Control Biologico de Plagas de Chapulin BAJA

Control biolgico de plagas de
chapuln en el norte
~
centro de Mxico

Cipriano GarCa Gutirrez
Julio lozano Gutirrez
Coordinadores
Control biolgico de plagas de
chapuln en el norte
~
centro de Mxico
primera ediCin 2011
Cipriano Garca Gutirrez
Julio Lozano Gutirrez
Universidad autnoma de ZaCateCas
Coordinacin de investigacin y Posgrado
Carretera a la Bufa 5, Zona Centro,
98000, Zacatecas, Mxico
investigacionyposgradouaz@gmail.com
dereChos reservados Conforme a la ley
isbn 9786077678519
ediCin al Cuidado de
Georgia aral Gonzlez Prez
israel david Pia Garca
CorreCCin al Cuidado de
Laura Yolanda Cordero Gamboa
ilustraCin de portada
Vctor Hugo Gonzlez Czares
diseo de portada
Hctor vila ovalle
Queda prohibida la reproduccin parcial o total, directa o indirecta del
contenido de la presente obra, sin contar previamente con la autorizacin
por escrito de los editores, en trminos de la Ley Federal del derecho de
autor y, en su caso, de los tratados internacionales aplicables.
impreso y hecho en Mxico
Printed and made in Mexico
esta investigacin, arbitrada por pares acadmicos,
se privilegia con el aval de la institucin que edita.
aGradeCimientos
A los autores por atender la invitacin
a participar en este libro y por sus
valiosas aportaciones.
A la Unidad Acadmica de Agronoma de la
Universidad Autnoma de Zacatecas por su
apoyo en la publicacin de la obra.
A la Sociedad Mexicana de Control
Biolgico por la difusin de la obra
entre sus miembros.
A los miembros del Comit de Arbitraje
por sus revisiones y aportaciones en
mejora de las contribuciones.
A la Coordinacin de Investigacin y Posgrado
por el cuidado en el proceso de edicin.
Contenido
presentaCin, 9
prloGo, 11
Captulo i. taxonoma y bioeColoGa, 13
Taxonoma y bioecologa de plagas
de chapuln en el norte de Mxico, 15
Eduardo Rivera Garca
identificacin de plagas de chapuln
en el nortecentro de Mxico, 33
Ricardo Mario, Paolo Fontana y Filipo Buzzetti
Captulo ii. modelos de prediCCin poblaCional, 57
distribucin espaciotemporal del complejo
chapuln en pastizales de durango, 59
Cipriano Garca, Isaas Chairez y Mara Gonzlez
Modelos para simular la fenologa del chapuln
con base en unidades calor, 81
Isaas Chairez, Jos Gurrola, Cipriano Garca
y Francisco Echavarra
Captulo iii. maneJo sustentable, 95
Manejo sustentable de poblaciones
de chapulines en Mxico, 97
Ludivina Barrientos y Pedro Almaguer
evaluacin de daos de plaga de chapuln en pastizales, 109
Jos Gurrola Reyes, Isaas Chairez y Jaime Mena
Captulo iv. Control biolGiCo, 123
Control biolgico de plaga de chapuln en durango, 125
Cipriano Garca y Mara Gonzlez
ecologa y control biolgico del chapuln Brachystola
spp en Zacatecas, 139
Julio Lozano y Martha Espaa
Control biolgico de chapulines en Guanajuato, 151
Manuel Salas, Eduardo Salazar y Fernando Tamayo
9
presentaCin
en Mxico se conocen cerca de novecientas veinte especies de cha-
pulines del orden ortptera, las especies plaga son pocas si se toma
en cuenta el nmero que de ellas existen en los ecosistemas. Los
chapulines (orthoptera: acrididae) provocan cuantiosas prdidas en
la agricultura, sobre todo en cultivos de frijol y maz, y en pasti-
zales naturales en los estados cuya altitud es superior a los 2,000
msnm como: Chihuahua, durango, Zacatecas, san Luis Potos,
aguascalientes, Hidalgo, Mxico, Michoacn, Puebla, Tlaxcala y
Guanajuato, donde se registran los gneros Melanoplus, Boopedum,
Mermiria, Sphenarium y Brachystola, mismos que por no emprender
actividades oportunas de control, causan prdidas del 20 al 30 por
ciento en la produccin de esos cultivos.
el control biolgico (Cb) de chapulines con depredadores y para-
sitoides regula de manera natural las poblaciones de acrdidos. Los
patgenos (hongos, virus, bacterias y protozoarios) tienen mayor
potencial si se utilizan como bioinsecticidas; en la actualidad se
desarrollan nuevas formulaciones y tcnicas de aplicacin de estos
productos. La presente obra rene diversas contribuciones de tax-
nomos, eclogos y especialistas en control biolgico dedicados al
estudio de estas plagas en pastizales y cultivos agrcolas; el objetivo
es mostrar desde un enfoque bioecolgico, los avances y perspec-
tivas del Cb en las principales especies de chapuln de la regin
nortecentro de Mxico.
11
prloGo
Los chapulines, clasificados en el orden ortptera del reino ani-
mal, son algunos de los insectos distribuidos en norte amrica. en
Mxico se conocen cerca de 920 especies y aunque las reconocidas
como plaga son pocas con relacin al nmero total, las prdidas
en agricultura son cuantiosas, sobre todo en cultivos de frijol y
maz as como en pastizales naturales en altitudes superiores a los
2,000 msnm en los estados de Chihuahua, durango, Zacatecas, san
Luis Potos, aguascalientes, Hidalgo, Mxico, Michoacn, Puebla,
Tlaxcala y Guanajuato. en esta regin se han registrado los gneros
Melanoplus, Boopedum, Mermiria, Sphenarium y Brachystola, mismos
que si no se controlan adecuadamente, causan prdidas entre el 20
y 30 por ciento de la produccin de esos cultivos.
el control biolgico de los chapulines a travs de depredadores
y parasitoides constituye una regulacin natural de las poblaciones.
en la actualidad se llevan a cabo investigaciones para desarrollar
nuevas frmulas y tcnicas de control biolgico con los patgenos
(hongos, virus, bacterias y protozoarios), mismos que han mostra-
do mayor potencial como bioinsecticidas.
en este trabajo se renen diversas contribuciones de taxno-
mos, eclogos y especialistas en control biolgico dedicados al es-
tudio de estas plagas en pastizales y cultivos agrcolas en Mxico.
se ofrece informacin novedosa y especfica de tipo taxonmico y
ecolgico relacionada con la gran variedad gentica del chapuln, la
relacin de la fenologa y el calor, la distribucin y daos en pasti-
zales y cultivos agrcolas, as como del manejo sustentable mediante
el uso del control biolgico.
Los nueve estudios que conforman esta obra muestran los
avances y perspectivas del control biolgico en las principales es-
pecies plaga de chapuln en la regin norteCentro de Mxico.
La mayora de los autores adems de radicar y hacer investigacin
en provincia han mantenido una estrecha colaboracin con in-
vestigadores de la unam y de italia. aspiran a que la informacin
aqu reunida no slo incremente y actualice los conocimientos
sobre el chapuln sino que tambin disminuya los daos que estas
poblaciones ocasionan en cultivos y pastizales pero sin deteriorar
el ambiente, hecho respecto del cual est seguro quien escribe
estas lneas.
Con una felicitacin para ellos por su contribucin y esfuerzo.
Maximino Luna Flores
Captulo i
taxonoma y bioeColoGa
15
Taxonoma y bioecologa de plagas de
chapuln en el norte de Mxico
1
introduCCin
a pesar de la gran cantidad de hbitats que existen en Mxico,
poco se conoce sobre la diversidad de la fauna de ortpteros. Las
antiguas contribuciones taxonmicas relativas a este orden mexica-
no han sido otorgadas por entomlogos europeos; desde fines del
siglo xix hasta la fecha, los investigadores norteamericanos han rea-
lizado la mayor aportacin. en la actualidad, expertos de renombre
llevan a cabo, bajo distintas perspectivas y enfoques, investigaciones
con este grupo de insectos (taxonoma, biologa evolutiva, ecologa,
interacciones, depredacin, control biolgico de plagas, etctera).
Los siguientes colegas han abordado aspectos taxonmicos y
faunsticos de orthoptera: Ludivina Barrientos Lozano del instituto
Tecnolgico de Ciudad Victoria; socorro anaya rosales del Co-
legio de Postgraduados; Manuel daro salas araiza del instituto
de Ciencias agrcolas de la Universidad de Guanajuato; Cipriano
Garca Gutirrez del Ciidiipn, Unidad sinaloa; eduardo rivera
Garca del instituto de ecologa, a.C. en Xalapa, y ricardo Mari-
o Prez de la Facultad de Ciencias de la unam.
entre los trabajos ms importantes para la regin del altiplano
(ordenados de norte a sur) destacan los de: rivera Garca (1986,
2006, 2008), estudio faunstico preliminar, listado de los orthop-
teroideos en la reserva de la Bisfera de Mapim (rbm) y clave de
identificacin de las principales especies de chapuln de la rbm y
reas circunvecinas; Garca Gutirrez et al. (2006), estudio de los
chapulines en pastizales de los llanos de durango; delgado et al.
(2000), anlisis taxonmico de algunos ortpteros en el rea natu-
ral protegida sierra Fra, aguascalientes; salas araiza et al. (2003)
Listado de las especies de acridoideos en Guanajuato; salas araiza
et al. (2006) Lstado de chapulines del estado de Quertaro; Garca
1
departamento de entomologa. ineColxalapa.
16
Taxonoma y bioecologa de plagas de chapuln en el norte de Mxico
Garca (2006), Garca Garca y Fontana (2008), estudio faunstico y
gua fotogrfica (respectivamente) de los ortpteros del Parque na-
cional el Cimatario, Quertaro; y por ltimo, Fontana, et al. (2006)
Gua fotogrfica de los ejemplares ms comunes y vistosos.
anlisis y perspeCtivas
Aspectos taxonmicos
Los ortpteros son de origen antiguo. Los gryllidae aparecen a fines
del periodo Trisico, los tettigoniidae en el Jursico, y los acrididoidea
en el Terciario. en este orden se agrupan chapulines, campamo-
chas, grillos y langostas; existen cerca de veinte mil especies distri-
buidas en las regiones clidas del planeta. en Mxico se han des-
crito alrededor de seiscientas especies, las cuales cuentan con patas
posteriores de tipo saltatorio y apndices estridulatorios.
el orden se divide en dos subrdenes, Ensifera y Caelifera. Los
primeros se caracterizan por sus antenas filiformes por lo regular
ms largas que el cuerpo, compuestas de numerosos antenitos (has-
ta unos 500); de tener rganos timpnicos, aparecen en las tibias
anteriores, el aparato estridulatorio es tipo tegminategmina, y el
aparato ovipositor de las hembras es muy largo. Los Caelifera, en
cambio, poseen antenas cortas compuestas de pocos antenitos (no
ms de treinta) los que a veces son amplios y aplanados en el pice;
cuando hay rganos timpnicos estn a los lados del abdomen, el
aparato estridulatorio por lo regular es del tipo fmur posterior
tegmina, y el aparato ovipositor de las hembras es corto y robusto
en forma de pinza.
estos insectos tienen una cabeza grande hipognata hundida en
el pronoto y con poca movilidad, antenas filiformes o monilifor-
mes, ojos compuestos y bien desarrollados (excepto las formas espe-
cializadas para vivir en lugares obscuros con tres ocelos); el aparato
bucal es tpico masticador, el mesotrax es amplio, en forma de
silla, ms grande que el protrax.
Los fmures posteriores de los miembros del suborden Caelifera
ostentan peines en la parte interna para producir sonidos y son
17
pocas especies en las que sus patas posteriores no se utilizan para
saltar. dentro de las especies aladas, las alas anteriores (tegminas)
se asocian a la emisin de sonidos como en las langostas, las cuales
realizan vuelos largos pero se limitan a uno por planeo. Las alas
posteriores son membranosas en posicin de reposo y plegadas
sobre el abdomen, conformado por diez segmentos mviles mien-
tras que el onceavo son estructuras esquelticas, especializadas para
funciones reproductivas. el rgano copulador del macho est di-
versificado entre las familias y es simtrico, carcter distintivo para
la determinacin a nivel especie.
a este suborden pertenecen las especies defoliadoras ms im-
portantes de las familias Romaleidae y Acrididae, destacando en la l-
tima miembros de las subfamilias: Cyrtacanthacridinae (langostas),
Gomphocerinae, Acridinae y Melanoplinae (chapulines).
Familia romaleidae
a) Brachystola magna (Girard, 1854). distribuida en Chihuahua,
Coahuila, durango y norte de Zacatecas.
b) Brachystola behrensii (scudder, 1877). Presente en durango, nor-
te de Zacatecas y hasta los lmites con aguascalientes.
Familia acrididae
a) Boopedon nubilum (say, 1825). se encuentra en Chihuahua,
Coahuila, durango, Zacatecas y hasta los lmites con san Luis
Potos.
b) Boopedon diabolicum (Bruner, 1904). se extiende al sur de Za-
catecas, san Luis Potos, hasta los lmites con Quertaro y
Guanajuato.
el conocido complejo Melanoplus spp agrupa al menos ocho especies
del gnero, cada una tiene marcadas diferencias estacionales y pobla-
ciones con una alta movilidad; como complejo se encuentra en los
meses de mayo a septiembre y entre las especies destacables se pue-
den mencionar: Melanoplus differentialis (Cockerell, 1917); Melanoplus
femurrubrum (de Geer, 1773) y Melanoplus gladstoni (scudder, 1897).
18
Aspectos bioecolgicos
Los chapulines constituyen el mayor grupo de invertebrados her-
bvoros en tierras de pastizal del oeste norteamericano (Cigliano
et al., 1995) que responde con facilidad a cambios fsicos en el am-
biente (Wood y samways, 1991); son sensibles a los perodos de
sequa (dreux, 1972, 1979; Kemp y Cigliano, 1994) por eso hay una
mayor variedad entre primavera y verano, llegando a encontrarse
hasta quince o ms especies. Para entender mejor su impacto se
requiere conocer su composicin, densidad de poblacin y fe-
nologa (Joern, 1982). algunas especies revelan marcadas diferen-
cias en su fenologa y ciclo de vida (Joern, 1986). Por ejemplo, en
zonas ridas y semiridas se registra una evidente sobreposicin
durante el verano (rivera 1986 y 2006). Gran parte de estas espe-
cies se aprecian en estado adulto entre septiembre y diciembre
(univoltinos), y otras casi todo el ao (polivoltinos), pero en tr-
minos generales, la fenologa de los acridoideos mexicanos est
poco documentada.
La mayora de estos insectos ovipone en el suelo, son comunes
en matorrales bajos con vegetacin herbcea, graminoide y arbus-
tiva, y afines a climas clidos y con altos niveles de insolacin. La
forma de vida de los acrdidos y la morfologa tanto de la denti-
cin mandibular como de los apndices bucales, permiten una
buena aproximacin a las tendencias adaptativas y evolutivas en la
alimentacin de cada especie, y a su nicho ecolgico (Uvarov, 1966,
1977; drav y Laug 1978; Patterson, 1983; Pfadt, 1977, 1984; Bland
y rentz 1991).
Una gran variedad de chapulines son exclusivamente fitfagos,
es decir comen hojas, a excepcin de los granvoros o de los miem-
bros de la familia Tetrigidae que se alimentan de briofitas (musgos,
hepticas), y de algas que encuentran a la orilla de arroyos, ros o
cuerpos de agua; otras especies son polfagas aunque a veces se ha
registrado canibalismo (por ejemplo en B. magna). Los chapulines
no muestran un alto grado de especificidad alimenticia (Chapman
et al., 1988) y si bien la polifagia es extendida, se ha determinado
que slo consumen un reducido nmero de plantas aceptadas por
sus preferencias individuales o poblacionales a nivel local.
19
Chapman (1990) refiere que los chapulines oligfagos consumen
plantas de un nmero limitado de familias. Por el contrario, los
monfagos se proveen de un slo gnero, como las siguientes espe-
cies: Bootettix argentatus (Bruner, 1889), Ligurotettix planum (Bruner,
1905) (figuras 13), Ligurotettix coquilleti (Mc neill, 1897), Campyla-
cantha olivacea (scudder, 1875) y Hesperotettix viridis (Thomas, 1872),
o facultativas como Opeia obscura (Thomas, 1872). en el altiplano
se localizan cuatro de estas especies, siendo tres las de importancia
econmica y ecolgica para la rbm: Boopedun nubilum, Phrynotettix
robustus (rehn y Grand, 1959) y Trimerotropis pallidipennis (Burmeis-
ter, 1838) (figuras 46).
La dieta de los chapulines est vinculada con la composicin
y estructura de la comunidad vegetal (stroecker, 1937; isely, 1938;
Cantrall, 1943; anderson, 1961, 1964 y 1973; Uvarov, 1977; Pfadt,
1977; Mulkern et al., 1969; Mulkern 1967, 1970, 1980, 1982) misma
que brinda proteccin de los enemigos naturales (isely, 1938; otte
y Joern, 1977; Gendron y staddon, 1983; staddon y Gendron, 1983)
y conforma una comunidad de insectos herbvoros que explota
los recursos vegetales de manera similar (root, 1967, 1973 y Uva-
rov, 1977). el tipo de vegetacin y los cambios en su composicin
influyen en la presencia y abundancia relativa de los acrdidos
(anderson 1964, 1973; Kemp et al., 1990, y Parmenter et al., 1991),
observndose que su diversidad es amplia en ambientes modifi-
cados, parmetros que muestran una correlacin negativa con la
abundancia de plantas nativas (Jonas et al., 2002).
Gran parte de los trabajos sobre los chapulines se han enfo-
cado al control de plagas o manejo agrostolgico en planicies de
pastizales naturales como el oeste norteamericano y sus lmites
con Canad (Loockwood et al., 1994). en las zonas ridas y se-
miridas la situacin es distinta debido a los bajos registros de
precipitacin, altos valores de evapotranspiracin y gran variabi-
lidad en la temperatura media anual (Cornet, 1988); asimismo se
observan marcadas diferencias con esas regiones por tener pocas
especies de plantas, de chapulines y baja cobertura vegetal (otte
y Joern 1977; Joern 1979a).
20

Los efectos topogrficos, la distribucin local del hbitat y la abun-
dancia de hospederas tienen considerables repercusiones en las po-
blaciones de insectos fitfagos (strong et al., 1984), como promover
la heterogeneidad espacial de los acrdidos ya que la baja cobertura
de pastos, la vegetacin dispersa, y el suelo escabroso y desnudo,
proporcionan gran cantidad de micro hbitats que favorecen la
colonizacin por acrdidos. Hasta ahora, la heterogeneidad topo-
grfica en los patrones de diversidad es un aspecto poco estudiado
(solomon y samways, 2006); no obstante, la tasa de ocupacin por
estos insectos dentro de una rea determinada puede ser afectada
por su riqueza en recursos, tiempo disponible para la colonizacin,
Figuras 16. 1) B. argentatus, 2) L. planum, 3) L. planum y y 4) Colores
de B. nubilum, 4) B. nubilum, 5) P. robustus , 6) T. pallidipennis.
r
i
v
e
r
a

G
a
r
c
a
21
grado de similitud entre las reas de procedencia y destino (otte y
Joern, 1977).
especies como Schistocerca muestran las fases solitaria y gregaria.
La fase solitaria se desarrolla cuando las condiciones ambientales de
una localidad no son favorables para el progreso de la especie y la
densidad de poblacin no sobrepasa el nivel mnimo, acorde con la
oferta de alimento en su entorno. en la fase gregaria, las condiciones
se mantienen por un periodo prolongado, la densidad de poblacin
aumenta y los individuos presentan alteraciones morfolgicas y con-
ductuales, y tienden a la agregacin hasta convertirse en la forma mi-
gratoria. Los adultos abandonan el lugar sobrepoblado para invadir
nuevas reas destruyendo la vegetacin que encuentran a su paso;
estos individuos, en una localidad poco poblada regresan a la fase
solitaria. en Mxico, la langosta Schistocerca piceifrons no presenta al-
ternancia de fases.
en condiciones naturales, las interacciones ecolgicas que deter-
minan la estructura de las comunidades de insectos fitfagos son la
competencia interespecfica y la interaccin con sus parsitos, para-
sitoides y depredadores vertebrados e invertebrados. La competen-
cia interespecfica se ha considerado una fuerza fundamental que
estructura la distribucin de los organismos a lo largo de gradientes
ambientales (Beckerman, 2000). Por sus caractersticas ambientales
en reas semiridas o ridas, se esperara encontrar fuertes interac-
ciones: competencia por el alimento y uso de la cobertura vegetal
como medio de escape (Joern 1979 a y b, 1982; Joern y Lawlor 1980).
Las comunidades de chapulines tienen diferencias en su composi-
cin, densidad y dominancia en los distintos parches de vegetacin,
no obstante la competencia puede presentarse de manera temporal
y difusa en algn periodo del ao, como lo plantean strong et al.
(1984). Tambin hay una reduccin aparente de los nichos alimenti-
cios (espacial y temporal) entre las especies interactuantes (Ueckert
y Hansen, 1971; otte y Joern, 1977 y Joern, 1979 a y b), con lo que
disminuye la posibilidad de competencia entre las mismas.
existen trabajos que demuestran que la depredacin puede te-
ner una influencia significativa en las poblaciones, la estructura
de la comunidad y la dinmica de las redes trficas, sobre todo
en el caso de especies de herbvoros dominantes (Hairston et al.,
22
1960; Paine, 1966; Hunter y Price, 1992, Hairston y Hairston, 1997),
incluyendo a insectos (Marquis y Whelan, 1994) entre los que se en-
cuentran los acrdidos (Beckerman et al., 1997; schmitz et al., 1997;
schmitz, 1998). Por otra parte, en ecosistemas de pastizal, los acrdi-
dos (odum et al., 1962; Van Hook, 1971; Mitchel y Pfadt 1974; risser
et al., 1981) mantienen una intrincada red de interacciones trficas
entre los chapulines con sus parsitos, parasitoides y depredadores
vertebrados e invertebrados (dempster, 1963; Greathead, 1963; La-
vigne y Pfadt, 1966; rees, 1973 y Polis, 1991).
aunque los parasitoides constituyen el principal agente de mor-
talidad de insectos fitfagos, los depredadores contribuyen a redu-
cir y regular de forma natural la densidad de poblacin de acrdi-
dos (stower y Greathead, 1969, Joern y rudd, 1982; Joern, 1986 y
Belovsky et al., 1990), en particular las aves (Bock et al., 2007). Los
depredadores generalistas influyen en el mantenimiento de las po-
blaciones as como en la evolucin de insectos herbvoros, adems
modifican la composicin de la comunidad (Bernays y Graham,
1988; Kaspari y Joern, 1993; rothley et al., 1997; rosenheim, 1998;
Pitt, 1999; rota y Wagner, 2006). en respuesta a la anterior presin
evolutiva, muchas especies de acrdidos adquirieron adaptaciones
morfolgicas, coloraciones y conductas para evitar ser detectadas
(Foreman y appelqvist, 1998; Beckerman et al., 1997; ovadia y sch-
mitz, 2004; schmitz et al., 2000, y Civantos et al., 2004).
resulta indispensable definir el papel de los depredadores en la
dinmica de poblacin de los acrdidos y su efecto en las especies,
pues se trata de un fenmeno relevante cuando ocurren brotes
masivos en la poblacin de la especie que forma parte de alguna
comunidad. Por ejemplo B. nubilum (say), especie gramincola,
presenta un marcado dimorfismo sexual: el cuerpo de los machos
(2434 mm) es de color negro, pero las coloraciones de las hem-
bras (3352 mm) van del amarillo paja, caf plido, caf obscuro
al negro obscuro. en la reserva de la biosfera de Mapim rbm es
frecuente observar brotes masivos de esta especie (rivera, 2006).
en la rbm, los depredadores de esta especie incluyen cinco ma-
mferos, cinco reptiles, dos anfibios, veinte aves, seis insectos diur-
nos, seis araas y cuatro artrpodos de hbitos nocturnos. de
todos ellos destacan las aves, cuya presencia inhibe la actividad de
23
los depredadores invertebrados. el efecto de la depredacin en la
poblacin de B. nubilum modific la composicin de especies de
la comunidad de acrdidos y las plantas usadas por stos para fo-
rrajeo y/o proteccin (figura 4) (rivera Garca y Cano santana, 2009).
aspeCtos taxonmiCos y bioeColGiCos
para el Control del Chapuln
Elementos relacionados con las especies de importancia econmica
de las 180 especies de chapulines que existen en la regin del alti-
plano, ms de veinte son de importancia econmica potencial para
agostaderos y cultivos. Las dificultades que causan los miembros de
este grupo varan segn las especies involucradas, el tipo de cultivo
que atacan y la regin donde se detecta el problema; por lo tanto,
no todas las especies ponen en riesgo los cultivos y tampoco sern
numerosas ni estarn presentes cada ao.
Los agostaderos, considerados tierras con vegetacin nativa
cubierta por gramneas, herbceas y arbustivas, pueden utilizarse
como forraje natural para el ganado (stodart et al., 1975 y Watts et
al., 1982). en ellos, ciertas especies de chapulines se distinguen por
su denticin mandibular de tipo gramnvoro debido a que se ali-
mentan de gramneas; otras muestran denticin mandibular her-
bvora modificada por la alimentacin mixta, pues se alimentan
tanto de gramneas como de hierbas de hoja ancha; ninguna de
estas especies genera cuantiosas prdidas econmicas en cultivos.
efectos topogrficos, de distribucin local del hbitat y de
abundancia de las hospederas repercuten sobre poblaciones de
insectos fitfagos (strong et al., 1984), mismas que promueven la
adecuada distribucin de los acrdidos, ya que la baja cobertura
de pastos, la vegetacin dispersa y el suelo escabroso y desnudo,
proporcionan una gran cantidad de micro hbitats que facilitan
la colonizacin por parte de los chapulines. dicha heterogenei-
dad topogrfica es fundamental para comprender los patrones
de diversidad (solomon y samways, 2006) adems, la tasa de
ocupacin de un rea determinada puede verse afectada por la
24
riqueza de sus recursos, por el tiempo disponible para efectuar
la colonizacin y por el grado de similitud ambiental entre las
reas de procedencia y destino (otte y Joern, 1977).
Los chapulines se adaptan con facilidad al deterioro de los am-
bientes naturales, siguiendo reglas ecolgicas con ciertas adaptacio-
nes conseguidas con el paso del tiempo para sobrevivir en ambien-
tes modificados a lo que era su condicin natural. Por ejemplo, al
registrarse sobrepastoreo por etapas prolongadas, la cobertura
de especies vegetales puede cambiar pero esto afecta a la com-
posicin misma de la comunidad. otras especies, con mayores
posibilidades para adaptarse a este tipo de alteraciones, modi-
fican sus hbitos alimenticios como lo hacen los miembros del
complejo Melanoplus spp. (formado por al menos ocho especies).
se les ha reportado como plagas de cultivos hortcolas y frutales,
as como de maz, frijol y cereales; cada especie muestra diferen-
cias estacionales marcadas adems de que sus poblaciones pue-
den moverse a las reas de cultivo cercanas causando prdidas
econmicas.
estos insectos herbvoros viven y se multiplican en agostaderos
pero se desplazan para poblar los agroecosistemas, convirtindose
as en plagas de cultivos agrcolas y hortcolas en el altiplano. al
respecto, Piccket et al. (1989) sealaron que las fuerzas externas (so-
brepastoreo, clima, topografa, etctera) modificaron la estructura
fsica y biolgica de sus componentes con efectos inmediatos en
una misma estacin del ao, y con repercusiones posteriores (efec-
to retardado) en escalas que van desde cientos de metros (patrones
temporales localizados) a niveles de unidades de paisaje en exten-
siones de decenas o cientos de km cuadrados.
introducir especies vegetales en un ambiente nuevo como en
la agricultura de temporal puede ocasionar que las fitfagas na-
tivas las consuman, generndose as un proceso de seleccin na-
tural acelerado por la prctica de monocultivo y manifestndose
considerables disparos de poblacin que convierten en plaga a
especies nativas que no estaban reportadas para un cultivo deter-
minado. Lo anterior destaca la importancia de monitorear estas
variables en reas cercanas a las de cultivo (efecto de borde o
permetro) para poder implementar medidas de control en caso
25
de que se rebase el umbral econmico para el cultivo en cuestin
(para reproducirse, las plagas de chapuln dependen de sitios de
oviposicin similares a los de su ambiente original). Consideran-
do que todas las especies de chapuln (potencialmente dainas)
depositan sus huevecillos en el suelo y que las reas de los cul-
tivos por el uso de los distintos mtodos de labranza no sern
aptas para oviposturar, los bordes y relictos de vegetacin nativa
cercanos a ellos s lo sern.
otro aspecto ms a tomar en cuenta al aplicar medidas de con-
trol es conocer ms a fondo tanto el desarrollo y la reproduccin de
estos insectos como las caractersticas particulares de cada especie,
sin olvidar que muestran marcada estacionalidad en su desarrollo
ninfal durante el verano con pequeas variaciones interanuales al
inicio de la poca de lluvias. de acuerdo con algunos autores, la
etapa crtica en el desarrollo de los chapulines es la ninfal, en la
que maduran las gnadas y se manifiestan de manera externa los
primordios alares, etapa que vara segn la especie y el nmero de
mudas ninfales.
ConClusiones
reconocer la composicin de especies dentro de la comunidad de
chapulines permite dirigir los esfuerzos de control especficamente
sobre aquellas que son responsables. establecer la densidad de po-
blacin y sus factores de agregacin ayuda a implementar las estra-
tegias de control en reas ms pequeas que la parcela. determinar
la fenologa, el tipo de mandbulas, la forma y el ciclo de vida de las
especies de inters es de gran utilidad para concentrar los contro-
les a perodos concretos y para emprender medidas de monitoreo
perimetral continuo de las reas de cultivo afectadas, en particular
en bordes y relictos de vegetacin nativa cercana, y luego poder
localizar los depredadores naturales (vertebrados e invertebrados)
que se pueden encontrar en el rea para protegerlos y considerarlos
como aliados en el control de poblaciones.
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identificacin de plagas de chapuln
en el nortecentro de Mxico
Ricardo Mario Prez
1
Paolo Fontana
2
Filipo Mara Buzzetti
3
introduCCin
Los chapulines pertenecen al orden Orthoptera y tienen importan-
cia agrcola en Mxico, pero debido a una variedad de condicio-
nes agroecolgicas se han convertido en una plaga endmica. Las
sequas han ocasionado que plagas secundarias o insectos que no
alcanzaban esos niveles econmicos, como el chapuln, pierdan
su posicin equilibrada dando origen a una plaga potencial que
pone en riesgo a la agricultura y ganadera. este insecto tiene un
alto poder destructivo que causa enormes prdidas agrcolas en las
regiones donde habita y su aparicin coincide con el inicio de las
lluvias, afectando a cultivos de la familia de las gramneas, legumi-
nosas, cucurbitceas y frutales.
Los chapulines son hemimetbolos con una biologa similar, la
mayora inverna en estado de huevecillo excepto en aquellos luga-
res con invierno benigno, el cual pasan en fase de ninfas o como
adultos; alcanzan su madurez sexual a fines de agosto, efectan la
cpula en septiembre y la oviposicin entre septiembre y octubre
(Barrientos Lozano, 2003). Los huevecillos pasan el invierno ente-
rrados en el suelo, se incuban desde la primavera hasta principios
del verano, y aparecen despus de las primeras lluvias conforme
son humedecidas las ootecas y la profundidad de las oviposturas;
en un ao existen ninfas de diferentes estadios conformando as
una generacin.
su desarrollo ninfal consta de cinco a siete estadios, equivalente
a un periodo de cuarenta a sesenta das, y se convierten en adultos
1
departamento de Zoologa. instituto de Biologa. unam.
2
Fondazione edmund Mach. istituto agrario di san Michele alladige.
3
Museo naturalstico archeolgico.
34
Identifcacin de plagas de chapuln en el nortecentro de Mxico
a fines de agosto. el ciclo biolgico de un huevecillo a un adulto
es anual, en las zonas mexicanas de temporal slo hay una genera-
cin por ao (Barrientos Lozano, 2005). Los adultos y ninfas son de
hbitos gregarios, en bordos de terrenos cultivables se alimentan
de maleza de hoja ancha y cuando la terminan invaden cultivos en
los meses de julio a septiembre. en el caso de los acrididos, la ten-
dencia es nutrirse de gramneas. Las especies del gnero Brachystola
presentan cinco estadios ninfales y el adulto.
el promedio de vida de los chapulines es de tres meses, pero las
especies del gnero Brachystola viven hasta cinco meses. durante el
da, los chapulines del gnero Sphenarium tienen hbitos activos,
se encuentran agrupados por parejas, son incapaces de estridular
y se desplazan a saltos cortos entre la vegetacin. Los chapulines
del gnero Melanoplus son mviles y estridulan en tonos agudos y
constantes por varios segundos y pueden constituir mangas y tener
dos generaciones al ao.
Las especies ms comunes y de mayor importancia en Mxico
son: Melanoplus spp, Sphenarium mexicanum (saussure, 1859), Sphe-
narium purpurascens (Charpentier, 184145), Brachystola magna y
Taeniopoda eques (Burmeister), localizadas en el altiplano y norte
donde infestan una superficie de 300, 000 ha aproximadamente.
de acuerdo con la direccin de sanidad Vegetal de Mxico, los
estados ms afectados son: aguascalientes, Chihuahua, Coahuila,
estado de Mxico, durango, Guanajuato, Hidalgo, Puebla, Quer-
taro, san Luis Potos, Michoacn, Tlaxcala, Veracruz y Zacatecas.
Y los cultivos que sufren ms daos son los de maz, frijol, sorgo,
cebada y calabaza, pues tanto ninfas como adultos se alimentan de
sus hojas, tallos y frutos tiernos. aquellas ocasiones en que no se
tomaron medidas de control se estimaron prdidas entre un 20 y 30
por ciento de la produccin.
Ms de treinta especies han sido catalogadas como plagas de
cultivos en Mxico (Barrientos, 2003, 2004 y 2005, anaya rosales
et al., 2000), las cuales pertenecen a las familias Acrididae, Romalei-
dae, Pyrgomorphidae, Tettigonidae y Gryllidae. La plaga ms daina es
sin duda la langosta Schistocerca piceifrons piceifrons (Walker), que se
concentra en enormes cantidades de individuos y arrasa con los
cultivos en poco tiempo; una manga o agregacin puede llegar a
35
Ricardo Mario | Paolo Fontana | Filipo Buzzetti
tener 300 millones de individuos. esta especie se ha detectado en
catorce estados de la repblica, incluso en regiones tan lejanas
como las islas revillagigedo (figuras 1 y 2).
en cuanto a la relevancia forestal, Cibrian et al. (1995) inclu-
yeron dos especies de ortpteros en la categora de insectos defo-
liadores: una de ellas es Pterophylla beltrani (Bolivar y Bolivar) que
perjudica rboles de Acacia farnesiana (L.), Platanus occidentalis (L.),
Prosopis glandulosa (Torrey) y Quercus fusiformis (small) en los estados
de nuevo Len y Tamaulipas; la segunda es el acrdido Schistocerca
piceifrons piceifrons, que en la Pennsula de Yucatn afecta a Meto-
pium brownei (Jaqc.) Urb. (1908), Chrysophyllum mexicanum, Citrus
spp., Mangifera indica y Cocos nucifera.
Figuras 1 y 2. 1) S. americana. 2) Pared con S. americana, isla socorro,
archipilago de las islas revillagigedo.
ante esta problemtica, la senasiCa por conducto de la direccin
General de sanidad Vegetal ha implementado una campaa con-
tra el chapuln en los estados de Chihuahua, Puebla, Quertaro
y Tlaxcala; personal capacitado de los organismos auxiliares de
sanidad Vegetal ya realiza las actividades de muestreo de ootecas y
de ninfas, exploracin, control biolgico, control qumico, capaci-
tacin, divulgacin, supervisin y evaluacin.
materiales y mtodos
La nomenclatura empleada se basa en el listado preliminar de ortpte-
ros mexicanos de Fontana et al. (2008), que adopta la taxonoma usada
M
a
r
i
o

