CMO SE METABOLIZA LA GLUCOSA?

Por MADEMS Juan Carlos Prez Vertti Rojas

El trabajo de metabolizar la glucosa es realizado por las clulas cuyo objetivo es obtener energa (ATP). Algunas actividades que realizan las neuronas del cerebro dependen principalmente de la glucosa como fuente de energa, y aunque las clulas utilicen otras molculas orgnicas como fuente de energa, es comn que conviertan esas molculas en glucosa.
1

En el caso de los organismos fotosintticos capturan y almacenan la energa de la luz solar en glucosa y durante la descomposicin de la glucosa se libera energa y se utiliza para producir ATP. Las ecuaciones qumicas de la formacin de glucosa por fotosntesis y del metabolismo de la glucosa hasta CO2 y H2O son:
FOTOSNTESIS:

6CO2 + 6H2O + energa solar C6H12O6 + 6O2

METABOLISMO COMPLETO DE LA GLUCOSA

para generar dos molculas de ATP. El piruvato producido por la gluclisis tambin puede entrar en las mitocondrias. Ah, si hay oxgeno disponible, la respiracin celular lo utiliza para descomponer totalmente el piruvato en dixido de carbono y agua y generar 34 o 36 molculas adicionales de ATP (la cantidad difiere segn el tipo de clula). El ATP adicional producido por la respiracin celular es tan importante para la mayora de los organismos, que cualquier cosa que obstaculice su produccin, como el txico cianuro o la falta de oxgeno, provoca la muerte rpidamente. CMO SE CAPTURA LA ENERGA DE A GLUCOSA DURANTE LA GLUCLISIS? Las reacciones iniciales que descomponen la glucosa sin usar oxgeno se denominan en conjunto gluclisis (del griego: separar lo dulce). Se piensa que la gluclisis es una de las ms antiguas de todas las vas bioqumicas, porque la utilizan todas las criaturas vivientes de este planeta. Esta serie de reacciones se lleva a cabo en la parte lquida del citoplasma y da por resultado la ruptura de una molcula de glucosa en dos molculas de piruvato. La gluclisis produce relativamente poca energa: slo dos molculas de ATP y dos molculas del portador de electrones NADH*; pero, sin ella, la vida se extinguira rpidamente. En lo esencial, la gluclisis se compone de dos partes principales (cada una con varias etapas): 1. Activacin de la glucosa y 2. Produccin de energa.

C6H12O6 + 6O2

6CO2 + 6H2O + energa qumica y calorfica

Esta simetra podra inducirnos a creer que una clula puede convertir toda la energa qumica contenida en una molcula de glucosa en enlaces de alta energa de ATP. Por desgracia, y de conformidad con la segunda ley de la termodinmica, no se gana ni se pierde; en otras palabras, la conversin de la energa en diferentes formas siempre da por resultado la disminucin de la cantidad de energa til concentrada. De hecho, la mayor parte de la energa indicada en el lado derecho de la ecuacin del metabolismo de la glucosa es energa calorfica, no la energa qumica del ATP. No obstante, una clula es capaz de extraer mucha energa de la glucosa, en forma de ATP, si la molcula de glucosa se descompone totalmente en CO2 y H2O. Etapas principales del metabolismo de la glucosa en las clulas eucariticas. La primera etapa: la gluclisis, no requiere oxgeno y se lleva a cabo de la misma manera en condiciones aerbicas (con oxgeno) y anaerbicas (sin oxgeno). La gluclisis divide una molcula de glucosa (un azcar de seis carbonos) en dos molculas de tres tomos de carbono de piruvato. Esta divisin libera una pequea fraccin de la energa qumica almacenada en la glucosa, parte de la cual se utiliza

La presencia de oxgeno repercute slo en los procesos que siguen a la gluclisis. En condiciones anaerbicas, el piruvato se convierte por fermentacin en lactato o etanol. La fermentacin no produce ms energa de ATP. Tanto la gluclisis como la fermentacin se llevan a cabo en la parte lquida del citoplasma.

