. L. que elige y orienta las moleculas que vienen espontaneamente a asociarse. tratandose de un proceso microscopico. es decir a la fidelidad del traspaso de information. la ADN-polimerasa. 381-393 (1968). como lo prueba la experiencia pero que. no puede ser absoluta. Dos fibras complementarias. pags. ya que la secuencia de 10s pares de bases no es repetitiva. especificada por la fibra preexistente.

poniendo en juego varios constituyentes que recone cen cada uno.su principio mismo. Las interacciones sucesivas de 10s diferentes componentes que intervienen en cada etapa para desembocar en un polipeptido en via de ensamblaje. pues (en relacion con la convencion reinante). alterando la estructura de algunos componentes del mecanismo de traduccion. en el sentido de que la transferencia de informacion podria perfectamente tener lugar otra con~encion. modifican la interpretation de algunos tripletes y cometen. Esto entraiia una conclusion muy importante: que este c d i go. En conjunto. como se acaba de ver. residuo a residuo. son interacciones estereoespecificas no covalentes las que aseguran la transferencia de informacion. Se volvera sobre este punto en el capitulo 8 . Los constituyentes que intewienen a1 principio de esta cadena de transporte de informacion ignoran totalmente 40que sucede. exclusivamente.) en el otro extremo. en el organismo normal. que el de la replicacion. Sin duda hay errores. pero tan poco probables que no se posee sobre su frecuencia normal media ninguna estadistica utilizable. El aspecto muy mechico. en el que cada letra esta constituida por una secuencia de tres nuclektidos (un triplete) en el ADN. especificos para un aminoacido (entre veinte) en el polipeptido. Pero estas interacciones directrices comprenden varias etapas sucesivas.~ conocen ademb Se mutaciones que. p r e del ceso de traduccion merece ser subrayado. hacen pensar irresistiblemente en la cadena de produccion de una fabrica de mecanica. errores muy pejudiciales al organismo. e incluso (~tecnologico~~. Este ultimo proceso se explica en definitiva. en la superficie de un constituyente (el ribose ma) comparable a una maquina herramienta que hace avanzar muesca a muesca una pieza que va a ser conformada. aunque es cierto que el M i g o genetic0 estA escrito en un lenguaje estereoquimico. se deduce que la secuencia de scan 6. Igualmente en la traduccion. parece quimicamente arbitmno. esta mecanica microscopica de precision confiere al proceso de traduccion una notable fidelidad. no existe ninguna relacion esterica directa entre el triplete codificante y el aminoacido codificado. su compaiiero funcional inmediato. universal en la biosfera. Suponiendo a1 c d i g o sin ambigiiedad (para la traduccion del ADN en proteinas). De suerte que. por interacciones estereoespecificas directas entre una secuencia polinucleotidica que siwe de matriz y 10s nucleotidos que vienen a asociarse.

y sus consecuencias en la teoria de la evolution. es decir de proteina a ADN. por consecuencia. que se la debe considerar como uno de 10s principios fundamentales de la modema biologia.10s nucleotidos en un segmento de ADN define enteramente la secuencia de 10s aminobidos en el polipciptido correspondiente. de la informacion genetica es univoca. que la ccinformacionn sea jamas transferida en el sentido inverso. y este punto es de una gran importancia. El sistema entero. que el mecanismo de [a traduccion es estrictamente irreversible. que no hay mecanismoposible por el que la estructura y las perjbrmances pudieran ser modificadas y estas modificaci* nes transmitidas. son tan importantes. cerrado sobre si mismo. principalmente. De ello se deduce. la ccinterpretacionn estructural. en efecto. por su funcionamiento de relojeria microscopica que establece entre ADN y proteina. este sistema. y ya se vio antes (capitulo 5). desafia toda descripcion adialectica)>. la secuencia del polipciptido especifica enteramente (en condiciones iniciales normales) la estructura doblada que adopta una vez wnstituido. Esta nocion se apoya en un conjunto de observaciones tan completas y tan seguras hoy en dia. por sus propiedades. rigurosa. Ningun aporte suplementario de informacion (que no sea genetico) es necesario. el mecanismo tal como se le wnoce no deja lugar para ello. ni incluso parece posible. como tambien entre organismo y medio. Y en la medida en que todas las estructuras y performances de 10s organismos son la resultante de las estructuras y actividades de las proteinas que 10s componen. aunque solo fuera parcialmente. Irreversibilidad de la traduccion Es preciso aiiadir. intensamente conservador. y absolutamente incapaz de recibir cualquier instmccion del mundo exterior. a la descendencia. o sea funcional. Mientras que inversamente no existe ningun mecanismo concebible por el que una instruccion o informacion cualquiera pudiera ser transferido al ADN. si no es como consecuencia de una alteration de las instrucciones representadas por un segmento de secuencia del ADN. Como ademas. Ni se ha observado. relaciones de sentido unico. se debe considerar que el organismo entero constituye la expresion epigenMica ultima del mismo mensaje genetico. ni es concebible. es totalmente. finalmente. Es p r e . Como se ve.

~ Perturlmciones microscopicas El mecanismo de la replicacion no podria tampoco. L. la estructura de estos organi~mos. E. pese a la perfection conse~adorade la maquinaria que asegura la fidelidad de la traduccion. junto a otras perturbaciones. por su misma estructura. la prodigiosa estabilidad de ciertas especies. f f pag. en virtud de la fidelidad ciega del mecanismo. . al menos en parte. a u t e maticamente retranscritos. algunas de estas perturbaciones entraiiaran mdicaciones m b o menos discretas de ciertos elementos de secuencia. El envejecimiento y la muerte de 10s organismos pluricelulares se explican. sin v i e lar ]as leyes de la fisica. 121. 5 17 (1 963). por la acumulacion de errores accidenhtles de traduccion que. Proceedings o the National Academy o Science. cuya acumulacion. y aqui tenemos la explicacion7 de un hecho en verdad mas paradojico que la misma evolucion. a saber. 8. pues. parecer que. Nadie duda que no sea exactamente asi. que degradan poco a poco. pig. limite inaccesible) toda entidad microscopica puede sufrir perturbaciones de orden cuantico. a toda evolucion. alterara la estructura.fundamente cartesiano y no hegeliano: la celula es una maquina. no escapan a esta ley. Explication parcial. en el seno de un sistema macroscopico. acrecentan la frecuencia de estos errores. Errores de transcription que. serhn. Orgel. escapar a toda perturbation. inexorablemente. que han sabido reproducirse sin modificaciones apreciables desde hace centenas de millones de aiios. v. de forma gradual pero infalible. este sistema deba oponerse a todo cambio. La fisica sin embargo no ensefia que (salvo en el cero absoluto. a todo accidente. Podria.. Seran fielmente traducidos en una alteracion de la secuencia de 10s aminoacidos en el poliNptido correspondiente al segmento de ADN en el que se producira la mutacion Mas hasta que este polip4ptido parcialmente nuevo se 7. Los seres vivos. Al menos. alterando principalmente ciertos componentes responsables de la fidelidad de la traduccion. 49.

a su vez. que debe a toda costa exorcizar todas las ideologias vitalistas y animistas. y la misma palabra se emplea en situaciones muy diferentes. 2. Es pues la nocion. como tambien m b p r e hndamente significativas. se deduce necesariamente que solo el azar estA en el origen de toda novedad. Lo mejor es tomar algunos ejemplos. algunas de las m h hermosas por su metodologia. transposition y fusion de segmentos de secuencia m b o menos largos. de todas las de todas las ciencias. repeticion. Se han identiticado asi diversas mutaciones como debidas a: 1. Y nada permite suponer (o esperar) que nuestras concepciones sobre este punto deberan o incluso podrh ser revisadas. en la raiz misma del prodigioso edificio de la evolucion: esta nocion central de la biologia moderna no es ya hoy en dia una hiwtesis. El puro azar. la mas destructiva de todo antropocentrismo. Brenner y Crick). como unica compatible con 10s hechos de observation y experiencia. que tienen lugar al azar. constituyen lo que se llama la genetica molecular (Benzer.repliegue sobre si mismo no se revelara la ccsignificacion))h n c i e nal de la mutacion. libertad absoluta pero ciega. tambien. tratindose de las mutaciones como fuente de la evolucion. la supresion o la adicion de uno o varios pares de nucleotidos. el unico azar. 3. en particular. pags. Esta nocion es. Yanofsky.9 Decimos que estas alteraciones son accidentales. la sustitucion de un solo par de nucleotidos por otro. Entre las modernas investigaciones en biologia. Y ya que consiituyen ia unica fuente posible de modificaciones del texto genetico. la m h inaceptable intuitivamente para 10s seres intensamente teleonomicos que s* mos nosotros. Estas investigaciones han permitido. Tambien es muy importante precisar en que sentido exacto puede y debe ser empleada la palabra azar. . Es la sola concebible. diversos tipos de ccmastiques))que alteran el texto genetico por inversion. 9. unico depositario. df. de toda creacion en la biosfera. entre otras posibles o al menos concebibles. 176 y 177. El contenido de la nocion de azar no es simple. Apendice. o mas bien el espectro. analizar 10s diferentes t i p s de alteraciones accidentales discretas que puede sufrir una secuencia de polinucleotidos en la doble fibra del ADN. de las estructuras hereditarias del organismo.

Incertidumbre operacional e incertidumbre esencial
Se emplea esta palabra, por ejemplo, a prop6sito del juego de dados, o de la mleta, y se utiliza el cdculo de probabilidades para prever el resultado de una jugada. Pero estos juegos puramente mecanicos, y macmscopicos, no son ccde azarn mas que en razon de la imposibilidadpractica de gobernar con una precision suficiente el lanzamiento del dado o el de la bola. Es evidente que un mecanismo de lanzamiento de muy alta precision es concebible, y permitiria eliminar en gran parte la incertidumbre del resultado. Digamos que, en la ruleta, la incertidumbre es puramente operacional, pero no esencial. Ocurre igual, como se vera facilmente, en la teoria de numerosos fenomenos donde se emplea la nocion de azar y el calculo de probabilidades por r a z o nes puramente metodologicas. Pero, en otras situaciones, la nocion de azar toma una significacion esencial y no ya simplemente operacional. Es el caso, por ejemplo, de lo que se pueden llamar las cwoincidencias abso lutasn, es decir, las que resultan de la intersection de dos cadenas causales totalmente independientes una de otra. Supongamos, por ejemplo, que el Dr. Dupont sea llamado urgentemente para visitar a un nuevo enfermo, mientras que el plomero Dubois trabaja en la reparacion urgente de la techumbre de un inmueble vecino. Cuando el Dr. Dupont pasa por debajo del alero del inmueble, el plomero suelta por inadvertencia su martillo, cuya trayectoria (determinista) es interceptada por la del medico, que muere con el craneo roto. Decimos que no h u b suerte. iQue otro tennino emplear para un acontecimiento asi, imprevisible por su misma naturaleza? El azar aqui debe evidentemente ser considerado wmo esencial, inherente a la independencia total de las dos series de acontecimientos cuyo encuentro prcdujo el accidente. De modo que entre 10s acontecimientos que pueden provocar o permitir un error en la replication del mensaje genetiw y sus wnsecuencias funcionales, hay igualmente independencia total. El efecto funcional depende de la estructura, del papel actual de la proteina modificada, de las interacciones que asegura, de las reacciones que cataliza. Cosas todas que no tienen nada que ver con el acontecimiento mutacional, como con sus causas inmediatas o lejanas, y, ademas, con la naturaleza determinista o no de estas cccausaw.

Existe, en fin, a escala microscopica, una fuente de incertidumbre mas radical aun, emaizada en la estructura cuintica de la misma materia. Luego una mutacion es en si un acontecimiento micmscopico, cuantico, a1 que por consecuencia se aplica el principio de incertidumbre. Acontecimiento pues esencialmente imprevisible por su misma naturaleza. Como se sabe, el principio de incertidumbre no ha sido jamas enteramente aceptado por algunos de 10s m b grandes fisicos modemos, empezando por Einstein que decia no poder admitir que uDios juegue a 10s dados>>. Ciertas escuelas han querido no ver mas que una nocion puramente operational, pero no esencial. Todos 10s esfuerzos hechos para sustituir por una estructura mas ((finan la teoria cuantica, con lo que la incertidumbre habria desaparecido, son sin embargo liquidados y muy pocos fisicos parecen dispuestos a creer hoy en dia que este principio podra desaparecer de su disciplina. Pase lo que pase es precis0 subrayar que, aunque el principio de incertidumbre deba un dia ser abandonado, todo permanecera de modo que entre el determinismo, aunque sea total, de una mutacion de secuencia en el ADN y sus efectos funcionales a nivel de las interacciones de la proteina, no se podra ver mis que una ~coincidencia absolutav, en el sentido defmido m b amba por la parabola del plomero y del doctor. El acontecimiento se quedara pues en el dominio del azar ccesencial)). A menos, claro, de volver a1 universo de Laplace, donde el azar esti excluido por definition y donde el doctor, siempre, debia morir bajo el martillo del plomero.

La evolucion: creacion absoluta y no revelation
Bergson, acordemonos, veia en la evolucion la expresion de una fuerza creadora, absoluta en el sentido que no la suponia orientada a otro t n que la creacion misma y por si misma. En i esto difiere radicalmente de 10s animistas (tratese de Engels, de Teilhard o d e 10s positivistas optimistas wmo Spencer), que ven en la evolucion el majestuoso desarrollo de un programa inscrito en la misma trama del Universo. Para ellos, en consecuencia, la evolucion no es verdaderamente creacion, sino unicamente ((revelacionn de las intenciones, hash entonces inexpresadas, de la naturaleza. De aqui la tendencia a ver en el desarrollo embriona-

rio una emergencia del mismo orden que la emergencia evolutiva. Segrin la teoria moderna, la nocion de wevelacion~~ aplica se a1 desarrollo epigenetico, per0 no, desde luego, a la emergencia evolutiva que, gracias precisamente al hecho de que su fuente esti en lo imprevisible esencial, es creadora de novedad absolw ta Esta convergencia aparente entre las vias de la metafisica bergsoniana y las de la ciencia, isera tambien el efecto de una pura coincidencia? Quiza no: Bergson, como artista y poeta que era, muy bien informado ademas de las ciencias naturales de su tiempo, no @a dejar de ser sensible a la deslumbrante riqueza de la biosfera, a la variedad prodigiosa de las formas y de 10s wmportamientos que en ella se despliegan, y que parecen testimoniar casi directamente, en efecto, una prodigalidad creadora inagotable, libre de toda sujecion Pero alla donde Bergson veia la pmeba m h manifiesta de que el aprincipio de la vidan es la misma evolucion, la biologia moderna reconoce, a1 contrario, que todas las propiedades de 10s seres vivos reposan sobre un mecanismo fundamental de conservacion molecular. Para la teoria modema, la evolucion no es de ningtin mod0 una propiedad de 10s seres vivos, ya que tiene su raiz en las imperfcciones mismas del mecanismo consewador que constituye su linico privilegio. Es preciso, pues, decir que la misma fuente de perturbaciones, de <<midon que, en un sistema no vivo, es decir no replicativo, aboliria poco a poco toda estructura, es el origen de la evolucion en la biosfera, y demuestra su total libertad creadora, gracias a este consewatorio del azar, sordo al mid0 tanto como a la musica: la estructura replicativa del ADN.

