Neurociencia. Telencefalo PDF

Alberto Gmez Esteban
Neurociencia
Telencfalo
Alberto Gmez Esteban Universidad CEU San Pablo
TELENCFALO
Neuroanatoma
ndice de contenidos
Tema 14. Introduccin al telencfalo______________________________4 Tema 15. Anatoma de la somestesia____________________________23 Tema 16. Anatoma del sistema visual___________________________55 Tema 17. Anatoma del sistema auditivo__________________________74 Tema 18. Sentidos qumicos. Rinencfalo________________________96 Tema 19. Sistemas motores corticales__________________________109 Tema 20. Ncleos basales___________________________________131 Tema 21. Cortezas asociativas. Anatoma del lenguaje_____________148 Tema 22. Anatoma de la memoria_____________________________170 Tema 23. Anatoma del sueo_________________________________183
Tema 14. Introduccin al telencfalo

Introduccin
El telencfalo o CEREBRO es la parte ms extensa del encfalo humano, constituyendo el 85% de su peso aproximadamente. Es el culmen de la evolucin y del sistema nervioso y en l quedan representadas todas las funciones del organismo. Los diversos impulsos sensitivos se limitan a ciertas reas cerebrales, mientras que las funciones motoras quedan relegadas a otras regiones, y se ven moduladas por los ganglios basales. El telencfalo contiene circuitos que interrelacionan regiones especficas (p.e. funcin motora o visual) con otras regiones que llamamos REAS ASOCIATIVAS, lo que permite que todas las funciones cerebrales queden mutuamente relacionadas.
Anatoma regional
El telencfalo consta de dos grandes HEMISFERIOS CEREBRALES separados entre s por una profunda fisura longitudinal cerebral (interhemisfrica). Cada hemisferio tiene una superficie externa que denominamos CORTEZA CEREBRAL, compuesta por varias capas celulares. En esta corteza se forman unas elevaciones que llamamos CIRCUNVOLUCIONES o GIROS, que quedan separadas entre s por SURCOS. Bajo la corteza tenemos una gran cantidad de SUSTANCIA BLANCA SUBCORTICAL. Adems de la sustancia blanca hay agregados de materia gris que forman dos estructuras importantes del cerebro: GANGLIOS BASALES AMGDALA CEREBRAL
Aunque no forman parte estructuralmente del mismo, hay dos ncleos que ya hemos estudiado que se relacionan de forma muy importante con el telencfalo: NCLEO SUBTALMICO (diencfalo) SUBSTANCIA NEGRA (mesencfalo) Estos ncleos se conectan de forma importante para relacionarse con los ganglios basales.
Alberto Gmez Esteban La informacin que entra o sale de la corteza cerebral debe atravesar la sustancia blanca subcortical. Las fibras se disponen en dos tipos de estructura: HACES DE ASOCIACION, los cuales conectan circunvoluciones del MISMO HEMISFERIO. HACES COMISURALES, que unen ambos hemisferios entre s. El haz comisural ms importante es el CUERPO CALLOSO. CAPSULA INTERNA, que contiene axones que entran o salen de los hemisferios cerebrales.
Lbulos de la corteza cerebral

El cerebro tiene 6 lbulos, delimitados cada uno de ellos por los principales surcos, aunque no todos sern visibles superficialmente:
Superficie lateral
LBULO FRONTAL Se separa del lbulo parietal gracias al SURCO CENTRAL (de Rolando) LBULO PARIETAL Se separa del lbulo temporal gracias al SURCO LATERAL (de Silvio) LBULO TEMPORAL LBULO OCCIPITAL Se separa de los otros dos lbulos gracias al SURCO PARIETOOCIPITAL. La separacin del lbulo occipital en la cara lateral no es tan clara como las otras, y se realiza trazando una lnea imaginaria siguiendo la terminacin del surco parietoccipital con la incisura preoccipital. Profundamente al SURCO LATERAL existe una regin plegada de la corteza que se denomina NSULA, que no es visible superficialmente.
Superficie medial
En la superficie medial del hemisferio observaremos de nuevo los 4 lbulos que veamos lateralmente y otro ms, que ser el LBULO LMBICO. El LBULO LMBICO est separado de los dems por una serie de surcos: SURCO CINGULAR SURCO PARIETOOCIPITAL SURCO COLATERAL
Lbulos cerebrales
Visin lateral
Visin medial
Estructura histolgica
La corteza cerebral forma la superficie externa del hemisferio, y consta de una capa de varios milmetros de espesor compuesta por somas, arborizaciones dendrticas y sinapsis. El anatomista sueco Brodmann realiz a principios del siglo XX un citoarquitectnico de la corteza basndose en sus caractersticas regionales. mapa
Aunque muchas reas de Brodmann fueron funcionalmente reemplazadas, se vio que en muchas otras exista una clara correspondencia entre la citoarquitectura y la funcin, por lo que aun conservan su denominacin original. Las partes filogenticamente ms antiguas de la corteza son conocidas de dos formas: PALEOCORTEX ARQUICORTEX
Estas reas presentan una citoarquitectura primitiva con 3 capas (arquicorteza). La mayora de la corteza es mucho ms reciente evolutivamente y se la conoce como NEORCRTEX, el cual generalmente est formado por 6 capas: 1. Capa molecular (I). Contiene fundamentalmente axones paralelos a la corteza. 2. Capa granular externa (II). Contiene fundamentalmente dos tipos celulares Clulas granulares, pequeas Clulas piramidales, algo ms grandes 3. Capa piramidal externa (III). Contiene sobre todo neuronas piramidales de tamao pequeo a medio 4. Capa granular interna (IV). Contiene neuronas de los siguientes tipos: Neuronas estrelladas Neuronas lisas (sin espinas) Neuronas estrelladas espinosas (neuronas granulares) 5. Capa piramidal interna (V). Est formada por neuronas piramidales de tamao medio o grande. 6. Capa multiforme (VI). Contiene neuronas de todo tipo, entre ellas: Neuronas piramidales Neuronas fusiformes
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Alberto Gmez Esteban Adems de estas capas hay plexos de recorrido horizontal en las capas IV y V: BANDA DE BAILLANGER EXTERNA. Correspondiente a la capa IV BANDA DE BAILLANGER INTERNA. Correspondiente a la capa V
Imgenes de la histologa cortical
Sustancia blanca cerebral

Toda la informacin que entra o sale de la corteza, o que conecta una corteza con otra, debe atravesar la sustancia blanca subcortical. El grueso de la sustancia blanca est formado por estos tipos de fibras: Fibras de asociacin Fibras comisurales Fibras de proyeccin
1. Fibras de asociacin
Las FIBRAS DE ASOCIACIN conectan diferentes reas corticales del mismo hemisferio. Pueden ser de dos tipos: FIBRAS DE ASOCIACIN CORTAS, que ponen en contacto cortezas de circunvoluciones adyacentes FIBRAS DE ASOCIACIN LARGAS, que se extienden entre reas corticales alejadas. Hay varios ejemplos de estas fibras largas: CNGULO, que se localiza profundo a la circunvolucin cingular Se proyecta hacia la circunvolucin parahipocmpica. FASCCULO LONGITUDINAL INFERIOR, son conexiones entre el lbulo temporal y el lbulo occipital FASCCULO UNCINADO, que consiste en conexiones entre el lbulo frontal y el temporal. FASCCULO LONGITUDINAL SUPERIOR, que consiste en conexiones entre la corteza frontal, parietal y occipital FASCCULO ARQUEADO, que une los lbulos frontal y temporal FASCCULO FRONTOOCIPITAL INFERIOR, que une los lbulos frontal y occipital CLAUSTRO, es una fina capa de somas que queda emparedada entre dos haces de asociacin: CPSULA EXTERNA. Entre claustro y putamen CPSULA INTERNA. Entre claustro e nsula
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Imgenes de las fibras de asociacin
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2. Fibras comisurales
Generalmente las fibras comisurales interconectan estructuras homlogas a ambos lados del neuroeje. El mayor elemento formado por estas fibras es el CUERPO CALLOSO. Este enorme haz se localiza posterior al diencfalo y forma gran parte del techo de los ventrculos laterales. Desde su zona ms anterior a la ms posterior consta de tres partes: PICO RODILLA CUERPO (TRONCO) ESPLENIO
El cuerpo calloso a su vez ser el lugar de cruce de multitud de fascculos: FRCEPS MENOR (FRONTAL). Son fibras que atraviesan la rodilla para conectar ambos lbulos frontales. FRCEPS MAYOR (OCCIPITAL). Est formado por fibras desde el esplenio que conectan ambos lbulos occipitales TAPETUM, que tambin son fibras que cruzan el esplenio Hay otros haces comisurales que son ms pequeos: COMISURA ANTERIOR, que conecta varias regiones de los lbulos frontales y temporales. Cruza inferior al pico del cuerpo calloso. COMISURA HIPOCAMPAL, que se origina en el hipocampo y cruza el cuerpo calloso anterior al esplenio. Hay otros dos componentes que son caudales del diencfalo: COMISURA POSTERIOR COMISURA HABENULAR
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Imgenes de las fibras comisurales
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3. Fibras de proyeccin
Dentro de las fibras de proyeccin de los hemisferios o CPSULA INTERNA se incluyen dos tipos de axones: Axones que se originan fuera del telencfalo y proyectan hacia la corteza ( fibras corticales aferentes) Axones que se originan en la corteza y proyectan hacia fuera del telencfalo ( fibras corticales eferentes) Las fibras de proyeccin se agrupan en un haz grande y compacto denominado CPSULA INTERNA que posee gran relacin estructural con el diencfalo y ganglios basales. Se divide en tres partes: BRAZO ANTERIOR, se insina entre la cabeza del ncleo caudado y el ncleo lenticular (ambos pertenecientes a los ganglios basales). Contiene las RADIACIONES TALMICAS ANTERIORES que son de dos tipos: Fibras talamocorticales Fibras corticotalmicas Tambin atraviesan esta estructura las FIBRAS FRONTOPONTINAS BRAZO POSTERIOR, que se encuentra entre el tlamo (diencfalo) y el ncleo lenticular (ganglios basales). Es ms grande y complejo y se divide en varias porciones: PORCIN TALAMOLENTICULAR (entre tlamo y ncleo lenticular). Contiene varios tipos de fibras: FIBRAS CORTICOESPINALES RADIACIONES TALMICAS corticotalmicas) CENTRALES (talamocorticales y
PORCIN SUBLENTICULAR (fibras anteriores al ncleo lenticular). A travs de esta (geniculotemporales) porcin viajan las RADIACIONES AUDITIVAS
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Alberto Gmez Esteban PORCIN RETROLENTICULAR (fibras posteriores al ncleo lenticular) Contiene las RADIACIONES PTICAS (geniculocalcarinas) En ocasiones estas tres porciones se consideran, no como formando parte del brazo posterior, sino como estructuras equivalentes de la cpsula interna. RODILLA, que se sita en la interseccin entre los dos brazos a nivel del agujero interventricular. Est integrada por las FIBRAS CORTICONUCLEARES que se originan en la corteza motora primaria y como recordamos proporcionan fibras a varios ncleos motores voluntarios del tronco del encfalo. Las fibras de la cpsula interna cuando rebasan el ncleo caudado y el putamen se abren en abanico en la sustancia blanca de los hemisferios formando la CORONA RADIADA.
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Ganglios basales
Los ganglios basales son ncleos del sistema nervioso central que se relacionan fundamentalmente con el movimiento. Su clasificacin se centra en sus aspectos funcionales y es la siguiente: NCLEOS BASALES DORSALES. Son dos Ncleo caudado Ncleo lenticular NCLEO ESTRIADO VENTRAL, formado por: Ncleo accumbens Tubrculo olfatorio adyacente NCLEO PLIDO VENTRAL, formado por SUSTANCIA INNOMINADA (ncleo basal de Meynert).
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Alberto Gmez Esteban Hay dos ncleos que aunque no son componentes de los ganglios basales si se relacionan de forma muy importante con ellos: NCLEO SUBTALMICO SUSTANCIA NEGRA Estos ncleos se relacionan funcionalmente con el movimiento, y su lesin conlleva efectos motores como movimientos involuntarios caractersticos. Existe un tema especfico ms adelante relacionado con los ganglios basales, as que no nos detendremos ms en estas estructuras.
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Imgenes generales del telencfalo
Visin general de los hemisferios medial y lateralmente
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Cortes de hemisferios a distintos niveles
Localizacin de la nsula
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Divisiones funcionales de la corteza Estas divisiones las veremos en temas siguientes de forma detallada
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Tema 15. Anatoma de la somestesia

Introduccin
El sistema somatosensorial transmite o analiza la informacin tctil que proviene tanto del interior como del exterior de la cabeza y el cuerpo. El resultado de estos procesos permite apreciar la SENSIBILIDAD EXTEROCEPTIVA (somtica general) que puede clasificarse en una serie de submodalidades: Tacto discriminatorio (epicrtico) Vibracin Propiocepcin (sensibilidad postural) Tacto grosero (protoptico) Sensibilidad trmica Fro Nocicepcin (dolor) Calor
Estos estmulos adems cuentan con atributos como la localizacin, duracin, o intensidad del estmulo. La SENSIBILIDAD INTEROCEPTIVA en cambio procede de los rganos internos.
Sensibilidad exteroceptiva
Estos temas de introduccin vienen mucho ms detallados en la unidad 3. Como hemos dicho tiene una serie de submodalidades: Sensibilidad tctil. Tacto, presin y vibracin (palestesia) Sensibilidad propioceptiva. Posicin y movimiento (cinestesia) Sensibilidad trmica. Fro o calor
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Sistema de la columna posterior-lemnisco medial

Esta va participa en la percepcin y asociacin de los estmulos mecnicos, lo que permite distinguir varias modalidades de tacto: Detalles de la forma de un objeto Texturas Reconocer figuras tridimensionales (estereognosia) Detectar el movimiento Esta va tambin contiene axones que transportan informacin no tctil: Propiocepcin consciente Movimiento de los miembros en el espacio (cinestesia) Las fibras de este sistema tienen alta velocidad de conduccin y pocos relevos sinpticos para procesar la seal. Adems esta va sigue una SOMATOTOPA precisa (es decir, las fibras estn ordenadas segn su procedencia). Este sistema sigue procesos de INHIBICIN LATERAL, es decir, una neurona activada inhibe las neuronas a su alrededor. Esto resulta esencial para discriminar tctilmente entre dos puntos.
Receptores perifricos
Los mecanorreceptores de este sistema son los siguientes:
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Alberto Gmez Esteban Los propioceptores los encontramos en msculos, tendones y cpsulas articulares, y son los siguientes:
El mayor detalle lo encontraremos en la unidad 3. La precisin con la que se percibe un estimulo tctil depende de estos factores: Densidad de receptores ( densidad = precisin) Tamao de sus campos receptores ( pequeo = precisin) Hay zonas como la piel de la palma de las manos y en la regin peribucal con una sensibilidad muy fina y precisa debido a que en estas zonas los campos receptores adems son muy pequeos, por lo que cada receptor inerva una zona extremadamente pequea. Hay otras zonas como la espalda que tienen una densidad mucho menor, lo que permite una localizacin del estimulo tctil mucho ms imprecisa. Los campos receptores son mucho ms grandes, permitiendo una discriminacin muy limitada. Las fibras sensitivas primarias se dividen en dos grupos: Fibras grandes Entran mediales a la mdula (por la raz posterior) Conducen el impulso de forma rpida Son de los siguientes tipos: Ia, Ib y II Conducen los siguientes tipos de sensibilidad: Tacto discriminatorio Vibracin Propiocepcin
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Alberto Gmez Esteban Las fibras pequeas las trataremos a continuacin, debido a que este sistema solo viene mediado por fibras gruesas.
Columnas posteriores en la mdula espinal

Cuando estas fibras que hemos detallado penetran en la mdula pueden ocurrir dos cosas: Hay un grupo que termina en las neuronas de segundo orden de la sustancia gris a ese nivel de entrada, as como en los niveles inmediatamente superiores e inferiores. Estas ramas participan en diferentes reflejos medulares y en proyecciones ascendentes como las FIBRAS POSTSINPTICAS DE LAS COLUMNAS POSTERIORES. El grupo ms grande forma las COLUMNAS POSTERIORES, que se sitan dorsales en la mdula espinal y estn compuestas por dos fascculos: FASCCULO GRCIL (de GOLL), ms medial FASCCULO CUNEIFORME (de BURDACH), ms lateral
Dentro de las COLUMNAS POSTERIORES las fibras de los distintos dermatomas siguen una organizacin topogrfica. Las fibras de los niveles sacros son ms mediales Las fibras de los niveles ascendentes (HASTA T6) son ms laterales Estas fibras forman el FASCCULO GRCIL o de GOLL Las fibras torcicas por encima de T6 y las cervicales forman el FASCCULO CUNEIFORME o de BURDACH. Se ordenan de un modo muy similar. El FASCCULO GRCIL es ms medial El FASCCULO CUNEIFORME es ms lateral
*Clnica* La lesin de las columnas posteriores (por ejemplo en el SNDROME DE BROWNSQUARD) causa una reduccin o prdida de la sensibilidad homolateral del nivel de la lesin hacia abajo. La sensibilidad perdida es tctil fina, vibratoria y propioceptiva consciente.
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Ncleos de las columnas posteriores

Los ncleos de las columnas posteriores son dos y se localizan en el tronco del encfalo: NCLEO GRACIL NCLEO CUNEIFORME
Los encontramos en el bulbo raqudeo, en el extremo rostral de los fascculos correspondientes: NCLEO GRCIL Parte ms anterior del FASCCULO GRCIL NCLEO CUNEIFORME Parte ms anterior del FASCCULO CUNEIFORME Se encuentran irrigados por la arteria espinal posterior. Estos somas constituyen la segunda neurona de este sistema. La primera neurona la encontraramos en los somas en los ganglios raqudeos homolaterales. Estos ncleos reciben impulsos de las siguientes localizaciones topogrficas: NCLEO GRCIL. Recibe informacin del fascculo grcil, de ms medial a ms lateral: Regiones sacras Regiones lumbares Regiones torcicas inferiores (T6 ) NCLEO CUNEIFORME. Recibe informacin del fascculo cuneiforme, de ms medial a ms lateral: Regiones torcicas superiores (T6 ) Regiones cervicales Adems de esta ORGANIZACIN SOMATOTPICA (ordenacin de las fibras segn su procedencia dentro del cuerpo) existe una organizacin por submodalidades dentro de estos ncleos. Las seales de adaptacin rpida terminan en la zona central e inferior de los ncleos. Las seales de adaptacin lenta y los impulsos de husos neuromusculares y articulaciones llegan al polo superior de los ncleos cuneiforme y grcil.
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Alberto Gmez Esteban Estas seales tambin llegan al NCLEO Z por encima de estos ncleos. Los ncleos de la columna dorsal tambin reciben conexiones aferentes desde dos lugares: CORTEZA SOMATOSENSORIAL PRIMARIA contralateral FORMACIN RETICULAR BULBAR (ncleo gigantocelular)
Estos ncleos no solo relevan la informacin perifrica, sino que tambin la procesan, siguiendo una retroalimentacin inhibitoria. Estas neuronas mandarn sus axones al TLAMO contralateral mediante el sistema del LEMNISCO MEDIAL.
Resumen de la va de las columnas dorsales-lemnisco medial
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Lemnisco medial
Los axones de los ncleos de las columnas posteriores se denominan en bulbo FIBRAS ARQUEADAS INTERNAS. Estos axones forman una curva en sentido anteromedial para formar el LEMNISCO MEDIAL. Las fibras procedentes del NCLEO CUNEIFORME se localizan posteriores. Las fibras procedentes del NCLEO GRCIL se localizan anteriores Cuando estas fibras avanzan hacia niveles ms superiores sufren una rotacin, de modo que la somatotopa queda del siguiente modo: Miembro superior Medial Miembro inferior Lateral Esta ORGANIZACIN SOMATOTPICA se mantiene a medida que el lemnisco medial asciende por el tronco del encfalo. Las fibras de este tracto terminan en el NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (NVPl) del tlamo.
Tlamo
El ncleo ventral posterolateral (NVPl) a veces tambin llamado COMPLEJO VENTROBASAL tiene forma de cua y se sita en la zona ms inferior del tlamo. El COMPLEJO VENTRAL POSTERIOR como estudibamos en tlamo est formado por dos ncleos: NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (NVPl) NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm)
Ambos ncleos estn separados por fibras de la lmina arqueada. El NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (NVPl) recibe impulsos desde el sistema del lemnisco medial. El NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm) recibe impulsos desde los fascculos trigeminotalmicos (ncleo principal del trigmino?), lo que estudiaremos a continuacin en esta misma unidad.
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Dentro del ncleo ventral posterolateral observamos una distribucin de fibras: Las fibras desde el NCLEO CUNEIFORME contralateral se colocan mediales Las fibras del NCLEO GRCIL contralateral se colocan laterales. Observamos entonces una distribucin de la sensibilidad del organismo , donde los niveles ms inferiores (pie y pierna) son ms laterales y los niveles ms superiores (cuello) ms mediales dentro del NVPl (imagen) Hay otros ncleos talmicos que tambin reciben sensibilidad desde el lemnisco: NCLEO VENTRAL POSTEROINFERIOR PULVINAR GRUPO LATERAL POSTERIOR Observamos adems una distribucin preferente de fibras segn sus propiedades funcionales, como ya venamos observando hasta ahora. El COMPLEJO VENTRAL POSTERIOR contiene dos poblaciones de neuronas que intervienen en esta va: Neuronas multipolares. Envan conexiones excitatorias a las cortezas somestsicas. Son las neuronas de tercer orden de este sistema. Son neuronas talamocorticales. Interneuronas. Son de axn mucho ms corto y reciben conexiones desde la corteza. Estas neuronas son inhibitorias y regulan a las clulas talamocorticales, que envan conexiones a la corteza somestsica.
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Corteza somatosensorial primaria

Los axones de las neuronas talmicas de tercer orden terminan en la CORTEZA SOMATOSENSORIAL PRIMARIA (SI). Tambin es conocida como reas 3, 1 y 2. Esta corteza tiene una distribucin somatotpica de sensibilidades, en forma de homnculo (hombre pequeo):
Las regiones corporales con muy alta densidad de receptores (p.e. yema de los dedos, labios) tienen una cantidad desproporcionadamente grande de tejido cortical para su representacin central, como vemos en la imagen. Esta regin se encuentra en el LBULO PARIETAL y tiene dos lmites: Lmite anterior: SURCO CENTRAL (delante de este surco estara la corteza motora primaria) Lmite posterior: SURCO POSCENTRAL Comprende dos zonas: CIRCUNVOLUCIN POSCENTRAL CIRCUNVOLUCIN PARACENTRAL POSTERIOR
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Alberto Gmez Esteban La CORTEZA SOMATOSENSORIAL PRIMARIA se divide en 4 reas diferentes, que son, de adelante hacia atrs: REA 3a. Se localiza en la profundidad del surco central, contigua al rea 4 (corteza motora primaria) REA 3b REA 1 Estas dos reas se extienden hacia los lados del surco, hasta el hombro de la circunvolucin poscentral. REA 2. Se ubica en la superficie de la circunvolucin, al lado del rea 5 (corteza somatosensorial asociativa).
Cada una de estas reas citoarquitectnicas recibe impulsos especficos de una submodalidad: REAS 3a y 2. Reciben impulsos de la regin perifrica del ncleo ventral posterolateral (NVPl). La informacin que reciben procede de los siguientes lugares: REA 3a. Husos neuromusculares REA 2. rganos de Golgi y fibras articulares. REAS 3b y 1. Constituyen el destino principal de las neuronas de la regin central del ncleo ventral posterolateral (NVPl)
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Clnica
La lesin de distintas reas de la corteza somatosensorial produce defectos caractersticos de la sensibilidad: REA 1. Su lesin produce incapacidad para detectar texturas. REA 2. Se pierde la discriminacin de tamao y forma (astereognosia) REA 3b. Sus efectos son ms profundos que la afectacin aislada de las dos reas anteriores. Su lesin produce un deterioro tanto de la discriminacin de la textura, como de la forma o el tamao. Esto nos indica que hay una jerarqua en la corteza donde el rea 3b efecta la primera elaboracin de la informacin y la distribuye a las reas 1 y 2.
Otras cortezas somatosensoriales

La CORTEZA SOMATOSENSORIAL SECUNDARIA (SII) se encuentra en la profundidad de la cara interna del borde superior del surco lateral. Tambin contiene una organizacin somatotpica. Recibe impulsos principalmente de dos lugares: CORTEZA SOMESTSICA PRIMARIA homolateral NCLEO VENTRAL POSTEROINFERIOR (NVPi) del tlamo NCLEO TRIANGULAR? del tlamo Los impulsos tctiles llegan tambin a otras reas de la corteza parietal, posteriores al rea 2: REA 5 REA 7 (porcin lateral 7b) El PULVINAR ANTERIOR, y el GRUPO LATERAL POSTERIOR del tlamo ambos, reciben estmulos del lemnisco medial y envan fibras a estas reas. Tambin reciben informacin de la CORTEZA SOMESTSICA PRIMARIA (SI) La lesin de estas reas produce agnosia en la que las porciones contralaterales desaparecen del mapa corporal de una persona. La sensibilidad no se altera del todo, pero esos miembros dejan de considerarse propios.
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Imgenes del sistema columnas dorsales-lemnisco medial
Resumen general de la va
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Fascculos trigeminotalmicos
Las sensaciones tctiles que se originan en la cabeza se traducen a impulsos nerviosos mediante los mismos tipos de receptores que hay en cualquier parte del cuerpo, aunque hay excepciones. Hay receptores del ligamento periodontal (tejido que rodea cada diente) que son muy sensibles a los desplazamientos y fuerza de la mordedura. Hay una gran cantidad de receptores encapsulados (sobre todo MEISSNER) que se encuentran bajo la superficie de labios y piel peribucal . La discriminacin tctil entre dos puntos de los labios es muy precisa, similar a la que encontramos en la yema de los dedos.
Tronco del encfalo

El NCLEO SENSITIVO PRINCIPAL del trigmino se encuentra en la zona media de la protuberancia, en el extremo superior del ncleo espinal para el mismo nervio. En este ncleo distinguimos 2 zonas: ZONA DORSOMEDIAL, recoge aferencias primarias de la cavidad bucal ZONA DORSOLATERAL, recibe aferencias de los tres componentes del trigmino: V1. Anterior V3. Posterior V2. Entre ambas Los campos receptores de estas neuronas son muy pequeos, y adems tambin estn modulados para inhibir a las neuronas laterales, de forma muy similar a como ocurra en las columnas posteriores. Estas neuronas de segundo orden se encargan de transmitir la informacin tctil fina y propioceptiva consciente de la cabeza y proceden de dos subdivisiones del ncleo: Ncleo principal del trigmino ventrolateral. Se dirigen al NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm) del tlamo. Los axones llegan al tlamo contralateral mediante el LEMNISCO TRIGEMINAL, tambin llamado FASCICULO TRIGEMINOTALMICO ANTERIOR muy prximo al lemnisco medial.
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Alberto Gmez Esteban Ncleo principal del trigmino dorsomedial . Se dirigen al NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm) del tlamo tambin. Los axones van en el FASCCULO TRIGEMINOTALMICO POSTERIOR.
Tlamo y corteza
Las fibras aferentes de ambos tractos siguen una somatotopa en el NVPm de modo que la cavidad bucal queda representada de forma medial, y la cabeza lateral es tambin lateral dentro del ncleo. Las neuronas TALAMOCORTICALES desde el NVPm envan sus axones por la cpsula interna hasta el rea de la cara de la CORTEZA SOMATOSENSORIAL PRIMARIA (SI) Esta rea est situada lateral en la circunvolucin poscentral . Las regiones peribucales tienen ms inervacin perifrica y por tanto estn muy representadas en la corteza somatosensorial primaria.
Otros
Las terminaciones propioceptivas (msculos mandibulares) y algunos receptores de los ligamentos periodontales estn inervadas por aferencias del NCLEO MESENCEFLICO DEL TRIGMINO. Las neuronas de este ncleo se extienden hacia la zona superior de la protuberancia hasta niveles superiores del mesencfalo donde forman una fina banda de neuronas lateral a la sustancia gris periacueductal. Las prolongaciones de este ncleo forman el FASCCULO MESENCEFLICO DEL TRIGMINO que tambin se extiende hacia niveles superiores donde limita con la sustancia gris periacueductal del mesencfalo. Las neuronas mesenceflicas del trigmino generalmente se ramifican en el rea posterior al NCLEO MOTOR DEL TRIGMINO para sinaptar con l, de modo que de esta forma participan en el reflejo miottico de la masticacin (unidad 4 de NEUROFISIOLOGA). Adems hay fibras descendentes del ncleo mesenceflico del trigmino que forman el FASCCULO DE PROBST que sinapta con tres puntos: FORMACIN RETICULAR NCLEO ESPINAL DEL TRIGMINO CEREBELO Estas fibras participan en la coordinacin de movimientos bucales, como la masticacin, deglucin o el habla.
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Imgenes del sistema trigeminal
Resumen general de la va
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Comparacin de la va trigeminal y el lemnisco medial
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Sistema anterolateral
El SISTEMA ANTEROLATERAL (SAL), o TRACTO ESPINOTALMICO LATERAL es una va que conduce informacin relacionada con agresiones que pueden daar tejidos. Se encarga de conducir las siguientes modalidades de sensibilidad: Tacto grosero (protoptico no discriminatorio) Sensibilidad trmica Sensibilidad dolorosa (mecnica, qumica y trmica) Es un haz mixto que contiene varios tipos de fibras: ESPINOTALMICAS. Proyectan directamente a los siguientes ncleos del tlamo: Ncleo ventral posterolateral (NVPl) Grupo nuclear posterior Ncleos intralaminares
ESPINOMESENCEFLICAS. Inervan las siguientes estructuras Sustancia gris periacueductal Techo del mesencfalo (fibras espinotectales)
ESPINORRETICULARES. Llegan a varios destinos: Formacin reticular, que es el destino principal Tlamo (pequeas vas colaterales)
ESPINOBULBARES. Se dirigen a destinos del bulbo raqudeo, como por ejemplo la oliva. ESPINOHIPOTALMICAS. Terminan en reas y ncleos hipotalmicos, algunos de los cuales envan conexiones recprocas a la mdula (vas hipotlamoespinales).
Se considera que el sistema anterolateral tiene dos rutas: Ruta directa VA NEOESPINOTALMICA Mdula espinal Tlamo Ruta polisinptica VA PALEOESPINOTALMICA Mdula espinal Formacin reticular Tlamo Ambas vas forman el SISTEMA ANTEROLATERAL.
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Los receptores para el tacto protoptico y la termoalgesia se distribuyen por la piel y los tejidos profundos (msculos y articulaciones). Morfolgicamente son TERMINACIONES NERVIOSAS LIBRES que carecen de clulas receptoras especializadas y de cpsulas, por lo que no est muy claro el porqu de la especialidad en submodalidades. La densidad de receptores sigue el mismo esquema que las vas que hemos estudiado anteriormente, siendo mayor en palma de la mano y zona peribucal. Fibras pequeas Entran laterales a la mdula (por la raz posterior) Conducen el impulso de forma lenta Son de los siguientes tipos: III finomielnicas (A) y IV amielnicas (C) Conducen los siguientes tipos de sensibilidad: Tacto grosero Temperatura Los receptores son los siguientes: Dolor
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Alberto Gmez Esteban Nociceptores: Se hallan tanto en estructuras superficiales como profundas, y los hay de dos tipos: Nociceptores mecnicos (A). Responden a la lesin mecnica acompaada de dao tisular. Nociceptores polimodales (C). Responden a estmulos mecnicos, trmicos y qumicos. Tacto protoptico. Resulta por la estimulacin de terminaciones libres que actan como mecanorreceptores de alto umbral no dolorosos que responden a estmulos poco precisos. Sus fibras no suelen tener actividad basal y solo descargan cuando son estimuladas. Termorreceptores. Son de dos tipos: Calor (35-45 C) Fro (17-35 C)
Cuando se superan las temperaturas mximas o mnimas se desencadena una descarga nociceptiva de alta frecuencia. Los receptores para el dolor, a diferencia de otros receptores tienen SENSIBILIZACIN, lo que quiere decir que disminuyen su umbral para el dolor y efectan respuestas mayores cuando son sensibilizados ante los estmulos dolorosos de su campo receptor.
Mdula espinal
Las fibras de este sistema penetran en la mdula a travs de la divisin lateral de entrada de la raz posterior. Las fibras se incorporan al FASCCULO POSTEROLATERAL o HAZ DE LISSAUER y se dividen en ramas ascendentes y descendentes. Hay ramas colaterales que terminan en las interneuronas de la sustancia gris e intervienen en reflejos medulares (p.e. reflejo flexor, unidad 1 de neurofisiologa). Las neuronas del asta posterior reflejan el tipo de estimulo recibido por la aferencia primaria: NEURONAS DE BAJO UMBRAL (no dolorosas) NEURONAS NOCISENSIBLES ESPECFICAS (dolorosas) NEURONAS DE RANGO DINMICO AMPLIO (mixtas) NEURONAS PROFUNDAS
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Alberto Gmez Esteban Las fibras aferentes primarias sinaptan sobre todo con estas lminas: Fibras tipo A (III). Sobre todo con neuronas de las lminas I y IV La lmina I (NCLEO POSTEROMARGINAL) proyecta a los siguientes destinos: Otras lminas FORMACIN RETICULAR TLAMO Fibras tipo C (IV). Proyecta sobre todo a la lmina II La lmina II (SUSTANCIA GELATINOSA DE ROLANDO) contiene interneuronas que inervan otras lminas, y adems proyecta al tlamo. Las neuronas de las lminas III y IV (NCLEO PROPIO) reciben estmulos no dolorosos desde la periferia. Las neuronas de la lmina V reciben estmulos dolorosos y no dolorosos y los proyectan a la FORMACIN RETICULAR al TLAMO y al HIPOTLAMO. La va directa (NEOESPINOTALMICA), cuando sus fibras entran en la mdula, ascienden 3-5 niveles para sinaptar con la lmina I que a su vez enva sus axones hacia el tlamo.
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Alberto Gmez Esteban Casi todas las fibras de esta va ascienden oblicuamente hasta el SISTEMA ANTEROLATERAL contralateral. Hay una pequea cantidad de fibras que ascienden por el SISTEMA ANTEROLATERAL homolateral. Este haz ser por tanto bilateral con predominio contralateral. Un buen resumen de la VA NEOESPINOTALMICA (directa) sera: 1. Neurona de primer orden: Neurona del ganglio raqudeo 2. Neurona de segundo orden: Lmina I de Rexed (NCLEO POSTEROMARGINAL) 3. Neurona de tercer orden: Tlamo (NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL) La VA PALEOESPINOTALMICA (polisinptica) releva la informacin trmica y mecnica (dolorosa o no) hacia la FORMACIN RETICULAR del tronco del encfalo. Estas vas comienzan frecuentemente con fibras C que ascienden y descienden 1-2 niveles hasta sinaptar con dos lminas: Lmina II Lmina III
Estas lminas contienen interneuronas que influyen sobre las lminas V-VIII Los axones de este conjunto de lminas cruzan oblicuamente la mdula espinal para incorporarse al SISTEMA ANTEROLATERAL contralateral. Estas FIBRAS ESPINORRETICULARES terminan en la formacin reticular que a su vez enva conexiones al tlamo. Las fibras del SISTEMA ANTEROLATERAL tienen una organizacin somatotpica: Los niveles inferiores (sacro y coccgeo) son posterolaterales Los niveles superiores se ordenan de forma anteromedial.
Tronco del encfalo

En el bulbo raqudeo las fibras del SAL mantienen una posicin cerca de la superficie anterolateral. Se encuentran delante del ncleo espinal del trigmino y posterolaterales a la oliva inferior.
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Alberto Gmez Esteban Estn separadas del sistema columnas posteriores-lemnisco medial, pero a partir de la UNIN MESENCFALO-PROTUBERANCIAL las vas del sistema lemnisco medial avanzan junto a las del sistema anterolateral hasta llegar al tlamo. Las vas del lemnisco medial avanzan junto a las del sistema anterolateral a partir de la unin mesencfalo-protuberancial Al ascender por el bulbo el sistema anterolateral disminuye de grosor debido a que proporciona conexiones a la formacin reticular (AXONES ESPINORRETICULARES), desde las lminas V-VIII. Hay otras vas que terminan en el tronco del encfalo: VA ESPINOMESENCEFLICAS. Terminan en los dos siguientes lugares: Sustancia gris periacueductal Colculo superior y rea pretectal anterior La formacin reticular emite AXONES RETICULOTALMICOS hacia los ncleos intralaminares y el grupo posterior del TLAMO. Los NCLEOS INTRALAMINARES conectan con los siguientes destinos: NCLEO ESTRIADO (ganglios basales) CORTEZA CEREBRAL (amplias reas)
Lo que contribuye a la alerta que produce el dolor. Los NCLEOS POSTERIORES en cambio mandan conexiones a los siguientes lugares: CORTEZA SOMATOSENSORIAL SECUNDARIA (SII) CORTEZA RETROINSULAR
Esta va participa de las sensaciones dolorosas vagas poco localizadas pero persistentes. La informacin somatosensorial incluidos los estmulos dolorosos de las clulas del asta posterior asciende al hipotlamo por la va ESPINOHIPOTALMICA que pertenece al SAL. La informacin se transmite de este modo a centros cerebrales como el del sistema lmbico que es responsable de las respuestas emocionales al dolor.
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Tlamo
La entrada de los axones al NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (NVPl) sigue una organizacin somatotpica, idntica a la que veamos en el sistema del lemnisco medial:
Las fibras del SISTEMA ANTEROLATERAL terminan en agrupaciones perifricas dentro del ncleo NVPl, que son clulas diferentes que las que respondan a estmulos desde el lemnisco medial. Hay CLULAS MULTIMODALES que responden a estmulos tanto del SAL como del lemnisco medial. Los axones talamocorticales que conducen seales del SAL llegan a la CORTEZA SOMATOSENSORIAL pasando por el brazo posterior de la cpsula interna La mayor parte de axones terminan en las reas 3, 1 y 2. Los axones procedentes del NCLEO POSTERIOR llegan a la corteza somestsica secundaria (SII). La somatotopa que observbamos en el tlamo se reproduce en la corteza:
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Alberto Gmez Esteban Las fibras talamocorticales procedentes del SAL terminan fundamentalmente en el lmite entre 3b y 1, en un grupo de neuronas especficas: NEURONAS NO NOCISENSIBLES DE BAJO UMBRAL NEURONAS NOCISENSIBLES ESPECFICAS NEURONAS DE RANGO DINMICO AMPLIO
Va espinocervicotalmica
No toda la informacin dolorosa llega al tlamo a travs del SAL, sino que existe la VA ESPINOCERVICOTALMICA que es multimodal complementaria y conduce tacto discriminativo y seales dolorosas. Se inicia con aferencias sensoriales que terminan en neuronas de las lminas III y IV. Sus axones viajan por el CORDN LATERAL homolateral hasta C1-C2 En C1-C2 encontramos el NCLEO CERVICAL LATERAL, donde sinaptan, y despus a nivel de la unin bulbomedular se decusan. Una vez se decusan ascienden por el LEMNISCO MEDIAL y acaban tambin en el tlamo, en el NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (NVPl). Estas fibras son poco importantes.
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Imgenes del sistema anterolateral
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Va espinal del trigmino

Primera neurona
Los receptores cutneos de cara, boca y dorso de la cabeza provienen de los siguientes pares: Trigmino (V par) Facial (VII par) Glosofarngeo (IX par) Vago (X par) Las fibras sensitivas primarias de estos nervios tienen sus somas en los siguientes ganglios: GANGLIO DEL TRIGMINO (GASSER?) GANGLIO GENICULADO (nervio facial) GANGLIOS SUPERIORES (pares IX y X)
Las prolongaciones de las clulas del ganglio del trigmino forman parte de la RAZ SENSITIVA DEL TRIGMINO que llega a la protuberancia. Las ramas sensitivas llegan al NCLEO SENSITIVO PRINCIPAL que a su vez enva fibras de pequeo dimetro que corresponde al FASCCULO ESPINAL DEL TRIGMINO. En la parte inferior del bulbo el fascculo espinal del trigmino forma un pequeo saliente conocido como TUBRCULO DEL TRIGMINO (tuber cinereum) cuya seccin proporciona un importante alivio del dolor homolateral provocado por la neuralgia del trigmino.
Vas centrales
El NCLEO ESPINAL DEL TRIGMINO es medial al fascculo espinal del trigmino y es donde terminan las fibras de este fascculo. Se divide en tres partes: PORCIN CAUDAL PORCIN INTERPOLAR PORCIN ORAL
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Los axones de las neuronas trigeminotalmicas de segundo orden en el ncleo espinal se decusan para formar el FASCCULO TRIGEMINOTALMICO ANTERIOR para ascender a travs del tronco y por detrs del lemnisco medial. Terminan en los siguientes ncleos del tlamo: NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm) NCLEO POSTERIOR NCLEOS INTRALAMINARES Estas vas tambin llevan fibras cruzadas desde el ncleo principal del trigmino: Las fibras del NCLEO PRINCIPAL terminan en el centro del NVPm Las fibras del NCLEO ESPINAL terminan en la periferia del NVPm Algunos axones del fascculo trigeminotalmico anterior terminan en el COMPLEJO NUCLEAR PARABRAQUIAL. Este complejo se halla junto al pednculo cerebeloso superior (brachium conjunctivum) y son un relevo de fibras medulares y trigeminales para el dolor.
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Imgenes de las vas trigeminales
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Imgenes sobre la somestesia
Vas ascendentes en la mdula
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Vas ascendentes en el tronco del encfalo
Vas superiores
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Vas talmicas aferentes
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Tema 16. Anatoma del sistema visual

Introduccin
La visin es la ms desarrollada y verstil de todas las modalidades sensoriales, y podramos decir que es de la que ms depende el ser humano. El nervio ptico y la retina se desarrollan a partir del PROSENCFALO y por tanto se consideran como un crecimiento externo del propio encfalo. La visin se inicia con la formacin de una imagen sobre la retina fotorreceptora, que codifica la imagen mediante la emisin de neuronas que se proyectan en el encfalo mediante el NERVIO PTICO. Las fibras del nervio ptico experimentan una hemidecusacin a nivel del QUIASMA PTICO. Desde el quiasma ptico se proyectan hacia el NCLEO DORSAL del CUERPO GENICULADO LATERAL, que se encuentra en el tlamo. Las neuronas talamocorticales se proyectan desde el tlamo hasta la CORTEZA VISUAL PRIMARIA, que se sita en el lbulo occipital.
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Ojo
El GLOBO OCULAR u ojo es un rgano aproximadamente esfrico. Cerca de su polo posterior emerge el NERVIO PTICO que conduce informacin desde la retina. Tiene tres capas de tejido concntricas: ESCLERA. Es la capa ms externa, fibrosa y protectora, formando una cubierta blanca opaca sobre la que se insertan los msculos extrnsecos del ojo. Sobre el polo anterior del ojo forma la CRNEA transparente, que permite la entrada de luz dentro del globo ocular. Cerca del borde anterior de la esclera, hay dos anillos de msculo liso hacia el interior del globo ocular: IRIS, que tiene una abertura central, o PUPILA, mediante la cual pasa la luz al ojo. Algunas fibras del iris se encuentran orientadas de forma radial y otras de forma circular concntrica, lo que define las dos actividades del iris: IRIDOCONSTRICCIN (miosis). Contraccin de las fibras circulares. Este proceso est producido por neuronas parasimpticas. IRIDODILATACIN (midriasis). Contraccin de las fibras radiales. Este proceso est producido por neuronas simpticas. CUERPO CILIAR. Se encuentra por detrs del iris. Contiene al MSCULO CILIAR que es inervado por el sistema nervioso parasimptico. La abertura central del interior del anillo del cuerpo ciliar est ocupada por la lente, o CRISTALINO, que es biconvexo y transparente y permite la acomodacin del ojo. La lente se mantiene en su posicin mediante un ligamento suspensorio que se denomina ZNULA CILIAR, que se une al borde perifrico de la lente y al cuerpo ciliar al mismo tiempo. La actuacin del msculo ciliar, conectado al cristalino mediante la znula ciliar, permite la deformacin del cristalino y por tanto el poder de enfoque (ACOMODACIN) de la lente.
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Alberto Gmez Esteban El cristalino divide el globo ocular en una zona anterior y una posterior. PORCIN ANTERIOR, que queda por delante de la lente y est rellena de humor acuoso que secreta el cuerpo ciliar, que tambin lo reabsorbe. PORCIN POSTERIOR, que queda por detrs de la lente y est rellena por un material gelatinoso que denominamos humor vtreo. COROIDES. Es la segunda capa y queda por detrs del cuerpo ciliar y es una capa cuyas clulas contienen un pigmento oscuro que reduce los reflejos dentro del ojo. Recubriendo la superficie interna de la coroides encontramos la RETINA que sera la tercera capa.
La luz se transfiere desde el campo visual pasando por el orificio de la pupila hasta formar una imagen sobre la retina. Un objeto en el campo visual sobre el que se enfoca con atencin forma una imagen cercana al polo posterior del ojo a lo largo de la lnea del eje visual. ste punto se conoce como FVEA CENTRAL. La imagen que se forma en la retina queda invertida (boca abajo) pero es reconvertida por mecanismos desconocidos.
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Alberto Gmez Esteban Los objetos que se sitan a la izquierda en el CAMPO VISUAL formarn una imagen en los siguientes puntos: Mitad derecha (nasal) de la retina izquierda Mitad izquierda (temporal) de la retina derecha Esto se produce por la propia naturaleza de la luz y permite una ptima apreciacin sensorial de los objetos presentes en el campo visual.
*Concepto* La MITAD NASAL de la retina ser la ms medial (ms pegada a la nariz) y recibir informacin del campo visual homolateral. La MITAD TEMPORAL de la retina es la ms lateral (ms pegada a las sienes) y recibir informacin del campo visual contralateral.
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Va ptica
Los axones de las clulas ganglionares de la retina se agrupan en el DISCO PTICO o PAPILA DEL NERVIO PTICO y desde all pasan a considerarse como NERVIO PTICO que entra en la cavidad craneal mediante el conducto ptico. Los dos nervios pticos convergen para formar el QUIASMA PTICO en la base del encfalo, superior al hipotlamo y entre las terminaciones de las cartidas internas. En el quiasma los axones derivados de las PORCIONES NASALES de la retina se decusan. La retina nasal es contralateral Los axones derivados de las PORCIONES TEMPORALES siguen su trayecto normal. La retina temporal es homolateral Tras la hemidecusacin del quiasma ptico pasaremos a tener un TRACTO o CINTILLA PTICA formada por: Retina nasal CONTRALATERAL Retina temporal HOMOLATERAL Estas terminaciones divergen alejndose del quiasma ptico y rodean al pednculo cerebral, donde sinaptan con el NCLEO DORSAL del CUERPO GENICULADO SUPERIOR. Un nmero relativamente pequeo de fibras abandona el tracto ptico antes de sinaptar con el cuerpo geniculado, y desde ah se dirigen a dos zonas: REA PRETECTAL, del mesencfalo COLCULO SUPERIOR, permite los movimientos sacdicos.
*Concepto* Los MOVIMIENTOS SACDICOS son movimientos de barrido que realiza el ojo y proporcionan informacin detallada acerca del mundo visual. Los movimientos se denominan sacdicos, y los puntos en los que tiene lugar una inspeccin visual detallada se denominan puntos de fijacin.
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Alberto Gmez Esteban Ambas estructuras estn localizadas en el MESENCFALO y estn relacionadas con la mediacin del reflejo pupilar. Desde el NCLEO DORSAL del CUERPO GENICULADO LATERAL, neuronas de tercer orden talamocorticales se proyectan a travs de la porcin retrolentiforme de la CPSULA INTERNA. Las neuronas que se proyectan desde el cuerpo geniculado forman en su conjunto la RADIACIN PTICA. Este conjunto de axones termina en la CORTEZA VISUAL PRIMARIA (V1) o rea 17, que encontramos en el lbulo occipital.
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Alberto Gmez Esteban La CORTEZA VISUAL PRIMARIA se localiza eminentemente en la cara medial del hemisferio cerebral en la regin por encima y por debajo del surco calcarino. Rodeando esta rea encontramos la CORTEZA DE ASOCIACIN VISUAL (reas 18 y 19), relacionada con: Interpretacin de las imgenes visuales Reconocimiento Percepcin de la profundidad Visin en color Hay una relacin muy precisa, punto por punto entre la retina y la corteza visual. Esto se denomina MAPA RETINOTPICO. Debido a la importancia de la MCULA en la visin, est representada por volmenes desproporcionadamente grandes (en relacin a su tamao) del cuerpo geniculado y la corteza visual. Como ya hemos dicho antes, los objetos en una mitad del campo visual producen una imagen sobre: RETINA NASAL homolateral RETINA TEMPORAL contralateral Cada NERVIO PTICO transportar por lo tanto informacin concerniente a ambas mitades del campo visual. Debido a la hemidecusacin del QUIASMA PTICO, todas las estructuras a partir de este punto solo reciben informacin procedente del lado contralateral del CAMPO VISUAL (ver imgenes anteriores). Esta combinacin de la visin de ambos ojos es necesaria para la visin estereoscpica (percepcin de la profundidad). Recordemos adems que la mitad superior del campo visual formaba su imagen sobre la retina inferior y viceversa (VISIN INVERTIDA) Cuando las fibras talamocorticales abandonan el cuerpo geniculado lateral pasan alrededor del ventrculo lateral:
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Alberto Gmez Esteban Las que representan la PARTE INFERIOR del campo visual pasan superiores y terminan por encima del surco calcarino. Las que representan la PARTE SUPERIOR del campo visual pasan rpidamente hacia el lbulo temporal (asa de Meyer) antes de terminar por debajo del surco calcarino.
Campo visual
El campo visual es la parte del mundo vista por un individuo con los dos ojos abiertos y mirando hacia delante. Consta de dos zonas: ZONA BINOCULAR. Consiste en una amplia regin central vista por ambos ojos ZONAS MONOCULARES (2). Consiste en las semilunas que son vistas por un ojo individual pero no por los dos a la vez. Cada campo visual se divide en un campo nasal y un campo temporal, que a su vez se dividen en parte superior e inferior. Como resultado cada campo visual est formado por: Cuadrante izquierdo Cuadrante derecho Cuadrante superior Cuadrante inferior
Cada cuadrante se proyecta en la corteza visual primaria segn lo que acabamos de ver: CAMPO VISUAL INFERIOR Corteza superior (por encima del surco calcarino) CAMPO VISUAL DERECHO Corteza izquierda (hemisferio izquierdo)
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Imgenes sobre la va visual
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Ncleo geniculado lateral