MADEMS Juan Carlos Prez Vertti Rojas

Biologa III

Pgina 1

LA GLUCLISIS DESCOMPONE LA GLUCOSA EN PIRUVATO Y LIBERA ENERGA QUMICA Para descomponer la glucosa y liberar su energa, antes es necesario activarla, un proceso que, de hecho, consume energa. Durante la activacin de la glucosa, una molcula de glucosa sufre dos reacciones catalizadas por enzimas, cada una de las cuales consume energa de ATP. Estas reacciones transforman una molcula de glucosa relativamente estable en una molcula activada, sumamente inestable, de bisfosfato de fructosa. La fructosa es una molcula similar a la glucosa; el trmino bisfosfato se refiere a los dos grupos fosfato adquiridos de las molculas de ATP. La formacin de bisfosfato de fructosa le cuesta a la clula dos molculas de ATP, pero este consumo inicial de energa es necesario para producir rendimientos de energa mucho mayores a la larga. En las etapas de recoleccin de energa, el bisfosfato de fructosa se separa en dos molculas de tres carbonos de gliceraldehdo-3-fosfato (G3P). Cada molcula de G3P experimenta una serie de reacciones que la convierten en piruvato. Durante estas reacciones se generan dos ATP por cada G3P, para dar un total de 4 ATP. Debido a que se usaron dos ATP para activar la molcula de glucosa en el primer paso, hay una ganancia neta de slo dos ATP por molcula de glucosa. En otra etapa en la va de G3P a piruvato, se agregan dos electrones de alta energa +**2 y un in hidrgeno al portador de electrones vaco, NAD , para formar el portador energizado NADH (este portador de electrones es +* ligeramente distinto del NADP que se usa en la fotosntesis). Se producen dos molculas de G3P por molcula de glucosa; por tanto, se forman dos molculas del portador NADH cuando esas molculas de G3P se transforman en piruvato. RESUMEN: GLUCLISIS Cada molcula de glucosa se descompone en dos molculas de piruvato. Durante estas reacciones, se forman dos molculas de ATP y dos portadores de electrones NADH. Las molculas portadoras como el NAD capturan energa aceptando electrones de alta energa y pueden transportar estos electrones a los lugares donde se utiliza su energa para formar ATP. Una diferencia
2 +

importante entre la descomposicin aerbica (con oxgeno) y anaerbica (sin oxgeno) de la glucosa es el modo como se utilizan estos electrones de alta energa. En ausencia de oxgeno, el piruvato acta como receptor de los electrones del NADH y produce etanol o lactato; este proceso se llama fermentacin. Durante la respiracin celular, que se lleva a cabo en presencia de oxgeno, el oxgeno es el receptor de electrones, lo cual permite descomponer totalmente el piruvato y capturar su energa en forma de ATP. ALGUNAS CLULAS FERMENTAN EL PIRUVATO PARA FORMAR LACTATO. Muchos organismos (en particular, microorganismos) prosperan en condiciones de escasez o ausencia de oxgeno, como en el estmago y el intestino de los animales, a cierta profundidad del suelo, en sedimentos bajo lagos y ocanos o en cinegas o pantanos. Incluso algunas de las clulas de nuestro cuerpo deben arreglrselas sin oxgeno durante periodos breves. En condiciones anaerbicas (las condiciones en las que evolucion la vida y probablemente tambin la gluclisis), la produccin de NADH no se usa como mtodo para capturar energa; de hecho, es un medio para deshacerse de los iones hidrgeno y los electrones producidos durante la descomposicin de glucosa en piruvato. Pero este mtodo de eliminacin plantea un + problema para la clula, porque el NAD se consume cuando acepta iones y electrones hidrgeno para convertirse en NADH. Sin una forma + de regenerar el NAD y deshacerse de los iones y electrones hidrgeno, la gluclisis tendra que interrumpirse tan pronto se agotara la provisin + de NAD . La fermentacin resuelve este problema al hacer posible que el piruvato acte como receptor final de los electrones y iones hidrgeno + del NADH. De esta forma, se regenera NAD para utilizarlo en gluclisis posteriores. Existen dos tipos principales de fermentacin: uno de ellos transforma el piruvato en lactato y el otro convierte el piruvato en dixido de carbono y etanol. La fermentacin a lactato se lleva a cabo en nuestros msculos al hacer un ejercicio vigoroso, como al correr camino a la escuela cuando se ha hecho tarde por dormir ms de la cuenta, o en los obstculos de un corredor que aprieta el paso para alcanzar la meta (tal vez haya odo que este producto se le llama tambin cido lctico; el lactato es la forma ionizada del cido lctico que est disuelto en el citoplasma). No obstante que los msculos que trabajan necesitan ATP en abundancia y que la respiracin celular genera mucho ms ATP que la gluclisis, la