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Algunos evolucionistas postdanvinianos han tenido. Sacado del reino del puro azar. ella sola. pero opera en un dominio de exigencias rigurosas donde el azar es desterrado. sus conquistas sucesivas. Es de estas exigencias. que de una hente de mido la seleccion haya podido. ni incluso comprender. la del organismo. en efecto. y no del azar. atin hoy. son microscopicos. va a ser mecanica y fielmente replicado y traducido. el crecimiento ordenado del que ella parece dar la imagen. y como tal esencialmente imprevisible. La seleccion opera. Muchos espiritus distinguidos. Porque es a escala macrosc6pica. fortuitos y sin ninguna relacion con 10s efectos que puedan entrariar en el funcionamiento teleonomico. es decir a la vez multiplicado y transpuesto a millones o a miles de millones de ejemplares. sobre 10s productos del azar y no puede alimentarse de otra forma. de donde la evolucion ha sacado sus orientaciones generalmente ascendentes. ademas.Los acontecimientos elementales iniciales que abren la via de la evolucion a esos sistemas intensamente conservadores que son 10s seres vivos. a la que opera la seleccion. El azar y la necesidad Pero. una vez inscrito en la estructura del ADN. de las certidumbres m b implacables. parecen no poder aceptar. el accidente singular. entra en el de la necesidad. . sacar todas las m~isicas la de biosfera.

de la potencia. no reducen la coherencia de! aparato teleonomico. podra o no ser aceptada en funcion de su compatibilidad con el conjunto de un sistema ya ligado por innumerables sujeciones que deciden la ejecucion del proyecto del organismo. Pero en algunos mililitros de agua una poblacion . antes ignorada. es del orden de a ration celular. considerada individualmente. que no es de Darwin. lo enriquecen de nuevas posibilidades. por lo menos. expresion.la tendencia de propagar una idea empobrecida de la seleccion natural. sino de Spencer. unicos organismos de 10s que se tienen numerosos y precisos datos en esta materia. las que. temporal o detinitiva. al contrario. la que es juzgada por la selecci6n. ademh. una concepcion mucho m h rica y han mostrado. Los datos de la biologia contemporanea permiten aclarar y precisar aun mas la nocion de seleccion. o del rechazo de la tentativa nacida del azar. Las unicas mutaciones aceptables son. sobre la base de teorias cuantitativas. Los newdarwinianos de principio de siglo han propuesto. que nos permite. la tasa diferencial de reproduccion. una idea ingenuamente feroz: la de la pura y simple ulucha por la vidau. para un gen dado. expresion global de las propiedades de la red de las interacciones constructivas y reguladoras. En las bacterias. se puede admit* que la probabilidad. en el seno de una especie. y es de este hecho que la evolution parece cumplir un aproyectow: el de prolongar y amplificar un asuehon ancestral. sin duda mas raramente. sino mas bien lo confirman en la orientation ya adoptada o. tal como funciona cuando se expresa por primera vez una mutacion. Es la performance teleonomica. es un acontecimiento muy raro. toda mutacion. Riqueza de la fuente de mar Gracias a la perfeccion consewadora del aparato replicativo. que el factor decisivo de la seleccion no es la 4ucha por la vida)) sino. Tenemos. de la complejidad y de la coherencia de la red cihernetica intracelular (incluso en 10s organismos m b simples) una idea bastante clara. de sufrir una mutacion que altere sensiblemente las propiedades funcionales de la p a geneproteina correspondiente. comprender que toda wovedad>>. es el que define las condiciones iniciales esenciales de la admision. El aparato teleonomico. particularmente. pues. bajo la forma de una alteration de la estructura de una proteina. mucho mejor que antiguamente.

pero que. en cada generation. que pr* vocan enfermedades geneticas facilmente senalables. es cierto.de varios miles de millones de celulas puede desarrollarse. p r o : 1. si no casi paradojico. para un cierto nlimero de mutaciones. el numero de generaciones celulares. Se puede estimar igualmente que el numero total de mutantes de todas las especies de esta poblacion es del orden de lo5 a lo6. una vez m b . la certeza de que toda mutacion dada esta representada por 10. 0 sea que es en el seno de la poblacion. no es ya la evolucion. pero no en 10s individuos aislados. 100 o 1. En total. Es quiza lo que explica que la tasa de algunas mutaciones en a el hombre parezca relativamente elevada: del orden de por ejemplo. en la poblacion humana actual (3 x lo9) se producen.) la biosfera lo en que podria parecer dificilmente explicable. contiene mil veces mas genes que el de una bacteria.000 ejemplares. de unos cien a mil millares de millones de mutaciones. no alcanzan las dimensiones que las de las bacterias. En una poblacion asi. o sea de probabilidades de mutaciones. Es probable que tales mutaciones hayan tenido mas importancia en la evolucion que aquellas cuyos efectos individuales son mas marcados. pues. No doy esta cifra mas que para dar una idea de las dimensiones del inmenso deposit0 de variabilidad fortuita que constituye el genoma de una especie. por ejemplo un mamifero. es la regla. en la linea germinal de ovulo a ovulo o de espermatozoide a espermatozoide es muy grande. pese. podrian tener sensibles efectos. A escala de la poblacion. Tambien es preciso hacer notar que las cifras aqui dadas no tienen en cuenta las mutaciones individualmente no descubribles. donde se ejerce la presion de selection. sino al contrario la estabilidad de las <<formas. en consecuencia. se puede estimar que. el genoma de un organism0 superior. a las propiedades celosamente conservadoras del mecanismo replicativo. ((Paradoja)) la estabilidad de de las especies Teniendo en cuenta las dimensiones de esta enorme loteria y la velocidad a la que actua la naturaleza. Las poblaciones de organismos superiores. la mutacion no es en ningun modo un fenomeno exceptional. as* ciadas por recombinacion sexual. se tiene. . 2.

la invariancia del ((plans quimico fundamental & la celula no pueden evjdente mente explicarse mas que por la extrema coherencia del sistema teleonomico que. por ejemplo. 1. sucesivamente acumuladas en la especie original. ya provista sin ninguna duda de potentes redes cibemeticas moleculares asegurando su coherencia funcional. es reversible. existe desde hace dos o tres miles de millones de anos. siempre a1 azar. en numero astronomico. Una mutacion simple. 10s miles de millones de ai5os que cubre la evolucion. ha jugado pues el papel a la vez de guia y de freno. El sistema replicativo. en razon del numero de 10s acontecimientos independientes del que resulta. debia tener la misma apariencia y el mismo sabor que las que se sirven en 10s restaurantes. casi siempre vanamente. por su parte. resulta de un gran nilmero de mutaciones independientes. Se sabe tambien que incluso ciertas especies no han evolucionado sensiblemente desde centenas de millones de anos. en ultimo caso. o sea hace 500 millones de aiios. no sabe al contrario m b que registrarlas y ofrecerlas. Simpson. y no ha retenido. es estiticamente irreversible. Pero toda evolucion sensible. en el ADN. puntual. desde hace 450 millones de afios. caractese rizada por su plan de organizacion quimica invariante (empezando por la estructura del c6digo genetic0 y el mecanismo complicado de la traduccion). la ruleta de la naturaleza. La lingula. lejos de poder eliminar las perturbaciones microscopicas de las que es inevitablemente el objeto. Yale University Press (1967). en cuanto a la ostra de hace 150 millones de anos. La teoria lo preve. por la selection. 122 me Meaning ofEvolurion.Se sabe que 10s planes de organizacion que corresponden a las principales ramificaciones del reino animal estaban diferenciados desde el fin del Cambrico. y despues. Un fenomeno asi. incluso muy vecinas. como la sustitucion de una letra del codigo por otra. como la diferenciacion de dos especies. en la evolucion.' En h. amplificado. La extraordinaria estabilidad de algunas especies. al filtro teleonomico cuyas pe$ormances son juzgadas. puede estimar que la celula ((modeman. . recombinadas gracias al ((flujogeneticon promovido por la sexualidad. integrado m h que una infima fraccion de las probabilidades que le ofrecia. y la experiencia lo prueba.

que 10s resultados obtenidos por este mecanismo de remontar el tiempo: la tendencia general ascendente de la evolucion. es legitimo considerar la irreversibilidad de la evolucion como una expresion del segundo principio en la biosfera El segundo principio. al menos por una parte. remontar la cuesta de la entropia. en un movimiento de muy debil amplihld y w n una duracion muy corta. constituye una especie de maquina de remontar el tiempo. hayan parecido milagrosos a unos. es decir. es decir. filosofos o incluso biologos. sin embargo. no fonnulando mas que una prediccion estadistica. el inmenso dep6sito del azar microscopico. De hecho. El segundo principio estA fundado sobre consideraciones estadisticas identicas a las que establecen la irreversibilidad de la evolucion. el perfeccionamiento y el enriquecimiento del aparato teleonomico.. En este sentido la evolucion selectiva. sino a1 contrario muy natural. paradojicos a otros y que la teoria modema <(darwinianwnolecular. Hay.La irreversibilidad de la evolucion y el segundo principio La evolucion en la biosfera es pues un proceso necesariamente irreversible. fundada sobre la eleccion de 10s raros y preciosos incidentes que tambien contiene. no excluye. entre infinidad de otros. No es sorprendente. . de la evolucion sea hoy to& via considerada con suspicacia por algunos pensadores. son precisamente estos unicos y fugitives movimientos 10s que. de la extrema dificultad que existe en concebir la inagotable riqueza de la fuente de azar donde bebe la seleccion. que un sistema macroscopico cualquiera no pueda. han sido retenidos por la seleccion. un ejemplo destacable en el sistema de defensa del organism0 por 10s anticuerpos. en cierto modo remontar el tiempo. desde luego. que define una direccidn en el tiempo. el segundo principio de la tennodinhica Se trata de mucho mas que de una comparacion. captados y reproducidos por el mecanismo replicativo. direccion que es la misma que la que impone la ley de crecimiento de la entropia. Origen de 10s anticuerpos Esto resulta. En 10s seres vivos.

Los anticuerpos son proteinas dotadas de la propiedad de reconocer por asociacion estereoespecifica substancias extrdas a1 organismo y que lo han invadido, bacterias o virus, por ejemplo. Pero, como sabemos, el anticuerpo que reconoce electivamente una substancia dada, por ejemplo un ((motivo estericow particular a una cierta especie bacteriana, no aparece en el organismo (para habitarlo durante un cierto tiempo) mzis que despues que este haya hecho, a1 menos una vez, la ccexperiencian (por la vacunacion, espontinea o artificial). Se ha demostrado, ademas, que el organismo es capaz de formar anticuerpos adaptados practicamente a no importa que motivo esterico, natural o sintetico. Las potencialidades, en este aspecto, parecen practicamente i n finitas. Se ha supuesto, pues, durante largo tiempo, que la fuente de informacion para la sintesis de la estructura asociativa especifica del anticuerpo era el mismo antigeno. Pero esth establecido hoy que la estructura del anticuerpo no debe nada a1 antigeno: en el seno del organismo celulas especializadas, prcducidas en gran numero, poseen la propiedad -unicade ccjugar a la ruleta* en una parte, bien definida, de 10s segmentas geneticos que determinan la estructura de 10s anticuerpos. El funcionamiento exacto de esta ruleta genetica especializada y ultrarrapida no esti aun enteramene elucidado: es verosimil, sin embargo, que intervew gan tanto recombinaciones como mutaciones, unas y otras en todo caso produciendose al azar, en la ignorancia total de la estructura del antigeno. Este, por el contrario, juega el papel de selector, favoreciendo diferencialmente la multiplication de las celulas capaces de producir un anticuerpo que pueda rewnocerle. Es muy notable encontrar, en la base de uno de 10s fenomenos de adaptacion molecular m b exquisitamente precisos que se conoce, una fuente al azar. Pero estA clam (a posteriori) que solo una fuente asi puede ser lo bastante rica para ofrecer a1 organismo medios de defensa en cierto mcdo ~(acimutales~~.

El comportamiento como onenfando las presiones de seleccion
Otra dificultad para la teoria selectiva proviene de haber sido demasiado a menudo wmprendida o presentada como dependiente de las solas wndiciones del medio exfenor como agentes de la seleccion. Esta es una conception completamente erronea.

Porque las presiones de seleccion que ejercen sobre 10s organismos las wndiciones externas, no son en n i g h c a w independientes de las performances teleonhicas caractensticas de la especie. Organismos diferentes viviendo en el mismo michon ecolb giw, tienen w n las wndiciones externas (comprendidos 10s demis organismos), interacciones muy diferentes y especificas. Son estas interacciones especificas, en p a t e ((escogidas)) por el mismo organismo, las que determinan la naturaleza y la orientacion de la presion de seleccion que el sufre. Digamos que las awndiciones inicialesn de seleccion que encuentra una mutacion nueva, comprenden a la vez, y de forma indisoluble, el medio exterior y el conjunto de las estructuras y performances del aparato telec~ nomico. Es evidente que el papel de las performances teleonomicas en la orientacion de la seleccion es cada vez mayor a medida que se eleva el nivel de organization, es decir de autonomia del organismo respecto a1 medio. Y esto, al extremo que se pueda wnsiderar sin duda este papel como decisivo en 10s organismos superiores, cuya supewivencia y reproduccion dependen ante todo de su comportamiento. Es, ademh, evidente que la eleccion inicial de uno y otro tipo de comportamiento podra a menudo tener una influencia de gran duracion, no solo para la especie donde sera manifestada por primera vez, sino para t d a su descendencia, aunque wnstituya on grupo entem. Como se sabe, las grandes articulaciones de la evolucion han sido debidas a la invasion de nuevos espacios ecologicos. Si 10s vertehrados tetrapodos han aparecido y han podido dar la maravillosa expansion que representan 10s anfibios, 10s reptiles, las aves y 10s mamiferos, es porque en el origen, un pez primitivo ((eligian el ir a explorar la tierra donde no podia sin embargo desplazarse m b que saltando dificultosamente. EI creo asi, como consecuencia de una mdificacion de comportamiento, la presion de seleccion que debia desarrollar 10s poderosos miembros de 10s tretrapodos. Entre 10s descendientes de este explorador audaz, este Magallanes de la evolucion, algunos pueden comer a mas de 70 W h , otros trepan a 10s arboles con una sorprendente agilidad, otros en fin han conquistado el aire, cumpliendo, prolongando, amplificando de modo prodigioso el wueiion del pez ancestral. El hecho de que, en la evolucion de algunos grupos, se o b serve una tendencia general, sostenida durante millones de afios, al desarrollo aparentemente orientado de ciertos organos, atesti-

gua que la eleccion inicial de un cierto tipo de comportamiento (ante la agresion de un predador por ejemplo) wmpromete a la especie a permanecer en la via de un perfeccionamiento wntinuo de las estructuras y peflormances que son el soporte de este comportamiento. Debido a que 10s antecesores del caballo habian escogido vivir en la llanura y huir a1 acercarse un predador (antes que intentar defenderse o esconderse), la especie moderna, tras una larga evolucion que comprende multiples estados de reduccion, anda hoy sobre el extremo de un solo dedo. Se sabe que ciertos comportamientos muy precisos y complejos, como las ceremonias prenupciales de las aves, e s t h estrechamente emparejados a ciertas caractensticas morfologicas particularmente llamativas. Es cierto que la evolucion de este wmportamiento y la del caracter a n a t h i c o sobre la que reposa van a la par, una atrayendo y reforzando a la otra bajo la presion de la seleccion sexual. Desde que ella comienza a desarrollarse en una especie, todo adorno asociado a1 exito del awplamiento no hace mas que reforzar, confirmar en suma, la presion de seleccion iincial, y en consecuencia favorecer todo perfeccionamiento de este mismo adorno. Es pues legitimo decir que es el instinto sexual, en suma, el deseo, el que ha creado las condicie nes de seleccion de algunos magnificos pl~majes.~ Lamarck pensaba que la tension de 10s esfuerzos desplegados por un animal para cctriunfar en la vidax actuaba en algun modo sobre su patrimonio hereditario para incorporarse y modelar directamente su descendencia. El inmenso cue110 de la jirafa expresaba en suma la voluntad constante que habian tenido sus antepasados de llegar a las ramas mis altas de 10s &boles. Hip& tesis hoy en dia inaceptable, desde luego, pero que muestra que la pura seleccion, operando sobre 10s elementos del comportamiento, desemboca en el resultado que Lamarck queria expresar: el estrecho emparejamiento de las adaptaciones anathicas y de las pe~ormnncesespecificas.