Se encuentra en el CUERPO GENICULADO LATERAL del tlamo. La base anterior est formada por fibras de la cintilla ptica El borde posterior est formado por fibras de salida de radiaciones pticas Consta de 6 capas celulares con lminas de fibras entre ellas, y se numeran del 1 al 6 de ms anterior a ms posterior: Capa 1 Capa 2
Son capas formadas por somas grandes y se llaman CAPAS MAGNOCELULARES. Las capas magnocelulares reciben axones ganglionares tipo Y que hay en la retina. fundamentalmente de las clulas
Estas clulas Y conducen informacin sobre todo de los bastones y tienen campos receptores grandes y sus axones son gruesos de conduccin rpida. Capa 3 Capa 4 Capa 5 Capa 6
Son capas con clulas pequeas y por tanto se llaman CAPAS PARVOCELULARES. Reciben axones fundamentalmente de las clulas ganglionares X, procedentes de los conos con campos receptores pequeos y axones ms lentos. Estas clulas X son responsables fundamentalmente de la gran agudeza en la visin de los colores. Adems estos ncleos sufren una distribucin preferente homolateral o contralateral: HEMIRETINAS NASALES. Terminan en el ncleo geniculado contralateral, en sus siguientes capas: Capa 1 Capa 4 Capa 6
HEMIRETINAS TEMPORALES. Terminan en el ncleo geniculado homolateral, en sus siguientes capas: Capa 2 Capa 3 Capa 5
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Dada esta distribucin podemos observar que cada nivel del espacio visual queda representado 6 veces; una en cada capa del ncleo geniculado lateral, y en el mismo punto mediolateral de cada capa? La representacin de la PAPILA DEL NERVIO PTICO (punto ciego) aparece como una columna en blanco que se extiende a lo largo de las 6 capas.
Corteza visual primaria

La corteza visual primaria recibe la mayor parte de axones del ncleo geniculado lateral. Se encuentra a ambos labios del surco calcarino del lbulo occipital, y tambin se conoce como REA 17 o CORTEZA ESTRIADA (V1). Cada labio del surco calcarino tiene un nombre: CUA, es el labio superior, y recibe la informacin de la parte inferior de los hemicampos visuales contralaterales. CIRCUNVOLUCIN LINGUAL, es el labio inferior y recibe informacin de la parte superior de los hemicampos visuales contralaterales.
La ms cercana al polo occipital recibe la informacin correspondiente a la parte central del campo visual (mcula y fvea).
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Alberto Gmez Esteban La neocorteza de 6 capas del rea 17 se caracteriza por una ancha capa IV. Esta capa contiene una banda adicional de fibras mielnicas que denominamos ESTRIA DE GENNARI que explica su denominacin de corteza estriada y revela la gran proyeccin geniculocalcarina. La capa VI de esta zona tambin destaca mucho y es fuente de una retroalimentacin cortical dirigida al NCLEO GENICULADO LATERAL. La corteza visual est organizada en un complejo conjunto de COLUMNAS CORTICALES que se extienden desde la superficie de la piamadre hasta la sustancia blanca.
*Clnica* Una gran lesin en un lado de la corteza visual producira HEMIANOPSIA CONTRALATERAL. La mcula puede quedar respetada debido a que las partes caudales de la corteza visual tambin reciben irrigacin por ramas colaterales de la arteria cerebral media.
Columnas corticales
La capa IV como ya decamos recibe proyecciones desde el ncleo geniculado lateral . Esta capa IV contiene clulas que representan mejor a las barras o bordes de la luz, que a puntos o anillos. Estas son las CLULAS SIMPLES. A medida que se avanza a niveles corticales ms superficiales (desde la sustancia blanca a la piamadre) o al contrario, ms profundos, las propiedades del campo receptor se vuelven cada vez ms complejas. Algunas clulas muy superficiales o muy profundas se denominan CLULAS COMPLEJAS y responden a barras con orientacin particular. La ubicacin de estas clulas dentro del campo receptor es irrelevante. Las clulas en la corteza visual directamente encima o debajo (misma columna) tienden a responder a estmulos luminosos en el mismo punto del espacio visual, y por tanto se conserva el RDEN RETINOTPICO que vemos en todos los niveles del sistema visual. Las clulas simples que responden mejor a la informacin procedente de un ojo derecho o izquierdo forman bandas estrechas paralelas que llamamos COLUMNAS DE DOMINANCIA OCULAR.
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Alberto Gmez Esteban Las bandas llamadas COLUMNAS DE ORIENTACIN cruzan la corteza perpendiculares a las columnas de dominancia ocular. Contienen clulas que responden mejor a barras o bordes de luz con una orientacin particular.
La imagen E corresponde a un caso de AMBLIOPA, que corresponde a un desarrollo anmalo de la corteza visual. Durante el desarrollo del sistema visual, las clulas compiten por el espacio sinptico, pudindose observar dos resultados: Si ambos ojos reciben la misma informacin visual simultneamente esta competencia da como resultado a un nmero de clulas muy similar en la capa IV dedicadas a uno u otro ojo. Si se perturba la competencia por el territorio cortical observamos dos problemas: La percepcin de la profundidad depende de la comparacin entre la informacin que procede de ambos ojos. Si solo queda un ojo para estimular a la corteza visual, se pierde casi toda la percepcin de la profundidad.
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Alberto Gmez Esteban Existe un periodo crtico para el desarrollo de una competencia eficaz, as que si durante la fase de desarrollo del sistema visual hay ms informacin de uno ojo que del otro la proporcin de clulas se altera. Llegado determinado punto la competicin se cierra y se declara un vencedor irreversible, producindose ceguera funcional en el ojo no dominante. Esta afeccin es bastante frecuente y se denomina AMBLIOPA y se caracteriza por la prdida en la visin binocular. Se desconoce la duracin del periodo crtico del desarrollo en el sistema visual humano, pero probablemente no dure ms all de los 5-6 aos.
Cortezas visuales asociativas

Se sabe que una parte importante del cerebro est dedicada al procesamiento y percepcin del espacio visual. Las reas 18 y 19 rodean a la CORTEZA VISUAL PRIMARIA (rea 17) y siguen el modelo general de organizacin de la corteza visual. Reciben conexiones de las siguientes zonas: CORTEZA VISUAL PRIMARIA PULVINAR, del tlamo
Recordemos que las capas magnocelular (M) y parvocelular (P) del ncleo geniculado lateral, que se organizaban desde las clulas ganglionares de la retina sinaptan en distintas reas del ncleo geniculado lateral. Las clulas ganglionares que originaban estas vas eran las siguientes: CAPA P. Corresponde a clulas de tipo X. Reciben estmulos sobre todo desde los CONOS: Campos receptores pequeos Responden a la visin de colores Capa M. Corresponde a clulas de tipo Y. Reciben estmulos sobre todo de los BASTONES: Campos receptores grandes Responden a la posicin del estimulo y a su movimiento
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Alberto Gmez Esteban Hasta un determinado momento las capas M y P coexisten en la misma regin general, aunque conduzcan informacin distinta. Esta disposicin persiste en la REGIN V2 del rea 18 Desde la regin V2 existe una bifurcacin: Flujo M, que sigue el siguiente camino: 1. REGIN V3 2. REA TEMPORAL MEDIAL (V5) 3. REA PARIETAL POSTERIOR (REA 7a) Este flujo conduce informacin desde los bastones y sus campos receptores son grandes. Las seales procedentes de estas clulas se utilizan para conocer la posicin del estimulo visual y si est en movimiento . Flujo P, que sigue tambin una ruta desde V2 1. REA 19 de Brodmann (subregin V4) 2. CORTEZA TEMPORAL INFERIOR (rea 37) Esta va se origina en los conos de la retina y codifica para la forma y el color de los objetos.
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Imagen de las cortezas visuales secundarias
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Reflejos oculares
Movimientos oculocinticos
Cuando nos desplazamos la escena visual se mueve a travs de la retina (DESLIZAMIENTO RETINIANO), y los ojos se mueven automticamente de forma compensadora para mantener la imagen fija en la retina. Estos movimientos generalmente son lentos y equivalen a la velocidad del desplazamiento. Cuando los ojos se aproximan a su lmite de rotacin hay un movimiento rpido que los devuelve a su posicin original y luego otra fase de seguimiento lento del objeto que mirbamos. Esto se denomina NISTAGMO OCULOCINTICO. Para que se inicie se deben estimular las clulas ganglionares retinianas de campo extenso, sensibles a los movimientos lentos. Los axones terminan en pequeos ncleos en el recorrido de la cintilla ptica que se denominan SISTEMA PTICO ACCESORIO. El sistema ptico accesorio se compone de una serie de ncleos: NCLEO DE LA CINTILLA PTICA NCLEOS PTICOS ACCESORIOS MEDIAL LATERAL Los ncleos del sistema ptico accesorio se proyectan hacia dos zonas: NCLEO RETICULOTEGMENTARIO de la protuberancia OLIVA INFERIOR del bulbo Inervan vestibulocerebelo y hacia los ncleos vestibulares. Estas neuronas eferentes son las que producen el movimiento oculomotor. DORSAL
Reflejo fotomotor pupilar

La pupila tambin responde a la cantidad de luz ambiental, contrayndose o dilatndose el iris segn sta. La respuesta es CONSENSUAL, de modo que la luz dirigida a un iris, tambin produce iridoconstriccin en el otro:
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Alberto Gmez Esteban Respuesta directa Ojo iluminado Respuesta cruzada Ojo opuesto Se trata de un arco formado por 4 neuronas: 1. Clulas ganglionares de la retina (M). Sus axones se hemidecusan, lo cual produce que la respuesta sea cruzada. 2. NCLEO PRETECTAL OLIVAR 3. NCLEO DE EDINGER-WESTPHAL 4. Neuronas del GANGLIO CILIAR La iridoconstriccin es una respuesta PARASIMPTICA La iridodilatacin es una respuesta SIMPTICA cuya respuesta viaja por el hipotlamo posterior hasta niveles medulares C8-T1 Desde la mdula se proyecta al GANGLIO CERVICAL SUPERIOR desde donde la neurona postganglionar se encarga de inervar al msculo iridodilatador.
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Clnica
Corteza cerebral
Lesiones de la regin inferotemporal en las reas 18, 20 y 21 producen distintos sntomas segn sea el hemisferio cerebral daado: HEMISFERIO IZQUIERDO (dominante). Producen agnosia de objetos, en la cual el paciente es incapaz de describir objetos reales aunque los perciba. HEMISFERIO DERECHO (no dominante). Producen agnosia para dibujar el objeto Alteraciones bilaterales pequeas en estas zonas producen prosopagnosia en la cual el paciente es incapaz de reconocer caras.
Va ptica
En estas imgenes detallaremos los defectos en el campo visual en relacin a los distintos puntos en los que podemos localizar la lesin:
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Tema 17. Anatoma del sistema auditivo

Introduccin
El odo es uno de los sentidos ms importantes que, junto con la vista y la capacidad de hablar, contribuye de un modo significativo a la calidad de vida. En el transcurso de nuestra vida cotidiana separamos inconscientemente los sonidos relevantes, diferencindolos del ruido de fondo, y adems localizamos las fuentes del sonido y reaccionamos (a veces de forma refleja) a los ruidos inesperados. El odo est adaptado para recibir ondas sonoras en la membrana timpnica y transmitir las seales auditivas al sistema nervioso central.
Odo
Odo externo
Las ondas sonoras son captadas por el PABELLN AURICULAR que las encauza a travs del CONDUCTO AUDITIVO EXTERNO. Desde el conducto auditivo las ondas sonoras llegan a la MEMBRANA TIMPNICA. El odo externo es una cavidad de resonancia que resalta algunas frecuencias ms que otras, las cuales dependen de la direccin con la que llegue el sonido: Los sonidos detrs de la cabeza llegan amortiguados Los sonidos laterales son resaltados Los indicios de este tipo determinan la LOCALIZACIN MONOAURICULAR de las fuentes de sonido, es decir, la que realizamos con un solo odo.
Odo medio
El odo medio o CAVIDAD TIMPNICA es un espacio del hueso temporal lleno de aire, interpuesto entre el tmpano y el odo interno. Los sonidos se transmiten hacia el odo interno, que est lleno de lquido, por la CADENA DE HUESECILLOS, de ms externo a ms interno: MARTILLO, que est fijado al tmpano mediante su MANUBRIO YUNQUE ESTRIBO, cuya base encaja en la membrana oval, a modo de pistn.
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Alberto Gmez Esteban Los huesecillos realizan dos funciones: Amortiguan el movimiento del tmpano Amplifican la fuerza aplicada a la membrana oval Su rigidez permite compensar la diferencia de impedancia entre los medios areo (de donde proviene el sonido) y lquido (odo interno) La rigidez puede ser modificada por dos msculos: Msculo tensor del tmpano Msculo del estribo
Odo interno
La forma de la CCLEA es espiral y recuerda a un caracol. Tiene dos partes: COCLEA MEMBRANOSA CCLEA SEA
La cclea membranosa se encuentra dentro de la sea y se comunica con el sistema vestibular mediante el conducto reuniens. Consta de tres compartimentos espirales: RAMPA MEDIA o CONDUCTO COCLEAR RAMPA VESTIBULAR RAMPA TIMPNICA, que termina en la VENTANA REDONDA que separa el odo interno del medio. La rampa vestibular se contina con la rampa timpnica por una abertura en el vrtice de la cclea llamada HELICOTREMA. La rampa media est limitada por dos membranas: MEMBRANA BASILAR, por abajo, limitando con la rampa timpnica MEMBRANA VESTIBULAR de REISSNER, por arriba, limitando con la rampa vestibular El MODIOLO es el eje central seo de la cclea y tiene forma de tornillo. Las rampas vestibular y timpnica estn rellenas de PERILINFA
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Alberto Gmez Esteban La rampa media est rellena de ENDOLINFA El RGANO DE CORTI es el epitelio sensorial especializado que descansa sobre la membrana basilar. Tiene dos tipos de clulas: Clulas ciliadas internas. Forman una hilera que recorre la cclea de la base al vrtice. Clulas ciliadas externas. Forman tres hileras paralelas que siguen el mismo recorrido. Cada clula ciliada posee un haz de cilios que posee entre 50-150 estereocilios dispuestos en hileras curvas, y aquellos ms largos estn en el borde externo de la clula. La MEMBRANA TECTORIA que tambin se encuentra en el rgano de Corti es un brazo gelatinoso que cubre el epitelio sensorial. Los estereocilios ms altos estn en contacto con esta membrana tectoria o insertados en ella, de modo que los movimientos de la membrana basilar y del rgano de Corti doblan los estereocilios contra la membrana, produciendo una despolarizacin de las clulas sensoriales. El modiolo seo contiene el GANGLIO ESPIRAL. Las prolongaciones de las clulas de este ganglio forman la PORCIN COCLEAR del nervio vestibulococlear (VIII par craneal).
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Vas auditivas centrales

Generalmente en las vas auditivas ascendentes de la cclea a la corteza se mantiene una RGANIZACIN TONOTPICA muy rigurosa, es decir, las neuronas que llevan informacin sonora de frecuencia caracterstica llegan a zonas especficas de la corteza. Todas las fibras del nervio coclear sinaptan en los NCLEOS COCLEARES Mientras la informacin asciende hacia la corteza auditiva, se distribuye por multitud de vas paralelas, las cuales convergen en el COLCULO INFERIOR. La informacin de esta va sigue el siguiente camino: NCLEOS COCLEARES Complejo olivar superior Cuerpo trapezoide Lemnisco lateral COLCULO INFERIOR En el mesencfalo, la informacin es transmitida por el COLCULO INFERIOR, mediante su brazo hasta el CUERPO GENICULADO MEDIAL. El CUERPO GENICULADO MEDIAL enva su informacin mediante el brazo sublenticular de la cpsula interna a la CORTEZA AUDITIVA. Las fibras que transportan informacin auditiva se decusan a varios niveles, y dicha informacin puede ser procesada de dos formas 1. INFORMACIN MONOAURICULAR, que viene desde un solo odo, y se dirige al lado contralateral 2. INFORMACIN BIAURICULAR, que resulta de las diferencias entre los sonidos que reciben ambos odos, y es procesada por vas centrales. Las decusaciones del sistema auditivo, sobre todo la del cuerpo trapezoide son similares funcionalmente a las que veamos en el sistema ptico, y por ello se les llama en conjunto QUIASMA AUDITIVO FUNCIONAL.
Ncleos cocleares
Hay dos: NCLEO COCLEAR DORSAL NCLEO COCLEAR VENTRAL Se encuentran por fuera y por detrs del cuerpo restiforme, en la unin entre bulbo raqudeo y protuberancia.
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Alberto Gmez Esteban Todas las fibras cocleares terminan en los ncleos cocleares homolaterales. Las fibras cocleares se dividen en dos ramas: RAMA ASCENDENTE. Sus fibras sinaptan con la parte anterior del ncleo coclear ventral. RAMA DESCENDENTE. Sus fibras sinaptan con dos zonas: Ncleo coclear ventral en su parte posterior Ncleo coclear dorsal En estos ncleos las fibras sinaptan con varios tipos de neuronas diferentes ordenados en hileras de modo que obtenemos un MAPA TONOTPICO preciso
Las neuronas de los ncleos cocleares dan origen a vas ascendentes paralelas pero bien separadas y delimitadas dentro del sistema auditivo. Estas vas analizan y codifican diferentes caractersticas sonoras al mismo tiempo que preservan la informacin sobre su frecuencia. Estas proyecciones se subdividen en dos vas: Vas que transmiten informacin monoauricular al COLCULO INFERIOR Vas que procesan informacin biauricular al COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR
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Alberto Gmez Esteban La mayora de las fibras del NCLEO COCLEAR VENTRAL viajan por delante del cuerpo restiforme para formar el CUERPO TRAPEZOIDE. Las proyecciones del NCLEO COCLEAR DORSAL y algunas del NCLEO COCLEAR VENTRAL se dirigen hacia atrs para pasar sobre el cuerpo restiforme formando un fascculo llamado ESTRA ACSTICA DORSAL. Las fibras de la ESTRA ACSTICA DORSAL se decusan antes de unirse al LEMNISCO LATERAL. Hay clulas del NCLEO COCLEAR DORSAL que forman circuitos locales, como por ejemplo proyecciones directas en direccin al COLCULO INFERIOR contralateral que constituyen la principal va de salida de este ncleo.
Complejo olivar superior

La oliva superior se encuentra en la protuberancia caudal, cercana al ncleo motor del nervio facial. Es el primer lugar del tronco del encfalo donde converge la informacin de ambos odos, lo que permite la localizacin precisa del sonido y la formacin de un mapa neural del hemicampo auditivo contralateral. La OLIVA SUPERIOR MEDIAL (OSM) es el principal ncleo del complejo olivar superior en humanos. El CUERPO TRAPEZOIDE es un haz de fibras mielnicas que pasa por delante de este complejo y se entrecruza con fibras del lemnisco medial al atravesar la lnea media. Las fibras del cuerpo trapezoide que se decusan terminan en el COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR contralateral o bien ascienden por el LEMNISCO LATERAL contralateral. Este ncleo sigue una organizacin tonogrfica caracterstica, que veamos en anteriores segmentos. Las vas nerviosas aferentes a la OLIVA SUPERIOR MEDIAL (OSM) son dos: Odo contralateral Odo homolateral Ambas conexiones llegan aproximadamente al mismo tiempo, y por tanto no existe retraso con respecto a uno-otro odo, lo que permite que la nica diferencia de tiempos de llegada sea establecida por la localizacin del sonido: Si el sonido proviene del lado izquierdo, llegar al ncleo OSM antes desde el odo izquierdo.
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Alberto Gmez Esteban Este proceso permite que se analice la procedencia del sonido. Las proyecciones de la OLIVA SUPERIOR MEDIAL viajan por el LEMNISCO LATERAL homolateral. Desde el lemnisco lateral estas fibras inervan al ncleo central del COLCULO INFERIOR. Hay otro ncleo olivar de escasa importancia que es la OLIVA SUPERIOR LATERAL que enva conexiones de escasa importancia al COLCULO INFERIOR contralateral, lo que supone una va biauricular indirecta.
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Lemnisco lateral
El lemnisco lateral contiene axones muy heterogneos: Neuronas de segundo orden de los NCLEOS COCLEARES Neuronas de tercer orden de la OLIVA SUPERIOR Neuronas de cuarto orden de somas del propio LEMNISCO LATERAL El NCLEO VENTRAL del LEMNISCO LATERAL contiene clulas entre las fibras ascendentes del lemnisco lateral. Se extiende entre el borde anterior del COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR y el borde inferior del ncleo dorsal del lemnisco lateral. Enva fibras en direccin al COLCULO INFERIOR completando una va monoauricular indirecta. El NCLEO DORSAL del LEMNISCO LATERAL recibe informacin del complejo olivar superior y enva proyecciones que se decusan. Estas fibras terminan en el COLCULO INFERIOR contralateral transmitiendo informacin biauricular e inhibe la actividad del hemicampo auditivo opuesto.
Colculo inferior
El colculo inferior o TUBRCULO CUADRIGMINO INFERIOR es el fin de casi todas las vas auditivas ascendentes. Tiene varios ncleos: NCLEO CENTRAL, es muy grande y de forma ovoidea. Recibe aferencias sobre todo del LEMNISCO LATERAL. Las aferencias que recibe caminan paralelas formando lminas fibrodendrticas. Estas proyecciones ascendentes convergen y divergen de modo que cada aferencia inerva varias neuronas dispuestas en un mismo plano, de modo que a cada punto de la cclea corresponde una LMINA DE ISOFRECUENCIA. Este ncleo integra mltiples fuentes auditivas del tronco del encfalo e inerva la divisin anterior del CUERPO GENICULAOD MEDIAL . NCLEO PERICENTRAL, es posterior y est atravesado por fibras de otros ncleos tectales. NCLEO LATERAL, es lateral y queda atravesado por fibras que forman el brazo del colculo inferior.
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Alberto Gmez Esteban Muchas clulas del colculo inferior responden a seales de ambos odos: Clulas con frecuencia caracterstica baja. Reciben aferencias desde clulas de la cclea que detectan bajas frecuencias. Son sensibles a las diferencias interauriculares de TIEMPO Clulas con frecuencia caracterstica alta. Reciben conexiones desde clulas cocleares que detectan altas frecuencias. Son sensibles a las diferencias interauriculares de INTENSIDAD. Estas respuestas biauriculares son similares a las del complejo olivar superior, y probablemente son modificadas por informacin biauricular procedente del ncleo dorsal del lemnisco lateral. Hay clulas de las lminas fibrodendrticas que son monoauriculares excitadas por el odo contralateral. Las clulas de los NCLEOS PARACENTRALES tienen poca frecuencia especfica y se habitan rpidamente a los estmulos repetidos. Reciben dos tipos de informacin: Informacin auditiva: NCLEO CENTRAL del colculo inferior CORTEZA CEREBRAL Informacin no auditiva: MDULA ESPINAL NCLEOS DE LA COLUMNA DORSAL (lemnisco medial?) COLCULO SUPERIOR Envan su informacin a los siguientes destinos EFERENTES: CUERPO GENICULADO MEDIAL COLCULO SUPERIOR FORMACIN RETICULAR NCLEOS PRECEREBELOSOS
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Alberto Gmez Esteban Estos ncleos se relacionan con la atencin, integracin multisensorial y reflejos motores ante estmulos sonoros.
Cuerpo geniculado medial

Se trata de una protuberancia pequea en la superficie de la parte inferior del TLAMO CAUDAL, entre el cuerpo geniculado lateral y el pulvinar. Tiene dos divisiones: DIVISIN ANTERIOR, recibe aferencias del NCLEO CENTRAL del colculo inferior Enva conexiones a la CORTEZA AUDITIVA PRIMARIA (AI) Tiene contornos de isofrecuencia en los cuales: Altas frecuencias. Quedan mediales Bajas frecuencias. Quedan laterales DIVISIN POSTERIOR, recibe informacin del NCLEO PERICENTRAL del colculo inferior. Inerva la CORTEZA AUDITIVA SECUNDARIA (AII) Contiene neuronas poco especializadas que responden a estmulos acsticos y no acsticos y es ms sensible a la habituacin. DIVISIN MEDIAL (magnocelular), recibe informacin de la CORTEZA EXTERNA del colculo inferior. Inerva CORTEZAS AUDITIVAS ASOCIATIVAS. Contiene neuronas pobremente especializadas sensibles a estmulos acsticos y de otros tipos sensoriales (vestibulares y somatosensoriales).
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Corteza auditiva y reas asociativas

Corteza auditiva primaria
La corteza auditiva primaria ( AI), o rea 41 de Brodmann, se encuentra entre las dos circunvoluciones temporales transversas. Estn ocultas en el SURCO LATERAL y son adyacentes a la circunvolucin temporal superior. Se encuentra en la CIRCUNVOLUCIN TEMPORAL TRANSVERSA ANTERIOR aunque a veces se extiende hasta la posterior. Histolgicamente es una corteza con dos particularidades: CAPA GRANULAR INTERNA (IV) bien desarrollada CAPA MULTIFORME (VI) con gran cantidad de pirmides pequeas.
Corteza auditiva secundaria

La corteza auditiva secundaria (AII), o rea 42, se encuentra junto a la auditiva primaria en la segunda circunvolucin transversa. La CORTEZA AUDITIVA PRIMARIA (AI) est recprocamente conectada con la DIVISIN ANTERIOR del cuerpo geniculado medial La CORTEZA AUDITIVA SECUNDARIA ( AII) est recprocamente conectada con la DIVISIN POSTERIOR del cuerpo geniculado medial. Cada rea cortical auditiva enva conexiones comisurales (entre ambos hemisferios) mediante el CUERPO CALLOSO a reas auditivas homlogas. Las clulas de estas reas se ordenan en columnas de isofrecuencia que recorren la corteza auditiva primaria como largas bandas. Las frecuencias altas son mediales Las frecuencias bajas son laterales Cada una de estas bandas posee una organizacin interna especfica en las que se alternan dos tipos de grupos: Clulas estimuladas por ambos odos (EE) Clulas estimuladas por el odo contralateral e inhibidas por el homolateral (EI)
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Cortezas auditivas de asociacin

La corteza auditiva de asociacin rodea al REA AUDITIVA PRIMARIA y se sita en la porcin posterior de la circunvolucin temporal posterior. Est conectada a la corteza auditiva primaria mediante el FASCCULO ARQUEADO. REA DE WERNICKE (rea 22). Recibe conexiones de la corteza auditiva primaria. Tambin recibe informacin somatosensorial y visual Interviene en la PERCEPCIN del LENGUAJE HABLADO. Es hasta 7 veces ms grande en el hemisferio izquierdo que en el derecho. Hay ms reas que encontramos en este caso en el lobulillo parietal inferior: CIRCUNVOLUCIN ANGULAR (rea 39) CIRCUNVOLUCIN SUPRAMARGINAL (rea 40)
Estas dos reas son importantes tambin para el lenguaje, interviniendo en aspectos como la LECTURA y la ESCRITURA. A veces a estas reas tambin se las considera como REA DE WERNICKE. REA DE BROCA (reas 44 y 45). Son muy importantes para la EXPRESIN del lenguaje hablado. Est conectada con las cortezas auditivas primaria y de asociacin gracias al FASCCULO ARQUEADO.
*Clnica de las reas del lenguaje* El REA DE WERNICKE (reas 22 39 y 40?) interviene en la COMPRENSIN del lenguaje. Una lesin en el rea de Wernicke provoca AFASIA DE WERNICKE en la cual est dificultada la comprensin del lenguaje y el habla, aunque es fluida, est completamente desprovista de sentido (JERGAFASIA). El REA DE BROCA (reas 44 y 45) interviene en la EXPRESIN del lenguaje. Su lesin provoca AFASIA DE BROCA en la cual aunque el paciente no tiene ningn problema en la comprensin, el habla no es fluida y observamos frases telegrficas.
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Imgenes de las vas auditivas ascendentes
Vas monoauriculares (ROJO) Vas biauriculares (AZUL)
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Posicin de los ncleos cocleares en el tronco del encfalo
Cortezas auditivas
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Vas auditivas descendentes

Las proyecciones descendentes consisten en conexiones recprocas a lo largo de toda la va auditiva. Se forman circuitos de retroalimentacin que modulan el procesamiento de la informacin desde que es recogida perifricamente hasta que finaliza en la corteza cerebral.
Haz olivococlear
Surge de grupos de clulas de los NCLEOS PERIOLIVARES del COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR. Estos ncleos forman el haz olivococlear que viaja junto a la porcin vestibular del nervio vestibulococlear. Se divide en dos fascculos Fibras olivococleares laterales. Alcanzan la regin de clulas ciliadas internas de la cclea homolateral. Fibras olivococleares mediales. Tienen proyecciones bilaterales que alcanzan las clulas ciliadas externas. Ejercen retroalimentacin directa que influye en la mecnica coclear y la sensibilidad de la cclea para discriminar frecuencias. La inervacin olivococlear influye en la altura de las clulas y en la rigidez de los cilios.
Reflejo del odo medio

Los pequeos msculos estriados que encontramos en el odo medio modifican la impedancia mecnica de la cadena de huesecillos, y son activados por el REFLEJO DEL ODO MEDIO. El MSCULO DEL ESTRIBO est inervado por el nervio facial (VII par craneal). Estas neuronas estn estrechamente relacionadas con el EXTREMO POSTERIOR del complejo olivar superior El MSCULO TENSOR DEL TMPANO est inervado por el nervio trigmino (V par craneal). Estas neuronas se relacionan con el EXTREMO ANTERIOR del complejo olivar superior
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Alberto Gmez Esteban Estas vas sensitivas son bilaterales y afectan a ambos odos, es decir, si estimulamos uno, en el otro tambin se modifica la impedancia por estas vas.
Reflejo de aprestamiento
Las respuestas al sonido reflejas y adquiridas integran los sistemas sensitivos y motores. Hay interconexiones corticocorticales para la difusin de la informacin auditiva, pero esta informacin tambin se integra en el tronco del encfalo . Las capas profundas del COLCULO SUPERIOR reciben informacin auditiva de dos zonas: COLCULO INFERIOR REAS CORTICALES AUDITIVAS
Estas capas profundas del colculo superior integran tres tipos de informacin: Auditiva Visual Somatosensorial Inervan a ncleos del tronco del encfalo y de la mdula cervical mediante las FIBRAS TECTOBULBOESPINALES. La estimulacin de estas fibras provoca la orientacin de cabeza, ojos y cuello hacia el estmulo auditivo o visual. Como hemos comentado en esta RESPUESTA DE APRESTAMIENTO tambin interviene la va visual mediante el COLCULO SUPERIOR.
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Imgenes del sistema auditivo
Resumen de las vas auditivas
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Fibras eferentes auditivas
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Esquema general de todas las vas del sistema auditivo
Arco del reflejo del odo medio
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Arco del reflejo de aprestamiento
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Tema 18. Sentidos qumicos. Rinencfalo

Introduccin
Los sistemas olfatorio y gustativo exploran el medio qumico que nos rodea. La informacin que nos ofrecen estos sistemas sea asocia ntimamente por el gusto y la deleitacin que existen por las comidas y las bebidas sabrosas. Cuando hablamos del gusto que nos provoca una comida, nos estamos refiriendo a una compleja experiencia sensitiva, plagada de matices, que denominamos sabor. La percepcin global del sabor es una combinacin de datos olfativos, gustativos y somatosensoriales que encontramos en los alimentos y la bebida. El sentido del olfato detecta las fragancias como el resultado de la percepcin de sustancias olorosas presentes en el ambiente en forma de aerosol. El sentido del gusto es la sensacin suscitada por la estimulacin qumica de receptores gustativos que encontramos en la cavidad orofarngea El sistema somatosensorial se encarga de detectar componentes irritantes de los alimentos (como el picante).
Sentido del olfato

Receptores
Los receptores responsables de este sentido se localizan en la MUCOSA OLFATORIA que se encuentra en el techo de las fosas nasales, sobre la lmina cribosa del hueso etmoides. Est formada por una capa acelular de moco que recubre una capa celular de EPITELIO OLFATORIO y una lmina basal subyacente. El epitelio se compone de tres tipos de neuronas: Neuronas receptoras olfatorias Clulas sustentaculares, que secretan sustancias mucosas. Clulas basales, que se encargan de renovar el epitelio
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Alberto Gmez Esteban Las neuronas receptoras olfatorias son bipolares y cada una tiene dos partes: Dendrita apical, que se extiende hacia la superficie del epitelio donde forma una vescula olfatoria con forma de botn, de la que nacen cilios inmviles con receptores para molculas olorosas. Axn basal, que es amielnico y tremendamente fino. Todos los axones cruzan la lmina propia y se renen en filetes olfatorios que se encargan de formar el NERVIO OLFATORIO (I par craneal). Los filetes olfatorios atraviesan la lmina cribosa para terminar en el BULBO OLFATORIO.
La lmina propia contiene haces de axones olfatorios y adems una particularidad, que son las GLNDULAS DE BOWMAN, que realizan una secrecin serosa, que, combinadas con las secreciones de las clulas de sostn, permiten atrapar mejor las sustancias odorferas.
Vas centrales. Bulbo olfatorio

El bulbo olfatorio se localiza en el surco olfatorio sobre la cara anterior de la CINTILLA OLFATORIA, mediante la cual se une al resto del encfalo. Contiene varios tipos de fibras: Fibras de la CINTILLA OLFATORIA LATERAL Neuronas del NCLEO OLFATORIO ANTERIOR Fibras del BRAZO ANTERIOR DE LA COMISURA ANTERIOR
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Alberto Gmez Esteban Las proyecciones aferentes desde el NERVIO OLFATORIO forman la capa del nervio olfatorio, cuyos axones llegan nicamente a unas estructuras llamadas glomrulos olfatorios. Los glomrulos son el rasgo ms sobresaliente de esta estructura, y su centro est formado por axones de las clulas receptoras olfatorias. Los axones de las clulas olfatorias se ramifican para sinaptar con las dendritas primarias (apicales) de otros tipos de neuronas, que son eferentes al bulbo olfatorio. Los axones de estas clulas emergen de la porcin posterior del bulbo olfatorio para configurar la CINTILLA OLFATORIA LATERAL. Estas fibras siguen un trayecto en direccin posterior para finalizar en zonas de la cara anterior del telencfalo, que llamamos CORTEZA OLFATORIA.
Corteza olfatoria
Las principales reas que forman la CORTEZA OLFATORIA son: NCLEO OLFATORIO ANTERIOR TUBRCULO OLFATORIO CORTEZA PIRIFORME NCLEO CORTICAL ANTERIOR DE LA AMGDALA CORTEZA PERIAMIGDALINA CORTEZA ENTORRINAL LATERAL
Son un ejemplo de PALEOCORTEZA con tres capas celulares, que adems reciben proyecciones directas desde sus receptores, en vez de relevarse en ncleos rel del tlamo. Los axones de la cintilla olfatoria envan colaterales al ncleo olfatorio anterior, otras reas corticales y estructuras lmbicas subcorticales. Los principales destinos del NCLEO OLFATORIO ANTERIOR son: BULBOS OLFATORIOS bilaterales NCLEO OLFATORIO ANTERIOR contralateral Esta cantidad de procesamiento interhemisfrico nos informa de que el procesamiento por parte de ambos hemisferios es importante para la informacin olfatoria.
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Los axones de la CINTILLA OLFATORIA LATERAL siguen un recorrido en sentido posterior para dar lugar a la ESTRA OLFATORIA LATERAL. La ESTRA OLFATORIA LATERAL finaliza en dos zonas fundamentalmente: TUBRCULO OLFATORIO CORTEZA PIRIFORME, que es un componente fundamental de la corteza olfatoria.
Estas fibras tambin continan un trayecto posterior sinaptando con tres lugares: NCLEO CORTICAL ANTERIOR DE LA AMGDALA CORTEZA PERIAMIGDALINA (que forma parte de la corteza piriforme) CORTEZA ENTORRINAL LATERAL
No parece que haya una proyeccin topogrfica desde el bulbo olfatorio, al contrario de cmo ocurra en todas las sensibilidades que hemos visto anteriormente. En la imagen est representada en azul.
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Proyecciones de la corteza olfatoria

Las clulas de la corteza olfatoria emiten dos tipos de conexiones: CONEXIONES INTRNSECAS, de asociacin entre zonas que pertenecen a la propia corteza olfatoria. La mayora de estas conexiones nacen en estos ncleos: NCLEO OLFATORIO ANTERIOR CORTEZA PIRIFORME CORTEZA ENTORRINAL LATERAL Estas fibras de asociacin se distribuyen en conjunto por toda la corteza olfatoria. CONEXIONES EXTRNSECAS, de zonas diferentes a la corteza olfatoria. Incluyen amplias conexiones de regreso al bulbo olfatorio , y se originan en todas las reas de la corteza olfatoria a excepcin del tubrculo olfatorio. Esta informacin tambin se releva hacia la neocorteza, concretamente mediante dos vas: VAS CORTICOCORTICALES: CORTEZA ORBITOFRONTAL CORTEZA INSULAR AGRANULAR VENTRAL Es importante resaltar que adems de olfatoria, estas dos cortezas reciben informacin gustativa, lo que integra ambas sensaciones para dar lugar a la experiencia del sabor. VAS DE RELEVO EN EL TLAMO , concretamente las proyecciones se realizan hacia el ncleo dorsomedial del tlamo (en direccin a las dos cortezas anteriormente nombradas?).
Adems de estas vas la corteza olfatoria enva conexiones a dos zonas: HIPOTLAMO LATERAL HIPOCAMPO
Estas conexiones probablemente intervengan en la modulacin de los comportamientos relacionados con la alimentacin.
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Clnica
Los trastornos de la olfaccin suelen darse fisiolgicamente con la edad avanzada, ocurriendo disminucin de la sensacin olorosa, lo que modifica la conducta alimentaria. Adems los trastornos del olfato tambin se pueden asociar a la epilepsia y a algunos trastornos depresivos y psiquitricos como la esquizofrenia. Los pacientes pueden sufrir parosmia (DISOSMIA), es decir, una distorsin de la experiencia olfatoria o bien la percepcin de un olor que no se encuentra presente.
*Recordatorio* La CORTEZA OLFATORIA enva conexiones de regreso al bulbo olfatorio y a otros ncleos y se originan en todas las zonas de la corteza a excepcin del tubrculo olfatorio.
Fibras eferentes de la corteza olfatoria
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Imgenes del sentido del olfato
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Sentido del gusto

Receptores
Las experiencias gustativas dependen de la recepcin de los siguientes sabores primarios: Dulce Salado cido Estas sensaciones dependen de la interaccin entre los estmulos gustativos y las clulas receptoras situadas en los rganos sensitivos, denominadas BOTONES GUSTATIVOS. Estos receptores se encuentran presentes en toda la cavidad orofarngea, aunque se hacen evidentes sobre la superficie de la lengua. Cada botn gustativo se compone de 40-60 clulas gustativas cuyos extremos apicales estn cubiertos por microvellosidades que se extienden en el interior de un poro gustativo. El poro es una cavidad que permite el contacto de las sustancias gustativas con las microvellosidades de las clulas receptoras. Las fibras aferentes penetran por la membrana basal y a continuacin se ramifican en la base del botn gustativo. Cada botn recibe normalmente la inervacin de ms de una fibra aferente, y cada fibra aferente llega a mltiples botones gustativos, con los que establecen sinapsis qumicas. Amargo Umami
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Vas gustativas perifricas

Las fibras aferentes de las neuronas gustativas de primer orden son SENSITIVAS VISCERALES ESPECIALES (SVE). Viajan por los siguientes nervios craneales: NERVIO FACIAL (VII par), mediante estas ramas: Nervio cuerda del tmpano Nervio petroso mayor Los somas de estos nervios se encuentran en el GANGLIO GENICULADO. NERVIO GLOSOFARNGEO (IX par), mediante esta rama: Ramo linguotonsilar Su ganglio es el GANGLIO PETROSO NERVIO VAGO (X par), mediante esta rama: Nervio larngeo superior Su ganglio es el GANGLIO NODOSO Todos estos nervios al final acaban incorporndose al NCLEO DEL TRACTO SOLITARIO mediante el fascculo solitario.
Vas gustativas centrales

El NCLEO DEL TRACTO SOLITARIO (NTS) es el principal ncleo sensitivo visceral del tronco del encfalo, y se divide en dos subgrupos: NCLEO ROSTRAL (gustativo) NCLEO CAUDAL (visceral o cardiorrespiratorio) Las fibras que viajan por el fascculo solitario pertenecen a los siguientes pares, como ya hemos visto: Nervio facial (VII par) Nervio glosofarngeo (IX par) Nervio vago (X par)
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Alberto Gmez Esteban Terminarn sobre todo en la PORCIN ROSTRAL del NTS, que hemos visto que se dedicaba a la recepcin de estmulos gustativos. Las neuronas gustativas de segundo orden emiten axones asociados al haz centrotegmental o central de la calota. Estas fibras terminan en la PORCIN PARVOCELULAR del NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPmpc) del tlamo. La informacin gustativa llega medial a la informacin que procede de la cabeza.
*Recordatorio general* Recordemos que el NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL era un ncleo que recoga somestesia de dos tipos desde el trigmino (V par): Tacto fino y propiocepcin consciente (lemnisco trigeminal) Tacto grosero y termoalgesia (fascculo trigeminotalmico) Ahora vemos tambin que recoge informacin gustativa desde los pares VII, IX y X. Este ncleo recibir por tanto aferencias de estos tipos: Somestesia general: Trigmino (V par craneal) Sensibilidad visceral especial: Facial (VII par craneal) Glosofarngeo (IX par craneal)
Vago (X par craneal)
Corteza gustativa
Los axones de las neuronas del NVPmpc viajan a travs del brazo posterior de la cpsula interna homolateral para finalizar en tres zonas: OPRCULO FRONTAL CORTEZA INSULAR ANTERIOR REA 3b DE BRODMANN (CORTEZA SOMESTSICA PRIMARIA)
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Alberto Gmez Esteban Esta va general es responsable de la discriminacin del gusto, y es exclusivamente homolateral. Estudios afirman que la CORTEZA ORBITOFRONTAL POSTEROLATERAL tambin elabora informacin gustativa primaria, e integra tres tipos de seales: Seales gustativas Seales olfatorias Seales visuales asociadas a la comida Tambin se han descubierto clulas que reaccionan al gusto en la AMGDALA y en el HIPOTLAMO aunque apenas conocemos las implicaciones de estas vas.
Clnica
Pocas veces vemos prdida completa del gusto ( AGUSIA), aunque si podemos ver trastornos relacionados con la recepcin del gusto: Reduccin de la sensibilidad gustativa (HIPOGEUSIA) Distorsin en la percepcin de un sabor (PARAGEUSIA/DISGEUSIA) Estos trastornos se asocian a varias lesiones: Traumatismo craneal Infeccin vrica Trastornos psiquitricos Iatrognicas (radioterapia y quimioterapia)
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Imgenes del sentido del gusto
Vas perifricas
Resumen general de las vas gustativas
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Tema 19. Sistema motor y cortezas motoras. Va piramidal