NADP: fosfato de dinucletido de nicotinamida y adenosina

MADEMS Juan Carlos Prez Vertti Rojas

Biologa III

Pgina 2

respiracin celular est limitada por la capacidad del organismo para suministrar oxgeno (respirando, por ejemplo). Cuando se hace un ejercicio vigoroso, puede no ser posible introducir suficiente aire en los pulmones y suficiente oxgeno en la sangre para suministrar a los msculos el oxgeno necesario para que la respiracin celular satisfaga todas sus necesidades de energa. Cuando se les priva del oxgeno necesario, los msculos no dejan de trabajar de inmediato, sino que la gluclisis prosigue por un tiempo para suministrar sus exiguas dos molculas de ATP por glucosa y generar + piruvato y NADH. Despus., para regenerar el NAD las clulas musculares fermentan molculas de piruvato a lactato, usando los electrones y iones hidrgeno del NADH: En altas concentraciones, sin embargo, el lactato es txico para las clulas, y pronto provoca malestar intenso y fatiga que obliga al corredor a detenerse o al menos a reducir su velocidad. Al descansar, respirando rpidamente despus de la carrera final, nuevamente hay oxgeno disponible y el lactato es transformado de vuelta en piruvato. Es interesante el hecho de que la conversin de lactato en piruvato no ocurre en las clulas musculares, que carecen de las enzimas necesarias, sino en el hgado. Este piruvato es descompuesto entonces por la respiracin celular en dixido de carbono y agua. Diversos microorganismos, entre ellos las bacterias que producen el yogur, la crema agria y el queso, tambin utilizan la fermentacin del lactato. Como sabemos, los cidos tienen sabor agrio y el lactato (cido lctico) contribuye al sabor caracterstico de estos alimentos. Algunos microorganismos fermentan incluso en presencia de oxgeno, mientras que para otros el oxgeno es txico. OTRAS CLULAS FERMENTAN TRANSFORMARLO EN ALCOHOL. EL PIRUVATO PARA
+

se esponje; el alcohol generando por la levadura se evapora durante el horneado del pan. CMO GENERA LA RESPIRACIN CELULAR AN MS ENERGA A PARTIR DE LA GLUCOSA? La respiracin celular es una serie de reacciones que se llevan a cabo en condiciones aerbicas, en las que se produce gran cantidad de ATP. Durante la respiracin celular, el piruvato se descompone en dixido de carbono y agua. Las reacciones ltimas de la respiracin celular necesitan oxgeno porque este elemento acta como receptor final de electrones. En las clulas eucariticas, la respiracin celular se lleva a cabo en las mitocondrias. Recurdese que una mitocondria tiene dos membranas que crean dos compartimentos, un compartimento interno encerrado en la membrana interna y que contiene la matriz fluida, y un compartimento intermembranoso entre las dos membranas. La mayor parte del ATP que se produce durante la respiracin celular es generado por reacciones catalizadas por enzimas en la matriz, por protenas de transporte de electrones de la membrana interna y por el movimiento de iones hidrgeno mediante las protenas sintetizadoras de ATP de la membrana interna. PRINCIPALES SUCESOS QUE TIENEN LUGAR DURANTE LA RESPIRACIN CELULAR: 1. las dos molculas de piruvato producidas por gluclisis son transportadas a travs de ambas membranas mitocondriales al interior de la matriz. 2. cada molcula de piruvato se rompe en CO 2 y un grupo acetilo de dos carbonos, que entra en el ciclo de Krebs. El ciclo de Krebs libera los tomos de carbono restantes en forma de CO2, produce un ATP de cada molcula de piruvato y dona electrones energticos a varias molculas portadoras de electrones. 3. Los portadores de electrones donan sus electrones energticos al sistema de transporte de electrones de la membrana interna, donde la + energa de los electrones se utiliza para transportar H de la matriz al compartimento intermembranoso. Al trmino del sistema, los electrones + se combinan con H y O2 (in hidrgeno y ion oxgeno) para formar H2O. Los portadores agotados se utilizan de nuevo en el ciclo de Krebs. 4. En la quimismosis, el gradiente de iones hidrgeno creado por el sistema de transporte de electrones se descarga por medio de las