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El lenguaje y la evolucidn del hombre
Es en estos terminos en 10s que es precis0 considerar el p r e blema de las presiones de seleccion que han orientado la evolu2. Cf. N . Tinbergen, Social Behavior in Animals, Methuen, Londres (1953).

pudiemn. capaz. tictiles. y de restituir el resultado de estas operaciones bajo forma de una performaan individual. . No se conocen lenguas primitivas: en todas las razas de nuestra unica especie moderna. personal. la estructura profunda. e s t h evidentemente asociadas a1 desarrollo considerable del sistema newioso central en el Homo sapiens. bajo una forma que pennita comunicar a otro individuo una asociacion o transfonnacion original. Pero de aqui a afirmar que la discontinuidad en la evolucion ha sido absoluta. de las ideas. contrariamente a lo que permite el lenguaje humano. se ha centrado ante todo en el desarrollo progresivo de la caja craneana. que el lenguaje humano desde el origen no debia estrictamente nada. me parece un paso dificil de franquear. pero no. transmitidas a otros. ademb. Actitud sin ninguna duda justificada. un marciano por ejemplo. Las extraordinarias performances que la lengua a la vez representa y autoriza. el instrumento simbdlico ha Ilegado sensiblemente al mismo nivel de complejidad y poder de comunicacion. asociaciones nuevas. el de la cultura. por ejemplo. lo que hace que se le pueda considerar por definicion como nacido el dia en que combinaciones creadoras.cion del hombre. visuales u otros) empleados por 10s animales. y este no es el punto esencial. Se puede hoy afirmar que la evolucion del hombre. acontecimiento unico en la biosfera. deb* ria sin ninguna duda reconocer que el desarrollo de la performance especifica del hombre. o sea del cerebro. Porque un observador impartial. desarrollo que constituye ademb su rasgo anatomic0 m b distintivo. creadora de un nuevo reino. sin duda alguna. Problema de un interes exceptional. abre el camino a otm evolucion. el lenguaje simbdico. no solo de registrar informaciones. del conocimiento. la ((forma))de todas las lenguas humanas es la misma. a un sistema de llamadas y avisos variados como 10s que intercambian 10s grandes simios. Acontecimiento unico: 10s lingiiistas modernos han insistido en el hecho de que el lenguaje simbdlico del hombre es absolutamente irreductible a 10s medios de comunicacion tan diversos (auditivos. en todo caso una hip6tesis inutil. y que al discemir mejor en su evolucion las rakes de nuestro ser. Esto es. no perecer con el. Sewn Chomsky. sino tambien de asociarlas y transformarlas. pudiera llegarse a comprenderlo mejor en su actual naturaleza. indeyendientemente incluso del hecho de que se trate de nosotros. El cerebro de 10s animales es. realizadas en un individuo. desde sus mas antiguos antecesores conocidos.

Los Australhtropos habian adoptado la posicion erecta. y sostenida desde mas de dos millones de af~os. el cerebro. esta seleccion debia favorecer el desarrollo de laperformance lingiiistica y por consecuencia la del organo que la sirve. El peso del cerebro no es seguramente proporcional a sus peformances Nadie duda. a favor de esta hipbtesis. Se ha insistido a menudo sobre la importancia que ha debido tener. con razon prefiere Ilamar Australhtropos) poseian ya. La capacidad craneana de estos hominianos primitives era sin embargo apenas superior a la de un chimpance y ligeramente inferior a la de un gorila. lo que 10s d e f ~ ademis. de utilizar sus miembros anteriores. no hubiese habido un emparejamiento muy estrecho. aparecida muy prontamente en nuestra raza. las a caractensticas que distinguen a1 hombre de sus mas proximos parientes. la comunicacion simbblica m b rudimentaria. baya tenido una extrema importancia: solo ella podia permitir a nuestros antepasados convertirse en cazadores capaces. la liberalization de las semidumbres de la marcha a cuatro patas practicada por todos 10s antropoides. Es imposible no suponer que entre la evolucion privilegiada del sistema nervioso central del hombre y la de la pe~ormance unica que lo caracteriza. sino una de las condiciones iniciales de esta evolucion. creo. principalmente de la cclumna vertebral y de la posicion del craneo en relacion a aquella. Nadie duda que esta invention. sin embargo. La hipbtesis que me parece m h verosimil es que. porque esta duracion es relativamente corta. que . por las posibilidades radicalmente nuevas que ofrecia. 10s phgidos (es decir 10s simios antropoides). sino a numerosas modificacicnes del esqueleto y de la musculatura. que Leroi-Gourhan. continuada. iniciales que comprometen el porvenir de la especie creando una presion de seleo cion nueva. que hizo del lenguaje no solo el producto. en la evolucion del hombre. muy antigua (anterior a 10s Australantropos). asociada no solo a una especializacion del pie. y especifica porque no se ve nada parecido en ninguna otra raza: la capacidad craneana de 10s simios antropomorfos modemos no es m s grande casi que la de sus antecesores de & hace algunos millones de d o s .Ha sido necesario para ello una presion de seleccion orientada. argumentos bastante poderosos.Presion de seleccion considerable. a excepcion sin embargo del gikn. constituyo una de estas aelecciones). Los hominianos autenticos m b antiguos que se conocen boy (10s Australopitecos. Hay. sin dejar de andar o de comer.

Academic Press. 395 (1969) . parece establecido que si el cerebm del Zijantropo no pesaba m h que el del gorila. Gardner. Pero es evidente que una vez franqueado este paso. parece muy verosimil. pero no prcducen nada comparable a artefactos confeccionados seglin una norma reconocible. A esta hipbtesis parecia oponerse el debil desarrollo en volumen del cerebro de 10s Australintropos. B. Ademas. R. tenia una industria. Segun Lemi-Gourhan. bestias poderosas y peligrosas como el rinoceronte. cuando se presenta la ocasion. seria preciso que esto fuera una performance convenida de antemano por un grupo de cazadores. en Behavior of nonhuman Primates. Edit. Pero recientes experiencias con un joven chimpance parecen mostrar que. muy rudimentarias. Proyecto cuya formulacion previa habria exigido el empleo de un lenguaje. Le gesle el la parole. L. y por su agrupamiento alrededor de ciertos esqueletos fosiles. Bronowsky. Leroi-Gourhan. mas inteligente que un chimpance actual.le impone un limite. deba haber una correlacion muy e~trecha. era.J. Sea lo que sea. sin embargo capaz de pe$ormances desconocidas para 10s pongidos: El Zijantropo. Mouton. . en To Honor Roman Jakobson. en efecto. Schrier y Stolnitz. Nueva York (1 970). Paris.T. si es cierto como piensa Dart4 que 10s Australantropos cazaban con exito. pagina 347 (1967). lac. si 10s simios son incapaces de aprender el lenguaje articulado. Gardner y R A . tan primitiva a decir verdad que sus (aitiles)) no son reconocibles como artefactos mas que por la repeticion de las mismas estructuras. piedras o ramas de grboles. Luego. que entre el desarrollo del lenguaje y el de una industria testimoniando una actividad pmyectiva y disciplinada. 4. el hipopotamo y la pantera. Holloway. Los gram des simios emplean nutiles* naturales. cit. no necesariamente muy complejas. <<Current Anthropologya.. 10. 5. como otros animales. el uso de 3. en un animal que era. en este estado.~ Parece pues razonable suponer que 10s Australantre pos poseian un instrumento de comunicacion simbblica a la medida de su industria rudimentaria. Asi el Zijantropo debe ser considerado como un Homo faber muy primitivo. pueden asimilar y utilizar algunos elementos del lenguaje simbblico de 10s sordo mu do^. y que el Homo sapiens no hubiese podido emerger sino gracias al desarrollo de su caja craneana.^ Pcdemos entonces suponer que la adquisicion del poder de simbolizacion articulada ha podido depender de modificaciones neuromotrices. Albin-Michel (1964).

prohndamente diferente del aprendizaje regular de un sistema de reglas formales. en dos o tres ahos (despues del primero). Lenneberg. por primitivo que sea. sin asociarlas jamb. o mas bien 10s grupos mejor dotados para su empleo. que siempre usa aisladamente.. o de tres en tres. Wiley. E . En el momento que existe un sistema de comunicacion simtdlica. . El niiio no aprende regla alguna. Podria decirse que en cada estadio de su desarrollo toma del lenguaje aquello que le conviene. Este proceso parece que es universal y que su cronologia es identica para todas las lenguas. el niiio puede poseer un stock de diez palabras. La facilidad con que. tal como ninguna especie afasica podia jamas esperar. 10s individuos. El estudio de la adquisicion del lenguaje por el nixio sugiere de modo irresistible6 que si este proceso nos parece milagroso se debe a que es. especifica. este juego del niao con la lengua le da sobre ella un perfecto dominio parece siempre increible a1 obsewador adulto.un lenguaje. ni siquiera intenta imitar el lenguaje de 10s adultos. Mas tarde asociara las palabras de dos en dos. y de crear en favor del desarrollo del cerebro una precision de seleccion poderosa y orientada. adquieren sobre 10s otros una ventaja incomparablemente mas grande que la que les habria conferido una igual superioridad de inteligencia a individuos de una especie desprovista de lenguaje. de acuerdo con una sintesis que tampoco es simple repetition o imitacion del lenguaje adulto. Nueva York (1976). no puede dejar de acrecentar en proporciones considerables el valor de supewivencia de la inteligencia. La adquisicion primaria del lenguaje Esta hip6tesis solo seria atrayente y razonable si no hubiese ademh adquirido singular importancia a1 haber sido reclamada por algunos datos relatives al actual lenguaje. dueiia de inmensos poderes. Vemos tambien que la presion de seleccion debida al uso de un lenguaje debe favorecer especialmente la evolution del sistema newioso central en el sentido de una inteligencia de un cierto tipo: el que es mas apt0 para explotar esta performance particular. ni por imitacion. En el estadio primerisimo (hacia el decimoctavo mes). Por eso es dificil no ver el reflejo de un proceso embriologi6 . etc. por naturaleza. Biological Foundations of Language.

sin duda alguna. epigenetico. en el curso del cual se desarrollan las estructuras neurales subyacentes a las performances lingiiisticas. La adquisicion del lenguajepmgmrnado en el desarrollo epigenetico del cerebro La idea de que la adquisicion primaria del lenguaje esti vinculada a un proceso de desarrollo epigenetico se ve confirmada por 10s datos anatomicos. por la introspeccion. cit .ademb de las aducidas. entonces solo hay un paso que. Todo un conjunto de obse~aciones. Para intentar ser un poco m b preciso: de este crecimiento postnatal del cortex depende. en el niao. Cada cual sabe perfectamente que aprender una segunda lengua en la edad adulta exige un esfuerzo voluntario sistematico y sostenido. la performance lingiiistica del conocimiento que explicita. Este desarrollo parece consistir esencialmente en un enriquecimiento considerable de las intercomunicaciones de las neure nas corticales. irreversibles cuando ocurren en la pubertad o m L tarde. aprendida espontineamente.' De esto a pensar que si. se sabe que la maduracion del cerebro prosigue despues del nacimiento para acabar en la pubertad. Este proceso. una de cuyas funcio nes es acogerle. el desarrollo de la funcion cognitiva. 7. al contrario. Esta hip& tesis se ve coniirmada por las observaciones relativas a las afasias de origen traumatico. Estas lesiones son. lor. no dud0 en dar. Cuando se d m en el niiio. Lenneberg. En efecto. El estatuto de la lengua aprendida en estas condiciones permanece siempre practicamente inferior a1 de la lengua natal. por consiguiente. por mi parte. estas afasias retroceden tanto mas rapidamente y mas completamente cuanto mas joven sea el pequeno. No continua (visiblemente) mas alla de la pubertad y cubre.co. se retrasa despues. el ~periodo criticon durante el que la adquisicion primaria es posible. E s la adquisicion del lenguaje en el curso mismo de esta epigenesis lo que permitiria asociarlo a la funcion cognitiva y esto de un modo tan intimo que es muy dificil para nosotros disociar. confirman que existe una edad critica para la adquisicion espow tinea del lenguaje. muy rapido durante 10s dos primeros arios. la adquisicion del lenguaje parece tan milagrosamente espontinea es poque se inscribe en la misma trama de desarrollo epigenetico.

Esta concepcion ha escandalizado a algunos tilosofos o antro@logos que ven en ella un retomo a la metafisica cartesiana. aumento por este hecho en p r e porciones inmensas la probabilidad de que un dia emergiera un cerebro capaz de concebir la Teoria darwiniana de la Evolution. la capacidad lingiiistica que se revela en el curso del desarrollo epigenetico del cerebro forma parte actualmente de la ((naturaleza humanau definida en el seno del genoma en un lenguaje radicalmente diferente del codigo genetico. por la extrema diversidad de las lenguas humanas. la amplitud y el retinamiento en el Homo sapiens de las funciones cognitivas no encuentran. esta condicion no me choca en absoluto. por una capacidad lingiiistica adquirida de modo muy temprano en el estadio mas rudimentario. que no puede ser producto m b que de una larga evolucion comun. o cualquiera de sus companeros. en su mayor parte. iMilagro? Ciertamente. claro esta. Pero el dia en que el Zijantropo. puesto que en ultima instancia se trata de un producto del azar. evidentemente. su razon de ser mas que y por el lenguaje. Sin embargo. A condicion de aceptar el contenido b i o b gico implicito. a pa& del momento en que se admite que la evolucion de las estructuras corticales del hombre no ha podido dejar de ser influenciada. En este sentido la capacidad lingiiistica ya no puede ser considerada como una superestructura. productos de la segunda evolucion. us6 por vez primera un simbolo articulado para representar una categoria. Privadas de este instrumento. a lo que se llega. natural. Es precis0 admitir que entre las funciones cognitivas y el lenguaje simMlico. Ella me parece. segun Chomsky. al contrario. que ellas reclaman y por las que se explicitan. ser considerada como innata y caracteristica de la especie. Esta fonna debe pues. Si ha sucedido asi. . paralizadas. Lo que es lo mismo que admitir que el lenguaje articulado.Se admite en general que el lenguaje no constituye m b que una wuperestructuran. en una parte importante. inutilizables. bajo la extrema diversidad de las lenguas humanas. no ha permitido solamente la evolucion de la cultura. son. sino ha contribuido de modo decisivo a la evolucionfisica del hombre. hay en el hombre modern0 una estrecha simbiosis. segun Chomsky y su escuela. Se sabe que. la de la cultura. el analisis lingiiistico en p r e fundidad revela una <<forma)) comun a todas ellas. desde su aparicion en el linaje humano.

8 Las fronteras .

pobres cristianos. sacando numeros al azar. Para la fisica. Las fronteras actuales del conocimiento biologico A1 repasar en sus detalles las pruebas hoy acumuladas y ver que esta conception es la unica compatible con 10s hechos (principalmente con 10s mecanismos moleculares de la replication. sinetica e intuitiva. Es cierto. microscopica o cosmologica. creemos. en la prodigjasa i riqueza de las estructuras que ha creado. Como escribio Mauriac: RLO que dice este profesor es much0 mas increible aim que lo que nosotros. Pero sabemos tambien que tales dificultades no pueden tomarse como argumento contra una teoria basada en las certidumbres de la experiencia y de la Iogica. vemos la causa de la incomprension intuitiva: la escala de 10s fenomenos considerados trasciende . de la bacteria al hombre. se halla la certidumbre. El milagro esta <<explicadox nos parece aun milagroso. de la evolution en su conjunto.Cuando se piensa en el inmenso camino recomdo por la e v e lucion a lo largo de tres ml m i l h e s de a h . en la milagrosa eficacia de las perIformances de 10s seres vivos. de la mutacion y de la traduccion).. entre 10s cuales una selection ciega ha designado 10s escasos ganadores. pero no sin embargo una comprension inmediata.. se puede empezar a dudar que todo ello sea product0 de una enorme loteria. como tambien lo es que no llegamos a fonnarnos una imagen mental satisfactoria de algunas abstracciones de la fisica moderna.