r
a
m
r
e
z
36
en los ocho volmenes de la versin impresa del Orthoptera species
File (otte, 19942000). La nomenclatura de todas las especies es la
asumida en el osf (versin 2.0/3.5) (eades y otte, 2009). Las siguientes
especies ubicadas en literatura reciente no son vlidas ni sinnimos:
Schistocerca pectoralis, Chromacris versicolor, Taeniopoda mexicanus. Para la
correspondiente descripcin se revisaron los trabajos de anaya rosales
et al. (2000); Barrientos Lozano (2003); Bruner (19001909) y Capinera et
al. (2004), tambin se hicieron observaciones personales fundamenta-
das en los ejemplares colectados que aparecen en las fotografas.
resultados
de acuerdo con las especies de ortpteros reportados como plaga o con
esa perspectiva para la regin nortecentro se enlistan las siguientes:
suborden ensifera
superfamilia Tettigonioidea
Familia Tettigoniidae
1. subfamilia Pseudophyllinae
Pterophylla (Pterophylla) beltrani (Bolivar, i. y C. Bolvar, 1942)
Clave para separar a P. (Pterophylla) robertsi (Hebard, 1941)
suborden Caelifera
superfamilia acridoidea
Familia acrididae
1. subfamilia Cyrtacanthacridinae
a) Schistocerca nitens nitens (Thunberg, 1815)
b) S. pallens (Thunberg, 1815)
c) S. piceifrons piceifrons (Walker, F., 1870)

2. subfamilia Gomphocerinae
a) Boopedon nubilum nubilum (say, 1825)
b) Mermiria bivittata (serville, 1838)
c) Opeia obscura (Thomas, C., 1872)
d) Rhammatocerus viatorius viatorius (saussure, 1861)
e) Syrbula admirabilis (Uhler, 1864)
37
3. subfamilia Melanoplinae
a) Hesperotettix viridis viridis (Thomas, C. 1872)
b) M. differentialis nigricans (Cockerell, 1917)
c) M. femurrubrum (de Geer, 1773)
d) M. flavidus (scudder, 1878)
e) M. gladstoni (scudder, 1897)
f) M. lakinus (scudder, 1878)
g) M. sanguinipes sanguinipes (Fabricius, 1798)
h) Phaulotettix compressus (scudder, s. H., 1897)
i) P. eurycercus (Hebard, 1918)
j) Phoetaliotes nebrascensis (Thomas, C., 1872)

4. subfamilia oedipodinae
a) Arphia conspersa (scudder, s. H., 1875)
b) A. nietana (saussure, 1861)
c) Machaerocera mexicana (saussure, 1859)
d) Trachyrhachys kiowa (Thomas, C., 1872)
e) Trimerotropis pallidipennis (Burmeister, 1838)
f) Xanthippus corallipes (Haldeman, 1852)
Familia romaleidae
1. subfamilia romaleinae
a) Brachystola beherensii (scudder, s. H., 1877)
b) B. magna (Girard, 1853)
c) B. mexicana (Bruner, L., 1904)
d) B. ponderosa (Bruner, L., 1906)
e) Chromacris colorata (serville, 1838)
f) Taeniopoda auricornis (Walker, F., 1870)
g) T. eques (Burmeister, 1838)
h) T. tamaulipensis (rehn, J. a. G., 1904)
38
Clave para identifiCar los subrdenes
de orthoptera
1. antenas ms largas que el cuerpo, el ovipositor
bien desarrollado y con forma de sable
ensifera
1. antenas ms cortas que el cuerpo y el
ovipositor robusto y corto
Caelifera
Clave para identifiCar las familias de Caelifera
de importanCia aGrCola
1. Frente de la cabeza (en vista dorsal) con
una sutura media que divide el fastigio
simtricamente
Pyrgomorphidae
(Sphenarium) (figuras 3 a 8)
1. Frente de la cabeza sin una sutura media
2
2. ltima espina externa no mvil localizada
en el pice de las tibias posteriores
romaleidae (romaleinae)
2. ltima espina externa no mvil
localizada a alguna distancia del pice de las
tibias posteriores
acrididae
Clave para identifiCar subfamilias de aCrididae
de importanCia aGrCola
1. Chapulines con una espina cnica
distintiva entre las patas anteriores
2
1. Chapulines sin una espina entre las
patas anteriores
3
2. Chapulines de gran tamao, protrax
con una carina media (langosta)
Cyrtacanthacridinae
(Schistocerca)
2. Chapulines de tamao medio,
excepcionalmente grandes, protrax sin
carina media, color variable
Melanoplinae
3. La cara y la cabeza se encuentran
como una superficie redondeada, las alas
posteriores pigmentadas
oedipodinae
39
3. La cara y la cabeza se encuentran casi siempre
formando un ngulo agudo, las alas posteriores
transparentes y mpulas estridulatorias en la
cara interna del fmur posterior
Gomphocerinae
diferenCiaCin espeCfiCa
suborden ensifera
superfamilia Tettigonioidea
Familia Tettigoniidae
1. subfamilia Pseudophyllinae
a) Pterophylla beltrani. es de cuerpo voluminoso, presenta una
forma verde y otra violcea que con la edad se tornan de un
color amarillento o caf claro. el pronoto es caf oscuro con
lnea amarilla irregular a lo largo de cada lado, su extremo apical
es amplio y ligeramente redondeado. Las alas anteriores tienen
venacin muy marcada, reticulada y forman numerosas celdas;
las alas posteriores son transparentes y casi tan largas como las
anteriores. Las espinas del metasterno son ms pequeas y obli-
cuas que las del metasterno. Con frecuencia esta especie es con-
fundida con P. robertsi, pero ambas son diferentes en los rganos
sexuales del macho y en el comportamiento acstico (Barrientos
Lozano, 2003) (figura 9).
Clave para separar a pterophylla beltrani
de p. robertsi
Placa subgenital del macho de 13 a 15 mm;
cercos con lbulos muy amplios, brazos de
los cercos muy divergentes, brazo dorsal un
poco curvado, brazo ventral alargado y un
poco curvado, dirigido hacia abajo con un
diente robusto y casi recto.
P. robertsi

40
suborden Caelifera
superfamilia acridoidea
Familia acrididae
1. subfamilia Cyrtacanthacridinae
a) Schistocerca nitens nitens. Los adultos machos miden entre 24
y 46 mm y las hembras entre 57 y 66 mm, segn Barrientos Lozano
(2003). es de color gris a caf o cafamarillo; tegminas con man-
chas negras (sobre todo en ejemplares de color gris) o motas bien
marcadas. Los ejemplares moteados presentan una banda longitu-
dinal amarilla sobre el dorso del pronoto, la cual no se extiende a
la metadona. La carina media pronotal est cortada por tres surcos
transversales; el fmur posterior tiene puntos negros en la parte su-
perior externa. el tubrculo prosternal es recto y ms pequeo que
en S. pallens. Posee una franja subocular tenue en ninfas y adultos
jvenes. Las ninfas son verdes y en ocasiones pardas.
b) Schistocerca pallens. en el caso de los adultos machos miden
entre 34 y 51 mm, y las hembras van de los 45 a los 75 mm. el tubr-
culo prosternal es grande y puntiagudo (comparado con las otras
dos especies) y se proyecta agudamente hacia atrs hasta tocar o casi
alcanzar el mesosterno. el primer terguito abdominal es azul que se
decolora en los ejemplares muertos. el color es caf claro, las tegmi-
nas tienen una banda longitudinal caf y manchas tenues, mientras
que en la S. piceifrons piceifrons las manchas son muy marcadas. Los
fmures posteriores son recorridos en su parte media externa por
una banda color caf obscuro. el borde inferior lateral del pronoto
es atravesado por una banda blanca (figura 10).
c) Schistocerca piceifrons piceifrons. Presenta el fenmeno de po-
limorfismo y exhibe dos fases: solitaria y gregaria. Las ninfas o
saltones de la solitaria son verdes con una mancha o franja oscura
bien definida en la parte inferior del ojo compuesto, y otra de co-
lor negro en la parte dorsal del trax y del abdomen. Los saltones
de la fase gregaria, o en estado intermedio entre las dos formas
extremas, son de color durazno o rosado con matices negros si-
milares a los de la fase solitaria y con los rudimentos de las alas
negros. Los adultos machos miden de 41 a 51 mm, las hembras de
51 a 61 mm; de jvenes son de color rosceo o rojizo pero evolu-
cionan a pardo y amarillo brillante al madurar sexualmente. Las
41
tegminas tienen manchas negras bien definidas sobre todo en la
regin anterior. Los fmures posteriores tienen una lnea negra
longitudinal al lado externo superior, y el tubrculo prosternal es
vertical y pubescente.
2. subfamilia Gomphocerinae
a) Boopedon nubilum nubilum. este chapuln tiene un cuerpo
pesado, es un tanto voluminoso, de cabeza grande y redonda. Las
tibias posteriores son rojas, negras, cremas o una combinacin
de estos colores. en los machos las alas no alcanzan a cubrir el
abdomen y tienen la longitud de la cabeza y el pronoto juntos.
Las alas de las hembras son ms cortas que las de los machos, los
cuales miden de 24 a 34 mm de longitud y las hembras de 33 a 52
mm (figura 11).
b) Mermiria bivittata. se trata de una especie con cuerpo delga-
do aunque variable en color, posee una franja oscura originada de-
trs de los ojos que corre a travs del pronoto y se extiende hacia las
alas anteriores donde una delgada franja blanca puede encontrarse
basalmente. en general, el cuerpo es caf o verdoso dorsal y amari-
llo ventralmente. La cara y la cabeza forman un ngulo agudo. Las
antenas son en forma de espada. Las tibias posteriores son rojizas.
Los machos miden entre 28 y 38 mm de longitud y las hembras
entre 39 a 56 mm (figura 12).
c) Opeia obscura. es un chapuln comn de tamao moderado
de color caf, amarillo o verde. La cara y la cabeza forman un ngulo
agudo pero la punta de esta ltima es redondeada, las antenas tienen
forma de espada. Una banda ancha de color caf o verde se extiende
desde la parte posterior de los ojos atravesando los lbulos laterales
del pronoto hasta las alas anteriores. en ocasiones una franja delga-
da caf se localiza en la parte superior del pronoto. Las alas anterio-
res de las hembras portan una franja oscura limitada debajo de una
banda blanca delgada; las alas son largas pero no llegan a tocar la
punta del abdomen. Los machos miden 16 mm y las hembras 25 mm
(figuras 13 a 15).
d) Rhammatocerus viatorius viatorius. Una plida banda que va
de la cabeza hasta el extremo posterior de las terminas recorre el
dorso de su cuerpo. Tiene alas posteriores hialinas, la superficie
42
interna del fmur posterior es negra, la tibia posterior es de color
anaranjado con el extremo distal negro o azul. La metazona presen-
ta un dibujo en forma de rombo caf oscuro que se va estrechando
hacia la prozona donde forma otro similar pero ms pequeo, este
dibujo es caracterstico de la especie. Los machos miden de 26 a 35
mm y las hembras de 32 a 41 mm (figura 16).
e) Syrbula admirabilis. especie que une la cara y la cabeza for-
mando un ngulo agudo, las patas posteriores son largas y delga-
das, las antenas a pesar de ser filiformes en los machos se expan-
den un poco en la punta, las tibias posteriores son de color caf
o gris; el pronoto porta pequeos surcos laterales marcados por
bandas blancas que se constrien cerca de la mitad del pronoto.
Una banda ancha caf se extiende del frente de la cabeza al mar-
gen posterior del pronoto. el color del cuerpo es caf o verde aun-
que algunos machos tienden a ser oscuros. La caracterstica ms
distintiva es el patrn de las alas anteriores, la superficie ventral
(cuando estn cerradas) es verde o gris, mientras que la parte pos-
terior es caf o negra. estos colores contrastantes se encuentran
en un patrn ondulado o crenulado y permiten distinguir a las
hembras; sin embargo, algunos machos tienen estas alas marca-
das con puntos discretos ms que con un diseo crenulado o son
casi oscuros. Los sexos difieren en el tamao. La longitud de los
machos oscila entre los 22 y 31 mm de longitud, mientras que la
de las hembras entre los 35 a 49 mm (figuras 17 y 18).
3. subfamilia Melanoplinae
a) Hesperotettix viridis viridis. esta colorida especie de gran varia-
cin es principalmente verde y las alas anteriores tienen una fran-
ja ancha rojomorado delineada de blanco; la coloracin puede
llegar a aparecer en la parte superior del abdomen y en ocasiones
en los lados del pronoto. Una banda corta negra y blanca se en-
cuentra atrs de cada ojo. La franja tenue de la superficie superior
del pronoto es bordeada por bandas oscuras. Las alas anteriores
pueden ser largas alcanzando la punta del abdomen, o cortas ex-
tendindose dos tercios de la longitud del abdomen. Las tibias
posteriores son azules. La longitud de los machos va de los 16 a 22
mm, mientras que las hembras de 20 a 30 mm (figura 19).
43
b) Melanoplus differentialis nigricans. especie de las ms grandes
del gnero, si bien vara en color no es tan difcil de distinguir. Las
alas anteriores y el pronoto son uniformes careciendo de marcas
distintivas. el cuerpo con frecuencia es verde oliva con marcas con-
trastantes negras, tambin puede ser amarillo o negro. el fmur
posterior tiene en la parte exterior un patrn de coloracin (hue-
sos de pez) que incluso se aprecia en las formas negras. Las tibias
posteriores son amarillas. Los machos miden entre 28 y 37 mm y las
hembras entre 34 y 50 mm. en los machos los cercos son largos y en
forma de bota y la frcula es apenas visible (figura 20).
c) Melanoplus femurrubrum. esta especie es de tamao pequeo
a mediano, de color caf rojizo en la parte dorsal y amarillento
en la parte ventral; en algunas poblaciones los adultos son pr-
pura rojizo y con menor frecuencia azulados. Una banda negra se
extiende de la parte trasera del ojo hacia los lbulos laterales del
pronoto, las alas anteriores son estrechas y uniformes en color ex-
tendindose ms all de la punta del abdomen. Los fmures poste-
riores son caf rojizo y con regularidad portan dos bandas oscuras,
las tibias posteriores son rojas y en ocasiones amarillo verdosas; los
machos miden de 17 a 24 mm y las hembras de 18 a 30 mm. Los
cercos de los machos son anchos en la base, se adelgazan mucho a
la mitad y luego con ligereza hacia la punta que est truncada en
diagonal y es ms larga por el margen superior. Las extensiones de
la frcula son delgadas y puntiagudas extendindose a la mitad de
la longitud de la placa supra anal, la punta del abdomen es bulbo-
sa y con el labio superior de la placa subgenital deprimido.
d) Melanoplus flavidus. son chapulines de tamao mediano, de
color gris azulado a caf rojizo. Una banda oscura se extiende desde
la parte posterior del ojo a travs de los lbulos laterales del prono-
to, las alas anteriores no estn bien marcadas aunque se aprecian
algunos puntos oscuros por la lnea media, los fmures posteriores
son amarillos con dos bandas oscuras e irregulares. Las tibias pos-
teriores son gris azuladas. Los machos miden entre 19 y 23 mm de
longitud y las hembras de 22 a 26 mm. en los machos los cercos son
anchos en la base curvendose un poco y ahusndose hacia una
punta roma. La frcula es de un tercio a la mitad de la longitud de
la placa supra anal, divergente y roma en las puntas.
44
e) Melanoplus gladstoni. se trata de una especie robusta caf
amarillento o caf griscea, y ms clara ventralmente. Los lbulos
laterales del pronoto portan una raya negra. Las alas anteriores
tienen pequeas manchas que se extienden ms all de la punta
del abdomen marcado con bandas negras y amarillas. Los fmures
posteriores son caf amarillento con dos bandas oblicuas oscuras.
Las tibias posteriores suelen ser rojas teidas de prpura y en oca-
siones slo verdosas. Los machos miden 17 a 21 mm y las hembras
19 a 24 mm. en los machos los cercos estn un poco constrei-
dos cerca de la mitad, acanalados en la punta y curveados hacia
adentro. La frcula es corta y las extensiones estn ampliamente
separadas.
f ) Melanoplus lakinus. Chapuln de color caf grisceo con
una banda oscura que se extiende desde la cabeza hacia el prono-
to, adems una franja negra se prolonga desde la parte posterior
del ojo hacia el lbulo posterior del pronoto. Las alas anteriores
son cortas con una longitud similar a la cabeza y el pronoto jun-
tos, y terminan en punta. son oscuras pero marcadas al centro
con una lnea de puntos claros. Los fmures posteriores son caf
amarillento y marcados con dos bandas oblicuas prpuras. Las ti-
bias posteriores son azules (figura 22). Los machos miden 22 mm
y las hembras 30 mm. en los machos los cercos estn hinchados
basalmente y marcados con un surco, se adelgazan a la mitad y se
desarrollan en una proyeccin en forma de dedo que se extiende
hacia arriba y adentro. Las extensiones de la frcula son peque-
as, triangulares y ampliamente separadas (figuras 2123).
g) Melanoplus sanguinipes sanguinipes. especie caf griscea con
una banda negra que se extiende desde el ojo hacia el lbulo late-
ral del pronoto. Las alas anteriores son largas, color caf y portan
al centro una fila de puntos caf oscuro que se extienden al menos
hasta la punta del abdomen. Los fmures posteriores suelen tener
dos bandas oblicuas oscuras. Las tibias posteriores son rojas y a
veces azules. La longitud de los machos es de 19 a 24 mm y de las
hembras de 18 a 32 mm. en los machos la frcula es delgada con
extensiones divergentes que miden entre un cuarto y un tercio
de la longitud de la placa supra anal. Los cercos son compactos,
casi dos veces ms largos que anchos, se extienden hacia arriba y
45
estn redondeados en la punta. La cima de la placa subgenital est
extendida y cuando es vista desde arriba se observan muescas en
la mitad.
h) Phaulotettix compressus. esta especie es de color verdoso y caf
con una banda clara que se extiende desde el ojo hacia el lbulo la-
teral del pronoto. Las alas anteriores son muy cortas, de color caf
con venacin clara que se extienden no ms que la longitud del
pronoto. Los fmures posteriores por lo regular tienen dos bandas
oblicuas poco marcadas y oscuras. Las tibias posteriores son azules
pero en la variedad oscura son de color caf. Los machos miden
de 15 a 18 mm de longitud y las hembras de 18 a 24 mm. en los
machos, la frcula consiste en un par de pequeos dedos paralelos
ms anchos que largos. Los cercos son delgados, comprimidos y
ahusados en la mitad basal, ms adelante se igualan con el borde
ms bajo extremadamente agudo. La placa supra anal es triangu-
lar, larga y bien redondeada en el pice con un surco un tanto
profundo en la parte media de la base cuya longitud es menor a la
del largo de la placa (figuras 2426).
i) Phaulotettix eurycercus. el patrn de rayas del pronoto es ms
complejo que el de P. compressus; la coloracin es el elemento que
los diferencia (figuras 27 28).
j) Phoetaliotes nebrascensis. se tratan de chapulines de color
verde oliva con marcas cafs, si se compara con el trax, la cabe-
za es excepcionalmente grande y el protrax muy delgado. Las
alas anteriores son cortas y terminan en punta midiendo slo la
longitud del pronoto, en ocasiones algunos especmenes poseen
alas largas. Una banda negra se extiende desde la parte posterior
del ojo hacia el lbulo lateral del pronoto. Los fmures poste-
riores son de color caf rojizo pero amarillentos por debajo, las
tibias posteriores son azules, verdosas o prpuras. Los machos
miden entre 21 y 25 mm y las hembras entre 23 y 33 mm. en los
machos los cercos son anchos y se adelgazan hasta una punta
redondeada, el borde superior del cerco es algo cncavo. La fr-
cula es apenas visible y los lbulos estn separados ampliamente
(figuras 2931).
46
4. subfamilia oedipodinae.
4

a) Arphia conspersa. es un chapuln grande de color caf oscuro.
Las hembras son de mayor tamao que los machos. Las alas poste-
riores son de color amarillo, rojizo amarillento o naranja y con una
oscura banda ancha, si se compara con la amplitud de la que tiene
A. nietana donde sta es ms angosta y el espoln corto, mientras
que en A. conspersa la estructura es ms prolongada hacia la base
del ala. Las alas anteriores son caf oscuro y en algunos ejemplares
grisceos es caracterstica la banda media de color amarillo cuan-
do permanecen dobladas sobre el cuerpo. La regin frontal de la
cabeza se distingue al verla de perfil porque tiene un aspecto ms
redondeado que A. nietana, adems el fatigio es largo. Las fovolas
laterales son triangulares o cuadradas, la carina media del pronoto
es baja, distintiva y continua. Las tibias posteriores poseen un ani-
llo oscuro en cada extremo de color verde amarillento.
b) Arphia nietana. especie de chapuln color caf oscuro con alas
posteriores que destacan porque el rea basal es roja o anaranjada
rojiza. el fastigio ms largo que amplio se distingue por presentar
una carnula de posicin media. Las fovolas son pequeas y cnca-
vas. Los fmures posteriores muestran en su cara interna una banda
clara. Las tibias posteriores son anaranjadas o azuladas (figura 32).
c) Machaerocera mexicana. se caracteriza por la coloracin azul en
la base y griscea en el rea marginal de las alas posteriores. Tiene
cuerpo delgado, cabeza angosta y antenas de tipo ensiforme (poco
comn entre los oedipodinos). el pronoto se destaca por la defini-
cin de los discos al igual que los lbulos laterales. Las alas anterio-
res carecen de venas intercalares y en el extremo distal se hacen ms
amplias. el cuerpo en ocasiones es negro, pero puede variar a caf
o caf plido sobre la regin dorsal. Los fmures posteriores tienen
bandas claras en ambas caras pero en la interna son evidentes y las
tibias posteriores son azules. Los machos miden de 22 a 30 mm de
longitud y las hembras de 32 a 44 mm (figuras 33 y 34).
d) Trachyrhachys kiowa. es un chapuln caf grisceo a amarillo
verdoso con manchas o bandas negras en las alas anteriores. La ca-
racterstica ms importante es el surco central del pronoto elevado
4
Las tres primeras descripciones de esta subfamilia estn basadas en el trabajo de anaya
rosales et al. (2000).
47
que porta dos muescas. La cabeza es relativamente grande y se eleva
ms arriba del pronoto. debajo de los ojos se encuentra una raya
oscura y las antenas son delgadas. Las alas anteriores son largas y el
color de las posteriores con frecuencia es amarillo plido en la base
con una banda negra incompleta y la punta del ala transparente;
sin embargo puede haber ausencia de color. Las tibias posteriores
son azul plido o gris azulado. Los machos miden 20 25 mm de
longitud y las hembras 23 30 mm (figura 35).
e) Trimerotropis pallidipennis. especie de color grisceo o caf, con
dos bandas oscuras distintivas en las alas anteriores. Las alas poste-
riores son amarillo blanquecino o amarillo basalmente, y porta una
banda negra central de anchura variable no tan amplia como en
otras especies, ya que no excede un tercio del ancho del ala posterior.
Las tibias posteriores son amarillentas o cafs. Los machos miden 25
a 35 mm de longitud y las hembras 30 a 45 mm (figuras 3637).
f ) Xanthippus corallipes. Chapuln grande color caf grisceo y
de apariencia variable pero identificable por grandes puntos oscu-
ros marcados y distribuidos a lo largo de las alas anteriores. Visto
desde arriba, las bandas plidas de las alas anteriores convergen
formando una V; las alas posteriores son amarillas, rosas o ana-
ranjadas basalmente con una banda transversal negra al centro. el
surco central del pronoto es bajo y dividido en dos muescas; el rea
entre ellas es baja e indistinta. en ocasiones el pronoto es rugoso
y desigual. La cara interna del fmur posterior es anaranjado bri-
llante o rojo y en ocasiones azul oscuro. Las tibias posteriores son
anaranjadas. Los machos miden de 25 a 48 mm de longitud y las
hembras de 26 a 65 mm.
Familia romaleidae
1. subfamilia romaleinae
a) Brachystola beherensii. especie que se distingue con facilidad
de las otras del gnero por el margen posterior del pronoto que es
tan redondeado como las alas anteriores, las cuales son oscuras y
con la venacin clara (figuras 3839).
b) Brachystola magna. Chapuln grande de cuerpo pesado que
no vuela. existen dos formas de color bsicas: la primera es caf
rojiza (figuras 40 y 41) y la segunda es verde con marcas cafs. el
48
pronoto es rugoso y suele estar delimitado de blanco. Las alas son
cortas y ovales de color rosceo y puntos negros. Los fmures pos-
teriores son robustos y las tibias posteriores portan numerosas es-
pinas largas. Los machos miden alrededor de 40 mm de longitud y
las hembras de 50 a 60 mm (figuras 40 y 41).
c) Brachystola mexicana. en esta especie el borde posterior del pro-
noto es redondeado como en B. beherensii, pero sus mrgenes laterales
tienen un ngulo muy marcado nunca visto en la anterior, adems las
alas terminan en una punta muy sutil. Por lo general, la coloracin es
oscura con verde aunque tambin hay formas rojizas (figuras 4244).
d) Brachystola ponderosa. especie ms grande que B. magna, con
una coloracin ms uniforme y sin la carina media ni los surcos
transversales. Las alas anteriores tienen puntos negros pero en me-
nor cantidad que en B. magna. en el macho los fmures posteriores
son muy grandes y robustos.
e) Chromacris colorata. se trata de una especie de chapuln visto-
sa, el cuerpo es de color verde olivo a azul, con manchas amarillas
en la cabeza, trax y patas. Las alas anteriores son largas y rebasan
la punta del abdomen. La parte basal de las alas posteriores es rosa
con los mrgenes negros. Las antenas son amarillas en la parte ba-
sal y negras en la apical. Los machos miden 22 a 28 mm de longitud
y las hembras 35 a 41 mm (figura 45).
f ) Taeniopoda auricornis. Chapuln de color lteo que destaca por
el gran tamao de la cresta pronotal, cuyo ltimo surco es ancho
y profundo, y por las dos bandas anchas negras del abdomen con
puntos negros al exterior de stas. Las alas anteriores poseen nume-
rosos puntos negros de varios tamaos; las alas de los machos casi
llegan a la punta del abdomen mientras que en las hembras son
ms cortas (figuras 46 y 47).
g) Taeniopoda eques. esta especie es grande y en su mayora de
color negro (no obstante existen formas amarillo verdosas, figura
49), tiene el margen posterior del pronoto y las venas de las alas
anteriores de color amarillo, mismas que son largas y pueden ex-
tenderse ms all de la punta del abdomen. Las alas posteriores son
rojas rosceas con los bordes negros (figuras 4850).
h) Taeniopoda tamaulipensis. Barrientos Lozano (2003) indica que
esta especie tiene la venacin de las alas anteriores finamente defi-
49
nidas en color amarillo claro y que la cresta pronotal no es tan pro-
nunciada. Las antenas son amarillas y en el extremo apical negras;
la cabeza y el pronoto son de color amarillo verdoso a caf claro. Los
machos miden 42 a 45 mm de longitud y las hembras 47 a 56 mm.

