JACQUES MONOD

EL AZAR Y LA NECESDAD
(ENSAYO SOBRE LA FILOSOFIA NATURAL DE LA B I O L O G MODERNA) ~

EDICIONES ORBIS, S.A.

Timlo ori inal: Le hasurd et [a necesritt ( s .sur la Em pbiloIOpkenawrde de la bdogie modeme) (1970). Traducc16n: Francisco Ferrer Lerin, revisada por el prof. Antonio Conis Tejedor. Asesor cientifico de la colecci6n: Pedro Puigdomhech. Direcci6n de la colecci6n: Virgilio Onega

8 tditions du Seuil. 1970.
@ Tus uets Editores, S.A.

@ por I 2 presente e d i d n , Ediciones Orbis, S.A. Apartado de Correos 35432, Barcelona

ISBN: 84-7634-234-9 D.L.: B. 41394-1986

Impreso y encuadernado por printer industria grifica sa c.n. 1 , cuatro caminos, s / n 1 08620 sant vicenc dels horts barcelona 1986 Printed in Spain

creado por PI. Cada grano de esa roca. persuadido del origen completamente humano de todo lo que es humano. en adelante sin dueno. ALBERT CAMUS Le mvthe de Sisyphe . El mismo jwga que todo esta bien. para el forma un mundo. esta siempre en marcha La roca todavia rueda iAbandono a Sisifo a1 pie de la montarial Siempre toma a encontrar su fardo. Sisifo. cada destello mineral de esa montana. ciego que desea ver y que sabe que la noche no time fin. no le parece ni ested nifiitil. Mas Sisifo ensena la 6delidad supenbr que niega 10s dioses y conmueve las mcas. contempla esa sene de actos inconexos que devienen su destino. Ese universo. DEMOCRITO En ese instante sutil en que el hombre vuelve sobre su vida. unido bajo la mirada de su memoria y en seguida sellado por su muerte. Asi. Hay que imaginar a Sisifo dichoso. regresando a su roca. plena de noche.Todo lo que existe en el Universo es fmto del m a r y de la necesidad. La propia lucha hacia la cumbre basta para henchir el corazon de un hombre.

PREFACIO .

dilucidar la relacion del hombre con el Universo. a la formation del pensamiento moderno. Pero si la ambicion ultima de la ciencia entera es fundamentalmente.La biologia ocupa. profundamente trastornado y definitivamente marcado en todos 10s t e rrenos: filodfico. mAs que ninguna otra. en unos terminos que no sean metafisicos. entre todas las disciplinas. la m L significativa de todas las ciencias. permanecia como suspendida mientras no se elaborara una teoria fisica de la herencia. la que intenta ir mas directamente a1 centro de 10s problemas que se deben haber resuelto antes de poder proponer el de la maturaleza humanap). Sin embargo. por el advenimiento de la teoria de la evolucion. Sin embargo. Asi. un lugar a la vez marginal y central. aplicables fuera de la biosfera. entre las ciencias. entonces es justo reconocer a la biologia un lugar central puesto que es. sin duda. religiose y politico. la biologia es. como creo. para el hombre. Interpret0 aqui la ((teoria del c& digo geneticow en un sentido amplio. Marginal en cuanto que el mundo viviente no constituye m& que una parte infima y muy (cespecials del universo conocido. por segura que estuviese desde el fin del siglo xlx de su validez fenomenologica. aunque dominando la biologia entera. es la que ha contribuido ya. de suerte que el estudio de 10s seres vivos no parece poder lograr jamas la revelacibn de unas leyes generales. para incluir no solamente las nociones relativas a la estructura quimica del material heredi- . es esto lo que hoy aporta la teoria molecular del c6digo genetico. La esperanza de conseguirla rapidamente parecia casi quimerica hace treinta af~os pesar de 10s exitos de la genea tics clhica. la teoria de la evolucion.

que puedan considerarse humanamente significativos. Antes que las nociones mismas de la biologia modema. aun siendo ccnaturaln en el titulo ( o incluso en el subtitulo) de una obra. N o habia nada parecido en el conocimiento cientifico anterior al advenimiento de la biologia molecular. desde luego. Definida asi. (No se puede predecir ni resolver toda la quimica con la ayuda de la teoria cuantica. lo asi como explicar sus relaciones logicas con otros terrenos del pensamiento.) podia entonces parecer inaccesible en su mismo principio. la base universal. sino tambien 10s mecanismos moleculares de expresion.tario y de la infonnacion de la que es portador. La ingenuidad misma de una vision nueva (la de la ciencia siempre lo es) puede a veces iluminar con un nuevo dia antiguos problemas. a fin de revelar su plena significacion. No tengo mis que una excusa. Desde luego hay que evitar toda confusion entre las ideas sugeridm por la ciencia y la ciencia misma. morfogenetica y fisiob gica de esta infonnacion. no obstante. por parte de un hombre de ciencia. Yo no preten- . ni siquiera que sean siempre analizables directamente a escala molecular. Espero que el presente ensayo contribuya a ello. que las estructuras y funciones complejas de 10s organismos puedan ser deducidas de la teoria. Resulta imprudente hoy en dia. Lo que no significa. es su ((forma)> que he intentado destacar. que sin duda constituye. El ((secret0 de la vida. sino tambien de las ideas salidas de su ciencia. Este considerable acontecimiento parece deberia intluir enormemente en el pensamiento contemporaneo desde el momento en que la significacion general y el alcance de la teoria fuesen comprendidos y apreciados mis alla del circulo de 10s especialistas puros.) Pero si la teoria molecular del codigo no puede hoy (y sin duda no podra jamh) predecir y resolver toda la biosfera. pero hay que llevar hash sus limites las conclusiones que la ciencia autoriza. Ejercicio dificil. Se tiene la seguridad de que sera acogida con desconfianza por 10s cientificos y. boy mas que nunca. a 10s hombres de ciencia de considerar a su disciplina dentro del conjunto de la cultura modema. a lo mejor. Hoy esta en gran parte desvelado. constituye desde ahora una teoria general de 10s sistemas vivientes. para en& quecerla no solo de conocimientos tecnicos importantes. pero la creo legitima: el deber que se impone. con condescendencia por 10s filosofos. la teoria del c6digo genB tic0 constituye la base fundamental de la biologia. emplear la palabra ccfilosofia~.

Gracias a Guillaume Bude y a Frangois I. por ciertos planteamientos que les pareceran fastidiosos. pero no a las ideas que posee y que debe defender. reflejan. La importancia relativa atribuida a diferentes desarrollos. Analogamente. Incluso capitulos importantes de la biologia no son mencicnados. Mas no creo equivocarme al decir que estas interpretaciones. Clos Saint-Jacque. a veces. No he hecho mas que resumir nociones wnsideradas como establecidas por la ciencia contemporhea. como la elecci6n de 10s ejemplos propuestos. si no politico. Este ensayo se basa en una sene de conferencias (las ((Robbins Lecturesx) pronunciadas en febrero de 1969 en el Pomona College. Y aqui tengo la seguridad. por peligrosos que fuesen o por ingenuos o demasiado ambiciosos que puedan. Indudablemente. mas no de ensefianza. He de solicitas la indulgencia de 10s biologos. Repito otra vez que este ensayo no pretende exponer tcda la biologia sino que intenta extraer la quintaesencia de la teoria molecular del cbdigo. Es una hermosa y preciada institucion que autoriza a sus miembros a rebasar. he hecho de estos temas el motivo de un curso en el College de France durante el d o escolar 1969-1970. soy responsable de las generalizaciones ideologicas que he creido poder deducir. ante un joven y ardiente ptiblico.~ A b d 1970 . de hallarme en total acuerdo con ciertos biologos cow temporaneos cuya obra merece el mayor respeto. mientras no salgan del terreno de la epistemologia. que no he querido eludir. Mas quema insistir sobre el hecho de que la lectura no es de ningun mod0 indispensable para quien no tiene que afrontar directamente las realidades quimicas de la biologia. desde largo tiempo. Agradezco a la direction de este instituto por haberme dado la posibilidad de desarrollar. parecer: la modestia conviene a1 sabio. ciertos temas que. tranquilizadora. y la de 10s no b i b logos por la aridez de exposicion de ciertas nociones etecnicasn inevitables. encontraran el asentimiento de la mayoria de 10s modernos biologos. son para mi objeto de reflexion. es cierto. tendencias personales. Digamos que la parte estrictamente biologics de este ensayo no es en absoluto original. Los apkndices podran ayudar a algunos lectores a superar estas dificultades. en California. Asumo la total responsabilidad de 10s desarrollos de orden Mico. a pesar mio. 10s estrictos limites de la ensefianza que se le ha confiado.do haber realizado la empresa sin caer en errores.

1 Extraiios objetos .

un cuchillo. En general. iSeria entonces posible definir por criterios objetivos y generales las caracteristicas de 10s objetos artificiales.del T) . En sentido propio.' Cuando se analicen estos juicios. consciente y proyectiva. Nada de esto para el n o o el periasco que sabemos o pensamos han sido configurados por el libre juego de fuerzas fisicas a las que no sabriamos atribuir ninghn uproyecto)). por ser nosotros mismos fabricantes de artefactos.Lo natural y lo artificial La distincion entre objetos artificiales y objetos naturales nos parece inmediata y sin ambigiiedad. Es. productos del ark. artefactos. un rio o una nube son objetos naturales. Sabemos que el cuchillo ha sido configurado por el hombre con vistas a una utilization. productos de una actividad proyectiva consciente. Un peiiasco. se veri. sin embargo. que calibramos lo unaturala o lo aartif~cialnde un objeto cualquiera. a ejecucion conseguida. un pMuelo. (N. de la industria. el autor. un automovil son objetos artificiales. Todo ello suponiendo que aceptamos el postulado base del metodo cientifiw:la Naturaleza es objetiva y nopmyectiva. da ape6omance un sentido proximo a logro. pues. por oposicion a 10s I . a una pe$ormance2 considerada con anterioridad. una montaiia. por referencia a nuestra propia actividad. que no son inmediatos ni estrictamente objetivos. 2. El objeto materializa la intention preexistente que lo ha creado y su forma se explica por la petjiormance que era esperada incluso antes de que se cumpliera.

las intenciones constantes de su creador.0. de modo muy aproximado. regularidad. aunque solo fuera de forma aproximada y rudimentaria. 10s criterios generales utilizables. Para descubrir tal actividad. basados exclusivarnente en la estructura y la forma de 10s objetos examinados. utilizandolos. pero no micmscopicas. 2. Materializando un proyecto. Vemos que 10s criterios a emplear seran dos: 1. se tendria acceso a estructuras at6micas o moleculares cuyas geometrias simples y repetitivas no testimoniarian eviden- . Debe precisarse. que 10s objetos a examinar serian de dimensiones macroscopicas. por wnicroscopicasn las dimensiones que se expresan normalmente en Angstrijm (1 cm = lo8 Angstr6m). Bajo este punto de vista. sera necesario que el programa no utilice mas que crite nos muy generales. Esta precision es indispensable porque. mientras que 10s artefactos presentarian en general tales caracteristicas. Por r macroscopic as^) hemos de entender las dimensiones medibles en centimetros. resultantes del juego gratuito de las fuerzas fisicas? Para asegurarse de la entera objetividad de 10s criterios escogidos. presente o pasada. son evidentemente sus produc ros lo que se debera reconocer. artefactos homologos. Desconociendolo todo de la naturaleza de tales seres. descritos brevemente. a escala micros&pica. se podria redactar un programa que permitiera a una calculadora distinguir un artefact0 de un objeto natural.0. angulos rectos. no presentan casi nunca estructuras geometricas simples: superficies planas. simetrias exactas por ejemplo. lo mejor seria sin duda preguntarse si.objetos naturales. Supongarnos que una nave espacial deba posarse proximamente en Venus o en Marte. destinados al mismo uso. repeticion. ademh. Un programa asi podria encontrar aplicaciones de sumo interes. una cuestion importantisima seria el conocer si estos planetas e s t h o han sido habitados por seres inteligentes capaces de una actividad proyectiva. Mediante el criterio de regularidad se consideraria el hecho de que 10s objetos naturales. configurados por el juego de las fuerzas fisicas. reproducen renovadamente. aristas rectilineas. y de 10s proyectos que podrian haber concebido. Tales podrian ser. prescindiendo de su funcion eventual. El criterio de repeticion sera sin duda el mas decisivo. el descubrimiento de numerosos objetos de formas bastante bien definidas seria pues muy significativo. por dierentes que sean de 10s h t o s de la industria humana.

por lo que la colmena seria clasificada en la misma categoria de objetos que las casas de Barbizon. no habria nada m e jor que hacerla operar sobre objetos terrestres.temente una intention consciente y racional. la maquina examina unos pequeiios guijarros. aErrom cuyo origen ademb es interesante: si 10s cristales presentan formas geometricas perfectamente definidas. Juicio que parece justificar un ccerror). por ejemplo. 10s cristales de cuarzo son objetos artif~ciales. e imaginemos que la maquina ha sido construida por 10s expertos de la NASA marciana. La maquina examina y compara las dos series de objetos mas destacables de 10s alrededores: las casas de Barbizon por un lado y las peiias de Barbizon por otro. simple y repetitiva de 10s atomos o moleculas que 10s constituyen. de simplicidad geometrica y de repeticion. en otros thninos. en la estructura del programa. es que su estructura macroscopica refleja directamente la estmctura microscopica. Las difcultades de un programa espacial Supongamos el programa escrito y la maquina realizada Para someter sus performances a la prueba. Y supongamos que la primera nave marciana ateniza en el bosque de Fontainebleau. si bien 10s guijarros son naturales. sino las leyes quimicas. descubriendo a1 lado de ellos cristales. deseosos de detectar en la Tierra 10s testimonios de una actividad organizada. decidira facilmente que las penas son objetos naturales. debera evidentemente llegar a la conclusion de que. Este ccerrorn seria por otra parte facil de eliminar ya que todas las estmcturas cristalinas posibles son conocidas. Encontraria evidentemente tcdos 10s criterios de un origen artificial: estructuras geometricas simples y repetitivas del panal y de las celulas constituyentes. creadora de artefactos. El cristal. mientras que las casas son artefactos. por ejemplo cerca de Barbizon. Pero supongamos que la maquina estudia ahora otro t i p de objeto: una colmena de abejas silvestres. Siguiendo 10s mismos criterios. Utilizando 10s criterios de regularidad. Centrando ahora su atencion sobre objetos de dimensiones mas reducidas. por ejemplo de cuarzo. Invirtamos nuestras hipotesis. es la expresion macroscopica de una estructura microscopica. ~ Q u C pensar de este juicio? Sabemos que la colmena es nartificial>> en el sentido que representa el prcducto de la actividad de las abe- .

se explico a1 principio. actual pero no conscientemente prw yectiva.? Pmsiguiendo la encuesta pronto se veria que si hay wntradiccion no es por culpa de un error de programacion. wnsideramos a las abejas como seres anaturalesv. de una industria mucho mas evolucionada que la suya. El examen mas superficial revelara elementos de simetria simple: bilateral y translacional. de gew metria. como 10s productos de la industria humana. no podria mas que seiialar a 10s oficiales de la NASA marciana su descubrimiento. Ademas y sobre todo. por la funcion que esta destinado a cumplir. no podra ver mis que objetos artificiales altamente elaborados. por la pe$ormance que espera su inventor. de estructura. por ejemplo. asi como 10s seres vivientes mismos. incluyendo todos 10s ccverdaderosn artefactos. Mas tenemos buenas razones para creer que esta actividad es estrictamente automatica. estaba destinado a ilustrar la dificultad de definir la distincion que. Sin embargo se vera 20 . privando de este modo a la nocion de objeto artificial de su contenido esencial: que un objeto de este tipo se define. se pensara sin duda que ellas surgen por la limitation a que hemos sometido el mismo al cetiirnos a las consideraciones de forma. sino las mismas abejas. o ne~iaciones las alas) se encuentra reproducida en de todos 10s individuos con una extraordinaria fidelidad. sobre la base de tan decisivos documentos. nos parece intuitivamente evidente entre objetos anahlralesn y aartificialesv. sin embargo. que no obstante querriamos igualmente clasificar entre 10s sistemas naturales. examinando abeja tras abeja. La maquina. sobre la base de criterios estmcturales (macroscopicos) es sin duda imposible llegar a una definition de lo artificial que. excluya objetos tan evidentemente naturales como las estructuras cristalinas. en la Tierra. constructiva y del orden mas refinado. wmo buenos naturalistas. Porque si la maquina examina ahora no la colmena. Pmeba segura de que estos seres son 10s productos de una actividad deliberada. NO hay pues una contradiccion flagrante al considerar como ccartificiab el product0 de la actividad automatica de un ser anaturab. El rodeo que hemos efectuado a traves de lo que solo es en peque~sima parte ciencia ficcion. sino de la ambigiiedad de nuestros juicios. Ademas. En efecto.jas. el programa observara que la extrema complejidad de su estructura (nlimero y posicion de 10s pelos abdominales. Reflexionando sobre la causa de las confusiones (iaparentes?) a las que conduce el programa.

el programa no podra mas que rewnocer las profundas analogias. la creacion de artefactos). diafragma. He citado este ejemplo. a la conclusion de que el proyecto que ((explican el aparato no sea el mismo que dio al ojo su estructura. proponemos a la maquina comparar las estructuras y las performances del ojo de un verte brado con las de un aparato fotogrrifico. de adaptacion funcional en 10s seres vivos. es por el contrario indispensable reconocerla como esencial a la definicion misma de 10s seres vivos. el ojo. en un ultimo analisis. sino lasperformances eventuales de 10s objetos examinados. Diremos que estos se distinguen de todas las demas estructuras de todos 10s sistemas presentes en el universo por esta propiedad que Ilamaremos teleonomia . en 10s dos objetos. Y si. aunque sobre superficies diferentes. Todo artefact0 es un producto de la actividad de un ser vivo que expresa asi. lo que demuestra sus diferencias de estructufa. pigmentos fotosensibles: 10s mismos componentes no pueden haberse dispuesto. obturador.en seguida que programando en adelante la maquina para que estudie no solo la estructura. se llegard a resultados aun mas engaiiosos. una de las propiedades fundamentales que caracterizan sin excepcion a todos 10s seres vivos: la de ser objetos dotados de un proyecto que a la vez representan en sus estructuras y cumplen con sus performances (tales como. El analisis ilevara a la conclusion de que estos objetos son comparables. para subrayar lo esteril y arbitrario de querer negar que el organo natural. representa el grmino de un ccproyecton (el de captar imagenes) tan claro como el que llevo a la consecucion del aparato fotografico. lentes. para tomar otro ejemplo. En vez de rehusar esta nocion (como ciertos biologos han intentado hacer). y de forma particularmente evidente. tales como caba110s wniendo en un c a m p y automdviles circulando por una carretera. por ejemplo. mas que con vistas a obtener performances muy parecidas. Por lo que seria absurd0 no llegar. en cuanto e s M concebidos unos y otros para ser capaces de realizar desplazamientos rapidos. clasico. Objetos dotados de un proyecto Supongarnos por ejemplo que este nuevo programa permite efectivamente a la maquina analizar correctamente las estructuras y lasperformances de dos series de objetos.

prcductos de su actividad. entre un a r k facto por perfeccionado que fuera y un ser vivo. Aunque incluso bastante primitivo. etc. y la prueba de ello es que seria dificil de utilizar en el pmgrama de una calculadora: icomo sabria que el proyecto de captar imagenes -proyecto representado por un aparato fotogr$kpertenece a un objeto aparte del aparato mismo? Por el solo examen de la estructura acabada y el analisis de sus performances. este programa permitiria discernir. de fuerzas exteriores al mismo objeto. en contrapartida. No basta w n sefialar que el proyecto que da vida a un artefacto pertenece al animal que lo ha creado. a interacciones ccmorfogeneticas>> internas a1 mismo objeto. es preciso un programa que estudie no solo el objeto actual. debera registrar el hecho de que la estructura de un ser vivo resulta de un proceso totalmente diferente en cuanto no debe casi nada a la accion de las fuerzas exteriores. aunque necesaria para la dehicion de 10s seres vivos. preciso. de una presa erigida por castores. implicando una alibertadn casi total con respecto a 10s agentes o a las condiciones externas. a que un programa asi pueda ser formulado. y en cambio lo debe tcdo. es posible identiticar el proyecto. o de un vehiculo espacial) es el resultado de la aplicacion a 10s materiales que lo constituyen. su mod0 de construction. capaces seguramente de trastornar este desarrollo. Esta nocion evidente es todavia demasiado subjetiva. una diferencia radical. pero incapaces de diri- . pero no su autor. Estructura testimoniando pues un determinismo aut& nomo. riguroso. su historia y. sino su origen. I Maquinas que se construyen a si mismas El programa. no atestigua las fuerzas de cohesion internas entre atomos o moleculas que constituyen el material (y no le conlieren mas que sus propiedades generales de densidad.).Se notara sin embargo que esta condition. La maquina no podria en efecto dejar de constatar que la estructura macroscopica de un artefacto (se trate de un panal. de un hacha paleolitica. una vez acahada. Para lograrlo. dureza. ductilidad. La estructura macroscopica. sino las fuerzas externas que lo han configurado. al menos en principio. no es suticiente ya que no propone criterios objetivos que permitan distinguir 10s seres vivientes de 10s artefactos. desde la forma general al menor detalle. para empezar. y no a1 objeto artificial. Nada se opone.

podria hacerse meditar al programador. POI el carbter authorno y espontheo de 10s procesos morfogeneticos que construyen la estructura macroscopica de 10s seres vivos. Que por este criterio. Por este criterio tan d l o . nuestro programador. ya que describe una . ignorando la biologia. prosiguiendo su encuesta. o recibida. pem erperto en informatics. en 10s que la m o ~ e logia macroscopica resulta en gran parte de la accion de agentes externos. supone un emisor. Mciquinas que se repmducen Admitamos que. Ello es realmente asi y constituye uno de 10s principales temas desarrollados en 10s siguientes capitulos del presente ensayo. cuya geometria caracteristica refleja las interacciones microscbpicas internas al mismo objeto.girlo o de imponer al objeto viviente su organizacion. Esto tiene una exception: 10s cristales. Por el momento. buscamos definir por criterios absolutamente gene rales las propiedades macrosc6picas que diferencian 10s seres vivos de todos 10s demas objetos del universe. asi como por el de la regularidad y el de la repeticion. asi w m o tambien de la mayoria de 10s objetos naturales. conligurados unos y otros por agentes externos. mientras que artefactos y objetos naturales. asegura la formation de las estructuras extremadamente wmplejas de 10s seres vivientes. sean agrupadas las estructuras cristalinas y las de 10s seres vivos. haga en fin su tiltimo descubrimiento: que el emisor de la informacion expresada en la estnytura de un ser vivo es siempre otro objeto identico al primero. etos se distinguen absolutamente de 10s artefactos. 10s cristales serian pues clasificados junto a 10s seres vivientes. Information muy rica. incluso ignorando la moderna biologia: deberia preguntarse si las fuerzas internas que confieren su estructura macmscopica a 10s seres vivos no serian de la misma naturaleza que las interaccie nes microscopicas responsables de las morfologias cristaliias. aut& nomo. wnstituirian otra clase. Habiendo rdescubiertos que un determinism0 interno. deberia ver necesariamente que tales estructuras representan una cantidad considerable de informacion de la que falta identificar la fuente: porque toda informacion expresada. El ha identificado ahora la fuente y descubierto una tercera propiedad destacable de estos objetos: el poder de repre ducir y transmitir ne variehtr la informacion correspondiente a su propia estructura.

pennite distinguir a 10s seres vivientes de todos 10s otros objetos. la invariancia reproductiva es la mas facil de definir cuantitativamente. en solucion sobresaturada. Este criterio. pero integralmente consewada de una generacion a la otra. o simplemente invariancia Se vera aqui que. por la propiedad de la reproduccion invariante.) de una especie dada es igual a la cantidad de infonnacion . no cristaluan. es necesario subrayarlo. Ademb. si es posible cuantitativa. Designaremos esta propiedad wn el nombre de repmduccion invariante. sumido en sus reflexiones y supuesto ignorante de la biologia. Sin embargo. las pmpiedades en cuestion. la estructura de 10s cristales que apareceran en la solucion sera determinada por la de 10s gennenes empleados. Ya que se trata de la crt pacidad de reproducir una estructura de alto grado de orden. Reconocemos ahora que sabemos la suficiente biologia (suponiendo que hoy se la pueda conocer) para analizar de mas cerca e intentar d e f ~ r de fonna m h precisa. invariancia reproductiva. diiemos que el ccwntenido de invariancia. puramente cuantitativo. 10s seres vivos y las estructuras cristalinas se encuentran una vez mhs asociadas y opuestas a los demhs objetos conocidos del universo. Se sabe en efecto que ciertos cuerpos. morfogenesis autonoma. I Las pmpiedades extmiias: invariancia y teleonornia De estas tres propiedades. y ya que el grado de orden de una estructura puede definirse en unidades de informacion. Esta expe riencia imaginaria tenia por objeto el constreiiimos a wedescub r i r ~ propiedades mhs generales que caracterizan a 10s seres las vivos y que 10s distinguen del resto del universo. Hemos encontrado tres: teleonomia. cuando se trata de un cuerpo capaz de cristalizar en dos sistemas diierentes. Abandonamos ahora el pmgramador marciano. las estructuras cristalinas representan una cantidad de infonnacion muy inferior a la que se transmite de generacion en generacion en 10s seres vivos m b simples que conocemos. entre 10s que no se incluyen los cristales. a menos que no se hayan inoculrt do a la solucion germenes de cristales.organization excesivamente compleja.

que. todas las actividades que contribuyen al exito del proyecto esencial s e r h llamadas ccteleonomicas~). de una generacion a otra. estructuras y performances variadas. Se vera facilmente que el cumpliiento de un proyecto teleonomiw fundamental (es decir. proporcionalmente. ya que implica la idea subjetiva de ((proyectoa. todas las performances. sea cual sea. Supuesto que resultara m b sencillo comprender mas claramente la nocion que se impone con la m b inmediata evidencia por el examen de las estructuras y de las performances de 10s seres vivos: la de la teleonomia. no tiene sentido sino como parte de un proyecto mis general. se revela a1 andisis profundamente ambigua. Todas las adaptaciones funcionales de 10s seres vivos como tambien todos 10s artefactos contigurados por ellos cumplen proyectos particulares que es posible considerar como aspectos o fragmentos de un proyecto primitive unico. debemos evidentemente admitir que un ccproyectw parecido se cumple en la emergencia del ojo de un vertebrado. m8s o menos elaboradas y . Recordemos el ejemplo del aparato fotografico: si admitimos que la existencia de este objeto y su estructura realizan el ((proyecton de captar imagenes. asegura L conservaa cion de la norma estructural especifica Veremos que es posible. escogeremos arbitrariamente definir el proyecto teleonomico esencial como consistente en la transmision. llegar a una estimacion de esta magnitud. la reproduction invanante) pone en marcha. del contenido de invanancia caracteristico de la especie. para asegurar la transmision a la generacion siguiente del contenido especifico de invariancia reprcductiva. Todas las estructuras. Para ser mas precisos. mediante ciertas hipbtesis. Se puede. considerar que todas las estructuras y pe~ormancesteleonomicas conesponden a una cierta cantidad de informacion que debe ser transferida para que estas estructuras sean realizadas y estas perfor mances cumplidas. que es la conservation y la multiplicacion de la especie. en efecto. Mas todo proyecto particular. transmitida de una generacion a otra. Nocion que. por individuo. sin embargo. en diferentes especies y grados de la escala animal. Esto permite proponer una definicion de principio del (miv e b teleonomico de una especie. Llamemos a esta cantidad ((la informacion teleonomican. Se puede entonces considerar que el wive1 teleonomicon de una especie dada corresponde a la cantidad de informacion que debe ser transferida.

en el r a t h por ejemplo. por ejemplo. Lejos de dar luz sobre 10s verdaderos problemas. Si Qte fuera el caso. Hay pues un valor teleonomico como participante en la cohesion del grupo. de centrarse en el <{secret0 la vidar. podria ser ilusorio y arbitrario. y este punto es importante. buscar defmiciones diferentes. Las dos magnitudes que hemos intentado defnir son pues totalmente distintas. el contenido de invariancia genetica es casi el mismo en el raton y en el hombre (y en todos 10s mamiferos). en 10s jovenes de mamiferos superiores. concebidas para servir al proyecto teleonomico. Para tomar un ejemplo extremo. Pero. Es preciso insistir sobre el hecho de que no se trata solo de las actividades directametne ligadas a la reproduction propiamente dicha. no estariamos mas que exorcizandolo. Esto nos conduce a considerar una cuestion muy importante que concierne a las relaciones entre las tres propiedades que hemos reconocido como caractensticas de 10s seres vivos: teleone mia. Permite a1 menos ordenar groseramente diferentes especies o grupos sobre una {(escalateleonomicaw. lo que se trata de averiguar. Sus poemas habran contribuido a1 exito del proyecto esencial y la information que contenian debe pues ser contabilizada en la suma de las performances teleonomicas que aseguran la transmision de la invariancia genetica. El hecho de que el programa utilizado las haya identificado sucesiva e independientemente no pmeba que no sean simplemente tres manifestacie nes de la misma y unica propiedad fundamental y secreta. Supongamos que la dama. Esta claro que el exito del proyecto no comporta ninguna performance andoga en otras especies animales. al fin seducida por estos refinados homenajes. morfoghesis autonoma e invariancia. Esta magnitud teoricamente definible no es medible en la practica. Es el grado de complejidad de todas estas estructuras o pe$omances. distinguir entre estas propiedades. consiente en hacer el amor con el poeta. Es absolutamene verdadero que estas tres pmpiedades e s t h .complejas. a la sobrevivencia y a la multiplication de la especie. inaccesible a toda observacion directa. es un elemento importante de desarrollo fisico y de insercion social. aunque sea muy indirectamente. imaginemos un poeta enamorado y timido que no osa declarar su amor a la mujer que ama y d l o sabe expresar simMlicamente su deseo en 10s poemas que le dedica. condicion de su supervivencia y de la expansion de la especie. sino de todas las que contribuyen. El juego. de realmente de disecarlo.

una. explicitamente o no. es responsable de casi todas las estructuras y performances teleonomicas. Los seres vivos son objetos extratios. es de hecho metodologicamente indispensable. la de 10s acidos nucleicos. Los hombres. de las dos clases de macromoleculas biologicas esenciales. violar ciertos . Ella esta justificada por consideracic~ nes quimicas. a un nivel de complejidad muy inferior. 2. por cierto. 1. Es posible. han debido m b o menos confusamente saberlo. La invariancia genetica no se expresa y no se revela m b que a travQ y gracias a la morfogenesis autonoma de la estructura que constituye el aparato teleonomico. la misma existencia de 10s seres vivos parecia constituir una paradoja. la de las proteinas. Veremos ademas. El desarrollo de las ciencias de la naturaleza a partir del siglo xvn. Se puede al menos imaginar objetos capaces de reproduccion invariante. volvian aim mas aguda. Una primera obsewacion se impone: el estatuto de estas tres nociones no es el mismo. de e x t r ~ e z a . En efecto. Si la invariancia y la teleonomia son efectivamente ccpropiedades>> caracteristicas de 10s seres vivos. incluso desprovistos de todo aparato teleonb mico. en todas las construcciones ideologicas (religiosas. de todos 10s tiempos. esta distincion es. Que este mecanismo en definitiva rinda cuenta de las dos propiedades no implica sin embargo que deban ser confundidas. supuesta en todas las teorias. la estructuracion espontanea debe m& bien ser considerada como un mecanismo.estrechamente asociadas en todos 10s seres vivientes. Respecto a las leyes la fisicas que rigen los sistemas macroscopicos. que este mecanismo intewiene tanto en la reproduction de la informacion invariante como en la construccion de las estruchlras teleonomicas. cientificas o metalisicas) relativas a la biosfera y a sus relaciones con el resto del universo. en 10s capitulos siguientes. 3. su expansion a partir del siglo x ~ x lejos de borrar esta impresion . a1 de todos 10s seres vivos conocidos. distinguirlas y esto por varias razones. Las estructuras cristalinas pueden ser un ejemplo. Como se vera en el capitulo siguiente. La distincion entre teleonomia e invariancia no es una simple abstraccion Iogica. mientras que la invariancia genetica esta ligada exclusivamente a la otra clase.

es incomparablemente mas elevado que el que define un cristal. es compatible con el segundo principio.principios fundamentales sobre 10s que se basa la ciencia moderna. ya que la conservacion. sin embargo. Se trata pues de analizar precisamente la naturaleza de esa o esas ((paradojasn. respecto alas leyes fisicas. esta prediction del segundo principio no es valida. en efecto. la reproduccion.~ No obstante. desde el principio. Este ejemplo muestra que un crecimiento local de orden. 3. que todo sistema macroscopico no puede evolucionar m b que en el sentido de la degradation del orden que lo caracteri~a. la rnultiplicacion de las estructuras altamente ordenadas parecen incompatibles con el segundo principio de la termodinamica. La temodinamica de tal sistema es bien conocida. El crecimiento local de orden que representa el ensamblaje de moleculas inicialmente desordenadas en una red cristalina perfectamente definida es ((pagadon por una transferencia de energia termica de la fase cristalina a la solucion: la entropia (el desorden) del sistema en su conjunto aumenta en la cantidad prescrita por el segundo principio. L a ~(paradoja)) la invariancia de La invariancia parece. Hemos subrayado. de las dos propiedades esenciales que caracterizan a 10s seres vivos: la invariancia reproductiva y la teleonomia. 180 . se podra obsewar la fomacion y el crecimiento de estructuras ordenadas sin que par tanto la evolucion de conjunto del sistema deje de obedecer al segundo principio. en una de sus fases. El mejor ejemplo nos lo da la cristalizacion de una solucion saturada. Es posible verificarlo por una experiencia en gran modo comparable a la de la cristalizacion. Ello nos dara la ocasion de precisar el estatuto. En el seno de un sistema asi. pag. en el seno de un sistema aislado. en efecto. y verificable. Ver Apendice. iCuales exactamente? Esto no parece alin resuelto. Es precis0 preguntarse si la conse~acion la rnultiplicacion invariante de y tales estructuras es igualmente compatible con el segundo principio. sino considerando la evolucion de conjunto de un sistema energeticamente aislado. constituir una propiedad profundamente paradojica. Este principio impone. incluso el mas simple. que el grado de orden que representa un organismo.

dar una idea de la complejidad. como la glucosa. alla donde sea necesano. nuestra intuicion fisica no puede dejar de turbarse y de percibir. las utilizan. . peso 5 x 10-l3 g aproximadamente). Asi. sin embargo. etc. fosforo. toda la rareza. pues. tcdavia mas que antes del experimento. realizar ((el sueno)) (F. Jacob) de toda celula: devenir celulas. como en el caso de la cristalizacion. La teleonomia y el principio de objetividad Se ensayark en un proximo capitulo. asi como sales minerales que comprendan 10s elementos esenciales participes de la corn posicion de 10s constituyentes quimicos de 10s seres vivos (nitr6geno. asistiendo a este fenomeno. como lo haria un buen ingeniero. No hay. azufre. Constataremos que alrededor del 40 % de azlicar ha sido convertido en constituyentes celulares. Estas.Tomemos un mililitro de agua conteniendo algunos miligramos de azucar simple. la consthccion de 10s organulos celulares. su ensamblaje en varios millares de especies macromoleculares. mientras que el resto ha sido oxidado a C 0 2 y H20. la entropia del conjunto del sistema (bacterias + medio) ha aumentado un poco m h que el minimo prescrito por el segundo principio. para cumplir con la maxima eficacia el proyecto. la deuda termodinhica que c e rresponde a la operacion ha sido debidamente regularizada. En el espacio de 36 horas la s e lucion contendra miles de millones. Sembremos en este medio una bacteria de la especie Escherichia colt por ejemplo (longitud 2 p. Sin embargo. iPor que? Porque vemos claramente que este proceso esta desviado. del potencial quimico liberado por la oxidation del azucar. No se contentan con obedecerlas. Efectuando el experimento en un calorimetro se puede determinar el balance tennodinamico de la operacion y constatar que.). ninguna violation definible o mesurable del segundo principio. del retinamiento y de la eficacia de la maquinaria quimica necesaria para la realization de este proyecto que exige la sintesis de varias centenas de constituyentes organicos diferentes. la movilizacion y la utilizacion. cienamente. todo lo contrario. orien@doen una direction excclusiva: la multiplication de las celulas. no violan las leyes de la tennodinimica. mientras que la estructura extremadamente compleja que representa la celula bacteriana ha sido no solamente conservada sino multiplicada millares de millones de veces. No hay.

a1 menos en apariencia. ha guiado todo su prodigioso desarrollo desde bace tres siglos. Este aparato es enteramente logico. aunque solo sea p r e visionalmente. Es imposible desembarazarse de el. Hay pues alli. ni la razon. la negativa sistematica de considerar capaz de conducir a un conocimiento werdaderon toda interpretacion de 10s fenomenos dada en tenninos de causas finales. alcanza en su tarea infinitamente compleja un rendimiento raramente igualado por las maquinas humanas. es de nuestro entendimiento. lo que constituye el wnilagro)).ninguna paradoja fisica en la reproduction invariante de estas estructuras: el precio termodinimico de la invariancia esth pagado. ni la experiencia. una contradiccion epistemologica . Es la existencia misma de este proyecto. o en un h b i t o limitado. Es decir. a admitir que en sus estructuras y pe~ormancesrealizan y prosiguen un proyecto. no transgrediendo. No hay en verdad paradoja o milagro. por siempre indemostrable. no fundaba solo la mecinica. Y ello. avaro de calorias. en cualquier parte de la naturaleza. no podia constituirse sobre estas h i c a s bases. La formulacion. gracias a la perfection del aparato teleonomico que. simplemente una flagrante contradiccion epistemologica. que el de las leyes fisicas. Le faltaba todavia la austera censura planteada por el postulado de objetividad. lo mas exactamente posible. de un fin perseguido. por Galileo y Descartes. nos obliga a reconocer el caracter teleonomico de 10s seres vivos. sin salir del de la misma ciencia. Se puede d a t a exactamente el descubrimiento de este principio. ni la logica. Postulado puro. LMilagro? No. porque evidentemente es imposible imaginar una experiencia que pudiera probar la no existencia de un proyecto. La objetividad. maravillosamente rational. es decir de ((proyecton. Mas el postulado de objetividad es consustancial a la ciencia. ni incluso la idea de su confrontation sistematica habian faltado a 10s predecesores de Descartes. sino explotando las leyes fisicas en beneficio exclusive de su idiosincrasia personal. a la vez cumplido y proseguido por el aparato teleonomico. la verdadera cue* tion se plantea a otro nivel. Cierto. Pero la ciencia. sin embargo. tal como la entendemos hoy. sino la epistemologia de la ciencia modema. perfectamente adaptado a su proyecto: conservar y reproducir la norma estructural. del principio de inercia. m b profundo. de la intuicion que tenemos del fenomeno de lo que se trata. aboliendo la fisica y la cosmologia de Aristoteles. La piedra angular del metodo cientifico es el postulado de la objetividad de la Naturaleza.

profunda. . o de declararla radicalmente insoluble si asi verdaderamente resulta ser. central de la biologia es esta contradiccion. que se trata de resolver si es que no es mas que aparente. El problem.