nucleoticos y aminoacidos.'. asgumento contra la teoria. La evolucion sigue siendo en biologia la nocion central. Sin embargo. el problema esta resuelto y la evolucion no figura ya en las fronteras del conocimiento. las categorias de nuestra experiencia inmediata. I ' El problema de 10s origenes Se podria pensar que el descubrimiento de 10s mecanismos universales sobre 10s que reposan las propiedades esenciales de 10s seres vivos ha facilitado la solucion del problema de 10s origenes. c) la evolucion que. y por otro el funcionamiento del sistema m b intensamente teleonomico que j a m b haya surgido. En el presente capitulo. sino identificados con precision. de las primeras macromoleculas de replication. en estas dificultades subjetivas. destinada a enriquecerse y precisarse durante mucho tiempo aun. De hecho. sin curarla. Se puede decir hoy en dia que 10s mecanismos elementales de la evolucion estin no solo comprendidos en principio. la han revelado mas dificil todavia de lo que antes parecia. querria intentar delimitar estas dos fronteras de lo desconocido. Se pueden a priori definir tres etapas en el proceso que ha podido conducir a la aparicion de 10s primeros organismos: a) la fomacion en la tierra de 10s constituyentes quimicos esenciales de 10s seres vivos. Las interacciones elementales sobre las que reposa tcda la trama son relativamente faciles de comprender gracias a su caracter mecanistico. La solucion encontrada es tanto mas satisfactoria cuanto que se trata de 10s mecanismos que aseguran la estabilidad de las especies: invariancia replicativa del ADN. planteada hoy en terminos mucho mas precisos. b) la formacion. renovando casi ent& ramente la cuestion. no hay. coherencia teleonomica de 10s organismos. Por mi parte. me refiero a1 siste ma nervioso central del hombre. veo estas fronteras situadas en 10s dos extremos de la evolucion: el origen de 10s primeros sistemas vivientes por un lado. a partir de estos materiales. en lo esencial. alrededor de estas ccestructuras replica- . Es la fenomenal complejidad de 10s sistemas vivientes lo que desafia tcda representacion intuitiva global. Solo la abstraccion puede suplir esta incapacidad. estos descubrimientos. Para la biologia la dificultad es de otro orden. En biologia como en fisica.

azucares). desde el momento en que entran en juego.tivaw. mutacion. En esta ccsopa prebiotica. Y. diversas macromoleculas podian formarse por polimerizacion de sus precursores. el rendimiento de estas sintesis en cuerpos identicos o analogos a 10s wnstituyentes de la celula modema. Pero. comienzan a operar y dan una ventaja considerable a las macre . sino en la experiencia.. Esta dificultad no parece invencible. y wntinuara sin duda. sobre la Tierra. acidos nucleicos y proteinas. el cuadro de conjunto. es amplia mente accesible. Las wndiciones de la atmosfera y de la corteza terrestre. en condiciones aplausibles>>. es muy elevado. hasta llegar a la celula primitiva. en las condiciones de la sopa primitiva. en consecuencia. se obtienen bastante facilmente numerosos cuerpos m h complejos. 10s tres procesos fundamentales de la evolucion: replicacion. la formacion de e l e mentos de secuencia complementaria. no solo en la teoria. Esti claro que un mecanismo asi seria muy ineficaz y sujeto a innumerables errores. en ciertas condicie nes. Hasta aqui. llamada a menudo la fase ccprebioticw. por otra parte. de estos compuestos simples y en presencia de catalizadores no biologicos. Los problemas que plantea la interpretation de cada una de estas etapas son diferentes. en que la reunion parece muy plausible. algunas extensiones de agua podrian wntener en solucion concentraciones elevadas de 10s constituyentes esenciales de las dos clases de macromoleculas biologicas. entre 10s que figuran aminoacidos y precursores de 10s nucleotidos (bases nitrogenadas. El hecho notable es que. En efecto. no hay grandes dificultades. Se ha mostrado que una secuencia polinucleotidica puede efectivamente guiar. selection. parece bastante claro. hace cuatro mil millones de d o s . La primera. ha construido un aparato teleonomico. Hahia tambien agua y amoniaco. aminoacidos y nucleotidos. por emparejamiento espontaneo. Se puede considerar pues como probado que. se han obtenido en laboratorio. polipeptidos y polinucleotidos parecidos por su estructura general a las macromoleculas moderna as>>. eran favorahles a la acumulacion de ciertos wmpuestos simples del carbono. Pero la primera etapa decisiva no esti franqueada: la formacion de macromoleculas capaces. de promovcr su propia replicacion sin el auxilio de ningun aparato teleonomico. Si la incertidumbre continua. tales como el metano. en un momento dado. en lo tocante a las vias que ha seguido de hecho la evolucion quimica prebiotica.

Asi. por su estructura secuencial. la celula bacteriana. Reconstruir. una celula pimitiva. acumular un aparejo teleonomico tan poderoso que 10s vestigios de las estructuras verdaderamente primitivas son indiscemibles.moleculas mas aptas. sobre todo en su punto de arranque. porque no tenemos la mas minima idea de como podia ser la estructura de una celula primitiva. alcanzo seguramente su presente estado de perfeccion hace unos mil millones de ados. El enigma del ongen del codigo El c d i g o no tiene sentido si no es traducido.' La tercera etapa es. Son el product0 de una selection que ha podido. Pero el mayor problema es el origen del codigo genetico y del mecanismo de su traduccion. plantea ingentes problemas. las celulas mas simples que nos es posible estudiar. El desarrcllo del sistema metabdico. El sistema viviente mas simple que conocemos. por ejemplo. para replicarse espontaneamente. semejante evolucion es imposible. Igual sucede para la emergencia de la membrana de permeabilidad selectiva sin la que no puede haber celula viable. El plan de conjunto de la quimica de esta celula es el mismo que el de todos 10s demas seres vivientes. sino mas bien de un verdadero enigma. De todos modos queria intentar sugerir una hipotesis plausible en cuanto a la via seguida por esta evolucion. (caprendern a movilizar el potencial quimico y a sintetizar 10s constituyentes celulares. por hipdtesis. La maquina traductora de la celula modema comporta al menos cincuenta wnstituyentes macromoleculares que son ellos mismos cod~$ca- . De hecho. no es de un aproblemav de lo que deberia hablarse. no tienen nada de ((primitivon. sin fosiles. deben construir un organismo. la emergencia gradual de 10s sistemas teleonomicos que. Es aqui cuando se llega verdaderamente a la abarrera del sonidon. que debio. pequeda maquinaria de una complejidad y una eficacia extremas. a traves de quinientos o mil millares de millones de generaciones. a medida que se empobrecia el caldo primitivo. alrededor de la estructura replicativa. Ella emplea el mismo codigo genetico y la misma mecanica de traduccion que. las celulas humanas.

Desagradable por varias razones. demasiado libre.le esta hipotesis. resulta de una serie de elecciones al azar que poco a poco lo han enriquecido. es porque existe entre ellos una cierta afinidad estereoquimica. en si. y principalmente. al contrario. y encubre tambien la respuesta a una pregunta de profundo interes. No explica la universalidad del cbdigo. una sola ha sobrevivido. el codigo. Crick *Journal of Molecular Biologys. Lo que. h) la estructura del codigo es quimicamente arbitraria. iCuando y b m o se cerro este anillo? Es demasiado dificil de imaginar. Esperando una confinnacion que parece improbable. o mas exactamente estereoquimicas. ~ Quiza la ultima palabra sobre este asunto aun no haya sido pronunciada. pigs. 367-279 (1968). La primera hipotesis parece con mucho la mas seductora.dos en el ADN: el codigo no puede ser traducido mas queporproductos de traduccion Es la expresion moderna de omne vivum ex ovo. simplificando un poco bajo el aspecto de la siguiente alternativa: a) la estructura del cbdigo se explica por razones quimicas. por el momento. Y no faltan algunas muy ingeniosas: el campo esta libre. F. si un cierto cbdigo ha sido ccescogido)) para representar un cierto aminoacido. Es preciso entonces admitir que. por la estructura actual 2. 38. Pero de las numerosas tentativas de verificacion que han sido bechas. desagradable por razones metodologicas. el balance. entre numerosas tentativas de elaboration. pero que no propone ningun modelo de traduccion primitiva. En primer lugar porque explicaria la universalidad del cdigo. A continuacion porque permitizia imaginar un mecanism primitive de traduccion en el que el alineamiento secuencial de 10s aminoacidos para formar un polipiptido seria debido a una interaccion directa entre 10s amin7acidos y la estructura replicativa. La especulacion debe entonces suplirlo. pasamos a la segunda hipotesis. porq. Pero el hecho de que el codigo sea hoy descifrado y conocido por ser universal pennite al menos plantear el prw blema en tenninos precisos. seria en principio verificable. tal como nosotros lo conocemos. Cf. debe ser considerado como n e g a t i v ~ . En fin. lo que no significa en ningun modo que sea inexacta. . La vida ha aparecido sobre la tierra: Lcual era antes del acontecimiento la probabilidad de que apare ciera? No queda excluida. si fuera verdadera. es muy verosimil ademas. El enigma sigue.

formando una clase. por la universalidad misma de sus estructuras. Esta idea no resulta desagradable solo a 10s biologos como hombres de ciencia. cuya probabilidad (antes del acontecimiento) sea intima. es preciso que se produzcan acontecimientos. que la vida haya aparecido una sola vez sobre la Tierra. por consecuencia. Esta idea repugna a la mayoria de 10s hombres de ciencia. Lo que significaria que su probabilidad a priori es casi nula. en la hora actual. Nos es preciso estar siempre en guardia contra el sentimiento tan poderoso del destino. igual que quien acaba de ganar mil millones. sus posibilidades. ni el de negar. Ademas. y desde siempre. eran casi nulas.de la biosfera. antes de aparecer. no antes. No puede <(discunirn. ni la biosfera del hombre. Otro acontecimiento unico que deberia. Si fue unico. por eso mismo. empezando por el codigo. La probabilidad a priori de que se prcduzca un acontecimiento particular entre todos 10s acontecimientos posibles en el universo. No tenemos. desde luego. que este carkter singular se deba a la elimination. es finita. De un acontecimieno unico la ciencia no puede decir ni hacer nada. como quiza lo fue la aparicion de la misma vida. Ella choca con nuestra tendencia humana de creer que toda cosa real en el universo actual era necesaria. La ciencia mcderna ignora toda inmanencia. El nuestro no lo estaba antes de que emergiera la especie humana. de muchas otras tentativas o variantes. esta pldxima a cero. prevenirnos contra todo antropocentrismo. No obstante el universo existe. Nuestro numero salio en el juego de Montecarlo. el derecho de afirmar. sintamos la rareza de nuestra condicion? . mas que sobre acontecimientos cuya probabilidad a priori. por la selection. antes de que existiera. la hipotesis de que el acontecimiento decisivo no se haya producido mas que una sola vez. unica en la biosfera en la utilization de un sentido logico de comunicacion simb6lica. Es posible. sus posibilidades de ser hesen casi nulas. El destino se escribe a medida que se cumple. y que. El Universo no estaba preiado de la vida. por debil que sea. Mas nada impone esta interpretacion. la biosfera aparece como el prcducto de un acontecimiento unico. iQuC hay de extrafio en que.

. seria posible. por ejemplo. permanecera siempre irreemplazable. De todos 10s niveles de analisis es el 3. existe una dificultad importante: la experiencia consciente de un animal nos resulta impenetrable y sin duda siempre lo seguira siendo. Sperry. sin embargo. por la posibilidad que ofrece de comparar 10s datos objetivos y subjetivos relativos a una experiencia. indudablemente. passim.~ No se puede comprender el funcionamiento del sistema nervioso central a menos de conocer el del elemento logico primario que constituye la sinapsis. que asocian en algunos casos celulas nerviosas alejadas. iSe puede atirmar que una description exhaustiva del funcionamiento del cerebro de una rana. Incluso en este caso. convergeran un dia.La otra frontera: el sistema nervioso central El logico podria advertir al biologo que sus esfuerzos para c(wmprender))el entero funcionamiento del cerebro humano estAn condenados al fracas0 porque ningun sistema logico sabe describir integralmente su propia estructura. estan 10s problemas que plantea el desarrollo epigenetico de una estructura tan compleja como el sistema nervioso central. Sistema que se puede suponer menos complejo y menos potente que el nuestro. mientras que aquel dato pennaneciera inaccesible? Se puede poner en duda. en principio. Al menos tales problemas pueden ser claramente planteados gracias. Esta advertencia estaria fuera de lugar. la estructura y el funcionamiento del cerebro pueden y deben ser explotados simultheamente en todos 10s niveles accesibles con la esperanza de que estas investigaciones. comprende de 1012 a lOI3 neuronas interconectadas por medio de unas lOI4 a lOI5 sinapsis. Entre las mas dificiles e importantes. tan lejos se esti atin de esta frontera absoluta del conocimiento. pese a las barreras opuestas a la experimentation. De todas maneras esta objecion logica no se aplica al anilisis por el hombre del sistema nervioso central de un animal. muy diferentes tanto por sus metodos como por su objeto inmediato. Por el momento ellas casi no convergen m b que por las dificultades que comportan. En el hombre. Pase lo que pase. a ciertas notables experiencia~. He mencionado ya el enigma que plantea la realizacion de interacciones morfogeneticas a distancia y no insistire aqui sobre ello. De modo que la exploration del cerebro humano.

pero no pmebas di- recta^. parecen aun escaparse totalmente. y la comparacion fmctuosa. por ejemplo. por sus performances. Pero esta teoria es insostenible en relacion. Una teoria segin la cual la memoria estaria codificada en la secuencia de 10s radicales de algunas macromoleculas (acidos ribonucleicos) ha sido aceptada recientemente por algunos fisiologicos. sea capaz deperformances tan variadas y finamente moduladas. Problema esencial sin embargo. Siwembargo la analogia entre las maquinas ciberneticas y el sistema newioso central es impresionante. precisamente. Nos podriamos preguntar si no habra mas que una diferencia wuantitativa~~ (grado 4. En primer lugar sobre las propiedades de la neurona como integradora de las seaales que puede recibir (por intermedio de las sinapsis) de otras numerosas celulas. Esta teoria tiene mucha verosimilitud.principalmente en ciertas vias sensoriales.^ Pese a esta profunda ignorancia referente a 10s mecanismos primaries del sistema newioso central. todas las operaciones logicas del algebra proposicional. Estos creen asi aparentemente juntar y utilizar las wncepciones sacadas del estudio del c d i g o genetiw. sin embargo. asi como modificar la frecuencia de las seeales que emite en funcion de la amplitud de las que recibe. la electrofisiologia m e derna ha aportado resultados profundamente significantes sobre el analisis y la integracion de las senales n e ~ i o s a s . ya que es aqui sin duda donde reside el ultimo secreto de la memoria.mas accesible a la experiencia. De hecho. en las que el lenguaje es la expresion. Es capaz como estos de efectuar. Las funciones superiores del cortex. Pero es precis0 ver que se limita todavia a 10s niveles inferiores de integracion: primeros grados del analisis sensorial por ejemplo. parece que ningun componente unitario. Se ha propuesto desde hace largo tiempo que este sea registrado en forma de una alteration mas o menos irreversible de las interacciones moleculares responsables de la transmision del influjo newioso a nivel de un conjunto de sinap sis. con nuestros cono4mientos actuales sobre el ckligo y 10s mecanismos de la traduccion. actualmente utilizado por las modernas calculadoras. de una interpretacion de la transmision sinap tica en terminos de interacciones moleculares. Se estA lejos aun. . a 10s componentes integrados de una calculadora electronica. Pero ademas puede adicionar o sustraer diferentes seeales teniendo en cuenta su coincidencia en el tiempo. y ciertas tecnicas refinadas han aportado una considerable masa de documentos. El analisis ha probado que la neurona es estrechamente comparable.

3. en forma de circuitos geneticamente determinados. . Los ejemplos mas espectaculares que se conocen de programas de accion innatos muy complejos se encuentran en los insectos. contener. principalmente. Es dude so que las funciones resumidas en el pirrafo 4 desempefien un papel importante en estos a n i m a l e ~ Por el contrario. Si hay un caso donde sea aplicable la primera ley de la dialectica. asociar estas clases segun las relaciones (de coincidencia o de sucesion) de 10s acontecimientos que las constituyen. con seguridad es en este. quiza de las abejas. Quiza se pueda enumerar y definir estas funciones primordiales de la manera siguiente: 1. 5. y la propagacion de las aplicaciones que de ellas hace. agmparlos en clases. liberarlos en funcion de estimulos particulares. Las funciones definidas por 10s tres primeros apartados son realizadas por el sistema newioso central de animales que no se califica generalmente de superiores: artropodos.~ 5. o programas de accion del mismo animal. 4. enmascaran las funciones primordiales que llenan el cerebro de la serie animal (comprendido el hombre). Esta pregunta para mi no tiene sentido. 2. asegurar el pedido y la cm~djnacjon central de la activjdad neuromotriz en funcion. o quiza se trate de una diferencia wualitativa). imaginar. representar y simular acontecimientos exteriores. filtrar e integrar las correspondencias sensoriales para construir una representation del mundo exterior adaptada a las perjormances especificas del animal. Funciones del sistema nervioso central El mismo refinamiento de las funciones cognitivas en el hombre. es decir. refinar y diversificar 10s prcgramas innatos incluyendo estas experiencias. Nada permite suponer que las interacciones elementales sean de diferente naturaleza a diferentes niveles de integration. segun sus analogias.. analizar. registrar 10s acontecimientos que (teniendo en cuenta la gama de perjbrmances especificas) son significativos. enriquecer.de complejidad). programas de accion mas o menos complejos. A excepcion. de las correspondencias sensoriales. por ejemplo. contribuyen .