Figuras 310. 3) Copula de S. borrei, 4) S. mexicanum histrio , 5) S. mexicanum
mexicanum , 6) Copula de S. purpurascens minimun, 7) S. purpurascens
purpurascens, 8) S. rugosum, 9) P. beltrani , 10) S. gregaria .
B
u
z
z
e
t
t
i
50

Figuras 1118. 11) B. nubilum nubilum , 12) M. bivittata, 13 a 15) O. obscura,
13 y 14) O. obscura , 15) B. obscura , 16) R. viatorius viatorius y
17 y 18) P. admirabilis y .
B
u
z
z
e
t
t
i
51

Figuras 1926. 19) Cpula de H. viridis viridis, 20) M. differentialis nigricans ,
21) Cpula de M. lakinus, 22) M. lakinus rojiza, 23) M. lakinus ,
24 a 25) P. compressus , 26) P. compressus .
B
u
z
z
e
t
t
i
52

Figuras 2734. 27) P. eurycercus , 28) P. eurycercus , 29) P. nebrascensis , 30)
Cpula de P. nebrascensis, 31) P. nebrascensis , 32) A. nietana ,
33) M. mexicana , 34) M. mexicana .
B
u
z
z
e
t
t
i
53

Figuras 3542. 35) T. kiowa , 36) T. pallidipennis , 37) T. pallidipennis ,
38) B. behrensii , 39) B. behrensii , 40) B. magna , 41) Cpula de
B. magna, 42) Cpula de B. mexicana.
B
u
z
z
e
t
t
i
54
Figuras 43 a 50. 43) B. mexicana , 44) B. mexicana (rosado), 45) C. colorata ,
46) T. auricornis , 47) T. auricornis , 48) T. eques (negra),
49) T. eques (amarilla) y 50) T. eques (negro).
B
u
z
z
e
t
t
i
55
biblioGrafa
anaya rosales, s., J. romero npoles y V. Lpez ramrez. 2000.
Manual de diagnstico para las especies de chapuln (Orthoptera:
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Captulo ii
modelos de prediCCin poblaCional
59
distribucin espaciotemporal del complejo
chapuln en pastizales de durango
1
Isaas Chairez Hernndez
2
Mara Berenice Gonzlez Maldonado
2

introduCCin
Los chapulines son insectos de la superfamilia acrididae del orden or-
tptera (otte, 1981) cuyo hbitat se restringe a reas ecolgicas de pas-
tizales, planicies y desiertos, si bien determinadas especies se encuen-
tran slo en algunas de estas regiones. Los estudios ecolgicos acerca
del chapuln son importantes para identificar sus lmites geogrficos
aunque existen casos en que las fronteras se definen por los patrones
topogrficos, vegetacin, clima y suelo (Lockwood et al., 19881992).
La mayora de sus huevecillos son depositados a fines de octu-
bre y noviembre y eclosionan a mediados de junio. son cinco o seis
los estados ninfales, y el lapso de tiempo entre el huevo y la edad
adulta es de 70 a 90 das (Glogoza y Weiss, 1997). el perodo adulto
y la quinta etapa ninfal son las ms voraces por lo que afectan de
manera significativa cultivos y pastizales.
se ha reportado que una poblacin densa de Melanoplus diffe-
rentialis (Thomas) puede destruir en tres o cuatro das un cultivo
de plantas jvenes de maz (Lockwood et al., 19881992). Por otro
lado, McLeod (1997) estima que para tierras de cultivo los umbrales
econmicos son desde ocho o ms adultos, 30 40 ninfas por yd
2
.
Los patrones de precipitacin, temperatura, tipo de suelo y vegeta-
cin, influyen tanto en el desarrollo de las poblaciones de chapuln
como en el surgimiento de plagas.
existen distintos estudios enfocados en los vnculos del chapuln
con factores ambientales. desde el punto de vista temporal, Gardner
y Thompson (2001) vincularon el desarrollo ninfal de la especie Hes-
perotettix viridis (Thomas) con las unidades de calor acumuladas (uCa)
1
CiiCiripn Unidad sinaloa. Cofaa.
2
CiiCiripn Unidad durango. Cofaa.
60
Distribucin espaciotemporal del complejo chapuln en pastizales de Durango
en el suroeste de los estados Unidos. desde la perspectiva espacial,
anderson (1973) relacion la vegetacin de sitios asociados con cha-
puln mientras que Johnson (1988) utiliz el correlograma de Morn
para demostrar que los cambios en la abundancia de la poblacin de
chapulines adultos estn determinados por la precipitacin en Ca-
nad. en australia, Bryceson (1989) emple datos multiespectrales
de Landsat para localizar camas de huevecillos de Langosta austra-
liana; en frica, Tappan et al. (1991) efectuaron un proceso similar
para obtener mapas con posibilidad de que chapulines y langostas
se apareen, eclosionen y desarrollen.
el 54 por ciento del territorio del estado de durango (12, 320,
000 ha) posee un uso de suelo de agostadero (6, 656, 089 ha). La
superficie de pastos y praderas dedicadas a la ganadera es de 802,
924 ha (ineGi, 2000), el 28.73 por ciento lo ocupa la zona de los
Valles donde se localiza el bioma de pastizales (CoteCoCa, 1979).
se desconoce la prdida de biomasa en ellos y no se han estable-
cido umbrales econmicos de las especies de chapuln para las
reas de agostadero de la regin. debido a la relevancia ecolgica
de los ecosistemas en los pastizales, es necesario efectuar estudios
para cuantificar las especies vegetales presentes y su relacin con
la fauna. el objetivo de este trabajo es estudiar la distribucin
espaciotemporal de las principales plagas de chapuln as como
su relacin con los factores de clima y vegetacin en los pastizales
de durango.
materiales y mtodos
Densidad poblacional

el estudio de muestreo e identificacin de insectos se llev a
cabo en la zona de pastizales de durango localizados en la latitud
23 2025 40 y longitud 103 50104 40 de los municipios de
durango, Canatln, Pnuco de Coronado, Guadalupe Victoria,
nombre de dios, Vicente Guerrero, Poanas, san Juan del ro,
Pen Blanco, rodeo, san Pedro del Gallo, san Luis del Cor-
dero y nazas. se dispusieron 35 sitios, uno cada viente km, en
61
Cipriano Garca | Isaas Chairez | Mara Gonzlez
los que a partir del mes de junio y hasta noviembre de 2003 se
practic un muestreo cada quince das; en cada sitio y fecha se
efectuaron 80 barridos con red entomolgica a paso lento a un
dimetro de 50 cm; los chapulines colectados se guardaron en
frascos de plstico de 250 ml con alcohol al 70 por ciento (Pfadt,
2002). Los ejemplares capturados se agruparon y cuantificaron
segn las claves taxonmicas de Capinera y schrit (1982), y rich-
man et al. (1993); adems, las especies abundantes se clasificaron
y cuantificaron por etapa ninfal utilizando el criterio de forma y
longitud de las alas (Cushing, 2000). de las 45 especies de chapu-
lines las ms abundantes fueron: Phoetaliotes nebrascensis 23 por
ciento, Melanoplus lakinus 20 por ciento y Boopedun nubilum 15 por
ciento (tabla 1).
Anlisis espacial
respecto de los modelos de densidad poblacional y mapas de dis-
tribucin geogrfica, a travs de los datos del nmero de insec-
tos se obtuvo el mejor modelo de variograma de las especies ms
abundantes y se interpolaron los del rea de estudio utilizando el
mtodo de Kriging.
en seguida se muestra una relacin de factores climticos con la
distribucin espacial:
Clima. Con el propsito de hacer un anlisis espacial, los cli-
mas de los sitios de muestreo fueron clasificados con la metodo-
loga de Kopen, modificada por Garca. el registro se gener con
los datos de temperatura y precipitacin total mensual y anual.
se utiliz un mapa con divisin poltica y tipos de climas del que
se tom una rea de longitud 105, 104 y una latitud de 23.9,
26, con 150 coordenadas, cada una con un nmero caracterstico
indicador del clima en ese punto. Tambin se hizo una reclasifi-
cacin tomando en cuenta los climas catalogados en forma ascen-
dente, del ms fro al ms clido (tabla 2).
62
tabla 1
espeCies de Chapulines en pastizales de duranGo
Especie
Nmero de
insectos
Especie
Nmero de
insectos
Phoetaliotes nebrascensis 359 Opeia obscura 7
Melanoplus lakinus 305 Encoptholopus sordidus 7
Tetigonidae (inc. D) 240 Melanoplus sp. 7
Boopedon nubilum 226 Cordillacris sp. 6
Trimerotropis pallidipennis 63 Mermiria bivittata 5
Melanoplus sanguinipes 61 Tropidolophus formosus 5
Aulocara ellioti 60 Trachyrhachys aspera 3
Spharagemon humile 37 Aeloplides tumbulli 3
Conozoa texana 31 Hipoppedon capito 3
Paropomala wyomigensis 16 Boottetix argentatus 3
Trimerotropis latisfasciata 15 Taenipoda eques 2
Gomphocerinae (inc. D) 12 Trimerotropis tolteca 2
Melanoplus sp. 11 Mermiria picta 2
Brachystola magna 10 Schystocerca alutacea 2
Psoloessa texana 10 Ageotettix deorum 2
Melanoplus bivittatus 10 Arphia conspersa 2
Dactylatum bicolor 9 Syrbula admirabilis 2
Leprus wheleri 8
Vegetacin. durante el mes de septiembre, en cada uno de los si-
tios se realiz una lnea Canfield para medir la frecuencia y cober-
tura de cada especie vegetal, complementndose la informacin
con la del mapa digital de vegetacin Uso de suelo y vegetacin
modificado por Conabio (esc. 1:1000 000).
Topografa. en cada sitio de muestreo se determin la altitud,
longitud y latitud con un geoposicionador satelital (Garmin, Trex
personal navigator, 2000).
Suelo. en los espacios muestreados se determin el tipo de suelo
consultando informacin del inifapsaGarpa, Comisin nacional
para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad Mapas edafolgi-
cos (escalas 1:250 000 y 1:1 000 000) y empleando el paquete idrisi.
63
tabla 2
ClasifiCaCin de Climas
Nmero de
clima
Caracterstica Nueva clasificacin
49 semifro 1.1
362 Templado 1.2
417 Templado 1.2
418 Templado 1.2
342 semirido 2.1
47 ridotemplado 2.2
165 ridotemplado 2.2
85 ridosemiclido 2.3
155 Muy ridosemiclido 2.4
186 Muy ridosemiclido 2.4
283 semiclido 3
359 semiclido 3
404 semiclido 3
Los tipos de suelo encontrados en la regin de estudio fueron
Cambisol, rendzina, Feozem, Litosol, Castaozem, Luvisol, re-
gosol, Vertisol, Planasol, Xerosol y solonchakortico. despus de
establecer las clases de suelo del mapa interpolado se clasifica-
ron del uno al cinco: el nmero uno corresponde a los suelos
ricos en materia orgnica, rendzina, Feozem y Castaozem;
el nmero dos a los pocos desarrollados o sin desarrollo con
diversos tipos de vegetacin y climas, es el caso de Cambisol,
Litosol y regosol; el nmero tres a los pobres en materia org-
nica, Xerosol y Vertisol; el nmero cuatro a aquellos con gran
acumulacin de arcilla, cidos e infrtiles, Luvisol y Planasol; y
el nmero cinco a suelos con alto contenido de sales como el
solonchak ortico (tabla 3).
64
Mtodo de anlisis espacial
Para realizar el anlisis espacial de las variables: densidad po-
blacional de las especies de chapuln, suelo, clima y vegetacin,
se obtuvieron los variogramas que se explican de la siguiente
manera:
sea la covarianza dada por:

89
283
Semiclido
3
359
Semiclido
3
404
Semiclido
3

Los tipos de suelo encontrados en la regin de estudio fueron Cambisol, Rendzina, Feozem,
Litosol, Castaozem, Luvisol, Regosol, Vertisol, Planasol, Xerosol y Solonchakortico. Despus
de establecer las clases de suelo del mapa interpolado se clasificaron del uno al cinco: el nmero
uno corresponde a los suelos ricos en materia orgnica: Rendzina, Feozem y Castaozem; el
nmero dos a los pocos desarrollados o sin desarrollo con diversos tipos de vegetacin y climas,
es el caso de Cambisol, Litosol y Regosol; el nmero tres a los pobres en materia orgnica:
Xerosol y Vertisol; el nmero cuatro a aquellos con gran acumulacin de arcilla, cidos e
infrtiles: Luvisol y Planasol; y el nmero cinco a suelos con alto contenido de sales como el
Solonchak ortico (tabla 3).


Para realizar el anlisis espacial de las variables: densidad poblacional de las especies de
chapuln, suelo, clima y vegetacin, se obtuvieron los variogramas que se explican de la siguiente
manera:
Sea la covarianza dada por:
( )
( )
( )
=
+
=
h h j i
h h j i h N
ij
x x h C
| ,
1

(1)
Que describe la relacin entre el valor de una variable y la misma variable en localidades
cercanas
Donde:
( )
=
=
h h i
i h N h
ij
x
|
1
y
( )
=
+
=
h h i
j h N h
ij
x
|
1

Es la media de todos los datos cuyos valores estn a una distancia h y +h de otro sitio
respectivamente.

TABLA 3

(1)
Que describe la relacin entre el valor de una variable y la misma
variable en localidades cercanas
donde:

89
283
Semiclido
3
359
Semiclido
3
404
Semiclido
3



manera:
( )
( )
( )
=
+
=
h h j i
h h j i h N
ij
x x h C
| ,
1

(1)
cercanas
Donde:
( )
=
=
h h i
i h N h
ij
x
|
1
y
( )
=
+
=
h h i
j h N h
ij
x
|
1

respectivamente.

TABLA 3
y

89
283
Semiclido
3
359
Semiclido
3
404
Semiclido
3



manera:
( )
( )
( )
=
+
=
h h j i
h h j i h N
ij
x x h C
| ,
1

(1)
cercanas
Donde:
( )
=
=
h h i
i h N h
ij
x
|
1
y
( )
=
+
=
h h i
j h N h
ij
x
|
1

respectivamente.

TABLA 3

es la media de todos los datos cuyos valores estn a una distancia
h y +h de otro sitio respectivamente.
tabla 3
ClasifiCaCin de los diferentes tipos de suelos
Suelo
cat.
Suelo Descripcin Textura Fase fsica Fase qumica
1.1 e rendizina Media Petroclcica nd
1.2 Hh Feozem haplico Media nd nd
1.3 Kk Castaozem clcico Gruesa Gravosa nd
2.1 Be Cambisol eutrico Media Litica nd
2.2 i Litosol Media nd nd
2.3 rc rogosol calcrico Media Litica nd
3.1 Xh Xerosol haplico Media Litica nd
3.2 Vc Vertisol crmico Fina nd salina sdica
4.1 Lc Luvisol crmico Fina Litica nd
4.2 We Planasol eutrico Media nd nd
5.1 Zo solonchak ortico Fina nd sdica
adems la correlacin:

90
CLASIFICACIN DE LOS DIFERENTES TIPOS DE SUELOS

Suelo
cat.
1.1 E Rendizina Media Petroclcica Nd
1.2 Hh Feozem haplico Media Nd Nd
1.3 Kk Castaozem clcico Gruesa Gravosa Nd
2.1 Be Cambisol eutrico Media Litica Nd
2.2 I Litosol Media Nd Nd
2.3 Rc Rogosol calcrico Media Litica Nd
3.1 Xh Xerosol haplico Media Litica Nd
3.2 Vc Vertisol crmico Fina Nd Salina sdica
4.1 Lc Luvisol crmico Fina Litica Nd
4.2 We Planasol eutrico Media Nd Nd
5.1 Zo Solonchak ortico Fina Nd Sdica

Adems la correlacin:
( )
( )
h h
h C
h
+
=

(2)
Donde:
=

=
h h i
h i h N h
ij
x
|
2 2
) (
1
2

Es la desviacin estndar de los datos cuyos valores estn a una distancia h de otro sitio:
=
+ +
=
h h i
h j h N h
ij
x
|
2 2
) (
1
2

Es la desviacin estndar de los datos cuyos valores estn a una distancia +h de otro sitio y el
variograma:
( )

=
=
h h j i
j i h N
ij
x x h
)| , (
2
) ( 2
1
) (
(3)
Es la mitad de la suma del cuadrado de la diferencias entre pares de datos (Issaks, 1989).

Anlisis espacial (variogramas)

A partir de los datos sobre el nmero de chapulines derivados en los muestreos de las tres
especies ms abundantes, result: 58 por ciento de la poblacin general; M. lakinus (Scudder) 20
por ciento, B. nubilum (Say) 15 por ciento y P. nebrascensis (Thomas) 23 por ciento. Se analizaron
los variogramas para cada especie en el GS (GeoEstadstica) seleccionando los sitios con mejor
ajuste para obtener la interpolacin geoestadstica (Castro, 2005). De los mapas interpolados

(2)
65
donde:

90

Suelo
cat.

( )
( )
h h
h C
h
+
=

(2)
Donde:
=

=
h h i
h i h N h
ij
x
|
2 2
) (
1
2

=
+ +
=
h h i
h j h N h
ij
x
|
2 2
) (
1
2

variograma:
( )

=
=
h h j i
j i h N
ij
x x h
)| , (
2
) ( 2
1
) (
(3)



es la desviacin estndar de los datos cuyos valores estn a una
distancia h de otro sitio:
es la desviacin estndar de los datos cuyos valores estn a una
distancia +h de otro sitio y el variograma:

(3)
es la mitad de la suma del cuadrado de la diferencias entre pares
de datos (issaks, 1989).
Variogramas
a partir de los datos sobre el nmero de chapulines derivados en los
muestreos de las tres especies ms abundantes, result: 58 por ciento
de la poblacin general; M. lakinus (scudder) 20 por ciento, B. nubilum
(say) 15 por ciento y P. nebrascensis (Thomas) 23 por ciento. se analiza-
ron los variogramas para cada especie en el Gs (Geoestadstica) selec-
cionando los sitios con mejor ajuste para obtener la interpolacin geo
estadstica (Castro, 2005). de los mapas interpolados para cada especie
se escogieron 250 puntos representativos del rea de estudio, despus
se obtuvo el nmero de chapulines de los mapas interpolados y el tipo
de suelo de un mapa de suelos del ineGi con ayuda del software idrisi.
Seleccin del modelo de variograma. Por medio de los variogramas es
posible medir la variabilidad espacial (ec.3), mismos que se ajustan
por medio de modelos de variogramas luego de considerar los si-
guientes parmetros:
nugget o varianza, Co es la interseccin de la lnea ajustada del
modelo con el eje Y, siendo el mismo valor para todas las direcciones.
Umbral o Co + C, es la asntota del modelo paralela al eje de las
X, mismo valor para todas las direcciones.

90

Suelo
cat.

( )
( )
h h
h C
h
+
=

(2)
Donde:
=

=
h h i
h i h N h
ij
x
|
2 2
) (
1
2

=
+ +
=
h h i
h j h N h
ij
x
|
2 2
) (
1
2

variograma:
( )

=
=
h h j i
j i h N
ij
x x h
)| , (
2
) ( 2
1
) (
(3)



90

Suelo
cat.

( )
( )
h h
h C
h
+
=

(2)
Donde:
=

=
h h i
h i h N h
ij
x
|
2 2
) (
1
2

=
+ +
=
h h i
h j h N h
ij
x
|
2 2
) (
1
2

variograma:
( )

=
=
h h j i
j i h N
ij
x x h
)| , (
2
) ( 2
1
) (
(3)


66
rango o a
0
en el caso de variogramas isotrpicos (no dependen
de la direccin) es la distancia sobre la cual la dependencia espacial
es aparente. Para algunos modelos existe una diferencia entre a
0
y
rango efectivo donde ste ltimo es la distancia de separacin a la
cual la dependencia espacial es aparente. Para modelos lineales al
umbral y esfricos, el rango efectivo se define como a
0
; en cambio,
para modelos exponenciales el rango efectivo se define como 3*a
0
o a la distancia en la cual el umbral est dentro del 5 por ciento de
la asntota. Para modelos Gaussianos el rango efectivo es (3
0.5
) a
0
.
Para el lineal, a
0
es un valor arbitrario ya que en ste ltimo no
existe asntota.
Para el caso de los variogramas anisotrpicos (dependen de la
direccin) rango o a
0
, es la distancia sobre la cual la dependencia
espacial es evidente para la direccin examinada y es la suma del
parmetro del rango para el eje mayor de variacin f , a1 y el par-
metro del rango para el eje menor
(
f
+
2
p
), a2
adems de los tres parmetros del modelo nugget, umbral y ran-
go, existen otros dos estadsticos auxiliares en la interpretacin del
modelo de salida; proporcin de la estructura espacial o ) (
0
C C
C
+ : es-
tadstico que provee una medida de la proporcin de la varianza
de la muestra Co + C esto explicado por la varianza C, estruc-
turada espacialmente y r
2
coeficiente de correlacin que provee
una indicacin de qu tanto se ajusta el modelo a los datos del
variograma. este valor no es tan sensitivo o robusto como la srC
(suma de residuales al cuadrado), valor bajo para los clculos del
mejor ajuste.
Modelos ms empleados
a) Esfrico anisotrpico. Modificacin de la funcin cuadrtica para
la cual una distancia a
1
a lo largo del eje mayor y a
2
a lo largo del
eje menor, los pares de puntos ya no autocorrelacionan y el vario-
grama alcanza una asntota. La frmula para este modelo es:
67
b) Esfrico isotrpico. similar al anisotrpico, excepto que a
0
no
depende de la direccin y se selecciona como el punto que cubre
el 95 por ciento del modelo.
c) Anisotrpico exponencial. similar al esfrico en que se aproxima de
forma gradual al umbral, pero difiere en la tasa en la que el umbral
es aproximado y en el hecho de que el modelo y umbral nunca
convergen simultneamente. La frmula para este modelo es:
notar que a
0
no es el rango pero indica un parmetro usado en el
modelo para proveer el rango. es inapropiado comparar la a
0
cal-
culada del modelo exponencial a las as de los no exponenciales.
el rango del exponencial es el punto al cual el modelo incluye 95
por ciento del umbral (C + C
0
), lo que puede ser estimado como
3a
1
para el eje mayor y 3a
2
para el eje menor.
d) Exponencial isotrpico. similar al anisotrpico, excepto que a
0
no
depende de la direccin y se selecciona como el punto que cubre el
95 por ciento del modelo.
e) Lineal anisotrpico. describe un variograma de lnea recta. no
existe umbral en este modelo, los rangos para los ejes mayor y me-
nor estn definidos en trminos de distancia intervalo para la lti-
ma clase de retraso en el variograma. La frmula es:

93
Similar al anisotrpico, excepto que A
0
no depende de la direccin y se selecciona como el
punto que cubre el 95 por ciento del modelo.

Modelo lineal anisotrpico
Describe un variograma de lnea recta. No existe umbral en este modelo, los rangos para los ejes
mayor y menor estn definidos en trminos de distancia intervalo para la ltima clase de retraso
en el variograma. La frmula es:
( )
|
|
.
|
\
|
+ =
0
0
A
h
h C h

Modelo anisotrpico lineal al umbral
Similar al lineal, excepto en la distancia A
1
para el eje mayor y A
2
para el eje menor, los pares de
puntos no se autocorrelacionan y el semivariograma alcanza una asintota. La frmula de este
modelo es:
( )
0
0
0
para A h
A
C
h C h
(
(
|
|
.
|
\
|
+ =
( ) A h C C h + = para
0
0

Modelo Gaussiano anisotrpico
Similar al modelo exponencial, con la salvedad de que asume un incremento gradual en la
interseccin. La frmula para este modelo es:
( )
(
(
|
|
.
|
\
|

+ =
2
0
2
0
exp 1
A
h
C C h
Donde:
h = la clase del intervalo de rechazo,
C
0
= varianza del nugget 0,
C = varianza estructural C
0
,
A
0
= A
1
2[cos2( -)] + A
2
2[sen2( -)],
A
1
= parmetro del rango para el eje mayor (),
A
2
= parmetro del rango para el eje menor ( + /2),
= ngulo de mxima variacin y
= ngulo entre pares.

92
que provee una indicacin de qu tanto se ajusta el modelo a los datos del variograma. Este
valor no es tan sensitivo o robusto como la SRC (suma de residuales al cuadrado), valor bajo para
los clculos del mejor ajuste.

Modelos de variogramas ms empleados

Modelo esfrico anisotrpico
Modificacin de la funcin cuadrtica para la cual una distancia A
1
a lo largo del eje mayor y A
2

a lo largo del eje menor, los pares de puntos ya no autocorrelacionan y el variograma alcanza
una asintota. La frmula para este modelo es:
0
3
0 0
0
para
A
h
0.5
A
h
1.5 ) ( A h C C h
|
|
.
|
\
|
|
|
.
|
\
|
|
|
.
|
\
|
+ =
0 0
para ) ( A h C C h + = ,

Modelo esfrico isotrpico
0
Modelo anisotrpico exponencial. Similar al esfrico en que se aproxima de forma gradual al
umbral, pero difiere en la tasa en la que el umbral es aproximado y en el hecho de que el
modelo y umbral nunca convergen simultneamente. La frmula para este modelo es:
(
(
|
|
.
|
\
|
+ =
0
0
exp 1 ) (
A
h
C C h

Notar que A
0
no es el rango pero indica un parmetro usado en el modelo para proveer el
rango. Es inapropiado comparar la A
0
calculada del modelo exponencial a las As de los no
exponenciales. El rango del exponencial es el punto al cual el modelo incluye 95 por ciento del
umbral (C + C
0
), lo que puede ser estimado como 3A
1
para el eje mayor y 3A
2
para el eje menor.

Modelo exponencial isotrpico

92
que provee una indicacin de qu tanto se ajusta el modelo a los datos del variograma. Este
valor no es tan sensitivo o robusto como la SRC (suma de residuales al cuadrado), valor bajo para
los clculos del mejor ajuste.

Modelos de variogramas ms empleados

Modelo esfrico anisotrpico
Modificacin de la funcin cuadrtica para la cual una distancia A
1
a lo largo del eje mayor y A
2

a lo largo del eje menor, los pares de puntos ya no autocorrelacionan y el variograma alcanza
una asintota. La frmula para este modelo es:
0
3
0 0
0
para
A
h
0.5
A
h
1.5 ) ( A h C C h
|
|
.
|
\
|
|
|
.
|
\
|
|
|
.
|
\
|
+ =
0 0
para ) ( A h C C h + = ,

Modelo esfrico isotrpico
0
Modelo anisotrpico exponencial. Similar al esfrico en que se aproxima de forma gradual al
umbral, pero difiere en la tasa en la que el umbral es aproximado y en el hecho de que el
modelo y umbral nunca convergen simultneamente. La frmula para este modelo es:
(
(
|
|
.
|
\
|
+ =
0
0
exp 1 ) (
A
h
C C h

Notar que A
0
no es el rango pero indica un parmetro usado en el modelo para proveer el
rango. Es inapropiado comparar la A
0
calculada del modelo exponencial a las As de los no
exponenciales. El rango del exponencial es el punto al cual el modelo incluye 95 por ciento del
umbral (C + C
0
), lo que puede ser estimado como 3A
1
para el eje mayor y 3A
2
para el eje menor.

Modelo exponencial isotrpico
68
f ) Anisotrpico lineal al umbral. similar al lineal, excepto en la distan-
cia a
1
para el eje mayor y a
2
para el eje menor, los pares de puntos
no se autocorrelacionan y el semivariograma alcanza una asntota.
La frmula de este modelo es:
g) Gaussiano anisotrpico. similar al modelo exponencial, con la sal-
vedad de que asume un incremento gradual en la interseccin. La
frmula para este modelo es:
donde:
C
0
0
,
a
0
= a
1
2[cos2()] + a
2
2[sen2()],
a
1
a
2
= parmetro del rango para el eje menor (+/2),
h) Gaussiano isotrpico. similar al anisotrpico, excepto que a
0
no
depende de la direccin y se selecciona como el punto que cubre el
95 por ciento del modelo.
el anlisis bivariado espacial se efectu relacionando el nme-
ro de chapulines de una especie contra las otras as como con los
suelos, clima y vegetacin, usando covariogramas que se definen
como sigue:

93
0

( )
|
|
.
|
\
|
+ =
0
0
A
h
h C h

1
2
modelo es:
( )
0
0
0
para A h
A
C
h C h
(
(
|
|
.
|
\
|
+ =
0
0

( )
(
(
|
|
.
|
\
|

+ =
2
0
2
0
exp 1
A
h
C C h
Donde:
C
0
0
,
A
0
= A
1
2[cos2( -)] + A
2
2[sen2( -)],
A
1
A
2

93
0

( )
|
|
.
|
\
|
+ =
0
0
A
h
h C h

1
2
modelo es:
( )
0
0
0
para A h
A
C
h C h
(
(
|
|
.
|
\
|
+ =
0
0

( )
(
(
|
|
.
|
\
|

+ =
2
0
2
0
exp 1
A
h
C C h
Donde:
C
0
0
,
A
0
= A
1
2[cos2( -)] + A
2
2[sen2( -)],
A
1
A
2
69
sea la covarianza cruzada definida como sigue:
donde:
y
Y la correlacin cruzada
donde:
y

entonces el covariograma cruzado se define como:

(4)
(issaks, 1989).
Una vez seleccionados los mejores variogramas de mayor coefi-
ciente de correlacin r
2
y de menor srC, se procedi a obtener la
estimacin puntual (interpolacin) llevada a cabo en cada una de
las especies de chapuln, suelo y clima con el mtodo de Kriging
(issaks, 1989). Mtodo que estima un dato en un lugar donde no se
hizo un muestreo e involucra combinaciones lineales ponderadas,
donde
n
X X X ,..., ,
2 1
son los n datos cercanos homogneos y
i
w
s
son los pesos asignados.