2 Vitalismos y animismos .

de las dos propiedades caracteristicas de 10s seres vivientes (invariancia y teleonomia). breve y dogmaticamente. capaz por consecuencia de ccconservar el azarn y por ello de someter 10s efectos al juego de la selection natural. Evidentemente. quien no podia. implica de fonna igualmente inevitable una hipotesis en cuanto a la prioridad. es debido a perturbaciones sobrevenidas a una estmctura poseyendo ya la propiedad de invariancia. la teoria que aqui esbozo. religiosa. Reservamos para un capitulo ulterior la exposicion y las justificaciones de la hip6tesis considerada como unica aceptable a 10s ojos de la ciencia moderna: que la invariancia precede necesariamente la teleonomia. no es la del mismo Darwin. filosofica. sea cual sea ademas la motivation. en su tiempo. ni de la naturaleza de las perturbaciones que estos . de este problema. la evolution.La relacion de prioridad entre invariancia y teleonomia: dilema fundamental De la misma manera que las propiedades teleonomicas de 10s seres vivos parecen someter a discusion uno de 10s postulados de base de la teoria moderna del conocimiento. toda concep cion del mundo. supone necesariamente una solucion. tener idea de 10s mecanismos quimicos de la invariancia reproductiva. implicita o no. cientifica. Toda solucion. 0. para ser m L explicitos. la una respecto de la otra. el refinamiento progresivo de estructuras cada vez m h intensamente teleonomicas. a su vez. la idea darwiniana de que la aparicion. causal y temporal.

es cierto) de estas concepciones. consciente o no. En el resto de este capitulo analizare esquematicamente la logica de estas interpretaciones. por lo menos. derivada de la invariancia considerada como unica primitiva. en el hombre y . Se puede agrupar por otro lado las condiciones que hacen referencia a un principio teleonomico universal. Resultara comodo. o que estan implicitamente arropadas por las ideologias religiw sas y la mayoria de 10s grandes sistemas filosoficos. parcial o total. de una veintena de anos. Mas con ello no se pretende quitar importancia a la obra de Darwin sino constatar que la teoria selectiva de la evolucion no ha podido tener su completo sentido. pero que no bastaria para justificarla. Poderoso argument0 ciertamente en favor de la teoria. haciendo de la teleonomia una propiedad secundaria. Hasta el presente. suponen la hip6tesis inversa: que la invariancia es protegida. hasta despues. sin restricciones ni adiciones. muy diversas. implican pues una distincion radical entre 10s seres vivos y el universo inanimado. Es la teoria de la evolucion sslectiva la que en definitiva asegura la coherencia epistemologica de la biologia y le da un lugar entre las ciencias de la ((Naturaleza objetivan. que implican el abandono. la evolucion orientada por un principio teleonomico inicial. adoptar una clasificacion (algo arbitraria. porque debia hacerlo. del postulado de objetividad. responsable de la evolucion cosmica y tambien de la de la biosfera. pen. Es igualmente la unica en ser no solo compatible con la fisica mcdema sino en estar fundamentada en ella. en apariencia. Todas las demas concepciones que han sido explicitamente propuestas para rendir cuenta de la rareza de 10s seres vivientes. la teoria selectiva es la unica propuesta que. que llamare vitalistas. tcda su precision y certidumbre.mecanismos sufren. en cuyo seno se expresaria solamente de mod0 m b precis0 e intenso. mAs perfectos. declarado o no. la ontogenia guiada. de la wmateria vivienten. Se puede asi definir por una parte un primer grupo de teorias que admiten un principio teleonomico que opera exclusivamente en el seno de la biosfera. sea compatible con el postulado de objetividad. Estas teorias. para ello. segun la naturaleza y extension supuesta del principio teleonomico que les corresponda. Estas teorias ven a 10s seres vivos como 10s productos m L elaborados. de una evolucion universalmente orientada que ha desembocado. del que todos esos fenomenos serian manifestaciones.

global. algo diferente del uso c w rriente. puede dar una intuicion directa.en la humanidad. se pueden discernir tendencias muy diversas. no puede tener ni causas finales ni causas eficientes. Estas concepciones que llamare ccanimistas). El alto desarrollo de la inteligencia racional en el Homo sapiens. dificultcindola para obligarla a organizarse. Reh~isaencerrar la espontaneidad esencial de la vida en una determination cualquiera. Es mas bien la manifestacion y la prueba de la total libertad del irnpulso creador. el de Bergson no es finalista. Todo discurso analitico y racional sobre la vida esta pues desprovisto de sentido. . sin duda. pero luchando con ella.. ha llevado consigo un grave y lamentable I . Bergson. en mi juventud. peco antes.. una cccorriente)) radicalmente distinta de la materia inanimada. Solo el instinto. Quizis haga falta subrayar que empleo aqui 10s calificativos sanimistm y witalista~ con una acepcion particular. La evolucion. consustancial al impulso vita. Es precis0 anotar que esta filosofia se basa totalmente en cierta idea de la vida concebida como un <(impulson. Hoy parece haber caido en un casi total descredito. pero totalmente incapaz de aprehender 10s fen& menos de la vida. que se identifica a1 impulso vital. no se podia esperar tener exito en el bachillerato sin haber leido La evolucion creadora. Es sabido que gracias a un estilo seductor. son bajo muchos puntos de vista mas interesantes que las teorias vitalistas a las que no consagrare mas que un breve resumen. Contrariamente a casi todos 10s demas vitalismos o animismos. o mas bien fuera de lugar. El mas ilustre promotor del vitalismo metafisico ha sido. Nos contentaremos aqui con distinguir entre lo que llamaremos el avitalismo metafisicon y el witalismo cientista.' Vitalismo metafisico Entre las teorias vitalistas. pero sin haberlo buscad0 o previsto. El hombre es el estado supremo a1 que la evolucion ha llegado. esta filosofia conocio un inmenso exito. a una dialectica metaforica desprovista de logica mas no de poesia. A esta concepcion esta asociada otra. considerada por Bergson como fundamental: la inteligencia racional es un instrumento de conocimiento especialmente adaptado para el dominio de la materia inerte..

como M. La revuelta. de oscuridades y contradicciones aparentes. contra lo rational. Esquematicamente resumida. Pero. El pensamiento de Bergson no carece.= Vitalismo cientista Los vitalistas cccientificos* han sido numerosos y entre ellos se encuentran sabios muy considerados. ciertamente. Blanchad. abandon0 la embriob gia por la filosofia). pero no son enteramente explicables con la ayuda de las fuerzas fisicas e interacciones quimicas reveladas por el estudio de 10s sistemas no vivientes. que 10s fisicos hayan sido atraidos. alin se leeria. por consiguiente. Polany. sino todo lo contrario. que el dualismo bergsoniano sea esencial: iquizas haga falta considerarlo como derivado de un monismo m b primitive? (C. Elsasser y M. me siento incapaz de hacerlo. por ejemplo. tales hip5tesis. comunicacion perscnal). Driesch. Son estos principios (o leyes biothicas. es la siguiente: Sin duda las extrafias propiedades. Parece que se pueda negar. Por lo tanto no considero la actitud de Bergson como insignificante. invariancia y teleomonia. mientras hat: unos cincuenta afios 10s vitalistas se reclutaban entre 10s b i o b gos (de 10s que el mas conocido. mas atin que 10s biologos. operan en la materia viva mas no en 10s sistemas no vivientes donde. Quede claro que no pienso aqui ponerme a analizar el pensamiento de Bergson en sus ramificaciones. cons ciente o no. no violan la fisica. No intentare discutir (no se presta. 10s contemporaneos proceden principalmente de las ciencias fisicas. desde luego. estos principios electivamente vitales no podian ser descubiertos. la actitud de M. Encerrado en la logica y pobre en intuiciones globales. Elsasser. Es comprensible. de 10s que hoy hemos de intentar recobrar sus riquezas. El gran Niels Bohr no descartaba. ademas) esta filosofia. por la rareza de 10s seres vivos. un estilo mas ((profundon. Es pues indispensable admitir que unos principios que vendrian a afiadirse a 10s de la fisica. Si Bergson hubiese empleado un lenguaje menos claro. empleando la terminologia de Elsasser) 10s que se tratan de elucidar. por ejemplo. . el respeto concedido a1 Id a expendas del Ego son signos de nuestro tiempo (sin hablar de la espontaneidad creadora).empobrecimiento de sus poderes de intuition. parece. 2. sino solo en sus implicaciones m b directamente concernientes a la teoria de 10s sistemas vivientes.

en gran parte (por razones tkcnicas). no se basa pues en ccnocimientos precisos. No se come gran riesgo al prever que. han hecho progresos considerables y contribuirin sin duda en un proximo futuro a la interpretacion del desarrollo. el mecanismo es hoy en dia lo bastante bien conocido para que se pueda afirmar que ningun principio no fisico es necesario para su interpretacion (cf. Reservamos para el capitulo IV la discusion de estos mecanismos. admirablemente descritos por 10s embriologos. iLo son? En definitiva. Queda la teleonomia. lo que nos dara la ocasion de volver sobre ciertos argumentos vitalistas. Es completamente cierto que el desarmllo embrionario es uno de 10s fenomenos mas milagrosos aparentemente de toda la biologia. En lo que concierne a la invariancia. sino solamente en nuestra actual ignorancia. Por el contrario. evidente mente. . Los avances de estos ultimos veinte anos en biologia molecular han reducido singularmente el imbito de estos misterios. Es cierto tambien que estos fenomenos. en este dominio por el momento aun nreservado)). Es lo que afirman particularmente Elsasser y Polany. en observaciones acabadas.Pero no pretendia aportar la pmeba que confinnara que fuesen necesarios. capitulo VI). Estos argumentos conciernen respectivamente a cada una de las propiedades extranas. podrian rendir cuenta. nuestros conocimientos relatives a 10s m e canismos ciberneticos moleculares que regulan la actividad y el crecimiento celulares. Lo minimo que se puede decir es que la argumentation de estos fisicos carece singulannente de rigor y firmeza. El vitalism0 necesita. escapan aun. al menos algunos <<misteriosn. que subsistan en biologia. La actitud de 10s vitalistas considerando que las leyes fisicas son o resultaran. al analisis genetic0 y bioquimico que solo. para sobrevivir. insuficientes para explicar la embriogenesis. en todo caso. dejando solo abierto a las especulaciones vitalistas el c a m p de la subjetividad: el de la conciencia. o mas exactamente 10s mecanismos morfogeneticos que constmyen las estructuras teleonomicas. este es el problema. si no verdaderas paradojas. estas especulaciones resultaran tan esteriles como en todos donde han actuado hasta el presente.

Las plantas crecen. No tenian las razcnes que hoy tenemos para sentirse extraiios a1 universo en el que abrian 10s ojos. Plantas.La upmyeccion animists>) y la <<antigua alianza>) Referidas a la infancia de la humanidad. consciente y proyectiva. objetos inanimados. por las mismas deyesm. era precis0 que fuese tambien por un proyecto. la hip6tesis de que 10s fenomenos naturales pueden y deben explicarse en detinitiva de la misma manera. en otros terminos. han alimentado el arte y la poesia. 10s animales cazan su presa. atacan a sus enemigos. de la conciencia que posee el hombre del funcionamiento intensamente teleonomico de su propio sistema nervioso central. nunca tctalmente extranas. poblando asi la naturale za de graciosos o temibles mitos que. mas que percibir confusamente la extraiieza de su condicion. El animismo primitivo formulaba esta hip6tesis con toda ingenuidad. franqueza y precision. sin duda. El paso esencial del animismo (tal como creo definirlo aqui) consiste en una proyeccion a la naturaleza inanimada. En el seno del rio. mueren. Pero alrededor de ellos nuestros antepasados veian tambien otros objetos sumamente misteriosos: rocas. Asi se resolvia para estos hombres la extraneza del universo: no existen. si existian. como el mismo hombre. seres en 10s que de golpe podian adivinar una naturaleza parecida a la suya. cuerpos celestes. animales. 10s machos se baten por la posesion de una hembra. de 10s hombres o de 10s animales. durante siglos. . esto seria incomprensible. y que tuviesen un a h a para alimentarlo. que la actividad humana subjetiva. en la cima de la montana. Estos objetos. buscan el sol. almas mas secretas alimentaban proyectos mas vastos y mas impenetrables que aquellos. anteriores quizas a la aparicion del Homo sapiens. se explicaban facilmente: estos seres tienen un proyecto que es el de vivir y sobrevivir en su descendencia. montaiias. Es. transparentes. en realidad. Asi nuestros antepasados sabian ver en las formas y 10s acontecimientos de la naturaleza la accion de fuerzas benevolas u hostiles. plantas. iQue veian primeramente? Animales. las concepciones animistas tienen aun profundas y vivaces rakes en el alma del hombre moderno. Nuestros antepasados no podian. nos. tormentas. alimentan y detienden a su prole. lluvias. aunque el precio sea la muerte. El proyecto explica el ser y el ser no tiene sentido m& que por su proyecto. pero nunca indiferentes.

El deseo de presentar esta conception w m o wientifican. Esta estaria de dos vectores. y por lo tanto ninguna distincion de esencia entre materia y vida. o en el enorme y grave monumento levantado por Hegel. lleva a Teilh* a fundamerr tarla sobre una definition nueva de la energia. Teilhard la r e nueva en efecto sin rodeos. que dicen y quieren estar fundadas sobre la ciencia. para fojar de nuevo el anillo de <<la antigua alianza)). Su fdosofia. uno seria (supongo) a l a n modo distribuida la energia aordinarian mientras que el otro corresponderia a la fuerza de ascendencia evolutiva. admite que la fuerza evolutiva opera en el universo entero. En el mismo nucleo de ciertas ideologias.Seria equivocado sonreir. esti enteramente fundada sobre un postulado evolucionista hicial. El progresismo cientista La filosofia biologica de Teilhard de Chardin no mereceria detenerse en ella. a no ser por el solprendente exito que ha encontrado hasta en 10s medios cientificos. iCreemos acaso que la cultura moderna ha renunciado verdaderamente a la interpretation subjetiva de la naturaieza? El animismo establecia entre la Naturaleza y el Hombre una pmfunda alianza fuera de la cual no se extiende mas que una horrible soledad. algunos. bajo una forma mhs o menos velada. incluso no aceptando enteramente su ideologia. incluso con la ternura y el respeto que inspira la niiiez. la proyeccion animista. r e conocen una cierta grandeza Wtica. como la de Bergson. iHace falta romper esta ligadura porque el postulado de objetividad se impone? La historia de las ideas desde el siglo XWI atestigua 10s esfuerzos prodigados por 10s mhs grandes espiritus para evitar la mptura. La biosfera y el hombre son 10s productos actuales de esta ascendencia a lo largo del vector espiritual de la energia. Pem el idealism0 esti lejos de haber sido el tinico refugio de un animismo cosmico. toda la energia sea concentrada Aunque la logica de Teilhard sea incierta y su estilo laborie so. de las particulas elementales a las galaxias. Exito que testimonia la angustia. Pero. se encuentra. Piensese en las grandes tentativas como lade Leibniz. wntrariamente a Bergson. no hay materia ainerte*. la necesidad de renovar la alianza. Por mi pate estoy sorprerr dido por la falta de rigor y de austeridad intelectual de esta scan scan . Esta evolution debe continuar hasta que este vector: es el punto a .

opera en todo el universo para crear variedad. en realidad. tres siglos antes. era precis0 darle un proyecto. La fuerza diferenciante de Spencer (como la energia ascendente de Teilhard) represents evidentemente la proyeccion animista. desde luego. juega exactamente el mismo papel. descubierta por Teilhard.filosofia. para volverla en fin descifrable e inteligente. queriendo fundar sobre las leyes de la misma naturaleza el edificio de sus doctrinas sociales. no ha sido. la m L poderosa. La proyeccion animista en el materialismo dialectic0 Entre las ideologias cientistas del siglo xrx. Teilhard no deja de ser miembro de una orden de la que. Veo. que la energia ccascendenteh de Teilhard: la historia humana prolonga la evolucion biologics. Quiz4 despues de todo.. pero mucho m L clara y deliberadamente que Spencer. mucho m h a116 del circulo sin embargo vasto de sus adeptos. es evidentemente el marxismo. coherencia. orden. a la ccproyecci6n animists). con la c e d u m b r e del progreso al cual estA siempre entregado. Es. o de fundar una nueva. se inserta entonces en la naturaleza una ccfuerzan evolutiva. en definitiva. para que el hombre no e s e separado por un insondable abismo. de lo que resulta de hecho el abandon0 del postulado de objetividad. el hombre encuentra al fin en el universo su lugar eminente y necesario. A falta de un a h a que alimente este proyecto. segun Spencer. Asi es particularmente revelador el constatar que. ascendente. que forma park de la evolucion cosmica. Marx y Engels hayan recumdo. Gracias a este principio b i c o . la que a h en nuestros dias ejerce una profunda influencia. sobre todo. especializacion. una sistematica complacencia en q u e rer conciliar. en efecto. La idea de reencontrar la antigua alianza animista con la naturaleza. Para dar un sentido a la naturaleza. Me parece. la idea central del progresismo cientista del siglo xrx. La fuerza desconocida e incognoscible que. gracias a una teoria universal s e g h la cud la evolucidn de la biosfera hasta el hombre estaria en la continuidad sin ruptura de la evolucion cosmica. Se la encuentra en el centro del positivismo de Spencer y del materialismo dialectiw de Marx y Engels. ellos tambien. Pascal atacaba el laxismo teologico. transigir a cualquier precio. imposible interpretar de otro modo la .

es legitimo buscar en la experiencia subjetiva del movimiento del pensamiento la expresion mas inmediata de las leyes universales. no son mas que manifestaciones parciales de una idea que se piensa. es efectuar la proyeccion animista con toda claridad. evolutiva y causa de evolucion. unica existente. tiene valor en el seno de un sistema que no reconoce como redidad permanente y autentica mAs que al espiritu. a proposito de fenomenos naturales. con todas sus consecuencias. El universo. el pensamiento es parte y reflejo del movimiento universal. El postulado de Hegel: que las leyes m s generales que go& bieman el universo en su evolucion son de orden dialectico. esta claro que las ccleyes de la dialectica. Las articulaciones esenciales serian las siguientes: 1. para intentar justificarla. esta en un estado de perpetua evolucion. por lo tanto. 2. todos 10s fenomenos. El modo de existencia de la materia es el movimiento. es precis0 que la ley de evolucion del universo sea dialectica. Pero a partir de 10s numerosos ejemplos de aplicacion que da particularmente Engels (en el Anti-Diihring y en la Dialectica de la Natw raleza). Ya que. para hacer de ellas las de un universo puramente material. La dialectica es constructiva (gracias especialmente a la . Si todos 10s acontecimientos. 6. se puede intentar reconstmir el pensamiento profundo de 10s fundadores del materialismo dialectico. Pero este conocimiento no es obtenido mas que en la interaccion. 7. Pero conservar intactas estas ccleyesn subjetivas. la logica de esta inversion de la dialectica. y ya que su movimiento es dialectico.famosa (cinversionn por la cud Marx sustituye el materialismo dialbctico a la dialectics idealista de Hegel. Todo conocimiento verdadero es pues nprictico~). Ni Marx. afirmacion. comenzando por el abandon0 del postulado de objetividad. entre el hombre y la materia ( o mas exactamente el eveston de la materia). definido como la totalidad de la materia. negacion.) gobieman la naturaleza entera. y ya que el pensamiento procede dialecticamente. 3. 5. Lo que explica y justifica el empleo de terminos como contradiccion. Todo conocimiento verdadero del universo contribuye a la inteligencia de esta evolucion. 4. ni Engels han analizado con detalle. La conciencia corresponde a esta interaccion cognitiva. El pensamiento consciente refleja por consecuencia el movimiento del mismo universo.

La logica de la inversion exige evidentemente que este reflejo sea mucho mayor que una transposicion mas o menos fie1 del mundo exterior. En la Dialectica. en resumen. No citare mas que un texto. sin que ninguna selection haya operado entre sus propiedades. Es preciso que el mundo exterior este . sino en el mundo exterior.)) El mundo exterior weflejado por el pensamiento humanov: todo reside en eso. Lo que viene a decir que la dialectica puede ser aplicada a problemas de ciencia "pura" tanto como a las relaciones sociales de la ciencia. la cosa o el fenomeno en si. Su mas aka expresion es la sociedad humana. Haldane. asi como la evolucion de sus necesidades. muy significative en cuanto su autor era un ilustre biologo modemo. en segundo lugar. o sea de sus metodos de produccion que la ciencia a su vez modifica. Es indispensable. Pero esto es. J. S. Marx y Engels no se limitaban a analizar las modificaciones de la sociedad. Innumerables textos pmeban que la reconstitucion propuesta es legitima. La influencia de una ideologia reside en la signification que permanece en el espiritu de sus adeptos y la que de ella dan 10s epigonos. no solo en la sociedad y en el pensamiento humano. en efecto. descubren las leyes generales del cambio. la conciencia.tercera aleyn). secundario. como representando a1 menos la wulgatan del materialismo dialectico. para el materialismo dialectico. La evolucion del universo es pues ascendente y constructiva. Escribe en su prefacio a la traduccion inglesa de la Dialectica de la Naturalera: <<El marxismo considera la ciencia bajo dos aspectos. el materialismo dialectico aventaja radicalmente al materialismo del siglo XVIII que. Muestran como la actividad cientifica de una sociedad depende de la evolucion de sus necesidades. Se puede seguramente contestar esta reconstitucion. llegue hasta el nivel de la conciencia sin alteracion ni empobrecimiento. el pensamiento. proyectadopor elpensamiento humano. negar que corresponde al pensamiento autentico de Marx y Engels. que el ((Ding an sich)). fundado sobre la logica clasica. Por el nuevo enfoque de la esencia evolutiva de las estructuras del universo. 10s marxistas estudian la ciencia entre las otras actividades humanas. Pero. En primer lugar. B. 8. productos necesarios de esta evolucion. no sabia reconocer mas que interacciones mecbicas entre objetos supuestos invariantes y permanecia incapaz de pensar la evolucion.

gracias a la ciencia. 92): <<La movimiento interior del esoiritu. Se puede seguy rarznte comprender. Adicion claramente destinada a hacer del materialismo historic0 una ((ciencia))fundamentada sobre las leyes de la naturaleza. que la segunda etapa de la ciencia. contemporaneos de la primera gran explosion cientifica. Analicemos primeramente el movimiento mas simple y mas absvacto: el del pensamiento m b desnudo. Como se sabe.. necesidad absoluta de una epistemologia critica se vuelve evidente como 3. al conrenido dodo: tomamos conciencia entonces del hecho de que el movimiento del contenido y del ser se elucida para nosotros en las leyes dialecticas. 1949.. p. han reconocido. Aunque esto no quite para considerarla indispensable a la coherencia logica del materialismo dialectico. de su imptencia o de su incoherencia definitivas. es real. era por un retorno a las fuentes. por ejemplo. vienen tambien del contenido.literalmente presente en la conciencia de la integridad total de sus estructuras y de su m~vimiento. . No olvidemos ademas. Su encadenamiento tiende hacia la expresion del movimiento roral del conrenido y lo eleva a1 nivel de la conciencia y de la reflexion. . esta actitud. Puede muy bien parecer entonces que el hombre. Ella se i m p n e al espiritu. en el ser. Desde el fin del siglo x~x. Paris. estuvo dispuesto a apoderarse directamente de la naturaleza. lejos de ser un me diolectique. PUF. Descubriremos asi las Eategorias m8s generales y su encadenamiento. capturada en su intimidad profunda. de 10s hombres del siglo xrx. . dudaba que la gravitation fuera una ley de la misma naturaleza. Nadie. la la del siglo xx. antes aue en el esoiritu.. Citemos tambien el siguiente texto de Henri Lefebvre ( L e moreriolisdialectics. Las contradicciones en el pensamiento no vienen solamente del pensamiento. como 10s epigonos. e incluso 10s mismos Marx y Engels. de apropiarse la substancia misma.. debia surgir. a las mismas fuentes del conocimiento.~ A esta concepcion se podrian oponer sin duda ciertos textos del mismo Marx. que el materialismo dialectico es una adiciOn relativamente tar& al edificio socicbeconomico ya erigido por Marx. Nos es precis0 luego ligar este movimiento al movimiento concreto. Necesidad de una epistemologia cntica La radical exigencia del aespejo perfecto)) explica el encarnizamiento de 10s dialecticos materialistas en repudiar cualquier clase de epistemologia critica que sera en adelante inmediatamente calificada de ~idealista)) de akantiana)). en cierta medida.

transpuesta. iMas cual es la camera normal de esta planta? Crece. Para iluminar la lintema del pobre Diihring que ya 10s denunciaba. Neguemos esta negacion multiplicando -a por -a.. el mismo Engels propone numerosos ejemplos de la interpretacion dialectica de 10s fenomenos naturales. se opera en el una transfomacion especifica y. el tallo se debilita. no unico. se fecunda y produce nuevos granos de cebada. hajo la influencia del calor y de la humedad. expedir a la conciencia mas que una information codificada. pero de un grado superior. florece. veinte. Lo bastante para que sea evidente que el sistema nervioso central no puede. tenemos de nuevo el grano de cebada del principio. sino tambien 10s hombres de ciencia 10s que son llevados a i n c o p rarla en la misma trama teorica. por ejemplo a. treinta. encuadrada en unas normas preestablecidas: es decir asimilada y no simplemente restituida.. germina: el grano desaparece como grano. tenemos a2. es negado. afiade Engels un poco m b adelante. tenemos -a. Citemos el celebre ejemplo del grano de cebada dado como ilustracion de la tercera ley: <(Siun grano de cebada encuentra las condiciones que le son normales. es decir la magnitud positiva primitiva. Pero a decir verdad no era necesario esperar 10s adelantos de la ciencia del siglo xx para ver aparecer las confusic~ nes y contra-sentidos a 10s que esta ciencia no podia dejar de wnducir. reemplazado por la planta nacida de el. Neguemosla. sino en numero de diez.)). nos parece pues hoy en dia m b insostenible que nunca.condicion misma de la objetividad del conocimiento. Quiebra epistemologica del materialismo dialectico La tesis del reflejo puro. Por otra parte. Es gracias a esta condicion que pueden desarrollarse la teoria de la relatividad y la mecanica cuantica. la planta se niega por su parte. No son en adelante 10s filosofos 10s unicos que se libran a esta critica. y sin duda no debe.. del espejo perfecto que no invertiria incluso la imagen. y tan pronto como han madurado. negacion del grano. n ccOcurre lo mismo. el progreso de la neurofisiologia y de la psicclogia experimental comienzan a revelarnos a1 menos algunos de 10s aspectos del funcionamiento del sistema nervioso. etc.. . en matematicas: tomemos una magnitud algebraica cualquiera. Como resultado de esta negacion de la negacion.

en fin. y por 10s que Lyssenko acusaba a 10s genetistas de sostener una teoria radicalmente incompatible con el materialismo dialectiw.Estos ejemplos ilustran sobre todo la amplitud del desastre epistemologico que resulta de la utilizacion cccientifican de las interpretaciones dialecticas. La teoria del gen como determinante hereditaria invariante a traves de las generaciones. de toda evolucion. e incluso de las hibridaciones. siempre reconocible. Es por definicion una teoria idealista. Interpretation no solo extrana a la ciencia. . discifrable. El becho de que se conozca hoy en dia la estructura del gen y el mecanismo de su reproduccion invariante no cambia nada. una concepcion de relevante del nmaterialismo vulgar)). y moralmente significante. sean cuales sean 10s disfraces. y por consecuencia aobjetivamente idealistaw. en nombre de la Dialectica. no deja de ser un intento de sistematizar. El mismo Engels (que sin embargo tenia de la ciencia de su tiempo un profundo comjmiento) habja ilegado a rechazar. mecanicista. saliendo de la pura verborrea ccteorican. Lyssenko tenia razon. Esto en virtud de 10s mismos principios por 10s que Lenin atacaba. han querido esclarecer las vias de la ciencia experimental con la ayuda de sus concepciones. como lo anoto Althusser en su severo comentario de mi Leccion inaugural en el College de France. puesto que reposa sobre un postulado de invanancia. y con que violencia. la epistemologia de Mach. porque la description que da la biologia moderna es puramente mecanistica. en nombre de la Dialectica. Es la ((proyeccion animistan. es en efecto totalmente inconciliable con 10s principios dialecticos. o sea necesariamente falsa. Se trata pues a~in. Los dialecticos materialistas modernos evitan en general caer en parecidas tonterias. con que Jdanov mas tarde ordenaba a 10s fibsofos rusos combatir ((a las diabluras kantianas de la escuela de C w penhaguen. sino incompatible con ella. asi ha resultado cada vez que 10s dialecticos materialistas. dos de 10s mas grandes descubrimientos de su tiempo: el segundo p ~ c i p i o la termodinhica de volverla. Pero hacer de la contradiccion dialectics la aley fundamental* de todo movimiento. Pese a las denegaci* nes de 10s genetistas rusos. dos de 10s mas grandes descubrimientos de su tiempo: el segundo p ~ c i p i o la termodinhica de y (pese a su admuacion por Darwin) la interpretacion puramente selectiva de la evolucion.

sin exception. a diversas ideologias o teorias. Se puede pensar que doy de ellas una imagen deformada. mis especialmente. del universo entem. Dios. un eterno retorno.He pasado revista brevemente. reemplazado por este nuevo y grandiose espejismo. sino el heredem por siempre aperado. A 10s ojos de la teoria cientifica modema todas estas concepciones son err6neas. La teoria heliocentrica. parecia wnferirle una nueva realidad haciendo del hombre no el centro. Es significative que lo haga desde la introduction de la Dialectics de la Nammleza y que asocie directamente este tema a una predicaci6n cosmologica apasionada por la que promete si no a la especie humana. sea de la biosfera sola. En adelante el ultimo designio de la Ciencia sera formular una teoria unificada que. Intentare justificanne subrayando que en realidad no buscaba m h que destacar lo que estas wncepciones admiten. Se ha visto que todas. La ilusion antmpocentrista En la base de estos errores hay con toda seguridad la ilusion antropocentrista. E s en esta certidumbre exaltante donde se nutre el progresismo cientista del siglo XIX. la nocion de inercia. que seran discutidas wncretamente en el capitulo VI. fundada sobre un corto numero de principios. o implican. Porque le parecia atentar a la certidumbre de que el hombre y el pensamiento humano son 10s productos necesarios de una ascendencia &mica. por ser parcial. Retorno.Teoria uniticada que 10s dialecticos materialistas creian baber ya formulado. en efecto. de una forma que pertenece . la relacion que suponen entre invariancia y teleonomia. sea del universo entem.~ 4. en lo concerniente a la biologia y. Engels neg6 formalmente el segundo principio. natural. hacen de un principio teleonomico inicial el motor de la evoluc i h . podia morir. el principio de objetividad. a uno de 10s mas antiguos mitos de la h~manidad. en fm. d a h cuenta de la realidad entera. no podian bastar para disipar este antiguo espejismo. en vez de hacer desaparecer la ilusibn. wmprendida la biosfera y el hombre. y esto no solamente por razones de hecho. La teoria de la evolution. y muy incompletamente. ~Uegamos pues a la conclusion de que. a1 menos al ccerebro pensanten.

es preciso que por esa misma necesidad en otra parte y en otra hora sea reproducido. a una teoria de las particulas elementales.) aPem.. a su estructura.. como exagencoa de una necesdad superior. . su floraciOn suprema. aparecer y perecer antes que salga de su-seno &animal con un cerebro cap= de pensar y que encuentre por un coM lapso de tiempo las condiciones propias para la vida. en un sistema solar. las condiciones de vida orgin. despues de el. aunque d o sea en un planeta. Del mismo modo preveria la aparicion de objetos tales como las galaxias o 10s sistemas planetarios. creo. la clasificacion peri6dica de 10s elementos. por mucho que sea el tiempo aue se necesite . oara we. sin duda. Busquemos una aclaracibn Una teoria universal deberia evidentemente contener. Hoy podemos. tenemos la certeza que. incluido en la teoria de la evolucion. (. a la relatividad. en consecuencba. para ser luego exterminado tambibn sin piedad. Siempre que ciertas condiciones iniciales pudieran ser formuladas. D i e Iktica de fa Natumleza 49 . y. la materia permanece eternamente siendo la misma. que nmguno de pus atnbutos puede lamas perderse y que. no podria nunca contener a la biosfera. la ciencia y la filosofia amaterialistas del siglo XIX) estas previsiones no podrian ser mis que estadisticas. a su evolucion como fenomenos deducibles de 10s primeros principios. Engels. ca se establezcan. el espiritu pensante. sr ella debe en la T x n a extermnIame algun &a. en todas estas transformaciones. contendria igualmente una cosmologia que preveria la evolucion general del Universo. &mar que una teoria universal. sea cud sea la h-ecuencia v el inexorable rigor con 10s que este ciclo se cumpla en el tiempo y en el espacio: sea cual sea el numem de millo nes de soles y de tierras que nazcan y perezcan. pero no podria determinar mis que la probabilidad de existencia de cada uno de ellos. per0 r i a los sabios del futuro dale luz. bajo la cual pueda de nuevo concentrane y volver a ser activa Asi cae la dificultad esencial que se oponia a la reconversion de soles muenos en nebulosas incandescentes.La biosfenx mntecimiento singulnr no deducible de 10s primems principios Fue preciso esperar a la segunda mitad del siglo xx para que el nuevo espejismo antropocentrista. La teoria contendria. Esta proposition puede parecer oscura. Sabemos sin embargo que (contrariarnente a lo que creia Laplace. se desvaneciese. por innumerables seres orghicos que deban. a la vez... el calor itradiado en el espacio debe nece- sariamente tener la posibilidad de anvertine en otra forma de movimiento. por completes que fueran sus exitos en todos sus puntos. en primer lugar. a la teoria cuhtica.

del planeta Venus. imprevisible en el mismo grado que lo es la configuracion particular de 10s atomos que constituyen este guijarro que tengo en mi mano. La tesis que aqui presentare es que la biosfera no contiene una clase previsible de objetos o de fenomenos. segun la teona. . ni 10s caracteres distintivos de ningun objeto. sea compatible con la teoria. casi todas las filosofias. inevitables. en cuanto clase. heroic0 esfuerzo de la humanidad negando desesperadamente su propia contingencia. La biosfera es. no son previsibles a partir de 10s primeros principios. pero no deducible de estos principios. las prw piedades. de tal acontecimiento. Nadie reprocharia a una teoria universal el no afirmar y prever la existencia de esta configuracion particular de atomos. pero no podria evidentemente prever la existencia. Por lo tanto. compatible seguramente con 10s primeros principios. tratese de la nebulosa de Andromeda. atestiguan el incansable. mas tiene el derecho. de tal fenoms no particular. y que otros principios. Esto nos basta tratandose de un guijarro. la teoria preveria la existencia. Nosotros nos queremos necesarios. que en cierto modo transcienden. De una manera general. d o aplicables a ellos. nos basta que este objeto actual. el deber de existir. deban ser invocados. pero no si se trata de nosotros mismos. del monte Everest o de la tormenta de ayer por la tarde. una parte de la ciencia.no podria en ningirn caso deducir de sus principios la existencia necesaria de tales objetos. en mi opinion. Diciendo que 10s seres vivos. de ningirn acontecimiento particular. las relaciones de ciertas clases de objetos o de aconts cimientos. sino que constituye un acontecimiento particular. Este objeto no tiene. no pretend0 en ningun modo sugerir que no son explicables segun estos mismos principios. Espero que se me comprenda bien. Todas las religiones. unico y real. esencialmente imprevisible. ordenados desde siempre.