Introduccin
Existen mltiples acciones cotidianas que implican movimiento, cuyo principio parece muy sencillo, pero consta de fundamentos nerviosos muy complejos. Los movimientos de los msculos de un brazo se realizan en estrecha coordinacin con los de la postura mientras que hay recepcin de propiosensibilidad procedente de antebrazo y mano que informan sobre la tensin de los msculos. Tambin participan aunque de forma menos evidente conexiones del sistema visual y memoria acumulada. El control de este movimiento voluntario es complejo y en l intervienen mltiples facetas, sobre todo las que proceden de la corteza cerebral. Hay tres cortezas motoras en el LBULO FRONTAL: CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) o rea 4 de Brodmann CORTEZA PREMOTORA o rea 6 de Brodmann CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA o rea 6 de Brodmann CORTEZA MOTORA SECUNDARIA o rea 8 de Brodmann
Adems tambin intervienen varias cortezas asociativas del LBULO PARIETAL. Estas vas funcionan en conjunto gracias a la corteza motora primaria que enva los sistemas que llevamos viendo durante toda la asignatura: VA CORTICONUCLEAR o CORTICOBULBAR VA CORTICOESPINAL
En conjunto estos dos haces de denominan VA PIRAMIDAL, que influye sobre las motoneuronas inferiores (va terminal comn) para producir el movimiento consciente.
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Va corticoespinal
El grueso de fibras que forman la va corticoespinal atraviesan la lnea media a nivel de la DECUSACIN PIRAMIDAL que marca el lmite entre bulbo raqudeo y mdula espinal. Esta decusacin da lugar a importantes consecuencias funcionales Los axones de la corteza motora izquierda actan sobre la musculatura de la mitad derecha del cuerpo Los axones de la corteza motora derecha actan sobre la musculatura de la mitad izquierda del cuerpo Esto tiene estas consecuencias clnicas: La lesin de las fibras corticoespinales superiores a la decusacin originan hemiplejia contralateral La lesin de las fibras corticoespinales medulares originan hemiplejia homolateral.
Corteza motora
Las neuronas que dan lugar a los axones corticoespinales se localizan en las porciones profundas de la CAPA PIRAMIDAL INTERNA (V) de la corteza cerebral. Algunas de estas neuronas son pirmides grandes que se llaman NEURONAS DE BETZ y aportan una escasa cantidad de fibras a la va. Las neuronas corticoespinales se encuentran fundamentalmente en 6 regiones de la corteza cerebral: CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI). Tambin llamada rea 4 de Brodmann. Se localiza en la parte posterior de la CIRCUNVOLUCIN PRECENTRAL, por delante del surco central de Rolando. CORTEZA PREMOTORA CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA Son dos, que ocupan ambas el rea 6 de Brodmann y ambas se localizan en la CIRCUNVOLUCIN PARACENTRAL ANTERIOR. CORTEZA MOTORA SECUNDARIA. Tambin llamada rea 8 de Brodmann
Aproximadamente 2/3 del total de axones de esta va proceden del LBULO FRONTAL.
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Alberto Gmez Esteban El resto de axones de esta va se encuentran en el LBULO PARIETAL y en alguna otra regin: CORTEZA SOMESTSICA PRIMARIA (SI). Tambin conocida como reas 3, 1 y 2 de Brodmann. Se encuentra en la CIRCUNVOLUCIN POSCENTRAL detrs del surco central de Rolando. LOBULILLO PARIETAL SUPERIOR. Tambin conocido como reas 5 y 7 de Brodmann CIRCUNVOLUCIN CINGULAR
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Alberto Gmez Esteban Dentro de la CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) las fibras corticoespinales siguen una ORGANIZACIN SOMATOTPICA segn patrones que revelan su influencia sobre msculos especficos. La figura creada de este modo se llama HOMNCULO MOTOR:
La musculatura de la cara, la cabeza y la cavidad bucal se encuentran bajo la influencia de neuronas situadas en la parte anterolateral de la CIRCUNVOLUCIN PRECENTRAL. Estas reas contribuyen a formar el FASCCULO CORTICONUCLEAR o CORTICOBULBAR que influye sobre los ncleos de los pares craneales que encontramos en el tronco del encfalo. La desproporcin entre tamaos de diversas partes del cuerpo que encontramos en el homnculo refleja la densidad y distribucin de neuronas encargadas de controlar la musculatura de cada regin concreta. Esto define la precisin y la fineza de la UNIDAD MOTORA (visto en la unidad 1) En otras zonas de la corteza motora tambin se pueden observar representaciones completas del cuerpo, pero menos precisas. Esto nos informa de que cualquier musculo puede verse influido por varias zonas de la corteza cerebral.
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Trayecto descendente
Los axones del trayecto corticoespinal son muy variables, tanto gruesos mielnicos como delgados y amielnicos. Las fibras corticoespinales atraviesan la corona radiada y convergen para entrar en el BRAZO POSTERIOR de la CPSULA INTERNA. Estos axones siguen una somatotopa de modo que los axones que se dirigen a niveles medulares ms altos se colocan superiores a los que van a niveles ms bajos.
Las fibras corticoespinales una vez rebasan la cpsula interna atraviesan las diversas divisiones del tronco del encfalo: MESENCFALO. Se renen para formar el tercio medio del pie peduncular. Dentro de esta zona an existe una somatotopa, de modo que las fibras correspondientes al antebrazo y la mano son mediales a las encargadas de representar a la pierna y el pie. PROTUBERANCIA. Los axones siguen su camino entre las masas neuronales formadas por los ncleos pontinos, a los que aportan colaterales para sinaptar con ellos. BULBO. Los axones de esta va se acumulan en la cara ventral (anterior) del bulbo para formar las PIRMIDES BULBARES. Estos axones inervarn los siguientes ncleos: COMPLEJO OLIVAR INFERIOR NCLEOS DE LAS COLUMNAS POSTERIORES NCLEOS RETICULARES BULBARES
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Alberto Gmez Esteban Dentro de las pirmides, a nivel de la transicin bulbomedular aproximadamente el 80% de las fibras de la va piramidal se decusan en lo que llamamos DECUSACIN PIRAMIDAL (motora). Existirn por tanto dos fascculos a partir de la decusacin piramidal: HAZ CORTICOESPINAL LATERAL (CEL). Formado por las fibras que se DECUSAN y por tanto es contralateral a la corteza de origen. Es el grueso de la va piramidal con un 80% de las fibras procedentes de las cortezas motoras. HAZ CORTICOESPINAL ANTERIOR (CEA). Formado por las fibras que continan su trayecto de forma homolateral a la corteza de origen. Es de escasa relevancia clnica debido a que su lesin apenas tiene consecuencias e influye sobre todo sobre la musculatura proximal.
Terminacin de las vas

Las fibras del HAZ CORTICOESPINAL LATERAL (CEL) siguen una organizacin topogrfica: Los axones que terminan a nivel cervical son ms mediales Los axones que terminan a niveles lumbosacros son ms laterales Cuando las fibras correspondientes a niveles superiores penetran en la sustancia gris para inervar motoneuronas, los fascculos ms laterales se van medializando para hacer lo propio en niveles inferiores. Las fibras corticoespinales que nacen en el LBULO FRONTAL sinaptan en las lminas VII a IX (zona intermedia y asta anterior). Las fibras que nacen en el LBULO PARIETAL sinaptan en la base del asta posterior (lminas IV a VI). La mayor parte de los axones finalizan en las intumiscencias: INTUMISCENCIA CERVICAL 55% de las fibras INTUMISCENCIA LUMBOSACRA 25% de las fibras NIVELES TORCICOS 20% de las fibras
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Alberto Gmez Esteban En su terminacin sobre todo sobre las intumiscencias medulares, las fibras corticoespinales sinaptan con las siguientes lminas: Lmina V Lmina VI Los humanos, capaces de realizar MOVIMIENTOS FINOS con los dedos, hay parte de las fibras que sinaptan directamente con cmulos de motoneuronas de la LMINA IX. Lmina VII
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Imgenes sobre la va corticoespinal
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Va corticonuclear
La VA CORTICONUCLEAR o corticobulbar tiene una organizacin paralela a la de la va corticoespinal. Se encarga de inervar ncleos motores que influyen sobre musculatura estriada voluntaria: Ncleo motor del trigmino (V par) NCLEO MASTICADOR Ncleo motor del facial (VII par) NCLEO FACIAL Ncleo motor del hipogloso (XII par) NCLEO HIPOGLOSO Ncleo del glosofarngeo y el vago (IX y X pares) NCLEO AMBIGUO Ncleo del nervio espinal (XI par) NCLEO ESPINAL o ACCESORIO
Algunos de estos axones terminan directamente sobre las motoneuronas de los pares craneales, pero la mayora terminan en interneuronas de la FORMACIN RETICULAR adyacentes de forma inmediata a dichos ncleos. La mayora de musculatura inervada por los pares craneales se localiza en la regin facial, de modo que el rea de la corteza MI de la que surge esta va se denomina CORTEZA MOTORA FACIAL. Los ncleos de los siguientes nervios NO reciben proyecciones desde la CORTEZA MOTORA PRIMARIA: Ncleo del oculomotor (III par) Ncleo del troclear (IV par) Ncleo del abducens (VI par) Estos ncleos reciben estmulos de las siguientes reas motoras: CORTEZA MOTORA OCULAR FRONTAL (rea 8 de Brodmann) CORTEZA OCULAR PARIETAL (rea 7 de Brodmann)
Estas cortezas envan conexiones encargadas de controlar el movimiento de los ojos a los ncleos de la FORMACIN RETICULAR MESENCEFLICA y PARAMEDIANA de la protuberancia.
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Alberto Gmez Esteban La corteza de cada hemisferio influye de forma bilateral sobre estos ncleos. Los movimientos oculares son conjugados y se dirigen al lado contralateral a la estimulacin.
Trayecto de las vas corticonucleares

Los axones corticonucleares que se originan en la CAPA PIRAMIDAL INTERNA (V) de la corteza motora facial se introducen en la cpsula interna. Estas fibras se renen en la RODILLA DE LA CPSULA INTERNA mediales a las corticoespinales. Siguen su recorrido por el pie peduncular y siguen siendo mediales a las fibras corticoespinales cervicales. Vemos que en este nivel se mantiene la organizacin ms superior ms medial Los axones descienden hacia la protuberancia y el bulbo asociados a la va corticoespinal. Cuando pasan por la protuberancia basilar sus ramos se dirigen a los siguientes lugares: NCLEO MOTOR DEL TRIGMINO, finalizando en interneuronas adyacentes La inervacin es bilateral y equilibrada (mismas fibras a un lado que al otro). NCLEO DEL NERVIO FACIAL: Ncleo facial superior. El control es bilateral equilibrado Ncleo facial inferior. El control es bilateral con mucho predominio contralateral.
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Alberto Gmez Esteban A niveles bulbares medios las fibras se dirigen dorsalmente para alcanzar los siguientes ncleos: NCLEO AMBIGUO, con proyecciones bilaterales. Las partes que inervan al paladar blando y a la vula tienen un gran predominio contralateral. NCLEO HIPOGLOSO, las fibras lo inervan bilateralmente con gran predominio contralateral. NCLEO ESPINAL, estos axones siguen hacia la parte superior de la mdula cervical junto con la va corticoespinal para inervar el ncleo espinal del XI par craneal
*Clnica* Los ncleos con predominio de un lado u otro son muy susceptibles a provocar problemas cuando se lesiona la VA CORTICONUCLEAR de uno de los hemisferios: NCLEO FACIAL Ncleo superior. Es bilateral, por lo que no presenta incidencias Ncleo inferior. Tiene predominio contralateral as que observaremos una depresin de la musculatura facial contralateral al lado de la lesin. NCLEO AMBIGUO. Recordemos que los msculos del paladar y la vula tenan predominio contralateral, y la estimulacin nerviosa llevaba la vula al mismo lado. Una lesin de las vas corticonucleares para el ncleo ambiguo provocara fallo en la elevacin del paladar y adems desviacin de la vula al lado de la lesin . NCLEO HIPOGLOSO. Este ncleo tambin presenta predominio contralateral y la estimulacin nerviosa lleva la lengua al lado contrario. Una lesin en las vas corticonucleares para el ncleo hipogloso provocara un desplazamiento de la lengua hacia el lado opuesto de la lesin. NCLEO ESPINAL. Este ncleo tiene predominio homolateral y por ello lesiones en la va corticonuclear provocan parlisis en el mismo lado
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Imgenes de la va corticonuclear
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Sistemas motores complementarios

Sistema corticorrbrico
Las proyecciones corticales hacia el NCLEO ROJO del mesencfalo nacen fundamentalmente en las siguientes cortezas: CORTEZA MOTORA PRIMARIA (rea 4) CORTEZAS PREMOTORA y MOTORA SUPLEMENTARIA (rea 6) LOBULILLO PARIETAL SUPERIOR (reas 5 y 7)
Tanto la divisin parvocelular como la magnocelular de este ncleo reciben conexiones corticorrubricas homolaterales. Las neuronas de la va piramidal tambin aportan algunas fibras, aunque la mayora de estos axones no son colaterales suyos. La proyeccin corticorrbrica-rubroespinal sigue una organizacin topogrfica. Recordemos que la VA RUBROESPINAL es contralateral e influye bsicamente sobre la musculatura flexora. Esta va complementa la accin del HAZ CORTICOESPINAL LATERAL, aunque tiene escasa relevancia sobre los movimientos finos y precisos de las manos. El NCLEO ROJO tambin recibe inervacin de los NCLEOS INTERPSITOS contralaterales del cerebelo, que si recordamos, eran dos y pertenecan al espinocerebelo: NCLEO GLOBOSO NCLEO EMBOLIFORME Esta proyeccin podra formar parte de una va especializada para el control rpido de los movimientos, o de su correccin gracias al cerebelo.
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Sistema corticorreticular
Los ncleos protuberanciales y bulbares que dan origen a los FASCCULOS RETICULOESPINALES reciben impulsos de las siguientes cortezas: CORTEZA PREMOTORA, mayoritariamente CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA, en menor medida
Ambas cortezas forman el rea 6 de Brodmann Recordemos que las VAS RETICULOESPINALES influyen sobre la musculatura extensora y es un medio para que la corteza acte sobre la musculatura extensora paralela a la regulacin flexora. Los ncleos cerebelosos tambin proyectan hacia estas zonas.
Sistema corticopontino
Casi todas las cortezas cerebrales envan axones a este sistema, de especial desarrollo en el cerebro humano. La mayora de sus elementos se originan en cortezas motoras, pero tambin hay otros que se originan en cortezas asociativas temporales, parietales y occipitales. Los axones de esta va bajan por la cpsula interna y establecen sinapsis con los NCLEOS DE LA PROTUBERANCIA BASILAR homolateral. La mayora de ncleos del puente envan sus axones hacia el CEREBELO contralateral por el pednculo cerebeloso medio, pero aqu tambin hay una notable proyeccin homolateral. Se sabe poco sobre esta va, aunque parece que desempea funciones sobre el control motor. Tambin parece que sirve para comunicar el cerebro con el cerebelo , ya que estas estructuras en general carecen de comunicaciones directas en el encfalo adulto.
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Cortezas motoras
Clsicamente se ha pensado que exista una jerarqua en las cortezas motoras en las que en el nivel superior se encontraba la CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) que canalizaba impulsos de otras reas corticales. Actualmente se cree que las reas corticales que no pertenecen a MI llevan a cabo tareas de planificar y ejecutar un movimiento de forma paralela a la corteza motora primaria.
Corteza motora primaria

Recordemos que la CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) o rea 4 de Brodmann sigue una detallada somatotopa del cuerpo humano.
Muchas fibras corticoespinales nacen en neuronas piramidales de la capa V de esta rea cerebral. Esta corteza al igual que tantas otras se organiza en mdulos o COLUMNAS VERTICALES. Las neuronas de una misma columna reciben retroalimentacin somatosensorial desde el mismo lugar a donde mandan su impulso motor. Por ejemplo la columna que produce la flexin de los msculos de una mano recibir aferencias sensoriales desde su palma para que cuando la mano quiere coger un objeto, sepa mediante los estmulos sensitivos cuando est en contacto con el objeto y cuando debe flexionarse. Estas conexiones forman parte de los REFLEJOS DE LARGA LATENCIA, en los cuales la informacin sensitiva llega a la corteza MI desde los sistemas sensitivos ascendentes, lgicamente tras sinaptar en la corteza SI.
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Alberto Gmez Esteban La actividad de las neuronas corticoespinales de la corteza MI tambin puede modificarse mientras se ejecuta un movimiento, y la activacin de dichas neuronas determina entre otras cosas la FUERZA de la contraccin muscular. Hay poblaciones de neuronas de la corteza MI que se encargan de codificar la DIRECCIN de un movimiento.
Corteza motora suplementaria

La CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA ocupa la porcin del rea 6 que se encuentra superior a MI. Contiene un mapa completo de la musculatura corporal , aunque este mapa es menos preciso que el de la corteza MI Recibe seales del LBULO PARIETAL. Proyecta hacia tres destinos: CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) FORMACIN RETICULAR MEDULA ESPINAL
La estimulacin de la corteza suplementaria puede dar lugar a movimientos secuenciales de varios grupos musculares que orientan el cuerpo o los miembros en el espacio. Los estmulos necesarios son ms potentes que los necesarios para MI y muchas veces los movimientos producidos son bilaterales.
*Concepto* Los movimientos voluntarios segn su naturaleza requieren la intervencin de distintos tipos de corteza motora: Los movimientos aleatorios, sin planificacin ni orden solo involucran a la CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) Los movimientos secuenciales y planificados requieren tanto a la corteza motora primaria (MI) como a la corteza suplementaria. Si el movimiento se planifica y ejecuta mentalmente sin llegar a ejecutarse fsicamente nicamente se estimula la CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA.
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Corteza premotora
La CORTEZA PREMOTORA ocupa la porcin del rea 6 que se encuentra justo superior a la porcin anterolateral de la corteza MI Tambin contiene una somatotopa completa, pero al igual que la corteza suplementaria, esta es ms imprecisa que la que encontramos en MI La corteza premotora recibe aferencias abundantes desde las reas sensitivas de la CORTEZA PARIETAL Proyecta hacia los siguientes lugares: CORTEZA MOTORA PRIMARIA MDULA ESPINAL FORMACIN RETICULAR
Parece que esta rea tiene relacin con la direccin de los msculos proximales de las extremidades y en general para orientar al cuerpo para el movimiento .
Corteza parietal posterior

Las regiones motoras de la CORTEZA PARIETAL POSTERIOR corresponden a las reas 5 y 7 de Brodmann. Estas reas llevan a cabo algunos clculos previos necesarios para realizar los movimientos en el espacio, construyendo un mapa espacial del cuerpo para determinar la trayectoria que debe seguir una parte del cuerpo para alcanzar su objetivo. REA 5. Recibe amplias proyecciones desde la corteza somatosensorial y estmulos desde el sistema vestibular REA 7. Elabora informacin visual que se relaciona con la localizacin de los objetos en el espacio.
Ambas cortezas proyectan a las CORTEZAS PREMOTORA y SUPLEMENTARIA (REA 6) y muy minoritariamente hacia tronco del encfalo o mdula. Estas reas tienen relacin con alcanzar un objeto de inters, por ejemplo cuando alargamos la mano para coger algo, pero no as cuando hacemos el mismo movimiento y ese algo no est presente.
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Corteza cingular
Interviene en el movimiento de forma desconocida aunque debido a que forma parte del lbulo lmbico posiblemente tenga que ver con aspectos motivacionales o emocionales.
Influencias cerebelosas y de los ganglios basales

Estos ncleos proyectan fundamentalmente hacia regiones talmicas rel que dan lugar a conexiones hacia: CORTEZA MOTORA PRIMARIA desde el CEREBELO CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA, desde el GLOBO PLIDO
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Imgenes del sistema motor
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Tema 20. Ganglios basales

Introduccin
El movimiento voluntario es esencial para el bienestar de los animales vivos, y ste se lleva a cabo mediante seales que dirigen las acciones de cada msculo. Estas seales de movimiento voluntario se originan en la corteza cerebral, pero no son autnomas, sino que estn moduladas por numerosas estructuras subcorticales. Las principales modulaciones son dos: Cerebelo, que modula la precisin del movimiento, como ya hemos estudiado en las unidades correspondientes. GANGLIOS BASALES, que intervienen en la integracin sensorimotora y en gran cantidad de conductas motoras y afectivas. En el interior de cada hemisferio cerebral encontramos varias masas nucleares, colectivamente descritas como NCLEOS BASALES (ganglios basales). Los componentes principales de este grupo de ncleos son los siguientes: NCLEO CAUDADO GLOBO PLIDO, tambin llamado PALEOESTRIADO PUTAMEN
Desde el punto de vista anatmico y funcional estos ncleos estn estrechamente relacionados entre s, y se encuentran relacionados fundamentalmente con el control de la postura y el movimiento. Tambin se denominan en ocasiones CUERPO ESTRIADO.
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Alberto Gmez Esteban Estos ncleos tienen importantes conexiones con otras regiones del encfalo, especialmente las siguientes: CORTEZA CEREBRAL (reas motoras y asociativas) TLAMO NCLEO SUBTALMICO del diencfalo SUSTANCIA NEGRA del mesencfalo Anatmicamente se considera que el putamen y el globo plido forman una unidad funcional que denominamos NCLEO LENTICULAR. Los ncleos basales se dividen clsicamente en dos porciones: PORCIN POSTERIOR NCLEO CAUDADO PUTAMEN GLOBO PLIDO PORCIN ANTERIOR SUSTANCIA INNOMINADA (Ncleo basal de Meynert) NCLEO ACCUMBENS TUBRCULO OLFATORIO
Cuerpo estriado
El CUERPO ESTRIADO est formado por dos ncleos: NCLEO CAUDADO NCLEO LENTICULAR, a su vez con dos subdivisiones PUTAMEN GLOBO PLIDO El CUERPO ESTRIADO a su vez tiene dos subdivisiones funcionales: NEOESTRIADO, que est formado por el ncleo caudado y el putamen. PALEOESTRIADO, que corresponde al globo plido.
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El NCLEO LENTICULAR se localiza en la base del hemisferio cerebral y est rodeado de sustancia blanca. Se divide en dos ncleos: PUTAMEN, ms lateral GLOBO PLIDO, ms medial, con dos porciones: Globo plido medial Globo plido lateral
Ncleo accumbens y sustancia innominada

El NCLEO ACCUMBENS tiene una localizacin superior y anterior en el hemisferio encontrndose concretamente en el lugar donde el ncleo caudado se contina con la cabeza del putamen.
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Alberto Gmez Esteban La SUSTANCIA INNOMINADA o NCLEO BASAL DE MEYNERT se encuentra ventral a la comisura anterior, y contiene haces difusos de fibras. En la enfermedad de Alzheimer uno de los lugares ms afectados es este ncleo colinrgico.
Ncleo subtalmico y sustancia negra

No forman parte del telencfalo pero tienen una ntima vinculacin con los ncleos basales. El NCLEO SUBTALMICO pertenece al diencfalo y es un grupo aplanado con forma de lente que queda medial a la cpsula interna. La SUSTANCIA NEGRA es un elemento del mesencfalo y es profunda al pie del pednculo cerebral e inmediatamente inferior al ncleo subtalmico. Est dividida en dos porciones: PORCIN RETICULAR PORCIN COMPACTA, que es de color oscuro debido a que sus somas contienen melanina.
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Anatoma descriptiva
Neoestriado
El estriado o NEOESTRIADO consta de dos fascculos: NCLEO CAUDADO. Consta de dos partes: CABEZA, muy grande y protruye el asta frontal del ventrculo lateral COLA, muy delgada, sigue la curvatura del ventrculo lateral adelgazndose de forma gradual para descender por dentro del lbulo temporal, situndose en el techo del asta temporal. La cabeza est separada del putamen gracias a la cpsula interna, aunque el extremo superior se contina con el PUTAMEN a travs y por debajo de la cpsula interna. PUTAMEN. Es lateral a la cpsula interna y al globo plido Est separado del globo plido por una fina capa de fibras nerviosas, que forman la LMINA MEDULAR LATERAL. Lateral al putamen encontramos ms sustancia blanca, dentro de la cual encontramos una fina lmina de sustancia gris conocida como CLAUSTRO. A la porcin ms anterior del estriado, al nivel de unin de ncleo caudado y putamen se le conoce como NCLEO ACCUMBENS (estriado ventral) que conecta con el sistema lmbico
El recorrido de la cpsula interna se muestra en rojo. La porcin ms anterior corresponde al NCLEO ACCUMBENS
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Globo plido
El globo plido o PALEOESTRIADO se sita medial al PUTAMEN del cual se halla separado por la LMINA MEDULAR LATERAL . Medialmente encontramos la CPSULA INTERNA. El globo plido consta de dos divisiones: GLOBO PLIDO LATERAL GLOBO PLIDO MEDIAL Ambos fascculos se encuentran separados por una finsima lmina de fibras llamada LMINA MEDULAR MEDIAL. El globo plido medial tiene muchas conexiones con la SUSTANCIA NEGRA del mesencfalo, con la que forma una unidad funcional como ya veremos a continuacin.
Sustancia innominada
La sustancia innominada o NCLEO BASAL DE MEYNERT se refiere a la porcin ms baja del prosencfalo superior, justo por debajo del estriado. Se sita profunda al espacio perforado anterior en la zona anterior a la comisura anterior. Contiene agrupaciones de clulas grandes y pequeas adems de haces difusos de fibras. Sus neuronas son mayoritariamente colinrgicas.
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Conexiones de los ncleos basales

Estriado
El ncleo caudado y putamen se comportan como una entidad nica ya que comparten organizacin neuronal comn, as como neurotransmisores y conexiones.
1. Conexiones aferentes
Proceden de tres fuentes principales CORTEZA CEREBRAL. Las fibras corticoestriadas se originan sobre todo en la corteza homolateral. Predominan las fibras procedentes de dos lugares: LBULO FRONTAL, sus regiones motoras (giro precentral) que proyectan principalmente al PUTAMEN, donde existe una somatotopa invertida. Las regiones anteriores del lbulo frontal, y cortezas asociativas proyectan principalmente al NCLEO CAUDADO LBULO PARIETAL, proyecta al NCLEO CAUDADO Estas conexiones son excitadoras y glutamatrgicas. TLAMO. Enva conexiones talamoestriadas homolaterales procedentes de los ncleos intralaminares SUSTANCIA NEGRA del mesencfalo. La proyeccin nigroestriada se origina en la PORCIN COMPACTA de la sustancia negra homolateral. El neurotransmisor de esta va es la dopamina y derivados de su sntesis le dan un color oscuro a este ncleo en cortes sin tincin. NCLEO ACCUMBENS (estriado ventral). Recibe proyecciones mediales a la sustancia negra desde la va mesoestriada. NCLEOS DEL RAFE. Envan proyecciones serotoninrgicas
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*Resumen* Las conexiones corticales del estriado proceden de varias zonas: PUTAMEN. Recibe conexiones eminentemente motoras: Corteza frontal (rea motora) NCLEO CAUDADO. Recibe conexiones sobre todo asociativas: Corteza frontal (reas anteriores) Corteza parietal El PUTAMEN es la parte ms motora del estriado El NCLEO CAUDADO es la parte ms asociativa del estriado
El NCLEO CAUDADO y el PUTAMEN (estriado) son las regiones de entrada de los ncleos basales.
2. Conexiones eferentes
Las proyecciones del estriado se dirigen sobre todo a dos lugares: GLOBO PLIDO, en sus dos divisiones Fibras estriatopalidales SUSTANCIA NEGRA, en su PORCIN RETICULAR Fibras estriatonigricas Estas proyecciones son GABArgicas y por lo tanto inhibidoras.
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Imgenes de las conexiones del estriado
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Globo plido
Las dos divisiones del globo plido presentan conexiones aferentes similares, pero se proyectan a lugares diferentes. El globo plido medial es muy similar en estructura y funcin a la PORCIN RETICULAR de la SUSTANCIA NEGRA de la que est separado por la cpsula interna. Estos dos elementos son la porcin de salida de los ncleos basales.
1. Conexiones aferentes
Las aferencias se SUBTALMICO. originan principalmente en el ESTRIADO y el NCLEO
Las fibras estriadopalidales son GABArgicas como ya hemos dicho. La proyeccin subtalamopalidal se origina desde el NCLEO SUBTALMICO del diencfalo que se encuentra junto a la cara medial de la cpsula interna. Las fibras de este fascculo pasan lateralmente a travs de la cpsula constituyendo el FASCCULO SUBTALMICO que termina en ambas divisiones del globo plido , sobre todo la divisin medial. Esta va es excitatoria y glutamatrgica. El NCLEO SUBTALMICO tambin enva proyecciones hacia la porcin reticular de la sustancia negra.
2. Conexiones eferentes
Las dos divisiones del globo plido muestran distintas conexiones eferentes: GLOBO PLIDO LATERAL. Se proyecta fundamentalmente hacia el NCLEO SUBTALMICO, en una proyeccin inhibidora GABArgica. GLOBO PLIDO MEDIAL. Se proyecta junto con la sustancia negra hacia los siguientes ncleos del tlamo: NCLEO VENTRAL LATERAL NCLEO VENTRAL ANTERIOR NCLEO CENTROMEDIANO Esta proyeccin es inhibidora y GABArgica
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Alberto Gmez Esteban Las fibras palidotalmicas siguen una de las dos siguientes rutas para alcanzar su objetivo: a) Alrededor del borde anterior de la cpsula interna (asa lenticular) b) A travs de la cpsula interna (fascculo lenticular) Ambas fibras convergen en el FASCCULO TALMICO para entrar por el tlamo ventral. Estas fibras palidotalmicas son la principal va de salida de los ncleos basales. Los ncleos diana del tlamo proyectan fibras excitatorias hacia las regiones motoras del lbulo frontal: CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI), o rea 4 CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA, o rea 6 La porcin reticular de la sustancia negra se considera como homloga al GLOBO PLIDO MEDIAL y ocupa un estatus similar como porcin de salida de los ncleos basales. La SUSTANCIA NEGRA RETICULAR recibe informacin desde los siguientes ncleos: ESTRIADO NCLEO SUBTALMICO
*Distribucin funcional* La proyeccin de neuronas motoras est organizada en una somatotopa tanto en el globo plido como la sustancia negra: NEURONAS DEL GLOBO PLIDO. Controlan fundamentalmente el movimiento de los miembros. NEURONAS NGRICAS. Controlan musculatura axial incluyendo msculos extrnsecos del ojo.
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Imgenes de las conexiones del globo plido
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Imgenes de los ganglios basales
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Tema 21. Cortezas asociativas. Anatoma del lenguaje

Introduccin
La corteza cerebral es el rgano del pensamiento, y constituye el asiento de las funciones intelectuales que nos dotan del carcter humano y hacen de cada uno de nosotros un individuo nico. Estas funciones intelectuales comprenden la capacidad de usar el lenguaje, la lgica y la capacidad de ejercitar la imaginacin, el entendimiento, y en definitiva, el pensamiento que nos caracteriza como especie. La corteza cerebral se divide en diferentes regiones funcionales, que podramos agrupar en la siguiente lista: Cortezas que elaboran la informacin sensitiva aferente Cortezas que organizan la actividad motora eferente Cortezas asociativas, sobre las que descansan las funciones intelectuales superiores Antes de introducirnos de lleno en el estudio de las cortezas asociativas, parece conveniente introducir un recordatorio acerca de la histologa cortical, que est estrechamente relacionada con la funcin asociativa:
Estructura histolgica
La corteza cerebral forma la superficie externa del hemisferio, y consta de una capa de varios milmetros de espesor compuesta por somas, arborizaciones dendrticas y sinapsis. El anatomista sueco Brodmann realiz a principios del siglo XX un citoarquitectnico de la corteza basndose en sus caractersticas regionales. mapa
Aunque muchas reas de Brodmann fueron funcionalmente reemplazadas, se vio que en muchas otras exista una clara correspondencia entre la citoarquitectura y la funcin, por lo que aun conservan su denominacin original. Las partes filogenticamente ms antiguas de la corteza son conocidas de dos formas: PALEOCORTEX ARQUICORTEX
Estas reas presentan una citoarquitectura primitiva con 3 capas (arquicorteza).
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Alberto Gmez Esteban La mayora de la corteza es mucho ms reciente evolutivamente y se la conoce como NEORCRTEX, el cual generalmente est formado por 6 capas: 7. Capa molecular (I). Contiene fundamentalmente axones paralelos a la corteza. Es la zona de llegada de los NCLEOS PARALAMINARES del tlamo 8. Capa granular externa (II). Contiene fundamentalmente dos tipos celulares Clulas granulares, pequeas Clulas piramidales, algo ms grandes Las neuronas granulares de esta capa son la zona de llegada de CONEXIONES ASOCIATIVAS que proceden de capas vecinas. 9. Capa piramidal externa (III). Contiene sobre todo neuronas piramidales de tamao pequeo a medio. Es una capa de proyeccin que origina fundamentalmente FIBRAS DE ASOCIACIN. 10. Capa granular interna (IV). Contiene neuronas de los siguientes tipos: Neuronas estrelladas Neuronas lisas (sin espinas) Neuronas estrelladas espinosas (neuronas granulares) Es la capa de RECEPCIN DE IMPULSOS por excelencia y recibe proyecciones mayoritariamente desde el tlamo. 11. Capa piramidal interna (V). Est formada por neuronas piramidales de tamao medio o grande. Es la capa de PROYECCIN DE IMPULSOS por excelencia. 12. Capa multiforme (VI). Contiene neuronas de todo tipo, entre ellas: Neuronas piramidales Neuronas fusiformes Es otra capa de PROYECCIN y de RECEPCIN? ya que contiene muchos tipos de neuronas.
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Alberto Gmez Esteban Adems de estas capas hay plexos de recorrido horizontal en las capas IV y V: BANDA DE BAILLANGER EXTERNA. Correspondiente a la capa IV BANDA DE BAILLANGER INTERNA. Correspondiente a la capa V
*Recordatorio* Las principales CAPAS DE PROYECCIN son tres: Capa piramidal externa (III) de pirmides pequeas, que proyectan fibras asociativas. Capa piramidal interna (V) de pirmides grandes que proyectan axones largos que pueden llegar a salir del encfalo Capa multiforme (VI), gracias a sus clulas piramidales
Las principales CAPAS DE RECEPCIN son dos: Capa granular externa (II), que recibe fibras asociativas. Capa granular interna (IV), que recibe aferencias desde los ncleos del tlamo .
Embriolgicamente la primera capa en constituirse es la CAPA MOLECULAR (I), a continuacin se generan las siguientes capas. La siguiente capa en constituirse es la CAPA MULTIFORME (VI) debido a que los neuroblastos migran desde los ventrculos cerebrales, y van trepando por los radios gliales hasta capas ms superiores. El orden en el que se constituyen las capas es el siguiente: 1. CAPA MOLECULAR (I) 2. CAPA MULTIFORME (VI) 3. CAPA PIRAMIDAL INTERNA (V) 4. CAPA GRANULAR INTERNA (IV) 5. CAPA PIRAMIDAL EXTERNA (III) 6. CAPA GRANULAR EXTERNA (II)
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Organizacin laminar
Se conoce con un cierto detalle la organizacin de ciertos circuitos internos de algunas regiones pequeas de la corteza, aunque slo sabemos detalles de estos circuitos que son tan enormemente complejos que desafan la esquematizacin. Dentro de un pequeo volumen cortical podemos encontrar millones de neuronas y conexiones complejsimas. La estructura bsica de los axones cortos consta de los siguientes elementos: Fibras aferentes Circuitos locales de procesamiento Fibras eferentes Los axones TALAMOCORTICALES terminan fundamentalmente en las siguientes capas citoarquitectnicas: CAPA GRANULAR INTERNA (IV), mayoritariamente. En esta capa finalizan sobre interneuronas excitadoras e inhibidoras, adems de sobre dendritas de neuronas pertenecientes a otras capas. Los axones de las interneuronas tambin pueden finalizar sobre dendritas de clulas piramidales u otras interneuronas. CAPA PIRAMIDAL EXTERNA (III) CAPA MULTIFORME (VI)
El procesamiento local de la informacin culmina en conexiones con CLULAS PIRAMIDALES las cuales transportan las seales hacia otras regiones corticales o subcorticales. Una copia de esta informacin procesada viaja tambin hacia neuronas prximas mediante colaterales axnicas. El patrn general de terminacin de los axones CORTICOCORTICALES es muy diferente al de los talamocorticales. Los axones corticocorticales se ramifican repetidas veces y sinaptan sobre neuronas de TODAS las lminas de la corteza.
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Alberto Gmez Esteban La corteza cerebral recibe un tercer grupo de estmulos llamados PROYECCIN DIFUSA que consta de fibras muy ramificadas que terminan de forma difusa sobre extensas reas de la corteza, sin respetar su citoarquitectura. Estas fibras proceden de varias fuentes: NCLEOS INESPECFICOS DEL TLAMO Ncleo ventral anterior LOCUS COERULEUS NCLEO BASAL DE MEYNERT
Estas fibras se encargan de regular los niveles de excitabilidad cortical , los cuales son muy importantes, pues funciones como el CICLO VIGILIA-SUEO dependen de ellos.
Citoarquitectura
La citoarquitectura de la corteza difiere de un rea a otra, y determina aspectos relacionados con la funcin. La CORTEZA SENSITIVA PRIMARIA (SI), tiene las siguientes particularidades citoarquitectnicas: CAPA GRANULAR INTERNA (IV), que es la principal capa cortical de llegada aferente, es especialmente gruesa. CAPA PIRAMIDAL INTERNA (V), que es la principal capa cortical de proyeccin, y en esta corteza es estrecha y mal delimitada. Esta corteza tiene una amplia zona de llegada pero una capa de proyeccin pequea. Una corteza con este patrn se denomina CORTEZA GRANULAR HETEROTPICA.
La CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI), tiene el patrn citoarquitectnico inverso: CAPA GRANULAR INTERNA (IV), para conexiones entrantes es casi invisible en esta corteza. CAPA PIRAMIDAL EXTERNA (V), para proyecciones eferentes es muy gruesa en esta corteza. La capa piramidal externa (V) da la impresin de fusionarse con la capa piramidal interna (III) en la corteza motora primaria.
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Alberto Gmez Esteban En esta corteza la capa de llegada es pequea mientras que la capa de proyeccin queda destacada. El patrn de esta corteza sera de CORTEZA AGRANULAR HETEROTPICA. El resto de reas de la neocorteza, incluidas cortezas asociativas, tienen las 6 capas claramente formadas y de un grosor semejante. Una corteza con todas las capas formadas y semejantes sera una CORTEZA HOMOTPICA.
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Alberto Gmez Esteban Segn la clasificacin de Von Ecnomo hay 5 tipos de corteza segn lo que hemos explicado: CORTEZAS AGRANULARES (1). Predominan las pirmides (CAPAS III y V) y son cortezas efectoras motoras CORTEZAS INTERMEDIAS (2, 3 y 4). Son cortezas asociativas que integran distintas influencias desde motor y sensitivo. Podramos decir que son una mezcla entre sensitivo y motor. CORTEZAS GRANULARES (5). Predominan las clulas granulares (CAPAS II y IV) y suelen ser cortezas sensitivas.
El investigador Brodmann dividi la corteza en reas segn sus diferencias citoarquitectnicas. Identific 47 reas distintas, y aunque su criterio clasificatorio fuera la citoarquitectura, gran parte de estas cortezas mostraban una clara relacin citoarquitectura funcin, tal y como hemos visto para las cortezas motora y sensitiva primarias.
reas de Brodmann
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Organizacin columnar
Se trata de un segundo patrn de organizacin, en este caso vertical de las clulas de la corteza cerebral. Las neuronas a menudo se agrupan, de modo que sus somas, axones y dendritas forman conglomerados de orientacin perpendicular (de la superficie a la profundidad) de la superficie cortical. En un rea por ejemplo sensitiva, todas las neuronas de una sola columna tienen sus campos receptores en el mismo lugar, o adyacentes (lo que es la base del homnculo) Adems dentro de una misma columna todas las neuronas son sensibles a una nica submodalidad sensitiva. El fundamento de esta organizacin es la llegada selectiva de fibras desde los NCLEOS REL del tlamo, y adems las fibras de una submodalidad concreta viajan claramente diferenciadas y agrupadas dentro de su fascculo correspondiente durante todo el recorrido de la va.
Las conexiones entre una regin de la corteza a otra se realizan a travs de sus FIBRAS DE ASOCIACIN o FIBRAS CALLOSAS las cuales tambin se pueden ordenar segn un patrn columnar. Las columnas de las terminaciones de axones corticocorticales que se originan en distintas regiones funcionales pueden superponerse unas sobre otras o bien interdigitarse.
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Funciones corticales superiores. Cortezas asociativas

Normalmente consideramos que la corteza cerebral es el asiento de las funciones intelectuales superiores, que han llegado a su apogeo en la especie humana. Hay estructuras del encfalo como el tlamo, ganglios basales, claustro o cerebelo que contribuyen a estas funciones, pero los mayores exponentes de ellas son las CORTEZAS ASOCIATIVAS. La corteza cerebral se puede dividir en 4 categoras funcionales generales: CORTEZA SENSITIVA. Recibe conexiones talamocorticales desde ncleos rel relacionados con cada modalidad. Por ejemplo ya hemos visto que el ncleo ventral posterior del tlamo (NVP) se encarga de mandar conexiones a la corteza somatosensorial primaria (reas 3, 1 y 2). CORTEZA MOTORA CORTEZA ASOCIATIVA. Tiene dos subtipos: CORTEZA ASOCIATIVA UNIMODAL CORTEZA ASOCIATIVA MULTIMODAL (heteromodal)
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Cortezas asociativas unimodales

Junto a cada rea sensitiva primaria (p.e. corteza somatosensorial primaria) existe una regin cortical encargada de un nivel superior de procesamiento de la informacin relacionada con dicha modalidad sensitiva. Estas reas se denominan CORTEZAS ASOCIATIVAS UNIMODALES y estn relacionadas con una modalidad sensorial concreta. Las reas sensitivas primarias reciben conexiones mediante ncleos rel del tlamo y a su vez proyectan mediante fibras corticocorticales hacia sus cortezas asociativas correspondientes. Se sigue por lo tanto el esquema siguiente: Receptor perifrico NCLEO REL (tlamo) SENSITIVA PRIMARIA CORTEZA
CORTEZA ASOCIATIVA UNIMODAL
Cortezas asociativas multimodales (heteromodales)