.. Barlow. Por ejemplo. de que eso no es el resultado de un comportamiento que baria desdefiar por la rana un punto negro inmovil. paginas 11151156 (1966). un punto negro) en movimiento. . 2 y 3 son linicamente wordinadoras y representativas. *Journal of Physiology. con certeza. Z. T. H. 29. B. Pero. de un alimento. Young. H.' De suerte que la rana atrapara a la mosca solo en vuelo. Las funciones 4 y 5 son cognitivas. probado por el anhlisis electrofisiologico. en suma. mien6. un resumen ucriticoa. el anhlisis por el sistema nervioso central de las impresiones sensoriales aporta una representation empobrecida y orientada del mundo exterior. la barrera de la wnciencia se interpone. El analisis de [as impresiones sensoriales S e a n la propsicion del parrafo 3. pero no en reposo. La experiencia demuestra abundantemente que asi es realmente. pags. Oxford University Press (1964).. En cuanto a las funciones del pirrafo 5.. 69-88 (1953).de manera muy importante al comportamiento de 10s invertebrados superiores. por ejemplo) m b que en nuestros proximos parientes. el sistema no es excitado mas que por un objeto en movimiento. sin que otras especies e s t h sin embargo privadas. A Model o the Brain. 119. Wiesel y D. aqui. Solo las funciones 5 pueden ser creadoras de experiencia subjetiva. que se podrian Ilamar <(proyectivasn. 1. como el pulpo6 y todos 10s vertebrados. f 7. Hubel *I. Una especie de resumen donde no figura con claridad lo que particularmente interesa al animal en funcion de su comportamiento especifico (es. como no representative. y puede ser que no sepamos reconocer 10s signos exteriores de esta actividad (el sueio. 8. La imagen del punto inmovil se imprime en la retina. Ciertas experiencias w n el gato8 sugieren una interpretacion del hecho misterioso de que un campo reflejando a la vez todos 10s colores del espectro sea visto como una playa blanca. Neumphysiol. pero no es transmitida. Es preciso insistir sobre el hecho. N . mientras que las de 10s parrafos 1. el analizador situado detrb del ojo de una rana le permite ver una mosca (es decir.son sin duda el privilegio de 10s vertebrados superiores. tomando la palabra en una acepcion complementaria del sentido kantiano)..

de la orientacion o del color que pueda tener el objeto real que se les presente. sus propias restricciones a la imagen. excluyendo cada modelo a1 otro. en un sentido nuevo. N. que responden respectivamente a las diversas longitudes de onda. El estudio de 10s circuitos. tenia. estas no mandan senales cuando la retina esta expuesta uniformemente a la gama entera de las longitudes de onda visibles. que lo percibe y recompone a partir de sus elementos mas simple^. son o bien innatos o bien aprendidos. de circulo o de cuadrado y reconocer sin error estas figuras por sus propiedades geometricas. en el animal. Wiesel.tras que el blanco es subjetivamente interpretado como ausencia de todo color. Esta conception es enteramente e d n e a como Lorenz ha demostrado 9.^ Innatismo y empirismo Estos modernos descubrimientos dan pues la razon. demuestra que estas hazanas geometricas son debidas a la estructura misma de 10s circuitos que filtran y recomponen. principalmente geometricas. Que 10s animales sean capaces de clasificar objetos o relaciones entre objetos s e g b categorias abstractas. Las ((nociones)) de la geometria elemental no estin pues tan representadas en el objeto como por el analizador sensorial. en un sentido subjetivo. 574-591 (1959). a Descartes y a Kant. 148. independientemente de la dimension. y no Newton. no puede tampoco dudarse: un pulpo o una rata pueden aprender la nocion de trihgulo. Goethe. *Journal of Physiologys. que analizan las figuras presentadas en el c a m p de vision del gato. Error eminentemente perdonable a un poeta. que a la figura de una linea recta inclinada en sentido inverso. Los experimentadores han mostrado que.Hubel y T. no responden m h . por ejemplo. razon. debido a unas inhibiciones cmzadas entre ciertas neuronas. de la que extraen ciertos elementos simples. D. sospechando de toda hipdtesis que suponia la ((innatividadn de 10s cuadros del conocimiento. Algunas celulas nerviosas. pags. en definitiva. . y la niegan a1 empirismo radical que sin embargo no ha cesado casi de reinar en la ciencia desde hace doscientos anos. H. Aun en nuestros dias ciertos etdogos parecen ligados a la idea de que 10s elementos del comportamiento.

N o hay mas que dos clases de sabios. Estas dos actitudes de espiritu se oponen todavia en la ciencia. E s perfectamente verdadero que todo. necesarias a sus progresos. una y otra. University of Chicago Press. La larga controversia sobre la innatividad cartesiana de las <<ideas)). en su entera presencia. No hay ninguna razon para suponer que no sea igual para las categorias fundamentales del conocimiento en el hombre.1° Cuando el comportamiento implica elementos adquiridos por la experiencia. La estructura del programa convoca y guia el aprendizaje que se inscribira pues en una cierta aforman preestablecida. Lorenz. En un sentido muy importante. Es sin duda asi como es precis0 interpretar de el proceso de aprendizaje primario del lenguaje en el nino (cf. sea esta la del comporta10. y quiza tambien para el individuo y la sociedad. la oposicion entre 10s que no quieren conocer mas que el objeto actual. y 10s que buscan discernir la representacion enmascarada de una forma ideal. recuerda la que ha dividido a 10s biologos con motivo de la distincion entre fenotipo y genotipo. Experiencias crueles. lo son S e a n un programa que es innato. 7). 10s grandes empiristas del siglo xvm no se equivocaban sin embargo. Evolulion and Moditicarion of Behavior. negada por 10s empiristas. viene de la experiencia. De modo que. cap. N o se puede mas que lamentar. y son. por respeto a si mismo. decia Alain: 10s que aman las ideas y 10s que las aborrecen. el hombre no puede mas que prohibirse explorar ciertas estructuras constitutivas de su ser. pero muy sospechosa a 10s ojos de muchos biologos no genetistas que no veian en ella mas que un artificio destinado a salvar el postulado de invariancia del gen. para 10s despreciadores de ideas. Los etdogos tratan casos parecidos todos 10s dias. . en el niio concretamente. invariablemente les perjudique. en 10s seres vivos. Tales problemas son en principio accesibles a la experiencia. Se encuentra aqui. concreto. que este progreso. Chicago (1965). comprendida la innatividad genetica. al que contribuyen.energicamente. que es inimaginable practicar en el hombre. definida en el patrimonio gen e t i c ~ la especie. K . Distincion fundamental. por su confrontacion. indispensable a la misma defmicion del patrimonio hereditario para 10s genetistas que la habian intr* ducido. es decir geneticamente determinado. una vez mas.

siempre nueva. suministrar el cuadro que permita clasificar eficazmente 10s datos en si mismos inutilizables de la experiencia inmediata e incluso. Para el cerebro: dar del mundo sensible una representacion adecuada a las peformances de la especie. sin peligro. simular subjetivamente la experiencia para anticipar 10s resultados y preparar la accion. como de todo otro organo. capaz sin duda de . imagina evidentemente. la simulacion subjetiva deviene la funcion superior por excelencia. Mas tarde. podian. Su ejercicio se traduce por el juego. El animal mas inteligente. que manifiesta su alegria viendo a su amo prepararse para el paseo. sobre el que reposa el lenguaje y que sin duda no explicita sino en parte. en suenos.miento estereotipico de las abejas o la de 10s cuadros innatos del conocimiento humano. gracias a la tranquilizante presencia de su prctector. como tambien en el nino pequeno. en el hombre. es decir simula por anticipacion. El perro. una simulacion particular. en cada generation: de la acumulada por la ascendencia entera de la especie en el curso de la evolution. Esto a1 nivel m b profundo de las funciones cognitivas. Es ella la que es reflejada por la simbdica del lenguaje que la explicita transponiendo y resumiendo sus operaciones. la funcion creadora. incluso en sus m h humildes empleos. de que el lenguaje. es casi siempre innovador: traduce una experiencia subjetiva. Pero. confusamente mezclado. La fineion de simulacion Son el poderoso desarrollo y el uso intensivo de la funcion de simulacion 10s que me parecen caracterizar las propiedades unicas del cerebro humano. Pero node la experiencia actual. Solo esta experiencia extraida al azar. Esta se reduce a llamadas y avisos que corresponden a un cierto numero de situaciones concretas estereotipadas. De ahi. hacer del sistema newioso central un sistema adaptado a su funcion particular. 10s espantos deliciosos que experimentara. subrayado por Chomsky. corregidas por la selection. la simulacion subjetiva no parece mas que parcialmente disociada de la actividad neuromotriz. en el hombre. En el animal. renovada por cada individuo. el hecho. simulara todo ello de nuevo. Es en esto tambien en lo que el lenguaje humano difiere radicalmente de la comunicacion animal. Esta funcion sin embargo no es exclusivamente humana. d l o estas tentativas innumerable~. 10s descubrimientos que hark las aventuras que le esperan.

superior al hemisferio 11. representado en una pantalla. 1151 (1968). . Levi-Agresti y R W . por primera' vez. Speny. no comunican informacion mas que al hemisferio izquierdo. y reciprocamente. Todos 10s hombres de ciencia han debido. sin que el sujeto pueda nombrarlo. pig. simulada con la ayuda de formas. el e* cuentro creador no perece ya con aquel en que ella habra sido. Yo mismo me he sorprendido. donde se trataba de emparejar la forma (tridimensional) de un objeto. El hombre sabe narrar sus experiencias subjetivas: la experiencia nueva. en el uso comente. 61. es verbal: es una evperiencia imaginaria. directamente ofrecida a la experiencia imaginaria. si no es indicando groseramente en que sentido anda su imaginacion. el hemisferio derecho (afasico) se mostraba. 0 en ciertos tests dificiles. J. darse cuenta de que su reflexion. No creo en efecto que haga falta considerar [as imagenes no visuales sobre las que opera la simulacion wmo simbolos. a fuerza de atencion centrada en la experiencia imaginaria.simulaciones subjetivas bastante precisas. incluso complejas. tenido en una de las dos manos. sino m b bien. de Speny. es reconocido. Quiza las experiencias mas impresionantes son las. Sea cual sea. no estan inmediatamente ligadas a la palabra (o a cualquier otro medio de expresion simbblica). con mucho. Sin embargo no es en este momento cuando aparece la significacion de la experiencia simulada. pienso yo. recientes. de fuerzas. de interacciones que no componen apenas una ((imagem en el sentido visual del termino." sobre sujetos cuyos dos hemisferios cerebrales habian sido separados por seccion quinirgica del corpus callosum El ojo derecho y la mano derecha. si me atrevo a decirlo. el proceso de simulacion esti enteramente enmascarado por la palabra que le sigue casi inmediatamente y parece confundirse con el mismo pensamiento. sino solamente una vez explicitada simbdicamente. un objeto visto por el ojo izquierdo. Pero se sabe que numerosas observaciones objetivas prueban que en el hombre las funciones cognitivas. a1 desarrolloplano de esta forma. en estos sujetos. Pmceedinp of the National A c e demy ofSciences. no dispone de ningun medio de ccliberar su conciencian. nada m b en el c a m p de la conciencia. o palpado por la mano izquierda. Se pueden citar principalmente 10s estudios hechos sobre diversos tipos de afasias. Asi. como la (<realidad)) subjetiva y abstracta. simulado. a1 identificarme a una molecula de proteina. no teniendo. a nivel profundo.

por la que el poder de simulacion del sistema nervioso central. Por eso es por lo que el instrumento logico innato. ha sido empujado basta el estado alcanzado en el Homo sapiens.ccdominante)) (izquierdo). describirnos en lenguaje simldliw y preverlo. a la experiencia individual y concreta. es preciso admitir que el alto desarrollo de esta facultad en el hombre es resultado de una e v e lucion en el curso de la cual es en la accion concreta. Resulta tentador especular sobre la posibilidad de que una parte importante. . en nuestros antepasados. enriqueciendose sin cesar de 10s resultados de sus propias experiencias. no nos engafia y nos permite comprendern 10s acontecimientos del universo. pero todo a las virtudes del simulador fodado por la experiencia innumerable y cruel de nuestros humildes antepasados. ha sido probado por la selection. quiza la mas aprofundan de la simulacion objetiva. es decir. y mas rapido en la discrirninacion. donde la eficacia de este proceso. Confrontando sistematicamente la logica y la experiencia. este asegurada por el hemisferio derecho. El simulador subjetivo no tenia drecho a equive carse cuando se trataba de organizar una caceria de panteras con las armas que disponia el Australantropo. Nada. heredado de nuestros antepasados. Grandes espiritus (Einstein) a menudo se maravillan. s e g h el metodo cientifico. Es el analisis de la logica de su funcionamiento subjetivo el que ha permitido formular las reglas de la logica objetiva y crear nuevos instrumentos simbolicos. Es pues por su capacidad de representation adecuada y de prevision exacta. preparada por la experiencia imaginaria. Instrumento de anticipacion. el simulador es el instrumento del descubrimiento y de la creacion. como las matematicas. es de hecho toda la experiencia de nuestros antepasados la que confrontamos con la experiencia actual. con razon. su valor de supervivencia. o incluso el Homo sapiens de CreMagnon. el Pitecantropo. ' Si es legitimo considerar que el pensamiento reposa sobre un proceso de simulacion subjetiva. del hecho de que 10s entes matematicos creados por el hombre puedan representar tan fielmente a la naturaleza sin deberle ellos nada a la experiencia. confirmada por la experiencia concreta. con tal de que 10s elementos de information necesarios sean suministrados al simulador. es cierto.

como de la experiencia personal. nos ha dicho pese a todo un poco mas. sino a1 contrario comenzar a reconocer la complejidad.que falta hace? iQuien podria dudar de la presencia del espiritu? Renunciar a la ilusion que ve en el a h a una ((sustancia)> inmaterial. La nocion de cerebro y la de espiritu nose confunden menos ahora que en el siglo xvu. de su estructura. El analisis objetivo nos obliga a ver una ilusion en el dualismo aparente del ser. Y ademas. bajo este aspecto. la riqueza. con todos sus peligros. Ilusion sin embargo tan intimamente ligada a1 mismo ser que seria sumamente vano esperar disiparla en la aprehension inmediata de la subjetividad. La experimentacion fisiologica es. el dualismo conserva en suma su verdad operacional. Queda el analisis del lenguaje que sin embargo no revela el proceso de simulacion mas que a traves de transformaciones desconocidas y no aclara. o aprender a vivir afectivamente. la insondable profundidad de la herencia genetics y cultural. En tanto no es Eranqueada. sin ella. no es negar su existencia. si sabemos traducir. importante todavia. casi tan infranqueable todavia para n e sotros como lo era para Descartes. consciente o no. . por el lenguaje. La introspection. que en conjunto canstituyen el ser que somos. unico e irrecusable testigo de si mismo. sin duda. no tenemos ninguna idea de su funcionamiento. el resultado de sus operaciones. todas sus operaciones. . moralmente.Si podemos adivinar la existencia de este maravilloso instmmento. La ilusjon dualista y la presencia del espiritu He aqui la frontera.