3 Los demonios de Maxwell .

exige la intewencion de un sistema cibernetico que gobierne y controle la actividad quimica en numerosos puntos. El crecimiento y la multiplication de todos 10s organismos exigen que Sean cumplidas millares de reacciones quimicas. La orientacion precisa y el rendimiento elevado de esta enorme y microscopica actividad quimica estan asegurados por una cierta clase de proteinas. Hoy se conocen. comprendiendo cada cual una secuencia de reacciones. Los seres vivos son maquinas quimicas. que representan el papel de catalizadores especificos. las enzimas. sin embargo. coherente y constructiva. Por estos criterios.Las proteinas como agentes moleculares de lo teleonomia estmcturaly funciona! La nocion de teleonomia implica la idea de una actividad orientada.constituye una unidad funcional coherente e integrada. y ademas autonoma. todo organismo. las prw teinas deben ser consideradas como 10s agentes moleculares esenciales de las performances teleonomicas de 10s seres vivos. Estamos lejos aun.divergentes. de haber elucidado la estructura integra de estos sistemas. Como una maquina. sobre todo en 10s organismos superiores. incluido el mas ((simple)). Este metabolism0 esta organizado en un gran numero de (wias)). convergentes o ciclicas. gracias a las cuales son elaborados 10s constituyentes esenciales de las celulas. la coherencia funcional de una maquina quimica tan compleja. muchos elementos. 1. Evidentemente. y en todos estos casos se ha comprobado que 10s agentes . Es lo que se llama el ((metabolismo)). 2.

de la que depende la discriminacion estereoespecifica particular que constituye su funcion. Ademas ciertos ARN (Lidos ribonucleicos) constihlyen piezas esenciales de la maquinaria pig. gracias a interacciones constructivas internas. Aunque nuestros conocimientos concemientes a la mecinica del desarrollo sean totalmente insuficientes. la funcion reguladora. If 7). Se puede admitir que todaperformance o estructura telmnomica de un ser vivo. puede en principio ser analizada en terminos de interacciones estermespecificas de una.' Es de la estructura. de varias. El problema del origen de las estructuras funcionales sera abordado en este capitulo y vuelto a considerar en el siguiente. aseguran la coherencia de su funcionamiento y la construyen. nas especificas estAn igualmente implicadas en estos mecanismos que. Ciertas estructuras del ADN j u e gan un papel que es precis0 considerar como teleonomico. las que canalizan la actividad de la maquina quimica. proteinas. moleculares. 3. pot wnsecuencia. la funcion constmctora. El organism0 es una maquina que se construye a si misma. sin embargo se puede. 1. su capacidad es de ccreconocern a otras moleculas (comprendidas otras proteinas) se@n su forma. de la forma de una proteina dada. literalmente. sea cual sea.esenciales son proteinas llamadas ereguladoras>r. Son proteinas. Hay una simplification deliberada.decir. En la medida en que se sabria describir el origen y la evolucion de esta estmctura se rendiria cuenta tambien del origen y de la evolucion de la performance teleooomica a la que este entregada. que es determinada por su estructura molecular. el papel de detectores de seiiales quimicas. Se constituye de forma autonoma. 1. si no unicamente. en casi todos 10s estados. en el siguiente. Sin embargo:proteique vaduce del codigo genetico (cf. La omision de toda discusion de estos mecanismos no afecta al analisis de las interacciones teleoncimicas moleculares y su interpretacinn general. afirmarque las interacciones constructivas son microscopicas. desde ahora.que desempeiian. ponen en juego interacciones enve proteinas y acidos nucleicos. Se trata. y en el capitulo V. Su estructura macroscopica no le es impuesta por la intervencion de fuerzas exteriores. o de numerosas proteinas. y que las moleculas en litigio son esencialmeote. bendi ice. En el presente capitulo se discutira la funcion catalitica especifica de las proteinas. de una propiedad discriminativa (si no cwognitiva)))microscopica. en suma. . Todas estas performances teleoncimicas de las proteinas reposan en ultimo lugar sobre las propiedades llamadas c~estereoespecificas~~.

pseudo globular. Para 10s animales superiores. Las proteinas son moleculas muy grandes. de peso molecular variando entre 10. confiriendo asi a estas moleculas una estructura wmpacta. Estas macromol6culas estin wnstituidas por la polimerizacion secuencial de compuestos de peso molecular cercano a 100. m b numerosas y. no las citaremos aqui. las m b importantes. con mucho.000 o mas. pag. Se puede estimar este numero en 2. Volveremos a ello. como por ejemplo el hombre. incluso 10s mas simples. la estructura en el espacio m h que de unas quince pmteinas. en efecto. Esta monotonia de composicion constituye una de las mas patentes ilustraciones del hecho de que la prodigiosa diversidad de estructuras macmscopicas de 10s seres vivos r e p sa en realidad sobre una profunda y no menos remakable unidad de composicion y de estructura microscopica. en todos sus detalles. a la manera del aparejo de un barco de vela. las son. * 2. estos numerosisimos radicales pertenecen a solo 20 especies quimicas diferentes2 que se encuentran en todos 10s seres vivientes. 174. (No se conoce todavia hoy.500 500. para la bacteria Escherichia coli (5 X 10-l3 g de peso y 2 y de longitud. 172.000 y 1.) No obstante es necesario el repaso de algunos datos generales. Segun su forma general. aproximadamente). de manera extremadamente compleja. Sin embargo. Ver ApCndice. b) las proteiaas llamadas ((globulares>>. pag. son moleculas muy alargadas que juegan en 10s seres vivos un papel principalmente mecanico.000 radicales aminoacidos. 3.000. aunque las propiedades de algunas de ellas (las del musculo) sean muy interesantes. desde las bacte rias al hombre. pertenecientes a la clase de 10s aminoacidoss. se barajan cifras que rozan el millon. contienen un gran numero de proteinas diferentes. se pueden distinguir dos clases principales de proteinas: a) las pmteinas llamadas ccfibrosasn. Ver Apindice. estudiar las propiedades funcionales de una proteina sin tener que referirse a1 detalle de su estructura particular.3 Los seres vivos. en estas proteinas las fibras constituidas por la polimerizacion s e cuencial de 10s aminoacidos estin replegadas sobre si mismas.Se puede. . Toda proteina contiene pues de 100 a 10. por sus funciones.

la enzima. en el organism~. el acido maleico: . un idmero geometriw del acido fumarico.ejerce su actividad catalitica en un solo punto del metabolism~. capaces en muy pequefia cantidad de acelerar considerablemente diversas reacciones. 2. admitir que cada enzima. fumhico) (A. Entre estos tiltimos 10s hay muy activos. sin simplificar casi. Se puede. a veces muy numerosos en el organismo. por i regla general. no es activa mis que w n respecto a uno solo. se aproxima en especificidad de accion a la enzima mas ~(vulgarr. Existe una enzima (Ilamada fumarasa) que cataliza la hidratacion (adicion de agua) del acido fumirico en acido malico: (A. no obstante. Cada enzima no cataliza mis de un solo tipo de reaccion. cada una es provocada electivamente por una proteina-enzima particular. es decir. susceptibles de sufrir este t p de reaccion. ante todo por su extraordimaria electividad de accion Es que las enzimas se clistinguen de 10s catalizadores no biologicos empleados en laboratorio o en la industria. Ninguno de estos catalizadores. Algunos ejemplos permitirhn aclarar estas proposiciones. Esta especificidad es doble: 1. Existe.Las proteinas enzimas como catalizadores especificos Entre 10s millares de reacciones quimicas que contribuyen a1 desarrollo y a las pe$ormanca de un organismo. Entre 10s cuerpos. m P c o ) Esta reaccion es reversible y la misma enzima cataliza igualmente la deshidratacion del acido malico en acido fumirico. sin embargo.

En primer lugar se encuentra aqui la explicacion del hecho.(A. son quimicamente equivalentes y practicamente inseparables por las tknicas quimicas clbicas. la enzima produce exclusivamente acido Lmalico y no acido D-malico. la enzima desbidrata exclusivamente al Lido Lmalico ~-~ para producir exclusivamente acido fumarico. Lmdica) (A. hacia la izquierda (cuerpos lev6giros: L ) o hacia la derecha (cuerpos dextrogiros: D). En efecto: 1. porque al ser atravesados con la luz polarizada se verifica una rotacion en el plano de polarizacion. que poseen un carbono a~imetrico:~ COOH H '' c HO'\ H-C-H i I i I a I Coon i I i 1 4 H-C-H CDOH H\C/Cm I (A. a pa& de acido fumtkico. Entre 10s dos. 2. . imigenes en un espejo el uno del otro. La discriminacion rigurosa ejercida por la enzima entre 10s isometros opticos no constituye solamente una ilustracion espectacular de la especificidad esterica de las emimas. de que entre 10s numerosos constituyentes ~~ ~ ~ ~ 4. La enzima es totalmente inactiva en contact0 con el segundo. sin embargo. durante largo tiempo misterioso. Pero ademas existen dos idmeros opticos del acido malico.. maleicoj capaz quimicamente de sufrir la misma hidratacion. la enzima ejerce una discriminacion absoluta. D-mAlico) Estos dos cuerpos. Los cuerpos que contienen un Atomo de carbono unido a cuatro gmpos diferentes e s t h por este hecho despmvistos de simetria. Se les llama cdpticamente actives. fum8rico) (A.

el aspartico: (A. Laspdrlica) El acido aspartico posee un carbon0 asimetrico. segun el p ~ c i p i o muy general de Curie sobre la conservation de la simetria. no se trata de una molecula de agua. Esta vez. por regla general. tambien. La nocion de c(complejo esteroespecificon. en un complejo asi. la que es condensada con el acido fumarico. el hecho de que a partir de un cuerpo opticamente simetrico (acido fumarico) sea obtenido un cuerpo disimetrico impone que: 1. la enzima constituya la ((fuentex de disimetria. la reaccion enzimatica produce exclusivamente uno de 10s isomeros. Volveremos sobre ello tras haber discutido otros ejemplos. en segundo lugar. Pero. que ella misma sea opticamente activa. representado en la biosfera. la simetria inicial del acido fumarico seria efectivamente perdida. Como en el caso precedente. hrnarico) (A. el de la serie L. para dar un aminoacido. actua exclusivamente sobre el acido fumarico. o sea. es de una importancia capital.quimicos celulares que son disimetricos (de hecho es el caso de la mayoria). como explicacion de la especificidad asi como de la actividad catalitica de las enzimas. uno solo de 10s dos idmeros opticos este. Es precis0 pues que la reaccion de hidratacion tenga lugar en el seno de un ((complejo))formado por una asociacion temporal entre la enzima y el substrato. 2. lo que sucede en este caso. llamada aspartasa que. llamado isomero ((natural))porque 10s aminoacidos entran en la wmposicion de las proteinas perteneciendo todos a la serie L. especialmente de su isomero g e e metrico. . es pues opticamente activo. a exclusion de todo otro cuerpo. la simetria inicial del substrato se pierda en el curso de su interaction con la proteina-enzima. Existe (en ciertas bacterias) otra enzima. sino de amoniaco. el acido maleico. La reaccion de ((adicion sobre el doble enlace)) catalizada por esta enzima es casi analoga a la precedente.

y la orientacion de las valencias es la misma en 10s dos at* mos. que cataliza especificamente la hidmlisis de 10s cuerpos que poseen la estructura dada por la formula A: (Enestls Mrmulas. y no hidroliza mas que uno de ellos. mayor que el de oxigeno.Las dos enzimas. Es de esta ordenacion de lo que depende el que resulte tanto la especificidad de accion wmo la estereoespecificidad de la reaccion. las moleculas e s t h rigurosamente c o b cadas las m a s con respecto a las otras. en 10s cuales el oxigeno de la union hidrolizable es reemplazado por azufre (formula B). La forma tridimensional de estos derivados azufrados es pues practicamente la misma que la de sus homologos de oxige- . de hecho. Se puede. asimismo. El atomo de azufre. R represents un radical cualquiera. en este complejo. sino igualmente entre las moleculas de agua y de amoniaco. la existencia de un complejo estereoespecifico wmo intermediario de la reaccion enzimatica no podia ser deducido mas que a titulo de hip6tesis explicativa. En ciertos casos favorables es posible demostrar directamente la existencia de este complejo. Se tiende a admitir que estas ultimas moleculas entran. sin embargo. discrimina rigurosamente entre todos estos isomeros. Es el cam de la enzima llamada % ! galactosidasa. cceng~arn la enzima sintetizando nanalogos estka ricow de 10s cuerpos de esta serie. no d l 0 entre 10s isomeros opticos y gwmetricos de sus substrates y productos. De 10s ejemplos precedentes.) Recordemos que existen numerosos isomeros de tales cuerpos. aspartasa y fumarasa. tiene la misma valencia. mas 10s antipodas opticos de cada uno de estos idmeros. (16 idmeros geometricos.) La enzima. en la wmposicion del complejo estereoespecifico en cuyo seno se produce la reaccion de adicion y que. discriminan pues estrictamente. que difieren por la orientacion relativa de 10s grupos OH y H en 10s carbonos 1 al 5.

Para una reaccion que implica ~inicamenteuniones no covalentes. Recordernos que la energia de una union es. se puede en efecto admitir que la energia absorbida o liberada. 2. b) las uniones no covalentes. la activacion catalitica de una reaccion en el seno del complejo. reaccion orientada y especiJicada por la estructura del mismo complejo. Tales obsewaciones no solamente confirman la teoria del complejo. I Uniones covalentes y no covalentes Esta distincion es de una imprtancia capital y nos va a permitir dar a luz una de las nociones mas importantes de la biologia molecular. Pero la union fonnada por el azufre es mucho m b estable que la del oxigeno. se puede demostrar directamente que forman con la proteina un complejo estereoespecifico. para lo que aqui estamos tratando. la que es I . por definition. entre 10s diferentes t i p s de uniones que pueden contribuir a la estabilidad de un edificio quimico. y precisando que solo consideramos aqui reacciones que se producen en fase acuosa. Simplificando un poco. por una reaccion que implica uniones covalentes. es necesario distinguir dos clases: a) las uniones llamadas covalentes. es del orden de 5 a 20 kcal (por union). sino demuestran que una reaccion enzimatica debe ser considerada como comportando dos etapas distintas: 1. la fonnacion de un complejo estereoespecifico entre p r e teina y substrato. Pero antes hace falta recordar que. Las uniones covalentes ( a las que se les resewa a menudo el nombre de aunion quimican sensu stricto) son debidas a la comparticion de orbitales electronicos entre dos o mas atomos. Sin embargo. No es necesario. Subrayemos primeramente que las dos clases de uniones difieren las unas de las otras por la energia de las asociaciones que aseguran. Estos cuerpos no son pues hidrolizados por la enzima.no. por termino medio. la energia media seria de 1 a 2 kcaL5 5 . especificar la naturaleza de las fuerzas fisicas que intewienen en estos diferentes tipos de interacciones. Las uniones no covalentes son debidas a otros varios tipos de interacciones (que no implican la comparticion de orbitales clectr& nicos).

A: estado estable inicial. a temperatura ordinaria. La diferencia entre el estado inicial y el estado intermedio (Ilamado uactivado))) es la energia de activacion. 1 Esta importante diferencia pone de manifiesto en parte la diferencia de estabilidad entre edificios ((covalentesn y ((no covalentes)). . que depende la velocidad de la reaccion. no esta en eso. Esta nocion es de una extrema importancia. Se representa a menudo este proceso por una grafica cuya abscisa representa la progresion de la reaccion y la ordenada la energia potencial (fig. La energia puesm en juego en una r e a c c i h es la que corresponde a un inlercambio del tipo: AY + B X A X + BY Ella es pues siempre inferior a la energia de Nptura. Diagrama de la variation de la energia pofencial d e /as molemIns en el c u n o d e una reaccion. La diferencia de energia potencial entre 10s estados finales corresponde a la energia liberada por la reaccion. la mayoria de las reacciw nes. B: estado estable final. X: estado intermedio. sin embargo. Para precisarla. adquirida en una primera etapa. de hecho. consisten en el inlercambio de uniones.1 . si la energia de actipreciso suminiswarpara mmperla Pero. principalmente bioquimicas. de energia potencial superior a la de 10s dos estados estables. T m o continuo: reaccibn co valente. 1. Lo esencial. sino en la diferencia de las energias llamadas de ~ ~ a c t i v a c i o n ~ ~ en juego puestas en 10s dos tipos de reacciones. mas que su Nptura pura y simple. Es la energia que las moleculas deben transitonamenre adquirir para entrar en reaccion. recordemos que una reaccion que hace pasar una poblacion molecular de un estado estable dado a otro. Tram punreodo: reaceion no covalente. no figura en el balance termodinamico final. Es de ella. 1). T w o disconrinuo: reaccibn covalente en presencia de un catalizador que disminvye la energia de activacion. que sera practicamente nula. liberada en la segunda. debe ser considerada incluyendo un estado intermediario de energia potencial superior a la de 10s estados finales. sin embargo. Fig. Esta energia.

que segun el nzimero de interacciones no covalentes que el pone en juego. pues. y muy rapidamente a temperatura bqin. practicamente ((en contacton unos con otros. y este es el punto importante. si no nula. b) la energia de activacion de las reacciones no covalentes es muy pequena. reducir la diferencia de potential entre este estado y el estado inicial. cuyo papel es el de ccestabilizar)) el estado activado. Para provocarla. en fin. Se vera tambien que. las interacciones no covalentes no adquieren una energia notable hasta que 10s atomos estan a distancias muy pequefias. se vera por que estos complejos son necesariamente estereoespecificos: no se pueden formar mas que si la molecula de enzima comporta un area exactamente ((complementaria)) de la forma de la molecula de substrato. en general: a) la energia de activacion de las reacciones covalentes es elevada. Ademas. Se vera.vacion es elevada. La nocion de complejo estereoespecifco no covalente Si dadimos ahora que 10s complejos formados por enzima y substrato son de naturaleza no covalente. De ello resulta que las estructuras definidas por interaccie nes no covalentes no pueden alcanzar una cierta estabilidad mas que poniendo en juego interacciones mzilfiples. ellas se producen pues espontaneamente. En consecuencia. dos moleculas (o regiones de moleculas) no podran contraer una asociacion no covalente a menos que las superficies de las dos moleculas comprendan areas complementarias que permitan a varios atomos de una entrar en contact0 con varios atomos de la otra. o sea. la molecula de substrato estd necesariamente colocada de manera muy rigum a gracias a las multiples interacciones que la asocian a1 area receptors de la molecula de enzima. sera preciso. Es esta una importante propiedad de 10s complejos no covalentes: su estabilidad puede estar exactamente adaptada a la funcion desempeiia- . o bien aumentar considerablemente la temperatura (de la que depende la fraccion de moleculas que han adquirido la energia suficiente). su velocidad es pues muy pequena o nula a temperatura baja y en ausencia de catalizadores. y en ausencia de cataliradores. o bien emplear un catalizador. Por lo tanto. en el complejo. la estabilidad de un complejo no covalente podra variar en unaescala muy amplia.

se obtiene una mezcla de 10s dos i d m e ros opticos del acido aspartico. que sigue a la formacion del complejo. ya que no plantea proble mas tan profundamente significativos. a este respecto. principalmente. aporta una informacion que corresponde con exactitud a una eleccion binaria (ya que hay dos isomeros). al nivel m b elemental. Estos complejos son. como la informacion estructural puede ser creada . La nocion de complejo estereoespecifico no covalente no se aplica solo a las enzimas ni incluso unicamente. S'e ve asi. desde un punto de vista biologico. La etapa catalitica en si. Especificidad aparte (debida al posicionamiento muy preciso de la mokcula de substrato respecto a 10s grupos inductores). cuya funcion es permanente. el efecto catalitico se explica por esquemas parecidos a 10s que muestran la accion de 10s catalizadores no biologicos (como. 10s iones H+y OH-). como la precedente. como preludio al act0 catalitico. presentes en el weceptor especificon de la proteina. considerar de nuevo el ejemplo de la f u marasa. 2. Los complejos enzima-substrato deben poder hacerse y deshacerse muy rapidamente. cataliza exclusivamente la formacion de acido L-aspArtiw.da. Es de una importancia central para la interpretacion de todos 10s fenomenos de eleccion. es la condicion de una alta actividad catalitica. al contrario. en si puede pues ser considerada para el d e sempeio a la vez de dos funciones: 1. Solo hemos discutido hasta el presente sobre la primera etapa de una reaccion enzimatica: la formacion del complejo e s t e reoespecifico. la presentation del substrato segun una orientacion precisa que limita y especifica el efecto catalitico 'de 10s grupos inductores. facil y muy rapidamente disociables. Es interesante. determinada por su estructura est&rica. de discrimination electiva. Si se realiza la aminacion del acido fumhrico por 10s medios de la quimica orghica. que caracterizan a 10s seres vivos y les dan la apariencia de escapar a la suerte que preve el segundo principio. a las proteinas. como se vera. Otros wmplejos. adquieren una estabilidad del mismo orden que la de una as* ciacion covalente. Se admite hoy en dia que la catah i s enzimatica resulta de la accion inductora y polarizante de ciertos grupos quimicos. La enzima. no nos dentendra tanto. en efecto. De este modo. la eleccion exclusiva de un substrato. La formacion del complejo estereoespecifico.

Pero la energia necesaria para la ampl@kacion de esta informacion no viene de la enzima: para orientar la reaccion exclusivamente segun uno de 10s dos caminos posibles. una funcion asi Es la que Maxwell atribuyo a su demonio microscopico. El demonio de Maxwell Estos fenomenos. Y como esta funcion cognitiva no parecia ni medible. para que el demonio cierre la trampa won conocimiento de causa. uno se calentaba mientras que el otro se enfriaba. es.y distribuida en 10s seres vivos. Para imaginamos lo que fue esta experiencia habria que recordar el revuelo que c a u d en 10s medios cientificos. el demonio tuviese el poder de violar el segundo principio. El resultado era que. en la estruchlra de su receptor estereoespecifico. por el ejercicio de sufuncion cognitiva.). la enzima utiliza el potencial quimiw constituido por la solucion de acido fumirico. en ultimo lugar. interpretable en 10s mismos terminos. i m p nen evidentemente la hip6tesis de que son guiados por el ejercicio de funciones de algun mcdo ~wgnitivas)>. ni incluso definible desde el punto de vista fisico. en el balance de la operacion. La clave de la paradoja Cue dada por E o n Brillouin. de 10s dos recintos inicialmente a la misma temperatura. todo ello sin consumo aparente de energia. wncretamente fisiws: parecia en efecto que. Tcda la actividad de sintesis de las celulas. La enzima posee. se suponia que maniobraba sin consumo de energia una trampa ideal que le penntia prohibir el paso de ciertas moleculas de un recinto a otro. apostado en el orificio de comunicacion entre dos recintos llenos de un gas cualquiera. la informacion wrrespondiente a esta election. En efecto. desde luego. El demonio podia pues uescoger>> no dejar pasar en un sentido el mas que a las moleculas rapidas (de aka energia) y en el otro solo las moleculas lentas (de baja energia). wmpensaba precisamente la disminucion de entropia del sistema. es preciso que antes haya . inspirandose en un trabajo anterior de Szilard: demostro que el ejercicio de sus funciones cognitivas por el demonio debia necesariarnente consumir una cierta cantidad de energia que. Se recuerda que este demonio. la f(paradojav de Maxwell parecia escapar a todo analisis en tennnos operacionales. por compleja que sea. prodigiosos por su complejidad y su eficacia en la realization de un programa fijado de antemano.

Este celebre teorema es una de las fuentes de concepciones modernas relativas a la equivalencia entre la infomacion y la entropia negativa. ella tiene lugar a expensas de un wnsumo de potencial quimico. como hemos visto. Este teoiema nos interesa en nuestro c a ~ o . complejos estereoespecificosy no covalentes. que se volvera a encontrar como interpretacion liltima de las propiedades mas distintivas de 10s seres vivos. con otras moleculas. Las enzimas. por el que las proteinas ejercen sus funciones ((demoniacas)). supone una interaccion. drenando el potencial quimico en las vias escogidas por el programa del que ellos son 10s ejecutantes. consumidora de energia.medido la velocidad de cada particula de gas. . funcionan exactamente a la manera del demonio de Maxwell corregido por Szilard y Brillouin. a escala microscopica. no es gratuita. es decir toda adquisicion de iqKormacion. una funcion creadora de orden. toda medida. Per0 esta creacion de orden. en definitiva. Luego. Retengamos la nocion esencial desarrollada en este capitulo: es gracias a su capacidad de fomar.~ o r el hecho de que las enzimas ejercen precisamente. Los capitulos siguientes ilustraran la importancia central de esta nocion clave.

4 Cibemetica microscopica .

excluyendo todo otro cuerpo y todo acontecimiento que pueda producirse en la maquinaia quimica de la celula. la suma total de estas actividades no podria wnducir mas que a un caos si estas no estuviesen. Tales son las funcicnes del sistema newioso y del sistema endocrino. es decir. La funcion wognitivan de estos ccdemoniosn se reduce al reconmimiento de su substrato especifico. en definitiva. de 10s m L asimpless a 10s mis cccomplejos~. Coherenciafuncional de lo maquinaria celular La simple inspeccion de un esquema que resuma 10s conmimientos actuales sobre el metabolismo celular hastaria para hacernos adivinar que si incluso. Asi se tienen las pmebas mas manifiestas de la eficacia extrema de la maquinaria quimica de 10s seres vivos. En 10s animales se conoce por descontado desde largo tiempo la existencia de sistemas que aseguran la coordinacion a gran escala de las pefirmances del organismo. la enzima que tiene la carga cumple su tarea a la perfection. en cada etapa. una enzima ccclasicas (como las que han sido tomadas como ejemplo en el capitulo precedente) constituye una unidad funcional totalmente independiente. Que en el sen0 de cada celula una red cibernetica casi tan compleja como ella (si no mas aun) asegura . entre celulas. sujetas las unas a las otras para formar un sistema coherente. de algun modo.En virtud misma de su extrema especificidad. Estos sistemas aseguran la mrdinacion entre organos o tejidos.

Proteinas reguladoras y logica de las regulaciones Se estA muy lejos aun de haber analizado en su integridad el sistema que gobierna el metabolismo. Es de estos principios que discutiremos en el presente capitulo. que juegan el papel de detectores e integradores de information quimica. Entre estas proteinas reguladoras. estas enzimas tienen la propiedad de reconocer electivamente uno o varios otros compuestos cuya asociacion (estereoespecifica) con la proteina tiene por efecto modificar. por ejemplo)' es inhibida por el product0 ultimo de la secuencia. Veremos que las operaciones ciberneticas elementales e s t h aseguradas por proteinas especializadas. Como estas ultimas. s e g h el caso. Pero. el crecimiento y la division de las celulas m k simples que se conoce: las bacterias. es decir. Se pueden clasificar estas interacciones en un cierto numero de cmodos regulatoriosn. de las interacciones de este tipo (llamadas interacciones alostericas) esta hoy en dia probada por numerosos ejemplos. ccmetabolitos esencialesn a 10s cuerpos univenalmente requeridos para el crecimiento y la multiplicacion de las celulas. Estas enzimas constituyen una clase particular. . se comprenden hoy bastante bien 10s principios de su funcionamiento. en razon de las propiedades que las distinguen de las enzimas c<clasicas~~. 2). las mejor conocidas en la actualidad son enzimas llamadas c(alost6ricasn. Los principales modos regulatorios son 10s siguientes (fig. coordinadora. Inhibicion retmactiva: la enzima que cataliza la primera reaccion de una secuencia que finaliza en un metabolito esencial (constituyente de las proteinas o de 10s acidos nucleicos. La funcion reguladora. en su mayoria.la coherencia funcional de la maquinaria quimica intracelular. acrecentar o inhibir su acfividad con respecto a1 substraro. donde se centran 10s descubrimientos que datan. las enzimas alostericas reconocen y se asocian a un substrato e s p e cifico. 1 . Pero ademb. Se Uama cmetaboliton a todo cuerp producido por el metabolismo. La 1. y activan su conversion en productos. segun las relaciones que existen entre la reaccion considerada y el origen metabdico de 10s ccefectores alost6ricos>> que la controlan. gracias al analisis detallado de ciertas partes de este sistema. de 10s veinte si no de 10s cinco o diez ultimos aiios.

etc. Diversos wnodos regulatoriosa asegurados par inreracciones alosrericas. ihibidor o activador de una reaction (ver text0 pigina anterior). \-_- aetivaci6n por un precursor A-BdC--*M activation por el subsvato Fig. resultado de la secuencia de reacciones. 2.activacidn en paralelo \ J .). . El tram punteado indica el origen y el punto de aplicacion de un rnetabolito actuando como erector alosterico.-. B. La letra M represents el metabolite terminal. Las flechas en tram grueso sirnbolizan reacciones pmduciendo cuerpos intermediaries (A..

sino que la reaccion inicial de la rama comun es gober- . es activada por un metabolito sintetizado por una secuencia independiente y paralela. activacion por el substrato (modo 4). es la activacion de la enzima por el substrato que desempefia a la vez su papel aclasicon y el de efector alosterico con respecto a la enzima. Este modo de regulacion contribuye a ajustar recipro camente las concentraciones de metabolitos pertenecientes a una misma familia y destinados a reunirse en una de las clases de macromoleculas. Es raro que una enzima alosterica estk sujeta solo a uno de estos modos de regulacion. En ese caso. inhibicion por el producto ultimo de la secuencia (modo 1). Una situacion que se encuentra frecuentemente es una regulacion aternaria)) comprendiendo: 1. 3. 3. ((miden sus concentraciones relativas. son regularizadas por inhibicion retroactiva. Por regla general estas enzimas estan simultineamente subordinadas a varios efectores alostericos. 2. antagonisms o cooperatives. La enzima reconoce pues 10s tres efectores simultaneamente. Este mod0 de regulacion contribuye pues a mantener a un nivel prescrito el potencial quimico disponible. extremadamente frecuente. 3). de este mod0 regulatorio. en general. no solo las reacciones iniciales. Este modo de regulacion subordina en suma la ((demandan a la ccoferta)). situadas en la bifurcacion metaklica. por ejemplo. activacion en paralelo por un rnetabolito de la misma familia que el ultimo producto (modo 3). se puede mencionar. que conduce a un metabolito esencial. 2. y su actividad en todo instante representa la adicion de estas tres informaciones. Activacion en paralelo: la primera enzima de una secuencia metaklica. Con objeto de ilustrar el rehamiento de estos sistemas. 4. Acrivacion retroactiva: la enzima es activada por un p r o ducto de degradacion del ultimo rnetabolito. Un caso particular. Acrivacion por un precursor: la enzima es activada por un cuerpo que es un precursor m L o menos lejano de su substrato inmediato. Este caso es frecuente en 10s metabolitos cuyo potencial quimico elevado constituye una moneda de cambio en el metabolismo. 10s modos de regulacion de las vias metatdlicas nramificadas)) que son numerosas (fig.concentracion intracelular de este metabolito gobierna pues la velocidad de su propia sintesis.

Fig. 3. Regulation alosterica & las vias metabdlicas ramificadas. Iguales simbolos que en l a figurn 2 (ver rexto pig. 80).

nada a la vez por 10s dos (o 10s varios) metabolitos finale^.^ El peligro de bloqueo de la sintesis de uno de 10s metabolitos por un exceso del otro es evitado, dependiendo de 10s casos, de dos formas diferentes: 1. sea asignando a esta reaccion linica dos enzimas alost6riw s distintos, cada uno inhibido por uno de 10s metabolitos con exclusion del otro; 2. sea con una sola enzima que no es inhibida m b que de manera woncertadas por 10s dos metabolitos a la vez, pero no por uno solo de entre ellos. Es preciso insistir en el hecho de que, substrato a park, 10s efectores que regulan la actividad de una enzima alosterica no participan en nada en la reaccion en si. En general no forman con la enzima mas que un complejo no covalente, entera e instananeamente reversible, de donde son liberados sin ninguna modification. El consumo de energia correspondiente a la interaction reguladora es practicamente nula: no representa mas que una fraccion infima del potencial quimico intracelular de 10s efectores. Al contrario, la reaccion catalitica g o bemada por estas interacciones muy debiles puede implicar transmisiones de energia relativamente considerables. Estos sistemas son, pues, comparables a 10s que se emplean en 10s circuitos electronicos de automocion, donde la energia muy d b bil consumida por un rele puede desencadenar una operation
2. E . R. Stadman, Advances in Enzymology. 28, 41-159 (1966). G. N . Cohen, Cumnr Topicsin CellularRegulation, 1, 183-231 (1968).

considerable, como, por ejemplo, el encendido de un cohete balistico.

Igual que un rele electronico puede estar subordinado simultaneamente a varios potenciales electricos, igual, como se ha visto, una enzima alosterica lo esta, en general, a varios potenciales quimicos. Pero la analogia va mas lejos todavia. Como se sabe, interesa generalmente que la respuesta de un rele electronico sea no lineal respecto a las variaciones de potencia1 que lo gobiernan. Se obtienen asi efectos de umbral que aseguran una regulacion mas precisa. Ello sucede igual en la mayoria de las enzimas alostericas. La grafica, representando la variacion de actividad de una enzima de estas caracteristicas en funcion de la concentration de un efector (comprendido el substrato), es casi siempre 4 g m o i d a l ~ ~ . otros En terminos, el efecto del ligando3 crece mas depnia que su concentracion. Esta propiedad es tanto mas notable al ser caracteristica de las enzimas alostericas. En las enzimas ordinarias, o c(clasicas)>, efecto crece siempre mcis lentamente que la conel centracion. No s t cual podria ser el peso minimo de un rele electronico presentando las mismas propiedades logicas que una enzima alosterica media (medida y suma de tres o cuatro potenciales, solicitando una respuesta con efecto de umbral). Supongamos que sea 1 0 2 gramos. El peso de una molecula de una enzima alosterica capaz de las mismas performances es del orden de 10"" gramos. 0 sea, mil millones de veces menor que el rele electronico. Este numero astronomico da una ligera idea de la qwtencia cibernetica)) (es decir, teleonomica) de la que puede disponer una celula provista de algunas centenas o millares de especies de estos seres microscopicos, mucho m b inteligentes aun que el demonio de Maxwell-Szilard-Brillouin.

3. Se da el nombre de aligando* a un cuerpo caracterizado como tendente a ligarse a otm.
74

Mecanismo de las interacciones alosterieas

La cuestion es saber w m o estasperfomances complejas son llevadas a c a b por este rele molecular que wnstituye una p r e teina alostkrica. Se admite hoy, sobre la base de un conjunto de hechos expenmentales, que las interacciones alostkicas son debidas a transiciones discretas de estructura molecular de la misma proteina. Veremos en el proximo capitulo que la estructura complicada y compacta de una pmteina globular esti estabiliza da por muy numerosas uniones no covalentes que, reunidas, c o e peran al mantenimiento de Ia eshuctura Se concibe entonces que a ciertas proteinas, dos (o varios) estados estructurales sean accesibles (igual que ciertos cuerpos pueden existir en diferentes estados alotropicos). Se simbolizan a menudo 10s dos estados en cuestih, y la ntransmision alostenca>)que hace pasar la molecula reversiblemente del uno al otro de la manera siguiente:

Sentado esto, se admite (y se demuestra directamente en 10s casos favorables) que en razon de las estructuras estericas dife rentes de 10s dos estados, las propiedades de reconocimiento estereoespecificas de la proteina son modificadas por la transicion. Por ejemplo, en el estado NRD, proteina podra asociarse la a un ligando a pero no a otro ligando P que sera reconocido (a exclusion de a) en el estado aTn. La presencia de uno de 10s ligandos tendra pues por efecto estabilizar uno de 10s estados a expensas del otro, y se ve que CJ y P s e r h antagonistas uno del otro, ya que sus asociaciones respectivas con la proteina son mutuamente exclusivas. Supongamos ahora un tercer ligando y (que podria ser el substrato) asocihdose exclusivamente con la forma R, en una region de la molecula distinta a donde se fija a. Se ve que a y y cooperarb a la estabilizacion de la pmteina en el estado activo (el que reconoce el substrato). El ligando a y el substrato y actuaran pues como activadores, el ligando 0, como inhibidor. La actividad de una poblacion de moleculas sera p r e porcional a la fraccion de ellas que estarh en el estado R fraccion que depende evidentemente de la concentracion relativa de

asi como del valor del equilibrio intrinseco entre R y T.. confirmada por la experiencia de 10s cristalografos.-P. No hay. compuestos por la asociacion no covalente de subunidades (protomeros) quimicamente identicas. Por el hecho de su asociacion con uno o varios protbmeros.10s tres ligandos. Tomemos ahora el caso mas simple. Todas las proteinas alostericas wnocidas son en efecto aoligomerosn. y sucede igual en sentido inverso. Monod. y F. Cada protomero lleva un receptor para cada uno de 10s ligandos que la proteina rewnoce. una fun4.Es esta wncertacion la que pmeba la no linealidad de la respuesta. 6. estructuralmente diferente del c<wnstrefiidonque poseian en el estado asociado. Esto es. que las interacciones cooperativas o antagonistas de 10s tres ligandos son totalmente indirectas. Es asi que la reaccion catalitica se encontrara subordinada a 10s valores de estos tres potenciales quimicos. m b raramente 6. fuera de la cual parece imposible comprender el origen y el desarrollo de 10s sistemas cibemeticos en 10s seres v i v o ~ . Diremos que el cambio de estado de 10s dos protbmeros esti (<concertadon. es posible dame cuenta igualmente del sutil perfeccionamiento que represents la respuesta ccno lineal)) de la proteina a las variaciones de concentracion de sus efectores. la estructura eserica de cada uno es parcialmente ccconstreiiidan por sus vecinos. sino exclusivamente entre la proteina y cada uno de ellos separadamente. . Insistamos ahora sobre la nocion mas importante que implica este esquema: a saber. demuestra que las proteinas oligomericas tienden a adoptar estructuras tales que todos 10s protbmeros son geometricamente equivalentes. J. Pero la teoria. 10s apremios que sufren son pues distribuidos sim& tricamente entre 10s protbmeros. Changeux. el de un dimero: examinemos lo que lleva consigo su disociacion en dos monomeros. 306-329 (1963). se ve que la ruptura de la asociacion va a permitir a 10s dos mon& meros adoptar un estado ccrelajado)). 8 o 12). en pequeiio numero (a menudo 2 o 4. Jacob. ~ A partir de este esquema de interacciones indirectas. en efecto. pa@. interacciones entre 10s ligandos. J. la estabilizacion por una molecula de ligando del estado disociado R en uno de 10s monomeros prohihe el retorno del otro a1 estado asociado. de hecho. Volveremos mas adelante sobre esta nocion fundamental. El equilibrio entre 10s dos estados sera una funcion cuadratica de la concentracion de 10s ligandos. *Journal of Molecular Biw logy..