Corresponden a aquellas reas restantes de la corteza que no tienen carcter ni motor ni sensitivo, ni asociativo unimodal. Reciben informacin de varias modalidades sensitivas diferentes y las integran para proporcionarnos una experiencia completa de nuestro medio. Resultan decisivas para nuestra capacidad de comunicarnos con el lenguaje, usar la razn, trazar planes de futuro, etc
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Lbulo parietal
El lbulo parietal consta estructuralmente de las siguientes estructuras: CIRCUNVOLUCIN POSCENTRAL. Se localiza entre los surcos central (de Rolando) y poscentral. Contiene la CORTEZA SOMESTSICA PRIMARIA (reas 3, 1 y 2) Recibe aferencias del NCLEO VENTRAL POSTERIOR del tlamo . LOBULILLO PARIETAL SUPERIOR. Se extiende hacia la superficie medial del hemisferio para formar la precua. Consta de las reas 5 y 7 de Brodmann. Desde la corteza somestsica primaria salen conexiones hacia las reas 5 y 7 que adems conectan mutuamente entre s. Estas reas proyectan sobre cortezas de asociacin motora, y sobre reas asociativas multimodales del lbulo temporal. rea 5. Se trata de un REA ASOCIATIVA SOMESTSICA que recibe conexiones casi exclusivamente desde la corteza somestsica primaria. Asoma en la cara medial del hemisferio cerebral y recibe aferencias somestsicas, tctiles y visuales, por lo que es multimodal. Tiene relacin con la MANIPULACIN TACTIL de objetos. rea 7. Recibe conexiones de las siguientes reas rea 5 rea 19 (rea asociativa visual) Tiene dos subdivisiones segn el hemisferio en el que nos encontremos: rea 7 derecha. Procesa el espacio exterior y el propio espacio corporal a base de los influjos que recibe, que son de tipo asociativo visual y tctil propioceptivo. Es un rea polimodal, o heteromodal compleja. rea 7 izquierda. Tiene ms que ver con el procesamiento del lenguaje y enva conexiones al rea 39, que veremos a continuacin.
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Alberto Gmez Esteban LOBULILLO PARIETAL INFERIOR. Constituido por dos circunvoluciones: GIRO ANGULAR. Tambin conocido como rea 39 de Brodmann que se encuentra alrededor del surco lateral (fisura de Silvio). GIRO SUPRAMARGINAL o CIRCUNFLEJO. Tambin conocido como rea 40 de Brodmann Ambos lobulillos parietales estn separados gracias al surco intraparietal y forman en su conjunto el REA DE WERNICKE, relacionada con el habla. Reciben y envan multitud de conexiones, siendo las ms importantes las que establecen con el lbulo frontal. Entre otras, reciben conexiones de tipo somatosensorial primario (reas 3, 1 y 2) y adems de otras reas asociativas (reas 5 y 7). Tras integrar esta informacin la proyecta a reas asociativas motoras que encontramos en el lbulo frontal. Conecta con el REA DE BROCA (lbulo frontal) mediante el fascculo arqueado. El rea 43 de Brodmann se considera como una continuacin de la corteza somestsica primaria y es un rea gustativa.
Lbulo temporal
Estructuralmente sus circunvoluciones se encuentran en las caras lateral y anterior del hemisferio, entre el surco lateral (de Silvio) y el surco colateral. Es curioso resaltar que en individuos diestros la cisura de Silvio es mayor y ms profunda en el lado izquierdo que en el derecho, y en zurdos al contrario. Si las enumeramos desde el surco de Silvio son: CIRCUNVOLUCIONES TEMPORALES TRANSVERSAS (de Heschl). estructuras forman la corteza auditiva primaria (rea 41 de Brodmann). Estas
Como ya sabemos, esta corteza recibe proyecciones del CUERPO GENICULADO MEDIAL del tlamo. Proyecta sobre el rea asociativa unimodal del giro temporal superior (rea 22) CIRCUNVOLUCIN TEMPORAL SUPERIOR. Se trata de una corteza asociativa auditiva unimodal (rea 22). Recibe proyecciones desde la CORTEZA AUDITIVA PRIMARIA (rea 41).
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Alberto Gmez Esteban Tras recibir conexiones del rea 41 proyecta a los siguientes destinos: Areas lmbicas reas asociativas heteromodales CIRCUNVOLUCIN TEMPORAL MEDIA (rea 20) CIRCUNVOLUCION TEMPORAL INFERIOR (rea 21)
Estas dos circunvoluciones se consideran como una unidad funcional y reciben impulsos desde las CORTEZAS VISUALES: Corteza visual primaria (estriada), o rea 17 de Brodmann Cortezas visuales secundarias (paraestriadas), o reas 18 y 19 de Brodmann Proyectan a su vez a otras reas de asociacin visual, reas de asociacin heteromodal, corteza temporal superior y reas lmbicas . Tienen gran importancia en el reconocimiento de objetos y caras, sobre todo el rea 20, que se une con el rea 37 (circunvolucin occipitotemporal lateral) para permitir el reconocimiento facial. CIRCUNVOLUCIONES OCCIPITOTEMPORALES
Lbulo occipital
Forma la parte ms posterior del hemisferio. CIRCUNVOLUCIONES OCCIPITALES. Las encontramos sobre la superficie lateral y forman las reas 18 y 19 de Brodmann Estas cortezas asociativas visuales intervienen en la COMPRENSIN de los objetos visuales. Proyectan hacia dos destinos principalmente: rea 7 (lbulo parietal) rea 37 (lbulo temporal) El SURCO CALCARINO se encuentra en la cara medial del lbulo occipital y separa dos componentes importantes: CUA CIRCUNVOLUCIN LINGUAL
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Alberto Gmez Esteban Ambos componentes pertenecen a la CORTEZA VISUAL PRIMARIA (VI) rea 17 de Brodmann. Esta rea proyecta a las CORTEZAS VISUALES SECUNDARIAS (reas 18 y 19) que ya hemos visto.
Lbulo frontal
Encontramos muchas circunvoluciones en este lbulo, que es anterior en el hemisferio, y de gran tamao: CIRCUNVOLUCIN PRECENTRAL. Est delante del surco central de Rolando. Corresponde a la CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) o rea 4 de Brodmann. De esta rea salen los axones correspondientes al HAZ CORTICOESPINAL LATERAL. CIRCUNVOLUCION FRONTAL INFERIOR. Se compone de tres partes: PORCIN OPERCULAR (rea 44) PORCIN TRIANGULAR (rea 45) Ambas porciones constituyen el REA DE BROCA relacionada con la articulacin del habla, lo cual veremos a continuacin. PORCIN ORBITARIA (rea 47) CIRCUNVOLUCIN FRONTAL MEDIA. Corresponde a las cortezas premotora y motora suplementaria (rea 6). De esta rea salen los axones del HAZ CORTICOESPINAL ANTERIOR. Esta rea tambin enva proyecciones al NCLEO ROJO del mesencfalo . CIRCUNVOLUCIN FRONTAL SUPERIOR. Corresponde a la corteza motora secundaria (MII) que sirve para movimientos oculares. Se corresponde a las reas 8, 9 y 10? de Brodmann En la zona ms anterior de este hemisferio se denomina polo frontal del cerebro y en l encontramos las siguientes circunvoluciones: CIRCUNVOLUCIN RECTA CIRCUNVOLUCIONES ORBITARIAS Ambas corresponden a las reas 11-15 de Brodmann
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Alberto Gmez Esteban Las REAS MOTORAS (SM) en general corresponden a las reas 4, 6 y 8. El REA DE BROCA se corresponde a las reas 44 y 45 que se encuentran en la circunvolucin frontal inferior.
Corteza prefrontal
Se trata de la parte ms anterior del lbulo frontal que se ubica frente a las reas motora y premotora. Se corresponde a las reas de Brodmann 9 a 14. Es la ltima corteza en mielinizarse (termina de hacerlo alrededor de los 30 aos) y forma el 30% de todo el peso de la neocorteza, lo que nos informa acerca de su gran importancia. TODAS las cortezas asociativas proyectan a sta corteza que es el rea asociativa por excelencia. Sirve entre otras cosas para planificar la conducta en el tiempo. CORTEZA PREFRONTAL LATERAL. Es importante para la coordinacin y la secuenciacin temporal de la conducta. ZONA ORBITARIA. Controla las interferencias, es decir, inhibe las conductas inadecuadas.
El NCLEO DORSOMEDIAL del tlamo se relaciona mucho con esta corteza mediante sus dos porciones Porcin lateral. Proyecta a la corteza prefrontal lateral Porcin medial. Proyecta a la zona orbitaria
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Alberto Gmez Esteban La lesin de esta corteza da lugar al SNDROME FRONTAL que causa los siguientes sntomas: Irritabilidad Falta de moderacin en el comportamiento Apata Abulia
Lbulo lmbico (corteza cingular)

Comprende las siguientes reas de Brodmann: rea 23 rea 24 Se relaciona con el SISTEMA LMBICO y por ello interviene en aspectos de la emocin y la memoria, sobre todo sta ltima Es uno de los elementos que integran el CIRCUITO DE PAPEZ, que consta de los siguientes elementos: Hipocampo Cuerpo mamilar medial Ncleo anterior del tlamo CORTEZA CINGULAR rea 25
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Imgenes de las cortezas asociativas
Visin lateral
Visin medial
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Visin inferior
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Anatoma del lenguaje

El lenguaje es la capacidad de comunicarnos mediante smbolos organizados segn un sistema gramatical para describir cosas y acontecimientos y expresar ideas. En la especie humana los sentidos de la visin y la audicin se encuentran muy vinculados al lenguaje, aunque esta funcin lingstica transciende por completo a estos dos sentidos primarios. El lenguaje queda representado en ambos hemisferios, pero slo uno de ellos controla el lenguaje y se denomina HEMISFERIO DOMINANTE. En la inmensa mayora de personas el hemisferio dominante es el HEMISFERIO IZQUIERDO. Casi todas las personas diestras y la mitad de los zurdos presentan este predominio. El hemisferio cerebral derecho es el HEMISFERIO NO DOMINANTE. Hay dos lugares principales encargados del lenguaje: REA DE BROCA. Correspondiente a las reas 44 y 45 de Brodmann localizadas en la circunvolucin frontal inferior del lbulo frontal izquierdo. Esta rea interviene en la ELABORACIN del lenguaje, en la cual asocia las palabras como tal, a la musculatura del aparato fonador, informndole de cmo debe articularlas. El rea de Broca es fundamental para la ejecucin de movimientos de los dedos. Su lesin produce AFASIA DE BROCA en la cual se pierde la capacidad de hablar con fluidez. Estos individuos en sus vertientes ms graves pueden dejar de hablar (mutismo) aunque su aparato fonador est en buenas condiciones; el problema viene cuando tratan de convertir una idea o concepto en una secuencia de sonidos con sentido. Una afasia de Broca puede darse por oclusin de la arteria cerebral media, o bien por la existencia de tumores REA DE WERNICKE. Corresponde a las reas 39 y 40 de Brodmann localizadas en las circunvoluciones supramarginal o circunfleja (39) y angular (40). Esta rea interviene sobre todo en la COMPRENSIN del lenguaje, en la cual realiza una unin entre el significado de un concepto, y la palabra asociada a ese concepto.
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Alberto Gmez Esteban Su lesin produce AFASIA DE WERNICKE la cual tiene dos sntomas principales: El paciente es incapaz de comprender lo que se le dice. El paciente exhibe un habla fluida pero desprovista de sentido (jergafasia) Estos pacientes son mucho menos conscientes de su trastorno que los aquejados de una afasia de Broca. Una afasia de Wernicke puede verse desencadenada por la oclusin de las ramas temporales y parietales de la arteria cerebral media Otro tipo menos frecuente de afasia es la AFASIA DE CONDUCCIN en la que se interrumpen las conexiones que unen las reas de Broca y Wernicke (FASCCULO ARQUEADO) En este trastorno el paciente puede comprender el lenguaje normalmente y adems presenta habla fluida, pero es incapaz de dar una respuesta adecuada a una pregunta que se le haga (se interrumpe la secuencia comprensin articulacin de la respuesta) Tambin puede darse AFASIA GLOBAL por oclusin de la arteria cartida interna izquierda o bien la porcin ms proximal de la arteria cerebral media. Estos pacientes tienen lesionadas tanto el rea de Wernicke, como el rea de Broca y la prdida del lenguaje es prcticamente completa.
Adems la lesin de los NCLEOS BASALES, sobre todo el ncleo caudado izquierdo, se ha asociado a trastornos semejantes a los que produce la afasia de Wernicke. Las lesiones de estas zonas tambin afectan al LENGUAJE NO VERBAL como el lenguaje de signos, o bien la lectura (Wernicke) y la escritura (Broca).
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Tema 22. Anatoma de la memoria

Introduccin
El aprendizaje supone adquisicin de informacin, lo que a su vez implica a la MEMORIA. El proceso de memoria supone recuperar la informacin previamente aprendida. Hay dos tipos de memoria: MEMORIA DECLARATIVA (explicita). Est disponible en la conciencia y se divide en dos: MEMORIA A CORTO PLAZO MEMORIA A LARGO PLAZO El proceso de POTENCIACIN A LARGO PLAZO implica que cuando se dispara una sinapsis una sola vez (memoria a corto plazo) cuantas ms veces se dispare dicha sinapsis, ms probable es que vuelva a producirse una descarga en dicha sinapsis. Esto es la base de la memoria a largo plazo. MEMORIA DE PROCEDIMIENTO (implcita). Se refiere a habilidades motoras que se pueden volver a repetir una vez aprendidas, pero no es consciente. La memoria implcita participa de varias estructuras: CEREBELO TLAMO MOTOR GANGLIOS BASALES. El putamen y el ncleo caudado (NEOESTRIADO) reciben proyecciones de cortezas asociativas e influyen en las reas frontales motoras. En la ENFERMEDAD DE HUNTINGTON los enfermos mantienen la memoria declarativa pero no pueden aprender nuevas habilidades motoras.
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Citoarquitectura de la corteza lmbica

La corteza cerebral como hemos venido viendo se puede dividir en varias reas segn el nmero de capas celulares existentes. La mayor parte de la corteza (ms del 90%) se denomina NEOCORTEZA (isocorteza) y consta de las 6 capas clsicas que ya hemos visto. Las regiones corticales con menos de 6 capas estn relacionadas funcional y estructuralmente con el sistema lmbico o con el olfato , y se las denomina ALOCORTEZA. PALEOCORTEZA (perialocorteza). Son las estructuras corticales que tienen de 3 a 5 capas y estn representados por estas cortezas: CIRCUNVOLUCIN PARAHIPOCMPICA (corteza entorrinal) UNCUS (corteza piriforme) CIRCUNVOLUCIN OLFATORIA LATERAL ARQUICORTEZA (alocorteza). Son las estructuras corticales que tienen nicamente 3 capas de corteza, y son las siguientes: CIRCUNVOLUCIN DENTADA HIPOCAMPO La transicin entre neocorteza y alocorteza nunca es brusca, sino que existen zonas de transformacin gradual. Dichas zonas de transformacin se corresponden a cortezas que asocian la informacin entre neocorteza y alocorteza.
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Memoria declarativa
Sistema lmbico
Como dijimos en la unidad 13, el sistema lmbico que est formado por numerosas estructuras corticales y subcorticales tiene que ver con lo emocional y con la MEMORIA. El sistema lmbico est formado por: NCLEO DORSOMEDIAL del tlamo NCLEOS ANTERIORES del tlamo NCLEOS SEPTALES COMPLEJO AMIGDALINO COMPLEJO HIPOCAMPAL CORTEZA PREFRONTAL NCLEO ACCUMBENS
Hay distintos aspectos de la memoria que se relacionan con distintos ncleos de este sistema: La evocacin del recuerdo est relacionada con la CORTEZA PREFRONTAL, y se ha demostrado que su estimulacin permite recordar hechos del pasado. El inters que se le preste a algo se relaciona mucho con la fijacin de ese algo en la memoria. En este proceso de atencin interviene el COMPLEJO AMIGDALINO. La AMGDALA est muy relacionada con lo emotivo, y si asociado a un suceso hay un factor emocional, esto facilita la retencin mnesica (memorstica) del suceso. Las aferencias amigdalinas llegan a zonas de procesamiento superior; si al mismo tiempo llegan aferencias desde zonas de recompensa como el NCLEO ACCUMBENS, existe un refuerzo positivo. El COMPLEJO HIPOCAMPAL registra la informacin en circuitos reverberantes (labernticos) desde donde se transfiere a sus lugares de almacenamiento en las cortezas asociativas. El HIPOCAMPO est relacionado por tanto con la memoria a corto plazo. Existe una salida desde el hipocampo mediante el FRNIX, lo que formar el CIRCUITO DE PAPEZ.
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Alberto Gmez Esteban Las CORTEZAS ASOCIATIVAS recogen informacin sensorial, asociando las distintas modalidades entre s, y despus envindolas al hipocampo. Desde el HIPOCAMPO surgen de nuevo impulsos hacia las cortezas asociativas mediante el LVEO, que se convierte en FIMBRIA que forma el FRNIX. lveo Fimbria del hipocampo FRNIX Podramos esquematizar de forma muy sencilla el proceso de memoria en el siguiente diagrama: CORTEZAS SENSITIVAS PRIMARIAS Cortezas asociativas Corteza entorrinal (rea 28) HIPOCAMPO HIPOCAMPO CORTEZA CINGULAR CORTEZA PREFRONTAL
Formacin hipocampal
Como ya hemos dicho en temas anteriores el hipocampo est compuesto por los siguientes elementos: SUBCULO HIPOCAMPO (asta de Amn) CIRCUNVOLUCIN DENTADA
El SUBCULO es el rea de transicin entre el HIPOCAMPO (alocorteza) y la CORTEZA ENTORRINAL (perialocorteza) de la circunvolucin parahipocmpica. La CIRCUNVOLUCIN DENTADA y el HIPOCAMPO estn formados por tres capas: CAPA MOLECULAR (I). Contiene axones aferentes y dendritas de las clulas propias de cada estructura CAPA GRANULAR (Circunvolucin dentada) CAPA PIRAMIDAL (Hipocampo) La CAPA II es diferente en cada una de estas dos estructuras y contiene las estructuras intrnsecas de cada estructura. CAPA MULTIFORME (III)
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Alberto Gmez Esteban La parte ms interna del HIPOCAMPO bordea la pared del ventrculo lateral y es una capa de axones mielnicos que se denomina LVEO y se contina con la FIMBRIA DEL HIPOCAMPO que a su vez se convierte en el FRNIX. El HIPOCAMPO puede dividirse en 4 reas segn criterios citoarquitectnicos: CA1. Regin parvocelular de dos capas, que se localiza entre subculo e hipocampo, muy sensible a la isquemia. CA2. Poco desarrollada en humanos CA3. Regin magnocelular CA4. Se encuentra en la unin entre hipocampo y circunvolucin dentada
La principal proyeccin aferente al hipocampo procede de la CORTEZA ENTORRINAL que terminan en la CAPA MOLECULAR de la circunvolucin dentada. Las clulas de la circunvolucin dentada proyectan a CA3, las cuales conectan con CA1 que a su vez proyecta hacia el SUBCULO. CIRCUNVOLUCIN DENTADA CA1 CA3 SUBCULO Frnix El FRNIX es la principal va eferente desde el hipocampo y surge de la FIMBRIA HIPOCAMPAL. Es una va glutamatrgica que termina en tres lugares principalmente: CUERPO MAMILAR MEDIAL NCLEO VENTROMEDIAL del hipotlamo? NCLEOS ANTERIORES del tlamo
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Circuito de Papez
El circuito de Papez es bsicamente una proyeccin desde el COMPLEJO HIPOCAMPAL al CUERPO MAMILAR MEDIAL. El esquema es el siguiente: HIPOCAMPO Cuerpo mamilar medial tlamo Ncleo anterior del CORTEZA CINGULAR
Desde la corteza cingular se proyecta a la CORTEZA ENTORRINAL.
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Imgenes del sistema hipocampal
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Memoria declarativa y corteza cerebral

La corteza cerebral es fundamental en los procesos de memoria declarativa, ya que recibe varios tipos de impulsos relacionados y almacena la informacin que le llega. La acetilcolina es un neurotransmisor muy importante para la fijacin de la memoria a largo plazo, lo que explica que durante la FASE DE SUEO PARADJICO (REM) la gran actividad colinrgica provoque fenmenos de fijacin de memoria. Uno de los ncleos colinrgicos ms importante es el NCLEO BASAL DE MEYNERT (sustancia innominada) que acta sobre la corteza y el hipocampo proporcionndoles un tono basal. Este ncleo se ve muy afectado en la ENFERMEDAD DE ALZHEIMER, lo que explica que los enfermos sean incapaces de pasar de la memoria a corto plazo a memoria a largo plazo. Los depsitos de memoria estn ampliamente repartidos en CORTEZAS ASOCIATIVAS, que almacenan la informacin procedente del hipocampo. Curioso es el hecho de que para las memorias que codifican para imgenes con sentido, las reas asociativas sern de tipo UNIMODAL (visual). Las CORTEZAS ASOCIATIVAS estn a su vez conectadas con el HIPOCAMPO de forma bidireccional. Las cortezas ms importantes para este trasiego bidireccional de informacin son las siguientes: CORTEZA CINGULAR, resaltndose su importancia en procesos que requieran atencin. CORTEZA PREFRONTAL DE LA CONVEXIDAD CORTEZA PARIETAL POSTERIOR
Estas tres zonas adems estn interconectadas. La corteza asociativa por excelencia es la CORTEZA PREFRONTAL desde donde surge la activacin de estas redes neurales. Dentro de sta corteza, la CORTEZA ORBITARIA MEDIAL se relaciona estrechamente con la parte superior del hipocampo. La corteza prefrontal tambin tiene una gran relacin con el NCLEO DORSOMEDIAL del tlamo, en un circuito de ida y vuelta.
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Patologa de la memoria
Amnesia
Las amnesias consisten en prdidas de memoria, y pueden deberse a los siguientes factores: Amnesias vasculares Amnesias tumorales Amnesias traumticas Amnesias por ciruga Amnesias por infeccin Amnesias por deficiencia de vitamina B1 (SNDROME DE WERNICKEKORSAKOFF) Amnesia por electroconvulsin
Sndrome de Wernicke-Korsakoff
Se trata de una patologa amnsica producida por el dficit de vitamina B1 (tiamina) que se observa especficamente en alcohlicos crnicos. Se caracteriza por el dficit en el aprendizaje de nueva informacin , por lo que observamos AMNESIA RETRGRADA (tiene dificultad en recordar sucesos desde que comenz el trastorno). Presenta un cuadro clnico con ataxia, confusin y psicosis. Es caracterstica en estos enfermos la FABULACIN, es decir, cogen fragmentos dispersos de historias y los ensartan para construir recuerdos sintticos que jams han ocurrido. El paciente presenta cambios en la personalidad, apata y aplanamiento afectivo. En esta enfermedad anatmicamente quedan implicadas estructuras del CIRCUITO DE PAPEZ, especialmente los cuerpos mamilares, que se destruyen.
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Enfermedad de Alzheimer
Se trata de una enfermedad neurodegenerativa muy caracterstica y con una cierta prevalencia. En esta enfermedad la corteza cerebral est muy retrada y los surcos se ven muy pronunciados. La enfermedad comienza a manifestarse en la corteza vecina al hipocampo: CORTEZA SUBICULAR CORTEZA ENTORRINAL
Como resultado el flujo de informacin a travs de la FORMACIN HIPOCMPICA queda notablemente deteriorado y con ello se dificulta la consolidacin memorstica (mnesica). Una estructura que queda especialmente afectada es el NCLEO BASAL MAGNOCELULAR DE MEYNERT, que es una proyeccin colinrgica que ayuda a la fijacin de la memoria a largo plazo. Las estructuras afectadas tambin participan en el componente emocional del sistema lmbico por lo que tambin observamos frecuentes cambios de humor en los afectados. La enfermedad prosigue desde estas localizaciones hacia la neocorteza ms superior, y las conexiones se van viendo progresivamente deterioradas. Observamos alteraciones en la fijacin de la memoria, trastornos del sueo y alteraciones conductuales. El Alzheimer puede verse producido debido a fallos en la protena prinica normal , con efectos antioxidantes.
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Casos clnicos
Estos casos clnicos pueden ilustrar lo que ocurre con la lesin en diversos componentes de la anatoma de la memoria:
Caso HM (Hipocampo y amgdala)

Individuo de 27 aos que durante ms de 10 aos tuvo ataques epilpticos. Como remedio se extirparon los siguientes elementos: LBULOS TEMPORALES ANTERIORES (porcin medial) CORTEZA ENTORRINAL CORTEZA PERIRRINAL COMPLEJO AMIGDALINO HIPOCAMPO ANTERIOR (bilateralmente) La amgdala como decamos refuerza el componente emocional multimodal , ya que establece amplias conexiones recprocas con reas asociativas. Tras la intervencin HM recuerda la mayor parte de acontecimientos 5 aos antes de la ciruga. La resulta imposible formar memoria nueva (a largo plazo) Carece de memoria a corto plazo Repeticin de dgitos normal (memoria inmediata inalterada) Su memoria implcita (de movimientos) estaba intacta.
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Caso RB
Estuvo en isquemia cerebral debido a una operacin a corazn abierto. La lesin se produjo en el REA CA1 del HIPOCAMPO (muy sensible a la isquemia), lo que le produjo amnesia antergrada a la operacin.
Caso NA
Militar de 22 aos sufre un accidente mientras practicaba esgrima. El florete de su adversario penetra por su orificio nasal derecho, perforando la base del crneo La lesin se ubic en el TLAMO MEDIAL. Tras 21 aos desde la lesin, el paciente no recuerda nada desde la lesin, ni 6 meses antes del accidente, por lo que vive anclado en el pasado. Es incapaz de recordar a una persona de una vez para otra. Su memoria verbal estaba mucho ms afectada que la visual. El cuadro clnico se denomin en conjunto AMNESIA TALMICA.
Resumen
En la memoria declarativa intervienen las siguientes estructuras: ESTRUCTURAS CORTICALES ESTRUCTURAS SUBCORTICALES TLAMO CUERPOS MAMILARES del hipotlamo AMGDALA Globalmente el SISTEMA LMBICO est encargado de los procesos de memoria declarativa.
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Tema 23. Sistemas Anatoma del sueo
ascendentes
inespecficos.
Vas ascendentes inespecficas

Existen vas ascendentes que se dirigen al tlamo y pueden ser tanto especficas como inespecficas. Existen tambin vas no talmicas inespecficas procedentes de varios ncleos.
Vas especficas
Son vas sensoriales que se dirigen a NCLEOS REL del tlamo. Desde el tlamo se dirigen a la corteza cerebral , concretamente a la CAPA GRANULAR INTERNA (IV).
Vas inespecficas talmicas

Ascienden al tlamo mediante la FORMACIN RETICULAR que pone en alerta al conjunto de la corteza cerebral. Llegan por va polisinptica a travs del HAZ CENTROTEGMENTAL, que sinapta con los ncleos intralaminares. Los ncleos intralaminares sinaptan con el NCLEO RETICULAR del tlamo que conecta indirectamente con la corteza a partir de los NCLEOS PARALAMINARES. Las conexiones llegan desde los ncleos paralaminares a la CAPA MOLECULAR (I) de la corteza.
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Alberto Gmez Esteban La CAPA MOLECULAR (I) en el electroencefalograma origina los husos del sueo al existir actividad elctrica en ella. El NCLEO RETICULAR del tlamo a su vez enva conexiones a la FORMACIN RETICULAR del tronco del encfalo. Las vas inespecficas se dirigen van a varias capas celulares de la corteza y adems a varias cortezas viajando siempre en sentido horizontal.
Vas inespecficas extratalmicas

No pasan por el tlamo y se dirigen a varias zonas de la corteza. Proceden de las siguientes localizaciones: SUSTANCIA NEGRA del mesencfalo. dopaminrgicas y proyectan a la corteza. Las fibras de esta va son
Sus proyecciones llegan a tres capas de la corteza: CAPA MOLECULAR (I) CAPA PIRAMIDAL INTERNA (V) CAPA MULTIFORME (VI) Proyecta a las siguientes cortezas: CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) LBULOS FRONTAL, OCCIPITAL, PARIETAL y TEMPORAL Estas proyecciones directas a la corteza cumplen funciones cognitivas. NCLEOS DEL RAFE del tronco del encfalo. Las fibras de los ncleos del rafe son serotoninrgicas y se distribuyen ampliamente por la corteza. Los ncleos del rafe que ms intervengan sern los ms altos: Ncleo dorsal del rafe Ncleo central superior del rafe Los ncleos del rafe envan proyecciones sobre todo a la CAPA GRANULAR INTERNA (IV) de la corteza (tambin reciba las proyecciones talamocorticales).
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Alberto Gmez Esteban Estos ncleos intervienen en funciones muy importantes: Control del ciclo vigilia-sueo Control del nimo (euforia-depresin) Emociones Dieta Temperatura Conducta sexual Como hemos dicho estos ncleos son serotoninrgicos (5-HT); es curioso resaltar que casi todos los alucingenos tienen efectos serotoninrgicos. LOCUS COERULEUS del tronco del encfalo. Proyecta con muy pocas neuronas hacia la corteza. Estas proyecciones son noradrenrgicas y llegan a la CAPA MULTIFORME (VI) de la corteza cerebral. Este sistema proyecta a las siguientes zonas de la corteza: CORTEZA MOTORA CORTEZA SOMATOSENSORIAL CORTEZAS ASOCIATIVAS FRONTALES y PARIETALES Las neuronas del LOCUS COERULEUS estn ms activas durante la vigilia y en estados de atencin y stress. Parece que estas proyecciones noradrenrgicas tienen influencia sobre la inhibicin motora que observamos durante el sueo REM. SISTEMA COLINRGICO. Asciende por delante del tlamo y conecta con amplias zonas de los hemisferios cerebrales como el NCLEO BASAL MAGNOCELULAR DE MEYNERT (tambin colinrgico). Las conexiones a la corteza llegan a las siguientes capas: CAPA MOLECULAR (I) CAPA PIRAMIDAL EXTERNA (III) CAPA GRANULAR INTERNA (IV)
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Alberto Gmez Esteban El NCLEO BASAL MAGNOCELULAR DE MEYNERT tambin enva conexiones a la corteza. El origen de las vas colinrgicas que conectan hacia la corteza es: NCLEO PEDUNCULOPONTINO NUCLEO LATERODORSAL Este sistema interviene en los siguientes procesos: Control del ciclo vigilia-sueo Procesos de activacin cortical Procesos de consolidacin de la memoria Procesos sensoriales de color, dolor sabor, etc En la enfermedad de Alzheimer se da una importante alteracin de los sistemas colinrgicos. SISTEMA HISTAMINRGICO. Sus funciones son poco conocidas y conecta ampliamente con la corteza cerebral. Procede del NCLEO TUBEROMAMILAR del hipotlamo
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Imgenes de las vas inespecficas
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Anatoma del sueo

Todos los animales, incluso aquellos unicelulares, tienen actividades de reposo y vigilia. El sueo se caracteriza por las siguientes particularidades: Requiere de una postura adecuada y ambiente adecuado La motilidad gastrointestinal se ve disminuida El umbral de reactividad est disminuido Se producen cambios electroencefalogrficos Es reversible (nica diferencia con respecto al coma) Son indicadores del sueo los siguientes hechos: Electroencefalograma Movimientos oculares Tono muscular Como curiosidad, algunos animales (acuticos de respiracin area) como los delfines, pueden dormir con un solo hemisferio cerebral, mientras que el otro permanece alerta para salir a respirar. El sueo REM (SUEO PARADJICO) forma el 25% del sueo total, aunque va disminuyendo en cuanta cuando aumenta la edad: El nio est casi todo el da durmiendo y tiene mucho sueo REM El anciano pasa poco tiempo durmiendo y el porcentaje de sueo REM es muy bajo Es curioso remarcar que la gente con infecciones bacterianas fisiolgicamente duermen durante un nmero mayor de horas, ya que parece que pptidos (PPTIDOS MURAMLICOS) presentes en las paredes celulares bacterianas inducen al sueo. El sueo REM es un sueo en el que la actividad encefalogrfica aumenta de forma sbita y adems aumenta el metabolismo cerebral; es por esto que tambin se llama SUEO PARADJICO, ya que paradjicamente aunque estemos durmiendo, nuestro cerebro tiene una actividad similar a la vigilia.
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Alberto Gmez Esteban Podemos dividir el sueo en dos fases, aunque en neurofisiologa lo veremos con mayor detalle: SUEO LIGERO. Durante esta fase se activa el NCLEO RETICULAR del tlamo el cual acta sobre la corteza indirectamente. El NCLEO RETICULAR del tlamo proyecta hacia los NCLEOS INTRALAMINARES que son los que proyectan de forma directa sobre la corteza. SUEO PROFUNDO. Durante esta fase en cambio se activa el NCLEO DORSOMEDIAL del tlamo que proyecta a la corteza prefrontal. La CORTEZA PREFRONTAL interviene mucho en la regulacin del sueo profundo, adems de otros procesos como la planificacin de acciones a largo plazo, y la evocacin de recuerdos. La patologa del INSOMNIO FAMILIAR GRAVE se da cuando protenas prinicas destruyen este ncleo. La REGIN PREPTICA se encuentra en la parte ms anterior del hipotlamo e interviene en la regulacin del sueo. Es una regin HIPNOGNICA (induce al sueo) y tambin se encarga de regular la temperatura corporal, que desciende en las fases ms profundas del sueo. Su lesin provoca activacin del electroencefalograma. La REGIN POSTEROLATERAL del tlamo es rica en orexinas, que son pptidos que favorecen el estado de vigilia al conectar con neuronas amingicas.
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Control del sueo

El control del sueo y la vigilia depende de la modulacin de los ncleos del TLAMO y de la CORTEZA CEREBRAL por parte de vas ascendentes inespecficas. LOCUS COERULEUS Vigilia. Muy activo Sueo de ondas lentas. Activo Fase REM. Inactivo NCLEOS DEL RAFE Vigilia. Muy activo Sueo de ondas lentas. Activo Fase REM. Inactivo NCLEOS COLINRGICOS Vigilia. Muy activo Sueo de ondas lentas. Inactivo Fase REM. Muy activo HIPOTLAMO POSTEROLATERAL Vigilia. Nivel alto de orexinas Sueo de ondas lentas. Nivel medio de orexinas Fase REM. Nivel bajo de orexinas
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Para las VAS ESPECFICAS interviene el ncleo reticular del tlamo sobre los ncleos paralaminares que a su vez actan sobre la capa molecular (I) de la corteza cerebral.
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Relojes biolgicos
Existen zonas anatmicas en el sistema nervioso central que establecen relojes biolgicos de oscilacin que regulan fundamentalmente los siguientes parmetros: Ciclo sueo-vigilia Sueo REM-noREM Fase inspiratoria y espiratoria Estos parmetros quedan regulados por gran variedad de ciclos: CICLOS CIRCADIANOS. Duran de 24 a 28 horas. Un ejemplo de este tipo de ciclos es el que ejerce el NCLEO SUPRAQUIASMTICO gracias a las conexiones que recibe de la retina, lo que ayuda a regular el ciclo vigilia-sueo en funcin de las horas de luz. El NCLEO SUPRAQUIASMTICO recibe proyecciones retinianas que informan acerca de las horas de luz. Adems es influido por serotonina, xido ntrico, dopamina y melatonina, lo que hace variar la cantidad de neurotransmisor (GABA) del ncleo siguiendo ciclos. CICLOS ULTRADIANOS. Duran menos de 24 horas. Un ejemplo de este tipo es el que ejercen los NCLEOS COLINRGICOS y AMINRGICOS del tronco del encfalo que regulan la cantidad de sueo REMnoREM. En las fases REM y en el sueo profundo las vas areas estn colapsadas y por eso hay ronquidos. CICLOS SUPRADIANOS. Duran ms de 24-28 horas. Un ejemplo de este tipo es el ciclo menstrual que viene regulado por los ncleos neurosecretores del hipotlamo.
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Ensueos
Durante el sueo REM el NCLEO RETICULAR ACTIVADOR del tronco del encfalo est activado, lo que explica el movimiento ocular rpido. Los NCLEOS REL del tlamo activan estructuras corticales concretas como cortezas visuales y tctiles, y por ello durante el SUEO REM los ensueos son cinematogrficos y en color. Tambin hay activacin de ESTRUCTURAS LMBICAS: CORTEZA CINGULAR ANTERIOR COMPLEJO AMIGDALINO
Esto explicara los fenmenos altamente emotivos que aparecen durante los sueos, debido a que estas estructuras lmbicas funcionan de forma autnoma, a veces causando emociones que no tienen que ver con el sueo , como risa, llanto Observamos activacin tambin de los GANGLIOS BASALES y del CEREBELO que como ya sabemos regulan el movimiento. Esta activacin explicara los movimientos ficticios de los sueos. Vemos activacin en CORTEZAS ASOCIATIVAS: LBULILLO PARIETAL INFERIOR (rea de Wernicke) CORTEZAS OCCIPITALES (visuales)
Esto explicara las imgenes que observamos en los ensueos y las conversaciones ficticias que mantenemos. La CORTEZA PREFRONTAL, importante en los procesos mentales como la lgica, est inhibida en el sueo REM, lo que explicara el surrealismo de las situaciones que experimentamos en los ensueos. Durante el sueo noREM se produce una inhibicin de las zonas activas en el REM y una activacin de las inhibidas. Esto podra explicar el hecho de que los sueos durante el noREM sean mucho ms abstractos (sin imgenes, ni estmulos somatosensoriales)
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Clnica
La enfermedad del INSOMNIO FAMILIAR GRAVE se altera la protena prinica fisiolgica. Observamos protenas prinicas anmalas que se transmiten de las zonas de origen a la corteza cerebral en sentido retrgrado (direccin contraria al impulso nervioso). Las protenas prinicas patolgicas se distribuyen sobre todo por las siguientes capas celulares de la corteza cerebral: CAPA PIRAMIDAL INTERNA (V) CAPA MULTIFORME (VI) Existen lesiones en el NCLEO RETICULAR PONTINO ORAL (zona ventral paramediana) que es el centro que regula la induccin a la fase REM Tambin existe incapacidad de entrar en el sueo profundo , lo que provoca una degeneracin mental progresiva que se extiende a lo largo de varios aos hasta finalmente provocar la muerte. Existe una importante relacin entre el aprendizaje, la hormona somatotropa (GH) y el sueo REM, por lo que estos individuos tienen gran cantidad de defectos en el aprendizaje. El trastorno del insomnio familiar grave es un trastorno autosmico dominante. La VA ASOCIATIVA VISUAL VENTRAL se encarga de los siguientes aspectos visuales: Va parvocelular (P, X). Reconoce objetos en cuanto a detalles y color, es la va de qu es el objeto Va magnocelular (M, Y). Se encarga de la visin espacial del objeto, en cuanto a posicin, forma del mismo, y movimiento, es la va de dnde est el objeto. La lesin de esta va asociativa visual produce ANONIRIA (sueos sin imgenes visuales).
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Neurofisiologa
ndice de contenidos
Tema 9. Somestesia perifrica________________________________197 Tema 10. Somestesia central_________________________________209 Tema 11. Fisiologa del dolor__________________________________219 Tema 12. Fisiologa del sistema ptico__________________________234 Tema 13. Funcin nerviosa de la retina__________________________252 Tema 14. Visin central______________________________________262 Tema 15. Audicin perifrica__________________________________275 Tema 16. Audicin central____________________________________285 Tema 17. Funcin del gusto y el olfato__________________________293 Tema 18. Funciones de los ganglios basales_____________________306 Tema 19. Control motor cortical________________________________322 Tema 20. Comportamiento y emociones_________________________331 Tema 21. Funciones cognitivas superiores I______________________345 Tema 22. Funciones cognitivas superiores II_____________________361 Tema 23. Actividad elctrica cerebral y sueo____________________374
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Tema 9. Somestesia perifrica

Introduccin
La somestesia es la sensibilidad consciente o somtica que cumple funciones esenciales para mantenernos informados del estado de nuestro cuerpo , lo que desempea un papel bsico para mantener nuestra integridad fsica. Para la valoracin de un sistema sensorial debemos tener en cuenta los siguientes elementos: TIPO DE ESTMULO: Mecnico Trmico Qumico Electromagntico (luz) TIPO DE RECEPTOR. Se trata de un elemento especializado en un tipo de estmulo concreto, para el que tiene un bajo umbral. Cuando es estimulado especficamente, descarga un potencial de accin. Puede ser, o bien una nica neurona, o bien una clula que transduce una seal y est conectada a una neurona que es la que transmite el potencial de accin. Hay 5 tipos de receptores: MECANORRECEPTORES TERMORRECEPTORES QUIMIORRECEPTORES NOCICEPTORES (dolor) FOTORRECEPTORES Como decamos, estos receptores son muy especficos para un determinado tipo de estmulo, para el que presentan un valor umbral bajo, es decir, son mucho ms propensos a descargar ante un estmulo especfico, que ante otro que no sea dicho estmulo.
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Alberto Gmez Esteban El CAMPO RECEPTOR PERIFRICO, referido a la piel, es la pequea zona de la piel, que al ser estimulada activa a un nico receptor sensorial.
El campo receptor de una sola neurona suele solaparse con el de otras, debido a que un fragmento de piel contiene varios receptores.
*Aclaracin* Aunque en esta unidad lo veremos referido nicamente a la piel, existen CAMPOS RECEPTORES siempre que veamos una modalidad sensorial en la que intervengan receptores. Por ejemplo otro lugar donde hay campos receptores es en la retina, y los estudiaremos en la unidad correspondiente.
Cada CAMPO RECEPTOR tiene un tamao determinado, y cuanto ms pequeo es, mejor es el anlisis que realiza, y ms receptores caben en una zona determinada. Esto determina la efectividad de la somestesia de una zona, y la precisin existente en la misma zona para diferenciar entre dos estmulos separados.
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Alberto Gmez Esteban El sistema de la somestesia, tras haber recibido su estmulo realiza el siguiente camino: VA DE TRANSMISIN. El potencial de accin se propaga por una va determinada, diferente para cada tipo de estmulo. PROCESAMIENTO. La seal que procede de la va aferente va realizando diversas sinapsis en las que se analiza. Cuanto ms superior sea el centro donde se analiza la seal, mejor ser el anlisis.
Atributos de la sensacin
La estimulacin de un perifrico puede provocar dos tipos de actividad: ACTIVIDAD CONSCIENTE. Tambin se denomina sensacin (o percepcin?) Es preciso distinguir entre dos conceptos: SENSACIN. Se trata de un impulso sensitivo aferente. PERCEPCIN. Se trata de una sensacin consciente, que llega a la corteza cerebral ACTIVIDAD INCONSCIENTE
1. Modalidad
La modalidad sensitiva depende del receptor estimulado, la va por la que se transmite, y la parte de la corteza sensorial que activa. Desde un punto de vista ANATOMOFISIOLGICO la sensacin tiene dos clasificaciones: SENSIBILIDAD SOMTICA (somestesia). Se divide en varias modalidades Sensibilidad tctil Sensibilidad propioceptiva Sensibilidad trmica Sensibilidad nociceptiva
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Alberto Gmez Esteban SENSIBILIDAD ESPECIAL. Se divide tambin en varias modalidades: Sensibilidad auditiva Sensibilidad visual Sensibilidad olfatoria Sensibilidad gustativa Sensibilidad vestibular Adems de esta clasificacin anatomofisiolgica utilizamos otra clasificacin para la CLNICA: SENSIBILIDAD SUPERFICIAL. Se trata de la que percibimos con la piel, es decir, sensibilidad cutnea. SENSIBILIDAD PROFUNDA. Se correspondera a la propiocepcin. SENSIBILIDAD VISCERAL. Viene transmitida por sistemas vegetativos, y es inconsciente. SENSIBILIDAD ESPECIAL. Es la que transmiten los pares craneales.
2. Localizacin
La localizacin del estmulo (TOPOGNOSIA) se trata de nuestra percepcin de donde se encuentra el estmulo. Este parmetro depende fundamentalmente del rea de la corteza cerebral que sea estimulada. La AGUDEZA o precisin con la que localizamos el estmulo depende de varios parmetros: Tamao del campo receptor. Cuanto ms pequeo es, mejor se localiza. Densidad de receptores. Lgicamente cuantos ms receptores haya, mejor se localizar un estmulo. Representacin cortical de una zona del cuerpo . Este parmetro est en estrecha relacin con las anteriores.
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3. Intensidad
La INTENSIDAD del estmulo es la cantidad de sensacin, subjetiva, del grado de estimulacin al que estamos siendo sometidos. La intensidad est determinada por dos parmetros: Amplitud de la respuesta Frecuencia de descarga de los receptores
4. Duracin
La duracin del estmulo se trata de nuestra percepcin temporal acerca de cunto tiempo estamos sometidos a determinada modalidad sensitiva. Depende de la duracin del estmulo y del tipo de receptor estimulado. Pese a que podra parecer fcil, hay dos tipos de receptores: RECEPTORES DE ADAPTACIN LENTA (AL) RECEPTORES DE ADAPTACIN RPIDA ( AR)
Aunque podra parecer sencillo determinar cunto tiempo estamos siendo estimulados, los receptores de adaptacin lenta siguen transmitiendo un tiempo despus de cesar el estmulo.
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Somestesia
La somestesia es aquella sensibilidad recogida por estructuras de origen somtico. Cuenta con las siguientes modalidades: SENSIBILIDAD EPICRTICA. Sensibilidad tctil fina SENSIBILIDAD consciente PROFUNDA CONSCIENTE. Sensibilidad propioceptiva
SENSIBILIDAD PROTOPTICA. Engloba las siguientes submodalidades Tacto grosero Dolor Temperatura
Los RECEPTORES PERIFRICOS de la somestesia son fibras cuyos somas se encuentran en el ganglio raqudeo o espinal. Las fibras del nervio trigmino (V par) son las encargadas de recoger la somestesia de la cara. Estas neuronas tienen terminaciones nerviosas especializadas: TERMINACIONES ENCAPSULADAS. Se corresponden a fibras mielinizadas de conduccin rpida: Fibras tipo I (A) Fibras tipo II (A) TERMINACIONES LIBRES. Se corresponden a fibras amielnicas o con una fina capa de mielina (finomielnicas). Su conduccin es ms lenta: Fibras tipo III (A) Fibras tipo IV (C) Segn el tipo de fibra que sea, se introducirn a la mdula siguiendo un patrn determinado. El primer paso del anlisis sensorial comienza en el receptor perifrico, debido a que cada receptor es especfico para un tipo de estmulo , lo que nos permite saber qu es lo que est ocurriendo en la zona estimulada segn el receptor activado.
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Alberto Gmez Esteban Las caractersticas pueden variar segn la fibra o receptor, pero lo que s sabemos es que aunque el estmulo que las active sea distinto para cada fibra, todas conducen potenciales de accin idnticos. Para la localizacin del estmulo es indiferente en qu momento del trayecto se active la fibra, por ejemplo: Si estimulamos una parte concreta de las columnas posteriores en el tronco del encfalo, sentiramos el estmulo en la yema del dedo (por ejemplo) Si estimulamos la parte de la corteza somestsica primaria (SI) que corresponde a la yema del dedo, sentiremos el estmulo en la yema del dedo. Si estimulamos la yema del dedo, lgicamente es ah donde sentiremos el estmulo La sensibilidad se halla distribuida en un mapa cutneo sensorial (DERMATOMAS) para el cual un segmento cutneo concreto se corresponde a un nivel medular.
*Clnica* La raz anterior y posterior de un mismo nivel forman el NERVIO RAQUDEO, que contiene fibras motoras y sensitivas. Su lesin dar lugar a los siguientes dficits: RADICULOPATA. Se lesiona una raz nerviosa (p.e. hernia discal) produciendo dolor en su dermatoma. MONONEUROPATA. Debido a un atrapamiento del nervio, hay disminucin de la funcin motora de los msculos afectados. POLINEUROPATA. Se lesionan varios nervios con dficit sensorial y motor.
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Sensibilidad tctil fina (epicrtica)

La sensibilidad tctil fina engloba tres submodalidades: TACTO FINO PRESIN VIBRACIN (palestesia)
Son siempre mecanorreceptores localizados en tres zonas: PIEL Meissner Adaptacin rpida Merkel Adaptacin lenta TEJIDO SUBCUTNEO Pacini Adaptacin rpida Ruffini Adaptacin lenta FOLCULOS PILOSOS Adaptacin rpida
Sus CAMPOS RECEPTORES son pequeos: Piel (24 mm2), estos campos son ms pequeos en la zona de las palmas de las manos, y en la piel peribucal. Tejido subcutneo (ms grandes) La funcin de estos receptores es discriminativa, aportndonos un anlisis muy fino. Nos permite tanto reconocer la superficie de nuestro cuerpo y localizar estmulos (TOPOGNOSIA) y adems discriminar entre dos puntos. Las pruebas clnicas para valorar el estado de estos receptores consisten en lo siguiente: GRAFESTESIA. Se dibuja en la espalda una figura sencilla y se pide al paciente que la identifique. ESTEREOGNOSIA. Se le pide al paciente que reconozca tctilmente objetos conocidos, sin verlos PALESTESIA. La sensibilidad vibratoria se explora con un diapasn.
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Sensibilidad propioceptiva
La sensibilidad propioceptiva es recogida por mecanorreceptores localizados en los msculos, en tres zonas: Husos neuromusculares (fibras intrafusales) rgano neurotendinoso de Golgi (tendones) Cpsulas articulares Piel sobre los msculos
Estos receptores permiten conocer la posicin articular en reposo o en movimiento (CINESTESIA) sin necesidad de ver la posicin del cuerpo. La propiocepcin sirve para mantener la postura y el equilibrio tanto en movimiento como en reposo.
Transmisin y procesamiento
Columnas posteriores
Una vez las terminaciones nerviosas recogen la informacin, sta entra por las races posteriores del nervio raqudeo en direccin a la mdula . Las fibras que forman este sistema recogen la siguiente sensibilidad: Sensibilidad tctil fina (epicrtica) Sensibilidad propioceptiva consciente
Son fibras mielnicas gruesas que entran mediales a la mdula. La organizacin de estas fibras sigue una SOMATOTOPA muy precisa:
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Alberto Gmez Esteban El sistema de las columnas posteriores realmente est formado por dos fascculos diferenciados: HAZ DE GOLL (GRACIL). Es el ms medial. Recoge sensibilidad desde niveles sacros hasta T6. Niveles sacros Mediales Niveles superiores Laterales HAZ DE BURDACH (CUNEIFORME). Es el ms lateral Recoge sensibilidad desde T6 hasta niveles cervicales. Niveles inferiores Mediales Niveles cervicales Laterales
Ncleos grcil y cuneiforme