94

Modelo Gaussiano isotrpico
0
El anlisis bivariado espacial se efectu relacionando el nmero de chapulines de una especie
contra las otras as como con los suelos, clima y vegetacin, usando covariogramas que se
definen como sigue:
Sea la covarianza cruzada definida como sigue:
( )
( )
( )
=
+
=
h h j i
y x j i h N xy
ij
h
h
y x h C
| ,
1

Donde:
( )

=
=
h h i
i h N x
ij
h
x
|
1
y
( )

=
=
+
h h j
j h N y
ij
h
y
|
1
.
( )
( )
h
y
h
x
xy
h C
xy
h
+
=

Donde:
=

=
h h i
x j h N x
ij
h h
x
|
2 2
) (
1
2

y
=
+ +
=
h h j
y j h N y
ij
h h
y
|
2 2
) (
1
2

.

Entonces el covariograma cruzado se define como:
( ) ) )( (
| ) , (
) ( 2
1
j
h h j i
i j i h N xy
y y x x h
ij
=

=
(4)
(Issaks, 1989).

Una vez seleccionados los mejores variogramas de mayor coeficiente de correlacin r
2
y de
menor SRC, se procedi a obtener la estimacin puntual (interpolacin) llevada a cabo en cada
una de las especies de chapuln, suelo y clima con el mtodo de Kriging (Issaks, 1989). Mtodo
que estima un dato en un lugar donde no se hizo un muestreo e involucra combinaciones
lineales ponderadas, donde
n
X X X ,..., ,
2 1
i
w
s son los
pesos asignados.

94

0
definen como sigue:
( )
( )
( )
=
+
=
h h j i
y x j i h N xy
ij
h
h
y x h C
| ,
1

Donde:
( )

=
=
h h i
i h N x
ij
h
x
|
1
y
( )

=
=
+
h h j
j h N y
ij
h
y
|
1
.
( )
( )
h
y
h
x
xy
h C
xy
h
+
=

Donde:
=

=
h h i
x j h N x
ij
h h
x
|
2 2
) (
1
2

y
=
+ +
=
h h j
y j h N y
ij
h h
y
|
2 2
) (
1
2

.

( ) ) )( (
| ) , (
) ( 2
1
j
h h j i
i j i h N xy
y y x x h
ij
=

=
(4)
(Issaks, 1989).

2
y de
n
X X X ,..., ,
2 1
i
w
s son los
pesos asignados.

94

0
definen como sigue:
( )
( )
( )
=
+
=
h h j i
y x j i h N xy
ij
h
h
y x h C
| ,
1

Donde:
( )

=
=
h h i
i h N x
ij
h
x
|
1
y
( )

=
=
+
h h j
j h N y
ij
h
y
|
1
.
( )
( )
h
y
h
x
xy
h C
xy
h
+
=

Donde:
=

=
h h i
x j h N x
ij
h h
x
|
2 2
) (
1
2

y
=
+ +
=
h h j
y j h N y
ij
h h
y
|
2 2
) (
1
2

.

( ) ) )( (
| ) , (
) ( 2
1
j
h h j i
i j i h N xy
y y x x h
ij
=

=
(4)
(Issaks, 1989).

2
y de
n
X X X ,..., ,
2 1
i
w
s son los
pesos asignados.
70
al lograr los mejores variogramas para las especies, suelo, clima
y vegetacin, se obtuvieron los covariogramas con la variable inde-
pendiente: suelo, clima y vegetacin y con las variables dependien-
tes de las especies de chapuln. se obtuvieron los covariogramas
entre las especies tomando el papel de variables independientes y
dependientes utilizando los covariogramas cruzados (ec. 4). Poste-
riormente las estimaciones puntuales para cada una de las especies
con el mtodo de CoKriging (issaks, 1989), mtodo que estima un
dato Y en un lugar donde no se muestre e involucra combinacio-
nes lineales ponderadas donde son los n datos cercanos homog-
neos de otra variable y
i
w
s son los pesos asignados.

95
Al lograr los mejores variogramas para las especies, suelo, clima y vegetacin, se obtuvieron
los covariogramas con la variable independiente: suelo, clima y vegetacin y con las variables
dependientes de las especies de chapuln. Se obtuvieron los covariogramas entre las especies
tomando el papel de variables independientes y dependientes utilizando los covariogramas
cruzados (Ec. 4). Posteriormente las estimaciones puntuales para cada una de las especies con el
mtodo de CoKriging (Issaks, 1989), mtodo que estima un dato Y en un lugar donde no se
muestre e involucra combinaciones lineales ponderadas donde
n
X X X ,..., ,
2 1
son los n datos
cercanos homogneos de otra variable y
i
w
s son los pesos asignados.
( )
=
=
n
i
i i
z X w z Y
1
0
) (
(5)
Se minimiza la funcin de covarianza para obtener los
i
w
s.

Del anlisis de los variogramas (Ec. 3) de suelo resultaron como mejores modelos los siguientes:
el esfrico con un coeficiente de correlacin de 0.938, un rango de 1.108 y una SRC de 0.0082; el
modelo exponencial con un coeficiente de correlacin de 0.934, una SRC de 0.0087 y un rango
de 0.47 y se concluye que si bien el coeficiente de correlacin del esfrico es ms cercano a 1.00,
el mejor modelo es el exponencial (grfica 1) cuyo rango es de 0.47 lo que significa que tiene una
continuidad espacial de 47 km coincidente con los resultados de campo e indica que el rea de
estudio fue apropiada (Variograma 1, mapa 1). Se utiliz el mtodo de Kriging para obtener
interpolacin espacial.

Resultados

Obtencin de variogramas. En los resultados de M. lakinus de los cinco modelos utilizados se
obtuvieron modelos esfricos (exponencial y Gaussiano) con un coeficiente de correlacin
mayor de 0.980 y continuidad espacial de 25 hasta 52 km. El Gaussiano fue seleccionado como
el mejor al presentar un coeficiente de correlacin de 0.987, un rango de 0.26 y una SRC de
0.0637, lo que significa una continuidad espacial de 26 km. Para este anlisis, el rea de estudio
de 100 km de ancho por 300 km de largo fue la adecuada.

(5)
se minimiza la funcin de covarianza para obtener los
i
w
s.
del anlisis de los variogramas (ec. 3) de suelo resultaron como me-
jores modelos los siguientes: el esfrico con un coeficiente de co-
rrelacin de 0.938, un rango de 1.108 y una srC de 0.0082; el modelo
exponencial con un coeficiente de correlacin de 0.934, una srC de
0.0087 y un rango de 0.47 y se concluye que si bien el coeficiente
de correlacin del esfrico es ms cercano a 1.00, el mejor modelo
es el exponencial (grfica 1) cuyo rango es de 0.47 lo que significa
que tiene una continuidad espacial de 47 km coincidente con los
resultados de campo e indica que el rea de estudio fue apropiada
(variograma 1, mapa 1). se utiliz el mtodo de Kriging para obte-
ner interpolacin espacial.
resultados
Obtencin de variogramas
en los resultados de M. lakinus de los cinco modelos utilizados se
obtuvieron modelos esfricos (exponencial y Gaussiano) con un
71
coeficiente de correlacin mayor de 0.980 y continuidad espacial
de 25 hasta 52 km. el Gaussiano fue seleccionado como el mejor al
presentar un coeficiente de correlacin de 0.987, un rango de 0.26
y una srC de 0.0637, lo que significa una continuidad espacial de 26
km. Para este anlisis, el rea de estudio de 100 km de ancho por
300 km de largo fue la adecuada.
se observ que las mayores concentraciones de la especie van
de cinco a diez individuos, por estar localizados en tres sitios
diferentes: el primero en latitud de 23.9
0
, 24.2
0
y longitud 104
0
,
104.2
0
; el segundo en latitud 24.3
0
, 25
0
y longitud 104
0
, 105
0
y
el tercero en latitud 25.1
0
, 25.5
0
y longitud 104.5
0
, 104.8
0
corres-
pondiente al tipo de suelo rico en materia orgnica: 1.2, 1.3, 2.1,
2.2, 2.3 y 3.1.
fiGura 1
modelo exponenCial
Parmetros del variograma
(Co + C) (1 1/e)
s
e
m
i
v
a
r
i
a
n
t
e
Co
0.0000
0.00
distancia de separacin
ao 3*(ao)
Varianza
estructural (C)
Umbral (Co + C)
rango (ao) vara
con la direccin
72
mapa 1
interpolaCin de suelos (KriGinG)
26.0
25.5
25.0
24.4
23.9
105. 105. 104.
lakinus
Para el caso del B. nubilum, todos los modelos tuvieron un coefi-
ciente de correlacin alto. se seleccion al modelo Gaussiano
como el mejor al presentar un rango de 0.54, una srC de 0.76 y un
coeficiente de correlacin de 0.994; es decir, se tiene una continui-
dad espacial de 54 km en el mapa de la interpolacin de los datos
muestra. La mayor concentracin de la especie se encuentra en
cantidad de cinco a nueve individuos entre latitud 24.6, 25.5 y lon-
gitud 104, 105 correspondiente al tipo de suelo rico en materia
orgnica: 1.3, 2.1 y 2.2.
73
varioGrama 1
interpolaCin de KriGinG (M. lakinus)
en el anlisis del variograma para P. nebrascensis result que todos
los modelos posean un coeficiente de correlacin mayor de 0.953
con rangos que iban de 1 a 2.38; lo que significa que esta especie,
en un rea de estudio de 30,000 km
2
, present una continuidad
espacial de 100 a 238 km; para efectuar muestreos de ella se debe
considerar una rea mayor. a pesar de este inconveniente fue selec-
cionado el modelo Gaussiano como el mejor, con una correlacin
de 0.971, una srC de 6.41 y un rango de 1.005, equivalentes a una
continuidad espacial de 100 km.
Con respecto a la interpolacin de los datos, las mayores con-
centraciones de individuos van de siete a diez chapulines locali-
zados en dos sitios diferentes entre 23.9, 25.0 de latitud y 104,
105 de longitud y una latitud de 24.4, 25 y longitud de 104,
104.5 correspondiente al tipo de suelos de 1.1, 1.2, 1.3, 2.1 y 2.2
clasificados como ricos en materia orgnica, con poco desarrollo, y
suelos sin desarrollo con diversos tipos de vegetacin. el variogra-
ma de suelo mostr una correlacin de 0.934, un rango de 0.47 y
una srC de 0.0087. Los variogramas cruzados de suelo con las tres
especies de chapuln revelaron para P. nebrascensis una correlacin
mayor de 0.986 en un rango de 100 km, y para las otras dos un rango
menor de 54 km.
distancia de separacin
0.0000 0.500000 1.000000 1.500000 2.000000
0.000
0.178
0.356
0.534
0.712
s
e
m
i
v
a
r
i
a
n
t
e
74
en los anlisis de los variogramas cruzados de suelo con las tres
especies de chapuln se tom al suelo como variable independiente
y a M. lakinus como variable dependiente, obtenindose en los cin-
co modelos un coeficiente de correlacin mayor de 0.988 y un ran-
go menor de 3.0. el modelo Gaussiano mostr el menor rango de
0.97 y menor srC de 0.0022, lo que expone una continuidad espacial
de 97 km. Manifiesta que el nmero de chapulines se relaciona con
el tipo de suelo pero el rango del variograma generado por Kriging
es 0.26, significativamente menor al rango del variograma cruzado;
para explicar que esta especie utiliza el tipo de suelo se requiere una
rea ms grande de estudio.
en el mapa generado con los mtodos Kriging y CoKriging se
localizaron las mayores concentraciones de chapulines en tres sitios
diferentes: el primero en latitud 23.9
0
, 24.2 y longitud 104, 104.2;
el segundo en latitud 24.3
0
, 25
0
y longitud 104
0
,105; y el tercero en
latitud 25.1, 25.5 y longitud 104.5, 104.8 lo que corresponde al
tipo de suelo 1.2, 1.3, 2.1, 2.2, 2.3, 3.1. no obstante, existen cinco
pequeas reas en las que difieren y se localizan en las coordenadas
siguientes: el primero en latitud 25.4 y longitud 104.9, el segundo
en latitud 25.6 y longitud 104.4, el tercero en latitud 25.5 y longi-
tud 104.6, el cuarto en latitud 25 y longitud 104.5, el quinto en
latitud 24.2 y longitud 104.8. en los mapas originados por Kriging
y CoKriging coincide el tipo de suelo con un alto contenido de
materia orgnica y poco desarrollados, la variable suelo sirve para
explicar la distribucin espacial de esta especie, pero como el rango
es 0.97 se requiere muestrear una rea mayor.
en el variograma de B. nubilum se encontr un coeficiente
de correlacin mayor de 0.940, el que mostr menor rango y
menor srC fue el modelo Gaussiano con un coeficiente de co-
rrelacin de 0.994, un rango de 0.52 y una srC de 0.0081; es decir
una continuidad espacial de 52 km. Lo anterior significa que el
nmero de chapulines vara segn el tipo de suelo, en este caso
los mapas generados por los mtodos de Kriging y CoKriging,
tomando como variable independiente el suelo, son semejantes
y mostraron mayor concentracin de chapulines entre la latitud
24.5, 25.3 y longitud de 104, 105, coincidente con el tipo
de suelos 1.3, 2.1 y 2.2. Tambin se observa que en la regin
75
determinada por la latitud 23.9, 24.5 y longitud 104, 105,
en el caso de Kriging se tuvo una poblacin de cero en la mayor
parte de esta rea y en CoKriging en la mayor parte de su rea
una poblacin de dos chapulines; el rango del mapa generado
en Kriging es de 0.54, y en CoKriging de 0.52, lo que quiere decir
que espacialmente el suelo explica esta especie y que el rea de
estudio fue la adecuada.
en el anlisis de variograma para P. nebrascensis ninguno de los
cinco modelos se ajust por presentar un coeficiente de correla-
cin menor de 0.116 y un rango menor de 180 km; lo que signific
que la continuidad espacial fue ms grande que el rea de estudio.
el mapa generado con estas dos variables por el mtodo CoKri-
ging (ec. 5) mostr grandes diferencias con el mapa originado por
mtodo Kriging para P. nebrascensi; por ejemplo entre la latitud de
24.1, 24.5 y longitud de 104.7, 105 existi una diferencia de
dos entre el nmero de chapulines, y en las coordenadas con lati-
tud de 24.2, 24.4 y longitud de 104.2 a 104.5 se present una
divergencia similar.
en el anlisis del variograma de M. lakinus y B. nubilum se ob-
tuvo un coeficiente de correlacin de los cinco modelos mayor a
0.909 y una continuidad espacial menor de 168 km, el mejor mode-
lo fue el Gaussiano al presentar un coeficiente de correlacin de
0.980, rango de 0.75 y una srC de 0.493 que significa continuidad
espacial de 75 km. el mapa de las dos variables generado por el
mtodo de CoKriging y el originado por Kriging mostraron tres
diferencias significativas: la primera donde la latitud es 25.6 y lon-
gitud de 104.3, la segunda latitud de 25.2 y longitud de 104.3
y la tercera en latitud de 24.3 y longitud de 104.4, diferencias de
dos a tres chapulines por sitio. el rango del variograma cruzado fue
de 0.75 y del variograma de 0.52, por lo tanto M. lakinus no explic
espacialmente a B. nubilum a menos que se realizara otro estudio en
una mayor rea.
al tomar B. nubilum como la variable independiente y M. laki-
nus como la dependiente, se obtuvo al modelo Gaussiano como
el mejor con un coeficiente de correlacin de 0.95, rango de 0.67 y
una srC de 0.633 en una continuidad espacial de 67 km. el mapa
generado en Kriging con la variable de M. lakinus y el generado
76
en CoKriging con las dos variables no mostraron grandes diferen-
cias, slo unos pequeos puntos ubicados en tres sitios distintos:
el primero en latitud de 24.2, longitud de 104.8, el segundo en
latitud de 25 y longitud de 104.5, el tercero en latitud de 25.5 y
longitud de 104.5; de modo que el rango del variograma cruzado
de las dos especies fue de 0.67 y el del variograma M. lakinus de
0.26, por lo tanto, B. nubilum no explic espacialmente a M. laki-
nus, a menos que se realice otro estudio en un rea mayor.
M. lakinus y P. nebrescensis se ajustaron mejor al modelo Gaussia-
no con un coeficiente de correlacin de 0.823, rango de 0.77 y una
srC de 8.85, lo que indic una continuidad espacial de 77 km. Los
mapas generados en Kriging y CoKriging mostraron diferencias
importantes ubicadas en las coordenadas 24.1, 24.5 de latitud y
104.7, 105 de longitud de dos a tres chapulines; en las coorde-
nadas de 24.2, 24.4 de latitud y 104.2, 104.5 de longitud hubo
diferencias similares. el rango del mapa generado en Kriging fue de
1.005 y el de CoKriging de 0.77; lo que quiere decir que M. lakinus
no explic espacialmente a P. nebrescensis y es necesario realizar el
estudio en un rea mayor.
al tomar P. nebrascensis como variable independiente y M. la-
kinus como variable dependiente, los cinco modelos presentaron
un coeficiente de correlacin alto, pero el modelo Gaussiano ob-
tuvo uno de 0.97, una srC de 0.158 y una continuidad espacial de
79 km considerndose como el mejor. Los mapas generados tanto
en Kriging como en CoKriging tuvieron gran similitud, slo se di-
ferenciaron por tres pequeos puntos situados como se indica: el
primero en una latitud de 25.5 y longitud de 104.6, el segundo
en una latitud de 25 y longitud de 104.5, el tercero en una lati-
tud de 24.2 y una longitud de 104.8. Por lo tanto, si el rango del
variograma cruzado fue de 0.79 y el del variograma de M. lakinus
de 0.26, P. nebrascensis no explic espacialmente a M. lakinus, para
ello es necesario realizar otro estudio en un rea mayor.
77
ConClusiones
en las tres especies de chapuln estudiadas se observ una conti-
nuidad espacial en suelo de 47 km adecuada para el rea de estudio.
en el anlisis se encontr que M. lakinus y B. nubilum tienen poca
dispersin en el rea, por lo tanto su continuidad espacial es me-
nor. Por otro lado, P. nebrascensis mostr continuidad espacial de
100 km, lo que significa que para explicar su distribucin espacial
se requiere un rea mayor. de los variogramas cruzados se concluye
que el suelo considerado como variable independiente explica la
distribucin espacial de B. nubilum y P. nebrascensis, para el caso de
M. lakinus se requiere un rea mayor a la del estudio.
78
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with some grasshopper studies in Montana. Montana Agr. Exp.
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81
Modelos para simular la fenologa del
chapuln con base en unidades calor
1
Jos Natividad Gurrola Reyes
1
2
Francisco Echavarra Chairez
3
introduCCin
La temperatura y la precipitacin son relevantes factores clim-
ticos que modifican la dinmica poblacional de los chapulines.
La temperatura determina las tasas de desarrollo, oviposicin y
eclosin, y sta ltima depende de las unidades calor acumuladas
(uCa) (rodell, 1977). La precipitacin se relaciona con la humedad
del suelo, agente concluyente en el desarrollo del embrin y con
efecto sobre la cantidad y calidad de las plantas que consumen las
ninfas y los adultos; adems, al igual que la humedad influye en la
mortalidad de los chapulines. Por otra parte, las plagas de chapu-
ln predominan en etapas de clima seco o durante sequas. en el
estado norteamericano de Kansas, por ejemplo, entre 1910 y 1953
los brotes de plaga fueron precedidos por dos aos de precipita-
cin debajo de lo normal.
se han llevado a cabo estudios que vinculan la fenologa del
chapuln con el tiempo. onsager y Hewitt (1983) concibieron un
mtodo para estimar la densidad inicial y final de la poblacin del
chapuln, el promedio de longevidad de los estadios ninfales y la
tasa de mortalidad diaria. Los resultados para seis especies de cha-
puln en roundup, Montana, en 1975 y 1976, reportaron para las
ninfas una longevidad entre 6.3 y 13.6 das, y para los adultos exce-
da las tres semanas.
1
Ciidiripn Unidad durango.
2
Ciidiripn Unidad sinaloa. Becarios de Cofaa.
3
Unidad acadmica de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad autnoma de
Zacatecas.
82
Modelos para simular la fenologa del chapuln con base en unidades calor
La medida de las uCa es conocida como tiempo fisiolgico
que en teora proporciona una referencia para el desarrollo de
los organismos. La cantidad de calor requerida para completar su
progreso no vara y el tiempo fisiolgico es siempre expresado y
aproximado en unidades llamadas grados das o unidades calor
(uC). existen umbrales inferiores y superiores de desarrollo para
cada insecto que han sido determinados para algunos organismos
en condiciones de laboratorio y de campo. el umbral inferior de
un organismo es la temperatura a la cual deja de desarrollarse
porque as lo precisa su fisiologa. Los umbrales de desarrollo
para muchas especies de chapulines han sido establecidos por
Kemp y dennis (1989). Uno de los primeros investigadores en
estudiar la fenologa del chapuln con relacin a uCa fue Put-
nam (1963), quien determin los requerimientos de calor desde
la mxima frecuencia de la eclosin hasta la ms alta frecuencia
del estado adulto del complejo chapuln con umbral inferior de
desarrollo de 64 F (17.8 C).
Por su parte, onsager y Hewitt (1981) desarrollaron un mto-
do para establecer los puntos medios de cada estadio ninfal y el
promedio de su longevidad basados en lo que propusieron ri-
chards et al. (1960) donde se grafican las densidades poblaciones
de chapuln por fecha de muestreo y se obtiene la integral bajo
la curva por el mtodo del trapecio, lo que denomin Chapuln
da (Cd), asumiendo que la poblacin en cada medioda es el
Cd para ese da. el punto medio de presencia de un nstar es x
i
,

se determin de cada da ponderado por su Cd; es decir da*
Cd/Cd. el promedio de longevidad de los estadios ninfales se
obtuvo como la pendiente en la relacin lineal entre los puntos
medios de cada nstar x
i
y los nstares fenolgicos designados
1.5, 2.5,,5.5.
en cambio, Kemp y onsager (1991) emplearon la distribucin
de probabilidad logstica propuesta por dennis y Kemp (1986) para
describir el tiempo de desarrollo de los estadios ninfales, desde el
primer nstar hasta el estado adulto de seis especies de chapulines
como funcin de uCa de 1975 a 1976 en roundup, Montana. de
manera similar, algunos estudios se han llevado a cabo conside-
rando slo la escala de tiempo (onsager y Hewitt, 1981).
83
Isaas Chairez | Jos Gurrola | Cipriano Garca | Francisco Echavarra
McLeod (1997) estableci que para tierras de cultivo los um-
brales econmicos fueran de 0.836 adultos por m
2
36 a 49 ninfas
por m
2
, sugiriendo que los umbrales para las orillas de esas tierras
as como para los lados de carreteras y agostaderos fueran de 24 a
49 adultos o de 60 a 88 ninfas por m
2
; mientras que Belovsky et al.
(2000) determinaron que las bajas densidades de chapulines (7/
m
2
) perjudicaban de manera considerable al forraje base (prdidas
arriba del 70 por ciento). existen altos niveles de dao si el forra-
je base tiene menor potencial de abundancia (baja biomasa) y/o
escasa productividad (bajo recrecimiento). Considerando que un
chapuln adulto consume 250 miligramos diarios, entonces diez
chapulines/m
2
en una ha se abastecen con veinticinco kg, canti-
dad equivalente al consumo que realiza una vaca en un da.
Los estragos causados por el chapuln en el mbito de la agri-
cultura nacional se han calculado entre el 20 y 30 por ciento so-
bre la produccin. Los estados ms afectados son aguascalientes,
Chihuahua, durango, Hidalgo, san Luis Potos, Michoacn y
Zacatecas (Garca Gutirrez et al., 1988, 2000). no obstante, los
daos siguen siendo aproximados pues se carece de un registro
a nivel nacional de plaga de chapuln y de una cuantificacin de
prdidas en cultivos y pastizales.
en el semidesierto y los Llanos de durango se han registra-
do 48 especies de chapulines, entre las que destacan: Brachystola
magna, Boopedon nubilum, Taenipoda eques y el complejo Melano-
plus formado por al menos ocho especies entre las que sobre-
salen M. differentialis, M. femurrubrum, M. thomasi, M. lakinus y
P. nebrascensis (rivera Garca, 2000). en 1995 y 1996, el chapuln
ocasion daos econmicos en cultivos de frijol de temporal
del estado de durango, sobre todo en los municipios de Canat-
ln, san Juan del ro, Guadalupe Victoria, Villa Unin, Vicente
Guerrero y durango (Garca Gutirrez, 1988), estimndose pr-
didas del 12 por ciento en 36, 000 ha de la superficie total. (Va-
rela Galvn, 2000). Finalmente, Chairez Hernndez et al. (2008)
aplicaron en durango el modelo exponencial a tres especies de
chapuln con el propsito de comparar los modelos con los datos
obtenidos de las especies ms abundantes en ese estado en un
estudio previo realizado en 2003.
84
materiales y mtodos
el estudio (Chairez Hernndez) se realiz en la zona de pastizales
del estado de durango conformado por los municipios de duran-
go, Canatln, Pnuco de Coronado, Guadalupe Victoria, nombre
de dios, Vicente Guerrero, Poanas, san Juan del ro, rodeo, san
Pedro del Gallo, san Luis del Cordero, nazas y parte de Pen
Blanco, localizados a una latitud aproximada de 23.916, 25.983 y
una longitud W de 104.997, 104.010. se establecieron 35 sitios de
muestreo en los pastizales, uno cada ocho km, segn el criterio del
hbitat (Berry et al., 2000) el cual refiere que cuando las poblaciones
o hbitats son homogneos en grandes distancias, el intervalo en-
tre puntos de muestreo puede ser mayor a ocho km sin detrimento
de la calidad del anlisis.
Datos climticos
de la estacin climatolgica de ConaGua de la ciudad de durango
se colectaron los datos diarios de temperatura mxima y mnima
del ao 2003 para efectuar el clculo de las uCa. se eligi una sec-
cin del rea de muestreo, encontrando chapulines de las especies
ms abundantes en diecisiete sitios que comprenden los munici-
pios de durango, Canatln, Pnuco de Coronado, Guadalupe Vic-
toria, nombre de dios, Poanas y san Juan del ro, localizados en la
latitud 23 2025 40 y longitud W 103 50104 40 con vegetacin
predominante de pastizales y arbustos (Herrera arrieta, 2001). Las
unidades calor se obtuvieron con el mtodo del seno de las tem-
peraturas diarias mximas y mnimas, tomando 17.8C como base.
a partir del mes de junio y hasta diciembre de 2003, en los sitios
elegidos se practic un muestreo cada quince das (18 junio, 7 julio,
30 julio, 14 agosto, 29 agosto, 17 septiembre, 2 octubre, 16 octubre,
31 octubre, 2 diciembre), perodo que comprende desde la eclosin
del huevo hasta la muerte del chapuln. adems, en cada sitio y
fecha de muestreo se efectuaron 80 barridos a paso lento con red
entomolgica de 50 cm de dimetro; los chapulines colectados se
guardaron en frascos de plstico de 250 ml que contenan alcohol y
agua al 70 y 30 por ciento, respectivamente. Los ejemplares captura-
85
dos se clasificaron y cuantificaron por especie, utilizando las claves
de Capinera y schrist (1982) y richman et al. (1993) siendo las ms
abundantes: B. nubilum, P. nebrascensis y M. lakinus. Utilizando el
criterio de forma y longitud de las alas (Cushing, 2000) se clasifica-
ron y cuantificaron por nstar y estado adulto.
Modelos matemticos
a) Exponencial
Propuesto por onsager y Hewit (1981), permiti graficar la densi-
dad poblacional del chapuln en cada nstar por fecha de muestreo,
obteniendo as la integral bajo la curva de densidades por el mto-
do del trapecio. asumiendo que la poblacin en cada medioda es
el Cd para ese da, el punto medio de presencia de un nstar es x
i
,

mismo que fue determinado de cada da ponderado por su densi-
dad, es decir:

105

De la estacin climatolgica de CONAGUA de la ciudad de Durango se colectaron los datos
diarios de temperatura mxima y mnima del ao 2003 para efectuar el clculo de las UCA. Se
eligi una seccin del rea de muestreo, encontrando chapulines de las especies ms abundantes
en diecisiete sitios que comprenden los municipios de Durango, Canatln, Pnuco de
Coronado, Guadalupe Victoria, Nombre de Dios, Poanas y San Juan del Ro, localizados en la
latitud 23 2025 40 y longitud W 103 50104 40 con vegetacin predominante de pastizales
y arbustos (Herrera Arrieta, 2001). Las unidades calor se obtuvieron con el mtodo del seno de
las temperaturas diarias mximas y mnimas, tomando 17.8C como base.
A partir del mes de junio y hasta diciembre de 2003, en los sitios elegidos se practic un
muestreo cada quince das (18 junio, 7 julio, 30 julio, 14 agosto, 29 agosto, 17 septiembre, 2
octubre, 16 octubre, 31 octubre, 2 diciembre), perodo que comprende desde la eclosin del
huevo hasta la muerte del chapuln. Adems, en cada sitio y fecha de muestreo se efectuaron 80
barridos a paso lento con red entomolgica de 50 cm de dimetro; los chapulines colectados se
guardaron en frascos de plstico de 250 ml que contenan alcohol y agua al 70 y 30 por ciento,
respectivamente. Los ejemplares capturados se clasificaron y cuantificaron por especie,
utilizando las claves de Capinera y Schrist (1982) y Richman et al. (1993) siendo las ms
abundantes: B. nubilum, P. nebrascensis y M. lakinus. Utilizando el criterio de forma y longitud de
las alas (Cushing, 2000) se clasificaron y cuantificaron por nstar y estado adulto.

