Libto El Misterio de La Vida PDF

CAPTULO 1.
Clasificacin y Nomenclatura de los seres vivos
EL MISTERIO DE LA VIDA
El misterio de la vida : Biologa para ingresantes a la Universidad/ compilado por Csar Augusto Bianco; Sara Basconsuelo; Rosana Malpassi. - 1a ed. - Ro Cuarto: Universidad Nacional de Ro Cuarto, 2012. E-Book. ISBN 978-950-665-699-7. 1. Biologa. 2. Ciencias Veterinarias. I. Bianco, Csar A., comp. II. Basconsuelo, Sara, comp. III. Malpassi, Rosana, comp. CDD 636.089 Fecha de catalogacin: 05/12/2011 El misterio de la vida. Biologa para ingresantes a la universidad. Csar A. Bianco, Sara Basconsuelo y Rosana Malpassi (compiladores) 2011 by UniRo editora. Universidad Nacional de Ro Cuarto Ruta Nacional 36 km 601 (X5804) Ro Cuarto Argentina Tel: 54 (358) 467 6309 Fax: 54 (358) 468 0280 editorial@rec.unrc.edu.ar - www.unrc.edu.ar/unrc/editorial.cdc ISBN 978-950-665-699-7 Primera Edicin: Diciembre de 2011. Diseo y arte interior. Dr. Csar Augusto Bianco. Tapa. Dra. Rosana Malpassi. Queda hecho el depsito que marca la ley 11.723 Impreso en Argentina Printed in Argentina Queda prohibida la reproduccin total o parcial del texto de la presente obra en cualquiera de sus formas, electrnica o mecnica, sin el consentimiento previo y escrito de la Editorial.
Uni. Tres primeras letras de Universidad. Uso popular muy nuestro; la Uni. Universidad del latn universitas (personas dedicadas al ocio del saber), se contextualiza para nosotros en nuestro anclaje territorial y en la concepcin de conocimientos y saberes construidos y compartidos socialmente. El ro. Celeste y Naranja. El agua y la arena de nuestro Ro Cuarto en constante confluencia y devenir. La gota. El acento y el impacto visual: agua en un movimiento de vuelo libre de un nosotros. Conocimiento que circula y calma la sed. Consejo Editorial Facultad de Agronoma y Veterinaria Prof. Laura Ugnia y Prof. Mercedes Ibaez Facultad de Ciencias Econmicas Prof. Florencia Granato Facultad de Ciencias Exactas, Fsico-Qumicas y Naturales Prof. Sandra Miskoski y Prof. Julio Barros Facultad de Ciencias Humanas Prof. Silvina Barroso Facultad de Ingeniera Prof. Marcelo Gioda y Prof. Jorge Vicario Biblioteca Central Juan Filloy Lic. Irma Milanesio y Bibl. Claudia Rodrguez Secretara Acadmica Prof. Claudio Asaad y Prof. M. Elena Berruti Equipo Editorial Secretario Acadmico: Claudio Asaad Directora: Elena Berruti Equipo: Jos Luis Amman, Daila Prado, Maximiliano Brito, Daniel Ferniot.
CAPTULO 1. Clasificacin y Nomenclatura de los seres vivos
CONTENIDO
Captulo 1. CLASIFICACIN Y NOMENCLATURA DE LOS SERES VIVOS.. Por MARCELO DANIEL ARANA Y CSAR AUGUSTO BIANCO **** Captulo 2. LAS FRONTERAS DE LA VIDA Caractersticas que identifican a los seres vivos......... Por VALERIA ALEJANDRA AUTRN **** Captulo 3. MOLCULAS QUE GENERAN VIDA................................... Por LUCIANA BIANCO **** Captulo 4. INSTRUMENTOS QUE CONDUCEN AL INTERIOR DE LA CLULA...... Por DARO GERMN VILETA *** Captulo 5. UN RECORRIDO POR LA CLULA.................................... Por MNICA GROSSO, TERESA A. KRAUS y CSAR AUGUSTO BIANCO *** Captulo 6. LA MIRADA PUESTA EN EL NCLEO Y DIVISIN CELULAR..... Por ROSANA MALPASSI y SARA BASCONSUELO *** Captulo 7. ECOS DEL PASADO, MEMORIA PRESENTE, FUTURO IMPERFECTO?......................................................... Por CSAR OMAR NUEZ *** Captulo 8. LA NORIA DE LA PRODUCCIN: ACCIN DEL HOMBRE SOBRE EL ECOSISTEMA............................................ Por ANDREA AMUCHSTEGUI *** Glosario...................................................................................... 5
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Bibliografa................................................................................
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CAPTULO 1. Clasificacin y nomenclatura de los seres vivos

Por MARCELO DANIEL ARANA Y CSAR AUGUSTO BIANCO
La biodiversidad, contraccin de la expresin diversidad biolgica, expresa la variedad o diversidad del mundo biolgico. En su sentido ms amplio, biodiversidad es casi sinnimo de vida sobre la Tierra. El trmino se acu en 1985 y desde entonces se ha venido utilizando mucho, tanto en los medios de comunicacin como en crculos cientficos y de las administraciones pblicas. El mundo biolgico puede considerarse estructurado en una serie de niveles de organizacin de complejidad creciente, en un extremo se sitan las molculas ms importantes para la vida y, en el otro, las comunidades de especies que viven dentro de los ecosistemas. Como la biodiversidad abarca una gama amplia de conceptos y puede considerarse a distintos niveles y escalas, no es posible reducirla a una medida nica. En la prctica, la diversidad de especies es un aspecto central y constituye el punto de referencia constante de todos los estudios. Al ser la unidad que ms claramente refleja la identidad de los organismos, la especie es la unidad bsica de la biologa y el centro de buena parte de las investigaciones. La Biodiversidad es el resultado de la historia de la vida sobre la tierra, expresada en los cambios de los atributos de los seres vivos a travs del espacio y el tiempo (evolucin), siendo el objeto de estudio de la Sistemtica, que tiene como objetivos principales: explorar la bisfera para descubrir y describir su biodiversidad. proponer hiptesis sobre las relaciones filogenticas (de parentesco) entre especies y grupos de especies, de acuerdo a todo el conocimiento que se dispone de ellos (morfolgicos, moleculares, ecolgicos, biogeogrficos, etc.). sistematizar la biodiversidad descubierta y descripta en clasificaciones jerrquicas que reflejen fidedignamente las hiptesis filogenticas, para lo cual se vale de la Taxonoma. sto constituye uno de los grandes desafos actuales de la Biologa, ya que el impacto del ser humano sobre los ecosistemas est provocando la extincin de numerosas especies, inclusive antes de que lleguen a ser conocidas. Cuanto ms profundo se explore la diversidad biolgica, ms rpido se podrn enunciar los principios unificadores de la biologa. Para poder organizar el estudio de los seres vivos, la Sistemtica se vale de la clasificacin, ya que clasificar es agrupar seres vivos por caracteres en comn y particulares compartidos, siendo los organismos el objeto de estudio de la clasificacin. Adems, la Sistemtica utiliza a la Taxonoma, que constituye el conjunto de leyes y reglas que permiten ordenar y jerarquizar las clasificaciones, las que son el objeto de estudio de la taxonoma (Figura 1.1); este conjunto de
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leyes se refleja en los cdigos de nomenclatura zoolgica (animales), botnica (plantas, algas, hongos, protozoos) y bacteriolgica (bacterias).
Figura 1.1. Relacin entre los conceptos clasificacin, taxonoma y sistemtica.
El reconocimiento de que la diversidad es fruto de la evolucin hizo que Charles Darwin propusiera que se elaborara una clasificacin estrictamente basada en el parentesco (filogenia). Este objetivo se est logrando gracias al entomlogo alemn Willi Hennig que, en 1950, propuso su teora de la sistemtica filogentica (actualmente se la denomina cladismo), que introduca explcitamente el concepto de evolucin en sistemtica. La idea central es la monofilia estricta; un grupo es monofiltico si comprende nicamente a la especie ancestral de este grupo y todos sus descendientes. El criterio de reconocimiento de un grupo monofiltico es la identificacin de al menos un carcter compartido por todos los miembros del grupo y heredado de su especie ancestral, estos caracteres se denominan sinapomorfas. Los grupos armados en una clasificacin pueden ser de tres tipos: monofilticos, parafilticos y polifilticos. La Sistemtica actual utiliza el anlisis filogentico y el principio de parsimonia (principio central en la ciencia, que establece que de todas las explicaciones posibles para un fenmeno determinado, la ms sencilla de todas es probablemente la ms correcta) para elaborar esquemas filogenticos en los cuales todos los grupos formados sean exclusivamente monofilticos (Figura 1.2) y reflejan las relaciones evolutivas en rboles denominados cladogramas. sto ha provocado una revolucin en las clasificaciones, que ya no se limitan a catalogar, sino que se convierten en explicacin (filogentica) de la diversidad, y en la ms rica fuente de hiptesis
para todas las disciplinas experimentales de la Biologa, constituyendo la Sistemtica la sntesis del conocimiento de los seres vivos.
Figura 1.2. Esquemas filogenticos
Qu significa parafiltico, polifiltico y monofiltico? Monofiltico: Es aquel grupo que comprende todos los descendientes de un antecesor comn, es el caso de todos los grupos del rbol (a), en el cual los ancestros estn marcados por letras maysculas, por ejemplo el ancestro de la familia 1-3 es C y el grupo formado es monofiltico. Polifiltico: es el grupo en el cual se han mezclado especies provenientes de distintos antecesores originales, y que se han agrupado por convergencia adaptativa y similitud general superficial. Por ejemplo en el rbol (b) el gnero 3-4 es un grupo polifiltico, ya que sus integrantes poseen dos ancestros diferentes A y B. Parafiltico: grupo que contiene slo una parte de los descendientes de un antecesor comn; por ejemplo en el rbol (b) el gnero 1-2 es un grupo parafiltico, ya que le falta la especie 3 para tener todos los descendientes del ancestro C; lo mismo ocurre con la familia 5-6, donde falta la especie 4. Recordemos: la historia filogentica de los seres vivos es nica y nuestro mayor logro es aproximarnos cada vez ms a dilucidar cules son (y han sido)
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las relaciones entre los organismos. La clasificacin debe reflejar las relaciones evolutivas, por lo cual la Sistemtica est pasando por una de sus mayores revoluciones. Para que sean realmente informativos, los grupos en una clasificacin deben ser estrictamente monofilticos, lo que se refleja en caractersticas compartidas y nicas de esos grupos y NO en la ausencia de caractersticas, como lo ha hecho la clasificacin tradicional, que sigue siendo artificial, armando grupos como por ejemplo invertebrados, peces, reptiles, briofitas pteridofitas.
La Especie La especie es la unidad bsica de clasificacin de los seres vivos; pero cmo se define? Es muy dificultoso establecer una ampliamente aceptada, ya que existen al menos 14 definiciones de especie, pero en la prctica podemos utilizar dos caractersticas para lograr reconocer una especie: la primera es que agrupe a individuos con caractersticas muy similares y la segunda es que esos individuos puedan reproducirse y tener una descendencia frtil. Una especie puede dividirse en subespecies o variedades. Dentro de una misma especie, a veces, se encuentran grupos de individuos que presentan diferencias, pero que pueden tener descendencia: son las subespecies, que suelen llamarse razas, en el caso de los animales domsticos, y variedades, en el caso de las plantas. Tal es el caso, por ejemplo, de los perros domsticos: un san bernardo, un caniche o un dobermann son muy diferentes en carcter, forma y tamao; pero no forman especies diferentes sino que son razas distintas de una misma especie, el perro domstico. Nomenclatura biolgica y categoras taxonmicas El nombre cientfico de un ser vivo se escribe en latn y se compone de dos palabras, como establece la nomenclatura binomial elaborada en el siglo XVIII por Carl von Linneo, un naturalista sueco. La primera de ellas, que se escribe con mayscula, se denomina gnero y es un sustantivo; la segunda, en minscula, se denomina epteto especfico, que generalmente hace referencia a alguna caracterstica particular de la especie, como el color, el tamao o la regin de origen. Estas dos palabras estn seguidas por la denominada sigla que es el apellido (o su abreviatura) de la persona que dio nombre a la especie, la que a veces no es obligatorio escribirla, en especial en el caso de la
nomenclatura zoolgica; por ejemplo nuestra propia especie tiene por nombre cientfico Homo sapiens L. (Tabla 1.1).
Tabla 1.1. Partes del nombre cientfico del ser humano.
Homo Gnero, que en latn quiere decir hombre sapiens Epteto especfico, quiere decir que sabe L. Sigla, abreviatura del apellido de Linneo, que puso nombre a nuestra especie.
La clasificacin biolgica incluye una serie de niveles o rangos denominados categoras taxonmicas, que son inclusivas entre s (es decir, poseen una jerarqua) y representan la genealoga evolutiva de los grupos de organismos, que se denominan taxones. Un taxn es un grupo de organismos considerado como unidad filogentica, es decir, es monofiltico, en cualquier rango del sistema clasificatorio. Los taxones de rango superior incluyen a los de rango inferior, de esta forma, las clasificaciones permiten almacenar y recuperar informacin de manera eficiente y la jerarqua de los grupos representa el resultado de la filogenia, es decir, las relaciones de parentesco y ancestralidad entre ellos. Las especies cercanas, que presentan una serie de caractersticas comunes y un ancestro en comn, se clasifican en grupos que reciben el nombre de Gnero. Por ejemplo, el tigre (Panthera tigris), el leopardo (Panthera pardus) y el len (Panthera leo) son especies evolutivamente muy relacionadas, por lo que pertenecen a un mismo gnero. Los gneros ms relacionados filogenticamente se renen en grupos mayores, que reciben el nombre de Familias. As, todos los felinos forman la familia de los Flidos. Las familias se incluyen, a su vez, en el siguiente grupo, el Orden. Los Flidos, por ejemplo, pertenecen al orden de los Carnvoros. El grupo siguiente es la Clase. Los animales mencionados anteriormente pertenecen a la clase de los Mamferos, que incluye a muchos otros animales, como los ratones, perros, gorilas y nosotros mismos. El anteltimo grupo es el Phylum (plural Phyla) para la zoologa, o Divisin para la botnica, que se compone de clases relacionadas evolutivamente. Los mamferos, las aves, los reptiles, los anfibios y los peces pertenecen al phylum Cordados.
Resumiendo: Las especies se agrupan en gneros, los gneros se agrupan en familias, las familias en rdenes, los rdenes en clases, las clases en phyla (animales) o divisiones (los dems seres vivos) y stos a su vez en reinos (Tabla 1.2).
Tabla 1.2. Clasificacin comparativa de una planta y un animal.
Reino Divisin/ Phylum Clase Subclase Orden Familia Gnero Epteto especfico Nombre cientfico Nombre vulgar
Los Reinos de la vida
El Reino es el ms alto de los niveles de clasificacin. Los organismos vivos fueron divididos originalmente por Carl von Linneo en dos grupos simples: Vegetabilia (plantas, hongos y algas) y Animalia (animales). Sin embargo, ciertos organismos tienen caractersticas propias de ambos reinos. sto, que se hizo particularmente evidente con el uso del microscopio y el estudio de las clulas, motiv que fueran aadindose nuevos grupos de forma gradual. En el esquema clasificatorio tradicional, a partir de la clasificacin de cinco reinos de Whittaker (1969), los grupos estaban separados fundamentalmente por el tipo celular, la divisin de trabajo en los tejidos y el rol que cumplen en el ecosistema. sto es esencialmente funcional sin tener en cuenta la filogenia (historia evolutiva) de los grupos, lo que hace a esta clasificacin artificial (incluyendo grupos parafilticos y polifilticos) y no reflejan la historia de la vida en la Tierra (Figura 1.3).
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Figura 1.3. Esquema de cinco reinos (Whittaker, 1969), en el cual los grupos formados son parafilticos y polifilticos. A los costados, los criterios utilizados para la clasificacin.
Actualmente, los avances en los estudios ultraestructurales, moleculares, genticos y de endosimbiosis han resuelto en su mayor parte el arbusto filogentico de la vida. La teora endosimbitica describe el paso de las clulas procariotas (bacterias o arqueobacterias) a las clulas eucariotas (clulas con el ADN encerrado por una membrana) mediante incorporaciones de otros organismos, los cuales no fueron digeridos y terminaron por conformar, en conjunto, un nuevo organismo. Lynn Margulis (1967) formul lo que se conoce como Teora de la endosimbiosis serial, que propone que la primera clula eucariota de la Tierra se form mediante la fusin de tres bacterias preexistentes completas, con los genes de cada una incluidos. Una de esas bacterias aport los andamios de microtbulos, otra, ciertas capacidades metablicas especiales y la tercera (que se sum ms tarde a las otras dos) se convirti en las actuales mitocondrias. Luego uno de sus descendientes sufri otro proceso, en donde se produjo la incorporacin de una bacteria fotosinttica (cianobacteria), de la que provienen los actuales cloroplastos (Fig. 1.4).
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Figura 1.4. Procesos de origen y evolucin de las clulas eucariotas (adaptado de Pearson Education Inc., publishing as Benjamin Cummings, Copyright).
Todos estos procesos estn comprobados por pruebas moleculares y genticas y reflejan nuevas relaciones evolutivas entre los seres vivos (Fig. 1.5), en el cual existen en la naturaleza seis reinos agrupados a su vez en dos dominios o superreinos (esta ltima categora todava no est formalmente aceptada por los cdigos de nomenclatura): Prokaryota, que incluye un solo reino, y Eukaryota, que rene a cinco reinos (Fig. 1.6)
Figura 1.5. Relaciones evolutivas entre los grupos de organismos (Adaptado de CavalierSmith, 2006).
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Figura 1.6. Esquema clasificatorio actual de los seres vivos.
Caractersticas de los Dominios y Reinos Dominio (o Superreino) PROKARYOTA Dougherty, 1957. (del griego, pro: antes de; casi y karyon: ncleo) Esta categora incluye todos los organismos que poseen los ribosomas en el mismo compartimento que el cromosoma circular y, adems, presentan un compartimento que rodea al citoplasma denominado periplasma. Incluye un solo reino. Reino BACTERIA Cohn, 1870. Organismos que son visibles nicamente con el microscopio. Son clulas procariotas, con nucleoide, es decir un cromosoma nico, circular, no rodeado por una membrana, constituido por una sola molcula Figura 1.7. Esquema se de ADN bicatenario, circular, el cual est cerrado una bacteria. covalentemente (Fig. 1.7). No poseen organelas salvo ribosomas. Incluye organismos unicelulares solitarios o coloniales, como las bacterias, las arqueobacterias y las cianobacterias.
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La nutricin siempre es por smosis de nutrientes disueltos en el exterior (osmotrofa) y pueden ser auttrofos o hetertrofos (en el caso de las cianobacterias, que realizan fotosntesis). La reproduccin es por fisin binaria, no existe la mitosis como as tampoco la reproduccin sexual, el intercambio gentico ocurre por transferencia de genes directa (lo que se conoce como parasexualidad). La locomocin es por flagelos, cilios o son organismos inmviles. Con respecto a las arqueobacterias, tradicionalmente se las ubicaba en un reino aparte por sus caractersticas bioqumicas (y hasta en un dominio aparte denominado Archaea por Woese, 1990) y se consideraba que eran los organismos ms primitivos. Actualmente se ha demostrado que derivan de las eubacterias (bacterias con pared celular de murena) siendo de aparicin mucho ms reciente y constituyen el grupo hermano de los organismos eucariotas (Fig. 1.8). Dentro de este reino se encuentran las Figura 1.8. Anabaena bacterias, las cianobacterias (mal llamadas algas (Cianobacteria). verde azules) y las arquibacterias. Dominio (o Superreino) EUKARYOTA (del griego eu: verdadero y karyon: ncleo). Esta categora agrupa organismos que presentan clulas eucariotas, es decir con ncleo, en donde el ADN est rodeado por una doble membrana. Adems, en el citoplasma presentan organelas limitadas por membranas biolgicas, sistemas de endomembranas y citoesqueleto formado por microtbulos y diversos filamentos proteicos. En general poseen mitocondrias, las que derivan de una bacteria -proteobacteria (por el proceso de endosimbiosis) lo que le da la posibilidad de una respiracin de tipo aerbica. Incluye cinco reinos. Reino PROTOZOA Owen, 1858. Organismos unicelulares, plasmodiales, coloniales, o formas multinucleadas que se reproducen por esporas y son visibles a simple vista (denominados mohos muscilaginosos). Los integrantes de este reino son primitivamente heterotrficos que incorporan nutrientes a travs del proceso de fagocitosis (son fagotrficos) aunque algunos grupos son mixotrficos, es decir, pueden hacer fotosntesis, como los euglenozoos (Fig. 1.9).
Figura 1.9. Trachelomonas (Euglenozoo).
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En este ltimo grupo los cloroplastos estn rodeados siempre por tres membranas y surgieron por endosimbiosis con alguna clorofita (alga verde), ya que contienen clorofila a y b, betacaroteno y xantfilas. La mayora de los protozoos poseen dos flagelos (por lo menos ancestralmente), usualmente uno orientado hacia adelante y el otro hacia atrs, que se insertan paralelos uno al otro en un bolsillo apical o subapical, algunos grupos poseen cuatro o ms flagelos o inclusive uno. Los que poseen un flagelo avanzan con ste en posicin posterior (como una cola) y en la base del flagelo presentan un collar de microvellosidades. Los que no poseen flagelos se desplazan por flujo interno del citoplasma que produce prolongaciones celulares denominadas seudopodios. Los organismos de este reino tienen clulas eucariotas en donde las mitocondrias poseen la particularidad de presentar crestas discoides, tubulares, planas o crestas con dilataciones o bolsas. Algunos carecen de mitocondrias y se les denomina amitocondriales, aunque retienen un orgnulo mitocondrial modificado. Estudios moleculares han demostrado que la ausencia de mitocondrias es debida a una prdida. stos organismos poseen uno o dos ncleos rodeados de un sistema de microtbulos asociados a los dos pares de flagelos. La reproduccin puede ser asexual por biparticin y tambin sexual por isogametos o por conjugacin intercambiando material gentico. Incluye varias formas de vida libre, terrestres, de agua dulce o marinas, as como unas pocas formas parsitas importantes, inclusive del humano como el agente causal de la amebiasis (Entamoeba histolytica), de la enfermedad de Chagas-Mazza (Tripanosoma cruzi) y la giardiasis (Giardia intestinalis). Reino FUNGI Linnaeus, 1753. Este reino incluye los llamados hongos, que son organismos terrestres o acuticos, no fagotrficos, pero hetertrofos, en donde la incorporacin de nutrientes se realiza por absorcin, es decir, secretan enzimas que reducen el alimento a molculas simples que son incorporadas al cuerpo. Las clulas poseen paredes celulares de quitina y beta-glucano. Alguna especies pueden ser
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unicelulares como las levaduras, aunque la mayora tienen un cuerpo multinucleado y tabicado internamente, lo que les da la apariencia de ser pluricelular, aunque los tabiques poseen poros que dejan pasar citoplasma y hasta ncleos, por lo cual no hay independencia entre las clulas y no se los puede clasificar verdaderamente como pluricelulares. Este cuerpo es de tipo difuso y filamentoso, en donde los filamentos reciben el nombre de hifas y cuyo conjunto conforma el micelio. Las estructuras que vemos a simple vista y denominamos hongos son los cuerpos fructferos formados por la compactacin de hifas y estn especializadas en la produccin de esporas (Fig. 1.10). Las sustancias de almacenamiento son glucgeno y lpidos. Algunos son parsitos facultativos, obligados o simbiontes, aunque hay especies saprofticas. Los simbiontes pueden serlo con algas (formando los denominados lquenes) o con las races de plantas vasculares (micorrizas).
Figura 1.10. Armillaria mellea (Basidiomicetes).
Los hongos parsitos poseen hifas especializadas en la absorcin de los nutrientes directamente de las clulas del organismo parasitado, denominadas haustorios. La reproduccin puede ser asexual, por fragmentacin de hifas o produccin de esporas y sexual, en sta ltima los hongos pasan por tres etapas: contacto y fusin de citoplasmas (plasmogamia), fusin de ncleos (cariogamia) y finalmente, meiosis. Incluye organismos de gran importancia alimenticia como la levadura (Saccharomyces cereviciae) o el champignon cultivado (especies Agaricus campestris y Agaricus biporus), medicinal (de los hongos Penicillium notatum y Penicillium chrysogenicum se extrae el antibitico penicilina) y econmico, por los daos que algunos causan en los cultivos como el carbn comn del maz (Lustilago maydis), roya del sorgo (Puccinia purpurea) o el tizn hediondo (Tilletia tritici). Reino ANIMALIA Linnaeus, 1758 (sinnimo: Metazoa). Este reino agrupa organismos estricta y verdaderamente multicelulares, en donde las clulas poseen una membrana plasmtica que las rodea completamente y las asla unas de otras, las clulas permanecen unidas entre s por uniones tipo desmosomas y uniones estrechas. Las clulas son eucariotas
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con metabolismo aerbico, es decir, poseen mitocondrias y utilizan el oxgeno como aceptor final de protones y electrones en la respiracin celular y poseen una matriz extracelular de glicoprotenas y colgeno. A su vez poseen las clulas organizadas en tejidos, en donde el tejido conectivo con colgeno se sita siempre entre dos capas epiteliales diferentes. Para responder a los estmulos poseen clulas especializadas denominadas clulas nerviosas, las que pueden organizarse en un tejido y sistema nervioso. Son organismos hetertrofos e incorporan los nutrientes por ingestin de alimento. La reproduccin es asexual por partenognesis o sexual, mediante la produccin de gametas haploides (surgidas por meiosis) de tamao muy diferente (anisogamia) que por fecundacin originan un cigoto diploide. Figura 1.11. Nasua nasua (Coat). El desarrollo embrionario es por divisin mittica del cigoto y formacin de una blstula (etapa que se caracteriza por una capa de clulas que recubre una cavidad central) que determina planes corporales bsicos y fijos, aunque luego pueden modificarse por metamorfosis. Son organismos que han logrado colonizar todos los ambientes del planeta, los terrestres, aeroterrestres y acuticos, tanto de agua dulce como marinos y es uno de los reinos con mayor diversidad, incluye organismos de vida libre, parsitos y simbiontes con gran diversidad de planes corporales, como por ejemplo las lombrices, gusanos, insectos, araas, cangrejos, estrellas de mar, corales, anmonas de mar, caracoles, pulpos, peces, anfibios, aves, lagartos, serpientes, perros, vaca, caballo, coates (Fig. 1.11), monos y nosotros mismos. Reino PLANTAE Haeckel, 1866 (sinnimos: Primoplantae, Archaeplastidia). Este reino incluye organismos unicelulares o simplsticos, en donde el citoplasma posee una cubierta rgida externa de un carbohidrato denominado celulosa.
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Esta cubierta rgida (pared celular) puede tabicar internamente al citoplasma, pero estos tabiques son incompletos dejando durante su formacin poros denominados plasmodesmos, que permiten la comunicacin y transferencia de organelas y contenido citoplasmtico entre los diferentes compartimentos o clulas, que en consecuencia no son independientes entre s, por lo que estos organismos simulan ser, en apariencia, pluricelulares. Los organismos de este reino son auttrofos, con la produccin inicial de glucosa por medio del proceso de la fotosntesis, durante el cual utilizan la energa de la luz del sol, el dixido de carbono y el agua para producir azcares y liberar oxgeno como desecho del proceso. Este proceso se lleva a cabo en los cloroplastos, que estn situados siempre en el citosol, poseen como pigmento fotosinttico principal la clorofila a , y estn rodeados nicamente por dos membranas. Estos cloroplastos internamente poseen tilacoides simples o agrupados en granas y se originaron por endosimbiosis primaria, en donde las dos membranas del cloroplasto derivan de las dos membranas de la cianobacteria Gram negativa que el organismo eucaritico primitivo ingiri sin destruir, originando un endosimbionte. Aunque existen plantas que no realizan fotosntesis y son parsitas, se ha demostrado que sto es una consecuencia de una prdida secundaria de los cloroplastos. Como sustancia de reserva poseen un carbohidrato llamado almidn. Adems poseen metabolismo aerobio por la presencia de mitocondrias con crestas planas, por lo que, las plantas poseen tres juegos de ADN, uno en el
Figura 1.12. Chondrus (Alga roja).
Figura 1.13. Chlamydomonas (Alga verde).
Figura 1.14. Spirogyra (Alga verde).
Figura 1.15. Heptica.
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ncleo, otro en el cloroplasto y otro en las mitocondrias. La reproduccin puede ser asexual, por fragmentos del cuerpo, o sexual por la produccin de gametos haploides. Los ciclos de vida pueden ser de tipo haplonte, diplonte o haplodiplonte, con independiencia o no de las generaciones. Son organismos que habitan en ambientes terrestres, dulceacucolas y marinos, siempre dentro de la zona ftica (con luz) e incluye a las llamadas algas rojas (rodofitas, Fig. 1.12), las glaucofitas, las algas verdes (clorofitas, Fig. 1.13 y Fig. 1.14), los musgos, hepticas (Fig. 1.15) licofitas, helechos y plantas con semillas (Fig. 1. 16). Reino CHROMISTA Cavalier-Smith, 1981.
Figura 1.16. Acacia caven (Espinillo).
Este reino incluye organismos eucariotas uni o pluricelulares que pueden o no realizar la fotosntesis, es decir, son auttrofos o hetertrofos, con mitocondrias que poseen crestas tubulares o planas. Algunos organismos poseen alvolos corticales, que son vesculas planas dispuestas en una capa continua por debajo de la membrana plasmtica, que son reservreos de calcio, formando tpicamente una pelcula flexible. Los organismos fotosintticos de este reino poseen los cloroplastos inmersos en el retculo endoplasmtico rugoso, con clorofila a y c y rodeados por cuatro membranas, una en comn con el ncleo. Estos cloroplastos se originaron por endosimbiosis secundaria, en donde un organismo eucariota incorpor como endosimbionte a un alga roja. Adems presentan pigmentos accesorios como las fucoxantinas, que le da un color amarillo terroso (Chromista significa coloreado). En la etapa mvil de su vida, los organismos poseen dos flagelos muy diferentes en tamao
Figura 1.17. Nereocystis (Alga parda).
Figura 1.18. Diatomeas.
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o forma, uno con mastigonemas tubulares (ramificaciones perpendiculares del flagelo). Los flagelos se insertan subapicalmente o lateralmente y se apoyan generalmente en cuatro races microtubulares con un patrn distintivo, a veces un flagelo est reducido slo al cuerpo basal. Las sustancias de reserva son la laminarina o leucosina. Algunos grupos han perdido evolutivamente alguna de estas caractersticas, pero los estudios moleculares y Figura 1.19. Coleps (Ciliado). genticos demuestran que estn filogenticamente emparentados. Por ejemplo en las diatomeas se han perdido los mastigonemas del flagelo, aunque conservan los cloroplastos con cuatro membranas. Las clulas de los organismos de este reino estn desnudas o cubiertas por diversas sustancias. Si las clulas estn desnudas, entonces su superficie est cubierta por cilios (ms cortos Figura 1.20. y numerosos que los flagelos), alineados regularmente. Didynium En algunos grupos, las clulas pueden estar cubiertas por (Ciliado). una capa gelatinosa orgnica o silcea, con escamas y espinas producidas por vesculas especiales, o por un exoesqueleto de placas calcreas denominadas cocolitos, que pueden ser de estructura compleja. Algunos miembros de este reino son ameboides, cuyos seudpodos son filiformes, reticulados o con un soporte microtubular. La reproduccin puede ser asexual por biparticin o Figura 1.21. esporas o sexual, en donde a veces intervienen macro y Ephelota (Ciliado). microncleos. Es uno de los reinos ms diversos que existe (superado solamente por Animalia) y los organismos que incluye son terrestres o acuticos, de agua dulce o marinos, de vida libre o parsitos, por ejemplo, Phytophthora infestans fue el causante de la hambruna en Irlanda en el siglo XIX, al destruir los cultivos de papa. Incluye organismos como las algas pardas y doradas (crisofitas, feofitas, Fig. 1.17), las diatomeas (bacilariofitas, Fig. 1.18), los mohos acuticos (oomicetos), los alveolados, que incluye ciliados (Fig. 1.19, 1.20 y 1.21), dinoflagelados como Ceratium y apicomplexos de importancia en medicina por producir enfermedades como la malaria, causada por cuatro especies del gnero Plasmodium).
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CAPTULO 2. Las fronteras de la vida