Muchos microorganismos utilizan otro proceso para regenerar NAD en condiciones anaerbicas: la fermentacin alcohlica. Estas reacciones producen etanol y CO2 (en vez de lactato) a partir de piruvato, usando iones hidrgeno y electrones del NADH: FERMENATACIN ALCOHLICA PAG. 137. Los vinos espumosos, como el champaa, son embotellados mientras la levaduras estn an vivas y fermentando, atrapando tanto el alcohol como el CO2. Cuando se retira el corcho de la botella, se desprende el CO2 con sobrepresin, a veces de forma explosiva. La levadura que los panaderos ponen en la masa de pan produce CO2, que hace que el pan

MADEMS Juan Carlos Prez Vertti Rojas

Biologa III

Pgina 3

enzimas sintetizadoras de ATP en la membrana interna y se utiliza la energa para producir ATP. 5. EL ATP es transportado fuera de la mitocondria y al interior del fluido del citoplasma, donde suministra energa para las actividades celulares. Ahora que ya hemos analizado la gluclisis, veamos con ms detenimiento los procesos de la respiracin celular en las mitocondrias. EL PIRUVATO ES TRANSPORTADO A LA MATRIZ MITOCONDRIAL, DONDE SE DESCOMPONE MEDIANTE EL CICLO DE KREBS Recurdese que el piruvato es el producto final de la gluclisis y que se sintetiza en la parte fluida del citoplasma. El piruvato se difunde por el lado bajo de su gradiente de concentracin al interior de la mitocondria, a travs de los poros de las membranas mitocondriales, hasta alcanzar la matriz mitocondrial, donde se utiliza en la respiracin celular. En la matriz, el piruvato reacciona con una molcula llamada coenzima A: Etapa 1. Cada molcula de piruvato se rompe en CO 2 y una molcula de dos carbonos llamada grupo acetilo, que de inmediato se une a la coenzima A (CoA) para formar un complejo de acetil-coenzima A (se abrevia acetil CoA). Durante esta reaccin se transfieren dos electrones + energticos y un in hidrgeno al NAD para formar NADH. Las etapas siguientes de la reaccin forman una va cclica que se conoce como ciclo de Krebs, llamado as en honor a su descubridor, Hans Krebs, un bioqumico alemn de nacimiento que emigr a Gran Bretaa y se hizo acreedor al Premio Nobel de 1953 por este trabajo. Al ciclo de Krebs tambin se le llama ciclo del cido ctrico, porque el citrato (la forma ionizada del cido ctrico) es la primera molcula que se produce en el ciclo. Durante el ciclo de Krebs, cada acetil Co A se combina momentneamente con una molcula de oxaloacetato. El grupo acetilo de dos carbonos se dona al oxaloacetato de cuatro carbonos (el cual, como se recordar del captulo 7, tambin interviene en la etapa de fijacin del carbono de la va C4) para formar el citrato de seis carbonos. Se libera nuevamente coenzima A. (la coenzima A, como cualquier enzima, no se altera permanentemente en el transcurso de estas reacciones y se reutiliza muchas veces). Las enzimas mitocondriales someten entonces a cada molcula de citrato a varias reordenaciones que regeneran el oxaloacetato, desprenden dos molculas de CO2 y capturan la mayor parte de la energa del grupo