Modelos matemticos

Modelo exponencial
Propuesto por Onsager y Hewit (1981), permiti graficar la densidad poblacional del chapuln en
cada nstar por fecha de muestreo, obteniendo as la integral bajo la curva de densidades por el
mtodo del trapecio. Asumiendo que la poblacin en cada medioda es el CD para ese da, el
punto medio de presencia de un nstar es x
i
,

mismo que fue determinado de cada da
ponderado por su densidad, es decir:

=
CD
CD * dia
i
x
siguiendo con la idea de onsager y Hewit (1981), se grafic el n-
mero de chapulines capturados (z) por uCa (x) en la fecha de mues-
treo y para cada estadio ninfal de desarrollo y estado adulto (y). se
observ para cada especie una forma de campana no simtrica, as
el modelo adoptado fue una funcin exponencial divariada sugeri-
da por Chairez Hernndez et al. (2008):

106

Siguiendo con la idea de Onsager y Hewit (1981), se grafic el nmero de chapulines capturados
(z) por UCA (x) en la fecha de muestreo y para cada estadio ninfal de desarrollo y estado adulto
(y). Se observ para cada especie una forma de campana no simtrica, as el modelo adoptado
fue una funcin exponencial divariada sugerida por Chairez Hernndez et al. (2008):

(1)
))
5
)(
3
(
6
)
5
(
4
)
3
(
2
(
1
) , (
2 2
a y a x a a y a a x a
e a y x z
+ +
=

Donde
1
a es el nmero de chapulines capturados en las UCA,
3
a e nstar
5
a ,
2
a y
4
a estn
relacionadas a la inversa de dispersin de x e y,
3
a y
5
a son la media de x e y donde cada especie
alcanza una mxima densidad de poblacin, y
6
a est relacionada con la inversa de la
correlacin de x e y, frmula similar a la funcin de densidad normal bivariada (Anderson,
1984). Despus de calcular los coeficientes de z(x, y) se determin el punto medio en presencia
de x para el nstar
i
x usando el Scientific Workplace (1996) y dividiendo la integral de la funcin
exponencial multiplicada por x sobre la integral de la funcin exponencial evaluada en los
nstares y=1,,5 y estado adulto i=6:

(2)
))
5
)(
3
(
6
)
5
(
4
)
3
(
2
(
1
))
5
)(
3
(
6
)
5
(
4
)
3
(
2
(
1
2 2
2 2
+ +
+ +
=
dx
e a
dx
e xa
x
i

Mtodo similar al usado por Onsager y Hewitt (1981):

=
CD
CD * dia
i
x

Donde la sumatoria () corresponde a la integral (), CD a la funcin z(x, y) evaluada, y en cada
uno de los nstares y da del ao corresponde a las UCA.

Modelo logstico
Se han propuesto algunos modelos para simular la fenologa de los insectos colectados en
campo. Osawa et al. (1983) propusieron una variable aleatoria con densidad de probabilidad
donde
1
a es el nmero de chapulines capturados en las uCa,
3
a
e nstar
5
a ,
2
a y
4
a estn relacionadas a la inversa de dispersin
de x e y,
3
a y
5
a son la media de x e y donde cada especie alcanza
una mxima densidad de poblacin, y
6
a
est relacionada con la
inversa de la correlacin de x e y, frmula similar a la funcin de
densidad normal bivariada (anderson, 1984). despus de calcular
86
los coeficientes de z(x, y) se determin el punto medio en presencia
de x para el nstar
i
x usando el scientific Workplace (1996) y divi-
diendo la integral de la funcin exponencial multiplicada por x
sobre la integral de la funcin exponencial evaluada en los nstares
y=1,,5 y estado adulto i=6:

106


(1)
))
5
)(
3
(
6
)
5
(
4
)
3
(
2
(
1
) , (
2 2
e a y x z
+ +
=

Donde
1
3
a e nstar
5
a ,
2
a y
4
a estn
3
a y
5
6
de x para el nstar
i

(2)
))
5
)(
3
(
6
)
5
(
4
)
3
(
2
(
1
))
5
)(
3
(
6
)
5
(
4
)
3
(
2
(
1
2 2
2 2
+ +
+ +
=
dx
e a
dx
e xa
x
i


=
CD
CD * dia
i
x


Modelo logstico
Mtodo similar al usado por onsager y Hewitt (1981):

106


(1)
))
5
)(
3
(
6
)
5
(
4
)
3
(
2
(
1
) , (
2 2
e a y x z
+ +
=

Donde
1
3
a e nstar
5
a ,
2
a y
4
a estn
3
a y
5
6
de x para el nstar
i

(2)
))
5
)(
3
(
6
)
5
(
4
)
3
(
2
(
1
))
5
)(
3
(
6
)
5
(
4
)
3
(
2
(
1
2 2
2 2
+ +
+ +
=
dx
e a
dx
e xa
x
i


=
CD
CD * dia
i
x


Modelo logstico
donde la sumatoria () corresponde a la integral (), Cd a la fun-
cin z(x, y) evaluada, y en cada uno de los nstares y da del ao
corresponde a las uCa.
b) Logstico
se han propuesto algunos modelos para simular la fenologa de los
insectos colectados en campo. osawa et al. (1983) propusieron una
variable aleatoria con densidad de probabilidad normal, probabili-
dad que no tiene una forma simple y se evala a travs de mtodos
numricos. dennis et al. (1986) presentaron una distribucin logs-
tica casi idntica a la de osawa et al. (1983) que tiene la ventaja de
calcular su distribucin de manera ms sencilla.
a fin de validar este mtodo y compararlo con el exponencial,
se simul la densidad poblacional del chapuln con el mtodo pro-
puesto por dennis et al. (1986), el cual asumi que el desarrollo de
un insecto es un proceso estocstico consistente en pequeos incre-
mentos de tiempo de desarrollo. el proceso S(t) se define como la
cantidad de tiempo de desarrollo que un insecto ha acumulado en
el tiempo t y que se mide en unidades calor. el proceso supone que
87
el insecto empieza en una etapa inicial de su vida t=0 que puede ser
la fase de huevo o el primer estadio ninfal.
Conforme S(t) se incrementa, el insecto pasa por nstares suce-
sivos delimitados por cambios del exoesqueleto o exuvia. sea b
i
=
cantidad en unidades calor necesaria para que el insecto pase del
nstar ith. Los valores b
i
, i=1,,r1 son los que separan los r nsta-
res: nstar 1: S(t) b
1
, nstar 2: b
1
< S(t) b
2
, nstar 3: b
2
< S(t) b
3
,
nstar 4: b
3
< S(t) b
4
, nstar 5: b
4
< S(t) b
5
, estado adulto: b
5
< S(t)
. La base del modelo es la distribucin probabilstica de S(t) que
cambia conforme t se incrementa. osawa et al. (1983) propusieron
una variable aleatoria con densidad de probabilidad normal. Una
probabilidad de distribucin alternativa es la probabilidad de dis-
tribucin logstica con una funcin de densidad de probabilidad
dada por:

107
normal, probabilidad que no tiene una forma simple y se evala a travs de mtodos numricos.
Dennis et al. (1986) presentaron una distribucin logstica casi idntica a la de Osawa et al.
(1983) que tiene la ventaja de calcular su distribucin de manera ms sencilla.
A fin de validar este mtodo y compararlo con el exponencial, se simul la densidad
poblacional del chapuln con el mtodo propuesto por Dennis et al. (1986), el cual asumi que el
desarrollo de un insecto es un proceso estocstico consistente en pequeos incrementos de
tiempo de desarrollo. El proceso S(t) se define como la cantidad de tiempo de desarrollo que un
insecto ha acumulado en el tiempo t y que se mide en unidades calor. El proceso supone que el
insecto empieza en una etapa inicial de su vida t=0 que puede ser la fase de huevo o el primer
estadio ninfal.
Conforme S(t) se incrementa, el insecto pasa por nstares sucesivos delimitados por cambios
del exoesqueleto o exuvia. Sea b
i
= cantidad en unidades calor necesaria para que el insecto pase
del nstar ith. Los valores b
i
, i=1,,r-1 son los que separan los r nstares: nstar 1: S(t ) b
1
, nstar
2: b
1
< S(t ) b
2
, nstar 3: b
2
< S(t ) b
3
, , nstar 4: b
3
< S(t ) b
4
, , nstar 5: b
4
< S(t ) b
5
, , estado
adulto: b
5
< S(t ) . La base del modelo es la distribucin probabilstica de S(t) que cambia
conforme t se incrementa. Osawa et al. (1983) propusieron una variable aleatoria con densidad
de probabilidad normal. Una probabilidad de distribucin alternativa es la probabilidad de
distribucin logstica con una funcin de densidad de probabilidad dada por:

2
2
2
2
1
) , (
+
=

t v
t s
t v
t s
e t v
e
t s f
(3)

La constante v
2
es positiva, la distribucin tiene media t y varianza (
2
/3) v2t. La funcin de
probabilidad es:

(3)
La constante v
2
es positiva, la distribucin tiene media t y varianza
(
2
/3) v2t. La funcin de probabilidad es:

108
| |

|
|
.
|
\
|

|
|
|
.
|
\
|
+
= =
s
t v
t s
e
du t u f s t S P
2
1
1
) , ( ) (
(4)

Los datos de este modelo consisten de muestras de insectos tomadas de poblaciones en los
tiempos t
1
, t
2
,,t
q
. Se supone que las poblaciones son chapulines de diferentes nstares y estado
adulto en su etapa inicial de desarrollo en el tiempo t=0. En cada tiempo t
j
, el nmero de
insectos en el nstar i los cuales se denotan x
ij
, se registran y el tamao de la muestra en el
tiempo t
j
es x
1j
, x
2j
, , x
rj
=n
j
. Se considera que la poblacin es un complejo de insectos en
desarrollo de acuerdo con el proceso estocstico S(t) y los valores x
1j
, x
2j
, , x
rj
son una muestra
aleatoria de una distribucin multinomial donde las probabilidades p
1j
, p
2j
, , p
rj
se encuentran
de la siguiente manera:

| |
( ) ( )
|
.
|
\
|
+
|
.
|
\
|
+ =
=
< =

j j i j j i
i
i
t v t b t v t b
b
b
i
i j i ij
e e
du t u f
b t S b P p
2
1
2
1
/ /
1
1 / 1 1 / 1
) , (
) (
(5)

Los coeficientes b
1
y b
6
se definen como - y y p
1j
+ p
2j
+ + p
rj
=1. El modelo tiene r
parmetros desconocidos b
1
, b
2
, ,b
r-1
, y v
2
. Se utiliza el mtodo de mxima verosimilitud, la
funcin y el sistema de ecuaciones no lineales pueden resolverse por el mtodo de Newton
(Dennis et al., 1986). Sea el tiempo o unidades calor en el cual P[S(t ) i] = para algn nstar
i. Entonces y estn relacionados por:

1
2
exp 1
(
(
|
|
.
|
\
|
+ =
t v
t b
i
,

Esta expresin se puede despejar para encontrar :

|
|
.
|
\
|
+
|
|
.
|
\
|
|
|
.
|
\
|
+ =
2 2
1
ln 4
1
ln
2
1
1
ln
2
v b b
v
b t
i i
(6)
(4)
Los datos de este modelo consisten de muestras de insectos tomadas
de poblaciones en los tiempos t
1
, t
2
,,t
q
. se supone que las poblacio-
nes son chapulines de diferentes nstares y estado adulto en su etapa
88
inicial de desarrollo en el tiempo t=0. en cada tiempo t
j
, el nmero
de insectos en el nstar i los cuales se denotan x
ij
, se registran y el
tamao de la muestra en el tiempo t
j
es x
1j
, x
2j
, , x
rj
=n
j
. se consi-
dera que la poblacin es un complejo de insectos en desarrollo de
acuerdo con el proceso estocstico S(t) y los valores x
1j
, x
2j
, , x
rj
son
una muestra aleatoria de una distribucin multinomial donde las
probabilidades p
1j
, p
2j
, , p
rj
se encuentran de la siguiente manera:

108
| |

|
|
.
|
\
|

|
|
|
.
|
\
|
+
= =
s
t v
t s
e
du t u f s t S P
2
1
1
) , ( ) (
(4)

tiempos t
1
, t
2
,,t
q
j
, el nmero de
ij
tiempo t
j
es x
1j
, x
2j
, , x
rj
=n
j
1j
, x
2j
, , x
rj
son una muestra
1j
, p
2j
, , p
rj
se encuentran

| |
( ) ( )
|
.
|
\
|
+
|
.
|
\
|
+ =
=
< =

j j i j j i
i
i
t v t b t v t b
b
b
i
i j i ij
e e
du t u f
b t S b P p
2
1
2
1
/ /
1
1 / 1 1 / 1
) , (
) (
(5)

Los coeficientes b
1
y b
6
1j
+ p
2j
+ + p
rj
1
, b
2
, ,b
r-1
, y v
2

1
2
exp 1
(
(
|
|
.
|
\
|
+ =
t v
t b
i
,


|
|
.
|
\
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+
|
|
.
|
\
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|
|
.
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\
|
+ =
2 2
1
ln 4
1
ln
2
1
1
ln
2
v b b
v
b t
i i
(6)
(5)
Los coeficientes b
1
y b
6
se definen como y y p
1j
+ p
2j
+ + p
rj

=1. el modelo tiene r parmetros desconocidos b
1
, b
2
, ,b
r1
, y v
2
.
se utiliza el mtodo de mxima verosimilitud, la funcin y el sis-
tema de ecuaciones no lineales pueden resolverse por el mtodo
de newton (dennis et al., 1986). sea el tiempo o unidades calor
en el cual P[S(t) i] = para algn nstar i. entonces y estn
relacionados por:

108
| |

|
|
.
|
\
|

|
|
|
.
|
\
|
+
= =
s
t v
t s
e
du t u f s t S P
2
1
1
) , ( ) (
(4)

tiempos t
1
, t
2
,,t
q
j
, el nmero de
ij
tiempo t
j
es x
1j
, x
2j
, , x
rj
=n
j
1j
, x
2j
, , x
rj
son una muestra
1j
, p
2j
, , p
rj
se encuentran

| |
( ) ( )
|
.
|
\
|
+
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+ =
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j j i j j i
i
i
t v t b t v t b
b
b
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i j i ij
e e
du t u f
b t S b P p
2
1
2
1
/ /
1
1 / 1 1 / 1
) , (
) (
(5)

Los coeficientes b
1
y b
6
1j
+ p
2j
+ + p
rj
1
, b
2
, ,b
r-1
, y v
2

1
2
exp 1
(
(
|
|
.
|
\
|
+ =
t v
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,


|
|
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\
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|
|
|
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2 2
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1
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2
1
1
ln
2
v b b
v
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(6)
,
esta expresin se puede despejar para encontrar :

108
| |

|
|
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|
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|
|
|
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s
t v
t s
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2
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) , ( ) (
(4)

tiempos t
1
, t
2
,,t
q
j
, el nmero de
ij
tiempo t
j
es x
1j
, x
2j
, , x
rj
=n
j
1j
, x
2j
, , x
rj
son una muestra
1j
, p
2j
, , p
rj
se encuentran

| |
( ) ( )
|
.
|
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+
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+ =
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j j i j j i
i
i
t v t b t v t b
b
b
i
i j i ij
e e
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b t S b P p
2
1
2
1
/ /
1
1 / 1 1 / 1
) , (
) (
(5)

Los coeficientes b
1
y b
6
1j
+ p
2j
+ + p
rj
1
, b
2
, ,b
r-1
, y v
2

1
2
exp 1
(
(
|
|
.
|
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+ =
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,


|
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|
+ =
2 2
1
ln 4
1
ln
2
1
1
ln
2
v b b
v
b t
i i
(6)
(6)
esta frmula calcula en funcin de la define el investigador y
dos parmetros del modelo b
i
y v (Kemp y dennis, 1991).
89
resultados
Los modelos exponenciales (ec.1) para las tres especies mas abundan-
tes en durango: B. nubilum, M. lakinus y P. nebrascensis y para el umbral
inferior de desarrollo de 17.8C (dennis y Kemp, 1986; Kemp y on-
sager, 1991 y Kemp y dennis, 1989) encontraron el criterio de conver-
gencia en el mtodo de newton. el anlisis mostr que los lmites de
confianza al 95 por ciento de los parmetros a
i
s no incluyeron el cero
lo cual significa que los parmetros son necesarios y que los modelos
fueron adecuados. se origin una F>54.93 y r
2
>0.80 y los patrones que
mejor se ajustaron a los datos fueron para B. nubilum y P. nebrascensis
con (F =116.96 y r
2
=0.92) y (F =97.94 y r
2
=0.88), respectivamente; segui-
do por (F =54.93 y r
2
=0.80) para M. lakinus. Tal vez la posible razn del
mejor ajuste de la especie B. nubilum se encuentre en nmero mayor
de cuatro en seis sitios de muestreo de un total de diecisiete.
despus se obtuvieron los modelos logsticos para las tres espe-
cies, en cada una de las cuales los modelos encontraron el criterio
de convergencia en el mtodo de newton y el anlisis mostr que
los lmites de confianza de los parmetros b
i
s no incluan el cero,
lo que puede significar que los parmetros son necesarios y los mo-
delos adecuados. el modelo de mejor ajuste fue para la especie M.
lakinus con F =1254.08, Pr <0.0001 y r
2
=0.99, despus para la especie
B. nubilum con F =475.76, Pr <0.0001 y; r
2
=0.97 y el de menor ajuste
fue P. nebrascensis con F = 327.26, Pr <0.0001 y r
2
=0.96. Los modelos
se corrieron en sas institute inc. (1988).
Los modelos exponenciales y logsticos resultaron ser robustos ya
que los intervalos de confianza de los coeficientes de regresin no
contenan al cero. Los modelos logsticos revelaron mejor ajuste que
los exponenciales y, por lo tanto, tuvieron pocos residuales anorma-
les. al utilizar los modelos logsticos propuestos por dennis et al.
(1986) con el umbral inferior de 17.8C, se obtuvieron las probabilida-
des que ms se acercaban a los puntos medios de los modelos expo-
nenciales utilizando la ec. (6) y el error cuadrtico de los residuales;
al comparar el modelo exponencial con el logstico, los resultados
mostraron que para la especie P. nebrascensis la mejor coincidencia de
los puntos medios fue en la probabilidad 0.55, para M. lakinus en 0.61
y para B. nubilum 0.36.
90
es lgico pensar que el punto medio del modelo exponencial
coincide con el 0.5 de probabilidad del modelo logstico. Las es-
pecies P. nebrascensis y M. lakinus mostraron una aproximacin de
los puntos medios al 0.5 de probabilidad del modelo logstico a
excepcin de B. nubilum. a pesar de que P. nebrascensis fue el que
ms se acerc a la probabilidad 0.55 del modelo logstico, las que
presentaron menos errores fueron M. lakinus y B. nubilum.
se llevaron a cabo las pruebas del signo y la de Wilcoxon por
pares para determinar si los datos del modelo exponencial y del lo-
gstico eran iguales. de acuerdo con la prueba del signo no hay di-
ferencias significativas ni por especie ni en conjunto. en la prueba
de Wilcoxon por pares, P. nebrascensis mostr mayor semejanza con
los puntos medios del modelo logstico con p=0.55 y con nivel de
probabilidad de no diferencia de 0.8972. Las otras dos especies re-
velaron un nivel de probabilidad de no coincidencia de 0.6858, sin
embargo, al tener cinco datos y pocos grados de libertad se obtuvo
la prueba con todas las especies y result un nivel de probabilidad
de no coincidencia de 0.9547, lo que indica que los puntos medios
de ambos modelos coinciden.
ConClusiones
esta investigacin propone un modelo determinista (ec. 1), basado
en la funcin de densidad normal bivariada y tiene los parmetros
a
1
(nmero de chapulines capturados en las uCa
3
a e nstar
5
a ),
a
2
(inversa de la dispersin en uCa), a
3
(Mximo nmero de cha-
pulines capturados con respecto a la variable uCa), a
4
(inversa de
la dispersin de los nstares y estado adulto), a
5
(Mximo nmero
de chapulines capturados con respecto a la variable nstares) y a
6

(inversa de la correlacin entre nstares y uCa).
el modelo propuesto por dennis y Kemp (1986) (ecuaciones 3,
4 y 5), basado en la distribucin logstica, usa los parmetros b
i
,
i=1,,5 y v, donde los b
i
s son los lmites de las etapas ninfales y
adulta y v la dispersin. en el modelo exponencial se obtienen los
puntos medios con la ec. (2) equivalentes a los valores de las b
i
s
de los modelos logsticos que se ajustaron mejor que los exponen-
91
ciales. estos ltimos tienen un mayor criterio de anlisis, como la
dispersin en uCa, estadios ninfales y la correlacin entre ambos,
en comparacin con un nico parmetro v de los modelos logsti-
cos, adems de los parmetros de mxima ocurrencia en el nstar
a
2
y en uCa a
4
.
92
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en durango (bioecologa y mtodos para su control). durango.
2354 pp.
Captulo iii
maneJo sustentable
97
Manejo sustentable de poblaciones
de chapulines en Mxico
Ludivina Barrientos Lozano
1
Pedro Almaguer Sierra
1
introduCCin
Las langostas y chapulines (Orthoptera: Acridoidea) son plagas agr-
colas a nivel mundial. en Mxico se conocen cerca de 920 especies
del orden orthoptera (hexpoda: insecta) (Barrientos Lozano, 2004),
de las cuales ms de doce suelen presentar explosiones poblacio-
nales provocando severos daos econmicos a cultivos bsicos,
industriales, frutales y ornamentales; entre las langostas con ma-
yor perjuicio econmico est la especie Schistocerca piceifrons picei-
frons Walker (Barrientos 2001a, b). de acuerdo con la direccin
General de sanidad Vegetal, al menos once estados son afectados
por alguna especie de saltamonte o chapuln, aquellos que repor-
tan mayor dao son: Tlaxcala, Puebla, Hidalgo, estado de Mxi-
co, durango, Zacatecas, Guanajuato, Quertaro, san Luis Potos,
Veracruz y Michoacn.
entre los chapulines plaga se encuentran las especies: Boopedon
nubilum nubilum (say, 1825), Mermiria bivittata (serville, 1838), Melano-
plus differentialis (Thomas, 1865), M. mexicanus (saussure, 1861), M. san-
guinipes sanguinipes (Fabricius, 1798), Brachystola magna (Girard, 1854),
entre algunas otras (Barrientos Lozano, 2003; Fontana et al., 2008).
Los factores que originan las explosiones poblacionales de langostas
y chapulines estn asociados principalmente al clima: largos pero-
dos de sequa continuados de lluvias abundantes, o precipitacin
acrecentada por aos consecutivos, causando explosiones de ortp-
teros plaga (Lomer et al., 2001; Kemp and dennis 1993; Pitt 1999).
Los productos qumicos representan una alternativa para enfren-
tar las explosiones poblacionales de ortpteros pero dado el impacto
y efectos secundarios que pueden causar, es preferible desarrollar al-
ternativas ambientales y buscar el manejo de especies plaga ms que
1
instituto Tecnolgico de Ciudad Victoria.
98
Manejo sustentable de poblaciones de chapulines en Mxico
su control. en el presente trabajo se abordan importantes mtodos
para un manejo sustentable de ortpteros plaga en Mxico y en otras
regiones con problemas similares.
estrateGias para el maneJo
sustentable de plaGas de Chapuln
Biologa y ecologa de la especie

el primer paso para un manejo sustentable de cualquier especie
plaga se inicia con un adecuado conocimiento de la biologa, eco-
loga, dinmica poblacional e interacciones ecolgicas entre la pla-
ga (chapulines) y los recursos o factores (biticos y abiticos) que
regulan el crecimiento de la poblacin. Para cada especie el dao
actual o potencial es variable, la planta(s) hospedera(s) a la que est
asociada la especie(s) plaga(s) con frecuencia determina el nivel de
dao que ocasiona. Por ejemplo, las especies [i.e., Rhammatocerus
viatorius viatorius (saussure, 1861)] que se alimentan sobre malezas
son comunes en el noreste de Mxico y podran ser ms benficas
que perjudiciales si el objetivo fuera la produccin de forraje (figu-
ra 1). es indudable que identificar de modo correcto a las especies
de chapulines y a las plantas hospederas ser crucial para el adecua-
do manejo de especies plaga.
Monitoreo, densidad de poblacin y umbral econmico
numerosas prcticas agrcolas ayudan incidentalmente a mantener
las poblaciones de chapulines en niveles bajos, es el caso de la aplica-
cin de productos qumicos contra otras plagas, el control de malezas,
las labores de barbecho, la quema en franjas, entre otras. Los agricul-
tores y ganaderos incurren en un gasto directo al realizar actividades
de control contra chapulines plaga, lo que es adicional al dao di-
recto a los cultivos y prdidas en la produccin de forrajes. La dismi-
nucin en ganancia de peso y costos de reubicacin de ganado son
costos indirectos. Los chapulines pueden consumir entre el 6 y 12 por
ciento del forraje disponible y en ocasiones hasta el 100 por ciento.
99
Ludivina Barrientos | Pedro Almaguer
Los estudios demuestran que los chapulines pueden consu-
mir hasta el 50 por ciento de su peso en materia verde por da.
Una densidad de poblacin de 78 chapulines por m
2
en una
superficie de cuatro ha, consume la misma cantidad de forraje
por da que una vaca (Capinera y sechrist, 2002). ahora bien,
cuando la densidad de poblacin de adultos o ninfas de ltimo
instar llegue a ascender a 910/m
2
o ms, se sugiere implementar
acciones de manejo o control. se debe tomar en cuenta las con-
diciones del pastizal o del cultivo, la especie de chapuln y otras
variables. Cuando la densidad del pastizal o biomasa es pobre,
pequeas cantidades de chapulines por unidad de rea pueden
ocasionar severos daos; durante perodos de sequa y cuando
las poblaciones de chapulines son altas, pueden tolerarse pocos
chapulines por m
2
.
el dao causado por diferentes especies de chapuln es varia-
ble; la prdida de follaje o de cultivo se produce por el consumo y
el corte desperdiciado. se tienen datos disponibles sobre la canti-
dad de follaje que devoran varias especies (tabla 1), los trabajos su-
gieren que en una estacin (verano) poblaciones mixtas destruyen
alrededor de 44 mg (peso seco) de follaje por chapuln al da. La
prdida total por corte de follaje (desperdicio) representa hasta
un 50 por ciento de la producida por chapulines en el forraje o en
el cultivo. el consumo y desperdicio dependen de la preferencia
del chapuln por una especie de planta en particular.
Figuras 12. 1) B. viatorius, 2) Manga.
B
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r
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s

L
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n
o
100
tabla 1
Cantidad de follaJe Consumido por alGunas espeCies
Estado de
desarrollo
Especie Reduccin de forraje
(mg/da)
ninfa
Camnula pellucida (scudder)
Amphitornus coloradus (Thomas)
10.1 a 19.3
13.1
adulto
C. pellucida
A. coloradus
96
56
Figuras 38. 3) Bando, 4) adulto de la langosta centroamericana,
58) especies de importancia econmica en Tamaulipas,
5) C. colorata, 6) M. bivittata, 7) T. tamaulipensis, 8) B. nubilum nubilum (Say).
B
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101
Mtodos de supresin
Muestreo y densidad de poblacin
Los esfuerzos por suprimir poblaciones de chapulines inician cuan-
do los cultivos son amenazados o la prdida en pastizales es evidente;
pero si el perjuicio esperado es menor al costo de control es probable
que las acciones de supresin no sean necesarias. es determinante
la abundancia de ninfas o adultos; el muestreo de huevecillos no
se recomienda por ser muy laborioso. La abundancia se determina
con base en la densidad de poblacin por unidad de superficie (m
2
o
ha). Los muestreos con red no proporcionan un buen clculo sobre
la densidad de poblacin pues es difcil asociar el nmero de indi-
viduos recolectados a una unidad de superficie, adems el nmero
de individuos atrapados es afectado por la altura, densidad de las
plantas y condiciones climticas. segn el conteo de adultos puede
estimarse la poblacin de un ao para el siguiente; en adicin a la
abundancia, el muestreo debe incluir la determinacin de las espe-
cies recolectadas. el potencial de dao vara de modo significativo
para cada especie y plantas hospederas a las que estn asociadas.
Tamao de la infestacin
el tamao de la superficie afectada influye en las opciones de
manejo. infestaciones en reas grandes pueden suprimirse pron-
to por medio de aplicaciones areas, y las infestaciones en reas
pequeas a travs de aplicaciones terrestres u otro mtodo. Para
determinar la magnitud de la infestacin se inspecciona el rea
muestreando a intervalos de 1 km. La densidad de los chapulines
cambia con el hbitat, por ejemplo plantas herbceas, arbustos,
etctera, de modo que el muestreo a intervalos pequeos no indi-
car el tamao de infestacin.
opciones de manejo
Para grandes infestaciones (miles de ha), la aplicacin area de in-
secticidas qumicos (fipronil, malatin, carbaril, diflubenzuron) y
102
biolgicos (metarhizium anisopliae acridum), empleando el mtodo
de franjeo (reduced agent and area Treatmentsraats) es reco-
mendable. en cambio, para pequeas infestaciones se pueden ha-
cer aplicaciones terrestres en franja usando fipronil, carbaril, diflu-
benzuron o el bioinsecticida M. a. acridum.
La aplicacin en franja (raats) es un mtodo de manejo integra-
do por plagas para chapulines en pastizales aunque tambin tiene
xito en cultivos y en especies de langosta con infestaciones muy
extensas (figura 13). en esta tcnica, la cantidad de insecticida
recomendado se reduce si se alternan las franjas tratadas con las
no tratadas (refugios) y el mtodo es usado para aplicar productos
qumicos y biolgicos; los chapulines mueren en las franjas trata-
das y al desplazarse a las no tratadas. se trata de un procedimiento
importante en el control biolgico por conservacin que permite
a depredadores y parasitoides sobrevivir en las franjas no tratadas y
suprimir a largo plazo las poblaciones de chapulines. Tal estrategia
de manejo integrado puede reducir en ms del 50 por ciento el
costo del control y la cantidad de insecticida usado.

eficacia
La aplicacin en franjas es una tcnica convencional (cobertura
total y dosis ms alta) que proporciona 8095 por ciento de con-
trol, lo que equivale a un 515 por ciento de mortalidad baja. Para
la aplicacin en franjas es recomendable utilizar productos con
cierta persistencia como: Fipronil, diflubenzuron y M. a. acridum,
ya que la eficacia est en funcin de la dosis, la persistencia del
producto y el ancho de la franja tratada. el fipronil, y el diflu-
benzuron persisten de dos a tres semanas, el M. a. acridum una
semana (vila et al., 2006).
economa
este mtodo reduce los costos del programa de control segn el
ancho de la franja tratada, el cual puede reducirse hasta en un
75 por ciento. Los mayores beneficios econmicos se obtienen al
incrementar el espaciado de las franjas tratadas (se recomienda
103
que el ancho de la franja tratada no sea menor de 2530 m) pues
as disminuyen de manera efectiva los costos del insecticida y de
la aplicacin. el costo del control de la langosta centroamericana
(S. p. piceifrons) disminuy de mn $180.00/ha con paratin metlico
en cobertura total a mn $37.00/ha cuando se realizaron aplicacio-
nes de fipronil en franjas, 25 m tratados vs 75 m no tratados; la
aplicacin se redujo a 25 por ciento del rea infestada con una
efectividad de 100 por ciento 72 h despus de haberse aplicado
(vila, et al., 2006).