Caractersticas que identifican a los seres vivos
Por VALERIA ALEJANDRA AUTRN
En la actualidad se acepta que los seres vivos comparten un grupo de caractersticas particulares que ayudan a diferenciarlos de los objetos inanimados. Estas caractersticas son: a. La clula como unidad bsica Todos los organismos se componen de unidades bsicas llamadas clulas y de sustancias producidas en las mismas (Fig. 5.1 y 5.2). Los organismos ms simples se componen de una sola clula y se denominan unicelulares (bacterias, protozoos), mientras que los organismos ms complejos estn formados por miles de millones de clulas y son llamados pluricelulares (algas, hongos y animales). En estos organismos, las clulas que lo forman deben coordinar su funcionamiento. b. Crecimiento y desarrollo Aunque algunos objetos inanimados parecen crecer, como por ejemplo, una solucin sobresaturada de sal al cristalizarse, sto no es crecimiento en el sentido biolgico. En biologa se restringe el trmino crecimiento a los procesos que aumentan el volumen de materia viva en un organismo. Por lo tanto, el crecimiento es el aumento de masa resultante del mayor tamao de clulas, nmero de clulas o ambos. En las plantas superiores el crecimiento contina durante un tiempo indefinido, mientras que en los animales tiene lugar durante un tiempo definido. Con niveles crecientes de complejidad y organizacin, los seres vivos no podran alcanzar su forma o funciones adultas a menos que su crecimiento est regulado y coordinado cuidadosamente (informacin que se encuentra en los genes). Es decir los organismos, adems de crecer, se desarrollan.
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Este proceso involucra todos los cambios que ocurren durante la vida de un organismo, que hace que a partir de una clula nica se alcance un adulto pluricelular maduro. La metamorfosis de los insectos es un caso asombroso de los cambios que ocurren durante el desarrollo. c. Metabolismo La transformacin de materia y energa en un organismo se llama metabolismo. ste incluye los procesos qumicos indispensables para la nutricin, el crecimiento y la reproduccin, tanto para clulas procariticas como para las que evolucionaron luego (eucariticas). De esta manera, los organismos funcionan como un sistema abierto, ya que obtienen su materia prima y energa del ambiente, usndolas para sintetizar molculas ms complejas compuestas por carbono. Estas macromolculas proporcionan energa para las reacciones qumicas necesarias para la vida. Existen dos tipos principales de reacciones metablicas: 1. catablicas, reacciones de degradacin de molculas relativamente complejas. En general, son de naturaleza oxidativa y liberan energa, por lo tanto son de tipo exergnico. El conjunto de reacciones catablicas se denomina catabolismo, 2. anablicas, reacciones de sntesis de molculas relativamente complejas a partir de precursores ms sencillos. Son de naturaleza reductora y requieren energa, por lo tanto son endergnicas. El conjunto de reacciones anablicas se denomina anabolismo. d. Homeostasis Los organismos intercambian materia continuamente con el mundo externo siempre cambiante, pudiendo ellos mantener su medio interno estable dentro de ciertas condiciones fsicas y qumicas en un tiempo determinado. Lo hacen a travs de ajustes metablicos.
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e. Movimiento Algunos organismos, como la mayora de los animales, se mueven en forma evidente, saltan, corren, reptan, vuelan, nadan; mientras que otros lo hacen en forma menos perceptible como las plantas que orientan sus hojas o inflorescencias hacia la luz del sol (girasol). La locomocin puede resultar de un desplazamiento lento de clulas, de la oscilacin de prolongaciones filiformes llamadas cilios, de estructuras semejantes pero de mayor longitud, denominadas flagelos o de la contraccin de msculos (Fig. 2.1). Algunas especies, como los corales y ostras, tienen una etapa de vida larval de nado libre pero en estado adulto son ssiles, por lo que, para conseguir alimento, stos tienen cilios o flagelos que al moverse generan el movimiento del agua que los rodea.
Fig. 2.1. Movimiento. A. Heliozoo con pseudpodos (prolongaciones de la clula). B. Ciliado. C. Flagelado. D. Mamfero, contraccin de msculos.
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f. Respuesta a estmulos Los estmulos son cambios fsicos o qumicos que se producen en el medio interno o externo de un organismo. stos producen una respuesta tanto en los organismos unicelulares, como as tambin en los pluricelulares. Los estmulos son muchos y variados, desde cambios profundos en el medio ambiente a cambios menores de temperatura, presin, contenido de agua, disponibilidad de alimentos, diferencia de pH, entre otros. El ejemplo ms interesante de velocidad de respuesta a un estmulo en las plantas puede ser la atrapamoscas de Venus (planta carnvora), ya que sus hojas son muy sensibles al contacto fsico (Fig. 2.2). Poseen pelos receptores y una bisagra en la parte media que, ante el estmulo fsico que le produce el contacto con un insecto, hace que se cierre entrelazando sus pelos. De esta forma, atrapa la presa y luego la digiere por secrecin de enzimas. Otro ejemplo es la variacin de color de las flores en la hortensia como respuesta al cambio de pH en el suelo. En algunas especies de Leguminosas y otras familias existe una estructura en la hoja llamada pulvnulo, que ante un estmulo mecnico o lumnico, es capaz de plegarla.
Fig. 2.2. A. Dionaea muscipula Atrapamosca de Venus. B. Oxalis tuberosa Vinagrillo, hoja durante el da y la noche.
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g. Reproduccin Antiguamente se crea que los gusanos surgan de los pelos de caballos o del agua; las larvas, de la carne en descomposicin; y los sapos, del limo del ro Nilo. Hoy se conoce que, en las actuales condiciones del planeta Tierra, todo ser vivo proviene de otro preexistente, es decir que las clulas se originan de otras clulas y no de material no celular. Los organismos unicelulares se reproducen duplicando su material gentico y luego dividindose en dos nuevas clulas idnticas entre s y a sus progenitoras, proceso que se conoce como reproduccin asexual. En la mayora de los organismos pluricelulares, la reproduccin depende de clulas especializadas llamadas gametos que provienen, en general, de dos progenitores. stos se unen para formar un huevo o cigoto a partir del cual se desarrolla un organismo con material gentico combinado. Este proceso se denomina reproduccin sexual (Fig. 2.3). La variabilidad gentica resultante es importante como base para la evolucin y adaptacin.
Fig. 2.3. Reproduccin sexual. A. Gametofito femenino de Adesmia muricata. B. Detalle de la osfera.
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h. Evolucin y Adaptacin Los seres vivos estn en permanente cambio, adaptndose a los cambios en los ambientes, este proceso es conocido como evolucin. En cualquier poblacin ocurren variaciones aleatorias entre los organismos individuales, algunas de ellas son hereditarias. La interaccin entre estas y el ambiente determinan en grado significativo cules son los individuos que sobrevivirn y se reproducirn, y cules no. Este mecanismo puede tener numerosas variaciones, pudiendo actuar tanto a favor como en contra de los organismos, pero en todos los casos lo que ocurrir es la reproduccin diferencial: ciertos organismos de la poblacin se reproducirn ms que otros. De esta manera la eficacia biolgica (supervivencia, fertilidad, fecundidad) va a ser diferente para los distintos organismos porque cada uno tendr un nmero diferente de descendientes; entonces, aquellos organismos con mayor aptitud en el lugar y momento que les toc vivir estarn ms representados en la prxima generacin (por haber dejado mayor cantidad de descendientes), aumentando en la poblacin, consecuentemente, la frecuencia de los caracteres que resultaron beneficiosos para sus portadores. Aquellas caractersticas que permiten la supervivencia diferencial de sus portadores, al otorgar ventajas en el ambiente en el que se desenvuelven se denominan adaptaciones. La fuerza evolutiva que moldea las adaptaciones a partir de la materia prima azarosa de las mutaciones es la Seleccin Natural, proceso explicado por Charles Darwin y Alfred Wallace (1859).
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CAPTULO 3. Mleculas que generan vida
CAPTULO 3. Molculas que generan vida

Por LUCIANA BIANCO
Con el avance de la tecnologa en los ltimos aos se pudo obtener informacin ms precisa sobre la clula y su estructura molecular. Se han desarrollado diversos mtodos de fraccionamiento celular que permitieron aislar los elementos subcelulares. Los componentes qumicos de la clula se clasifican en inorgnicos (agua y minerales) y orgnicos (principalmente las biomolculas cidos nucleicos, hidratos de carbono, lpidos y protenas). Del total de stos, un 75 a 80% corresponde a agua, entre 2 y 3% a sales inorgnicas y el resto a compuestos orgnicos. Las biomolculas pueden presentarse como polmeros formados de distintas clases de unidades llamadas monmeros que se enlazan entre s por uniones covalentes. En los organismos existen polmeros importantes como: a. los cidos nucleicos, formados por unidades qumicas denominadas nucletidos, b. los polisacridos, que pueden ser polmeros de glucosa, con la cual se forma glucgeno, almidn o celulosa, c. las protenas o polipptidos constituidas por aminocidos. Las distintas cantidades y ordenamiento de los 20 aminocidos presentes en los seres vivos dan lugar a diversas combinaciones, las cuales determinan la especificidad y actividad biolgica de las molculas proteicas.
COMPUESTOS INORGNICOS Agua La vida en el mundo depende del agua. La mayora de las clulas poseen entre 60% a 95% de agua, las semillas y esporas contienen entre el 10% a 30%. El contenido de agua en el embrin es mayor y disminuye con los aos, ya que est relacionado con la edad y la actividad metablica de un organismo.
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El agua puede encontrarse ligada, representando un 5%, unida a molculas por uniones no covalentes y libre representando el 95% del agua total en la clula. Es utilizada como solvente para los solutos y como medio dispersante del sistema coloidal. Otra funcin es que elimina sustancias de la clula y absorbe calor, lo que impide que se generen grandes cambios de temperatura. Cada molcula de agua est formada por dos tomos de hidrgeno unidos a un tomo de oxgeno por uniones covalentes. La molcula en conjunto posee carga neutra y tiene igual nmero de electrones y protones. Sin embargo, se puede considerar polar. Cuando se aproximan molculas con carga opuesta, la fuerza de atraccin forma entre ellas un enlace que se conoce como puente de hidrgeno (Fig. 3.1). Este tipo de unin tambin puede ocurrir en otras molculas dando estabilidad estructural. Otra caracterstica del agua es su ionizacin como una molcula hidroxilo (OH-) y Fig. 3.1. Puente de hidrgeno. un in hidrgeno o protn (H+). Minerales La concentracin de iones es distinta entre el interior de la clula (alta concentracin de cationes K+ y Mg2+) y en el medio que la rodea (Na+ y Cllocalizados en el lquido extracelular). Los aniones dominantes en las clulas son el fosfato (HPO4-) y el bicarbonato (HCO3-). Las sales disociadas en aniones y cationes son importantes para mantener la presin osmtica y el equilibrio cido-base de la clula. La retencin de agua produce un aumento de la presin osmtica y la entrada de agua a la clula. Algunos iones inorgnicos como Mg 2+ son indispensables como cofactores enzimticos y otros forman parte de distintas molculas. Los iones de Ca2+ se hallan en las clulas desempeando un papel importante como transmisores de seales. Para mantener la actividad celular son indispensables en proporciones ms pequeas manganeso, cobre, cobalto, iodo, selenio, nquel, molibdeno y zinc. COMPUESTOS ORGNICOS La qumica de todos los organismos vivos es esencialmente la qumica de los compuestos orgnicos, es decir de todos los compuestos que poseen carbono. El carbono es un tomo capaz de formar mltiples enlaces covalentes. Se combina
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con otros tomos de carbono para formar cadenas estables y fuertes, y compuestos en forma de anillo. Una caracterstica de los compuestos orgnicos es que se oxidan y liberan energa. Las molculas orgnicas ms importantes de los seres vivos son los hidratos de carbono, los lpidos, las protenas y los cidos nucleicos. Hidratos de carbono Los hidratos de carbono forman parte de estructuras de la clula y son molculas importantes de almacenamiento de energa. Estn compuestos por carbono, hidrgeno y oxgeno. Su frmula general es (CH2O)n, donde n puede variar entre 3 y 8. De acuerdo a su complejidad se clasifican en: monosacridos, oligosacridos y polisacridos. a. Monosacridos (azcares simples) Se caracterizan por presentar grupos hidroxilos y un grupo aldehdo o cetona. Los monosacridos son solubles en agua y en soluciones acuosas. Los que presentan ms de cinco tomos de carbono producen reacciones internas que cambian la conformacin espacial de la molcula en lineal o cclica (Fig. 3.2).
Fig. 3.2. La molcula de glucosa en solucin acuosa existe en equilibrio en dos estructuras en anillo diferentes yB.
Los monosacridos se clasifican, segn el nmero de tomos de carbono que contienen, en triosas, tetrosas, pentosas, hexosas, heptosas y octosas. En la clula, los monosacridos de mayor importancia son las pentosas y las hexosas. Algunos ejemplos de pentosas son: ribosa y desoxirribosa que se encuentran en los nucletidos, mientras que la xilosa est presente en algunas glicoprotenas. Los principales ejemplos de hexosas son: glucosa, fructosa, galactosa, manosa, entre otros. La glucosa constituye la fuente primaria de energa para los seres vivos (Fig. 3.2). Otras hexosas, como la galactosa, la manosa, la fructosa, el cido glucurnico, suelen estar asociadas entre s bajo la forma de oligosacridos o polisacridos. Algunas poseen un grupo amino y se encuentran acetiladas como la N-acetilglucosamina y la N-acetilgalactosamina.
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b. Oligosacridos Los oligosacridos son cadenas a veces ramificadas, compuestas de dos a nueve molculas de azcares simples con distintas combinaciones de monosacridos. La unin entre los monmeros se produce por enlaces glicosdicos y pueden ser alfa o beta, dependiendo si el carbono 1 est en la conformacin alfa o beta en los monosacridos. Estas uniones son importantes porque forman molculas con distintas funciones y especificidades. Los disacridos estn formados por dos molculas de azcares unidos covalentemente. La frmula general es C12H22O11 (Fig. 3.3). En el proceso de formacin del nuevo enlace entre dos monosacridos se elimina una molcula de agua (condensacin). Cuando un disacrido se utiliza como fuente de energa y se fracciona en monosacridos, la molcula de agua vuelve a unirse, este proceso se denomina hidrlisis. En los mamferos un disacrido importante es la lactosa (glucosa + galactosa) que se encuentra en la leche. Las plantas presentan distintos disacridos entre los que se encuentra la sacarosa (glucosa + fructosa), que se extrae principalmente de la caa de azcar y de la remolacha azucarera; la maltosa ( glucosa + glucosa), que forma el almidn y la celobiosa (beta glucosa + beta glucosa), que es la unidad que forma la celulosa.
Fig. 3.3. Estructura qumica de disacridos. A. Maltosa. B. Celobiosa. C. Sacarosa.
c. Polisacridos Los polisacridos son monosacridos unidos en cadenas largas, surgen de la condensacin de unidades ms pequeas y juegan un rol importante en la fisiologa de los seres vivos. Algunos cumplen funciones estructurales y de sostn, mientras que otros constituyen fuentes de energa para la clula. El almidn es un polisacrido que se utiliza como reserva en algas y plantas, se deposita en los cloroplastos o en amiloplastos de clulas vegetales (ver Cap. 4). Est constituido por amilosa y amilopectina, ambas formadas por unidades de glucosa acopladas (Fig. 3.4). La amilosa es una molcula lineal, mientras que la amilopectina es ramificada.
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Fig. 3.4. Estructura qumica del almidn. A. Amilosa. B. Amilopectina.
El glucgeno posee una estructura parecida a la amilopectina pero ms ramificada (Fig. 3.5). Es la principal reserva alimenticia en animales y hongos, y se deposita en el citoplasma y no en organelas.
Fig.3.5. Estructura qumica del glucgeno.
Otro polisacrido importante es la celulosa, que presenta enlaces glicosdicos (Fig. 3.6). La celulosa es el componente principal de la pared de la clula vegetal.
Fig. 3.6. Sector de celulosa formada por monmeros de glucosa beta, unidos por enlaces 1 4. 31
La quitina es un polisacrido que compone el exoesqueleto de insectos y crustceos, como as tambin las paredes celulares de muchos hongos (Fig. 3.7). Presenta nitrgeno en su estructura.
Fig. 3.7. Sector de una molcula de quitina.
Lpidos Los lpidos son un grupo de molculas que se caracterizan principalmente por ser insolubles en agua y solubles en solventes orgnicos no polares como ter y benceno. Estas propiedades se deben a que estn constituidos por largas cadenas hidrocarbonadas alifticas o anillos bencnicos, estructuras no polares o hidrofbicas. En algunos lpidos estas cadenas pueden estar ligadas a un grupo polar que les permite unirse al agua (hidroflico). Al igual que los hidratos de carbono son molculas de almacenamiento de energa y cumplen un rol estructural, especialmente en membranas biolgicas (Fig. 5.3). Otra funcin es actuar como mensajeros qumicos dentro y entre las clulas. Los lpidos ms comunes de la clula son: los triglicridos, los fosfolpidos, los glicolpidos, los esteroides y los terpenos.
a. Lpidos simples Los triglicridos estn formados por una molcula de glicerol unida a tres cidos grasos mediante enlaces ster. Cada cido graso est constituido por una larga cadena hidrocarbonada, siendo la frmula general: COOH-(CH2)nCH3 (Fig. 3.8). Todos los cidos grasos tienen un nmero par de carbonos. La cadena hidrocarbonada suele exhibir uniones dobles (-C=C-), en este caso se dice que el cido graso es insaturado.
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Fig. 3.8. Estructura qumica de un triglicrido.
b. Lpidos compuestos Existen dos tipos de lpidos compuestos: los fosfolpidos y los glicolpidos (esfingolpidos). Los fosfolpidos tienen dos cidos grasos unidos a una molcula de glicerol y un tercer grupo hidroxilo de este alcohol se halla esterificado con un fosfato, unido a su vez con el segundo alcohol (Fig. 3.9).
Fig. 3.9. Estructura qumica de un fosfolpido.
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La combinacin del glicerol con los dos cidos grasos y el fosfato da lugar a una molcula denominada cido fosfatdico (AF), que es la estructura bsica de los fosfolpidos. El segundo alcohol que poseen puede ser la etanolamina, la serina, la colina o el inositol. Son constituyentes importantes de las membranas celulares (ver Cap. 5). Los fosfolpidos son molculas anfipticas, ya que poseen dos largas colas hidrofbicas no polares (cidos grasos) y una cabeza hidroflica polar, formada por el fosfato y el segundo alcohol. Cuando los fosfolpidos se dispersan en el agua se disponen con sus cabezas polares hacia afuera y sus colas no polares enfrentadas entre s en la parte interior de una bicapa, organizacin que se da en las membranas celulares. Los glicolpidos (esfingolpidos) se clasifican en cerebrsidos y ganglisidos. Los cerebrsidos se forman por la unin de una glucosa o galactosa con la ceramida. Por otro lado, la estructura bsica de los ganglisidos es parecida, pero el hidrato de carbono no es glucosa ni galactosa sino un oligosacrido integrado por varios monmeros. Los esteroides son lpidos derivados de una molcula compleja llamada ciclopentanoperhidrofenantreno. Uno de los ms conocidos es el colesterol que se encuentra en las membranas biolgicas de tejidos animales (Fig. 3.10). Los vegetales y hongos contienen otro tipo de esteroles, y en las bacterias no se han encontrado.
Fig. 3.10. Estructura qumica del colesterol.
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Los esteroides no se asemejan estructuralmente a los otros lpidos, se los agrupa con ellos porque son insolubles en agua. Asumen funciones diferentes de acuerdo con los grupos qumicos a los cuales estn unidos. Varias hormonas, como la progesterona, la testosterona y el cortisol, y la vitamina A son esteroides. Los terpenos son constituyentes de ciertos vegetales, otorgndoles un color y sabor caracterstico. Son componentes de los aceites esenciales. El alcanfor, mentol y limonero se presentan en aceites de alcanfor, de menta y de limn, respectivamente. Otros terpenoides pueden ser el fitol, que se encuentra en la molcula de clorofila, el caucho natural y los pigmentos carotenoides, que originan colores naranjas y amarillos. Protenas Las protenas constituyen hasta el 50% o ms del peso seco de los seres vivos, a excepcin de las plantas, las cuales contienen un poco menos ya que presentan un alto contenido de celulosa. Hay diversos tipos de protenas: enzimas, que regulan las reacciones qumicas del metabolismo; hormonas; protenas de almacenamiento, como las que estn en los huevos de aves y semillas; protenas de transporte, como la hemoglobina; protenas contrctiles, que se encuentran en los msculos; inmunoglobulinas (anticuerpos); protenas de membrana y protenas estructurales. Poseen diferentes funciones pero en estructura son similares. Todas estn formadas por polmeros de aminocidos (los monmeros que componen las protenas) dispuestos en una secuencia lineal. Un aminocido es un cido orgnico en el que el carbono cercano al grupo carboxilo (-COOH), llamado carbono , se une al grupo amino (-NH2) (Fig. 3.11). Dicho carbono se halla ligado a un H+ y a un residuo lateral (R), el cual vara en cada tipo de aminocido.
Fig. 3.11. Frmula qumica general de un aminocido.
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Existen 20 aminocidos diferentes en las protenas. Dos son cidos (cido asprtico y cido glutmico), tres son bsicos (histidina, lisina y arginina), siete son neutros y polares, es decir hidroflicos (serina, treonina, tirosina, triptfano, asparagina, glutamina y cistena), y ocho son neutros no polares, es decir hidrfobos (glicina, alanina, valina, leucina, isoleucina, fenilalanina, prolina, metionina). Los nombres se abrevian usando las tres primeras letras. Una combinacin de dos aminocidos forma un dipptido; de tres, un tripptido; cuando se unen algunos aminocidos solamente, un oligopptido; y cuando se unen muchos, un polipptido. Todas estas uniones se producen por enlaces peptdicos (Fig. 3.12).
Fig. 3.12. Estructura qumica de un dipptido, mostrando la unin peptdica.
Existen protenas conjugadas, ya que estn unidas a porciones no proteicas. A esta categora pertenecen las glicoprotenas (asociadas a hidratos de carbono), las nucleoprotenas (con cidos nucleicos), las lipoprotenas (con grasas) y las cromoprotenas que tiene como grupo prosttico un pigmento. Dos ejemplos del ltimo tipo de protena son la mioglobina y hemoglobina. Organizacin estructural de las protenas La estructura de las protenas se describe en relacin a los distintos aspectos de organizacin molecular. Se distinguen cuatro niveles de organizacin: a. la estructura primaria que comprende la secuencia de aminocidos que forman la cadena proteica. Esta secuencia determina los dems niveles de organizacin de la molcula, b. la estructura secundaria que hace referencia a la estructura espacial de la protena y deriva de la posicin de ciertos aminocidos en la
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cadena peptdica. Algunas protenas tienen forma de hlice (Fig. 5.3) y otras adoptan una estructura denominada hoja plegada beta. c. la estructura terciaria se produce por la formacin de nuevos plegamientos en las dos estructuras que se mencionaron anteriormente, y sto da lugar a la configuracin tridimensional de la protena. Los plegamientos se producen porque ciertos aminocidos que se ubican en distintos lugares se unen qumicamente. Segn el plegamiento se forman protenas fibrosas o globulares. Las primeras se generan a partir de protenas secundarias tipo hlice , mientras que las segundas se dan tanto a partir de hlice , hoja plegada o de la combinacin de ambas. d. la estructura cuaternaria resulta de la combinacin de dos o ms polipptidos, lo que origina molculas de complejidad.
cidos nucleicos Los cidos nucleicos son molculas de gran importancia, ya que estn relacionados con la transmisin gentica, la sntesis de protenas y tambin en reacciones que poseen intercambio de energa durante el metabolismo. Todos los seres vivos contienen dos tipos de cidos nucleicos, llamados cido desoxirribonucleico (ADN) y cido ribonucleico (ARN). Los virus contienen ADN o ARN. El ADN constituye el depsito de informacin gentica, que es transcripta en molculas de ARN mensajero, cuya secuencia de nucletidos contiene el cdigo que establece la secuencia de los aminocidos en las protenas. Por esta razn, la sntesis de protenas se conoce como traduccin del ARN. ADN transcripcin ARN traduccin Protenas
Aunque el ADN y ARN tengan componentes qumicos semejantes poseen diferentes funciones. El ADN se halla en el ncleo integrando los cromosomas y es portador del mensaje gentico, en cambio el ARN se localiza en el ncleo y en el citoplasma. En este lugar traduce el mensaje gentico del ADN a protenas. Los cidos nucleicos estn formados por subunidades llamadas nucletidos, que son molculas complejas ya que poseen un grupo fosfato, un azcar de cinco carbonos y una base nitrogenada (Fig. 3.13).
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Fig. 3.13. Estructura qumica de un nucletido.
En las uniones de los nucletidos, los fosfatos ligan el carbono 3 de la pentosa de un nucletido con el carbono 5 de la pentosa del nucletido adyacente. El cido fosfrico utiliza dos de sus tres grupos cidos en las uniones 3,5 fosfodister. El grupo que queda le da caractersticas del grupo cido y le permite unirse con protenas bsicas por uniones inicas. Las pentosas pueden ser de dos tipos: ribosa en el ARN y desoxirribosa en el ADN. La segunda se diferencia por tener un tomo de oxgeno menos. La bases nitrogenadas tambin son de dos tipos: piridiminas y purinas. Las primeras se diferencian de las segundas porque poseen un anillo heterocclico, mientras que las purinas tienen dos anillos fusionados (Tabla 3.1). En el ADN, las pirimidinas son la timina (T) y la citosina (C), y las purinas adenina (A) y guanina (G). En el ARN, las pirimidinas son el uracilo (U) y la citosina (C), y las purinas adenina (A) y guanina (G). La combinacin de una base nitrogenada con una pentosa constituye un nuclesido como la adenosina, formada por adenina ms ribosa. La adenosina monofosfato (AMP), difosfato (ADP) y trifosfato (ATP) son nucletidos que actan como agentes de transferencia de energa en muchas reacciones metablicas. El NAD+ tambin es otro nucletido importante en ese sentido, ya
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que participa como aceptor de electrones e hidrgeno en las oxidaciones biolgicas.