88-1 18 (1965). Numerosas variaciones son ademas posibles sobre este tema de base.cion de potencia cuatro para un tetramero. Se sabe desde hace tiempo que a este nivel funcionan igualmente sistemas regu5. y asi wnsecutiva~nente. p a s .. Wyman. 1. . efectivamente realizado por ciertos sistemas que podemos considerar como aprimitivos>). acidos nucleicos y proteinas (comprendiendo principalmente las mismas enzimas).~ He tratado voluntaria y tinicamente el modelo mas posible. La quimica celular comprende otro nivel de sintesis: el de las macromoleculas. pero lo esencial era mostrar que mecanismos moleculares extremadamente simples en si mismos.-P. la disociacion no es mas que raramente completa: 10s prob5mems permanecen asociados en 10s dos estados.. 12. aunque de forma m b l w a en uno de ellos. y J. Changeux. Sus propiedades permiten comprender como el estado homeostatico del metabolismo celular es conservado a1 miximo de eficacia y de coherencia. 1.En 10s sistemas reales. cdoumal of Molecular B i o logy. Las enzimas alostencas citadas hasta el presente constituyen a la vez una unidad de funcion quimica y un elemento mediador de interacciones reguladoras. permiten rendir cuenta de las pmpiedades &tegrativas)) de las proteinas. Monod. Regulation de la sintesis de las enzimas Se entiende por nmetabolismon esencialmente las transformaciones de las pequeiias mokculas y la movilizacion del potencial quimiw.

determina por su r h o de sintesis el ritmo de sintesis de las tres proteinas. La funcion de la tercera proteina es sin duda menor.) (0) del ADN 6. pag. ser casi totalmente analuado. Cuando estas crecen en un medio desprovisto de galactbsidos. Nos interesamos esencialmente por 10s componentes del sistema regulador. wrrespondiendo a una molecula cinco generaciones por b5rmino medio. ~ estitn resumidas por el esquema de la figura 4. por el contrario. Casi inmediatamente (en dos minutos aproximadamente) despues de la adicion de un galactosido (Ilamado en esta circunstancia ccinductor))) a1 medio. es impermeable a estos azucares. el ritmo de sintesis de las tres pmteinas aumenta en un factor 1000. Lo tomaremos como ejemplo. pese a tener una vida muy corta (del orden de algunos minutos). abandon0 a continuacion la investigacion. Se excluye aqui la discusion de la park derecha del esquema que representa las operaciones de sintesis del RNA ccmensajeron y su cctraduccionn en secuencias polipeptidicas. El estudio es mucho m b dificil que el de las enzimas alost&icas. Las conclusiones del analisis de este fenomeno. las tres proteinas son sintetizadas a un ritmo apenas mesurable. Ver capitulo 3. son simultheamente indispensables para la utilizacion metabdica de la lactosa (y otros galactosidos) por las bacterias. el ritmo de sintesis vuelve a su valor inicial en el espacio de dos a tres minutos. Este sistema (Ilamado ccsistema lactosa. que habia en 10s arios 30 aportado wnvibuciones notables a1 estudio de estos fenomenos..a proteina-represor (R) L -el segmento ccoperador. y de hecho uno solo de ellos ha podido. El investigador tines Karstrom. 59. Una segunda proteina hidmliza 10s kgalactbsidos (ver capitulo 3). Una de estas proteinas (la galactbsidepermeasa) permite a 10s galact6sidos6 penetrar y acumularse en el interior de las celulas. Si el inductor se retira. Retengamos s e Lamente que el mensajero. parece ser que para hacerse monje. 7. . cuya membrana. no esti del todo interpretada. Estos comprenden: -el gen ~eguladorn (i) .ladores. en ausencia de esta proteina. hasta el presente. maravillosa y casi milagrosamente t e l ~ n o m i c o .) gobierna la sintesis de tres proteinas en la bacteria Escherichia coli. Las dos primeras. y se mantiene a este valor mientras que el inductor esti presente.

el complejo operador-represor . representado por un hexagono. de la proteina-represor. punto de panida de la sintesis del RNA mensajem (rnRNA). pero no se asocia firmemente m b que en estado libre. en el estado asociado al galactosido inductor. c) en este estado la sintesis del mensajero (implicando la i n t e ~ e n c i o n la enzima RNA-polimerasa) esta bloqueada. Gz: Gen de aestructurax que gobierna la smtesis de las lres protelnas del sistema. G I . 4. b) el represor reconoce especificamente el segmento operador al cual se asocia en un complejo muy estable (correspondiente a un A F de cerca 15 kcal). P I . d) el represor reconoce igualmente 10s pgalactosidos.1 -el segmento ((promotorn (p) del ADN -una molecula de galactosido inductor (PG) El funcionamiento es el siguiente: a) el gen regulador dirige la sintesis. por consecuencia. p: Segmento ccprornotorn. G2. a ritmo constante y muy debil. vede rosimilmente por simple impediment0 esterico. i: G e n reguladorn gobernando la smtesis del represor. en presencia de pgalactosidos. Regulation de la sinresis de /as enrimas del wisrema lacrosan R Protema-represor. ya que el inicio de esta sintesis tiene lugar obligatoriamente al nivel del promotor. P2.Fig. T: Pmteinarepresor en el estado asociado al segmento operador ( 0 ) del ADN. P 3 (Ver texto en pagina siguiente.

el es a su vez inactivado por el inductor. no comportando en especial y de forma exclusiva interacciones negativas. permitiendo la sintesis del mensajero. Cold Spring Harbour Monograph (1970). es un puro mediador (transductor) de seiiales quimicas. Asi. Jacob y J. enteramente <cdesmontado>). debido exclusivamente a las propiedades de reconocimiento del represor y a1 hecho que dos estados. Cf.se disocia. no es modificado por su asociacion con el represor. sino a1 algebra de Bode. 318356 (1961). *Journal of Molecular Biology. Se puede observar que la logica de esta negacion de la negacion no es dialktica: no desemboca en una proposicion nueva. sino en la simple reiteracion de la proposicion original. ccracionaln. F. Monod. La logica de 10s sistemas biologicos de regulacion no oobeece a la de Hegel. Se conoce boy (en las bacterias) un gran ntimero de sistemas analogos a este. hasta el presente. c) No hay ninguna relacion quimicamente necesaria entre el hecho de que la Bgalactosidasa hidrolice 10s ~galactosidos. Fisiologicamente util. Edit..y el hecho de que su biosintesis sea inducida por 10s mismos cuerpos. le son accesibles. Estas nociones son las siguientes: a) El represor. J. Beckwith y David Zipser. o sea de las proteinas.. exclusivos uno del otro. De esta doble negacion resulta un efecto positivo. esta relacion es quimicamente arbitraria. igualmente *The lactose operon*. Ninguno de ellos ha sido. Parece muy probable. desprovisto por el mismo de toda actividad. Se trata pues claramente de una interaction alosterica en el sentido del esquema general discutido mas amba. como la de las calculadoras. 8. . particularmente. que la logica de algunos de estos sistemas sea m& complicada que la del sistema alactosan. escrita en la estructura del ADN. R. b) El efecto del galactosido sobre la sintesis de la enzima es totalmente indirecto. Pero las nociones m& generales y m b significantes que se pueden extraer del aistema lactosan son validas tambien para estos otros sistemas. Se puede llamar ccgratuitan. phgs. en conformidad con el c d i g o genb tico. 8. sin embargo. la logica de este sistema es de una extrema simplicidad: el represor inactiva la transcripcion. una ccafirmacions.* Es precis0 subrayar que las dos interacciones del represor son reversibles y no covalentes y que el inductor.

que por lo que ataiie a la regulation por el intermediario de una proteina dost& rica todo es posible. El principio operatorio de las interacciones alostericas autoriza pues una entera libertad en la ccelecciona de 10s subordinados que. las interacciones alostkricas son indiuectas. se aplica a las enzimas alostericas. abriendo a la evolution molecular un c a m p practicamente intiiito de exploration y de experiencias. es decir de indepelt dencia quimica entre la misma funcion y la naturaleza de las seiiales quimicas a las que esti subordiiada. de la que las perfomances parecen transcender las leyes de la quimica. electivamente aseguradas. Es en definitiva la gratuidad misma de estos sistemas que. establecerse entre cuerpos desprovistos de afinidad quimica y asi subordinar una reaccion cualquiera a la intewencion de compuestos quimicamente extraiios e indiferentes a esta reaccion. libremente escogidas y organi- . arbitrariamente dictada por la de un gen. permitiendo a una interaction. como se ha visto. Pero. aparecen enteramente interpretables en terminos de interacciones quimicas especificas. escapart do a todo apremio quimico. sino incluso escapar de ellas. Una proteina alostkrica debe ser considerada como un product0 especializado de (<ingenieria)) molecular. Asi resulta. De hecho.molecular. independiente de la estructura de 10s ligandos: es debida enteramente a la de la pmteina en 10s diversos estados que le son accesibles. como se ha visto. La especificidad de las interacciones es. una unica molecula de pmteina desempeiia a la vez la funcion catalitica especifica y la funcion reguladora. no existe ninguna relacion quimicamente necesah de estructura o de reactividad. positiva o negativa.Esta nocion fundamental de gratuidad. estructura a su vez. Entre el suhstrato de una enzima alosterica y 10s ligandos que activan o inhiben su actividad. cuando estas performances son analizadas a escala microsc~pica. En este caso. en defiitiva. le ha permitido construir la inmensa red de interconexiones ciberneticas que hacen de un organismo una unidad funcional autbnoma. debidas exclusivamente a las pmpiedades diferenciales de rewnocimiento estereoespecifico de la pmteina en 10s dos (o varios) estados que le son accesibles. y este es el punto fundamental. podrin obedecer exclusivamente a 10s apremios fisiologicos en vinud de 10s que seran seleccionados S e a n el aumento de coherencia y de eficacia que confieren a la celula o a1 organismo. libremente.

un profundo desconocimiento del metodo cientifico y del papel esencial que en el juega el analisis.. Es una querella estupida. Low dres. Hutchinson. En 10s organismos pluricelulares. No abordare aqui el analisis del funcionamiento de estos sistemas que escapa aun. tal como se desprende del estudio de las interacciones alostericas propiamente dichas. y es en la estructura de estas moleculas donde es precis0 ver la fuente ultima de la autonomia. casi enteramente.seria . para concluir este capitulo. a las que se aplica el principio esencial de gratuidad quimica. ccHolismon y reduccionismo Cabria quiza. 1969. como pretendiendo recoger pura y simplemente las propiedades de una organization muy compleja en la ccsuma. calificada de ccreduccionista)). Admitiremos. o mas exactamente de la autodeterminacion que caracteriza a 10s seres vivos en sus pei$ormances. sistemas especializados aseguran la wordinacion entre celulas. volver de nuevo sobre la antigua disputa entre areduccionistas~~ ((organicistasn. a la description microscopica.~ completamente esteril. de sus partes. Segun estas escuelas (~(organicistaw u ~holistasn) que. Beyond reductionism. como el fenix. queriendo interpretar el funcionamiento de una calculadora terrestre. renacen en cada gener a ~ i o n la actitud analitica. y Se sabe que ciertas escuelas del pensamiento (todas mas o menos conscientemente o confusamente influenciadas par Hegel) niegan el valor del acceso analitico cuando se trata de sistemas tan complejos como 10s seres vivos. que atestigua solamente. Los sistemas que hemos estudiado hasta aqui son de 10s que coordinan la actividad de la celula y hacen de ella una unidad funcional. Ed. pueda llegar a algun resultado si rehusa. iPodemos acaso concebir que un ingeniero marciano. Cf. .zadas par proteinas reguladoras. tejidos u organos: se trata no solo del sistema newioso y del sistema endocrino. las interacciones moleculares que aseguran la transmision y la interpretacion de las senales quimicas son debidas a proteinas dotadas de propiedades de reconocimiento estereoespecificas dife renciales. sino tambien de las interacciones directas entre celulas. Koestler y Smythies. disecar 10s com9 . sin embargo. en estos sistemas. por principio. la hipotesis que. en 10s uholistasn.

cit. . sin excep cion. 10. en fin. el organismo trasciende. las leyes fisicas para no ser m&s que persecution y cumplimiento de su propio proyecto. cbmo y por que estas interacciones reguladoras moleculares. de componentes multiples. aunque observandolas. muy real. El anidisis de las interacciones alostericas muestra. lo<. ya que una molecula de proteina se muestra ya capaz. no solo de activar electivamente una reaction. gracias a la nocion de gratuidad. que las performances teleonomicas no son el atributo exclusivo de sistemas complejos. para empezar.'~ nos es posible comprender en que que sentido. sobrepasan con mucho lo que el estudio de las solas performances globales de 10s organismos podria jamb dejar entrever. en efecto. directamente o no. y no sobre lade una vaga ccteoria general de 10s si~temasn. E incluso cuando esos andisis estin lejos aun de suministrar una description completa del sistema cibernetico de la celula mis simple. escapando a 10s apremios quimicos. que la complejidad. es desde luego el estudio de esta cibernetica microscopica brevemente entrevisto en el curso de este capitulo. Es sobre estas bases. en segundo lugar. El estudio de estos sistemas microscopicos nos revela. han podido ser selectiva mente escogidas en razon exclusivamente de su participation en la coherencia del sistema. Von Bertalanfy. Vemos. subordinadas unas a otras.ponentes electn5niws de base que e f e c ~ a n operaciones de Las dgebra pmposicional? Si hay un dominio de la biologia molecular que ilustre m b que otros la esterilidad de las tesis organicistas por oposicion a1 poderio del metodo cientifico. en 10s seres vivos. in Koestler. la riqueza y la potencia de la red cibernetica. que concurren al crecimiento y a la multiplication de esta d u l a estan. revelan que todas las actividades. sino de regular su actividad en funcion de varias informaciones quimicas.

5 Ontogenesis molecular .

Buscaremos. Es precis0 subrayar. pero la diosa. en primer lugar. de utiles que actuan sobre una materia para imponerle su forma. estrechamente corn parables a las maquinas. POI el contrario. plantean aun a la biologia profundos enigmas. que es pues de orden microsc6pico. por si mismo. por su mod0 de construccion. . Porque si la embriologia ha aportado admirables descripciones del desarrollo. se esta aun lejos de saber analizar la ontogenesis de las estructuras macroswpicas en terminos de interacciones microscopicas. lo hemos visto. que 10s problemas que ahora abordamos. Difieren radicalmente. 10s de la mecanica del desarrollo. tanto por sus estructuras macroscopicas wmo por sus funciones. en las propiedades de reconocimiento estereoespecifico de las proteinas. en conclusion. en este capitulo. la construccion de ciertos edificios moleculares esti hoy bastante bien comprendida y me gustaria mostrar que se trata de un verdadero proceso (cde ontogenesis moleculam donde se revela Iz esencia fisica del fenomeno. debe su estructura macroscopica a la accion de fuerzas exteriores.Los seres vivos. por el contrario. nacio de la espuma de las olas (fecundadas por el organo sangrante de Urano) de donde su cuerpo crecio de si mismo. son. no su imagen. Una maquina. mostrar que este proceso de morfw genesis espontanea y autonoma reposa. en ultimo lugar. un artefact0 cualquiera. Querria. en las estructuras primarias de las proteinas el (<secretoxde estas prw piedades cognitivas que convierten a 10s demonios de Maxwell en animadores y constructores de 10s sistemas vivientes. antes de manifestarse en estructuras macroscopicas. Es el cincel del escultor el que arranca del mhmol las formas de Afrodita.

cataliticas o reguladoras. la proteina ha perdido en general todas sus propiedades funcionales. Se demuestra facilmente que 10s oligomeros asi constituidos p e seen 10s elementos de simetria de uno de 10s grupos puntuales de rotacion. cuando las condiciones iniciales anormalew son restituidas (por elimination del agente disociante). Luego. verdaderos cristales micros~picos. contrariamente a 10s cristales propiamente dichos (wnstruidos se@ uno de 10s grupos de espacio). es a menudo posible. todo y perdiendo (en general) algunos de 10s que poseian. Ademas. Como 10s protbmeros. a cada uno de 10s otros. por ejemplo.) porque. Estas moleculas constituyen. el orden de 10s protbmeros en el seno de una molecula oligomerica es tal que cada uno de ellos es equivalente. de hecho por una rotacion. El numero de las subunidades constituyentes. disociarlos en unidades monomericas. Esto entrda necesariamente que cada prothero pueda ser convertido en cualquiera de 10s otros por una operacion de simetria. que ciertas propiedades funcionales de estas proteinas estin asociadas a su estado oligomerico y a su estructura simehica. esEn tos oligomeros. La constmccion de estos edificios microswpicos plantea pues un problema biologicamente significante. en una molecula oligometrica.pero pertenecientes a una clase particular que yo Ilamm'a la de 10s acristales cerrados. En este estado. permite llamar a estas proteinas ccoligomeros~~. en fin. a1 mismo tiempo que fisicamente interesante. la presencia de agentes quimicos agresivos o el alcance de temperaturas elevadas). no estAn asociados m b que por uniones no covalentes. La asociacion espontcinea de las subunidades en las proteinas oligomericas Hemos visto ya. por tratamientos muy moderados (no implicando.He tenido ya ocasion de recordar que las proteinas globulares se presentan a menudo bajo forma de agregados wnteniendo un numero fmito de subunidades quimicamente identicas. se wnstata en general que 10s agregados oligomeriws se reforman . pues. como ya se ha visto. las subunidades (protomeros) estan asociadas exclusivamente por uniones no covalentes. y este es el punto importante. no pueden crecer sin adquirir nuevos e l e mentos de simetria. geomB hicamente. siendo generalmente pequeiio.

han aparecido moleculas mayores y de un grado de orden superior que.esponthneamente. Empleo aqui este termino para calificar. evidentemente debido a la fonnacion de complejos estericos no covalentes asociando 10s protomeros entre si. Ademas. al hecho de que las uniones empleadas son no covalentes. misma simetria. El adjetivo es a menudo empleado en referencia a teorias. Proceso que es legitimo considerar como epigenetico. antes totalmente ausentes. . un proceso de reconocimiento de una extrema especificidad. como testimoniando un enriquecimiento gradual del organismo a partir de la pura entrega genetica. ya que a partir de una solucion de moleculas m o m mericas. 2. desprovistas de toda simetria. con restauracion completa del estado unativ o ~ mismo numero de protomeros. del mismo golpe. Lo esencial. que oponian 10s *preformacionistasn (que creian que el huevo contenia una miniatura del animal adulto) a 10s epigenetistas (que crelan en un e~iquecimienta ma1 de la information inicial). como la ruptura. Prueba que hay. representada por el huevo inicial. evidentemente. de tales uniones no pone en juego m b que energias de activacion casi nulas. han adquirido pmpiedades funcionales. Se sabe que la aparicion de estructuras y de propiedades nuevas en el curso del desarmllo embrionario ha sido a menudo calificada de proceso aepigenetico. el proceso lo es de la misma manera cineticamente: ningun catalizador es requerido para activarlo. Espontaneo en dos sentidos. 1. en mezclas complejas conteniendo centenas. hoy superadas.. una vez m b . de otras proteinas.. Hemos ya subrayado la extrema importancia del hecho de que la fonnacion. Esto gracias. la reasociacion de subunidades perteneciendo a una misma especie proteinica no se produce solo en una solucion wnteniendo esta unica proteina. Ella tiene lugar. acompafia: da de la reaparicion integral de las pmpiedades funcionales. sin referencia a ninguna teoria. igualmente. todo proceso de desarrollo estructural y funcional. ' 1. El potencial quimico necesario para la fonnacion de 10s oligomeros no ha de ser inyectado en el sistema: se debe considerar que esta presente en la solucion de monomeros. si no millares. es el caracter espontaneo de este proceso de epigenesis molecular. para lo que aqui nos interesa. Tennodinamicamente espontineo.

Pero se ha podido mostrar recientemente que ciertos organulos celulares de estructura mucho m b compleja son igualmente 10s pr* ductos de un ensamblaje espontaneo. 28 (1969). Edgar y W. Estas particulas. rRibosomes. Por lo tanto. Wood. aMorphogenesis of bacteriophage T. por asociacion entre ellas. Mezcladas in vitro. Las diferentes piezas de esta maquinaria microscopica de precision pueden ser ohtenidas separadamente a partir de diferentes mutantes del virus.4 2. de moleculas pertenecientes a una misma especie quimica. se ensamblan espontaneamente para reconstituir particulas identicas a las normales. 3. ~Stientific American. que no es solamente proteger al genoma (es decir el ADN) del virus. B. Nomura. se asiste a la reconstitution espontanea. sin embargo. M.. el ejemplo mas espectacular que se conoce hoy en dia de construction espontinea de un editicio molecular complejo. a la manera de una jeringa.. La analogia es tanto mas evidente ya que.Un fenomeno asi es estrechamente comparable a la formacion de cristales moleculares a partir de una solucion de las moleculas constituyentes. a partir de 10s constituyentes disociados de 10s ribsomas. en 10s dos casos. cuyo peso molecular alcanza estan constituidas por el ensamblaje de unas treinta proteinas distintas asi como de tres tipos diferentes de acidos nucleicos. es decir de la sintesis de las proteinas. in . S. de particulas de igual comp* sicion. Es el caso de las particulas llamadas ribsomas. su contenido de ADN. in vitro. y plenamente capaces de ejercer su funcion de jeringa de ADN. Se llaman ccbacteriofagosa a 10s virus que atacan a las bacterias. poseyendo la misma actividad funcional que el material unativo)) iniciaL2 Sin duda. Aunque la disposicion exacta de estos diferentes constituyentes en el seno de un ribsoma no sea conocida.. de igual peso molecular. ra complicada y muy precisa del bacteriofago T4 corresponde a la funcion de esta particula. R. es el de ciertos b a ~ t e r i o f a ~ oLa~estructus. 221. Aqui tambien hay constitution espontinea de orden. sino de adherirse a la pared de la celula huesped para inyectar. que son componentes esenciales del mecanismo de traduccion del c6digo genetico. es cierto que la organization es extremadamente precisa y que la actividad funcional de la particula depende de ella. 4.. se ven formarse estructuras ordenadas segun reglas geometricas simples y repetitivas.

desprovista de todo interes: la antigua querella de 10s preformacionistas y de 10s epigenistas. son construidas por el ensamblaje estereoespe cifico. es decir de orden. a las que estin Ligadas propie dades funcionales. Pero el plan de la estructura estaba presente en sus mismos constituyentes. preformada. es la estructura misma de las moleculas ensambladas lo que constituye la fuente de ((informations para la construccion del conjunto. muy superior al que caracteriza un cristal. Los casos a 10s que hemos pasado aqui revista bastan sin embargo para ilustrar el proceso por el que estructuras complejas. pero sin expresar. las interacciones quimicas puestas en juego son de la misma naturaleza que las que construyen un cristal mole cular.Todas estas obsewaciones son relativamente recientes. espontaneo. 91 .. y se pueden esperar progresos importantes en este dominio de la investigacion. sin intervencion exterior. para 10s r i b somas o 10s bacteriofagos. Como en un cristal. Y si no se puede. diferenciacion estructural. 55. La informacion estaba presente. La construccion epigenetica de una estructura no es una creacion es una reve lacion. Este analisis se ve reducido a una disputa verbal.. La esencia de estos procesos epigeneticos consiste pues en que la organizacion de conjunto de un edificio multimolecular complejo esti contenido en potencia en la estructura de sus constituyentes. sin inyeccion de nueva informacion. extracu of mutant infected cellw. *Proceedings of the National Academy of Science. Hay aaparicionn de orden. en 10s constituyentes. ya que estas particulas son de un grado de complejidad. en el fondo. desembocando en la rewnstitucion in vitm de o r g e nulos celulares cada vez m b complejos. de toda propiedad funcional intrinseca que no sea reconocer 10s compderos con 10s que van a constituir la estructura. ni deviene actual mas que por su ensamblaje. por ejemplo. no deja de ser cierto que. 498 (1966). tales como mitocondrias o membranas. adquisicion de funciones a partir de una mezcla desordenada de moleculas individualmente desprovistas de toda actividad. Ella puede pues realizarse de forma authoma y espontinea. de sus wnstituyentes proteinicos. La estructura acabada no estaba en ninguna parte. como tal. pero no se revela. bablar de cristalizacion.

Por tanto. Sin embargo. deban ser considerados como la resultante integrada de interacciones microscopicas multiples debidas a p r c ~ teinas. Pero no se sabe si estos elementos de reconocimiento son estructuras moleculares tomadas individualmente o redes multimoleculares de ~uperticie. diferencialmente.0 l I . Nueva York. Estos problemas se plantean en efecto a otra escala. por formacion espontanea de complejos no covalentes. Strandberg edit. . pueda y deba igualmente rendir cuenta de la epigenesis de las estructuras macroscopicas (tejidos. J:P. Lo que no impide que la construccion de un tejido o la diferenciacion de un organo. se ignora todavia cudes son 10s componentes o las estructuras que identifican las celulas unas respecto a otras. y reposando sobre sus propiedades de reconocimiento estermespecifico.).. miembros.Morfogenesis micmscdpica y morfogenesis macroscopica Que esta conception. Engstmm y B. que ser determinada por las propiedades de reconocimiento de sus constituyentes proteinicos. no solo en dimensiones. John Wiley y Sons Inc. Se ha podido ver que celulas aisladas de un mismo tejido son efectivamente capaces de reconocerse entre ellas.. Las interacciones constructivas m b importantes en esta escala tienen lugar no entre componentes moleculares. es posible que las propiedades wognitivasn de las celulas no sean la manifestacion directa de las facultades discriminativas de algunas proteinas.Nobel Symposium>.~ lo que sea.. A. en ccsymmetry and function in biological systems at the macromolecular level. etc. directamente fundamentada sobre el estudio de la formacion de edificios microscbpicos. pero no expresan estas facultades m b que por vias muy apartadas. es algo que 10s modernos biologos no dudan. asi como por las de las enzimas responsables de la biosintesis de 10s otros componentes de la red (polisaciridos o lipidos. pags. 235-256 (1969). la estructura de tales redes tendra necesariamente. organos.. Todo lleva a creer que se trata de estructuras caracteristicas de las membranas celulares. e Sea incluso si se trata de redes que no estan constituidas exclusivamente por proteinas. .N. aun reconociendo que se trata de una extrapolacion a la que faltan todavia las verificaciones directas. Changeux. en ultimo caso. por ejemplo). Mas es precis0 reconocer que esta ccreduccion a lo microscb 5. y de juntarse. sino en complejidad. fen& meno macroscopico. sino entre celulas..

para explicar con facilidad 10s fenomenos de regeneration. de las orientaciones a distancia. Piensese en el formidable problema que represents la interpretacion. Sera preciso e ~ q u e c e r l a de hip6tesis cineticas. Pero yo sigo convencido. a escala molecular. puedan crear o definir una organizacion a escala milimetrica. todas las peiformances y tcdas las estructuras . que esta ultima es la tinica en presentar un sentido fisico preciso. Resulta. que solo las propiedades asociativas estereoespecificas de las proteinas podran. o centimetrica por ejemplo. Este principio define el fin a alcanzar. sin embargo. es sin duda el mas dificil y el mas importante de la embriologia. Es en este sentido que se orienta la embriologia mcderna. analogas quizh a las que permiten la interpretacion de las interacciones alostericas. Estructura primaria y estructura globular de Ins proteinas Cuando se analizan las funciones cataliticas o reguladoras o epigeneticas de las proteinas. y que no es del todo inconcebible que tales interacciones. Este problema de las influencias. han introducido la nocion de ((campo morfogenetico))o de ((gradienten. algunas a distancias relativamente considerables. Es bastante v e r e simil que la nocion de interacciones estereoespecificas puramente estaticas resulte insuficiente para la interpretacion del wcampo~ o de 10s gradientes morfogenMicos. Los embriologos. en el que miles de millones de interconexiones especificas entre celulas deben ser realizadas.picm de 10s fenomenos de la morfogenesis no constituye. y ante todo. una verdadera teoria de estos fenomenos. multiplicadas y repetidas progresivamente. se es llevado a reconocer que & das. Se trata mis bien de una posicion de principio que especifica solamente 10s tkrminos en 10s que una teoria asi deberia ser formulada para que se pueda considerar como aportando m b que una simple description fenomenologica. como en 10s dos precedentes. reposan sobre las propiedades asociativas estereoespecificas de estas moleculas. por el momento. Nocion que parece al principio sobrepasar de lejos la de interaction estereoespecifica a escala de algunos Angstrom. en ultimo lugar. por mi parte. Segun la conception expuesta en este capitulo. del desarrollo de un aparato tan complejo como el sistema nervioso central. dar la clave de estos fenomenos. pero no ilumina mas que debilmente la via a seguir para wnseguirlo.

1. Pero todo un conjunto de . una infinidad de conformaciones. Son. Para empezar. la suma. durante mucho tiempo. No examinare aqui m h que el modo de formacion de estas estructuras. La estructura llamada ccprimarian esti constituida por una secuencia topologicamente lineal de radicales de aminoicidos asociados por uniones covalentes. un gran numero de conformaciones distintas serian accesibles a una misma fibra polipeptidica. La cuestion que aqui nos interesa es la ontogenesis. Pero la conformacion llamada mativan de una proteina globular. Si esta concepcion es adecuada -y no hay razon para dudar que lo sea.I teleonomicas de 10s seres vivos son. lo que permite a la proteina formar electivamente complejos estereoespecificos (igualmente no covalentes) con otras moleculas. 171) esta determinada por dos tipos de uniones quimicas. analizables en estos terminos. en teoria. De ello resulta que la fibra polipeptidica esti plegada sobre ella misma de manera muy compleja. explicar el modo de formacion y 10s mecanismos de evolucion de las estructuras asociativas estereoespecificas de las proteinas. Estas uniones definen pues una estructura fibrosa. Se ha podido creer.resta pues. extremadamente flexible. es necesario recordar que la estructura en el espacio de una proteina globular (cf. pues. Apendice. a la que esta ligada la funcion cognitiva de una proteina. Espero mostrar que el analisis detallado de estas estructuras moleculares que. Es. como se ve. unica. en una pelcta pseudoglobular. y capaz de tomar. que en razon de la complejidad misma de estas estructuras y del hecho de que ellas estin estabilizadas por interacciones no covalentes. 2. comprendida la forma precisa de las areas de asociacion estereoespecifica por la que la molecula ejerce su funcion de reconocimiento. compacta. al menos en principio. conduce a conclusiones profundamente significantes. estos pliegues wmplejos 10s que determinan la estructura en el espacio de la molecula. guardan el ((secreton ultimo de la teleonomia. el modo de formacion de esta conformacion particular. en definitiva. pag. en suma. para resolver la paradoja de la teleonomia. esti ademas estabiliada por un gran numero de interacciones no covalentes que asocian entre ellas 10s radicales de aminoacidos repartidos a io largo de la secuencia covalente t o p Iogicamente lineal. individualmente muy Iabiles. o mejor la cooperation de un gran numero de interacciones no covalentes que estabilizan la estructura funcional. resewando la cuestion de su evolucion para 10s proximos capitulos.

poco distantes unos de otros. Se trata. le son accesibles millares de conformaciones. que esta uniformidad. que corresponde por consecuencia a un nivel de orden muy superior. 2. una sola es de hecho escogida y realizada. exclusivamente. especialmente de toda capacidad de reconocimiento estereoespecifico. como es el caso de las proteinas alostericas). al nivel mas simple posible: el de una macro molecula aislada. por otra parte. LA explication de este peque~o milagro de epigenesis molecular es relativamente simple en su principio. Se sabe en efecto: 1. en un pequeiiisimo ntimero de estados distintos. que el determinismo genetic0 de las estmcturas de proteinas especifica exclusivamente la secuencia de 10s radicales aminoicidos que corresponden a una proteina dada. en las condiciones fisiologicamente normales. entre 10s millares de conformaciones plegadas. es decir. Asi. que es conferida la actividad funcional. por el contrario. Conformacion muy precisamente definida. Es en este estado. como lo pmeba el hecho de que 10s cristales de proteinas dan excelentes imagenes de difracciones de rayos X. En el medio fisiologicamente normal. como se ve. un solo estado le es accesible. En la forma plegada. de un verdadero p r o ceso epigenetico. Formacion de las estructuras globulares El mecanismo de formation de estas estmcturas esti. en el presente. funcional. bastante bien conocido en su principio. A la fibra desplegada. ademb. que la fibra polipeptidica asi sintetizada se pliega espontaneamente y de forma autonoma para concluir en la conformacion pseudoglobular. como esta precision de estructura. son la condicion misma de la especificidad de asociacion. mas que en una sola conformacion (o todo lo m b . lo que significa que la posicion de la gran mayoria de 10s millares de atomos que componen una molecula esta fijada con un error de solo algunas fracciones de Angstrom. en principio accesibles a la fibra polipeptidica. las formas plegadas de la proteina son termodinhica- .observaciones debia mostrar que de hecho una misma especie quimica (definida por la estructura primaria) no existe en el estado nativo. Ella esta. en fase acuosa. propiedad biologicamente esencial de las proteinas globulares. Senalemos. 1. desprovista de toda actividad biologics.