ambiente
La cantidad de insecticida utilizado disminuye en 5075 por cien-
to. Las franjas no tratadas permiten la sobrevivencia de especies
importantes en el ecosistema como agentes de control biolgico
y malezas. Por otra parte, densidades pequeas de chapulines so-
brevivientes permiten que los depredadores y parasitoides en las
franjas no tratadas recolonicen e instauren la regulacin natural
de las poblaciones; razn por la cual dicho mtodo puede sostener
densidades ms altas de aves que aplicaciones en cobertura total.
Consideraciones particulares
dosis ms altas a las recomendadas o de mayor cobertura pueden
requerirse en aquellos casos en que: a) la aplicacin se hace contra
ninfas de ltimo estadio o adultos (sobre todo si se usa dimilin

o M. a. acridum); b) la temperatura del suelo excede la temperatura
del aire (al usar malatin); c) la densidad de chapulines es muy alta
(>40 m
2
); d) la cubierta vegetal es alta o densa; e) el terreno es bas-
tante accidentado.
Uso de cebos envenenados
La supresin qumica puede realizarse mediante la aplicacin de ce-
bos envenenados. el cebo posee un portador (salvado de trigo, maz
y/o sorgo molidos, salvado de cebada, bagazo de manzana, etctera),
el producto txico (carbaril 12 por ciento) y un humectante (agua
104
o aceite); se puede agregar melaza o vainilla para hacerlo ms atrac-
tivo. Por lo general se aplican en una proporcin de 1.5 a 2 kg/ha.
Mtodo recomendado para reas pequeas, por ejemplo, orilla de
carreteras, cercas y terrenos baldos en reas urbanas y suburbanas.
Las desventajas que presenta se compensan en su selectividad pues
no afecta a enemigos naturales, polinizadores ni a otros animales
silvestres.

insecticidas biolgicos
Los bioinsecticidas formulados a base de hongos entomopatge-
nos (i.e., Metarhizium anisopliae acridum) son una herramienta dis-
ponible para el manejo de poblaciones de langosta y chapulines,
en especial cuando se encuentran en estado ninfal. estos produc-
tos pueden aplicarse en franjas o cobertura total en cantidades
muy pequeas (Fipronil) para ayudar ms rpido a erradicar la in-
festacin. La dosis recomendada es de 25 g de esporas/ha (3x10
12
/
esporas/g); se aplica utilizando aceite de soya crudo o citrolina (25
g esporas/1 l/ha) o en forma convencional que es suspendiendo
las esporas en agua, cabe agregar que la primera es ms efectiva
(Barrientos, et al., 2005).
Modelos de prediccin
el uso de modelos de prediccin ha resultado bueno para algunas
especies, por ejemplo, almaguer et al. (2007) y rodrguez absi et
al. (2009) desarrollaron un patrn que ayuda en el sistema de con-
trol preventivo antes de la gregarizacin de la langosta centroame-
ricana (S. p. piceifrons). ste relaciona el ciclo de vida del insecto
con la oferta climtica de la zona sur de Tamaulipas, principal-
mente temperatura y foto perodo. se calcul el tiempo trmico
mensual y anual a partir de datos histricos de temperatura de
25 o ms aos, provenientes de veinte estaciones meteorolgicas
ubicadas dentro del rea de influencia de la zona sur de Tamau-
lipas. Para los clculos se utiliz el mtodo de la curva sinusoidal
de allen, una temperatura base k
1
=15.3C y un umbral trmico
superior k
2
=38.5C. Los resultados permitieron calcular un reloj
105
Trmico diario (rtd) promedio para medir el desarrollo del insec-
to, utilizando la relacin (Y
mes
/Y
ao
)*360. adentro de los cuadros
pequeos van signos de interrogacin que cuantifica la contribu-
cin angular de cada mes en el reloj. Bsicamente este reloj es un
traductor de tiempo trmico a tiempo calendario (o viceversa) y se
puede usar para estimar las fechas de presentacin de los distintos
estados del ciclo de vida de la langosta, a partir de una fecha deter-
minada punto Biofix; lo que permite programar actividades de
manejo para esta plaga. Las observaciones de campo de 19982008
sobre densidad de poblacin y estados de desarrollo de la langosta
centroamericana, son congruentes con los tiempos de desarrollo
consignados en el rtd.
Monitoreo de hbitats mediante imgenes satelitales
si el rea que habitan los chapulines o langostas es muy extensa
el monitoreo terrestre tradicional es insuficiente para disponer de
informacin precisa y actualizada acerca de la distribucin de la
plaga o de sus plantas hospederas. en asia, para monitorear de
modo eficiente las poblaciones de langosta migratoria (Locusta mi-
gratoria migratoria L.) se usan datos generados mediante el sensor
modis el cual, desde el satlite terra, proporciona informacin
(imgenes) que permite caracterizar la distribucin geogrfica de
la planta hospedera principal de la langosta Phragmites australis
(Cav.) Trin. ex. steud.; mosaicos de Phragmites australis en el delta
del ro amudarya cerca del lago aral constituyen el rea de repro-
duccin permanente de L. m. migratoria. se hace uso de esta tecno-
loga para monitorear el hbitat y comportamiento de la langosta
y luego poder disear un plan de manejo de esta plaga (sivanpillai
y Latchininsky, 2007).
ConClusiones
Cuando el rea a tratar es extensa, los modelos de prediccin sir-
ven como control preventivo antes de que ocurra la gregarizacin.
Tambin se aplica el monitoreo del hbitat por medio de imge-
106
nes satelitales y se utilizan modelos de prediccin de la plaga. Los
chapulines pueden consumir de 612 por ciento del forraje dispo-
nible y hasta el 100 por ciento (50 por ciento de su peso de materia
verde/da); poblaciones mixtas de chapulines destruyen alrededor
de 44 mg (peso seco) de follaje por chapuln/da.
107
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109
evaluacin de daos de plaga de
chapuln en pastizales
Jos Natividad Gurrola Reyes
1
1
Jaime Mena Covarrubias
2
introduCCin
existe una estrecha relacin entre chapulines y comunidad vegetal
en la que sta proporciona el hbitat y recursos alimenticios para
todas las actividades, determinando la disponibilidad y distribu-
cin de los medios que son requeridos por stos. La importancia
de los acrdidos en un ecosistema semirido se debe a su diversidad
y gran nmero de individuos observados en la poca de lluvias
con altas temperaturas, presentando variacin con respecto a su
alimentacin, ya que el 99 por ciento de las especies conocidas de
ortptera son fitfagos y provocan daos mayores a pastizales y
otros agroecosistemas (rivera, 1991).
Los sitios de clima seco de norteamrica y Mxico han sido de
fcil adaptacin para la familia romaleidae y los acridoideos de
las subfamilias Gomphocerinae, Melanoplinae y oedipodinae. Las
condiciones especficas de suelo, clima y su relacin con la biota
generan condiciones ideales para el crecimiento explosivo de po-
blaciones de chapulines. Cuando se encuentran ms de dos cha-
pulines en una rea de 30 cm
2
ocasionan daos que repercuten
econmicamente en los cultivos y pastizales; los altos niveles de
perjuicio ocurren cuando el forraje base es poco abundante y/o
tiene baja productividad (Belovsky et al., 2000).
en el semidesierto y los llanos de durango se tienen 48 especies
de chapulines registradas, entre las que destacan: Brachystola magna
(Girard), Boopedon nubilum (say), Taenipoda eques (Burmesleir) y el
complejo Melanoplus, conformado por al menos seis especies, en-
tre las que sobresalen Melanoplus differentialis (Thomas), Melanoplus
1
Ciidiripn durango.
2
inifap Zacatecas.
110
Evaluacin de daos de plaga de chapuln en pastizales
femurrubrum (deGeer) y Melanoplus lakinus (scudder) (figuras 18)
(rivera, 1991).
Consumo y dao por chapulines
el dao a los pastizales vara geogrficamente ao con ao en fun-
cin de los complejos de especies de chapulines y del vegetativo, as
como del nmero de chapulines y del clima.
Figuras 18. especies de chapulines de mayor importancia econmica y
abundancia en la regin de Llanos, durango. 1) B. magna,
2) B. nubilum, 3) P. nebrascensis, 4) Tetigonidae.

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111
Jos Gurrola | Isaas Chairez | Jaime Mena
Ms de 600 especies y subespecies estn presentes en los estados
Unidos, de las cuales una gran cantidad ha emigrado a territorio
mexicano, situacin que les confiere una preferencia alimenticia
especfica; sin embargo, alrededor de cinco o seis especies son da-
inas para los cultivos y cerca de una docena pueden ser listadas
como plagas serias de pastizales (Hewitt, 1977). otte y Joern (1977)
afirman que la asociacin de los chapulines con las especies vegeta-
les que constituyen su dieta, depender de la predictibilidad tem-
poral de la presencia de ellas y la disposicin espacial. Una planta
perenne puede tener presencia espacial y temporal constante, per-
mitiendo a estos insectos fitfagos asociarse estrecha y de manera
obligada con ella.
Las interacciones entre especies son responsables de la estructura
de una comunidad, ya que los patrones de utilizacin de recursos en
una comunidad determinada proporcionan una clara evidencia de su
uso. Modelos competitivos de la estructura comunitaria de acrdidos
muestran que los patrones de utilizacin de recursos entre especies,
adems de hiperdispersos son el resultado evolutivo de interacciones
de competencia en el pasado (Joern, 1979; Joern y Lawlor, 1980).
5) M. differentialis, 6) D. bicolor, 7) T. pallidipennis, 8) T. eques.
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112
Los chapulines comen de 30 a 100 mg del material de planta
(peso seco) cada da y aunque las prdidas del forraje raras veces se
estiman se ha demostrado que incluso una infestacin moderada
de diez chapulines por metro cuadrado puede consumir hasta 60
por ciento del forraje disponible, dependiendo de las condiciones
en que se encuentre.
Umbrales econmicos
el umbral econmico o la densidad de una plaga en la cual las medidas
de control llegan a ser econmicamente viables, ha sido establecida en
varios cultivos. Los umbrales econmicos dependen de diversos facto-
res: etapa del insecto, tipo de cultivo, etapa del cultivo, condiciones de
crecimiento, costo de control y actual valor comercial del cultivo; pero
el mayor dao econmico sucede cuando estn en la tercera y quinta
etapa ninfal. debido al nmero de factores a considerar, el umbral
econmico en cada situacin puede variar (Calpas y Jhonson, 2003).
Los chapulines se alimentan de una amplia gama de plantas y
de otros materiales orgnicos (detritus, estircol e insectos muertos)
y ciertas especies pueden alcanzar altas densidades y concentrar su
alimentacin de plantas con valor econmico. agricultores y gana-
deros han sufrido graves dificultades por la infestacin del chapuln
los que, segn ciertas estimaciones, consumen cada ao ms del 25
por ciento del forraje disponible en los estados Unidos. Cuando el
manejo no se atiende en las reas de los brotes todo el forraje dispo-
nible puede ser devorado.
estos insectos consumen casi la mitad de su peso corporal en fo-
rraje verde por da y en altas densidades reducen de forma considera-
ble el valor del forraje de los pastizales provocando una disminucin
en el peso del ganado. Lo anterior ocurre tanto por medio del consu-
mo directo como por medio de los cortes, y en las ocasiones en que
hay troceado, algunos chapulines en su morada comen estas piezas;
en cualquier caso, consumo y troceado sin consumo dependen de
la preferencia de especies por un tipo de alimento y de la conducta
alimenticia (deBrey et al., 1993).
Las condiciones especficas de suelo, de clima y su relacin con
la biota suelen generar condiciones ideales para el crecimiento ex-
113
plosivo de las poblaciones de chapulines. McLeod (1997) establece
que para tierras de cultivo los umbrales econmicos son de ocho o
ms adultos, 30 a 40 ninfas/m
2
, tambin sugiere que los umbrales
para bordes de tierras de cultivo, como lados de carreteras y agos-
taderos adyacentes a estas tierras, sean de 20 a 40 adultos 50 a 75
ninfas/m
2
. en cambio, Belovsky et al. (2000) estiman que densida-
des bajas de chapulines (8/m
2
) pueden causar daos considerables
al forraje base (prdida superior al 70 por ciento). Los altos niveles
de dao ocurren si el forraje base tiene bajo potencial de abundan-
cia (baja biomasa) y/o baja productividad (bajo recrecimiento). La
prdida anual de forraje por poblaciones de chapulines en pastiza-
les se basa sobre dos asunciones:
a) La prdida de forraje (forraje consumido + desechado) es di-
rectamente proporcional al peso medio de individuos dentro de
cada especie y a su densidad.
b) durante la poca de mayor prdida de forraje (nstares 4 y
5 y etapa adulto), la densidad disminuye linealmente a cero en
el final de 2546 das (catorce das como ninfas y 1132 das como
adultos, dependiendo de la densidad) (Hewitt et al., 1976; onsa-
ger, 1978).
Una temperatura menor a 20C afecta la cantidad de forraje per-
dido porque los chapulines se alimentan ms rpido entre los 20 y
35C. en rusia, stoliarov (1977) determin que el consumo diario
de alimento es de los 10 a 33 mg para especies pequeas, de 30 a 40
mg para las de tamao mediano y de 100 mg para las grandes. Por
su parte, Hewitt (1982) realiz dos pronsticos de prdida de forra-
je, uno basado sobre la prediccin de consumo por da por chapu-
ln por unidad rea (Gfd) con tres grupos (tamaos) de chapuln, y
otro basado en Gfd de los grupos combinados, determinando que
la prdida de forraje fue de 388 y 363 kg/ha, respectivamente.
Los chapulines se alimentan en varias ocasiones al da con-
sumiendo una dcima de su peso en una comida; un individuo
puede consumir cerca de la mitad de su peso en alimento verde
en 24 horas (drake y decker, 1932; op. cit. Hewitt, 1977). estos
autores reportan que cuando existen 20.4 chapulines por metro
114
cuadrado en el campo, pueden consumir alrededor de 900 kg de
paja de alfalfa por da. Cowan (1958) estim que los chapulines
consumen al ao el 6 y 12 por ciento del forraje disponible en
los estados del oeste. Cantidades entre las 4, 205, 700 y 8, 984, 700
toneladas mtricas, las que pueden soportar de 2, 492, 000 a 5, 324,
000 unidades animal adicionales.
el consumo de forraje por chapulines tambin ha sido compa-
rado con el realizado en la ganadera. drake y decker (1937; op. cit.
Hewitt, 1977) estimaron que entre doce y veinticuatro chapulines
(dependiendo del tamao) por metro cuadrado en 0.4 ha de zacate
navajita, pueden consumir tanto forraje diario como el que consu-
me una vaca. esto lo reafirma Connin (1964; op. cit. Hewitt, 1977) al
mencionar que de siete a ocho chapulines por m
2
en 0.4 ha consu-
men pasto a la misma velocidad que una vaca.
Mtodos para la evaluacin de daos en chapulines
Varios autores han utilizado mtodos directos de manera conjun-
ta con el Muestreo secuencial (Kogan y Herzob, 1980) pero en la
actualidad se utilizan modelos ms complejos a fin de predecir
los umbrales econmicos, uno de ellos es el de onstad (1987),
quien establece un modelo modificado del de southwood y nor-
ton (1973). su frmula contiene los cuatro componentes bsicos:
densidad de la plaga, dao, plan programado y control tctico;
se trata de un modelo completo que permite elaborar umbrales
econmicos; sin embargo, el anlisis de ste depende de todos los
factores para obtener un buen resultado, de no ser as, con un
simple sesgo en los datos desde el principio o en alguna variable,
se incurrira en un error.
Thompson, et al. (1995) emplearon un modelo matemtico para
evaluar la destruccin de forraje por Aulocara ellioti, aplicando la
siguiente forma funcional:
Forraje y/o Grama =
0
+
1
rain +
2
Gfd +
3
dyear +
donde:
0
= Produccin de forraje (kg/ha),

1
= Precipitacin (mm
3
),

2
= Consumo de alimento por chapulines (g),

3
= aos (datos de 1987 y 1988).
115
aun y cuando el suplemento de agua se ajust para ambos aos,
la diferencia en las condiciones tiene efecto sobre la comunidad
de chapulines utilizada al no considerar los dems factores. Hewitt
et al. (1976), por el contrario, en la evaluacin de la prdida de fo-
rraje por Aulocara ellioti utilizaron coeficientes de regresin con la
frmula:
= a + bx
donde: es el nmero de chapulines por /m
2
en cajas y
x es el nmero de das despus de la introduccin.
Caso durango
se analiz la prdida de biomasa por la utilizacin de recursos ali-
menticios en chapulines de la especie Melanoplus lakinus (scudder)
encontrados en un pastizal mediano arbosufrutescente (figura 9).
el trabajo se efectu en la parte sur de la regin de los Valles, en el
municipio de durango localizado dentro del rancho La morena,
adjunto al poblado Castillo njera a 1957 msnm (24 20 31.5 lati-
tud norte y 104 29 41.6 longitud oeste).
La especie estudiada fue M. lakinus del 4 y 5 nstar y adultos
de ambos sexos. se evaluaron tres densidades: una baja de siete
chapulines/m
2
, una media de catorce chapulines/m
2
, y una alta
de veintiocho chapulines/m
2
, adems hubo dos testigos. el testigo
uno se refiri a una rea de 36m
2
libre de insectos, protegida con
malla tricot y asperjada con paratin metlico a dosis de 11 l en
200 l de agua; el testigo hizo referencia a una rea libre de insectos
de 36m
2
protegida en sus contornos con tela tricot y asperjada con
el mismo insecticida. Para medir este efecto se usaron cinco jaulas
construidas de manera semejante a las jaulas tipo sara
(figura 10)
(Hewitt y onsager, 1982) de 6x6x1 m, dispuestas como se indica en
la tabla 1 (figura 11).
116
Para determinar la infestacin de pastizal en las jaulas, stas se mo-
nitorearon cada semana en las cuatro esquinas hasta observar la
mortalidad de los chapulines; luego en una rea de 0.25 x 0.40 m
(0.1 m
2
) se tomaron dieciocho muestras al azar de la vegetacin con-
tenida en cada jaula, incluidos los tratamientos testigo. Las plantas
colectadas insitu fueron separadas en dos grupos: hierbas y zacates
herborizados e identificados, previa deshidratacin en estufa a 60
C hasta eliminar el exceso de humedad.
tabla 1
tratamientos utilizados para evaluar la prdida de biomasa
oCasionada por M. lakinus a diferentes densidades de poblaCin
Tratamiento Nivel de infestacin No. individuos/jaula
chapulines/m
2
i Jaula testigo 1
ii Jaula testigo con densidad baja 7
iii Jaula testigo con densidad baja 7
Figuras 912. 9) Pastizal mediano arbosufrutescente, 10) Jaulas tipo sara,

11) Confinamiento de chapulines dentro de las jaulas,
12) Consumo de materia seca por chapuln/da.
G
u
r
r
o
l
a

r
e
y
e
s
117
iV Jaula testigo con densidad media 14
V Jaula testigo con densidad alta 28
en el sitio de estudio se cuantificaron veintin especies vegetales,
en ocho pastos se observa una asociacin de Ryhnchelytrum roseum
(7 por ciento), Bouteloua gracilis (19 por ciento) y Chloris virgata (69
por ciento) de la cobertura de las gramneas del rea; adems se
encontraron diez hierbas y tres plantas leosas. La tabla 2 presenta
las distintas densidades de chapulines y sus respectivos pesos rela-
cionados con pastos y hierbas provenientes de las muestras toma-
das de cada una de las parcelas experimentales. M. lakinus refiere
marcada discrepancia entre las diferentes densidades con respecto
a la prdida de biomasa y en comparacin con los testigos. La con-
centracin de veintiocho chapulines/m
2
fue la que mayor prdida
de biomasa present (37 por ciento), seguido de la de catorce cha-
pulines/m
2
(33 por ciento) y finalmente la de siete chapulines/m
2
,
que indic una prdida menor (30 por ciento).
tabla 2
pesos de pastos y hierbas de materia seCa (ms) y prdida en
porCentaJe para las diferentes densidades de Chapulines
de la espeCie M. lakinus
Densidad/Tratamiento
Chapulines/m
2
Pastos
(g MS)
Hierbas
Pesos en g/MS
Pastos +
Hierbas
% Prdida
de MS total
7 768.8 82.4 851.2 30
14 754.5 98.5 853.0 33
28 713.3 92.5 805.8 37
Testigo (malla) 1123.6 100.3 1223.9
Testigo (libre) 1038.5 96.2 1134.7
ms = Materia seca
de acuerdo con los datos recavados en cuanto a prdida de bioma-
sa por M. lakinus (figura 12) expresada en materia seca y comparada
con los dos testigos, el consumo promedio fue de 39 mg ms/da/
chapuln, dato que concuerda con lo expresado por Hewitt (1977),
para quien los ltimos nstares ninfales y los chapulines adultos
118
consumen o desechan un promedio de 44.3 mg de forraje del pas-
tizal por da; tambin coincide con los resultados de Hewitt (1978)
el consumo de M. infantiles, de 35.3 mg/da y de 60.9 mg/da para
Aulocara ellioti.
Hewitt y onsager (1982) reportaron un consumo de 26 mg para
especies pequeas y 49 mg en promedio para las medianas, entre
las que se incluye la especie en estudio. Cabe mencionar que se-
gn Hewitt (1982), la prdida de forraje (forraje consumido + des-
echado) es directamente proporcional al tamao del chapuln (por
ciento de peso) y a su densidad. no obstante, durante el tiempo de
mayor prdida de forraje (4, 5 nstar y estado adulto), la densidad
decrece linealmente a 0 al final de 25 a 46 das (catorce como ninfas
y 1132 como adulto, dependiendo sobre la densidad). Lo cierto es
que la longevidad o probabilidad de vida no es la misma para las
especies (onsager et al., 1981) sino que los chapulines exhiben un
alto grado de variabilidad en la selectividad de plantas, pues mien-
tras que algunos se alimentan de una sola o partes de la misma en
diferentes estados fenolgicos, otros lo hacen de un gran nmero
de plantas, por ello se ha incorporado el concepto de nicho en
diversos estudios de dietas de herbvoros.
el trmino amplitud de nicho se refiere a la suma total de la
variedad de recursos utilizados por una especie para su consumo,
y el grado de selectividad se mide comparando la proporcin de
varias especies de plantas encontradas en la dieta y abundancia de
la disponibilidad de la especie de planta en el medio (Joern, 1979).
segn Gurrola reyes (2007), M. lakinus se alimenta de siete especies
de pastos y diez especies de hierbas y el ndice de utilizacin de
recursos (Hulbert 1978) es de 0.15, lo que muestra que tiene prefe-
rencia por algunas de las especies que componen su dieta mismas
que representada Gurrola reyes (2007) como: Bouteloua curtipendula
con un consumo del 20 por ciento del total de la dieta; Anacyclus
radiatus con un consumo del 14 por ciento, y Helianthus petiolaris
con un 13 por ciento de diecisiete especies consumidas. esta infor-
macin coincide con lo expresado por Joern (1979), Pfadt (1994) y
rivera (1990 y 1991).
Joern (1979) llev a cabo un estudio sobre patrones alimenticios
en dos lugares de TransPecos, Texas, concluyendo que M. lakinus
119
adquiri un patrn alimenticio basado en trece especies, cinco de
pastos (Bouteloua curtipendula, Bouteloua gracilis, Eragrostis interme-
dia, Ica dealbata, entre otras) y ocho de hierbas pertenecientes a
cuatro familias.
ConClusiones
La abundancia de alimento incrementa rpido cuando es pequeo
el tamao de la poblacin de insectos y flucta en torno a una
abundancia en equilibrio, determinada por las interacciones del in-
secto con su alimento, depredadores, etctera. Tratndose de una
plaga, su densidad excede el nivel de dao econmico la mayor
parte del tiempo (asumiendo que no est controlada), y por consi-
guiente el rompimiento del equilibrio se traduce en una disminu-
cin del alimento.
M. lakinus muestra diferencias entre las heterogneas densida-
des con relacin a la prdida de biomasa y en comparacin con
los testigos. La densidad de veintiocho chapulines/m
2
fue la que
present mayor prdida de biomasa, seguido de la de catorce cha-
pulines/m
2
y finalmente de la de siete chapulines/m
2
con la menor
(30 por ciento). en los contenidos estomacales de M. lakinus, se
identificaron diecisiete de las veintiseis especies de pastos localiza-
das en campo, encontrndose en mayor proporcin B. curtipendula,
seguida por Anacyclus radiatus y Helianthus sp.
120
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Captulo iv
Control biolGiCo
125
Control biolGiCo de plaGa de
Chapuln en duranGo
1
Mara Berenice Gonzlez Maldonado
2
introduCCin
durango cuenta con 12,320,000 ha dedicadas a la actividad agr-
cola y pecuaria, de ellas el 54 por ciento (6,656,089 ha) son tierras
de agostadero y el resto tierras abiertas al cultivo agrcola (ineGi,
2000). en la regin de los Valles, durango (28.73 por ciento de su
extensin), se localiza el principal cordn cubierto por el bioma
de pastizales naturales compuesto por veintinueve tipos de vege-
tacin, 76 sitios de produccin forrajera, y ocho tipo de pastizales
como vegetacin dominante (CoteCoCa, 1979) que son afectados
por un complejo de chapulines formado por 48 especies, entre
las que destacan: Brachystola magna, Boopedon nubilum, Taenipoda
eques, y el grupo Melanoplus spp compuesto por al menos ocho
especies (rivera, 2000). al no existir estrategias y programas de
control biolgico bien definidos sobre esta plaga cclica o de
contingencia, cada ao se observan daos en cultivos y en pas-
tizales del estado.
en el bioma pastizal predominan las siguientes especies: En-
neapogon desvauxii P. Beauv., Bouteloua curtipendula (Michx), Boute-
loua gracilis (Willd. Ex Kunth), Rhynchelytrum roseum (ness), Aristida
adscensionis L., Andropogon barbinodis Lag. var. perforatus (Trin).,
Lycurus phleoides Kunth, Bromas laciniatus Beal, Chloris virgata
sw., Agrostis tolucensis Kunth, Paspalum notatum Flugge, Cenchrus
pauciflorus Benth, Stipa tenussima Trin., Bull: sc., Setaria leucopila
(scribn. and Merr.), Cynodon dactylon (L.), Distichlis spicata (L.),
Erioneuron pulchellum (Kunth), Sporobolus tiroides (Torr.).
1
Ciidiripn Unidad sinaloa. Cofaa.
2
Ciidiripn Unidad durango. Cofaa.
126
Control biolgico de plaga de chapuln en Durango
espeCies de Chapuln
a) Brachystola magna (Girard, 1953). Los machos tienen una lon-
gitud de 4050 mm y las hembras de 5065 mm, antenas delgadas,
tegminas muy pequeas de color rojizo con manchas negras y pier-
nas robustas. es una especie polfaga, con denticin mandibular
herbvora y forma de vida gramincolaarbustcola es decir, tiene
preferencia por el matorral mixto, pastizales ridos con la presencia
de algunos arbustos. Los adultos se observan de septiembre a no-
viembre durante aos, y cuando el invierno no es muy fro pueden
sobrevivir hasta enero (figuras 1 y 2).
b) Boopedun nubilum (say, 1825). Tiene un marcado dimorfismo
sexual, el cuerpo del macho es siempre de color negro brillante,
alas delanteras de longitud variable no ms grandes que la primera
mitad del abdomen, en raras ocasiones extendidas al final del abdo-
men, margen posterior del pronoto ligeramente angulado, longitud
(2434 mm) hasta el final del fmur. Las hembras son de color caf
plido o negro, en particular la cabeza, el pronoto y el fmur son co-
lor verde; tambin hay hembras caf obscuro y de longitud variable,
pero nunca alcanzan el final del abdomen, miden de 33 a 52 mm
de longitud hasta el final del fmur. Tienen forma de vida grami-
ncola, denticin mandibular tipo graminvora, aparecen de julio
a octubre, y no muestran una distribucin estacional constante en
trminos de presencia anual (figuras 3 y 4) (rivera Garca, 2006).
c) Taeniopoda eques (Burmeister, 1889). su tamao es grande (38
64 mm) y es negro con marcas amarillas o naranjas, las tegminas
tienen venaciones amarillas en forma de red, las alas traseras de
las especies aposemticas son rosas o rojas con los bordes negros, y
silba cuando es molestado. Los machos pueden volar, exhiben una
forma de vida herbcolaarbustcola, con dentincin mandibular
herbvora, las especies de chapulines polfagos univoltivos se ali-
mentan de hierbas anuales en el desierto o de arbustos perennes
como el mezquite (P. glandulosa). Colocan los huevos en el suelo
durante el invierno y sobreviven en forma de vainas, siendo in-
cubados despus de las lluvias en primavera, el adulto se propaga
entre los meses de junio y octubre, la abundancia y el espacio que
ocupan depende de las condiciones de humedad.
127
Cipriano Garca | Mara Gonzlez
La plaga de chapuln se encuentra en muchos pases del mundo
y los mtodos ms comunes para su control son los insecticidas
qumicos (Carbaril, malatin, endosulfn) (Jenkins et al., 2003) y el
control biolgico mediante los hongos, Metarhizium anisopliae var.
acridium y Entomophaga grylli; la bacteria Coccobacillus acridiorum; los
protozoarios Nosema locustae; los virus del gnero entomopoxvirus,
as como diversos parsitos y depredadores. Uno de los objetivos de
este trabajo ha sido efectuar una revisin de los agentes de control
biolgico del chapuln, destacando los potenciales para el manejo
de esta plaga en pastizales y cultivos agrcolas en durango.
Control biolGiCo
Control natural
Los depredadores y parasitoides tienen un impacto considerable en
las poblaciones de chapulines, stos son atacados por depredadores
y parsitos como pjaros, parasitoides, nematodos y microorganis-
mos (figura 5) (Wendell, 1995) (tabla 1 y 2).
Hongos entomopatgenos
dentro de los hifomicetes se encuentran distintas especies que han
demostrado actividad sobre un amplio rango de hospederos por lo
que han sido seleccionados para la produccin comercial. Varias
especies se propagan en medios artificiales econmicos y con larga
vida de almacn. Los hifomicetes (=ascomycetes anamrficos) han
sido investigados para utilizarse contra un amplio rango de insectos
plaga, incluyendo la mosquita blanca, trips, fidos, termitas, cha-
pulines, langostas, escarabajos, lepidpteros, y otros ms (MCoy et
al., 1988).
128
Las esporas de hongos se dispersan por el aire y los chapulines se
infectan por contacto. entre los importantes agentes de control
biolgico destacan: M. anisopliae, M. flavoviride, B. bassiana, E. gry-
lli y Sorosporella sp. (Prior et al., 1990). Para uso comercial se han
desarrollado aquellos cuya propagacin masiva es posible gracias
a procesos de fermentacin. Los patgenos E. grylii y B. bassiana
han demostrado ejercer un control biolgico pasivo en ortpteros
(Prior et al., 1990) y suelen ser ms efectivos bajo condiciones am-
bientales calurosas y con una humedad relativa cercana al 60 por
ciento (figura 6).
Figuras 16. 1) B. magna , 2) B. magna , 3) ninfa de B. nubilum,
4) diformismo sexual de B. nubilum, 5) araa depredando una ninfa de
chapuln, 6) esporulacin de B. bassiana sobre ninfa de chapuln.
G
o
n
z
l
e
z