Estos ncleos contienen la segunda neurona de este sistema. En estos ncleos existe una gran organizacin atendiendo a dos parmetros: SOMATOTOPA, de dnde procede el estmulo MODALIDAD SENSORIAL, qu estimulo es
Cada una de las neuronas de estos ncleos recibe sinapsis de varias neuronas de las columnas posteriores (FENMENO DE CONVERGENCIA), esto causa que los campos receptores de estos ncleos sean mayores que los perifricos. En estos ncleos se producen FENMENOS DE CONTRASTE en los cuales se organizan circuitos con excitacin central e inhibicin perifrica.
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Alberto Gmez Esteban Tambin observamos una modulacin desde la corteza somestsica, que enva fibras que regulan la excitabilidad de las fibras de este sistema en varios puntos: Ncleos de la columna dorsal (grcil y cuneiforme) Asta posterior de la mdula El campo receptor de estas neuronas (y las del tlamo) suele presentar dos zonas diferenciadas: Centro excitatorio Periferia inhibitoria Este fenmeno de CONTRASTE nos permite discriminar entre dos puntos y localizar la posicin exacta del estmulo.
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Tema 10. Somestesia central

Tlamo
Recordemos que en relacin al sistema de las columnas posteriores, las fibras ya haban sinaptado con sus respectivos ncleos: NCLEO GRCIL NCLEO CUNEIFORME
Una vez han sinaptado, estos ncleos enviarn sus fibras en direccin al tlamo. En este trayecto pasarn a denominarse LEMNISCO MEDIAL, el cual se decusa El TLAMO contralateral contiene la tercera neurona de este sistema: LEMNISCO MEDIAL Sus fibras se POSTEROLATERAL (NVPl) contralateral. dirigen al NCLEO VENTRAL
TRIGMINO Sus fibras se dirigen al NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm) contralateral.
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Alberto Gmez Esteban La organizacin de este ncleo tambin se dar segn la submodalidad del estmulo y las propiedades funcionales: CENTRO DEL NCLEO. Recibe proyecciones de sensibilidad superficial (cutnea) PERIFERIA DEL NCLEO (cscara). Recibe proyecciones de sensibilidad profunda (propioceptiva).
Este ncleo tambin contiene una SOMATOTOPA segn de donde procedan las fibras: NCLEO CUNEIFORME. Contiene fibras que conducen sensibilidad de la extremidad superior. Durante el trayecto como lemnisco medial, estas fibras sufren una rotacin y pasan a ser mediales con respecto al ncleo grcil . Sinaptan en zonas mediales del NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL. NCLEO GRCIL. Contiene fibras que conducen sensibilidad de la extremidad inferior. Durante el trayecto como lemnisco medial, como ya hemos dicho las fibras rotan y pasan a ser laterales con respecto al ncleo cuneiforme. Sinaptan en zonas laterales del NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL . Las seales tctiles tambin llegan a otros dos ncleos del tlamo: NCLEO PULVINAR GRUPO LATERAL POSTERIOR
Los ncleos del tlamo contienen neuronas de proyeccin e interneuronas que organizan circuitos con fenmenos de contraste y convergencia mucho ms complejos que los que veamos en los ncleos de la columna dorsal. INTERNEURONAS. Modulan mutuamente la actividad de las neuronas de estos ncleos, formando complejos circuitos locales. Son neuronas inhibitorias GABArgicas NEURONAS DE PROYECCIN. Son grandes y multipolares. Sus axones proyectan a las cortezas somatosensoriales: CORTEZA SOMATOSENSORIAL PRIMARIA (SI) CORTEZA SOMATOSENSORIAL SECUNDARIA (SII)
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Alberto Gmez Esteban Estas neuronas son excitatorias y glutamatrgicas. Las neuronas grandes (de proyeccin) estn moduladas por fibras descendentes corticotalmicas excitatorias (glutamatrgicas) mediante dos tipos de actuacin: Actuacin directa (excitatoria?) Actuacin mediante interneuronas inhibitorias Los circuitos mantienen los campos receptores con excitacin central e inhibicin perifrica, pero son ms complejos, con mayor anlisis. La actividad de las neuronas de estos ncleos vara segn estemos durmiendo o alerta, cosa que no suceda en niveles inferiores. La actividad de estas neuronas tambin vara segn la atencin que prestemos al estmulo.
*Clnica* Existen lesiones vasculares que pueden afectar a estas zonas. Si hay una lesin en las ramas talamogeniculadas (ARTERIA CEREBRAL POSTERIOR) existe isquemia en estos ncleos somestsicos: NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (somestesia corporal) NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (somestesia facial)
Esto producira una insensibilidad tctil y propioceptiva de tronco, cara y extremidades contralaterales
Las neuronas de estos ncleos proyectan a la CORTEZA SOMESTSICA PRIMARIA (SI)

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Corteza cerebral
La corteza cerebral es el nivel ms superior y ms complejo de este sistema. Cuando llega aqu, la informacin se hace consciente. La corteza cerebral contiene mapas de SOMESTESIA, pero estn muy distorsionados, debido a que la representacin cortical de una zona depende de la densidad de receptores en la zona real. Por ejemplo 1 cm2 de la piel de la superficie de los dedos tiene 1000 veces ms representacin cortical que la misma extensin de piel del abdomen.
Corteza somestsica primaria

La corteza somestsica primaria (SI) est formada por las siguientes reas de Brodmann: REA 3 rea 3a REA 1 REA 2 rea 3b
Estas reas reciben sensibilidad de distintos ncleos del tlamo segn modalidades especficas: NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL: CENTRO. Proyecta a las reas 3b y 1. Reciben sensibilidad superficial con capacidad discriminativa. PERIFERIA (cscara). Proyecta a las reas 3a y 2. Reciben sensibilidad profunda que informa de la posicin articular. Los CAMPOS RECEPTORES de las neuronas de la corteza somatosensorial primaria son los ms grandes que existen en este sistema, debido a que estos campos aumentan a medida que el nivel de procesamiento es superior.
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La corteza somestsica primaria sigue una ORGANIZACIN COLUMNAR. En esta organizacin, todas las neuronas de una misma columna tienen el mismo campo receptor de una zona del cuerpo y son sensibles a una misma submodalidad sensitiva. Aqu los circuitos que venamos observando en niveles anteriores alcanzan su mximo de complejidad. Los campos receptores de una misma columna responden ante las siguientes caractersticas de un estmulo determinado: Orientacin de un estmulo Texturas especficas Velocidad del estmulo
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Alberto Gmez Esteban Tras ser procesada en las zonas ms sencillas de la corteza somatosensorial primaria (SI), que son las reas ms mediales (3a y 3b) la informacin va avanzando hasta llegar a la CORTEZA SOMESTSICA SECUNDARIA (SII).
La calidad del anlisis se va ampliando a medida que la informacin llega a otras reas de la corteza.
*Clnica* Si se lesiona la ARTERIA CEREBRAL MEDIA observamos la prdida contralateral de la sensibilidad tctil de la mitad superior de la cara y del cuerpo . Si se lesiona la ARTERIA CEREBRAL ANTERIOR en cambio queda afectada contralateralmente la extremidad inferior. Tambin pueden lesionarse las distintas reas somestsicas por separado: Lesin del rea 1. Existe un dficit para discriminar texturas Lesin del rea 2. Existe dificultad para reconocer objetos conocidos mediante el tacto (ASTEREOGNOSIA). Lesin del rea 3b. La lesin de esta rea por separado produce efectos conjugados similares a la lesin de las reas 1 y 2 juntas. Su lesin produce un deterioro tanto de la discriminacin de la textura, como de la forma o el tamao (astereognosia). Esto nos indica que hay una jerarqua en la corteza donde el rea 3b efecta la primera elaboracin de la informacin y la distribuye a las reas 1 y 2. Lo normal es que las lesiones no sean tan selectivas y afecten a varias reas.
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Alberto Gmez Esteban La CORTEZA SOMESTSICA PRIMARIA (SI) presenta una gran plasticidad neuronal, que se trata de la capacidad de modificar su actividad segn las circunstancias. La plasticidad de estas reas permite dos fenmenos fundamentalmente relacionados con la prdida de funciones: Si se lesiona un rea cortical, la funcin que realizaba esta rea la recupera otra zona sana, de modo que la sensibilidad se recupera parcialmente Si se amputa una parte del cuerpo (por ejemplo un dedo) la zona cortical que representaba a ese dedo amputado pasa a representar a otro/s dedo/s. Esta plasticidad se observa a todas las edades, pero es mayor durante la juventud, disminuyendo con la edad.
Corteza somestsica secundaria

Esta rea se encuentra en la profundidad de la cara interna del borde superior del surco lateral. Contiene una SOMATOTOPA con representacin bilateral del organismo. La actividad de esta corteza depende del grado de atencin, el contexto y el estado emocional, lo que no ocurra en la corteza somatosensorial primaria. A esta rea solo llega la sensibilidad de inters y relevante, que es almacenada en la memoria. La conexin con la corteza somestsica primaria (SI) es en serie, es decir, la informacin primero pasa por SI donde es procesada y luego llega a SII. Esta organizacin causa que las lesiones de la corteza somestsica primaria (SI) priven de informacin a la corteza somestsica secundaria (SII).
La lesin de esta rea provoca los siguientes sntomas: Dificultad para distinguir un objeto conocido mediante el tacto (astereognosia) Dificultad para aprender a discriminar nuevos estmulos tctiles, ya que no pueden almacenarse en la memoria.
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Corteza somestsica terciaria

La corteza somestsica terciaria (SIII) contiene fundamentalmente dos reas: REA 5. Integra la sensibilidad superficial y profunda. Esto permite realizar una representacin mental del hemicuerpo y sus diversas partes, as como el reconocimiento de las mismas. El rea 5 realiza un MAPA CORPORAL en la mente. REA 7. Integra varios tipos de estmulos: Sensibilidad superficial (cutnea) Sensibilidad profunda (propioceptiva) Sensibilidad visual Esta integracin permite representar mentalmente el cuerpo y los objetos circundantes, especialmente la relacin espacial entre ambos. El rea 7 realiza un MAPA ESPACIAL mental, y presta atencin a los objetos de inters. Estas reas se encuentran posteriores a SI y SII, y reciben informacin somestsica bilateral desde SI. Tambin reciben conexiones desde los ncleos talmicos que hemos visto antes: NCLEO PULVINAR GRUPO LATERAL POSTERIOR
Son CORTEZAS ASOCIATIVAS HETEROMODALES donde convergen estmulos de diversos tipos. Ambas reas proyectan a la CORTEZA MOTORA para participar en la iniciacin y progresin de un movimiento encaminado a alcanzar un objeto de inters.
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*Clnica* Si existe lesin de la CORTEZA SOMESTSICA TERCIARIA (reas 5 y 7) observamos las siguientes manifestaciones: Alteracin de la representacin y reconocimiento de la mitad del cuerpo (hemicuerpo) contralateral a la lesin. Existe AGNOSIA REPRESENTATIVA en la que se desprecia el hemicuerpo contralateral y lo que le rodea. Hay alteracin de la coordinacin motora-visual para coger un objeto con la mano Se conserva la sensibilidad (PARESIA)
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Tema 11. Fisiologa del dolor

Introduccin
El dolor es una experiencia sensorial habitualmente desagradable con un gran componente emocional. Se asocia a dao tisular real o potencial. Es preciso distinguir, como hacamos en temas anteriores, entre dos conceptos: NOCICEPCIN. Se trata de la sensacin de dolor. DOLOR. Se trata de la percepcin consciente de la nocicepcin .
El dolor es una sensacin muy difcil de medir, debido a su componente subjetivo, es decir, nadie percibe de la misma forma un mismo estmulo doloroso. La finalidad de esta sensacin es la de avisarnos de un peligro en el organismo , es decir, informarnos de una lesin para prevenirnos. Se trata de una sensacin muy compleja en la que se conocen poco y mal los mecanismos implicados y las vas por las que se transmite. El dolor tiene mucha importancia clnica debido a los siguientes factores: Importancia individual. El dolor a ciertos niveles conlleva un sufrimiento considerable. Importancia mdica. Muchas veces el mdico tiene dificultades serias para tratar y aliviar un grave dolor. Importancia social. Existen numerosas enfermedades que causan dolor crnico, lo que implica un tratamiento duradero (y costoso) para aliviar dicho dolor.
Nocicepcin perifrica
Receptores
Los receptores para el dolor se denominan NOCICEPTORES, y se distribuyen por todo el organismo a excepcin del sistema nervioso central (las meninges si pueden sentir dolor, pero el parnquima enceflico no). Los receptores son TERMINACIONES LIBRES (sin encapsular) que se continan con fibras finomielnicas o amielnicas , segn estn especializadas en una determinada modalidad de estmulo:
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Alberto Gmez Esteban Fibras tipo III (A). Son fibras ligeramente mielinizadas cuya velocidad de conduccin es media. Responden a estmulos que pueden producir dao tisular: Estmulos mecnicos Estmulos trmicos: Calor excesivo (> 45 C) Fro excesivo (< 5 C) Fibras tipo IV (C). Son fibras amielnicas cuya velocidad de conduccin es lenta. Responden a estmulos polimodales: Estmulos mecnicos Estmulos trmicos Estmulos qumicos Los CAMPOS RECEPTORES PERIFRICOS siguen una distribucin similar a la que observbamos en unidades anteriores, siendo ms densos y pequeos en las manos y regin peribucal. Se han caracterizado los siguientes tipos de receptores de este tipo: RECEPTOR CMR-1. Es sensible al fro moderado y al mentol RECEPTOR VR-1. Es sensible a tres tipos de estmulos: Capsaicina (extracto de algunas especies que les da un sabor picante) pH cido Calor excesivo (> 45 C) RECEPTOR VRL-1. Es sensible al calor excesivo, pero no a la capsaicina.
Estos receptores van acoplados a canales inicos excitatorios, cuyo potencial de accin es transitorio.
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Alberto Gmez Esteban Los mecanismos que causan la despolarizacin de los receptores cutneos son mal conocidos, aunque se barajan estas hiptesis: Inhibicin de canales de potasio (K) Activacin de canales de sodio (Na) Inhibicin de la NaKATPasa Tambin encontramos nociceptores en las vsceras, aunque son ms escasos que los que encontramos en la piel. En las vsceras no existen propioceptores, cuya funcin sera localizar el estmulo. Esto conlleva que el dolor visceral est muy mal localizado . El estmulo doloroso causa la despolarizacin del receptor de dos formas: Dao de la fibra nerviosa. Cuando la fibra se daa, descarga un potencial de accin. Sustancias de dao tisular. El dao de las clulas adyacentes a la fibra, causa la liberacin de sustancias que despolarizan a la propia fibra nerviosa. Las sustancias que pueden causar dolor sern en muchos casos molculas que encontramos en el interior de la clula. Estas sustancias son las siguientes: Bradiquinina (BK) Potasio (K+) Serotonina (5-HT) ATP Protones (H+) Prostaglandinas (PG) Otras
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Tipos de dolor
Adems de todas estas modalidades, existen varios tipos de dolor segn la fibra que se active y la sensacin a la que d lugar: DOLOR SUPERFICIAL. Se trata del dolor que se desencadena cuando se activan receptores cutneos y subcutneos. Existen dos submodalidades: Dolor rpido. Es agudo, punzante y muy bien localizado. Lo conducen las fibras tipo III (A) Dolor lento. Es sordo, difuso, intenso y mal localizado. Lo conducen las fibras de tipo IV (C) Por ejemplo si nos damos un martillazo en el dedo, lo primero que sentimos es el dolor rpido, pero al cabo de un rato slo sentimos dolor lento durante bastante tiempo.
DOLOR PROFUNDO. Se trata del dolor que se desencadena cuando se activan receptores viscerales y musculares . Est mal localizado y es muy desagradable, conllevando componente vegetativo (nauseas, sudoracin, hipotensin arterial). Existen dos tipos: Dolor muscular. Se da en isquemias o contracturas. Dolor visceral. Se da en clicos, tumores, inflamacin
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Localizacin del dolor

El DOLOR SUPERFICIAL se localiza relativamente bien en parte debido a que cercanas a las terminaciones nociceptivas hay mecanorreceptores (A) que ayudan a la localizacin y se activan junto a las terminaciones libres. El DOLOR PROFUNDO se localiza bastante mal, debido a que hay menos receptores, estn mal organizados y no participan mecanorreceptores propioceptivos. Muchas veces perfectamente: observamos errores en la localizacin, que debemos conocer
DOLOR REFERIDO. Observamos este fenmeno cuando el dolor de una vscera no se siente en la propia vscera, sino en una estructura somtica (cutnea) relacionada. Por ejemplo en el infarto agudo de miocardio el dolor se irradia al brazo izquierdo, y no se siente directamente en el corazn. Esto se explica por dos teoras: TEORA DE LA CONVERGENCIA. Enuncia que en una misma neurona del asta dorsal de la mdula convergen muchas veces sinapsis desde nociceptores cutneos y viscerales . La neurona de segundo orden medular proyecta al encfalo, que es incapaz de discriminar la procedencia del dolor, y por ello localiza el dolor en el lugar con ms receptores dolorosos, que es la zona superficial. TEORA DE LA FACILITACIN. Enuncia que los estmulos de la estructura visceral afectada facilitan la transmisin de la estructura superficial, que transmite dolor aunque no est directamente estimulada.
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Dolor crnico
El dolor crnico es un serio problema en la sanidad, ya que conlleva tratamientos muy prolongados y en muchos casos ineficaces. Se trata del dolor que persiste tras tratar la lesin subyacente que lo originaba. Existen numerosas submodalidades de dolor crnico ALODINIA. No existe dolor espontneo en reposo, pero un estmulo inocuo (como el roce de un algodn) desencadena el dolor. HIPERALGESIA. Si existe dolor espontneo, y adems un estmulo leve produce un dolor completamente desproporcionado . DOLOR NEUROPTICO. Se lesiona el nervio que transmita la sensibilidad de una determinada zona. Lo observamos por ejemplo en el MIEMBRO FANTASMA en el que se sigue sintiendo dolor en un rea amputada, a pesar de que ya no forme parte del cuerpo. Los mecanismos del dolor crnico se pueden explicar gracias a los siguientes fenmenos de sensibilizacin neural. SENSIBILIZACIN PERIFRICA. Los descendiendo su umbral de descarga. nociceptores se sensibilizan,
Esto podra deberse a sustancias liberadas por el tejido daado, o bien sustancias procedentes de la sangre. Esto explica los mecanismos de hiperalgesia. SENSIBILIZACIN CENTRAL. Se da como consecuencia de la anterior, en la que aumenta la actividad espontnea de las fibras III (A) y IV (C). El aumento de actividad de estas neuronas provocara cambios a largo plazo en las neuronas del asta dorsal de la mdula, que tambin se sensibilizaran bajando su umbral. Esto podra explicar los mecanismos de alodinia.
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Nocicepcin medular
Las fibras tipo III (A) y IV (C) entran en la mdula de forma lateral y sinaptan con neuronas que se encuentran en el asta dorsal. La sinapsis se llevar a cabo en las siguientes lminas de Rexed: LMINA I (ncleo posteromarginal) LMINA II (sustancia gelatinosa de Rolando) LMINA V (base del asta posterior) estas lminas contienen receptores para numerosos
Las neuronas de neurotransmisores.
Los axones que provienen del asta dorsal se decusan para formar el SISTEMA ANTEROLATERAL (SAL) o HAZ ESPINOTALMICO. El sistema anterolateral transmite la SENSIBILIDAD PROTOPTICA, que est formada por las siguientes submodalidades: Tacto grosero Temperatura Dolor Los axones procedentes del asta dorsal se decusan y discurren por el sistema anterolateral segn una organizacin SOMATOTPICA.
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Alberto Gmez Esteban El SISTEMA ANTEROLATERAL se compone de dos haces diferenciados: HAZ NEOESPINOTALMICO. Conduce informacin de las fibras tipo III (A). Se trata de una va directa. Estas fibras sinaptan con las LMINAS I y V y discurren hasta el tlamo directamente. HAZ PALEOESPINOTALMICO. Conduce informacin de las fibras tipo IV (C). Se trata de una va indirecta. Estas fibras sinaptan con la LMINA II y hacen estacin en la formacin reticular antes de llegar al tlamo.
Adems de estas vas, al margen del sistema anterolateral existe la VA PERIEPENDIMARIA que discurre por la lmina X medular y tambin conduce informacin dolorosa.
Nocicepcin en el tlamo
Como hemos dicho, el SISTEMA ANTEROLATERAL es un sistema cruzado , y por lo tanto tras ascender por la mdula y el tronco del encfalo, llegar al tlamo contralateral. Las fibras de este sistema llegarn al NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (NVPl), donde tambin llegaba la sensibilidad somestsica del lemnisco medial . Las fibras que llevan sensibilidad protoptica desde el trigmino sinaptan en el NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm), donde tambin llegaba sensibilidad somestsica del lemnisco trigeminal.
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Alberto Gmez Esteban Las neuronas del SISTEMA ANTEROLATERAL llegan sobre todo a la zona perifrica (cscara) de estos ncleos siguiendo una somatotopa.
La mayora de neuronas con las que sinaptan las fibras nociceptivas son diferentes a las que sinaptan con las fibras del lemnisco medial, pero tambin existen neuronas que reciben estmulos de ambas vas. Existen varios tipos de neuronas nociceptivas en estos ncleos: NEURONAS DE RANGO DINMICO AMPLIO. Las hay de dos tipos: Nociceptoras No-nociceptoras NEURONAS DE BAJO UMBRAL. Son exclusivamente no nociceptoras
Estas neuronas reflejan el tipo de conexin que reciben , es decir, si procede de un receptor nociceptivo, o si se trata de tacto grosero o estmulos trmicos inocuos. Las neuronas de estos ncleos talmicos tienen PLASTICIDAD, es decir, si se interrumpe la va de transmisin se reorganizan de nuevo. Esto puede tener consecuencias indeseadas como dolores crnicos y dolor del miembro fantasma.
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Tlamo y dolor crnico

Para tratar determinados tipos de dolor crnico se ha probado a lesionar estos ncleos del tlamo con consecuencias variadas: Lesin del tlamo lateral (NVPl y NVPm). Disminuye el dolor, pero no de forma permanente, sino transitoriamente. Esta intervencin presenta efectos colaterales cono disminucin de la sensibilidad cutnea y propioceptiva, y alteraciones motoras en las extremidades. Todos estos trastornos son contralaterales. Lesin del tlamo medial (NCm y NCl). Se produce alivio transitorio del dolor, pero sin efectos colaterales. Electroestimulacin del tlamo. Produce analgesia. Si esta estimulacin se da en la corteza cerebral , alivia los dolores crnicos.
Dolor central (talmico)

Se trata del dolor que aparece por daos del tlamo, y no de estructuras perifricas. Suele darse como consecuencia de lesiones espontneas (por ejemplo isquemias vasculares) o bien por lesiones quirrgicas. Cuando se ha producido el dao, la consecuencia inmediata es la analgesia, pero la plasticidad del tlamo causa otros sntomas despus de un tiempo: PARESTESIA. Se trata de una sensacin anormal de hormigueo DIESESTESIA. Se trata de una exageracin de la sensibilidad. DOLOR. En este caso se trata de un dolor punzante, quemante y lacerante, adems est mal localizado y la intensidad es variable. Los episodios dolorosos son paroxsticos (inicio brusco sin motivo aparente). ALODINIA. Se trata de dolor (no espontneo) que se desencadena tras estimular ligeramente la zona afectada. HIPERALGESIA. Se trata de dolor (espontneo) que se agrava mucho cuando se estimula ligeramente la zona afectada
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Alberto Gmez Esteban El dolor central talmico mejora con las siguientes intervenciones: Estimulacin elctrica de las columnas posteriores Estereoataxia de estructuras profundas. Se trata de una microciruga que lesiona zonas muy concretas. Ninguna de estas intervenciones ha demostrado tener xito a largo plazo. Las lesiones del tlamo pueden darse por lesiones vasculares en las ramas talamogeniculadas de la ARTERIA CEREBRAL POSTERIOR.
Dolor del miembro fantasma

Este dolor se observa en individuos que han perdido un miembro (por amputacin) pero ste les sigue doliendo a pesar de no tenerlo. Podra deberse a la formacin de cicatrices callosas que incluyen fibras de los nervios originales que reciban sensibilidad de dicho miembro. Las fibras daadas continan enviando impulsos dolorosos que son referidos a los receptores originales que ese miembro tena en el sistema nervioso central. En el tlamo, la desconexin de fibras produce cambios plsticos que causan que aunque ese miembro ya no exista, sus neuronas puedan activarse tras estimular el mun.
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Corteza cerebral
Las fibras del ncleo ventral posterolateral (NVPl) del tlamo proyectan principalmente a la CORTEZA SOMATOSENSORIAL PRIMARIA (SI). Las fibras del ncleo posterior del tlamo proyectan principalmente a la CORTEZA SOMATOSENSORIAL SECUNDARIA (SII). La corteza cerebral no es necesaria para sentir dolor, pero s es necesaria para percibirlo e interpretarlo. La interpretacin se realiza mediante dos zonas principalmente: CIRCUNVOLUCIN DEL CNGULO. Pertenece al sistema lmbico y por ello se encarga de otorgarle un componente emocional y afectivo al dolor. CORTEZA INSULAR. Se trata de una corteza asociativa que se encarga de integrar los estmulos sensitivos con el componente cognitivo para formar la memoria.
La lesin cortical produce ASIMBOLIA DEL DOLOR, es decir, aunque el dolor se sigue sintiendo, se pierde el significado del dolor y no produce ningn tipo de respuesta emocional. Es curioso que el dolor llegue disociado a la corteza cerebral , la cual integra los diversos componentes para crear una sensacin nica: Va neoespinotalmica. Se trata de la va directa. Est implicada en la localizacin del dolor Va paleoespinotalmica. Se trata de la va indirecta. Est implicada en el sufrimiento que provoca el dolor.
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Sistemas de control del dolor

En la ruta del dolor, a medida que los sistemas nociceptivos van ascendiendo a niveles superiores, existen niveles en los que la actividad dolorosa es frenada por vas descendentes. Estas vas forman el SISTEMA ANALGSICO que juega un papel fundamental en la percepcin del dolor. Las estructuras implicadas en este sistema analgsico reciben conexiones de vas dolorosas ascendentes y organizan sistemas descendentes de control del dolor: CORTEZA CEREBRAL Corteza somatosensorial Corteza frontal Corteza lmbica NCLEO PERIVENTRICULAR (hipotlamo). Su neurotransmisor es la encefalina. Conecta con la sustancia gris periacueductal del mesencfalo . SUSTANCIA GRIS PERIACUEDUCTAL. Conecta directamente con los ncleos del rafe. Conecta de forma indirecta mediante interneuronas con la formacin reticular bulbar. Estas neuronas de la sustancia gris periacueductal utilizan diversos neurotransmisores (serotonina, glutamato, neurotensina, somatostatina) NCLEOS DEL RAFE. Su neurotransmisor es la serotonina. Sinapta principalmente con dos zonas: Asta dorsal de la mdula espinal Ncleo espinal del trigmino (porcin caudal) Las neuronas de los ncleos del rafe liberan serotonina sobre interneuronas de las LMINAS II y III. Las interneuronas de estas lminas suprimen la actividad de las fibras III y IV aferentes. FORMACIN RETICULAR
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Opioides
Las sustancias opiceas actan a nivel de tres zonas para reducir el dolor: RECEPTOR PERIFRICO (nociceptor). Se encuentra en el sitio de la lesin. La inflamacin de las clulas del tejido daado estimula a las clulas inmunolgicas para producir opioides que reducen el dolor transmitido por la fibra aferente. ASTA DORSAL (mdula espinal)
El opiceo se produce a nivel del ganglio raqudeo, y para llegar a las dos localizaciones anteriores migra hacia la periferia (receptor) o hacia el centro (mdula espinal). TRONCO DEL ENCFALO. La inyeccin de morfina en la sustancia gris periacueductal activa fibras que activan a los ncleos del rafe. Los NCLEOS DEL RAFE inhiben la transmisin en el asta dorsal.
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Tema 12. Fisiologa del sistema ptico y los fotorreceptores

Introduccin
El sistema ptico o visual es uno de los ms especializados del organismo y se encarga de captar los estmulos luminosos del exterior para formar una imagen del campo visual. Se divide en dos porciones: SISTEMA PTICO. Se encarga de recibir y enfocar la luz adecuadamente. RETINA. Se encarga de transformar la imagen luminosa en un impulso elctrico.
El sistema ptico tiene mecanismos tanto para enfocar la luz en la retina (acomodacin), como para controlar la cantidad de luz que llega a sta (reflejo pupilar). Consta adems de una serie de mecanismos que lo protegen de las agresiones fisicoqumicas: Secrecin lacrimal Prpados Proteccin sea (rbita)
Anatoma del ojo

Los elementos fisiolgicamente relevantes del ojo son los siguientes: ESCLERA. Es la parte externa del ojo con fibras colgenas dispuestas al azar que dificultan el paso de luz. Tiene un color blanco opaco salvo en su parte ms anterior que forma la CRNEA transparente. CRNEA. Es una prolongacin de la esclera, pero sus fibras de colgeno estn dispuestas de tal forma que permiten el paso de luz. Es un epitelio transparente y avascular. CONJUNTIVA. Es un tejido blanco transparente que protege la parte anterior del ojo.
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Alberto Gmez Esteban COROIDES. Contiene vasos sanguneos que nutren las estructuras internas del ojo, particularmente la retina. RETINA. Es el tejido nervioso que contiene los fotorreceptores, y ser detallado ms adelante en esta misma unidad. CRISTALINO. Es una estructura lenticular transparente muy densa formada por protenas muy condensadas (-cristalinas) que le proporcionan su poder convergente. Est sujeto por el ligamento suspensorio (znula de Zinn) que lo une al CUERPO CILIAR. Este ligamento en reposo mantiene al cristalino casi plano. CUERPO CILIAR. Contiene fibras musculares circulares y longitudinales que se unen cerca de la unin esclero-corneal. En reposo est relajado y gracias a su ligamento suspensorio permite la acomodacin del cristalino. Contiene el epitelio ciliar que secreta HUMOR ACUOSO. El CUERPO CILIAR adems divide el ojo en dos cmaras: CMARA ANTERIOR. Contiene el HUMOR ACUOSO que es secretado por clulas del epitelio ciliar. Es un ultrafiltrado transparente que nutre la crnea y el cristalino. Se produce por difusin y transporte activo en el cuerpo ciliar y drena a travs de trabculas que encontramos en el CANAL DE SCHLEMM (unin entre iris y crnea). La obstruccin de este canal causa aumento de presin intraocular y GLAUCOMA. CMARA POSTERIOR. Contiene el HUMOR VTREO que es un material gelatinoso, claro y transparente.
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Alberto Gmez Esteban IRIS. Se trata de una estructura opaca recubierta por un epitelio pigmentado (melanocitos) con estructuras musculares bajo el epitelio: Msculo iridoconstrictor. Se trata de fibras musculares circulares que causan la constriccin de la pupila. Est inervado por el sistema nervioso parasimptico. Msculo iridodilatador. Se trata de fibras musculares orientadas en sentido radial, que causan la dilatacin de la pupila. Est inervado por el sistema nervioso simptico. Los cambios de dimetro del iris regulan la cantidad de luz que pasa al interior del ojo (varan la cantidad de luz sobre 16 veces) y adems la calidad de imagen de la retina. La parte externa del ojo est baada y lubricada por las LGRIMAS que son un lquido complejo que se forma por ultrafiltrado del plasma. Es un lquido que tiene tres funciones: Lubrica la crnea mantenindola hmeda Deja pasar el O2 del aire Tiene una funcin defensiva gracias a su lisozima y anticuerpos
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Refraccin de la lente
El poder refractario de una lente es el cambio de direccin que experimenta la luz cuando la atraviesa. Esta refraccin en el ojo depende fundamentalmente de la curvatura (radio) del CRISTALINO, lo que est modificado por los msculos ciliares. Tambin depende del ndice de refraccin del medio que atraviesa la luz: Aire 1 Crnea 1336 La DIOPTRA es la unidad de poder refractario, y es inversa a la distancia focal expresada en metros. Este poder refractario en el ojo puede ser modificado gracias al CUERPO CILIAR que ejerce fuerza sobre el cristalino para variar su curvatura. El cambio de poder refractario se denomina ACOMODACIN y sirve para enfocar adecuadamente objetos en la retina, con independencia de la distancia a la que se encuentren.
*Refraccin* El poder refractario de una lente convexa como es el CRISTALINO se calcula de la siguiente forma:
Si la lente es capaz de enfocar a 1 metro, tendr 1 dioptra Si la lente es capaz de enfocar a 0,5 metros, tendr 2 dioptras Si la lente es capaz de enfocar a 0,1 metro, tendr 10 dioptras OJO! Enfoque y ACOMODACIN no son lo mismo , ya que la acomodacin implica un principio activo en el que intervienen los msculos ciliares para modificar el enfoque.
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Alberto Gmez Esteban El sistema ptico del ojo est formado por los siguientes elementos: CRNEA HUMOR ACUOSO CRISTALINO HUMOR VTREO
Estos elementos son transparentes y son capaces de refractar y enfocar la luz en la retina. La refraccin de la luz depende de la diferencia del NDICE REFRACTARIO (IR) entre los dos medios, y del ngulo entre el rayo incidente y la superficie del ojo. El ojo tiene un poder de refraccin total de 60 DIOPTRAS las cuales estn principalmente debidas a dos elementos: CRNEA 40 dioptras Es mayoritario porque aqu es donde ocurre la interfase entre medio areo (medio externo) y acuoso (cmara anterior del ojo) CRISTALINO 20 dioptras Es un elemento importante porque permite cambiar su curvatura, variando con ello su poder de enfoque. El objetivo del SISTEMA PTICO es enfocar las imgenes en la RETINA, por lo que es muy similar a un sistema fotogrfico. El sistema de lentes del ojo en su conjunto se considera como una LENTE CONVEXA y por lo tanto forma una imagen invertida del objeto en la retina (el objeto esta cabeza abajo). Sin embargo la mente percibe los objetos tal y como estn , debido a que el cerebro est entrenado para considerar los objetos invertidos como rectos.
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Acomodacin
La acomodacin es la capacidad que tiene el ojo de percibir de forma ntida objetos presentes en distancias variables. Esto se lleva a cabo modificando la curvatura del cristalino : Objeto se acerca Contraccin de los msculos circulares del cuerpo ciliar Aumenta la curvatura del cristalino
Objeto se aleja Se relajan los msculos circulares del cuerpo ciliar Disminuye la curvatura del cristalino
En individuos jvenes, esto aade unas 12 dioptras al poder refractario del cristalino . La ACOMODACIN determina el punto ms cercano en el que podemos ver un objeto con nitidez y es una capacidad que disminuye bastante a lo largo de la vida, aunque esta disminucin se puede corregir con las lentes adecuadas. El poder de acomodacin disminuye por el endurecimiento progresivo del cristalino, cuya consecuencia es la PRESBICIA o vista cansada. El control de la acomodacin se lleva a cabo gracias al control PARASIMPTICO de los cuerpos ciliares. Las neuronas preganglionares de este mecanismo se encuentran en la REGIN PRETECTAL. Los axones de esta regin se dirigen al NCLEO DE EDINGER-WESTPHAL (III par craneal). Los axones del ncleo de Edinger-Westphal tienen su neurona posganglionar en el GANGLIO CILIAR que inerva directamente los msculos ciliares para permitir la acomodacin. Sobre el parasimptico (rea pretectal) actan neuronas de las CORTEZAS VISUALES SECUNDARIAS (SII) que son las reas 18 y 19 de Brodmann.
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Alberto Gmez Esteban Para ver un objeto cercano observamos dos procesos adicionales adems de la acomodacin: Convergencia ocular. Las pupilas se acercan ms a la lnea media (estrabismo) Miosis. Las pupilas se constrien
Todos estos procesos son activos y causan agotamiento de los msculos oculares, sobre todo la acomodacin, por ello es aconsejable descansar frecuentemente la vista cuando realizamos tareas agotadoras para la vista. Naturalmente los procesos de acomodacin pueden presentar fallos, los cuales son muy prevalentes en la poblacin actual: HIPERMETROPA. Cuando el sistema de lentes es dbil o el ojo es pequeo, el radio del cristalino es pequeo, y por lo tanto la imagen se enfoca demasiado lejos (detrs de la retina). Los individuos hipermtropes no ven bien de cerca. Su defecto se corrige con lentes convexas (convergentes) que aumenten el poder de enfoque del conjunto. MIOPA. El problema es el contrario y los objetos se enfocan delante de la retina por un sistema de lentes demasiado potente, o bien un ojo demasiado grande. Los individuos miopes no ven bien de lejos. La miopa se corrige con lentes cncavas (divergentes) que disminuyan el enfoque del conjunto ASTIGMATISMO. Se trata de una visin borrosa y distorsionada a causa de una superficie corneal irregular. El astigmatismo causa que la luz se enfoque en ms de un punto de la retina, lo que provoca visin borrosa y distorsionada.
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Un ojo con poder de acomodacin normal se denomina EMTROPE.
Control de la luz retiniana

El control de la luz que llega a la retina se lleva a cabo mediante el REFLEJO PUPILAR CONSENSUAL, que ya estudiamos en la unidad 4. Aumenta la luz MIOSIS Sistema nervioso PARASIMPTICO Al aplicarse la luz en un ojo, se activa la retina y el nervio ptico de un lado. El nervio ptico hace sinapsis en el REA PRETECTAL del mesencfalo, desde donde sinapta con otras neuronas del NCLEO DE EDINGER-WESTPHAL (nervio oculomotor). La sinapsis sobre el ncleo de Edinger-Westphal es bilateral. Esto desencadena un reflejo pupilar eferente por ambos lados. La respuesta sale por vas parasimpticas que acompaan al III par craneal (nervio oculomotor) que sinaptan en el GANGLIO CILIAR. Desde el ganglio ciliar nacen los nervios ciliares cortos que sinaptan sobre el MSCULO IRIDOCONSTRICTOR. Disminuye la luz MIDRIASIS Sistema nervioso SIMPTICO Parece ser que existe un cierto tono simptico en el ojo, lo que causa que el dimetro de la pupila dependa en la prctica del sistema nervioso PARASIMPTICO. Si hay estimulacin parasimptica Miosis Si no hay estimulacin parasimptica Estimulacin simptica basal Midriasis Esto se hace notar en el SNDROME DE HORNER cuando se secciona el simptico que inerva la cabeza en el cual existe una permanente miosis. El sistema nervioso SIMPTICO tambin se encarga de inervar el prpado superior.
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Cmaras anterior y posterior

La cmara anterior est rellena de HUMOR ACUOSOSO (2-3 ml). El humor acuoso es un ultrafiltrado transparente que se forma en el epitelio de los cuerpos ciliares. Se drena a travs de un sistema de trabculas (columnas de Schlemm) que encontramos en la unin entre iris y crnea. La cmara posterior est rellena de HUMOR VTREO que se encuentra entre el cristalino y la retina, y es una masa gelatinosa compuesta de proteoglucano. Es una sustancia que mantiene el globo ocular distendido. Las LGRIMAS son un lquido complejo, ultrafiltrado del plasma que baa la crnea con una pelcula de 10 m, humedecindola. Permite pasar el O2 del aire y contiene sustancias defensivas. El DESPRENDIMIENTO DE RETINA se observa cuando se acumula sangre entre la retina y la coroides (posterior a la retina). Puede ocurrir por dos casos: Espontneamente Lesin traumtica Esto deforma la retina y adems puede causar su necrosis si no se soluciona rpidamente.
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Retina y fotorreceptores
Retina
La retina es la parte del sistema nervioso central que se encuentra en la parte posterior del ojo, y se encarga de transformar estmulos luminosos en potenciales de accin . Contiene tres clases de neuronas: FOTORRECEPTORES. Observamos dos tipos Conos Bastones INTERNEURONAS. Tambin pueden ser de varios tipos: Clulas horizontales Clulas amacrinas CLULAS GANGLIONARES Clulas bipolares Clulas de Mller
La retina tiene 10 capas, que de fuera (coroides) a dentro (humor vtreo) son: 1. CAPA PIGMENTADA 2. CAPA DE CONOS Y BASTONES (segmentos externos) 3. CAPA LIMITANTE EXTERNA 4. CAPA NUCLEAR EXTERNA (somas de los conos y bastones) 5. CAPA PLEXIFORME EXTERNA 6. CAPA NUCLEAR INTERNA. Contiene los somas de tres interneuronas: Clulas bipolares Clulas de Mller 7. CAPA PLEXIFORME INTERNA 8. CAPA DE CLULAS GANGLIONARES 9. CAPA DE FIBRAS DEL NERVIO PTICO 10. CAPA LIMITANTE EXTERNA
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Clulas horizontales
La MCULA o MANCHA AMARILLA y la FVEA comprenden un rea de la retina que contiene como clulas fotosensibles, de forma prcticamente exclusiva CONOS. Los CONOS como veremos ms adelante, son las clulas que detectan los detalles de un objeto (texturas, colores) por lo que la MCULA es muy importante para la correcta apreciacin visual. La retina se nutre mediante dos tipos de irrigacin sangunea: CAPA EXTERNA. Difusin desde los vasos coroideos CAPA INTERNA. Arteria central de la retina
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Fotorreceptores
Son clulas sensibles a la luz (fotones), y los hay de dos tipos: CONOS. Son clulas poco sensibles a la luz, por lo que necesitan gran cantidad de luz para ser estimuladas (VISIN FOTPICA) Participan en la visin fina y detallada (formas, texturas y colores). Existen unos 6 millones de conos por cada retina humana. BASTONES. Son clulas muy sensibles a la luz, pero son incapaces de detectar colores y formas (VISIN ESCOTPICA). Participan en la visin menos detallada de localizacin y movimiento del objeto. Existen unos 100-120 millones de bastones por cada retina humana.
*Regla mnemotcnica* Los BASTONES son instrumentos que utilizan los ciegos y personas que ven mal. Estos permiten detectar la posicin de posibles obstculos para que el ciego no tropiece con ellos. Relacionando ambos conceptos, los BASTONES retinianos son las clulas encargadas de la visin menos precisa, relacionada con el dnde estn los objetos. Los CONOS en cambio permiten una visin mucho ms rica y detallada. Existe un proceso de convergencia en el que varios conos y bastones sinaptan con una nica CLULA GANGLIONAR. Existen nicamente 12 millones de fibras en cada nervio ptico (las fibras del nervio ptico se corresponden a axones de clulas ganglionares), lo que al compararlo con los nmeros de conos y bastones antes mencionados, revelan esta gran convergencia.
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Estructura de conos y bastones

Ambos fotorreceptores tienen una estructura similar, aunque funcionalmente distinta: SEGMENTO EXTERNO. Contiene el fotopigmento sensible a la luz, y es la zona en la que se transforma la energa luminosa en energa qumica. BASTONES. El fotopigmento de los bastones es la (escotopsina + retineno1) RODOPSINA
Dentro del segmento externo del bastn existen numerosos discos membranosos que se encuentran en paralelo . En la membrana de estos discos encontramos el pigmento en forma de protena transmembrana, asociada a protenas G. Los segmentos externos de los bastones se encuentran en continua fagocitosis y renovacin (cada 10 das). CONOS. El fotopigmento de los conos es el PIGMENTO DE COLOR (fotopsina + retineno). La renovacin de los discos del cono no se conoce con mucha exactitud. La fuente natural del retineno es el retinol o VITAMINA A. SEGMENTO INTERNO. Contiene el ncleo y el citoplasma de las clulas fotosensibles, as como sus orgnulos (muchas mitocondrias) Este segmento es el que sintetiza los fotopigmentos que van a ser transportados al segmento externo. TERMINACIN (CUERPO SINPTICO). Se trata de la porcin que se conecta a interneuronas: Clulas horizontales Clulas bipolares
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*Fotopigmentos* Los BASTONES tienen un pigmento que capta ms luz y amplifica mejor las seales luminosas que el fotopigmento de los conos Son necesarios menos fotones para evocar una respuesta elctrica en los bastones. Son necesarios cientos de fotones para evocar una respuesta elctrica en los conos. La convergencia de los bastones sobre las clulas ganglionares que forman el nervio ptico es mayor que la de los conos, lo que refuerza la respuesta a la luz.
Si recordamos las capas de la retina, los segmentos externos de los fotorreceptores se localizan muy internos (pegados a la coroides), mientras que la luz procede de dentro del globo ocular. Cuando los fotones llegan a los segmentos externos, ya han atravesado toda la retina. Existe una capa pigmentosa que sirve para que la luz no se refleje y llegue a los segmentos externos con fotorreceptores de forma adecuada.
*Base citolgica de la transduccin lumnica* Cuando la luz llega a los bastones, acta sobre su fotopigmento ( RODOPSINA) concretamente en la parte del retinal (11-cis-retinal) que al incidir la luz se transforma (transretinal). La ESCOTOPSINA es la otra molcula que forma parte de la rodopsina. La escotopsina en varios pasos acaba convirtindose en metarrodopsina II, la cual activa a la transductina (protena G). La transductina activa una fosfodiesterasa que convierte el GMPc en 5-GMP. Cuando cesa la luz la reaccin se revierte y el fotopigmento vuelve a su forma original.
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Alberto Gmez Esteban Sin estimulacin (OSCURIDAD) existe una corriente inica de sodio hacia dentro del segmento externo: Entra sodio (Na) Sale potasio (K) El estado de reposo del fotorreceptor es la relativa DESPOLARIZACIN (-40 mV) Con estimulacin (LUZ) disminuye el contenido de GMPc intracelular, lo que cierra los canales de sodio: No entra sodio (Na) Sigue saliendo potasio (K) El estado de reposo del fotorreceptor es de HIPERPOLARIZACIN (-60 mV) El nmero de canales de sodio que se cierran depende del nmero de fotones: BASTN. Basta con un nico fotn para que se empiecen a cerrar canales. CONO. Se requieren ms fotones, pero la respuesta es rpida y no se satura con la luz.
Los fotopigmentos son las nicas clulas del sistema nervioso que se hiperpolarizan ante su estmulo. La hiperpolarizacin de estas clulas provoca una disminucin en la liberacin de neurotransmisor (glutamato) lo que tiene efectos en clulas posteriores del circuito.
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Control de la entrada de luz