2. La falsa paradoja del aenriquecimiento)) epigenetico Se puede ver. Por este hecho. y este es el punto importante. que sera {(escogidan la que correspondia a la expulsion de un miximb de moleculas de agua.000 bits (H = log2 2 0 9 . Sin embargo. la mitad aproximadamente son (chidrofobos)). mientras que para definir la estructura tridimensie nal seria preciso. wrresponderia a unos 2.) la funcion de una proteina. Digamos. es decir de la secuencia de 10s radicales aminobidos en la fibra (comenzando por 10s radicales hidrofobos) que dependerhn las diferentes posibilidades de realizacion de estructuras compactas. por contacto reciproco. permiten la realizacion de la estructura mas compacta posible. van a acrecentar el desorden. una sola. . liberadas. o un peque~simo numero de ellas. aiiadirle atin una gran cantidad de informacion. pues. la cantidad de informacion que seria necesaria para especificar enteramente la estructura tridimensiw nal de una proteina es mucho mcis grande que la informacion definida por la misma secuencia. Por ejemplo. a1 menos). de donde. simplificando un poco. dificilmente calculable ademas (digamos 1. es importante precisarla. la entropia del sistema. Evidentemente. Entre 10s radicales aminoacidos que constituyen la secuencia. se comportan como el aceite en el agua. una contfadiccion en el hecho de decu que el genoma ((define enteramente. La razon de esta diferencia de estabilidad es muy interesante.000 bits. a este numero. tienden a juntarse liberando las moMculas de agua inmovilizadas a su contacto. 10s radicales que componen la fibra. para un polipeptido de cien aminoacidos. la informacion (H) necesaria para la definicion de la secuencia. es decir. La conformation globular particular en una proteina dada y de la que depende su actividad funcional sera pues de hecho impuesta por la secuencia de 10s radicales en la fibra.000 a 2. Entre las diferentes estructuras plegadas accesibles a una secuencia polipeptidica dada. la proteina toma una estructura compacta. que. para las proteinas. inmovilizando. es decir. una ventaja de orden (o de entropia negativa) compensada por la expulsion de moleculas de agua. Esta estructura sera pues privilegiada a expensas de todas las demas. es de la posicion relativa.mente mas estables que las fonnas desplegadas.

entre todas las estructuras posibles. proponiendo asi. para constituir tejidos y organos. en consecuencia. una sola de ellas es de hecho realizable. una interpretation univoca de un mensaje a priori parcialmente equivoco. proviene de lo que la informacion genetica ( r e presentada por la secuencia) expresa de hecho en condiciones iniciales bien definidas (en fase acuosa. la imagen microscopica y la fuente del desarrollo epigenetico autonorno del organismo. composition ionica. coordination y diferenciacion de las actividades quimicas. se puede ver. Interacciones asociativas entre proteinas (o entre proteinas y algunos otros constituyentes) para fonnar 10s orginulos celulares. 2. quien ve precisamente en el desarrollo epigenetico de las estructuras (macroscopicas) de 10s seres vivos un fenomeno fisicamente inexplicable. en razon del ccenriquecimiento sin causan que el parece testimoniar.). de temperaturas. En el proceso de estmcturacion de una proteina globular. sin por otra parte especificarla. resultando de las interacciones . 4. En cada una de estas etapas aparecen estructuras de orden superior y funciones nuevas que. provistas de las propiedades asociativas estereoespecificas. por interacciones de tipo alost6rico. Interacciones entre celulas. a la vez. Las condiciones iniciales. 1. tales que.mientras que esta funcion estii ligada a una estructura tridimensional cuyo contenido infonnativo es mcis rico que la contribucion directamente aportada a esta estructura por el detenninismo genetico. Esta contradiccion no ha dejado de ser realzada por ciertos criticos de la teoria biologica moderna. etc. entre ciertos limites. En todas estas etapas. sino solamente eliminando las demas estructuras posibles. el enriquecimiento de infonnacion. o mas bien imponiendo. correspondiente a la fonnacion de la estructura tridimensional. Desarrollo en el que se pueden reconocer varias etapas o niveles sucesivos. pues. 3. Especialmente Elsasser. Pliegue de las secuencias polipeptidicas para dar las estructuras globulares. estrechos. contribuyen a la informacion finalmente encerrada en la estructura globular. Esta objecion desaparece cuando se examinan con detalle 10s mecanismos de la epigenesis molecular.

revelan. se harin mas claras. y de su comparacion sistematica ayudada por 10s modernos medios de analisis y de cdculo. En esta secuencia en la que se sahia detinir la estructura. encerrada en las secuencias de radicales de las fibras polipeptidicas. muy real. en la informacion gen& tica representada por la suma de las secuencias polipeptidicas interpretadas. Aunque. a una declaracion de ignorancia. sino que expresa una constata98 . a medida que se acumulen documentos de este tipo. conociendo exactamente el orden de 199 residuos en una proteina que comprende 200. correspondientes a distintas proteinas. La ultima ratio de las estructuras teleondmicas La ultima ratio de todas las estructuras y perjbrmances teleonomicas de 10s seres vivos esti. sin embargo. por Decir de la secuencia de 10s aminoacidos en un polipeptido que esti ((a1 azarn no agrega nada. la ultima ratio descubierta. es imposible formular ninguna regla. teorica o empirica. hay que insistir sobre ello. es a este nivel de organizacion quimica donde yace. en definitiva. si es que hay uno. por las condiciones iniciales. como en un fuego de artificio de varios pisos. o sea las propiedades electivas de una proteina funcional (la insulina). las potencialidades latentes de 10s niveles anteriores. De estas secuencias. se podria decir que el secreto ha sido penetrado. algunas leyes generales de ensamblaje. wembrionesn de estos demonios biologicos de Maxwell que son las proteinas globulares. ninguna regularidad. Se conocen hoy en dia centenares de secuencias. se puede hoy deducir la ley general: la del azar. se puede esperar que. asi como ciertas correlaciones funcionales. el secreto de la vida. Y sabiendo no solo describir estas secuencias. ninguna singularidad. que permita prever la naturaleza del uniw residuo no identificado a ~ i n el analisis. Todo el determinism0 del fen& meno encuentra su fuente.espontaneas entre productos de la etapa precedente. La primera secuencia completa de una proteina globular fue descrita en 1952 por Sanger. Esto fue a la vez una revelation y una decepcion. extraidas de 10s organismos mas diversos. Para ser precisos: estas estructuras estin ((a1 azarn en el sentido que. ninguna restriction se revelaba. En un sentido. sino enunciar la ley de ensamblaje a la que ellas obedecen. o mas exactamente filtradas. pues.

Asi. No es necesario conocer 10s detalles de este mecanismo para comprender la signification profunda del misterioso mensaje que constituye la secuencia de 10s radicales en una fibra polipeptidica. s e g h todos 10s criterios posibles. de hecho. Mensaje que. Supongamos un juego de cartas en el que cada una lleva el nombre de un aminoacido. es preciso r e c e nocer que esta secuencia actual no ha sido sintetizada en mod0 alguno a1 azar. La interpretation del mensqje Se conocen hoy no solo el principio. de la estructura globular. en cada generation. Se puede ilustrar esto de otra forma. tambien muy significativo. parece haber sido escrito a1 azar. a escala molecular. en todas las moleculas de la proteina considerada. en este sentido. seria imposible. Se volvera sobre ello en un proximo capitulo. pero no. es preciso admitir. Despues de haber barajado las cartas se obten&an secuencias a1 azar. lo vemos ahora. traduccion a tres dimensiones de la secuencia Iineal. No siendo asi. Pero si. practicamente sin error. sin embargo. directamente teleonomicas. funcionales. toda estructura primaria de pmteina nos aparece como el puro producto de una eleccion hecha al azar. millares o millones de veces. por un mecanismo de alta fidelidad que asegura la invariancia de las estructuras. en cada organismo. Sea un paquete de doscientas cartas en el que la proportion media de cada aminoacido seria respetada. sino la mayoria de 10s componentes de este mecanismo.cion de hecho: por ejemplo. por su estructura fundamental. que la secuencia aal azarw de cada proteina esti de hecho reprcducida. por el cow trario en otro sentido. donde nada se dis- . en cada celula. ya que este mismo orden esti reproducido. Mensaje. en cada eslakn. entre 10s residuos disponibles. la frecuencia media con la c u d el residuo esti seguido de uno determinado en 10s poli@ptidos es igual al producto de las frecuencias medias de cada uno de 10s dos residuos en las proteinas en general. que nada permitiria distinguir de las secuencias efectivamente observadas en 10s polipeptidos naturales. Una proteina globular es ya. cargado de un sentido que se revela en las interacciones discriminativas. pues. establecer por el a d i s i s quimico la secuencia de una poblacion de moleculas. una verdadera maquina por sus propiedades funcionales.

De un juego totalmente ciego. Pero tal es. necesidad. en este texto preciso. todo. tiel. Indescifrable. . pero esencialmente indescifrable que constituye la estructura primaria. A m captado. reproducido por la maquinaria de la invariancia y asi convertido en orden. regla. justamente. En la ontogenesis de una proteina funcional. no revela en su estructura mas que el azar de su origen. incluida la misma vision. se revela en este mensaje. conservado. puede salir. por definicion. el sentido mas profundo de este mensaje que nos llega del fondo de las edades. ya que antes de expresar la funcion fisiologicamente necesaria que el cumple espontineamente. persiguen y cumplen. y la fuente ~iltima del proyecto que 10s seres vivos representan.cieme m b que el juego de combinaciones ciegas. el origen y la filiation de la biosfera entera se reflejan.

6 Invariancia y perturbaciones .

al contrario. es evidente que estas epistemologias metafisicas han estado siempre intimamente asociadas a las ideas morales y politicas de sus autores. por si mismas generadoras de modificaciones en 10s componentes del sistema. como el de la biosfera. o mas bien le prohibe. Estos edificios ideologicos. . Segin la otra. Londres (1945). la realidad autentica y ultima del universo no puede residir m h que en formas perfectamente inmutables. es el postulado de objetividad que le ahorra. hace cerca de tres mil afios. Platon y Heraclito D e Platon a Whitehead. para la ciencia. todo acontecimiento. Rutledge. Segun una de esas tilosotias. sea la del universo o la de 10s sistemas que contiene. todo conocimiento. Popper: The Open Society and its Enemies. es en el movimiento y la evolucion donde reside la unica realidad del universo. I . presentados como a priori. Sabemos que todo fenomeno. eran en realidad construcciones a posteriori destinadas a justificar una teoria etic~politica preconcebida. en las islas Jonicas. tomar parte en este debate. implica interacciones. comprendido el hombre. invariantes por esencia. Cf. y de Heraclito a Hegel y Marx. La ciencia estudia la evolucion. el pensamiento occidental se ha repartido entre dos actitudes en apariencia opuestas.Desde su nacimiento.' El unico apriori.

El ejemplo mas claro es quiza la formulacion de las leyes de la cinetica. V. Wiley y Sons.Esta nocion. que es de hecho imposible analizar un fenomeno cualquiera en otros terminos que 10s de 10s invariantes consewados por este fenomeno. sin embargo. quiza ccconvencional)). . como ademas todo desarrollo matematico. en todo ejemplo que se quiera escoger. Mas bien al contrario: la estrategia fundamental de la ciencia en el analisis de 10s fenomenos es el descubrimiento de 10s invariantes. consewaciones y simetrias que constituyen la trama del discurso cientifico no son ficciones que substituyen a la realidad para dar una imagen operational. El principio de identidad no figura como postulado fisico en la ciencia clasica. Toda ley fisica. las proposiciones mis fundamentales de la ciencia son postulados universales de consewacion. igualmente. No es empleado m b que como operacion logica. Nueva York (1969). Se puede ciertamente preguntar si tcdas las invariancias. sin que sea necesario suponer que corresponde a una realidad substancial. no perfectible. es decir. pags. sin embargo. <<Nobel Syrnposiumn N. de un m e ~ i o para definir el cambio en thninos de lo que permanece sin cambiar. otorgado a las simetrias atbmicas y moleculares en teoria cuantica. Engstrom and Strandberg Ed. la razon humana parece incapaz de abstenerse. vacia por una parte de substancia.0 1 I. especifica una relacion de invariancia. 28. pero que se vuelve accesihle a una logica fundada sobre un principio de identidad puramente abstracto. que hoy no se pueda restringir el principio de identidad al estatuto de simple regla para la conducta del espiritu: es preciso admitir que a1 menos a escala cuhtica expresa una realidad substancial.. Parece. Menciono aqui este problema clasico para hacer notar que su estatuto ha sido profundamente modificado por la revolucion cuantica. existe y existira en la ciencia un elemento pla2.^ De ello proviene. en Symmetry and Function in biological Systems ar the macromolecular level. el valor de representation absoluta. de la que uno de 10s postulados fundamentales es la identidad absoluta de dos atomos que se encuentren en el mismo estado cut in tic^. pues. Weisskopf. Convencion de la que. Sea cual sea. Es facil ver. que exigio la invention de las ecuacie nes diferenciales. La diferencia es absoluta por lo que respecta a la fisica modema. no es en ningun modo incompatible con la idea que existe de las entidades inmutables en la estructura del universe.

fue preciso esperar 10s avances de la bioquimica en el curso del segundo cuarto del siglo xx. un infusorio. sin embargo. principalmente. no hay duda alguna (la bioquimica lo confirma). cada uno de ellos invariante en el seno del grupo que el caracteriza. a la busqueda de 10s planos fundamentales de organization. Sin embargo. pero lo es mucbo mas discernir un mismo plano fundamental en la a n a t e mia de 10s tunicados y de 10s vertebrados. la ciencia no puede buscar m h que las invariantes. para que se revelara enteramente la profunda y rigurosa unidad. permanecia. desde la bacteria al hombre.t h i c o que no se podria extirpar sin arminarla. coexistian en la biosfera. que 10s erizos de mar son parientes mas proximos nuestros. para agruparlos en la rama de 10s cordados. tales como 10s cefalopodos. un pulpo y el hombre. cuya estructura reclama y justifica a la vez la teoria de la evolution. tanto per sus estructuras como per su funcionamiento. de todo el mundo viviente. y era preciso reconocer que numerosos planos de organizaciones macroscopicas. Sin embargo. supieron descubrir si no una aforman unica. En la diversidad infinita de 10s fenomenos singulares. que ha sido levantado el edificio de la zoologia clasica y de la paleontologia. Sin duda no es muy dificil ver que las focas son mamiferos muy proximos a 10s carnivoros terrestres. la maquinaria quimica es esencialmente la misma. Entre un alga azul. al menos un numero fmito de planos anat& micos. Y aun mas dificil el percibir las afinidades entre 10s cordados y 10s equinodermos. Se sabe hoy en dia que. Quiza 10s biologos modernos no siempre reconocen el genio de 10s hombres que. bajo la estupefaciente variedad de las morfologias y de 10s modos de vida de 10s seres vivos. des naturalistas del siglo x ~ x tras Cuvier (y Goethe). . que 10s miembros de ciertos p p o s mas evolucionados. por ejemplo. radicalmente diferentes unos de otros. Es gracias a estos inmensos trabajos. a escala microscopica. La diversidad de 10s tipos. ique hay de comun? El descubrimiento de la celula y la teoria celular permitian entrever una nueva unidad bajo esta diversidad. Las invariantes anatomicas Habia una ambicion ccplatonican en la busqueda sistematica de las invariantes anatomicas a la que se consagraron 10s g r m . por ejemplo.

icual es la fuente de . son utilizadas en todos 10s organismos para las operaciones quimicas esenciales: movilizacion y puesta en reserva del potencial quimico. o mzis bien secuencias de reacciones. La sintesis de la urea. sin embargo. es obtenida gracias a una modificacion de una via metatdica igualmente universal: la que culmina en la sintesis de la arginina. 0 sea que la via de sintesis del acido urico en las aves no es mas que una pequena modificacion de la secuencia de reacciones que. Ciertamente. Desde 1950 la certidumbre era plena. parecia por otra park hacer mas agudo y m b paradojico aun el problema de la invariancia reproductiva. por el ensamblaje de 10s mismos radicales. Si. biosintesis de 10s wnstituyentes celulares. Ademb. En su estructura: todos 10s seres vivos. Las aves excretan acido lirico. en 10s mamiferos. y sintetizados por las mismas vias en todos 10s seres vivos. e s t h wnstituidos de las mismas dos clases principales de macromoleculas: proteinas y acidos nucleicos. primeramente empleadas en otras funciones. Por su funcionamiento: las mismas reacciones. en este tema central del metabolismo se encuentran numerosas variantes. gradual. Pero esta revelacion. en todos 10s organismos. consisten en utilizaciones nuevas de secuencias metabdicas universales. aminoacido presente en todas las proteinas. y cada publicacion nueva aportaba la confirmacion. 2. Casi siempre. la excrecion del nitrogen0 se hace bajo formas diferentes en las aves y en 10s mamiferos. en todos 10s seres vivos. estas macromoleculas e s a n formadas. de la uforman universal de la quimica celular. 10s constituyentes son 10s mismos. 10s mamiferos urea. Podriamos multiplicar sin dificultad 10s ejemplos. sin excepcion. en numero finito: veinte aminoacidos para las proteinas. sintetiza 10s nucleotidos Ilamados puricos (constituyentes universales de 10s acidos nucleiws). quimicamente. que corresponden a diversas a d a p taciones funciondes. cuatro tipos de nucleotidos para 10s acidos nucleicos. Es a 10s biologos de mi generacion a 10s que les ha sido revelada la casi identidad de la quimica celular en la biosfera entera. Las esperanzas de 10s aplatonicosn m b wnvencidos estaban mas que satisfechas. Por ejemplo.1.

175 .su prodigiosa diversidad morfologica y fisiologica? Y mas aun. la definition. &om0 cada especie. o sea las funciones asociativas especificas de las proteinas. la norma estructural que la caracteriza y la diferencia de cualquier otra? Poseemos hoy la solucion de este problems. no podia encontrar toda su signification y su certidumbre m b que gracias a estos descubrimientos. ademas. Los constituyentes universales que son por una parte 10s nucleotidos. mantiene.3 El siguiente esquema. por Mendel. que asegura la invariancia de la especie. invariante a traves de las generaciones. es la reproduction. su identificacion quimica por Avery (confirmada por Hershey) y la elucidacion. constituyen sin ninguna duda 10s descubrimientos m b fundamentales que hayan sido hechos jamas en biologia. La estructura del ADN. que simboliza solamente la esencia de 10s dos procesos de replication y de traduccion bastara basicamente para la presente discusion: 3. El ADN como invariante fundamental . A 10s que es preciso d a d i r la teoria de la evolution selectiva que. Con este alfabeto puede por lo tanto ser escrita toda la diversidad de las estructuras de las peformances que contiene la biosfera. pag. La invariante biologics fundamental es el ADN. todos estos hechos y nociones han sido amplia y excelentemente expuestos por 10s no especialistas. del gen como portador invariante de 10s rasgos hereditarios. Ver ANndice. Por ese motivo. por Watson y Crick. en cada generation celular del texto escrito bajo forma de secuencia de nucleotidos en el ADN. ne varietur. son el equivalente logico de un alfabeto con el que estaria la estructura. de las bases estructurales de su invariancia replicativa. como esta estructura da cuenta de su capacidad de dictar una copia exacta de la secuencia de nucleotidos de un segment0 de ADN en una secuencia de aminoacidos en una proteina. utilizando 10s mismos materiales y las mismas transformaciones quimicas que todas las demL. y por otra 10s aminoacidos. No 10s volveremos a tratar aqui en detalle. Ademh.

teniendo una (cualquiera) de las dos fibras.ADN ADN Pol. Se ve. que el principio fundamental de estereoespecifidad asociativa. etc. Es asi como cada una de las dos fibras dicta la estructura de su complementaria para reconstituir el complejo entero. Pero en el ADN la estructura topologica del complejo es mucho m h simple que en 10s complejos de proteinas. lgual sentido para replicativo. en el sentido de repeticibn.p@r. de las que una. (N. replicado. del T ) 108 . es que el ccsecreton de la replicacion ne varielur del ADN reside en la complementaridad estereoquimica del complejo no covalente que constituyen las dos fibras asociadas en la molecula.do Pmteino globular Dos dobles secuencias identicas t (replicacion) (rroduceicin) Doble secuencia de nucleOtidos complementarias Seeuencia lineal de radicales de aminoacidos Pliegue de la secuencia lineal de aminoacidos. y esto es lo que permite funcionar a la mecanica de la replicacion. 4. que rinde cuenta de las propiedades discriminativas de las proteinas.) cada uno por su compaiero estbticamente predestinado. 1 (exPresiOn) El primer punto que conviene aclarar. la estructura estereoquimica de una de las dos fibras esta enteramente definida por la secuencia (la sucesion) de 10s radicales que la componen. 2. De ello resulta que: I. mientras que la otra contiene una secuencia potencialmente infinita de estos pares. mas que con uno solo de 10s otros tres. La estructura global de la molecula de ADN es la mas simple y la mas probable que pueda adoptar una macromolecula constituida por la polimerizacion lineal de radicales parecidos: la de una fibra helicoidal. de copia. pues. podra ser reconstituida la secuencia complementaria progresivamente por adiciones sucesivas de nucleotidos. la estructura esterica del complejo puede ser completamente representada en dos dimensiones. contiene en cada punto un par de nucleoticos mutuamente complementarios. esta igualmenie en la base de las propiedades replicativas del ADN. Replicacib = Replica. siendo ccelegido. finita. definida por dos operaciones de sirnetria. En efecto. en virtud del hecho de que cada uno de 10s cuatro radicales no es individualmente apareable (en razon de las restricciones esteticas).

que la condensacion de mono nucleotidos activada por catalizadores no enzimaticos. 38. que puede acomodarse a todas las secuencias podbles. L. en razon de la regularidad de la estructura de conjunto. en el sentido que ninguna restriccion es impuesta por la estructura de conjunto. ya que la secuencia de 10s pares de bases no es repetitiva. el crecimiento de cada fibra implica la formacion de uniones rovalentes que asocian secuencialmente 10s nucleotidos entre si. es decir a la fidelidad del traspaso de information. la formacion de esta estructura es muy comparable a la de un cristal. Esta enzima es ccindiferente))a la secuencia. como un cristal fibrilar. como lo prueba la experiencia pero que. La traduceion del codigo El mecanismo de la traduccion de la secuencia de nuclrajtidos en secuencia de aminoacidos es mucho mas complicado. Volveremos pronto sobre este punto capital. casi sin errores. ademas. que si la enzima no especifica la secuencia. escogiendo cada una. Orgel *Journal of Molecular Biologyr. no puede ser absoluta. tratandose de un proceso microscopico. contribuye a la precision de la copia complementaria. Fidelidad extrema. Es importante subrayar que la secuencia es totalmente ulibren. 381-393 (1968). Sin embargo. su compdera entre millares o millones de secuencias. Como se acaba de ver. . Ha sido probado. es efectivamente dirigida por su apareo espontineo con un polinucleotido preexistente. pues. asegurando el crecimiento del cristal. especificada por la fibra preexistente. que elige y orienta las moleculas que vienen espontaneamente a asociarse. Dos fibras complementarias. La fuente de potencial esti representada por ciertas uniones.5 Es cierto. y que se rompen en el curso de la reaccion de condensacion. reforman espontaneamente el complejo especifico. Pero si se observa la estructura fina se vera que se trata de un cristal aperiddico.una traslacion y una rotacion. la ADN-polimerasa. sin embargo. pags. presentes en 10s mismos nucleotidos. Cada elemento de secuencia en una de las dos fibras representa el papel de un germen cristalino. La formacion de estas uniones no puede tener lugar espontheamente: le hace falta una fuente de potencial quimico y un catalizador. artif~cialmentedisociadas. en 5. Esta viene catalizada por una enzima. Se la puede considerar.

Los constituyentes que intewienen a1 principio de esta cadena de transporte de informacion ignoran totalmente 40que sucede. p r e del ceso de traduccion merece ser subrayado. alterando la estructura de algunos componentes del mecanismo de traduccion.~ conocen ademb Se mutaciones que. errores muy pejudiciales al organismo. pues (en relacion con la convencion reinante). esta mecanica microscopica de precision confiere al proceso de traduccion una notable fidelidad. en la superficie de un constituyente (el ribose ma) comparable a una maquina herramienta que hace avanzar muesca a muesca una pieza que va a ser conformada. en el que cada letra esta constituida por una secuencia de tres nuclektidos (un triplete) en el ADN. en el organismo normal. Sin duda hay errores. poniendo en juego varios constituyentes que recone cen cada uno. Suponiendo a1 c d i g o sin ambigiiedad (para la traduccion del ADN en proteinas). en el sentido de que la transferencia de informacion podria perfectamente tener lugar otra con~encion. Se volvera sobre este punto en el capitulo 8 . universal en la biosfera. como se acaba de ver. Igualmente en la traduccion.) en el otro extremo. exclusivamente. especificos para un aminoacido (entre veinte) en el polipeptido. residuo a residuo. aunque es cierto que el M i g o genetic0 estA escrito en un lenguaje estereoquimico. El aspecto muy mechico. hacen pensar irresistiblemente en la cadena de produccion de una fabrica de mecanica. Este ultimo proceso se explica en definitiva. e incluso (~tecnologico~~. se deduce que la secuencia de scan 6. Pero estas interacciones directrices comprenden varias etapas sucesivas. que el de la replicacion. son interacciones estereoespecificas no covalentes las que aseguran la transferencia de informacion. Las interacciones sucesivas de 10s diferentes componentes que intervienen en cada etapa para desembocar en un polipeptido en via de ensamblaje. modifican la interpretation de algunos tripletes y cometen. parece quimicamente arbitmno. por interacciones estereoespecificas directas entre una secuencia polinucleotidica que siwe de matriz y 10s nucleotidos que vienen a asociarse. su compaiiero funcional inmediato. De suerte que. pero tan poco probables que no se posee sobre su frecuencia normal media ninguna estadistica utilizable. no existe ninguna relacion esterica directa entre el triplete codificante y el aminoacido codificado.su principio mismo. Esto entraiia una conclusion muy importante: que este c d i go. En conjunto.

relaciones de sentido unico. Mientras que inversamente no existe ningun mecanismo concebible por el que una instruccion o informacion cualquiera pudiera ser transferido al ADN. como tambien entre organismo y medio. que no hay mecanismoposible por el que la estructura y las perjbrmances pudieran ser modificadas y estas modificaci* nes transmitidas. Como ademas. El sistema entero. aunque solo fuera parcialmente. Irreversibilidad de la traduccion Es preciso aiiadir. Y en la medida en que todas las estructuras y performances de 10s organismos son la resultante de las estructuras y actividades de las proteinas que 10s componen.10s nucleotidos en un segmento de ADN define enteramente la secuencia de 10s aminobidos en el polipciptido correspondiente. este sistema. son tan importantes. el mecanismo tal como se le wnoce no deja lugar para ello. es totalmente. principalmente. rigurosa. cerrado sobre si mismo. ni incluso parece posible. De ello se deduce. que el mecanismo de [a traduccion es estrictamente irreversible. y este punto es de una gran importancia. Ni se ha observado. intensamente conservador. si no es como consecuencia de una alteration de las instrucciones representadas por un segmento de secuencia del ADN. de la informacion genetica es univoca. Esta nocion se apoya en un conjunto de observaciones tan completas y tan seguras hoy en dia. se debe considerar que el organismo entero constituye la expresion epigenMica ultima del mismo mensaje genetico. la secuencia del polipciptido especifica enteramente (en condiciones iniciales normales) la estructura doblada que adopta una vez wnstituido. por su funcionamiento de relojeria microscopica que establece entre ADN y proteina. ni es concebible. y absolutamente incapaz de recibir cualquier instmccion del mundo exterior. finalmente. y sus consecuencias en la teoria de la evolution. la ccinterpretacionn estructural. Como se ve. Ningun aporte suplementario de informacion (que no sea genetico) es necesario. que se la debe considerar como uno de 10s principios fundamentales de la modema biologia. y ya se vio antes (capitulo 5). a la descendencia. es decir de proteina a ADN. Es p r e . o sea funcional. desafia toda descripcion adialectica)>. en efecto. que la ccinformacionn sea jamas transferida en el sentido inverso. por consecuencia. por sus propiedades.

junto a otras perturbaciones. pues. f f pag. al menos en parte. sin v i e lar ]as leyes de la fisica. por su misma estructura. serhn. acrecentan la frecuencia de estos errores.. cuya acumulacion. Orgel. en virtud de la fidelidad ciega del mecanismo. de forma gradual pero infalible. este sistema deba oponerse a todo cambio. a saber. La fisica sin embargo no ensefia que (salvo en el cero absoluto. 49. Seran fielmente traducidos en una alteracion de la secuencia de 10s aminoacidos en el poliNptido correspondiente al segmento de ADN en el que se producira la mutacion Mas hasta que este polip4ptido parcialmente nuevo se 7. 8. algunas de estas perturbaciones entraiiaran mdicaciones m b o menos discretas de ciertos elementos de secuencia. a toda evolucion. El envejecimiento y la muerte de 10s organismos pluricelulares se explican. Explication parcial. por la acumulacion de errores accidenhtles de traduccion que. parecer que. no escapan a esta ley. Podria. a todo accidente. a u t e maticamente retranscritos. . pese a la perfection conse~adorade la maquinaria que asegura la fidelidad de la traduccion. 121. que degradan poco a poco. escapar a toda perturbation. Proceedings o the National Academy o Science. E. L. v. alterando principalmente ciertos componentes responsables de la fidelidad de la traduccion. limite inaccesible) toda entidad microscopica puede sufrir perturbaciones de orden cuantico. alterara la estructura. Nadie duda que no sea exactamente asi. 5 17 (1 963). inexorablemente.~ Perturlmciones microscopicas El mecanismo de la replicacion no podria tampoco. Al menos. la estructura de estos organi~mos. y aqui tenemos la explicacion7 de un hecho en verdad mas paradojico que la misma evolucion. que han sabido reproducirse sin modificaciones apreciables desde hace centenas de millones de aiios. la prodigiosa estabilidad de ciertas especies. Errores de transcription que. pig. Los seres vivos.fundamente cartesiano y no hegeliano: la celula es una maquina. en el seno de un sistema macroscopico.

o mas bien el espectro. repeticion. como tambien m b p r e hndamente significativas. y la misma palabra se emplea en situaciones muy diferentes. unico depositario. df. algunas de las m h hermosas por su metodologia. El puro azar. Tambien es muy importante precisar en que sentido exacto puede y debe ser empleada la palabra azar. tambien. de todas las de todas las ciencias. la mas destructiva de todo antropocentrismo. en particular. Lo mejor es tomar algunos ejemplos. 2. se deduce necesariamente que solo el azar estA en el origen de toda novedad. . en la raiz misma del prodigioso edificio de la evolucion: esta nocion central de la biologia moderna no es ya hoy en dia una hiwtesis. analizar 10s diferentes t i p s de alteraciones accidentales discretas que puede sufrir una secuencia de polinucleotidos en la doble fibra del ADN. Apendice. pags. Es pues la nocion. de toda creacion en la biosfera. que tienen lugar al azar. el unico azar. la sustitucion de un solo par de nucleotidos por otro. 3. transposition y fusion de segmentos de secuencia m b o menos largos. libertad absoluta pero ciega. El contenido de la nocion de azar no es simple. a su vez. constituyen lo que se llama la genetica molecular (Benzer. como unica compatible con 10s hechos de observation y experiencia. 176 y 177. tratindose de las mutaciones como fuente de la evolucion. diversos tipos de ccmastiques))que alteran el texto genetico por inversion. Y ya que consiituyen ia unica fuente posible de modificaciones del texto genetico. Brenner y Crick).9 Decimos que estas alteraciones son accidentales. Yanofsky. Es la sola concebible. la m h inaceptable intuitivamente para 10s seres intensamente teleonomicos que s* mos nosotros. entre otras posibles o al menos concebibles. 9. Esta nocion es. de las estructuras hereditarias del organismo.repliegue sobre si mismo no se revelara la ccsignificacion))h n c i e nal de la mutacion. Estas investigaciones han permitido. que debe a toda costa exorcizar todas las ideologias vitalistas y animistas. Se han identiticado asi diversas mutaciones como debidas a: 1. Y nada permite suponer (o esperar) que nuestras concepciones sobre este punto deberan o incluso podrh ser revisadas. la supresion o la adicion de uno o varios pares de nucleotidos. Entre las modernas investigaciones en biologia.

Incertidumbre operacional e incertidumbre esencial
Se emplea esta palabra, por ejemplo, a prop6sito del juego de dados, o de la mleta, y se utiliza el cdculo de probabilidades para prever el resultado de una jugada. Pero estos juegos puramente mecanicos, y macmscopicos, no son ccde azarn mas que en razon de la imposibilidadpractica de gobernar con una precision suficiente el lanzamiento del dado o el de la bola. Es evidente que un mecanismo de lanzamiento de muy alta precision es concebible, y permitiria eliminar en gran parte la incertidumbre del resultado. Digamos que, en la ruleta, la incertidumbre es puramente operacional, pero no esencial. Ocurre igual, como se vera facilmente, en la teoria de numerosos fenomenos donde se emplea la nocion de azar y el calculo de probabilidades por r a z o nes puramente metodologicas. Pero, en otras situaciones, la nocion de azar toma una significacion esencial y no ya simplemente operacional. Es el caso, por ejemplo, de lo que se pueden llamar las cwoincidencias abso lutasn, es decir, las que resultan de la intersection de dos cadenas causales totalmente independientes una de otra. Supongamos, por ejemplo, que el Dr. Dupont sea llamado urgentemente para visitar a un nuevo enfermo, mientras que el plomero Dubois trabaja en la reparacion urgente de la techumbre de un inmueble vecino. Cuando el Dr. Dupont pasa por debajo del alero del inmueble, el plomero suelta por inadvertencia su martillo, cuya trayectoria (determinista) es interceptada por la del medico, que muere con el craneo roto. Decimos que no h u b suerte. iQue otro tennino emplear para un acontecimiento asi, imprevisible por su misma naturaleza? El azar aqui debe evidentemente ser considerado wmo esencial, inherente a la independencia total de las dos series de acontecimientos cuyo encuentro prcdujo el accidente. De modo que entre 10s acontecimientos que pueden provocar o permitir un error en la replication del mensaje genetiw y sus wnsecuencias funcionales, hay igualmente independencia total. El efecto funcional depende de la estructura, del papel actual de la proteina modificada, de las interacciones que asegura, de las reacciones que cataliza. Cosas todas que no tienen nada que ver con el acontecimiento mutacional, como con sus causas inmediatas o lejanas, y, ademas, con la naturaleza determinista o no de estas cccausaw.

Existe, en fin, a escala microscopica, una fuente de incertidumbre mas radical aun, emaizada en la estructura cuintica de la misma materia. Luego una mutacion es en si un acontecimiento micmscopico, cuantico, a1 que por consecuencia se aplica el principio de incertidumbre. Acontecimiento pues esencialmente imprevisible por su misma naturaleza. Como se sabe, el principio de incertidumbre no ha sido jamas enteramente aceptado por algunos de 10s m b grandes fisicos modemos, empezando por Einstein que decia no poder admitir que uDios juegue a 10s dados>>. Ciertas escuelas han querido no ver mas que una nocion puramente operational, pero no esencial. Todos 10s esfuerzos hechos para sustituir por una estructura mas ((finan la teoria cuantica, con lo que la incertidumbre habria desaparecido, son sin embargo liquidados y muy pocos fisicos parecen dispuestos a creer hoy en dia que este principio podra desaparecer de su disciplina. Pase lo que pase es precis0 subrayar que, aunque el principio de incertidumbre deba un dia ser abandonado, todo permanecera de modo que entre el determinismo, aunque sea total, de una mutacion de secuencia en el ADN y sus efectos funcionales a nivel de las interacciones de la proteina, no se podra ver mis que una ~coincidencia absolutav, en el sentido defmido m b amba por la parabola del plomero y del doctor. El acontecimiento se quedara pues en el dominio del azar ccesencial)). A menos, claro, de volver a1 universo de Laplace, donde el azar esti excluido por definition y donde el doctor, siempre, debia morir bajo el martillo del plomero.

La evolucion: creacion absoluta y no revelation
Bergson, acordemonos, veia en la evolucion la expresion de una fuerza creadora, absoluta en el sentido que no la suponia orientada a otro t n que la creacion misma y por si misma. En i esto difiere radicalmente de 10s animistas (tratese de Engels, de Teilhard o d e 10s positivistas optimistas wmo Spencer), que ven en la evolucion el majestuoso desarrollo de un programa inscrito en la misma trama del Universo. Para ellos, en consecuencia, la evolucion no es verdaderamente creacion, sino unicamente ((revelacionn de las intenciones, hash entonces inexpresadas, de la naturaleza. De aqui la tendencia a ver en el desarrollo embriona-

rio una emergencia del mismo orden que la emergencia evolutiva. Segrin la teoria moderna, la nocion de wevelacion~~ aplica se a1 desarrollo epigenetico, per0 no, desde luego, a la emergencia evolutiva que, gracias precisamente al hecho de que su fuente esti en lo imprevisible esencial, es creadora de novedad absolw ta Esta convergencia aparente entre las vias de la metafisica bergsoniana y las de la ciencia, isera tambien el efecto de una pura coincidencia? Quiza no: Bergson, como artista y poeta que era, muy bien informado ademas de las ciencias naturales de su tiempo, no @a dejar de ser sensible a la deslumbrante riqueza de la biosfera, a la variedad prodigiosa de las formas y de 10s wmportamientos que en ella se despliegan, y que parecen testimoniar casi directamente, en efecto, una prodigalidad creadora inagotable, libre de toda sujecion Pero alla donde Bergson veia la pmeba m h manifiesta de que el aprincipio de la vidan es la misma evolucion, la biologia moderna reconoce, a1 contrario, que todas las propiedades de 10s seres vivos reposan sobre un mecanismo fundamental de conservacion molecular. Para la teoria modema, la evolucion no es de ningtin mod0 una propiedad de 10s seres vivos, ya que tiene su raiz en las imperfcciones mismas del mecanismo consewador que constituye su linico privilegio. Es preciso, pues, decir que la misma fuente de perturbaciones, de <<midon que, en un sistema no vivo, es decir no replicativo, aboliria poco a poco toda estructura, es el origen de la evolucion en la biosfera, y demuestra su total libertad creadora, gracias a este consewatorio del azar, sordo al mid0 tanto como a la musica: la estructura replicativa del ADN.