Tabla 3.1. Clasificacin de bases nitrogenadas.
El ADN se encuentra en los organismos vivos bajo la forma de molculas de muy alto peso molecular. La informacin gentica de un organismo se encuentra en la secuencia lineal de cuatro bases de cido nucleico, es decir que la estructura primaria de las protenas es codificada por un alfabeto de cuatro letras. Uno de los descubrimientos ms importantes fue el cdigo gentico. En l se pudo conocer que en cada molcula de ADN la cantidad de adenina es igual a la timina (A = T) y la de la citosina a la guanina (C = G). As, el nmero de purinas es idntico al de las pirimidinas (A+G = C+T), la relacin AT/GC vara entre especies.
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ADN: Doble Hlice En 1953, Watson y Crick propusieron un modelo para el ADN que contemplaba propiedades qumicas y biolgicas, en particular la capacidad de duplicacin de esta molcula. La molcula est formada por dos cadenas complementarias de cidos nucleicos helicoidales con giro a la derecha que componen una doble hlice en torno de un mismo eje central (Fig. 3.14).
Fig. 3.14. ADN, Doble hlice formada por las bases pirimdicas: TIMINA (T) y CITOSINA (C), y las pricas: ADENINA (A) y GUANINA (G), todas unidas mediante puentes de hidrgeno.
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Las dos cadenas se mantienen unidas por puentes de hidrgeno que estabilizan la estructura con las interacciones hidrofbicas. Son antiparalelas , ya que sus uniones 3,5- fosfodister siguen sentidos contrarios. Las bases estn situadas en el lado interior de la doble hlice, casi en ngulo recto con el eje helicoidal, y cada vuelta completa de la doble hlice comprende 10,5 pares de nucletidos. Los nicos pares de bases posibles son A-T, T-A, C-G, G-C. Entre las A y las T se forman dos puentes de hidrgeno, mientras que entre las C y las G, tres; por esta razn el par C-G es ms estable que el A-T. Debido a que las dos cadenas de ADN son complementarias, al separarse durante la duplicacin, cada cadena sirve de molde para la sntesis de una nueva complementaria. Tipos de ARN La estructura del ARN es similar a la del ADN, excepto por la presencia de ribosa en lugar de desoxirribosa y de uracilo en lugar de timina. Adems, el ARN est formado por una sola cadena de nucletidos. Existen tres clases de ARN que estn involucrados en la sntesis proteica: a. ARN mensajero (ARNm), que es el encargado de llevar la informacin gentica copiada del ADN, que establece la secuencia de aminocidos en la protena, b. ARN ribosmico (ARNr), el cual representa el 50% de la masa del ribosoma, es la estructura que proporciona el sostn molecular para las reacciones qumicas que dan lugar a la sntesis proteica, c. ARN de transferencia (ARNt), que identifica y transporta aminocidos hasta el ribosoma.
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Actividades
1. Cules son los elementos qumicos ms importantes por los que est constituido una clula? 2. Cmo se clasifican los componentes qumicos de la clula? En qu proporciones se encuentran en la misma? 3. Qu funcin cumplen los hidratos de carbono? Nombrar algunos polisacridos de importancia para los vegetales. 4. Cul es la principal caracterstica de los lpidos? Cmo se clasifican? 5. Qu funciones pueden tener las protenas? 6. Cul es la unidad bsica de una protena? 7. Nombrar las distintas estructuras que adopta una protena. 8. Qu funciones poseen el ADN y ARN y donde se localizan en la clula? 9. Completar la siguiente tabla:
10. Qu tipos de ARN existen? Explicar brevemente cada uno de ellos.
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CAPTULO 4. Instrumentos que conducen al interior de las clulas

Por DARO VILETA
MICROSCOPA PTICA El microscopio (del griego, micro: pequeo y skopein: observar) es el instrumento que sirve para visualizar estructuras pequeas, cuyas dimensiones son inferiores al lmite del poder de resolucin del ojo humano. El poder de resolucin es la capacidad del instrumento para brindar imgenes distintas de puntos muy cercanos, depende de la longitud de onda y de la apertura numrica (AN) del objetivo. As, el lmite de resolucin, que se define como la distancia mnima que debe existir entre dos puntos para que puedan ser discriminados como tales, responde a la siguiente ecuacin: Lmite de resolucin = 0,61 longitud de onda AN El ojo humano tiene un poder de resolucin de aproximadamente 0,1 mm o 100 m. La mayora de las clulas eucariticas miden entre 10 y 30 m de dimetro, es decir 3 y 10 veces menos que el poder de resolucin del ojo humano. Para distinguir clulas individuales se deben usar instrumentos que permitan una mejor resolucin. Los microscopios pticos tienen un poder de resolucin de 0,2 m o 200 nm, es decir aproximadamente 500 veces mayor que el del ojo humano. En la observacin de estructuras microscpicas se utilizan frecuentemente las siguientes unidades de medida (Tabla 4.1):
Tabla 4.1. Unidades de medidas en relacin al milmetro.
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A su vez, la apertura numrica depende del ndice de refraccin del medio y del seno del ngulo de apertura (alfa), segn la frmula: AN = n sen alfa Los principales ndices de refraccin son: n = 1,00 en el aire, n = 1,33 en el agua, n = 1,515 en el aceite de inmersin. En el microscopio ptico los rayos de luz se desvan cuando pasan de un medio a otro con diferente ndice de refraccin. El lmite de resolucin es inversamente proporcional al poder de resolucin del instrumento utilizado, de manera que cuanto mayor sea ste, menor ser el lmite de resolucin conseguido. Descripcin del microscopio ptico El microscopio est formado por un sistema ptico, un sistema mecnico y un sistema luminoso (Fig. 4.1). El sistema ptico consta de: a. oculares, lentes situadas cerca del ojo del observador que amplan la imagen del objetivo, b. objetivos, lentes situadas cerca de la muestra que amplan la imagen de sta, c. condensador, lente que concentra los rayos luminosos sobre la muestra, d. diafragma, regula la cantidad de luz que entra en el condensador. El sistema mecnico est formado por: a. soporte, mantiene la parte ptica, consta del pie o base y el brazo, b. platina, lugar donde se deposita la muestra, c. cabezal, contiene los sistemas de lentes oculares, puede ser monocular, binocular o trinocular, d. revlver, contiene los objetivos y permite, al girar, cambiar el aumento, e. tornillos de enfoque: i. macromtrico, que aproxima el enfoque, ii. micromtrico, que consigue el enfoque correcto.
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Fig. 4.1. Microscopio ptico. A. Partes que lo componen. B. Detalle de la formacin de la imagen.
Tanto los oculares como los objetivos tienen distintos aumentos, siendo el ms comn para los primeros de 10X y para los ltimos de 4X, 20X, 40X, 60X y 100X. A partir del microscopio ptico se han creado variantes ms complejas, que utilizan ondas luminosas para resaltar las estructuras internas como el microscopio de fase, el microscopio de interferencia y el microscopio de fluorescencia, entre otros. Microscopio electrnico Con el advenimiento del microscopio electrnico (ME), los investigadores pudieron estudiar los detalles, o ultraestructura, de las clulas muertas (Fig. 4.2). Se pueden diferenciar dos tipos de microscopio electrnico: el microscopio electrnico de transmisin (MET) y el microscopio electrnico de barrido (MEB).
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El microscopio electrnico de transmisin es un instrumento que permite conocer la ultraestructura de las clulas, ya que posee un poder de resolucin mayor que el del microscopio ptico. Utiliza la propiedad que tienen los haces de electrones de ser desviados por un campo electrosttico o electromagntico, de la misma forma que un rayo de luz es refractado al atravesar una lente.
Fig. 4.2. Clulas animales observadas con microscopio electrnico de transmisin. A. Linfocitos de porcino. B. Clulas de placenta porcina. Cortesa de la Dra. Cecilia Merkis y Microbiol. Andrea Cristofolini (rea de Microscopa Electrnica-UNRC).
Con el microscopio electrnico de transmisin, el poder de resolucin aument cerca de 1.000 veces respecto del microscopio ptico. sto se logra utilizando iluminacin de una longitud de onda mucho ms corta, que consiste en haces de electrones en lugar de rayos de luz. La microscopa electrnica de transmisin suministra en la actualidad un poder de resolucin de aproximadamente 0,2 nm, es decir unas 500 mil veces ms que el ojo humano.
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La diferencia con el microscopio ptico radica en el mecanismo de formacin de la imagen. En el microscopio electrnico dicho mecanismo se basa en la dispersin de electrones, que al chocar con los ncleos de los tomos del material se dispersan de forma tal que caen por fuera de la apertura de la lente del objetivo. sto depende del espesor, de la densidad molecular del material y del nmero atmico de los tomos que la componen. Por esta razn, el material debe ser procesado, generalmente, con metales pesados para aumentar su contraste. El microscopio electrnico de barrido tiene un poder de resolucin de aproximadamente 10 nm, y se ha transformado en una herramienta valiosa para las ciencias. En la microscopa electrnica de barrido los electrones que se registran provienen de la superficie de la muestra y no de un corte a travs de sta. Con este tipo de microscopio se pueden obtener imgenes topogrficas tridimensionales del material sujeto a estudio. Se emplea un haz de electrones que acta sobre la superficie del material; all los electrones excitan a las molculas de la muestra, las cuales emiten un delgado haz de electrones secundarios. Dado que estos electrones son derivados hacia un tubo fotomultiplicador, generan imgenes en una pantalla de televisin. Para aumentar el poder dispersante de las estructuras situadas en la superficie de la muestra, sta se recubre con un metal pesado (por ejemplo, platino, oro), que se evapora en una cmara de vaco. Adems, se hace rotar la muestra para que el metal se deposite uniformemente en toda la superficie. En los ltimos aos, se ha logrado una combinacin del microscopio electrnico de barrido con el de transmisin, llamado STEM (scanningtransmission electron microscope). La Fig. 4.3 compara las unidades de medida con el poder de resolucin del ojo humano, microscopio ptico y microscopio electrnico.
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Fig. 4.3: Comparacin grfica de las unidades de medida con el poder de resolucin del ojo humano, microscopio ptico y microscopio electrnico.
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En la Fig. 4.4 se muestran estomas al ser observados con microscopio ptico en corte transversal y vista superficial, microscopio electrnico de transmisin y de barrido. En la Fig. 4.5 se muestran granos de polen observados con microscopio ptico y electrnico de barrido
Fig. 4.4: Observacin de estomas con microscopio ptico y electrnico. A. Fotomicrografa ptica de corte transversal de un estoma de Abies alba. B. Fotomicrografa ptica de vista superficial de epidermis de Chrysanthemum maximum. C. Portulaca oleracea, fotomicrografa de estoma con MET. D. Portulaca oleracea, fotomicrografa de estoma con MEB.
Fig. 4.5: Observacin de granos de polen con microscopio ptico y electrnico. A. Caesalpinia gilliesii , fotomicrografa ptica de vista polar. B. Adesmia muricata, fotomicrografa en vista polar con MEB. C. Adesmia muricata, fotomicrografa de vista ecuatorial con MEB.
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ACTIVIDADES 1. Comparar microscopio ptico con microscopio electrnico
2. Con qu objetivo obtiene mayor campo visual? 3. Si usted observa una clula de Alium cepa (cebolla) en un microscopio ptico que posee oculares de 10X y un objetivo de 40X. Cuntas veces aumenta la imagen?
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CAPTULO 5. Un recorrido por la clula

Por MONICA GROSSO, TERESA AMALIA KRAUS y CSAR AUGUSTO BIANCO
Todos los organismos estn compuestos por clulas, las cuales estn constituidas por una gran cantidad y diversidad de molculas. stas son utilizadas para transformar la materia y la energa, para interaccionar con el ambiente y para reproducirse. Estudiar la biologa celular implica de alguna manera estudiar la vida, adems todas las clulas provienen de otras preexistentes, lo que significa que la vida es continua (ver Cap. 2). Las clulas en general son muy pequeas, siendo el tamao medio entre 10 y 100 micras, no obstante, algunas como las fibras vegetales pueden medir entre 20 y 50 cm. El tamao celular est limitado por la relacin superficie-volumen. Existen dos tipos de estructuras celulares en el mundo viviente: a. clulas procariticas (Reino Bacteria) (Tabla 5.2 y Fig. 5.2.b). b. clulas eucariticas (Reinos Fungi, Animalia, Plantae, Protozoa y Chromista). Clula Eucaritica La clula eucaritica consta de diversas partes, cada una de las cuales tiene una composicin qumica y funciones especficas: (Fig. 5.1 y 5.2) a. pared celular b. membrana plasmtica c. citoplasma d. retculo endoplasmtico e. Aparato de Golgi f. citoesqueleto g. plastidios h. mitocondrias i. ribosomas j. lisosomas k. peroxisomas l. glioxisomas m. vacuolas n. ncleo
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Fig. 5.1. Esquema de una clula vegetal.
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Fig. 5.2. A. Esquema de una clula animal. B. Esquema de una bacteria.
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PARED CELULAR La pared celular es caracterstica de las bacterias, algas, hongos y plantas superiores. Est ausente en las clulas animales y protozoos. En los vegetales su estructura ha sido analizada en detalle por los investigadores, debido a su importancia en la industria de las fibras textiles y del papel. Est constituida fundamentalmente por celulosa (ver Cap. 3). Los estudios realizados con microscopa ptica y electrnica han puesto de manifiesto la presencia de dos sistemas continuos interpenetrados: uno de ellos, las fibrillas de celulosa y el otro, un sistema continuo de espacios microcapilares. Estos espacios pueden estar ocupados por hemicelulosa, sustancias pcticas, agua, lignina, cutina, suberina, protenas, taninos y otras sustancias orgnicas. La presencia de enzimas demuestra que es un sitio metablicamente activo. Su constitucin qumica permite el crecimiento y diferenciacin de la clula. Presenta conexiones intercelulares para relacionarse con las clulas vecinas (Fig. 5.1). En los hongos, la pared est constituida fundamentalmente por un polisacrido denominado quitina (Fig. 3.7) y en la mayora de las bacterias, principalmente, por peptidoglucano (polmero de aminoazcares). MEMBRANAS BIOLGICAS Las membranas biolgicas son estructuras dinmicas. Tanto las clulas procariticas como las eucariticas estn rodeadas por una membrana celular externa, la cual no solamente define los lmites de la clula sino que, adems, permite que sta exista como una entidad diferente de su entorno. Su flexibilidad le permite los cambios de forma que acompaan al crecimiento celular y al movimiento. En las clulas eucariticas, la membrana crea compartimientos dentro de la misma para realizar distintas funciones bioqumicas. Una estrategia que permite aumentar la superficie de intercambio con el medio es el plegamiento de la membrana. Funciones de las membranas: a. constituyen verdaderas barreras permeables selectivas que controlan el pasaje de iones y de pequeas molculas (solutos).
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Segn el tipo de soluto el pasaje se produce sin gasto de energa, si obedece a las leyes de difusin (transporte pasivo) o por un mecanismo que requiere de ella (transporte activo), utilizando adenosintrifosfato (ATP), b. la membrana plasmtica participa de los procesos de endocitosis (incorpora sustancias desde el exterior) y exocitosis (las secreta), c. su estructura constituye un soporte fsico para la actividad ordenada de las enzimas que se asientan en ellas, d. los sistemas de membrana, mediante la formacin de pequeas vesculas transportadoras, hacen posible el desplazamiento de sustancias por el citoplasma, e. la membrana plasmtica posee receptores que interactan especficamente con molculas provenientes del exterior. Estructura de las membranas celulares Son estructuras con un espesor comprendido entre 60 a 100 (6 a 10 nm) observadas con microscopio electrnico de transmisin. Las membranas son asimtricas porque la cara externa difiere de la interna. Qumicamente estn constituidas aproximadamente por 40-50% de lpidos, 40-50% de protenas y 2-10% de hidratos de carbono. La proporcin en que se encuentran estos componentes suele variar considerablemente con cada tipo de membrana. Los tres principales lpidos de la membrana son fosfolpidos, glicolpidos y el colesterol. Los fosfolpidos son los principales componentes de la membrana celular (ver Cap. 3). Se disponen en una bicapa donde las colas hidrocarbonadas de cada capa individual interaccionan una con otra, formando un interior hidrofbico que acta como barrera de permeabilidad (Fig. 5.3). Los grupos de cabezas polares hidroflicos interaccionan con los medios acuosos a cada lado de la bicapa (molculas anfipticas). Las cadenas hidrocarbonadas de los cidos grasos pueden estar saturadas o no. Los enlaces dobles producen angulosidades en los cidos grasos, lo cual separa a los fosfolpidos y le da a la bicapa una configuracin menos compacta, en cambio los enlaces simples entre los carbonos confieren a los cidos una configuracin extendida de tal manera que los fosfolpidos quedan agrupados en conjuntos bastante compactos.
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Las protenas de las membranas pueden dividirse en perifricas e integrales. Las perifricas se enlazan a la membrana por fuerzas electrostticas y puentes de hidrgeno (uniones no covalentes), algunas estn ligadas a la cabeza de los fosfolpidos, mientras que la mayora estn unidas a la superficie de las protenas integrales, las cuales atraviesan la bicapa lipdica. Las integrales se extienden desde la zona hidrofbica de la bicapa hasta una de las caras de la membrana por donde emergen, otras en cambio atraviesan la bicapa totalmente. Las protenas tienen funciones mecnicas, de transporte, receptoras, antignicas y enzimticas. Las membranas celulares contienen entre un 2 y un 10 % de hidratos de carbono, los cuales se hallan unidos covalentemente a lpidos y protenas de la membrana bajo la forma de glicolpidos y glicoprotenas. El rol fundamental que cumplen es en el reconocimiento intercelular (interacciones clula-clula) y en la fijacin de ligandos (molculas mensajeras, bacterias, virus). Singer y Nicolson (1972) propusieron un modelo de mosaico fluido para explicar la organizacin fundamental de la membrana biolgica que la considera como una estructura en mosaico y fluida donde: a. los lpidos y protenas integrales estn dispuestos en una especie de organizacin en mosaico, y b. las membranas biolgicas son estructuras casi fluidas en las cuales los lpidos y las protenas pueden realizar movimientos. La bicapa lipdica se comporta como una estructura fluida a temperaturas fisiolgicas, significa que sus componentes rotan en torno a sus ejes, se desplazan lateralmente, y adems pueden pasar de una capa a la otra por un tipo de movimiento llamado flip flop (muy lento). Muchos procesos dependen de la fluidez de los lpidos de la membrana, los cuales estn relacionados con las propiedades de las cadenas de los cidos grasos, como se mencion anteriormente.
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Figura 5.3. Estructura de una membrana biolgica (modelo del mosaico fluido). (Cortesa de Natalia Klochko).
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MEMBRANA PLASMTICA - CITOPLASMA La membrana plasmtica o celular regula el intercambio entre la clula y el medio, tanto esta membrana como todas las que se encuentran presentes a nivel celular, tienen una estructura de mosaico fluido, variando los compuestos qumicos. Hacia adentro de la membrana plasmtica se encuentra el citoplasma, que est constituido por el citosol y las organelas suspendidas en l. El citosol es el sitio donde ocurre la sntesis de protenas y de la mayora de los metabolitos intermediarios de la clula, es decir muchas reacciones por las cuales algunas molculas son degradadas y otras son sintetizadas. Con frecuencia la parte ms perifrica del citoplasma se denomina ectoplasma o hialoplasma y la ms interna endoplasma. Adems de los diferentes orgnulos existe un complejo sistema de membranas que ocupa el citoplasma fundamental y forma mltiples compartimientos y subcompartimientos, al cual se lo denomina sistema de endomembranas. Las propiedades coloidales como las transformaciones bsicas de sol a gel, las modificaciones en la viscosidad, el movimiento intracelular (ciclosis), la formacin del huso y el clivaje celular dependen principalmente de la matriz citoplasmtica. El microscopio electrnico en aos recientes ha revelado la presencia de un citoesqueleto constituido por una trama de microtbulos y microfilamentos que atraviesan el citosol. SISTEMAS DE ENDOMEMBRANAS Este sistema incluye dos componentes principales, el retculo endoplasmtico y el Aparato de Golgi. Existe una continuidad entre la membrana nuclear y el sistema de endomembranas (Fig. 5.4).
Fig. 5.4: Sistemas de endomembranas. A. Esquema general. B-C. Fotografas con microscopio electrnico de transmisin. B. Sector de retculo endoplasmtico rugoso de una clula animal. C. Dictiosoma de una clula vegetal.
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RETCULO ENDOPLASMTICO Es una estructura caracterstica de las clulas eucariticas. Estudios realizados a nivel de microscopa electrnica de transmisin revelan una red interconectada de membranas que se ramifican a travs del citoplasma formando tubos y sacos aplanados. Puede ocupar hasta el 15% del volumen total de la clula, lo cual vara segn la actividad celular. Hay dos tipos de retculo endoplasmtico, uno que presenta ribosomas asociados a la membrana denominado rugoso y otro sin ribosomas, liso. Las funciones del retculo endoplasmtico rugoso (RER) son: a. como compartimiento, separa ciertas protenas recin sintetizadas del citoplasma y las transporta dentro de la misma clula, b. mientras las protenas estn dentro del retculo endoplasmtico rugoso, pueden ser qumicamente modificadas, de tal manera de alterar su funcin y su destino intracelular. La sntesis de una protena comienza en el citoplasma con la formacin de una gua conocida como la secuencia seal, que dirige a la protena que est siendo sintetizada y a los ribosomas que estn participando en su sntesis hacia una regin especifica del RER. El retculo endoplasmtico liso (REL) carece de ribosomas y sus principales funciones son: a. responsable de la modificacin qumica de pequeas molculas tomadas por la clula, b. principal sitio para la hidrlisis del glucgeno y sntesis de los esteroides. APARATO DE GOLGI Consiste en sacos membranosos aplanados, llamados cisternas, apiladas unas sobre otras (2 a 20) rodeadas de tbulos y pequeas vesculas. Segn algunas citas bibliogrficas, el Aparato de Golgi de las clulas vegetales consiste de un sistema de dictiosomas distribuidos en el citoplasma. Las principales funciones que cumple son:
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a. recibe las protenas del retculo endoplasmtico y las modifica qumicamente, b. las protenas dentro del Aparato de Golgi son concentradas, empaquetadas y clasificadas antes de ser enviadas a su destino celular o extracelular, c. en el Aparato de Golgi se sintetizan algunos de los polisacridos de la pared de la clula vegetal. Tiene tres partes funcionales distintas: una inferior, una media y una superior. La cisterna inferior que constituye la regin cis, se ubica ms cerca del ncleo o de un sector del retculo endoplasmtico rugoso, la cisterna superior que constituye la regin trans est ms cerca de la superficie de la clula y la del medio es la regin medial del complejo. Las tres partes tienen diferentes enzimas y realizan distintas funciones. Para que una protena pueda ir desde el RE al Aparato de Golgi, se desprenden vesculas del RE que las contienen en el interior, estas vesculas se mueven a travs del citoplasma y se fusionan en la regin cis del Aparato de Golgi donde sus contenidos son liberados. Las vesculas son vehculos de transporte hacia adentro y hacia fuera del Aparato de Golgi y hacia el ltimo destino de las protenas. CITOESQUELETO El citoesqueleto de las clulas eucariticas est formado por una red de fibras proteicas desplegadas en todo el citosol, en permanente cambio y dinamismo, relacionadas con el movimiento y organizacin celular interna. La red resultante confiere a la clula una estructura tridimensional muy ordenada. Contribuyen al mantenimiento de la forma de la clula, participan en la ciclosis o corriente citoplasmtica y establecen las posiciones de las organelas en el interior de la clula. El citoesqueleto est integrado por tres clases de filamentos que se clasifican por su tamao relativo: los filamentos intermedios (8-10 nm), los microtbulos (25 nm) y los filamentos de actina (7 nm). Los microtbulos son de aspecto tubular y rectilneo (Fig. 5.5). Estn formados por subunidades proteicas de tubulina, cuyo montaje es un proceso orientado y programado. Se forman en una zona contigua al ncleo y se polimerizan y despolimerizan con rapidez durante la divisin celular. Cuando la clula se halla en interfase los microtbulos se encuentran en el citoplasma, durante el proceso de divisin celular las subunidades de tubulina se organizan formando el huso, el cual participa en el movimiento de los cromosomas.
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Fig. 5.5. Estructura del microtbulo. Heterodmeros en vista longitudinal y corte transversal mostrando 13 subunidades.
Los microtbulos son tambin componentes estructurales de cilios y flagelos, relacionados con el movimiento celular externo o con el movimiento de materiales alrededor de la superficie celular (Fig. 2.1). Si son relativamente largos en proporcin al tamao de la clula que los poseen, se llaman flagelos y si son cortos y abundantes, se denominan cilios. Ambos tipos de prolongaciones son utilizadas para lograr el desplazamiento de la clula en un medio lquido. PLASTIDIOS Son orgnulos caractersticos de las clulas vegetales. Estn ausentes en bacterias, cianofceas o cianobacterias, hongos y clulas animales. Se pueden distinguir varios tipos, los cuales difieren entre s en su estructura y funcin. Se originan generalmente a partir de proplastidios. La clasificacin de estos orgnulos se basa en la presencia o ausencia de pigmentos, como se observa en el Tabla 5.1.
Tabla 5.1. Clasificacin de los tipos de plastidios
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Cloroplasto La principal funcin que se lleva a cabo en el cloroplasto es la fotosntesis, proceso que parte de dixido de carbono y agua en presencia de la luz y la clorofila, para formar glucosa y oxgeno, el cual se incorpora a la atmsfera.
La reaccin qumica es la siguiente:

luz - clorofila
6 CO2 + 6 H2O
C6H12O6 + 6 O2
En los grupos inferiores los cloroplastos suelen tener formas muy variadas, helicoidales, estrellados o ramificados, mientras que en las plantas superiores tienen forma de discos convexos o elipsoidales, de aproximadamente 3 a 6 micras de dimetro (Fig. 5.6). Son abundantes en el tejido clorenquimtico de las hojas. Las principales partes de un cloroplasto son: una membrana doble, el estroma y los tilacoides. Hay una membrana externa y una interna, la cual limita con el estroma, en cuyo interior se encuentra un sistema de sacos membranosos aplanados, a manera de lminas, que atraviesan el cloroplasto de un extremo a otro llamadas tilacoides. En algunos sitios los sacos se superponen en forma de discos apilados llamados grana. Un cloroplasto puede tener entre 40 y 80 grana. Durante la fotosntesis, en la primera etapa que ocurre en los tilacoides (Fotosistemas I y II), se producen reacciones que capturan energa de la luz y, como resultado, sta se convierte en energa qumica en enlaces de ATP y NADPH. En la segunda etapa, que se lleva a cabo en el estroma, se producen las reacciones de fijacin del carbono (Ciclos de Calvin y/o de Hatch y Slack), a travs de las cuales la energa qumica de ATP y NADPH se usa para incorporar carbono a las molculas orgnicas. Adems de clorofila, los cloroplastos contienen otros pigmentos como carotenoides, carotenos y xantofilas, de color variable desde amarillo al rojo. La presencia de ADN en los cloroplastos permite la autoduplicacin de estos orgnulos y su parcial independencia del resto de la clula. En el estroma se observan grnulos de almidn y adems ribosomas, los cuales le confieren el mecanismo metablico para la sntesis proteica.
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Fig. 5.6: Estructura de cloroplastos. A-B. Portulaca oleracea. A. Clula con cloroplastos. B. Detalle del sistema de tilacoides. C. Esquema general (Cortesa de Natalia Klochko). D. Corte transversal de una hoja de Eleusine indica mostrando distintos tipos de cloroplastos. E. Clulas oclusivas de un estoma de Chrysanthemum maximum con cloroplastos.
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En las plantas C4 existe un dimorfismo de los cloroplastos, aquellos que se encuentran en el mesofilo son pequeos, contienen grana y rara vez acumulan almidn, mientras que los que se localizan en la vaina parenquimtica son ms grandes, generalmente no presentan grana y tienen almidn (Fig. 5.6.D). Como solamente en las plantas y algunos microorganismos se encuentra la clorofila, pigmento capaz de absorber la energa necesaria para la sntesis de compuestos orgnicos, toda la vida animal depende de ellos. Cromoplasto Son plastidios con formas variables, contienen pigmentos carotenoides y xantofilas (Fig. 5.7.A). Se originan a partir de proplastidios o por conversin de cloroplastos o amiloplastos. Desempean un papel importante en la coloracin de las piezas de los verticilos florales y de los frutos. Su color vara desde tonos amarillos, anaranjados hasta rojos. Los pigmentos a veces cristalizan como, por ejemplo, en zanahoria (Daucus carota) y pimiento (Capsicum annuum). Leucoplasto Se encuentran en clulas no expuestas a la luz y se los localiza frecuentemente alrededor del ncleo. Pueden acumular diversas sustancias qumicas, transformndose en otro tipo de plastidio. Si tienen protenas se denominan proteinoplastos, si contienen lpidos (aceites) elaioplastos y si presentan almidn amiloplastos (Fig. 5.7. B-D). Amiloplasto Son plastidios especializados en la acumulacin de granos de almidn (ver Cap. 3). Se localizan en rganos reservantes como tubrculos y races. El almidn se deposita en el plastidio en capas o estratos alrededor de un centro de deposicin que se denomina hilo (Fig. 5.7.D). Su posicin puede ser cntrica o excntrica. Puede haber uno (grano simple) o varios hilos (grano compuesto).
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Fig. 5.7. A. Cromoplastos en una clula del mesocarpo de Capsicum annuum. B-D. Amiloplastos en clulas de Solanum tuberosum.
MITOCONDRIAS Las mitocondrias son usinas generadoras de ATP. En las mismas ocurre la degradacin de molculas orgnicas, mediante un proceso que requiere de oxgeno y libera energa qumica contenida en sus enlaces. Dicha energa se almacena en forma de ATP mediante un proceso llamado respiracin celular . Las mitocondrias pueden tener formas variadas, esfricas o cilndricas, de aproximadamente 2 a 8 micras de longitud y se encuentran en clulas eucariticas de hongos, protistas, animales y vegetales. Algunos organismos inferiores, como bacterias, carecen de ellas.
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Estn formadas por dos membranas, la externa lisa y la interna con numerosos repliegues hacia el interior, llamados crestas mitocondriales, lo cual aumenta notablemente la superficie membranosa. Dichas crestas se proyectan hacia la matriz mitocondrial constituida por un material proteico relativamente denso (Fig. 5.8).
Fig. 5.8. Estructura de una mitocondria. A. Esquema general (Cortesa de Natalia Klochko). B. Mitocondria de Portulaca oleracea observada con microscopio electrnico de transmisin.
La respiracin celular consta de tres etapas: a. gluclisis , la glucosa es degradada en el citoplasma en condiciones anaerbicas, b. ciclo de Krebs: el cido pirvico, producto final de la gluclisis, luego de perder un CO2 y unirse a una coenzima, se incorpora a un ciclo de cidos tricarboxlicos en la matriz de las mitocondrias donde se oxida y descarboxila, pasando los electrones a distintas coenzimas. El carbono se libera como CO2, c. cadena oxidativa: las coenzimas reducidas transfieren los electrones y protones a una cadena de transportadores ubicados en la membrana interna mitocondrial. En forma resumida se puede representar la respiracin celular en la siguiente reaccin qumica: 36 ADP + 36 Pi + C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 42 H2O + 36 ATP
Las mitocondrias se ubican en las regiones de la clula donde se requiere mayor cantidad de energa y se van desplazando de acuerdo a los sectores de demanda energtica. Los microtbulos intervienen en dichos desplazamientos.
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Las mitocondrias contienen ribosomas y ADN, ste ltimo les permite autoduplicarse. Debido a la divisin de mitocondrias preexistentes por fisin binaria, el nmero de las mismas se mantiene estable en una clula durante todo el ciclo celular y las que envejecen son degradadas por vacuolas autofgicas.
RIBOSOMAS Son orgnulos de aproximadamente 230 , asociados con la sntesis proteica. Los ribosomas se encuentran tanto en clulas procariticas como eucariticas. Estructuralmente constan de dos subunidades, una subunidad grande y otra pequea, cuyo coeficiente de sedimentacin vara en los diferentes organismos. Cada una de ellas est formada por ARN ribosmico (ARNr) y protenas. El ARNr se sintetiza en el nuclolo, zona especializada del ncleo, y las protenas ribosmicas en el citoplasma. En las clulas eucariticas el ensamble para formar las subunidades se realiza en el nuclolo, y luego son transportadas al citoplasma; lo que demuestra que la biognesis del ribosoma es un ejemplo de coordinacin a nivel celular y molecular. Estos orgnulos se encuentran localizados libres en el citoplasma, en la superficie externa de la envoltura nuclear, adheridos a la superficie del retculo endoplasmtico y en el interior de mitocondrias y cloroplastos. Los ribosomas se agrupan en polisomas o polirribosomas que constituyen la unidad funcional para la realizacin de la sntesis de protenas (Fig. 5.9). La unin entre ribosomas se efecta por una hebra de ARN mensajero (ARNm), que se ubica en el espacio entre las dos subunidades ribosmicas. En la interfase celular, la informacin gentica contenida en el ADN de los cromosomas es copiada por el ARNm, el cual llega al citoplasma a travs de la envoltura nuclear. Durante la sntesis de protenas, varios ribosomas se unen a una molcula de ARNm. Los aminocidos para la sntesis proteica se encuentran en el citoplasma y son activados por un ARN de transferencia (ARNt), stos se ubican junto al ARNm en la secuencia exacta codificada por ste. Los aminocidos se unen entre s mediante uniones peptdicas (ver Cap. 3). La subunidad mayor del ribosoma tiene un tnel o surco por el cual sale la cadena polipeptdica recin formada, que por adicin de ms aminocidos dar lugar a una protena especfica.
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Fig. 5.9. Esquema de un polirribosoma traduciendo simultneamente la misma molcula de ARNm (Cortesa de Natalia Klochko).
LISOSOMAS Estn presentes en clulas animales, vegetales y en los protozoos. Son vesculas de aproximadamente 0,4 micras. En su formacin participan el RE y el Aparato de Golgi. Estn limitados por una membrana simple, que protege al resto de la clula del posible efecto destructivo de las enzimas hidrolticas que se encuentran en su interior, las cuales degradan protenas, polisacridos, cidos nucleicos y lpidos a sus respectivos monmeros. Los lisosomas tienen la funcin de digerir alimentos y otros materiales incorporados por endocitosis (fagocitosis - pinocitosis), y adems hidrolizan partes de la clula por un proceso de autofagia. PEROXISOMAS Los peroxisomas miden aproximadamente 0,2-1,7 micras, poseen una sola membrana. En su interior contienen enzimas oxidativas que intervienen en la formacin de perxidos de hidrgeno (H2O2), los cuales son posteriormente degradados. Este compuesto es considerado txico para las clulas vivas. Los peroxisomas son abundantes en las clulas hepticas y renales. En las plantas estn relacionados con los cloroplastos y vinculados con el proceso de fotorrespiracin.
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GLIOXISOMAS Caractersticos de las semillas de las plantas. Se encuentran en las clulas de los tejidos de reserva que tienen lpidos. Contienen las enzimas relacionadas con el metabolismo de los triglicridos. VACUOLAS En la clula vegetal es caracterstica la presencia de una vacuola grande en la parte central, de tal manera que el citoplasma forma una delgada capa por debajo de la pared celular, por lo tanto los orgnulos se disponen en la periferia de la clula (Fig. 5.6.A). Est limitada por una unidad de membrana llamada tonoplasto. En su interior se encuentra el jugo celular que contiene azcares, cidos orgnicos, protenas, taninos, antocianinas y otras sustancias. En las clulas animales hay vesculas o vacuolas que transportan materiales slidos y lquidos relacionados con los procesos de endocitosis y exocitosis. NCLEO La mayora de las clulas presentan un solo ncleo, su posicin vara, pero en general es caracterstica para cada tipo celular. Se pueden distinguir las siguientes partes: a. b. c. d. e. envoltura nuclear (carioteca), fibras de cromatina o cromosomas, nuclolo, nucleoplasma, matriz nuclear.
Cada una de estas partes sern descriptas en detalle en el Captulo 6.
LA CLULA PROCARITICA Desde el punto de vista evolutivo, los individuos denominados procariontes se consideran antecesores de los eucariontes y comprenden a las bacterias y micoplasmas. En estos organismos no existe ncleo y la sustancia nuclear o nucleoide entra en contacto directo con el citoplasma (Fig. 5.2.B). Los procariontes, en general, estn rodeados por una pared celular que se encuentra por fuera de la membrana plasmtica y que le confiere su forma caracterstica.
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Como excepcin los micoplasmas, bacterias que viven como parsitos intracelulares, carecen de pared. En su gran mayora, la pared celular est formada por peptidoglucano, polmero complejo de aminoazcares llamado murena. En algunas bacterias no se encuentra murena como constituyente de la pared y est formada por glucoprotenas o polisacridos. Por fuera de la pared algunas bacterias secretan una cpsula de polisacridos viscosa que las protege de la desecacin. Hay bacterias que presentan dos configuraciones y composicin qumica distintas en sus paredes celulares y se tien diferente con ciertos colorantes: bacterias grampositivas (color violeta) y bacterias gramnegativas (color rosado). Por dentro de la pared celular de las bacterias se localiza la membrana plasmtica de composicin lipoproteica, donde se encuentra la cadena respiratoria, sta es similar a la de las clulas eucariticas (carece de colesterol). El citoplasma no posee ncleo, sistema de membranas ni citoesqueleto y tiene una apariencia granular fina debido a la presencia de numerosos ribosomas. Generalmente ligado a plegamientos internos de la membrana (mesosomas) se observa una sola molcula de ADN circular, que contiene toda la informacin gentica del organismo. En el citoplasma tambin puede existir uno o ms plsmidos que consisten en un pequeo ADN circular extracromosmico. La divisin celular ocurre por fisin binaria, es decir una clula duplica su material gentico y celular. Algunas bacterias presentan uno o varios flagelos, que son extensiones responsables de la movilidad. Las bacterias presentan una amplia diversidad en cuanto a sus formas, entre las ms abundantes estn los cocos con forma de esfera, los bacilos, que son como bastones, los espirilos que son clulas helicoidales y menos frecuentes los vibriones con forma de coma. La mayora de las clulas procariticas son pequeas, miden entre 1 y 10 m. Una clula bacteriana muy conocida que mide 2 m de longitud es la Escherichia coli de fcil cultivo y rpida replicacin, mientras que los micoplasmas son de aproximadamente 0,1 m de dimetro. En la Tabla 5.2 se presentan en forma comparativa los principales caracteres morfolgicos de clulas procariticas y eucariticas.
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Tabla 5.2. Comparacin de caracteres morfolgicos entre clulas procariticas y eucariticas.
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VIRUS Los virus no son organismos celulares porque no poseen una membrana celular, una maquinaria biolgica que le permita utilizar energa obtenida de los alimentos ni tampoco una maquinaria biosinttica para la sntesis de protenas. Solamente tienen un programa gentico especfico que le permite reproducirse. Se desarrollan y reproducen nicamente en clulas vivas de huspedes especficos, tanto procariontes como eucariontes, por lo que se consideran parsitos intracelulares estrictos. Cuando se encuentran fuera de la clula son metablicamente inertes y pueden cristalizarse. Los virus constituyen un grupo heterogneo de tamao variable, desde 300 a 3000 aproximadamente. Tienen una estructura simple, ya que estn formados por una molcula de ADN o ARN y estn rodeados por una envoltura proteica, formada por una o ms protenas, llamada cpside. La forma de ensamble de dichas protenas le da a cada tipo de virus una forma determinada. Se los puede clasificar segn distintas caractersticas, como el tipo de cido nucleico que poseen, la forma general y la asimetra de la cpside. Al reproducirse suelen destruir la clula husped dejando en libertad su progenie viral, que luego busca nuevos huspedes para infectar. Muchas enfermedades en seres humanos, animales y plantas son provocadas por virus y, debido a su estructura, no son afectados por antibiticos. Al entrar en la clula husped programan la replicacin de nuevas partculas virales a partir de su propia informacin gentica (genomio), utilizando la maquinaria biolgica y biosinttica de la clula parasitada. Algunos ejemplos de virus patgenos son el causante del Mal de Ro Cuarto, el del moteado clortico del girasol (Fig. 5.10) y el virus del mosaico del tabaco para las plantas, mientras que el virus del sida y de la gripe para el ser humano, entre otros.
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Fig. 5.10. Virus. A. Virus del Mal de Ro Cuarto. B. Virus del moteado clortico del girasol. Cortesa del Dr. Sergio Lenardn.
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ACTIVIDADES
1. Realice un cuadro comparando las partes que integran la clula vegetal y animal e indique funcin de cada una de ellas. 2. Describa y esquematice la estructura de la membrana celular.Cul es el modelo ms aceptado para explicar esta estructura? 3. Nombre todos los componentes de la clula que presentan membrana biolgica en su estructura. 4. Donde se realiza el proceso de respiracin en las clulas eucariticas? Describa y dibuje la organela. 5. Describa y dibuje un cloroplasto. Conoce algn otro tipo de plastidio? 6. Completar la siguiente tabla donde se compara la fotosntesis y la respiracin:
7. Cules son las estructuras que participan en el mecanismo de movimiento celular? 8. Relacione todas las partes de la clula con los componentes qumicos celulares. 9. Completar los siguientes enunciados: a. El ribosoma es una partcula esferoidal de.., compuesta por una subunidad y una .. Los ribosomas eucariticos tienen un coeficiente de sedimentacin de ........................................... b. Mientras se sintetiza una protena varios ribosomas se unen a una molcula de .. formando un ......................................... c. Qumicamente un ribosoma est constituido por .......... y .................................................................................. 10. Distinga entre los siguientes trminos: pared celular/membrana celular; retculo endoplasmtico liso/retculo endoplasmtico rugoso; lisosoma/peroxisoma; cilios/flagelos.
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CAPTULO 6. La mirada puesta en el ncleo y la divisin celular

Por ROSANA MALPASSI Y SARA BASCONSUELO
Una de las diferencias importantes entre las clulas procariticas con las eucariticas es la presencia o ausencia de un ncleo verdadero. En las primeras existe una regin llamada nucleoide que contiene el material hereditario de la clula en una nica molcula de ADN continua, mientras que en las eucariticas se encuentra una estructura nuclear ms compleja. En estas clulas, el ncleo ocupa cerca del 10% del total del volumen celular y representa el centro de control, ya que en l se encuentra la mayor parte del material gentico celular (ADN) (ver Cap. 3). El ncleo determina la expresin de este material a medida que la clula funciona y su duplicacin cuando la clula se reproduce. Las clulas pueden tener uno o varios ncleos, aunque en los organismos superiores, en general, son uninucleadas. Se considera que las clulas sin ncleo no pueden sobrevivir pero hay excepciones como los eritrocitos (glbulos rojos) maduros de los mamferos, los cuales pueden vivir algunos meses despus de la desintegracin de su ncleo. En los vegetales, las clulas del floema (tejido conductor) continan funcionando durante aos despus que su ncleo se desintegra, recibiendo materiales esenciales de las clulas nucleadas adyacentes del tejido. El ncleo puede dividirse en las siguientes partes (Fig. 6.1): a. envoltura nuclear (carioteca), b. fibras de cromatina o cromosomas, c. nuclolo, d. nucleoplasma, e. matriz nuclear. Los componentes qumicos del ncleo son: ADN en los cromosomas, ARN en el nuclolo y nucleoplasma (agua y sustancias disueltas), lpidos como constituyentes de la envoltura nuclear, y protenas por todo el ncleo. La presencia de carbohidratos es escasa.
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Fig. 6.1. Esquema del ncleo de una clula tpica en seccin transversal con todas sus partes.
ENVOLTURA NUCLEAR La envoltura nuclear est compuesta por dos unidades de membranas biolgicas funcionalmente distintas que forman una estructura dinmica, flexible que se puede desensamblar y reensamblar durante la divisin y reorganizacin nuclear. Esta envoltura est sostenida por dos redes de filamentos intermedios: una llamada lmina nuclear que forma una capa delgada hacia el interior de la membrana nuclear interna, mientras que la otra, menos organizada, rodea la membrana nuclear externa. Las dos capas de membrana estn separadas por un
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espacio llamado perinuclear, y estn fusionadas en regiones llamadas complejos de poro nuclear. Cada complejo tiene una abertura estrecha o poro rodeada por un anillo compuesto por protenas en la superficie externa y otro en la superficie interna de la envoltura nuclear. En el centro se puede encontrar un tapn de material amorfo que llena el poro y que probablemente contenga el material de trnsito entre el ncleo y el citoplasma. En general, las clulas pueden tener varios miles de complejos de poros nucleares. Se considera que el poro nuclear es un canal acuoso estrecho (9 nm) por donde se desplazan molculas hidrosolubles desde un compartimento a otro. Tambin sirve para el pasaje de partculas ms grandes como nucleoprotenas. La membrana externa posee numerosos ribosomas en la superficie que da al citoplasma. Su funcin es semejante a las del retculo endoplasmtico rugoso, con el cual se contina. Asimismo, otra de las funciones consideradas para la envoltura nuclear es proteger las molculas de ADN de las fuerzas mecnicas generadas por los filamentos del citoplasma.
CROMOSOMAS En 1880, al observar clulas animales y vegetales en divisin, se describieron cuerpos en forma de barras intensamente coloreadas presentes entre los dos polos celulares y se los denomin cromosomas. Estos cuerpos, durante la interfase, se observaban como una red de fibras enmaraadas. Estas fibras son de desoxirribonucleoprotenas, que constituyen la cromatina y son las unidades bsicas que forman los cromosomas. Cada uno de ellos, entonces, es una sola cadena de desoxirribonucleoprotena que consta de una molcula de ADN doble unida a histonas y otras protenas no histonas, constituyendo la cromatina. La unidad de empaquetamiento de la cromatina se conoce como nucleosoma, es decir el ADN unido a las histonas forman estructuras granulares que alternan con tramos de ADN libres de histonas (Fig. 6.2).
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Fig. 6.2. Empaquetamiento de una molcula de ADN formando el cromosoma. El nucleosoma est formado por un centro de histonas rodeado por dos vueltas de ADN.
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CAPTULO 6. La mirada puesta en el ncleo y la divisin celular La cromatina en los ncleos puede estar en dos estados diferentes de condensacin: a. la heterocromatina, que permanece condensada durante toda la la vida de la clula, b. la eucromatina, que est extendida y laxamente distribuida. La primera es genticamente estable o incluso inactiva. Un ejemplo de sto es uno de los dos cromosomas X de las hembras de mamferos, el cual es enteramente heterocromtico y, por lo tanto, inactivo. En cada cromosoma se pueden identificar las siguientes partes: un componente filamentoso llamado cromtida, una zona de constriccin primaria denominada centrmero y el extremo de los brazos reconocido como telmero (Fig. 6.3). El centrmero divide a la cromtida en dos brazos, por lo general uno ms largo que el otro, identificndose al brazo ms corto con la letra p y al restante con la letra q. El centrmero desempea una funcin esencial en el momento de la divisin celular, ya que en esta regin se produce la adhesin de las fibras del huso. En la regin del centrmero se encuentra, entre la heterocromatina constitutiva de los dos brazos de un cromosoma, un componente proteico de tres capas en forma discoidal que forma el cinetocoro. En la capa ms externa de este disco es donde se produce la insercin de las fibras del huso. En mamferos y otros eucariontes superiores, el ADN que rodea a cada centrmero est compuesto de una secuencia simple de repeticin de nucletidos que constituye el ADN satlite. Los cromosomas se pueden describir de acuerdo al tamao y localizacin del centrmero. De acuerdo a esta ltima caracterstica pueden ser: a. metacntrico, cuando el centrmero est en el medio y, por lo tanto, los dos brazos son de igual tamao, b. submetacntrico, el centrmero est ms cerca de uno de los extremos y los brazos son de tamao diferente, c. acrocntricos, el centrmero est desplazado totalmente hacia un extremo del cromosoma, la diferencia de longitud de los brazos es marcada y se presenta una pequea masa de cromatina llamada satlite en el extremo libre del brazo corto, d. telocntricos, el centrmero est ubicado en un extremo del cromosoma y, por lo tanto, queda definido slo un brazo.
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Fig. 6.3. Tipos de cromosomas.
GENES En los cromosomas se pueden diferenciar distintas regiones con funciones nicas, es decir, que no pueden ser realizadas por ninguna otra regin ubicada en otro cromosoma. Cada una de estas regiones denominadas genes est formada por un sector de ADN que se transcribe en una molcula funcional de ARN. En cada cromosoma se encuentran numerosos genes, que contienen las instrucciones qumicamente codificadas para la produccin de las protenas necesarias para el metabolismo celular. TELMERO La regin del telmero se define como el segmento de ADN del extremo molecular de un cromosoma lineal que es necesario para la duplicacin y estabilidad de ese cromosoma, evitando la fusin de los extremos intactos con otros cromosomas. Este segmento tiene una secuencia especializada para dicha funcin.
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La presentacin ordenada de todos los cromosomas se denomina cariotipo, mientras que la informacin gentica total acumulada en los cromosomas se conoce como genoma. En organismos diploides, como el ser humano, hay dos copias de cada cromosoma diferentes: una heredada del padre y la otra de la madre. As, una clula humana tpica contiene un total de 46 cromosomas ordenados en 23 pares, de los cuales 22 pares son autosomas y 1 par es sexual. La presencia de los distintos tipos de cromosomas y su predominio en un cariotipo depende de las especies y grupos de organismos. En todas las clulas diploides, los dos cromosomas pertenecientes al mismo par se denominan homlogos. Ellos se asemejan entre s en tamao, forma y tipo de informacin hereditaria que contienen. NUCLOLO Es una estructura esfrica rodeada por nucleoplasma y originada por un organizador especfico ubicado en un lugar particular de un cromosoma organizador del nuclolo (Fig. 6.1). Puede haber ms de un cromosoma organizador de nuclolos, por lo que puede haber ms de un nuclolo en un mismo ncleo. Los nuclolos pueden fusionarse entre s, como ocurre en las clulas humanas diploides tpicas. En stas, generalmente, se unen cinco pares de nuclolos, por lo que en interfase aparece slo un nuclolo grande. La funcin del nuclolo es la sntesis de ARN ribosmico y ensamble de los componentes qumicos de las subunidades del ribosoma. Las subunidades maduran en el ncleo o en el citoplasma adyacente una vez que han sido transportadas fuera del ncleo. Por micrografas electrnicas se pueden distinguir cuatro componentes en el nuclolo: a. la zona granular, que posee subunidades ribosmicas prximas a completarse, b. la zona fibrilar, formada por fibrillas de ARN en forma de nucleoprotenas, c. la zona de cromatina nucleolar, d. la matriz nucleolar, sin estructura en la cual estn distribuidos todos estos materiales.
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El tamao del nuclolo puede variar, ya que sern diferentes las velocidades de produccin de subunidades ribosmicas segn las actividades celulares biosintticas. Durante la mitosis y meiosis los nuclolos desaparecen en la profase y reaparecen en la telofase. Cuando empieza esta fase en la regin organizadora de nuclolos de cada cromosoma, se empiezan a formar nuclolos pequeos, que luego se unen entre s formando otros ms grandes. De esta forma se reanuda la sntesis de macromolculas y contina durante toda la interfase. En el ncleo y nuclolo no se encuentran ribosomas maduros, por lo que en ellos no ocurre sntesis de protenas. La totalidad de protenas nucleares se producen en el citoplasma y son transportadas a travs de la envoltura nuclear al ncleo. En l forman parte de los cromosomas, las subunidades ribosmicas, la envoltura nuclear u otras estructuras nucleares. Tambin realizan diferentes funciones durante la replicacin y transcripcin del ADN. NUCLEOPLASMA Y MATRIZ NUCLEAR El nucleoplasma rodea la cromatina y est formado por agua y sustancias disueltas. Dentro del mismo existe una red de protenas estructurales denominada matriz nuclear que organiza la cromatina y sera equivalente al citoesqueleto.
REPRODUCCIN
CELULAR
En general, en los cromosomas, el material gentico se encuentra organizado en secuencias de nucletidos llamados genes. Los genes portan informacin esencial para el funcionamiento de la clula y, por lo tanto, deben distribuirse en forma equitativa entre las clulas hijas. La capacidad de reproducirse es una propiedad fundamental de las clulas (ver Cap. 2). En los organismos unicelulares, la divisin celular implica una verdadera reproduccin y, por este proceso, se originan dos o ms organismos.
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Por el contrario, los organismos multicelulares provienen de una sola clula, llamada cigoto, y la sucesiva divisin de sta determina el desarrollo y el crecimiento del individuo. Para apreciar la importancia de la multiplicacin celular, slo basta tener en cuenta que un organismo adulto posee 1014 clulas, todas derivadas de una sola. La reproduccin celular debe estar regulada en forma precisa, de manera que la formacin de clulas compense la prdida de las mismas en los tejidos adultos. CICLO CELULAR Las clulas que se dividen pasan a travs de una secuencia regular y repetitiva de crecimiento y divisin conocida como ciclo celular. El ciclo celular se divide en tres fases principales: interfase, divisin y citocinesis (Fig. 6.4). La duracin va desde pocas horas hasta varios das, dependiendo del tipo de clula y de los factores externos como temperatura o nutrientes disponibles.
Fig. 6.4. Ciclo celular.