M
a
l
d
o
n
a
d
o
129
tabla 1
aGentes de Control biolGiCo de Chapulines
Patgenos Ataca
Hongos
Metarhizium anisopliae (Metch.) sorokin
M. anisopliae var. acridium (driver y Milner)
M. flavoviride (Gams y rozsypall)
Entomophaga grylli (Fres.) Batko
Beauveria bassiana (Blsamo) Vuill
Paecilomyses sp.
Sorosporella
Lecanicilliun lecannii (Zimmermann)
adultos, ninfas
S. p. piceifrons (Walker)
S. pallens (Thunberg)
P. nebrascensis, M, differentailis
S. piceifrons, Brachystola spp.
S. piceifrons
Bacterias
Enterobacter (Coccobacillus acridiorum) S. pallens
Nematodos
Mermithidae (Mermis, Hexamermis,
Agamermis, Amphimermis y Longimermis)
Virus
entomopoxvirus (epv)
Protozoarios
Nosema locustae (Canning)
N. acrridofagus (Henry)
N. cuneatum (Henry)
Microsporidia (Phylum Microspora)
amoebida (P. sarcomastigophora)
eugregarina y neogregarina (P. apicomplexa)
Plylum Ciliosphora
Melamoeba locustae (King y Taylor)
Aplicacin de productos comerciales
Los productos elaborados con B. bassiana utilizados en el control
biolgico del chapuln y que estn en uso o en desarrollo son: Me-
lanoplus sanguinipes (Goettel, 1999). B. brogniartii, M. anisopliae, M.
anisopliae var. acridum, Lecanicillium (=Verticillium) lecanii), P. fumo-
soroseus, Nomuraea rileyi y Aschersonia aleyrodis. Prior y Greathead
(1989), dentro del programa lubilosa (Lutte Biologique contre les
Locusts et les sauteriaux), desarrollaron un micoinsecticida a base
del hongo entomopatgeno Metarhizium anisopliae var. acridium
para el control de langostas y chapulines.
130
en 1996 se iniciaron pruebas a gran escala con el producto Green
Muscle,
formulado en aceite (aislamiento imi330189), seguido por

ensayos en campo y aplicndolo a Ultra Bajo Volumen en frica
occidental por medio de organizaciones como Care
, afriCare
y
asociaciones locales de agricultores; su formulacin fue aprobada
por la fao en 1997. el lanzamiento comercial de los bioplaguicidas
fue en agosto del 2000 dirigido a 2000 ha en la provincia de Ta-
houa, nger, devastada por langostas entre 19861989 y 19921993.
el gobierno africano de nger fue el primero en integrar nuevos
bioplaguicidas en su programa de control de plagas y se planea
introducir bioplaguicidas a 300,000 ha en cultivos agrcolas que han
sido tratados con productos qumicos. Las especies de chapuln
atendidas fueron: Oedaleus senegalensis Krauss, Zonocerus variegatus
(L.), Hieroglyphus daganensis (Krauss) y Phaulacridium vittatum sjs-
tedt (Jenkins et al., 2003).
tabla 2
enemiGos naturales, parasitoides y parsitos de
poblaCiones de Chapulines
Patgenos Ataca
Aves
Mimus polyglotus
Toxoxtoma curvirostre
Falco sparverius
Athene cunicularia
adultos, ninfas
Araas
Argiope spp.
Neoscona sp.
Schizocosa minnesotensis
Pellenes sp.
Latrodectus mactans
ninfas
Colepteros
Mylabris sp.
ninfas
Taquinidos
Acemya tibialis
M. bivittatus, M. sanguinipes
Dpteros
Acridomya canadensis
Hylemia angustrifrons
Acridophaga aculeata
adultos, ninfas
Huevos
Larviposicin
131
caros
Trombidiidae
Eutrombidium locustarum
E. Trigonum
adultos, ninfas
Evaluacin de toxicidad en hongos entomopatgenos
inglis et al. (1996) determinaron la toxicidad de B. bassiana sobre M.
sanguinipes a nivel de laboratorio, utilizando 0.5 l de una suspen-
sin de conidias viables formuladas en aceite a concentraciones de
1x10
3
1x10
5
y aplicada en discos de lechuga de cinco mm de dime-
tro para alimentar ninfas del insecto y ponerlas en contacto con el
patgeno por doce h. esta formulacin fue eficaz contra ninfas de
chapulines a una dL
50
de 5.8x10
3
. La micosis final se present a los
catorce das despus de la inoculacin.
el programa de investigacin y colaboracin para el control bio-
lgico de la langosta y chapulines, en el que destacan las especies
Schistocerca gregaria, Oedaleus senegalensis y Kraussaria angulifera en el
oeste de frica e india, realiza la aplicacin del insecticida qumico
dieldrn a bajas dosis por ha. Los insecticidas biolgicos desarrolla-
dos para atacar a la langosta del desierto estn elaborados a base de
Metarhizium sp., y Beauveria sp.
Protozoarios
Para el control de la langosta se conoce un cebo formulado y pro-
ducido de manera comercial con el protozoario microsporidio N.
locustae; su accin es relativamente lenta por lo que se aplica des-
pus de que las ninfas han emergido, pero antes de que los adultos
se desarrollen. Los adultos que sobreviven al ataque de este pat-
geno consumen menos vegetacin y producen menor cantidad de
huevecillos (Henry, 1981).
Nematodos
Los nematodos ms comunes que parasitan a chapulines pertene-
cen a la familia Mermithidae en los gneros Mermis, Amphimermis,
Hexamermis, Agamermis y Longimermis (Baker y Capinera, 1997). son
132
agentes de control biolgico utilizados a travs de manipulacin am-
biental y candidatos a ser empleados de modo inoculativo para el
control a largo plazo (Petersen, 1985; Baker y Capinera, 1997). no
existen reportes de Rhabditida: Steinernematidae y Heterhobdatidae.
situaCin aCtual y perspeCtivas
del Control biolGiCo de Chapuln en duranGo
Enemigos naturales
lvarez et al. (1998), durante 1996 y 1997 realizaron una colecta in-
tensiva de chapuln en reas de pastizales en tres localidades de los
municipios de mayor incidencia de ortpteros: Cerro Gordo del
municipio de Canatln, Vicente Guerrero y Valle del Guadiana.
en el primer ao de muestreo se colectaron 1,200 individuos du-
rante quince fechas con un parasitismo mximo de 1.5 por ciento.
Para 1997, el total de chapulines observados fue de 1,346 en nueve
fechas de colecta con un 19.6 por ciento de parasitismo. Los pa-
rsitos emergidos y colectados de los cadveres de los chapulines
fueron de las familias Sarcophagidae, Nemestrinidae y Tachinidae.
Hongos entomopatgenos
a) Beauveria bassiana
entre los patgenos para el control de chapuln en durango est
una cepa nativa del hongo entomopatgeno B. bassiana (cepa
BbCH1), aislado en adultos de B. magna en poblaciones natura-
les de chapuln lvarez amador, 2000 com. Pers. Garca Gutirrez
et al. (2002) evaluaron la toxicidad de la cepa BbP1 de B. bassiana
(Vuill) producida en medio de cultivo lquido a base de melaza
como fuente de carbono; con las blastosporas ocasionadas se pre-
par una serie de seis diluciones a concentraciones de 8.6x10
5
a
1.2x10
9
blastosporas/ml y determinar con ellas la Cl
50.
se emple un bioensayo por inmersin de crculos de hojas de
frijol en las diferentes diluciones y como control agua destilada; las
133
hojas inoculadas se proporcionaron en repeticiones como alimen-
to a veinticinco ninfas de cinco das de desarrollo por dilucin. se
usaron insectos provenientes de una cra de B. magna establecida
en laboratorio a 24
0
C y 60 por ciento hr. se determin la mortali-
dad de las ninfas en cada concentracin a las 24, 48 y 72 horas des-
pus de su aplicacin y su relacin con el tiempo y concentracin,
as como el nmero de ninfas micosadas en una cmara climtica
a 25
0
C y 70 por ciento de hr.
La cepa BbP1 caus una mortalidad de ninfas del 100 por ciento a
dosis de 1.2x10
9
y una mortalidad mnima de 4 por ciento a dosis de
8.6x10
5
blastosporas/ml. La Cl
50
fue de 5.1x10
6
(2.8x10
6
8.3x10
6
) blastos-
poras/ml, mientras que el mayor nmero de ninfas micosadas a las 72
horas se present a las concentraciones 7x10
7
y 1.2x10
9
blastosporas/
ml. Hubo un efecto significativo entre dosis y mortalidad (F = 7.614, p
= 0.001), no as entre tiempo y mortalidad (F = 0.544, p = 0.584).
b) Entomophaga spp
snchez y lvarez (2003) estudiaron la presencia de Entomophaga
spp., sobre B. magna, Melanoplus spp., y Boopedun sp., plagas prima-
rias de frijol y maz. se realizaron colectas y monitoreos intensivos
durante varios aos sin detectar presencia de E. grylli en las pobla-
ciones de chapulines, lo que indic que esas especies se encontra-
ban total o parcialmente libres de estos patgenos.
diversas razones ocasionan esta situacin: ausencia de suscepti-
bilidad de los insectos a los hongos, condiciones climticas diver-
sas o la separacin geogrfica de los entomopatgenos e insectos.
Entomophaga calepteni (Bessey) Humber se descubri atacando en
Coahuila a Melanoplus spp en localidades desrticas con menor
precipitacin anual que las de durango. La similitud general entre
ambos lugares condujo a la bsqueda de patgenos de B. magna y
Melanoplus spp., encontrando a las especies del complejo E. grylli en
la coleccin arsefusda: 1) E. calepteni (Bessey) Humber (arsef 497,
aislado de Melanoplus bivittatus [Orthoptera: Acrididae] en arizona;
2) E. asitica Humber, soper and shimazu (arsef 1393 aislado de
acrdido no identificado en Japn); y 3) E. macleodii Humber (arsef
619 aislado de C. pellucida en arizona).
134
en este contexto se inyectaron clulas (protoplastos) de hongos
cultivados en medio de Grace a ninfas y adultos de B. magna, Mela-
noplus spp., y Boopedon sp. Puesto que no haba suficiente cantidad
de inoculo se proporcionaron cantidades subptimas de clulas de
cada insecto, hecho de suma importancia ya que al inyectar insec-
tos es necesario sobrepasar un umbral de inoculo para inducir una
micosis letal. Los microorganismos se mantuvieron en observacin
hasta su muerte, despus fueron examinados con el microscopio
buscando estructuras del hongo.
a fin de detectar infecciones naturales por estos hongos, se
sometieron a observacin ms de 1,000 chapulines colectados en
varias zonas agrcolas de durango, no encontrando infecciones
por Entomophaga, lo que confirm la ausencia de ellos en la zona;
tampoco hubo infecciones por E. asiatica o E. macleodii en los
chapulines inyectados. Los individuos de Melanoplus femurrubrum
(deGeer) y de otras especies de Melanoplus en durango fueron
invadidos y muertos por E. caleopteni arsef 497. el hongo mo-
dific la conducta tpica de chapulines infectados produciendo
grandes cantidades de esporas de reposo en los insectos. soper et
al. (1982) (citados por Carruthers et al., 1997), encontraron que el
patotipo i de E. grylli es patognico a la langosta voladora Schisto-
cerca piceifrons piceifrons Walker (Orthoptera: acrididae). Posterior
a este hallazgo no se ha investigado el potencial de ste u otros
patotipos contra S. piceifrons u otros rtopteros plaga en Mxico
(snchez y lvarez, 2003).
ConClusiones
Partiendo de los estudios de biologa (taxonmicos y ecolgicos)
de las principales especies plaga de chapuln y del conocimiento
de parasitoides y depredadores es posible implementar tcnicas
para la produccin y liberacin masiva de ellos as como conocer
las condiciones climticas de lluvia y temperatura que propician
la plaga (oviposturas, nmero de huevecillos, perodos de eclosin
de ninfas). en algunos lugares estudiados se originan millares de
chapulines mismos que por su abundancia y movilidad no son sus-
135
ceptibles de manejo con ayuda de los bioinsecticidas microbiales,
sobre todo hongos, nematodos y virus.
entre los insecticidas biolgicos a nivel experimental, M. aniso-
pliae, M. flavoviridae y B. bassiana han demostrado efectividad para
el control de chapuln y en programas extensivos de control de pla-
gas. en durango se recomienda efectuar una prueba de validacin
de su efectividad txica en campo, la que requiere de una activa
participacin de productores agrcolas y ganaderos para determinar
a nivel local el impacto de los bioinsecticidas sobre la poblacin de
chapulines y demostrar sus bondades frente a los insecticidas qu-
micos. Puesto que la formulacin es otro aspecto a considerar en el
uso de insecticidas biolgicos, se recomienda determinar el efecto
de la temperatura y los rayos uv en las formulaciones comerciales
en aceites y polvo.
antes de aplicar el bioinsecticida hay que considerar la biologa
y ecologa del chapuln, por lo que se recomienda hacerla por la
maana en los sitios de la agregacin de la plaga, siendo necesa-
rio dirigir el control a los estados juveniles o ninfales para que el
patgeno sea capaz de causar una epizootia, de modo que el mi-
croorganismo propague la infeccin en la poblacin de chapulines,
esperando as un control de la plaga por aumento en el transcurso
del tiempo.
desde la perspectiva de la investigacin tecnolgica aplicada al
problema del chapuln, lo mejor es seleccionar las cepas nativas
txicas de B. bassiana y Metarhizium spp., propagarlas en medio de
cultivo mixto y despus formularlas en aceite o tierra de diatomeas
para obtener un producto que pueda sustituir el uso del insecticida
qumico. en durango es necesario evaluar en las reas de agos-
tadero tanto el impacto ecolgico del chapuln como los daos
econmicos que causa en la agricultura y ganadera, a la par de
un estudio de costobeneficio, utilizando las estrategias de control
biolgico referidas en este trabajo.
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139
eColoGa y Control biolGiCo
del Chapuln brachystola spp en zaCateCas
1
Martha Patricia Espaa Luna
1
introduCCin
Los chapulines de la familia romaleidae son insectos robustos,
grandes (25 a 75 mm de longitud), con alas cortas, de colores lla-
mativos y no vuelan. Las antenas son ms cortas que el cuerpo y
ms largas que los fmures anteriores, los tarsos estn conformados
por tres segmentos: ovipositor corto y rganos auditivos situados a
los lados del primer segmento abdominal (Triplehorn y Johnson,
2005). Una de sus especies ms comunes es Brachystola magna (Gi-
rard, 1853), chapuln que en los estados Unidos es considerado
benfico porque se alimenta de especies de malezas herbceas re-
ducindolas de manera significativa.
su relevancia como plaga es mayor por los daos que ocasiona
en poblaciones altas invadiendo los campos algodoneros de iowa
y el oeste de oklahoma y Texas, perjuicios que pueden ser tota-
les cuando las poblaciones de Brachystola irrumpen en los cultivos
jvenes de algodonero destruyendo a las plntulas por completo.
en Mxico las especies B. mexicana (Bruner, L. 1904) y B. magna,
causan prdidas econmicas en diversos cultivos entre los que des-
tacan el maz, sorgo, frijol y alfalfa; en Zacatecas, ambas especies
estn presentes como plagas de frijol.
Descripcin
Los adultos B. magna son grandes, robustos y de colores llama-
tivos, sus tegminas son pequeas por lo que reciben el nombre
de cojinetes alares. La hembra es ms robusta que el macho, de
1
Unidad acadmica de agronoma. Universidad autnoma de Zacatecas. Carretera Zacate-
casGuadalajara. Km. 14.5. Cieneguillas, Zacatecas, Zacatecas. email: jlozano_75@yahoo.
com.mx; mpesp24@yahoo.com
140
Ecologa y control biolgico del chapuln Brachystola spp. en Zacatecas
antenas cortas y delgadas; cada segmento abdominal est marca-
do con una hilera de puntos claros (Bright et al., 1994). Lozano
y espaa (1997b) reconocen a esta especie por su cuerpo azulado
con tonalidades caf verdosas y cojinetes alares rosados con pun-
tos negros (figura 1).
Las caractersticas morfolgicas de B. mexicana son similares a
las de B. magna pero se diferencian en las coloraciones caf a verde
y en los cojinetes alares, no del todo redondeados con rayas negras
(figura 2) (Lozano y espaa, 1997b). Los cinco estadios ninfales de
ambas especies se han caracterizado por su tamao longitudinal,
medida del pronoto, nmero de segmentos antenales (Burleson,
1974), dimensin de la cpsula ceflica (tabla 1) y presencia de coji-
netes alares en los adultos (Lozano y espaa, 1997b).

Figuras 14. 1) adulto de B. magna, 2) ninfa de B. mexicana y
3 a 4) Masas de huevecillos de Brachystola spp.
L
o
z
a
n
o

G
u
t
i
r
r
e
z
141
Julio Lozano | Martha Espaa
L
o
z
a
n
o
G
u
t
i
r
r
e
z
tabla 1
CaraCterstiCas fsiCas de ninfas y adultos de b. Mexicana
Estadio
ninfal
Rango de
longitud
(mm)
Ancho del
pronoto
(mm)
No. de
segmentos
antenales
Cpsula
ceflica
(mm) polar
Ecuatorial
1 10 3.5 16 0.3 0.2
2 1719 5.0 17 0.4 0.3
3 2326 7.0 17 0.6 0.4
4 3135 9.5 19 0.7 0.5
5 4551 11.0 21 1.0 0.7
adulto 5065 15.5 22 1.2 0.8
Figuras 58. 5) emergencia de larvas de ninfas Brachystola sp. del suelo, 6) ene-
migo natural de ninfa de B. mexicana, 7) Parasitismo causado por Sarcophaga sp.
y 8) inyeccin de suspensin conidial de B. mexicana.
142
Ecologa
el ciclo de vida de los chapulines es de dos aos, los huevecillos
requieren estar en el suelo durante dos inviernos y con dos expo-
siciones al fro durante cinco meses a 30
0
C (Burleson, 1974). Las
hembras adultas depositan las masas de huevecillos en el suelo apa-
rentando un terrn ovalado de dimetro polar y ecuatorial con un
promedio de 1.1 a 1.4 cm, y de 1 a 1.2 cm, respectivamente. Cada
masa contiene de 16 a 36 huevecillos que son depositados a los
lados de caminos, canales de riego, orillas de campos y bordos de
almacenamiento de agua (Lozano y espaa, 1997b) (figura 3 y 4); en
la regin centro norte de Mxico, la eclosin de los huevos ocurre
quince o veinte das despus de las primeras lluvias en primavera.
al nacer, la ninfa se encuentra encerrada en una membrana
translcida a la que algunos autores llaman estado de larva sin
realmente serlo. La membrana es utilizada por la ninfa para trans-
portarse hacia la superficie y con un movimiento sinuoso se des-
prende de ella (Lozano y espaa, 1997b) (figura 5). en el estado de
Zacatecas los estadios ninfales emergen a partir de junio y hasta el
mes de agosto, una o dos semanas despus de las lluvias iniciales o
de los primeros riegos en las zonas agrcolas, mientras que los adul-
tos se observan de agosto a noviembre (Lozano y espaa, 1997b).
en algunas regiones de los estados Unidos pueden encontrarse
desde marzo y hasta diciembre, dependiendo del clima y latitud
(Morris, 1981).
Cuando tienen oportunidad, muchas especies de chapulines
se alimentan de insectos muertos, incluyendo otros chapulines
(oneil et al., 1994). en el caso de Brachystola spp., se sabe que apro-
vechan las situaciones de susceptibilidad (muda, ninfas de menor
tamao, enfermedad, etctera) para depredar a otros, incluyendo a
los de su misma especie (figura 6) (Lozano y espaa, 1997b).
Distribucin
en los estados Unidos B. magna se distribuye en reas semiridas
(Joern, 1981), encontrndose desde dakota hasta Texas, Minnesota,
iowa, Kansas, oklahoma y Colorado. en Mxico se ha reporta-
143
do en Chihuahua, nuevo Len, durango, Coahuila y Zacatecas;
mientras que B. mexicana se ha localizado en nayarit, Guanajuato,
Jalisco, aguascalientes y Zacatecas.
Daos
Los chapulines se alimentan de plantas de hoja ancha y de hojas
de gramneas, y en grandes poblaciones afectan cultivos de maz,
entre otros (Burleson, 1974). en Zacatecas el cultivo del frijol les ha
parecido el ms apetecible (Lozano y espaa, 1997a); el adulto oca-
siona defoliaciones parciales o totales respetando slo las nervadu-
ras centrales de las hojas y los tallos; en abundancia de poblaciones
es potente consumidor de la mayor parte de la planta (Lagunes et
al., 1994).
Zacatecas, uno de los principales estados productores de frijol,
cada ao sembraba 765, 562 ha (ineGi, 1998); sin embargo, los cha-
pulines se convirtieron en una plaga con repercusiones econmicas
para distintos cultivos. Las poblaciones de chapulines de B. magna
y B. mexicana que se presentaban cada ao superaron los 86 in-
dividuos (adultos/m
2
) agravando an ms el problema (Lozano y
espaa, 1997a). Las prdidas econmicas por ao fueron cuantio-
sas o totales, ocasionando que en subsecuentes ciclos agrcolas los
productores cambiaran a cultivos menos apetecibles como el maz.
en 1990 en el municipio de Villanueva, Zacatecas, se report
una superficie establecida de frijol de 5,310 ha bajo el rgimen de
temporal, ao en que comenz a agudizarse el problema del cha-
puln Brachystola spp. a partir de entonces, la extensin de este
cultivo se redujo hasta no aparecer ms en las estadsticas de ineGi
y de acuerdo con el departamento agropecuario de la Presidencia
Municipal de Villanueva, en aos posteriores dicha rea disminuy
ms de 80 por ciento. Para el 2006 el anuario de Produccin agr-
cola de Zacatecas report en ese municipio 2,218 ha con siembra de
frijol (ineGi 2006).
Un chapuln adulto de Brachystola spp., consume 13 cm
2
de
rea foliar de frijol en un da, los daos varan dependiendo de la
etapa fenolgica del cultivo, ya que no slo importa el rea foliar
consumida sino tambin la daada pues muchas veces el chapuln
144
troza los pecolos de los trifolios o la plntula completa (Lozano y
espaa, 1997a) causando prdidas totales del cultivo. Los hbitos
migratorios de estos chapulines obligan a los productores a aplicar
plaguicidas qumicos a orillas de los agostaderos colindantes con
los cultivos establecidos, provocando la destruccin de fauna ben-
fica, contaminacin ambiental y resistencia de los chapulines a los
agroqumicos. en los agostaderos, el control del insecto se dificulta
por los riesgos que conlleva y por la prohibicin legal de no aplicar
insecticidas qumicos debido a su toxicidad en animales de pasto-
reo y en la fauna en general.
situaCin aCtual y perspeCtivas
Control biolgico natural
en un estudio realizado en comunidades del municipio de Villa-
nueva, Zacatecas se observ la diversidad de enemigos naturales
que estos chapulines tienen: larvas y adultos de Calosoma sp. (Co-
leptera: Carabidae) que se alimenta de huevecillos, ninfas y adultos
de Brachystola spp. y de otros que van saliendo del proceso de ecdi-
sis; asimismo, las avispas Polistes sp. (Hymenptera: Vespidae) depre-
dan chapulines en el proceso de muda o inmediatamente despus
de sta. Por otra parte, se asocian grandes manchas de chapuln
con poblaciones considerables de adultos de la plaga conocida
como cuervillo Epicauta sp. (Coleoptera: Meloidae). Los adultos del
cuervillo ponen sus huevos en el suelo, muy cerca de las ovipostu-
ras de los chapulines Brachystola spp.; sus larvas se alimentan de los
huevos del chapuln (Metcalf y Flint, 1991) que subsisten ms que
los colepteros incubados en el suelo. Capinera (2003) menciona
que las larvas de estos colepteros se dispersan en bsqueda de
huevecillos de chapulines para alimentarse.
Tambin se observ a Sarcophaga sp. (Dptera: Sarcophagidae) lle-
vando a cabo acciones de parasitismo en adultos de chapuln (fi-
gura 7). La mayora de las especies de sarcofgidos se alimentan de
materia en descomposicin, otras tienen hbitos parasitarios sobre
diferentes insectos. Hostetter (2006) report de veintiuno a veinti-
145
trs especies de la familia sarcophagidae como parasitoides de cha-
pulines en norte amrica, que son sin excepcin ovovivparos. Las
cinco ms importantes son: Acridophaga aculeata (aldrich), Kellymyia
kellyli (aldrich)= Blaesoxipha kellyi (aldrich), Opsophyto opifera (Coqui-
llett) = Blaesoxipha opifera (Coquillett), Protodexia hunteri (Hough)=
Blaesixipha hunteri, y Protodexia reversa (aldrich)= Blaesoxipha reversa
(aldrich). otro dptero que efecta acciones de control biolgico
natural es la mosca ladrona de la familia Asilidae; Hostetter (2006) re-
fiere que veintisis especies de ella son depredadoras de chapulines.
en este estudio se observa que Sarcophaga sp. parasita ambas es-
pecies de Brachystola presentes en Zacatecas (tabla 2). La cantidad
de larvas de Sarcophaga sp./adultos en ambas especies de Brachystola
difiere entre machos y hembras; los datos indican una preferencia
por las hembras (tabla 3), tal vez porque su cavidad torxica es ms
ancha, por el espacio que ocupan los huevecillos inmaduros antes
de ser ovipositados en el suelo o por la fuente protenica que tienen
las hembras adultas.
tabla 2
parasitismo de la mosCa sarcophaga sp.,
por sexo del hospedero
Fecha de
colecta
Parasitismo (%)
Hembras
parasitadas (%)
Machos
parasitados (%)
septiembre 1 28 54 46
septiembre 20 41 43 57
octubre 12 31 51 49
33.3 6.8 49.3 5.6 50.6 5.6
tabla 3
nmero de larvas promedio de sarcophaga sp por sexo
de brachystola sp
Fecha de colecta Larvas por macho Larvas por hembras
septiembre 1 3.69 0.56 9.29 2.09
septiembre 20 3.01 0.89 8.78 1.65
octubre 12 2.98 0.66 9.21 1.31
146
Control biolgico inducido

el hongo entomopatgeno Beauveria bassiana (Blsamo) Vuillemi-
ne, microorganismo contaminador de insectos en climas templados,
hmedos, tropicales y desrticos (Zimmermann, 2007), ha sido uno
de los agentes de control biolgico con mayor propagacin en el
mundo. Varios productos elaborados a base de este hongo estn dis-
ponibles comercialmente para ser utilizados como bioinsecticidas de
plagas agrcolas, incluyendo al complejo de chapulines (Feng et al.,
1994; delgado et al., 1999). Garca Gutirrez et al. (2002) evaluaron la
toxicidad de la cepa BbP1 sobre ninfas de B. magna con desarrollo de
cinco das, los resultados fueron alentadores al lograr el 100 por cien-
to de mortalidad con una concentracin de 1.2x10
9
blastosporas/ml.
Con el propsito de evaluar la efectividad de una cepa de B. bas-
siana obtenida del chapuln Trimerotropis sp., colectado en el muni-
cipio de Villanueva se proces un bioinsecticida en el Laboratorio
de entomologa y Control Biolgico de la Unidad acadmica de
agronoma de la Universidad autnoma de Zacatecas. el cadver
del acrdido se desinfect tres minutos con hipoclorito de sodio y
se coloc en un cultivo de papaglucosaagar (pGa); una vez desa-
rrollado el micelio y presentndose la esporulacin, el hongo culti-
vado se utiliz como cepa madre. despus, con material biolgico
de esa cepa se inici la siembra en matraces de 500 ml con pGa
como medio de cultivo, mantenindolo a una temperatura prome-
dio de 16C, dando lugar al crecimiento micelial y a la esporulacin
en aproximadamente doce das.
Como sustrato para la produccin masiva del hongo se utiliz
arroz desinfectado en una solucin con bactericida por una hora,
retirando el excedente de agua y envasando 350 g de arroz en bolsas
de plstico para su posterior esterilizacin en autoclave a 120 lb
durante veinticinco minutos. Con el material biolgico reprodu-
cido en los matraces se prepar una suspensin conidial (1.5 x 10
9