.

y como tal esencialmente imprevisible. en efecto. el crecimiento ordenado del que ella parece dar la imagen. Sacado del reino del puro azar. sacar todas las m~isicas la de biosfera. La seleccion opera. a la que opera la seleccion. de donde la evolucion ha sacado sus orientaciones generalmente ascendentes. sobre 10s productos del azar y no puede alimentarse de otra forma. fortuitos y sin ninguna relacion con 10s efectos que puedan entrariar en el funcionamiento teleonomico. y no del azar. va a ser mecanica y fielmente replicado y traducido. son microscopicos. El azar y la necesidad Pero. ni incluso comprender. que de una hente de mido la seleccion haya podido. sus conquistas sucesivas. entra en el de la necesidad. Porque es a escala macrosc6pica.Los acontecimientos elementales iniciales que abren la via de la evolucion a esos sistemas intensamente conservadores que son 10s seres vivos. Algunos evolucionistas postdanvinianos han tenido. Muchos espiritus distinguidos. . parecen no poder aceptar. el accidente singular. una vez inscrito en la estructura del ADN. la del organismo. ademas. ella sola. pero opera en un dominio de exigencias rigurosas donde el azar es desterrado. de las certidumbres m b implacables. es decir a la vez multiplicado y transpuesto a millones o a miles de millones de ejemplares. atin hoy. Es de estas exigencias.

sino mas bien lo confirman en la orientation ya adoptada o. que no es de Darwin.la tendencia de propagar una idea empobrecida de la seleccion natural. temporal o detinitiva. de sufrir una mutacion que altere sensiblemente las propiedades funcionales de la p a geneproteina correspondiente. se puede admit* que la probabilidad. El aparato teleonomico. tal como funciona cuando se expresa por primera vez una mutacion. y es de este hecho que la evolution parece cumplir un aproyectow: el de prolongar y amplificar un asuehon ancestral. expresion global de las propiedades de la red de las interacciones constructivas y reguladoras. mucho mejor que antiguamente. podra o no ser aceptada en funcion de su compatibilidad con el conjunto de un sistema ya ligado por innumerables sujeciones que deciden la ejecucion del proyecto del organismo. lo enriquecen de nuevas posibilidades. Los newdarwinianos de principio de siglo han propuesto. por lo menos. Pero en algunos mililitros de agua una poblacion . toda mutacion. sin duda mas raramente. unicos organismos de 10s que se tienen numerosos y precisos datos en esta materia. es el que define las condiciones iniciales esenciales de la admision. particularmente. antes ignorada. En las bacterias. para un gen dado. sino de Spencer. en el seno de una especie. Es la performance teleonomica. ademh. pues. es del orden de a ration celular. sobre la base de teorias cuantitativas. Tenemos. una idea ingenuamente feroz: la de la pura y simple ulucha por la vidau. la que es juzgada por la selecci6n. Las unicas mutaciones aceptables son. considerada individualmente. expresion. es un acontecimiento muy raro. al contrario. de la potencia. las que. que nos permite. bajo la forma de una alteration de la estructura de una proteina. comprender que toda wovedad>>. o del rechazo de la tentativa nacida del azar. que el factor decisivo de la seleccion no es la 4ucha por la vida)) sino. de la complejidad y de la coherencia de la red cihernetica intracelular (incluso en 10s organismos m b simples) una idea bastante clara. Los datos de la biologia contemporanea permiten aclarar y precisar aun mas la nocion de seleccion. la tasa diferencial de reproduccion. Riqueza de la fuente de mar Gracias a la perfeccion consewadora del aparato replicativo. una concepcion mucho m h rica y han mostrado. no reducen la coherencia de! aparato teleonomico.

pues. de unos cien a mil millares de millones de mutaciones. En una poblacion asi. No doy esta cifra mas que para dar una idea de las dimensiones del inmenso deposit0 de variabilidad fortuita que constituye el genoma de una especie. en consecuencia. en la linea germinal de ovulo a ovulo o de espermatozoide a espermatozoide es muy grande. para un cierto nlimero de mutaciones. o sea de probabilidades de mutaciones. p r o : 1. a las propiedades celosamente conservadoras del mecanismo replicativo. en cada generation. pese. si no casi paradojico. se puede estimar que. En total. en la poblacion humana actual (3 x lo9) se producen. 0 sea que es en el seno de la poblacion. Se puede estimar igualmente que el numero total de mutantes de todas las especies de esta poblacion es del orden de lo5 a lo6. 2. que pr* vocan enfermedades geneticas facilmente senalables. no es ya la evolucion. ((Paradoja)) la estabilidad de de las especies Teniendo en cuenta las dimensiones de esta enorme loteria y la velocidad a la que actua la naturaleza. as* ciadas por recombinacion sexual. es la regla.) la biosfera lo en que podria parecer dificilmente explicable. sino al contrario la estabilidad de las <<formas. contiene mil veces mas genes que el de una bacteria. la certeza de que toda mutacion dada esta representada por 10. la mutacion no es en ningun modo un fenomeno exceptional. 100 o 1. pero que. podrian tener sensibles efectos. se tiene. Es quiza lo que explica que la tasa de algunas mutaciones en a el hombre parezca relativamente elevada: del orden de por ejemplo. es cierto.de varios miles de millones de celulas puede desarrollarse. el numero de generaciones celulares. Tambien es preciso hacer notar que las cifras aqui dadas no tienen en cuenta las mutaciones individualmente no descubribles.000 ejemplares. A escala de la poblacion. Es probable que tales mutaciones hayan tenido mas importancia en la evolucion que aquellas cuyos efectos individuales son mas marcados. una vez m b . el genoma de un organism0 superior. . Las poblaciones de organismos superiores. por ejemplo un mamifero. donde se ejerce la presion de selection. no alcanzan las dimensiones que las de las bacterias. pero no en 10s individuos aislados.

y la experiencia lo prueba. sucesivamente acumuladas en la especie original. ha jugado pues el papel a la vez de guia y de freno. 122 me Meaning ofEvolurion. no sabe al contrario m b que registrarlas y ofrecerlas. lejos de poder eliminar las perturbaciones microscopicas de las que es inevitablemente el objeto. puntual. La extraordinaria estabilidad de algunas especies. Simpson. en el ADN. por la selection. Un fenomeno asi. en razon del numero de 10s acontecimientos independientes del que resulta. y despues. o sea hace 500 millones de aiios. 10s miles de millones de ai5os que cubre la evolucion. es reversible. Pero toda evolucion sensible. en cuanto a la ostra de hace 150 millones de anos. como la sustitucion de una letra del codigo por otra. la ruleta de la naturaleza. en ultimo caso. por su parte. es estiticamente irreversible. puede estimar que la celula ((modeman. El sistema replicativo. resulta de un gran nilmero de mutaciones independientes. caractese rizada por su plan de organizacion quimica invariante (empezando por la estructura del c6digo genetic0 y el mecanismo complicado de la traduccion). casi siempre vanamente. amplificado. 1. recombinadas gracias al ((flujogeneticon promovido por la sexualidad. Yale University Press (1967). en numero astronomico. incluso muy vecinas. La teoria lo preve. integrado m h que una infima fraccion de las probabilidades que le ofrecia. siempre a1 azar. al filtro teleonomico cuyas pe$ormances son juzgadas. . existe desde hace dos o tres miles de millones de anos. Una mutacion simple. como la diferenciacion de dos especies. desde hace 450 millones de afios. La lingula. la invariancia del ((plans quimico fundamental & la celula no pueden evjdente mente explicarse mas que por la extrema coherencia del sistema teleonomico que. y no ha retenido. ya provista sin ninguna duda de potentes redes cibemeticas moleculares asegurando su coherencia funcional.Se sabe que 10s planes de organizacion que corresponden a las principales ramificaciones del reino animal estaban diferenciados desde el fin del Cambrico. Se sabe tambien que incluso ciertas especies no han evolucionado sensiblemente desde centenas de millones de anos. en la evolucion. por ejemplo. debia tener la misma apariencia y el mismo sabor que las que se sirven en 10s restaurantes.' En h.

han sido retenidos por la seleccion. el segundo principio de la tennodinhica Se trata de mucho mas que de una comparacion. desde luego. de la evolucion sea hoy to& via considerada con suspicacia por algunos pensadores. remontar la cuesta de la entropia. al menos por una parte. captados y reproducidos por el mecanismo replicativo. es decir. fundada sobre la eleccion de 10s raros y preciosos incidentes que tambien contiene. que define una direccidn en el tiempo. son precisamente estos unicos y fugitives movimientos 10s que. paradojicos a otros y que la teoria modema <(darwinianwnolecular. no fonnulando mas que una prediccion estadistica. entre infinidad de otros. en un movimiento de muy debil amplihld y w n una duracion muy corta. que 10s resultados obtenidos por este mecanismo de remontar el tiempo: la tendencia general ascendente de la evolucion. El segundo principio estA fundado sobre consideraciones estadisticas identicas a las que establecen la irreversibilidad de la evolucion. es legitimo considerar la irreversibilidad de la evolucion como una expresion del segundo principio en la biosfera El segundo principio. Origen de 10s anticuerpos Esto resulta. el perfeccionamiento y el enriquecimiento del aparato teleonomico. el inmenso dep6sito del azar microscopico. filosofos o incluso biologos. no excluye. direccion que es la misma que la que impone la ley de crecimiento de la entropia. constituye una especie de maquina de remontar el tiempo. de la extrema dificultad que existe en concebir la inagotable riqueza de la fuente de azar donde bebe la seleccion. es decir. un ejemplo destacable en el sistema de defensa del organism0 por 10s anticuerpos.La irreversibilidad de la evolucion y el segundo principio La evolucion en la biosfera es pues un proceso necesariamente irreversible. En este sentido la evolucion selectiva. En 10s seres vivos. hayan parecido milagrosos a unos. en cierto modo remontar el tiempo. Hay.. que un sistema macroscopico cualquiera no pueda. sin embargo. No es sorprendente. . De hecho. sino a1 contrario muy natural.

Los anticuerpos son proteinas dotadas de la propiedad de reconocer por asociacion estereoespecifica substancias extrdas a1 organismo y que lo han invadido, bacterias o virus, por ejemplo. Pero, como sabemos, el anticuerpo que reconoce electivamente una substancia dada, por ejemplo un ((motivo estericow particular a una cierta especie bacteriana, no aparece en el organismo (para habitarlo durante un cierto tiempo) mzis que despues que este haya hecho, a1 menos una vez, la ccexperiencian (por la vacunacion, espontinea o artificial). Se ha demostrado, ademas, que el organismo es capaz de formar anticuerpos adaptados practicamente a no importa que motivo esterico, natural o sintetico. Las potencialidades, en este aspecto, parecen practicamente i n finitas. Se ha supuesto, pues, durante largo tiempo, que la fuente de informacion para la sintesis de la estructura asociativa especifica del anticuerpo era el mismo antigeno. Pero esth establecido hoy que la estructura del anticuerpo no debe nada a1 antigeno: en el seno del organismo celulas especializadas, prcducidas en gran numero, poseen la propiedad -unicade ccjugar a la ruleta* en una parte, bien definida, de 10s segmentas geneticos que determinan la estructura de 10s anticuerpos. El funcionamiento exacto de esta ruleta genetica especializada y ultrarrapida no esti aun enteramene elucidado: es verosimil, sin embargo, que intervew gan tanto recombinaciones como mutaciones, unas y otras en todo caso produciendose al azar, en la ignorancia total de la estructura del antigeno. Este, por el contrario, juega el papel de selector, favoreciendo diferencialmente la multiplication de las celulas capaces de producir un anticuerpo que pueda rewnocerle. Es muy notable encontrar, en la base de uno de 10s fenomenos de adaptacion molecular m b exquisitamente precisos que se conoce, una fuente al azar. Pero estA clam (a posteriori) que solo una fuente asi puede ser lo bastante rica para ofrecer a1 organismo medios de defensa en cierto mcdo ~(acimutales~~.

El comportamiento como onenfando las presiones de seleccion
Otra dificultad para la teoria selectiva proviene de haber sido demasiado a menudo wmprendida o presentada como dependiente de las solas wndiciones del medio exfenor como agentes de la seleccion. Esta es una conception completamente erronea.

Porque las presiones de seleccion que ejercen sobre 10s organismos las wndiciones externas, no son en n i g h c a w independientes de las performances teleonhicas caractensticas de la especie. Organismos diferentes viviendo en el mismo michon ecolb giw, tienen w n las wndiciones externas (comprendidos 10s demis organismos), interacciones muy diferentes y especificas. Son estas interacciones especificas, en p a t e ((escogidas)) por el mismo organismo, las que determinan la naturaleza y la orientacion de la presion de seleccion que el sufre. Digamos que las awndiciones inicialesn de seleccion que encuentra una mutacion nueva, comprenden a la vez, y de forma indisoluble, el medio exterior y el conjunto de las estructuras y performances del aparato telec~ nomico. Es evidente que el papel de las performances teleonomicas en la orientacion de la seleccion es cada vez mayor a medida que se eleva el nivel de organization, es decir de autonomia del organismo respecto a1 medio. Y esto, al extremo que se pueda wnsiderar sin duda este papel como decisivo en 10s organismos superiores, cuya supewivencia y reproduccion dependen ante todo de su comportamiento. Es, ademh, evidente que la eleccion inicial de uno y otro tipo de comportamiento podra a menudo tener una influencia de gran duracion, no solo para la especie donde sera manifestada por primera vez, sino para t d a su descendencia, aunque wnstituya on grupo entem. Como se sabe, las grandes articulaciones de la evolucion han sido debidas a la invasion de nuevos espacios ecologicos. Si 10s vertehrados tetrapodos han aparecido y han podido dar la maravillosa expansion que representan 10s anfibios, 10s reptiles, las aves y 10s mamiferos, es porque en el origen, un pez primitivo ((eligian el ir a explorar la tierra donde no podia sin embargo desplazarse m b que saltando dificultosamente. EI creo asi, como consecuencia de una mdificacion de comportamiento, la presion de seleccion que debia desarrollar 10s poderosos miembros de 10s tretrapodos. Entre 10s descendientes de este explorador audaz, este Magallanes de la evolucion, algunos pueden comer a mas de 70 W h , otros trepan a 10s arboles con una sorprendente agilidad, otros en fin han conquistado el aire, cumpliendo, prolongando, amplificando de modo prodigioso el wueiion del pez ancestral. El hecho de que, en la evolucion de algunos grupos, se o b serve una tendencia general, sostenida durante millones de afios, al desarrollo aparentemente orientado de ciertos organos, atesti-

gua que la eleccion inicial de un cierto tipo de comportamiento (ante la agresion de un predador por ejemplo) wmpromete a la especie a permanecer en la via de un perfeccionamiento wntinuo de las estructuras y peflormances que son el soporte de este comportamiento. Debido a que 10s antecesores del caballo habian escogido vivir en la llanura y huir a1 acercarse un predador (antes que intentar defenderse o esconderse), la especie moderna, tras una larga evolucion que comprende multiples estados de reduccion, anda hoy sobre el extremo de un solo dedo. Se sabe que ciertos comportamientos muy precisos y complejos, como las ceremonias prenupciales de las aves, e s t h estrechamente emparejados a ciertas caractensticas morfologicas particularmente llamativas. Es cierto que la evolucion de este wmportamiento y la del caracter a n a t h i c o sobre la que reposa van a la par, una atrayendo y reforzando a la otra bajo la presion de la seleccion sexual. Desde que ella comienza a desarrollarse en una especie, todo adorno asociado a1 exito del awplamiento no hace mas que reforzar, confirmar en suma, la presion de seleccion iincial, y en consecuencia favorecer todo perfeccionamiento de este mismo adorno. Es pues legitimo decir que es el instinto sexual, en suma, el deseo, el que ha creado las condicie nes de seleccion de algunos magnificos pl~majes.~ Lamarck pensaba que la tension de 10s esfuerzos desplegados por un animal para cctriunfar en la vidax actuaba en algun modo sobre su patrimonio hereditario para incorporarse y modelar directamente su descendencia. El inmenso cue110 de la jirafa expresaba en suma la voluntad constante que habian tenido sus antepasados de llegar a las ramas mis altas de 10s &boles. Hip& tesis hoy en dia inaceptable, desde luego, pero que muestra que la pura seleccion, operando sobre 10s elementos del comportamiento, desemboca en el resultado que Lamarck queria expresar: el estrecho emparejamiento de las adaptaciones anathicas y de las pe~ormnncesespecificas.

1

El lenguaje y la evolucidn del hombre
Es en estos terminos en 10s que es precis0 considerar el p r e blema de las presiones de seleccion que han orientado la evolu2. Cf. N . Tinbergen, Social Behavior in Animals, Methuen, Londres (1953).

visuales u otros) empleados por 10s animales. bajo una forma que pennita comunicar a otro individuo una asociacion o transfonnacion original. Actitud sin ninguna duda justificada. Porque un observador impartial. creadora de un nuevo reino. lo que hace que se le pueda considerar por definicion como nacido el dia en que combinaciones creadoras. Pero de aqui a afirmar que la discontinuidad en la evolucion ha sido absoluta. un marciano por ejemplo. Las extraordinarias performances que la lengua a la vez representa y autoriza. la ((forma))de todas las lenguas humanas es la misma. acontecimiento unico en la biosfera. el lenguaje simbdico. . transmitidas a otros. contrariamente a lo que permite el lenguaje humano. sin duda alguna. Esto es. a un sistema de llamadas y avisos variados como 10s que intercambian 10s grandes simios. no solo de registrar informaciones. o sea del cerebro. abre el camino a otm evolucion. capaz. Acontecimiento unico: 10s lingiiistas modernos han insistido en el hecho de que el lenguaje simbdlico del hombre es absolutamente irreductible a 10s medios de comunicacion tan diversos (auditivos. y de restituir el resultado de estas operaciones bajo forma de una performaan individual. asociaciones nuevas. y que al discemir mejor en su evolucion las rakes de nuestro ser. El cerebro de 10s animales es. del conocimiento. me parece un paso dificil de franquear. se ha centrado ante todo en el desarrollo progresivo de la caja craneana. Sewn Chomsky. indeyendientemente incluso del hecho de que se trate de nosotros. realizadas en un individuo. Se puede hoy afirmar que la evolucion del hombre. y este no es el punto esencial. por ejemplo. sino tambien de asociarlas y transformarlas. no perecer con el. de las ideas. la estructura profunda. personal. ademb. desde sus mas antiguos antecesores conocidos. e s t h evidentemente asociadas a1 desarrollo considerable del sistema newioso central en el Homo sapiens.cion del hombre. el de la cultura. el instrumento simbdlico ha Ilegado sensiblemente al mismo nivel de complejidad y poder de comunicacion. No se conocen lenguas primitivas: en todas las razas de nuestra unica especie moderna. deb* ria sin ninguna duda reconocer que el desarrollo de la performance especifica del hombre. Problema de un interes exceptional. tictiles. pudiemn. pero no. que el lenguaje humano desde el origen no debia estrictamente nada. desarrollo que constituye ademb su rasgo anatomic0 m b distintivo. en todo caso una hip6tesis inutil. pudiera llegarse a comprenderlo mejor en su actual naturaleza.

El peso del cerebro no es seguramente proporcional a sus peformances Nadie duda. Hay. la comunicacion simbblica m b rudimentaria. esta seleccion debia favorecer el desarrollo de laperformance lingiiistica y por consecuencia la del organo que la sirve. baya tenido una extrema importancia: solo ella podia permitir a nuestros antepasados convertirse en cazadores capaces. sino una de las condiciones iniciales de esta evolucion. sin dejar de andar o de comer. que . Es imposible no suponer que entre la evolucion privilegiada del sistema nervioso central del hombre y la de la pe~ormance unica que lo caracteriza. la liberalization de las semidumbres de la marcha a cuatro patas practicada por todos 10s antropoides.Ha sido necesario para ello una presion de seleccion orientada. continuada. de utilizar sus miembros anteriores. y especifica porque no se ve nada parecido en ninguna otra raza: la capacidad craneana de 10s simios antropomorfos modemos no es m s grande casi que la de sus antecesores de & hace algunos millones de d o s . La capacidad craneana de estos hominianos primitives era sin embargo apenas superior a la de un chimpance y ligeramente inferior a la de un gorila. Se ha insistido a menudo sobre la importancia que ha debido tener. principalmente de la cclumna vertebral y de la posicion del craneo en relacion a aquella. lo que 10s d e f ~ ademis. constituyo una de estas aelecciones). a favor de esta hipbtesis. 10s phgidos (es decir 10s simios antropoides). en la evolucion del hombre. muy antigua (anterior a 10s Australantropos). sin embargo. que hizo del lenguaje no solo el producto. La hipbtesis que me parece m h verosimil es que. Los hominianos autenticos m b antiguos que se conocen boy (10s Australopitecos. con razon prefiere Ilamar Australhtropos) poseian ya. el cerebro. porque esta duracion es relativamente corta. que Leroi-Gourhan. creo. por las posibilidades radicalmente nuevas que ofrecia. asociada no solo a una especializacion del pie. no hubiese habido un emparejamiento muy estrecho. Los Australhtropos habian adoptado la posicion erecta. argumentos bastante poderosos. Nadie duda que esta invention. las a caractensticas que distinguen a1 hombre de sus mas proximos parientes. sino a numerosas modificacicnes del esqueleto y de la musculatura. aparecida muy prontamente en nuestra raza. iniciales que comprometen el porvenir de la especie creando una presion de seleo cion nueva.Presion de seleccion considerable. y sostenida desde mas de dos millones de af~os. a excepcion sin embargo del gikn.

Academic Press. Albin-Michel (1964). Paris. bestias poderosas y peligrosas como el rinoceronte. . Segun Lemi-Gourhan. Proyecto cuya formulacion previa habria exigido el empleo de un lenguaje. seria preciso que esto fuera una performance convenida de antemano por un grupo de cazadores.J. 4. Asi el Zijantropo debe ser considerado como un Homo faber muy primitivo. Sea lo que sea. en efecto. el uso de 3. L. Le gesle el la parole. tenia una industria. que entre el desarrollo del lenguaje y el de una industria testimoniando una actividad pmyectiva y disciplinada. si es cierto como piensa Dart4 que 10s Australantropos cazaban con exito. como otros animales.^ Pcdemos entonces suponer que la adquisicion del poder de simbolizacion articulada ha podido depender de modificaciones neuromotrices. lac. B. parece muy verosimil. en este estado. pero no prcducen nada comparable a artefactos confeccionados seglin una norma reconocible. tan primitiva a decir verdad que sus (aitiles)) no son reconocibles como artefactos mas que por la repeticion de las mismas estructuras. Los gram des simios emplean nutiles* naturales. Bronowsky.~ Parece pues razonable suponer que 10s Australantre pos poseian un instrumento de comunicacion simbblica a la medida de su industria rudimentaria. era. Leroi-Gourhan. 395 (1969) . Schrier y Stolnitz. Gardner. sin embargo capaz de pe$ormances desconocidas para 10s pongidos: El Zijantropo. muy rudimentarias. cit. en Behavior of nonhuman Primates. en To Honor Roman Jakobson. Edit. piedras o ramas de grboles. Nueva York (1 970).. pagina 347 (1967). Pero es evidente que una vez franqueado este paso. Ademas. si 10s simios son incapaces de aprender el lenguaje articulado. parece establecido que si el cerebm del Zijantropo no pesaba m h que el del gorila. <<Current Anthropologya. en un animal que era. y que el Homo sapiens no hubiese podido emerger sino gracias al desarrollo de su caja craneana.T. no necesariamente muy complejas. el hipopotamo y la pantera. Gardner y R A . Luego. mas inteligente que un chimpance actual. Mouton. deba haber una correlacion muy e~trecha. pueden asimilar y utilizar algunos elementos del lenguaje simbblico de 10s sordo mu do^. 5. 10. A esta hipbtesis parecia oponerse el debil desarrollo en volumen del cerebro de 10s Australintropos. y por su agrupamiento alrededor de ciertos esqueletos fosiles.le impone un limite. Holloway. cuando se presenta la ocasion. R. Pero recientes experiencias con un joven chimpance parecen mostrar que.

tal como ninguna especie afasica podia jamas esperar. especifica. E . o de tres en tres. Wiley. adquieren sobre 10s otros una ventaja incomparablemente mas grande que la que les habria conferido una igual superioridad de inteligencia a individuos de una especie desprovista de lenguaje. Biological Foundations of Language. Por eso es dificil no ver el reflejo de un proceso embriologi6 .un lenguaje. no puede dejar de acrecentar en proporciones considerables el valor de supewivencia de la inteligencia. y de crear en favor del desarrollo del cerebro una precision de seleccion poderosa y orientada. por naturaleza. La facilidad con que. En el momento que existe un sistema de comunicacion simtdlica. por primitivo que sea.. En el estadio primerisimo (hacia el decimoctavo mes). el niiio puede poseer un stock de diez palabras. de acuerdo con una sintesis que tampoco es simple repetition o imitacion del lenguaje adulto. El estudio de la adquisicion del lenguaje por el nixio sugiere de modo irresistible6 que si este proceso nos parece milagroso se debe a que es. ni por imitacion. en dos o tres ahos (despues del primero). Lenneberg. ni siquiera intenta imitar el lenguaje de 10s adultos. etc. La adquisicion primaria del lenguaje Esta hip6tesis solo seria atrayente y razonable si no hubiese ademh adquirido singular importancia a1 haber sido reclamada por algunos datos relatives al actual lenguaje. o mas bien 10s grupos mejor dotados para su empleo. sin asociarlas jamb. prohndamente diferente del aprendizaje regular de un sistema de reglas formales. Vemos tambien que la presion de seleccion debida al uso de un lenguaje debe favorecer especialmente la evolution del sistema newioso central en el sentido de una inteligencia de un cierto tipo: el que es mas apt0 para explotar esta performance particular. que siempre usa aisladamente. Este proceso parece que es universal y que su cronologia es identica para todas las lenguas. este juego del niao con la lengua le da sobre ella un perfecto dominio parece siempre increible a1 obsewador adulto. El niiio no aprende regla alguna. dueiia de inmensos poderes. Podria decirse que en cada estadio de su desarrollo toma del lenguaje aquello que le conviene. Mas tarde asociara las palabras de dos en dos. Nueva York (1976). 10s individuos. .

Para intentar ser un poco m b preciso: de este crecimiento postnatal del cortex depende. en el curso del cual se desarrollan las estructuras neurales subyacentes a las performances lingiiisticas. la adquisicion del lenguaje parece tan milagrosamente espontinea es poque se inscribe en la misma trama de desarrollo epigenetico. Estas lesiones son. por mi parte. el desarrollo de la funcion cognitiva. E s la adquisicion del lenguaje en el curso mismo de esta epigenesis lo que permitiria asociarlo a la funcion cognitiva y esto de un modo tan intimo que es muy dificil para nosotros disociar. en el niao. por la introspeccion. 7. sin duda alguna.co. Lenneberg. entonces solo hay un paso que. Este proceso. Cada cual sabe perfectamente que aprender una segunda lengua en la edad adulta exige un esfuerzo voluntario sistematico y sostenido. una de cuyas funcio nes es acogerle. estas afasias retroceden tanto mas rapidamente y mas completamente cuanto mas joven sea el pequeno. al contrario. se sabe que la maduracion del cerebro prosigue despues del nacimiento para acabar en la pubertad. Esta hip& tesis se ve coniirmada por las observaciones relativas a las afasias de origen traumatico. Todo un conjunto de obse~aciones. muy rapido durante 10s dos primeros arios. confirman que existe una edad critica para la adquisicion espow tinea del lenguaje. La adquisicion del lenguajepmgmrnado en el desarrollo epigenetico del cerebro La idea de que la adquisicion primaria del lenguaje esti vinculada a un proceso de desarrollo epigenetico se ve confirmada por 10s datos anatomicos. por consiguiente. irreversibles cuando ocurren en la pubertad o m L tarde. se retrasa despues. la performance lingiiistica del conocimiento que explicita. cit .ademb de las aducidas. no dud0 en dar. lor. Este desarrollo parece consistir esencialmente en un enriquecimiento considerable de las intercomunicaciones de las neure nas corticales. epigenetico. aprendida espontineamente. el ~periodo criticon durante el que la adquisicion primaria es posible. Cuando se d m en el niiio. No continua (visiblemente) mas alla de la pubertad y cubre. En efecto.' De esto a pensar que si. El estatuto de la lengua aprendida en estas condiciones permanece siempre practicamente inferior a1 de la lengua natal.

Esta fonna debe pues. A condicion de aceptar el contenido b i o b gico implicito. Ella me parece. Sin embargo. a pa& del momento en que se admite que la evolucion de las estructuras corticales del hombre no ha podido dejar de ser influenciada. el analisis lingiiistico en p r e fundidad revela una <<forma)) comun a todas ellas. aumento por este hecho en p r e porciones inmensas la probabilidad de que un dia emergiera un cerebro capaz de concebir la Teoria darwiniana de la Evolution. claro esta. . segun Chomsky. la amplitud y el retinamiento en el Homo sapiens de las funciones cognitivas no encuentran. o cualquiera de sus companeros. que ellas reclaman y por las que se explicitan. Es precis0 admitir que entre las funciones cognitivas y el lenguaje simMlico. su razon de ser mas que y por el lenguaje. Pero el dia en que el Zijantropo. us6 por vez primera un simbolo articulado para representar una categoria. al contrario. por la extrema diversidad de las lenguas humanas. Privadas de este instrumento. que no puede ser producto m b que de una larga evolucion comun. desde su aparicion en el linaje humano. no ha permitido solamente la evolucion de la cultura. en una parte importante. la capacidad lingiiistica que se revela en el curso del desarrollo epigenetico del cerebro forma parte actualmente de la ((naturaleza humanau definida en el seno del genoma en un lenguaje radicalmente diferente del codigo genetico. paralizadas. son. Se sabe que. iMilagro? Ciertamente. bajo la extrema diversidad de las lenguas humanas.Se admite en general que el lenguaje no constituye m b que una wuperestructuran. esta condicion no me choca en absoluto. evidentemente. Si ha sucedido asi. natural. hay en el hombre modern0 una estrecha simbiosis. la de la cultura. a lo que se llega. puesto que en ultima instancia se trata de un producto del azar. ser considerada como innata y caracteristica de la especie. En este sentido la capacidad lingiiistica ya no puede ser considerada como una superestructura. Esta concepcion ha escandalizado a algunos tilosofos o antro@logos que ven en ella un retomo a la metafisica cartesiana. segun Chomsky y su escuela. Lo que es lo mismo que admitir que el lenguaje articulado. en su mayor parte. inutilizables. sino ha contribuido de modo decisivo a la evolucionfisica del hombre. por una capacidad lingiiistica adquirida de modo muy temprano en el estadio mas rudimentario. productos de la segunda evolucion.

8 Las fronteras .

Las fronteras actuales del conocimiento biologico A1 repasar en sus detalles las pruebas hoy acumuladas y ver que esta conception es la unica compatible con 10s hechos (principalmente con 10s mecanismos moleculares de la replication. en la milagrosa eficacia de las perIformances de 10s seres vivos. de la bacteria al hombre. se puede empezar a dudar que todo ello sea product0 de una enorme loteria.. sinetica e intuitiva. de la mutacion y de la traduccion). de la evolution en su conjunto.Cuando se piensa en el inmenso camino recomdo por la e v e lucion a lo largo de tres ml m i l h e s de a h . pero no sin embargo una comprension inmediata. Pero sabemos tambien que tales dificultades no pueden tomarse como argumento contra una teoria basada en las certidumbres de la experiencia y de la Iogica. se halla la certidumbre. creemos. El milagro esta <<explicadox nos parece aun milagroso. Es cierto. sacando numeros al azar. pobres cristianos. entre 10s cuales una selection ciega ha designado 10s escasos ganadores. en la prodigjasa i riqueza de las estructuras que ha creado. vemos la causa de la incomprension intuitiva: la escala de 10s fenomenos considerados trasciende .. Como escribio Mauriac: RLO que dice este profesor es much0 mas increible aim que lo que nosotros. microscopica o cosmologica. Para la fisica. como tambien lo es que no llegamos a fonnarnos una imagen mental satisfactoria de algunas abstracciones de la fisica moderna.

la han revelado mas dificil todavia de lo que antes parecia. Solo la abstraccion puede suplir esta incapacidad. Se puede decir hoy en dia que 10s mecanismos elementales de la evolucion estin no solo comprendidos en principio. b) la formacion. y por otro el funcionamiento del sistema m b intensamente teleonomico que j a m b haya surgido. renovando casi ent& ramente la cuestion. no hay. nucleoticos y aminoacidos. Se pueden a priori definir tres etapas en el proceso que ha podido conducir a la aparicion de 10s primeros organismos: a) la fomacion en la tierra de 10s constituyentes quimicos esenciales de 10s seres vivos. Para la biologia la dificultad es de otro orden. las categorias de nuestra experiencia inmediata. I ' El problema de 10s origenes Se podria pensar que el descubrimiento de 10s mecanismos universales sobre 10s que reposan las propiedades esenciales de 10s seres vivos ha facilitado la solucion del problema de 10s origenes. sino identificados con precision. de las primeras macromoleculas de replication. planteada hoy en terminos mucho mas precisos. querria intentar delimitar estas dos fronteras de lo desconocido. me refiero a1 siste ma nervioso central del hombre. destinada a enriquecerse y precisarse durante mucho tiempo aun. La evolucion sigue siendo en biologia la nocion central. veo estas fronteras situadas en 10s dos extremos de la evolucion: el origen de 10s primeros sistemas vivientes por un lado. en estas dificultades subjetivas. el problema esta resuelto y la evolucion no figura ya en las fronteras del conocimiento. alrededor de estas ccestructuras replica- . en lo esencial. Es la fenomenal complejidad de 10s sistemas vivientes lo que desafia tcda representacion intuitiva global. asgumento contra la teoria. coherencia teleonomica de 10s organismos. a partir de estos materiales. c) la evolucion que. En biologia como en fisica. estos descubrimientos. De hecho.'. En el presente capitulo. Por mi parte. Las interacciones elementales sobre las que reposa tcda la trama son relativamente faciles de comprender gracias a su caracter mecanistico. La solucion encontrada es tanto mas satisfactoria cuanto que se trata de 10s mecanismos que aseguran la estabilidad de las especies: invariancia replicativa del ADN. Sin embargo. sin curarla.

polipeptidos y polinucleotidos parecidos por su estructura general a las macromoleculas moderna as>>. en lo tocante a las vias que ha seguido de hecho la evolucion quimica prebiotica. selection. Si la incertidumbre continua. de estos compuestos simples y en presencia de catalizadores no biologicos. Y.. Se puede considerar pues como probado que. es muy elevado. en las condiciones de la sopa primitiva. ha construido un aparato teleonomico. Pero. Se ha mostrado que una secuencia polinucleotidica puede efectivamente guiar. en condiciones aplausibles>>. Esti claro que un mecanismo asi seria muy ineficaz y sujeto a innumerables errores. sino en la experiencia. llamada a menudo la fase ccprebioticw. sobre la Tierra. 10s tres procesos fundamentales de la evolucion: replicacion. en un momento dado. En esta ccsopa prebiotica. por otra parte. parece bastante claro. en consecuencia. no hay grandes dificultades. tales como el metano. se han obtenido en laboratorio. el cuadro de conjunto. y wntinuara sin duda. diversas macromoleculas podian formarse por polimerizacion de sus precursores. La primera. desde el momento en que entran en juego. eran favorahles a la acumulacion de ciertos wmpuestos simples del carbono. En efecto. entre 10s que figuran aminoacidos y precursores de 10s nucleotidos (bases nitrogenadas. el rendimiento de estas sintesis en cuerpos identicos o analogos a 10s wnstituyentes de la celula modema. en que la reunion parece muy plausible. acidos nucleicos y proteinas. azucares). de promovcr su propia replicacion sin el auxilio de ningun aparato teleonomico. se obtienen bastante facilmente numerosos cuerpos m h complejos.tivaw. hasta llegar a la celula primitiva. Esta dificultad no parece invencible. mutacion. por emparejamiento espontaneo. Las wndiciones de la atmosfera y de la corteza terrestre. hace cuatro mil millones de d o s . Hahia tambien agua y amoniaco. en ciertas condicie nes. El hecho notable es que. Pero la primera etapa decisiva no esti franqueada: la formacion de macromoleculas capaces. la formacion de e l e mentos de secuencia complementaria. aminoacidos y nucleotidos. no solo en la teoria. Los problemas que plantea la interpretation de cada una de estas etapas son diferentes. es amplia mente accesible. comienzan a operar y dan una ventaja considerable a las macre . algunas extensiones de agua podrian wntener en solucion concentraciones elevadas de 10s constituyentes esenciales de las dos clases de macromoleculas biologicas. Hasta aqui.