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INTERFASE Durante la interfase ocurren procesos preparatorios como es la duplicacin del ADN, sntesis de histonas y otras partculas asociadas al ADN de los cromosomas, adems de producir nuevas organelas para las dos clulas hijas y ensamblar las estructuras necesarias para que se lleven a cabo la divisin y la citocinesis. Generalmente, los cromosomas no son visibles porque se encuentran en un estado de dispersin o hidratacin muy intensa y sus componentes macromoleculares se hallan distribuidos laxamente dentro del ncleo. Esta etapa se puede dividir, a su vez, en tres fases: G1, S y G2. En G1 (del ingls gap: intervalo), que ocurre luego de la citocinesis y antes de la fase S, hay una intensa actividad bioqumica. Las clulas aumentan de tamao y sus molculas y estructuras citoplasmticas aumentan en nmero. Algunas estructuras celulares, como microtbulos y algunas partes de ribosomas, son sintetizadas de novo (de cero) por parte de la clula, mientras que otras, como mitocondrias y cloroplastos, se duplican. Este perodo es el que presenta una duracin ms variable entre distintos tipos celulares. Algunas clulas no se dividen y permanecen en una etapa llamada G0. Durante la fase S (de sntesis) el ADN se replica, como as tambin muchas de las histonas y otras partculas asociadas a ste. Durante G2, que sigue a S y precede a la divisin, ocurren los preparativos finales para sta. Los cromosomas recin duplicados, dispersos en el ncleo en forma de filamentos de cromatina relajada, comienzan a enrollarse lentamente y a condensarse en una forma compacta. Tambin la clula empieza a ensamblar estructuras especiales, como por ejemplo el huso. La duracin y el patrn del ciclo celular difieren segn la especie. En algunas, el ciclo completo requiere de aproximadamente 19 hs: 7 hs ocupa la fase S, G1 y G2 tienen igual duracin (aproximadamente 5 hs cada una), y la mitosis 2 hs.
DIVISIN CELULAR En clulas eucariticas, el problema de dividir el material gentico en forma equitativa es complejo. La clula eucaritica contiene ADN lineal en forma de un cierto nmero de cromosomas diferentes, especfico de cada especie. La clula somtica humana tiene 46 cromosomas y, cuando se divide, cada clula hija debe recibir una copia completa. Adems, las organelas que se encuentran en esta clula tambin deben ser repartidas entre las clulas hijas.
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La mitosis es un tipo de divisin celular que distribuye en forma precisa los mltiples cromosomas de una clula eucaritica a los ncleos hijos y, de esta forma, asegura que cada uno reciba un conjunto completo. Durante la mitosis, se forma un huso constituido por microtbulos, al cual se unen, en forma independiente, cada uno de los cromosomas presentes en la clula. Esta estructura permite que los cromosomas se separen en forma organizada. La mitosis termina normalmente con una citocinesis que divide a la clula madre en dos clulas hijas. Cada una contiene un juego completo de cromosomas y aproximadamente la mitad del citoplasma, incluidas las organelas y macromolculas, de la clula madre. La mitosis y la citocinesis son los acontecimientos culminantes de la divisin celular en los eucariontes. Mitosis En clulas somticas, los ncleos se dividen por mitosis y, de cada uno de ellos, resultan dos ncleos hijos con el mismo nmero de cromosomas (Fig. 6.5). Por consiguiente, las clulas hijas son idnticas entre s y a su madre. La mitosis comprende una serie consecutiva de fases llamadas: a. b. c. d. profase, metafase, anafase, telofase.
De todas, la profase es la ms larga. Si una divisin mittica dura 10 minutos (tiempo mnimo requerido), la profase ocupar aproximadamente 6 minutos. Una vez que la clula ha duplicado su material gentico durante la interfase (Fig. 6.5.A-6.5.F), sta entra en divisin. Al comienzo de la profase, los cromosomas empiezan a condensarse y se hacen visibles en el microscopio ptico (Fig. 6.5.B-6.5.G). En esta fase cada cromosoma consiste en dos copias longitudinales de ADN llamadas cromtidas hermanas, cada una de las cuales posee un rea llamada centrmero, por la cual ambas cromtidas se unen. En cada centrmero se ensambla un gran complejo proteico llamado cinetocoro que forma una placa en la superficie del centrmero en donde se insertan los microtbulos del huso. La clula se vuelve ms esfrica y el citoplasma ms viscoso, en tanto que los microtbulos comienzan a prepararse para la formacin del huso.
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El huso es una estructura tridimensional elptica que consiste de: a. fibras polares, que llegan desde cada polo del huso hasta una regin central a mitad de camino entre los polos, b. fibras cinetocricas, que se insertan en los cinetocoros de los cromosomas duplicados. Estos dos grupos de fibras posibilitan la separacin de las cromtidas hermanas durante la mitosis. En los polos de este huso existe una zona densamente teida, el centrosoma, que se considera que es el rea a partir de la cual se originan las fibras. En los centrosomas de las clulas animales se encuentran dos pares de centrolos rodeados por microtbulos que irradian en todas direcciones llamados ster. En este momento, los nuclolos han desaparecido, la envoltura nuclear se rompe y se dispersa en fragmentos membranosos similares al retculo endoplasmtico. Al final de la profase, los cromosomas completamente condensados estn en contacto con el citoplasma por la desaparicin de la envoltura nuclear. Los centrosomas alcanzaron los polos de la clula. Las fibras polares del huso estn completamente formadas y tambin se han formado las fibras del cinetocoro. Al comienzo de la metafase, los pares de cromtidas se van ubicando en el plano ecuatorial conducidos por las fibras cinetocricas como si fuesen atrados primero por un polo y luego por el otro (Fig. 6.5.C-6.5.H). Finalmente, los pares de cromtidas se disponen exactamente en el plano medial de la clula, lo que seala el final de la metafase. La anafase es la etapa ms rpida de la mitosis, los centrmeros se separan simultneamente, haciendo que cada una de las cromtidas hermanas sea atrada hacia polos opuestos (Fig. 6.5.D-6.5.I). Los centrmeros se mueven primero, mientras que los brazos de los cromosomas parecen quedar rezagados. A medida de que contina la anafase, un conjunto de cromtidas recin separadas se mueve hacia un polo, mientras que el otro conjunto se mueve hacia el polo opuesto del huso.
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Al inicio de la telofase, los cromosomas ya alcanzaron los polos opuestos y el huso comienza a dispersarse (Fig. 6.5.E-6.5.J). Al final de esta etapa, se vuelven a formar las correspondientes envolturas nucleares alrededor de los conjuntos de cromosomas, que ya comienzan a descondensarse. En el ncleo reaparecen los nuclolos. Frecuentemente, en la clula animal, comienza a formarse un nuevo centrolo junto a cada uno de los previos. Citocinesis La citocinesis, o divisin del citoplasma, habitualmente acompaa la mitosis o divisin del ncleo. Generalmente, comienza durante la telofase de la mitosis y divide a la clula en dos partes casi iguales. La particin ocurre siempre en la lnea media del huso, regin donde se superponen las fibras polares. En clulas animales, durante la telofase temprana, la membrana comienza a constreirse alrededor de la circunferencia de la clula en el plano ecuatorial del huso. sto se debe a la interaccin de microfilamentos de actina y miosina localizados en un anillo inmediatamente por debajo de la membrana plasmtica. Al principio aparece un surco, que gradualmente se profundiza y forma una hendidura. Por ltimo, la conexin entre las clulas hijas se reduce a una hebra delgada que pronto se parte. En clulas vegetales, por el contrario, aparecen vesculas membranosas derivadas del Aparato de Golgi en la lnea media y dividen el citoplasma. Movindose por los microtbulos, estas vesculas se fusionan para formar la nueva membrana plasmtica y contribuyen con su contenido a una placa celular que es el inicio de una nueva pared celular (Fig. 6.5.E-6.5.J). Es decir, a medida de que se agregan ms vesculas, los bordes de la placa en crecimiento se fusionan con la membrana de la clula y forman una capa de polisacridos entre las dos clulas hijas, completndose la separacin. Esta capa se impregna con pectinas y forma, finalmente, la laminilla media. Cada nueva clula construye su pared celular, depositando celulosa y otros polisacridos sobre la superficie externa de su membrana celular.
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Cuando se completa la divisin celular se han producido dos clulas hijas ms pequeas que la clula madre, pero idnticas a sta en cualquier otro aspecto (Fig. 6.5.K).
Fig. 6.5. Interfase y divisin celular (mitosis) en pice radical de Allium cepa cebolla. A. Interfase, la flecha indica el nuclolo. B. Profase. C. Metafase, la flecha indica placa ecuatorial. D. Anafase, las flechas indican los polos del huso. E. Telofase, la flecha indica la placa celular. F-K. Esquemas de clulas sufriendo mitosis. F. Interfase. G. Profase. H. Metafase. I. Anafase. J. Telofase. K. Resultado de la mitosis.
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DIFERENCIAS ENTRE MITOSIS DE CLULAS ANIMALES Y CLULAS VEGETALES Hasta el momento, existen dos diferencias entre mitosis en clulas animales y vegetales: a. la primera es que las clulas vegetales carecen de centrolos y de steres en los polos del huso mittico, b. la segunda es la forma en que ocurre la citocinesis: i. en clulas animales, la membrana plasmtica comienza a constreirse alrededor de la circunferencia de la clula en el plano ecuatorial del huso, formando un surco que gradualmente se profundiza hasta partir las dos clulas, ii. en clulas vegetales aparecen vesculas membranosas que forman una placa celular, siendo ste el inicio de una nueva pared celular. A medida de que se agregan ms vesculas, la placa en crecimiento se fusiona con los bordes laterales de la clula, completndose la separacin.
REPRODUCCIN SEXUAL La mayora de los organismos eucariontes se reproducen sexualmente. Este tipo de reproduccin requiere, por lo general, dos progenitores y siempre involucra dos hechos: la singamia y la meiosis. La primera es el medio por el cual las dotaciones genticas de ambos progenitores se renen y forman una nueva identidad gentica, la de la progenie; la segunda es un tipo especial de divisin nuclear y celular que permite la reduccin a la mitad del nmero de cromosomas. La reproduccin sexual es la responsable de la diversidad gentica.
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Haploida y diploida Cada organismo tiene un nmero cromosmico caracterstico de su especie. Un mosquito tiene 6 cromosomas; el maz, 20; el girasol, 34; el ser humano, 46; el perro, 78. Sin embargo, en los organismos de reproduccin sexual, las clulas sexuales tienen exactamente la mitad del nmero cromosmico que las clulas somticas. El nmero de cromosomas de los gametos se conoce como nmero haploide (dotacin simple) y el de las clulas somticas, nmero diploide (dotacin doble). Las clulas que tienen ms de dos dotaciones cromosmicas se denominan poliploides (muchas dotaciones). El nmero haploide se designa como n y el diploide como 2n. En el hombre, n = 23 y 2n = 46. Cuando el espermatozoide fecunda al vulo, los dos ncleos haploides se fusionan, n + n = 2n, y el nmero diploide se restablece. Esta clula diploide producida por la fusin de gametos se conoce como cigoto. En toda clula diploide, cada cromosoma tiene su pareja. Como se explic previamente, estos pares de cromosomas se conocen como homlogos porque se asemejan en tamao y forma, y tambin en el tipo de informacin hereditaria que contienen. Uno de los homlogos proviene del gameto de uno de los progenitores y el otro del otro progenitor. En la meiosis, se produce la reduccin del nmero cromosmico de la clula, que en realidad es una reduccin del nmero de juegos cromosmicos (de diploide a haploide). Cada ncleo de las clulas hijas contiene la mitad del nmero cromosmico de la clula progenitora, ya que slo recibe un miembro de cada pareja de cromosomas homlogos. As la meiosis compensa los efectos de la singamia. Adems de mantener un nmero constante de cromosomas de generacin en generacin, la meiosis es fuente de nuevas combinaciones de material gentico dentro de los mismos cromosomas. Meiosis La meiosis, a diferencia de la mitosis, consiste en dos divisiones nucleares sucesivas, que dan como resultado un total de cuatro clulas hijas. Estas dos divisiones son llamadas Meiosis I y Meiosis II (Fig. 6.6-6.7-6.8). Durante esta divisin ocurren tres procesos esenciales: a. apareamiento o sinapsis de cromosomas homlogos, b. entrecruzamiento o crossing-over, c. segregacin de cromosomas homlogos.
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Fig. 6.6. Meiosis en clulas madres de granos de polen de Secale cereale Centeno. A. Profase I. B. Metafase I. C. Anafase I, la flecha indica la presencia del huso. D. Telofase I. E. Intercinesis. F. Profase II. G. Metafase II. H. Anafase II. I. Telofase II. J. Resultado de la meiosis.
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Fig. 6.7. Esquema de las distintas fases correspondientes a Meiosis I. A. Interfase. B. Leptonema. C. Cigonema. D. Paquinema. E. Diplonema. F. Diacinesis. G. Metafase I. H. Anafase I. I. Telofase I.
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Fig. 6.8. Esquema de las distintas fases correspondientes a Meiosis II. A. Intercinesis. B. Profase II. C. Metafase II. D. Anafase II. E. Telofase II. F. Resultado de la meiosis.
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De la misma manera que la interfase precede a la mitosis, durante la interfase anterior a la meiosis los cromosomas de clulas germinales se han duplicado, por lo que al comienzo de la meiosis, cada cromosoma est formado por dos cromtidas hermanas idnticas unidas por el centrmero. La primera divisin se desarrolla a travs de las etapas de profase, metafase, anafase y telofase. A todas ellas se las designa con I para indicar que corresponden a la Meiosis I (Fig. 6.6-6.7).
Como la profase I es larga y suceden una serie de acontecimientos, se la ha dividido en cinco etapas: leptonema, cigonema, paquinema, diplonema y diacinesis (Fig. 6.6.A). Durante leptonema, la cromatina se condensa y los cromosomas se hacen visibles en el microscopio ptico. Los microtbulos del huso se organizan y comienzan a desaparecer los nuclolos y la envoltura nuclear (Fig. 6.7.B). En cigonema, ocurre uno de los procesos ms importantes que es el apareamiento de homlogos; este contacto entre homlogos se denomina sinapsis y se realiza punto por punto, resultando una estructura llamada bivalente (Fig. 6.7.C). En paquinema, los cromosomas homlogos completan el apareamiento y, como el contacto es tan estrecho, el par de cromosomas recibe el nombre de ttrade. En esta etapa ocurre el entrecruzamiento o crossingover, que consiste en el intercambio de un segmento de un cromosoma por el segmento correspondiente del otro cromosoma homlogo (Fig. 6.7.D). Durante diplonema, los homlogos de cada par comienzan a separarse entre s, excepto en las regiones de entrecruzamiento. Estos puntos se denominan quiasmas y representan la expresin morfolgica del entrecruzamiento (Fig. 6.7.E). stos permanecen unidos hasta el fin de la profase. En diacinesis, mientras contina la condensacin de cromosomas, los quiasmas se desplazan hacia los extremos, proceso que se denomina terminalizacin de los quiasmas (Fig. 6.7.F). Los homlogos slo quedan unidos por estos puntos.
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CAPTULO 6. La mirada puesta en el ncleo y la divisin celular En la metafase I, los pares de homlogos se alinean en el plano ecuatorial de la clula y se unen a travs de sus centrmeros a la misma fibra del huso, a diferencia de la metafase de mitosis en la que los cromosomas duplicados se disponen en el plano ecuatorial pero sin apareamiento de homlogos (Fig. 6.6.B-6.7.G).
Durante la anafase I, los homlogos, cada uno formado por dos cromtidas hermanas, se separan como si fueran tironeados por las fibras del huso unidas a sus cinetocoros (Fig. 6.6.C-6.7.H). Sin embargo, las dos cromtidas hermanas de cada homlogo no se separan, como ocurre en mitosis, sino que permanecen juntas.
Al final de la primera divisin meitica, en la telofase I, los cromosomas se han movido hacia los polos (Fig. 6.6.D-6.7.I). Cada grupo de cromosomas contiene ahora slo la mitad de cromosomas del ncleo original. Adems, estos cromosomas pueden ser diferentes de cualquiera de los que estaban presentes en la clula original, debido a los intercambios que ocurrieron durante el entrecruzamiento.
En general, se forman nuevas envolturas nucleares alrededor de cada grupo de cromosomas y la citocinesis puede ocurrir o no. Aunque se han formado dos ncleos haploides, la meiosis todava no termina, ya que cada ncleo contiene el doble de la cantidad haploide de material hereditario. sto es debido a que cada cromosoma est formado por dos cromtidas.
La meiosis II se parece a la mitosis, excepto en que no est precedida por la duplicacin del material cromosmico. Puede haber una interfase corta, llamada intercinesis , durante la cual los cromosomas se desenrollan parcialmente (Fig. 6.6.E-6.8.A).
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Al comienzo de la segunda divisin, los cromosomas se condensan nuevamente. Durante la profase II, las envolturas nucleares se desintegran y comienzan a aparecer las fibras del huso (Fig. 6.6.F-6.8.B).
Durante la metafase II, los cromosomas duplicados se ordenan en el plano ecuatorial, las fibras del huso se asocian una vez ms con los cinetocoros y, desde los polos, se extienden las otras fibras del huso (Fig. 6.6.G-6.8.C).
En la anafase II, al igual que en anafase de mitosis, las cromtidas hermanas se separan una de la otra (Fig. 6.6.H-6.8.D). Cada cromtida se mueve hacia uno de los polos.
Durante la telofase II, los microtbulos del huso desaparecen y se forma una envoltura nuclear alrededor de cada conjunto de cromosomas (Fig. 6.6.I-6.8.E).
Ahora hay cuatro ncleos en total, cada uno contiene un nmero haploide de cromosomas. Entonces ocurre una citocinesis del mismo modo que ocurre luego de la mitosis (Fig. 6.6.J-6.8.F). En algunas clulas, como en la mayora de las leguminosas, la citocinesis ocurre slo al final de la meiosis II. As, a partir de una clula madre diploide, se obtienen cuatro clulas hijas haploides. De esta forma, el nmero diploide se reduce a nmero haploide.
Los productos de la meiosis son genticamente diversos por dos razones. En primer lugar, la sinapsis durante la profase I permite que el cromosoma materno interacte con el paterno; luego del entrecruzamiento, las cromtidas recombinantes contienen parte del material gentico del otro cromosoma. En segundo lugar, los cromosomas homlogos se distribuyen al azar entre las cuatro
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CAPTULO 6. La mirada puesta en el ncleo y la divisin celular clulas hijas haploides, ya que depende exclusivamente del azar el que uno de los gametos contenga un cromosoma procedente de la madre o el homlogo que deriv de su padre. Cuanto mayor sea el nmero cromosmico de la especie, mayor ser el potencial para la diversidad gentica.
Diferencias entre mitosis y meiosis (Tabla 6.1)
En primer lugar, la mitosis puede ocurrir en clulas somticas haploides o diploides, mientras que la meiosis ocurre solamente en clulas germinales diploides o poliploides.
En segundo lugar, durante la profase I de meiosis, se produce el apareamiento de homlogos, seguido de alineamiento de pares de homlogos en el plano ecuatorial en metafase I y de la separacin de homlogos en anafase I. Estos sucesos, que no se producen en mitosis, constituyen la clave de la reduccin del nmero cromosmico.
En tercer lugar, durante la meiosis, cada ncleo diploide se divide dos veces produciendo un total de cuatro ncleos. Sin embargo, los cromosomas se duplican slo una vez antes de la primera divisin. Por lo tanto, cada ncleo contiene la mitad del nmero cromosmico presente en el ncleo original. Por el contrario, en mitosis se duplican los cromosomas y luego se dividen slo una vez. Por lo tanto, el nmero cromosmico se mantiene invariable.
Por ltimo, como consecuencia del fenmeno de entrecruzamiento y segregacin al azar de los cromosomas homlogos, durante la meiosis se recombina el material gentico de los progenitores, fenmeno que no ocurre en mitosis.
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Tabla 6.1. Diferencias entre mitosis y meiosis
Reproduccin celular en clulas procariticas En clulas procariticas, la distribucin de la informacin hereditaria duplicada es relativamente simple en comparacin con clulas eucariticas. El material gentico de organismos procariontes (bacterias y micoplasmas) se encuentra en una sola molcula larga y circular de ADN. Esta molcula constituye el cromosoma de la clula y se duplica antes de la divisin celular. Cada uno de los cromosomas hijos se ancla a la membrana celular, de modo que cuando la clula se alarga los cromosomas se separan. Cuando la clula alcanza aproximadamente el doble de su tamao original y los cromosomas estn separados, la membrana celular se invagina y se forma una nueva pared, que separa las dos clulas nuevas y a sus cromosomas duplicados. Este tipo de divisin es conocido como fisin binaria.
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ACTIVIDADES
1. Realice un cuadro con todas las partes del ncleo. 2. Distinga entre los siguientes trminos: ncleo/nuclolo; envoltura nuclear/ nucleoplasma. 3. Cules son los perodos por los que pasan las clulas eucariticas a lo largo de su vida? 4. En qu momento se produce la duplicacin del ADN? 5. Compare las cromtidas y los cromosomas. En qu fases de mitosis y meiosis se encuentran cromtidas? 6. Distinga entre los siguientes trminos: ciclo celular/divisin celular; centrolo/centrmero/cinetocoro. 7. Defina el concepto de cromosoma y dibuje uno submetacntrico. 8. Por qu nos referimos habitualmente a las cromtidas como cromtidas hermanas? Cundo se forman las cromtidas hermanas? 9. Son visibles los cromosomas durante la interfase? Justifique. 10. Determine si los siguientes enunciados son verdaderos o falsos: a. El ADN es el portador de informacin gentica en todos los organismos procariontes. b. Los cromosomas mitticos representan la forma ms condensada de cromatina. c. La totalidad de la cromatina se encuentra en el nuclolo. d. Los ribosomas se encuentran en el nuclolo.
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e. El nmero de nuclolos observables es igual al nmero de cromosomas organizadores nucleolares. 11. Nombre las fases de la mitosis donde los cromosomas son ms visibles para su estudio. 12. Compare la mitosis en animales y vegetales. 13. Compare anafase I y II de la meiosis y anafase de mitosis. 14. Qu sucedera con el nmero cromosmico si no existiera la meiosis en las clulas sexuales? 15. Cules son los procesos esenciales de la meiosis? Explique. 16. La planta de papa tiene 24 pares de cromosomas. Cul es el nmero de: a. cromtidas en una clula en la profase de mitosis? b. cromosomas en una clula en la anafase de mitosis? c. cromosomas en una clula en la metafase I de la meiosis? d. cromtidas en una clula en la profase II de la meiosis? 17. Distinga entre los siguientes trminos: haploide/diploide; gameta/cigoto; homlogo/ttrada. 18. Ninguno de nosotros es exactamente igual a su padre ni a su madre. Por qu? 19. Realice un cuadro comparativo entre mitosis y meiosis. 20. El cariotipo humano tiene 46 cromosomas (44 + XX en la mujer y 44 + XY en el hombre). Indique el resultado si estas clulas sufren mitosis y meiosis.
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CAPTULO 7. Ecos del pasado, memoria presente, futuro imperfecto?