9 El reino y las tinieblas .

y hasta en la estructura microscopica de sus proteinas. llego a comunicar.Presiones de seleccion en la evolucion del hombre Como ya dijimos. Una nueva evolucion. las huellas. o alguno de sus congeneres. en razon de la dualidad. El hombre modemo es el producto de esta simbiosis evolutiva. durante centenas de milenios. la rapidez. Todo ser vivo es cambien un fosil. De ahi. la de la cultura. en cualquier otra hipotesis. sino el contenido de una experiencia subjetiva. el dia en que el Australantropo. EI es incomprensible. La evolucion tisica del hombre debia proseguirse atin durante mucho tiempo. Lleva en si. indescifrable. no d l o una experiencia concreta y actual. sorprendente. de la evolucion de la que el es el heredero. sufriendo profundamente su influencia que trastomaba las condiciones de la seleccion. se hacia posible. Esto es mas cierto en el hombre que en cualquier otra especie animal. Por ello tambien. de esta evolucion que testimonian 10s craneos fosiles. de su ascendencia. estrechamente asociada en adelante a la del lenguaje. Se puede pensar que. fisica e ccidealn. nacio un nuevo reino: el de las ideas. la intensa presion de seleccion que debia empujar a1 desarrollo del poder de simulacion y del lenguaje que explicita las operaciones. la evolucion ideal ha precedido muy de cerca a la evolucion fisica que la c o n s t r e ~ a el debil desarrollo de un cortex capaz solamente por de anticipar acontecimientos directamente ligados a la inmediata supewivencia. su . de una ccsimulacionn personal. Pero a medida que proseguia esta evolucion conjunta. si no 10s estigmas.

~ s t no debia ser el tiltimo: se conocen bastantes genocidios e historicos. la struggle for life de Spencer. En el presente. y el respeto de las leyes de la tribu mas que la iniciativa individual. de imagination. N o sucede igual en el hombre. e incluso en razon de su autonomia intinitamente supe- . es desconocida en las especies animales. mas aun que en cualqcier otro animal. frecuente entre machos. N o pretend0 dividir la evolucion humana en dos fases distintas. han jugado un papel muy importante en la evolucion no solo cultural. En 10s grandes mamiferos. N o he intentado mas que enumerar las principales presiones de seleccion que. Pero tambien debio favorecer la cohesion de la banda. Fenomeno extremadamente raro en la evolucion de 10s animales. no ha jugado mas que un pequefio papel en la evolucion de las especies. en todo caso. La presion de seleccion que habia guiado la primera fase de la evolucion podia entonces aflojarse y. el hombre extendia su dominio sobre el universo subhuman0 y sufria menos 10s peligros que le acechaban. Es muy posible que la bmtal desaparicion del hombre de Neanderthal fuera el resultado de un genocidio cometido por nuestro antepasado Homo sapiens.En que sentido esta presion de seleccion debia empujar la evolucion humana? Desde luego pudo favorecer la expansion de las razas mejor dotadas de inteligencia. Debido a esta evolucion. ciertamente. la evolucion cultural no podia dejar de influenciar la evolucion fisica. La lucha intraespecifica directa. sino fisica del hombre. se convertia desde entonces en uno de 10s principales factores de seleccion en la especie humana. en el hombre. la guerra tribal o racial ha jugado evidentemente un papel importante como factor de evolucion. de v e luntad. A partir al menos de un cierto grado de desarrollo y de expansion de la especie. Dominando en adelante sus cercanias. la agresividad del gmpo mas aun que el valor solitano. durante centenares de miles de anos. entre razas o gmpos distintos. Todos 10s especialistas estan de acuerdo en pensar que la lucha directa. Acepto todas las criticas que se quieran hacer a este esquema simplista. es extremadamente rara la muerte del vencido. la guerra intraespecifica. el hombre no tenia ya frente a si mas adversario serio que el mismo. incluso en el combate singular. de ambition. El punto importante es que.componente ideal no podia mas que independizarse respecto a 10s apremios que iniciaban poco a poco el desamollo del sistema newioso central. la lucha a muerte. tomar otro caracter. .

Gracias a 10s progresos del conocimiento y de la etica social. para el cociente de inteligencia. Peligros de degradacion genetica en las sociedades modemas Es evidente que. la supewivencia genetica del a m b apton. La inteligencia. Estas mismas estadisticas demuestran por el contrario que existe. se han opuesto a veces 10s remedios alcanzados por 10s recientes progresos de la genetica molecular. ella no favorece la asupe~ivencia m b apton. inevitable al abolirse la seleccion natural. Situacion peligrosa. Hoy. y no genetico. La mayoria no alcanzaba la pubertad. Todavia hay mas: en una epoca reciente. Es precis0 disipar esta ilusion. sin embargo. que come el riesgo de atraer poco a poco hacia una elite. a menudo setialados. el coraje. A estos peligros. incluso en las scciedades relativamente aavanzadas)). es el comportamiento el que orienta la presion de seleccion. 10s mismos rasgos culturales ejercen su presion sobre la evolucion del genoma. la ambicion. era automatics y cruel. en terminos m&s modemos. y en la medida en que rige todavia una seleccion. una fuerte correlacion positiva entre esposos. del es decir. muchos de estos enfermizos geneticos sobreviven lo bastante como para reproducirse. el mecanismo que defendia a la especie contra la d e gradation. Y a pa& del momento en que el comportamiento cesa de ser principalmente automatic0 para hacerse cultural. Sin duda se podrian paliar ciertas ta- . Esto. ya no funciona mas que para las tareas muy graves. Como todos sabemos. fisica y tambien intelectualmente. la disociacion es total. extendida por algunos pseudocientificos. por una expansion mas grande de su descendencia. son siempre factores de exito en las sociedades modernas. La seleccion ha sido suprimida.nor. que tenderia en valor relativo a restringirse. en el seno de las sociedades modernas. las estadisticas revelan una wrrelacion negativa entre el cociente de inteligencia (o el nivel de cultura) de 10s matrimonios y el numero medio de hijos. Al menos ya no tiene nada de ~naturalu el sentido darwiniano del termien no. la irnaginacion. el m b elevado potencial genetico. hasta el momento en que la rapidez c r e ciente de la evolucion cultural hace que esta se disocie completamente de la del genoma. En nuestras sociedades. que es el tinico que cuenta para la evolucion. Pero de exito personal. la elimination de 10s menos aptos.

la ignoran. para que. de las condiciones de no seleo cion. sin embargo. No solo la genetica molecular moderna no nos propone ningtin rnedio de actuar en el patrimonio hereditario para e ~ q u e c e r l e con nuevos rasgos. que reinan en las sociedades avanzadas. El prodigioso desarrollo del conocimiento desde hace tres siglos.500 a o s . sino que revela la vanidad de una esperanza asi: la escala microscopica del genoma prohibe por el momento. ni incluso a 10s megatones. el unico medio de wnejorar>> especie la humana seria operar una seleccion deliberada y severa. para tomarla luego de Occidente. o de seleccion al reves. las sociedades modemas estAn expuestas por otro lado a amenazas mas apremiantes y graves. pero solarnente en el individuo que las padece. No me retiero aqui a la explosion demografica. No llegara sin embargo a ser realmente serio mas que a largo plazo: digamos diez o quince generaciones. como las mas elevadas civilizaciones. nos viene de una idea simple: la naturaleza les objetiva. en el mismo Occidente. a un ma1 del a h a . por tin. para crear un ccsuperhombre>> genetico. la china por ejemplo. Todo esto. varios siglos. quien osara emplearla? El peligro. que el tenia de si mismo y de su relacion con el universo. aparecer con toda claridad m b que cien mil af~osdespues de la emergencia del Homo sapiens. ella se desprenda de la ganga que la encerraba en la pura practica de las artes mecinicas. Bacon. de Tales y Pitagoras a Galileo. a la destmccion de la naturaleza. el ma1 del a h a y la potencia de 10s megatones. la verdad del conocimiento no puede tener otra fuente que la confrontation sistematica de la Iogica y de la experiencia. constrifie hoy al hombre a una revision desgarradora de la conception. No se acaba de comprender como no ha podido. .ras geneticas. para la especie. han sido precisos cerca de 2. es cierto. tales manipulaciones. Pero. iquien querri. tan simple y tan clara. Este es el giro m b grande de la evolution ideal que la ha creado y sin cesar la agrava. Pero. y sin duda para siempre. como. Descartes. $no a un ma1 mucho m b profundo y grave. Aparte de las quimeras de ciencia ficcion. no en su descendencia. en el reino de las ideas. arraigada desde hace decenas de miles de afios. aquella.

Pero se puede al menos intentar definir algunos de 10s principales factores que desempeiian un papel.La seleccion de las ideas Es tentador. De ahi. Este valor de prornocion no tiene necesariamente relacion con la parte de verdad objetiva que la idea pueda comportar. No me aventur. Por ello resulta muy dificil separar el poder de invasion de una idea como esta y su poder de perjormance. Como estos tienden a perpetuar su estructura y a multiplicarla. en cuyo seno se disuelve su angustia. juega un gran papel. muy dificiles de identificar. pueden fusionar. evoluciw nar. y. ciertas estructuras innatas que nos son. entre las que se hallan las ideas ya encaminadas por la cultura pero tambien. Digamos que depende de las estructuras preexistentes del espiritu. m b cohesion. comparar la evolucion de las ideas a la de la biosfera. en fin. recombinar. para un biologo. El valor de peflomance de una idea depende de la modification de comportamiento que aporta al individuo o al grupo que la adopta. no @a sobrevivir ni defenderse mas que por su cohesion. Aquella que contiera a g m humano que la hace 1 ~ suya. La tribu. fuera de la cud no podia sobrevivir. es mucho mas dificil de analizar. sin ninguna duda. Pero se ve claramente que las ideas dotadas del mas alto poder de invasion son las que explican el hombre asignandole su lugar en un destino inmanente. ambition. El poder de invasion. por otra parte. en si. La exigencia de explication Durante centenares de miles de aiios el destino de un hombre se confundia con el de su grupo. sin ninguna duda. segregar su contenido y. de su tribu. que se impone. el extremo poder subjeti- . Porque el reino abstracto trasciende la biosfera mas aun que esta al universo no vivo. la seleccion. en esta evolucion. en si. sino al hecho de que esta estructura es aceptada. La podetosa armadura que para una sociedad constituye una ideologia religiosa no es debida a su estructura misma. Esta seleccion debe necesariamente operar a dos niveles: el del espiritu y el de la perjomance.uia a proponer una teoria de la seleccion de las ideas. las ideas han conservado algunas de las propiedades de 10s organismos. le dara de becho un aumento de poder de expansion que asegurara la promocion de la misma idea. confianza en si.

sino todo a la transmision genetica. inscrita de algtin modo en el lenguaje del codigo genetico. Fuera de la especie humana. A l a n hombre podia a veces infringirlas. la construction de vastos sistemas filodficos. no p o d r h jamas alcanzar una estabilidad asi. que se desarrolle espontAneamente. sino crear la necesidad de la explication mitica que la cimenta. tennitas o abejas. El comportamiento social es enteramente innato.vo de las leyes que organizaban y garantizaban esta cohesion. An-ustia creadora de todos 10s mitos. en nuestra especie. del fenomeno religiose en la base de la estructura social? iC0m0 explicar ademas que en la inmensa diversidad de mitos. y durante tan largo period0 de tiempo. ademas iquien la deseana? La invention de 10s mitos y de las religiones. se encuentre la misma ccfonnan esencial? . para mantener las estructuras sociales. de todaa las filosofias y de la ciencia misma. las instituciones sociales. Pero la herencia puramene cultural no seria bastante segura. hastante poderosa por si sola. icomo explicar la universalidad. la angustia que nos c o n s t ~ a buscar el sentido de la exise tencia. Que esta imperiosa necesidad sea innata. es dificil no pensar que ellas debieron iniluenciar la evolucion genetica de las categorias innatas del cerebro humano. Faltaba a esta herencia un soporte genetico que se convirtiera en el aliment0 exigido por el espiritu. automatico. confiriendole la soberania. religiones o ideologias filosoficas. no se encuentran en el reino animal organizaciones sociales tan altamente diferenciadas. a no ser en algunos insectos: honnigas. ninguno sin duda habria soiado con negarlas. de todas las religio nes. En 10s insectos sociales la estabilidad de las instituciones no debe practicamente nada a una herencia cultural. Nosotros somos 10s descendientes de esos hombres. Esta evolucion debia no solo facilitar la aceptacion de la ley tribal. son el precio que el hombre debe pagar para sobrevivir como animal social sin caer en un puro automatismo. Viendo asi la inmensa importancia selectiva que necesariamente asumieron tales estructuras sociales. no lo dud0 por mi parte. Si ello no es asi. Es de ellos sin duda de quienes hemos heredado la exigencia de una explicacion. puramente culturales. En el hombre.

en su forma original. como para Hegel. de la historia pasada. al karma. si no es el mismo el fundador de todas las cosas. Era precis0 ariadirle el materialismo dialectico. no es debido solamente a su promesa de una liberation del hombre. mis altamente diferenciado. 10s grandes sistemas filosoficos proponen en su totalidad ontogenias a la vez explicativas y normativas. que aporta la interpretacion total que exige el espiritu: la historia humana y la del cosmos estan asociadas como obedeciendo a las mismas leyes eternas. la historia se desarrolla segtin un plan inmanente. Para Marx. sino tambien. directamente ligada a la gesta de una tribu beduina. a la explicacion que da. basandose en la historia de la vida de un profeta inspirado que. en suma. a su estructura ontogenica.destinadas a fundar la ley aplacando la angustia. la ley transcendente que rige el destino individual. En Platon. le representa. es una maquina del tiempo lo que el. limitado a la historia humana e incluso adornado de las certidumbres de la wiencian. Es una historia de almas. Las grandes religiones tienen la misma configuration. De Platon a Hegel y Marx. . En la historia el no ve mas que cormpcion gradual de las formas ideales y. necesario y favorable. el materialismo historic0 quedaba incompleto.Las ontogenias miticas y metafisicas Es facil ver que las c~explicacionesn. es cierto. habla por el y cuenta la historia de 10s hombres asi como su destino. El inmenso poder sobre 10s espiritus de la ideologia marxista. Los mitos primitives se refieren casi todos a heroes m b o menos divinos cuya gesta explica 10s origenes del grupo y funda su estructura social sobre tradiciones i n t e cables: no se rehace la historia. la judeocristiana es sin duda la mas ~(primitivan su estructura por historicists. mas exactamente. De todas las grandes religiones. en la Repziblica. la ontogenia esta a1 reves. esta ligado unicamente. El budismo. presente y futura. entera y detallada. al contrario. ontogenias. antes de ser enriquecida por un profeta divino. mas que de hombres. y sin duda ante todo. son en su totalidad cchistorias* o. Sin embargo. quiere poner en marcha.

pero que impone un ascetic0 renunciamiento a cualquier otro sustento espiritual. En tres siglos. paginas 40 y 41). inconsciente en el origen. .' se comprende entonces por que ban sido precisos tantos milenios para que aparezcan en el reino de las ideas las del conocimiento objetivo como unica fuente de verdad authtica. mas no en las almas. defmido en el cap. que no propone ninguna explicacion. seran mafiana. igual la eleccion. de su prodigioso poder de performance. I . que sabe aplacar la angustia. aun mucho mayores. denunciaba la antigua alianza animista del hombre con la naturaleza. iComo una idea asi. si para parecer verdadera. que parecia estar revestida de una puritana arrogancia. la ciencia. Las sociedades modernas estAn constmidas sobre la ciencia. Y si a pesar de todo se ha impuesto. Pero tambien. igual que una ((election* inicial en la evolucion biologics de una especie puede wmprometer el porvenir de toda su descendencia. significante. si la unica forma de explicacion. si el lo quiere. su poderio y la certeza de que riquezas y poderes. trayecto que el progresismo cientista del siglo xrx veia d e s e m b car infaliblemente en una expansion prodigiosa de la humanidad. de un trazo. la exasperaba. es en razon. no dejando. en el lugar de este precioso nexo. Le deben su riqueza. no podia calmar la angustia innata. la c(explicacion~~ debe fundarse en la larga tradicion animista. mientras que hoy vemos abrirse delante nuestm un abismo de tinieblas. 2 (cf. que su ausencia es causa de profunda angustia. de una practica cientifica ha lanzado la evolucion de la cultura por un camino de sentido unico. accesibles al hombre. Ella pretendia. apaciguante.La ruptura de la ccantigua aliaman animista y el ma1 del alma modema Si es cierto que la necesidad de una explicacion entera es innata. es la de una historia total que revele la signification del hombre asignarr dole en 10s planes de la naturaleza un lugar necesario. no lo es aun. Quiza sea precis0 subrayar de nuevo que empleo este calificado en un sentido particular. mas que una busqueda ansiosa en un universo helado de soledad. fundada por el postulado de objetividad. al contrano. borrar una tradicion cien veces milenaria. podia ser aceptada? No lo ha sido. ha conquistado su lugar en la sociedad: en la practica. asimilada a la misma naturaleza humans. Esta idea austera y fria. unicamente.