acetilo en forma de un ATP y cuatro portadores de electrones: un FADH2 (dinucletido de flavina-adenina) y tres NADH. RESUMEN REACCIONES DE LA MATRIZ MITOCONDRIAL La sntesis de acetil CoA produce un CO2 y un NADH por molcula de piruvato. El ciclo de Krebs produce dos CO2, un ATP, tres NADH y un FADH2 por acetil Co A. por tanto, al trmino de las reacciones de la matriz, las dos molculas de piruvato que se producen a partir de una sola molcula de glucosa han sido descompuestas totalmente por adicin de oxgeno para formar seis molculas de CO2. Al mismo tiempo, se han producido dos ATP, ocho portadores de electrones NADH y dos FADH2. LOS ELECTRONES ENERGTICOS PRODUCIDOS POR EL CICLO DE KREBS SON ACARREADOS A SISTEMAS DE TRANSPORTE DE ELECTRONES DE LA MEMBRANA MITOCONDRIAL INTERNA. En este punto, la clula ha ganado solamente cuatro molculas de ATP a partir de la molcula de glucosa original: dos durante la gluclisis y dos durante el ciclo de Krebs. Sin embargo, la clula ha capturado muchos electrones energticos de molculas portadoras: dos NADH durante la gluclisis ms ocho NADH adicionales y dos FADH 2 de las reacciones de la matriz, lo que hace un total de 10 NADH y 2FADH 2. Los portadores depositan sus electrones en sistemas de transporte de electrones localizados en la membrana mitocondrial interna. Estos sistemas de transporte de electrones tienen una funcin similar a la de los que estn integrados ala membrana de los tilacoides de los cloroplastos. Los electrones energticos se desplazan de molcula en molcula siguiendo los sistemas de transporte. La energa liberada por los electrones durante estas transferencias se utiliza para bombear iones hidrgeno desde la matriz, a travs de la membrana interna y dentro del compartimento intermembranoso durante la quimismosis. Por ltimo, al final del sistema de transporte de electrones, el oxgeno y los iones hidrgeno aceptan los electrones energticamente agotados: dos electrones, un tomo de oxgeno y dos iones hidrgeno se combinan para formar agua. Esta etapa despeja el sistema de transporte y lo deja listo para acarrear ms electrones. Sin oxgeno, los electrones se amontonaran en el sistema de transporte y, por tanto, los iones hidrgeno no seran bombeados a travs de la membrana interna. El gradiente de iones hidrgeno se disipara pronto y la sntesis de ATP se detendra.

MADEMS Juan Carlos Prez Vertti Rojas

Biologa III

Pgina 4

LA QUIMISMOSIS CAPTURA LA ENERGA ALMACENADA EN UN GRADIENTE DE IONES HIDRGENO Y PRODUCE ATP. Para qu bombear iones hidrgeno a travs de una membrana? El bombeo de iones hidrgeno a travs de la membrana interna genera un + gradiente de concentracin de H grande, es decir, una concentracin alta de iones hidrgeno en el compartimento intermembranoso y una concentracin baja en la matriz. Recurdese que, de acuerdo con la segunda ley de la termodinmica, es necesario gastar energa para producir esta distribucin no uniforme de iones hidrgeno, algo as como al bombear agua a un tanque de almacenamiento elevado. Se libera energa cuando se permite que los iones hidrgeno se desplacen hacia el lado bajo de su gradiente de concentracin, que es como abrir las vlvulas del tanque de almacenamiento y permitir que al agua salga. Esta energa puede capturarse porque la membrana interna es impermeable a los iones hidrgeno, salvo en los canales protenicos que son parte de las enzimas sintetizadoras de ATP. En el proceso de quimismosis, los iones hidrgeno se desplazan hacia el lado bajo de su gradiente de concentracin, del compartimento intermembranoso a la matriz, mediante estas enzimas sintetizadoras de ATP. El flujo de iones hidrgeno suministra la energa para sintetizar de 32 a 34 molculas de ATP, combinando ADP (difosfato de adenosina) y fosfato inorgnico, por cada molcula de glucosa que se descompone. El ATP sintetizado en la matriz durante la quimismosis es transportado, a travs de la membrana interna, de la matriz al compartimento intermembranoso, y de ah se difunde fuera de la mitocondria hacia el citoplasma circundante, a travs de la membrana externa, que es muy permeable al ATP. Estas molculas de ATP suministran la mayor parte de la energa que la clula necesita. El ADP se difunde simultneamente desde el fluido del citoplasma, a travs de la membrana externa, y es transportado, a travs de la membrana interna, hasta la matriz, para reponer la reserva de ADP. RESUMEN TRANSPORTE DE ELECTRONES Y QUIMISMOSIS Los electrones de los portadores de electrones NADH y FADH 2 entran en el sistema de transporte de electrones de la membrana mitocondrial interna, donde su energa se usa para generar un gradiente de iones hidrgeno a travs de la membrana interna. El movimiento de iones hidrgeno hacia la parte baja de su gradiente, a travs de los poros de las enzimas sintetizadoras de ATP, promueve la sntesis de 32 a 34 molculas de ATP. Al final del sistema de transporte de electrones, dos