Por CSAR OMAR NUEZ
Lo que ocurra con la tierra recaer sobre los hijos de la tierra. La humanidad no teji la red de la vida; simplemente somos unos de sus hilos. Todo lo que le hagamos a la red, nos lo haremos a nosotros mismos. (Adaptado de la carta del Jefe Seattle al presidente de los Estados Unidos)1
INTRODUCCIN
El paisaje predominante que rodeaba a nuestra regin (circundante a nuestra Universidad y ciudad) era el de una llanura plana a suavemente ondulada, ocupada antes de la llegada de los colonizadores por bosques bajos con rboles espinosos y de hojas caedizas, y pastizales, stos ltimos especialmente desarrollados sobre suelos profundos muy aptos para la agricultura. El bosque presentaba rboles de 12 a 15 m de altura, provistos de espinas, dominado por los algarrobos (blancos o negros) y caldenes, acompaaban a estas especies otras leosas tales como: el espinillo (de flores amarillas muy fragantes), el chaar (de corteza medicinal y frutos para elaborar arrope), el moradillo, el peje y el tala, etc. (Fig. 7.1). Se trataba de un bosque abierto, donde se poda transitar libremente. A los rboles se integraban armnicamente numerosas hierbas y arbustos, los que al llegar el invierno dejaban caer sus hojas para constituir una gran cantidad de mantillo en el suelo. Esto permita la absorcin y almacenamiento de gran cantidad de agua de lluvia, evitando de este modo la erosin del suelo y las sequas temporarias. Los algarrobos fueron muy adorados por los indgenas dado que el follaje les proporcionaba sombra, sus frutos alimento, la madera calor, la corteza colorante para sus tejidos, las hojas y la corteza sustancias para curtir cueros y como si fuera poco sus races enriquecan el suelo con nitrgeno. Ser por eso
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El presidente de los Estados Unidos, Franklin Pierce, enva en 1854 una oferta al jefe Seattle, de la tribu Suwamish, para comprarle los territorios del noroeste de los Estados Unidos que hoy forman el Estado de Wshington. A cambio, promete crear una reservacin para el pueblo indgena. El jefe Seattle responde en 1855.
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que fueron los primeros en ser extrados para la industria, mientras que el resto de los rboles con menor calidad de madera fueron a parar como combustible de las locomotoras a vapor o como sustituto del carbn mineral?
Fig. 7.1. Lagunas rodeada de especies leosas entre las que se destacan: Caldenes, Chaares, Moradillos y Talas.
Entre los arbustos hay que destacar el piquilln, de frutos comestibles, los ornamentales como la lagaa de perro, apreciada por el color de sus flores amarillas con grandes estambres rojos, y el peine de mono, por sus grandes flores blancas en forma de trompeta, los medicinales y aromticos como el usillo, el pico de loro, las lantanas, el quiebra arado, la carquejilla, el poleo, y la pasionaria. Entre las hierbas ms abundantes eran la marcela, la carqueja, la hierba del venado, la hierba del pollo, el paico, la cola de caballo, el vira vira, (todas de gran valor medicinal en la actualidad), la margarita punz de hermosas flores rojas, la verbena (con flores azules) y la chinita del campo (de flores rojas y rosadas con una consistencia como si fueran de papel). Los pastizales estaban integrados especialmente por gramneas llamadas flechillas, por la forma de sus frutos, los que se adheran a la ropa y a los cueros para diseminarse, el preciado pasto de vaca, la poa, la templaderilla, las saetillas, nombre dado por la forma de sus frutos en forma de saeta (Fig. 7.2).
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Fig. 7.2. Pastizan dominado por especies halfitas: Pelo de chancho y Pasto rueda, en lo lugares ms elevados, isletas de Chaar.
La gran diversidad de especies vegetales provey de alimento y refugio a una gran cantidad de animales y aves que crecan y se reproducan en esos bosques y pastizales, en donde los aborgenes buscaban su alimento y abrigo. Entre los animales se destacaban el puma (el predador ms grande), el zorro gris, el zorrino, el gato monts, la vizcacha, el hurn, la comadreja, el cuis, el quirquincho, y la mulita. Entre los reptiles, la iguana o lagarto overo, la lagartija comn, la yarar, la culebra, el sapo y la rana. Las aves ms abundantes que transitaban por el monte y los pastizales eran el and, la montaraza, la martineta, la perdiz, el tero, la lechuza pampa, todos dotados de un plumaje que les permitan pasar muy desapercibidas para el hombre y para sus enemigos naturales tales como el aguilucho comn y el halconcito gris.
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Por el colorido de su plumaje se destacaban el loro barranquero, la monjita blanca, el carpintero campestre, el carpintero negro, el verdn o semillero, el naranjero o siete colores, el jilguero y el cabecita negra. Por su canto, merecen mencionarse a la reina mora, el zorzal, la calandria, el chingolo, y la hurraca o pirincho. Por su singularidad se destacaban la tijereta y el hornero. En las aguas de ros y arroyos vivan la palometa, la mojarra, el orillero, el limpiafondos, el bagre, entre otros. La buena aptitud agrcola que presentan estas tierras fue lo que llev a reemplazar la vegetacin natural por extensos cultivos forrajeros, oleaginosos o de granos. La posibilidad de extraer el bosque y realizar cultivos permiti el desarrollo de una colonia agrcola-ganadera que en la actualidad son la base de la economa regional. Fue as como el bosque y los pastizales que en el siglo XIX ocupaban casi el 50% de la superficie del sur de Crdoba, hoy prcticamente han desaparecido. En estos ltimos 150 aos, hemos eliminado de la superficie del suelo los rboles y los pastos y con ellos se han ido los animales silvestres y las aves. De a poco los hemos ido acorralando hacia los sectores de las sierras y a lo largo de las adyacencias de ros y arroyos. Por estas razones es muy difcil rastrear las huellas que nos permitan reconstruir la vegetacin precolonial y la fauna asociada a nuestra regin especialmente a la llanura. De pronto surgen algunos interrogantes que queremos compartir contigo para motivarte a que vos tambin empieces a cuestionarte. Cules fueron las causas que llevaron a la transformacin del paisaje hasta el actual? Por qu no se contempl la posibilidad de crear refugios para la flora y fauna autctona? Por qu hoy es tan difcil ver comunidades de plantas y animales autctonos?
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Por qu no sobrevivieron aquellas plantas y animales? Qu fue lo que cambi y en cunto? Cul era la idea que se tena de la naturaleza? Cules han sido las causas y consecuencias del reemplazo de la flora y la fauna por monocultivos? Se saba qu eran y cmo funcionaban los ecosistemas? Exista una visin global de que muchos de estos procesos de reemplazo de las reas naturales por cultivos estaban sucediendo simultneamente a lo largo y a lo ancho del planeta? Cules seran los impactos ambientales que podran surgir de la accin del hombre sobre la naturaleza o solo se pens en los beneficios? Muchos eclogos desde hace tiempo se vienen planteando estos interrogantes quizs es el momento que comiences a pensar en ellos. Qu estudian los Eclogos? Unidad de estudio de la Ecologa El ecosistema es la unidad de trabajo, estudio e investigacin de la Ecologa. Es un sistema complejo en el que interactan los seres vivos entre s y con el conjunto de factores no vivos que forman el ambiente: temperatura, sustancias qumicas presentes, clima, caractersticas geolgicas, etc. La ecologa estudia a la naturaleza como un gran conjunto en el que las condiciones fsicas y los seres vivos interactan entre s en un complejo entramado de relaciones. En ocasiones el estudio ecolgico se centra en un campo de trabajo muy local y especfico, pero en otros casos se interesa por cuestiones muy generales. Un eclogo puede estar estudiando cmo afectan las condiciones de luz y temperatura a los caldenes, mientras otro estudia cmo fluye la energa en la selva misionera; pero lo especfico de la ecologa es que siempre estudia las relaciones entre los organismos y de stos con el medio no vivo, es decir, el ecosistema. Ejemplos de ecosistemas. La ecsfera en su conjunto es el ecosistema mayor. Abarca todo el planeta y rene a todos los seres vivos en sus relaciones con el ambiente no vivo de toda la Tierra. Pero dentro de este gran sistema hay subsistemas que son ecosistemas ms delimitados.
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As, por ejemplo, el ocano, un lago, un bosque, o incluso un rbol o una manzana que se est pudriendo son ecosistemas que poseen patrones de funcionamiento en los que podemos encontrar paralelismos fundamentales que nos permiten agruparlos en el concepto de ecosistema. Debemos tener siempre presente que la parte bitica incluye a la especie humana, que es la principal especie que con su accionar transform, transforma y seguir transformando el ecosistema. Es importante advertir de que en los diferentes textos de Ecologa encontraremos variadas definiciones segn los eclogos enfatizan en el estudio de las poblaciones y comunidades o el estudio de la abundancia y distribucin de los organismos. Como la ecologa es una ciencia de escalas, podemos ejemplificarla con tres tipos de escalas: Escala espacial Nivel celular. Sntesis de pigmentos en situaciones de luz diferentes. Nivel organismo: diferencias haz/envs de las hojas. Diferencias en la morfologa del pico de distintas especies de aves emparentadas. Nivel de poblacin: diferencias en los parmetros poblacionales entre sexos y edades, en el comportamiento (ej. dieta, territorialidad, reproduccin). Nivel de comunidad o sistema (los ms frecuentes): un bosque, un lago, un cultivo, etc. Nivel planetario (el planeta como ecosistema global): efecto invernadero, agujero de la capa de ozono. Escala temporal Breve (segundos, minutos): respuesta al riego, a la contaminacin, a la depredacin, al fuego, etc. Estudio experimental: 1-5 aos a pocas dcadas. Miles (millones) de aos: Paleoecologa, estudio de efectos a escala temporal grande, por cambios en la concentracin CO2, en la temperatura, etc. Estudios indirectos por los tapices microbianos.
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Escala biolgica tradicional (niveles de organizacin) Genes: Competencia entre genes en trminos de supervivencia diferencial. Distribucin de ciertos marcadores genticos. Organismos individuales: cmo afecta el medio a un individuo y viceversa. Tambin, organismos procariontes. Poblaciones: Conjunto de individuos de la misma especie que pueden, potencialmente, reproducirse entre s: coexisten en espacio y tiempo. Tienen propiedades colectivas (lmites geogrficos, densidad, parmetros, distribucin espacial, etc.). Comunidades: Conjunto de poblaciones de distintas especies que se relacionan entre s. Eje de estudio: interacciones entre poblaciones (depredacin, competencia, mutualismo). Ecosistema: Resultado de la suma de sus componentes (organismos y ambientes) y las relaciones entre los mismos, que funcionan como un todo. Bisfera: Ecosistema planetario, los organismos de la bisfera no slo se adaptan al ambiente, sino que interactan con l, modificando y controlando sus propiedades fsicas y qumicas.
En qu nivel ests? Niveles de organizacin en la naturaleza Durante 250 aos los cientficos han estudiado la naturaleza, sobre todo examinando niveles cada vez ms bajos de organizacin de la materia. Este enfoque se llama Reduccionismo. Est basado en la creencia de que si podemos comprender las partculas subatmicas, podemos ascender por la escalera de los niveles de organizacin inferiores a los tomos, luego a las molculas, y sucesivamente hasta los organismos, las comunidades, los ecosistemas, la ecosfera y finalmente, el universo. Se pretende explicar las propiedades de los niveles jerrquicos superiores a partir del conocimiento de las propiedades de sus elementos constituyentes. De all el planteo de que el todo no es ms que la suma de las partes.
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El enfoque Reduccionista ha sido til para aprender mucho acerca de la naturaleza, pero en las ltimas dcadas se ha aprendido que tiene un defecto bsico. Cada nivel de organizacin de la materia tiene propiedades que no se pueden predecir o entender slo por comprensin de los niveles inferiores que integran su estructura. Incluso si se aprende lo que hay que saber acerca de un rbol, se sabr slo una pequea parte de cmo funciona un bosque. El enfoque Holista centra el punto de vista en el conjunto. Los atributos del nivel superior no son explicados conociendo los niveles inmediatamente inferiores. Se basa en el concepto de emergencia, sostiene que el todo es ms que la suma de las partes. La ciencia de la ecologa ha mostrado la necesidad de combinar el reduccionismo con el holismo, un intento para describir todas las propiedades de un nivel de organizacin, y no nicamente las basadas en los niveles inferiores de organizacin que constituyen su estructura subyacente. En la actualidad, la ecologa est centrando sus estudios en los niveles superiores al de los organismos, poblaciones y comunidades por la trascendencia de los problemas ambientales. El concepto de ecosistema an es ms amplio que el de comunidad porque un ecosistema incluye, adems de las comunidades, el ambiente no vivo, con todas las caractersticas de clima, temperatura, sustancias qumicas presentes, condiciones geolgicas, etc. El ecosistema estudia las relaciones que mantienen entre s los seres vivos que componen la comunidad, pero tambin las relaciones con los factores no vivos. La ecologa es una ciencia holstica que utiliza e integra los conocimientos de fsica, qumica, biologa, geologa, ingeniera, tecnologa de los recursos, demografa (el estudio de la dinmica poblacional), economa, poltica y tica. Su base es el Sistema, el cual se define como un todo integrado, cuyas propiedades esenciales surgen de las relaciones entre sus partes. Las propiedades del todo son destruidas cuando el sistema es dividido en elementos aislados. Es por ello que nos centraremos en el ecosistema.
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EL ECOSISTEMA El ecosistema es un conjunto de componentes biticos (o integrantes vivos como los vegetales y los animales) y abiticos (componentes que carecen de vida, como por ejemplo los minerales y el agua), que interactan utilizando y transformando la materia y la energa disponible en el ambiente. Sus lmites no son estrictamente naturales sino que los determina el investigador en funcin de la escala de estudio. La extensin de un ecosistema es siempre relativa: no constituye una unidad funcional indivisible y nica, sino que es posible subdividirlo en unidades de menor tamao. Por ejemplo, el ecosistema bosque incluye, a su vez, otros ecosistemas ms especficos como el que constituyen las copas de los rboles, un tronco cado, una hoja descomponindose. Si consideramos al ecosistema como un modelo de caja negra veremos que dentro de dicha caja ocurren dos procesos bsicos de funcionamiento:
a. Un flujo de energa que se transforma, b. Reutilizacin de los materiales que se han formado en el proceso de transformacin. Los procesos que operan en los ecosistemas se dan de manera simultnea y en diferentes escalas espaciales y temporales, por ejemplo: Procesos bioqumicos: Fotosntesis, Respiracin. Procesos ecolgicos: Circulacin de los minerales, Sucesin Procesos internos de regulacin, ciclos reproductivos, asignacin de recursos, etc. Los Agroecosistemas son ecosistemas modificados por las actividades del hombre con el objetivo de obtener el mximo de energa hacia la poblacin de inters agrcola (ej. cultivo, ganado, etc.). Por otro lado, los (eco y agroeco) sistemas poseen bsicamente dos procesos:
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a. Recepcin y procesamiento de las entradas, b. Obtencin de salidas. Dichos procesos involucran la transferencia de energa y materia que ocurren en ambos ecosistemas (naturales y agroecosistemas). En estos ltimos, lo que vara es el grado de artificializacin, la importancia relativa de cada proceso y el control humano.
Donde vives y a qu te dedicas? Hbitat y nicho ecolgico Existen dos conceptos que estn ligados con el de ecosistema, ellos son: hbitat y nicho ecolgico. El hbitat es el lugar fsico de un ecosistema que rene las condiciones naturales para la vida y adaptacin de una especie. El nicho ecolgico est definido por las relaciones que mantiene una especie con los factores biticos y abiticos de su ambiente. sto involucra las condiciones fsicas, qumicas y biolgicas que una especie necesita para vivir y reproducirse en el ecosistema. La temperatura, la humedad y la luz son algunos de los factores fsicos y qumicos que determinan el nicho de una especie. Entre las restricciones biolgicas estn el tipo de alimentacin, los depredadores, los competidores y las enfermedades. El ecosistema, una unidad dinmica o esttica? El ecosistema no es un sistema esttico sino que continuamente experimenta modificaciones que, dependiendo de la escala de observacin, se visualizan o no. A veces son temporarias y otras, cclicas (se repiten en el tiempo). Los elementos biticos pueden reaccionar ante un cambio de las condiciones fsicas del medio; por ejemplo, la deforestacin de un bosque o un incendio tienen consecuencias directas sobre la fauna, ya sea destruyendo sus refugios o la disponibilidad temporaria de alimento de origen vegetal.
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La sucesin ecolgica es un ejemplo del comportamiento dinmico del ecosistema en el tiempo. Es el reemplazo de algunos elementos del ecosistema por otros en el transcurso del tiempo. As, un rea determinada es colonizada por especies vegetales cada vez ms complejas. Si el medio lo permite, la aparicin de musgos y lquenes es sucedida por pastos, luego por arbustos y finalmente por rboles. En otras palabras, es una serie continua de cambios que va sufriendo un ecosistema a lo largo de su historia. Manifiesta la tendencia a la autoorganizacin que tiene todo ecosistema y que es tan fuerte que acaba imponindose sobre los cambios fortuitos. El estado de equilibrio, alcanzado una vez que se ha completado la evolucin, se denomina clmax. En l, las modificaciones se dan entre los integrantes de una misma especie: por ejemplo, los rboles nuevos reemplazan a los viejos. Hay dos tipos de sucesiones: primaria y secundaria. La primera ocurre cuando se parte de un terreno en donde nunca hubo vida (roca madre). Este tipo de proceso puede durar miles de aos. La sucesin secundaria es la que se registra luego de un disturbio, por ejemplo, un incendio o los procesos que va experimentando una tierra cultivada abandonada. En este caso el ambiente contiene nutrientes, restos orgnicos y disporas que facilitan el crecimiento de los vegetales. En la sucesin existen patrones regulares que se pueden entender estudiando los procesos que conllevan a esta expresin. Primero colonizan el lugar las especies vegetales oportunistas, de gran facilidad de dispersin y rpida multiplicacin; despus, van apareciendo las especies de crecimiento ms lento pero ms resistentes y organizadoras. A medida que la sucesin va avanzando aumenta la biomasa total y principalmente las porciones menos vivas (madera de los rboles). Tambin aumenta, en menor medida, la produccin primaria y disminuye la relacin entre la produccin primaria y la biomasa total (es decir, se retarda la tasa de renovacin del conjunto del ecosistema). El trayecto de la energa desde el lugar de produccin primaria hasta el final de las cadenas alimentarias se alarga y se hace ms lento y, sobre todo, ms constante y regular. Por ejemplo, aumenta el nmero de niveles trficos.
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Aumenta la diversidad, originndose una estructura ms compleja (redes trficas mayores y ms complicadas), y aumentan las relaciones de parasitismo, comensalismo, etc., entre especies. El proceso de sucesin no sigue indefinidamente. Conforme la biomasa va aumentando en el ecosistema, la respiracin va tambin aumentando y llega un momento en el que se igualan la respiracin y la produccin. ste es el lmite de madurez del ecosistema. A partir de aqu se detiene el proceso de sucesin ecolgica. Se llama clmax al ecosistema que se forma al final de la sucesin. Raramente se llega a la comunidad clmax, pues existen muchas causas de retroceso en el proceso de sucesin como incendios, cambios climticos, inundaciones, sequas, etc. y, a mayores escalas temporales, glaciaciones, volcanes, deriva de las placas, etc. El clmax es, en algunos casos, un ecosistema que no tiene una madurez muy grande, o no tiene la mxima madurez (ej.: plancton, ecosistemas de aguas corrientes o dunas, etc.). El hecho de que la madurez no aumente ms all de cierto lmite suele deberse a que el exceso de produccin se exporta (o explota): ros, pendientes fuertes, sedimentacin de parte del plancton, explotacin humana, etc. Hay ecosistemas que en sus etapas finales se autodestruyen, por ejemplo, las zonas de turberas cuyo pH se hace muy cido. Tambin en los lagos se va produciendo senescencia y acaban desapareciendo.
La red de la vida Podr contenernos? En el funcionamiento de los ecosistemas naturales no se producen desperdicios como ocurre en los ecosistemas urbanos (ej. acumulacin de basura): todos los organismos, muertos o vivos, son fuente potencial de alimento para otros seres. Un insecto se alimenta de una hoja; un ave come el insecto y es a la vez devorada por un ave rapaz. Al morir estos organismos son consumidos por los descomponedores que los transforman en sustancias inorgnicas. Esa compleja trama de relaciones entre los distintos individuos de un ecosistema constituyen la cadena alimentaria.
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Los productores o auttrofos son los organismos vivos que elaboran su propio alimento orgnico, es decir los vegetales que realizan fotosntesis. Por medio de este proceso vital, que pone en funcionamiento el ecosistema, las sustancias minerales se transforman en compuestos orgnicos, aprovechables por todas las otras formas de vida. Los consumidores o hetertrofos son organismos que no pueden sintetizar compuestos orgnicos y, por esa razn, necesariamente se tienen que alimentar de otros seres vivos. Segn los tipos de nutrientes que necesitan consumir y la posicin que ocupan dentro de la cadena trfica, se clasifican en tres grupos: consumidores primarios o herbvoros, secundarios o carnvoros y descomponedores. Los herbvoros se alimentan directamente de vegetales. Los consumidores secundarios o carnvoros aprovechan la materia orgnica producida por su presa. Entre los consumidores terciarios o supercarnvoros se hallan los necrfagos o carroeros, que se alimentan de cadveres. Los descomponedores son esencialmente las bacterias y hongos que consumen los ltimos restos orgnicos de productores y consumidores muertos. Su funcin es vital, pues convierten la materia muerta en molculas inorgnicas simples. Ese material ser absorbido otra vez por los productores, y reciclado en la produccin de materia orgnica. De esa forma se reanuda el ciclo cerrado de la materia, estrechamente vinculado con el flujo de energa. Esta organizacin de los ecosistemas es vlida para todos los ambientes. Dependiendo de los lugares, existen ecosistemas con mayor diversidad biolgica que otros. La mayor riqueza biolgica y variabilidad, ofrece ms cantidad de hbitats y nichos ecolgicos. Es necesario entender que la vida humana se desarrolla en estrecha relacin con la naturaleza y que nuestro comportamiento nos afecta irremediablemente. Nuestros avances tecnolgicos han permitido mejorar nuestra calidad de vida pero de ninguna manera nos permitirn manejar el funcionamiento del ecosistema planetario. De all que es imposible vivir al margen del resto de la bisfera.
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La ruta del Carbono: dadme sol, agua, nutrientes y un pigmento y te dar alimentos Los elementos qumicos que forman los seres vivos (oxgeno, carbono, hidrgeno, nitrgeno, azufre y fsforo, etc.) van pasando de unos niveles trficos a otros. Las plantas los recogen del suelo o de la atmsfera y los convierten en molculas orgnicas (glcidos, lpidos, protenas y cidos nucleicos). En cambio, los animales los toman de las plantas o de otros animales, despus los van devolviendo a la tierra, la atmsfera o las aguas por la respiracin, las heces o cuando mueren a travs de la descomposicin de sus cadveres. De esta forma encontramos en todo ecosistema los ciclos del oxgeno, el carbono, hidrgeno, nitrgeno, etc. cuyo estudio es esencial para conocer su funcionamiento y que abordaremos al final de este captulo. El ecosistema se mantiene en funcionamiento gracias al flujo de energa que va pasando de un nivel al siguiente. La energa fluye a travs de la cadena alimentaria slo en una direccin: va siempre desde el sol, a travs de los productores a los descomponedores. La energa entra en el ecosistema en forma de energa luminosa y sale en forma de energa calrica que ya no puede reutilizarse para mantener otro ecosistema en funcionamiento. Por sto no es posible un ciclo de la energa similar al de los elementos qumicos. Los productores primarios son los organismos que hacen entrar la energa en los ecosistemas. Son el primer eslabn de la cadena alimentaria. Los principales productores primarios son las plantas verdes terrestres y acuticas, incluidas las algas, y algunas cianobacterias. Forman el 99,9% del peso de los seres vivos de la bisfera. La fotosntesis es el proceso por el que se capta la energa luminosa que procede del sol y se convierte en energa qumica. Con esta energa el CO2, el agua y los nitratos que las plantas absorben, reaccionan sintetizando las molculas de carbohidratos (glucosa, almidn, celulosa, lignina, etc.), lpidos (aceites, vitaminas, etc.), protenas y cidos nucleicos (ADN y ARN) que forman las estructuras vivas de la planta. Las plantas pueden realizar su ciclo de vida gracias al proceso de la fotosntesis, pero realizan el proceso inverso (respiracin) en los perodos en
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los que no pueden obtener energa por fotosntesis, ya sea porque no hay luz o porque tienen que mantener los estomas cerrados para no deshidratarse. En cambio, en la respiracin se oxidan las molculas orgnicas (sintetizadas por el proceso de la fotosntesis) con el oxgeno del aire para obtener la energa necesaria para los procesos vitales. En este proceso se consume O2 y se desprende CO2 y agua, contrariamente a lo que ocurre en el proceso de fotosntesis que toma CO2 y agua desprendiendo O2. La fotosntesis se produce en los cloroplastos y su reaccin global es:
6 CO2 + 6 H2O + Energa luminosa = C6H12O6 + 6 O2 La energa luminosa proveniente del sol es captada por la clorofila de las clulas de las plantas y utilizada para regenerar molculas de ATP y NADPH (Fase luminosa). En una segunda fase, la energa qumica contenida en el ATP y el NADPH es utilizada para reducir molculas de CO2 hasta gliceraldehdo, molcula precursora de otras sustancias orgnicas, principalmente glucosa. Con la glucosa se forma almidn, celulosa y otros carbohidratos esenciales en la constitucin de las plantas. La respiracin se realiza en las mitocondrias con una reaccin global:
C6H12O6 + 6 O2 = 6 CO2 + 6 H2O + Energa La energa desprendida en esta reaccin queda almacenada en ATP y NADH que la clula puede utilizar para cualquier proceso en el que necesite energa. Cuando se habla de produccin de un ecosistema se hace referencia a la cantidad de energa que ese ecosistema es capaz de aprovechar. Una pradera hmeda y templada, por ejemplo, es capaz de convertir ms energa luminosa en biomasa que un desierto y, por lo tanto, su produccin es mayor.
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La produccin primaria bruta de un ecosistema es la energa total fijada por fotosntesis por las plantas. La produccin primaria neta es la energa fijada por fotosntesis menos la energa empleada en la respiracin, es decir la produccin primaria bruta menos la respiracin. Cuando la produccin primaria neta es positiva, la biomasa de las plantas del ecosistema o de un agroecosistema va aumentando. Es lo que sucede, por ejemplo, en un bosque joven en el que los rboles van creciendo y aumentando su nmero. Tambin es asimilable a un cultivo. Cuando el bosque ha envejecido, sigue haciendo fotosntesis pero toda la energa que recoge la emplea en la respiracin, la produccin neta se hace cero y la masa de vegetales del bosque ya no aumenta. En el concepto de eficiencia, no interesa slo la cantidad total de energa asimilada por el ecosistema en energa qumica sino qu proporcin es del total de energa luminosa que le llega al ecosistema Llamamos eficiencia de la produccin primaria al cociente entre la energa fijada por la produccin primaria y la energa de la luz solar que llega a ese ecosistema. El proceso de fotosntesis podra llegar a tener una eficiencia en condiciones ptimas del 1% de la energa que llega a las plantas, o lo que es lo mismo del 0,2% de la energa total que llega a la parte alta de la atmsfera. Los productores secundarios son todo el conjunto de animales y detritvoros que se alimentan de los organismos fotosintticos, es decir del segundo eslabn de la cadena alimentaria hacia abajo. Los herbvoros se alimentan directamente de las plantas, pero los diferentes niveles de carnvoros y los detritvoros tambin reciben la energa indirectamente de las plantas, a travs de la cadena trfica. Los animales obtienen la energa para su metabolismo de la oxidacin de los alimentos (respiracin), pero no todo lo que comen acaba siendo oxidado. Parte se desecha en las heces o en la orina, parte se difunde en forma de calor, etc. La reparticin de energa en un animal es:
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Ejemplo: un ratn que se alimenta de las semillas de Araucaria, que son la energa bruta que introduce en su sistema digestivo, deja como residuos todo el resto de los piones (energa no utilizada). De las semillas que ha comido parte se elimina en las heces y slo los nutrientes digeribles pasan a la sangre para ser distribuidos entre las clulas. De esta energa, parte se elimina en la orina y slo el resto se utiliza para el metabolismo. Parte de la energa metablica se emplea para mantener su organismo vivo y activo y parte (produccin secundaria neta) para crecer o reproducirse. La mayor parte de la energa absorbida se utiliza en el mantenimiento o se pierde a travs de las heces. Slo una pequea parte se convierte en produccin secundaria (aumento de peso del animal o nuevas cras). Slo una fraccin insignificante de la energa puesta en juego en la bisfera circula por las estructuras ms complejas de la vida, las de los animales superiores. Es decir, a medida que nos alejamos del productor en la cadena trfica menos eficientes somos en la utilizacin de la energa. Dentro del grupo de los productores secundarios, adems de los animales grandes y longevos, est el grupo de los descomponedores, formado en su mayora por los hongos y las bacterias. Son muy pequeos, y estn en todas partes, con poblaciones muy fluctuantes acorde con las condiciones ambientales y la disponibilidad de alimento. En este tramo de la cadena trfica es poco el aprovechamiento de la energa. Pero la funcin de los descomponedores es vital para cerrar el crculo de la materia y la energa, ya que asimilan los restos de la red trfica (hojas secas en descomposicin, restos de cadveres, etc.). Ellos hacen posible el retorno de los elementos que utilizaron los auttrofos (plantas verdes) para volver a ser reutilizados. Todos los seres vivos estamos formados por elementos qumicos, esencialmente oxgeno, hidrgeno, carbono y nitrgeno que, en conjunto, componen ms del 95% del peso de los seres vivos. El resto es fsforo, azufre, calcio, potasio, y otros elementos presentes en cantidades muy pequeas, pero muy importantes para el metabolismo.
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Estos elementos tambin se encuentran en la naturaleza no viva, acumulados en el aire o en depsitos en la tierra. As, en la atmsfera hay O2, N2 y CO2. En el suelo H2O, nitratos, fosfatos y otras sales. En las rocas fosfatos, carbonatos, etc. Ejemplo: el N es absorbido del suelo por las races de las plantas en forma de nitrato; al ser metabolizado se convierte en protenas y cidos nucleicos; los animales tienen el nitrgeno en forma de protenas y cidos nucleicos, pero lo eliminan en forma de amonaco, urea o cido rico en la orina. El ciclo lo cierran bacterias del suelo que oxidan el amonaco transformndolo en nitratos. A su vez, por otros procesos, el nitrgeno puede ser tomado del aire por algunas bacterias que lo acaban dejando en forma de nitratos o tambin otras bacterias lo pueden convertir a N2 gaseoso y lo devuelven a la atmsfera. Los ciclos de los elementos mantienen una estrecha relacin con el flujo de energa en el ecosistema, ya que la energa utilizable por los organismos es la que se encuentra en enlaces qumicos que unen los elementos para formar las molculas.
Actividades 1. Defina ecologa con sus propias palabras. 2. Explique brevemente ciclo biogeoqumico y cite ejemplos. 3. En un lote de soja, enumere los componentes biticos y abiticos del sistema. 4. Explique brevemente el rol de la fotosntesis y la respiracin aerbica en un ecosistema. 5. Defina cadena alimentaria. Cite un ejemplo. 6. Explique las ventajas y desventajas de intervenir un ecosistema natural para pasarlo a uno artificial.
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CAPTULO 8. La noria de la produccin: accin del hombre sobre el ecosistema