apenas han entendido. con desden. que hoy experimentan tantos hombres respecto a la cultura cientifica. que asedia y desgarra la conciencia de todo hombre provisto de alguna cultura. para justificar sus valores. disfrutando de todas las riquezas que deben a la Ciencia. en su raiz. nuestras sociedades intentan aun vivir y ensefiar sistemas de valores ya arminados. la necesidad de fojar una nueva. Lo mas a menudo es hacia 10s subproductos tecnologiws de la ciencia a 10s que se expresa . entre 10s hombres. mas no respetar y servir. antes de la nuestra. el profundo mensaje de la ciencia: la definicion de una nueva y unica fuente de verdad. una repugnante mezcla de religiosidad judeocristiana. que llevan o llevaran las responsabilidades de la sociedad y de la cultura en su evolucion. una civilization intenta edificarse permaneciendo desesperadamente ligada. en la raiz del ser moral y social. Es este mal. ha conocido semejante desgarramiento. por esta misma ciencia. dotado de alguna inteligencia y habitado por esta ansiedad moral que es la fuente de toda creation.Las sociedades modernas han aceptado las riquezas y 10s poderes que la ciencia les descubria Pero no han aceptado. de creencia en 10s derechos anaturalesr del hombre y de pragmatismo utilitarista. pero mas vulnerable quizb en razon de la misma rigidez que hasta ahora constituia su fuerza. Sea el que sea. Ninguna sociedad. mhs o menos confusamente diagnosticado. si no de odio. en cualquier caso de alieuacion. que quieren utilizar. como base de su moral. la exigencia de una revision total de 10s fundamentos de la etica. de verdad Las sociedades diberalesn de Occidente enseiian aun. que provoca el sentimiento de temar. de progresismo cientista. En las culturas primitivas como en las clbicas. El divorcio es tan grande. Es decir de todos aquellos. El ma1 del alma moderna es esta mentira. fuera de la verdad. Armadas de todos 10s poderes. Las sociedades marxistas profesaron siempre la religion materialists y dialectica de la historia. de una radical m p tura con la tradicih animista. el abandon0 defmitivo de la nantigua alianza*. las fuentes del conocimiento y las de 10s valores eran confundidas por la tradicion animista. cuadro moral mas dlido en apariencia que el de las sociedades liberales. Por primera vez en la historia. la mentira tan flagrante. todos estos sistemas enraizados en el animism0 e s t h fuera del conocimiento objetivo. extraiios y en definitiva hostiles a la ciencia. a la tradicion animist& totalmente abandonada como fuente de conocimiento.

pronto. que la destruccion de la naturaleza denuncia una tecnologia insuficiente y no precisamente demasiada tecnologia.abiertamente la aversion: la bomba. sin0 de la misma alma. El sabe ahora que. Es facil. Si acepta este mensaje en su entera significacion. Los valores. desde luego. indispensable para la sobrevivencia de la humanidad. Universo sordo a su musica.no le pertenecen: ellos se imponen y es el quien les pertenece. 10s derechos. contra la ciencia de la que calibra ahora el terrible poder de destruccion. a sus sufrimientos y a sus crimenes. indiferente a sus esperanzas. El miedo esta en el sacrilegio: en el atentado a 10s valores. replicar que la tecnologia no es la ciencia y que. pero ella armina todas las ontogenias miticas o filosoficas sobre las que la tradition animista. la destruccion de la Naturaleza. la amenazadora demografia. Es. hace reposar 10s valores. Es claramente a1 mensaje esencial de la ciencia al que se dirige la repulsa. la moral. le parece que se m disuelven en el vacio indiferente del universo. ya que no es juez y debe ignorarlos. esta al margen del universo donde debe vivir. las prohibiciones.ilenario para descubrir su soledad total. Los valores y el conocimiento i W n d e esti la solution? ~ E preciso admitir definitivamente s que la verdad objetiva y la teoria de 10s valores constituyen para siempre terrenos opuestos. impenetrables uno por el otro? Es la actitud que parecen tomar una gran p a t e de 10s pensadores . de 10s aborigenes australianos a 10s dialecticos materialistas. 10s deberes. no solo de 10s cuerpos. como un zingaro. Miedo enteramente justificado. Es muy cierto que la ciencia atenta contra 10s valores. su radical foraneidad. Pero entonces iquien define el crimen? iQuien el bien y el mal? Todos 10s sistemas tradicionales colocan la etica y 10s vale res fuera del alcance del hombre. ademas el empleo de la energia at6mica sera.entonces cuando el hombre mcdemo se vuelve hacia. o mejor. No directamente. le es muy necesario al hombre despertar de su sueno m. que la explosion demografica es debida a que millones de ninos son salvados de la muerte cada aiio: ies preciso de nuevo dejarlos morir? Discurso superficial. El sabe ahora que ellos son solo suyos y. al ser en f el dueno. que confunde 10s signos con las causas profundas del mal.

a continuacion y principalmente. por esencia no objetiva. indispensable en la busqueda de la verdad. como condicion necesaria de toda verdad en el conocimiento. Estoy tentado aqui de hacer notar que. La etica y el conocimiento estan inevitablemente ligados en la accion y por ella. . es quiza. escoge o rechaza ciertos valores. propuesta como un axioma. constituye unos valores escogidos. sino absolutamente erronea. mientras que. porque la definition mi* ma del conocimiento werdaderor se basa. en ultimo tennino. por otra parte.modemos. desde luego. esti por siempre excluida del c a m p del conocimiento. y ello por dos r a z e nes esenciales: . porque 10s valores y el c o n e cimiento estan siempre y necesariamente asociados tanto en la accion como en el discurso. gracias al hecho de que la Iglesia reconocia una distincion fundamental entre el d e minio de lo sagrado y el de lo profano. En un sistema animists. la interpretacion de la etica y del conocimiento no plantea ningun conflicto. pero de modo mucho m k sistematico y afirmado. La accion pone en juego. Esta distincion no permi- .en primer lugar. un conocimiento es necesariamente supuesto en toda accion. si este acontecimiento unico en la historia de la cultura se produjo en el Occidente cristiano antes que en el seno de otra civilization. o en cuestion. El conocimiento en si mismo es exclusive de todo juicio de valor (en tanto que ccde valor epistemologicon) mientras que la etica. o lo pretende. filosofos. Pero. es establecida entre el dominio de la etica y el del conocimiento. En definitiva es esta distincion radical. la accion es una de las dos fuentes necesarias del conocimiento. la que ha creado a la ciencia. ya que el aninismo evita toda distincion radical entre estas dos categorias: las considera como dos aspectos de una misma realidad. por una parte. en compensacion. en un postulado de orden etico. a la vez el conocimiento y 10s valores. o incluso hombres de ciencia. Toda accion significa una etica. La idea de una etica social fundada sobre 10s ccderechosn supuestos waturalesn del hombre expresa una actitud tal que se revela tambien. Cada uno de estos dos puntos necesita un pequefio desarre 110. Yo la creo no solo inkeptablepara la inmensa mayoria de 10s hombres. en las tentativas de explicitacion de la moral implicita del marxismo. una distincion radical. sean escritores. Desde el momento en que se propone el postulado de objetividad.

ya que. por otra parte. aunque Sean inconscientes. impide al mismo tiempo toda confusion entre juicios de conocimiento y juicios de valor. El postulado de objetividad. como autentico. mas que si ( o en la medida en que) explicita y conserva la distincion de las dos cafegonas que el asocia. a1 contrario. asi definida. Los occidentales pueden sentir cierta pena al ver que para algunas religiones no existe. revelan su entera significacion al hombre atento que experimenta la resonancia. donde 10s valores y la verdad. no puede existir. Y ello no solo por 10s politicos de vocacion. la misma nocion de ((profanon es incomprensible. ique sentido tendria una distincion asi? En un sistema objetivo. al denunciar la ((antigua alianza)). esto era otro parentesis. el discurso inautentico. El animismo. toda confusion entre conccimiento y valores esta prohibida Mas ( y este es el punto esencial. fuera de su dominio. Esto no era mas que un parentesis. hemos dicho. el dominio com~in donde se reunen la etica y el conocimiento. no puede conducir mas que a 10s contrasentidos mas perniciosos.6. Pero sucede que estas dos categorias estan inevitablemente asociadas en la accion. por cuidadosamente disfrazada que est. comprendido el discurso. este ((primer mandamienton que funda . ninguna distincion entre lo sagrado y lo profano. sino que preparo al espiritu para la distincion mucho mas radical que proponia el principio de objetividad. establecer una discriminacion absoluta entre prcposiciones de conocimiento y juicios de valor. en la raiz. se revelan a menudo peligrosamente incapaces de distinguir la categoria de valores de la del conocimiento. juzgaremos pues que todo discurso (o accion) no debe ser considerado como significante. si una intencion. la. Se ve perfectamente que es en el discurso ((politico))(siempre interpret0 ~(discurso)) el sentido cartesiano) donde esta en peligrosa amalgama se practica de forma mas constante y sistematica. a las mentiras m b criminales. La nocion de autenticidad deviene. asociados pero no confundidos. Volvamos a las fuentes del wnocimiento.tio a la ciencia solamente buscar sus vias (a condicion de no usurpar el dominio de lo sagrado). Para el hinduismo todo pertenece a1 dominio sagrado. Para permanecer fieles al principio. se supone presente en el Universe. en el que las dos categorias se amalgaman y confunden. Por el contrario. no quiere ni puede. conocimiento y valores) esta probibicion. Volvamos al asunto. Pen. Los mismos hombres de ciencia.articulation logica que asocia.

a 10s que intentan aun atenerse. le enriquecen y le amenazan. arminados por el mismo conocimiento. religiode sas o <cnaturalesn. Es evidente que el plantear el postulado de objetividad como condicion del conocimiento verdadero constituye una eleccion etica y no un juicio de conacimiento. El conocimiento verdadero ignora 10s valores. de guiar su evolution.. segtin el mismo postulado. para establecer la norma del conocimiento. La etica del conocimiento. El discurso autentico funda a su vez la ciencia y entrega a las manos de 10s hombres 10s inmensos poderes que. . creadora del mundo moderno. como asce sis del espiritu. y su debilidad moral a 10s sistemas de valores. pero hace falta para fundamentarlo un juicio. Es ella la que excava el abismo que vemos abrirse a nuestro paso. El postulado de objetividad. una disciplina.que se impondrian al hombre. es la unica compatible con el. Aceptar el postulado de objetividad. tejidas por la ciencia. Las sociedades modernas. hoy. le liberan. La etica del conocimiento no se impone al hombre. o mas bien un axioma de valor. no es en si mismo y no sabria ser obje tivo: es una regla moral. La etica del conocimiento En la etica del conocimiento. Por ello difiere radicalmente de las eticas animistas que en su totalidad se consideran fundadas sobre el <<conocimiento)) leyes inmanentes.el conocimiento objetivo. El Discurso del Metodo propone una epistemologia normativa. ya que. es pues enunciar la proposicion de base de una etica: la etica del conocimiento. define un valor que es el mismo conocimiento objetivo. pero es precis0 leerlo tambien y. es la eleccion etica de un valor primitive la quefunda el conocimiento. una vez comprendida y aceptada. Ellas deben su poderio material a esta etica fundadora del conocimiento. pero podrian tambien esclavizarle. ante todo. no podia haber conocimiento averdaderon con antenoridad a esta eleccion arbitraria. viven de sus productos. la unica capaz. como meditacion moral. es el. han devenido dependientes como un toxicomano de su droga. quien se la impone hacienda de ella axiomaticamente la condicion de autenticidad de todo discurso o de toda accion. a1 contrario. Esta contradiccion es mortal.

no solo absurd0 sino extraio. en un sentido. envilecer o constrefiir al hombre biologico. apremiante. En el hombre. pueda calmar la angustia. dominarla. esta a la vez torturado y e ~ q u e c i d o este dualism0 desgarrador que se por expresa tanto en el arte y la poesia como en el amor humano. precioso por su extraieza misma. como creo. ella es tambien un humanismo. igualmente. estimula al hombre a respetar y a asumir esta herencia. cuando es necesario. siempre vivo en las almas. la generosidad. En cuanto a las m b altas cualidades humanas. ella sabe ver el animal. ccconocimiento de la etica)). de las exigencias y de 10s limites del ser biologico. Por la misma enjundia de su ambicion. de 10s impulsos. el verdadero wnocimiento. a menos de proponer un ideal que trascienda el individuo al punto de justificar la necesidad por la que el se sacrifica. mis que una ccexplicacion))que la etica del conocimiento no sabria dar. de las pasiones.Comprendida y aceptada. la etica del conocimiento. la biosfera y el reino de las ideas. y prcpone al hombre no solo servirse de el. el hombre necesite superacion y transcendencia? El poderio del gran suerio socialists. jpodra serlo? Si es cierto. la etica del conocimiento podria quiza satisfacer esta exigencia de superacion. ya que respeta en el hombre al creador y depositario de esta trascendencia. La etica del conocimiento es. que esta herencia venida del fondo de las edades no es solamente cultural. La mayoria de 10s sistemas animistas. por el contrario. aun y reconociendo su origen soci~biologico. sabiendo. La etica del conocimiento. saciar la exigencia? No lo se. que la angustia de la sociedad y la exigencia de una explication total. el altmismo. iPuede ser que. Ella define un valor transcendente. afirma tambien su valor transcendente al servicio del ideal que ella define. por el contrario. son innatas. sino en adelante semirlo por una elecciirn deliberada y consciente. orguIlosa. han querido ignorar. sino sin duda genetics. ipodemos pensar que esta etica austera. el animo. . parece testimoniarlo a la perfeccion. Ningun sistema de valores puede pretender constituir una verdadera etica. la ambicion creadora. el ser que. abstracta. h e rrorizarle o aterrorizarle con ciertos rasgos inherentes a su condicion animal. Sin embargo. perteneciendo simultineamente a dos reinos. Mas quiza despues de todo no es totalmente imposible.

a la extension. Este gran suexio del siglo x ~ x vive perennemente. burla de la ciencia sobre la que pretende sinceramente. al enriquecimiento del reino transcendente de las ideas. cargado de todas las amenazas que han sido. en la etica que funda el c o n e cimiento. es preciso renunciar a esta ilusion que no es mas que pueril cuando no es mortal. pero quizas inevitable. por libre eleccion. desde su nacimiento. que esta profunda aspiracion no haya encontrado su doctrina filosofica mas que bajo la forma de una ideologia animista. Es esta confusion la que le permite. Es facil ver que el profetismo historicista fundamentado sobre el materialismo dialectic0 estaba. Una vez por todas. el materialismo histbrico reposa sobre una confusion total de las categorias de valor y de conocimiento. con un dixurso profundamente jnauthtjcq proclamarque ha establecido cccientificamentex las leyes de la historia a las que el hombre no tiene otro recurso ni otro deber que obedecer. Es tragico. la unica actitud a la vez racional y deliberadamente idealista sobre la que podria ser edificado un verdadero socialismo. apoyarse? La sola esperanza en el socialismo no esta en una arevision)) de la ideologia que lo domina desde hace mas de un siglo. Ella impone instituciones consagradas a la defensa. medida y garantia de todos 10s demas valores? Etica que funda la responsabilidad moral sobre la libertad de esta eleccion a x i e matica. de su valor. Aceptada como base de las instituciones sociales y politicas. el yalor supremo. con una dolorosa intensidad. Dolorosa a causa de las traiciones que este ideal ha sufrido y de 10s crimenes cometidos en su nombre. es. cada vez mas liberado de 10s apremios materiales y de las servidumbres mentirosas del animismo. sino en el abandon0 total de ella.en fin.La etica del conocimiento y el ideal socialista La etica del conoc~miento. haciendo de el. del c o n e cimiento. en el espiritu de sus adeptos. Reino que habita el hombre y en donde. iDonde entonces encontrar la fuente de verdad y la inspiracion moral de un humanismo socialista realmente cientifico sino en las fuentes de la misma ciencia. Mas aun. iComo un socialismo autentico podria construirse jamas sobre una ideologia inautentica por esencia. como medida de su autenticidad. unicamente la etica del conocimiento podria conducir al socialismo. quiz& que 10s d e m b animismos. en efecto. realizadas. de la creacion. en las almas jovenes. en mi opinion. podria al fin vivir autentica- . si no quiere caer en la nada.

mente. viendo en el a . Esto es quizhs una utopia Pero no es un suefio inwherente. protegido por instituciones que. La antigua alianza ya esti rota. deberian servirle en su esencia mis h i c a y mis preciosa. . la vez a1 sujeto y a1 creador del reino. el hombre sabe a1 fin que esth solo en la inmensidad indiferente del Universo de donde ha eniergido por azar. su deber no esth escrito en ninguna parte. Igual que su destino. Puede eswger entre el reino y fas tinieblas. Es una idea que se impone por la sola fuerza de su wherencia bgica Es la wnclusion a la que Ueva necesariamente la bbqueda de la autenticidad.