esporas/ml) y se inocularon utilizando cinco ml en cada una de las
bolsas de arroz esterilizado y enfriado.
en la comunidad de Laguna del Carretero, Villanueva, Zacate-
cas, ubicada a los 22 21 30 latitud norte y 103 09 longitud oeste;
1,810 msnm, temperatura media de 16C y precipitacin pluvial de
147
500 mm al ao, se realiz la aplicacin del bioinsecticida. el hongo
B. bassiana se asperj con mochila manual, los datos previos y pos-
teriores a la aplicacin se muestran en la tabla 4.
tabla 4
poblaCiones de ninfas de brachystola spp., previas y posteriores
a las aspersiones de b. bassiana baJo CondiCiones de Campo
Tratamiento
Media
poblacional/m
2
Muestras
tomadas (m
2
)
Varianza
antes de la aplicacin 15.08 130 18.22
despus de la
aplicacin
3.3 75 8.86
= 95%
ambas evaluaciones muestran una diferencia significativa en las esta-
dsticas y, por tanto, un efecto de mortalidad originada por el hongo
B. bassiana sobre ninfas de chapuln B. magna y B. mexicana. estos
resultados corroboran los que se obtuvieron en bioensayos realizados
bajo condiciones de laboratorio. La escasez de lluvias en el rea de
estudio y las altas poblaciones de Brachystola spp., obligaron a buscar
una alternativa para aplicar el hongo B. bassiana y as evitar que se
afectara por la baja humedad relativa y la radiacin solar.
Con el antecedente de canibalismo en estos chapulines (Lozano
y espaa, 1997b) se experiment en campo aplicando al insecto una
inyeccin de solucin de esporas dentro del hemocele de ninfas
del tercer estadio (figura 8). La dosis fue de 1 ml de agua y esporas
de B. bassiana en una concentracin de 1.5x10
9
conidias/ml, una
vez inoculado se liber entre la poblacin de chapulines. Los datos
previos y posteriores a ello se muestran en la tabla 5.
Los resultados obtenidos con este mtodo de control fueron
exitosos al disminuir estadsticamente las medias poblacionales. La
mortalidad de los chapulines comenz despus de liberar al chapu-
ln inoculado con la solucin conidial; otros presentaron un estado
de aletargamiento que los hizo vulnerables a la depredacin por
parte de otros chapulines; los depredadores consumieron las coni-
dias de B. bassiana y luego formaron una epizootia.
148
tabla 5
poblaCiones de ninfas de brachystola spp., previas y posteriores
a la liberaCin de Chapulines inyeCtados Con b. bassiana
Tratamiento
Media
poblacional/m
2
Muestras
tomadas (m
2
)
Varianza
antes de la aplicacin 2.68 25 1.69
despus de la
aplicacin
0.5 25 1.25
= 95%
ConClusiones
Los chapulines B. magna y B. mexicana son dos especies de la familia
romaleidae que convergen en el estado de Zacatecas y cuando se
presentan de manera simultnea, constituyen una plaga con reper-
cusiones econmicas para los productores de frijol. en 1990 la plaga
adquiri mayor relevancia al ocasionar una reduccin significativa
en la superficie anual establecida. Los agentes de control biolgico
reguladores de las poblaciones de ambas especies son diversos, sin
embargo las mangas llegar a ser tan grandes que resulta fundamen-
tal emprender acciones de control qumico.
el uso del hongo entomopatgeno B. Bassiana es una alternati-
va eficaz siempre y cuando se utilice de modo preventivo, es decir
entre junio y julio, meses en que surgen las ninfas y se observan
en sus primeros estadios alimentndose en la maleza. Y una efec-
tiva opcin de control biolgico es la tcnica de inyeccin de sus-
pensin conidial de B. bassiana en ninfas de Brachystola spp., por
la poca frecuencia de las condiciones ambientales necesarias para
el xito en la aplicacin de hongos entomopatgenos. Mediante
esta propuesta de control es factible propiciar el desarrollo de una
epizootia.
149
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151
Control biolGiCo de Chapulines en GuanaJuato
Manuel Daro Salas Araiza
1
Eduardo Salazar Sols
1
Fernando Tamayo Meja
2
introduCCin
Los acridoideos se distribuyen en zonas tropicales y templadas. al-
gunas especies son nmadas y con periodicidad forman agregados
que provocan severos daos a su paso. Junto con los mamferos
se consideran los herbvoros ms importantes de pastizales en las
zonas templadas, productoras principales de alimentos para el
hombre. Los acridoideos son un grupo de insectos fitfagos y sus
poblaciones presentan notables fluctuaciones. Por lo general son
univoltinos e hibernan en el suelo en estado de huevecillo, sopor-
tan largos ciclos de sequa (dos a tres meses) y entran en diapau-
sa inducida por el fotoperodo y temperatura. existen detallados
estudios acerca de los cambios poblacionales que indican que la
emigracin y la diapausa son factores primarios de tales cambios, lo
que les permite sobrevivir en perodos ambientales no favorables.
Muchos acrdidos son escasos y sus densidades son menores
a 0.1 individuos/m
2
. en el estado de Colorado (usa) han sido
reportadas alrededor de 100 especies. Una sola comunidad de pas-
tizal puede incluir entre 30 y 40 de ellas durante una estacin. en
una superficie de pocas hectreas se ha observado la coexistencia
de diferentes especies de chapulines en los pastizales donde la
dominancia de una sola no cambia a travs de varios aos. Las
especies en una comunidad de chapulines varan dependiendo
de la estructura de la comunidad vegetal; pueden encontrarse de
cero a 50 chapulines por m
2
y hasta 1,000 en la misma superficie en
los primeros dos nstares; la estructura poblacional de un hbitat
1
instituto de Ciencias agrcolas. Universidad de Guanajuato. apdo. Postal no. 311,
irapuato, Guanajuato. email: salasm@dulcinea.ugto.mx; salazare@dulcinea.ugto.mx
2
secretara de desarrollo agropecuario de Guanajuato, av. irrigacin s/n, Celaya, Gua-
najuato. email: ftamayo@guanajuato.gob.mx
152
Control biolgico de chapulines en Guanajuato
puede diferir en densidad, dominancia, composicin y diversidad
debido a la vegetacin, humedad, tipo de suelo, y temperatura
ambiental. La sequa influye para que no ocurran los brotes de
sus poblaciones, se ha observado una relacin positiva entre la
alta precipitacin y el aumento poblacional de los acridoideos.
en diecisiete estados del oeste de los estados Unidos existen
alrededor de 400 especies de chapulines, 70 son muy comunes y
pueden ser reconocidas por el personal que se dedica a evaluar
sus daos. Uno de los aspecto fundamentales es identificar a las
distintas especies, ya que: 1) difieren en su potencial bitico y en
su capacidad para causar dao. 2) dependiendo de sus hbitos
alimenticios pueden ser benficas o dainas. 3) Ciertas especies
plaga tienen hbitos migratorios, por lo que son una amenaza para
cultivos distantes. 4) Varan en su biologa (tiempo de eclosin,
desarrollo y reproduccin), la que a su vez influye en los perodos
de aplicacin de los tratamientos qumicos. 5) Los productos qu-
micos y los mtodos de control biolgico son cada vez ms sofistica-
dos, por lo que se requiere conocer con precisin el ciclo biolgico
de las especies y sus hbitos. 6) a causa del impacto que tienen en
el medio ambiente los insecticidas evaluados con mayor detalle, el
reconocimiento de las especies de chapulines es esencial para selec-
cionar las estrategias de manejo.
Las especies de chapulines determinadas en irapuato, Gua-
najuato, son las siguientes: Melanoplus differentialis (Thomas),
Melanoplus femurrubrum (deGeer), Melanoplus lakinus (scudder),
Dactylotum bicolor (scudder), Amblytropidia mysteca (saussure), Boo-
pedon diabolicum (Bruner), Syrbula admirabilis (Uhler), Orphulella
pelidna (Burmeister), Xanthippus corallipes (Haldeman), Trachyrha-
chys kiowa (Thomas), Trimerotropis tolteca (saussure), Schistocerca
albolineata (Thomas), S. cohni (song), S. piceifrons (Walter), Sphe-
narium purpurascens (Charpentier), Taeniopoda eques (Burmeister),
Aztecacris laevis (rehn), Arphia nietaza (saussure), Brachystola mag-
na (Girard) y B. mexicana (Bruner). aproximadamente un 50 por
ciento de la superficie de este estado es pastizal y eventualmente
se ve afectada por estos ortpteros, sucediendo lo mismo con cul-
tivos de maz y sorgo.
153
Manuel Salas | Eduardo Salazar | Fernando Tamayo
Insectos depredadores y parasitoides de huevecillos
en norteamrica las larvas de los botijones (Coleoptera: Meloidae)
depredan huevecillos de chapulines. en australia y frica su im-
portancia es menor; si bien las larvas tienen hbitos depredadores,
los adultos se alimentan slo del follaje de plantas causando pro-
blemas en el cultivo de alfalfa. Cuando las larvas de los botijones
eclosionan se mueven en el suelo buscando ootecas de chapulines
para alimentarse, luego de consumir todos los huevecillos de la pri-
mera ooteca continan su bsqueda hasta transformarse durante
la ltima etapa de desarrollo en gusanos robustos de color blanco.
Tanto los adultos como las larvas de la familia Carabidae son de-
predadores de huevos de chapulines; los clridos y los tenebrini-
dos (Coleoptera), an con hbitos generalistas, tambin han sido
reportados como depredadores de huevecillos de chapulines. se
presentan en pastizales del Bajo Guanajuatense, aunque no se ha
evaluado su influencia sobre las poblaciones de chapulines.
Las larvas de algunas especies de la familia Bombyliidae son de-
predadores de huevecillos de chapulines, trece gneros de bomb-
lidos han sido reportados consumiendo huevos de acrdidos. Los
adultos son parecidos a las abejas incluso en la forma de moverse
en el aire. Las hembras ovipositan en las grietas del suelo cerca de
las ootecas de los chapulines y al eclosionar, las larvas se mueven
en el suelo hasta alcanzar las ootecas; en ocasiones consumen to-
dos los huevecillos de una pero en otras slo algunos y luego van
en busca de otra, quedando muchos huevos daados lo que atrae
a otros depredadores secundarios. Las larvas de los bomblidos
pueden pasar varios aos en el suelo y cada una consume ms de
tres ootecas por temporada.
de la familia Scelionidae, los himenpteros son los nicos parasi-
toides verdaderos de los huevecillos de chapulines que pertenecen
al gnero Scelio (que comprende diecinueve especies) y Synoditella
(incluye a dos especies). al parecer las hembras detectan a las oote-
cas por medio de seales qumicas, despus insertan sus hueveci-
llos en los de los chapulines y desarrollan una avispa por cada uno.
154
en amrica del norte una de las especies ms abundantes es Scelio
opacus, que ha sido reproducida en huevecillos de ms de nueve es-
pecies de chapulines. Los resultados de varios estudios en diecisis
localidades de siete estados de la Unin americana sobre el impac-
to de los depredadores de huevecillos de chapulines, sealan que el
porcentaje de destruccin de ootecas por los depredadores fue en
promedio del 18 por ciento (9 por ciento por la familia Meloidae,
6 por ciento por la Bombyliidae y 3 por ciento por otros colepteros
del suelo). en lo que respecta a los parasitoides, en australia el
parasitismo de Scelio alcanza en ciertas localidades hasta el 90 por
ciento; en Montana y dakota del norte no rebasa el 11 por ciento.
Parasitoides, parsitos y depredadores de ninfas y adultos

a) Anthomyiidae
entre los enemigos naturales de las ninfas y adultos de los chapuli-
nes destacan los dpteros, en la familia Anthomyiidae se reporta una
especie parasitando chapulines. Acridomyia canadensis snyder se ha
clasificado como un parasitoide importante en Canad y existen in-
formes de su presencia en Montana e idaho, mosca que parasita al
menos diecisis especies de chapulines pertenecientes a tres subfa-
milias de la familia acrididae, destacando Melanoplus bivittatus y M.
packardii como sus hospederos preferidos. A. canadensis suele tener
una generacin por ao, en estado de pupa hiberna en el suelo y
emerge como adulto en los meses de junio, julio y principios de
agosto. despus de la emergencia se realiza el apareamiento y la
gestacin durante breve tiempo, en el cual las hembras inician la
bsqueda de sus hospederos; una vez seleccionado ste, la hembra
usa su aparato bucal para hacer una herida en el cuerpo del hospe-
dero y alimentarse de los fluidos de su cuerpo; al terminar, inserta
su ovipositor en la herida y deposita hasta setenta huevecillos en
la cavidad del cuerpo de cada hospedero que eclosionan en 48 ho-
ras. Las larvas se desarrollan de manera simultnea y completan
tres nstares larvales de diecisis a veinte das, las hembras maduras
emergen del hospedero y entran al suelo donde pupan, la muerte
del chapuln por lo general precede a la emergencia de las larvas.
155
b) Asilidae
de las 856 especies de Asilidae (Diptera) descritas en norteamrica,
veintisis se han reportado como depredadoras de chapulines y seis
exhiben una notoria preferencia por ellos; se ha encontrado que
tres especies: Stenopogon coyote Bromley, S. neglectus Bromley y S.
picticornis Loew se alimentan de chapulines y junto con otras nueve
especies asociadas pueden reducir la poblacin de stos en los pas-
tizales de Wyoming hasta un 11 y 15 por ciento.
c) Sarcophagidae
entre los dpteros de la familia Sarcophagidae existen de veintin a
veintitrs especies parasitoides de chapulines en norteamrica; sin
excepcin son ovovivparos (los huevecillos eclosionan dentro del
tero y la hembra deposita larvas vivas en los hospederos), las cin-
co especies predominantes son: Acridophaga aculeata aldrich, Ke-
llymyia kellyi aldrich = Blaesoxipha kellyi aldrich, Opsophyto opifera
Coquillet = Blaesoxipha opifera Coquillet, Protodexia hunteri Hough
= Blaesoxipha hunteri y Protodexia reversa aldrich = Blaesoxipha reversa
aldrich.
Las hembras de A. aculeata y K. kelleyi interceptan a los cha-
pulines en el aire y larvipositan sobre ellos derribndolos al im-
pacto, despus penetran por las membranas intersegmentales y
se alimentan de los fluidos y tejidos del cuerpo. Las larvas de los
Sarcophagidae pasan por tres nstares de seis a nueve das hasta com-
pletar su ciclo y ya maduras hacen un orificio en el cuerpo del cha-
puln y salen a travs de l para pupar en el suelo. Los porcentajes
de parasitacin por Sarcophagidae en el norte de los estados Unidos
y en el oeste de Canad varan de menos de 1 al 50 por ciento. en
irapuato, Gto., se ha determinado al sarcofgido Blaesoxipha caridei
(Brethes) de Melanoplus differentialis, con porcentajes muy bajos de
parasitismo (menos del 1 por ciento) (figura 1). en algunas regiones
esta especie parasita hasta 11 por ciento de tetignidos en ambos
sexos; es ovovivpara, la hembra deposita una larva en la parte ex-
terna del chapuln que penetra al interior.
156
d) Tachinidae
aunque los taqunidos (Diptera: Tachinidae) parasitan sobre todo a
los lepidpteros, se han reportado seis especies atacando chapuli-
nes pero slo tres se han considerado importantes en los estados
Unidos y Canad: Acemyia tibialis la ms abundante, colectada a
partir de Melanoplus bivittatus y M. sanguinipes que afecta a un 16
y 65 por ciento de la poblacin; Cerasia dentata Coquillet y He-
mithrixion oestriforme Brauer y Bergenstamm alcanzan porcentajes
de parasitismo del 1 al 5 por ciento. en Guanajuato S. conhi es pa-
rasitada por moscas taqunidas, ejemplares que presentaron hasta
catorce larvas de mosca de diferentes tamaos, todas extradas del
mismo individuo cuya especie an se desconoce.
e) Formicidae
algunas hormigas (Hymenoptera: Formicidae) tambin depredan
chapulines, an cuando su efecto es muy localizado, tales como
Formica rufa obscuripes Forel, F. obtusopilosa emery, Myrmica sabuletti
americana Weber y Solenopsis molesta validiuscula emery.

Figuras 12. 1) B. caridei parasita de chapulines y 2) P. occidentalis
depredando ninfas del primer estadio del chapuln.
s
a
l
a
s

a
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a
i
z
a
157
s
a
l
a
s

a
r
a
i
z
a
f) Nemestrinidae
Familia (Diptera) que est poco representada en norteamrica
(estn presentes seis especies) pues slo existen dos parasitoides
de chapulines: Neorhynchocephalus sackenii Will y Trichopsidea (=
Parasymmictus) clausa osten sacken. estos dpteros tienen una ge-
neracin al ao, hibernan en el suelo como larvas maduras, pu-

Figuras 38. 3) araa del gnero Argiope sp. depredadora de chapulines,
4) Chapuln del gnero Syrbula sp. atrapado en una telaraa, 5) nematodos
parasitando a T. eques, 6) ninfa de chapuln atrapado en P. lousianica,
7) egagrpilas del bho llanero A. cunicularia con restos de chapuln,
8). B. mexicana alimentndose de otro chapuln.
158
pan en primavera y emergen como adultos de mayo a julio; las
hembras ovipositan hasta 4,700 huevecillos en grietas u orificios de
arbustos y rboles muertos, en postes de cercas y otras estructuras
similares a elevaciones de 3 a 40 pies (0.3048 a 12.19 m). Los hueve-
cillos eclosionan de ocho a diez das produciendo larvas cremosas
de 0.5 mm, se cree que stas son distribuidas por el viento y even-
tualmente encuentran a su hospedero penetrndolo a travs de la
pared del cuerpo; las larvas pueden sobrevivir hasta catorce das
en estado libre antes de encontrar husped. Una vez en el interior,
los nemestrinidos construyen un tubo respiratorio elongado que
conecta a la larva con el exterior a travs de la pared del cuerpo;
las larvas consumen la grasa y tejido reproductivo del hospedero
y pasan cuatro nstares antes de emerger y enterrarse en el suelo
para pupar.
g) Vespidae
el huaricho Polybia occidentalis es una avispa de tamao medio que
se alimenta de ninfas de primer estadio de chapulines en la regin
de irapuato (figura 2) pero an falta por determinar su grado de
depredacin. avispas cazadoras llevan artrpodos y nctar a la col-
mena que luego transfieren a las obreras; una o dos maceran a la
presa para dar de comer a las larvas que se encuentran en celdas
descubiertas, las obreras retienen una parte para alimentarse. La
avispa acarrea presas que tienen hasta un 75 por ciento ms de su
peso. La captura principal son las larvas de 1 y 2 nstar de lepi-
dpteros. Una colonia de P. platycephala recolecta en un ao 4,380
presas. La mayor actividad de captura de P. occidentales vara entre
las 0630 y 0900 presas, alimentndose de larvas del primer nstar de
Spodoptera frugiperda smith. Una colonia de mil individuos de esta
especie controla en maz una infestacin de larvas de S. frugiperda,
siempre que no rebase el 40 por ciento de infestacin.
en Centroamrica los agricultures no destruyen los nidos de P.
occidentalis nigrotella por ser depredadores efectivos de Plutella xylos-
tella; otros trasladan los nidos al borde del cultivo para incrementar
su actividad depredadora. en irapuato P. occidentalis devasta hasta
dos mil larvas de P. xylostella y Tichoplusia ni en dos das, adems se
159
alimenta de la escama del eucalipto Glycaspis brimblecombei, la cual
levanta para as devorar a la ninfa.
h) Sphecidae
Veintinueve especies de esta familia han sido registradas parasi-
tando chapulines en Canad y los estados Unidos, entre ellas:
Tachysphex spp., y Prionyx parkeri. Las hembras de esta familia pa-
ralizan a sus presas con su picadura, ovipositan en ellas y luego
las llevan a sus nidos, eclosionando la larva que se alimenta de
la presa inmovilizada.
i) Araneae
Las araas son los depredadores de los chapulines menos estudia-
dos, nueve especies han sido reportadas depredndolos pero la lis-
ta sin lugar a dudas es incompleta. La araa lobo Schizocosa minneso-
tensis Gertsch y la araa saltadora Pellenes sp., son especies que no
tejen telaraas y abundan en pastizales donde depredan chapulines.
La araa viuda negra Latrodectus mactans F. es un depredador de
chapulines en Wyoming e idaho. en irapuato, las araas tejedoras
del gnero Argiope depredan chapulines Melanoplus lakinus y Syrbula
spp. a los cuales envuelven por completo en un minuto (figuras 3
y 4). esta araa carnvora se alimenta de pulgones, moscas, abejas,
avispas y chapulines. Una hembra puede capturar presas hasta de
47 mm de dimetro. La araa se cuelga de cabeza en el centro de
la telaraa para esperar a su presa. algunas veces se puede ocultar
en el suelo u hojarasca. en Mxico se distribuyen cinco especies de
Argiope: A. trifasciata (Forskal). A. aurantia Lucas, A. argentata (F.),
A. blanda PickardCambridge y A. savignyi Levi.
j) Acari
Los caros de la familia Trombidiidae parasitan a los chapulines,
Eutrombidium locustarum Walsh es un ectoparsito de chapulines y
depredador de huevos. el gnero Gonothrombium ha sido recolecta-
do de las alas de los chapulines aunque su efecto regulador sobre
160
sus poblaciones es muy bajo o incluso nulo. Las ninfas y adultos
parasitados con caros reducen su sobrevivencia un 29 por ciento;
mientras que la produccin de huevecillos por las hembras parasi-
tadas se vio reducida un 49 por ciento. en irapuato se han observa-
do caros de la familia Trombidiidae en el gnero Brachystola pero
no se ha determinado la especie.
k) Nematodos
Los nematodos de las familias Mermithidae y Gordiaceae son parsi-
tos de los chapulines, entre la primera destacan: Agamermis decauda-
ta Cobb, steiner y Christie, Agamospirura melanopli Christie, Mermis
subnigrescens Cobb y Hexamermis spp. Con las lluvias las hembras
preadas salen del suelo y ovipositan en la vegetacin, misma que
luego es consumida por los chapulines; una vez en el interior de
ellos, los huevecillos eclosionan en el tubo digestivo permanecien-
do ah de cuatro a diez semanas; despus la larva madura sale del
hospedero matndolo y cae al suelo en donde hiberna. requieren
de dos a cuatro aos para desarrollar cada generacin. en el oeste
de Montana M. sanguinipes es atacado por nematodos en menos del
10 por ciento. en Mxico existen dos gneros de nematodos que
agreden a los insectos: Sterneinerma y Heterorhabditis. Por otro lado,
S. carpocapsae infecta a ms de 250 especies en 75 familias y reporta
a s. scapteris como parsito de ortpteros.
en un muestreo de 57 chapulines de distintas especies (T. eques,
B. diabolicum y M. differentialis) en irapuato se encontr que 19.29 por
ciento de ellos fueron atacados por este organismo sin determinar su
especie (figura 5). Los nematodos se observaron segn su desarrollo,
invadiendo todo el cuerpo o alojados en la regin de los tubos de
Malpighi o del aparato reproductivo, lo ltimo es ms comn segn
las disecciones realizadas como parte de un trabajo exploratorio.
Plantas
en irapuato se han observado de dos a tres chapulines del segun-
do nstar/planta adheridos al torito Proboscidea louisianica (Mari-
naceae). La planta es herbcea de vida corta, alcanza hasta 1 m de
161
alto, presenta abundante vellocidad pegajosa, tallo robusto, erecto
o ascendente. Florece de junio a octubre, crece a lo largo de los
caminos en los alrededores de las poblaciones as como en parcelas
de maz y frijol de temporal. se reporta como una plaga melfe-
ra, medicinal, y por su carcter pegajoso se considera til contra
pulgas y piojos (figura 6). es una planta semicarnvora que puede
obtener ciertos nutrientes de los insectos atrapados, despide un
olor desagradable y resulta difcil eliminar la sustancia pegajosa de
esta planta de las manos, herramientas y ropa. Las semillas tienen
dos ganchos agudos que se atoran en el tracto digestivo matando
al animal que las ingiere y cuyos cadveres sirven como abono para
nuevas plantas.
Aves
se conocen alrededor de 200 especies de pjaros que se alimentan
de chapulines, mismos que contienen un 50 y 70 por ciento de pro-
tena cruda. especies grandes como los halcones (Falco sparverius;
F. tinnunculus; Buteo lagopus), las gaviotas, los bhos as como pja-
ros de las familias Passeridae y Emberizidae, consumen ms de cien
chapulines por da. en irapuato el bho llanero Athene cunicularia
(Strigidae) se alimenta de Amblytropidia mysteca cuyas poblaciones
de adultos y ninfas se encuentran a lo largo del ao en la regin.
existe un programa de conservacin de su hbitat en donde se han
construido madrigueras artificiales por parte de la semarnat. A. cu-
nicularia se alimenta de una gran variedad de presas dependiendo
de la localidad, temporada del ao y disponibilidad; su dieta princi-
pal consiste en artrpodos grandes como escarabajos y chapulines.
en 1995 se revisaron 103 egagrpilas de este bho y en el cien por
ciento haba restos de chapuln (tibias y mandbulas) (figura 7).
Los ltimos resultados muestran que la depredacin de los
chapulines por los pjaros reduce la densidad de los acrdidos en
los pastizales de un 30 a 50 por ciento. en China, la introduccin
de pjaros logr controlar a las langostas que ya eran un proble-
ma frecuente en 8,200 acres de pastizales. se crearon hbitats de
anidacin, se plantaron pequeos arbustos y se excavaron hoyos
para almacenar agua, lo que aument los pjaros insectvoros en
162
el pastizal, nmero que puede incrementar mediante la construc-
cin e instalacin de cajas de anidacin, ya que la cantidad de
algunas aves es limitada por las cavidades disponibles para su ani-
dacin; entre las especies atradas a las cajas de anidacin estuvie-
ron los halcones y los pjaros azules.
Mamferos
no han recibido mucha atencin como depredadores de chapuli-
nes, pero los pequeos como las musaraas, las ardillas, los ratones
y especies ms grandes como zorrillos, zorras y coyotes, se alimen-
tan de chapulines cuando estn disponibles.

Canibalismo
se ha reportado que los chapulines requieren de ciertos compues-
tos para madurar sexualmente por lo que se alimentan de indivi-
duos de su misma especie, esto se observa en particular con B. mexi-
cana (figura 8) y S. cohni. La mayora de los chapulines de pastizales
en el oeste de los estados Unidos complementan su dieta vegetal
con artrpodos, reportndose once gneros. en irapuato slo se ha
observado a B. mexicana realizando esta actividad con S. cohni o con
individuos de su misma especie.
Entomopatgenos
Los hongos ms frecuentes asociados a chapulines son Beauveria bas-
siana (Blsamo) Vuillemin, Metarhizium anisopliae (Metchnikoff) so-
rokin y Entomophaga grylli (Fresenius) Batko. actan por contacto,
no obstante pueden infectarse ingiriendo cebos contaminados con
esporas de los entomopatgenos. Las esporas germinan sobre el hos-
pedero o en su tracto digestivo (si la dosis ingerida fue alta) e invaden
al insecto; el rpido crecimiento del hongo inicialmente lo afecta (se
mueve lento, come poco o nada) y despus lo mata. al morir el hos-
pedero, el hongo crece hacia afuera del cuerpo y produce estructuras
reproductivas llamadas conidiforos que liberan las esporas conidias
hacia la atmsfera y son capaces de continuar el ciclo de infeccin.
163
M. anisopliae en rusia y China se ha usado con xito para el
control de los chapulines, en Montana se ha aislado una cepa
que muestra actividad contra varias especies de chapulines. en
Mxico, en particular en el estado de Tlaxcala, destacan los tra-
bajos realizados por el equipo de raquel alatorre del instituto
de Fitosanidad del Colegio de Postgraduados, que ha aislado y
utilizado una cepa de Beauveria contra los chapulines del gnero
Sphenarium. esta misma cepa fue aplicada con buenos resultados
por investigadores y tcnicos del CesaveGiCa en Guanajuato; sin
embargo, su lentitud en la actividad letal dej insatisfechos a los
agricultores y tcnicos participantes.
en Guanajuato los chapulines han sido objeto de campaa fi-
tosanitaria desde 1995 a la fecha. de acuerdo con los muestreos
realizados por el Comit estatal de sanidad Vegetal de Guanajua-
to (CesaveG), la zona ms afectada es el sureste del estado, confor-
mado por los municipios de Jercuaro, Tarandacuao y acmbaro.
a continuacin se enlistan en orden de importancia las especies
que constituyen este complejo: S. purpurascens, M. differentialis, B.
mexicana y B. diabolicum. Los chapulines povocan daos cuando
se alimentan del follaje de cultivos de hoja ancha como el frijol
y calabaza; en el caso del maz, adems de nutrirse del follaje, se
alimentan de los estigmas de los elotes en formacin impidiendo
el llenado del grano.
durante el 2005 se probaron diferentes dosis de M. anisopliae
var. acridium (de la cepa aislada por el Centro nacional de refe-
rencia de Control Biolgico) con un gasto de 400 l de agua/ha.
Las dosis con mejor respuesta para el control de las especies de
chapulines S. purpurascens y M. differentialis fueron 5x10
12
, 8x10
12
y
1x10
13
; aunque ninguna de ellas alcanz el 100 por ciento de mor-
talidad, las dos ms bajas mostraron inconsistencias y la ms alta
present mayor consistencia en los porcentajes de control obte-
nidos. despus de realizar trabajos por tres aos, en el 2006 ya se
contaba con las recomendaciones de campo efectivas en control
para las dos principales especies de chapulines de la zona. en la
actualidad se implementan en 4,000 ha en la zona sureste del esta-
do de Guanajuato.
164
estrateGias de apliCaCin
debido a la problemtica que representan las altas poblaciones
de chapulines para la produccin agrcola en cultivos de maz y
frijol, es necesario restringirlas en el menor tiempo posible para
no disminuir los rendimientos de los cultivos. se sugiere que la
aplicacin del hongo M. anisopliae sea inundativa con la ayuda de
agricultores organizados en brigadas para efectuar aspersiones en
superficies de seis hectreas al da y obtener un mejor control con
aplicaciones homogneas.
Los resultados de los muestreos en comunidades testigo, donde
slo se han llevado a cabo aplicaciones localizadas por propieta-
rios de parcelas en sus cultivos, muestran que la mayora de los
chapulines que eclosionan como ninfas del primer nstar mueren
por diversos factores biticos y abiticos, pasando menos del 50
por ciento a ninfas del segundo estado, y de stas otro porcentaje
similar pasa al tercero; a partir de ah la poblacin de chapulines
prcticamente permanece constante hasta el estado adulto, adems
de empezar a abandonar las orillas de las parcelas para dirigirse al
interior de los cultivos y alimentarse de ellos o de las malezas. Por
otra parte, se observ que a partir de esta etapa ya no haba eclosio-
nes de ninfas del primer nstar, hecho que aseguraba la poblacin
definitiva a desarrollarse en campo. Por estas razones, el control
biolgico para esta plaga inici en la etapa de desarrollo de ninfas
del tercer nstar, dirigido a orillas de cultivos y a terrenos baldos.
en Guanajuato, para asegurar la no continuidad de la eclosin
de chapulines como parte de las actividades de control de la campa-
a contra esta plaga, en campo se realizan muestreos de ootecas de
las dos principales especies de chapulines, verificando que la mayo-
ra de los huevecillos estn vacos y que la poblacin de chapulines
se encuentre en etapa de desarrollo de ninfas del tercer nstar para
iniciar las aplicaciones respectivas.
Puesto que las aplicaciones de M. anisopliae y las de productos
qumicos utilizados para el control de chapulines no alcanzan el
100 por ciento de control, las poblaciones sobrevivientes de la plaga
hasta la etapa adulta logran reproducirse y dejar suficiente descen-
dencia para causar importantes daos en el siguiente ciclo. Por esta
165
razn las acciones de control se efectan de modo continuo en
las mismas reas geogrficas, donde poco a poco registran dismi-
nuciones de la plaga. ante esta nueva perspectiva de control, las
aplicaciones de M. anisopliae en Guanajuato se inician en la etapa
de desarrollo de ninfas del tercer nstar y se intensifican cuando se
alcanza el estado adulto para alcanzar mayores porcentajes de con-
trol, disminuir las tasas de oviposicin y por ende, la descendencia
para el prximo ciclo.
ConClusiones
Hay una gran variedad de organismos con posibilidad de utilizarse
en el control biolgico de chapulines en el estado de Guanajuato,
entre los que destacan los nematodos, las moscas sarcofgidas y ta-
qunidas, y la avispa Polybia, con relativa facilidad de manipular el
nido para que as se alimenten de los chapulines en sus primeras
etapas de desarrollo. Una opcin econmica en la implementacin
es favorecer la proliferacin de plantas adherentes que funcionen
como barreras para ninfas de chapuln, tambin es importante con-
servar a las aves para que ayuden en el control de acrdidos.
el uso de cebos con chapulines muertos para atraer a otros cha-
pulines es una opcin; se sabe que algunas especies tienen la nece-
sidad de complementar su nutricin con aminocidos obtenidos
de chapulines. desde el punto de vista de control biolgico, el uso
de entomopatgenos como M. anisopliae y B. bassiana son los orga-
nismos ms usados, pues su utilidad en el control de estos insectos
se ha demostrado mediante campaas e implementacin probada
de aplicaciones masivas.
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en Biologa. Centro Universitario de Ciencias. Universidad
de Guadalajara.
Control biolgico de plagas de chapuln en el nortecentro de Mxico
se termin de imprimir en febrero de 2011, en los talleres de
Formacin Grfica s.a. de C.v., Matamoros 112, ral
romero 57630, ciudad nezahualcyotl, estado de Mxico.
La edicin const de 1000 ejemplares ms sobrantes.

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