Por ANDREA AMUCHSTEGUI
Los mtodos y objetivos de produccin de esta sociedad ejercen una profunda influencia sobre la manera en que las personas se ven a s mismas y a la naturaleza (Broswimmer, 2005. Ecocidio)
INTRODUCCIN A lo largo de la historia y a medida que aumenta la poblacin humana es ms frecuente escuchar la palabra crisis1. Tenemos conciencia de que estamos atravesando una crisis ambiental planetaria?, o slo pensamos que son situaciones normales que se han dado y que seguramente se seguirn dando a lo largo de la historia de nuestro planeta? En algn momento nos hemos detenido a pensar si la crisis ambiental podr afectarnos y en qu medida?. A continuacin, haremos un recorrido por la historia del hombre y su accin transformadora sobre el paisaje, tratando de buscar algunas respuestas a lo que est sucediendo. La actividad del hombre sobre la tierra ha sido tan notable, especialmente en el ltimo siglo, que se puede afirmar que no existe algn ecosistema que no est afectado por su actividad. Ello no debera causar asombro, ya que en la exploracin del espacio exterior primero lleg a la Luna luego al planeta Marte y, en la actualidad, est buscando otros desafos. Parecera ser que la humanidad no tiene lmites en trminos de desarrollos tecnolgicos. Desde hace milenios, el hombre ha explotado y modificado la naturaleza para subsistir. Pero en los ltimos decenios, adems de todo lo que se conoce, ha producido un sinnmero de sustancias qumicas nuevas (cerca de 100.000 productos qumicos en el siglo pasado) que se han difundido por toda la atmsfera, la hidrsfera, los suelos y la bisfera.
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(Del lat. crisis, y este del gr. w). Cambio brusco en el curso de una enfermedad, ya sea para mejorarse, ya para agravarse el paciente. Situacin de un asunto o proceso cuando est en duda la continuacin, modificacin o cese. Momento decisivo de un negocio grave y de consecuencias importantes. (Diccionario de la Real Academia Espaola)
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En la actualidad estamos liberando al medio organismos genticamente modificados, de los cuales no sabemos qu impacto tendrn sobre el medio natural. Todos los organismos consumidores viven de la explotacin del ecosistema y la especie humana no es la excepcin. De la naturaleza se obtienen los alimentos y a la naturaleza se devuelven los residuos que generamos con nuestra actividad. La energa que empleamos la obtenemos, en su mayora, de la combustin de reservas de compuestos de carbono (petrleo, gas, carbn) almacenados por el trabajo de los productores del ecosistema a lo largo de muchos millones de aos y la llamamos energa fsil. Estas fuentes de energa no son infinitas, en algn momento se agotarn y, si queremos seguir viviendo, deberemos reemplazarlas por otras alternativas. Hoy no se puede entender el funcionamiento de la mayor parte de los ecosistemas si no se tiene en cuenta la accin humana. Ejemplo: el nmero de individuos que habitamos el planeta supera los 6.600 millones de personas y consumimos el 40% de la produccin primaria terrestre, con el consecuente perjuicio de otras especies. Desde la aparicin del hombre sobre la tierra, han habido tres cambios culturales importantes: la Revolucin Agrcola, que empez hace unos 10.000 aos; la Revolucin Industrial, que empez hace cerca de 278 aos y la Revolucin Biotecnolgica que comenz hace unos 50 aos. Existe una crisis ambiental o slo es sensacionalismo? Siempre la respuesta fue la Tecnologa, pero Cul fue la pregunta a lo largo de la historia? Somos conscientes de lo que est pasando? Depender de lo que queramos para nosotros y las generaciones futuras? Podremos cambiar el curso de este proceso? Realmente queremos? Y si quisiramos, podramos? Existe algo ms que la Tecnologa.
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Orgenes de la agricultura Durante gran parte de la historia de nuestra especie, desde sus orgenes en frica hace aproximadamente un milln de aos, su impacto ambiental fue moderado, no ms grande que el de otras especies de su tamao. De frica, el hombre pas al Asia. De Asia pas al extremo norte y oriental del continente, lleg a Indochina y a Indonesia, hasta arribar a Australia. Hace unos 250.000 aos, los grupos de hombres primitivos nmades comenzaron a construir hachas de piedra e instrumentos cortantes muy caractersticos. Hace aproximadamente unos 30.000 aos el hombre entr a Amrica, fundamentalmente desde el norte por el estrecho de Bering y desde el sudeste de Asia va Australia. La invencin de herramientas de piedra y el aprendizaje del uso del fuego aumentaron la capacidad transformadora del ser humano. Hace unos 10.000 aos, ciertos grupos de humanos en el Medio Oriente, Lejano Oriente y Amrica adoptaron la agricultura como su mtodo de obtener el sustento, produciendo cambios mayores en el medio ambiente. Esta agricultura emergente inevitablemente estuvo asociada a la aparicin de parches de tierra domesticada en una matriz de ecosistemas naturales y profundos cambios en el uso del suelo. Cuando la especie humana adopta la agricultura, inicia un camino hacia la total transformacin del paisaje natural. Podemos afirmar que el paisaje actual es la resultante de la coevolucin de la humanidad y la naturaleza.
Agricultura y ganadera Cuando se cultivan los campos, se talan los bosques o se cra ganado, se explota al resto de la naturaleza y se provoca su regresin en el sentido ecolgico; es decir, el ecosistema se rejuvenece y deja de seguir el proceso de sucesin natural y cclicamente se va renovando. Ejemplo: un campo de cultivo con maz, todos los aos se repiten las secuencias: barbecho qumico, siembra, control de malezas, cosecha.
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Los ecosistemas tienden naturalmente al incremento de estructura y complejidad, disminuyendo su produccin neta cuando estn maduros. El hombre, por el contrario, intenta obtener el mximo rendimiento del agroecosistema, por lo que le interesa mantenerlo en etapas juveniles en las que la productividad neta es mayor. En las producciones agrcolas y ganaderas se extraen productos de los ecosistemas explotados (forraje, carne, leche, granos) y se favorece a determinados cultivos, lo que disminuye la diversidad de especies del ecosistema original. Tambin se disminuye la diversidad eliminando otros competidores (malezas, plagas, enfermedades) mediante el uso de biocidas. La produccin agropecuaria tambin afecta el ecosistema del suelo. Ejemplo: Al arar se invierte el pan de tierra, se mezclan las capas del suelo y se altera la estructura para liberar nutrientes que puedan usar las plantas. Por otra parte, con la cosecha no se devuelven al suelo los nutrientes contenidos en los granos, leche o carne y, si no se reponen, con el tiempo se van agotando. En la actualidad la agricultura moderna cambia combustibles fsiles (petrleo) por alimentos, ya que hay que utilizar gran cantidad de energa para fabricar fertilizantes y pesticidas, trabajar la tierra, sembrarla, levantar la cosecha. La dicotoma produccin y conservacin de la naturaleza es el punto crucial de toda la problemtica ambiental. El hombre necesita produccin porque gran parte de lo que consume lo tiene que obtener de la naturaleza, pero tambin necesita otras cosas para su bienestar como una atmsfera y clima regulados por los ocanos y las masas de vegetacin, agua y aire limpios, recursos estticos y recreativos proporcionados por el paisaje, etc. El hombre ha confiado en los sistemas naturales para limpiar y depurar sus residuos y los ha vertido a ros, mares y vertederos terrestres sin pensar que la naturaleza puede tener lmites. La capacidad de la naturaleza para reciclar los materiales, diluir las sustancias txicas y limpiar el aire y el agua es muy grande, pero la actividad industrial genera tan gran variedad y cantidad de contaminacin que sobrepasa la capacidad depuradora de la atmsfera. Por otro lado, los miles de nuevos productos qumicos sintetizados en los ltimos decenios tienen especial inters porque, al ser muchos de ellos
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molculas que no existan antes, son en ocasiones difciles de metabolizar y reciclar por la naturaleza o no se sabe bien qu sucede con los mismos cuando van a parar a las napas de agua, al suelo, al aire, etc. El uso de recursos por el hombre deja a los ecosistemas sin componentes que les son imprescindibles. As sucede cuando construimos grandes represas, desviamos cursos de agua, drenamos lagunas, pantanos, etc, o cuando se realizan urbanizaciones en las zonas del litoral para estar cerca de la playa. La actividad humana traslada especies de un lugar a otro. A veces conscientemente y otras, sin querer al transportar mercancas o viajar de unos sitios a otros. Muchas de estas especies son beneficiosas por su aprovechamiento alimenticio, agrcola o ganadero, como el trigo, el arroz y la soja que fueron introducidas desde Eurasia hacia Amrica y desde Amrica hacia otros continentes como la papa, el maz y el poroto. Pero algunas son muy perjudiciales porque no tienen depredadores que las controlen y se convierten en plagas (malezas, palomas, etc.). Siempre hay que tener en cuenta que la alteracin del ecosistema es muy difcil de prever y sus efectos secundarios difciles de controlar.
Alimentos agrcolas Se calcula que en el mundo existen entre 10.000 y 80.000 especies de plantas comestibles, de las que 150 han sido cultivadas a gran escala. De stas, slo 29 especies suministran actualmente el 90 % de la produccin alimenticia y cinco son las ms importantes, las cuales han experimentado un gran mejoramiento gentico (arroz, maz, trigo, papa y soja).
Hasta hace un siglo la agricultura haba ido sufriendo cambios poco a poco, pero se segua trabajando de una forma tradicional que, en lo esencial, era muy parecida a la que se haba venido empleando durante milenios. Algunas tcnicas especialmente tiles, como el riego, ya se empleaban hace unos 5.000 aos. En el ltimo siglo, y especialmente en los ltimos 50 aos, los adelantos en materia de tecnologa, biologa molecular y qumica, han supuesto un cambio enorme, una autntica revolucin.
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Revolucin verde? Desde 1950, la produccin agrcola ha ido aumentando continuamente a un ritmo que ha superado con creces al muy importante aumento de la poblacin, hasta alcanzar una produccin de caloras alimenticias que seran suficientes para toda la humanidad si estuvieran bien distribuidas. Este incremento se ha conseguido, principalmente, sin poner nuevas tierras en cultivo, sino aumentando el rendimiento por superficie, es decir consiguiendo mayor produccin por cada hectrea cultivada. Es lo que se conoce como revolucin verde. El aumento de productividad se ha conseguido con la difusin de nuevas variedades de cultivo de alto rendimiento, unido a nuevas prcticas de cultivo que usan grandes cantidades de fertilizantes, pesticidas y maquinaria pesada. Algunos de los logros ms espectaculares de la revolucin verde fueron el desarrollo de variedades de trigo, arroz y maz con las que se multiplic la cantidad de granos que se pueden obtener por hectrea. Cuando a lo largo de los aos 1960 y 1970 se fueron introduciendo estas mejoras en Latinoamrica y Asia, muchos pases, que hasta entonces haban sido deficitarios en la produccin de alimentos, pasaron a ser exportadores.
Problemas con la revolucin verde Los beneficios generados por la Revolucin Verde son indiscutibles, pero han surgido algunos problemas. Los dos ms importantes son los daos ambientales de los que trataremos con ms detalle a continuacin y la gran cantidad de energa que hay que emplear en este tipo de agricultura. Para mover los tractores y otras mquinas agrcolas se necesita combustible; para construir presas, canales y sistemas de irrigacin hay que gastar energa; para fabricar fertilizantes y pesticidas se emplea petrleo; para transportar y comerciar por todo el mundo con los productos agrcolas se consumen combustibles fsiles.
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Se suele decir que la agricultura moderna es un gigantesco sistema de conversin de energa fsil en alimentos. Como es fcil de entender, la agricultura actual exige fuertes inversiones de capital y un planteamiento empresarial muy alejados a los de la agricultura tradicional. De aqu surgen algunos de los principales problemas de la distribucin de alimentos. El problema del hambre es un problema de pobreza. No es que no haya capacidad de producir alimentos suficientes, sino que las personas ms pobres del planeta no tienen recursos para adquirirlos. En la agricultura tradicional, tambin llamada de subsistencia, la poblacin se alimentaba de lo que se produca en la zona prxima a la que viva. En la actualidad, el mercado es global y enormes cantidades de alimentos se exportan e importan por todo el mundo. Para los prximos decenios se prev que, si bien la produccin agrcola aumentar ms rpidamente que la poblacin mundial, este aumento ser ms lento que el actual. Esta disminucin refleja algunas tendencias positivas. En muchos pases la gente come hoy todo lo que desea, por lo que ya no hace falta aumentar la produccin. Tambin refleja la triste realidad de centenares de millones de personas que necesitan desesperadamente ms alimentos pero que no pueden comprarlos a los precios que animaran a los agricultores a producir ms. Impactos ambientales de la agricultura moderna La agricultura es una de las actividades humanas que ms ha impactado negativamente sobre los recursos naturales. En nuestro pas, ha implicado el reemplazo de los pastizales por cultivos exticos (alfalfa, trigo, soja, entre otros), la tala de bosques que estaban instalados sobre suelos aptos para el cultivo, realizacin de diques para almacenar agua, ya sea para generar energa o tener disponibilidad de agua para regar, canalizaciones para drenar pantanos, lagunas, etc.
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La erosin hdrica, elica, la salinizacin del suelo, la contaminacin por plaguicidas y fertilizantes, la deforestacin o la prdida de biodiversidad gentica, son algunos de los efectos colaterales devenidos de la actividad agrcola (Fig. 8.1 y Fig. 8.2).
Fig. 8.1. Erosin hdrica severa con formacin de crcavas en las proximidades del pedemonte de la Sierra de los Comechingones.
Fig. 8.2. Inundacin de campos de uso agrcola y ganadero en el sur de la Provincia de Crdoba.
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Remedios para evitar los daos ambientales La produccin de alimentos nos plantea una interesante contradiccin. Por un lado es necesario producir alimentos en gran cantidad para nutrir bien a una poblacin creciente, pero si el crecimiento de la produccin provoca importantes daos en el ambiente, no slo estamos destruyendo la bisfera, sino que eso repercutir en que, en el futuro, disminuir la capacidad de extraer alimentos de una naturaleza seriamente daada. Por fortuna en este momento se avizoran soluciones para enfrentarse a este dilema. El reto es conseguir que se vayan implementando a pesar de las resistencias y dificultades prcticas que todo cambio supone. Una de ellas es la produccin agropecuaria sostenible definida como aquella capaz de mantener, a travs de los aos, niveles aceptables de productividad biolgica y econmica, preservando el ambiente y los recursos naturales y satisfaciendo equitativamente las necesidades de las generaciones futuras para satisfacer las propias. La llamada agricultura sostenible o alternativa usa procesos biolgicos beneficiosos y productos qumicos no dainos para el ambiente, porque se eliminan rpidamente y no dejan residuos txicos. En este tipo de prctica agrcola es importante el control integrado de plagas; el uso de microorganismos del suelo para fijar el nitrgeno atmosfrico y producir as un abonado natural de los campos; la rotacin y la diversidad de cultivos que ayudan a mantener la calidad del suelo, a luchar contra algunas plagas y mantener otros tipos de ecosistemas entre los campos cultivados que protegen al suelo de la erosin. Se dice que para que se pueda llevar a cabo este modelo de agricultura deben existir por lo menos ocho condiciones: variabilidad biolgica, factibilidad econmica, aceptabilidad social, deseo poltico, respeto al ambiente, equidad dentro de cada generacin y entre generaciones, disponibilidad de tecnologa y aplicabilidad prctica. En este tipo de agricultura y ganadera alternativas se pone empeo en lograr variedades de plantas y animales que por sus caractersticas genticas resistan las enfermedades. Ms que usar grandes cantidades de pesticidas o muchos antibiticos para curar a las plantas y animales, se persigue el que se mantenga su salud. La agricultura sostenible no es tanto una forma concreta de trabajar, sino ms bien un conjunto de prcticas y actitudes que se pueden combinar de muy
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diferentes maneras, segn las preferencias de cada usuario. Por esto mismo no es fcil que sea adaptada de forma masiva por los agricultores hasta que no se vea su necesidad y se simplifique su uso. Cultivos transgnicos Las tcnicas actuales de la llamada ingeniera gentica permiten tomar genes de una clula y colocarlos en otra. Este avance cientfico tiene una capacidad enorme para cambiar de forma revolucionaria la agricultura, como as tambin muchos otros campos, como la medicina. Los conocimientos genticos se han utilizado desde hace muchos aos para obtener variedades ms tiles de plantas y animales. Con los procedimientos modernos, sto se puede hacer con mayor rapidez y, adems, se pueden introducir genes que son de otras plantas o de otros seres vivos en cualquier especie vegetal o animal, sin tener que depender de cruces entre variedades de la misma especie, como suceda en la gentica tradicional. As, por ejemplo, si un gen que da resistencia a una enfermedad lo tenemos en las petunias, podemos trasladarlo a los tomates para que stos adquieran tambin resistencia a esa enfermedad. Con la ingeniera gentica se pueden preparar plantas que produzcan alimentos ms nutritivos. Tambin se pueden desarrollar cultivos resistentes a los insectos o a diversas enfermedades, o que puedan tolerar mejor la sequa, el calor, el fro, la salinidad del suelo o la accin de algunos herbicidas. No todos acuerdan con las posibilidades de la ingeniera gentica con entusiasmo. Sus oponentes insisten en que estas tcnicas son peligrosas porque alteran los organismos, sin que sepamos muy bien las consecuencias que sto puede traer. Aunque las posibilidades de la ingeniera gentica son enormes, tardar un tiempo hasta que esta revolucin se pueda apreciar, sin embargo ya estamos visualizando algunos logros.
Alimentos transgnicos Los agricultores han estado mejorando sus plantas a travs de cruzamientos y seleccin desde hace siglos. Tambin se han usado microorganismos como las levaduras y bacterias para hacer el pan, yogur, queso, cerveza, etc. desde hace milenios.
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Todas estas tcnicas son formas antiguas de lo que hoy llamamos biotecnologa, pero con la diferencia de que en la actualidad los grandes avances de la ingeniera gentica permiten manipulaciones de genes inimaginables hasta hace unos pocos aos. El primer alimento disponible para el consumo producido por ingeniera gentica fue el tomate Flavr Svr. Este tomate haba sido modificado para que resistiera ms tiempo despus de madurar, evitando que produjera una enzima esencial en el proceso de senescencia. Se trata de un tomate con mayor contenido de licopeno: el licopeno es un carotenoide antioxidante que neutraliza los radicales libres que se producen en el organismo, los cuales conducen al envejecimiento celular. La ingeniera gentica ha permitido avances como los siguientes:
Proteccin contra los insectos. Se saba que una bacteria del suelo, Bacillus thuringiensis, produce una protena que mata a los insectos, mientras no daa a otros organismos. Ahora, la biotecnologa ha permitido incorporar el gen que sintetiza esa protena en diferentes plantas, por ejemplo de algodn o maz, y as quedan protegidos contra diversos insectos. Control de malezas. Entre los casos ms conocidos de plantas manipuladas por ingeniera gentica estn la soja, el maz, el algodn, etc., en los que se ha conseguido introducir un gen que los hace resistentes al herbicida glifosato. Se ha obtenido, por la transferencia de un gen, desde una especie de bacteria del gnero Agrobacterium al genoma de la soja.
Debido a que las malezas continan adaptndose a las diferentes metodologas de control implementadas, los agricultores siempre necesitarn de nuevas tcticas y estrategias. La biotecnologa ha realizado un valioso aporte al suministrar cultivos resistentes al glifosato y otros herbicidas. Sin embargo, han aparecido grupos de plantas en determinadas especies de malezas que presentan identidad para un determinado carcter; como ser resistentes a un determinado herbicida y se denominan biotipos. Ejemplo: Amaranthus quitensis yuyo colorado, resistente a herbicidas del grupo de las Imidazolinonas y Sorghum halepense sorgo de Alepo, resistente a glifosato.
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Un dilogo con la madre naturaleza? La crisis ambiental, caracterizada por su mbito planetario y su trascendencia generacional, cuestiona el actual modelo de desarrollo, responsable de la degradacin ambiental y de la profunda desigualdad entre el norte y el sur. El hombre no puede vivir sin ciencia ni tecnologa como tampoco puede vivir contra la naturaleza. Entre 1959 y 1990, la produccin a nivel mundial aument mucho ms que la poblacin, si bien siguen subsistiendo bolsones con dficit de alimentos y hambre crnico. En trminos estimados, ese aumento debe imputarse en un 80% al aumento de la productividad, fruto del desarrollo tecnolgico y en un 20% a la incorporacin de nuevas tierras. La informacin es conocimiento y es, por lo tanto, imprescindible para generar acciones y predecir comportamientos futuros. La tecnologa e informacin son, probablemente, dos de las condiciones ms representativas de un mundo en profundo y continuo cambio. La explosin demogrfica, que parece imparable a nivel mundial, exacerba la mayora de los problemas por aumento de la produccin de desechos, la contaminacin del aire, aguas y suelos y la presin creciente sobre los recursos naturales. Ningn proceso productivo es neutro para el ambiente. Pretender un proceso de produccin que sea 100% limpio y sustentable es utpico. Es inevitable que toda produccin interfiera en los equilibrios del ecosistema, que sea extractivo y que genere desechos. Ahora bien, el desafo planteado por la agricultura sostenible es enorme. La sostenibilidad es quizs nuestra nica oportunidad y slo podr ser llevada a la prctica cuando reconozcamos los beneficios comunes, derivados de las necesidades y aspiraciones de todos. El cambio de la visin humana hacia la naturaleza, no ya como de dominio hacia la misma, deber ser reemplazada por la de un nuevo dilogo con la naturaleza, en una posicin de mayor comprensin hacia toda la biodiversidad.
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ACTIVIDADES
1. Analiza los valores y creencias de la sociedad moderna, piensa si ests de acuerdo o no y por qu. LA LEY DE LA SELVA La vida es una lucha por la supervivencia. LA MAREA ALTA LEVANTA LOS BOTES Si prosperamos como nacin, todos nuestros ciudadanos prosperarn y hasta otras naciones mejorarn. LA ECONOMA AUTORREGULADA Si logrramos asegurar la perfecta competencia en un sistema de mercado libre, los beneficios sern distribuidos con justicia por el sistema mismo, sin necesidad de intervencin. EL CULTO DE LA EFICIENCIA Debemos obtener el mximo posible de cada persona, cada mquina, cada organizacin, independientemente de lo que se produce, y de que sea o no necesario. EL IMPERATIVO TECNOLGICO Todo lo que puede ser hecho debe ser hecho. Si puede ser hecho o realizado, puede ser vendido, y que se venda es bueno para m y para la economa. Si nadie lo quiere, entonces hay que crear la demanda. MIENTRAS MS NUEVO, MEJOR Toda cosa nueva es mejor que casi todas las cosas del ao anterior. Si no se puede producir un nuevo producto, hay que llamar al viejo nuevo y mejorado, y el progreso y la ganancia sern nuestros. EL FUTURO NO ES ASUNTO NUESTRO Amamos a nuestros hijos, pero por qu habramos de preocuparnos por el destino de la prxima generacin? Despus de todo, qu hizo por nosotros la prxima generacin?
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RACIONALIDAD ECONMICA El valor de todas las cosas, incluidos los seres humanos, puede calcularse en dinero. Todo el mundo quiere volverse rico; lo dems es charla o mera simulacin. 2. Reflexiona sobre estas afirmaciones referidas a la crisis ambiental. Escribe tu propia visin de esta problemtica. Hoy en da estamos rodeados de profetas que ven en el visible deterioro ambiental una amenaza para el porvenir humano. Los ms extremistas hasta vaticinan el fin de la raza humana y del mundo como lo conocemos. Hay muchas personas que no ven problema alguno y que ponen su fe en nuevas tecnologas y en el desarrollo econmico. Para ellos el problema ambiental es algo pasajero y el movimiento ambientalista una exageracin. Existen distintas visiones en el norte desarrollado y en el sur en vas de desarrollo. Hoy en da nos enfrentamos a enormes cambios en nuestro entorno, por ej. Argentina en 1940 tena 14 millones de habitantes y hoy tiene ms de 37 millones. Junto al crecimiento demogrfico ha ocurrido el crecimiento econmico. Ello ha alterado el ambiente natural. Los cambios ambientales han resultado de los esfuerzos de miles y millones de personas para mejorar sus condiciones de vida y en gran parte han tenido xito. Quedan an millones de personas que viven en la miseria, por falta de tierra, de empleo y de una distribucin no equitativa de los ingresos. En este mundo, todo tiene su costo. Uno de los costos del desarrollo es la transformacin del paisaje y esa transformacin ha producido grandes efectos sobre nuestro entorno. 3. Luego de haber ledo este libro, reflexiona y escribe una carilla sobre: Cul ser el rol de tu futura profesin frente a la problemtica ambiental derivada de la produccin agropecuaria?
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Por ANDREA AMUCHSTEGUI
Los mtodos y objetivos de produccin de esta sociedad ejercen una profunda influencia sobre la manera en que las personas se ven a s mismas y a la naturaleza (Broswimmer, 2005. Ecocidio)
INTRODUCCIN A lo largo de la historia y a medida que aumenta la poblacin humana es ms frecuente escuchar la palabra crisis1. Tenemos conciencia de que estamos atravesando una crisis ambiental planetaria?, o slo pensamos que son situaciones normales que se han dado y que seguramente se seguirn dando a lo largo de la historia de nuestro planeta? En algn momento nos hemos detenido a pensar si la crisis ambiental podr afectarnos y en qu medida?. A continuacin, haremos un recorrido por la historia del hombre y su accin transformadora sobre el paisaje, tratando de buscar algunas respuestas a lo que est sucediendo. La actividad del hombre sobre la tierra ha sido tan notable, especialmente en el ltimo siglo, que se puede afirmar que no existe algn ecosistema que no est afectado por su actividad. Ello no debera causar asombro, ya que en la exploracin del espacio exterior primero lleg a la Luna luego al planeta Marte y, en la actualidad, est buscando otros desafos. Parecera ser que la humanidad no tiene lmites en trminos de desarrollos tecnolgicos. Desde hace milenios, el hombre ha explotado y modificado la naturaleza para subsistir. Pero en los ltimos decenios, adems de todo lo que se conoce, ha producido un sinnmero de sustancias qumicas nuevas (cerca de 100.000 productos qumicos en el siglo pasado) que se han difundido por toda la atmsfera, la hidrsfera, los suelos y la bisfera.
1
(Del lat. crisis, y este del gr. w). Cambio brusco en el curso de una enfermedad, ya sea para mejorarse, ya para agravarse el paciente. Situacin de un asunto o proceso cuando est en duda la continuacin, modificacin o cese. Momento decisivo de un negocio grave y de consecuencias importantes. (Diccionario de la Real Academia Espaola)
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En la actualidad estamos liberando al medio organismos genticamente modificados, de los cuales no sabemos qu impacto tendrn sobre el medio natural. Todos los organismos consumidores viven de la explotacin del ecosistema y la especie humana no es la excepcin. De la naturaleza se obtienen los alimentos y a la naturaleza se devuelven los residuos que generamos con nuestra actividad. La energa que empleamos la obtenemos, en su mayora, de la combustin de reservas de compuestos de carbono (petrleo, gas, carbn) almacenados por el trabajo de los productores del ecosistema a lo largo de muchos millones de aos y la llamamos energa fsil. Estas fuentes de energa no son infinitas, en algn momento se agotarn y, si queremos seguir viviendo, deberemos reemplazarlas por otras alternativas. Hoy no se puede entender el funcionamiento de la mayor parte de los ecosistemas si no se tiene en cuenta la accin humana. Ejemplo: el nmero de individuos que habitamos el planeta supera los 6.600 millones de personas y consumimos el 40% de la produccin primaria terrestre, con el consecuente perjuicio de otras especies. Desde la aparicin del hombre sobre la tierra, han habido tres cambios culturales importantes: la Revolucin Agrcola, que empez hace unos 10.000 aos; la Revolucin Industrial, que empez hace cerca de 278 aos y la Revolucin Biotecnolgica que comenz hace unos 50 aos. Existe una crisis ambiental o slo es sensacionalismo? Siempre la respuesta fue la Tecnologa, pero Cul fue la pregunta a lo largo de la historia? Somos conscientes de lo que est pasando? Depender de lo que queramos para nosotros y las generaciones futuras? Podremos cambiar el curso de este proceso? Realmente queremos? Y si quisiramos, podramos? Existe algo ms que la Tecnologa.
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Orgenes de la agricultura Durante gran parte de la historia de nuestra especie, desde sus orgenes en frica hace aproximadamente un milln de aos, su impacto ambiental fue moderado, no ms grande que el de otras especies de su tamao. De frica, el hombre pas al Asia. De Asia pas al extremo norte y oriental del continente, lleg a Indochina y a Indonesia, hasta arribar a Australia. Hace unos 250.000 aos, los grupos de hombres primitivos nmades comenzaron a construir hachas de piedra e instrumentos cortantes muy caractersticos. Hace aproximadamente unos 30.000 aos el hombre entr a Amrica, fundamentalmente desde el norte por el estrecho de Bering y desde el sudeste de Asia va Australia. La invencin de herramientas de piedra y el aprendizaje del uso del fuego aumentaron la capacidad transformadora del ser humano. Hace unos 10.000 aos, ciertos grupos de humanos en el Medio Oriente, Lejano Oriente y Amrica adoptaron la agricultura como su mtodo de obtener el sustento, produciendo cambios mayores en el medio ambiente. Esta agricultura emergente inevitablemente estuvo asociada a la aparicin de parches de tierra domesticada en una matriz de ecosistemas naturales y profundos cambios en el uso del suelo. Cuando la especie humana adopta la agricultura, inicia un camino hacia la total transformacin del paisaje natural. Podemos afirmar que el paisaje actual es la resultante de la coevolucin de la humanidad y la naturaleza.
Agricultura y ganadera Cuando se cultivan los campos, se talan los bosques o se cra ganado, se explota al resto de la naturaleza y se provoca su regresin en el sentido ecolgico; es decir, el ecosistema se rejuvenece y deja de seguir el proceso de sucesin natural y cclicamente se va renovando. Ejemplo: un campo de cultivo con maz, todos los aos se repiten las secuencias: barbecho qumico, siembra, control de malezas, cosecha.
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Los ecosistemas tienden naturalmente al incremento de estructura y complejidad, disminuyendo su produccin neta cuando estn maduros. El hombre, por el contrario, intenta obtener el mximo rendimiento del agroecosistema, por lo que le interesa mantenerlo en etapas juveniles en las que la productividad neta es mayor. En las producciones agrcolas y ganaderas se extraen productos de los ecosistemas explotados (forraje, carne, leche, granos) y se favorece a determinados cultivos, lo que disminuye la diversidad de especies del ecosistema original. Tambin se disminuye la diversidad eliminando otros competidores (malezas, plagas, enfermedades) mediante el uso de biocidas. La produccin agropecuaria tambin afecta el ecosistema del suelo. Ejemplo: Al arar se invierte el pan de tierra, se mezclan las capas del suelo y se altera la estructura para liberar nutrientes que puedan usar las plantas. Por otra parte, con la cosecha no se devuelven al suelo los nutrientes contenidos en los granos, leche o carne y, si no se reponen, con el tiempo se van agotando. En la actualidad la agricultura moderna cambia combustibles fsiles (petrleo) por alimentos, ya que hay que utilizar gran cantidad de energa para fabricar fertilizantes y pesticidas, trabajar la tierra, sembrarla, levantar la cosecha. La dicotoma produccin y conservacin de la naturaleza es el punto crucial de toda la problemtica ambiental. El hombre necesita produccin porque gran parte de lo que consume lo tiene que obtener de la naturaleza, pero tambin necesita otras cosas para su bienestar como una atmsfera y clima regulados por los ocanos y las masas de vegetacin, agua y aire limpios, recursos estticos y recreativos proporcionados por el paisaje, etc. El hombre ha confiado en los sistemas naturales para limpiar y depurar sus residuos y los ha vertido a ros, mares y vertederos terrestres sin pensar que la naturaleza puede tener lmites. La capacidad de la naturaleza para reciclar los materiales, diluir las sustancias txicas y limpiar el aire y el agua es muy grande, pero la actividad industrial genera tan gran variedad y cantidad de contaminacin que sobrepasa la capacidad depuradora de la atmsfera. Por otro lado, los miles de nuevos productos qumicos sintetizados en los ltimos decenios tienen especial inters porque, al ser muchos de ellos
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molculas que no existan antes, son en ocasiones difciles de metabolizar y reciclar por la naturaleza o no se sabe bien qu sucede con los mismos cuando van a parar a las napas de agua, al suelo, al aire, etc. El uso de recursos por el hombre deja a los ecosistemas sin componentes que les son imprescindibles. As sucede cuando construimos grandes represas, desviamos cursos de agua, drenamos lagunas, pantanos, etc, o cuando se realizan urbanizaciones en las zonas del litoral para estar cerca de la playa. La actividad humana traslada especies de un lugar a otro. A veces conscientemente y otras, sin querer al transportar mercancas o viajar de unos sitios a otros. Muchas de estas especies son beneficiosas por su aprovechamiento alimenticio, agrcola o ganadero, como el trigo, el arroz y la soja que fueron introducidas desde Eurasia hacia Amrica y desde Amrica hacia otros continentes como la papa, el maz y el poroto. Pero algunas son muy perjudiciales porque no tienen depredadores que las controlen y se convierten en plagas (malezas, palomas, etc.). Siempre hay que tener en cuenta que la alteracin del ecosistema es muy difcil de prever y sus efectos secundarios difciles de controlar.
Alimentos agrcolas Se calcula que en el mundo existen entre 10.000 y 80.000 especies de plantas comestibles, de las que 150 han sido cultivadas a gran escala. De stas, slo 29 especies suministran actualmente el 90 % de la produccin alimenticia y cinco son las ms importantes, las cuales han experimentado un gran mejoramiento gentico (arroz, maz, trigo, papa y soja).
Hasta hace un siglo la agricultura haba ido sufriendo cambios poco a poco, pero se segua trabajando de una forma tradicional que, en lo esencial, era muy parecida a la que se haba venido empleando durante milenios. Algunas tcnicas especialmente tiles, como el riego, ya se empleaban hace unos 5.000 aos. En el ltimo siglo, y especialmente en los ltimos 50 aos, los adelantos en materia de tecnologa, biologa molecular y qumica, han supuesto un cambio enorme, una autntica revolucin.
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Revolucin verde? Desde 1950, la produccin agrcola ha ido aumentando continuamente a un ritmo que ha superado con creces al muy importante aumento de la poblacin, hasta alcanzar una produccin de caloras alimenticias que seran suficientes para toda la humanidad si estuvieran bien distribuidas. Este incremento se ha conseguido, principalmente, sin poner nuevas tierras en cultivo, sino aumentando el rendimiento por superficie, es decir consiguiendo mayor produccin por cada hectrea cultivada. Es lo que se conoce como revolucin verde. El aumento de productividad se ha conseguido con la difusin de nuevas variedades de cultivo de alto rendimiento, unido a nuevas prcticas de cultivo que usan grandes cantidades de fertilizantes, pesticidas y maquinaria pesada. Algunos de los logros ms espectaculares de la revolucin verde fueron el desarrollo de variedades de trigo, arroz y maz con las que se multiplic la cantidad de granos que se pueden obtener por hectrea. Cuando a lo largo de los aos 1960 y 1970 se fueron introduciendo estas mejoras en Latinoamrica y Asia, muchos pases, que hasta entonces haban sido deficitarios en la produccin de alimentos, pasaron a ser exportadores.
Problemas con la revolucin verde Los beneficios generados por la Revolucin Verde son indiscutibles, pero han surgido algunos problemas. Los dos ms importantes son los daos ambientales de los que trataremos con ms detalle a continuacin y la gran cantidad de energa que hay que emplear en este tipo de agricultura. Para mover los tractores y otras mquinas agrcolas se necesita combustible; para construir presas, canales y sistemas de irrigacin hay que gastar energa; para fabricar fertilizantes y pesticidas se emplea petrleo; para transportar y comerciar por todo el mundo con los productos agrcolas se consumen combustibles fsiles.
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Se suele decir que la agricultura moderna es un gigantesco sistema de conversin de energa fsil en alimentos. Como es fcil de entender, la agricultura actual exige fuertes inversiones de capital y un planteamiento empresarial muy alejados a los de la agricultura tradicional. De aqu surgen algunos de los principales problemas de la distribucin de alimentos. El problema del hambre es un problema de pobreza. No es que no haya capacidad de producir alimentos suficientes, sino que las personas ms pobres del planeta no tienen recursos para adquirirlos. En la agricultura tradicional, tambin llamada de subsistencia, la poblacin se alimentaba de lo que se produca en la zona prxima a la que viva. En la actualidad, el mercado es global y enormes cantidades de alimentos se exportan e importan por todo el mundo. Para los prximos decenios se prev que, si bien la produccin agrcola aumentar ms rpidamente que la poblacin mundial, este aumento ser ms lento que el actual. Esta disminucin refleja algunas tendencias positivas. En muchos pases la gente come hoy todo lo que desea, por lo que ya no hace falta aumentar la produccin. Tambin refleja la triste realidad de centenares de millones de personas que necesitan desesperadamente ms alimentos pero que no pueden comprarlos a los precios que animaran a los agricultores a producir ms. Impactos ambientales de la agricultura moderna La agricultura es una de las actividades humanas que ms ha impactado negativamente sobre los recursos naturales. En nuestro pas, ha implicado el reemplazo de los pastizales por cultivos exticos (alfalfa, trigo, soja, entre otros), la tala de bosques que estaban instalados sobre suelos aptos para el cultivo, realizacin de diques para almacenar agua, ya sea para generar energa o tener disponibilidad de agua para regar, canalizaciones para drenar pantanos, lagunas, etc.
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La erosin hdrica, elica, la salinizacin del suelo, la contaminacin por plaguicidas y fertilizantes, la deforestacin o la prdida de biodiversidad gentica, son algunos de los efectos colaterales devenidos de la actividad agrcola (Fig. 8.1 y Fig. 8.2).
Fig. 8.1. Erosin hdrica severa con formacin de crcavas en las proximidades del pedemonte de la Sierra de los Comechingones.
Fig. 8.2. Inundacin de campos de uso agrcola y ganadero en el sur de la Provincia de Crdoba.
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Remedios para evitar los daos ambientales La produccin de alimentos nos plantea una interesante contradiccin. Por un lado es necesario producir alimentos en gran cantidad para nutrir bien a una poblacin creciente, pero si el crecimiento de la produccin provoca importantes daos en el ambiente, no slo estamos destruyendo la bisfera, sino que eso repercutir en que, en el futuro, disminuir la capacidad de extraer alimentos de una naturaleza seriamente daada. Por fortuna en este momento se avizoran soluciones para enfrentarse a este dilema. El reto es conseguir que se vayan implementando a pesar de las resistencias y dificultades prcticas que todo cambio supone. Una de ellas es la produccin agropecuaria sostenible definida como aquella capaz de mantener, a travs de los aos, niveles aceptables de productividad biolgica y econmica, preservando el ambiente y los recursos naturales y satisfaciendo equitativamente las necesidades de las generaciones futuras para satisfacer las propias. La llamada agricultura sostenible o alternativa usa procesos biolgicos beneficiosos y productos qumicos no dainos para el ambiente, porque se eliminan rpidamente y no dejan residuos txicos. En este tipo de prctica agrcola es importante el control integrado de plagas; el uso de microorganismos del suelo para fijar el nitrgeno atmosfrico y producir as un abonado natural de los campos; la rotacin y la diversidad de cultivos que ayudan a mantener la calidad del suelo, a luchar contra algunas plagas y mantener otros tipos de ecosistemas entre los campos cultivados que protegen al suelo de la erosin. Se dice que para que se pueda llevar a cabo este modelo de agricultura deben existir por lo menos ocho condiciones: variabilidad biolgica, factibilidad econmica, aceptabilidad social, deseo poltico, respeto al ambiente, equidad dentro de cada generacin y entre generaciones, disponibilidad de tecnologa y aplicabilidad prctica. En este tipo de agricultura y ganadera alternativas se pone empeo en lograr variedades de plantas y animales que por sus caractersticas genticas resistan las enfermedades. Ms que usar grandes cantidades de pesticidas o muchos antibiticos para curar a las plantas y animales, se persigue el que se mantenga su salud. La agricultura sostenible no es tanto una forma concreta de trabajar, sino ms bien un conjunto de prcticas y actitudes que se pueden combinar de muy
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diferentes maneras, segn las preferencias de cada usuario. Por esto mismo no es fcil que sea adaptada de forma masiva por los agricultores hasta que no se vea su necesidad y se simplifique su uso. Cultivos transgnicos Las tcnicas actuales de la llamada ingeniera gentica permiten tomar genes de una clula y colocarlos en otra. Este avance cientfico tiene una capacidad enorme para cambiar de forma revolucionaria la agricultura, como as tambin muchos otros campos, como la medicina. Los conocimientos genticos se han utilizado desde hace muchos aos para obtener variedades ms tiles de plantas y animales. Con los procedimientos modernos, sto se puede hacer con mayor rapidez y, adems, se pueden introducir genes que son de otras plantas o de otros seres vivos en cualquier especie vegetal o animal, sin tener que depender de cruces entre variedades de la misma especie, como suceda en la gentica tradicional. As, por ejemplo, si un gen que da resistencia a una enfermedad lo tenemos en las petunias, podemos trasladarlo a los tomates para que stos adquieran tambin resistencia a esa enfermedad. Con la ingeniera gentica se pueden preparar plantas que produzcan alimentos ms nutritivos. Tambin se pueden desarrollar cultivos resistentes a los insectos o a diversas enfermedades, o que puedan tolerar mejor la sequa, el calor, el fro, la salinidad del suelo o la accin de algunos herbicidas. No todos acuerdan con las posibilidades de la ingeniera gentica con entusiasmo. Sus oponentes insisten en que estas tcnicas son peligrosas porque alteran los organismos, sin que sepamos muy bien las consecuencias que sto puede traer. Aunque las posibilidades de la ingeniera gentica son enormes, tardar un tiempo hasta que esta revolucin se pueda apreciar, sin embargo ya estamos visualizando algunos logros.
Alimentos transgnicos Los agricultores han estado mejorando sus plantas a travs de cruzamientos y seleccin desde hace siglos. Tambin se han usado microorganismos como las levaduras y bacterias para hacer el pan, yogur, queso, cerveza, etc. desde hace milenios.
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Todas estas tcnicas son formas antiguas de lo que hoy llamamos biotecnologa, pero con la diferencia de que en la actualidad los grandes avances de la ingeniera gentica permiten manipulaciones de genes inimaginables hasta hace unos pocos aos. El primer alimento disponible para el consumo producido por ingeniera gentica fue el tomate Flavr Svr. Este tomate haba sido modificado para que resistiera ms tiempo despus de madurar, evitando que produjera una enzima esencial en el proceso de senescencia. Se trata de un tomate con mayor contenido de licopeno: el licopeno es un carotenoide antioxidante que neutraliza los radicales libres que se producen en el organismo, los cuales conducen al envejecimiento celular. La ingeniera gentica ha permitido avances como los siguientes:
Proteccin contra los insectos. Se saba que una bacteria del suelo, Bacillus thuringiensis, produce una protena que mata a los insectos, mientras no daa a otros organismos. Ahora, la biotecnologa ha permitido incorporar el gen que sintetiza esa protena en diferentes plantas, por ejemplo de algodn o maz, y as quedan protegidos contra diversos insectos. Control de malezas. Entre los casos ms conocidos de plantas manipuladas por ingeniera gentica estn la soja, el maz, el algodn, etc., en los que se ha conseguido introducir un gen que los hace resistentes al herbicida glifosato. Se ha obtenido, por la transferencia de un gen, desde una especie de bacteria del gnero Agrobacterium al genoma de la soja.
Debido a que las malezas continan adaptndose a las diferentes metodologas de control implementadas, los agricultores siempre necesitarn de nuevas tcticas y estrategias. La biotecnologa ha realizado un valioso aporte al suministrar cultivos resistentes al glifosato y otros herbicidas. Sin embargo, han aparecido grupos de plantas en determinadas especies de malezas que presentan identidad para un determinado carcter; como ser resistentes a un determinado herbicida y se denominan biotipos. Ejemplo: Amaranthus quitensis yuyo colorado, resistente a herbicidas del grupo de las Imidazolinonas y Sorghum halepense sorgo de Alepo, resistente a glifosato.
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Un dilogo con la madre naturaleza? La crisis ambiental, caracterizada por su mbito planetario y su trascendencia generacional, cuestiona el actual modelo de desarrollo, responsable de la degradacin ambiental y de la profunda desigualdad entre el norte y el sur. El hombre no puede vivir sin ciencia ni tecnologa como tampoco puede vivir contra la naturaleza. Entre 1959 y 1990, la produccin a nivel mundial aument mucho ms que la poblacin, si bien siguen subsistiendo bolsones con dficit de alimentos y hambre crnico. En trminos estimados, ese aumento debe imputarse en un 80% al aumento de la productividad, fruto del desarrollo tecnolgico y en un 20% a la incorporacin de nuevas tierras. La informacin es conocimiento y es, por lo tanto, imprescindible para generar acciones y predecir comportamientos futuros. La tecnologa e informacin son, probablemente, dos de las condiciones ms representativas de un mundo en profundo y continuo cambio. La explosin demogrfica, que parece imparable a nivel mundial, exacerba la mayora de los problemas por aumento de la produccin de desechos, la contaminacin del aire, aguas y suelos y la presin creciente sobre los recursos naturales. Ningn proceso productivo es neutro para el ambiente. Pretender un proceso de produccin que sea 100% limpio y sustentable es utpico. Es inevitable que toda produccin interfiera en los equilibrios del ecosistema, que sea extractivo y que genere desechos. Ahora bien, el desafo planteado por la agricultura sostenible es enorme. La sostenibilidad es quizs nuestra nica oportunidad y slo podr ser llevada a la prctica cuando reconozcamos los beneficios comunes, derivados de las necesidades y aspiraciones de todos. El cambio de la visin humana hacia la naturaleza, no ya como de dominio hacia la misma, deber ser reemplazada por la de un nuevo dilogo con la naturaleza, en una posicin de mayor comprensin hacia toda la biodiversidad.
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ACTIVIDADES
1. Analiza los valores y creencias de la sociedad moderna, piensa si ests de acuerdo o no y por qu. LA LEY DE LA SELVA La vida es una lucha por la supervivencia. LA MAREA ALTA LEVANTA LOS BOTES Si prosperamos como nacin, todos nuestros ciudadanos prosperarn y hasta otras naciones mejorarn. LA ECONOMA AUTORREGULADA Si logrramos asegurar la perfecta competencia en un sistema de mercado libre, los beneficios sern distribuidos con justicia por el sistema mismo, sin necesidad de intervencin. EL CULTO DE LA EFICIENCIA Debemos obtener el mximo posible de cada persona, cada mquina, cada organizacin, independientemente de lo que se produce, y de que sea o no necesario. EL IMPERATIVO TECNOLGICO Todo lo que puede ser hecho debe ser hecho. Si puede ser hecho o realizado, puede ser vendido, y que se venda es bueno para m y para la economa. Si nadie lo quiere, entonces hay que crear la demanda. MIENTRAS MS NUEVO, MEJOR Toda cosa nueva es mejor que casi todas las cosas del ao anterior. Si no se puede producir un nuevo producto, hay que llamar al viejo nuevo y mejorado, y el progreso y la ganancia sern nuestros. EL FUTURO NO ES ASUNTO NUESTRO Amamos a nuestros hijos, pero por qu habramos de preocuparnos por el destino de la prxima generacin? Despus de todo, qu hizo por nosotros la prxima generacin?
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RACIONALIDAD ECONMICA El valor de todas las cosas, incluidos los seres humanos, puede calcularse en dinero. Todo el mundo quiere volverse rico; lo dems es charla o mera simulacin. 2. Reflexiona sobre estas afirmaciones referidas a la crisis ambiental. Escribe tu propia visin de esta problemtica. Hoy en da estamos rodeados de profetas que ven en el visible deterioro ambiental una amenaza para el porvenir humano. Los ms extremistas hasta vaticinan el fin de la raza humana y del mundo como lo conocemos. Hay muchas personas que no ven problema alguno y que ponen su fe en nuevas tecnologas y en el desarrollo econmico. Para ellos el problema ambiental es algo pasajero y el movimiento ambientalista una exageracin. Existen distintas visiones en el norte desarrollado y en el sur en vas de desarrollo. Hoy en da nos enfrentamos a enormes cambios en nuestro entorno, por ej. Argentina en 1940 tena 14 millones de habitantes y hoy tiene ms de 37 millones. Junto al crecimiento demogrfico ha ocurrido el crecimiento econmico. Ello ha alterado el ambiente natural. Los cambios ambientales han resultado de los esfuerzos de miles y millones de personas para mejorar sus condiciones de vida y en gran parte han tenido xito. Quedan an millones de personas que viven en la miseria, por falta de tierra, de empleo y de una distribucin no equitativa de los ingresos. En este mundo, todo tiene su costo. Uno de los costos del desarrollo es la transformacin del paisaje y esa transformacin ha producido grandes efectos sobre nuestro entorno. 3. Luego de haber ledo este libro, reflexiona y escribe una carilla sobre: Cul ser el rol de tu futura profesin frente a la problemtica ambiental derivada de la produccin agropecuaria?
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Glosario - Bibliografa
GLOSARIO
A
Abitico: los componentes no vivos de un ecosistema, como agua, aire, luz y nutrientes. Acciones antrpicas: son las acciones realizadas por la especie humana. ADN satlite: est formado por secuencias cortas de nucletidos que se repiten en hileras muchas veces. Se ha visto por ejemplo, en las regiones que rodean a cada centrmero. Aldehdo: compuesto orgnico que posee un grupo carbonilo (CH=O) que est unido a un solo radical orgnico. Se pueden obtener a partir de la oxidacin suave de los alcoholes primarios. Ambiente: Se refiere a las condiciones del entorno que rodea al organismo. Aster: conjunto de microtbulos ms cortos que se extienden o irradian desde cada centrolo durante la divisin de la clula animal. ATP: Est formado por adenina, ribosa y tres grupos fosfatos, contiene enlaces de alta energa entre los grupos fosfato; al romperse dichos enlaces se libera la energa almacenada. Autoorganizacin: Es un proceso en el que la organizacin interna de un sistema, generalmente abierto, aumenta de complejidad sin ser conducido por ningn agente externo.
B
Brazos del cromosoma: cada una de las dos partes en que divide el centrmero a la cromtida.
C
Cadena alimentaria: representacin del pasaje de energa de un productor primario a travs de una serie de consumidores con niveles trficos (alimentacin) progresivamente mayores. Cariocinesis: proceso de formacin de dos ncleos hijos al final de la divisin celular.
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Centrosoma: zona densamente teida a partir de la cual se considera que se originan las fibras del huso y los microtbulos del citoesqueleto durante la divisin celular. Cetona: compuesto orgnico caracterizado por poseer un grupo funcional carbonilo. El tener dos tomos de carbono unidos al grupo carbonilo, es lo que lo diferencia de los cidos carboxlicos y aldehdos. Ciclo de Calvin: en la mayora de los vegetales la fotosntesis ocurre segn el Ciclo de Calvin. Conjunto de reacciones en las cuales el CO2 es reducido y produce carbohidratos, constituye la segunda etapa de la fotosntesis. Ciclo de Hatch y Slack: en muchas especies de regiones tropicales y subtropicales el CO2 no se incorpora directamente a la planta por el Ciclo de Calvin, sino que primero entra por un camino metablico que involucra otro aceptor y un sistema multienzimtico diferente. Ciclo de nutriente: camino de un elemento cuando se mueve a lo largo del ecosistema, que incluye su asimilacin por los organismos y su regeneracin en una forma inorgnica reutilizable. Ciclo: variacin recurrente en un sistema que retorna peridicamente a su punto de partida. Cigoto: producto de la unin de dos gametos, que se desarrolla para formar un nuevo individuo. Citocinesis: proceso de clivaje y separacin del citoplasma, perodo final de la mitosis. Clmax: punto final de una secuencia de sucesin o sere; comunidad que ha alcanzado el estado de equilibrio bajo un conjunto determinado de condiciones ambientales. Coenzima: cofactor orgnico de una enzima, por lo general participa en la reaccin transfiriendo algn componente. Cofactor: sustancia no proteica necesaria para la actividad normal de una enzima, puede ser tanto orgnico como inorgnico. Comunidad: asociacin de poblaciones que interactan, habitualmente definida por la naturaleza de su interaccin o por el lugar donde viven. Consumidor: individuo o poblacin que utiliza un recurso dado. Contaminacin: cualquier alteracin fsica, qumica o biolgica del aire, el agua o la tierra que produce daos a los organismos vivos.
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Contaminante primario: sustancias producidas en las actividades humanas o en la naturaleza que entran directamente en el aire alterando su composicin normal. Contaminante secundario: sustancia que se forma en la atmsfera cuando algn contaminante primario reacciona con otros componentes del aire. Control integrado de plagas: forma de controlar plagas combinando varios mtodos de control. Ej. Combinar tcnicas de cultivo, controles biolgicos y uso de productos qumicos. Crossing-over: intercambio de material gentico entre cromosomas homlogos. Cultivos transgnicos: cultivo de plantas que llevan uno o ms genes incorporados establemente en su genoma (que no estn presentes de forma natural) y que se transmiten de generacin en generacin.
D
Descomponedores: organismos, generalmente bacterias y hongos, que obtienen energa descomponiendo materia orgnica muerta. Detoxificacin: conversin qumica de una sustancia txica en subproductos inofensivos. Diploide: clula que contiene dos juegos de cromosomas. Diversidad: nmero de especies en un rea local o en una regin.
E
Ecsfera: todos los organismos vivos de la Tierra que interaccionan con el ambiente fsico como un todo. Endocitosis: proceso relacionado con la actividad de la membrana plasmtica que incluye la fagocitosis y la pinocitosis. El material que ha de ser incorporado por la clula induce a la membrana a formar una vacuola que contiene al mismo, la vacuola es liberada en el citoplasma. Energa fsil: energa que se obtiene de la combustin (oxidacin) de ciertas substancias que se produjeron en el subsuelo a partir de la acumulacin de grandes cantidades de residuos de seres vivos hace millones de aos. Ej. Petrleo, gas natural y carbn mineral.
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Enlace glicosdico: unin qumica entre dos monosacridos, en este proceso se pierde una molcula de agua. Enlace peptdico: unin entre un grupo amino de un aminocido y un grupo carboxlico de otro aminocido. En este proceso se elimina una molcula de agua. Entrecruzamiento: intercambio de material gentico entre cromosomas homlogos. Exocitosis: proceso celular en el cual grnulos de secrecin o sustancias disueltas son encerradas en una vacuola y transportadas a la superficie celular; all la membrana de la vacuola se fusiona con la membrana de la clula, expulsando el contenido de la vacuola al exterior.
F
Fagocitosis: endocitosis de partculas slidas. Fase G1: intervalo entre el final de la mitosis y el comienzo de la fase S durante el ciclo celular. Fisin: tipo de reproduccin caracterstica de los procariontes. Fotorrespiracin: proceso que reduce la eficiencia de la fotosntesis en plantas C3 a altas intensidades lumnicas, consume oxgeno y produce dixido de carbono a travs de la degradacin de intermediarios del ciclo de Calvin. Fotosntesis: uso de la energa lumnica para combinar dixido de carbono y agua para producir azcares simples.
G
Gel: partculas dispersas que se decantan de su solvente por algunos mecanismos como precipitacin, coagulacin o evaporacin quedando reunidas en una masa nica. Gen: secuencia de nucletidos que portan informacin esencial para el funcionamiento de la clula. Grupo amino: grupo funcional derivado del amoniaco o alguno de sus derivados alquilados por eliminacin de uno de sus tomos de hidrgeno ( -NH2, -NRH, -NR2). Grupo prosttico: protena que adems de su porcin aminoacdica, tiene un grupo de diferente naturaleza.
136
H
Hbitat: lugar donde un animal o una planta vive normalmente, a menudo caracterizado por una forma vegetal o una particularidad fsica dominante (por ej. Un hbitat de arroyos, bosques, etc.) Hidroflica: molcula capaz de interaccionar con el agua por interacciones in-dipolo o mediante puentes de hidrgeno. Concepto contrapuesto a molcula hidrofbica. Huso: sistema de microtbulos, organizados a partir de centrosomas, que permiten la migracin ordenada de cromosomas durante la divisin celular.
I
Impacto ambiental: efecto que produce una determinada accin humana sobre el medio ambiente en sus distintos aspectos.
M
Matriz de paisaje: gran rea de tipo similares de ecosistemas o vegetacin, agrcola o forestal, en la cual estn embebidos los parches de paisaje. Meiosis: proceso que tiene lugar durante la formacin del gameto y que comprende dos divisiones. Una reduccional en la que cada clula hija recibe un cromosoma homlogo de cada par, reducindose de tal modo el nmero cromosmico de la clula a la mitad, y una ecuacional que da como resultado final cuatro clulas hijas. Metabolismo: transformaciones bioqumicas responsables de la formacin y degradacin de los tejidos y de la liberacin de energa por el organismo. Mitosis: proceso por el cual se duplica exactamente el material gentico y se generan dos nuevos conjuntos de cromosomas idnticos a los originales. Modelo de caja negra: modelo que trata de describir y predecir el comportamiento de un sistema sin preocuparse de su composicin interna ni de los procesos que puedan tener lugar en su interior. Modelo: formulacin que simula un fenmeno del mundo real; representacin simplificada del mundo real que ayuda a su comprensin. Molcula acetilada: posee un grupo amino (-NH2) en su estructura. Mutacin: cambio heredado en una porcin muy pequea de una secuencia de ADN.
137
N
NADPH: forma reducida del fosfato de dinucletido de nicotinamida y adenina, coenzima que acta como agente de transferencia de electrones (en forma de hidrgeno), particularmente en vas anablicas de la fotosntesis. Nicho: rol ecolgico de una especie en la comunidad; gamas de diversas condiciones y calidades de recursos dentro de los cuales subsiste el organismo o la especie. Nivel trfico: posicin en la cadena alimentaria, determinada por el nmero de pasos de transferencia de energa hasta ese nivel.
O
Oxidacin. extraccin de uno o ms electrones de un tomo, un in o una molcula.
P
Paleoecologa: ciencia que estudia los seres vivos ya desaparecidos, especialmente en el aspecto de sus relaciones entre s y con el medio. Parche de paisaje: rea relativamente homognea que difiere de la matriz circundante (por ejemplo, un lote boscoso embebido en una matriz agrcola). Pinocitosis: endocitosis de partculas lquidas. Plantas C3: en la mayora de las plantas la fotosntesis ocurre segn el Ciclo de Calvin en el cual el primer producto metablico que se detecta al iniciarse el proceso es un compuesto con tres tomos de carbono (cido 3-fosfoglicrico). Plantas C4: plantas en las cuales el primer producto metablico que se detecta al iniciarse el proceso de fotosntesis es un compuesto de cuatro tomos de carbono (cido oxalactico). Presenta una anatoma foliar caracterstica. Poblacin: grupo de organismos de una especie que habitan en un rea determinada. Produccin bruta: energa o nutrientes totales asimilados por un organismo, una poblacin o una comunidad entera.
138
Produccin neta: energa o nutrientes totales acumulados como biomasa por un organismo, una poblacin o toda una comunidad mediante el crecimiento y la reproduccin; produccin bruta menos respiracin. Produccin: acumulacin de energa o de biomasa. Productor primario: planta verde o auttrofo que asimila energa de la luz para sintetizar compuestos orgnicos.
Q
Quiasma: punto de intercambio cromosmico que se hace visible cuando los cromosomas homlogos comienzan a separarse durante el diplonema.
R
Radicales libres: molculas (orgnicas o inorgnicas), extremadamente inestables y, por tanto, con gran poder reactivo. Se producen en la respiracin con la presencia de oxgeno que aunque son imprescindibles en la vida celular de nuestro organismo, tambin provocan a lo largo de la vida efectos negativos para la salud. Recurso renovable: recurso aportado continuamente al sistema de modo que no puede ser agotado completamente por los consumidores. Recurso: sustancia requerida por un organismo para el mantenimiento, crecimiento y reproduccin normales. Respiracin: uso de oxgeno para degradar metablicamente compuestos orgnicos para liberar energa qumica. Revolucin verde: perodo que se inici en 1960, cuando hubo un gran auge en la productividad agrcola en el mundo en desarrollo. Se bas en el empleo de tcnicas de produccin modernas, basadas en el mejoramiento gentico y la utilizacin masiva de fertilizantes y biocidas.
S
Seleccin: supervivencia o reproduccin diferencial dentro de una poblacin que favorece un fenotipo extremo y conduce a un desplazamiento evolutivo de la media poblacional hacia ese fenotipo. Sinapsis: apareamiento de cromosomas homlogos. Sol: solucin coloidal que est en equilibrio, es decir las partculas dispersas guardan una distribucin armnica por accin de factores estabilizantes.
139
Se comporta como un fluido. Sucesin Primaria: secuencia de comunidades que se desarrollan en un hbitat recin expuesto desprovisto de vida. Sucesin Secundaria: progresin de las comunidades en hbitat donde la comunidad clmax ha sido alterada o eliminada. Sucesin: reemplazo de poblaciones o comunidades en un hbitat a travs de la progresin regular hasta un estado estable. Sustentabilidad: capacidad para cumplir las necesidades de la generacin actual sin comprometer la capacidad para cubrir las necesidades de la generaciones futuras; manteniendo el capital natural y de los recursos necesarios para cubrir las necesidades o la nutricin con el fin de evitar que caigan por debajo de un determinado umbral de salud o vitalidad.
T
Tecnologa: es el conjunto de habilidades que permiten construir objetos y mquinas para adaptar el medio y satisfacer nuestras necesidades. Territorialidad: situacin en la cual los individuos defienden espacios exclusivos, o territorios. Ttrada: par de cromosomas homlogos durante el paquinema, constituida por cuatro cromtidas; tambin se denomina bivalente.
U
Unin ster: unin entre un grupo alcohol y un grupo carboxlico, en la cual se elimina una molcula de agua (CO-O-C).
V
Vacuolas autofgicas: es un caso especial en el cual el lisosoma contiene partes celulares (mitocondrias, porciones de retculo endoplasmtico) en vas de digestin. Vegetacin precolonial: vegetacin natural que exista antes de la llegada de los colonizadores.
140
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CAPTULO 1.