Apendices .

o grupos de atomos. = CO. 2 . R2. Los 20 radicales de aminoacidos que son constituyentes universales de las proteinas estin representados en la tabla 1. mientras que las letras R1.La eshuctura general de la cadena ccpolipeptidican que resulta de esta polimerizacion es la siguiente: En esta representacion. 0 = NH). O entre circulo blanco y cuadrado blanco (CH . Estructura de las proteinas Las proteinas son macromoleculas constituidas por la polimerizacion lineal de cuerpos llamados ccaminoacidos)>. Se ve que la cadena comprende tres t i p s de union entre a t e mos.NH). 3. .NH). etc.0 entre circulo negro y cuadrado blanco (CO ." entre circulo blanco y circulo negro (CH . representan diferentes radicales organicos.CO). a saber: 1.. 10s circulos blancos y negros y 10s cuadrados blancos corresponden a diversos grupos de atomos ( 0 = CH.1.

hH Co. CH CO ..NH 2% co- . HH / \ $.Mi / & \ m 0 0 '7 CH / \ .

.NH ..NII /CH. OC .NH 10: co.NH / & \ CO- M i / " co- y: C-NH NH I I I p: I CHz I S I H fH1 CHI 71 CHI A .W h fHa C O P ca : .

H. la papaina. Swen y B. 218. 5. Koekoek. Jansonius. A1 contrario. uno respecto al otro. las otras dos uniones permiten una libre rotacion (flechas punteadas) de 10s atomos. Se ve lo muy complejo que es este recomdo y. R2. pdgs.) limita. J. <<Nature)>. (J. 929-932 (1968)..Esta liltima union (Uamada ccpeptidica. R. Representarion esquemotica de 10s pliegues de la cadena peptidica en la molenrla depapaina.) es rigida (trazo grue- so en la figura pag. 171): ella inmoviliza. todas las moleculas de una misma especie quimica (definida por la secuencia de 10s radicales en la cadena) adoptan la misma wnfiguracion plegada. en principio. en las proteinas globulares nativas. La figura 5 da esquematicamente el rec* mdo de la cadena polipeptidica en una enzima. Drenth. M. G. su inwherencia. estas post bilidades de plegamiento. Sin embargo (ver pag. Esto permite a la fibra polipeptidica plegarse sobre si misma de mcdo extremadamente complejo y variado. Wolthers. . en apariencia. N. etc. %lo el impedimenta de 10s atomos (principalmente 10s que constituyen 10s radicales R1. 94). Fig. 10s atomos que asocia. uno respecto a1 otro.

A de una fibra esti asociada a T de otra. . y con un radical fosforilo por otra. Por razones estericas. llamadas adenina. G. guanina. Estas cuatro bases. C y T. G a C. se nombran en general A. 60) con la timina (T) mientras que la guanina (G) se asocia con la citosina ( C ) . T a A y C a G . citosina y timina. Son las letras del alfabeto genetico. Estos estin constituidos por la asociacion de un azlicar con una base nitrogenada por una parte. En el ADN (acido desoximbonucleico) se encuentran cuatro nucleotidos que difieren por la estructura de la base nitrogenada constituyente. Las dos fibras son pues complementarias. En la doble fibra. La polimerizacion tiene lugar por mediacion de 10s gmpos fosfori10s que asocian cada residuo de azlicar al precedente y a1 siguiente. la adenina (A) en el ADN tiende a formar espontineamente una asociacion no covalente (ver pag. El ADN esta constituido por dos fibras polinucleotidicas asociadas por mediacion de estas uniones no covalentes especificas. formando asi una cadena ~~polinucleotidica~~. kcidos nucleicos Los acidos nuclcicos son macromoleculas que resultan de la polimerizacion lineal de cuerpos llamados nnucleotidos~~.2.

del modo indicado en la siguiente figura. de las dos complementarias.Esta estructura esti esquematicamente representada por la figura que viene a continuacion. T-A. nucle6tido. Hoy en dia se comprende bastante bien el mecanismo quimico de algunos de . C-G) gracias a interacciones no covalentes. La replication de esta molecula procede por separacion de las dos fibras. 10s circulos negros 10s atomos de fosforo que aseguran la continuidad de cada una de las dos cade nas. Asi es el mecanismo. T. No estA limitada en cuanto a su longitud. G. de la invariancia replicativa. mientras que 10s cuadrados A. C representan las bases emparejadas por pares (A-T. indicadas en punteado. seguida por la reconstitution. Las mutaciones resultan de 10s diversos tipos de accidentes que pueden afectar a este mecanismo microscopico. La estructura puede componerse de todas las secuencias posibles de pares. Cada una de las dos moleculas asi sintetizadas contiene una de las fibras de la molecula madre y una fibra nueva formada pot ernparejamiento especifico. muy simple en su principio. con notacion simplificada y limitindonos a cuatro pares. nucleotido a nucle& tido. donde 10s pentagonos simbolizan 10s radicales de azucar. lo que se puede representar. G-C. Estas dos moleculas son identicas entre si y tambien a la molecula madre.

una secuencia polipeptidica. pag. Es precis0 notar en primer lugar que la maquinaria de la t r a duccion no utilia diiectamente las secuencias nucleotidicas del ADN. principalmente por la sustitucion de la base timina (T) por la base uracil0 (U).ellos. Se conocen agentes quimiws que aumentan wnsiderablemente la probabididad. llamado ccacido ribonucleico mensajerow (ARN mensajero). sino la <ctranscripcion*de una de las dos fibras a un polinucle6tid0. a una secuencia polinucleotidica dada. Estos agentes son poderosos wnutigenosn. de hecho. las radiaciones ionizantes (rayos X y rayos wsmiws) provocan especialrnente diversos t i p s de eliminaciones o de ccm&tiques>). capaces de insertarse enfre 10s nucleotidos en la fibra de ADN. la sustitucion de un par de nucleotidos por otro es debida a1 hecho de que las bases nitrogenadas pueden. Los polinucleotidos del ARN difieren de 10s del ADN por algunos detalles de estructura. la deforman y favorecen asi 10s accidentes tales wmo la eliminacion o la adicion de uno o varios nuclebtidos. El codigo genetico La estructura y las propiedades de una proteina estin defiidas por la secuencia (el orden l i e d ) de 10s radicdes aminoacidos en el polipkptido (cf. se empareja w n A y no w n G). Otros agentes quimicos. adoptar excepcional y transite riamente una forma tautomerica en la que la capacidad de e m p a rejamiento especifico de la base esti en cierto modo ccinvertidon (por ejemplo la base C. son precisos varios nuclebtidos para especificar un aminoacido. es a cctripletesn: cada aminoacido esti especificado por una secuencia de Ires nucl&fidos. Como es el ARN mensajero el que siwe de matriz para el ensamblaje secuencial de 10s aminoacidos destinados a formar el poli*ptido. de estos emparejamientos ccilicitos)). es decir la frecuencia. El cbdigo. 96). . adem& de su estado ccnormd*. en la forma ccexcepcionala. Esta secuencia esti determinada por la de 10s nucleotidos en un segmento de fibra del ADN. Como hay 20 residuos aminoacidos a especificar y solo 4 ccletraw (4 nucleotidos) en el alfabeto del ADN. Las correspondencias estin dadas en la tabla 2. Por ejemplo. En fin. El d i g o genetico (sensu stricro) es la regla que asocia. 3.

bajo la forma de cctripletesr de nude& tidos. UGA) se nombran MNSV (non-sens = sin sentido). 172 y 173). la segunda en la hilera horizontal. Se ve que. Los nombres de 10s radicales aminoacidos correspondientes e s t b resumidos (cd. Por ello no hay que especificar mis que 20 residuos. de tres letras. tres tripletes (UAA. UAG. la primera letra de cada triplete es leida en la columna vertical de la izquierda.Fe Fe Leu Leu Ser Ser Ser Ser Pro Pro Tir Tir BNSN nNS* His His GluN GluN AspN AspN Lis Lis Cis Cis aNSn Tri Leu Leu Leu Leu Pro Pro Ileu lleu lleu Ser Ser AW A% Gli Gli Gli Gli Met Val Val Val Val Ala Ala Ala Ala ASP ASP Glu Glu En esta tabla. . Por el contrario. En un alfabeto de cuatro letras se pueden en efecto formar 4' = 64 ccpalabras. porque no designan ningun . para la mayoria de 10s aminoacidos. existen varias notaciones diferentes. pa@. el c d i g o frgura en esta tabla con su escritura en alfabeto ARN y no ADN. Tabla de 10s radicales: Tabla 1. la tercera en la columna vertical de la derecha.

Los ARN Ilamados de cctransferencian. . portador del aminokido especificado por este triplete. . . triplete a triplete. El conocimiento de este mecanismo no es indispensable para la inteligencia del texto. enzimas especiales reconocen por una parte un aminoacido. numerosos constituyentes macromoleculares intemienen. . Estas moleculas comportan en efecto: 1 .. Basta con mencionar 10s intermediaries que manejan en suma la clave de la traduccion. en la extremidad de la cadena polipeptidica ya formada. Este emparejamiento tiene lugar en asociacion con un constituyente complejo (el ribosoma) que juega en suma el papel de <mesade tallerr donde se ensamblan 10s diversos constituyentes del mecanismo. O un grupo aaceptor. Juegan sin embargo un papel importante como s i g nos de puntuacion en la lectura de la secuencia nucleotidica. ARN mensajero ARN de . a lo largo de la cadena polinucleotidica Cada triplete a su vez se empareja en la superficie del ribosoma con el ARN mensajero correspondiente. ... de aminoacidos. por la otra un ARN de transferencia particular.aminoacido.0 una secuencia complementaria de cada uno de 10s tripletes del M i g o . Una enzima cataliza en cada etapa la formacion de una union peptidica entre el aminoacido que lleva el ARN y el aminoacido precedente. que permite a1 ribosoma progresar. que aumenta asi en una v . y catalizan la asociacion (covalente) del aminoacido con la molecula de ARN. El mecanismo de la traduccion propiamente dicho es corn plejo. 2. mecanismo alin ma1 comprendido. .. El ARN mensajero es leido secuencialmente. lo que permite a cada ARN de transferencia emparejarse al triplete correspondiente del ARN mensajero.

unidad. Despues de ello, el ribosoma progresa un triplete, y el proceso recomienza. La figura anterior da un esquema de principio del mecanismo de transferencia de la informacion correspondiente a una secuencia (arbitrariamene escogida) en el ADN. El ARN mensajero, en esta figura, se supone transcrito a partir de la fibra de ADN marcada por un asterisco. En la realidad 10s ARN de transferencia se emparejan uno tras otro al mensajero. Para que resulte m h claro, se 10s ha colocado aqui emparejados simultzineamente.
4 . Sobre la sign~$cacion del segundo principio de la termodinamica

Se ha escrito tanto sobre la significacion del segundo principio, sobre la entropia, sobre la aequivalencia)) entre la entropia negativa y la informacion, que parece inutil volver a abordar este tema. Un repaso podra sin embargo servir a algunos lectores. En su primera forma, pqramente termodinamica (enunciada por Clausius en 1850, como generalization del Teorema de Carnot), el segundo principio preve que, en un recinfo enexeficamente aislado, todas las diferencias de temperatura deben tender a anularse espontaneamente. 0, y esto supone lo mismo, el principio estipula que, en el seno de un recinto asi, donde la temperatura seGa uniforme, es imposible que aparezcan diferencias de potencial termico entre diferentes regiones del sistema. De donde proviene la necesidad de gastar energia para enfriar una nevera, por ejemplo. Entonces, en un recinto a temperatura uniforme, donde no subsiste ninguna diferencia de potencial, no puede tener lugar ningun fenomeno (macroscopico). El sistema es inerte. Es en este sentido que se dice que el segundo principio preve la degradacion ineluctable de la energia en el seno de un sistema aislado, como el Universo. La wntropia>>es la cantidad termodinhica que mide el nivel de degradation de la energia de un sistema. Segun el segundo principio, por consecuencia, todo fenomeno, sea cual sea, es acompafiado necesariamente de un aumento de entropia en el seno del sistema donde acontece. Es el desarrollo de la teoria cinetica de la materia (o mecanica estatica) el que debia revelar la significacion mas profunda y mas general del segundo principio. La ndegradacion de la ener-

gian, o el aumento de entropia, es una consecuencia estaticamente previsible de 10s movimientos y colisiones al azar de las moleculas. Sean, por ejemplo, dos recintos a temperaturas diferentes, puestos en comunicacion uno con el otro. Las moleculas (calientesn (es decir rapidas) y las moleculas afriasn (es decir lentas) van a pasar, en el azar de su recorrido, de un recinto a1 otro, lo que anulara inevitablemente la diferencia de temperatura entre 10s dos recintos. Se ve, gracias a este ejemplo, que el aumento de entropia, en un sistema asi, esta ligado a un aumento de desorden: las moMculas lentas y rapidas, primeramente separadas, estan ahora mezcladas, y la energia total del sistema se reparte estaticamente entre todas, debido a sus colisiones; a d e mas, 10s dos recintos, al comienzo discernibles (por su temperahlra) se vuelven equivalentes. Antes de la mezcla, el sistema podia realizar trabajo, ya que comportaba una diferencia de p o tencial entre 10s dos recintos. Una vez alcanzado el equilibrio estatico, ninglin fenomeno puede producirse ya en el sen0 del sistema. Si el aumento de entropia mide el aumento del desorden en un sistema, un aumento de orden corresponde a una disminucion de entropia o, como se prefiere a veces decir, a un enriquecimiento de entropia negativa. Sin embargo, el grado de orden de un sistema es definible en otro lenguaje: el de la informacion. El orden de un sistema, en este lenguaje, es igual a la cantidad de informacion necesaria para la descripcion de este sistema. De donde proviene la idea, debida a Szilard y a Leon Brillouin, de una cierta equivalencia entre ((information)) y aentropia negativan (ver pag. 64). Idea extremadmente fecunda, per0 que puede dar lugar a generalizaciones o asimilaciones imprudentes. Es sin embargo legitimo considerar que uno de 10s enunciados fundamentales de la teoria de la infomacion, a saber, que la transmision de un mensaje se acompana necesariamente de una cierta disipacion de la informacion que contiene, es el equivalente, en informatica, del segundo principio en tennodinamica.

... . .. .. . .. ... .. . ... . . .. .. . . .. .. .. . ... ... . ... . . . .. . . .. . . .. . .. . . . . ... . . .. ..... . .. Ontogenesis molecular ... ... . .. . ... .. .. . . .. .. .. . . ... ... Las fronteras. .. ...... . . El reino y las tinieblas . . ... . . .. . . . . ... Invariancia y perturbaciones . . . . . . . . . .. . . .. . .. . Los demonios de Maxwell . .. . . .. Prefacio ... . . .. .. .. . . . . ... . . . . . . . . . . .. . . . . . . .. .. . .. ... Evoluc~on. . . . . . : Extrafios objetos .. . .. . Cibernetica microscopica . . . . .... .. ... .... . . . . . .. . Vitalismos y animismos . .. Aphdices .. . . . . . .... . .. . . . . .. .. . . .. .... .. .. . .. .. ..... . . . .. ... . . ... .. . . . .... . . . . . ... . . .. . . .. ... . . . .. . . . . .... .. .... . .. . . . . . . .

sa de Sant Vicenc dels Horts. industria grifica. el dia 1 del mes de Diciembre de 1986 .Este libro se termin6 de imprimir en 10s talleres de Printer.

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