Cuando una persona permanece mucho tiempo expuesto a una luz intensa, el fotopigmento se degrada de forma reversible, y por tanto la respuesta a la luz disminuye. Este efecto se denomina ADAPTACIN A LA LUZ. Si una persona permanece mucho tiempo a oscuras, los pigmentos degradados vuelven a ser funcionales, aumentando la concentracin de fotopigmentos y aumentando la respuesta a la luz. Esto se denomina ADAPTACIN A LA OSCURIDAD. El sistema visual tiene tres mecanismos para adaptarse a la luz: REFLEJO PUPILAR. Es un mecanismo rpido, de mediano efecto (30 veces). CONOS Y BASTONES. Consiste en el gasto del fotopigmento que acabamos de explicar (adaptacin a luz y oscuridad). Es ms lento, pero el ms efectivo (1000 veces). TRANSDUCCIN NERVIOSA. Viene mediado por las interneuronas retinianas, y tiene pequeo efecto.
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Alberto Gmez Esteban Hay fotorreceptores que contienen MELANOPSINA que es otro tipo de fotopigmento. Estos fotorreceptores proyectan al NCLEO SUPRAQUIASMTICO del hipotlamo para regular los ciclos vigilia-sueo.
*Clnica* Cuando hay dficit de vitamina A se produce la CEGUERA NOCTURNA en la que disminuye mucho la visin en la oscuridad. Para que exista esta patologa deben pasar meses sin consumir vitamina A, debido a que sta se almacena de forma natural en el hgado. Tras presentar la patologa basta una hora tras inyeccin intravenosa de vitamina A para revertir la enfermedad.
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Tema 13. Funcin nerviosa de la retina

Circuitos de la retina
Como hemos dicho, en la retina hay tres tipos funcionales de clulas: FOTORRECEPTORES. Observamos dos tipos Conos Bastones INTERNEURONAS. Tambin pueden ser de varios tipos: Clulas horizontales Clulas amacrinas CLULAS GANGLIONARES Clulas bipolares Clulas de Mller
Los circuitos mutuos que establecen son complejos, pero podemos simplificarlos. Las sinapsis se concentran en las capas plexiformes de la retina: CAPA PLEXIFORME EXTERNA. Observamos una sinapsis de un cono o bastn con las siguientes interneuronas: Clula bipolar central Clulas horizontales laterales (2) Observamos que un solo fotorreceptor establece sinapsis con 3 interneuronas lo que se conoce como TRIADA. CAPA PLEXIFORME INTERNA. Observamos sinapsis entre clulas ganglionares y las siguientes interneuronas: Clulas bipolares Clulas amacrinas Observamos CLULAS BIPOLARES que sinaptan con conos, mientras que hay otras que lo hacen con bastones, lo que permite establecer vas directas para una visin ms rpida.
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Caractersticas generales
Fotorreceptores
Como ya sabemos son las nicas clulas del sistema nervioso central, que cuando se activan se HIPERPOLARIZAN. La hiperpolarizacin del segmento externo se propaga hacia el terminal sinptico disminuyendo la liberacin de glutamato. Este efecto puede tener consecuencias de UNO de los dos tipos: 1. DESPOLARIZACIN de las interneuronas con las que sinaptan 2. HIPERPOLARIZACIN de las interneuronas con las que sinaptan Esto se debe a que las distintas interneuronas tienen distintos receptores para glutamato. OJO! EN ESTE CASO DESPOLARIZACIN NO EQUIVALE A POTENCIAL DE ACCIN. nicamente las clulas ganglionares producen potenciales de accin, el resto de cambios elctricos en la retina son la simple propagacin electrotnica de diferencias de potencial.
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Campo receptor
El CAMPO RECEPTOR de una neurona es la parte de campo visual que afecta a dicha neurona. Las primeras neuronas en tener campo receptor con centro y zona circundante son las clulas bipolares La influencia del campo visual sobre las interneuronas puede ser tanto excitatoria como inhibitoria. Hay dos tipos de clulas dependiendo de la respuesta que muestren: CLULAS ON. Responden a la luz con despolarizacin (+) del centro de su campo receptor. La periferia de su campo se hiperpolariza (-) CLULAS OFF. Responden a la luz con hiperpolarizacin (-) del centro de su campo receptor. La periferia de su campo se despolariza (+) La zona perifrica al centro de cada campo visual, tiene la seal opuesta a ese campo. Las CLULAS HORIZONTALES establecen dos tipos de uniones: Emiten sinapsis GABArgicas con clulas bipolares adyacentes Reciben sinapsis glutamatrgicas con conos y bastones Esto es lo que tiene dicho efecto de inversin en la zona perifrica del campo.
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Clulas ganglionares
Los axones de estas clulas se agrupan para formar el NERVIO PTICO. Estas clulas se agrupan segn tamao y funcin fisiolgica, que normalmente coinciden: CLULAS GANGLIONARES GRANDES (). Predominan en la retina perifrica y reciben conexiones fundamentalmente de los BASTONES. Tienen campos receptores de tipo on/off de acuerdo con las clulas bipolares con las que sinaptan Fisiolgicamente se denominan CLULAS Y. Tambin se llaman CLULAS M (magnocelulares) de acuerdo a su proyeccin con las capas magnocelulares del CUERPO GENICULADO LATERAL Estn relacionadas con la VISIN ESCOTPICA, es decir, deteccin de movimiento y visin espacial. CLULAS GANGLIONARES MEDIANAS (). Predominan en la retina central (MCULA) y reciben conexiones fundamentalmente de los CONOS. Corresponden fisiolgicamente con las CLULAS X.
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Alberto Gmez Esteban Tambin se llaman CLULAS P (parvocelulares) de acuerdo a su proyeccin con las capas parvocelulares del CUERPO GENICULADO LATERAL Estn relacionadas con la VISIN FOTOTPICA, es decir, visin de los colores, texturas y formas. OTRAS (W). Se clasifican anatmicamente de muchas formas (, , ). Corresponden fisiolgicamente con las CLULAS W Sus somas son pequeos y sus conexiones dentro de la va optica, asi como sus respuestas son muy variadas. Las clulas ganglionares en general tambin tienen un campo receptor con un centro de un signo y una zona circundante de signo opuesto. Como ya hemos dicho, la transmisin fotorreceptor clula ganglionar se da por CONDUCCIN ELECTROTNICA, y el primer potencial de accin lo transmiten las clulas ganglionares por el nervio ptico.
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Alberto Gmez Esteban Estas clulas en general proyectan a los siguientes lugares: CUERPO GENICULADO LATERAL . Esta proyeccin est relacionada con la visin consciente. NCLEO SUPRAQUIASMTICO del hipotlamo. Esta relacionada con la regulacin de los ritmos circadianos. proyeccin est
REA PRETECTAL. Est proyeccin est relacionada con dos reflejos que ya hemos estudiado en la unidad anterior: Reflejo fotomotor Acomodacin
COLCULO SUPERIOR. Esta proyeccin est relacionada con el reflejo de aprestamiento (unidades 4 y 17 de neuroanatoma)
Cuerpo geniculado lateral

Las clulas ganglionares proyectan sus axones, que forman el NERVIO PTICO en direccin a los cuerpos geniculados laterales. En este trayecto ocurre la HEMIDECUSACIN en el QUIASMA PTICO de los axones de las clulas ganglionares que conducen informacin de la hemirretina nasal. A partir del quiasma ptico, estos axones pasan a denominarse CINTILLA PTICA. Las clulas ganglionares segn su naturaleza proyectan a las siguientes zonas de los cuerpos geniculados laterales: CLULAS GRANDES (/Y/M). Proyectan a las capas MAGNOCELULARES (1-2). Estas clulas estn relacionadas con la VISIN ESCOTPICA de movimiento y visin espacial. CLULAS MEDIANAS (/X/M). Proyectan a las capas PARVOCELULARES (3-6). Estas clulas estn relacionadas con la VISIN FOTOTPICA de formas, texturas y colores. En el CUERPO GENICULADO LATERAL tambin observamos una distribucin de fibras de acuerdo al hemisferio del que provengan las fibras: HEMIRRETINA TEMPORAL. Sus axones se dirigen a las capas 2, 3 y 5 homolaterales. HEMIRRETINA NASAL. Sus axones se dirigen a las capas 1,4 y 6 contralaterales.
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Alberto Gmez Esteban Cada una de las capas del cuerpo geniculado lateral contiene una representacin punto a punto del campo visual. Si trazamos una lnea perpendicular en el cuerpo geniculado lateral, todas las clulas de esa lnea tienen representado el MISMO PUNTO del campo visual.
Las clulas del cuerpo geniculado lateral tambin tienen campos receptores circulares, aunque ms grandes que los de las clulas ganglionares.
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Radiaciones pticas
El cuerpo geniculado lateral proyecta a la CORTEZA VISUAL PRIMARIA (VI) o rea 17 de Brodmann. Esta proyeccin es homolateral. La proyeccin es punto por punto, de forma semejante a la va retina CGL. El cuadrante inferior del campo visual va la CUA (encima del surco calcarino). El cuadrante superior del campo visual va al GIRO LINGUAL (debajo del surco calcarino).
Las fibras que conducen informacin de la MCULA y la FVEA son centrales en el cuerpo geniculado lateral, y se ven ampliamente representadas en la corteza visual .
Campo visual
El campo visual es la parte del mundo que capta un individuo con ambos ojos abiertos y la vista al frente. Contiene dos zonas: ZONA BINOCULAR. Se trata de la visin superpuesta de ambos ojos ZONAS MONOCULARES (2). Se trata de medias lunas laterales a la zona binocular que corresponden a la visin de cada ojo individual. Los axones del nervio ptico perforan la esclera formando la PAPILA DEL NERVIO PTICO; en este punto no hay fotorreceptores, por lo que se forma un punto ciego.
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La FVEA y la MCULA son zonas pobladas nicamente por bastones, y por ello son las zonas de mxima agudeza visual .
La hemianopsia homnima (3) se produce tanto si se seccionan las cintillas pticas (antes del CGL) como si se seccionan las radiaciones pticas (despus del CGL).
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Tema 14. Visin central

Introduccin
La CORTEZA VISUAL PRIMARIA (VI) es un rea dentro del lbulo occipital que se encarga de recibir las aferencias visuales conscientes. Adems del de corteza visual primaria tiene otros nombres: REA 17 DE BRODMANN REA V1 CORTEZA ESTRIADA
Esta rea cortical no es la nica que se encarga de la visin, sino que tiene CORTEZAS VISUALES ASOCIATIVAS con las que conecta: REA 18 DE BRODMANN (V2) REA 19 DE BRODMANN (V4)
La FVEA tiene una enorme representacin neuronal dentro de esta corteza visual, lo que indica su importancia para la visin ntida. Cada mitad del CAMPO VISUAL BINOCULAR se encuentra representado en la corteza visual contralateral.
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Alberto Gmez Esteban Funcionalmente se organiza en COLUMNAS, cada una de las cuales tiene un nmero aproximado de unas 1000 neuronas. La informacin visual se procesa en varias vas, y en paralelo hasta que se rene esta informacin y finalmente llega a un nivel consciente.
Corteza visual primaria

Contiene un MAPA COMPLETO DE LA RETINA con campos receptores como en los niveles anteriores. Los campos receptores son diferentes segn la capa histolgica en la que nos encontremos: CAPA GRANULAR INTERNA (IV). Contiene neuronas con campos receptores circulares, de dos tipos: Centro on Centro off Estos campos son muy similares a los que venamos observando en clulas ganglionares y en neuronas del cuerpo geniculado lateral. La mitad de las neuronas tienen centros on y la otra mitad centros off (ratio 1:1). CAPAS 2, 3, 5 y 6. Los campos receptores de estas capas son alargados (en forma de barra). En estas capas hay tres tipos de neuronas: Neuronas simples. Tienen un campo receptor sencillo. Son sensibles sobre todo a la posicin y orientacin del estmulo . Neuronas complejas. Tienen campos receptores complejos. Responden a la orientacin de un objeto, pero slo si est en movimiento. Neuronas hipercomplejas. Su activacin depende de la longitud (tamao) del objeto observado.
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La organizacin se da de la siguiente manera: 4 clulas de campo concntrico (circular) convergen en una CLULA SIMPLE. 3 clulas simples convergen en una CLULA COMPLEJA.
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Organizacin en columnas
La organizacin en columnas que observamos en toda la corteza cerebral aqu tiene varios subtipos especficos: COLUMNAS DE ORIENTACIN. Existe una columna de orientacin para cada punto de la retina, y por ende del campo visual. La distribucin celular de estas columnas es la siguiente: Capas 2, 3, 5 y 6. Tenemos las neuronas simples, complejas e hipercomplejas. Todas estas neuronas son sensibles a estmulos del campo visual en barras de la misma orientacin. En toda la columna tenemos representado un giro angular del campo visual de 180 Capa 4. Todas las clulas tienen un centro receptor concntrico (on y off) y son sensibles al mismo estmulo. COLUMNAS DE DOMINANCIA. Cada ojo recibe una visin ligeramente diferente del campo visual, y estas columnas, adyacentes entre s, responden mejor a estmulos de uno de los dos ojos. Para dos columnas de dominancia adyacentes y distintas: Las clulas de una de ellas respondern mejor a estmulos procedentes del ojo izquierdo Las clulas de la otra respondern mejor a estmulos procedentes del ojo derecho. Cada COLUMNA DE DOMINANCIA contiene mltiples columnas de orientacin . Las conexiones de las columnas de dominancia no son innatas, y requieren la estimulacin de ambos ojos durante la infancia para desarrollarse. Un defecto en el desarrollo de estas columnas, por ejemplo en el que un ojo reciba ms informacin que el otro, da lugar a un desarrollo desigual de las columnas (ms columnas del ojo ms activo) en un trastorno que se denomina AMBLIOPA. La relacin entre las columnas de dominancia y las de orientacin nos permite analizar la forma y situacin del objeto que estamos mirando. Las columnas de dominancia y de orientacin se sitan en ngulo recto entre s.
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MANCHAS (BLOBS). Son racimos de clulas de 02 mm de dimetro que se disponen en mosaico y se relacionan con la visin de los colores. Se disponen preferentemente en las capas celulares 2 y 3, aunque tambin podramos encontrarlos en las capas 5 y 6.
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Alberto Gmez Esteban Una HIPERCOLUMNA es una unidad funcional de la corteza visual , nacida de agrupar estos tres conceptos que acabamos de ver. Cada hipercolumna contiene los siguientes elementos: Columnas de dominancia (representando al ojo derecho e izquierdo) Columnas de orientacin (abarcando los 180) Manchas especficas para color Cada ojo recibe una imagen ligeramente diferente, y ambas imgenes deben ser integradas en su conjunto para que dos imgenes diferentes se conviertan en una, lo que es posible gracias a las HIPERCOLUMNAS.
Cortezas visuales asociativas

Las CORTEZAS VISUALES ASOCIATIVAS tambin se localizan en el lbulo occipital, y son las siguientes: REA 18 DE BRODMANN (V2) REA 19 DE BRODMANN (V4)
Cada una de estas reas contiene un mapa completo de la retina, al igual que la corteza primaria. Observamos dos vas visuales: VA PARVOCELULAR (X). Es ms sensible a estmulos pequeos, y analiza finos detalles. Tiene alta resolucin y est implicada en reconocer objetos. Podramos decir que es la va de qu es el objeto. VA MAGNOCELULAR (Y). Es ms sensible a estmulos grandes, analizando el movimiento y localizando los objetos en el espacio . Es la va de dnde est el objeto.
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Alberto Gmez Esteban Estas vas llegan juntas al rea 18 (V2), pero a partir de aqu se separan para ser procesadas en distintas cortezas asociativas. VA PARVOCELULAR (P/X): rea 18 (V2) rea 19 (V4) rea 37 (Temporal inferior) Es la va que detecta formas y colores, proporcionando agudeza visual VA MAGNOCELULAR (M/Y): rea 18 (V2) rea 18 (V3) rea temporal media (V5) rea 7 (Parietal posterior) Es la forma que localiza la posicin del estmulo, y si este est en movimiento, por lo que detecta aspectos ms burdos de la visin.
Existen lugares de la corteza asociados a la deteccin de estmulos visuales muy concretos. Existe un REA FUSIFORME DE LA CARA (FFA), de la va P que reconoce mejor las caras que cualquier otro objeto. Todas estas vas tienen el objetivo de reunir atributos dispares de un objeto (color, movimiento, forma) en una nica imagen coherente e interpretable.
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Lesin de la corteza visual

Hemos visto que hay multitud de zonas que son especficas en analizar determinados detalles de un objeto, y en consecuencia, si una zona concreta se lesiona, dejamos de percibir correctamente ese detalle producindose AGNOSIAS. Si se lesiona la corteza parietal se ignora el objeto Si se lesiona una zona dorsal, se ignoran los objetos en movimiento Si se lesiona el rea fusiforme de la cara (FFA) somos incapaces de reconocer las caras. Si se lesiona la parte inferior del lbulo temporal , vemos el objeto, pero somos incapaces de identificarlo Si se lesiona una zona caudo-occipital (V8), existe ceguera para el color
Visin de los colores

Introduccin
El color es una experiencia subjetiva que ayuda a enriquecer la visin y a la identificacin de los objetos que vemos. El color procede de la longitud de onda de la luz del espectro visible que se refleja en un objeto. Tiene tres atributos principalmente: MATIZ INTENSIDAD (brillo) SATURACIN (pureza)
Cada color tiene un color complementario, que si se mezcla con l en la cantidad adecuada, es percibido como BLANCO. El NEGRO es percibido como ausencia de luz, pero no solo eso, sino que se cree que podra tener una entidad propia, debido a que las personas ciegas no ven negro, sino que simplemente no ven nada.
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Alberto Gmez Esteban La visin del color comienza en los conos, y hay un cono concreto para cada color primario. Existen tres colores primarios para el sistema visual: CONOS L Rojo (longitud de onda larga) CONOS M Verde (longitud de onda media) CONOS S Azul (longitud de onda corta) El resto de colores son el resultado de la combinacin de los tres anteriores.
Retina
Los conos son los fotorreceptores menos sensibles a la luz (VISIN FOTOTPICA), lo que nos permite distinguir las formas, las texturas, los COLORES Los conos estn ms concentrados en la retina dentro de la FVEA y la MCULA. Para distinguir entre dos colores es necesario tener por lo menos dos tipos de conos (VISIN DICROMTICA). Esto se debe a que el sistema nervioso central observa los colores por comparacin y lgicamente si deseamos hacer una distincin de dos colores, necesitamos obtener un mnimo de dos referencias:
*Ejemplo* Si slo tuviramos CONOS L (rojo), nicamente podramos percibir el color de los objetos que excitaran a estos conos, y por lo tanto contuvieran el color rojo. Solo podramos distinguir el rojo, y luego una escala de grises.
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Alberto Gmez Esteban Los seres humanos tenemos una VISIN TRICROMTICA debido a que poseemos tres tipos de conos: CONOS L Rojo CONOS M Verde CONOS S Azul Todos los colores que percibimos se forman por la combinacin de la respuesta de mayor o menor intensidad de los tres tipos de conos. Por ejemplo si se excitan mucho los conos L y de menor forma los otros dos conos, el objeto que percibiremos ser rojizo, pero no completamente rojo debido a que se excitan los otros dos tipos de conos. Si se excitan a partes iguales los conos L y los conos M obtendremos un color anaranjado intermedio a los dos. Si un individuo carece de un determinado fotopigmento, tendr dificultad para visualizar los colores relacionados con ese cono. Es lo que sucede en el DALTONISMO. El color blanco aparece cuando se estimulan los tres tipos de conos por igual. El funcionamiento de conos y bastones es similar, pero se diferencian en la protena G que tienen acoplada: CONOS Gt2 BASTONES Gt1 La informacin sobre el color viaja casi exclusivamente por la VA PARVOCELULAR (P/X). El sistema nervioso central distingue los colores por comparacin, y para ello utiliza tres vas: VA L-M. Distingue las diferencias entre los conos L (rojo) y los conos M (verde) VA S/L-M. Distingue las diferencias entre los conos S (azul) y la combinacin L-M (amarillo) de conos. VA TRICRMICA. Es la suma de la combinacin de los tres conos (L-M-S) Consecuentemente, habr un tipo de clula ganglionar P para cada una de las tres vas.
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Alberto Gmez Esteban Estas tres vas proyectan a las MANCHAS (blobs) y a la capa 4 de la corteza visual primaria.
Teniendo en cuenta las diferentes vas que conducen, parece lgico que las vas M y P tengan distingos campos receptores: CLULAS M. Estn relacionadas con la VISIN ESCOTPICA y son incapaces de distinguir color. Las hay de dos tipos: Centro on Centro off CLULAS P. Estn relacionadas con la VISIN FOTOTPICA y si son capaces de distinguir colores. Las hay de varios tipos: Oponente rojo-verde (L-M) Centro on Centro off Oponente amarillo-azul (LM-S) Centro on Centro off El mdulo de la CORTEZA VISUAL PRIMARIA (V1) es la HIPERCOLUMNA. Las neuronas de la HIPERCOLUMNA no responden ya a los colores fundamentales como ocurra a la retina, sino que responden a combinaciones de colores
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Alberto Gmez Esteban Una vez se ha codificado el color a transmitir, el impulso debe ser transmitido hacia el lbulo temporal: V1 (capa 4 y blobs) rea 18 (V2) rea 19 (V4) rea 37 (rea temporal inferior) El REA 19 (V4) tiene como funcin principal la de analizar el color de las imgenes.
Ceguera
La visin normal es TRICROMTICA con los tres tipos de conos que hemos visto. Las personas con visin DICROMTICA tienen nicamente 2 tipos de conos; segn el cono que falte presentan una de estos defectos: Protanopia (defecto para el rojo) Deuteranopia (defecto para el verde) Tritanopia (defecto para el azul). Es la ms rara. Las personas con visin MONOCROMTICA tienen nicamente 1 tipo de conos.
*Gentica* El gen para el pigmento S (azul) se encuentra en el CROMOSOMA 7. Los otros dos pigmentos (rojo y verde) se encuentran en genes en tndem en el brazo grande (q) del CROMOSOMA X. La mayora de anomalas en la visin de los colores son congnitas y hereditarias y son ms prevalentes en varones debido a que estn asociadas al cromosoma X La tritanopia (azul) es muy rara debido a que su gen se localiza en un autosoma.
La causa de estas cegueras se debe a un defecto en la CANTIDAD de pigmento visual, o la incapacidad de los conos de producirlo . Hay cegueras para color que se deben a lesiones en el sistema visual, como la que mencionamos de V8 que produce ceguera completa para los colores (ACROMOTOPSIA). La viagra inhibe, entre otras cosas, la fosfodiesterasa retiniana, produciendo disminucin transitoria de la visin para los colores azul-verde.
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Tema 15. Audicin perifrica

Introduccin
La audicin es un importante sistema sensorial que nos avisa de lo que sucede en el medio externo desde un punto de vista sonoro, lo que implica entre otras cosas, proteccin. Tambin sirve para situarnos en un contexto espacial, para comunicarnos con nuestros semejantes, y para desarrollar plenamente la cognicin . La prdida de la audicin (sordera) es el defecto ms frecuente en los seres humanos Dentro del mecanismo de la audicin debemos considerar 4 elementos: FOCO EMISOR. Se trata del objeto que emite vibraciones que se propagan por el medio en el que se encuentra. Produce las ONDAS ACSTICAS, que tienen las siguientes caractersticas: Amplitud. Define la intensidad del sonido (dB). Cuando un sonido sobrepasa unos determinados lmites de amplitud, se producen consecuencias indeseables: Sonido de < 120 dB Produce sensacin de dolor Sonido de < 150 dB Produce dao estructural del odo Frecuencia. Se trata del nmero de ondas/segundo y determina el tono del sonido (Hz) El tono determina cuando un sonido es agudo o grave, siendo ms agudo cuanto mayor es el tono (frecuencia) de dicho sonido. El odo humano es sensible a sonidos con un tono entre 2020.000 Hz. La mayor discriminacin de sonidos se encuentra en un rango de 10003000 Hz Velocidad de propagacin. Depende del medio donde se propague el sonido. En el aire la velocidad de propagacin es de 344 m/s RECEPTOR AUDITIVO. Los receptores auditivos se encuentran en el odo interno.
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Alberto Gmez Esteban NEUROTRANSMISIN. Se trata de las vas de transmisin auditiva. PROCESAMIENTO. Los procesamientos son sucesivos en cada sinapsis y ayudan a analizar caractersticas del sonido.
Existen varios tipos de ONDAS SONORAS segn sea su estructura: ONDAS PURAS ONDAS COMPLEJAS Ondas rtmicas (msica) Ondas arrtmicas (ruido)
Recepcin del sonido

El sonido que se encuentra en el ambiente es recogido por el ODO EXTERNO que se compone de dos elementos: Pabelln auditivo (oreja) Conducto auditivo externo
El conducto auditivo externo finaliza en la MEMBRANA TIMPNICA, que se trata de una fina membrana de 64 mm2 que se encarga de transformar las ondas acsticas en movimiento mecnico. Las ondas acsticas se transforman en ONDAS SONORAS desde el momento en que hacen vibrar la membrana timpnica. Las ondas sonoras pasan al ODO MEDIO que contiene aire y la cadena de huesecillos que son tres: MARTILLO YUNQUE ESTRIBO
Durante su paso por el odo medio, las ondas sonoras se amplifican unas 25 veces, debido a los siguientes factores: Diferencia de tamao entre el tmpano y la membrana oval del odo interno (efecto mayoritario) Transduccin por la cadena de huesecillos (efecto minoritario)
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Alberto Gmez Esteban El odo medio est lleno de aire y es muy importante que mantenga una presin estable para tener una recepcin ptima de las ondas sonoras. El equilibrio de presin se realiza gracias a la TROMPA DE EUSTAQUIO, que comunica el odo medio con la nasofaringe. El odo medio contiene una serie de msculos cuya funcin es amortiguar sonidos altos. Los msculos del odo medio son los siguientes: MSCULO ESTAPEDIO. Est inervado por neuronas del nervio facial (VII par) MSCULO TENSOR DEL TMPANO. Est inervado por neuronas del nervio trigmino (V par)
Cuando llega un sonido excesivamente alto a nuestro odo, estos msculos se contraen amortiguando la vibracin del tmpano y de la ventana oval para prevenir daos en el odo. Como decamos, cuando llega un sonido, ste hace vibrar la membrana timpnica que est acoplada al martillo. Mediante la cadena de huesecillos se realiza la conduccin del sonido hasta la membrana oval. Realmente existen tres vas de conduccin: Conduccin osicular (normal). Es la ms efectiva. Se realiza gracias a las vibraciones que el tmpano transmite a la cadena de huesecillos. Conduccin area. Es de eficacia media. El sonido hace vibrar directamente el aire del odo medio, que hace vibrar la membrana oval. Conduccin sea. Es muy poco eficaz. Se realiza gracias a la conduccin del sonido por el hueso temporal que conduce las ondas sonoras directamente al lquido del odo interno.
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Alberto Gmez Esteban El sonido llega finalmente, mediante la ventana oval al ODO INTERNO, que est formado por el caracol o cclea.
Odo interno
Estructura anatmica
La CCLEA tiene el tamao de un garbanzo estndar (un garbanzo mediano, un garbancito) y consta de las siguientes partes: RAMPAS o ESCALAS. Son conductos huecos que dan casi tres vueltas desde la base del caracol a su vrtice. Estn delimitadas por membranas. Son tres: Rampa vestibular Rampa media Rampa timpnica MEMBRANA BASILAR. Se trata de un analizador de frecuencias de las ondas sonoras. En sus distintos segmentos contiene zonas que vibran preferentemente con una frecuencia determinada, por tanto cuando captamos un sonido con una frecuencia concreta, habr una zona de la membrana basilar que vibrar con ms fuerza . La membrana basilar es muy flexible en el vrtice del caracol, por lo que sta parte ser ms sensible a bajas frecuencias. La membrana basilar es ms rgida en la base del caracol, permitiendo la audicin de altas frecuencias. Esta organizacin se denomina MAPA TONOTPICO y nos permite discriminar la frecuencia del sonido. RGANO DE CORTI. Se trata de la parte del odo interno donde encontramos los receptores sonoros. Las clulas del rgano de Corti se encuentran unidas a la membrana basilar, y cuando sta vibra, se produce la transduccin sensorial que dispara un potencial de accin. Cuando llega una onda sonora, la membrana oval transmite la vibracin a todo el lquido que hay en el interior del odo interno.
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Alberto Gmez Esteban Esta onda hace vibrar toda la membrana basilar, pero habr una zona concreta de sta que quede ms deformada, que ser la que tenga la frecuencia caracterstica que pertenece a la onda sonora entrante.
El rgano de Corti se apoya en toda la membrana basilar; consiste en un epitelio especializado que contiene receptores sonoros. Los receptores sonoros son clulas ciliadas con estereocilios, y son de dos tipos: CLULAS CILIADAS INTERNAS. Existen 3500 en cada odo Sus estereocilios estn alineados y son las clulas sensoriales primarias. CLULAS CILIADAS EXTERNAS. Existen 12.000 en cada odo. Contienen sus estereocilios en forma de V. Son capaces de clarificar los sonidos complementando la funcin de las clulas internas.
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Conexiones del odo interno

El rgano de Corti tiene la siguiente inervacin: FIBRAS AFERENTES. Proceden del nervio auditivo que a su vez es porcin del nervio vestibulococlear (VIII par). Estas fibras aferentes se dirigen de la cclea al tronco del encfalo. Los somas del nervio auditivo se encuentran en el GANGLIO ESPIRAL y sinaptan con los dos tipos de clulas que hemos visto: Fibras tipo I 90% de los axones del nervio auditivo. Sinaptan con las clulas ciliadas internas Fibras tipo II 10% de los axones del nervio auditivo Sinaptan con las clulas ciliadas externas FIBRAS EFERENTES. Son fibras que proceden del complejo olivar superior y llegan a la cclea (fibras olivococleares). Son conexiones bilaterales inhibitorias que se encargan de modular la actuacin de la cclea.
Transduccin sensorial
Las clulas ciliadas de la cclea funcionan de forma similar a las que encontrbamos en el sistema vestibular. En reposo los canales inicos que hay en los cilios se encuentran cerrados, pero cuando vibra la membrana basilar, los cilios se inclinan hacia el cilio ms alto (no es un kinocilio), provocando la apertura del canal y la entrada de potasio . Recordemos que el KINOCILIO era el cilio ms alto del sistema vestibular. En el rgano de Corti NO hablamos de kinocilios.
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Alberto Gmez Esteban Anatmicamente la membrana basilar est situada contigua al rgano de Corti, y su estructura permite que se den los siguientes fenmenos:
Si la membrana se inclina hacia arriba, los cilios se inclinan hacia el cilio ms alto y se activan.
Si la membrana se inclina hacia abajo, los cilios se inclinan hacia el cilio ms bajo y se inhiben.
En reposo el potencial de membrana de las clulas ciliadas es de -60 mV, pero al activarse entran cationes (sobre todo potasio) lo que hace que el potencial suba hasta ser de -40 mV. Cuando las clulas ciliadas se activan, se produce la entrada de calcio en su dominio basal, lo que causa la liberacin de glutamato que activa las fibras aferentes. La actividad de una fibra nerviosa del nervio auditivo depende de dos parmetros: Amplitud de la onda captada Frecuencia de la onda captada, que a su vez depende del lugar de la membrana basilar que se active, lo cual activar a una clula determinada que se corresponde a una frecuencia caracterstica.
281
Alberto Gmez Esteban Existe una ORGANIZACIN TONOTPICA que depende del lugar de la membrana basilar que quede activado, lo cual a su vez va a determinar la activacin de fibras nerviosas muy concretas. La FRECUENCIA CARACTERSTICA de una fibra de la cclea es la frecuencia a la que es ms sensible dicha clula, es decir, la frecuencia para la que tiene menor umbral de descarga. El principal determinante del tono, es la zona del rgano de Corti que sea estimulado; la onda producir una mxima distorsin en un lugar concreto de la membrana basilar , que depender de la estructura de la misma. De este modo, la mxima distorsin producir la subida de la membrana basilar, y la mxima activacin de determinadas fibras nerviosas. El nervio finalmente se compone de axones con frecuencias caractersticas diferentes que llegarn a lugares diferentes del sistema nervioso central segn su frecuencia.
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Trastornos de la audicin perifrica

Los trastornos de la audicin perifrica se denominan de forma genrica SORDERAS, y las hay de varios tipos: SORDERA DE CONDUCCIN. El problema se encuentra en el conducto auditivo externo, o bien en el odo medio. Puede deberse a varios factores: Odo externo. Introduccin de objetos, tapones de cera, etc En general se trata de un problema fsico que impide que las ondas sonoras lleguen al tmpano. Odo medio. Suele darse por alteracin de la membrana timpnica, o bien por endurecimiento o dao de la cadena de huesecillos. SORDERA NERVIOSA. Suele darse por la lesin de la cclea, o de la raz del nervio auditivo. Las clulas ciliadas del rgano de Corti no se renuevan cuando mueren, es decir, cuando las perdemos es para siempre. La muerte de las clulas ciliadas puede darse por antibiticos, inflamaciones, y ruidos muy fuertes. La lesin del nervio en cambio suele darse por tumores, trastornos vasculares o traumatismos. La PRESBIACUSIA es un problema que afecta a 1/3 de la poblacin mayor de 70 aos, existiendo disminucin de la audicin, especialmente para bajas frecuencias. Probablemente se deba a la prdida progresiva y gradual de las clulas ciliadas y de las neuronas del nervio auditivo.
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Tema 16. Audicin central

Introduccin
La codificacin que se realizaba desde la cclea y hemos detallado en la unidad anterior se mantiene a lo largo de todas las vas. Durante el trayecto da la va auditiva, se van sucediendo diversas sinapsis en las que el procesamiento es jerrquico y progresivamente ms complejo, conforme ms superior es el nivel de la sinapsis. La informacin procedente de la cclea sigue dos rutas: RUTA MONOAURAL. Se trata de la informacin que procede de un solo odo, que es el contralateral. RUTA BIAURAL. Se trata de la informacin simultnea de ambos odos. Esta ruta se encarga de comparar y computar la informacin que le llega de ambos odos. La lesin del NERVIO COCLEAR o de los NCLEOS COCLEARES produce sordera monoaural (de un solo odo) homolateral. El dao a nivel de, o por encima del COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR no produce sordera, pero si existe disfuncin auditiva relacionada con otras caractersticas del sonido.
Vas centrales
La ORGANIZACIN TONOTPICA que veamos, debida a la membrana basilar se mantiene rigurosamente hasta llegar a la corteza cerebral. Sobre la descarga de las fibras del nervio coclear influyen dos parmetros: Frecuencia del sonido Intensidad del sonido El primer paso de la interpretacin del sonido ocurrir por lo tanto en la cclea, ya que a ese nivel es donde se analizan las frecuencias.
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Ncleos cocleares
Las fibras del nervio auditivo llegan a los NCLEOS COCLEARES que se encuentran en el bulbo raqudeo. En los ncleos cocleares observamos tambin un mapa tonotpico, que es creado por las siguientes neuronas: NEURONAS QUE DISCRIMINAN FRECUENCIAS NEURONAS QUE DISCRIMINAN TIEMPOS. Estas neuronas tambin son capaces de generar un patrn espacial, que informa del lugar de procedencia del sonido . Tambin existen neuronas que inhiben el eco. Los NCLEOS COCLEARES reciben nicamente informacin monoaural. Desde estos ncleos, la informacin auditiva se divide en vas paralelas: Informacin monoaural Informacin biaural
Complejo olivar superior

Las conexiones procedentes de los ncleos cocleares llegan al COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR se encuentra en la protuberancia. Aqu observamos la primera interaccin biaural, cuya funcin es localizar el origen del estmulo. El complejo olivar superior compara lo que oye un odo con lo que oye el otro . Las vas auditivas para este punto estn organizadas de modo que un estmulo procedente de un lugar equidistante a ambos odos (lnea media) llegara exactamente al mismo tiempo. Debido a que un estmulo equidistante a ambos odos llegara al mismo tiempo al complejo olivar superior, el hecho de que la informacin de un odo llegue antes que la del otro , informa a estos ncleos de que el sonido procede de ese odo. Esta interaccin como decamos sirve para localizar el origen del sonido. Este sistema es muy fino y preciso y es capaz de discriminar tiempos (10 s) e intensidades (1 dB). Aqu tambin se analizan frecuencias; las frecuencias extremas (altas y bajas) son mejor interpretadas que las intermedias.
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Alberto Gmez Esteban El COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR tambin da origen a las fibras eferentes olivococleares que estudiamos en la unidad anterior. Estas fibras son inhibidoras (sus neurotransmisores son acetilcolina y GABA) y modulan el efecto de la cclea. Las fibras eferentes olivococleares son bilaterales. Por ltimo este ncleo se comunica con los msculos del odo medio para provocar el REFLEJO TIMPNICO: Complejo olivar superior Ncleo del facial (VII par) REFLEJO DEL ESTRIBO Complejo olivar superior Ncleo del trigmino (V par) REFLEJO TIMPNICO Estos reflejos se desencadenan cuando el complejo olivar superior detecta intensidades muy altas, y su funcin es proteger al odo de sufrir daos estructurales.
Colculos inferiores
La funcin de los COLCULOS INFERIORES, que estn en el mesencfalo, es poco conocida, aunque parece que ayudan a localizar el sonido discriminando tiempo e intensidad del mismo. La interpretacin de estos parmetros es similar a la que realizaba el complejo olivar superior, pero tiene ms matices debido a que los colculos son jerrquicamente superiores. Los colculos se sabe que tienen una importante participacin en el REFLEJO DE APRESTAMIENTO. El REFLEJO DE APRESTAMIENTO consiste en el giro automtico de los msculos del cuello cuando se detecta un estmulo visual o auditivo fuerte, y el giro del cuello es en direccin a la procedencia de ese estmulo .
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Alberto Gmez Esteban Este reflejo est coordinado por los dos colculos: COLCULOS SUPERIORES. Su funcin principal es la de recibir informacin visual para coordinar los aspectos visuales del reflejo de aprestamiento. Adems debido a que son el nivel jerrquico ms alto de los colculos, realmente integran toda la informacin encargada del reflejo . COLCULOS INFERIORES. Su funcin es la de recibir informacin auditiva para coordinar los aspectos auditivos del aprestamiento. Tras recibir la informacin auditivo envan conexiones a los colculos superiores para que stos integren la informacin auditiva. Estos dos ncleos en su conjunto envan a la mdula el HAZ TECTOESPINAL que es el encargado de llevar a cabo el reflejo de aprestamiento .
Cuerpo geniculado medial

El CUERPO GENICULADO MEDIAL es un ncleo rel del tlamo que se encuentra en la parte posterior del tlamo formando un pequeo relieve en la misma. Contribuye tambin a localizar el sonido, de forma ms precisa que los ncleos inferiores del sistema. Adems en este ncleo talmico reside el miedo a ciertos estmulos auditivos. El cuerpo geniculado medial proyecta a la corteza cerebral.
NC: Ncleos cocleares; COS: Complejo olivar superior; CI: Colculo inferior CGM: Cuerpo geniculado lateral; CA: Corteza auditiva Adems; A: Altas frecuencias; B: Bajas frecuencias
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Corteza auditiva
Corteza auditiva primaria La CORTEZA AUDITIVA PRIMARIA (giro transverso de Heschl) o rea 41 recibe las proyecciones del cuerpo geniculado lateral. Esta rea responde a estmulos de ambos odos, pero no de forma idntica. Existe un mapa tonotpico como en todos los ncleos anteriores, pero este es el ms rico de todo el sistema, ya que contiene los siguientes parmetros: BANDAS DE caracterstica. ISOFRECUENCIA. Responden a la misma frecuencia
BANDAS ALTERNANTES. Las hay de dos tipos dentro de la corteza auditiva: TIPO I. Recibe estmulos excitatorios biaurales (de ambos odos). Se encarga de la SUMACIN de los estmulos de ambos odos. TIPO II. Recibe dos tipos de estmulos monoaurales: Odo contralateral. Estmulos inhibitorios Odo homolateral. Estmulos excitatorios Se encarga de la SUPRESIN de los estmulos auditivos contralaterales.
Las bandas alternantes y de isofrecuencia se encuentran en ngulo recto, igual que suceda con las bandas de la corteza visual (unidad 14). Se produce localizacin espacial del foco emisor del sonido , existiendo una cierta representacin espacial del mismo con respecto a otros objetos y al individuo.
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Esta rea se encuentra en estrecha relacin con las reas corticales relacionadas con el lenguaje: REA DE BROCA. Se encarga de traducir el lenguaje conceptual a actos motores. Se corresponde a las reas 44 y 45 de Brodmann. REA DE WERNICKE. Se encarga de recibir e interpretar el lenguaje por las diversas vas (auditiva, visual e incluso somestsica). Se corresponde a las reas 39 y 40 de Brodmann. Su estudio ms detallado se dar en la unidad 22.
Adems de estas reas lingsticas, el REA 22 est muy relacionada con la audicin, aunque su especializacin es distinta dependiendo del hemisferio: REA 22 IZQUIERDA. Est relacionada con el lenguaje. REA 22 DERECHA. Est relacionada con la msica.
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Localizacin sonora
Como hemos dicho existen cuidadosos mecanismos que sirven para localizar si el sonido viene de un lado de la cabeza o del otro. La direccin del sonido influye en la diferencia de tiempo de llegada, en primer lugar al COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR y en segundo lugar al resto de ncleos superiores de la va auditiva. Si el sonido proviene de la izquierda, ser recogido primero por el odo izquierdo y los axones correspondientes a este odo que vayan por la va biauricular transmitirn su impulso antes que los axones del odo derecho. Se pueden diferenciar tiempos de llegada de hasta 10 s con respecto a ambos odos. Tambin influye la diferencia de intensidad del sonido captada por ambos odos, ya que la cabeza apantalla el sonido y llega con menos intensidad al odo contralateral al foco del sonido. Se pueden diferenciar intensidades de hasta 1 dB con respecto a ambos odos. Para frecuencias bajas (tonos graves) de < 3000 Hz el factor ms importante es la diferencia de tiempo. Para frecuencias altas (tonos agudos) de > 3000 Hz el factor ms importante es la diferencia de intensidad. La lesin de la CORTEZA AUDITIVA altera la percepcin acerca de la localizacin de los sonidos.
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Tema 17. Funcin del gusto y el olfato

Introduccin
Los sentidos del olfato y el gusto nos informan del ambiente qumico que nos rodea. Estos sentidos estn estrechamente relacionados con la alimentacin y el placer que esta nos proporciona. Adems tienen relacin con nuestra seguridad y supervivencia, informndonos de que sustancias nos pueden resultar nocivas. El OLFATO est producido por sustancias qumicas que se encuentran dispersas en el ambiente en forma de aerosol, y durante la evolucin ha jugado un papel importante en las relaciones sociales (feromonas, etc) El GUSTO tiene un rango limitado de sensaciones, y nos ayuda a discriminar para aceptar o rechazar algunos alimentos. El SABOR es diferente al gusto y es una combinacin que resulta de todas las sensaciones que nos suscita un alimento: SENSACIN DEL GUSTO SENSACIN OLFATIVA SOMESTESIA (picantes, irritantes, calor y fro)
Debido a la existencia del sabor, vemos que el gusto y el olfato se complementan.
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El gusto
Receptores gustativos
Los receptores gustativos se encuentran en los BOTONES GUSTATIVOS. Los botones gustativos son unas estructuras pluricelulares que encontramos en toda la cavidad bucofarngea, aunque son ms abundantes en la lengua. Contienen cuatro tipos de clulas: CLULAS BASALES. Son las clulas madre precursoras, encargadas de renovar a las otras. CLULAS RECEPTORAS GUSTATIVAS. Tienen capacidad gustativa y cuentan con microvellosidades en sus extremos apicales. Son tres: Clulas oscuras Clulas brillantes Clulas intermedias Las microvellosidades de las clulas gustativas llegan a una abertura superficial que se denomina PORO GUSTATIVO que es donde contactan con los alimentos. Los poros gustativos estn llenos de sustancias ricas en protenas que deben atravesar las sustancias a degustar. Las fibras aferentes al botn gustativo penetran su membrana basal y se ramifican en la base del botn. Observamos los siguientes fenmenos con respecto a las conexiones: DIVERGENCIA. Varias fibras sinaptan con un solo botn gustativo. La divergencia se da en el sentido de que un solo botn gustativo le proporciona informacin a varias neuronas. CONVERGENCIA. Una sola fibra inerva varios botones gustativos. La convergencia se da en el sentido de que varios botones gustativos le proporcionan diferente informacin a una misma neurona.
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Los receptores se encuentran en toda la cavidad orofarngea, pero especialmente en la lengua. Dentro de la LENGUA se encuentran en las papilas linguales, que son de tres tipos: PAPILAS FUNGIFORMES. Son anteriores en la lengua Cada una tiene 2-4 botones gustativos PAPILAS CALICIFORMES. Se encuentran en la V lingual PAPILAS FOLIADAS. Se encuentran a ambos lados de la lengua
En contra de la creencia popular, en todas las regiones de la lengua se detectan TODAS las cualidades gustativas, aunque la sensibilidad para cada una de ellas vara ligeramente en cada regin.
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Sabores y transduccin sensorial

Existen 5 sabores: DULCE AMARGO CIDO SALADO UMAMI o crnico
La sustancia gustativa llega al poro gustativo donde se une a las microvellosidades que tienen las clulas receptoras en su dominio apical. La unin de la sustancia gustativa a su receptor puede despolarizar o hiperpolarizar al receptor. Cada sabor tiene su propio mecanismo de accin intracelular: CANALES INICOS. Los siguientes sabores actan sobre canales especficos de la membrana del receptor: Salados cidos (algunos) Amargos (algunos) RECEPTORES METABOTRPICOS. La unin de la sustancia al receptor produce la activacin de una protena G. Los siguientes sabores estn asociados a estos receptores: Dulces cidos Amargos Los AMINOCIDOS como el glutamato que provoca el sabor umami se unen a canales catinicos o bien activan una protena G.
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Vas gustativas
La sensibilidad gustativa es recogida por los siguientes pares craneales: Nervio facial (VII par) GANGLIO GENICULADO Recoge la sensibilidad de los 2/3 anteriores de la lengua Nervio glosofarngeo (IX par) GANGLIO PETROSO Recoge la sensibilidad del 1/3 posterior de la lengua Nervio vago (X par) GANGLIO NODOSO Recoge la sensibilidad de otras reas de la cavidad orofarngea Las fibras de todos estos nervios terminan en el NCLEO DEL TRACTO SOLITARIO lateral, concretamente a su porcin rostral. La porcin rostral del ncleo lateral del tracto solitario es lo que se denomina NCLEO GUSTATIVO.
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Vas centrales del gusto