electrones de combinan con un tomo de oxgeno y dos iones hidrgeno para formar agua. LA GLUCLISIS Y LA RESPIRACIN CELULAR INFLUYEN EN EL FUNCIONAMIENTO DE LOS ORGANISMOS EN SU TOTALIDAD Muchos estudiantes piensan que los pormenores de la gluclisis y de la respiracin celular son difciles de aprender y que en realidad no ayudan a comprender el mundo viviente que les rodea. Ha ledo usted alguna vez una novela de detectives, y acaso se ha preguntado cmo puede el cianuro matar a una persona de forma instantnea? Lo que ocurre es que el cianuro reacciona con una de las protenas del sistema de transporte de electrones, con lo cual se bloquea de inmediato el movimiento de electrones a travs del sistema, y la respiracin celular se para en seco. Incluso en condiciones normales, los procesos metablicos que ocurren dentro de clulas individuales tienen enormes repercusiones en el funcionamiento del organismo en su totalidad. Para que un colibr bata sus alas, para que nuestro cerebro procese la informacin que leemos, para que nuestra mano pase las pginas de esta lectura, las clulas necesitan un suministro continuo de energa. Como ejemplo extremo, consideremos los eventos olmpicos de pista. Los seres humanos, al igual que los colibres, deben regular sus reservas de energa y el uso de sta. Por qu es menor la velocidad media de la carrera de 5000 metros de los juegos olmpicos que la de los 100 metros planos? Durante la carrera corta, o durante el sprint final para cruzar la meta en una maratn, los msculos de las piernas de los corredores consumen ms ATP que es el que la respiracin celular es capaz de suministrar, porque su cuerpo no puede aportar el oxgeno suficiente para abastecer la demanda. La gluclisis y la fermentacin del lactato pueden continuar suministrando ATP a los msculos durante un tiempo corto, pero pronto los efectos txicos de la acumulacin de lactato producen fatiga y calambres. Si bien los atletas pueden correr los 100 metros planos anaerbicamente, los corredores de fondo deben regular su paso de modo que la respiracin celular mueva sus msculos durante la mayor parte de la carrera y se reserve el sprint anaerbico para el final. Los maratonistas enfrentan en cierta forma el mismo dilema que los colibres migratorios. Una maratn puede consumir 3000 kilocaloras de energa almacenada y la respiracin celular suministra casi todo el ATP. Los maratonistas entrenan corriendo de 80 a 160 kilmetros por semana, no tanto para fortalecer los msculos de sus piernas, sino para

MADEMS Juan Carlos Prez Vertti Rojas

Biologa III

Pgina 5

aumentar la capacidad de sus sistemas respiratorio y circulatorio con el objeto de proporcionar suficiente oxgeno a sus msculos. Se necesita un sistema eficiente de transporte de oxgeno a la clula para mantener la respiracin celular que demanda un ejercicio tan vigoroso. As pues, como hemos visto, el sostenimiento de la vida depende de una eficiente obtencin, almacenamiento y uso de la energa. Mediante la comprensin de los principios de la respiracin celular, se aprecian mejor las adaptaciones de los organismos vivos que tienen que ver con la energa. RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE CMO SE METABOLIZA LA GLUCOSA? Las clulas producen energa aprovechable descomponiendo la glucosa en compuestos de menor energa y capturando parte de la energa liberada en forma de ATP. En la gluclisis, se metaboliza la glucosa en la parte fluida del citoplasma en dos molculas de piruvato y se generan dos molculas de ATP. En ausencia de oxgeno, el piruvato se transforma por fermentacin en lactato o etanol y CO2 . Si hay oxgeno disponible, los pruvatos se metalizan a CO 2 y H2O mediante la respiracin celular en las mitocondrias, la cual genera ms ATP que a fermentacin. 2. CMO SE CAPTURA LA ENERGA DE LA GLUCOSA DURANTE LA GLUCLISIS? Durante la gluclisis, se activa la molcula de glucosa por adicin de fosfatos provenientes de dos molculas de ATP para formar bisfosfato de fructosa. Este compuesto se descompone, mediante una serie de reacciones, en dos molculas de piruvato. Estas reacciones producen cuatro molculas de ATP y dos portadores de electrones NADH. Debido a que se consumieron dos ATP en las etapas de activacin, el rendimiento neto de la gluclisis es de dos ATP y dos NADH. La gluclisis, adems de proporcionar un pequeo rendimiento de ATP, + + consume NAD para producir NADH. Una vez que la provisin de NAD de la clula se ha consumido, la gluclisis de detiene. El NADH puede regenerarse por fermentacin, sin ganancia adicional de ATP, o por respiracin celular, que tambin produce ms ATP. 3. CMO GENERA LA RESPIRACIN CELULAR AN MS ENERGA A PARTIR DE LA GLUCOSA? Si se dispone de oxgeno, se lleva a cabo la respiracin celular. Los piruvatos son transportados al interior de la matriz de las mitocondrias. En la matriz, cada molcula de piruvato reacciona con la coenzima A para formar acetil Co A ms CO2 . Tambin se forma un NADH en esta