Es aqui cuando se llega verdaderamente a la abarrera del sonidon. por su estructura secuencial. sobre todo en su punto de arranque. Pero el mayor problema es el origen del codigo genetico y del mecanismo de su traduccion.' La tercera etapa es. una celula pimitiva. Ella emplea el mismo codigo genetico y la misma mecanica de traduccion que. las celulas mas simples que nos es posible estudiar. no es de un aproblemav de lo que deberia hablarse. semejante evolucion es imposible. para replicarse espontaneamente. (caprendern a movilizar el potencial quimico y a sintetizar 10s constituyentes celulares. pequeda maquinaria de una complejidad y una eficacia extremas. Reconstruir. Son el product0 de una selection que ha podido. sin fosiles. De hecho. a traves de quinientos o mil millares de millones de generaciones. alrededor de la estructura replicativa. sino mas bien de un verdadero enigma. alcanzo seguramente su presente estado de perfeccion hace unos mil millones de ados. El sistema viviente mas simple que conocemos. El enigma del ongen del codigo El c d i g o no tiene sentido si no es traducido. Asi. La maquina traductora de la celula modema comporta al menos cincuenta wnstituyentes macromoleculares que son ellos mismos cod~$ca- . no tienen nada de ((primitivon.moleculas mas aptas. plantea ingentes problemas. El desarrcllo del sistema metabdico. por hipdtesis. porque no tenemos la mas minima idea de como podia ser la estructura de una celula primitiva. la celula bacteriana. las celulas humanas. De todos modos queria intentar sugerir una hipotesis plausible en cuanto a la via seguida por esta evolucion. que debio. El plan de conjunto de la quimica de esta celula es el mismo que el de todos 10s demas seres vivientes. Igual sucede para la emergencia de la membrana de permeabilidad selectiva sin la que no puede haber celula viable. deben construir un organismo. a medida que se empobrecia el caldo primitivo. la emergencia gradual de 10s sistemas teleonomicos que. por ejemplo. acumular un aparejo teleonomico tan poderoso que 10s vestigios de las estructuras verdaderamente primitivas son indiscemibles.

en si. y encubre tambien la respuesta a una pregunta de profundo interes. . desagradable por razones metodologicas. La especulacion debe entonces suplirlo. 367-279 (1968). Esperando una confinnacion que parece improbable. Y no faltan algunas muy ingeniosas: el campo esta libre. La primera hipotesis parece con mucho la mas seductora. El enigma sigue. seria en principio verificable. y principalmente. resulta de una serie de elecciones al azar que poco a poco lo han enriquecido. iCuando y b m o se cerro este anillo? Es demasiado dificil de imaginar. Cf. si un cierto cbdigo ha sido ccescogido)) para representar un cierto aminoacido. ~ Quiza la ultima palabra sobre este asunto aun no haya sido pronunciada. Crick *Journal of Molecular Biologys. es muy verosimil ademas. o mas exactamente estereoquimicas. No explica la universalidad del cbdigo. pasamos a la segunda hipotesis. debe ser considerado como n e g a t i v ~ .le esta hipotesis. pigs. 38. F. si fuera verdadera. es porque existe entre ellos una cierta afinidad estereoquimica. Pero de las numerosas tentativas de verificacion que han sido bechas. En fin. pero que no propone ningun modelo de traduccion primitiva. demasiado libre. lo que no significa en ningun modo que sea inexacta. Desagradable por varias razones. La vida ha aparecido sobre la tierra: Lcual era antes del acontecimiento la probabilidad de que apare ciera? No queda excluida. por el momento. A continuacion porque permitizia imaginar un mecanism primitive de traduccion en el que el alineamiento secuencial de 10s aminoacidos para formar un polipiptido seria debido a una interaccion directa entre 10s amin7acidos y la estructura replicativa. Pero el hecho de que el codigo sea hoy descifrado y conocido por ser universal pennite al menos plantear el prw blema en tenninos precisos. entre numerosas tentativas de elaboration. el balance. simplificando un poco bajo el aspecto de la siguiente alternativa: a) la estructura del cbdigo se explica por razones quimicas. porq. el codigo.dos en el ADN: el codigo no puede ser traducido mas queporproductos de traduccion Es la expresion moderna de omne vivum ex ovo. h) la estructura del codigo es quimicamente arbitraria. Es preciso entonces admitir que. tal como nosotros lo conocemos. al contrario. Lo que. En primer lugar porque explicaria la universalidad del cdigo. por la estructura actual 2. una sola ha sobrevivido.

sintamos la rareza de nuestra condicion? . empezando por el codigo. prevenirnos contra todo antropocentrismo. Ella choca con nuestra tendencia humana de creer que toda cosa real en el universo actual era necesaria. no antes. como quiza lo fue la aparicion de la misma vida. que la vida haya aparecido una sola vez sobre la Tierra. El nuestro no lo estaba antes de que emergiera la especie humana. Es posible. No obstante el universo existe. De un acontecimieno unico la ciencia no puede decir ni hacer nada. en la hora actual. por la selection. esta pldxima a cero. Si fue unico. por la universalidad misma de sus estructuras. y desde siempre. La ciencia mcderna ignora toda inmanencia. y que. igual que quien acaba de ganar mil millones. No puede <(discunirn. ni el de negar. No tenemos. Nos es preciso estar siempre en guardia contra el sentimiento tan poderoso del destino.formando una clase. cuya probabilidad (antes del acontecimiento) sea intima. El destino se escribe a medida que se cumple. Esta idea repugna a la mayoria de 10s hombres de ciencia. La probabilidad a priori de que se prcduzca un acontecimiento particular entre todos 10s acontecimientos posibles en el universo. desde luego. antes de aparecer. Nuestro numero salio en el juego de Montecarlo. es preciso que se produzcan acontecimientos. Mas nada impone esta interpretacion. El Universo no estaba preiado de la vida. es finita. sus posibilidades de ser hesen casi nulas. unica en la biosfera en la utilization de un sentido logico de comunicacion simb6lica. sus posibilidades. por consecuencia. eran casi nulas. la hipotesis de que el acontecimiento decisivo no se haya producido mas que una sola vez. Otro acontecimiento unico que deberia. ni la biosfera del hombre. por debil que sea. iQuC hay de extrafio en que. de muchas otras tentativas o variantes. que este carkter singular se deba a la elimination. mas que sobre acontecimientos cuya probabilidad a priori. Esta idea no resulta desagradable solo a 10s biologos como hombres de ciencia. Ademas. Lo que significaria que su probabilidad a priori es casi nula. por eso mismo. antes de que existiera. la biosfera aparece como el prcducto de un acontecimiento unico.de la biosfera. el derecho de afirmar.

que asocian en algunos casos celulas nerviosas alejadas. passim. la estructura y el funcionamiento del cerebro pueden y deben ser explotados simultheamente en todos 10s niveles accesibles con la esperanza de que estas investigaciones. Incluso en este caso. Esta advertencia estaria fuera de lugar. De modo que la exploration del cerebro humano.La otra frontera: el sistema nervioso central El logico podria advertir al biologo que sus esfuerzos para c(wmprender))el entero funcionamiento del cerebro humano estAn condenados al fracas0 porque ningun sistema logico sabe describir integralmente su propia estructura. seria posible. Sperry. Al menos tales problemas pueden ser claramente planteados gracias. . muy diferentes tanto por sus metodos como por su objeto inmediato. Entre las mas dificiles e importantes. iSe puede atirmar que una description exhaustiva del funcionamiento del cerebro de una rana. De todas maneras esta objecion logica no se aplica al anilisis por el hombre del sistema nervioso central de un animal. comprende de 1012 a lOI3 neuronas interconectadas por medio de unas lOI4 a lOI5 sinapsis.~ No se puede comprender el funcionamiento del sistema nervioso central a menos de conocer el del elemento logico primario que constituye la sinapsis. Por el momento ellas casi no convergen m b que por las dificultades que comportan. pese a las barreras opuestas a la experimentation. convergeran un dia. tan lejos se esti atin de esta frontera absoluta del conocimiento. sin embargo. Pase lo que pase. por ejemplo. permanecera siempre irreemplazable. En el hombre. Sistema que se puede suponer menos complejo y menos potente que el nuestro. por la posibilidad que ofrece de comparar 10s datos objetivos y subjetivos relativos a una experiencia. He mencionado ya el enigma que plantea la realizacion de interacciones morfogeneticas a distancia y no insistire aqui sobre ello. estan 10s problemas que plantea el desarrollo epigenetico de una estructura tan compleja como el sistema nervioso central. indudablemente. existe una dificultad importante: la experiencia consciente de un animal nos resulta impenetrable y sin duda siempre lo seguira siendo. De todos 10s niveles de analisis es el 3. a ciertas notables experiencia~. en principio. mientras que aquel dato pennaneciera inaccesible? Se puede poner en duda.

De hecho. a 10s componentes integrados de una calculadora electronica. actualmente utilizado por las modernas calculadoras. en las que el lenguaje es la expresion. Estos creen asi aparentemente juntar y utilizar las wncepciones sacadas del estudio del c d i g o genetiw. Pero ademas puede adicionar o sustraer diferentes seeales teniendo en cuenta su coincidencia en el tiempo. todas las operaciones logicas del algebra proposicional. la electrofisiologia m e derna ha aportado resultados profundamente significantes sobre el analisis y la integracion de las senales n e ~ i o s a s . asi como modificar la frecuencia de las seeales que emite en funcion de la amplitud de las que recibe. Es capaz como estos de efectuar. sea capaz deperformances tan variadas y finamente moduladas. parece que ningun componente unitario.principalmente en ciertas vias sensoriales. Las funciones superiores del cortex. por ejemplo. Una teoria segin la cual la memoria estaria codificada en la secuencia de 10s radicales de algunas macromoleculas (acidos ribonucleicos) ha sido aceptada recientemente por algunos fisiologicos. En primer lugar sobre las propiedades de la neurona como integradora de las seaales que puede recibir (por intermedio de las sinapsis) de otras numerosas celulas. de una interpretacion de la transmision sinap tica en terminos de interacciones moleculares. y la comparacion fmctuosa. sin embargo. Pero es precis0 ver que se limita todavia a 10s niveles inferiores de integracion: primeros grados del analisis sensorial por ejemplo.^ Pese a esta profunda ignorancia referente a 10s mecanismos primaries del sistema newioso central. Siwembargo la analogia entre las maquinas ciberneticas y el sistema newioso central es impresionante. parecen aun escaparse totalmente. con nuestros cono4mientos actuales sobre el ckligo y 10s mecanismos de la traduccion. Nos podriamos preguntar si no habra mas que una diferencia wuantitativa~~ (grado 4. por sus performances. precisamente.mas accesible a la experiencia. Esta teoria tiene mucha verosimilitud. . y ciertas tecnicas refinadas han aportado una considerable masa de documentos. Pero esta teoria es insostenible en relacion. Problema esencial sin embargo. pero no pmebas di- recta^. Se estA lejos aun. Se ha propuesto desde hace largo tiempo que este sea registrado en forma de una alteration mas o menos irreversible de las interacciones moleculares responsables de la transmision del influjo newioso a nivel de un conjunto de sinap sis. El analisis ha probado que la neurona es estrechamente comparable. ya que es aqui sin duda donde reside el ultimo secreto de la memoria.

Es dude so que las funciones resumidas en el pirrafo 4 desempefien un papel importante en estos a n i m a l e ~ Por el contrario. analizar. contribuyen . 3. con seguridad es en este. . y la propagacion de las aplicaciones que de ellas hace. refinar y diversificar 10s prcgramas innatos incluyendo estas experiencias. Las funciones definidas por 10s tres primeros apartados son realizadas por el sistema newioso central de animales que no se califica generalmente de superiores: artropodos. Si hay un caso donde sea aplicable la primera ley de la dialectica. liberarlos en funcion de estimulos particulares. o quiza se trate de una diferencia wualitativa).de complejidad). contener.. 4. asegurar el pedido y la cm~djnacjon central de la activjdad neuromotriz en funcion. es decir. registrar 10s acontecimientos que (teniendo en cuenta la gama de perjbrmances especificas) son significativos. filtrar e integrar las correspondencias sensoriales para construir una representation del mundo exterior adaptada a las perjormances especificas del animal. 2. o programas de accion del mismo animal. enmascaran las funciones primordiales que llenan el cerebro de la serie animal (comprendido el hombre). representar y simular acontecimientos exteriores. Funciones del sistema nervioso central El mismo refinamiento de las funciones cognitivas en el hombre. agmparlos en clases. segun sus analogias. de las correspondencias sensoriales. principalmente. Quiza se pueda enumerar y definir estas funciones primordiales de la manera siguiente: 1. imaginar. en forma de circuitos geneticamente determinados. quiza de las abejas. A excepcion. programas de accion mas o menos complejos. asociar estas clases segun las relaciones (de coincidencia o de sucesion) de 10s acontecimientos que las constituyen.~ 5. Esta pregunta para mi no tiene sentido. Los ejemplos mas espectaculares que se conocen de programas de accion innatos muy complejos se encuentran en los insectos. Nada permite suponer que las interacciones elementales sean de diferente naturaleza a diferentes niveles de integration. por ejemplo. enriquecer. 5.

T.de manera muy importante al comportamiento de 10s invertebrados superiores. *Journal of Physiology.. 69-88 (1953). que se podrian Ilamar <(proyectivasn. Una especie de resumen donde no figura con claridad lo que particularmente interesa al animal en funcion de su comportamiento especifico (es. por ejemplo) m b que en nuestros proximos parientes. Oxford University Press (1964). de que eso no es el resultado de un comportamiento que baria desdefiar por la rana un punto negro inmovil. Z.. con certeza. pero no en reposo. Solo las funciones 5 pueden ser creadoras de experiencia subjetiva. La experiencia demuestra abundantemente que asi es realmente. de un alimento. Young.. pero no es transmitida. en suma. H. 8. Ciertas experiencias w n el gato8 sugieren una interpretacion del hecho misterioso de que un campo reflejando a la vez todos 10s colores del espectro sea visto como una playa blanca. el sistema no es excitado mas que por un objeto en movimiento. paginas 11151156 (1966).. H. mien6.son sin duda el privilegio de 10s vertebrados superiores. como no representative.. sin que otras especies e s t h sin embargo privadas. como el pulpo6 y todos 10s vertebrados. La imagen del punto inmovil se imprime en la retina. A Model o the Brain. B. Hubel *I. Neumphysiol. Por ejemplo. . Wiesel y D. mientras que las de 10s parrafos 1.' De suerte que la rana atrapara a la mosca solo en vuelo. En cuanto a las funciones del pirrafo 5. el anhlisis por el sistema nervioso central de las impresiones sensoriales aporta una representation empobrecida y orientada del mundo exterior. 2 y 3 son linicamente wordinadoras y representativas. 29. un punto negro) en movimiento. f 7. pags. el analizador situado detrb del ojo de una rana le permite ver una mosca (es decir. N . y puede ser que no sepamos reconocer 10s signos exteriores de esta actividad (el sueio. El analisis de [as impresiones sensoriales S e a n la propsicion del parrafo 3. 1. un resumen ucriticoa. aqui. Las funciones 4 y 5 son cognitivas. la barrera de la wnciencia se interpone. probado por el anhlisis electrofisiologico. 119. tomando la palabra en una acepcion complementaria del sentido kantiano). Barlow. Pero. Es preciso insistir sobre el hecho.

y la niegan a1 empirismo radical que sin embargo no ha cesado casi de reinar en la ciencia desde hace doscientos anos. por ejemplo. no responden m h . y no Newton. que analizan las figuras presentadas en el c a m p de vision del gato. razon. Algunas celulas nerviosas. en definitiva. *Journal of Physiologys. que lo percibe y recompone a partir de sus elementos mas simple^.tras que el blanco es subjetivamente interpretado como ausencia de todo color. independientemente de la dimension. de circulo o de cuadrado y reconocer sin error estas figuras por sus propiedades geometricas. pags. que a la figura de una linea recta inclinada en sentido inverso. H. estas no mandan senales cuando la retina esta expuesta uniformemente a la gama entera de las longitudes de onda visibles. Wiesel. no puede tampoco dudarse: un pulpo o una rata pueden aprender la nocion de trihgulo. N. Esta conception es enteramente e d n e a como Lorenz ha demostrado 9. 574-591 (1959). . a Descartes y a Kant. Goethe.^ Innatismo y empirismo Estos modernos descubrimientos dan pues la razon. que responden respectivamente a las diversas longitudes de onda. sospechando de toda hipdtesis que suponia la ((innatividadn de 10s cuadros del conocimiento. El estudio de 10s circuitos. en un sentido subjetivo. principalmente geometricas. debido a unas inhibiciones cmzadas entre ciertas neuronas. en un sentido nuevo. 148. de la orientacion o del color que pueda tener el objeto real que se les presente. Que 10s animales sean capaces de clasificar objetos o relaciones entre objetos s e g b categorias abstractas. excluyendo cada modelo a1 otro.Hubel y T. sus propias restricciones a la imagen. en el animal. de la que extraen ciertos elementos simples. Las ((nociones)) de la geometria elemental no estin pues tan representadas en el objeto como por el analizador sensorial. Los experimentadores han mostrado que. demuestra que estas hazanas geometricas son debidas a la estructura misma de 10s circuitos que filtran y recomponen. tenia. D. son o bien innatos o bien aprendidos. Error eminentemente perdonable a un poeta. Aun en nuestros dias ciertos etdogos parecen ligados a la idea de que 10s elementos del comportamiento.

Tales problemas son en principio accesibles a la experiencia. Lorenz. Evolulion and Moditicarion of Behavior. por su confrontacion. La larga controversia sobre la innatividad cartesiana de las <<ideas)). recuerda la que ha dividido a 10s biologos con motivo de la distincion entre fenotipo y genotipo. Los etdogos tratan casos parecidos todos 10s dias.energicamente. al que contribuyen. Distincion fundamental. sea esta la del comporta10. University of Chicago Press. que es inimaginable practicar en el hombre. Experiencias crueles. y 10s que buscan discernir la representacion enmascarada de una forma ideal. Se encuentra aqui. invariablemente les perjudique. el hombre no puede mas que prohibirse explorar ciertas estructuras constitutivas de su ser. Estas dos actitudes de espiritu se oponen todavia en la ciencia. pero muy sospechosa a 10s ojos de muchos biologos no genetistas que no veian en ella mas que un artificio destinado a salvar el postulado de invariancia del gen. De modo que. y quiza tambien para el individuo y la sociedad. y son. definida en el patrimonio gen e t i c ~ la especie. negada por 10s empiristas.1° Cuando el comportamiento implica elementos adquiridos por la experiencia. la oposicion entre 10s que no quieren conocer mas que el objeto actual. lo son S e a n un programa que es innato. Es sin duda asi como es precis0 interpretar de el proceso de aprendizaje primario del lenguaje en el nino (cf. viene de la experiencia. E s perfectamente verdadero que todo. . para 10s despreciadores de ideas. N o hay mas que dos clases de sabios. es decir geneticamente determinado. cap. N o se puede mas que lamentar. indispensable a la misma defmicion del patrimonio hereditario para 10s genetistas que la habian intr* ducido. K . en 10s seres vivos. en el niio concretamente. concreto. 7). en su entera presencia. comprendida la innatividad genetica. decia Alain: 10s que aman las ideas y 10s que las aborrecen. La estructura del programa convoca y guia el aprendizaje que se inscribira pues en una cierta aforman preestablecida. No hay ninguna razon para suponer que no sea igual para las categorias fundamentales del conocimiento en el hombre. por respeto a si mismo. necesarias a sus progresos. En un sentido muy importante. una vez mas. Chicago (1965). que este progreso. 10s grandes empiristas del siglo xvm no se equivocaban sin embargo. una y otra.

Solo esta experiencia extraida al azar. siempre nueva. en el hombre. Su ejercicio se traduce por el juego. Pero. sin peligro. como tambien en el nino pequeno. de que el lenguaje. incluso en sus m h humildes empleos. es casi siempre innovador: traduce una experiencia subjetiva. el hecho. renovada por cada individuo. podian. hacer del sistema newioso central un sistema adaptado a su funcion particular. Esta se reduce a llamadas y avisos que corresponden a un cierto numero de situaciones concretas estereotipadas. Esto a1 nivel m b profundo de las funciones cognitivas. Esta funcion sin embargo no es exclusivamente humana. simular subjetivamente la experiencia para anticipar 10s resultados y preparar la accion. subrayado por Chomsky. d l o estas tentativas innumerable~. corregidas por la selection. como de todo otro organo. en cada generation: de la acumulada por la ascendencia entera de la especie en el curso de la evolution. Mas tarde. imagina evidentemente. es decir simula por anticipacion. gracias a la tranquilizante presencia de su prctector. simulara todo ello de nuevo. que manifiesta su alegria viendo a su amo prepararse para el paseo. la simulacion subjetiva no parece mas que parcialmente disociada de la actividad neuromotriz. la simulacion subjetiva deviene la funcion superior por excelencia. en suenos. Pero node la experiencia actual. El perro. De ahi. capaz sin duda de . Es ella la que es reflejada por la simbdica del lenguaje que la explicita transponiendo y resumiendo sus operaciones. 10s descubrimientos que hark las aventuras que le esperan.miento estereotipico de las abejas o la de 10s cuadros innatos del conocimiento humano. confusamente mezclado. El animal mas inteligente. En el animal. La fineion de simulacion Son el poderoso desarrollo y el uso intensivo de la funcion de simulacion 10s que me parecen caracterizar las propiedades unicas del cerebro humano. sobre el que reposa el lenguaje y que sin duda no explicita sino en parte. 10s espantos deliciosos que experimentara. suministrar el cuadro que permita clasificar eficazmente 10s datos en si mismos inutilizables de la experiencia inmediata e incluso. en el hombre. una simulacion particular. Es en esto tambien en lo que el lenguaje humano difiere radicalmente de la comunicacion animal. la funcion creadora. Para el cerebro: dar del mundo sensible una representacion adecuada a las peformances de la especie.

superior al hemisferio 11. el proceso de simulacion esti enteramente enmascarado por la palabra que le sigue casi inmediatamente y parece confundirse con el mismo pensamiento. 0 en ciertos tests dificiles. a fuerza de atencion centrada en la experiencia imaginaria. un objeto visto por el ojo izquierdo. Sea cual sea. por primera' vez. Levi-Agresti y R W . tenido en una de las dos manos." sobre sujetos cuyos dos hemisferios cerebrales habian sido separados por seccion quinirgica del corpus callosum El ojo derecho y la mano derecha. Pero se sabe que numerosas observaciones objetivas prueban que en el hombre las funciones cognitivas. en el uso comente. incluso complejas. de fuerzas. representado en una pantalla. pienso yo. Yo mismo me he sorprendido. Sin embargo no es en este momento cuando aparece la significacion de la experiencia simulada. no estan inmediatamente ligadas a la palabra (o a cualquier otro medio de expresion simbblica). 1151 (1968). simulada con la ayuda de formas. en estos sujetos. el hemisferio derecho (afasico) se mostraba. directamente ofrecida a la experiencia imaginaria. darse cuenta de que su reflexion. Se pueden citar principalmente 10s estudios hechos sobre diversos tipos de afasias. y reciprocamente. es reconocido. Speny. no dispone de ningun medio de ccliberar su conciencian. con mucho. recientes. J. a nivel profundo. es verbal: es una evperiencia imaginaria. a1 identificarme a una molecula de proteina. no comunican informacion mas que al hemisferio izquierdo. o palpado por la mano izquierda. sin que el sujeto pueda nombrarlo. simulado. como la (<realidad)) subjetiva y abstracta. sino solamente una vez explicitada simbdicamente. pig. el e* cuentro creador no perece ya con aquel en que ella habra sido. de interacciones que no componen apenas una ((imagem en el sentido visual del termino. 61. nada m b en el c a m p de la conciencia. Quiza las experiencias mas impresionantes son las. no teniendo. a1 desarrolloplano de esta forma.simulaciones subjetivas bastante precisas. No creo en efecto que haga falta considerar [as imagenes no visuales sobre las que opera la simulacion wmo simbolos. Todos 10s hombres de ciencia han debido. si me atrevo a decirlo. si no es indicando groseramente en que sentido anda su imaginacion. . El hombre sabe narrar sus experiencias subjetivas: la experiencia nueva. sino m b bien. donde se trataba de emparejar la forma (tridimensional) de un objeto. de Speny. Asi. Pmceedinp of the National A c e demy ofSciences.

en nuestros antepasados. Grandes espiritus (Einstein) a menudo se maravillan. su valor de supervivencia. por la que el poder de simulacion del sistema nervioso central. quiza la mas aprofundan de la simulacion objetiva. es de hecho toda la experiencia de nuestros antepasados la que confrontamos con la experiencia actual. no nos engafia y nos permite comprendern 10s acontecimientos del universo. Por eso es por lo que el instrumento logico innato. El simulador subjetivo no tenia drecho a equive carse cuando se trataba de organizar una caceria de panteras con las armas que disponia el Australantropo. ha sido empujado basta el estado alcanzado en el Homo sapiens. . Resulta tentador especular sobre la posibilidad de que una parte importante. s e g h el metodo cientifico. el Pitecantropo. con razon. enriqueciendose sin cesar de 10s resultados de sus propias experiencias.ccdominante)) (izquierdo). Instrumento de anticipacion. el simulador es el instrumento del descubrimiento y de la creacion. con tal de que 10s elementos de information necesarios sean suministrados al simulador. confirmada por la experiencia concreta. Es el analisis de la logica de su funcionamiento subjetivo el que ha permitido formular las reglas de la logica objetiva y crear nuevos instrumentos simbolicos. describirnos en lenguaje simldliw y preverlo. ' Si es legitimo considerar que el pensamiento reposa sobre un proceso de simulacion subjetiva. como las matematicas. Confrontando sistematicamente la logica y la experiencia. este asegurada por el hemisferio derecho. Es pues por su capacidad de representation adecuada y de prevision exacta. o incluso el Homo sapiens de CreMagnon. heredado de nuestros antepasados. del hecho de que 10s entes matematicos creados por el hombre puedan representar tan fielmente a la naturaleza sin deberle ellos nada a la experiencia. y mas rapido en la discrirninacion. pero todo a las virtudes del simulador fodado por la experiencia innumerable y cruel de nuestros humildes antepasados. es cierto. a la experiencia individual y concreta. preparada por la experiencia imaginaria. donde la eficacia de este proceso. Nada. es preciso admitir que el alto desarrollo de esta facultad en el hombre es resultado de una e v e lucion en el curso de la cual es en la accion concreta. es decir. ha sido probado por la selection.

sin duda. moralmente. no es negar su existencia. Queda el analisis del lenguaje que sin embargo no revela el proceso de simulacion mas que a traves de transformaciones desconocidas y no aclara. .que falta hace? iQuien podria dudar de la presencia del espiritu? Renunciar a la ilusion que ve en el a h a una ((sustancia)> inmaterial. En tanto no es Eranqueada. el dualismo conserva en suma su verdad operacional. La nocion de cerebro y la de espiritu nose confunden menos ahora que en el siglo xvu. unico e irrecusable testigo de si mismo. no tenemos ninguna idea de su funcionamiento. como de la experiencia personal. o aprender a vivir afectivamente. El analisis objetivo nos obliga a ver una ilusion en el dualismo aparente del ser. el resultado de sus operaciones. que en conjunto canstituyen el ser que somos. la riqueza. bajo este aspecto.Si podemos adivinar la existencia de este maravilloso instmmento. importante todavia. sin ella. . todas sus operaciones. La ilusjon dualista y la presencia del espiritu He aqui la frontera. Y ademas. con todos sus peligros. de su estructura. sino a1 contrario comenzar a reconocer la complejidad. Ilusion sin embargo tan intimamente ligada a1 mismo ser que seria sumamente vano esperar disiparla en la aprehension inmediata de la subjetividad. consciente o no. si sabemos traducir. La experimentacion fisiologica es. la insondable profundidad de la herencia genetics y cultural. casi tan infranqueable todavia para n e sotros como lo era para Descartes. nos ha dicho pese a todo un poco mas. por el lenguaje. La introspection.

9 El reino y las tinieblas .

llego a comunicar. Lleva en si. sino el contenido de una experiencia subjetiva. EI es incomprensible. la de la cultura. fisica e ccidealn. Esto es mas cierto en el hombre que en cualquier otra especie animal. Una nueva evolucion. sorprendente. la intensa presion de seleccion que debia empujar a1 desarrollo del poder de simulacion y del lenguaje que explicita las operaciones. el dia en que el Australantropo. de la evolucion de la que el es el heredero. de su ascendencia. si no 10s estigmas.Presiones de seleccion en la evolucion del hombre Como ya dijimos. se hacia posible. la rapidez. estrechamente asociada en adelante a la del lenguaje. Por ello tambien. El hombre modemo es el producto de esta simbiosis evolutiva. de una ccsimulacionn personal. las huellas. en cualquier otra hipotesis. su . de esta evolucion que testimonian 10s craneos fosiles. De ahi. no d l o una experiencia concreta y actual. La evolucion tisica del hombre debia proseguirse atin durante mucho tiempo. en razon de la dualidad. durante centenas de milenios. Se puede pensar que. indescifrable. la evolucion ideal ha precedido muy de cerca a la evolucion fisica que la c o n s t r e ~ a el debil desarrollo de un cortex capaz solamente por de anticipar acontecimientos directamente ligados a la inmediata supewivencia. y hasta en la estructura microscopica de sus proteinas. nacio un nuevo reino: el de las ideas. Todo ser vivo es cambien un fosil. sufriendo profundamente su influencia que trastomaba las condiciones de la seleccion. o alguno de sus congeneres. Pero a medida que proseguia esta evolucion conjunta.

Acepto todas las criticas que se quieran hacer a este esquema simplista. . es desconocida en las especies animales. en todo caso. frecuente entre machos. tomar otro caracter. Es muy posible que la bmtal desaparicion del hombre de Neanderthal fuera el resultado de un genocidio cometido por nuestro antepasado Homo sapiens. entre razas o gmpos distintos. han jugado un papel muy importante en la evolucion no solo cultural. la guerra intraespecifica. El punto importante es que. Todos 10s especialistas estan de acuerdo en pensar que la lucha directa. y el respeto de las leyes de la tribu mas que la iniciativa individual. la evolucion cultural no podia dejar de influenciar la evolucion fisica. La lucha intraespecifica directa. En el presente.componente ideal no podia mas que independizarse respecto a 10s apremios que iniciaban poco a poco el desamollo del sistema newioso central. la struggle for life de Spencer. la agresividad del gmpo mas aun que el valor solitano.En que sentido esta presion de seleccion debia empujar la evolucion humana? Desde luego pudo favorecer la expansion de las razas mejor dotadas de inteligencia. el hombre no tenia ya frente a si mas adversario serio que el mismo. sino fisica del hombre. Dominando en adelante sus cercanias. de ambition. N o pretend0 dividir la evolucion humana en dos fases distintas. Fenomeno extremadamente raro en la evolucion de 10s animales. N o sucede igual en el hombre. de imagination. no ha jugado mas que un pequefio papel en la evolucion de las especies. es extremadamente rara la muerte del vencido. de v e luntad. la guerra tribal o racial ha jugado evidentemente un papel importante como factor de evolucion. durante centenares de miles de anos. A partir al menos de un cierto grado de desarrollo y de expansion de la especie. incluso en el combate singular. en el hombre. ciertamente. se convertia desde entonces en uno de 10s principales factores de seleccion en la especie humana. Debido a esta evolucion. el hombre extendia su dominio sobre el universo subhuman0 y sufria menos 10s peligros que le acechaban. Pero tambien debio favorecer la cohesion de la banda. N o he intentado mas que enumerar las principales presiones de seleccion que. e incluso en razon de su autonomia intinitamente supe- . En 10s grandes mamiferos. la lucha a muerte. ~ s t no debia ser el tiltimo: se conocen bastantes genocidios e historicos. mas aun que en cualqcier otro animal. La presion de seleccion que habia guiado la primera fase de la evolucion podia entonces aflojarse y.

las estadisticas revelan una wrrelacion negativa entre el cociente de inteligencia (o el nivel de cultura) de 10s matrimonios y el numero medio de hijos. son siempre factores de exito en las sociedades modernas. La inteligencia. inevitable al abolirse la seleccion natural. Esto. Peligros de degradacion genetica en las sociedades modemas Es evidente que. a menudo setialados. Gracias a 10s progresos del conocimiento y de la etica social. La mayoria no alcanzaba la pubertad. Situacion peligrosa. y en la medida en que rige todavia una seleccion.nor. incluso en las scciedades relativamente aavanzadas)). y no genetico. Sin duda se podrian paliar ciertas ta- . el mecanismo que defendia a la especie contra la d e gradation. Hoy. A estos peligros. la supewivencia genetica del a m b apton. la disociacion es total. que es el tinico que cuenta para la evolucion. La seleccion ha sido suprimida. ya no funciona mas que para las tareas muy graves. una fuerte correlacion positiva entre esposos. muchos de estos enfermizos geneticos sobreviven lo bastante como para reproducirse. en terminos m&s modemos. extendida por algunos pseudocientificos. en el seno de las sociedades modernas. ella no favorece la asupe~ivencia m b apton. fisica y tambien intelectualmente. del es decir. era automatics y cruel. Al menos ya no tiene nada de ~naturalu el sentido darwiniano del termien no. Como todos sabemos. 10s mismos rasgos culturales ejercen su presion sobre la evolucion del genoma. el m b elevado potencial genetico. para el cociente de inteligencia. que come el riesgo de atraer poco a poco hacia una elite. Pero de exito personal. Todavia hay mas: en una epoca reciente. Y a pa& del momento en que el comportamiento cesa de ser principalmente automatic0 para hacerse cultural. En nuestras sociedades. que tenderia en valor relativo a restringirse. la ambicion. Estas mismas estadisticas demuestran por el contrario que existe. la irnaginacion. hasta el momento en que la rapidez c r e ciente de la evolucion cultural hace que esta se disocie completamente de la del genoma. sin embargo. la elimination de 10s menos aptos. por una expansion mas grande de su descendencia. se han opuesto a veces 10s remedios alcanzados por 10s recientes progresos de la genetica molecular. es el comportamiento el que orienta la presion de seleccion. el coraje. Es precis0 disipar esta ilusion.

para la especie.500 a o s . quien osara emplearla? El peligro. la verdad del conocimiento no puede tener otra fuente que la confrontation sistematica de la Iogica y de la experiencia. sino que revela la vanidad de una esperanza asi: la escala microscopica del genoma prohibe por el momento. Todo esto. en el reino de las ideas. la ignoran. de las condiciones de no seleo cion. nos viene de una idea simple: la naturaleza les objetiva. para que. para tomarla luego de Occidente. No solo la genetica molecular moderna no nos propone ningtin rnedio de actuar en el patrimonio hereditario para e ~ q u e c e r l e con nuevos rasgos. por tin. No se acaba de comprender como no ha podido. iquien querri. el ma1 del a h a y la potencia de 10s megatones. No llegara sin embargo a ser realmente serio mas que a largo plazo: digamos diez o quince generaciones. como las mas elevadas civilizaciones. varios siglos. a un ma1 del a h a . . el unico medio de wnejorar>> especie la humana seria operar una seleccion deliberada y severa. No me retiero aqui a la explosion demografica. que reinan en las sociedades avanzadas. El prodigioso desarrollo del conocimiento desde hace tres siglos. Este es el giro m b grande de la evolution ideal que la ha creado y sin cesar la agrava. Descartes. es cierto. que el tenia de si mismo y de su relacion con el universo. ni incluso a 10s megatones. de Tales y Pitagoras a Galileo. Pero. constrifie hoy al hombre a una revision desgarradora de la conception. en el mismo Occidente. arraigada desde hace decenas de miles de afios. a la destmccion de la naturaleza.ras geneticas. Aparte de las quimeras de ciencia ficcion. Bacon. $no a un ma1 mucho m b profundo y grave. tales manipulaciones. tan simple y tan clara. la china por ejemplo. pero solarnente en el individuo que las padece. ella se desprenda de la ganga que la encerraba en la pura practica de las artes mecinicas. para crear un ccsuperhombre>> genetico. las sociedades modemas estAn expuestas por otro lado a amenazas mas apremiantes y graves. aparecer con toda claridad m b que cien mil af~osdespues de la emergencia del Homo sapiens. no en su descendencia. sin embargo. aquella. y sin duda para siempre. Pero. o de seleccion al reves. han sido precisos cerca de 2. como.