Los nervios aferentes al NCLEO DEL TRACTO SOLITARIO llevan todos los tipos de fibras de los receptores gustativos SIN somatotopa, es decir, aqu no localizamos claramente los tipos de gusto segn su modalidad. La va gustativa no tiene una clara localizacin de las modalidades de gusto , aunque s debe haber una organizacin difusa. Desde el ncleo del tracto solitario, las fibras llegan de forma directa al NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm) del tlamo homolateral. Desde el tlamo, y an de forma directa, proyecta a los siguientes destinos: OPRCULO FRONTAL (porcin interna) CORTEZA INSULAR ANTERIOR REA 3b (corteza somestsica primaria)
Esta va es la responsable de la percepcin consciente del sabor, y de la discriminacin entre varios sabores. La VA GUSTATIVA es exclusivamente homolateral en todo su trayecto Los primates procesan POSTEROLATERAL. esta informacin en el CRTEX ORBITOFRONTAL
Esta zona se trata de una corteza asociativa heteromodal que recibe conexiones de las siguientes modalidades sensitivas: Gusto Olfato Informacin visual El procesamiento en esta zona permite apreciar el SABOR de los alimentos e interviene en el sistema de recompensa a la hora de ingerir alimentos. Probablemente tambin llegue informacin a los siguientes lugares: AMGDALA HIPOTLAMO
Existe una conexin desde el NCLEO DEL TRACTO SOLITARIO hasta el bulbo raqudeo que regula los reflejos de salivacin y deglucin .
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Trastornos del gusto

La AGEUSIA y la HIPOAGEUSIA consisten en una percepcin disminuida o nula del sabor. Se dan por lesin del nervio lingual? o del nervio glosofarngeo (IX par), adems de por ciertas drogas, avitaminosis, envejecimiento o tabaco. La DISGEUSIA o PARAGEUSIA consiste en la percepcin desagradable de un sabor normal. Se da por varias causas, entre ellas: Traumatismo craneal Infeccin vrica Trastornos psiquitricos Iatrognicas (radioterapia y quimioterapia)
Las lesiones en la raz del nervio facial (VII par) o tumores en el meato auditivo disminuyen la sensibilidad gustativa de los 2/3 anteriores de la mitad homolateral de la lengua. Este trastorno suele acompaarse de otras manifestaciones no relacionadas con el gusto.
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El olfato
Receptores olfatorios
Los ODORANTES son sustancias generalmente de bajo peso molecular, y voltiles que pueden encontrarse en el ambiente en forma de aerosol, y por tanto ser aspirados dando sensacin de olor. Los RECEPTORES OLFATORIOS generalmente tienen alta sensibilidad hacia su odorante especfico, y bajo umbral de descarga. Estos receptores tienen una alta capacidad discriminativa (puede diferenciar entre 10.000 olores). Los receptores para el olfato se encuentran en la MUCOSA OLFATORIA que se encuentra en el techo de la cavidad nasal, sobre la superficie inferior de la lmina cribosa del hueso etmoides. La mucosa olfatoria se encuentra formada por una capa acelular de moco, un epitelio olfatorio, y una lmina basal subyacente.
El EPITELIO OLFATORIO es pseudoestratificado y contiene tres tipos de clulas: NEURONAS RECEPTORAS OLFATORIAS, encargadas de recibir el olor. Estas neuronas son bipolares y contienen cilios con receptores para los odorantes. CLULAS DE SOPORTE, que secretan sustancias mucosas. CLULAS BASALES, que renuevan el epitelio.
La lmina propia contiene haces de axones olfatorios y adems una particularidad, que son las GLNDULAS DE BOWMAN, que realizan una secrecin serosa, que, combinadas con las secreciones de las clulas de sostn, permiten atrapar mejor las sustancias odorantes.
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Alberto Gmez Esteban Los axones de las neuronas receptoras atraviesan la lmina cribosa por sus perforaciones para entrar en el BULBO OLFATORIO. Los odorantes voltiles se inhalan por la nariz y se pegan al moco del epitelio olfatorio, atravesndolo. Cuando los odorantes se unen a los receptores que hay en los cilios de las neuronas receptoras es cuando se produce la transduccin sensorial. Los receptores son protenas de membrana asociadas a protenas G , las cuales se activan cuando el odorante entra en contacto con su receptor especfico. Los potenciales de accin llegan por su axn a clulas del BULBO OLFATORIO con las que sinaptan. La discriminacin de los distintos olores comienza en el epitelio olfatorio, y se utiliza un MAPA DE RECEPTORES que codifica las cualidades de un determinado olor.
Bulbo olfatorio
El bulbo olfatorio es una estructura del prosencfalo y est unido al resto del encfalo por el TRACTO OLFATORIO. Tiene 5 capas, que de inferior a superior son: CAPA DEL NERVIO OLFATORIO. Est formada por los axones aferentes de las neuronas receptoras olfatorias CAPA GLOMERULAR. Contiene los glomrulos, que consisten en la sinapsis de las clulas olfatorias con tres tipos de clulas: Clulas mitrales Clulas empenachadas Clulas periglomerulares Esta capa tambin recibe conexiones de otras zonas del sistema nervioso central. CAPA PLEXIFORME EXTERNA. Est formada por los somas de las clulas empenachadas. CAPA DE CLULAS MITRALES. Contiene los somas de las clulas mitrales. CAPA DE CLULAS GRANULARES. Contiene granos, que son interneuronas del bulbo olfatorio.
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Alberto Gmez Esteban El axn de cada neurona bipolar olfatoria sinapta con un solo glomrulo, y se da el fenmeno de que cada glomrulo recibe informacin de un solo tipo de receptor olfatorio.
Hay dos tipos de interneuronas en el bulbo olfatorio: Clulas periglomerulares. Son activadas por las empenachadas mediante conexiones glutamatrgicas. clulas mitrales y
Cuando son activadas por estas clulas, inhiben a estas mismas clulas mediante conexiones GABArgicas. Clulas granulosas. Son muy similares en funcionamiento a las periglomerulares, debido que son excitadas por las clulas mitrales y empenachadas. Una vez son activadas, las clulas granulosas inhiben a las clulas mitrales y empenachadas mediante conexiones GABArgicas. Parece que la actividad de las interneuronas del bulbo olfatorio va encaminada a ejercer una retroalimentacin negativa sobre las clulas mitrales y empenachadas, que son las que conducen la informacin olorosa fuera del bulbo olfatorio.
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Dos tipos de clulas dan lugar a los axones eferentes del bulbo olfatorio: Clulas mitrales Clulas empenachadas Los axones de estas clulas forman el TRACTO OLFATORIO y son excitatorias.
Corteza olfatoria
El tracto olfatorio termina en la superficie ventral del telencfalo, que contiene la CORTEZA OLFATORIA, compuesta por los siguientes elementos: CORTEZA ENTORRINAL CORTEZA PIRIFORME CORTEZA PERIAMIGDALINA
Estas estructuras corticales son evolutivamente muy antiguas (paleocortex) y estn estrechamente relacionadas con el SISTEMA LMBICO. El bulbo olfatorio proyecta directamente a estas cortezas sin pasar por el tlamo, como hacan todas las dems vas sensitivas.
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Alberto Gmez Esteban Existen conexiones de los siguientes tipos para la corteza olfatoria: Conexiones recprocas entre regiones de la corteza olfatoria Conexiones con otras regiones externas Desde el crtex olfatorio se proyecta directamente a los siguientes lugares: CORTEZA ORBITOFRONTAL CORTEZA INSULAR AGRANULAR VENTRAL
La representacin en estas zonas es importante para identificar y discriminar olores. Estas cortezas tambin reciben informacin gustativa, y la integran junto con la informacin olfatoria TLAMO (ncleo dorsomedial) HIPOTLAMO. Las proyecciones a esta zona intervienen en el control de la alimentacin HIPOCAMPO. Las proyecciones a esta zona influyen en el aprendizaje y el comportamiento.
Trastornos del olfato

Los trastornos del olfato se agrupan en las siguientes categoras: ANOSMIA e HIPOSMIA. Consisten en la percepcin disminuida de los olores HIPEROSMIA. Consiste en lo contrario; la percepcin excesiva y normalmente desagradable de determinados olores. DISOSMIA. Consiste en la percepcin errnea de olores.
Estos trastornos suelen estar causados por los siguientes factores: Infecciones de las vas respiratorias superiores Sinusitis Traumatismos craneales Consumo de sustancias (tabaco y cocana)
Estas alteraciones suelen afectar tambin al sentido del gusto y a los sabores. Como curiosidad, hay individuos sanos que no pueden oler una sustancia determinada (ANOSMIA ESPECFICA). Esto suele ser hereditario.
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Tema 18. Funciones de los ganglios basales

Introduccin
Los ganglios basales forman parte de las estructuras subcorticales que regulan el movimiento; estas estructuras son dos: CEREBELO GANGLIOS BASALES
Los ganglios basales intervienen en la iniciacin y terminacin del movimiento , y tambin regulan la amplitud y direccin del mismo.
*Ejemplo* Podramos decir que las tres estructuras que llevan a cabo el movimiento son como un coche: CEREBELO. Sera el volante que regula la ejecucin del movimiento. GANGLIOS BASALES. Seran los pedales de aceleracin y freno. CORTEZAS MOTORAS. Seran el conductor del coche.
Adems de las funciones motoras, los GANGLIOS BASALES tienen importantes implicaciones en el sistema lmbico (emociones y motivaciones). Tienen un elevado metabolismo y por ello una gran actividad, siendo las reas cerebrales con ms flujo sanguneo. Se encuentran conectados SOMATOTOPA. con casi toda la corteza cerebral siguiendo una
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Alberto Gmez Esteban Anatmicamente los ganglios basales se encuentran profundos a la sustancia blanca de los hemisferios cerebrales y estn compuestos por los siguientes elementos: NCLEO CAUDADO PUTAMEN GLOBOS PLIDOS: Globo plido externo (lateral) Globo plido interno (medial) Funcionalmente se agrupan en dos componentes: NEOESTRIADO: Ncleo caudado Putamen PALEOESTRIADO: Globos plidos Adems el conjunto de globos plidos y putamen forman el NCLEO LENTICULAR, que es un ncleo con forma de cua cuyo vrtice apunta hacia el tercer ventrculo.
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Alberto Gmez Esteban Adems de estos tres componentes y sus relaciones funcionales, hay otras estructuras extracerebrales con las que se relacionan de forma importante: NCLEO SUBTALMICO SUSTANCIA NEGRA del mesencfalo. Consta de dos porciones Sustancia negra reticular Sustancia negra compacta
Conexiones
Sus principales conexiones aferentes son excitadoras y proceden de tres lugares: CORTEZA CEREBRAL TLAMO TRONCO DEL ENCFALO
Las principales conexiones eferentes son las siguientes: Conexiones inhibitorias. principalmente: Son mayoritarias y salen de dos elementos
GLOBO PLIDO INTERNO (medial) SUSTANCIA NEGRA (porcin reticular) Conexiones excitatorias. SUBTALMICO. Son minoritarias y proceden del NCLEO
Estas conexiones se dirigen en direccin a las conexiones inhibitorias (globo plido interno y sustancia negra reticular) para activarlas. Cuando se inicia el movimiento, primero se activa la CORTEZA MOTORA que enva conexiones en direccin a los ganglios basales, los cuales a su vez devuelven la conexin a la corteza para permitir el correcto desarrollo del movimiento. Los ganglios basales no inician el movimiento, neuronalmente hablando.
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Circuitos
Los ganglios basales intervienen en varios tipos de circuitos, relacionados con las funciones que hemos introducido: CIRCUITO MOTOR ESQUELTICO. Es el ms importante desde un punto de vista prctico. Controla los movimientos del tronco, extremidades y cara. Es el que ms frecuentemente se altera causando problemas motores. CIRCUITO OCULOMOTOR. Controla la orientacin consensual de la mirada. Tambin controla los movimientos oculares sacdicos (barrido ocular para obtener una mxima resolucin visual). Intervienen los siguientes elementos nerviosos: SUSTANCIA NEGRA COLCULOS SUPERIORES. CIRCUITO PREFRONTAL DORSOLATERAL . conductuales y procesos cognitivos superiores. Interviene en procesos
CIRCUITO ORBITOFRONTAL. Interviene en comportamiento, emociones y procesos cognitivos. SISTEMA LMBICO. Interviene en emociones y motivaciones.
Estos circuitos se originan siempre en la CORTEZA CEREBRAL y pasan a los ganglios basales. Los ganglios basales conectan con diferentes zonas del TLAMO desde donde regresa una conexin a zonas especficas de la corteza relacionadas con la funcin del circuito.
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Neoestriado
El neoestriado o simplemente ESTRIADO es la unin funcional de dos ncleos principales de los ganglios basales: NCLEO CAUDADO PUTAMEN
Estas dos partes se encuentran funcionalmente conectadas y funcionan como una unidad.
El estriado recibe aferencias con proyecciones especficas desde los siguientes destinos: CORTEZA CEREBRAL TLAMO TRONCO DEL ENCFALO
Este complejo proyecta para el circuito motor esqueltico en direccin al tlamo, que a su vez enva proyecciones hacia el crtex cerebral.
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Estructura
Se trata de un mosaico con dos partes funcionalmente diferenciadas: ESTRIOSOMAS (parches). Son pobres en acetilcolinesterasa (y por tanto en acetilcolina). Se conecta de forma recproca (mutua) con la SUSTANCIA NEGRA COMPACTA, regulando la va dopaminrgica MATRIZ (matriosomas). Son ricos en acetilcolinesterasa (y en acetilcolina).
Bioqumicamente vemos tres sistemas: SISTEMA DOPAMINRGICO. Se dirige de la sustancia negra al estriado (sistema nigroestriatal) SISTEMA COLINRGICO. Se encuentra en conexiones dentro del propio estriado (sistema nigroestriatal) SISTEMA GABARGICO. Conecta el estriado con dos destinos: Globo plido interno Sustancia negra reticular Estos tres sistemas se encuentran en equilibrio.
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Neuronas del estriado

El estriado contiene los siguientes tipos de neuronas: NEURONAS MEDIANAS CON ESPINAS (90-95% del total). Sus somas se encuentran tanto en estriosomas como en matriosomas. Carecen de actividad elctrica en reposo, pero comienzan a manifestarla durante un movimiento o bien un estmulo sensorial. Son la nica conexin de salida del estriado. Todas ellas son GABArgicas (inhibidoras), pero las hay de dos tipos: Neuronas con receptores D1. Secretan GABA y adems sustancia P y dinorfina. Pertenecen a la VA DIRECTA que detallaremos ms adelante. El efecto de la dopamina sobre ellas es excitatorio. Neuronas con receptores D2. Secretan GABA y adems encefalina y neurotensina Pertenecen a la VA INDIRECTA que detallaremos ms adelante. El efecto de la dopamina sobre ellas es inhibitorio. Su principal diferencia es el efecto que provoca la dopamina en ellas, y la va a la que pertenecen, lo que ser detallado ms adelante. INTERNEURONAS LOCALES. Las hay de dos tipos: Grandes con espinas. Son colinrgicas Medianas sin espinas. Tienen varios tipos de pptidos neurotransmisores (somatostatina, neuropptido Y, NO) Estas interneuronas forman circuitos internos dentro del estriado (p.e. sistema colinrgico) y son responsables de su tono basal (lo que indica que SI descargan en reposo, a diferencia de las neuronas medianas con espinas)
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Circuito motor esqueltico

La funcin de este circuito es la de controlar la musculatura voluntaria y sus movimientos (PROGRAMACIN MOTORA). Interviene facilitando la iniciacin y terminacin de los movimientos Regula la amplitud de los movimientos Regula la orientacin de los movimientos Funcionalmente tiene dos vas paralelas: VA DIRECTA VA INDIRECTA
Va directa
Observamos una serie de pasos ordenados: 1. La CORTEZA MOTORA proyecta al estriado. 2. El ESTRIADO proyecta mediante neuronas D1 (GABArgicas) a dos localizaciones: GLOBO PLIDO INTERNO SUSTANCIA NEGRA RETICULAR Estas dos estructuras quedan inhibidas. 3. El globo plido y la sustancia negra quedan inhibidos. Estas estructuras realizaban una inhibicin motora basal sobre los siguientes elementos: TRONCO DEL ENCFALO COLCULOS SUPERIORES NCLEOS DEL TLAMO Los NCLEOS DEL TLAMO son los ms importantes en esta va. 4. Los NCLEOS DEL TLAMO al quedar desinhibidos realizan una activacin sobre zonas motoras de la corteza.
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Alberto Gmez Esteban Esta va directa inhibe una inhibicin, con lo que el resultado final es la activacin de ncleos del tlamo que proyectan a la corteza motora, facilitando la iniciacin del movimiento.
Va indirecta
Los pasos de esta va son los siguientes: 1. La CORTEZA MOTORA proyecta al estriado. 2. El ESTRIADO proyecta mediante neuronas D2 (GABArgicas) al globo plido externo (lateral). Aqu seguiremos dos vas paralelas con ncleos interpuestos: VA DEL NCLEO SUBTALMICO. Se trata de un ncleo activador. El globo plido externo normalmente inhibe este ncleo. Al recibir una conexin inhibitoria, el globo plido externo se inhibe y su conexin inhibitoria queda inutilizada. Esto tiene como consecuencia que el ncleo subtalmico se activa, y es excitatorio.
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Alberto Gmez Esteban El ncleo subtalmico activa dos ncleos que ya vimos en la va directa: GLOBO PLIDO INTERNO SUSTANCIA NEGRA RETICULAR Estas reas establecen conexiones inhibitorias con el tlamo, y al ser activadas, inhibirn al tlamo. Recordemos que el tlamo se encargaba de activar las cortezas motoras, por lo que su inhibicin resulta en un frenado del movimiento. VA DIRECTA DEL GPe. Se trata de una proyeccin directa del globo plido externo sobre los dos ncleos que ya conocemos: GLOBO PLIDO INTERNO SUSTANCIA NEGRA RETICULAR Como las neuronas D2 inhiben al globo plido externo, que realizaba a su vez una inhibicin sobre estos dos ncleos, stos quedan doblemente activados: Activacin directa por parte del NCLEO SUBTALMICO. Desinhibicin por parte de la inhibicin del GLOBO PLIDO EXTERNO.
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Va dopaminrgica
Influye tanto sobre la va directa como sobre la va indirecta, y viene mediada por la SUSTANCIA NEGRA COMPACTA que libera dopamina como neurotransmisor. La dopamina que libera este ncleo acta sobre los dos tipos de neuronas del estriado, con distinto receptor: Neuronas D1. La dopamina sobre este receptor ejerce un efecto excitatorio. Neuronas D2. La dopamina sobre estas neuronas ejerce un efecto inhibitorio.
Podramos afirmar que la dopamina funcionalmente tiene los siguientes efectos: Presencia de dopamina: Activacin de la va directa (D1) Iniciacin del movimiento Inhibicin de la va indirecta (D2) Inhibicin del frenado del movimiento Doble potenciacin del movimiento Ausencia de dopamina: Inhibicin de la va directa (D1) Inhibicin de la iniciacin de movimiento. Activacin de la va indirecta (D2) Activacin del frenado del movimiento. Doble frenado del movimiento La ENFERMEDAD DE PARKINSON produce una marcada destruccin de la SUSTANCIA NEGRA COMPACTA por lo que tenemos ausencia de dopamina con los efectos antes expuestos. Estos enfermos tienen mucha dificultad para iniciar el movimiento por lo que ya hemos explicado sobre la ausencia de dopamina. Se ha observado que la administracin de precursores de dopamina (L-DOPA) causa la mejora de estos enfermos.
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Funcin motora de los ganglios basales

Condiciones normales
Normalmente existe una gran coordinacin entre las dos vas: Va directa Facilita el movimiento Va indirecta Inhibe el movimiento
Esto causa que el movimiento se inicie de forma adecuada, se desarrolle bien, sin movimientos perturbadores, y frene adecuadamente. Existen dos hiptesis sobre el desarrollo del movimiento: Las dos vas acaban finalmente en neuronas de GLOBO PLIDO INTERNO y SUSTANCIA NEGRA RETICULAR. Los impulsos que proceden de la corteza llegan a las mismas neuronas las cuales integran el impulso y emiten una respuesta que contribuye a iniciar y frenar el movimiento en el momento adecuado. Las dos vas acaban finalmente en neuronas de GLOBO PLIDO INTERNO y SUSTANCIA NEGRA RETICULAR.
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Alberto Gmez Esteban Los impulsos corticales llegan a neuronas diferentes dentro de estos ncleos. Estas neuronas participan en vas con un doble papel: Va directa. Refuerza el movimiento consciente elegido Va indirecta. Suprime los movimientos indeseados. La va dopaminrgica como ya hemos explicado tiene dos efectos: Neuronas D1. Amplifica el efecto de la corteza sobre el estriado (corticoestriatal) Neuronas D2. Amortigua el (corticoestriatal) efecto de la corteza sobre el estriado
Condiciones patolgicas
En las patologas de los ganglios basales una de las vas predomina sobre la otra, y por lo tanto tenemos dos tipos de trastornos: TRASTORNOS HIPOKINTICOS. Tenemos akiesia (ausencia de movimiento) y bradikinesia (movimientos lentos). Existe rigidez muscular y temblor de reposo. En estas patologas predomina la VA INDIRECTA que suprime el movimiento. La patologa ms representativa de este grupo es la ENFERMEDAD DE PARKINSON TRASTORNOS HIPERKINTICOS. Observamos diskinesias (aterosis, corea, balismo y distona), e hipotona muscular. En estas patologas predomina la VA DIRECTA que promueve el movimiento. La patologa ms representativa de este grupo es la ENFERMEDAD DE HUNTINGTON.
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Enfermedad de Parkinson
La enfermedad de Parkinson sucede por destruccin de las neuronas dopaminrgicas de la SUSTANCIA NEGRA COMPACTA. Esta enfermedad se desencadena por varios motivos: Forma espordica. Es la ms frecuente y su causa es desconocida Forma familiar (hereditaria). Es relativamente rara. Forma causada por frmacos. Bloqueantes de neuronas D2 que al no recibir el influjo inhibitorio de la dopamina, estn ms excitadas. Forma causada por drogas Forma infecciosa En este tema nos centraremos en la espordica. La forma espordica de Parkinson es la enfermedad neurodegenerativa ms frecuente. Normalmente aparece tras los 55 aos con los sntomas que ya hemos observado. Akinesia Bradikinesia Rigidez Temblor de reposo Alteraciones emocionales y motivacionales
Aparece cuando se han perdido entre el 60-80% de neuronas dopaminrgicas de la sustancia negra compacta, as como receptores para la dopamina. Estos motivos causan que predomine la VA INDIRECTA que se encarga de frenar el movimiento, y es inhibida normalmente por la dopamina.
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Alberto Gmez Esteban El tratamiento se basa en varios procedimientos: ANTICOLINRGICOS. Se encargan de bloquear la va colinrgica nigroestriatal. L-DOPA. Es precursora de la dopamina y repone la dopamina perdida en el proceso neurodegenerativo. No se puede administrar directamente dopamina debido a que es incapaz de atravesar la barrera hematoenceflica. PROCESOS QUIRRGICOS. Se lesiona el globo plido interno, o el ncleo subtalmico. CLULAS MADRE. Poco avanzado por el momento. Los procesos ms utilizados son los farmacolgicos (anticolinrgicos y L-DOPA).
Enfermedad de Huntington
Es una enfermedad hiperkinsica que se desarrolla entre los 30-50 aos de edad, y es una enfermedad gentica autosmica dominante. Es una enfermedad que causa prdida generalizada de neuronas pero especialmente en el estriado, en las neuronas medianas con espinas e interneuronas colinrgicas, quedando destruida la va indirecta. La causa es la amplificacin de un triplete CAG en el gen de la huntingtina, lo que da lugar a una protena defectuosa que no se puede eliminar adecuadamente y causa degeneracin neuronal. La degeneracin la observamos sobre todo sobre neuronas del NCLEO CAUDADO. Existe predominio de la VA DIRECTA que se encarga de iniciar el movimiento, y por ello vemos los siguientes sntomas: Corea (movimiento descontrolado) sobre todo en la extremidad superior
En fases ms avanzadas se destruyen tambin neuronas de la va directa apareciendo dos sntomas hipokinticos: Akinesia Rigidez Esta enfermedad dura de 10-20 aos desde que se inician los sntomas hasta la muerte. Tambin observamos marcado deterioro mental en las fases tardas de la enfermedad. Actualmente es una enfermedad letal sin tratamiento eficaz.
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Tema 19. Control motor cortical

Introduccin
Como ya sabemos por unidades anteriores, existen tres tipos de movimientos: MOVIMIENTOS REFLEJOS. Son automticos e involuntarios. MOVIMIENTOS SEMIAUTOMTICOS. Se inician de forma voluntaria, pero prosiguen de forma involuntaria, por lo que podramos decir que son el paso de los movimientos reflejos a los conscientes. MOVIMIENTOS VOLUNTARIOS. Son conscientes, deseados, y tienen un objetivo determinado.
En este tema nos vamos a centrar en los MOVIMIENTOS VOLUNTARIOS. Son los que se controlan con nuestra voluntad, y su repertorio es muy variado, desde variar la postura, a articular un lenguaje. Son movimientos muy plsticos que se aprenden, mejoran y perfeccionan en sus detalles hasta conseguir movimientos de una complejidad muy elevada. Surgen como respuesta a un estmulo externo, o bien por una idea interna que no surge de un estmulo aparente. Suelen implicar tres pasos: 1. Planificacin (esquema) 2. Identificacin del objetivo 3. Ejecucin del movimiento Llevan asociados una postura previa de partida que posibilita el movimiento. El control motor tiene una organizacin jerrquica que modula la autonoma de los niveles inferiores. Esta jerarqua es la siguiente: CORTEZA CEREBRAL TRONCO DEL ENCFALO MDULA ESPINAL A medida que vamos ascendiendo el control es ms complejo y controla a los niveles inferiores.
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Alberto Gmez Esteban La corteza motora dicta rdenes al tronco del encfalo y a la mdula espinal con ayuda de las estructuras subcorticales: Cerebelo Ganglios basales
Corteza motora
Tenemos varias cortezas que controlan los movimientos conscientes: CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) rea 4 de Brodmann CORTEZA PREMOTORA Y MOTORA SUPLEMENTARIA rea 6 de Brodmann CORTEZA PARIETAL POSTERIOR reas 5 y 7 de Brodmann CORTEZA CINGULAR
Estas reas son el origen de dos vas que influyen sobre el movimiento: Va piramidal. Se divide en dos: Va corticoespinal. Inervacin directa (minoritaria) y cruzada (mayoritaria). Inerva musculatura somtica del tronco y las extremidades. Va corticobulbar. Proporciona fibras motoras a ncleos voluntarios del tronco del encfalo. Ambas vas producen co-activacin -
La inervacin de la musculatura somtica sigue un patrn somatotpico:
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Anterior Msculos extensores Posterior Msculos flexores Medial Musculatura axial (del tronco) relacionada con la postura Lateral Musculatura distal (manos y dedos) relacionada con movimientos finos. Los movimientos, desde que surgen como intencin, hasta que se ejecutan, siguen los siguientes pasos:
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Cortezas motoras
Corteza motora primaria
La CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) o rea 4 de Brodmann contiene una detallada somatotopa de la musculatura humana:
La CORTEZA MOTORA PRIMARIA se organiza en columnas, cada una de las cuales controla movimientos pequeos. Se encarga de dar la orden de salida del movimiento deseado gracias a sus pirmides gigantocelulares (CAPA PIRAMIDAL INTERNA, V). Controla varios parmetros del movimiento: Fuerza Cambios de fuerza Velocidad del movimiento Direccin del movimiento La somatotopa de la corteza motora primaria est organizada en mosaicos, que estn formados por columnas. Cuanto ms grande sea el mosaico que represente a un determinado grupo muscular, ms precisos sern los movimientos de dicho grupo muscular debido a que sus unidades motoras sern ms pequeas (unidad 1 de neuroanatoma).
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Alberto Gmez Esteban Las regiones de la mmica y los dedos tienen una representacin cortical muy elevada debido a que sus movimientos son muy finos y precisos. La lesin de la corteza motora da lugar a dos sntomas: Paresia (ausencia de movimiento consciente) Disminucin de la habilidad motora Ambos sntomas son contralaterales.
Corteza motora suplementaria

La CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA (rea 6) se ubica anterior a la parte anteromedial de la circunvolucin precentral. Se encarga de organizar la secuencia de movimientos coordinados (planificados) bilaterales, sobre todo los finos de las manos. Acta a travs de la CORTEZA MOTORA PRIMARIA. Contiene un mapa somatotpico, aunque menos detallado que el de la corteza motora primaria. Su estimulacin produce movimientos coordinados de grupos musculares que orientan el cuerpo y las extremidades en el espacio. Se encarga de programar movimientos complejos y secuenciados de forma bilateral.
*Concepto* Los movimientos voluntarios segn su naturaleza requieren la intervencin de distintos tipos de corteza motora: Los movimientos aleatorios, sin planificacin ni orden solo involucran a la CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) Los movimientos secuenciales y planificados requieren tanto a la corteza motora primaria (MI) como a la corteza suplementaria. Si el movimiento se planifica y ejecuta mentalmente sin llegar a ejecutarse fsicamente nicamente se estimula la CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA.
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Corteza premotora
La CORTEZA PREMOTORA (rea 6) se localiza lateral a la corteza motora suplementaria, y anterior a la parte lateral de la circunvolucin precentral. Contiene un mapa somatotpico, aunque menos detallado que el de la corteza motora primaria. Controla grupos musculares amplios y varias articulaciones. Controla sobre todo la postura anticipatoria, que se trata de la postura que es necesario adquirir para que el movimiento que deseamos realizar se ejecute satisfactoriamente. Este control postural lo realiza mediante el control de la musculatura proximal de las extremidades. La ejecucin de los movimientos por parte de ste rea se lleva a cabo mediante la CORTEZA MOTORA PRIMARIA. Entre la activacin de la corteza premotora y la corteza motora primaria existe un retraso, que depende de dos factores: Atencin que se preste Memoria del movimiento a realizar Cuando el movimiento que deseamos realizar es conocido, se lleva a cabo casi de forma automtica.
Corteza parietal posterior

La CORTEZA PARIETAL POSTERIOR (reas 5 y 7) se encuentra en el lobulillo parietal superior. Estas reas son cortezas asociativas que recogen informacin de varios sistemas para crear un MAPA DEL ESPACIO. Este mapa del espacio se utiliza para llevar a cabo movimientos con un objetivo concreto, guiados por la informacin visual de nuestro medio. Para llevar a cabo estos movimientos es muy importante prestar atencin. El lado derecho de estos hemisferios es ms importante debido a que se encarga eminentemente del reconocimiento espacial.
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Alberto Gmez Esteban Cada una de estas dos reas tiene una funcin concreta: REA 5. Nos permite alcanzar un objeto de inters. Se activa especialmente cuando manipulamos y exploramos el objeto. REA 7. Contiene varios grupos de neuronas, que se activan por ejemplo cuando el ojo se fija en un objeto de inters.
La lesin de estas reas provoca principalmente estos sntomas: Agnosia corporal y espacial Apraxia de movimientos conocidos
*Integracin* Antes se pensaba que el control del movimiento segua una jerarqua en la cual la CORTEZA MOTORA PRIMARIA era el nivel ms superior. Hoy se cree que dentro de las vas motoras, hay varios sistemas en paralelo y cada uno de los cuales controla un aspecto del movimiento dentro del mismo grupo muscular. Por ejemplo para una contraccin del bceps unas vas controlaran la fuerza, otras la direccin, otras hacia donde debera llegar el brazo para alcanzar un objeto de inters, etc
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Clnica del control cortical

Las lesiones de la corteza y del haz corticoespinal tienen consecuencias parecidas, que a su vez son muy diferentes a las que ocurren por ejemplo con la lesin de la motoneurona . La lesin de las vas motoras superiores tiene una serie de signos: Signos negativos. Conllevan una prdida de funcin normal: Disminucin de la fuerza Disminucin de la habilidad motora Signos positivos. Conllevan la aparicin de elementos que antes no existan: Aumento de los reflejos Alteracin de la postura Aumento del tono muscular Movimientos involuntarios
Las funciones motoras se pueden recuperar hasta cierto punto y en determinadas lesiones gracias a dos caractersticas del sistema nervioso central: Presencia de vas motoras alternativas Plasticidad de las cortezas motoras
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Tema 20. Comportamiento y emociones

Introduccin
El tema de los aspectos conductuales y las emociones es muy poco conocido, as que la informacin que se proporcione en este tema es necesariamente imprecisa y fragmentada. Se sabe que las emociones se asocian a las partes evolutivamente ms antiguas de la corteza cerebral, que en conjunto se denominan SISTEMA LMBICO. Las emociones complementan las manifestaciones de nuestros actos. Las reacciones emocionales no pueden ser activadas o suprimidas de manera voluntaria, pero s pueden ser ms o menos amortiguadas de forma consciente.
Sistema lmbico
Se trata del lmite que hay entre las zonas corticales ms antiguas , y las ms nuevas evolutivamente hablando. Desempea un papel clave en funciones emocionales y conductuales, as como en procesos cognitivos superiores como la memoria. Durante la dcada de 1930, el doctor James Papez introdujo la idea de un circuito que explicaba las emociones. El circuito de Papez es el siguiente: HIPOCAMPO Cuerpo mamilar medial tlamo Ncleo anterior del CORTEZA CINGULAR
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Alberto Gmez Esteban El circuito de Papez se observ que era un modelo imperfecto, as que fue ampliado por Mc Lean.
La idea del sistema lmbico tambin surgi al observar a los afectados de SNDROME DE KLVER-BUCY. Los individuos aquejados de este trastorno presentaban una serie de disfunciones emocionales y conductuales a raz de lesiones en el lbulo temporal, de modo que se propuso que estas zonas se encargaban de regular las caractersticas que aparecan en los afectados de Klver-Bucy.
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Alberto Gmez Esteban En definitiva el SISTEMA LMBICO est formado por las siguientes estructuras: CORTICALES: Circunvolucin del cngulo Circunvolucin parahipocmpica Formacin hipocmpico Lbulo de la nsula Ncleos septales SUBCORTICALES Frnix Cuerpos mamilares (hipotlamo) Ncleo talmico anterior Amgdala cerebral Hipotlamo Ncleo accumbens
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Alberto Gmez Esteban Las funciones del SISTEMA LMBICO se conocen solo de forma parcial. Parece que est implicado en funciones emocionales y conductuales, sobre todo aquellas ms primarias y relacionadas con la supervivencia: Placer Miedo Rabia Este sistema organiza la respuesta en tres ejes: Reacciones emocionales. Como tranquilidad, inquietud, miedo, rabia Reacciones vegetativas. Como taquicardia, sudoracin, etc Reacciones motoras. Como la defensa, lucha o la huda. Alimentacin Reproduccin
Emociones
Son estados mentales que complementan las manifestaciones de nuestros actos . Se conocen las siguientes emociones: Tranquilidad Placer Euforia Miedo Tristeza Ansiedad Rabia Agresividad Hostilidad
Las emociones se desencadenan ante estmulos especficos y estn muy relacionadas al motivo de nuestra conducta, es decir, buscamos las emociones placenteras y rechazamos las desagradables. Tienen dos componentes: MANIFESTACIONES FSICAS. Son las consecuencias fisiolgicas (por ejemplo, taquicardia ante el nerviosismo) MANIFESTACIONES CONSCIENTES. Son lo que percibimos.
Estas dos manifestaciones vienen mediadas por circuitos diferentes en los cuales el HIPOTLAMO y la AMGDALA juegan un papel central.
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Amgdala cerebral: Miedo

La amgdala est muy implicada en experiencias emocionales, especialmente aquellas que conllevan MIEDO. El papel de la amgdala queda explicado por su situacin anatmica, ya que se encuentra en una zona que relaciona la expresin somtica (fisiolgica) de las emociones con las emociones conscientes. Se han realizado estudios que indican que lesiones en la amgdala causan que se pierda el MIEDO APRENDIDO. No se sabe si el miedo aprendido se almacena en la propia amgdala o en cortezas asociadas al sistema lmbico: CIRCUNVOLUCIN DEL CNGULO CIRCUNVOLUCIN PARAHIPOCAMPAL En humanos adems la lesin de la amgdala atena el miedo ante estmulos auditivos y visuales. Ver cosas que causen miedo estimula la AMGDALA IZQUIERDA; la intensidad de dicho miedo se relaciona directamente con la expresin facial . Tambin est relacionada con las expresiones inconscientes y la experiencia de las emociones (consciente o inconsciente). La amgdala tambin se relaciona con el sentimiento de placer, y con las motivaciones (deseo de buscar lugares placenteros). Forma parte del SISTEMA DE RECOMPENSA.
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Rabia y su opuesto
Normalmente existe equilibrio entre la sensacin de RABIA (agresividad) y su OPUESTO (placidez, tranquilidad) Las irritaciones menores de nuestra vida cotidiana suelen ser despreciadas sin alterar nuestra conducta, pero hay algunas que superan un umbral y desencadenan una respuesta de ira. Anatmicamente la sensacin de rabia y su opuesto vienen mediadas por los siguientes elementos: RABIA: AMGDALA Se ha descubierto que la lesin de la amgdala produce en monos placidez anormal (exagerada) y que estmulos irascibles no provocan reaccin. Esto nos sugiere que la amgdala en condiciones normales provoca rabia. TRANQUILIDAD NCLEOS HIPOTALMICOS VENTROMEDIALES NCLEOS SEPTALES Se ha descubierto que la lesin de estos ncleos causa que estmulos que normalmente no producen una respuesta de ira, si que la produzcan. Se podra decir entonces que estos ncleos inhiben la sensacin de rabia. Tambin existen FACTORES HORMONALES que desencadenan una respuesta agresiva. Se ha comprobado que la castracin en animales macho (y por tanto la bajada de niveles de testosterona), disminuye la agresividad.
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Alberto Gmez Esteban Asimismo el tratamiento con testosterona y andrgenos aumenta la agresividad. Se ha comprobado que hay un importante COMPONENTE SOCIAL de la agresividad, ya que los animales machos son ms agresivos cuando viven con hembras, y la agresividad se dispara si entra un macho extrao a su territorio. La rabia puede relacionarse con la violencia, pero estudios realizados para detectar anomalas en los cerebros de personas violentas y asesinos no han arrojado resultados concluyentes. Parece que la falta de resultados viene dada por que no es posible comparar el cerebro de una persona violenta al cerebro que tena esa misma persona antes de ser violenta. En cualquier caso, la comparacin del cerebro de personas normales con el cerebro de criminales violentos parece revelar que estos ltimos tienen menor actividad de la CORTEZA PREFRONTAL. Esto tiene bastante sentido si tenemos en cuenta que la CORTEZA PREFRONTAL se encarga entre otras cosas de inhibir comportamientos inadecuados, y en este caso ayudara al control de la ira y a reprimir los sentimientos agresivos hacia otra persona.
Hipocampo y amgdala
El HIPOCAMPO es una estructura que est muy implicada en la memoria, mientras que en las emociones tiene un papel ms indirecto. La AMGDALA en cambio s que est tremendamente implicada en las emociones. Se realiz un estudio en el que a 2 tipos de pacientes se les pidi que relacionaran colores simples (azul, rojo y verde) con un sonido determinado. Aquellos que tenan lesionado el HIPOCAMPO eran incapaces de recordar la asociacin posteriormente, pero cuando se les mostraba el color que haban elegido asociado al sonido, mostraban respuestas emocionales vegetativas. Aquellos que tenan lesionado el HIPOCAMPO y adems la AMGDALA no recordaban la relacin, ni tampoco mostraban emocin cuando se les mostraba el color elegido. Aqu deducimos que: HIPOCAMPO. Se relaciona con la memoria AMGDALA. Se relaciona con las emociones
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Motivaciones
El cerebro interviene en la mente consciente y nos permite conocer y aprender (funcin cognitiva). Esto nos permite saber lo que deseamos, aunque en esto interviene fuertemente el hipotlamo con el fin de regular el medio interno. La MOTIVACIN se refiere a los factores fisiolgicos que nos animan a aceptar o a rechazar algo, dirigiendo nuestro comportamiento (son el motivo de nuestra conducta). Muchas motivaciones realmente son muy bsicas: Esquema: Factor fisiolgico Sensacin consciente Motivacin Falta de nutrientes Hambre Deseo de comida Aumento de la temperatura Calor agobiante Deseo de sombra Falta de ATP en el msculo Fatiga Deseo de descansar Factores neurolgicos desconocidos Sueo Deseo de dormir Estas MOTIVACIONES SENCILLAS vienen dadas por impulsos relacionados con la supervivencia (detallado en la unidad 8). Estos estados causan tensin y malestar cuando no se satisfacen las necesidades que los desencadenan. Hay otras MOTIVACIONES COMPLEJAS, como por ejemplo las aspiraciones sociales, que estn muy mal conocidas; su estudio neurobiolgico est comenzando.
Auto-estimulacin
Cuando a un animal se le conecta un electrodo a su NCLEO ACCUMBENS (sistema de recompensa cuya estimulacin produce placer), y se le pone una palanca al lado, el animal la aprieta frecuentemente, porque le gusta.
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Alberto Gmez Esteban Si por el contrario al apretar la palanca el animal siente una sensacin desagradable , aprende a no apretarla, porque no le gusta.
Estos estudios realizados en pacientes con electrodos placenteros implantados por razones mdicas (dolores intratables, epilepsia, cncer) cuando se autoestimulan dicen sentir placer, relajacin... Sin embargo estos pacientes afirman que no siempre tienen estas sensaciones, sino que algunos afirman sentir miedo a autoestimularse. Las drogas que bloquean los receptores de dopamina D3 disminuyen el placer; el principal lugar donde encontramos estos receptores es el NCLEO ACCUMBENS. El NCLEO ACCUMBENS tiene adems de este, numerosos receptores, como los opioides, etc Parece que esta estructura est muy relacionada con las adicciones.
Adiccin
La adiccin es el uso compulsivo y repetido de una sustancia nociva, a pesar de saber que dicho uso trae consecuencias negativas. Las adicciones se asocian a estmulos sobre centros de recompensa, especialmente el NCLEO ACCUMBENS, que es el lugar de accin de las drogas adictivas. Las sustancias adictivas aumentan la disponibilidad de dopamina en el REA TEGMENTAL VENTRAL, que proyecta dicha dopamina al NCLEO ACCUMBENS. Otras drogas en cambio bloquean el recaptador de dopamina, y por ello los niveles de dopamina en la sinapsis disminuyen mucho ms lentamente. Parece que si se modificara este transportador clnicamente podramos revertir el efecto de algunas adicciones. El hecho de recibir un refuerzo positivo artificial cada vez que se consume una sustancia es el que desencadena que acabe existiendo una adiccin a dicha sustancia.
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Alberto Gmez Esteban La NICOTINA es una de las sustancias ms adictiva que se conoce, y acta sobre los receptores nicotnicos (colinrgicos) del terminal presinptico, estimulando la descarga de neurotransmisor. Esta estimulacin aumenta la liberacin de dopamina y por lo tanto genera adiccin. Los AGONISTAS OPIOIDES en cambio realizan una inhibicin de neuronas GABArgicas. Estas neuronas GABArgicas normalmente se encargan de inhibir las neuronas del rea tegmental ventral, por lo que si estn inhibidas, el rea tegmental ventral se desinhibe y descarga dopamina sobre el ncleo accumbens. Adems del REFUERZO POSITIVO en las adicciones intervienen otros dos fenmenos adicionales: TOLERANCIA. Se refiere al hecho de que cuanta ms sustancia se consuma, ms cantidad de sustancia se necesita para causar el mismo efecto. Esto se debe a que los receptores se hacen progresivamente menos sensibles, lo que aumenta la cantidad de sustancia necesaria a consumir. Se postula que podra deberse a la progresiva desensibilizacin de los sistemas de REFUERZO POSITIVO. DEPENDENCIA. Los drogadictos no solo consumen droga por el placer que les produce; saben que si no tomaran esa droga se sentiran muy mal debido a que retirar la droga de golpe tiene consecuencias viscerales negativas (nauseas, etc). Esto podra deberse a un efecto rebote del sistema de REFUERZO POSITIVO , es decir, pasa de estar activado a inhibirse de golpe. Parece ser por tanto que el deseo de drogarse no solo est motivado por el placer que produce, sino tambin por miedo a los efectos del llamado SNDROME DE ABSTINENCIA. Una caracterstica de la adiccin es que es muy fcil recaer tras el tratamiento para dejarla; por ello se recomienda a todos los ex-adictos que pierdan el contacto con el ambiente que les hizo consumir.
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Sistemas monoaminrgicos y colinrgicos de proyeccin

Son mecanismos ascendentes inespecficos (no se dirigen a un solo lugar concreto, sino que sus proyecciones son muy amplias). Se encargan de modificar el nivel de actividad del sistema lmbico y de la corteza . Proceden principalmente de dos destinos, y son 4 sistemas: TRONCO DEL ENCFALO SISTEMA SEROTONINRGICO. Procede de los NCLEOS DEL RAFE, sobre todo los dos ms altos: Ncleo central superior del rafe Ncleo dorsal del rafe Este sistema proyecta a los siguientes lugares: CORTEZA CEREBRAL (toda ella) GANGLIOS BASALES DIENCFALO CEREBELO SISTEMA DOPAMINRGICO. Procede de la SUSTANCIA NEGRA y adems del REA TEGMENTAL VENTRAL de la que ya hemos hablado acerca de las adicciones. Proyecta a los siguientes destinos: LBULO FRONTAL SISTEMA LMBICO GANGLIOS BASALES Las conexiones dopaminrgicas inespecficas son esenciales para regular la atencin y el humor.
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Alberto Gmez Esteban SISTEMA NORADRENRGICO. Procede del LOCUS COERULEUS, que tiene muy pocas neuronas. Proyecta a los mismos lugares que el sistema serotoninrgico: CORTEZA CEREBRAL (toda ella) GANGLIOS BASALES DIENCFALO CEREBELO PROSENCFALO BASAL SISTEMA COLINRGICO. La parte que proyecta a la corteza procede del NCLEO BASAL DE MEYNERT en gran parte, aunque recibe conexiones previas de ncleos del puente. Proyecta a las siguientes localizaciones: CORTEZA CEREBRAL (toda ella) HIPOCAMPO AMGDALA Es un circuito que interviene en la fijacin de la memoria a largo plazo . Es un hecho que se producen picos de descarga de este sistema durante el sueo REM, por ello se dice que el sueo ayuda a fijar conceptos. Los efectos de estos sistemas son relativamente lentos en manifestar efectos notorios, pero los efectos manifestados son duraderos (NEUROMODULACIN).
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Va dopaminrgica (naranja); Va serotoninrgica (rosa)
Va noradrenrgica (azul); Va colinrgica (negro)
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Tema 21. Funciones Aprendizaje y memoria