etapa. El grupo acetilo de dos carbonos de la acetil Co A entra en el ciclo de Krebs, el cual libera los dos tomos de carbono restantes en forma de CO2 . Se forman adems 1 ATP, 3 NADH y 1 FADH2 por cada grupo acetilo que se somete al ciclo. En este punto, cada molcula de glucosa ha producido 4 ATP (2 de la gluclisis y 1 de cada acetil Co A mediante el ciclo de Krebs), 10 NADH (2 de la gluclisis, 1 de cada molcula de piruvato durante la formacin de acetil CoA y 3 de cada acetil Co A durante el ciclo de Krebs). 2 Los NADH y los FADH entregan sus electrones energticos a las protenas del sistema de transporte de electrones integrado a la membrana mitocondrial interna. La energa de los electrones se utiliza para bombear iones hidrgeno, a travs de la membrana interna, desde la matriz hasta el compartimento intermembranoso. Al final del sistema de transporte de electrones, los electrones agotados se combinan con iones hidrgeno y oxgeno para formar agua. ste es el paso de la respiracin celular que requiere oxgeno. Durante la quimismosis, se utiliza el gradiente de iones hidrgeno creado por el sistema de transporte de electrones para producir ATP, cuando los iones hidrgeno cruzan de regreso por difusin la membrana interna a travs de los canales de las enzimas sintetizadoras de ATP. El transporte de electrones y la quimismosis producen de 32 a 34 ATP adicionales, para darn rendimiento neto de 36 a 38 ATP por molcula de glucosa. QUIMISMOSIS EN LA MITOCONDRIA La sntesis de ATP en las mitocondrias es similar al proceso de quimismosis descrito en el caso de los cloroplastos. La membrana interna de una mitocondria tiene un sistema de transporte de electrones que funciona de forma similar al de los tilacoides. Asimismo, el compartimento intermembranoso entre las membranas externa e interna de una mitocondria es anlogo al interior de un tilacoide. Desde el punto de vista anatmico, la organizacin de la mitocondria tiene el siguiente aspecto: Los portadores de electrones formados en la gluclisis y el ciclo de Krebs NADH y FADH2- depositan sus electrones en el sistema de transporte de electrones de la membrana interna (para mayor claridad, no se muestra el FADH2 en la ilustracin). A medida que pasan a travs del sistema de transporte de electrones, los electrones proporcionan + energa para bombear iones hidrgeno (H ) a travs de la membrana interior, desde la matriz al compartimento intermembranoso.

MADEMS Juan Carlos Prez Vertti Rojas

Biologa III

Pgina 6

Este proceso de bombeo aumenta la concentracin de H en el + compartimento intermembranoso y reduce la concentracin de H en la + matriz; por consiguiente, se forma un gradiente de H a travs de la membrana interna. Al igual que la membrana tilacoide de un cloroplasto, + la membrana interna de una mitocondria es permeable a los H slo en los canales acoplados con enzimas sintetizadoras de ATP. El movimiento de iones hidrgeno hacia el lado bajo de su gradiente de concentracin, a travs de estos poros, es el motor de la sntesis de ATP. REFERENCIAS

o AUDESIRK, T., G. Audesirk, y B.E. Byers. (2003). Biologa. La vida en la Tierra. Sexta edicin. Editorial Pearson Educacin. Mxico. 980 pp. o ALBERTS, B., D. Bray, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts y J. D. Watson. (2002). Biologa molecular de la clula. Tercera edicin. Ediciones Omega. Espaa. o CURTIS, H. et. al. (2000). Biologa. Sexta edicin. Editorial Mdica Panamericana. Espaa. 1496 pp. o LEHNINGER, A. et. al. (1982). Bioenergtica. Segunda edicin. Fondo Educativo Interamericano. Mxico. 242 pp. o LEHNINGER, A., D. L. Nelson, y M. M. Cox. (1995). Principios de Bioqumica. Segunda edicin. Ediciones Omega S.A. Barcelona.

MADEMS Juan Carlos Prez Vertti Rojas

Biologa III

Pgina 7