Porque el reino abstracto trasciende la biosfera mas aun que esta al universo no vivo. Pero se ve claramente que las ideas dotadas del mas alto poder de invasion son las que explican el hombre asignandole su lugar en un destino inmanente. entre las que se hallan las ideas ya encaminadas por la cultura pero tambien. Aquella que contiera a g m humano que la hace 1 ~ suya. m b cohesion. por otra parte. las ideas han conservado algunas de las propiedades de 10s organismos. pueden fusionar. sin ninguna duda. La exigencia de explication Durante centenares de miles de aiios el destino de un hombre se confundia con el de su grupo. recombinar. segregar su contenido y. para un biologo. y. Esta seleccion debe necesariamente operar a dos niveles: el del espiritu y el de la perjomance. evoluciw nar. De ahi. le dara de becho un aumento de poder de expansion que asegurara la promocion de la misma idea. confianza en si.uia a proponer una teoria de la seleccion de las ideas. Como estos tienden a perpetuar su estructura y a multiplicarla. sino al hecho de que esta estructura es aceptada. no @a sobrevivir ni defenderse mas que por su cohesion. Pero se puede al menos intentar definir algunos de 10s principales factores que desempeiian un papel. Por ello resulta muy dificil separar el poder de invasion de una idea como esta y su poder de perjormance. en fin. ciertas estructuras innatas que nos son. en si. el extremo poder subjeti- . No me aventur. es mucho mas dificil de analizar. El valor de peflomance de una idea depende de la modification de comportamiento que aporta al individuo o al grupo que la adopta. la seleccion. comparar la evolucion de las ideas a la de la biosfera. fuera de la cud no podia sobrevivir. muy dificiles de identificar.La seleccion de las ideas Es tentador. en esta evolucion. que se impone. juega un gran papel. en si. sin ninguna duda. La podetosa armadura que para una sociedad constituye una ideologia religiosa no es debida a su estructura misma. Este valor de prornocion no tiene necesariamente relacion con la parte de verdad objetiva que la idea pueda comportar. ambition. La tribu. de su tribu. Digamos que depende de las estructuras preexistentes del espiritu. en cuyo seno se disuelve su angustia. El poder de invasion.

la construction de vastos sistemas filodficos. automatico. a no ser en algunos insectos: honnigas. en nuestra especie. confiriendole la soberania. Fuera de la especie humana. En el hombre. son el precio que el hombre debe pagar para sobrevivir como animal social sin caer en un puro automatismo. es dificil no pensar que ellas debieron iniluenciar la evolucion genetica de las categorias innatas del cerebro humano. Que esta imperiosa necesidad sea innata. religiones o ideologias filosoficas. tennitas o abejas. Faltaba a esta herencia un soporte genetico que se convirtiera en el aliment0 exigido por el espiritu. la angustia que nos c o n s t ~ a buscar el sentido de la exise tencia. Si ello no es asi. para mantener las estructuras sociales. de todaa las filosofias y de la ciencia misma. no lo dud0 por mi parte. El comportamiento social es enteramente innato. que se desarrolle espontAneamente. A l a n hombre podia a veces infringirlas. las instituciones sociales. ninguno sin duda habria soiado con negarlas. no se encuentran en el reino animal organizaciones sociales tan altamente diferenciadas. no p o d r h jamas alcanzar una estabilidad asi. sino todo a la transmision genetica. se encuentre la misma ccfonnan esencial? . ademas iquien la deseana? La invention de 10s mitos y de las religiones. Nosotros somos 10s descendientes de esos hombres. hastante poderosa por si sola. Esta evolucion debia no solo facilitar la aceptacion de la ley tribal. de todas las religio nes. Viendo asi la inmensa importancia selectiva que necesariamente asumieron tales estructuras sociales. inscrita de algtin modo en el lenguaje del codigo genetico. del fenomeno religiose en la base de la estructura social? iC0m0 explicar ademas que en la inmensa diversidad de mitos.vo de las leyes que organizaban y garantizaban esta cohesion. y durante tan largo period0 de tiempo. sino crear la necesidad de la explication mitica que la cimenta. Pero la herencia puramene cultural no seria bastante segura. An-ustia creadora de todos 10s mitos. puramente culturales. icomo explicar la universalidad. En 10s insectos sociales la estabilidad de las instituciones no debe practicamente nada a una herencia cultural. Es de ellos sin duda de quienes hemos heredado la exigencia de una explicacion.

es una maquina del tiempo lo que el.Las ontogenias miticas y metafisicas Es facil ver que las c~explicacionesn. Era precis0 ariadirle el materialismo dialectico. En la historia el no ve mas que cormpcion gradual de las formas ideales y. si no es el mismo el fundador de todas las cosas. la judeocristiana es sin duda la mas ~(primitivan su estructura por historicists. la ontogenia esta a1 reves. De Platon a Hegel y Marx. la ley transcendente que rige el destino individual. y sin duda ante todo. habla por el y cuenta la historia de 10s hombres asi como su destino. Las grandes religiones tienen la misma configuration. El budismo. antes de ser enriquecida por un profeta divino. en la Repziblica. 10s grandes sistemas filosoficos proponen en su totalidad ontogenias a la vez explicativas y normativas. le representa. son en su totalidad cchistorias* o. al contrario. a la explicacion que da. en suma. limitado a la historia humana e incluso adornado de las certidumbres de la wiencian. De todas las grandes religiones. mas que de hombres. como para Hegel. es cierto.destinadas a fundar la ley aplacando la angustia. mas exactamente. esta ligado unicamente. el materialismo historic0 quedaba incompleto. mis altamente diferenciado. Sin embargo. necesario y favorable. que aporta la interpretacion total que exige el espiritu: la historia humana y la del cosmos estan asociadas como obedeciendo a las mismas leyes eternas. no es debido solamente a su promesa de una liberation del hombre. al karma. quiere poner en marcha. sino tambien. entera y detallada. ontogenias. basandose en la historia de la vida de un profeta inspirado que. Los mitos primitives se refieren casi todos a heroes m b o menos divinos cuya gesta explica 10s origenes del grupo y funda su estructura social sobre tradiciones i n t e cables: no se rehace la historia. a su estructura ontogenica. En Platon. El inmenso poder sobre 10s espiritus de la ideologia marxista. presente y futura. Es una historia de almas. Para Marx. en su forma original. directamente ligada a la gesta de una tribu beduina. de la historia pasada. . la historia se desarrolla segtin un plan inmanente.

aun mucho mayores. significante. al contrano. unicamente. podia ser aceptada? No lo ha sido. Esta idea austera y fria. paginas 40 y 41). la c(explicacion~~ debe fundarse en la larga tradicion animista. 2 (cf. de una practica cientifica ha lanzado la evolucion de la cultura por un camino de sentido unico. en el lugar de este precioso nexo. si el lo quiere. si para parecer verdadera. igual que una ((election* inicial en la evolucion biologics de una especie puede wmprometer el porvenir de toda su descendencia. Le deben su riqueza. Y si a pesar de todo se ha impuesto. . mientras que hoy vemos abrirse delante nuestm un abismo de tinieblas. que no propone ninguna explicacion.La ruptura de la ccantigua aliaman animista y el ma1 del alma modema Si es cierto que la necesidad de una explicacion entera es innata. de su prodigioso poder de performance. Ella pretendia. defmido en el cap. Pero tambien. no podia calmar la angustia innata.' se comprende entonces por que ban sido precisos tantos milenios para que aparezcan en el reino de las ideas las del conocimiento objetivo como unica fuente de verdad authtica. borrar una tradicion cien veces milenaria. que sabe aplacar la angustia. no dejando. es en razon. igual la eleccion. trayecto que el progresismo cientista del siglo xrx veia d e s e m b car infaliblemente en una expansion prodigiosa de la humanidad. denunciaba la antigua alianza animista del hombre con la naturaleza. Las sociedades modernas estAn constmidas sobre la ciencia. de un trazo. no lo es aun. inconsciente en el origen. mas no en las almas. la exasperaba. iComo una idea asi. que su ausencia es causa de profunda angustia. pero que impone un ascetic0 renunciamiento a cualquier otro sustento espiritual. ha conquistado su lugar en la sociedad: en la practica. fundada por el postulado de objetividad. Quiza sea precis0 subrayar de nuevo que empleo este calificado en un sentido particular. seran mafiana. En tres siglos. si la unica forma de explicacion. accesibles al hombre. mas que una busqueda ansiosa en un universo helado de soledad. que parecia estar revestida de una puritana arrogancia. apaciguante. su poderio y la certeza de que riquezas y poderes. asimilada a la misma naturaleza humans. es la de una historia total que revele la signification del hombre asignarr dole en 10s planes de la naturaleza un lugar necesario. la ciencia. I .

que llevan o llevaran las responsabilidades de la sociedad y de la cultura en su evolucion. antes de la nuestra. mas no respetar y servir. de creencia en 10s derechos anaturalesr del hombre y de pragmatismo utilitarista. si no de odio. ha conocido semejante desgarramiento. En las culturas primitivas como en las clbicas. fuera de la verdad. Las sociedades marxistas profesaron siempre la religion materialists y dialectica de la historia. por esta misma ciencia. en cualquier caso de alieuacion. mhs o menos confusamente diagnosticado. extraiios y en definitiva hostiles a la ciencia. una civilization intenta edificarse permaneciendo desesperadamente ligada. apenas han entendido. como base de su moral. en su raiz. entre 10s hombres. Ninguna sociedad. disfrutando de todas las riquezas que deben a la Ciencia. las fuentes del conocimiento y las de 10s valores eran confundidas por la tradicion animista. que quieren utilizar. para justificar sus valores. de progresismo cientista. Es este mal. de una radical m p tura con la tradicih animista. la mentira tan flagrante. el profundo mensaje de la ciencia: la definicion de una nueva y unica fuente de verdad. la exigencia de una revision total de 10s fundamentos de la etica. que asedia y desgarra la conciencia de todo hombre provisto de alguna cultura. que hoy experimentan tantos hombres respecto a la cultura cientifica. de verdad Las sociedades diberalesn de Occidente enseiian aun. la necesidad de fojar una nueva. dotado de alguna inteligencia y habitado por esta ansiedad moral que es la fuente de toda creation. todos estos sistemas enraizados en el animism0 e s t h fuera del conocimiento objetivo. con desden. el abandon0 defmitivo de la nantigua alianza*. Sea el que sea.Las sociedades modernas han aceptado las riquezas y 10s poderes que la ciencia les descubria Pero no han aceptado. una repugnante mezcla de religiosidad judeocristiana. El divorcio es tan grande. nuestras sociedades intentan aun vivir y ensefiar sistemas de valores ya arminados. Es decir de todos aquellos. a la tradicion animist& totalmente abandonada como fuente de conocimiento. Armadas de todos 10s poderes. cuadro moral mas dlido en apariencia que el de las sociedades liberales. pero mas vulnerable quizb en razon de la misma rigidez que hasta ahora constituia su fuerza. Por primera vez en la historia. Lo mas a menudo es hacia 10s subproductos tecnologiws de la ciencia a 10s que se expresa . en la raiz del ser moral y social. que provoca el sentimiento de temar. El ma1 del alma moderna es esta mentira.

pero ella armina todas las ontogenias miticas o filosoficas sobre las que la tradition animista. 10s derechos. que confunde 10s signos con las causas profundas del mal. Es facil. Es claramente a1 mensaje esencial de la ciencia al que se dirige la repulsa. El sabe ahora que ellos son solo suyos y. pronto.entonces cuando el hombre mcdemo se vuelve hacia. El miedo esta en el sacrilegio: en el atentado a 10s valores. Miedo enteramente justificado. la amenazadora demografia. El sabe ahora que. de 10s aborigenes australianos a 10s dialecticos materialistas. ademas el empleo de la energia at6mica sera. o mejor. no solo de 10s cuerpos. Los valores y el conocimiento i W n d e esti la solution? ~ E preciso admitir definitivamente s que la verdad objetiva y la teoria de 10s valores constituyen para siempre terrenos opuestos.no le pertenecen: ellos se imponen y es el quien les pertenece. desde luego. No directamente. impenetrables uno por el otro? Es la actitud que parecen tomar una gran p a t e de 10s pensadores . ya que no es juez y debe ignorarlos. contra la ciencia de la que calibra ahora el terrible poder de destruccion. Si acepta este mensaje en su entera significacion.abiertamente la aversion: la bomba. Pero entonces iquien define el crimen? iQuien el bien y el mal? Todos 10s sistemas tradicionales colocan la etica y 10s vale res fuera del alcance del hombre. Los valores. Es. Universo sordo a su musica. la moral. las prohibiciones. a sus sufrimientos y a sus crimenes.ilenario para descubrir su soledad total. la destruccion de la Naturaleza. indiferente a sus esperanzas. replicar que la tecnologia no es la ciencia y que. le parece que se m disuelven en el vacio indiferente del universo. hace reposar 10s valores. 10s deberes. Es muy cierto que la ciencia atenta contra 10s valores. su radical foraneidad. al ser en f el dueno. le es muy necesario al hombre despertar de su sueno m. esta al margen del universo donde debe vivir. que la destruccion de la naturaleza denuncia una tecnologia insuficiente y no precisamente demasiada tecnologia. como un zingaro. indispensable para la sobrevivencia de la humanidad. que la explosion demografica es debida a que millones de ninos son salvados de la muerte cada aiio: ies preciso de nuevo dejarlos morir? Discurso superficial. sin0 de la misma alma.

. sino absolutamente erronea. o lo pretende. y ello por dos r a z e nes esenciales: . sean escritores. desde luego. un conocimiento es necesariamente supuesto en toda accion. mientras que. en compensacion. como condicion necesaria de toda verdad en el conocimiento. si este acontecimiento unico en la historia de la cultura se produjo en el Occidente cristiano antes que en el seno de otra civilization. Esta distincion no permi- . en las tentativas de explicitacion de la moral implicita del marxismo. es establecida entre el dominio de la etica y el del conocimiento. la accion es una de las dos fuentes necesarias del conocimiento. Cada uno de estos dos puntos necesita un pequefio desarre 110. La idea de una etica social fundada sobre 10s ccderechosn supuestos waturalesn del hombre expresa una actitud tal que se revela tambien. en ultimo tennino. El conocimiento en si mismo es exclusive de todo juicio de valor (en tanto que ccde valor epistemologicon) mientras que la etica. En un sistema animists. indispensable en la busqueda de la verdad. a la vez el conocimiento y 10s valores. Estoy tentado aqui de hacer notar que. por una parte. esti por siempre excluida del c a m p del conocimiento. La accion pone en juego. constituye unos valores escogidos. filosofos. porque la definition mi* ma del conocimiento werdaderor se basa. escoge o rechaza ciertos valores. la interpretacion de la etica y del conocimiento no plantea ningun conflicto. porque 10s valores y el c o n e cimiento estan siempre y necesariamente asociados tanto en la accion como en el discurso. gracias al hecho de que la Iglesia reconocia una distincion fundamental entre el d e minio de lo sagrado y el de lo profano. es quiza. una distincion radical. por esencia no objetiva. ya que el aninismo evita toda distincion radical entre estas dos categorias: las considera como dos aspectos de una misma realidad. propuesta como un axioma. pero de modo mucho m k sistematico y afirmado. la que ha creado a la ciencia. Yo la creo no solo inkeptablepara la inmensa mayoria de 10s hombres. por otra parte.modemos. o incluso hombres de ciencia. o en cuestion. Desde el momento en que se propone el postulado de objetividad. Pero. En definitiva es esta distincion radical. Toda accion significa una etica. en un postulado de orden etico. La etica y el conocimiento estan inevitablemente ligados en la accion y por ella.a continuacion y principalmente.en primer lugar.

a1 contrario. por otra parte. Volvamos al asunto. ya que.articulation logica que asocia. ique sentido tendria una distincion asi? En un sistema objetivo. ninguna distincion entre lo sagrado y lo profano. conocimiento y valores) esta probibicion. al denunciar la ((antigua alianza)). Pero sucede que estas dos categorias estan inevitablemente asociadas en la accion. sino que preparo al espiritu para la distincion mucho mas radical que proponia el principio de objetividad.tio a la ciencia solamente buscar sus vias (a condicion de no usurpar el dominio de lo sagrado).6. establecer una discriminacion absoluta entre prcposiciones de conocimiento y juicios de valor. mas que si ( o en la medida en que) explicita y conserva la distincion de las dos cafegonas que el asocia. Esto no era mas que un parentesis. Los mismos hombres de ciencia. Y ello no solo por 10s politicos de vocacion. Para permanecer fieles al principio. el dominio com~in donde se reunen la etica y el conocimiento. si una intencion. hemos dicho. Por el contrario. no puede conducir mas que a 10s contrasentidos mas perniciosos. El postulado de objetividad. juzgaremos pues que todo discurso (o accion) no debe ser considerado como significante. no quiere ni puede. Volvamos a las fuentes del wnocimiento. no puede existir. impide al mismo tiempo toda confusion entre juicios de conocimiento y juicios de valor. este ((primer mandamienton que funda . Pen. esto era otro parentesis. en la raiz. Se ve perfectamente que es en el discurso ((politico))(siempre interpret0 ~(discurso)) el sentido cartesiano) donde esta en peligrosa amalgama se practica de forma mas constante y sistematica. Para el hinduismo todo pertenece a1 dominio sagrado. se supone presente en el Universe. Los occidentales pueden sentir cierta pena al ver que para algunas religiones no existe. asociados pero no confundidos. la misma nocion de ((profanon es incomprensible. asi definida. por cuidadosamente disfrazada que est. a las mentiras m b criminales. fuera de su dominio. revelan su entera significacion al hombre atento que experimenta la resonancia. como autentico. se revelan a menudo peligrosamente incapaces de distinguir la categoria de valores de la del conocimiento. toda confusion entre conccimiento y valores esta prohibida Mas ( y este es el punto esencial. comprendido el discurso. aunque Sean inconscientes. donde 10s valores y la verdad. La nocion de autenticidad deviene. la. en el que las dos categorias se amalgaman y confunden. el discurso inautentico. El animismo.

que se impondrian al hombre. segtin el mismo postulado. es el. define un valor que es el mismo conocimiento objetivo. Es ella la que excava el abismo que vemos abrirse a nuestro paso. a1 contrario. le enriquecen y le amenazan. y su debilidad moral a 10s sistemas de valores. La etica del conocimiento En la etica del conocimiento. La etica del conocimiento no se impone al hombre.. ante todo. le liberan. no podia haber conocimiento averdaderon con antenoridad a esta eleccion arbitraria. es pues enunciar la proposicion de base de una etica: la etica del conocimiento. La etica del conocimiento. viven de sus productos. la unica capaz. El postulado de objetividad. es la unica compatible con el. Esta contradiccion es mortal. El Discurso del Metodo propone una epistemologia normativa. como meditacion moral. arminados por el mismo conocimiento. Aceptar el postulado de objetividad.el conocimiento objetivo. El discurso autentico funda a su vez la ciencia y entrega a las manos de 10s hombres 10s inmensos poderes que. una disciplina. Ellas deben su poderio material a esta etica fundadora del conocimiento. hoy. Por ello difiere radicalmente de las eticas animistas que en su totalidad se consideran fundadas sobre el <<conocimiento)) leyes inmanentes. pero hace falta para fundamentarlo un juicio. a 10s que intentan aun atenerse. creadora del mundo moderno. han devenido dependientes como un toxicomano de su droga. pero es precis0 leerlo tambien y. ya que. tejidas por la ciencia. de guiar su evolution. El conocimiento verdadero ignora 10s valores. . quien se la impone hacienda de ella axiomaticamente la condicion de autenticidad de todo discurso o de toda accion. o mas bien un axioma de valor. no es en si mismo y no sabria ser obje tivo: es una regla moral. es la eleccion etica de un valor primitive la quefunda el conocimiento. para establecer la norma del conocimiento. Las sociedades modernas. religiode sas o <cnaturalesn. una vez comprendida y aceptada. Es evidente que el plantear el postulado de objetividad como condicion del conocimiento verdadero constituye una eleccion etica y no un juicio de conacimiento. pero podrian tambien esclavizarle. como asce sis del espiritu.

apremiante. el hombre necesite superacion y transcendencia? El poderio del gran suerio socialists. y prcpone al hombre no solo servirse de el. ccconocimiento de la etica)). Ningun sistema de valores puede pretender constituir una verdadera etica. sabiendo. pueda calmar la angustia. perteneciendo simultineamente a dos reinos. el altmismo. no solo absurd0 sino extraio. de las pasiones. por el contrario. de 10s impulsos. han querido ignorar. mis que una ccexplicacion))que la etica del conocimiento no sabria dar. ella sabe ver el animal. que la angustia de la sociedad y la exigencia de una explication total. la etica del conocimiento. sino en adelante semirlo por una elecciirn deliberada y consciente. abstracta. jpodra serlo? Si es cierto. Por la misma enjundia de su ambicion. la etica del conocimiento podria quiza satisfacer esta exigencia de superacion. el verdadero wnocimiento. la biosfera y el reino de las ideas. Sin embargo. la ambicion creadora. el animo. sino sin duda genetics. parece testimoniarlo a la perfeccion. por el contrario. el ser que. como creo.Comprendida y aceptada. En el hombre. son innatas. envilecer o constrefiir al hombre biologico. ya que respeta en el hombre al creador y depositario de esta trascendencia. la generosidad. de las exigencias y de 10s limites del ser biologico. afirma tambien su valor transcendente al servicio del ideal que ella define. La etica del conocimiento es. a menos de proponer un ideal que trascienda el individuo al punto de justificar la necesidad por la que el se sacrifica. ella es tambien un humanismo. La etica del conocimiento. ipodemos pensar que esta etica austera. igualmente. dominarla. que esta herencia venida del fondo de las edades no es solamente cultural. aun y reconociendo su origen soci~biologico. saciar la exigencia? No lo se. La mayoria de 10s sistemas animistas. Mas quiza despues de todo no es totalmente imposible. . precioso por su extraieza misma. estimula al hombre a respetar y a asumir esta herencia. en un sentido. h e rrorizarle o aterrorizarle con ciertos rasgos inherentes a su condicion animal. iPuede ser que. esta a la vez torturado y e ~ q u e c i d o este dualism0 desgarrador que se por expresa tanto en el arte y la poesia como en el amor humano. Ella define un valor transcendente. cuando es necesario. orguIlosa. siempre vivo en las almas. En cuanto a las m b altas cualidades humanas.

iDonde entonces encontrar la fuente de verdad y la inspiracion moral de un humanismo socialista realmente cientifico sino en las fuentes de la misma ciencia. realizadas. medida y garantia de todos 10s demas valores? Etica que funda la responsabilidad moral sobre la libertad de esta eleccion a x i e matica. haciendo de el. en efecto. en la etica que funda el c o n e cimiento. del c o n e cimiento. de la creacion. es preciso renunciar a esta ilusion que no es mas que pueril cuando no es mortal.La etica del conocimiento y el ideal socialista La etica del conoc~miento. a la extension. Una vez por todas. con una dolorosa intensidad. pero quizas inevitable.en fin. de su valor. que esta profunda aspiracion no haya encontrado su doctrina filosofica mas que bajo la forma de una ideologia animista. Es esta confusion la que le permite. como medida de su autenticidad. al enriquecimiento del reino transcendente de las ideas. sino en el abandon0 total de ella. quiz& que 10s d e m b animismos. es. el materialismo histbrico reposa sobre una confusion total de las categorias de valor y de conocimiento. Este gran suexio del siglo x ~ x vive perennemente. cargado de todas las amenazas que han sido. en las almas jovenes. por libre eleccion. desde su nacimiento. en mi opinion. Mas aun. iComo un socialismo autentico podria construirse jamas sobre una ideologia inautentica por esencia. podria al fin vivir autentica- . Ella impone instituciones consagradas a la defensa. el yalor supremo. burla de la ciencia sobre la que pretende sinceramente. apoyarse? La sola esperanza en el socialismo no esta en una arevision)) de la ideologia que lo domina desde hace mas de un siglo. en el espiritu de sus adeptos. cada vez mas liberado de 10s apremios materiales y de las servidumbres mentirosas del animismo. Es tragico. con un dixurso profundamente jnauthtjcq proclamarque ha establecido cccientificamentex las leyes de la historia a las que el hombre no tiene otro recurso ni otro deber que obedecer. si no quiere caer en la nada. Aceptada como base de las instituciones sociales y politicas. la unica actitud a la vez racional y deliberadamente idealista sobre la que podria ser edificado un verdadero socialismo. Dolorosa a causa de las traiciones que este ideal ha sufrido y de 10s crimenes cometidos en su nombre. Reino que habita el hombre y en donde. unicamente la etica del conocimiento podria conducir al socialismo. Es facil ver que el profetismo historicista fundamentado sobre el materialismo dialectic0 estaba.

deberian servirle en su esencia mis h i c a y mis preciosa. Esto es quizhs una utopia Pero no es un suefio inwherente. la vez a1 sujeto y a1 creador del reino. . protegido por instituciones que. Igual que su destino. el hombre sabe a1 fin que esth solo en la inmensidad indiferente del Universo de donde ha eniergido por azar. viendo en el a . su deber no esth escrito en ninguna parte. La antigua alianza ya esti rota. Es una idea que se impone por la sola fuerza de su wherencia bgica Es la wnclusion a la que Ueva necesariamente la bbqueda de la autenticidad. Puede eswger entre el reino y fas tinieblas.mente.

Apendices .

10s circulos blancos y negros y 10s cuadrados blancos corresponden a diversos grupos de atomos ( 0 = CH.NH). = CO. Se ve que la cadena comprende tres t i p s de union entre a t e mos. Los 20 radicales de aminoacidos que son constituyentes universales de las proteinas estin representados en la tabla 1.0 entre circulo negro y cuadrado blanco (CO . etc." entre circulo blanco y circulo negro (CH . 3. Estructura de las proteinas Las proteinas son macromoleculas constituidas por la polimerizacion lineal de cuerpos llamados ccaminoacidos)>. 2 .CO). O entre circulo blanco y cuadrado blanco (CH . R2..1. mientras que las letras R1. a saber: 1. 0 = NH).La eshuctura general de la cadena ccpolipeptidican que resulta de esta polimerizacion es la siguiente: En esta representacion.NH). representan diferentes radicales organicos. o grupos de atomos. .

CH CO ..NH 2% co- .Mi / & \ m 0 0 '7 CH / \ . HH / \ $.hH Co.

W h fHa C O P ca : . .NH / & \ CO- M i / " co- y: C-NH NH I I I p: I CHz I S I H fH1 CHI 71 CHI A .NH . OC .NII /CH.NH 10: co..

las otras dos uniones permiten una libre rotacion (flechas punteadas) de 10s atomos. en apariencia. H. 218. Sin embargo (ver pag. estas post bilidades de plegamiento. 5. Wolthers. uno respecto a1 otro. 171): ella inmoviliza. la papaina. etc. A1 contrario. Jansonius. Fig. 10s atomos que asocia. Se ve lo muy complejo que es este recomdo y. %lo el impedimenta de 10s atomos (principalmente 10s que constituyen 10s radicales R1.) limita. Swen y B. 929-932 (1968). uno respecto al otro. en principio. N.Esta liltima union (Uamada ccpeptidica.) es rigida (trazo grue- so en la figura pag. Koekoek. pdgs. G. (J. Esto permite a la fibra polipeptidica plegarse sobre si misma de mcdo extremadamente complejo y variado. Representarion esquemotica de 10s pliegues de la cadena peptidica en la molenrla depapaina. su inwherencia. R. <<Nature)>. M. Drenth. en las proteinas globulares nativas. 94). R2. J.. La figura 5 da esquematicamente el rec* mdo de la cadena polipeptidica en una enzima. . todas las moleculas de una misma especie quimica (definida por la secuencia de 10s radicales en la cadena) adoptan la misma wnfiguracion plegada.

A de una fibra esti asociada a T de otra. citosina y timina. Son las letras del alfabeto genetico. se nombran en general A. Por razones estericas. 60) con la timina (T) mientras que la guanina (G) se asocia con la citosina ( C ) . kcidos nucleicos Los acidos nuclcicos son macromoleculas que resultan de la polimerizacion lineal de cuerpos llamados nnucleotidos~~. En la doble fibra. T a A y C a G . guanina. G a C. G. En el ADN (acido desoximbonucleico) se encuentran cuatro nucleotidos que difieren por la estructura de la base nitrogenada constituyente. y con un radical fosforilo por otra. C y T.2. Estos estin constituidos por la asociacion de un azlicar con una base nitrogenada por una parte. llamadas adenina. Las dos fibras son pues complementarias. El ADN esta constituido por dos fibras polinucleotidicas asociadas por mediacion de estas uniones no covalentes especificas. formando asi una cadena ~~polinucleotidica~~. la adenina (A) en el ADN tiende a formar espontineamente una asociacion no covalente (ver pag. . Estas cuatro bases. La polimerizacion tiene lugar por mediacion de 10s gmpos fosfori10s que asocian cada residuo de azlicar al precedente y a1 siguiente.

La estructura puede componerse de todas las secuencias posibles de pares. Hoy en dia se comprende bastante bien el mecanismo quimico de algunos de . Estas dos moleculas son identicas entre si y tambien a la molecula madre. 10s circulos negros 10s atomos de fosforo que aseguran la continuidad de cada una de las dos cade nas. C representan las bases emparejadas por pares (A-T. T. nucle6tido. seguida por la reconstitution. C-G) gracias a interacciones no covalentes. con notacion simplificada y limitindonos a cuatro pares. Cada una de las dos moleculas asi sintetizadas contiene una de las fibras de la molecula madre y una fibra nueva formada pot ernparejamiento especifico.Esta estructura esti esquematicamente representada por la figura que viene a continuacion. nucleotido a nucle& tido. G-C. indicadas en punteado. lo que se puede representar. Las mutaciones resultan de 10s diversos tipos de accidentes que pueden afectar a este mecanismo microscopico. T-A. de las dos complementarias. No estA limitada en cuanto a su longitud. muy simple en su principio. G. de la invariancia replicativa. del modo indicado en la siguiente figura. donde 10s pentagonos simbolizan 10s radicales de azucar. Asi es el mecanismo. mientras que 10s cuadrados A. La replication de esta molecula procede por separacion de las dos fibras.

se empareja w n A y no w n G). principalmente por la sustitucion de la base timina (T) por la base uracil0 (U). adoptar excepcional y transite riamente una forma tautomerica en la que la capacidad de e m p a rejamiento especifico de la base esti en cierto modo ccinvertidon (por ejemplo la base C. Estos agentes son poderosos wnutigenosn. en la forma ccexcepcionala. . la sustitucion de un par de nucleotidos por otro es debida a1 hecho de que las bases nitrogenadas pueden. adem& de su estado ccnormd*. las radiaciones ionizantes (rayos X y rayos wsmiws) provocan especialrnente diversos t i p s de eliminaciones o de ccm&tiques>). pag. El codigo genetico La estructura y las propiedades de una proteina estin defiidas por la secuencia (el orden l i e d ) de 10s radicdes aminoacidos en el polipkptido (cf. Las correspondencias estin dadas en la tabla 2. son precisos varios nuclebtidos para especificar un aminoacido. a una secuencia polinucleotidica dada. Es precis0 notar en primer lugar que la maquinaria de la t r a duccion no utilia diiectamente las secuencias nucleotidicas del ADN. El d i g o genetico (sensu stricro) es la regla que asocia. 96). de hecho. 3. Los polinucleotidos del ARN difieren de 10s del ADN por algunos detalles de estructura. El cbdigo. una secuencia polipeptidica. llamado ccacido ribonucleico mensajerow (ARN mensajero). Como hay 20 residuos aminoacidos a especificar y solo 4 ccletraw (4 nucleotidos) en el alfabeto del ADN. Como es el ARN mensajero el que siwe de matriz para el ensamblaje secuencial de 10s aminoacidos destinados a formar el poli*ptido. Se conocen agentes quimiws que aumentan wnsiderablemente la probabididad. Otros agentes quimicos. sino la <ctranscripcion*de una de las dos fibras a un polinucle6tid0. En fin. es decir la frecuencia. capaces de insertarse enfre 10s nucleotidos en la fibra de ADN. la deforman y favorecen asi 10s accidentes tales wmo la eliminacion o la adicion de uno o varios nuclebtidos.ellos. Esta secuencia esti determinada por la de 10s nucleotidos en un segmento de fibra del ADN. es a cctripletesn: cada aminoacido esti especificado por una secuencia de Ires nucl&fidos. Por ejemplo. de estos emparejamientos ccilicitos)).

existen varias notaciones diferentes. Los nombres de 10s radicales aminoacidos correspondientes e s t b resumidos (cd. Tabla de 10s radicales: Tabla 1. 172 y 173). En un alfabeto de cuatro letras se pueden en efecto formar 4' = 64 ccpalabras. Por el contrario. de tres letras. la segunda en la hilera horizontal. Por ello no hay que especificar mis que 20 residuos. el c d i g o frgura en esta tabla con su escritura en alfabeto ARN y no ADN. Se ve que. para la mayoria de 10s aminoacidos. UAG. bajo la forma de cctripletesr de nude& tidos. . la primera letra de cada triplete es leida en la columna vertical de la izquierda.Fe Fe Leu Leu Ser Ser Ser Ser Pro Pro Tir Tir BNSN nNS* His His GluN GluN AspN AspN Lis Lis Cis Cis aNSn Tri Leu Leu Leu Leu Pro Pro Ileu lleu lleu Ser Ser AW A% Gli Gli Gli Gli Met Val Val Val Val Ala Ala Ala Ala ASP ASP Glu Glu En esta tabla. la tercera en la columna vertical de la derecha. porque no designan ningun . pa@. UGA) se nombran MNSV (non-sens = sin sentido). tres tripletes (UAA.

Basta con mencionar 10s intermediaries que manejan en suma la clave de la traduccion. Una enzima cataliza en cada etapa la formacion de una union peptidica entre el aminoacido que lleva el ARN y el aminoacido precedente. Este emparejamiento tiene lugar en asociacion con un constituyente complejo (el ribosoma) que juega en suma el papel de <mesade tallerr donde se ensamblan 10s diversos constituyentes del mecanismo. Los ARN Ilamados de cctransferencian. Juegan sin embargo un papel importante como s i g nos de puntuacion en la lectura de la secuencia nucleotidica.. por la otra un ARN de transferencia particular. que aumenta asi en una v . ARN mensajero ARN de .aminoacido. El ARN mensajero es leido secuencialmente. lo que permite a cada ARN de transferencia emparejarse al triplete correspondiente del ARN mensajero. portador del aminokido especificado por este triplete. de aminoacidos. numerosos constituyentes macromoleculares intemienen. . que permite a1 ribosoma progresar. . triplete a triplete. ... enzimas especiales reconocen por una parte un aminoacido. . mecanismo alin ma1 comprendido. .. O un grupo aaceptor. Estas moleculas comportan en efecto: 1 . El mecanismo de la traduccion propiamente dicho es corn plejo. y catalizan la asociacion (covalente) del aminoacido con la molecula de ARN. El conocimiento de este mecanismo no es indispensable para la inteligencia del texto. a lo largo de la cadena polinucleotidica Cada triplete a su vez se empareja en la superficie del ribosoma con el ARN mensajero correspondiente.0 una secuencia complementaria de cada uno de 10s tripletes del M i g o . 2. en la extremidad de la cadena polipeptidica ya formada. .

unidad. Despues de ello, el ribosoma progresa un triplete, y el proceso recomienza. La figura anterior da un esquema de principio del mecanismo de transferencia de la informacion correspondiente a una secuencia (arbitrariamene escogida) en el ADN. El ARN mensajero, en esta figura, se supone transcrito a partir de la fibra de ADN marcada por un asterisco. En la realidad 10s ARN de transferencia se emparejan uno tras otro al mensajero. Para que resulte m h claro, se 10s ha colocado aqui emparejados simultzineamente.
4 . Sobre la sign~$cacion del segundo principio de la termodinamica

Se ha escrito tanto sobre la significacion del segundo principio, sobre la entropia, sobre la aequivalencia)) entre la entropia negativa y la informacion, que parece inutil volver a abordar este tema. Un repaso podra sin embargo servir a algunos lectores. En su primera forma, pqramente termodinamica (enunciada por Clausius en 1850, como generalization del Teorema de Carnot), el segundo principio preve que, en un recinfo enexeficamente aislado, todas las diferencias de temperatura deben tender a anularse espontaneamente. 0, y esto supone lo mismo, el principio estipula que, en el seno de un recinto asi, donde la temperatura seGa uniforme, es imposible que aparezcan diferencias de potencial termico entre diferentes regiones del sistema. De donde proviene la necesidad de gastar energia para enfriar una nevera, por ejemplo. Entonces, en un recinto a temperatura uniforme, donde no subsiste ninguna diferencia de potencial, no puede tener lugar ningun fenomeno (macroscopico). El sistema es inerte. Es en este sentido que se dice que el segundo principio preve la degradacion ineluctable de la energia en el seno de un sistema aislado, como el Universo. La wntropia>>es la cantidad termodinhica que mide el nivel de degradation de la energia de un sistema. Segun el segundo principio, por consecuencia, todo fenomeno, sea cual sea, es acompafiado necesariamente de un aumento de entropia en el seno del sistema donde acontece. Es el desarrollo de la teoria cinetica de la materia (o mecanica estatica) el que debia revelar la significacion mas profunda y mas general del segundo principio. La ndegradacion de la ener-

gian, o el aumento de entropia, es una consecuencia estaticamente previsible de 10s movimientos y colisiones al azar de las moleculas. Sean, por ejemplo, dos recintos a temperaturas diferentes, puestos en comunicacion uno con el otro. Las moleculas (calientesn (es decir rapidas) y las moleculas afriasn (es decir lentas) van a pasar, en el azar de su recorrido, de un recinto a1 otro, lo que anulara inevitablemente la diferencia de temperatura entre 10s dos recintos. Se ve, gracias a este ejemplo, que el aumento de entropia, en un sistema asi, esta ligado a un aumento de desorden: las moMculas lentas y rapidas, primeramente separadas, estan ahora mezcladas, y la energia total del sistema se reparte estaticamente entre todas, debido a sus colisiones; a d e mas, 10s dos recintos, al comienzo discernibles (por su temperahlra) se vuelven equivalentes. Antes de la mezcla, el sistema podia realizar trabajo, ya que comportaba una diferencia de p o tencial entre 10s dos recintos. Una vez alcanzado el equilibrio estatico, ninglin fenomeno puede producirse ya en el sen0 del sistema. Si el aumento de entropia mide el aumento del desorden en un sistema, un aumento de orden corresponde a una disminucion de entropia o, como se prefiere a veces decir, a un enriquecimiento de entropia negativa. Sin embargo, el grado de orden de un sistema es definible en otro lenguaje: el de la informacion. El orden de un sistema, en este lenguaje, es igual a la cantidad de informacion necesaria para la descripcion de este sistema. De donde proviene la idea, debida a Szilard y a Leon Brillouin, de una cierta equivalencia entre ((information)) y aentropia negativan (ver pag. 64). Idea extremadmente fecunda, per0 que puede dar lugar a generalizaciones o asimilaciones imprudentes. Es sin embargo legitimo considerar que uno de 10s enunciados fundamentales de la teoria de la infomacion, a saber, que la transmision de un mensaje se acompana necesariamente de una cierta disipacion de la informacion que contiene, es el equivalente, en informatica, del segundo principio en tennodinamica.

. . .. . . . Cibernetica microscopica . . . . . ... .. .. . . .. . . .... . .. ... . . . . ... . ... . . . . .. . .. ... . . . . .. .. .. . .. .. . .... . .. .. .. . .... . .. Prefacio . . . . . .... . . .. . .. . .. . .. .. . ... . . ... . ....... . . . ... Invariancia y perturbaciones . .. .. . . . . . . .... . . . ..... . Ontogenesis molecular .... .. . . .... . . . .. . . . . .. .. .. ... ...... Aphdices . . . . Vitalismos y animismos . .. . . ... . . . . . ... .. .. . .. . . ... El reino y las tinieblas . Evoluc~on. . . .. . . . .. . . .. .... .. . . . ... .. Los demonios de Maxwell ... .. . .. ... . . .. .. . . .. .. . . . . . . . . . .. .. .. . . .. . . . . . . . .. ... . . .. . . . .. . . .. . . . . .. ... .. .. . . . . . . ... Las fronteras. . .. . . .... . . : Extrafios objetos . . ..

sa de Sant Vicenc dels Horts. industria grifica. el dia 1 del mes de Diciembre de 1986 .Este libro se termin6 de imprimir en 10s talleres de Printer.