Introduccin
cerebrales
superiores
I.
La funcin cognitiva humana corresponde a la funcin ms elevada que puede alcanzar un ser vivo, y dichas funciones son posibles gracias a los circuitos neuronales del cerebro. Las funciones cognitivas son posibles nicamente gracias a que es posible retener mentalmente, y recuperar de forma posterior los fenmenos que nos rodean , es decir, son posibles gracias al APRENDIZAJE y la MEMORIA. Ninguna parte del cerebro puede funcionar de forma aislada, debido a que todas ellas contribuyen en mayor o menor medida a que el conjunto funcione de forma adecuada.
Aprendizaje y memoria
La MEMORIA es el proceso por el cual la informacin y el conocimiento sufren una serie de pasos para almacenarse en el cerebro: Codificacin Almacenamiento Recuperacin Este proceso puede tener fallos, lo que causa que la recuperacin pueda no ser enteramente fiel con respecto al fenmeno original. El APRENDIZAJE es el proceso por el cual se adquiere informacin y conocimiento del medio, lo que permite cambiar nuestra conducta. Ambos procesos estn relacionados, de modo que: El APRENDIZAJE depende de la memoria La MEMORIA se relaciona con el aprendizaje
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Tipos de memoria
La clasificacin de la memoria se lleva a cabo segn la duracin de la misma: MEMORIA INMEDIATA (sensorial). Se trata de la percepcin automtica que obtenemos mediante los sentidos. Antecede a la memoria a corto plazo, y dura muy pocos segundos. MEMORIA A CORTO PLAZO. Se trata de la retencin que hacemos de los sucesos que ocurren en nuestra vida. Dura pocos minutos y es un paso esencial para la memoria a largo plazo. MEMORIA A LARGO PLAZO. Incluye tanto la memoria de hechos recientes como la de hechos pasados. Es la que nos permite almacenar acontecimientos pasados, significado de palabras, etc La recuperacin tiene ms o menos fidelidad y es menos fiable a medida que pasa el tiempo. Esta memoria es muy frgil. Para retener hechos en la memoria influyen una serie de factores. La recuperacin de la informacin memorstica depende de lo organizada que haya sido la consolidacin, lo que a su vez depende de: Grado de atencin prestado Grado de inters hacia lo que deseamos retener Componente afectivo del suceso, debido a que los sucesos con carga afectiva se recuerdan mejor. Contexto en el que ocurre el fenmeno
Anatoma de la memoria
Las estructuras que intervienen en el estudio de la memoria son las siguientes: CORTEZA CEREBRAL LBULOS TEMPORALES MEDIALES, que codifican informacin procedente de dominios sensoriales.
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Memoria a largo plazo

Para que se consolide de forma adecuada, necesita la siguiente sucesin de pasos: 1. CODIFICACIN (registro). Implica memorizar como tal la informacin, es decir, grabar la informacin dndole un significado. 2. ALMACENAMIENTO. Se trata del proceso de consolidacin, hacindolo menos vulnerable al olvido. La fase REM del sueo juega un papel destacado en este proceso, se cree que debido a la descarga de sistemas colinrgicos (de los que forma parte el NCLEO BASAL DE MEYNERT). 3. RECUPERACIN. Se trata del proceso activo de recuperar la informacin almacenada. Su eficacia depende directamente de las dos fases anteriores, cuanto ms organizadas hayan sido, ms fiel es la recuperacin. El olvido (AMNESIA) se debe al fracaso de uno de estos tres pasos.
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Tipos de memoria a largo plazo

Dentro de la memoria a largo plazo podemos encontrar dos subtipos: MEMORIA EXPLCITA (declarativa). Se refiere a recordar hechos, lugares, personas Asignando un significado a los recuerdos. Es una memoria consciente en la cual el HIPOCAMPO es crucial. Dentro de esta memoria existen a su vez dos tipos: EPISDICA. Consiste en recordar acontecimientos que suceden a nuestro alrededor. SEMNTICA. Consiste en recordar personas, normas, significados de palabras MEMORIA IMPLCITA (no declarativa). Se trata de realizar algo que se aprendi a hacer con anterioridad. Es inconsciente y tambin requiere al HIPOCAMPO para formarse. Se utiliza para habilidades aprendidas, entrenadas y semiautomticas. La hay de dos tipos: ASOCIATIVA. Existen hechos cercanos que ayudan a recordar. NO-ASOCIATIVA Existen formas de memoria que en el comienzo son EXPLCITAS, pero conforme se van internalizando pasan a ser IMPLCITAS.
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Alberto Gmez Esteban Desde el punto de vista prctico, existe una clasificacin de memorias, que es la que se utiliza en clnica: MEMORIA DE TRABAJO. Se desenvolvernos durante el da. trata de la memoria que nos permite
Sirve para realizar una tarea eficazmente y de forma continua, como por ejemplo, apuntar un nmero de telfono, ir al telfono y marcarlo. Requiere grabacin y consolidacin a corto plazo, la cual se almacena sobre todo en los LBULOS FRONTALES. La retencin y uso de nombres, lugares y acontecimientos se lleva a cabo en amplias zonas de la corteza, y se altera fcilmente con traumatismos, o algunas drogas. MEMORIA DE PROCEDIMIENTO. Es similar a la memoria implcita, y se utiliza para actos motores memorizados durante repeticiones a lo largo de toda la vida. Influirn principalmente dos zonas: CORTEZA CEREBRAL GANGLIOS BASALES Estas habilidades motoras se almacenan y quedan utilizables para toda la vida; no se suelen alterar en las demencias.
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Mecanismos de la memoria
1. Memoria explcita
La memoria explcita o declarativa se almacena gracias a la participacin fundamental del HIPOCAMPO. El almacenamiento como tal se da en CORTEZAS ASOCIATIVAS. Utiliza el mecanismo de POTENCIACIN A LARGO PLAZO que conlleva cambios estructurales y/o metablicos en los circuitos de la sinapsis, lo cual detallaremos ms adelante. Secuencialmente se da en tres pasos, que ya conocemos: CODIFICACIN Y CONSOLIDACIN. La informacin se rene desde diferentes sistemas sensoriales (somestesia, sistema visual). El hipocampo y las zonas vecinas a ste juegan un papel destacado. ALMACENAMIENTO. Se trata del depsito de los hechos codificados en un lugar determinado. Probablemente las cortezas asociativas del CRTEX PREFRONTAL sean el lugar donde se almacena la memoria. RECUPERACIN. Se trata del hecho de evocar sucesos pasados, y es un proceso activo.
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Alberto Gmez Esteban Existen varias zonas de especial inters para el almacenamiento y grabacin de la memoria: VA PERFORANTE FIBRAS MUSGUSAS FIBRAS DE SCHAFFER REA CA1
2. Memoria implcita
En el almacenamiento de esta memoria estn implicadas varias reas, y se almacena en sitios diferentes dependiendo del modo de adquisicin de esta memoria: Cuando se aprende a travs del miedo con fuerte componente emocional, interviene mucho la AMGDALA. Cuando se aprende por inters (condicionante operante) estn implicadas dos estructuras: ESTRIADO (ganglios basales) CEREBELO Cuando es obtenida por sensibilizacin y habituacin (condicionante clsico), estn implicados sistemas sensoriales y motores relacionados con la respuesta motora que est siendo memorizada.
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Aprendizaje y memoria
Procesos de aprendizaje y memoria
Se basa en la NORMA DE HEBB La norma de Hebb afirma que cuando el axn de una neurona (A) activa repetidamente a otra neurona (B), puede ocurrir: Cambio estructural o metablico en la neurona A Cambio estructural o metablico en la neurona B Cambio estructural o metablico en ambas neuronas Cualquiera que sea el cambio que se produzca, la consecuencia funcional es que la eficacia de A para excitar a B aumenta. Los RECEPTORES DE GLUTAMATO son esenciales en este proceso, y los hay de dos grandes gneros: RECEPTORES METABOTRPICOS. Estn acoplados a una protena G. RECEPTORES IONOTRPICOS. Estn acoplados a canales inicos, y los hay de tres subgneros: Receptor para kainato Receptor para AMPA Receptor para NMDA, que abundan en el hipocampo Estos mecanismos suelen implicar varios cambios a largo plazo: Activacin de genes Sntesis proteica Cambios metablicos Cambios en la sinapsis Estos cambios ocurren por ejemplo cuando pasamos de la memoria a corto plazo, a la memoria a largo plazo, y son la base fisiolgica de este suceso.
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Formas de aprendizaje y memoria

Se han realizado estudios de laboratorio acerca de los mecanismos neurales (NO conductuales) de los procesos de aprendizaje y memoria. Existen estudios que demuestran la existencia de los siguientes procesos en relacin a la estimulacin neuronal repetida: HABITUACIN SENSIBILIZACIN POTENCIACIN A LARGO PLAZO
Estos estudios se realizan en una babosa (Aplisia Marina) que tiene pocas neuronas, pero eso s, muy grandes, lo que permite la introduccin de electrodos. Esta babosa tiene tres partes, que son: Cola Sifn Branquias
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1. Habituacin
Se sabe que si aplicamos un estmulo tctil al sifn, las branquias se retraen. Si repetimos el estmulo del sifn, disminuye la respuesta de la motoneurona y la retraccin es menor. Esto parece ser porque disminuye la cantidad de neurotransmisor (dopamina) en el terminal presinptico. Si la estimulacin es durante un tiempo largo, tambin existen cambios estructurales que disminuyen el nmero de terminales sinpticos.
2. Sensibilizacin
Se trata del proceso contrario a la habituacin . Parece ser que si estimulamos la cola de la babosa, y luego estimulamos el sifn, la retirada de las branquias es mucho ms pronunciada. Esto parece deberse a que una interneurona (serotoninrgica) activa el terminal presinptico y aumenta la liberacin de neurotransmisor cuando ste es estimulado directamente:
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3. Potenciacin a largo plazo

Consiste en el aumento persistente del potencial postsinptico excitatorio tras una estimulacin presinptica repetida durante un breve periodo de tiempo. Si aplicamos un estmulo en la neurona presinptica observamos una respuesta postsinptica que implica el aumento de calcio intracelular en la neurona postsinptica. Se ha observado que si aplicamos varios estmulos que causen la descarga de la neurona presinptica, las sucesivas respuestas postsinpticas son mayores, con mayor liberacin de neurotransmisor, ms efectividad Este efecto parece deberse al acumulo de calcio en el terminal postsinptico . Es curioso comprobar que el principio del experimento (estimulacin repetida de la neurona presinptica) es muy parecido a la habituacin, sin embargo los efectos son los opuestos, ms similares a la sensibilizacin. Existen diversas causas por las que este efecto podra darse: Neurotransmisores implicados Respuesta del terminal postsinptico Neuronas implicadas Aunque existan estas hiptesis, realmente no se sabe a qu se debe este cambio de respuesta. Estos efectos se han observado sobre todo en el HIPOCAMPO, concretamente en las neuronas de su parte CA1 con receptores para glutamato. Los efectos del glutamato sobre CA1 causan la entrada aumentada de calcio intracelular y la variacin cuantitativa de otros mediadores. Tambin podramos observar cambios metablicos o estructurales en las sinapsis implicadas . Parecen desempear un papel destacado las tres vas aferentes principales del hipocampo: VA PERFORANTE VA MUSGOSA VA COLATERAL DE SCHAFFER
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Cambios a largo plazo

Hemos observado una serie de procesos cuya explicacin a corto plazo es simple, pero a largo plazo existen consecuencias sobre las sinapsis de esa va: HABITUACIN. Cuando estimulbamos repetidamente el terminal presinptico, la respuesta postsinptica disminua, lo que pareca ser debido a que se agotaba el neurotransmisor del terminal presinptico. A largo plazo la habituacin implica disminucin de la sinapsis en esa va.
SENSIBILIZACIN. Cuando estimulbamos una zona que excitaba el terminal presinptico, y luego estimulbamos este terminal presinptico, la respuesta postsinptica era mucho ms elevada. A largo plazo la sensibilizacin conlleva aumento de sinapsis de la va.
Ambos procesos conllevan cambios metablicos y/o estructurales en la sinapsis , lo que se debe a la activacin de genes y sntesis de protenas. Estos cambios permitiran almacenar la MEMORIA A LARGO PLAZO.
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Aprendizaje y glutamato
Las vas de aprendizaje suelen implicar al glutamato, y cuando el estmulo es repetido, cambia el neurotransmisor y los receptores para el mismo. Los potenciales a largo plazo utilizan receptores NMDA y AMPA. El receptor NMDA est asociado a un canal inico (receptor ionotrpico) y se encuentra mucho en el hipocampo. En la memoria existen dos piezas clave: CORTEZAS ASOCIATIVAS HIPOCAMPO. Est muy implicado en la memoria. Se encarga sobre todo de CONSOLIDAR la memoria a largo plazo a partir de las otras dos memorias (inmediata y a corto plazo). Las personas con lesin bilateral del hipocampo son incapaces de llevar a cabo este proceso, lo que causa que si estn haciendo una tarea y se distraen sean incapaces de volver a ella. Las proyecciones del hipocampo al diencfalo (particularmente mediante el FRNIX a los cuerpos mamilares) participan en la memoria. Las proyecciones finalmente llegan al CORTEX PREFRONTAL que proyecta al prosencfalo basal, donde encontramos el NCLEO BASAL DE MEYNERT. El NCLEO BASAL DE MEYNERT es una importante va colinrgica que se distribuye ampliamente por la corteza, amgdala e hipocampo y ayuda a la consolidacin de la memoria.
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Resumen
1. La formacin hipocmpica est compuesta de tres partes: SUBCULO HIPOCAMPO CIRCUNVOLUCIN DENTADA
Se trata de una pieza clave en el procesamiento de la memoria. Al menos algunos tipos de memoria se almacenan en las CORTEZAS ASOCIATIVAS. 2. La POTENCIACIN A LARGO PLAZO es el mecanismo fisiolgico bsico que permite almacenar la memoria duradera. La primera fase de esta potenciacin incluye la repetida transmisin de glutamato. Las fases siguientes implican sntesis de protenas y activacin de genes, lo que causa el cambio metablico/estructural neuronal, y se facilitan las sinapsis posteriores. 3. Se ha observado que si que se aaden nuevas neuronas al cerebro despus de nacer (NEUROGNESIS). Particularmente observamos neurognesis en el hipocampo a partir de clulas madre. La neurognesis hipocampal parece estar implicada en los procesos de aprendizaje y memoria, ya que si se reduce este proceso, el aprendizaje y memoria disminuyen. 4. Realmente todas las regiones del cerebro estn implicadas en el aprendizaje y la memoria gracias a su PLASTICIDAD. Esta es una forma que tiene el cerebro para adaptarse a largo plazo.
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Amnesia
La amnesia se trata de un trastorno en el funcionamiento de los procesos que nos permiten almacenar la memoria. Se debe a un fallo en la codificacin, en el almacenaje, o bien en la recuperacin. Existen mltiples tipos de amnesia: AMNESIA ANTERGRADA (de fijacin). Existe un problema para retener hechos nuevos desde la lesin que origin la amnesia. Suele deberse a un trastorno orgnico, y el paciente va olvidando los acontecimientos al mismo ritmo al que estos suceden. AMNESIA RETRGRADA. Se trata de la dificultad para recordar hechos sucedidos antes de la lesin. Sigue la LEY DE RIBOT que enuncia que se olvida desde los hechos ms cercanos en direccin a los ms lejanos (el paciente suele recordar hechos de su juventud casi hasta el final). En el ALZHEIMER lo ltimo que se olvida son los hechos muy lejanos en el tiempo, pero se olvidan fcilmente sucesos que ocurrieron hace poco tiempo. Los trastornos de memoria tienen importancia clnica, ya que a menudo son signos que indican la existencia de un trastorno cerebral subyacente . La amnesia puede deberse tras lesionar un sitio especfico (caso HM, unidad 22 de neuroanatoma), o bien en zonas amplias del cerebro.
Imagen del caso HM, remocin de los lbulos temporales mediales (hipocampo y amgdala)
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Tema 22. Funciones cerebrales superiores II

El lenguaje
Se trata de una funcin cognitiva del cerebro realmente elevada, la cual es prcticamente especfica de los seres humanos. El lenguaje es la capacidad de comunicarse con otros seres humanos mediante la expresin de ideas, las cuales estn asociadas a un significado. La visin y la audicin estn estrechamente ligadas al lenguaje, pero ste es ms elevado que cualquiera de estos sistemas sensoriales debido a que puede ser utilizado de manera completamente independiente a ellos. El lenguaje, eso s, est estrechamente ligado al pensamiento; puede haber pensamiento sin lenguaje (pensando significados sin asociarlos a smbolos), pero no es posible que haya lenguaje sin pensamiento . Las reas asociativas de la corteza cerebral son esenciales para el desarrollo del lenguaje.
reas del lenguaje

Para el lenguaje existe un HEMISFERIO DOMINANTE que controla el lenguaje; para la gran mayora de la gente, este hemisferio es el izquierdo. El hemisferio izquierdo es el HEMISFERIO CATEGRICO. El hemisferio derecho, aunque no domine para el lenguaje, si lo hace para otras funciones; es el HEMISFERIO REPRESENTACIONAL. Las AFASIAS (dificultad para el uso del lenguaje) como tal son producidas por la lesin del hemisferio izquierdo, pero sin embargo lesiones del hemisferio derecho pueden interferir en el correcto desarrollo del lenguaje. Es posible que el hemisferio derecho domine completamente el lenguaje, pero esto suele ser minoritario en la poblacin, y est codificado genticamente; la prevalencia de este suceso est relacionada con la zurdera. Se sabe que los zurdos tienen mayor dominancia del hemisferio derecho (15% de los casos). Estos individuos tienen un talento especial superior a la medi a, aunque su tiempo de vida suele ser ms corto que el de los diestros.
Existen dos centros relacionados con el lenguaje:

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Alberto Gmez Esteban REA DE WERNICKE. Est situada en el lbulo temporal. Sus funciones son fundamentalmente de RECEPCIN de lenguaje. REA DE BROCA. Est situada en el lbulo frontal. Sus funciones son fundamentalmente de EXPRESIN del lenguaje.
Los pacientes con DISLEXIA pueden tener afectadas estas reas.
rea de Broca
Podramos afirmar que es la zona cerebral de salida del lenguaje. Se encuentra en el lbulo frontal, y procesa la informacin que le llega del REA DE WERNICKE. Recibe informacin desde el rea de Wernicke mediante un haz de fibras denominado FASCCULO ARQUEADO. Tras recibir esta informacin de tipo lingstico proyecta hacia reas motoras, tambin en el lbulo frontal, encargadas de vocalizar las palabras. Es curioso que los nios bilinges desde pequeos, tienen una misma rea de Broca para ambos lenguajes, mientras que si aprenden el segundo lenguaje de adultos, desarrollan otra rea de Broca adyacente a la primera. Anatmicamente se corresponde a las siguientes reas de Brodmann: rea 44 rea 45
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rea de Wernicke
Podramos decir que es la zona donde es interpretado el lenguaje que recibimos, y donde es codificado hacia smbolos. Sus funciones originales se ven claramente cuando se lesiona, apareciendo la AFASIA DE WERNICKE, que detallaremos ms adelante. Tras interpretar el lenguaje entrante, proyecta hacia el REA DE BROCA, mediante el fascculo arqueado. Anatmicamente se corresponde a las siguientes reas de Brodmann: rea 39 rea 40 rea 22
Afasias
Las afasias son defectos en el lenguaje que NO son debidos a alteraciones en la visin, audicin o funcin motora. En el caso de defectos en la funcin motora larngea hablaramos de DISARTRIAS. Estn causadas por lesin en el hemisferio dominante, y son de los siguientes tipos: AFASIA FLUIDA AFASIA NO-FLUIDA AFASIA DE CONDUCCIN AFASIA ANMICA AFASIA GLOBAL
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1. Afasia fluida
La afasia fluida o AFASIA DE WERNICKE se debe a una lesin en esta misma rea. Se trata de un defecto en la comprensin ms que en la expresin del lenguaje, y comprende los siguientes sntomas: Dificultad para entender lo que dicen Dificultad para leer Dificultad para escribir algo comprensible Es curioso que muestren un lenguaje ms fluido de lo normal , pero su contenido es ininteligible, debido a que usan palabras errneas, inapropiadas y carentes de sentido (JERGAFASIA). Para casos poco graves hay parfrasis, es decir, aunque usan palabras incorrectas, stas se parecen morfolgicamente (NO en cuanto a significado semntico) a las que desearan utilizar. Estos pacientes son poco conscientes de sus limitaciones (para su percepcin ellos hablan normal) as que son menos propensos a la depresin
2. Afasia no-fluida
La afasia no-fluida o AFASIA DE BROCA se debe a una lesin en esta misma rea. El paciente pierde la capacidad para hablar de forma fluida, teniendo los siguientes sntomas: Lenguaje lento (poco fluido) Dificultad para encontrar las palabras Empobrecimiento del lenguaje Estos pacientes usan muy pocas palabras y las dicen mal, y cuando las dicen el lenguaje es lento y trabajoso. Cuando la lesin del rea de Broca es grave, el paciente puede dejar de hablar completamente (MUTISMO). Se diferencia de las DISARTRIAS en que en la afasia de Broca, el aparato fonador est en perfectas condiciones, y los pacientes pueden deglutir, respirar, y emitir sonidos sin significado.
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3. Afasia anmica
Se trata de una dificultad para entender el lenguaje que entra por la vista (lenguaje escrito, fotografa). Como ya sabemos, hay parte de informacin referida al lenguaje que entra por la vista , y es remitida al REA DE WERNICKE para que procese su significado. El GIRO ANGULAR es encargado de remitir informacin lingstica visual hacia el rea de Wernicke, por lo que si se lesiona, esta informacin no pasa de las cortezas visuales al rea de Wernicke. Tambin hay una afasia relacionada con la lesin de la va auditiva en la que hay dificultad para intercalar palabras en las frases.
4. Afasia de conduccin
Se trata de una dificultad para responder a estmulos lingsticos de la misma forma, es decir, para participar en una conversacin. Como ya sabemos, la informacin lingstica es recibida por el rea de Wernicke y es transmitida al rea de Broca mediante el FASCCULO ARQUEADO. La afasia de conduccin se da por lesiones en el fascculo arqueado, lo que dificulta coordinar la recepcin y emisin del lenguaje.
5. Afasia global
Existe ms de una forma de afasia debido a amplias lesiones en el hemisferio dominante. Suele ocurrir la lesin conjugada del rea de Wernicke y el rea de Broca , y por ello la prdida de lenguaje es prcticamente absoluta.
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Agnosia y ataxia
Agnosias
Las agnosias (falta de conocimiento) consisten en la prdida de la capacidad para otorgar un significado a la informacin sensorial entrante. Para que se considere agnosia deben estar intactas las siguientes vas de percepcin sensorial: Va sensorial Sensibilidad Percepcin sensorial Existen varios tipos de agnosia segn sea el tipo de rea afectada, que a su vez conllevar la prdida de una funcin concreta. Suele suceder por lesin de la porcin superior del lbulo parietal, lo cual detallaremos ms adelante.
Apraxias
Las apraxias (falta de actuacin) consisten en la incapacidad de realizar correctamente movimientos ya conocidos que tengan una finalidad, y que requieran una cierta habilidad. Se pierde la capacidad de realizar movimientos ya aprendidos (prdida de memoria implcita). La fuerza muscular se encuentra preservada, pero los movimientos son muy difciles de coordinar. Las reas implicadas en los movimientos coordinados se encuentran en el lbulo frontal (unidad 19). Son las siguientes: REA PREMOTORA (rea 6) REA MOTORA SUPLEMENTARIA (rea 6) LOBULILLO PARIETAL SUPERIOR (reas 5 y 7)
Si se lesionan estas reas pueden aparecer las ya mencionadas APRAXIAS.
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Corteza parietal asociativa

Espacio y atencin
El lbulo parietal del hemisferio derecho (HEMISFERIO REPRESENTACIONAL) contiene varias funciones: Funcin de la atencin Funcin de la relacin espacial Relacin de los objetos entre s Relacin entre la persona y los objetos que la rodean Si se lesiona, el paciente pierde la consciencia acerca de los objetos que le rodean , tambin pierde la consciencia con respecto a la mitad izquierda de su cuerpo (desprecio contralateral). Se trata de la mitad izquierda debido a que el trastorno es contralateral y el hemisferio derecho es el dominante para funciones espaciales. Los afectados leves ignoran la parte del espacio contralateral al hemisferio afectado :
Pruebas neurolgicas clsicas: A) Se le pide al paciente que copie un texto, el paciente solo copia la parte en rojo B) Se le pide al paciente que dibuje un reloj, el paciente dibuja medio reloj
Los afectados graves pueden incluso llegar a no reconocer la mitad izquierda de su cuerpo (ASOMATOGNOSIA), pero no son conscientes de su enfermedad por lo que dejan de vestir su lado izquierdo, o no se afeitan la cara izquierda. Adems pueden llegar a manifestar otras afecciones como alteraciones afectivas.
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Lbulo temporal
Reconocimiento facial
La funcin de reconocer caras se almacena en la cara inferior del lbulo temporal (REA FUSIFORME DE LA CARA, FFA). Tambin se encuentra aqu el reconocimiento de objetos. El reconocer caras es muy importante para las relaciones sociales, y se almacena en el lbulo temporal derecho (en menor medida en el izquierdo). La lesin de estas zonas produce PROSOPAGNOSIA en la que se puede reconocer la voz de un conocido, y existen reacciones vegetativas (rubor, taquicardia, etc) indicando que saben inconscientemente quien es. El or individuos desconocidos en pacientes con prosopagnosia no produce reacciones vegetativas.
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Envejecimiento
La duracin mxima que puede tener una vida humana no ha aumentado en los ltimos aos, aunque si lo haya hecho la esperanza de vida (cantidad media de vida que tiene un ser humano en un ambiente determinado). Este suceso se ha debido principalmente a avances en medicina, sanidad, higiene y alimentacin. Las consecuencias negativas del aumento de la esperanza de vida son el descubrimiento de una nueva epidemia: La DEMENCIA. Las hiptesis acerca de la causa del envejecimiento son muchas: Acumulacin de mutaciones genticas a lo largo de la vida Existencia de un programa gentico especfico Nmero limitado de divisiones celulares Acumulacin de productos txicos a lo largo de la vida Aunque existan todas estas hiptesis, realmente no sabemos del todo a que se debe el envejecimiento. Mentalmente el envejecimiento conlleva un deterioro de la memoria y la capacidad intelectual, siendo el mximo exponente de este trastorno la DEMENCIA.
Cerebro de un anciano con respecto al cerebro de un joven
Los ancianos experimentan cambios de carcter y de capacidad fsica , as como del ritmo y duracin del sueo. El hecho de que el deterioro mental sea mayoritario en ancianos, esto no implica que no puedan existir ancianos cuyas capacidades mentales estn prcticamente intactas .
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Demencia
La demencia es la prdida irreversible de la funcin cognitiva que se debe a un dao estructural y/o metablico neuronal. Se parece a los estados transitorios de disfuncin cognitiva o confusin, pero no se trata de un estado transitorio: Es irreversible. La prdida de la funcin cognitiva es muy variada dependiendo de donde se encuentre el dao cerebral. El comienzo puede ser de varias formas: COMIENZO BRUSCO. Se debe a enfermedades vasculares en una arteria de cierto calibre. La prdida cognitiva es inmediata y brusca y normalmente afecta a funciones intelectuales muy concretas. COMIENZO LENTO. Se debe a enfermedades microvasculares (multifocales) o a enfermedades neurodegenerativas (p.e. Alzheimer). La prdida conectiva se da en periodos largos de tiempo (aos) y la prdida cognitiva normalmente es menos especfica que en los trastornos de comienzo brusco.
Fisiopatologa de las demencias

Actualmente se consideran debidas al acumulo de protenas defectuosas en ciertas neuronas, produciendo la muerte de las mismas. Existen muchos tipos de demencia que guardan relacin con la protena afectada en distintas estructuras cerebrales. La ENFERMEDAD DE ALZHEIMER guarda relacin con el depsito de placas amiloides y protena tau en dos zonas principalmente: HIPOCAMPO LBULO TEMPOROPARIETAL
Las lesiones en las demencias generalmente implican estructuras superiores al tronco del encfalo.
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Enfermedad de Alzheimer
La enfermedad de Alzheimer como hemos dicho se debe al depsito de protenas anormales que lleva a la degeneracin neuronal. Existen dos tipos de formas del Alzheimer: Forma espordica Forma familiar
Generalmente comienza antes de los 65 aos y se prolonga a lo largo de varios aos hasta conducir a la incapacidad y a la muerte. El diagnstico de Alzheimer solo se asegura con la biopsia cerebral, aunque podemos afirmar que un paciente est afectado de Alzheimer si da positivo en una de las siguientes pruebas: Presencia de protenas amiloides y tau en el lquido cefalorraqudeo Mutaciones cromosmicas (p.e. el alelo apoE4 es un factor de riesgo) Tcnicas de neuroimagen (TAC, PET) En este trastorno existen numerosas lesiones que explican sus sntomas: NEOCRTEX CORTEZA ENTORRINAL HIPOCAMPO AMGDALA NCLEO BASAL DE MEYNERT NEURONAS MONOAMINRGICAS (Ncleos del rafe, locus coeruleus y sustancia negra)
En estas regiones observamos anomalas citoesquelticas en las neuronas que dificultan el transporte axonal, lo que a su vez causa muerte neuronal y degeneracin. Macroscpicamente podemos apreciar una marcada atrofia cerebral y dilatacin de los ventrculos cerebrales. Microscpicamente podemos observar los ovillos neurofibrilares (acumulacin de filamentos en el citoplasma) y las placas -amiloides (depsito insoluble de protenas)
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Macroanatoma del Alzheimer, en la que observamos la retraccin de amplias zonas de la corteza (atrofia).
Microanatoma del Alzheimer, en la que observamos el depsito de ovillos neurofibrilares que causan degeneracin neuronal
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Tema 23. Actividad elctrica cerebral. Ciclo de vigilia y sueo

Introduccin
Para la correcta comprensin de la actividad elctrica cerebral, es preciso dominar ciertos conceptos: ORGANIZACIN DE LAS CLULAS PIRAMIDALES . Estas neuronas se encuentran en dos capas de la corteza: CAPA PIRAMIDAL EXTERNA (III), con pirmides pequeas y medianas CAPA PIRAMIDAL INTERNA (V), con pirmides grandes (neuronas de Betz) SISTEMA RETICULAR ACTIVADOR ASCENDENTE. Se trata de grupos celulares que nacen en el tronco del encfalo (NO es lo mismo que la formacin reticular, aunque sta forma parte de este sistema). Puede realizar dos acciones: Sinaptar en el tlamo y proyectarse a la corteza Dirigirse directamente a la corteza Este sistema se distribuye por regiones muy amplias de la corteza y se relaciona con el grado de activacin de la corteza cerebral Interviene en funciones muy variadas que implican a la corteza prcticamente en su conjunto: Nivel de consciencia (ciclo vigilia-sueo) Nivel de alerta Emociones Comportamiento Tambin existe un SITEMA RETICULAR DESCENDENTE que evidentemente no proyecta a la corteza, sino a la mdula y al cerebelo, teniendo funciones eminentemente motoras.
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Actividad elctrica cerebral

Como hemos dicho, existen capas de la corteza cerebral ampliamente pobladas por clulas piramidales. Las clulas piramidales tienen una amplia arborizacin dendrtica que se extiende a niveles ms superficiales de la corteza, y luego un gran axn que se dirige a zonas descendentes.
Existen en estos sistemas miles de sinapsis tanto excitatorias como inhibitorias , que permiten la existencia de miles de neuronas descargando o inhibindose sincronizadamente, es decir, una ACTIVIDAD ELCTRICA SINCRONIZADA. Muchas de estas sinapsis son propiciadas por los siguientes sistemas: SISTEMA RETICULAR ASCENDENTE NCLEOS INESPECFICOS DEL TLAMO FORMACIN RETICULAR
La existencia de estas sinapsis da lugar a la formacin de DIPOLOS fluctuantes, que crean potenciales dendrticos, los cuales oscilan. Estos potenciales dendrticos de varias neuronas sumadas, dan lugar a un registro suficientemente grande: el ELECTROENCEFALOGRAMA.
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Potenciales dendrticos
Son potenciales de tipo dipolo que revelan la fluctuacin rtmica sincronizada de las conexiones talamocorticales recprocas. Durante la vigilia con los ojos cerrados, oscilan de forma sincronizada Durante la vigilia con los ojos abiertos aumenta la frecuencia y disminuye la amplitud de las ondas, es decir, se desincronizan Durante el sueo no-REM disminuye la frecuencia de las oscilaciones y aumenta su amplitud, es decir, se hipersincronizan Durante el sueo REM la actividad es similar a la vigilia, ms rpida y menos amplia. Por tanto viendo estas variaciones podemos afirmar que la actividad de los potenciales dendrticos que refleja el electroencefalograma tiene gran relacin con los cambios en el nivel de conciencia.
Conexiones talamocorticales inespecficas y recprocas
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Alberto Gmez Esteban Hemos hablado de los dipolos, pero no de cmo se organiza esta diferencia de potencial, que es oscilante: 1. Durante el REPOSO la superficie exterior de la neurona en su conjunto es positiva, mientras que el interior queda negativo (la neurona en su conjunto est polarizada). 2. Si llega un impulso aferente a las DENDRITAS, stas se activan, y se despolarizan conduciendo un impulso en direccin al soma, pero hay un momento en el que hay una diferencia de potencial: Las dendritas estn despolarizadas (interior positivo y exterior negativo) El soma est aun polarizado (interior negativo y exterior positivo) El impulso viajar de las dendritas al soma 3. Si llega un impulso aferente al SOMA NEURONAL, este se despolarizndose de forma que hay una diferencia de potencial similar: El soma est despolarizado (interior positivo y exterior negativo) Las dendritas estn polarizadas (interior negativo y exterior positivo) El impulso viajar del soma a las dendritas Hemos afirmado que en todo este proceso hay un impulso que viaja o del soma a las dendritas, o de las dendritas al soma. Este desplazamiento del potencial es el que causa la OSCILACIN en las ondas. activa,
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Alberto Gmez Esteban Para el ELECTROENCEFALOGRAMA existen dos tipos de ondas estrechamente relacionadas con el proceso que acabamos de estudiar: ONDA POSITIVA. Se registra una onda electropositiva si el potencial de accin se desplaza desde el soma (profundo) a las dendritas (superficiales). Cuando se excita el soma, la onda registrada es positiva ONDA NEGATIVA. Se registra una onda electronegativa si el potencial de accin se desplaza desde las dendritas (superficiales) hasta el soma (profundo). Cuando se excitan las dendritas, la onda registrada es negativa.
Actividad elctrica sincronizada

Sabemos que en un registro electroencefalogrfico se recoge la actividad de varios miles de neuronas, que deben estar sincronizadas sumando sus impulsos. Si no estuvieran sincronizadas (unas transmitieran ondas positivas y otras negativas), no existira ningn registro interpretable La sincronizacin de las neuronas corticales se debe a la existencia de estructuras subcorticales: SISTEMA RETICULAR ASCENDENTE FORMACIN RETICULAR NCLEOS TALMICOS INESPECFICOS
Estas estructuras proyectan a grandes zonas de la corteza actuando como marcapasos que sincronizan actividades rtmicas corticales. Hay regiones ms inferiores (bulbares) que constituyen estructuras desincronizadoras del ritmo basal.
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Electroencefalograma
El electroencefalograma (EEG) es un registro de la actividad cerebral que se realiza desde la superficie del crneo, por lo que es una tcnica no invasiva. La onda es positiva (+) cuando el flujo de corriente se lleva a cabo desde regiones profundas hacia la superficie. La onda es negativa (-) cuando el flujo de corriente se lleva a cabo desde regiones superficiales hacia zonas ms profundas.
El electroencefalograma se registra colocando electrodos en el crneo, y la forma de colocar estos electrodos se denomina MONTAJE. Hay dos clases principales de montaje: MONTAJE BIPOLAR. Ambos electrodos estn colocados sobre zonas cerebrales activas. Es el montaje ms frecuente. MONTAJE MONOPOLAR. Uno de los electrodos est sobre la zona activa, pero el otro se coloca sobre una zona relativamente inactiva y distante. Estos electrodos consiguen detectar patrones de ondas que siguen un ritmo determinado, el cual est determinado directamente por el nivel de actividad cortical. Los ritmos normales en el adulto son los siguientes: ONDA RPIDA. Aparecen a partir de un nivel relativamente alto de vigilia Son comunes en zonas frontales del cerebro. Ondas beta (). Frecuencias < 13 Hz ONDA MEDIA. Aparecen en el individuo relajado. Son comunes en la regin occipital. Ondas alfa (). Frecuencias de 813 Hz ONDAS LENTAS. La aparicin de este tipo de ondas es normal nicamente durante el sueo, y si aparece durante la vigilia es indicador de patologa. Ondas theta (). Son ondas propias de la somnolencia y las primeras fases de sueo ligero. Su frecuencia se encuentra comprendida entre los 47 Hz
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Alberto Gmez Esteban Ondas delta (). Son ondas propias de estados de sueo profundo. Su frecuencia oscila entre los 13 Hz La aplicacin de determinados estmulos puede provocar variaciones en la naturaleza de estas ondas. El electroencefalograma se utiliza sobre todo para tres cosas en clnica: Diagnstico de epilepsia Evaluacin de alteraciones del sueo Diagnstico de muerte cerebral
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Sueo
El sueo es una alteracin fisiolgica del nivel de consciencia. Los niveles de consciencia son los siguientes: NORMAL: Vigilia PATOLGICO: Confusin. El individuo est despierto, pero su pensamiento es lento e incoherente. Existe prdida de memoria para los hechos que suceden durante la confusin. Estupor. El individuo est somnoliento, y responde de forma inadecuada a lo que se le pide. Coma. Es un estado similar al sueo en todo, salvo en que es irreversible. En el coma existe prdida progresiva de reflejos. Anatmicamente la VIGILIA est provocada por los siguientes sistemas: FORMACIN RETICULAR del mesencfalo y protuberancia NCLEOS TALMICOS INESPECFICOS SISTEMA RETICULAR ASCENDENTE. Los dos sistemas anteriores forman parte de este gran sistema SISTEMAS DE PROYECCIN MONOAMINRGICOS: Sistema dopaminrgico Sistema noradrenrgico Sistema serotoninrgico SISTEMA COLINRGICO Sueo
Estos sistemas participan en mltiples funciones (atencin, humor, comportamiento y memoria), y adems participan de forma importante en la regulacin del ciclo vigiliasueo.
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Alberto Gmez Esteban El SUEO es una funcin normal del cerebro en la cual nos desconectamos en cierto modo de aquellos estmulos que nos rodean, pero el cerebro sigue activo. Es un proceso activo, dinmico y reversible. Dormimos de promedio 15 horas menos que nuestros antepasados (siglo XIX), pero aun as de nuestra vida lo pasamos durmiendo.
Aun no sabemos la funcin real del sueo, aunque se barajan algunas hiptesis: Consolidacin de la memoria Fortalecimiento del sistema inmune Dormimos porque tenemos sueo (dicho por un importante investigador del campo del sueo) La mayora de la gente duerme siguiendo un ritmo circadiano (24 horas), en el cual est despierto de da y duerme de noche. La SIESTA aumenta la productividad laboral y previene el riesgo de padecer infarto o accidentes de trfico. Sabemos que la presin del sueo es mxima por la noche y a medioda , por lo que habra que seguir este impulso para una salud ptima. Este hbito est disminuyendo actualmente, lo que acarrea consecuencias negativas, por lo cual ha sido motivo de informe en el Congreso de los Diputados. El sueo sigue un ritmo circadiano y homeostsico (es decir, tiende a la estabilidad, a dormir siempre el mismo nmero de horas). Distinguimos dos tipos de sueo: SUEO NO-REM SUEO REM
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Sueo no-REM
Existen cada noche 4-6 ciclos, cada uno de los cuales dura 90-120 minutos. En estas fases la actividad cerebral es baja, y el metabolismo y temperatura cerebral alcanzan mnimos. Existe hipotona muscular, pero aun hay capacidad para producir contracciones. Hay una serie de ritmos caractersticos en el electroencefalograma de este tipo de sueo: COMPLEJOS K. Son ondas aisladas de gran voltaje (amplitud) HUSOS DEL SUEO. Son una serie de ondas que aumentan su voltaje y su frecuencia. ONDAS LENTAS. Normalmente de tipo theta y delta. Siguiendo estos mismos parmetros electroencefalogrficos podemos separar el sueo noREM en cuatro fases: FASE I. Al comienzo de esta fase desaparece el ritmo alfa y aparecen ondas de frecuencia mixta (alfa-theta) y bajo voltaje. Puede producirse ritmo theta completo (67 Hz) FASE II. Se trata del comienzo del sueo verdadero, y se distingue porque aparecen los HUSOS DEL SUEO (1214 Hz) y COMPLEJOS K. FASE III. Las ondas normalmente son theta, pero pueden aparecer ondas delta (054 Hz). FASE IV. La lentitud de las ondas es mxima, y por lo tanto el sueo es ms profundo. El ritmo de esta fase es delta de alto voltaje, y las ondas estn muy sincronizadas. Se denomina tambin SUEO DE ONDAS LENTAS, y la presencia y duracin de esta fase determina la calidad global del sueo durante una noche.
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Sueo REM
El sueo REM, se caracteriza por ondas beta rpidas, muy parecidas a la vigilia, y por eso se denomina SUEO PARADJICO (ya que aunque las ondas sean rpidas, paradjicamente estamos dormidos). Adems de las ondas rpidas, otra caracterstica de este sueo es que existen movimientos oculares rpidos con los prpados cerrados. Supone el 25-30% del total de sueo en adultos jvenes, y se alterna peridicamente con fases no-REM. La secuencia de acontecimientos sigue el siguiente orden: 1. Entrada en sueo ligero (fases I-III) 2. Sueo profundo (fase IV) 3. Retorno al sueo ligero (fases III-I) 4. Entrada en el REM (fase I REM)
Al comenzar el sueo no pasamos directamente de la fase I al REM , sino que lo normal es que tengamos que entrar en sueo profundo previamente, y luego regresar para entrar al REM desde la fase I. Tampoco es frecuente la entrada al REM desde la fase de sueo profundo (IV).
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Alberto Gmez Esteban Los sueos o ENSUEOS aparecen durante la fase REM, y son pensamientos bizarros e ilgicos, que suelen verse acompaados de imgenes visuales y falsas estimulaciones auditivas y tctiles. Estos sueos reflejan la personalidad de cada uno; la corteza prefrontal queda inhibida y por ello somos ms sinceros. Evidentemente no adelantan el futuro. No se sabe porque soamos, y solo recordaremos el sueo si somos despertados en medio de la fase REM. Las ondas electroencefalogrficas de la fase REM son muy rpidas y de bajo voltaje (ritmo beta) y el metabolismo y consumo de oxgeno por parte del cerebro son muy activos. Observamos movimientos oculares rpidos, y potenciales fsicos que siguen el siguiente recorrido: Sistema colinrgico del puente Cuerpo geniculado lateral Corteza occipital (visual) Disminuye el tono muscular, pero a diferencia del sueo no-REM, aqu s que perdemos la capacidad de producir movimiento consciente (bloqueo de la actividad motora).
Consideraciones generales del sueo

Un individuo adulto duerme unas 7-8 horas diarias, pero es importante saber que sea cual sea la duracin del sueo, es ms importante la CALIDAD. Recordemos que la calidad del sueo quedaba determinada por la duracin de la FASE IV de sueo profundo, por lo que si hay poco sueo profundo, aunque durmamos 10 horas, nos levantaremos mal descansados. Normalmente nos despertamos por la noche unas 02 veces. El sueo es importante para la actividad diaria, el rendimiento, el estado anmico Parece que adems juega un papel fundamental en la consolidacin de la memoria (debido a la descarga del NCLEO BASAL DE MEYNERT, detallado en la unidad 21). En resumen, el sueo cumple gran variedad de funciones, pero no sabemos cules son todas ellas, y como lo hace. Debido a su gran importancia, es alarmante comprobar que de la poblacin tiene
problemas de sueo, sobre todo aquellas personas que viven en grandes ciudades.
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Alberto Gmez Esteban Con la edad disminuye el tiempo de sueo total, y adems proporcionalmente el sueo REM es menor: Los jvenes duermen varias horas, y de esas horas tienen un 30% de sueo REM Los ancianos duermen pocas horas, y de dichas horas tienen un 25% de sueo REM Tambin la calidad del sueo (duracin de la fase IV) disminuye con la edad.
Parece que estas alteraciones se deben a la prdida de neuronas en el NCLEO SUPRAQUASMTICO, cuya actuacin ahora detallaremos.
Regulacin del ciclo vigilia-sueo

La mayora de seres vivos organizamos nuestra vida en torno a ritmos circadianos, que normalmente se sincronizan con el ciclo da-noche. Los humanos tenemos un ciclo circadiano de 8 horas de sueo y 16 horas de vigilia . El NCLEO SUPRAQUIASMTICO (hipotlamo) recibe informacin desde la retina, lo que le indica las horas de luz; este ncleo tiene dos modos de actuacin: Seales nerviosas Secrecin de melatonina Ambos mtodos de actuacin favorecen la regulacin de los ritmos circadianos en relacin a las horas de luz. Lgicamente la actividad de este ncleo vara segn sea de da o de noche.
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Alberto Gmez Esteban La regulacin del sueo tambin se lleva a cabo gracias a los sistemas que ya hemos visto: FORMACIN RETICULAR HIPOTLAMO SISTEMA RETICULAR ACTIVADOR ASCENDENTE
Esto produce cambios circadianos en el equilibrio de activacin-inhibicin de la corteza cerebral. La alternancia entre los dos estados se realiza de las siguientes formas
1. Vigilia
La vigilia es mantenida por el SISTEMA DE ALERTA que se encuentra en ncleos del tronco del encfalo: LOCUS COERULEUS SISTEMA COLINRGICO NCLEO PEDUNCULOPONTINO (NPP) TEGMENTO PONTINO LATERODORSAL (TPLD) NCLEOS DEL RAFE
Estos ncleos mantienen una actividad tnica (basal) durante la vigilia, y esta actividad se ve reforzada por estmulos sensitivos.
2. Sueo
El sueo no-REM se da como resultado de los siguientes procesos: Inhibicin de las neuronas histaminrgicas del HIPOTLAMO POSTERIOR Activacin de las neuronas del HIPOTLAMO ANTERIOR Disminucin de la actividad talamocortical El sueo REM en cambio se da por otros motivos: Interaccin recproca de dos clases de ncleos: Sistema colinrgico Sistema monoaminrgico (locus coeruleus y ncleos del rafe)
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Alberto Gmez Esteban Los ncleos colinrgicos estimulan la fase REM En los ncleos monoaminrgicos se han detectado neuronas que inhiben la fase REM
Patologa del sueo

Como ya hemos dicho el 25% de la poblacin tiene problemas de sueo , que se pueden agrupar en 4 categoras: INSOMNIO. Consiste en problemas de conciliacin del sueo, y para permanecer dormido SOMNOLENCIA DIURNA EXCESIVA. Son problemas para permanecer despierto durante el da PROBLEMAS CON EL RITMO DE SUEO. Son problemas para mantener un horario regular de sueo conforme a los ciclos circadianos. CONDUCTAS QUE INTERRUMPEN EL SUEO. Son conductas inusuales durante el sueo.
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