Clasificacin y Nomenclatura de los seres vivos

CAPTULO 1. Clasificacin y Nomenclatura de los seres vivos

CAPTULO 1. Clasificacin y Nomenclatura de los seres vivos

CAPTULO 1. Clasificacin y nomenclatura de los seres vivos

Figura 1.1. Relacin entre los conceptos clasificacin, taxonoma y sistemtica.

CAPTULO 1. Clasificacin y Nomenclatura de los seres vivos

Figura 1.2. Esquemas filogenticos

CAPTULO 1. Clasificacin y Nomenclatura de los seres vivos

Los Reinos de la vida

CAPTULO 1. Clasificacin y Nomenclatura de los seres vivos

CAPTULO 1. Clasificacin y Nomenclatura de los seres vivos

Figura 1.6. Esquema clasificatorio actual de los seres vivos.

CAPTULO 1. Clasificacin y Nomenclatura de los seres vivos

CAPTULO 1. Clasificacin y Nomenclatura de los seres vivos

Figura 1.12. Chondrus (Alga roja).

Figura 1.13. Chlamydomonas (Alga verde).

Figura 1.14. Spirogyra (Alga verde).

Figura 1.15. Heptica.

CAPTULO 1. Clasificacin y Nomenclatura de los seres vivos

Figura 1.16. Acacia caven (Espinillo).

Figura 1.17. Nereocystis (Alga parda).

Figura 1.18. Diatomeas.

CAPTULO 2. Las fronteras de la vida

CAPTULO 2. Las fronteras de la vida

CAPTULO 2. Las fronteras de la vida

CAPTULO 2. Las fronteras de la vida

CAPTULO 3. Mleculas que generan vida

CAPTULO 3. Molculas que generan vida

CAPTULO 3. Mleculas que generan vida

Fig. 3.3. Estructura qumica de disacridos. A. Maltosa. B. Celobiosa. C. Sacarosa.

CAPTULO 3. Mleculas que generan vida

Fig. 3.4. Estructura qumica del almidn. A. Amilosa. B. Amilopectina.

Fig.3.5. Estructura qumica del glucgeno.

Fig. 3.7. Sector de una molcula de quitina.

CAPTULO 3. Mleculas que generan vida

Fig. 3.8. Estructura qumica de un triglicrido.

Fig. 3.10. Estructura qumica del colesterol.

CAPTULO 3. Mleculas que generan vida

Fig. 3.11. Frmula qumica general de un aminocido.

Fig. 3.12. Estructura qumica de un dipptido, mostrando la unin peptdica.

CAPTULO 3. Mleculas que generan vida

Fig. 3.13. Estructura qumica de un nucletido.

CAPTULO 3. Mleculas que generan vida

que participa como aceptor de electrones e hidrgeno en las oxidaciones biolgicas.

CAPTULO 3. Mleculas que generan vida

10. Qu tipos de ARN existen? Explicar brevemente cada uno de ellos.

CAPTULO 4. Instrumentos que conducen al interior de las clulas

CAPTULO 4. Instrumentos que conducen al interior de las clulas

CAPTULO 4. Instrumentos que conducen al interior de las clulas

CAPTULO 4. Instrumentos que conducen al interior de las clulas

CAPTULO 4. Instrumentos que conducen al interior de las clulas

ACTIVIDADES 1. Comparar microscopio ptico con microscopio electrnico

CAPTULO 5. Un recorrido por la clula

CAPTULO 5. Un recorrido por la clula

Fig. 5.1. Esquema de una clula vegetal.

CAPTULO 5. Un recorrido por la clula

Fig. 5.2. A. Esquema de una clula animal. B. Esquema de una bacteria.

CAPTULO 5. Un recorrido por la clula

CAPTULO 5. Un recorrido por la clula

CAPTULO 5. Un recorrido por la clula

CAPTULO 5. Un recorrido por la clula

La reaccin qumica es la siguiente: