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Tomo II

JEAN AUBOUIN
Profesor de la Universidad Pierre-et-Marie-Curie (Paris VI)

ROBERT BROUSSE
Profesor de la Universidad de Paris Xl - Orsay

JEAN-PIERRE LEHMAN
Profesor del Museo de Historia Natural de Paris

Ilustraciones de CELSO SALGUERO (Paleontologa) y ANDR MARIOT (Estratigrafia)

UNIVERSIDAD DE MURCIA

Ediciones Omega, S. A.
Casanova, 220 / Barcelona-36

V!

Advertencia

ADVERTENCIA PARA LA EDIClN

ESPANOLA

Respecto al original del Tratado de Geologa, este volumen ha sido adaptado al lector de lengua espaola mediante sustanciales adiciones en la parte Estratigrafa. Al estudiar los diferentes perodos, se consagra un subcaptulo a 4a pennsula ibrica y uno a las Amricas. Los textos referentes a la pennsula ibrica han sido redactados por Jacques Azma, Daniel Fantinet, Eric Fourcade. Los referentes a Mxico, Amrica Central y el Caribe han sido redactados por Marc Tardy, y los referentes a Sudamrica lo han sido por Jean Aubouin. Esperamos que de este modo d lector encontrar una obra que, aun siendo general, estar mejor adaptada a sus centros de inters.

La Geologa, como su nombre indica, es la ciencia de la Tierra; de hecho, la Tierra puede ser el objeto de una disciplina autnoma que es precisamente la Geologa, o ser un campo de estudio en el que se atplican otras disciplinas como la Fsica (lo que determina una Geofsica), la Qumica (lo que determina una Geoqumica) y, desde hace poco, las Matemticas (de lo que resultan las Geomatemticas). Tambin se acostumbra a hablar de las Ciencias de la Tierra, de las que la Geologa es una de ellas, definida por sus propios mtodos. Durante muchsimo tiempo, la Geologa fue ignorada; a lo sumo, determinados autores antiguos haban observado fenmenos de erosin y de sedimentacin pero sin sacarles realmente partido, Esta mentalidad ha persistido casi hasta nuestros das, ya que la roca es considerada siempre como la cosa ms invariable, como lo confirman numerosas expresiones populares. Dos vas se abran a la curiosidad de las cosas de la Tierra; la primera, que ha sido explorada mucho antes que la otra, consiste en estudiar las rocas como tales: estudio de los minerales o Mineraloga, estudio de las rocas o Petrografa; la otra, que no ha sido abordada hasta mucho ms tarde, consiste en la investigacin del origen de las rocas y de su disposicin, dominio ms particular de la Geologa en el sentido ms restringido del trmino. La va ms exactamente geolgica se abri bajo el ngulo de la controversia; naci despus de que de la nocin de capricho de la naturaleza se pas a la de fsil y, como consecuencia, a aceptar una vida anterior a la poca actual bajo condiciones distintas y en un marco geogrfico distinto. Parece evidente que estas ideas no podan aparecer hasta despus de la Edad Media: se sabe que Bernard Palissy (1510-1590) fue uno de sus ms ardientes defensores, lo mismo que Leonardo da Vinci (1452-1519). Pero la controversia durara mucho tiempo, e incluso cuando, en el siglo XVIII, Werner (1749-1817) proclamaba que todos los terrenos haban sido depositados por el mar en razn de la presencia de fsiles marinos en ellos, Voltaire ironizaba todava sobre las conchas encontradas en los Pirineos, que l prefera creer que las haban tirado los peregrinos que iban a Santiago de Compostela. Entonces se enfrentaban dos teoras principales: esta de Werner, que se acaba de enunciar, o neptunismo, llevaba al extremo la nocin de fsiles marinos y sus consecuencias; la de Hutton, o plutonismo, que, fundndose en la existencia de volcanes, prestaba atencin a las rocas gneas que se diferenciaban desde entonces de las rocas sedimentarias. La controversia fue viva y los argumentos a veces ingeniosos: as, los neptunistas explicaban el vulcanismo por la oxidacin de la pirita que haba podido prender fuego a yacimientos de hulla ...

Paleontologa-Estratigrafa

Al final del siglo XVIII y durante el siglo XIX, se puede decir que esta distincin entre rocas gneas y rocas sedimentarias iba a permitir el desarrollo de las diferentes disciplinas, cada una por su camino: si para la Mineraloga y la Petrologa la evolucin fue regular. marcada por nuevas conquistas y descubrimientos cada vez que lo permita un nuevo mtodo instrumental preciso, la evolucin de las otras disciplinas fue ms irregular, estando peridicamente sometida a teoras. As, la Paleontologa, de la que los principios fueron tan difciles en razn de sus implicaciones filosficas, contina levantando controversias. Georges Cuvier (17691832), impresionado )por las sucesiones de faunas diferentes en el curso de los tiempos, lleg a la concepcin de cataclismos peridicos que hacan desaparecer determinadas faunas al mismo tiempo que otras aparecan, proponiendo de esta manera la teora de las creaciones sucesivas. Al mismo tiempo, Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) y Etienne Geoffroy St-Hilaire (1772-1844), impresionados al contrario por la existencia de formas intermedias, conceban la nocin de evolucin que, enriquecida despus por la Biologa, principalmente por las clebres ideas de Charles Danvin (1809-1882), iba a ser objeto de discusiones a veces muy violentas; uno de los paroxismos de estas controversias, en la segunda mitad del siglo pasado, se alcanz con la existencia del hombre fsil; su amplitud, frecuentemente excesiva, es testimonio del aporte esencial de la Paleontologa al pensamiento humano en general. Durante la misma poca, otros sabios se interesaban por la cronologa de los terrenos, fundndose primero en su sucesin geomtrica y despus, rpidamente, utilizando los fsiles que contenan; as se iba a desarrollar la Estratigrafa, a cuyos albores van asociados los nombres de Alcide de Orbigny (1802-1857), Oppel (18311865) y muchos otros. Inmediatamente se intent comprender en qu condiciones y en qu medios se haban formado 110s terrenos sedimentarios de los que se conoca la edad; a partir de estos datos se podan reconstruir las geografas sucesivas que, por ser antiguas, fueron objeto de la Faleogeografa. En 1830, Charles Lyell (1797-1875) proclamaba el principio del uniformismo, segn el cual, hoy como ayer, las mismas causas tenan los mismos efectos; es a la luz de este principio de la identidad de las causas actuales y de las causas antiguas en Geologa, que se realizan la mayor parte de las reconstituciones paleogeogrficas; veremos en algunos casos sus lmites, a pesar de que los progresos ms recientes de la Oceanografa le hayan dado nuevas bases, ms slidas. A partir de aqu ya se poda iniciar el estudio de la deformacin de los terrenos, posteriormente a su propia gnesis; dicho de otra manera, a su Tectnica, disciplina que fue objeto de numerosas controversias. Y es que en un principio se quiso concebir la Tectnica en funcin de las teoras simples que expresaban la evolucin del globo. As, se insisti durante mucho tiempo sobre la nocin de una contraccin del globo terrestre por enfriamiento, de la que deban resultar unas formas geomtricas particulares, variables segn los autores; uno de los ms clebres, Lonce Elie de Beaumont (1798-1874), pensaba que la Tierra deba tomar la forma de un dodecaedro pentagonal cuyas aristas deban ser buscadas en las zonas de deformaciones de la corteza terrestre: en Francia, una de estas aristas iba del golfo de Vizcaya hasta la regin de Givet ...; se intentaba explicar antes de haber descrito. En seguida, la importancia de determinados accidentes tectnicos incomod los espritus: se pas durante mucho tiempo a la nocin de fallas y pliegues, mientras que la de corrimiento, que llegara a conocer una fama casi excesiva, tuvo que esperar a Marcel Bertrand (1847-1907) y al final del siglo XIX para aparecer, sin que sea todava admitida por todos; si se aade que con Alfred Wegener (1880-1930) las masas continentales se volvan mviles, se puede calcular la importancia de las discusiones que pudieron producirse. Despus de haber costado mucho admitir, por la Paleontologa, que el mundo viviente haba

Introduccin

IX

evolucionado, por la Estratigrafa y la Paleogeografa que el lmite de los mares haba podido variar, ahora tenan que admitirse unos cataclismos tales que hicieron desplazarse las masas continentales ... Los progresos recientes de la Geofsica deban, sin embargo, confirmar este punto de vista. La historia de la Geologa es una larga lucha contra el antropmentrismo; su aportacin a l pensamiento es capital en cuanto.que el hombre se encuentra situado en el espacio y en (el tiempo, en una historia en la que nada indica que la poca actual sea el trmino y en la que nada indica que deba pararse, salvo causas propiamente humanas. Se comprende que para el hombre haya sido difcil desacostumbrarSe de creerse el centro del mundo: apenas la Astronoma le haba convencido en el espacio y con disgusto-, la Geologa se lo ha demostrado en el tiempo. Recientemente, la Geologa ha suministrado a la Geografa fsica, disciplina de las ms antiguas, convertida en Geomorfologa, una nueva orientacin. Mientras tanto, otras ciencias se interesaban por la Tierra: la Fsica y la Qumica, de las que nacen la Geofsica y lavGeoqumica, cuyas implicaciones son cada vez ms considerables para la Geologa, para la Petrografa en lo que concierne a la Geoqumica, para la Tectnica en lo que concierne a )la Geofsica, y para el conjunto en lo que concierne a las Geomatemticas. La importancia que para la Tectnica tienen los progresos de la Geofsica en los ltimos aos es tal, que se ha desarrollado una verdadera Tectonof sica. Finalmente, las recientes conquistas de la Oceanografa, por su doble repercusin, de una parte sobre la Paleogeografa, a partir de la sedimentacin actual, y de otra sobre la Tectnica, por medio de la Tectonofsica, conducen cada vez ms a no diferenciar ms las Ciencias de la Tierra y las Ciencias marinas, sino a reagruparlas en un solo conjunto de Ciencias del Globo, de las que la Tectnica del Globo es una de las principales manifestaciones. A todo esto se aaden 110sdatos de la Planetologa, conjeturales hasta los ltimos aos, bruscamente desarrollados por la explotacin de las fotografas tomadas por satlites (hasta ahora nicamente de algunos de los planetas del sistema solar), e incluso por el estudio de las muestras recogidas despus del primer alunizaje humano. Se tiende pues a desarrollar una geologa de los planetas o mejor dicho una Planetologa, de la que la geologa del globo terrestre es uno de sus aspectos. Sin ninguna duda, estas nuevas tendencias se desarrollarn rpidamente en los aos prximos. En esta obra: - la primera parte ser consagrada a la Petrologa, comprendiendo, despus de un substancial resumen de Mineralogia, un tratamiento ms detallado de la Petrografia, vista frecuentemente bajo el ngulo de la Geoquimica; - la segunda parte a la Paleontologa, que ha sido tratada bajo su aspecto sistemtico (Paleozoologa, Paleobotnica), ecolgico (Paleoecologa) y evolucionista (Evolucin y Paleontologa); - la tercera parte a la Estratigrafa, desarrollada en el sentido de la Paleogeografa, a partir de una Geocronologa que se funda en la Paleontologa estratigrfica y diversos mtodos fsicos recientemente empleados; - la cuarta parte a la Tectnica, tratada bajo el ngulo de la Geologa estructural propiamente dicha, que trata de las deformaciones, y de la Geologa regional, que recoge los datos tectnicos a la escala de la regin; - la quinta parte a un corto bosquejo sobre el globo terrestre, que tomar lo esencial de sus datos de la Geofsica y volver a colocar los estudios geolgicos en un cuadro ms amplio, desembocando en un resumen de Tecfonofsica que, en cierto modo, constituye la sntesis del Tratado.

Paleontologa-Estratigrafa

Los datos relativos a la Oceanografa, sin ser objeto de un apartado especial, estn repartidos por una parte dentro de la Petrologa sedimentara (tomo 1) en lo que concierne a la Sedimentdoga, y por otra dentro de la Geofsica (tomo 3) en lo que concierne a la Tectonofsica; tambin han sido tratados ampliamente en la Estratigrafa y la Paleogeografa (tomo 2) bajo el ngulo actualstico del principio del uniformisnzo. La Planetologa, que tampoco ha sido tratada en un apartado especial, est repartida entre la Petrografa (tomo 1) y la Geofsica (tomo 3);

- la sexta parte a la Morfologa, en sus aspectos ms ligados a la Geologa.


Esta divisin de la obra, que permite obtener una visin global de la Geologa, no debe enmascarar elas tres grandes tendencias que se manifiestan en las investigaciones geolgicas: - el objeto de las investigaciones puede ser parte integrante de una disciplina -tal es el hilo conductor que hemos elegido-; si bien puede darse en todas las disciplinas, esta tendencia es mucho ms marcada en Paleontologa y en Petrologa -particularmente en Mineraloga- que son en gran parte disciplinas de laboratorio, lo mismo que la Geoqumica, las Geomatemticas y, en menor grado, la Geofsica; - la regin a la que se aplican puede ser el objetivo de las investigaciones geolgicas que necesitan de varias disciplinas, siendo la Estratigrafa y la Tectnica las ms frecuentes, a veces acompaadas de estudios morfolgicos, que son las disciplinas de campo por excelencia; en cierta manera es el mismo caso de la Oceanografa, en,la que el campo es el mar; - el objetivo de los estudios puede concernir a las aplicaciones de la geologa; es la Geologia aplicada, que abarca todas las disciplinas, que se realiza tanto sobre el terreno como en el laboratorio y que tiene cada vez ms importancia dentro de la economa moderna. Existen puntos de concurrencia entre la Geologia y las otras ciencias: con la Biologa desde antiguo -geologa y biologa forman las Ciencias Naturales- por la Paleontologa, de la que determinados aspectos pertenecen a la Paleobiologa; con la Qumica por la Petrografa, que se orienta en parte hacia la Geoqumica; con la Fsica por la Tectnica, en la medida en que la Geofsica de superficie permite un anlisis de las formas estructurales ocultas a la observacin directa y en que la Geofsica de profundidad sita las deformaciones tectnicas dentro de un cuadro ms general. Con las Matemticas los puntos de concurrencia son a la vez mltiples y menos precisos: si bien existe una Geoqumica y una Geofsica, en cambio las Geomatemticas estn solamente en los inicios; todas las disciplinas piden prestados sus mtodos a las Matemticas: la Paleontologa para definir estadsticamente las especies, la Estratigrafa para analizar las series sedimentarias, la Tectnica para calcular las presiones y esfuerzos, etc. La Geologa est en plena expansin en nuestro siglo, poca en que todas las ciencias estn en su apogeo. Sus distintas especialidades tienden a multiplicarse y a mezclarse con otras ramas salidas de otras ciencias, perdiendo as su unidad. Es necesario pues recordar que la finalidad de la Geologa es ante todo histrica: reconstruir la historia de los tiempos pasados y sacar de ello todas las consecuencias para la poca actual. La ambicin de todo estudio geolgico es de alguna manera la reconstruccin de la pelcula de los acontecimientos hasta la poca actual, la cual no es ms que una imagen entre otras, que se puede colocar de esta manera en una larga sucesin que le da todo su sentido. Vemos pues que el mtodo geolgico no es experimental en su esencia: es histrico. Ciertamente, el anlisis de los fenmenos actuales se presta al experimento, pero no siempre es fcil situar el significado en la sucesin de los acontecimientos que

Introduccin

han ocurrido a lo largo de los tiempos. Es tambin cierto que el anlisis de determinadas caractersticas de las rocas puede utilizar mtodos qumicos o matemticos, pero estos datos muy precisos as obtenidos deben ser colocados de nuevo en una perspectiva geolgica por un razonamiento histrico. Para la Geologa aplicada, las consecuencias de este razonamiento pueden a veces verificarse, lo que podra aparecer como una modalidad de Geologa experimental. Pero de hecho, el objetivo esencial de la Geologa aplicada es prever la manera de que las investigaciones, siempre muy costosas, se limiten al mximo: en una campaa de prospeccin, los trabajos geolgicos y geofsicos tienen por objeto limitar el nmero de sondeos que har falta hacer y cuyo precio es muy elevado -aunque determinados sondeos puedan ser necesarios para comprobar el resultado de los trabajos geolgicos preliminares. En esto, la postura del gelogo es la de un mdico: debe fundar un diagnstico sobre un conjunto de datos inmediatos y slo operar una vez seguro, evitando los experimentos con el paciente. Es por ello que la Geologa, ciencia cada da ms exacta, se transforma casi en un Arte; y que el gelogo, historiador o mdico de la Tierra, ejerce un bello oficio.

INDICE DE MATERIAS

Segunda parte

PALEONTOLOG~A
CAPTULO 1

FOSILIZACIN Y ESTUDIO DE LOS FdSILES

1) 11) 111)

La fosilizacin El estudio de los fsiles: sus mtodos. sus resultados. La paleontologa y el origen de la vida . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3
3

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10 14

CAPTULO 11

LA MICROPALEONTOLOGA

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21 21 27 28 30

1) Los foraminferos . 11) Otros protozoos fsiles 111) Microfsiles vegetales IV) Otros microorganismos
CAPTULO 111

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VEGETALES FSILES

. . . . . . Psilf itos . . . . . . . . Flora devnica . . . . . . . Licopodf itos del Carbonifero . . . Artrfitos del Carbonifero . . . . . . . . . . . . Pterfitos Pteridospermfitos . . . . . . Cordaitales . . . . . . . . Gimnospermas . . . . . . . Flora secundaria . . . . . . . . . . . . . . Bennettitales Caytoniales . . . . . . . .

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33 34 35 35 36 38 38 41 43 43 43 44

XIII

XIV

lndice de materias

CAPTULO IV UN EJEMPLO DE PALEOECOLOGA: UN MEDIO ARRECIFAL

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. . . . . Madreporarios . . . . . . Alcionarios , . . . . . . . Hidrozoos . . . . . . . . Briozoos . . . . . . . . . Anlidos . . . , . . . . . Algas constructoras . . . . . . Arrecifes antiguos: origen zoolgico . . . . Tetracoralarios . . . . . . . Estromatporos . . . . . . . Morfologa de los arrecifes . . . . . Formacin de arrecifes . . . . . . Los primeros arrecifes . . . . . . Biohermes , . . . . . . . . Historia geolgica de los arrecifes . . . Los arrecifes del Devnico de las Ardenas Arrecifes del Cretcico cantbrico . .
Arrecifes actuales

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CAPTULO V

PORFEROS, BRIOZOOS, BRAQUIdPODOS


Porferos o espongiarios . . . Briozoos . . , . . . Braquipodos . . . . . 1. Organizacin . . . 2. Estudio de la concha de los 3. Clasificacin . . . . CAPTULO VI MOLUSCOS

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . braquipodos . . . .
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. . . . . . . . . . Anfineuros y escafpodos . . . . . Gasterpodos . . . . . . . . Organizacin . . . . . . . Concha . . . . . . . . . Clasificacin . . . . . . . . Reparticin . . , . . . . . Evolucin . . . . . . . . Ecologia . . . . . , . . . Lamelibranquios. . . . . . . . Organizacin . . . . . . . Concha , . . . , . . . . Tipos de charnela. . . . . . Orientacin de la concha . . . . Filogenia de la charnela . . . . Evolucin . , . . . . . Adaptaciones de los lamelibranquios . . Inversin de la concha . . . . . Rudistos . . . . . . . . .
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fndice de materias

XV

Cefalpodos . . . . . . . . . . . . 1) Dibranquios . . . . . . . . . . Belemnoideos . . . . . . . . Partes blandas . . . . . . . Evolucin . . . . . . . . Origen de los sepioideos . . . . . Octpodos . . . . . . . . . 11) Tetrabranquios . . . . . . . . . El Nautilus. . . . . . . . . Losnautiloideosfsiles. . . . . . Evolucin . . . . . . . . . 111) Ammonoideos . . . . . . . . . Concha . . . . . . . . . Aptico . . . . . . . . . . Dimorfismosexual . . . . . . . Modo de vida . . . . - . . . Desarrollo de los ammonoideos. . . . Velocidad de crecimiento . . . . . . Evolucin de los ammonoideos. 1." Ammonoideos primarios . . . 2." Ammonoideos trisicos . . . 3 . O Ammonoideos jursicos y cretcicos

CAPTULO VI1 ARTROPODOS

Ostrcodos . . . . . Malacostrceos . . . . Insectos . . . . . . . Trilobites . . . . . . Quelicerados . . . . . . Arcnidos . . . . . . Merostomas . . . . . . Xifosuros . . . . . . Euriptridos . . . . . Origen y evolucin de los artrpodos Onicforos . . . . . . Proartrpodos . . . . .
CAPTULO VI11 EQUINODERMQS

. . . . . . . . Antenados . . . . . . . Crustceos Branquipodos . . . .


. . . a . s

. . . . . . . . . . . . Heterostleos (carpoideos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pelmatozoos Edrioasteroideos . . . . . . . . . . Cistoideos . . . . . . . . . . Blastoideos . . . . . . . . . . . Crinoide~s . . . . . . . . . . . .

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117

117
118 118 119

119 120

XVI

ndice de materias

. Eleuterozoos. Equinoideos . Estereloideos.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
'
(<

122 122 2 8

CAPTULO IX CONCLUSIN CONCERNIENTE A LOS INVERTEBRADOS

Graptolites . . . . . Evolucin de los invertebrados


CAPTULO X LA PALEOECOLOGA

. . . . . . . . . . . . . . . .

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129 129 13 1

. . . . Paleotemperaturas . . . Tanatocenosis-biocenosis . . Transporte . . . . . . . . . . Esquemas

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133 134 135 137 141

CAPTULO XI PRINCIPALES GRUPOS DE VERTEBRADOS FSILES

Importancia de la paleontologa de los vertebrados . . . . . . . . Agnatos y peces. Los agnatos . . . . . . . . . . Cefalaspidomorfos . . . . . . . Osteostrceos. . . . . . . . . . . . . . . . Anspidos . . . . . . . Pteraspidomorfos . . . . . . . Heterostrceos . . . . . . . . . Gnatstomos . . . . . . . Elasmobranquimorfos . . . . . . . . . Artrdiros Antiarcos . . . . . . . . . Acantodios . . . . . . . . . Elasmobranquios. . . . . . . . Dipnoos . . . . . . . . . . . Actinopterigios . . . . . . . . . Crosopterigios . . . . . . . . . Celacntidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ripidistios . . . . . . . . Estruniiformes . . . . . . . . . . . Anfibios . . . . . . . . Estegocfalos . . . . . . . . Filospndilos . . . . . . . . Lepospndilos . . . . . . . . . Proanuros . . . . . . . . . . . Reptiles Cotilosaurios . . . . . . . . . Saurpsidos y terpsidos . . . . . . Pelicosaurios . . . . . . . . . . . . . . . . Terpsidos

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145 145 146 146 146 146 149 15 1 15 1 153 153 153 155 156 157 158 159 159 159 160 161 16 1 161 166 167 167 167 168 170 17 1 171

hdice de materias

XVI 1:

Teriodontos . . . Diademodun . . Tritilodontos . . Ictidosaurios . . Anomodontos . . . Saurpsidos . . . . . Quelonios . . . . Eosuquios . . . . Rincocfalos . . . . Escarnosos . . . . Dinosaurios . . . . Pterosaurios . . . . Ictiosaurios . . . . Mesosaurios . . . . Plesiosaurios . . . . Notosaurios . . . . Placodontos . . . . . . . . . . . Aves Mamferos . . . . . . Mamferossecundarios . . Fauna mamaliana del Paleoceno Fauna mamaliana del Euceno.

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CAP~TULO XII LA DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE LOS VERTEBRADOS FOSILES

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205 205 205 205 206 209

Especies disyuntas Madagascar . . . . Australia Sudamrica . . Gondwana . .

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CAPTULO XIII PALEONTOLOGfA DE LOS PRIMATES

A)

B)

. . . . . . . . . Paleontologa de los primates y del hombre . Insectvoros . . . . . . . . Lemridos . . . . . . . . . Tarsiformes . . . . . . . . Simios . . . . . . . . . 1 . Platirrinos . . . . . . 2 . Catarrinos . . . . . . Oreopiteco . . . . . . . . Driopiteco . . . . . . . . Australopitecos . . . . . . . Homohabilis . . . . . . . . . . . . . . . Datacin . . . . . . . Pitecantropos Neanderthalenses . . . . . . Homosapiens . . . . . . . Prehistoria . . . . . . . . .

211

fndice de materias

CAP~TULO XIV FILOGENIA DE LOS VERTEBRADOS

. . . . . . . . . .

233

CAP~TULO XV LA PALEONTOLOGA, PRUEBA FUNDAMENTAL DE LA EVOLUCI6N.

235 235 235 235 237 237 238 238 243 246 249

. . . . . . Ichfhyostega . . . . . Archneopteryx . . . . Diademodon . . . . . Evolucin . . . . . . qrridos. . . . . . Proboscideos. . . . . Modalidades de la evolucin.- . Teoras de la evolucin . . .
Complejidad creciente Formas intermedias .

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,

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Tercera parte
CAP~TULO 1 ESTRATIGRAFA Y CRONOLOGA
1)

. . . . . Cronologa relativa . . . . . . . . . 1. Fundamento . . . . . . . . . A) Principio desuperposicin . . . B) Principiodecontinuidad. . . . C) Principio de identidad paleontolgica 2. Bsqueda de cortes o lapsos de tiempo . . A) Argumentosestratigrficos . . .
C)

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. . . . . . . : . . . .
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259 259

a) Series comprensivas y series condensadas. b) Series continuas y series discontinuas. .

11)

. . . . , , . , . . 3. Conclusin . . . . . . . . . . Cronologa absoluta. . . . . . . . . . 1. La radiocronologa . . . . . . . .


B) Argumentospaleontolo'gicos. C) Los cortes o lapsos de tiempo a) Biozona . . . . b) Piso . . . . . c) Sistema . . . . d) E r a . . . . .

Ciclos sedimentarios y ciclos orognicos

. . . .

. . . .

. . . . . . . . .

. . . . . .

A) 'Nociones elementales sobre la radiactividad a) Leyes cualitativas de la descomposicin radiactiva. b) Leyes cuantitativas de la descomposicin radiactiva . . . , . , . . . . . . C) El equilibrio radiactivo . , . . . . . d ) Los elementos radiactivos naturales . . . . u) Uranio y torio . . . . . . . 0) Potasio . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

hdice de materias

XIX

Rubidio . . . . . . . . . 6) Carbono 14 . . . . . . . . e) Edades absolutas . . . . . . . . f) Duracin de los tiempos geolgicos . . . . u) Apreciacin de la edad de la Tierra y de las formaciones ms antiguas . . . P) Significaciones de las medidas de edades. B) Radiocronologa y cronologa estratigrfica: la escala raY)

A) Nociones breves sobre el magnetismo . . . . . a) El magnetismo . . . . . . ' . . . b) El paleomagnetismo . . . . . . . . B) La cronologa magntica se basa en el paleomagnetismo . a) La direccin de los campos magnticos fsiles . b) El sentido de los campos magnticos fsiles . . 3 . Los otros mtodos de la cronologa absoluta . . . . . . A) Los procesos regularmente repetidos. . . . . . a) Easvarvas . . . . . . . . . . b) El crecimiento de los organismos . . . . . B) Los procesos estadsticamente regulares . . . . . a) Las aureolas del pleocrosmo . . . . . . b) Las trazas de fisin . . . . . . . . . 4 . Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . 111) Comparacin de las cronologas relativa y absoluta

2 . La cronologa magntica

diomtrica

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . .

303

1) La nocin de facies . . . . . . . . . . . . 1. Origen . . . . . . . . . . . . . 2 . Definicin . . . . . . . . . . . . 3 . Las facies en el espacio . . . . . . . . . 4 . Las facies en el tiempo . . . . . . . . . 5. Interpretacin de las facies: el principio del uniformismo 6 . Lmites de la nocin de facies . . . . . .

. . . . . . .

. .

. . . .

307 307 308 308 311 314 319

11) La paleogeografa . . . . . . . . . . . . . . . 1. Generalidades . . . . . . . . . . . . . 2 . Mtodos . . . . . . . . . . . . . . . A) El mtodo de las facies . . . . . . . . . a) Informacionesdirectas . . . . . . . 1. Naturaleza de la cuenca sedimentaria. El problema de la profundidad . . . . 2 . Lmites de las cuencas sedimentarias: Transgresin y regresin . . . . . b ) Los conocimientos indirectos . . . . . 1. Las facies y la orognesis. . . . . 2 . L a facies y el clima . . . . . .

XX

ndice de materias

B) Los datos fsicos y quimicos . . . . . . . . a) Las diagrafas . . . . . . . . . b) Los mtodos geoqumicos . . . . . . 1. Los mtodos isotpicos . . . . . a ) Los istopos del oxgeno . . 0) Los otros istopos . . . . 2. La geoqumica del magnesio y del estroncio . . . . . . , . . . 3. Conclusin: el ciclo del agua, las paleosalinidades, las paleotemperaturas y la paleoclimatologa . . . . . . . C) Los mtodos (geo) fsicos . . , . . . 1. La termoluminiscencia . . . . . 2. El paleomagnetismo . . . . . . 3. Ejemplo de reconstruccin de una cuenca . , . . . . A) Generalidades . , . . . . . , . . . B ) El ejemplo de la cuenca de Aquitania en el BatonienseCalloviense . . . . . . , . . . . . 4. Los grandes problemas de la paleogeografa . . . . . . A) La subsidencia . . . . . . . . . . . B) Lamovilidadcontinental . . . . . . . . C) Lanocindegeosinclinal , . . . . . . . D) Las grandes transgresiones . . . . . . . .

CAPTULO 111 EL PRECAMBRICO 1) Generalidades

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

11)

. . 1. . . 2. . . 3. . . 4. El' problema de los climas en el Precmbrico. , . . Reparticin de los terrenos precmbricos . . . . . .


1.

. . . . . . . . . . . Los lmites del Precmbrico . . . . . . Las divisiones del Precmbrico . . . . . El problema de la vida en el Precmbrico . .

. .
. . . . . . .

111) Algunos ejemplos de series precmbricas

2. 3.

4.

. . . El Precmbrico en ~ m r i c adel Norte . . . A) El corte del Gran Can del Colorado . R) El corte del Gran Can occidental . . C) Otros cortes . . . . . . . . El Precmbrico de otras regiones. . . . . El Precmbrico en la pennsula ibrica . . . A) El Precmbrico superior. . , . . B) Precmbrico antiguo. . . , . . El Precmbrico en Francia . . . . .
.

IV)

Conclusiones

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . .

h d i c e de materias

XXI

CAPTULO IV LA ERA PRIMARIA O PALEOZOICA 1)

. . . . . . . . . .
. . . . . .

El Paleozoico inferior

1. Generalidades 2 . LapaleogeografadelPaleozoicoinferior .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3.

4.

5.

A) A escala mundial . . . . . . B) En Amrica . . . . . . . . C) A escala de Europa . . . . . . El Paleozoico inferior en la pennsula ibrica . A) Las zonas paleogeogrficas y estructurales B) Las facies del Cmbrico . . . . . C) Las facies del Ordovcico . . . . D) Las facies del Silrico . . . . . El Paleozoico inferior en Francia . . . . . A) as Ardenas . . . . . . . . B) El macizo armoricano . . . . . C) La Montaa Negra . . . . . . D) Pirineos . . . . . . . . E) Provenza . . . . . . . . Conclusiones sobre el Paleozoico inferior . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . ..

11) El Paleozoico superior

3 . El

. . . . . . . . 1. Generalidades . . . . . . . 2 . Lapaleogeografa del Paleozoico superior A) A escala mundial . . . . B) En Amrica . . . . . . C) A escala de Europa . . . .

B) Carbonfero y Prmico . . . 4 . El Paleozoico superior en Francia . . A) Las Ardenas . . . . . . B) El Macizo central . . . . C) El Sarre y los Vosgos . . . D) El macizo armoricano . . . E) L a M o n t a a N e g r a y l o s P i r i n e o s F) Los Alpes . . . . . . G) Provenza y Crcega . . . . H ) Conclusiones . . . . . 5 . Conclusiones sobre el Paleozoico superior

. . . . . . . . . . . . Paleozoico superior en la pennsula ibrica . A) El Devnico . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

CAPTULO V LA ERA SECUNDARIA O MESOZOICA


1. 2. 3. 4.

Lmites . . . . . Paleontologa . . . Orognesis . . . . Paleogeografa . . . a) A es cal^ mundial b ) En Amrica . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

475 477 477 479 479 482

XXI I

ndice de materias

AescaladeEuropa d) A escala de Francia Climatologa . . .


C)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
485 487 487 488 490 491 493 494 494 494 495 497 498

1) El Trisico

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A) El Trisicocontinental . . . . . . . . B) ElTrisicogermnico . . . . . . . . . C) El Trisico mediterrneo o Trisico alpino: los Alpes .drientals . . . . . . D) El Trisico de transicin: los Alpes occidentales. . . 4 . Conclusiones . . . . . .

. . . . . . . 1 . Generalidades . . . . 2. LapaleogeografadelTrisico A) En el mundo . B) En Amrica . . . C) EnEuropa . . . D) Enlapennsulaibrica E) En Francia . . . 3 . La estratigrafa del Trisico .

11) El Jursico . . . . . . . . . . . . . . 1 . Generalidades . . . . . . . . . . . 2 . Paleogeografa del Jursico . . . . . . . . A) En el mundo . . . . . . . . . B) En Amrica . . . . . . . . . . C ) En Europa . . . . . . . . . . D ) En la pennsula ibrica . . . . . . . E) En Francia . . . . . . . . . . 3 . Estratigrafa del Jursico. . . A) El Jursico de las cuencas sedimentarias. . . a) L a c u e n c a d e p a r s . . . . . . b ) La cuenca de Aquitania y los Pirineos . B) El Jursico mediterrneo: .los Alpes occidentales . C) ElJursicodetransicin. . . . . . . a) El Jura . . . . . . . . . b ) Provenza . . . . . . . . 4 . Conclusiones . . . . . . . . . . . 111) El Cretcico

. . . . . . . 1. Generalidades . . . . . 2 . Paleogeografa del Cretcico . . A) A la escala del gIobo . B) EnAmrica . . . . C) En Europa . . . . D) Enlapennsulaibrica . D) En Francia . . . . 3 . Estratigrafadelcretcico . .
A)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cretcico de las cuencas sedimentarias a) L a c u e n c a d e p a r s . . . b) La cuenca de Aquitania . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

h d i c e de materias

XXlll

4.

B ) El Cretcico en el conjunto pirenaico-provenzal a) El Cretcico inferior. . b) El Cretcico superior . . . . C) El Cretcico en los Alpes occidentales . Conclusiones . . . . . . . . . .

. . . . . . .

541 541 542 545 547

CAP~TULO VI LA ERA TERCIARIA O CENOZOICA


1. 2. 3. 4. 5 6.

. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

551 551 552 552 553 554 554 556

Lmites . . Paleontologa Estratigrafa Orognesis . Paleogeografa Climatologa

. . . . . .

. . . . . .

. . . . . .

1)

El Palegeno o Nummultico

. . . 1. Generalidades . . . 2 . Paleogeografa del Palegeno . . A) A escala mundial . B) En Amrica . . . . C) EnEuropa . . . . D ) En la pennsula ibrica: . E) En Francia . . 3. Estratigrafa del Palegeno . .
A) El

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Palegeno de las cuencas sedimentarias a) La cuenca de Pars . . . . . . . b) Las cuencas bretonas C) La cuenca de Aquitania . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

B) El Palegeno de las cuencas hundidas perialpinas C) El Palegeno de los Alpes occidentales . . . . . . . . . . . . . . 4. Conclusiones 11) El Negeno .
1

El

. . . . . . . . . . . . . . . Mioceno . . . . . . . . . . . . . . A) Paleogeograf a del Mioceno . . . . . . . . . . . . . . . . . a) En el mundo b) En Amrica . . . . . . . . . . c) En Europa . . . . . . . . . . d) En la pennsula ibrica . . . . . . . e) En Francia . . . . . . . . . . B) El Mioceno en Francia . . . . . . . . . a) El Mioceno atlntico. . . . . . . . 1. Los golfos normando. bretn. angevino y de Turena . . . . . . . . 2 . Elgolfoaquitnico b) El Mioceno alpino . . . . . . . .

583 584 586 586 586 590 592 594 594 594 594 595 596 597

C) Conclusiones

. . . . . . . . . . .

XXlV

rndice de materias

2. El Plioceno . . . . . , , . A) PaleogeogrufiadelPlioceno. . B) El Plioceno en Amrica . . . C) El Plioceno en la pennsula ibrica D) El Plioceno en Francia . . . E ) Conclusiones . . . . . CAPTULO VI1 1) 11)

. . . . . .

. . , . . . . . . .

. . . . . . . , . . , . . . . . . , . .

598 599 599 604 604 606

LA ERA CUATERNARIA

. , , . . . . . . . . Generalidades . . . . . . . . . . . . . . . Las variaciones climticas . . . . . . . . . . . . 1. Las regiones glaciales . . . . A) En Europa de2 Norte . . B) En los Alpes. . . . . C) En Francia . . . . . D ) Conclusiones . . . . 2. Las regiones extra-glaciales . . . A) Puleontologa . . . . B) Puleogeografia . . . . C) Morfologa . . . . .
,

609 609

6 12

a) b)

Las terrazas climiticas El loess . . . .


623

111) La evolucin humana IV) V)

. . . . . . . . . . . . . Los otros acontecimientos del Cuaternario . . . . . . . . Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . .

625

627

Segunda parte

Dunkleosteus.
Artrdiro del Devnico superior ( x 118). Ntese el doble escudo, ceflico y torcico.

Captulo I

FOSILIZACI~N Y ESTUDIO DE LOS FSILES

1)

La fosilizacin

Se llaman fsiles 10,s restos de organismos completos o fragmentos de ellos encontrados en las rocas y tambin todas las huellas de actividad debidas a seres vivientes conservadas en las formaciones geolgicas. En este sentido, los slex tallados debidos a la industria del hombre prehistrico son fsiles, y tambin las huellas tales como pistas y madrigueras de animales desaparecidos. Las huellas fsiles se consideran en una disciplina aparte, la paleoicnolloga. Su interpretacin es en general difcil: conocemos por ejemplo, desde mediados del siglo XIX, impresiones con cinco dedos en las que el pulgar est dirigido hacia el exterior, llamadas Cheirotherium (fig. 1). Al principio se consideraron debidas a la activida,d de estegocfalos o reptiles de marcha lenta; ms recientemente se han atribuido a los dinosaurios. Cualquiera que sea su origen, las huellas debidas al paso de reptiles son muy frecuentes y han sido encontradas en Estados Unidos (principalmente en Connecticut), en el Macizo central francs, en Portugal, en Israel, en Spitzberg, en Basutolandia, etc. Las hue1,las (o pistas) se clasifican segn su aspecto y se les ha dado nombres siguiendo la nomenclatura linneana (ej. Cheirotherium parvum); est claro que no se trata de una sistemtica (verdadera taxonoma) sino solamente de una parataxonoma. Podemos distinguir pistas estegocefaloides, lacertoides, cocodriloides, dinosauroides y teromorfoides. En el grupo estegocefaloide la huella es grande, pentad~t~la, con dedos bien divergentes; las huellas del pie y de la mano son aproximadamente iguales y estn tambin f $ ~ l ~ e ~ ; n ~ ~ : ~ igualmente separadas unas y otras del eje de la pista. el nombre de Cheirotherium, Estas huellas se conocen desde el Carbonfero inferior (ej. Hylopus) y no pasan del Trisico. E n el grupo lacertoide los dedos son finos y largos, con predominancia del dedo IV; conocidas desde el Carbonfero inferior (Drornopus), estas huellas no han sido observadas despus del Trisico superior. En el grupo cocodriloide es por el contrario el dedo 111 el que es alargado; cuando

:n;,',til

s c ~ ;

Paleontologa

Fig. 2. Huellas probables de trilobites llamados Bilobites.

Fig. 3. Diversos helmintoideos, huellas enigmticas del flysch alpino.

hay un quinto dedo es fuertemente divergente respecto a los dems: ej. Cheirotherium; este tipo de huella es posiblemente la de los dinosaurios; huella cocodriloide significa solamente una huella comparable a la dejada por un cocodrilo actual, sin prejuzgar la naturaleza zoolgica del autor de la huella. El grupo dinosauroide comprende huellas tridctilas, siendo diferentes la del pie y la de da mano (bpedo). En el grupo teromorfoide, las impresiones son largas con los dedos cortos, poco divergentes. El estudio de las huellas permite saber cul era el tipo de marcha del animal: paso alterno o paso llano (en ste el desplazamiento de los dos miembros de los dos lados del cuerpo es simultneo). Gracias a frmulas bien establecidas, las medidas tomadas sobre las pistas pueden servir para calcular la longitud del tronco del animal del que se han conservado las huellas. Conocemos tambin pistas de invertebrados: los bilobites (fig. 2) del Sahara parecen bien ser pistas de trilobites; otras pistas son an enigmticas, como los helmintoideos (fig. 3) del flysch de los Alpes. Pero algunas veces son los tubos en los que vivan ciertos animales, tales como los gusanos, los que se han conservado: se llaman Arenicolites los tubos en U comparables a los de los gusanos arencolas actuales. Se conocen tambin madrigueras fosilizadas: en el Mioceno de Nebraska madrigueras en hlice, los tirabuzones del diablo (Daimonelix, fig. 4) son considerados como agujeros producidos por un castor que viva en aquella ;poca. Y capullos de barro del Prmico de Texas, que contienen restos de dipneustos, muestran que stos deban enquistarse durante una fase de su vida, como el protptero actual. De todos modos, como es natural, lo ms frecuente es que slo se fosilicen las partes duras de un organismo; la condicin fundamental de la conservacin de un

Fig. 4.

Madrigueras en hlice (Damonelix) de un castor del Mioceno de Nebraska.

Focilizacin y e s t u d i o d e l o s fsiles

ser vivo en las rocas es principalmente su enterramiento rpido. Consideremos por ejemplo el caso bastante simple de una concha: despus de la consolidacin del sedimento que la envuelve, la concha puede o bien subsistir tal cual -caso excepcional-, a conservar su forma, siendo ms o menos momificada su composicin qumica (epignesis) o histolgica; pero la concha puede tambin desaparecer y ser slo conservados el molde externo o el molde interno; puede ocurrir tambin que la concha disuelta deje un hueco' que secundariamente ser rellenado por minerales de naturaleza variada procedentes en su mayora de las aguas de infiltracin: tendremos entonces una rplica del organismo original (fig. 5).

MATERIAL ORIGINAL DE LA CONCHA

4
w g l

MATERIAL ORIGINAL DE LA GANGA O DE RELLENO

RELLENO SECUNDARIO

- MATERIAL DE SUSTITUCI~N

Fig. 5. Diversas modalidades de fosilizacin A, Concha original. B, Concha enterrada pero sin ser rellenada interiormente. C, Concha y ganga reemplazada secundariamente. D, Cavidad original rellenada secundariamente de material. E, Solamente el relleno (molde interno) de la concha, se conserva. F, Solamente el material de la concha original es reemplazado secundariamente. G, El material reemplazado (rplica) ha sido ulteriormente separado de , El molde interno ha forma natural. H. Concha rellenada y despuds fundida. 1, Disolucin de la concha original. J sido separado naturalmente de la ganga. K, La cavidad correspondiente a la concha es secundariamente rellenada por depsitos llevados por las soluciones acuosas. 0, Concha hundida no rellenada. P. Concha disuelta con formacin de un molde externo. Q, Relleno del molde externo. R, Separacin natural del molde externo.

La muerte de los organismos puede sobrevenir por causas diversas desigualmente favorables a la fosilizacin; la muerte por hundimiento condiciona un enterramiento inmediato de los organismos y es el origen de diversos depsitos: as, por ejemplo, numerosos mamferos, entre ellos ms de tres mil Smilodon, han perecido en el lago asfltico de Rancho La Brea, localidad situada en un parque del centro de Los Angeles. En la actualidad los peces marinos mueren a menudo ahogados en gran nmero, asfixiados por un plancton demasiado, rico en diatomeas. Los bancos de

Paleontologia

ostras desaparecen a veces bajo la abundancia de mejillones. La sequedad brusca puede ser la causa de la muerte de los peces: peces del Trisico alemn deben haber muerto de esta manera. Por el contrario, los cadveres de los animales muertos en los desiertos desaparecen muy rpidamente al aire, incluso sus esqueletos. La muerte puede haber sido tambin la consecuencia de combates: sobre los huesos de ciertos dinosaurios (brontosaurios) se observan a veces seales de mordeduras hechas por los dientes salientes de los dinosaurios carnvoros: un grupo particularmente sobrecogedor del Museo Americano de Historia Natural de Nueva York representa los esqueletos de Allosaurus sobre osamentas de brontosaurios que pudieron haber matado. No obstante, por lo general el estudio de los fsiles no permite saber en qu condiciones los organismos han podido perecer. Excepcionalmente la fosilizacin ha conservado incluso la escena de la agona: as, un pequeo reptil del Jursico de Baviera (Homeosaurus brevipes, fig. 6 ) ha sido encontrado fosilizado, con el cuerpo desviado respecto a su huella en el momento de su muerte. Muy a menudo, despus de la muerte, el organismo ha sido deformado o fragmentado: muchos de los peces fsiles tienen el cuerpo arqueado debido a la rigidez cadavrica. Los pjaros fsiles completos son muy raros ya que, en el transcurso de la putrefaccin de estos animales, las patas se separan muy fcilmente del cuerpo. Los organismos pueden tambin ser destruidos por depredadores saprfagos, c o m o h hienas y los puercoespines; adems, muchos huesos fsiles cuaternarios estn rotos y adquieren una engaosa apariencia de utensilios. Los fsiles pueden estar afectados en las rocas mismas que los contienen par deformaciones que alteran su forma. As, ciertos lamelibranquios del gnero Anisocardia (fig. 7 ) presentan aspectos bastante variados que son debidos nicamente a modificaciones ulteriores a su muerte (pelomorfosis); los huesos largos de los vertebrados estn tambin sujetos a tales deformaciones. Los fsiles sufren tambin transformaciones qumicas, por lo que se conocen, adems de fsiles calcreos, quitinosos, silceos, etc., tambin fsiles piritosos, yesosos, en smithsonita, en hematita, etc. La fosilizacin conserva esencialmente partes duras de los fsiles tales como las conchas o los huesos, pero, no obstante, tambin organismos blandos han sido a veces fosilizados: por ejemplo, las medusas del Precmbrico de Ediacara. Las
b

Fig. 7. Deformaciones de conchas de Anisocardia determinadas por la fosilizacin.

Fig. 6. Homeosaurus encontrado fsil al lado de su huella.

Fosilizacin y estudio de los fsiles

Fig. 8. Un molde endocraneal reconstituido por el mtodo de las secciones seriadas, que reproduce bastante fielmente el encfalo de un agnato, Procephalaspis. f hip, fosa hipofisaria; med, medula oblonga; orb, &bita; vest vestlbulo.

estructuras de los huesos y de las conchas estn a veces tan perfectamente fosilizadas que los menores detalles de su histologa pueden ser observados en lminas delgadas: los principales grupos de agnatos y peces fsiles pueden as ser reconocidos gracias a fragmentos de huesos (paleohistologa) . El empleo del microscopio electrnico de exploracin (aumento alcanzado, en general 100 000; se trata de un microscopio electrnico en el que el flujo de los electrones barre sucesivamente toda la superficie de la muestra a estudiar*) permite descubrir detalles morfolgicos importantes (sobre todo en micropaleontologa); tambin posibilita el estudio de la ultraestructura de las conchas y de los huesos; stas parecen en general ms homogneas que las estructuras. Los huesos pueden damos informacin sobre las partes blandas de los organismos; presentan frecuentemente marcas de insercin musculares; en otros casos los huesos del crneo muestran los orificios de los nervios y vasos craneales, cuyo trazado puede ser as reconstruido: el mtodo fue aplicado por Stensi6 a los agnatos y artrdiros del Downtoniense y del Devnico (fig. 8). Finalmente, los moldes endocraneanos naturales son a veces conservados; estos moldes, llamados core en ingls, Steinkern en alemn, reflejan muy exactamente las disposiciones anatmicas de los encfalos correspondientes, a condicin de que se trate de animales bien osificados y en general de pequeas dimensiones. Si la naturaleza por s misma no da ms que raros moldes, se pueden hacer moldes artificiales de la cavidad craneana, los cuales nos dan tambin informaciones preciosas. Gracias a estos mtodos ha podido ser establecida toda una paleontologia del sistema nervioso de los vertebrados: es la paleoneurologa.
*
No es pues en modo alguno equivalente a un ultramicroscopio ptico.

Paleontologa

Pero a veces tejidos blandos han sido tambin fosilizados: se conoce tejido muscular de acantodios del Primario y de anuros eocnicos, epitelios de anuros igualmente eocnicos (clebre yacimiento de lignitos de Geiseltal en Alemania), clulas pigmentarias de peces (con melanforos) del Trisico de Groenlandia, etc. Particularmente notables son los casos de momificacin en los que el organismo ha sido conservado en su totalidad: el mbar del Bltico es una resina fsil oligocnica en la cual quedaron aprisionados numerosos animales, principalmente insectos, miripodos, arcnidos y tambin a veces pequeos moluscos. El mbar ha conservado en gran parte su composicin qumica y contiene an cido succnico. Se conocen tambin dinosaurios momificados y en particular una forma herbvora con el pico plano, Anatosaurus (fig. 285). Igualmente clsicos son los mamuts conservados en los hielos, con la carne: uno de estos mamuts naturalizado se exhibe al pblico en el Museo de Leningrado (fig. 9); el Museo Nacional de Historia Natural de Pars posee una cabeza de mamut disecada. El cuerpo estaba cubierto de pelos largos que se han encontrado igualmente. El contenido estomacal ha podido tambin ser estudiado con precisin. De igual manera, han llegado hasta nuestros das momias de rinocerontes lanudos (Coelodonia antiquitatis) conservados ya sea en los hielos o en la ozocerita (una resina fsil) de Galitzia (yacimiento de Estarunia). La piel de desdentados recientes, pero desaparecidos, de Amrica del Sur (Neornylodon) ha sido tambin encontrada recubierta con su revestimiento piloso.

Fig. 9. El mamut momificado del Museo de Leningrado.

La fosilizacin no concierne solamente a individuos adultos: se conocen tambin series de crecimiento, por ejemplo en los trilobites (Sao) y en los anfibios (estegocfalos del grupo de los bentosquidos), en ciertos reptiles eosuquios (Hovasaurus), en los dinosaurios (Protocerat~ps),etc. Las etapas de este crecimiento son a veces registradas en la misma estructura del fsil: el estudio de los troncos de rboles cortados y de sus anillos de crecimiento ha sido muy til a los gelogos para el estudio del Cuaternario reciente; la dendrocronologa permite en cierta medida corroborar los resultados obtenidos a partir de las medidas del espesor de las varvas.

Fosilizacin y estudio d e los fsiles

Fig. 10. Una puesta fbsil de selceo: Fayolia.

Puede considerarse tambin que las conchas de numerosos invertebrados marcan los ritmos segn los cuales han crecido; las conchas aparecen pues como ageocronmetros; as, en ciertos celentreos excepcionalmente bien conservados del Devnico pueden observarse sobre el cliz las arrugas anuales, cada una de las cuales comprende estras paralelas que seran cotidianas (la asimilacin del carbonato decrece fuertemente durante la noche). Wllls ha admitido, sobre la base de tales contajes, que el ao tena alrededor de 400 das en el Devnico medio. Pero estos resultados son de interpretacin dificil.' De igual manera, las conchas de los lamelibranquios actuales (Mercenaria mercenaria) muestran zonas de crecimiento cotidianas ms espesas cuando la temperatura se eleva (estras ms juntas en invierno) y en el curso de los grandes fros el crecimiento se para; cada concha es pues un calendario biolgico. El crecimiento de los estromatolitos manifiesta tambin ritmos, cotidiano, .mensual y anual. No obstante, estos estudios son an poco numerosos. En lo que se refiere a los huevos, a veces, aunque raramente, han sido conservados por la fosilizacin: se conocen puestas de elasmobranquios fsiles primarios (Fayolia, fig. 10) y, sobre todo, huevos de dinosaurios; estos tltimos, si bien son frecuentes fragmentados, ms difcilmente se encuentran enteros (yacimientos del Cretcico superior de Mongolia y de Aix-en-Provence). Los excrementos fosilizados o coprolitos son interesantes porque nos permiten hacernos una idea del rgimen alimenticio de los animales a los cuales, en ciertos casos, pueden atribuirse. Es un hecho muy excepcional que la fosilizacin haya podido registrar verdaderas escenas de vida, y una de las piezas ms notables en este aspecto es una losa esquistosa del Jursico de Holzmaden conservada en el museo de Stuttgart y que muestra un joven ictiosaurio en el momento de salir del cuerpo de la madre: esta pieza (fig. 11) prueba que, tal como ya se haba admitido por razones tericas -un reptil

Fig. 11. DOSictiosaurios del museo de Stuttgart: se ve un joven salir del cuerpo de la madre, lo cual demuestra que los ictiosaurios eran vivfparos.

que tuviera que poner sus huevos en el suelo es incompatible con la anatoma de los ictiosaurios-, que los ictiosaurios eran vivparos. El nacimiento deba ser largo y posiblemente durara varios das, como en las ballenas actuales; esta circunstancia hace un poco menos asombrosa la conservacin del fsil en cuestin. Es corriente objetar al paleontlogo que, dada la rareza del proceso de fosilizacin, la paleontologa no puede darnos ms que de forma parcial la historia de la vida. Esta objecin es vlida para los organismos blandos que slo raras veces se fosilizan: es menos seria para los organismos con partes duras, concha o esqueleto seo; como la fosilizacin tiene, a priori, las mismas posibilidades de conservar tal o cual de estos organismos, resulta que el estudio de estos fsiles debe darnos una representacin estadsticamente correcta de la evolucin, a condicin, bien entendido, que las excavaciones pasadas y futuras sean bastante numerosas. Qu conocimientos podemos deducir del estudio de los fsiles? Esta cuestin ser el objeto del subcaptulo siguiente.

II) El estudio de los fsiles: sus mtodos, sus resultados


Los fsiles son utilizados por los gelogos para datar las capas de terreno: sirven entonces de marcas estratigrficas. Por otra parte, son generalmente las asociaciones de fsiles las que son caractersticas de un nivel geolgico, ms bien que una U otra especie de fsil considerada aisladamente. Los ejemplos abundan; citaremos: la utilizacin de los cefalpodos y las zonas definidas gracias a estos fsiles, por ejemplo en el Devnico renano y marroqu (goniatites y climenias), en el Lisico de Wrtemberg (ammonites): en este ltimo nivel las zonas definidas han sido objeto de discuiin segn que se atribuya ms o menos importancia a una u otra especie. Pero segn esta ptica no se! llega apenas al nivel de la determinacin y el fsil no es estudiado zoolgicamente ms que de forma accesoria. Los fsiles pueden ser considerados tambin como organismos que haban sido vivientes y que nos permiten reconstituir la historia de la vida. Pero entonces deben ser estudiados en los menores detalles de su anatomia segn los mtodos clsicos de la anatoma comparada. Esto es lo que comprendi ya Cuvier. Pero el mtodo, simple en principio, es de aplicacin difcil: presupone conocimientos amplios en anatoma comparada. Las reconstituciones recientes de paleoanatoma de los vertebrados inferiores no han sido posibles ms que con el empleo de tcnicas finas de preparacin ligadas a un anlisis anatmico detallado. El mtodo de secciones seriadas permite en particular construir modelos aumentados de los fsiles estudiados; consiste en usar el fsil siguiendo secciones paralelas, frecuentemente muy prximas'(25 v), dibujar estas secciones aumentadas, plasmar en hojas de cera los contornos seos dibujados, yuxtaponer estas hojas de cera y pegarlas, lo que permite la construccin

Fig. 12. Reconstitucin del endocrneo de un crosopterigio devnico (Eusthenopteron) obtenido por el mtodo de secciones seriadas ( x 413).

Fosilizacin y estudio de los fsiles

de modelos. Este mtodo ha sido aplicado al estudio de los apndices de los trilobites y sobre todo al de los endocrneos de los agnatos y peces fsiles, gracias a Stensio y a su escuela. Sealaremos, por ejemplo, que el modelo de endocrneo del crosopterigio Eusthenopteron (fig. 12) mide ms de un metro de largo, cuando el endocrneo real no alcanza ms de 6 cm, y que el trabajo de preparacin ha llevado alrededor de dos aos a un tcnico especializado. En la tcnica clsica se preparan superficies pulidas sucesivas, pero stas no son conservadas; puede mejorarse esta tcnica preparando verdaderos cortes en el fsil gracias a un microtomo especial, lo que permite conservar las preparaciones. Podemos pues sacar de los fsiles conclusiones paleoanatmicas de primera importancia y stos son en general los datos ms seguros que pueden deducirse de su estudio. Los fsiles pueden tambin darnos precisiones en lo que se refiere al medio en el que han vivido: permiten saber si el sedimento que les contiene es de origen marino o de agua dulce, a pesar de que ciertos invertebrados tales como por ejemplo los braquipodos, los briozoos, los cefalpodos y los equinodermos son exclusivamente marinos. La fauna de agua dulce, por otra parte, es menos variada que la fauna marina. Pero, adems, la reparticin de los fsiles segn los diversos grupos zoolgicos en una formacin geolgica de origen marino puede permitirnos saber si esta fauna es litoral, batial o abisal. As, por ejemplo, los foraminferos actuales se reparten segn la profundidad y la temperatura en zonas distintas de composicin faunstica diferente. Por consiguiente, los foraminferos fsiles pueden indicarnos la profundidad de los mares en los que vivan. Desde este punto de vista los fsiles son indicadores de facies. Nos permiten igualmente conocer las condiciones del clima que haba en la poca de su formacin: los peces del Eoceno del Monte Bolca (cerca de Verona) son principalmente tropicales y muestran que la temperatura del mar en el que nadaban era ms elevada que la del Mediterrneo actual. La flora de la cuenca de Pars al principio del Terciario es igualmente una flora de pases clidos. Pero las indicaciones climticas que los fsiles pueden darnos son a veces an ms precisas gracias a su contenido en istopos del oxgeno, 160, 1 8 0 , ciertas conchas nos permiten valorar con precisin la temperatura del agua en la que vivieron. Este mtodo de evaluacin de paleotemperaturas se fundamenta en el hecho de que la proporcin de istopos de oxgeno 1 6 0 .y 1 8 0 es actualmente funcin de la temperatura. Las conchas, que contienen oxgeno en su' carbonato clcico, presentan " y 1 8 0 en relacin con la del agua de mar en la que vivan. una proporcin 1 El mtodo ha sido aplicado con xito por Urey y Lowenstam a los belemnites del Cretcico de Inglaterra y Dinamarca (vase pg. 134). Recoger fsiles es necesario, pero cada vez que sea posible el observador deber anotar la orientacin de las piezas: esto puede manifestar la existencia de una corriente, por ejemplo: las conchas cnicas como las de los tentaculites, los belemnites o los cerites se orientan en el sentido de la corriente; es importante tambin reconocer por las conchas si su agrupacin es original o, por el contrario, es debida a una accin mecnica secundaria, etc. Las relaciones de un organismo fsil con su medio implican ya una reconstitucin parcial de su modo de vida. La paleontologa deber buscar la comprensin de la biologa de los seres desaparecidos: los coprolitos le permitirn reconocer el rgimen alimenticio; las conclusiones sacadas de la dentadura son mucho ms inciertas, ya que actualmente se conoce un rsido, el gran Panda, que se alimenta de bamb. Si una especie fsil es bastante abundante, como por ejemplo el oso de las cavernas, del que se conocen un gran nmero de esqueletos, un estudio biomtrico de la poblacin en cuestin puede permitirnos evaluar la vida media de los animales y su reparticin por clases de edad (Kurten). Los diversos modos de desplazamiento pueden asimismo ser estudiados: por comparacin con el Nautilus, y suponiendo que solamente la ltima cmara de la concha estaba ocupada por el cuerpo, se ha podido

Paleontologa

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Fig. 13. Distribucin de 208 valvas dorsales (cruces) y de 222 valvas ventrales (clrculos) de una muestra de Schizophoria steinbrooki (braquipodo). Frecuencias de valvas por clases sucesivas de anchura. Curva con una sola moda.

deducir que los ammonites nadaban en general con el orificio de la cmara ocupada orientado hfacia la parte alta (Truemann). Del mismo modo, la manera de nadar de los peces, de los ictiosaurios y de los plesiosaurios ha sido objeto de trabajos paleobiolgicos. El vuelo de los pterosaurios ha sido estudiado gracias a modelos en tela y en alambre (pterodctilo) y tambin, para las formas ms grandes (Pteranodon), por comparacin con los planeador?$ actuales. Buscando las forqas de evitar toda subjetividad en la descripcin, los paleontlogos usan frecuentemente el mtodo estadstico, pero es importante notar que este mtodo no es aplicable a menos de que se disponga de un gran nmero de muestras, caso bastante raro en lo que respecta a los vertebrados fsiles. En una poblacin dada de fsiles de una misma especie se podrn representar grficamente los valores de un carcter (por ejemplo, la longitud de una concha) por clases segn el nmero de individuos: tal grfica es un histograma. Podemos estudiar no un carcter, sino una relacin entre caracteres (p. ej., la relacin entre la longitud y la anchura de la con'cha). Si la poblacin es homognea y si se sita en la abscisa la medida de un carcter y en la ordenada el nmero de individuos correspondientes, se obtiene una curva en forma de campana (curva de Gauss, fig. 13) con un solo mximo; si la curva presenta dos mximos (curva bimodal, fig. 14 o varios, la poblacin no es homognea y son posibles varias explicaciones: o bien hay varias especies que no haban sido reconocidas, o bien hay una mezcla de varias poblaciones muertas accidentalmente a edades diferentes, o bien hay dimorfismo sexual, etc. La estadstica puede ser, por lo tanto, un medio de anlisis morfolgico precioso. Permite definir parmetros caractersticos de los caracteres estudiados, tales como la media, la mediana, la moda y la desviacin-tipo o desviacin estndar.

Fig. 14. Distribucin de 171 valvas dorsales (cruces) y de 151 valvas ventrales (clrculos) de una muestra de Schizophoria steinbrooki (braquipodo). Frecuencias de valvas por clases sucesivas de anchura. Curva con dos modas.

Focilizacin y estudio de los fsiles

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La media aritmtica (Ma) se obtiene dividiendo la suma de las diferentes medidas

(m) por el nmero (n):


. Ma = n

%n

La mediana (Me) es el valor central de un grupo estadstico; es el valor que divide en dos partes iguales la serie de resultados obtenidos. La moda es el resultado que aparece con ms frecuencia; corresponde a la ordenada mxima de la curva de Gauss. La desviacin-tipo (desviacin estndar) u es un ndice de variabilidad; es igual a la raz cuadrada de la media aritmtica de las desviaciones individuales (x) elevadas al cuadrado:

Desde hace tiempo se haba ya observado que ciertos fsiles se han conservado con su composicin qumica original: as, el mbar del Bltico, que no es otra cosa que una resina fsil, es, como ya hemos dicho, rico en cido succnico. Ms recientemente se ha podido poner en evidencia la presencia de aminocidos fsiles, y esto en organismos antiguos como el braquipodo ordovcico Plaesiornys y el pez acorazado devnico Dunkleosfeus; igualmente, han sido identificados aminocidos en los huesos de mosasaurios y estegosaurios, y de Mesohippus (Abelson). En anlisis cromatogrfico los aminocidos determinados parecen ser en conjunto iguales que en los organismos actuales. Por el contrario, la composicin en aminocidos de los hidroxilatos de algunas rocas, turba, lignito y antracita es claramente diferente de la de los seres vivientes. La bioqumica ha aportado recientemente un dato importante al problema de las afinidades de los graptolites; segn Kozlowslti, estos organismos estn emparentados con los pterobranquios; de todas maneras, estaba clsicamente admitido que el esqueleto de los graptolites era quitinoso, al contrario del de los pterobranquios. Trabajos recientes han mostrado lo contrario: 1.0 que no hay quitina en la concha de los graptolites; 2 . O que el esqueleto de los pterobranquios est formado, al igual que el de los graptolites, por escleroprotenas; la composicin de estas escleroprotenas ha podido ser estudiida por cromatografa sobre columnas de absorcin selectiva por cuerpos porosos: es prcticamente idntica en los dos grupos (dominancia d e glicocola, serina y alanina). Las condiciones experimentales eran tales que toda posibilidad de contaminacin exgena quedaba excluida, Este ejemplo nos muestra que los fsiles pueden darnos ndices preciosos concernientes a la historia bioqumica de la materia viviente, pero la paleobioqumica no est ms que en sus principios. Lo mismo ocurre con el estudio de la composicin isotpica de los elementos qumicos de los fsiles: (pg. 16) cmo han sido empleados los istopos de carbono para saber si Corycium era un fsil o una estructura mineral; hemos hablado antes de la determinacin de paleotemperaturas. Aadiremos aqu otro ejemplo: gracias a los foraminferos fsiles contenidos en los testigos de sondeo del fondo del Mediterrneo, Emiliani ha podido determinar las fluctuaciones de temperatura de este mar en el curso de los ltimos quinientos mil aos, aunque, ciertamente, con alguna extrapolacin. La concha de los foraminferos, gracias a la relacin 1 6 0 y 1 8 0 (vase pg. ll), permite en efecto evaluar la paleotemperatura, y gracias al 14C, la edad del animal. No obstante, el 14C no permite conocer la edad cuando es inferior a 50 000 aos. Para edades ms antiguas (entre 50 000 y 500 000 aos) el tiempo ha sido calculado a partir de los espesores de terreno en los testigos que contenan los foraminferos estudiados, proceso bastante discutible. Emiliani concluye de este estudio

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Paleontologa

que, en el transcurso del Cuaternario reciente, el Mediterrneo slo excepcionalmente ha sido' ms clido que hoy. Trabajos semejantes se han llevado a cabo con foraminferos procedentes de testigos del fondo del Pacfico y del Atlntico. Cualquiera que sea el uso de estos mtodos, el estudio anatmico de los fsiles contina siendo el til de trabajo que nos permite esencialmente reconstruir la historia de la vida, es decir, la evolucin.

III)

La paleontologa y el origen d e la vida

Los terrenos geolgicamente ms antiguos son llamados precmbricos; son o bien formaciones cristalinas o metamrficas, o bien formaciones sedimentarias pero muy pobres en fsiles. Durante mucho tiempo el Precmbrico fue considerado como azoico. Despus, indicios de vida han sido observados en formaciones cada vez ms antiguas. En 1846, Barrande, estudiando los terrenos cmbricos de Bohemia, crey estar en presencia de la primera fauna aparecida sobre la Tierra, la fauna primordial. Los descubrimientos posteriores demostraron que esta fauna que databa del Cmbrico medio era precedida por una fauna del Cmbrico inferior. Ms recientemente, numerosos fsiles han sido obtenidos de formaciones precmbricas. De todas maneras, en razn del metamorfismo destructor de fsiles, est claro que la paleontologa no puede revelarnos ms que algunos raros elementos de la historia de la vida en el' Precmbrico. Sin embargo, no deberan minimizarse los resultados seguros ya adquiridos.

Fig. 15.

Diversos estromatolitos: A, Collenia; B, Newlandia; C, Greysonia.

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Los astrnomos admiten que la Tierra se form hace 4600 millones de aos. La mayor parte de los geoqumicos estn de acuerdo en afirmar que la Tierra ha debido pasar por una fase durante la cual la atmsfera estaba desprovista de oxgeno, por una fase anaerobia. Existen argumentos geolgicos importantes en favor de esta hiptesis: por ejemplo, en algunos yacimientos aurgeros de Africa del Sur se conocen cristales de pirita incluidos en formaciones detrticas; ahora bien, en atmsfera oxigenada la pirita debera haberse alterado; asimismo, en Finlandia hay formaciones detrticas que contienen hierro ferroso cuya presencia sera inexplicable si estas formaciones se hubieran originado al aire libre. Pero, inversamente, la existencia de rocas fosfatadas precmbricas (el fosfato de calcio no se deposita si el agua es rica en gas carbnico) no es favorable a la hiptesis de una fase sin oxgeno al principio del Precmbrico. En todo caso, es cierto que la vida haba ya aparecido hace 2500 millones de aos; es lo que demuestran los estromatolitos de Rhodesia. Se da el nombre de estromatolitos (fig. 15) a estructuras con disposicin acintada (Collenia, Newlandia) o radial (Gallatinia), o en cilindros contiguos (Greysonia). Estas estructuras han sido descritas inicialmente en el Precmbrico de Montana (serie del Belt) por Walcott, pero han sido despus encontradas en el Precmbrico de otras regiones del globo y en otros niveles geolgicos ms recientes. Ciertos estromatolitos, como los Greysoniu, aparecen como de origen no vital, resultando probablemente de fenmenos de percolacin acuosa en la vecindad de microfallas. La mayora de los estromatolitos se han formado por precipitacin de carbonato sobre el talo de algas azules (cianofceas); en estos estromatolitos no se puede hablar netamente de fsiles, ya que el alga ha desaparecido ms tarde totalmente, pero existe el testimonio indirecto de la presencia de algas. Pueden tener grandes dimensiones: ciertos Collenia forman lentejones de 7 metros de dimetro. En Rhodesia, en la regin de Bulawayo, se observan pequeos estromatolitos (oncolitos) que han podido ser datados por el mtodo de la geocronolog absoluta (K-Ar) aplicado a rocas eruptivas, manifiestamente contemporneas. Asi, gracias a esta datacin, la antigedad de estos oncolitos ha podido ser eval 2500 millones de aos. El' estudio de los estromatolitos ha hecho recientemente grandes progre primer lugar, la forma de estas estructuras ha podido ser precisada por la de secciones seriadas; despus se ha reconocido que, al menos en lo que concierne los estromatolitos en columna, podan ser localizados en el tiempo: as, en Siberi por ejemplo, el estromatolito Gymnosolen no es conocido ms que entre - 1000 y -700 millones de aos; este Gymnosolen es subcilndrico pero ramificado, con espesamientos en el origen de cada rama; igualmente, Conophyton, estromatolito con lminas de crecimiento cnicas, desaparece en los Estados Unidos en el Precmbrico superior; est ya ausente en el Precmbrico terminal. De todos modos, n o se sabe an si la reparticin en el tiempo de estos estromatolitos en columna es concordante mundialmente, aunque su distribucin en la URSS y en Australia parece comparable: en los estromatolitos actuales de las Bahamas y las Bermudas, por ejemplo, se ha podido observar que las algas filamentosas sobre las que se forman crecen horizontalmente durante la noche pero verticalmente durante el da, y que estos estromatolitos conservan la seal del ritmo diurno en forma de laminaciones; stas registran tambin el ritmo de las estaciones; los estromatolitos fsiles muestran una disposicin comparable; puede pues esperarse que los estromatolitos servirn de cronmetros paleontolgicos ya que, frecuentemente, registran los das, las estaciones e incluso los aos. Slo otros estudios posteriores nos mostrarn si esta va es vlida. El Precmbrico termin hace aproximadamente 600 millones de aos. Cules son los primeros indicios de vida conocidos durante este perodo? Cules son los grandes grupos que estaban ya presentes en el Precmbrico? Aparte de los estrornatolitos, en las rocas precmbricas se encuentran a veces pistas
-

qumicas de organismos desaparecidos, y en particular de vegetales; la clorofila de estos vegetales sera conservada en forma de hidrocarburos especiales (fitano, pristano, esterano). Calvin demostr que estos hidrocarburos existan en terrenos muy antiguos y en particular en los esquistos de Soudan (Minnesotta) datados de 2 millones de aos. El anlisis gaseoso de los hidrocarburos de origen orgnico revela que ciertos hidrocarburos de cadena simple son mucho ms abundantes que los otros (CI7, CS7, Cr), C31). Ahora bien, el anlisis gaseoso de los hidrocarburos de los esquistos de Soudan muestran que son el resultado de la descomposicin de la clorofila o de cuerpos afines, ya que los hidrocarburos de cadena simple presentan tambin en ellos unos mximos, por ejemplo para las molculas de Cl7 y los hidrocarburos de cadena ramificada tales como el fitano y el pristano. El fitano y el pristano han sido tambin puestos en evidencia en los esquistos de Fig Tree (Swazilandia), donde la antigedad sobrepasa los 3 millones de aos. Por el contrario, en los hidrocarburos formados por va no biolgica (accin de una chispa elctrica en el metano por ejemplo), no hay predominancia de ciertos hidrocarburos de cadena simple y el pristano y el fitano no aparecen. Puede entonces hablarse, en estas condiciones, de fsiles moleculares? Esto no es evidente, ya que siempre puede temerse la contaminacin de las rocas mucho despus de su formacin en razn de su porosidad, incluso si sta es mnima. Fuera de estos fsiles qumicos de origen incierto, cules son los principales fsiles que estaban ya presentes en el Precmbrico?

Fig. 16. Corycium enigmaticum, f6sil enigmtico pero posiblemente de origen vegetal, del Precmbrico finlands.

En las filitas de la regin de Tempere (Finlandia), han sido observados desde finales del siglo pasado, por el minerlogo Sederholm, pequeos sacos con pared carbonosa de alrededor de un centmetro de dimetro: estas estructuras han sido llamadas Corycium enigmaticum (fig. 16). Se ha discutido largamente sobre la naturaleza de estos organismos enigmticos. Pero el estudio de su carbono (proporcin de istopos 12C y 13C) ha mostrado que se trataba de fsiles (la relacin 12C/13C es casi la misma en Corycium y en las plantas actuales, pero es menor en las rocas carbonosas). La determinacin de esta relacin puede igualmente permitimos saber si un grafito es de origen orgnico o mineral (sin embargo, no todos los geoqumicos admiten la validez de este criterio). Parece probable que los grafitos ricos en ciertos elementos qumicos como el vanadio, el boro, el zinc, el molibdeno, etc., han podido tener como origen seres vivos. La vida vegetal estaba ciertamente muy desarrollada en el Precmbrico: anteriormente hemos hecho notar el papel de las cianofceas en la formacin de estromato3itos. Los estromatolitos son abundantes en el Precmbrico; no obstante nos parece exagerado definir el Precmbrico como la era de las cianofceas, pues es poco probable que la vida no haya sufrido una larga evolucin en el curso de esta era, y es cierto que estadios superiores de organizacin estaban ya presentes al menos a la fin del Precmbrico. Walcott admiti la existencia de bacterias fsiles en la serie del Belt; la observacin es cierta pero la interpretacin es delicada, ya que en lb que concierne a tales organismos no parecen imposibles contaminaciones posteriores a la formacin de la roca. Igualmente, en la materia orgnica negra de los slex de la formacin Fig Tree se han descrito recientemente fsiles minsculos (50y a 30y aproximadamente) en
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Fosilizacin y estudio de los fsiles

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forma de bastoncito; stos han sido puestos en evidencia despus de la disolucin del slex en cido clorhdrico y la observacin en el microscopio electrnico, de barrido; incluso se les ha dado un nombre, Bacterium isolatum. Tambin en este caso la hiptesis de una contaminacin secundaria no puede ser descartada. Los fsiles incontestables ms antiguos descritos son los observados en el slex de Gunflint (Ontario) considerados como de hace unos 2000 millones de aos. Ciertos autores piensan haber descubierto fsiles en el slex de Fig Tree (Swazilandia - 3 eones 100) y en una cuarcita de Australia occidental (cerca de Southern Cross; antigedad: 2 eones 700), pero estas interpretaciones parecen muy contestables. Por el contrario, la naturaleza biolgica, al menos de ciertas estructuras descritas par Barghoorn y Tyler en el slex de Ontario, es evidente. En el origen de estos trabajos, los autores consideraban que los fsiles de Gunflint eran alineaciones de clulas de algas azules comparables a las Rivularia actuales, y filamentos que evocaban las hifas de los hongos; despus, Barghoorn y Tyler prepararon ms de 800 lminas delgadas y obtuvieron as microfsiles sueltos por maceracin en el cido fluorhdrico. Pudieron describir los siguientes fsiles:

- Gunflintia se presenta en forma de una alineacin de clulas equidimensionales o ms largas que anchas, de dimetro entre 1 y 5 y; si, por el contrario, las clulas son ms anchas que largas, se trata de otro fsil, Animikia. Gunflintia y An/rnikia seran prximas al alga azul actual Oscillatoria. - Ciertos filamentos contienen cuerpos esporiformes (Entosphaerites); se tratara o bien de un alga azul o bien de una bacteria ferruginosa. - Cuerpos esferoidales o elipsoidales con un gran eje de una longitud de 16 P han sido llamados Huroniospora: se trata o bien de algas azules unicelulares, de endosporas de algas azules o bacterias, de dinoflagelados o de esporas de hongos. - Diversas estructuras son completamente enigmticas, como los filamentos ramificado~ con engrosamientos en las paredes (Archaeorestis), los filamentos con disposicin radial (Eoastrion); igualmente Kakebakia designa un fsil con un bulbo esferoidal del que sale un tallo delgado que lleva una corona en forma de sombrilla con ramas radiales.
Los slex de Gunflint contienen adems aminocidos cuya naturaleza corrobora la hiptesis del origen biolgico de estos microorganismos. Recientemente la presencia de corpsculos en forma de esporas (esporomorfos) ha sido estabkcida en el Precmbrico de la URSS y de Francia (macizo armoricano); estos esporomorfos no han podido ser atribuidos a grupos vegetales bien determinados, ya que nuestros conocimientos referentes a las esporas vegetales fsiles antiguas son evidentemente muy limitados, pero estos esporomorfos demuestran al menos que la vida vegetal se desarrollaba ya en el Precmbrico, y tambin que probablemente ciertos vegetales estaban adaptados a la vida terrestre. Entre los errores relacionados con los fsiles precmbricos, recordaremos slo la interpretacin errnea de Eozoon canadense: este pretendido organismo del Precmbrico de los alrededores de Montreal, es en realidad una estructura metamrfica pura.. mente mineral, con alternancia de bandas de calizas y de serpentina y no, como se haba credo, un foraminfero gigante. Entre los microorganismos del reino animal, los foraminferos y los radiolarios son desconocidos en el Precmbrico: Los microfsiles de las ftanitas de Lamballe, atribuidas en otro tiempo a los radiolarios por Cayeux, son en realidad histricosferas (es decir, peridneas con el caparazn ornamentado con numerosas puntas) de pequea dimensin. Las esponjas deban ya existir, ya que espculas de estos organismos han sido encontradas en el Precmbrico del macizo armoricano. En el curso de estos ltimos aos el descubrimiento de una rica fauna precmbrica ha venido a demostrar que en esta poca la vida estaba ya representada por grupos

muy variados. Se trata de la fauna de Ediacara, localidad australiana situada a E kilmetros al norte de la ciudad de Adelaida. Los fsiles estn contenidos en cuarcitas precmbricas indiscutibles, ya que constituyen el subyacente de las areniscas con arqueocitidos cmbricos inferiores, pero, de todas maneras, podemos afirmar que se trata del Precmbrico tardo (Glaessner) . Los fsiles (fig. 17) comprenden numerosas medusas repartidas en seis gneros, cuya canservacin es excepcional en tanto que se trata de formas blandas. Debemos notar que otra medusa precmbrica es conocida en el Precmbrico de los Estados Unidos (Algonkiense de Arizona). Los celentreos estaban tambin representados por pennatlidos bastante comparables a Tos pennatlidos actuales (celentreos) en los que la colonia tiene forma de pluma y los individuos estn situados sobre las ramas, insertas simtricamente a derecha e izquierda de un eje: estos pennatlidos (Rangea, Pteridiniurn), o al menos algunos de ellos o

Fig. 17. Reconstitucin de la fauna de Ediacara. 1. Algas y esponjas hipotticas (desconocidas hasta el momento presente en el yacimiento); 2. Anlido (Dickinsonia); 3. Tribrachidium (organismo enigmtico); 4. Medusas; 5 . Rangea y Charnia (celentreos afines a las plumas de mar actuales); 6. Parvancorina (organismo enigmtico); 7 . Anlido (Spriggina); 8. Anlido en el tubo en que habita.

formas emparentadas (Charnia), se encuentran en el Precmbrico de Africa del Sur y de Inglaterra. Otros organismos (Dickinsonia, Spriggina), con su disposicin caracterstica en segmentos sucesivos, son claramente anlidos, mientras que Tribrachidium es probablemente un equinodermo de un tipo especial (simetra de orden 3 y no de orden 5). Adems de estos organismos, otros fsiles, aunque con una organizacin constante, no han podido ser atribuidos a ninguno de los grupos conocidos, ya sea actual o desaparecido. No conocemos actualmente ningn braquipodo precmbrico seguro: el gnero Lingulella, cuya concha recuerda la de una lingula pero es ms corta, se ha demostrado que no es precmbrico, como se haba credo, sino cmbrico. En cambio, huellas de gusanos que recuerdan las del gusano arencola actual han sido descritas del Precmbrico del Canad (Rhyzonetron) . No se ha descrito del Precmbrico ningn artrpodo seguro: Beltina, considerado primero como un artrpodo por Walcott, es probablemente un fragmento de alga (aunque, en ausencia de toda estructura clara, esto no puede afirmarse con certeza) y Protadelaidea de Australia parece de origen inorgnico. En cuanto a Xenusion, que

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recuerda a Peripatus, es u n fsil proveniente d e u n bloque errtico imposible de datar rigurosamente y que puede ser cmbrico. Igualmente, ningn molusco precmbrico ha sido nunca descrito. Es posible, sin embargo, que artrpodos y moluscos existieran desde el Precmbrico puesto que estos animales son y a bien diferenciados en el Cmbrico inferior, pero hasta e l momento ningn fsil ha venido a corroborar esta hiptesis. E n estas condiciones n o es ilgico admitir, d e acuerdo con Glaessner, que los organismos del Precmbrico eran blandos y desprovistos d e concha y esqueleto. No obstante, la rareza de los fsiles precmbricos n o autoriza ninguna conclusin definitiva. Parece tambin que la mayor parte de animales precmbricos h a n sido micrfagos. Queremos hacer hincapi en que e n esta exposicin hemos negligido intencionadamente todas las atribuciones dudosas.

Obras generales

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6.

20

Paleontologa

Bibliografa del captulo I

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Captulo II

LA MICROPALEONTOLOG~A

Esta parte de la paleontologa se ha desarrollado considerahlemente en los ltimos cuarenta aos, pues tiene un inters prctico; evidentemente, es excepcional encontrar macrofsiles enteros en un testigo de sondeo, que puede contener gran cantidad de microfsiles que permiten atribuir las diferentes partes del testigo a tal o cual capa. La micropaleontologa se ha convertido en la auxiliar de la prospeccin petrolfera, pero hasta este momento son esencialmente los foraminferos (protozoos rizpodos con la concha casi siempre calcrea) los que interesan a los especialistas de la geologa aplicada: estos foraminferos comprenden alrededor de 30 000 especies bien identificadas, de las cuales existen varios catlogos; el ms voluminoso, el de Ellis y Messina, que se completa anualmente con nuevas fichas, comprende una treintena de volmenes en cuarto. Otros grupos estn an relativamente poco estudiados (radiolarios); sin embargo, recientemente el polen y las esporas, as como los conodontos, han sido objeto de numerosos estudios. Entre los microfsiles atribuidos a protozoos distinguiremos los rizpodos (foraminferos, radiolarios y tintnidos) y los flagelados (cocolitos, histricosferas).

Los foraminferos fueron observados por primera vez en la creta por Lonsdale, en 1835, pero los nummulites eran conocidos desde la Antigedad. D'Orbigny distingua, entre los moluscos cefalpodos, los sifonforos y los foraminferos, pero u n contemporneo de D'Orbigny, Dujardin, demostr que los foraminferos eran en realidad rizpodos y D'Orbigny se uni rpidamente a esta opinin, pero el trmino de foraminfero subsisti. En una arena, el aislamiento de los forafminferos se hace por tamizado y seleccin bajo la lupa binocular. En una roca dura es necesario pulverizar primero la roca mediante trituracin y despus disolver la ganga, en la medida de lo posible, con potasa llevada a ebullicin antes de la tra. Los foraminferos se conservan en pequeas clulas de cartn obturadas por una tapadera de mica. Se los puede aislar o trasladar de una clula a otra mediante u n pincel embebido en agua o alcohol. La reproduccin de los foraminferos tiene lugar segn un ciclo con alternancia de generaciones, sexual y asexual. Munier-Chalmas observ que en los nummulites (vase pg. 25) a una pequea forma corresponde siempre una forma grande de aspecto parecido; despus, Munier-Chalmas y Schlumberger observaron que en otros foraminferos, 10s mililidos, existan en una misma especie formas con una pequea

Fig. 18. Ciclo esquemtico de los foraminiferos A, forma micr.osfrica joven. B, forma microsfrica adulta (asexuada). C, chlula que dar origen a la forma macrosfrica. D, E, F, estadios jvenes de la forma macrosfrica. G, forma macrosfrica (sexuada) liberando los gametos.

cmara inicial (microsfrica) y otras con una gran cmara inicial (macrosfrica). El zologo Lister demostr en 1894, con el foraminfero actual Elphidium, que hay alternancia de generaciones. El ciclo normal es el siguiente (fig. 18): la forma sexual con pequea cmara inicial (esquizonte) da lugar por mitosis, y despus por meiosis, a individuos haploides que, desarrollndose, forman individuos sexuados (gamontes) con una gran cmara inicial (macrosfrica). Los gamontes producen gametos que por fusin vuelven a dar esquizontes. Pero el ciclo es eminentemente variable: 1." el esquizonte puede tener un solo ncleo (en particular en los foraminiferos no calcreos); 2." los gamontes antes de la produccin de gametos, pueden permanecer un cierto tiempo encerrados en un quiste; 3.0 la fecundacin es bastante variable, ya sea que haya disolucin del ncleo primario del gamonte con persistencia de un microncleo, o que el ncleo primario persista; 4." los gametos pueden ser flagelados y numerosos, o ameboides y poco numerosos (este ltimo caso significa una adaptacin litoral). Este ciclo muestra que los foraminferos son animales excepcionales, ya que son a la vez diploides (esquizontes) y haploides (gamontes), mientras que los otros animales son esencialmente diploides; en este sentido los foraminferos se acercan a los vegetales inferiores. Notemos tambin que, como en ciertos hongos, hay gametos 4 y gametos -, pero que entre estos dos extremos hay formas intermedias y que los gametos se fusionan si su diferencia de sexualidad es bastante fuerte (sexualidad relativa). En general, los gametos que copulan no provienen de un mismo gamonte. La alternancia de generaciones, gamonte macrosfrico - esquizonte microsfrico, est lejos de ser una regla general: 1.0 varias generaciones macrosfricas pueden intercalarse entre dos generaciones microsfricas; en este caso, slo la ltima generacin macrosfrica dar gamontes. Las formas macrosfricas pueden ser morfol-

gicamente diferentes (trimorfismo); 2.0 la reproduccin puede ser exclusivamente asexual (apogamia); 3." no siempre hay diferencia de aspecto entre el' esquizonte y el gamonte en lo que concierne a la cmara inicial (prolculo) y el aspecto habitual puede ser invertido (es decir, que el esquizonte puede ser macrosfrico y el gamonte microsfrica). Adems, el estudio estadstico de las dimensiones del prolculo en una espec& dimorfa normal, muestra que hay individuos imposibles de clasificar en microsfrico y macrosfrico segn las dimensiones de su cmara inicial. Por consiguiente, en lo que concierne a los fsiles, en los cuales la reproduccin es desconocida, es mejor hablar de microsferas y de macrosferas en lugar de gamonte y esquizonte. Notemos, sin embargo, que las formas microsfricas presentan, en general, ms cmaras y ms poros que las formas macrosfricas. En los foraminferos actuales . se ha visto que cuando las condiciones de vida se vuelven desfavorables la forma macrosfrica tiene tendencia a predominar, por ejemplo al principio del invierno en el Zuyderzee. Los foraminferos aparecieron en el Crnbrico, pero los fsiles de este piso descritos como tales son de interpretacin discutible. En todo caso, en el Silrico y en el Devnico son representados por formas arenceas que parecen ser el origen de los foraminferos, como lo admita Cushman. Los foraminferos son interesantes no solamente como fsiles de nivel, sino tambin como indicadores paleoecolgicos: pueden darnos datos sobre las temperaturas pasadas (vase pg. 13) y sobre todo sobre las condiciones de profundidad y de temperatura de las aguas marinas en las que vivan. As, por ejemplo, Natland ha podido distinguir entre los foraminferos actuales del Pacfico, a lo largo de las costas de California, cinco dominios ecolgicos correspondientes a temperaturas y profundidades diferentes, y encontr poblaciones comparables de foraminferos fsiles en el Terciario reciente de California. Entre los foraminferos se distinguen formas con la capa externa de la concha recubierta de partculas arenosas ms o menos finamente aglutinadas, ya sea sobre un soporte calcreo o independientes. Los foraminferos con concha arencea comprenden formas grandes como Loftusia con la concha arrollada segn una espiral plana (planispiralada) y que puede llegar hasta 12 cm de largo (Cretcico). Las orbitolinas (ej. Orbitolina concava del Cretcico) tienen tambin una concha arencea, al igual que los fusulnidos. Las ORBITOLINAS tienen la concha cnica, pero slo las primeras vueltas tienen un arrollamiento cnico; las vueltas ms alejadas del pice son anulares; los vacos entre las vueltas estn divididos en camarillas mediante paredes verticales y horizontales; la superficie inferior es a menudo ligeramente cnica (fig. 19 A). Los FUSUL~NIDOS tienen la concha planispiral con vueltas que se superponen y numerosas cmaras; Fusulina (fig. 19 B, C) del Carbonfero medio, tiene la concha fusiforme; Schwagerina tiene una concha generalmente globosa (Prmico). Entre los foraminferos con concha calcrea se distinguen los imperforados, en los que la pared es homognea y de aspecto aporcelanado, y los perforados, con camarillas que se abren por medio de poros y tienen la pared translcida (hialina). Los IMPERFORADOS comprenden los mililidos y las alveolinas. En los MILILIDOS (fig. 20) la concha est formada por un cierto nmero de cmaras dispuestas en ciclos que se recubren: en Quinqueloculina (del Eoceno a nuestros das), cada cmara ocupa dos quintos de circunferencia (fig. 19 D; lm. 1); en Triloculina (fig. 19 F), conocida desde el Jursico hasta nuestros das, las primeras cmaras estn dispuestas como en Quinqueloculina pero slo tres cmaras toman parte en la formacin de la parte externa de la concha, extendindose cada una a lo largo de un tercio de circunferencia; en Pyrgo (sinnimo del antiguo nombre Biloculina), las primeras cmaras tienen una disposicin quinqueloculina, despus triloculina, y slo las ltimas cmaras se extienden sobre una media circunferencia (fig. 19 G). Los mililidos son principalmente abundantes en las calizas de grano grueso de la cuenca de Pars.

Fig. 19. Diversos foraminlferos fsiles: A, Orbitolina (representada esquemticamente y en parte seccionada); cin ecuatorial); E, Alveolina (esquema.de la .organizacin); F, Triloculina (vistas externas); G , Pyrgo; H, Orb~tolltes: seccin ecuatorial en la parte superior, axial en el medio, vista lateral en !a parte inferior;, 1, G!obigerina; J, Lagena;, K. Nodosacia; L, Assilfia:. seccin ecuatorial en la parte superior y axial, en la ,parte inferior; M, Orbito~des (seccin ecuatorial); N , Orb~toldes (seccin axial); 0, Miogypsina (seccin ecuatorial).

B, Fusulina (esquema de la organizacin); C, Fusulina (seccin axial); D. Ouinqueloculina (vistas externas y sec:

Los Orbitolites (Eoceno) tienen una forma en disco deprimido y tienen vueltas (Alveolina del Eoceno) recuerdan las fususuperpuestas (fig. 19 H). Las ALVEOLINAS linas por su modo de arrollamiento pero unos septos secundarios paralelos a la direccin de arrollamiento determinan camarillas tubulares (fig. 19 E). Entre los PERFORADOS, ciertas formas llamadas monotlamas no tienen ms que una cmara (Lagena; fig. 19 J), mientras que otras tienen cmaras sucesivas en lnea (fig. 19 1) poseen cmaras globosas recta (Nodosaria; fig. 19 10. Las GLOBIGERINAS que se acentan en las vueltas externas; estos foraminferos planctnicos son abundantes en los barros de globigerinas de los grandes fondos marinos actuales; son tambin numerosos en la creta que no es un sedimento formado a grandes profundidades. Las MIOGIPSINAS (fig. 19 0 ) son lenticulares y en forma de abanico, con las cmaras iniciales (juvenarium) perifricas o excntricas (sobre todo Mioceno). Los ORBITOIDES (fig. 19 M, N) son tambin lenticulares, pero su concha est reforzada del Terciario tienen por pilares (ej., Orbitoides media, Cretcico). Las LEPIDOCICLINAS dos grandes cmaras iniciales en las formas macrosfricas y, en seccin ecuatorial, las cmaras aparecen o bien en escamas, o circulares o poligonales.

Fig. 20. Forma macrosfrica (A) y microsfrica (6) en un mililido.

Fig. 21. Estructura esquemtica de un nummulite. c, cmara; t, tabique espiral; h, hilo de los tabiques; S, septo.

Fig. 22.

Operculina ( x 12).

Los NUMMULITES tienen una concha lenticular o discoidal planispiral: en seccin vertical aparecen como formados de tringulos unos dentro de otros. Los nummulites sensu stricto (Eoceno y Oligoceno; fig. 21) tienen vueltas cubrientes, mientras que en Operculina (conocidas desde el Cretcico superior) las vueltas son simplemente continuas (fig. 22), y que en Anilina (Eoceno) son tambin continuas pero ms juntas que en el caso precedente (fig. 19 L). Recordemos que los nummulites sensu stricto caracterizan al Terciario inferior (nummultico) y que estos fsiles, que pueden tener

de Pars.

Lmina l . Forarniniferos: micrografias electrnicas (segn Mrne Le Calvez).

a veces grandes dimensiones (12 cm), son visibles en las piedras de las pirmides de Egipto; Estrabn las interpret como las lentejas de las que se alimentaban los antiguos egipcios.

11)

OTROS PROTOZOOS F~SILES

Los radiolarios (rizpodos con esqueleto silceo) fsiles estn an relativamente poco estudiados. Se conocen con certeza desde el Ordovcico. Los pretendidos radiolarios fsiles descritos de las ftanitas de Lamballe (Cotes-du-Nord) son en realidad histricosferas enanas (vase ms abajo). Conocemos barros de radiolarios en los mares clidos y principalmente cerca de las Barbados. Tales barros no parecen haber sido el origen de las radiolaritas y jaspes (Toscana, Crpatos), que son mucho ms ricas en slice. Los radiolarios de superficie tienen un esqueleto ms ligero y los de profundidad un esqueleto ms macizo. Los infusorios pueden presentar a veces un esqueleto calcreo en forma de campana (tintnidos): solamente el esqueleto (fig. 23 B) de estos animales subsiste fosilizado (calizas con calpionellas del Jursico alpino) . Los cocolitofridos son flagelados cuyo cuerpo est cubierto de pequeos anillos calcreos (cocolitos, dimensin del orden de algunas p) Los cocolitos (fig. 23 C), tan pequeos que para su estudio debe utilizarse el microscopio electrnico, son los constituyentes fundamentales de la creta. Los foraminferos estn tambin a menudo presentes en la creta (globigerinas), pero su existencia es menos general. Las histricosferas (fig. 23 D) con esqueleto silceo en escobilla son peridnidos (dinoflagelados); junto con los silicoflagelados (fig. 23 A; flagelados con esqueleto silceo estrellado) son los constituyentes fundamentales de los slex (los cuales obtienen su slice tambin a partir de otros organismos: radiolarios, espculas de esponjas, diatomeas). Los quitinozoos, de afinidades dudosas, son organismos en forma de urnas o de cilindros limitados por membranas quitinosas.

Fig. 23. A, Silicoflagelado. B, Calpionella, C, Cocolitos. D, Histricosfera.

111) M ~ C R O F ~ S I L E VEGETALES S

Conocemos en la' actualidad barros de diatomeas (fig. 24) formados por las cpsulas silceas (frstulas) de estas algas; estos barros se encuentran en los mares fros. La fosilizacin de estos barros da diatomitas, rocas ligeras; esta propiedad ha sido utilizada en arquitectura: la baslica de Santa Sofa, en Estambul, est construida con diatomita. Estas rocas son a veces tan abundantes que la ciudad de Monterrey, en los Estados Unidos, est construida con diatomita. En estado pulverulento las diatomitas se designan bajo el nombre de trpoli o tierra de infusorjos)). Este polvo, mezclado con la nitroglicerina, sirve para la preparacin de la dinamita. Las diatomeas pueden servir de indicadores climticos: as, las variaciones de temperatura del mar Bltico durante el Cuaternario tardo han podido ser estudiadas, desde la fase marina con Yoldia, gracias a los depsitos de diatomeas. Por otra parte, los oogonios 'de carfitos se conocen desde el Devnico; estos oogonios (fig. 25) pertenecen a gneros bastante variados y Grambast ha demostrado recientemente que representan excelentes fsiles de nivel en el Terciario de la cuenca de Pars. El estudio del polen y de las esporas fsiles (palinologa) ha permitido llegar a interesantes consideraciones climatolgicas; se ha estudiado primero el polen de las turberas, fcil de preparar por maceracin de la turba en potnsa a ebullicin, reactivo que no ataca la exina de los granos; luego se ha visto que los granos de polen podan ser extrados de los sedimentos ms diversos: as, por ejemplo, se pueden atacar las arenas con cido fluorhdrico, que no disuelve los granos de polen. Si los granos son poco numerosos, puede pro'cederse a su concentracin mediante la centrifugacin. Los primeros trabajos han sido hechos sobre el polen de las turberas cuaternarias: pueden registrarse sobre un diagrama los diversos porcentajes de diversos polens de rboles reconocidos en una turbera a un cierto nivel, tales como el pino, la encina, el abedul, el lamo, etc.; a tales diagramas se les llama espectros polnicos (fig. 26). El establecimiento de estos espectros ha permitido a diversos autores, entre ellos a Von Post, reconstituir la historia de los bosques europeos en el Cuaternario reciente: sin entrar en detalles, notemos solamente que una fase climtica clida, correspondiente a la edad del bronce en Escandinavia (1500 a.c. aproximadamente), es perfec-

Fig. 25. Oogonio de un carfito fsil ( x 2 0 ) .

Fig. 24. Dos diatomeas; A, Synedra ( x 5 0 0 ) ; B, Coccone~s( x 500).

-- - -6- - -

2 -

Abedul

-.

Pino Avellano

Sauce

---

Olmo, Tilo, Encina

---O-- Aliso

Abeto Fig. 26. Diagrama de antlisis pollnico de una turbera sueca: porcentaje de los diversos granos de polen en abscisas; profundidad en ordenadas.

tamente clara en estos diagramas. Diremos que la arcilla glacial en Escandinavia fue depositada en capas por lo general anuales de algunos centmetros de espesor, las varvas. El anlisis polnico en ciertos casos ha podido ser hecho varva a varva, lo que quiere decir que la evolucin del bosque es conocida ao por ao. Menos interesante es el estudio del polen de hierbas, ms difcil de poner en evidencia. Iversen ha demostrado, no obstante, que una abundancia sbita de polen de hierbas podra ser la consecuencia de una roturacin producida por el fuego; en este sentido, el anlisis polinico aparece pues como un instrumento particularmente precioso para el historiador de la prehistoria. Al mismo tiempo, los granos de polen adheridos a la vestimenta o a los tiles prehistricos encontrados en las turberas pueden permitir su datacin. Ms recientemente, la palinologa se ha orientado al estudio del polen y de las esporas precuaternarias, terciarias, secundarias e incluso primarias; pero cuanto ms nos remontamos en el tiempo, tanto ms difcil es establecer semejanzas con los vegetales conocidos. Desde el punto de vista estratigrfico, esta dificultad es no obstante despreciable, ya que esporas o polens idnticos, a condicin de que sean

bastante numerosos, pueden permitir la deduccin de una contemporaneidad de formacin de un sedimento. Recordemos igualmente que las esporas son a menudo los constituyentes fundamentales de los carbones (ej., carbones de la cuenca del norte de Francia); despus de ser pulidas con un abrasivo blando, las esporas de los carbones puedeq ser estudiadas en el microscopio metalogrfico, que permite el estudio de superficies por reflexin (Duparque). De una manera general, las hullas mates son ms ricas en cuerpos cristalizados y principalmente en restos leosos de paredes celulares que las hullas brillantes, formadas principalmente de sustancia amorfa (vitrinita, resinita). Los abogheadw son carbones de algas (clorofceas, botriococceas: pila, Reinschicc).

IV) OTROS MICROORGANISMOS


Las espculas de holoturias, incluidas en el revestimients externo elstico de estos organismos, son muy abundantes en ciertos sedimentos (arcillas oxfordienses de Villers-sur-Mer). Las calizas con Cancellophycus de los Alpes (Jursico medio) son debidas a espculas de alcionarios (Lucas): estos Cancellophycus, durante mucho tiempo considerados como enigmticos, se presentan bajo el aspecto de improntas divergentes en cola de gallo. Los conodontos son microorganismos en forma de dentculos con una o varias puntas y de aspecto muy variado (fig. 27): han sido atribuidos a gusanos (mandbulas

Fig. 27.

Conodonto devnico.

Fig. 28. Reconstitucin hipottica del aparato tentacular de un conodonto; las flechas indican el sentido de la corriente del agua.

de anlidos), a rdulas de moluscos, a vertebrados. Esta ltima hiptesis se basa e n el hecho de que entre ellos los hay que contie6en fosfato triclcico y tienen una estructura histolgica que recuerda la de los anspidos (vase pg. 149). De todos modos, es poco probable que los conodontos sean restos de vertebrados, ya que el fosfato triclcico existe tambin e n diversos invertebrados y adems porque los conodontos se encuentran asociados en los sedimentos de manera constante en un mismo nivel; esta disposicin hace suponer que los conodontos de una misma asociacin pertenecan a un mismo animal, formando parte de un dispositivo probablemente ciliado, con tentculos alrededor de la boca, o sea un lofforo (fig. 28). Los conodontos perteneceran por lo tanto a un grupo especial, todava enigmtico. El estudio de los conodontos sirve actualmente en estratigrafa, sobre todo para el Devnico: pero los conodontos son conocidos desde el Ordovcico hasta el Cretcico incluido. Se reserva el nombre de escolecodontos (en oposicin a los conodontos sensu stricto) a las mandbulas fsiles de poliquetos.

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Captulo III

VEGETALES FSILES

Hemos visto que desde el Cmbrico existan algas fsiles. Se ha credo durante largo tiempo que los psilfitos del Devnico inferior y medio representaban los vegetales terrestres ms antiguos pero, desde 1937, esporas diversas han sido descritas en el Cmbrico de Gotland, de Estonia, de la India, etc.; no existe pues ninguna duda de que la flora estaba ya bastante evolucionada en el momento de la aparicin de los primeros psilfitos conocidos. De todas maneras, si la existencia de los brifitos parece cierta desde el Ordovcico (Musciphyton, Hepaticaephyton, Polonia) y el Silrico superior (Sporogonites), la existencia de criptgamas vasculares antes del Silrico superior no es cierta: en el Cmbrico de Siberia se han sealado ejes que

A
1/31.

Fig. 29. A, Rhynia ( x 1/4). B. Horneophyton ( x aprox. Fig. 30. Asteroxylon ( x 1/3). Fig. 31. Psilophyton ( x 1/5).

parecen presentar una estructura vascular, pero estos vegetales muy fragmentados -no miden ms que una decena de centmetros- son difciles de interpretar (Aldanophyton) . La mayor parte de los psilfitos provienen de los yacimientos de Rhynie, en Escocia, y estn silicificados. Los principales gneros son Rhynia, Horneophyton y Asteroxylon. El aparato. vegetativo de Rhynia (fig. 29 A) es un talo vascular, dicotomizado; el talo lleva algunos rizoides en su parte inferior y cicatrices ovales en la parte superior que marcan las trazas de ramas cortas que se haban desgajado (rganos probables de reproduccin vegetativa). La estructura anatmica es simple y muestra, en seccin transversal, una estela rodeada de una corteza; la estela presenta traqueidas en el centro, y en su periferia un Iber con clulas alargadas sin cribas; la corteza comprende un parnquima interno con pequeas clulas angulosas y un parnquima externo con grandes clulas simples. El talo termina con esporangios de 1 mm de dimetro y 5 mm de largo; estos esporangios son sacos con doble pared (capa externa de clulas con paredes prismticas espesas; capa interna con clulas delgadas). Las esporas, muy cutinizadas, son todas iguales (isosporia) y agrupadas en ttradas. Rhynia puede alcanzar una altura de 50 cm. Horneophyton (fig. 29 B) se parece a Rhynia pero la parte subterrnea del talo es tuberosa y el esporangio no es un simple saco, sino que presenta un eje central de tejidos estriles, En Asteroxylon (fig. 30), el talo est recubierto de pequeas hojas dentadas; el nombre de esta planta se refiere a que su tejido leoso presenta en las estelas una disposicin estrellada. Los esporangios piriformes, en las extremidades de las ramas dicotmicas, eran dehiscentes gracias a una base mecnica. Psilophyton (fig. 31), del Devnico inferior del Canad oriental (Gasp), alcanza una altura de un metro y presenta un talo dicotmico espinoso con ramas desiguales, algunas de las cuales terminan en esporangios; estas plantas deban de formar praderas pantanosas. En razn de la diferenciacin poco marcada de su aparato vegetativo, y principalmente de su isosporia, los psilfitos se han considerado como vegetales arcaicos y sintticos prximos a los orgenes de los licopodfitos, de los artrfitos (colas de caballo y plantas afines), y de los pterfitos. No obstante, es tambin posible que los psilfitos, al menos en Rhynia, tengan su talo silicificado de acuerdo con las condiciones del medio rico en solucin silcea, ya que para ciertas consideraciones estas plantas tienen, en efecto, caracteres de xerfitos. Pero como las esporas de vegetales terrestres existen desde el Cmbrico inferior, es posible que los psilfitos sean los representantes tardos de un grupo ms antiguo del cual seran los ltimos vestigios regresivos; y este grupo ms arcaico sera el que dio origen a las criptgamas vasculares. Esta concepcin ha sido criticada recientemente: 1.0 los nuevos estudios han demostrado que los psilfitos eran las criptgamas vasculares ms antiguas; aparecen desde el Gotlandiense con los gneros Cooksonia y Haliserites. Al principio del Devnico no se conocen con exactitud ms que psilfitos (Cooksonia, Zosterophyk m ) ; el primer licfito, Baragwanathia, no aparece hasta la mitad superior del Devnico inferior (Coblenciense de Australia). 2." Los psilfitos, tal como han sido definidos aqu, no son homogneos. Deben separarse los gneros Psilophyton y Asteroxylon, el primero por ser prximo a los helechos y a los pteridoespermfitos, el segundo por ser un licfito. Adems, a partir de los psilfitos evolucionaran todos los vegetales vasculares, que seran difilticos: en efecto, los psilfitos comprenden dos grupos: 1." las riniofitinas, con esporangios terminales y el tallo desnudo (Rhynia, Horneophyton, Cooksonia); 2." las zosterofilitinas, con esporangios laterales (Zosterophyllum). Estos ltimos seran el origen de los licopodfitos por medio de Asteroxylon, cuyo xilema estrellado recuerda el de Colpodoxylon, otro licopodfito devnico; por el contrario, las riniofitinas seran el origen de los helechos y de los

Vegetales fsiles

35

pteridoespermfitos; un gnero tal como Psilophyton podra representar una etapa de transformacin. La flora devnica comprende, adems de los psilfitos, los licopodfitos (emparentados con los licpodos actuales; ej., Baragwanathia del Gotlandiense de Australia), los artrfitos (emparentados con las colas de caballo actuales; ej., Hyenia del Devnico medio), los pterfitos (helechos; ej., Archaeopteris del Devnico superior), las cordaitales (vase ms adelante); la flora devnica es pues ya bastante variada y comprende la mayor parte de los grupos que se desarrollarn en el Carbonfero. Los licopodfitos del Carbonfero comprenden verdaderos rboles, mientras que los representantes actuales de estos vegetales son de pequea dimensin. Los principales licopodfitos fsiles son Lepidodendron y Sigillaria. En Lepidodendron (figura 40, 4), el tronco sobrepasaba frecuentemente los diez metros de altura; este tronco se dicotomizaba en su parte superior en dos ramas iguales, o desiguales, las cuales se ramificaban a su vez, llevando cada rama terminal un penacho de hojas alargadas y lineares provistas de una nerviacin mediana. La base del tronco que se adentra en el suelo, llamada estigmaria se divida en dos partes que, a su vez, se dicotomizaban; las ltimas ramificaciones subterrneas del aparato vegetativo llevan apndices absorbentes; Los estigmaria tienen la misma estructura anatmica que la corona de ramas y no son verdaderas races; se encuentran en el techo de las capas de hulla (es decir, en los sedimentos situados inmediatamente encima de la hulla). Los conos reproductores se encuentran en las extremidades de las ramas ms finas o lateralmente en las ramas espesas. Las hojas se insertan en pulvnulos foliares

ft

Fig. 33. Seccin de un cono de Lepidostrobus; parte superior con microsporangios solos; parte inferior con macrosporangios solos; parte media con microsporangios y macrosporangios.

sobre los que se observan (fig. 32): 1.0 la cicatriz foliar propiamente dicha (f), con huella de haz foliar, y dos cordones de tejidos aerferos (paricnos); 2.O una cicatriz superior (1) correspondiente a una Igula situada bajo la hoja; 3." dos cicatrices inferiores tambin correspondientes a dos cordones aerferos (paricnos, a). Los pulvnulos foliares de Lepidodendron tienen formas de rombo alargado. Los conos (ej., Lepidostrobus) alcanzan treinta cm de largo (fig. 33); presentan un eje sobre el cual se insertan hojas especiales (esporofilos); sobre cada una de ellas descansa un esporangio; estos esporangios contienen ya sea nicamente micrsporas, ya sea solamente macrsporas y, segn las especies, un solo tipo o los dos tipos de esporas existen en un mismo cono (cono unisexuado o bisexuado). En el macrosporangio de otro tipo de cono (Lepidocarpon), solamente se desarrolla una macrspora, en lugar de cuatro como es normal: esta macrspora ser liberada des-

pus de la multiplicacin celular con su esporofilo y su esporangio, cuyo conjunto forma, en cierto modo, un rgano equivalente a un ovario; las micrsporas deban penetrar. en este rgano por una especie de micropilo; despus de la fecundacin, la macrspora es pues, en una cierta medida, comparable a una semilla, pero, al contrario de los vegetales superiores, el vulo despus de la fecundacin no da ningn embrin diferenciado y, por tanto, el trmino de semilla es aqu impropio. Las Sigillaria (fig. 40, 5 ) son tambin arborescentes pero menos ramificadas en su parte superior que Lepidodendron; la base del aparato vegetativo es tambin un estigmaria. Las hojas son ms largas que en Lepidodendron. Los conos (ej., SigiElariostrobus) estn sujetos al tronco bajo la corona de ramas o en la base de las ramas superiores; tienen casi la misma estructura que en los Lepidodendron. Los pulvnulos foliares son bastante variables segn los gneros, frecuentemente hexagonales. La anatoma de Lepidodendron y de Sigillaria es bien conocida, pero no gracias a los restos carbonosos, sino a los especmenes silicificados o conservados en Coa1 Balls (masas de carbonato clcico o de magnesio). Las secciones transversales de tallos de Sigillaria muestran leo secundario, tejido que en los vegetales actuales no es conocido ms que en las dicotiledneas (uno de los grandes paleobotnicos del siglo diecinueve, A. Brongniart, clasific las Sigillaria en las dicotiledneas. Los artrfitos del Carbonfero eran rboles (ej., Calamites, fig. 40,6) que, segn se ha estimado, podan alcanzar de 20 a 30 m de altura y un dimetro de 1 m. A partir de una raz se elevaba un tallo ramificado en candelabro, con varias ramas. Este tallo engrosado en los nudos presentaba a veces races adventicias; un poco por debajo de los nudos se insertaban las ramas laterales igualmente articuladas. Los entrenudos eran lisos o acanalados; los moldes internos de la cavidad medular de los tallos son siempre acanalados. Las hojas en verticilos estaban casi todas en la extremidad de las ramas ms finas; son o bien laciniadas (Annularia; fig. 35), o bien en agujas (Asterophyllites). Las espigas son terminales, aisladas o en verticilos.

Fig. 34. Seccin de un tallo de Calamites. LS, leo secundario; C, canal; Co, corteza; M, medula.

F ig. 35. Annularia.

La anatoma de los tallos es bien conocida, principalmente en secciones transversales (fig. 34) en las cuales se observan, entre otros, una cavidad medular (salvo al nivel de los nudos), leo primario con lagunas de resorcin y leo secundario. La estructura es pues afn a la de una cola de caballo actual, pero con leo secundario. Las espigas son ms o menos comparables a las de las colas de caballo actuales: por ejemplo, en Calamostachys (fig. 36) el eje tiene verticilos de escamas sobre cada una de las. cuales se insertan cuatro esporangios; entre los verticilos de escamas se observan, al contrario de lo que ocurre en las colas de caballo, verticilos de brcteas. Los esporangios eran homospreos o heterospreos.

Vegetales fsiles

37

Lmina II. Psaronius. Tallo de helecho arborescente. Permocarbonfero del Brasil ( x 1/2). En medio del parnquima se distingue U " Parte ~ n t r a que l comprende numerosas estelas (polistelia). Galerie de pallobo~aniqu~, Museum tlonal d H~stolre Naturelle. Parh.

Fig. 36. Seccin de un Calamostachys, cono de equiseto.

Fig. 37. vulo de .Lagenostorna. C, ciipula; N, ncula.

Los vegetales fsiles con frondes de helechos se reparten en dos grandes grupos; los pterfitos* que comprenden los verdaderos helechos y se reproducen por esporas, y los pteridospermfitos, en la actualidad totalmente desaparecidos y que son helechos con semillas: estas ltimas plantas poseen: 1." esporangios que producen polen y 2.O vulos cuyo desarrollo era mucho ms simple que el de los vulos de las fanergamas, ya que no se diferencia ningn embrin: as el aparato reproductor femenino llamado Lagenostoma (fig. 37) comprende un vulo rodeado de una cpula de

(x

Fig. 38. vulo de 7 aprox.).

Lygnopteris-Lagenostoma

Fig. 3 9 : A, Sphenopter* E, Pecopteris; C, Alethopteris; D, Odontoptens; E, Neuropteris.

brcteas vascularizadas y de un tegumento que, replegndose bajo el vulo, delimita una cmara polnica. El trmino de semilla no debera por tanto aplicarse a tal rgano. Durante mucho tiempo no se conoci ms que frondes por una parte y ovarios por otra parte, pero separados: desde 1903, se haban descubierto glndulas
* Debe distinguirse este trmino, que designa exclusivamente los helechos, del de pteridfitos, bajo el cual se agrupan los psilfitos, los licopodfitos, los artrfitos y los pterfitos.

Vegetales fsiles

.39

(fig. 38) sobre el ovario de Lagenostoma, glndulas que eran del mismo tipo que las que tenan los frondes de Lyginopteris; en el mismo ao fueron encontrados tambin frondes y ovarios en conexin; pero los ejemplos de ovarios en su lugar original son raros: stos ocupan posiciones diversas ya sea en segmentos especializados de los frondes, ya sea en los extremos de pnnulas normales, ya sea sobre las hojas o debajo de ellas. Puesto que en presencia de un fronde, a menudo n o es posible decir si se trata de un pterfito o de un pteridospermfito, se prefiere clasificar las hojas por su aspecto: los nombres latinos que se les atribuyen no corresponden a verdaderos gneros pero s a gneros de forma (form genusn), nocin que expresa

Fig. 41.

Glossopteris.

Vegetales fsiles

41

fsiles son frecuentemente arborescentes; comprenden algunos gnipos enteramente desaparecidos; los pteridospermfitos se distinguen de los pterfitos por su estructura histolgica con leo secundario. Se distinguen dos familias principales, las liginopteridceas, con un solo cilindro central, y las medulosceas (fig. 42), poliestrelladas como los verdaderos helechos. Lyginopteris (fig. 43) tena un tallo muy delgado (alrededor de cuatro centmetros de dimetro) sobre el que' se insertaba una gran corona de frondes dispuestos en espiral; la planta deba de ser una liana y podan existir races adventicias sobre el tallo justo en el nivel de las hojas. Los frondes estaban formados por pnnulas lobuladas alternantes; las semillas conocidas bajo el nombre de Lagenostoma (fig. 37) no han sido encontradas fijadas sobre las hojas; los rganos masculinos eran probablemente del tipo Crossofheca (fig. 44), con los esporangios sostenidos bajo las ramas a continuacin de las pnnulas. Las cordaitales (fig. 40,7) son tambin plantas paleozoicas con vulos: Cordaites, por ejemplo, era una planta arborescente que se elevaba hasta 30 40 metros de

Fig. 44. Crossotheca: Aparato reproductor masculino ( x 1 aprox.).

Fig. 45. tambre.

Cordaianthus: flor

masculina

E, es-

Fig. 46.

Cordaianthus: flor femenina

- O,

vulo.

Fig. 47.

Cycadeoidea: flor femenina; seccin.

Vegetales fsiles

43

altura, con corona de ramas ramificadas llevando las hojas y con races regularmente divididas. Las hojas alargadas (que alcanzaban un metro de largo) estn insertas en espiral en las ramas terminales. Las inflorescencias de las Cordaitales llamadas Cordaianthus (figs. 45 y 46) son, o bien machos o bien hembras: en estas ltimas, el eje lleva una espiral de brcteas y vulos pediculados; en las primeras, los estambres estn insertos en el eje entre las brcteas o estn todas en el pice del eje. Las gimnospermas, en sentido estricto, existan ya en el Primario: las cicadales no aparecieron hasta el Trisico, pero las ginkgoales empiezan en el Prmico y las coniferales, cuyo primer representante es el gnero Walchia;, o. ms exactamente Lebachisc, en el Carbonfero superior. Lebachia era un pequeo rbol, considerado como tpico de un clima rido, con hojas en agujas de algunos milmetros de largo, cuadrangulares en seccin; los conos, siempre unisexuados, eran inflorescencias ovoides o cilndricas situadas en la extremidad de ciertas ramas. En el Secundario los principales grupos de la flora paleozoica estn en regresin o desaparecen, a excepcin de las gimnospermas; stas comprenden las cicadales comparables a las Cycas actuales, las bennettitales, plantas afines a las anteriores, las ginkgoales y las coniferales. Por su forma, las bennettitales se parecen a las cicadales; se distinguen, entre otros caracteres, por la posicin de los conos; Cstos estn esparcidos a lo largo del tronco, generalmente entre las inserciones de las hojas, y no situados en la extremidad de los tallos como en las cicadales. Los conos o flores son a veces muy numerosos y tienen forma de roseta. La hoja femenina (Cycadeoidea; fig. 47; Cretcico inferior) comprende una vaina de brcteas con disposicin espiral en la cual se insertan, igualmente en espiral sobre el receptculo, piezas que llevan

Fig. 48. Cycadeoidee: flor masculina; seccin.

Fig. 49.

Williamsonia: reconstitucibn.

cada una un vulo en su parte superior; la flor macho (fig. 48), en el mismo gnero, comprende estambres foliceos con microsporangios. La disposicin de estas flores recuerda las de Magnolia en diversos aspectos y se ha credo que las bennettitales eran el origen de las angiospermas, pero las bennettitales son netamente distintas de aqullas, ya que tienen vulos sin carpelos y estambres primitivos cuya forma recuerda la de un fronde de pteridospermfito. Las Williamsonia (fig. 49; Jursico) son tambin bennettitales pero con troncos y ramas alargadas y con flores situadas en dos pednculos, pero nunca en el eje mismo de la planta. El estudio de los vegetales fsiles ha transformado las concepciones clsicas fundadas en el estudio de las plantas actuales en lo concerniente a la clasificacin botnica, al igual que nuestros conocimientos sobre los vertebrados fsiles han modificado radicalmente la sistemtica de esta clase (vase pg. 233). Es difcil oponer las criptgamas, plantas con esporas, a las fanergamas, plantas con flores y con semillas, ya que han existido plantas con vulos encerrados en un tegumento (esporfilo), los pteridospermfitos y las cordaitales; estos vulos se desarrollaban rpidamente sin dar lugar a un embrin diferenciado que puede esperar, durante una fase

Fig. 50. Eje de Caytonia con una doble hilera de ((frutos)) ( x 1 aprox.).

Fig. 51. Un ((fruto)) de Caytonia.

Fig. 52.

Hoja de Sagenopteris.

de reposo, antes de germinar; si este desarrollo se hace ms lento, tales vulos se convertirn en semillas propiamente dichas. Pero, cmo traducir estos hechos en la clasificacin vegetal? Se han propuesto diversas soluciones: l." reunir bajo el nombre de pterpsidos los pterfitos, los pteridospermfitos, las cordaitales y todas las plantas con flores; los pterpsidos se caracterizan por la presencia de hojas y esporangios abaxiales; 2." agrupar en las fanergamas los pteridospermfitos y las cordaitales; 3." oponer los pteridfitos (es decir, el conjunto de los psilfitos, licopodfitos, artrfitos y pterfitos) a las gimnospermas (es decir, el conjunto de los pteridospermfitos, cordaitales, gimnospermas actuales y grupos parecidos). Ninguna de estas soluciones es satisfactoria, ya que no llevan a una clasificacin filogentica que nos muestre la historia de la vida, puesto que los grandes grupos pterpsidos, fanergamas y gimnospermas as definidos no son unidades naturales. El problema del origen de las angiospermas ha desarrollado numerosas discusiones: fuera de las bennettitales, otro grupo, el de las caytoniales (del Trisico al Cretcico inferior), ha sido frecuentemente dado como el representante de las angiospermas primitivas. Las hojas son palmadas con fololos lanceolados y son llamadas Sagenopteris (fig. 52); los rganos reproductores femeninos conocidos bajo el nombre de Caytonia (figs. 50 y 51) presentan un eje en el cual se fijan dos series de ovarios, una a la derecha y otra a la izquierda. Cada ovario encierra seis u ocho vulos, insertos por pares en la pared dorsal, y el ovario se prolonga hacia abajo por una

Vegetales fsiles

45

especie de estigma. Los rganos masculinos (Caythonianthus) eran pequeos frondes pinnados que llevaban estambres con cuatro alas. Parece bien probado que las micrsporas no germinaban sobre el estigma sino que se introducan en el ovario antes de su cierre; adems, las caytoniales no se parecen a ninguna angiosperma conocida. Puede pues admitirse que estas plantas -clasificadas en los pteridospermfitos ya que no parecen haber tenido semillas- nos muestran cmo las angiospermas han podido tener su origen por modificacin de un fronde ovulfero a partir de los pteridospermf itos. Las verdaderas angiospermas aparecen en el Trisico (Sanmiguela del Colorado sera una hoja de palmera). Los primeros yacimientos importantes son los del Retiense. de Groenlandia, del Lisico de Normanda, etc. Pero estas plantas slo se desarrollan verdaderamente a partir del Cretcico inferior, y su diseminacin es obra de los insectos y los pjaros, que se encuentran en expansin en aquel momento. Las floras cretcicas de angiospermas, incluso en las regiones rticas, presentan elementos templados y tropicales, como por ejemplo las flores actuales de Nueva Zelanda o del Japn. Pueden citarse como yacimientos clsicos en Francia el travertino eocnico de Szanne, el Oligoceno de Aix-en-Provence y de Armissan (Aude), las cineritas pliocenas del lago Chambon, etc.

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Captulo IV

UN EJEMPLO DE PALEOECOLOG~A: UN MEDIO ARRECIFAL

ARRECIFES ACTUALES

En el mundo actual, si bien es verdad que los arrecifes son casi siempre construidos por celentreos, existen no obstante arrecifes zogenos debidos a la actividad de otros organismos (algas rojas y verdes, esponjas, gusanos, briozoos) . Los celentreos constructores de arrecifes son los madreporarios, los alcionarios y los P co hidrozoos. Los madreporarios representan en nuestros das el conjunto viviente ms considerable de celentreos constructores, tanto por el nmero de colonias como por el nmero de gneros y especies. Recordemos que los madreporarios no poseen alterS nancia de generaciones -slo existe el estadio de plipo- y son hexacoralarios, es decir, tienen la cavidad gstrica dividida por septos dispuestos por crculos sucesivos de 6 o mltiples de 6 (figs. 53 y 54). Los diversos aspectos de las colonias de madreporarios corresponden a los diversos tipos de gemacin: Acropora (fig. 55) tiene aspecto ramoso, Meandrina (fig. 56) tiene los clices meandriformes, Fungia (fig. 57) es aplanada con numerosos septos reunidos por formaciones calcreas perpendiculares a su superficie, los sinaptculos. Los alcionarios, tales como el coral rojo del Mediterrneo y las gorgonias actuales, son tambin hexacoralarios; comprenden formas con tubos de zooides (el zooide es el individuo de la colonia) paralelos reunidos por plataformas calcreas: Tubipora (figs. 58 y 59), Heliopora (figs. 60 y 61); en este ltimo gnero estn presentes, adems, grandes poros para 10s zooides Fig. 53. Organizacin de un hexacora~ r o ~ i a m e ndichos te Y ~eq'efios Poros Para sus diver- laiio. pco, pared del coralito; S, sepfo; tculos. Los hidrozoos, al contrario de los hexacora- si, sinaptcuio. larios, poseen generaciones alternantes y tienen por lo tanto el estadio de medusa. No tienen mesenterio (tabique que contiene un septo y que divide la cavidad gstrica); una forma frecuente, Millepora (figs, 62 y 63), muestra dos tipos de poros que corresponden a individuos diferentes, poros ms

47

Fig. 54:, Esquema del desarrollo de los hexacoralarios en seccion transversal; septos en negro oscuro; mesentreos, lneas a pequeos trazos perpendiculares. A, estadio inicial con 6 septos (protoseptos); B, estadio ulterior con 12 septos, los 6 protoseptos ya formados ms 6 rnetaseptos; C, ndulos calcreos prolongan los rnetaseptos; D, estos ndulos calcreos confluyen entre ellos y con los rnetaseptos:,que toman un aspecto bifurcado; E, principio de aparicion de u n nuevo ciclo de 6 septos de tercer orden entre las ramas de los metaseptos (slo 4 de estos septos estn presentes en este estadio); F, fusin de estos 6 nuevos septos con los rnetaseptos.

A
Fig. 55.
aumentado.

Un madreporario: Acropora. A, vista de conjunto de l a colonia. B. vista de u n fragmento de la colonia

El medio arrecifal

49

Fig. 56.

U n madreporario: Meandrina.

Fig. 57. U n madreporario: Fungia.

grandes, los gasteroporos, rodeados casi siempre por dactiloporos ms pequeos. Los briozoos de los mares tropicales estn frecuentemente asociados a los celentreos en la construccin de arrecifes. Los briozoos actuales con esqueleto calcreo pertenecen a los ciclostomas y quilostomas (vase pg. 59). Entre los anlidos, no solamente se conocen poliquetos que segregan carbonato clcico y que viven en o sobre los arrecifes de coral (Serpula), sino que tambin, por acumulacin de los tubos que les sirven de habitculo, ciertos anlidos pueden

Fig. 58. U n alcionario: Tubipora.

F/g. 59. U n alcionario: Tubtpora (seccin transversal).

F.ig. 60. U n alcionario: Heliopora.

F i g . 61. U n alcionario: Heliopora (seccin transversal). Obsrvense los dos tipos de poros.

F i g . 62. U n hidrozoo: Millepora.

F i g . 63. U n hidrozoo: Millepora (seccin transversal).

formar verdaderos arrecifes (arrecifes de Sabellaria de la baha del Mont Saint Michel, por ejempfo). Las algas constructoras, en nuestros das son casi exclusivamente algas rojas: as, en las costas bretonas, los arrecifes de litotamniadas forman acumulaciones calcreas conocidas con el nombre de maerl. Las algas verdes juegan hoy da un papel de segunda categora, pero del Trisico al Eoceno, las algas verdes sifonadas, las dasi-

Fig. 64. A, Gyroporella (alga calcrea). B. Daciylopora (alga calcrea).

El medio arrecifal

51

cladceas (con los gneros Gyroporella, fig. 64 A; Dacfylopora, fig. 64 8) construan verdaderos arrecifes.

ARRECIFES ANTIGUOS : ORIGEN ZOOLOGICO


Diversos arrecifes antiguos han sido formados por organismos actualmente desaparecidos. As, en el Primario existen dos grandes grupos de celentreos constructotes que desaparecen al final de esta era. Son los tetracoralarios (fig. 6 5 ) , con septos dispuestos en ciclos de 4 o mltiples de 4, y los tabulados (fig. 66), hexacoralarios que tienen el esqueleto con cmaras tubulares cuyo fondo est ocupado por tabiques transversales subparalelos y en los que los septos estn en general reducidos bajo forma de tubrculos o espinas. Los estromatporos son tambin exclusivamente paleozoicos; su atribucin a los celentreos no es cierta, pero en general se les agrupa en los hidrozoos; se caracterizan por un esqueleto formado de capas calcreas concntricas reunidas por pilares verticales irregulares (fig. 67).

F.ig. 65. Desarrollo de un tetracoralario. A, aparic!n de un septo mediano; B, aparicin de dos septos simtricos respecto a un plano mediano; C, D, estadio con 4 septos, simtricos dos a dos respecto a l plano mediano; E, aparicin de 4 nuevos septos a; F, aparicin de 4 nuevos septos b; G, aparicin de 4 nuevos septos c.

Fig. 66. Plipo cuyo esqueleto presenta tbulas (Ta): seccin longitudinal esquemtica.

Fig. 67.

Estromatporos.

MORFOLOGA DE LOS ARRECIFES


Entre los arrecifes tropicales actuales se distinguen arrecifes costeros, barreras, atolones y plataformas. El ejemplo clsico de la gran barrera australiana, que tiene una longitud de alrededor de 1600 km y est a veces muy alejada de la costa, pudiendo alcanzar una distancia de hasta 160 km, no es el nico: se conocen arrecifes barrera en el mar Rojo (al menos tan largo como el de Australia) y en Nueva Caledonia. Los atolones pueden alcanzar a veces grandes dimensiones; en las islas Marshall hay algunos que sobrepasan los 100 km de longitud; el fondo de la laguna de los atolones no siempre es llano; a menudo los pilares coralinos se elevan del fondo. Las plataformas son bancos coralinos. El estudio del islote Bikini (fig. 68) demuestra que un atoln presenta zonas ecolgicas precisas de asociaciones animales y vegetales diversas, controladas, sin duda principalmente por los vientos y las corrientes; la direccin de los vientos configura el atoln, cuya pendiente es ms fuerte del lado que est al abrigo del viento que del lado expuesto al viento. Las diversas zonas (fenmeno de zonacin) se ven particularmente bien en las fotografas areas del atoln. As, del exterior hacia la laguna distinguimos: 1.O una cresta de litotamniadas; 2.0 una zona coralino-algal; 3.O una . O una zona interna zona externa con Heliopora; 4.0 una parte de la isla descubierta; 5 con Heliopora; 6." la playa de la laguna. Bikini es un atoln viviente que, a pesar de las tempestades, gana por todos los lados terreno al mar. Los corales constructores vivientes no sobrepasan una profundidad de 150 m. Dos canales paralelos son bien aparentes entre los macizos de litotamniadas y de corales y parecen ms bien ser resultantes del crecimiento de las colonias que de la erosin. La caliza consolidada parece en Bikini un depsito de laguna. Un sondeo en el atoln ha encontrado el Mioceno a una profundidad de 900 ni. En Eniwetok, un sondeo profundo ha permitido alcanzar el substrato, una roca gnea bsica a la que se superponen todos los pisos del Terciario, del Eoceno hasta el Cuaternario. El Pacfico ha sido pues, desde hace mucho tiempo, la sede de una actividad arrecifal intensa y ha sido afectado por una subsidencia muy lenta. Ms recientemente, son los atolones de la Polinesia francesa los que han sido objeto de estudio y en particular el de Mururoa, en el archipilago de Tuamot, que

Fig. 68. ~ e c c i i n del atolbn de Bikini. 1, cresta con litotamniadas; 2, zona coralino-algal; 3, zona externa con Heliopora; 4, isla descubierta; 5, zona interna con Heliopora; 6, playa de la laguna.

El medio arrecifal

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comprende 75 atolones. En Mururoa el basamento volcnico est a 438 m de profundidad y sobre l descansan calizas arrecifales cuya edad ha podido ser determie1 estudio paleobiolgico de esta caliza muestra nada gracias al 14C y 234Ur-230Th; que la isla ha pasado por tres estadios de emersin (en relacin con las glaciaciones sucesivas); estas oscilaciones del nivel marino explicaran la rarefaccin de las especies en el curso de los tiempos geolgicos; slo han podido subsistir las especies que podan ser batidas por las olas en el transcurso de los estadios arrecifales sumergidos, en particular los moluscos. La formacin de estos arrecifes es debida esencialmente a la subsidencia, que ha podido ser evaluada en 6 m, 6 como mnimo por 100 000 aos.

FORMACIN DE ARRECIFES
Pueden distinguirse dos tipos de teoras sobre la formacin de arrecifes de corales: las que suponen cambios relativos de los niveles marinos y las que no consideran tales cambios como necesarios. Entre las primeras debe citarse la teora de Darwin que se basaba en la subsidencia y en la hiptesis del crecimiento de los corales hacia arriba y hacia el exterior; por hundimiento del nivel del fondo, los arrecifes costeros podran dar atolones. La teora de Vaughan es bastante parecida a la precedente, pero admite tambin la posibilidad de movimientos ascendentes del fondo. La teora de Darwin ha sido admitida por Dana y Davis. Para Daly, al contrario, las modificaciones del nivel marino se explicaran no por la subsidencia, sino por la fusin de los glaciares. Las segundas teoras fueron desarrolladas por Murray; para que se forme un arrecife, es preciso que haya relieves submarinos debidos a la acumulacin de sedimentos o al vulcanismo. Murray remarc adems que las lagunas eran debidas a una disolucin secundaria del arrecife que creca hacia el exterior. Actualmente parece que las opiniones se orientan hacia una explicacin mixta: la formacin de un arrecife necesitara la presencia de una plataforma antecedente cualquiera que sea su naturaleza, volcnica o sedimentara; las modificaciones del nivel del agua pueden haber jugado un papel pero no son fundamentales.

LOS PRIMEROS ARRECIFES


Desde el Precmbrico se conocen formaciones arrecifales, los estromatolitos. Estos fueron descritos primero por Walcott en el Precmbrico de Montana (serie del Belt), pero despus han podido observarse estromatolitos en diversos niveles geolgicos (vase pg. 16). Hemos visto que estos estromatolitos se haban atribuido a algas azules, y que a veces se ha definido el Precmbrico como la era de las cianofceas. Los estromatolitos no son organismos fosilizados: representan la precipitacin de partculas alrededor de macizos de algas, las cuales han desaparecido despus. Esta interpretacin est confirmada por las observaciones de las cianofceas actuales en las islas Bahamas.

BIOHERMES
El trmino arrecife muy rpidamente ha parecido bastante vago. Por ello se ha intentado precisar la terminologa; se llaman biohermes los arrecifes lenticulares, mientras que se reserva el nombre de biostromas para los arrecifes en bancos continuos (del griego stroma, palabra que designa todo lo que es extendido).

HISTORIA G E O L ~ G I C ADE LOS ARRECIFES

Desde el Precmbrico existen ya biohermes (estromatolitos). Los primeros arrecifes coralinos aparecen en el Ordovcico, y en el Primario estn formados por organismos que desaparecen ulteriormente: tetracoralarios, tabulados, estromatporos. Los primeros hexacoralarios aparecen en el Trisico pero no son todava constructores, sino que se encuentran en la forma de polperos aislados; en el Jursico hay hexacoralarios -diferentes de los gneros actuales- que construyen arrecifes, pero en el Cretcico los hexacoralarios arrecifales pertenecen a una fauna de carcter mucho ms moderna. Los lamelibranquios juegan tambin un papel como agentes constructores: los rudistos (vase pg. 81) aparecen aislados en el Jursico y no se hacen coloniales hasta el Cretcico; es tambin del Cretcico que datan los primeros arrecifes de litotamniadas (solenporos), mientras que los arrecifes de origen alga1 secundarios ms antiguos resultan de la actividad de las algas sifonadas.
Los arrecifes del Devnico de las Ardenas

Los primeros arrecifes aparecen en el Devnico medio bajo forma de biostromas. En el Devnico superior (Frasniense y Famenniense), hay primero biostromas (Frasniense inferior), pero tambin biohermes (Frasniense medio); despus del Frasniense medio, los arrecifes desaparecen. En el Frasniense medio los biohermes se presentan en el mapa (fig. 69) como lentejones en forma de sombrerillo; hacia el norte de la

1 km

&oUviN

Fig. 69. Los bioherrnes del Devnico superior de las Ardenas. (Los arrecifes remesentados en Ilneas verticales son ms jvenes que los representados en lneas cruzadas; Frasniense medio.)

cuenca de Dinant, los biohermes son reemplazados por biostromas, que estn as comprendidos entre una regin litoral situada ms al norte y una regin ms meridional con biohermes. Todos estos arrecifes estn formados por estromatporos, tabulados, tetracoralarios, crinoideos, braquipodos, esponjas (Receptaculites), algas (Girvanella, Sphaerocodium). Adems, tanto en los biohermes como en los biostromas pueden distinguirse partes con predominancia de estromatporos y partes ms ricas en coralarios. Los estromatporos se forman en la zona marina de turbulencia, como lo prueba la pureza de las calizas que los contienen, mientras que las calizas con coralarios, desarrolladas debajo de la zona de turbulencia, en una zona inferior a aquella donde se deposita la arcilla, estn pigmentadas por sales de hierro. Haba pues entonces biostromas cerca del litoral, y ms lejos de la costa, por ser ms fuerte la velocidad de subsidencia, slo ciertos biostromas de coralarios deban de poder mantenerse bajo la zona de turbulencia, ya que su desarrollo se vea frenado por la precipitacin de arcilla. La fase arrecifal del Frasniense medio correspondera pues a variaciones de subsidencia en las cercanas del litoral; en el Famenniense el conti-

El medio arrecifal

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nente caledoniano se eleva y los arrecifes desaparecen. Recordemos que uno de estos biohermes del Frasniense de las Ardenas es clebre porque da el mrmol rojo de las Ardenas con sus tres niveles: griot superior, regio y griot inferior. Este anlisis paleoecolgico debido a Lecompte prueba, adems, que la disposicin de estos arrecifes frasnienses de las Ardenas no tiene equivalente en la naturaleza actual: si los biostromas evocan arrecifes barrera, no se conocen actualmente biohermes situados ms lejanos a la costa que los arrecifes barrera. Condiciones geolgicas pueden explicar estas diferencias: los mares devnicos eran geosinclinales y transgresivos, con subsidencia del fondo, y es porque haba transgresin en el continente que se observan estas disposiciones particulares. Sin embargo, no debe olvidarse que los animales constructores de estos arrecifes son todos diferentes de los actuales y que su modo de vida no debe corresponder al que nosotros podemos observar hoy.

Arrecifes del Cretcico cantbrico


Los arrecifes del Cretcico cantbrico, estudiados por Rat, nos dan un buen ejemplo de un estudio paleoecolgico en el Secundario. Se trata de arrecifes: 1.O de facies urgoniense (facies de los pisos del Cretcico inferior, del Barremiense al Albiense); 2." cenomanienses con facies de rudistas (Toucasia). En el Cretcico la regin cantbrica estaba ocupada por un golfo que se adentraba una cincuentena de kilmetros hacia el sur a partir de la costa actual y en el que se depositaban numerosos materiales detrticos. Los arrecifes son o bien biohermes o bien biostromas, o bien zonas irregulares que parecen ms ricas en madrporas. Estos arrecifes estn situados en medio de rocas de naturaleza muy diversa tales como areniscas y deban representar islotes de vida intensa, de color claro, en medio de un barro arenoso negro; los aportes terrgenos (fondos arcilloso-arenosos negros) no contenan ms que esponjas (ausentes por el contrario en las calizas urgonienses). No parece que existan arrecifes comparables a stos en la naturaleza actual.

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Captulo V

PORIFEROS, BRIOZOOS, BRAQUIPODOS

Porferos o espongiarios
Desde el punto de vista geolgico, los espongiarios son especialmente importantes por su esqueleto. ste est formado de espculas calcreas o silceas, aisladas o formando una red. Slo las megascleras, es decir, las espculas ms grandes, son importantes en paleontologa; las microscleras no se encuentran nunca en su lugar de origen en los fsiles, ya que estaban libres en medio de los tejidos. Se distinguen diversos tipos de megascleras: - las monoaxnicas en forma de aguja recta o ligeramente curvada; - las triaxnicas, con tres radios salidos de un centro comn; - las tetraxnicas, con cuatro radios de los cuales tres estn en un mismo plano y e1 cuarto es perpendicular al plano de los otros tres; presentan formas varias (clavo, ancla, etc.); las hexaxnicas tienen seis ramas dispuestas segn tres ejes perpendiculares; el conjunto de hexaxonas forma redes con vacos cbicos; - las poliaxnicas tienen formas complicadas; - los desmos tienen protuberancias de fijacin. Una esponja simple es un saco blando fijado por su base, abierto en el extremo superior y atravesado por una circulacin de agua: el agua entra por los poros y los canales inhalantes; estos canales se abren en la cavidad pseudogstrica; el agua !a atraviesa y sale en la parte superior por un orificio, el .sculo. La circulacin de agua est determinada por los flagelos de las clulas llamadas coanocitos. En el tipo ascon (fig. 70 A), los coanocitos tapizan la pared de la cavidad pseudogstrica; en el tipo sycon (fig. 70 B, C), slo se encuentran en cestas vibrtiles, cmaras que aparecen como divertculos laterales de la cavidad pseudogstrica; en el tipo leucon, canales vestibulares sin clulas con flagelos dan acceso a las cestas vibrtiles (fig. 71). Se distinguen: .l." Esponjas calcreas, con las faretronas de tipo leucon y los esfintozoarios de tipo sycon (ej., Amblysiphonella del Carbonfero, que tiene aspecto de rosario). 2.0 Esponjas silceas. Estas comprenden: a) las hexactinlidas hexaxnicas con las lisacinas con espculas aisladas (las euplectellas actuales de profundidad son reliquias de este grupo) y las dictioninas con hexaxones soldados formando un retculo; b) las desmospongias con esqueleto sin hexaxones, subdivididas en monactinlidas con monoaxones, tetractinlidas con tetraxones y litstidos con desmos. Los Archaeocyathus del Cmbrico con esqueleto perforado, e n forma de cono

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esp

e
/

CI

Fig. 70. Esponjas: tipo ascon (A) (seccin Iongitudinal) y tipo sycon (B). C, detalle del tipo sycon. CE, conducto exhalante; co, coanocito; CI, conducto inhalante. 0, sculo; esp, espculas.

hueco fijado por la punta por procesos radiculares, son en general clasificados como afines a los espongiario;. Las espculas de los espongiarios siliceos han desempeado un importante papel en la formacin de numerosas rccas tales como las gaizes (areniscas opalferas),

'1

Cv

Fig. 71. Esponja: tipo leucon (seccin longitudinal). Csd, cavidad subdrmica; Cv, cesta vibrtil; O, sculo.

Porferos, briozoos, braquipodos

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espongolitas (correspondientes a geles coloidales que resultan de la disolucin de las espculas), las chailles (accidentes silceos incluidos en las calizas groseras), etc.

Briozoos
El trmino briozoo -que significa etimolgicamente animal-musgo- es poco afortunado ya que refleja un error de los antiguos naturalistas que los colocaron durante mucho tiempo en los zofitos, agrupamiento artificial que era considerado como un conjunto de gneros intermedios entre las plantas y los animales. Desde 1830 Thompson observ en los briozoos la presencia de un tubo digestivo y propuso llamarlos polizoos; los autores de lengua inglesa emplean esta denominacin, que es ms lgica. Los briozoos actuales (fig. 72) son pequeos animales coloniales, de ordinario enanos, con larva nadadora que se transforma en un individuo fijo, la ancstrula; a partir de la ancstrula, la colonia se forma por gemacin repetida. Cada individuo, o zooide, vive en una cmara calcrea o membranosa, el zooecio o cistido. En cada zooide el individuo o polpido tiene un tuba digestivo curvado en U, y, en consecuencia, la boca y el ano se abren uno cerca del otro. La boca est rodeada de un lofforo, es decir, de una corona de tentculos huecos, ciliados: sus movimientos y las ondulaciones de sus cilios llevan a la boca las partculas alimenticias; a la menor alerta, el polpido entra en el zooecio invaginndose; est ligado al fondo de ste por un ligamento o funculo; los zooecios tienen formas variadas (cnicas, elipsoidales, cilndricas o prismticas). El orificio puede ser tan grande como el zooecio o ms pequeo que l; en ciertos grupos est cerrado por un oprculo. Los zooecios

.'

Fig. 72. Organizacin de un briozoo actual. Dos zooides de Bugula. a, ano; av, aviculario (dispositivo para atrapar las presas); b, boca; es, estmago; f. funiculo (ligamento que une el individuo al fondo del zooecio); 1, lofforo; ov, ovario.

estn ya o bien separados o bien cimentados por un tejido vesicular, o an separados por pequeos espacios vacos prismticos, los mesoporos. Unas comisuras transversales, los disepimentos, pueden juntar los zooecios; tabiques completos (diafragmas) o incompletos (cistifragmas) pueden dividir los zooecios en compartimientos. Las ovicelas son zooecios modificados correlativamente a la incubacin de los huevos. Los briozoos comprenden los endoproctos, con ano y boca en el interior del lofforo (desconocidos en estado fsil) y los ectoproctos, con el ano en el exterior del lofforo. Los ectoproctos fsiles se dividen en cinco rdenes: Los ctenostomas tienen zooecios membranosos o quitinosos con el orificio cerrado por un proceso dentado en forma de peine cuando el plipo est retrado. Estos briozoos se conocen desde el Ordovcico. Los ciclostomas tienen zooecios calcreos y tubulares con orificio circular. Son ya numerosos en el Ordovcico. Los trepostomas tienen tambin zooecios calcreos y tubulares, pero en este orden los tubos son largos, aunque la colonia presenta una zona axial central formada por las bases de los zooecios y una zona perifrica constituida por los pices de los mismos. Los trepostomas son exclusivamente paleozoicos. Los criptostomas tienen zooecios cortos cuyo orificio queda disimulado debajo de una cmara tubular, con paredes calcreas muy espesas, el vestbulo. Las colonias no son jams masivas. Son tambin exclusivamente paleozoicos. Los quilostomas tienen zooecios calcreos y son los briozoos actuales ms abundantes.

Braquipodos

Los braquipodos fueron primero clasificados con los lamelibranquios; Fue Cuvier el primero que los separ de los moluscos. El nombre de braquipodos fue propuesto por Dumril. La posicin sistemtica es bastante particular. Son absolutamente distintos de los moluscos ya que poseen un lofforo, aparato formado por brazos ciliados y que tiene un papel alimenticio y respiratorio. En otro tiempo se reuna a los braquipodos y los briozoos en el grupo de los moluscoides. Braquipodos y briozoos poseen un lofforo y tienen los sistemas nerviosos y digestivos comparables. No obstante, los adultos de ambos grupos se parecen tan poco que hoy se separan los braquipodos y los briozoos en dos subtipos distintos (en los briozoos los individuos ms grandes no sobrepasan 1,5 mm; adems, 10s briozoos son coloniales), Los braquipodos son todos marinos y fijos; la presencia de braquipodos en los sedimentos es por tanto suficiente para admitir que se trata de sedimentos marinos. Los braquipodos se diferencian de los lamelibranquios por la simetra de SUS valvas. Las valvas son dorsal y ventral en los braquipodos, derecha e izquierda en los lamelibranquios. La valva dorsal es en principio braquial, la valva ventral pedicular. En Magellania; gnero actual, la valva braquial es ms pequea y ms convexa que la valva pedicular. En los braquipodos estas dos valvas pueden estar unidas por una charnela. En Magellania, un saliente mediano de la valva braquial, el proceso cardinal, cuando las valvas estn cerradas se sita entre dos dientes cardinales simtricos que posee la valva pedicular. No todos los braquipodos tienen charnela articulada. De aqu la clasificacin en: articulados o testicardinos e inarticulados o ecardinos.

Porferos. briozoos, braquipodos

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Fig. 73. Anatomla de Magellania. A, vista lateral. B. cuerpo del animal sacado de la concha. C. vista bianquial. B. boca; L. Iofforo; LM, I6bulos del manto; P. pednculo; Sp, senos paleales.

Los braquipodos estn generalmente fijados al substrato por un pednculo. En Lingula es retrctil y su extremidad dista1 es excavadora. Puede estar ausente en el adulto. En Magellania el pednculo sale por un engrosamiento posterior de la valva ventral: el pico. La valva braquial presenta tambin un saliente. Entre el pico y el lmite de las dos valvas se encuentra el rea (o rea cardinal). La lnea segn la cual se renen las dos valvas en la regin de los picos es la lnea cardinal. : los Ibulos En el interior de las valvas el cuerpo del animal (fig. 73) comprende: 1 carnosos pegados a la superficie interna de las valvas, que forman el manto; 2.0 la masa visceral. El manto emite a veces prolongaciones en forma de tubos que penetran en la concha o la atraviesan. Es el manto el que secreta la concha. Se llama lnea paleal a la lnea que seala el lmite del manto en el interior de cada valva. Un sistema de canales en el interior del manto (senos paleales) tiene un papel circu-

Fig. 74. Impresin de los senos paleales (Orthis).

Fig. 75. Accin de los msculos en el cierre de la concha en Magellania (simplificado).

Pig. 76. Inserciones de los msculos en una valva de Lingula. ad, impresin de los aductores; d, impresin del divaricador; le, impresin del lateral externo. p, pednculo, re. inipresin del retractor; ro, i m l presin del rotador.

latorio y contiene a veces rganos genitales: las huellas de estas cavidades (impresiones vasculares) son frecuentemente visibles en las valvas (fig. 74; Orthis). Los dos lbulos del manto delimitan la cavidad paleal. La masa visceral no ocupa ms que una pequea parte en el fondo de la concha. La parte anterior de la cavidad paleal contiene el lofforo. El tubo digestivo comprende una boca, un estmago y un ano en los inarticulados (los articulados no tienen ano). Debido a este carcter: los inarticulados son an llamados gastrocaulios y los articulados pigocaulios. De cada lado del intestino dos nefridios tienen el papel excretor y evacuan tambin frecuentemente los productos sexuales. Un vaso dorsal aferente forma una especie de corazn. Tambin est presente un ganglio nervioso periesofgico. Las dos valvas estn unidas por msculos. stos dejan en las valvas trazas de insercin muscular. En Magellania, se observa (fig. 75): un par de aductores, dos pares de abductores, dos pares de divaricadores, y un msculo impar protractor. El msculo protractor condiciona los movimientos del pednculo. En Lingula la disposicin de los msculos es diferente y muy compleja (fig. 76). Cuando la accin de los msculos cesa (por la muerte) la concha se cierra. En consecuencia, las conchas de los braquipodos fsiles estn siempre cerradas. Es la abertura la que es un movimiento activo.
2. ESTUDIO DE LA CONCHA DE LOS BRAQUIPODOS

Por definicin, la parte posterior de la concha es la regin del pednculo.


A)

Formacin de la concha

La embriologa de los braquipodos es bastante compleja: es completamente diferente en los testicardinos y en los ecardinos. En los testicardinos, la larva, en el estado de ceflula, comprende una cabeza ciliada, el esbozo del manto y un pednculo (fig. 77). Despus de la fijacin, el manto se recoge y se producen modificaciones de los rganos internos (metamorfosis); el animal, que primitivamente se hallaba en posicin vertical, se coloca en posicin horizontal, descansando sobre un lado: en consecuencia, la valva inicialmente ventral se convierte en dorsal y viceversa. En Lingula, por el contrario, no hay metamorfosis y la valva morfolgicamente ventral lo es tambin durante los primeros estadios del desarrollo. La concha inicial de los articulados no comprende ms que los esbozos de dos placas: dorsal y ventral. En los inarticulados, una sola valva forma la concha inicial'. Estas diferencias en el modo de desarrollo muestran que los articulados y los inarticulados son dos grupos muy diferentes y que quizs cada uno tiene el valor de una clase.

Fig. 7.7. Desarrollo de un testicardino. Recogida del manto (m); la, lbbulo anterior; p, pednculo.

Fig. 7 8 . Deltidio. p,. pednculo; pld, placas deltidiales.

Porferos, briozoos, braquipodos

B) 'Modificaciones del rea cardinal Se llama deltirio a la abertura embrionaria comprendida entre el pico y la valva dorsal, por donde pasa el pednculo. En el curso del crecimiento, el deltirio puede ser obturado totalmente o en parte por expansiones calcreas; en este caso n o dejan subsistir ms que una abertura llamada foramen. Estas expansiones (placas deltidiales) se designan con el nombre de deltidium (fig. 78). Cuando estas placas se sueldan en una pieza nica, tenemos un pseudodeltidio (si la sutura es an visible) o un sinfitio (cuando la sutura ha desaparecido). En los articulados, las estructuras correspondientes a las de la valva ventral existen en la valva dorsal. Al deltirio ventral corresponde el nototirio en la valva dorsal. Al deltidio corresponde el quilidio.
C)
Histologa de la concha

Del exterior hacia el interior de la concha se distingue sucesivamente: un peristraco crneo que raramente se conserva sobre las conchas, una capa Zamelar de calcita, una capa prismtica de calcita, con los prismas oblicuos en relacin a las lminas. En Lingula, por el contrario, se observa una alternancia de materia crnea y capas calcreas.
D ) Diferentes aparatos braquiales

En los inarticulados n o hay esqueleto braquial, ni tampoco en algunos articulados. La mayora de los articulados poseen un aparato braquial muy desarrollado.

Fig. 79. Ejemplo de braquidio poco desarroHado (Estlandia). b, braquidio; sm, septo mediano.

Fig. 80. Braquiforo en bucle simple. A, vista lateral; B, vista dorsal. S, saliente; pyu, proceso yugal.

En algunos articulados primitivos (Orthis), dos braquiforos sostienen los brazos del lofforo. Son dos procesos dirigidos hacia el interior de la valva y situados debajo de las dos fosetas de los dientes cardinales. Otros articulados tienen por el contrario un verdadero esqueleto braquial, el braquidio (figs. 79 a 82). a) Gste puede comprender, en los casos ms simples (Rhynchonella), dos pequeos salientes o crura. Los crura pueden prolongarse mediante dos bandas estrechas y formar una argolla (Terebratula). Los bordes anteriores de los crura pueden tam-

Ii

bin prolongarse en forma de dos espiras. Los procesos yugales son engrosamientos medianos de los crura; si estn muy desarrollados pueden reunirse en una banda estrecha yugal y llevar, a su vez, espiras secundarias.

b) Se distinguen tres tipos de espiras, segn su direccin: - los atripoides presentan un aparato braquial en forma de cono dorsoventral con el pice dirigido hacia el plano de simetra de la concha (fig. 81 A). Si el pice de la espira es lateral: - o la lnea cardinal es larga y se trata de espiriferoides (fig. 82); - o es corta y se trata de atiroides (fig. 81 B ) , por ejemplo.

Fig. 81.

Braquiforos: atripoide (A) y atiroide (B).

Fig. 82. Braquiforo espiriferoide.

Si el esqueleto braquial est silicificado, se le separa mediante disolucin en cidos. Si es calcreo, se estudia en secciones seriadas. Se ha observado la evolucin de los brazos en el curso de la ontogenia del gnero actual Magellania. Durante el desarrollo se suceden estadios que corresponden a los diferentes aparatos braquiales de ciertos gneros fsiles.

E)

Fijacin de la concha

Los atremados tienen una concha vertical; los neofremados estn en general apoyados sobre la valva braquial, que puede incluso cementarse en el fondo; inicialmente estn fijados por un pednculo que puede desaparecer secundariamente. En los articulados la valva peduncular es en general superior; se la ha considerado casi siempre como ventral. No obstante, los trabajos recientes de embriologa demuestran que la valva ventral no es siempre peduncular; por lo tanto, es ms prudente hablar de valva braquial y valva peduncular y no emplear los trminos valva ventral y valva dorsal. En Richthofenia (Prmico), la concha est modificada; una valva es abombada y la otra es plana en forma de oprculo. Richthofenia tiene aspecto de Hippurites.

Porferos, briozoos, braquipodos

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Inarticulados (Ecardinos, Gastrocaulios)

Atremados. Pednculo sujeto a la valva ventral; abertura peduncular delimitada por las dos valvas; concha generalmente quitino-fosfatada. Ej.: Lingula, O bolus. Neotremados. Pasaje del pednculo, cuando existe, por una abertura de la valva peduncular. Valva braquial generalmente cnica, valva peduncular plana o cncava. Concha generalmente quitino-fosfatada salvo en el caso de Crania. Ej.: Paterina, Orbiculoidea, Discinisca, Crania. Palaeotremados. Concha probablemente calcrea. Un surco peduncular en la valva ventral. Ej.: Rustella (Cmbrico inferior). Protremados - Telotremados. Concha cakrea, punteada o no, con una charnela (o un aparato similar). Deltirio generalmente cerrado por una o dos placas. Braquidio muy complejo en ciertos gneros. Ej.: Orthis, Strophomena, Penfamerus, Atrypa, Spirifer, Terebratula, Terebratella, Rhynchonella.

Articulados (Testicardinos, Pigocaulios)

La antigua distincin Protremados (con pseudodeltidio) - Telotremados (con verdadero deltidio) no tiene validez, ya que es contraria a las observaciones embriolgicas recientes.

Captulo VI

MOLUSCOS

Los moluscos son metazoos de cuerpo blando constituido por tres partes: la cabeza, la masa visceral y el pie. Ea masa visceral est recubierta por el manto, que segrega la concha. La larva es una trocfora (larva oval con boca lateral, ano terminal, anillos ciliados ecuatoriales y un engrosamiento ciliado en el pice). Los moluscos pueden ser considerados como construidos segn un plan de organizacin primitivo, ms o menos modificado en los distintos grupos; se trataba de un animal con simetra bilateral, y cabeza bien individualizada que llevaba los rganos de los sentidos, que se deslizaba sobre su pie y cuya masa visceral estaba recubierta por un-repliegue carnoso, el manto; la cavidad paleal estaba comprendida entre el manto y la masa visceral, y contena las branquias; el tubo digestivo deba de ser recto, con boca anterior y ano posterior; el sistema nervioso estaba situado debajo del intestino. CLASIFICACIN: Anfineuros: Mol'uscos con simetra bilateral. Solamente los placforos (Anfineuros con placas, representados en la actualidad por los quitones) son fsiles. Los anfineuros sin placas no son conocidos en estado fiil. Escafpodos: Concha tubular alargada. Los bordes del manto estn soldados for: mando un tubo que envuelve la masa visceral. Ej., Denfalium. Gasterpodos: Concha univalva (cuando est presente), en general espiralada. Sin simetra bilateral. Lamelibranquios: Bivalvos. Sin cabeza individualizada (=acfalos). Cefalpodos: Concha univalva. Simetra bilateral neta en la mayora de los casos.
-

Anfineuros y escafpodos
Los placforos comprenden: 1) los poliplacforos, con concha formada por varias placas calcreas alineadas; actualmente estn representados por los quitones. Conocidos en estado fsil casi siempre gracias a la presencia de placas aisladas, aparecen en el Cmbrico superior. 2) Los monoplacforos poseen una concha con una sola placa cuya forma recuerda la de Patella, pero en la que la cara interna est marcada por las trazas de impresiones musculares pares. Se conocen desde el Cmbrico superior y el Silrico; el gnero Tryblidium (fig. 83) fue considerado primeramente como un gasterpodo primitivo. El descubrimiento por la expedicin danesa del Galatea de un

Fig. 83. Concha de Triblydiurn con huellas de inserciones rnusculares.

Fig. 84. Vista interna (A) y externa ( 0 ) de la concha de Neopilina. 0, branquias.

gnero actual manifiestamente emparentado con Tryblidium, Neopilina (fig. 84), a la altura de Mxico, en el Ocano Pacfico, a 3750 m de profundidad, ha mostrado que este ltimo animal -verdadero fsil viviente- presentaba una disposicin seriada de msculos, riones y branquias, con 10 cual recordaba ms bien la organizacin de los quitones que la de los gasterpodos. Los escafpodos son conocidos desde el Silrico; son bastante frecuentes en el Eoceno de la cuenca de Pars.

Gasterpodos
Organizacin
En los gasterpodos la cabeza y el pie estn bien desarrollados; la masa visceral, con un hgado voluminoso, est en la parte posterior del cuerpo; el tubo digestivo est frecuentemente replegado sobre s mismo, por lo que el ano puede abrirse debajo de la cabeza. La boca contiene una rdula (fig. 8 5 ) , es decir, un anillo de quitina provisto de dientes (hasta 750 000); los dientes de la rdula son en general simtricos respecto a un diente mediano. La rdula es soportada por un cojinete cartilaginoso mvil, el odontforo, que tiene el papel de una raspa. La cavidad paleal puede contener branquias, o bien la respiracin puede realizarse a travs de la superficie misma del manto (pulmonados); a veces tambin, las branquias no estn en la cavidad paleal, sino que rodean el ano (Doris). En el curso del crecimiento, la concha, primero en forma de casco, toma seguidamente la forma de espiral plana, y despus la forma de espiral cnica. En numerosos gasterpodos, durante el desarrollo la masa visceral sufre una rotacin de 180. Esta torsin (fig. 86) sita

Moluscos

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Fig. 86. La torsin en los gasterpodos, a, ano; br, branquia; Sn, sistema nervioso.

el ano y la cavidad paleal en la parte anterior del cuerpo. Adems, tiene los siguientes efectos: 1 ) modifica el esquema del sistema nervioso, que toma la forma de un ocho; 2) provoca la atrofia de las vsceras en el lado hacia el cual se efecta la torsin. La clasificacin en los gasterpodos se hace segn esta torsin, ms o menos completa segn los gneros (vase ms adelante).

Concha La concha puede tener forma de nsombrero chino, pero en este caso no es la concha primitiva en forma de casco la que se ha desarrollado: en Patella, por ejemplo, la protoconcha, es decir, la concha inicial, es helicoidal (fig. 87). La concha

Fig. 87. Crecimiento de una lapa (Patella). Concha de un individuo joven, que muestra que inicialmente era espiralada

Fig. 88. A, Bellerophon; B, Pleurotomaria.

Fig. 89. Seccin de una nerinea.

Fig. 90. Concha levgira (A) y dextrgira (0) de Bulimus.

Fig. 91. Desarrollo de Fissurella. A, Fissurella adulta; 0, estadio de Rimula; C, estadio de Emarginula; D. Fissurella: estadio juvenil.

pateloide puede aparecer en diversos grupos y no representa, en general, un estadio ancestral; la concha puede ser tambin una espiral plana (Bellerophon, fig. 88 A, del Silrico al Prmico); es de notar que en Planorbis, aunque la concha sea una espiral plana, la protoconcha es helicoidal. Generalmente la concha es helicoidal; si cada vuelta recubre a la precedente, la concha se denomina involuta. Si la concha es muy aguda en el pice, las vueltas estn en contacto'por sus caras internas, las cuales se fusionan en un pilar central o columela; la concha es entonces imperforada. Pero, por el contrario, puede quedar un espacio vaco entre las vueltas, espacio que se abre al exterior por un orificio, el ombligo o umbo (concha perforada). En algunas formas, el ombligo es muy profundo; en otros casos, est obstruido por una excrecencia, el callo. La concha puede presentar espesamientos o varices que corresponden a las diversas posiciones de su orificio cuando se detiene el crecimiento. En las nerineas secundarias que pertenecen a facies arrecifales, la pared de la espira se espesa y se pliega; se determinan los diversos gneros de nerineas en secciones delgadas y pulidas que muestran la forma de estos pliegues (fig. 89). La concha de los gasterpodos es, en general, dextrgira (fig. 90): si se orienta la concha de forma que la abertura mire hacia abajo, la espira se enrolla a partir del pice hacia la derecha, en el sentido de las agujas del reloj. Se conocen no obstante gasterpodos levgiros. En el caso de las especies dextrgiras pueden aparecer

Lmina 111. Campanile giganteum. Gasterdpodo gigante de la cuenca de Pars (Luteciense). Alcanza una longitud de 50 cm. Galerie de Palontologie du Mus6um Nacional d'Hktoire Naturelle. Parls.

de tiempo en tiempo mutaciones levgiras; la mutac:in levgira es adems conocida en diversas lneas. La concha es a veces fisurada o perforada: en Emarginula (Trisico-actual), la concha de tipo pateloide muestra una hendidura en su borde; en Fissurella (fig. 91 A) (Jursico-actual) la concha presenta un orificio casi central. En el curso de su desarrollo, la concha de Fissurella (fig. 91 B, C, D) pasa por un estadio de Emarginula, y despus por un estadio de Rimula. Estos orificios corresponden a emarginaciones del borde del manto que segrega la concha. La abertura de la concha est limitada por un reborde o peristoma en el que se distinguen varios labios (externo, interno, inferior y superior). El peristoma puede ser entero o escotado, o prolongado por un canal o sifn. Este sifn tiene la misma significacin anatmica que la hendidura del peristoma de Bellerophon y de Pleurotomaria (fig. 88 B) o de Emarginula; como sta, contiene un canal del manto que exhala el agua. En Bellerophon y Pleurotomaria esta hendidura se obstruye poco a poco, salvo anteriormente, en el curso del crecimiento de la concha. Se conocen casos de gigantismo de la concha: Campanile giganteum del Luteciense tiene una altura de alrededor de 30 cm (lm. III), La ornamentacin de la concha es muy variable en el conjunto del grupo. Las formas ms antiguas son, en general, menos adornadas.

Fig. 92. Platyceras (aprox. x 1). Cr, Crinoide (Platycrinus); PI, Platyceras.

Fig. 93.

Vermetus (aprox. x 112).

Los msculos fijan al animal al interior de la concha; sus huellas son frecuentemente visibles sobre las conchas: son en forma de herradura en las conchas pateliformes; en las conchas colurnelares, por el contrario, el msculo se adhiere en el borde axial. Un oprculo, placa calcrea o crnea, puede ser insertada sobre una parte del pie y cerrar la concha cuando el animal se contrae. Estos oprculos raramente se encuentran fosilizados. Se conocen irregularidades de arrollamiento y desarrollamiento de conchas, fenmenos que aparecen generalmente en las formas fijadas: el desarrollamiento se encuentra a la vez en gneros con espiral baja y en gneros con espiral elevada. Ej., Platyceras (del Silricu al Carbonfero): concha baja con la ltima vuelta sin

Moluscos

contacto con la precedente (fig. 92). Este animal viva fijado sobre el tubo anal de los crinoideos. Vermetus (Terciario-actual): la concha, en principio poco desarrollada, se hace despus netamente espiralada (fig. 93). Ciertos gasterpodos tales como las prpuras actuales dejan en la arena huellas simtricas; se conocen huellas fsiles comparables a las de las prpuras actuales. Adems, hay conchas fsiles que presentan a veces perforaciones muy parecidas a las que hacen, actualmente, los gasterpodos perforantes. Finalmente, se conocen puestas fosilizadas (Bulimus) .
CLASIFICACIN

Ordenes: Prosobranquios (=Estreptoneuros) : sistema nervioso torcido en forma de ocho; la cavidad paleal se abre en la parte anterior; las branquias, si estn presentes, estn delante del corazn. A. Diotocardios: dos aurculas dos riones ej. Pleurotomaria, Bellerophon una aurcula dos riones ej. Patella

B.

Heterocardios:

C.

Monotocardios: una aurcula un rifin

= Pectinibranquios

1) Holostomas, sin canal sifonal ej. Turritella 2) Sifonostomas, con canal sifonal

ej. Cerithium (Los Potmidm, en este punto de vista intermedio entre Turritella y Cerithium, tienen un canal sifonal corto). Opistobranquios (=Eutineuros) : torsin incompleta del sistema nervioso (detorsin) ; cavidad paleal, en general posterior; concha en regresin. A. Tectibranquios: una concha, ej. Aplysia Los Pterpodos son tectibranquios pelgicos con concha frecuentemente cnica y un pie modificado en dos pares de lbulos en forma de aleta, los parapodios. B. Nudibranquios: sin concha, ej. Drzris; no hay fsiles. Pulmonados: la pared de la cavidad paleal, ricamente vascularizada, funciona como un pulmn; carecen de branquias. A. Basommatforos: ojos en la base de los tentculos, ej. Limnea, Planorbis. B. Estilomatforos: ojos en el pice de los tentculos posteriores, ej. Nelix.
Reparticin

Se conocen gasterpodos desde el Cmbrico inferior. Los dio.tocardios son ms arcaicos que los monotocardios. Los diotocardios aparecen en el Cmbrico superior, alcanzan su apogeo en el Primario y experimentan luego una regresin, aunque son

todava abundantes. Los monotocardios aparecen en el Silrico pero son raros en el Primario. Los monotocardios con largos sifones (ej. Murex) son sobre todo conocidos desde el Jursico. Los pulmonados aparecen en el Carbonfero pero no se desarrollan de manera abundante hasta el Jursico superior.

Evolucin La evolucin del gnero Viviparus (Paludina) ha sido objeto de numerosos' trabajos (fig. 94): Neumayr ha demostrado que la evolucin de las paludinas en el Plioceno de las llanuras hngaras es absolutamente gradual. Las paludinas ms antiguas son carbonferas, pero el gnero se ha desarrollado en el Terciario y en particular en el Plioceno del este de Europa. Los ms antiguos Viviparus del Plioceno hngaro son lisos, despus aparecen crestas en las conchas y se desarrolla una ornamentacin

Fig. 94. Diversas formas de paludinas evolucionando progresivamente en el Plioceno hngaro.

(gnero Tylotoma). Para Neumayr estas diferentes formas de paludinas no representaran ms que variedades no hereditarias, fenotpicas, aparecidas por la desalinacin de las aguas. Este problema fue retomado por Franz poco antes de la guerra, con los mtodos biomtricos (vase pg. 11). Tomemos un conjunto de conchas: si este conjunto es heterogneo, comprendiendo, por ejemplo, o bien diversas variedades o bien conchas de animales de edades diferentes, la representacin de la relacin de dos dimensiones (longitud-anchura, por ejemplo) por clases de frecuencias, dar, no una curva en campana, sino una curva con varios mximos. Franz concluy de sus estudios que las diversas formas de paludinas estudiadas son, en su mayor parte, mutaciones, que representan variedades hereditarias y son genotpicas. Muchas especies de gasterpodos deberan ser sometidas a un estudio de este tipo a fin de asegurar su validez. Se sabe, por ejemplo, que las limneas actuales del lago de Ginebra estn sujetas a una gran variabilidad: haban sido clasificadas en cuatro especies, pero la puesta de estas cuatro especies en un acuario da siempre de nuevo Limnae~ovafa. Ecologa

A veces los gasterpodos pueden dar indicaciones de facies: los Cerithium en el Terciario de la cuenca de Pars son francamente marinos, pero los Potmidos vivan, por el contrario, en agua dulce poco salada.

Lamelibranquios
Los lamelibranquios se caracterizan por su simetra bilateral, su concha bivalva y sus branquias: stas son'frecuentemente hileras de filamentos insertos en las cavidades branquiales, o lminas que resultan de la soldadura incompleta de los filamentos branquiales.

Moluscos

75

Fig. 95. Organizacin M, impronta muscular;

un lamelibranquio. placa cardinal.

paleal;

Otros nombres han sido dados a esta clase:

- el nombre de bivalvo es impropio, ya que existen otros animales con conchas bivalvas, los braquipodos, pero mientras que una concha de lamelibranquio tiene una simetra bilateral con una valva derecha y una valva izquierda, una concha de braquipodo presenta, por el contrario, una valva dorsal y una valva ventral; - el nombre de acfalo propuesto por De Blainville corresponde a un momento del pensamiento cientfico en que se clasificaba en un mismo grupo los acfalos con concha y los eacfalos desnudos, es decir, las ascidias; el nombre de pelecipodo -etimolgicamente pie en forma de hacha- considera la forma del pie como un carcter fundamental; y no obstante, la forma del pie es de hecho variable en los lamelibranquios.

Organizacin

En el interior de la concha, la masa visceral est dorsalmente recubierta por el manto. El pie est debajo de la masa visceral. Entre el pie y los lbulos del manto, de una parte y de otra, estn situadas las dos cavidades branquiales (fig. 99). Las valvas estn cerradas por uno o dos msculos aductores: stos dejan sobre la concha una marca (fig. 96) que puede ser nica (monomiario) o doble (dimiario). Entre los dimiarios se distingue los hornomiarios o isomiarios, con msculos iguales, y los heteromiarios o anisomiarios, con msculos desiguales. Adems marcas menos netas de los msculos retractor o protractor del pie son a veces visibles. El msculo aductor puede ser en parte liso (cierre lento de la concha) y en parte estriado (cierre riipido; Pecten). Las valvas se abren bajo la accin de un ligamento que une las valvas; la abertura es pues pasiva; el cierre es activo: a la muerte del animal, la concha se abre, al contrario que en los braquipodos; en consecuencia, se encuentran frecuentemente moldes internos de conchas de lamelibranquios. Los bordes del manto pueden estar completamente separados, como en las ostras, o unidos, salvo en los bordes de los orificios que sirven para la entrada y la salida del agua, la expulsin de los excrementos y la salida del pie. Los orificios posteriores del manto pueden a veces prolongarse mediante tubos o sifones (fig. 97); stos son independientes en Tellina, parcialmente unidos en Tapes, fusionados en Mya. Pueden estar protegidos por tubos calcreos (Teredo) o por placas calcreas (Pholas). El borde del manto est reforzado por un msculo orbicular retrctil. La marca de este borde sobre la cara interna de las valvas es la lnea paleal (fig. 95), integropaleal si es entera y sinopaleal si est escotada por el msculo retractor del sifn.

Fig. 96. Diferentes tipos de charnela. A, taxodonta (Arca); B, isodonta (Pecten); C, heterodonta (Venus); D, disodonta (Mytilus); E, esquizodonta (Unjo); A, D, E, linea paleai integripaleal; C, lnea paleal sinopaleal.

Como en los dems moluscos, el manto segrega la concha. El ligamento es tambin segregado por el manto: es la prolongacin cerca de la charnela de las valvas de la capa externa de la concha, el periostraco. Ligamento y periostraco estn formados de conquiolina, sustancia de naturaleza crnea. El ligamento puede ser un rgano hemicilndrico que se extiende hacia atrs y hacia adelante del pico (ligamento anfidtico). Veremos que, frecuentemente, la parte anterior del animal tiene tendencia a atrofiarse; en este caso, el ligamento no se extiende ms que hacia atrs del pico (ligamento opistodtico). Si las valvas se espesan en la regin de la charnela, el ligamento puede desdoblarse y los movimientos de las valvas tienen por efecto distender el ligamento en la parte externa y comprimirlo en su parte interna, prxima a la masa visceral. Por desdoblamiento, se forma de esta manera un ligamento sensu stricto, que no tiene ms que un papel pasivo, y un resilium elstico, especie de cojinete triangular que hace abrirse las valvas como una bola de caucho oprimida por un cascanueces. El resilium puede ser simple (Mya) o dividido (Trigonia); se alberga en las fosetas de las valvas; a veces una de las valvas (Mya) desarrolla un apndice en forma de cuchara, que sostiene el resilium (condrforo; fig. 98). La masa visceral contiene el tubo digestivo desprovisto de rdula (la boca es anterior, el ano posterior), el pericardio, los riones y las gnadas. El pie puede

Fig. 97. Diversos tipos de desarrollo de sifones. A, sifones ausentes; B, sifones rudimentarios; C, sifones netos D. sifones reunidos en un solo tubo.

Fig. 98. Diversos tipos de ligamento: A, anfidtico; 6, opistodtico; C, prosodtico; D, resilium r (co, condrforo).

ser libre o fijado mediante un bis0 formado por filamentos segregados por una glndula del pie, la glndula bisgena, filamentos que se solidifican en el agua. El bis0 puede presentar diversos aspectos: de cabellera basta (mejilln), de largos filamentos sedosos (Pinna) o de eje calcreo; es entonces llamado aguja (Anornia). Ciertos lamelibranquios, como el mejilln, pueden perder el biso y segregar otro. Los lamelibranquios con bis0 no tienen, en general, ms que un solo aductor anterior poco desarrollado o ausente: Douvill haba admitido que el bis0 que serva de ancla tiraba sobre el pie y que esta traccin tena por efecto la regresin del msculo aductor anterior y de la parte anterior del cuerpo; esto es simplemente una hiptesis. Cada branquia comprende un eje con una hilera externa y una hilera interna de filamentos vasculares. Segn la disposicin de las branquias se distinguen los grupos siguientes: 1 . Protobranquios: Filamentos branquiales cortos, espesos, libres (fig. 99 A), ej. Nucula. 2. Filibranquios (fig. 99 B ) .

a) Filamentos branquiales alargados (Asmusium). b) Filamentos branquiales alargados y recurvados (Arca). Filamentos branquiales alargados, recurvados y reunidos por anastomosis C ) no vasculares (Mytilus) .

Fig: 99. Diversos tipos de o!ganizaci6n branquia1 en los lamelibranquios. A, protobranquia; 6,filibranquia; C, eulamelibranquia; D, septibranquia.

3. Eulamelibranquios: Los filamentos estn reunidos por anastomosis vasculari-

zadas extendidas y se unen al cuerpo por sus dos extremidades (Anodontu, fig. 99 C). 4. Septibranquios: Branquias reducidas a un septo que separa una cmara branquial inhalante de una cmara branquia1 exhalante (Poromya, fig. 99 D).

Concha
La concha comprende tpicamente: 1.0 El periostraco externo formado de conquiolina, materia crnea. Frecuentemente coloreada, esta capa casi nunca es conservada en los fsiles. 2.O Una capa media de prismas poligonales de aragonito o calcita. Estos prismas pueden estar muy desarrollados (Inoceramus) y encontrarse aislados en los sedimentos. A veces, en lugar de prismas se observan columnas de aragonito (Nucula). 3." Una capa profunda lamelar de conquiolina y de aragonito en forma de pepitas o de calcita ya sea en romboedros o en agujas. Las dos capas superiores son segregadas nicamente por el borde del manto, la capa profunda por toda su superficie, como lo demuestra la formacin de perlas alrededor de los granos de arena situados debajo del manto.

Fig. 100. Acanalamientos de la concha embrionaria de un lamelibranquio. 1, ligamento

El pico (corchete o umbo) est, en general, dirigido hacia adelante (concha prosgira); algunas conchas son, no obstante, opistgiras (Nucula, Trigonia). Entre los dos picos, de una parte y de otra de la charnela, numerosos lamelibranquios tienen un rea cardinal caracterizada por una ornamentacin diferente de la de la concha. El rea cardinal est a veces dividida en dos partes (anterior o lnula, posterior o corselete). La charnela presenta dientes y fosetas que se encajan de una valva a otra. La charnela de la concha embrionaria (fig. 100) es dentada. Estos dientes contribuyen a la formacin de la charnela definitiva, siendo su importancia variable segn 10s grupos. La ornamentacin muestra lneas de crecimiento que representan antiguas etapas de crecimiento del borde paleal. Se distinguen los tipos de charnela siguientes: Disodonto - Dientes reducidos, aislados y a veces en regresin (fig. 96 D) - ostras, veneras, mejillones. Taxodonto - Dientes pequeos, todos parecidos, regulares (fig. 96 A) - arcas. Heterodonto - Dientes cardinales cortos situados cerca del pico, casi perpendiculares al borde interno de la valva; dientes laterales menos marcados, alargados (figura 96 C); ej. Venus. Isodonto - Dos dientes cardinales iguales y simtricos en relacin al pico en una valva, y cavidades que se corresponden en la otra valva (fig. 96 B); ej. Plicatula. Esquizodonto - Dientes cardinales prominentes divergentes o bifurcados (fig. 96 E); ej. Trigonia, Como las branquias no se conservan en estado fsil, los paleontlogos se interesan principalmente por los caracteres de la charnela.

Orientacin de la concha
Casi siempre el ligamento est ms desarrollado del lado posterior; la impresin del msculo posterior es ms grande que la del msculo anterior; el seno paleal' es posterior; el escudo es posterior; el borde posterior est, en general, ms desarrollado; el pico casi siempre est recurvado hacia adelante. Los caracteres siguientes permiten distinguir las conchas de los lamelibranquios de las de los braquipodos.

Lamelibranquios

Braquipodos

- valvas casi siempre inequilaterales - concha, en general equivalva


- una valva derecha y una valva iz-

- una -valva superior y una valva inferior

- valvas equilaterales - concha inequivalva

quierda - sin pednculo

- un pednculo y un orificio peduncular

- la

concha se abre a la muerte del animal

- la

que perfora una valva concha se cierra despus de la muerte del animal

Filogenia d e la charnela
La charnela primitiva es taxodonta; sta existe en dos grupos de lamelibranquios diferentes:

A) Los ctenodontos - los dientes convergen segn la direccin del centro de la valva. Este grupo aparece en el Cmbrico superior y vive an en la actualidad (Nucula; fig. 101 A).

Fig. 101. Charnelas ctenodonta (A) y actinodonta (6).

B) Los actinodontos - los dientes convergen hacia el pico (corchete) (fig. 101 B). Tres lneas principales derivan de estos actinodontos: 1. Los amboniquidos (Silrico y Devnico) con dientes poco numerosos que no se unen en el pico. Esta lnea dar lugar a los disodontos. 2. Por mediacin de Parallelodon devnico, tpicamente actinodonto, y despus de Grammatodon (Jursico), con dientes fragmentados, se llega a los pseudoctenodontos (Arca), cuya ctenodontia es adquirida secundariamente. 3. Los dientes pueden estar en regresin, quedando slo dos dientes cardinales en el pico (preheterodontos). estos dan a su vez dos lneas:
a) Gneros con un cardinal posterior y un cardinal medio en la valva izquierda: Preastarfdidos, Por adicin de dientes laterales anteriores y posteriores, estos preastartdidos darn los heterodontos (el grupo ms grande en la actualidad). b) Gneros con un cardinal medio y un cardinal anterior en la valva izquierda: Miofridos y Trigoniidos.

Evolucin
Es durante el Trisico cuando aparecen ms familias nuevas. Parece que la naturaleza de la concha se ha modificado en el transcurso de la evolucin; antes del Carbonfero medio las conchas habran sido de aragonito y, por lo tanto, en general no se habran fosilizado.

ADAPTACIONES DE LOS LAMELIBRANQUIOS


Segn el modo de vida, la concha se modifica de manera frecuentemente convergente en las diversas lneas de lamelibranquios. Se conocen lamelibranquios: 1." que nadan activamente gracias a la abertura y cierre de sus valvas (Pecten), 2." que reptan sobre el fondo por medio de su pie aplanado (Arca, Nucula): la concha es entonces, en general, equivalva y equilateral; 3.0 otros lamelibranquios con excavadores: la concha puede estar slo parcialmente enterrada; el pie que sale en la parte posterior de la concha adquiere una forma lobulada; el animal puede an desprenderse del lodo y desplazarse. El agua entra en la concha y sale de ella por dos orificios del manto situados entre las dos valvas separadas anteriormente. El orificio inferior es inhalante? el orificio superior exhalante, ej. Crassatellites (fig. 102). La concha puede estar totalmente enterrada en el lodo o en la arena; las valvas estn separadas en la parte posterior para la salida del pie y en la parte anterior para la salida de los sifones, ej. Venus (fig. 103). Las conchas enterradas son frecuentemente alargadas (ej. Solen, la navaja); 4." ciertos lamelibranquios perforan las rocas (Pholas: la perforacin de la roca se debe a lentos movimientos de rotacin de la concha).

Fig. 102.

Crassatelltes.

Fig. 703. Venus.

Fig. 104. Gryphaea.

En los ostreidos, la valva izquierda es fija, la derecha es opercular. El crecimiento de la concha tiene lugar principalmente a lo largo del borde de la concha fiiada y de ello resulta que en una cierta medida la concha puede arrollarse ( ~ r ~ ~ h b e a ; fig. 104).

INvERSIN D E

LA CONCHA

Ciertos Chama (Cretcico-actual) estn fijados por la valva izquierda, otros por la valva derecha. Las valvas libres tienen siempre el mismo tipo de charnela, un diente comprendido entre dos fosetas; las valvas fijas presentan siempre dos dientes y entre ellos una foseta.

Fig. 105. Chama calcarata. VD, valva derecha; VI, valva izquierda (fijada).

VI

Fig. 106. Chama retroversa. VD, valva derecha (fijada); VI, valva izquierda.

66
,.,., ,
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.S**,

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VI

VD

Puede entonces oponerse (Munier-Chalmas) los Chama calcarata (fig. 105) normales fijados por la valva izquierda a los Chama (fig. 106) fijados por la valva derecha y con dientes y fosetas invertidos con respecto a los Chama normales. La inversin de los lamelibranquios es conocida a escala genrica, especfica e intraespecfica. Tiene, al menos en ciertos casos, el valor de una mutacin.

Estos lamelibranquios, fijados por el pice de una valva, aparecen en el Rauraciense y desaparecen al final del Cretcico (Daniense), Se les encuentra, en general, en las facies coralgenas; a veces son muy abundantes (Montagne des Cornes en las Corbikres; banco de barras con Hippurites del Beausset, cerca de Toulon). Historia. Han sido recogidos y descritos desde 1775 por Picot de Lapeyrouse. Despus, Lamarck cre la palabra rudisto y situ a estos fsiles cercanos a las ostras. En el Rauraciense y, en el Sequaniense el gnero Diceras se halla tanto fijado por la valva derecha como por la valva izquierda. A partir del Kimeridgiense se distinguen dos grupos de rudistos: 1.0 los fijados por la valva izquierda (Diceras, Requienia, Toucasia), y 2.O los fijados por la valva derecha (Caprina, Hippurites, Radiulites). Las relaciones de estos dos grupos de rudistos recuerdan las de les Chama normales e inversos. Los Diceras rauracienses y sequanienses presentan dos valvas en forma de cuerno,

Paleontologa

arrolladas; la valva fija (derecha o izquierda) es la ms grande, si las dos valvas son desiguales (fig. 107). En cuanto a la charnela, en una valva, un diente est rodeado de una foseta en herradura y tiene un diente posterior. En la otra valva, no existe ms que un diente cnico limitado por dos fosetas. Adems, se observan en las valvas las improntas de las inserciones musculares; el msculo posterior est sujeto por una lmina de la concha. A partir del Sequaniense se distinguen rudistos fijados por la valva izquierda y rudistos fijados por la valva derecha.

A)

Fijos por la valva izquierda

Son an los Diceras y otros gneros tales como Requienia y Toucasia. El gnero Requienia (fig. 107 B) posee una valva fija arrollada y una valva libre opercular; los dientes de la placa cardinal estn poco marcados. El gnero Toucasia (fig. 108) recuerda a Diceras; pero el msculo posterior se inserta sobre cada valva (y no slo sobre una), sobre una lmina de la concha. Esta es inequivalva, con valvas frecuentemente carenadas.

B
Fig. 108. Toucasia.

Fig. 107. A, Diceras; B, Requienia.

Requienia y Toucasia caracterizan la facies urgoniense (=Barremo-Aptiense litoral con calizas blancas, duras, compactas, ricas en plipos, rudistos y nerineas, repartidas en los Alpes, al norte y al sur de la fosa vocontiana que contiene Cretcico inferior de facies profunda).

B)

Fijos por la valva derecha

Son principalmente, los caprnidos y los hippurtidos. 1.O En los CAPRNIDOS la concha est cruzada por numerosas cavidades llamadas: cavidades accesorias cuando estn en la placa cardinal, y canales paleales cuando estn en la regin paleal de la concha (fig. 109). El gnero Caprina (Cenomaniense) tiene una valva derecha pequea y cnica, y una valva izquierda grande y arrollada (fig. 110). Los canales paleales estn separados por lminas radiales llamadas lminas radiantes. La disposicin de estas lminas radiantes permite caracterizar los distintos gneros de caprnidos. El papel de las cavidades accesorias y de los canales paleales es an enigmtico. 2.0 En los HIPPUR~TIDOS (fig. 111), conocidos desde el Turoniense al Daniense, la valva derecha cnica presenta costillas longitudinales y tres surcos paralelos a

Fig. 109.

Seccin transversal de una Caprina mostrando los canales.

los lados. La valva izquierda opercular, porosa, est perforada por dos orificios a veces en parte obstruidos, los sculos, En la valva derecha, a los tres surcos corresponden tres salientes internos (arista ligamentaria [ligamento interno] ; dos pilares); un diente vertical (d) con seccin H era adyacente a la arista ligamentaria, dos fosetas albergaban una un diente posterior de la valva izquierda (fdp), la otra un diente anterior de la valva izquierda ( f d a ) ; en una foseta (ma) se inserta una apfisis de insercin del msculo posterior de la valva izquierda (lmina miofrica); el fondo de la lmina est tabicado; el cuerpo del animal no est contenido ms que en la parte superior de la valva (fig. 112 B). La valva izquierda opercular lleva un diente anterior cnico que tiene en su base un collar de insercin del msculo anterior; un diente posterior 'en lmina; una lmina de insercin del msculo posterior (lmina miofrica) es independiente de este diente (fig. 112 A). La concha presenta una capa interna lisa y una capa externa con canales que se abren al exterior por medio de poros. La clasificacin de los hippurites se basa en la disposicin de los poros (de la valva izquierda) -sta puede ser reticulada, poligonal, lineal-, en la presencia o ausencia de arista ligamentaria, y en el nmero de pilares que pueden faltar o multiplicarse. Por la anatoma de la concha, est claro que la valva superior no poda abrirse basculando alredgdor de la charnela. La valva izquierda deba slo poder levantarse encima de la valva derecha.

Fig. 110. Csprina,

Fig. 111.

U n hippurite

--ma
fda

fdp

Fig. 112. Las dos valvas de un hippurite: A, superior; B, inferior. d, diente; da, diente anterior; dp, diente posterior; E, pilar anterior; f da, fosa del diente anterior; f dp, fosa del diente posterior; ma, insercin del msculo anterior; mp, insercin del msculo posterior; S, pilar posterior.

Fig. 113. Seccin de Radiolites - B, banda sifonal.

No se sabe como se haca la circulacin del agua en el cuerpo del animal; Douvill admita que los hippurites posean dos sifones albergados en los pilares; la salida y la entrada del agua habran podido tener lugar a travs de los sculos. No parece que los pilares, compactos, hayan podido albergar sifones. 3 .O RADIOL~TIDOS (del Urgoniense al Daniense). Los radioltidos (fig. 113) se distinguen de los hippurites por la ausencia de surcos externos, de pilares y de poros en la valva izquierda. La concha tiene una estructura lamelar caracterstica. En la valva derecha (fija) existen frecuentemente zonas con ornamentacin diferente a la del resto de la concha; estas bandas son llamadas sifonales, aunque la existencia de sifones no est ms probada aqu que en los hippurites. En otros radioltidos no existen bandas sifonales externas, sino solamente engrosamientos en el interior de la valva, llamados pseudopilares, ya que la histologa compleja es muy diferente de la de los pilares de los hippurites. En las formas antiguas las valvas presentan dientes y apfisis miofricas que recuerdan las de los hippurites; en las formas ms recientes slo la valva izquierda posee an dientes, la valva derecha no presenta ms que fosetas.

Cefalpodos
Los cefalpodos son muy especializados: la cabeza presenta dos ojos de anatoma bastante compleja y que alcanzan a veces una perfeccin que no se encuentra ms que en los vertebrados; los ganglios nerviosos de la cabeza, ms o menos confluentes, frecuentemente voluminosos, estn contenidos en una cpsula cartilaginosa. El pie se ha acortado .de atrs hacia adelante y se extiende lateralmente y alrededor de la

Fig. 114. Organizacin de un cefalpodo: seccin de una concha de Nautilus. Pc, pico crneo: Br, branquia; CM, cavidad del manto; E, embudo; H, hgado; Es, esfago; Ov, ovario; R, rdula; S, sifn; T, tentculos.

cabeza; lleva los tentculos y el embudo (sifn), rgano musculoso que asegura la salida del agua y la progresin del animal. Puede admitirse que, en los cefalpodos, la parte posterior del cuerpo se ha replegado de 1800 en un plano vertical y que, en consecuencia, el ano y la cavidad paleal han quedado situados debajo de la cabeza; las branquias son correlativamente dirigidas tambin con la punta hacia adelante (fig. 114). Los cefalpodos se clasifican en: 1 . O Dibranquios (=Coleoideos) con dos branq u i a ~ dos , riones, dos aurculas, ej. sepia, calamar, pulpo. 2 . O Tetrabranquios (=Nautiloideos) con cuatro branquias, cuatro riones, cuatro aurculas. Un solo gnero actual: el Nautilus. 3." Ammonoideos: exclusivamente fsiles y clasificados aparte, ya que no se conoce el nmero de branquias. Esta clasificacin es de todos modos, poco satisfactoria: 1.O por prudencia, slo asigna una plaza independiente a los ammonoideos. Sin embargo, a partir de las impresiones de las partes blandas, excepcionalmente conservadas por ejemplo en los esquistos de Wissembach del Devnico medio alemn, se sabe que los ammonites no tenan ms que una decena de brazos; este carcter le distingue de Nautilus, que posee un gran nmero de brazos; los ammonites se distinguen tambin de los nautilos por su rdula: la rdula de los nautilos comprende 13 hileras longitudinales de dientes. Se dice que los nautiloideos son Lateradulata; el nmero de filas dentarias en la rdula es menor en los ammonoideos: as por ejemplo, Eleganticeras del Lisico tiene una rdula con 7 hileras (Angusteradulata). Los dibranquios actuales son tambin Angusteradulata. 2 . O los Orthoceras, nautiloideos fsiles del Prmico, son de todas maneras muy diferentes del Nautilus actual, ya que no tenan ms que una decena de brazos (trabajos recientes de A. Zeiss y U. Lehmann).

Comprenden dos decpodos, los octpodos y los belemnoideos (estos ltimos enteramente extinguidos). Los DECAPODOS (ej. sepia, sepiola, calamar) tienen diez brazos, de los cuales dos son ms largos y estn especializados en la captura de presas.

Paleontologla

Los O C T ~ P O D O S(ej. pulpo, argonauta) tienen ocho brazos. Frecuentemente se han encontrado las partes blandas de dibranquios fsiles; esta excelente conservacin es debida probablemente a la existencia de un msculo paleal potente, que tiene la consistencia del cuero y que protege las vsceras en la fosilizacin. Los tetrabranquios carecen de tal msculo paleal y parece que tambin los ammonoideos. La concha de los belemnoideos comprende tres partes: el rostro, el fragmocono y el proostraco (fig. 115) . 1.0 El rostro es la parte ms frecuentemente fosilizada; puede ser aplanado o en forma de dardo (sentido de la palabra belemnites), puede presentar una punta o un pequeo hinchamiento (mucrn) o carecer de l. 'Muestra en la parte superior una depresin cnica, el alvolo. El rostro puede tener canales y surcos (surco ventral y surcos laterales); los surcos laterales seran la huella de bandas tendinosas que corresponderan a la posicin de las aletas. Huellas de impresiones vasculares, cerca de los surcos laterales, se observan en Belemnitella (fig. 116). En algunos gneros, las incisiones del rostro parten del alvolo. El rostro a veces se prolonga mediante un epirrostro, tubo hueco que envuelve una parte central de estructura fibrosa. En seccin transversal el rostro se ve formado de anillos concntricos de fibras de calcita. Recientemente, Urey, Lowenstam y sus colaboradores se han servido de rostros de belemnites para medir paleotemperaturas (vase pg. 11). 2.0 El fragmocono es un aparato cnico formado de cmaras superpuestas, albergado en el alvolo del rostro y desbordndole. Las cmaras estn separadas por tabiques cncavos o septos, perforados por un sifn. Este sifn una el cuerpo del'

Fig. 115. Seccin de una concha de 'belemnite. Fr, fragmocono; Pr, proostraco; R , rostro.

Fig. 116. Belemnitella: ntense sobre el rostro las formas arborescentes vasculares (aprox. x

Fig. 117. Eobelemnites ( x 413).

7/21.

Moluscos

animal con el fondo del fragmocono, pero no penetraba hasta la cmara inicial globosa situada en el origen del fragmocono. 3 . O El proostraco es un lmina de materia crnea y de aragonito. Raramente se conserva y no es ms que la prolongacin dorsal, en forma de lengeta, del fragmwono.

D'Orbigny describi belemnites del Lisico superior de Inglaterra en los que la cabeza era visible, con sus piezas crneas (mandbulas), as como la impresin de los brazos. En otros casos los belemnites se han conservado con sus bolsas de tinta: as se han podido dibujar reconstrucciones de belemnites del Portlandiense inferior de Solenhofen con sepia fsil; la sepia es la tinta hecha con el negro de la sepia. A pesar de este excelente estado de conservacin, en realidad excepcional, se ignora el nmero exacto de brazos de los belemnites; los autores suponen 6, 8 10 brazos: el nmero de brazos deba ser variable. Sea como sea, su anatoma es la de los decpodos. En el Cenomaniense del Lbano, el gnero Belemnoteuthis, afn de los belemnites, muestra ejemplares admirablemente bien conservados con ojos, mandbulas, intestino, glndulas genitales, improntas de los brazos con un gancho quitinoso, y sifn. En Solenhofen, los belemnites son muy abundantes, formando verdaderos bancos; esto probara las actitudes gregarias de estos animales comparables a las de las sepias jvenes actuales, a menos de que se trate de una acumulacin mecnica.

Los primeros belemnites aparecen en el Primario: Eobelemnites (fig. 117) del Mississipiense de los Estados Unidos (= Carbonfero inferior); como muchos belemnites trisicos (aulacocertidos), poseen un fragmocono muy desarrollado y cmaras espaciadas, y recuerdan, en cierta medida, a los Orthoceras. Segn Flower, los belemnites tendran su origen en cefalpodos ms antiguos, con concha externa recta; no es imposible que deriven de los Orthoceras en sentido amplio, por adicin de un rostro cnico y de un proostraco. Segn esta hiptesis, los dibranquios derivaran de los tetrabranquios; esta teora parece confirmada por la paleontologa, ya que los primeros tetrabranquios son los cefalpodos ms antiguos conocidos. Est claro, en todo caso, que el fragmocono corresponde al conjunto de la concha de Orthoceras. Raros an en el Trisico, los belemnites desaparecen al final del Secundario. En este perodo se conocen belemnites gigantes en los que el rostro slo alcanzaba 80 cm, con lo que el animal deba sobrepasar los 3 m, ejemplo: Megateuthis gigantea (Jursico medio). Los belemnites, en general nectnicos, deban normalmente nadar con la punta del rostro hacia adelante; es posible que las formas con el rostro muy agudo hayan sido pelgicas de superficie. La reparticin geogrfica de los diversos gneros, frecuentemente mal definidos, es muy grande, ya que sus larvas deban de ser planctnicas. Se admite frecuentemente que los belemnites del Lisico no tienen surco ventral o slo tienen todava un surco ventral corto sobre la extremidad de la punta rostral. A partir del Oolito, el surco ventral ocupa toda o casi toda la longitud del rostro. Durante el Infracretcico, el surco ventral parte de la regin alveolar y tiene tendencia a acortarse. Finalmente, en el Cretcico superior, el fragmocono se reduce y en su regin aparece una cisura ventral anterior. No obstante, la disposicin de los surcos muestra numerosas excepciones en relacin a esta distribucin estratigrfica terica. En el Terciario se conocen an belemnoideos, tal como Bayanoteuthis y Vasseuria;

el fragmocono alargado de este gnero recuerda, por su forma, una concha de Dentalium.

Origen d e los sepioideos


El paso de los belemnites a las sepias se hace por mediacin de los neobelemnitidos -en los que se clasifica tambin a Bayanoteuthis y Vmseuria-; en los neobelemntidos se colocan gneros en los que la anatoma es, en ciertos aspectos, intermedia entre la de los belemnites y la de las sepias. Beloptera (fig. 118 B ; Eoceno), representado por rostros con alas laterales, es un neobelemntido, pero Belosepia (figura 118 A), igualmente del Eoceno, es ya un sepioideo; el rostro de Belosepia es ms reducido que el de Reloptera; presenta una expansin anterior en forma de collar y una lengeta bien desarrollada detrs del fragmocono; el fragmocono era, ya en este gnero, bastante grande en relacin con el rostro.

Fig. 118. A, Belosepia; B, Beloptera. En la parte superior, secciones sagitales; en la parte inferior, vistas de los rostros de la parte superior Fr, fragmocono.

Fig. 119. A, seccin de Spirulirostridiurn. B, organizacin del hueso de la sepia (seccin). Fr. fragrnocono; Pr, proostraco; R, rostro.

El rostro se reduce an y se pasa a las sepias, donde el rostro no est representado ms que por una pequea punta que, hacia adelante, tiene una corta apfisis de insercin del msculo del manto. El hueso de la sepia es un fragmocono en el que los septos tienen una disposicin compleja, notablemente por formacin de septos suplementarios (fig. 119 B). El hueso de la sepia est recubierto dorsalmente y desbordado por el equivalente morfolgico del proostraco. En otros casos (Spirulirostridium, fig. 119 A, Mioceno), la reduccin del rostro va acompaada de la reduccin del fragmocono; el rostro recubre por consiguiente, por encima, las primeras cmaras; se llama capitulum la parte del rostro que recubre las primeras cmaras. Spirulirostra (Mioceno) es morfolgicamente intermedio entre Sepia y Spirulirostridium; el fragmocono est menos arrollado que en este ltimo gnero.

En la Spirula actual, el fragmocono (fig. 120) es netamente espiralado; el rostro se interpreta como muy reducido o desaparecido, el proostraco falta. Spirula vive entre 1000 y 2000 m de profundidad y las partes blandas son mal conocidas. El fragmocono de Spirula est dividido en camarillas por septos simples perforados por un sifn interno; est situado en la parte posterior del cuerpo del animal.

Fig. 120. Concha de Spirula ( x 74.

Los teutoideos estn representados en nuestros das por los calamares (metateutoideos), en los que el esqueleto est casi siempre reducido a una lmina crnea, no calcificada, llamada pluma o gladius (=proostraco). Los proteutoideos del Jursico y del Cretcico tienen an un gladius calcificado con restos de fragmocono. Otros teutoideos, tales como los del Portlandiense de Solenhofen frecuentemente conservados con las partes blandas, son ya menos calcificados (mesoteutoideos) .

Los octpodos aparecen con el gnero Palaeoctopus (Senoniense del Lbano); este gnero posee una concha rudimentaria, hecho que demuestra que los octpodos deben tener posiblemente su origen en los decpodos. Las conchas de los argonautas son conocidas en el Terciario; estas conchas no tabicadas no son, en realidad, verdaderas conchas, sino solamente barquillas para huevos. 11)
TETRABRANQUIOS

El Nautilus

Nautilus vive en el Pacfico, desde Filipinas al archipilago de las Fidji. Conocido por su concha en el siglo XVIII, fue dragado con sus partes blandas por primera vez en 1832, y despus en 1873 por el Challenger. La concha (fig. 114) est arrollada en un plano y dividida en cmaras por medio de tabiques (septos). El cuerpo del animal (figs. 114 y 121) ocupa la ltima cmara (cmara habitada). Los septos estn perforados medialmente y dejan pasar un tubo carnoso, el sifn, que atraviesa todas las cmaras salvo la primera; alrededor del sifn, que une el animal con el fondo de la concha, los septos forman golletes (o cuellos septales) dirigidos hacia atrs: el animal es retrosifonado. La interseccin de un septo con el exterior de la concha es la sutura; si se proyecta esta sutura sobre un plano tangente al borde ventral de la concha (externa), se obtiene la lnea de sutura. sta es simplemente ondulada en los nautilos, con lneas convexas hacia adelante (crestas) o cncavas (lbulos). Dos msculos fijan el animal a la cmara que habita: dejan impresiones superficiales en el interior de las conchas; tales impresiones son a veces visibles en los nautiloideos fsiles. En el contacto con la cmara inicial, el sifn se termina por un engrosamiento o ciego. Cerca del origen de la primera vuelta subsiste un vaco, el orificio umbilical.

Fig. 122. A, Volborthella ( x 5 ) ; B, Plectronoceras ( x 2,5).


Fig. 121. Cmara inicial de u n Nautilus. C, ciego; 0, perforacin umbilical; S, septo; Si, sifn.

Fig. 123.

Lnea de sutura de Aturia.

Aparte de las conchas, se encuentran a veces, fosilizadas en los sedimentos, mandbulas quitinosas de nautilos o de nautiloideos. Recordemos que Nautilus tiene 4 branquias, 4 riones y 4 aurculas. Una masa carnosa, el capuchn, protege la cabeza del animal cuando ste est contrado en el interior de la concha. Noventa tentculos filiformes rodean la boca. En total, la anatoma de Nautilus es bastante primitiva: el sistema nervioso tiene ganglios menos concentrados que en los dibranquios, el ojo carece de cristalino.

Los nautiloideos fsiles

La forma de las conchas de los nautiloideos fsiles (figs. 122 y 125) es variable: recta (ortocono), ligeramente curva (cirtocono), en espiral laxa (girocono), ms o menos involuta (nautilocono), en ortoconos o cirtoconos anchos y cortos (brevicono). Los bordes del peristoma pueden presentar sinuosidades complejas que le estrechan. En los nautiloideos las secciones de las vueltas pueden tener formas variadas. La lnea de sutura puede en algunos casos mostrar sinuosidades (lbulos y nodillones) bastante desarrolladas (ej. Aturia, fig. 123; Mioceno) que recuerdan las de los goniatites. El aspecto del sifn es variable en los nautiloideos. Segn Flower, pueden distinguirse (fig. 124): a) sifones prcticamente sin cuello septal; este tipo de sifn es conocido en los primeros tetrabranquios; b) sifones con cuello septal extendindose en toda la longitud de las cmaras (esta disposicin se observa en los endocertidos);

Fig. 124. Diversos tipos de sifones en los nautiloideos. A, sifn sin cuellos septales. B, sifn con cuellos septales retrosifonados alargados pero n o engrosados. C, sifn con cuellos septales cortos e hinchados en las cmaras. D, sifn con cuellos septales retrosifonados cortos y sin hinchamientos; cuellos septales, tabiques y concha en negro.

sifones engrosados en las cmaras y con cuello septal dirigido hacia el exterior; d) sifones cilndricos con cuello septal corto; e) sifones engrosados por la presencia de una especie de anillos calcreos, los annuli; adems, las paredes de la concha pueden tener espesamientos debidos a depsitos parietales. Este tipo caracteriza notablemente los actinocertidos. Los estudios de la estructura de los sifones son difciles, ya que fenmenos secundarios de recristalizacin tapan las verdaderas estructuras.
C)

Evolucin
En el origen de los nautiloideos se sita a veces el gnero Volborthella (fig. 122 A) del Cmbrico inferior del norte de Europa y del Canad; es un ortocono con sifn medio pero con concha delgada, y, de hecho, es poco probable que este gnero sea un cefalpodo.

Fig. 125. Dos estadios de enrollamiento en los nautiloideos. A, Rhynchorthoceras. 6, Cyclolituites.

Los primeros nautiloideos seguros conocidos aparecen en el Cmbrico superior de China (Plectronoceras; fig. 122 B); se trata de conchas bastante pequeas con septos aserrados y con sifn tubular y marginal. El grupo al que pertenece Plectro. noceras, de los elesmerocertidos, existe tambin en el Ordovcico de Amrica del Norte. El Ordovcico es el piso en el que se conocen la mayora de gneros diferentes de nautiloideos y durante el cual el grupo ha evolucionado: todo pasa como si los gneros fueran entonces muy dbiles; las principales lneas aparecen entonces con los endocertidos, los ortocertidos, los actinocertidos, los oncocertidos (algunos gneros de esta familia tienen sifones con lminas alargadas que, en seccin transversal, toman el aspecto de septos de celentreos). Es tambin en el Ordovcico cuando se conocen los ms grandes nautiloideos: Endoceras duplex era un ortocono de 2 m de largo. En total, en el Silrico abundan las conchas rectas o curvadas y aparecen las primeras conchas arrolladas (Discoceras); el arrollamiento es as cada vez ms acusado en la serie morfolgica siguiente: Rhynchorfhoceras, Ancistroceras, Cycloltuites (gneros del Ordovcico escandinavo; fig. 125). En el Carbonfero y en el Prmico, los ortoconos estn en regresiil y las formas arrolladas se hacen ms abundantes. Despus del Trisico no subsisten ms que formas lisas, relativamente pequeas, opuestas a las formas prelisicas, que muy a

menudo son ornamentadas y ricamente esculturadas. La evolucin de los nautiloideos parece ser un buen ejemplo de desigualdad de velocidad evolutiva.

111)

AMMONOIDEOS

Los ammonites, conocidos antiguamente con el nombre de cuernos de Amrnn~, fueron separados de los nautilos por Lamarck, quien cre el gnero Ammonites, actualmente fragmentado. Fueron luego los trabajos de De Haan, y sobre todo 10s de Von Buch, los que mostraron que se poda oponer claramente los ammonoideos, a los nautiloideos, por los caracteres del sifn y tambin clasificar los ammonoideos segn la posicin de este rgano. Al contrario que los nautiloideos, los ammonoideos tienen tabiques convexos hacia adelante, con sifn no medio, sino marginal; los cuellos septales estn en general dirigidos hacia adelante; los ammonoideos son casi siempre prosifonados.

Organizacin

CONCHA. La concha, en general mal conservada, comprende diversas capas de las cuales nicamente la capa interna nacarada est presente en los fsiles con bastante frecuencia. El espesor de la concha es muy desigual segn los gneros; pueden oponerse formas con conchas delgadas (leiostr6ceos) a formas con conchas espesas (traquiostrceos). La ltima vuelta de la concha recubre frecuentemente las precedentes (concha involuta). El lmite de la superficie recubierta y de la superficie libre se llama lnea de involucin. El borde ventral de la concha es el borde externo (concha exogstrica). Se distinguen diversas formas de conchas: los oxiconos son conchas lenticulares agudas; los platiconos son conchas lenticulares redondeadas ventralmente (en el exterior); los esferoconos son conchas globosas; los cadiconos son conchas alargadas; en los serpenticonos el ombligo es ancho, las vueltas poco cubrientes; en los crioconos las vueltas de espira estn despegadas (fig. 126). Las dimensiones de las conchas son muy variables; la ms grande conocida es la de Pachydiscus seppenradensis (Senoniense) que alcanza 2,50 m de dimetro (lm. IV). Al contrario, Nannites, del Eotrisico, del Himalaya, tiene el tamao de una lenteja. La cmara ocupada (ltima cmara) puede ser ms o menos larga: slo en casos excepcionales ocupa ms de dos vueltas. Segn la longitud de la cmara ocupada se distinguen ammonites brevedomos y ammonites longidomos. Los primeros deban tener el cuerpo globuloso, mientras que los segundos lo deban tener vermiforme.

Fig. 126. Diversas formas de conchas d.e ajnmonites. A, oxicono; B, cadicono; C, serpenticono; D, platicono.

Fig. 127. Morphoceras. A, vista lateral; B, vista anterior. 8, emplazamiento de la boca; 0, emplazamiento probable del ojo.

Fig. 128. Cmara inicial d e un ammonite. Ci, cmara inicial; ps, prosifn; Si, sifn.

'

La ornamentacin vara con la edad y puede desaparecer incluso completamente en las partes ms viejas de la concha (gerontismo). El peristoma, es decir, el borde de la cmara ocupada, puede a veces estar engrosado en forma de labio; su contorno puede ser conforme a una seccin de la vuelta o escotado en relacin a sta. Cuando el peristoma es sinuoso, presenta concavidades o senos y convexidades (lbulos); frecuentemente, en los ammonites sensu stricto, muestra adems ventralmente una lengeta y lateralmente a veces dos largas apfisis yugales. El peristoma puede ensancharse o contraerse. En ciertos casos es reemplazado por varios orificios (Morphoceras pseudoanceps, fig. 127; Bajociense): un orificio medio para la boca y el embudo; dos orificios laterales probablemente ocupados por los ojos; dos orificios periumbilicales a derecha e izquierda por los que posiblemente podan salir los brazos. En esta especie, el crecimiento de la concha deba hacerse detrs del peristoma (crecimiento subterminal); pero, en general, el borde del peristoma se integra en la concha en el transcurso del desarrollo y el crecimiento es terminal. El sifn (al contrario que en los nautilos) penetra en la protoconcha donde termina por un engrosamiento o ciego; est unido al fondo de la protoconcha (cmara embrionaria) por un tubo calcreo, el prosifn (fig. 128). En ciertos ammonites tales como Phylloceras, el sifn se engruesa tambin cuando atraviesa los primeros tabiques. En cada cmara, existe alrededor del sifn un gollete calcreo, o cuello septal, dirigido hacia adelante (ammonoideos sensu stricto: prosifonados), hacia atrs (goniatites y climenias: retrosifonados). En las climenias, los cuellos septales son muy alargados, alcanzando la pared de la cmara precedente. En el curso del desarrollo, un ammonites puede ser primero retrosifonado y despus prosifonado, ej. Tropites phaebus. El sifn no es nunca medio en la vuelta externa: es externo o ventral en los extrasifonados (ammonoideos sensu stricto: goniattidos, fig. 135), interno en los climnidos (intrasifonados; fig. 129). Sin embargo, el sifn atraviesa frecuentemente los primeros tabiques casi en sus centros. As pues, los ammonoideos pueden clasificarse, segn la posicin del sifn y la direccin de los cuellos septales, en: prosifonados retrosifonados intrasifonados extrasifonados Ammonoideos Climnidos Goniatitidos

La sutura puede ser estudiada por medio de diversas tcnicas; en general aparece hueca ya que el tabique ha sido disuelto durante la fosilizacin, se puede entonces dibujar la sutura, no siguindola, sino extendiendo pintura sobre la pared del fsil y lavndolo a continuacin; la pintura queda en el hueco de la sutura. Se puede

Fig. 130. U n goniatite: Tornoceras

Fig. 129. Una clmenia, Gonioclyrnenia y, su lnea de sutura; ntese la posicin interna del sifn.

Fig. 131. Suturas embrionarias de los ammonites. An, sutura con modilln central estrecho; As, sutura ligeramente cncava; La, sutura con modilln central ancho.

tomar tambin un molde en colodin de la sutura, lo que tiene la ventaja de poderse observar en un plano. Recordemos que la sutura se estudia, en principio, segn su proyeccin en el plano tangente en el borde ventral de la concha. La sutura (figs. 136, 138, etc.) comprende partes convexas hacia adelante (modillones) y partes cncavas (1buIos). La sutura vara en el transcurso del crecimiento del ammonite. A partir del segundo tabique presenta dos elementos impares, el lbulo ventral externo E y el lbulo dorsal o interno 1. Despus aparecen nuevos lbulos por invaginacin de los modillones. La sutura de la cmara inicial (fig. 131) es profundamente diferente de la de las otras cmaras. Presenta frecuentemente un modilln ventral primario: este, a partir del segundo tabique, da lugar a un lbulo ventral externo. En los ammonites se distinguen tres tipos de sutura embrionaria: 1) sutura ligeramente cncava, a veces deprimida por un pequeo lbulo medio - goniatites primitivos; 2) sutura con modilln central ancho - goniatites ms recientes, verdaderos ammo-nites del Prmico y parte del Trisico; 3) sutura con modilln ventral estrecho, est presente en diversos ceratites y en los verdaderos ammonites ms recientes. La lnea de sutura definitiva se complica por incisin de sus elementos: lbulos y modillones permanecen simples en los goniatites; slo los lbulos presentan incisin en los ceratites (fig. 138 D); en los ammonites, finalmente, tanto los lbulos como los modillones tienen incisiones. Pueden distinguirse tres tipos de tabiques: goniattico, cerattico y ammontico. Cuando las incisiones son muy numerosas, la sutura se denomina perejilada. En general las suturas son ms fuertemente perejiladas en el Jursico y Cretcico que en el Trisico, pero parece que este carcter alcanza, en todos los niveles del Secundario, las extremidades de las ramas filticas. Adems,

Moluscos

95

se conocen en el Cretcico pseudoceratites y pseudogoniatites con suturas ceratticas y goniatticas. APTICO. Se denominan apticos (fig. 132) las piezas calcreas o crneas, simples o pares, ovales o triangulares, que, por sus formas, se deduce que deban de cerrar las conchas de los ammonites ajustndose exactamente a los peristomas, del mismo modo que los oprculos de los gasterpodos. El aptico deba de estar sostenido por una parte del manto. Se encuentran a veces sedimentos con numerosos apticos pero carentes de conchas de ammonites (calizas con apticos, Jursico superior alpino); es probable que las conchas de ammonites, formadas de aragonito, debieron de desaparecer durante la fosilizacin en estos sedimentos. En seccin transversal (fig. 133), los apticos calcreos muestran diversas capas: 1." capas externa e interna, en general bastante delgadas, formadas de lminas paralelas; la capa externa puede estar adornada por tubrculos o costillas; 2." capa media con grandes lagunas. Parece que puede discernirse una evolucin en los diferentes tipos de apticos; los anapticos corneosilceos y univalvos son conocidos del Devnico al Cretcico. La ornamentacin de los apticos es principalmente variada en el Cretcico. La estructura microscpica de los apticos est relativamente en relacin con la edad geolgica.

Fig. 133. Estructura microsc6pica de u n aptico en seccin transversal.

Fig. 132. U n aptico de ammonite (vase la fig. 133 en seccin transversal).

Fig. 134. Oecoplychius.

DIMORFISMO SEXUAL. Ciertos ammonites enanos, parcialmente desarrollados, con apfisis yugales, han sido interpretados como machos de ammonites diferentes ms grandes, normalmente arrollados, pero con la misma lnea de sutura: ej. (Eccrptychius refractus (fig. 134) sera pues el macho de Macrocephalites macrocephalus (Calloviense). Esta hiptesis no es inverosmil, ya que el macho del Argonauta es tambin mucho ms pequeo que la hembra, pero, no obstante, es difcil de probar.

Modo de vida
Debido a la presencia de numerosas cmaras aerfiras, los ammonites enrollados deban de nadar, en general, con el orificio de la concha en la parte superior (natacin pasiva). Alrededor de esta posicin de equilibrio., la concha deba de oscilar

Paleontologa

fcilmente, y el sifn se colocaba en direccin inversa al desplazamiento de la concha (natacin rpida). Los leiostrceos deban de nadar a profundidades bastante constantes y ser pelgico~.Los traquiostrceos por el contrario, como consecuencia de la mayor resistencia de su concha, podan vivir a profundidades variables. La reptacin sobre el fondo, posible en ciertos casos, no deba ser general en razn a las cavidades aerferas de la concha. Se admite que aparte de los leiostrceos pelgicos, los ammonites corresponden a facies de profundidad media; se debe notar, no obstante, que las conchas de nautilos pueden flotar a gran distancia y que la presencia de un gran nmero de ammonites en un sedimento no implica que hubieran vivido en facies correspondientes. Los ammonites desarrollados (vase ms adelante) deban ser a menudo litorales y puede que incluso excepcionalmente, fueran fijos. Es posible que ciertos ammonites hayan sido vivparos (Abel); en efecto, se ha observado en el Portlandiense de Solenhofen varios embriones, provistos de su aptico, en la parte posterior de la cmara habitada de un ammonite (tambin podra tratarse de presas).
Desarrollo de los ammonoideos sensu stricto (fig. 135)

Ejemplo: Dactylioceras commune (Lisico superior), ammonite dactilocono. 1.O Las tres o cuatro primeras vueltas son lisas, deprimidas (es decir, bajas y anchas en seccin), pero cada vez menos deprimidas hacia el exterior; el ombligo es profundo: es el estadio infantil o nepinico; 2.0 las vueltas siguientes se hacen poco a poco ovales en seccin; sobre las vueltas aparecen tubrculos, y despus costillas; es. el estadio adulto o efbico; 4.0 las costillas se difuminan en la extremidad de la vuelta externa (estado gerntico [vejez] ).

Fig. 135. Seccin de las primeras vueltas de Dactylioceras mostrando que los cuellos septales primero retrosifonados se hacen despus prosifonados.

En la primera vuelta los cuellos septales son an retrosifonados. Los primeros estadios del desarrollo tienen suturas goniatticas, despus la sutura se hace compleja. Vemos pues que en el curso del desarrollo de este ammonite, el sifn es primero retrosifonado y despus prosifonado; este cambio de direccin de los cuellos septales aparece igualmente en las vueltas cada vez ms centrales en el curso de la evolucin: el sifn se hace presifonado en las vueltas 3 a 6 en el Prmico, y en las vueltas 2 a 3 en el Trisico; en los ammonites posttrisicos, los cuellos septales de las vueltas 2 y 3 son en general dirigidos a la vez hacia adelante y hacia atrs. Parece que el desarrollo de Dactylioceras cornmune recapitula la evolucin del tipo (ley de la recapitulacin o ley de Serres o de Haeckel o palingnesis); no se trata en modo alguno de una ley, sino de un caso particular, de una modalidad de la evolucin de hecho particular y no general. Se conocen otros ejemplos donde el joven es la prefiguracin del descendiente

(proterognesis) (vase pg. 98). Proterognesis y palingnesis pueden explicarse por diferencias en la velocidad (aceleracin o retardo) del desarrollo individual. Velocidad de crecimiento. A menudo se encuentran sobre los ammonites tubos calcreos de gusanos marinos, las serpulas; a veces, el tubo del gusano y el ammonite estn dispuestos de tal manera que debe admitirse que el tubo de Serpula creca tan deprisa como el ammonite. Como la velocidad de crecimiento de los tubos de Serpula es conocida, permite calcular que una vuelta de ammonite, en la forma considerada, deba exigir, para formarse, una duracin de 6 meses a 10 aos, Por consiguiente, como hay alrededor de veinticinco cmaras habitables por cada vuelta en el caso estudiado (Arnioceratoides), cada cmara habitada deba ser funcional, durante una a cuatro semanas ms o menos. Evidentemente, slo se trata de un orden de magnitud (Schindewolf).

Evolucin de los ammonoideos

7. O Amm onoideos primarios


El primer gnero conocido que puede atribuirse a los ammonoideos es Eobactrites del Ordovcico de Bohemia; este gnero, que se parece a un Orthoceras, se distingue por la presencia de un sifn marginal y de un lbulo ventral neto. Eobactrites, al igual que Bactrites (fig. 136 A; Devnico inferior), nos muestra que los ammonoideos posiblemente tienen su origen en los nautiloideos. No se conocen gneros de ammonoideos intermedios entre los primeros ammonoideos rectos y los ammonoideos enrollados. Lobobactrites es tambin un ammonoide recto, pero en l la sutura muestra (fig. 136 B) un lbulo lateral que falta en la sutura de Bactrites. En los GONIATITES ms antiguos, el estudio de la cmara embrionaria demostr Schindewolf que en los gneros Gyroceratites, Anarcestes y Agoniatites se haca cada vez ms esferoidal y que la laguna umbilical (carcter nautiloideo) desapareca poco a poco (fig. 137). La cmara inicial primitivamente recta (Lobobactrites) se arrollara, poco a poco detrs de las otras. En diversas lneas de goniatites, se observa una complicacin rpida de la lnea de sutura: ejemplo, en los manticocertidos (Frasniense), la lnea de sutura se complica (fig. 138) desde el gnero Manticoceras (= Gephyroceras) al gnero Timanites y al gnero Beloceras. Muy rpidamente en el curso del Devnico las suturas aparecen formadas por sus elementos fundamentales; los ammonoideos habran pasado entonces por una especie de aceleracin evolutiva (taquignesis). Las CLIMENIAS, intrasifonadas, tienen siempre la concha enrollada; son ammonoides exclusivamente devnicos, que desaparecen bruscamente en el Carbonfero. No sabemos nada de su origen. Su evducin muestra un ejemplo de proterognesis:

Fig. 136. Llnea de sutura: A, Bactrtes; B. Lobobactrites.

Fig. 137. Regresibn de la perforacin urnbilical en los goniatites. A, Gyroceratites; B, Mimogoniatites; C. Agonatites.

Fig. 139. Parawocklumeria, Clymenia reducida por regresin en sus primeras cmaras ( x 1).

Fig. 138. Lneas de sutura de algunos arnrnonites. A, Manticoceras; B, Tissotia; C , Prolecanites; D, Popanoceras.

Fig. 140. Medlicottia: lnea de sutura.

de la parte superior del Devnico superior renano se conocen diversas climenias; de entre ellas, algunas de las ms antiguas (Kamptoclymenia) tienen primero vueltas triangulares, a las que siguen vueltas espiraladas; las climenias ms recientes de estos niveles no tienen ms que vueltas en tringulos; son masas globulosas triangulares (Parawocklumeria; fig. 139) que corresponden a una sola vuelta, divididas exteriormente en tres partes (Schindewolf). Ntese que Parawocklumeria no haba sido interpretada como un cefalpodo hasta la observacin de la lnea de sutura.

Fig. 141. Cyclolobus: lnea de sutura.

En el Antracoltico, en diversas lneas, se observa una complicacin desde la lnea de sutura. Ejemplo: Prolecanites (fig. 138), carbonfero, tiene una sutura con modillones en forma de esptula y con lbulos puntiagudos, Medlicottia (fig. 1401, prmico, tiene una sutura con un modilln externo ondulado, y lbulos bfidos. En el Prmico aparecen los primeros ceratites con, por ejemplo, Popanoceras (fig. 138) y Cyclolobus (fig. 141); en este ltimo gnero, los modillones presentan incisiones salvo en su pice.

2.0 Ammonoideos trisicos


No es exacto definir el Trisico como la edad de los ceratitem; se conocen, en efecto, ceratites prmicos, y, adems, en el Trisico hay ya verdaderos ammonites.

Moluscos

99

Fig. 142. Pinacoceras: llnea de sutura.

La sutura goniattica est an representada en el Trisico inferior y medio (Lecanites) . En el Trisico la evolucin se basa en la lnea de sutura y en la ornamentacin: Beyrichites (Trisico medio) tiene una lnea de sutura casi ammontica (solamente la parte superior de los modillones no presenta incisin) y es casi lisa. Tirolites (Eotrisico) tiene ya tubrculos, pero las costillas no son constantes y la sutura es poco recortada. Shastites (Trisico superior) es fuertemente tuberculado (seis lneas de tubrculos); en esta forma la lnea de sutura es bastante simple. Desde el Trisico la lnea de sutura puede convertirse en netamente perejilada (semeja el contorno de una hoja de perejil): Pinacoceras (fig. 142).

Fig. 143. Desenrollamiento de los ammonites en el Trisico superior. A, Choristoceras; 6, Rhabdoceras; C, Cochloceras.

Fig. 144. Phylloceras: llnea de sutura.

En el Trisico aparecen formas de regresin de los ceratites: Choristoceras (Retiense): slo la ltima vuelta comienza a separarse (fig. 143 A); Rhabdoceras (Trisico superior): concha casi enteramente desenrollada a excepcin de las primeras vueltas (fig. 143 B); Cochloceras (Trisico superior): arrollamiento anormal, no en un plano, sino en espiral cnica (fig. 143 C). En el Trisico, se conocen, adems, verdaderos ammonites, los filocertidos, caracterizados por su lnea de sutura complicada muy dividida, llamada filoide, con modillones con muchas incisiones, profundamente divididas y espatuladas (fig. 144). De entre los filocertidos, slo los monofiltidos sobrevivieron al final del Trisico, mientras que desaparecieron todos los dems ammonites.

3.0 Ammonoideos jursicos y cretcicos


Actualmente se admite, en general, que los filocertidos, en el Jursico y en el Cretcico, dan lugar a filocertidos y a los litocertidos; estos ltimos estn caracterizados por una sutura en forma de hoja de perejil, con pocos elementos suturales (fig. 145). Las diversas familias de ammonites jursicos y cretcicos derivaran por emisiones sucesivas de estas dos cepas perennes (Spath).

Lmina IV. El ammonite ms grande conocido, Pachydiscus seppenradensis. Dimetro: 1,80 m. Museo de Historia Natural de Westfalia. Mnster.

Fig. 145. Lytoceras: linea de sutura.

Fig. 146. Ammonites desarrollados del Cretcico. A, Turrilites; 8, Ancycfoceras.

Fig. 147. Arnmonites desenrollados del Cretcico. A,Ammonitoceras; 6,Baculites; C , Nipponites; D, Hyphantoceras.

Schindewolf ha remarcado que la evolucin de la ornamentacin en los ammonites, desde el Jursico hasta el final del Cretcico, reproduce la evolucin de la ornamentacin de los ceratites desde el Carbonfero al Trisico. Como los ceratites del final del Trisico, las ltimas ramas de ammonites muestran numerosas formas en regresin. Esta regresin puede estar: 1.O sobre la sutura, ejemplo: Tissotia tiene una sutura caracterstica (fig. 138 B) con modillones casi todos indivisos; 2.0 sobre el arrollamiento de las vueltas, ejemplo: Ammonitoceras (fig. 147 A) es una forma con slo la ltima vuelta desenrollada. Baculites (fig. 147 8 ) es un asta con algunas vueltas enrolladas en la base. Turrilites (fig. 146 A) est enrollado en espiral cnica. Nipponites (fig. 147 C) es una espira con enrdlamiento complejo. Hyphantoceras (fig. 147 D ) tiene una concha con espira desunida. Se conoce tambin una familia de desenrollados jursicos (espirocertidos). A veces el desenrollamiento (Baculites) est acompaado de una simplificacin de la lnea de sutura: los elementos de la lnea de sutura se presentan en nmero reducido y poco recortados.

Captulo VI1

ARTR~PODOS

Antenados
No estudiaremos ms que algunos grupos de crustceos: aquellos que presentan gran nmero de formas fsiles. Los branquipodos se caracterizan por la presencia de un caparazn que protege el cuerpo del animal. Este caparazn es un escudo dorsal (Apus) o una concha bivalva (Estheria). En los concostrceos (Estheria), la concha bivalva encierra el cuerpo y la cabeza; tiene estras de crecimiento sucesivas que corresponden a las mudas. Aunque son habitantes de aguas dulces o salobres, estos animales tienen una gran dispersin geogrfica: las valvas ligeras del animal desecado pueden ser transportadas por el viento y a estas valvas se adhieren frecuentemente los huevos. Estheria (fig. 148) apareci en el Devnico: se pens que este gnero no haba evolucionado desde esta poca; aunque las valvas no se han modificado, parece -segn los raros fsiles en que se ha podido estudiar- que la anatoma del cuerpo es diferente en ciertas Estheria carbonferas y en las Estheria actuales. Los ostrcodos (fig 149) tienen tambin una concha bivalva, pero sus dos valvas son enteramente libres (aunque articuladas)' una respecto a otra (a la inversa que en Estheria). El caparazn es crneo o calcreo; las dos valvas estn unidas por los msculos aductores, cuya cicatriz puede observarse en. las valvas asladas. No hay cabeza diferenciada. El cuerpo lleva un par de antenas anteriores, un par de antenas posteriores, un par de mandbulas inferiores y un par de mandbulas superiores. En la parte posterior del cuerpo est presente una horca con varias garras: sirve

Fig. 148. Una Esthera (concoctrceo; x 11).

Fig. 149. Esquema de la organizacin de un ostrcodo (aprox. x 30).

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para limpiar el interior de las valvas y al enterramiento del animal en el lodo. Sobre cada valva se observa un ojo bien desarrollado. Los ostrcodos son planctnicos o bentnicos y, lo ms frecuentemente, marinos. El paleontlogo slo puede estudiar las valvas de los ostrcodos, que es 10 nico que fosiliza; este hecho hace su descripcin difcil, ya que los ostrcodos actuales no se clasifican ,segn los caracteres de sus valvas. Para comparar los diferentes tipos de valvas, debe saberse orientarlas: en general, el borde anterior es ms elevado y menos agudo que el posterior. Palaeocypris (figura 150), fsil silicificado del Carbonfero de los alrededores de Saint-Etienne, tiene, excepcionalmente, no slo bien conservadas las valvas, sino tambin el cuerpo.

Fig. 150. Palaeocypris, ostrcodo del Carbonlfero superior (muy aumentado).

Sobre las valvas, microscpicas en general pero que pueden alcanzar una longitud de 2,5 cm se observa: una ornamentacin, la mancha ocular, la cicatriz de los msculos aductores y la charnela. Los ostrcodos fsiles se clasifican segn la forma recta o convexa del borde dorsal y del borde ventral del caparazn, segn la ornamentacin de ste, segn la presencia o ausencia de dientes a lo largo de la charnela (charnela adonta, taxodonta, heterodonta), segn la disposicin de las inserciones musculares, segn la presencia o ausencia de velo (se llama velo a una especie de collarete plegado fijado en el borde ventral del caparazn) o de un histio (collarete ventral o lateroventral del caparazn pero no plegado); se llama dolon a una cavidad en bolsa entre los velos. El dimorfismo sexual se conoce en los ostrcodos y viene a complicar las determinaciones; puede manifestarse en la curvatura ms o menos pronunciada de las valvas, en la forma de la protuberancia principal (lbulo) de cada valva, en la existencia de bolsas (crumina) entre las valvas, y en la naturaleza del velo, que puede ser simple o al contrario con dolon, o en la del histio. Los principales grupos de ostrcodos fsiles son los siguientes: Caparazn poco calcificado. Charnela recta y larga. Cmbrico. - Leperditicpidos. Caparazn muy espeso. Gran cicatriz muscular compuesta. Del Ordovcico al Devnico. Ej. Leperditia. - Paleocpidos. Charnela recta, larga. Cicatrices musculares simples de unas 100 v de dimetro. Del Ordovicico al Prmico. Ej. Beyrichia. - Podocpidos. Charnela recta o convexa. Inserciones musculares compuestas. Del Prmico al actual. Ej. Cypris, Cythere. - Midocpidos. Presencia frecuente de un rostro y de una incisin rostral, Cicatriz muscular en general triple. Del Ordovcico al actual.
'

- Arqueocpidos.

Los ostrcodos se preparan fragmentando la roca que los contiene por disociacin mecnica o qumica (ebullicin con potasa); se les asla por tamizaje.

Artrpodos

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Lmina V. Meganeura. Pieza original conservada en el Musum National dtHistoire Naturells. Pars.

Los malacostrceos se caracterizan por la presencia de 20 21 segmentos. El cuerpo comprende un cefalotrax con 8 pares de apndices y un abdomen con 6 pares de apndices. Aqu estudiaremos solamente la historia paleontolgica de un solo orden, los decpodos. Los DECAPODOS tienen entre sus 8 pares de apndices locomotores cefalotorcicos: - tres pares de patas mandibulares (masticadoras en sus bases); - cinco pares de patas locomotoras; de ah el nombre de decpodos. Los decpodos aparecieron en el Trisico: en este piso la distincin entre nadadores (Natantia, tipo gamba) y marchadores (Reptantia, tipo cangrejo) es ya clara. El gnero Aeger es un nadador tpico con patas abdominales nadadoras, patas torcicas lisas y alargadas, un rostro anterior a los ojos (Trisico y 'Jursico). Glyphea, por el contrario, es un marchador (del Trisico al Cretcico); los apndices abdominales son reducidos, las patas torcicas ms desarrolladas que en Aeger, el cuerpo aplanado; Glyphea carece de rostro. Este gnero, que se crea extinguido, ha sido encontrado viviente cerca de Filipinas. Van Straelen ha demostrado que los surcos del caparazn delimitaban las regiones correspondientes a la anatoma interna; los surcos se conocan anteriormente a los trabajos de Van Straelen en las formas actuales, pero l es el primero que los estudi en las formas fsiles. Estos surcos delimitan diversas regiones tales como las regiones branquiales, gstrica, cardaca, heptica, etc.

INSECTOS

Por razn de su fragilidad, los insectos raramente fosilizan; no obstante, se encuentran restos bien conservados de insectos en diversas cuencas hulleras carbonferas (Commentry, por ejemplo), en las calizas litogrficas de Solenhofen, en el mbar del Bltico, en las cineritas de Florissant (Colorado), etc. El estudio de los insectos fsiles se basa esencialmente en las improntas de las alas, que, en general, es lo nico que subsiste. El insecto ms antiguo conocido es un colmbolo del Devnico medio de Rhynie, Rhyniella, fsil silicificado. En el Carbonfero, la fauna de insectos, a excepcin

Fig. 151. Stenodictya, paleodictiptero carbonlfero (aprox. x 112).

Artrpodos

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Fig. 152. Megeneura, el gigante de los insectos (envergadura de las alas: 70 cm).

de las cucarachas -de las cuales algunas tenan ootecas-, ms o menos cercanas a las cucarachas actuales, y de los hompteros, no comprende ms ,que dos grupos hoy extintos: 1 . O los paleodictipteros presentan (ej. Stenodyctia; fig. 151) cuatro alas con movimientos verticales (palepteros), las alas anteriores y las posteriores son parecidas; el trax lleva delante de las alas un par de aletas no articuladas; los segmentos del abdomen se prolongan lateralmente mediante pleuras bien desarrolladas; el abdomen se termina en cercos; el rostro es de tipo suctor labial y no machacador como se crey al principio. 2.0 Los protodonatos se acercan en algunos caracteres a los odonatos actuales (liblulas), pero poseen aletas torcicas. 3." Igualmente, los protortpteros evocan los ortpteros y los protoefemeroideos los efemenpteros. Al final del Carbonfero se conocen casos de gigantismo: el protodonato Megarzeura, del Estefaniense de Commentry (fig. 152; lm. V), tiene una envergadura de alas de 70 cm y es el ms grande de los insectos conocidos. En el Prmico estos tres grupos tpicamente carbonferos se hacen ms raros y luego desaparecen; estn presentes numerosas lneas que son el origen de los rdenes modernos; los insectos con metamorfosis completas (holometbolos) aparecen con los colepteros, Io neurpteros y los mecpteros. En el Jursico existen casi todos los rganos actuales, salvo los lepidpteros, que slo se conocen con certeza desde el Eoceno. El Cretcico, con el desarrollo de las angiospermas, debi de marcar una etapa importante en la evolucin de los insectos, permitindoles adaptarse a unas nuevas condiciones de vida.

Los trilobites son un grupo de artrpodos exclusivamente paleozoicos y figuran entre los fsiles descritos ms antiguos. Linneo no les asignaba un lugar preciso en la clasificacin y les llamaba entomolitos. No fue hasta el siglo xxx que la atribucin a los artrpodos fue claramente demostrada. Estos animales posean un caparazn quitinoso dividido longitudinalmente en tres partes (de ah el nombre de trilobites). El cuerpo comprende, adems, de delante hacia atrs, la cabeza, el trax y el pigidio. La cabeza (fig. 153) presenta una parte

Fig. 153. Esquema de la cabeza de u n trilobite. g, glabela; Is, lnea de sutura; o, ojo; ag, ngulo genal.

Fig. 154. Diferentes tipos de lnea de sutura. A, tipos protopariado e hipopariado; B. tipo propariado; C, tipo opistopariado.

media abombada o glabela: sta puede estar dividida por surcos longitudinales continuos o no, que separan los lbulos glabelares - e l lbulo anterior es el lbulo frontal, el posterior el occipital-. A una y otra parte de la glabela se encuentran las mejillas. Una lnea de sutura, huella de una lnea de muda, divide la mejilla en dos partes; mejilla fija, prxima a la glabela, y mejilla mvil, ms lateral. Las mejillas fijas y la glabela forman el cranidio. Los ojos estn siempre sobre las mejillas mviles: detrs de cada uno de los ojos, un saliente, normalmente en forma de media luna, forma el lbulo palpebral. La Inea de sutura (fig. 154) puede ocupar posiciones diversas: 1.O puede estar prxima a la cara inferior de la cabeza y no hay entonces mejilla mvil (Hypoparia); 2." puede terminarse posteriormente detrs de los ngulos posterolaterales de la. cabeza, llamados ngulos genales (Opisthoparia); 3." puede terminarse por delante de los ngulos genales (Proparia). Los ojos son reniformes con facetas (excepcionalmente simples) -se cuentan hasta 15 000-, pero numerosas especies son ciegas; naturalmente, slo se conservan las lentillas corneanas: son esfricas o prismticas. Estas lentillas estn en contacto, formando una superficie externa continua (ojos holocroales), o ms o menos espaciadas, y entonces la superficie del ojo presenta abombamientos encima de cada crnea (ojos esquizocroales). La cara inferior de la cabeza est ocupada por un reborde quitinoso y presenta de delante hacia atrs, en general, dos piezas separadas, el rostro y el hipostoma. El trax comprende un nmero variable de segmentos: las piezas dorsales de estos segmentos son los tergitos y las piezas ventrales, las ms frecuentemente ausentes, los esternitos. Cada tergito comprende una parte media, el mesotergito, y dos

Fig. 155. Desarrollo de un trilobite (Liostracog. A, 8,estadio protaspis; C, D, E, F, G, estadio meraspis.

Artrpodos

Fig. 156. A, Conocoryphe; B , E//psocephalus.

partes laterales, los pleurotergitos o pleuras; stas se prolongan frecuentemente en un saliente, llamado ala pleural. El pigidio comprende un cierto nmero de segmentos ms o menos soldados y distintos. La posicin es en principio la misma que en el trax, con una parte central ms elevada (raquis) y dos partes pleurales. Los apndices son casi todos birrmeos, salvo las antenas de debajo de la cabeza; los cuatro otros apndices ceflicos son birrmeos, como los del trax: comprenden una pieza basa1 de insercin (coxopodito) en que el borde medio en las piezas ceflicas es masticador (gnatobase); sobre este coxopodito se insertan dos ramas, el exopodito portador de las lminas respiratorias, y el endopodito. Estas analogas con los artejos de los apndices de los crustceos son, sin embargo, discutidas. Se han observado huellas de inserciones musculares en relacin con el tubo digestivo y los apndices. Bajo la glabela son a veces visibles improntas de tbulos camparables a los del hepatopncreas de los crustceos. En numerosas formas el cuerpo puede enrollarse como en ciertos istopos actuales. Unos cuerpos cilndricos encontrados en la vecindad de los trilobites han sido interpretados como huevos, pero esta atribucin es hipottica. El desarrollo ha podido ser seguido en Sao hirsuta del Acadiense de Bohemia, por Barrande, des&e 1852; luego las observaciones han podido ser completadas en otros gneros: han podido distinguirse los estadios siguientes: 1 . O estadio protaspis, desde la eclosin hasta la larva, con el cuerpo dividido solamente en dos partes, cabeza y pigidio transitorios; 2.O estadio meraspis, caracterizado por la aparicin de los segmentos torcicos;

Fig. 157. A, Calyrnene; 0, Phacops.

Fig. 1 58. A, Paradoxides; B, Homalonotus.

3.O estado holaspis cuando se ha alcanzado el nmero definitivo de los segmentos del cuerpo (fig. 155). La evolucin de los trilobites (figs. 156 a 158), se caracteriza por un crecimiento de la ornamentacin ceflica, por la regresin de los surcos glabelares, por la diferenciacin o la regresin de1 ojo, y por la pigidiacin (fusin de los segmentos posteriores del cuerpo). El modo de vida deba de ser variable, segn los gneros: excavador, reptante (de litoral o de profundidad), nadador incluso. En los sedimentos se encuentran frecuentemente los trilobites en estado de muda.

Queiicerados
Los quelicerados poseen seis pares de apndices cefalotorcicos. Los primeros son quelceros, es decir, apndices preorales en forma de gancho o de pinza. Los quelicerados comprenden:

Xifosuros. Caparazn dorsal trilobado en el sentido anteroposterior: Limulus y gneros fsiles. Euriptridos (Gigantostrceos). Todos fsiles; cuerpo raramente trilobado. 11 - Los arcnidos terrestres (araas, caros, escorpiones).

1 - Los merostomas de agua dulce

Los arcnidos comprenden, adems de los rdenes actuales, que son ms numerosos que las araas, los caros y los escorpiones, un cierto nmero de rdenes exclusivamente fsiles. Las araas, con quitina en general poco espesa, se fosilizan mal, a diferencia de los escorpiones. Notemos solamente, a propsito de estos animales cuya paleontologa muy compleja interesa sobre todo a los especialistas, que los primeros araneidos tienen frecuentemente el abdomen segmentado (ej. Arthrolycosa -fig. 159- del Carbonfero de Silesia). Los primeros escorpiones conocidos son los gneros Palaeophonus (fig. 160) del Gotlandiense de Gotland y de Escocia y Proscorpius del Gotlandiense del estado de Nueva York. Estos primeros escorpiones o protoescorpiones tienen an un abdomen con ocho segmentos, mientras que los euscorpiones tienen un abdomen con siete segmentos. Palaeophonus no se distingue de los escorpiones actuales ms que por algunos caracteres: 1." el nmero de segmentos abdominales; 2." sus quelceros proporcionalmente mucho ms fuertes que en los gneros actuales; 3.0 sus patas formadas de artejos cortos cilndricos, mientras que los artejos de las patas de los escorpiones actuales son alargados. Se terminan por una sola garra, mientras que los escorpiones tienen, actualmente, dos patas con dos garras terminales; 4.0 no se han encontrado trazas de los estigmas; stos deban estar recubiertos por los bordes de los esternitos. Gigantoscorpio, del Carbonfero inferior de Escocia, alcanzaba dimensiones considerables (alrededor de 35 cm de longitud). Los primeros escorpiones eran terrestres o acuticos? La posible ausencia de estigmas es an dudosa, lo cual hace que el problema no pueda ser resuelto actualmente.

Artrpodos

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Fig. 159. Arthrolycosa.

Fig. 160.

Los verdaderos escorpiones (euscorpiones) aparecen con Eoscorpius en el Carbonfero.

MEROSTOMAS
Xifosuros

Estn representados en nuestros das por Limulus, animal que vive a lo largo de las costas occidentales de Amrica del Norte y a lo largo de las riberas de Asia, India y Japn. El cuerpo de Limulus (fig. 161) comprende tres partes: 1.0 cefalotrax o prosoma. Gste presenta una parte media limitada por surcos; tiene ojos

Fig. 161.

El Limulus actual y u n Limulus f6sil (Palaeolimulus).

Fig. 162. A, Aglaspis; B, Prestwichianella; C, Pseudoniscus.

laterales compuestos, quelceros -no tiene antenas- y cinco pares de apndices terminados en pinzas, masticadoras en su base; 2.0 un abdomen u opistosoma con salientes laterales que corresponden a antiguos segmentos soldados y seis pares de apndices; 3." un largo telson estiliforme. La paleontologa de los xifosuros est bien conocida: las formas ms recientes son limlidos: Limulus walchi del Portlandiense de Solenhofen es casi idntico a un Limulus actual, pero se distingue por sus salientes abdominales ms grandes. Los xifosuros representan pues un grupo conservador. Palaeolirnulus (Prmico) tiene an el aspecto de Limulus pero el prosoma tiene una glabela segmentada; el eje del abdomen es anillado pero el abdomen no est dividido lateralmente (fig. 161). Los dems xifosuros ms arcaicos no pertenecen a los Limlidos. Citaremos: Prestwichianella (fig. 162 B ) del Carbonfero tiene una glabela lobulada, un abdomen dividido en segmentos pero anquilosados. Los sinzifosuros del Silrico y del Devnico tienen una forma en general ms alargada que los xifosuros. En Pseudoniscus (Silrico; fig. 162 C), el abdomen tiene diez segmentos distintos no anquilosados, en general, y la glabela es indivisa, pero puede estar dividida en otros sinzifosuros. Los aglspidos, representados por el gnero Cmbrico Aglaspis (fig. 162 A), tienen el cuerpo trilobulado: por su forma recuerdan a los trilobites. El prosoma, semielptico, es ms pequeo que en los gneros precedentes. El abdomen, con 11 segmentos, est provisto de patas ambulatorias. En el curso de su desarrollo embrionario, Limulus pasa por estadios que evocan la filogenia de los xifosuros: 1.0 un primer estadio recuerda, superficialmente al menos, a los trilobites: es el estadio trilobtico; 2." estado sinzifosuro con abdomen segmentado y prosoma mostrando trazas de divisin; 3.0 estadio de Prestwichianella con slo el abdomen dividido; 4." estadio de Limula.

Euriptridos
Los euriptridos propiamente dichos son raros, ya que vivan en agua dulce O lagunar. Se conocen slo una veintena de gneros del Silrico al Devnico. Los ms grandes alcanzaban 1,80 m. Los grandes serafines de Escocia (Pterygotus) han sido descritos por Huxley en la segunda mitad del siglo XIX (fig. 163). Holm, hacia 1900, disolvi la caliza de alrededor de las membranas quitinosas y sac as euriptridos del Silrico (Osel). Los Eurypterus (del Silrico superior de EE.UU. al Prmico) tienen un cefalotrax, un abdomen con 12 segmentos (este nmero es constante) y un telson estiliforme

Artrpodos

113

(fig. 164). La cabeza lleva dos ojos laterales (no marginales) sobre el escudo, y ocelos medios. Los quelceros, con tres artejos, son pequeos. No hay antenas. Los apndices que siguen son unirrneos: los cuatro primeros pares son ambulatorios con coxa dentada, masticadora. El quinto par es alargado, con la extremidad en aleta natatoria. El abdomen est dividido en 12 segmentos. El primer tergito anterior, ms pequeo que los otros, desaparece en los escorpiones. No hay surcos delimitando el eje y las pleuras. Debajo de los cinco segmentos abdominales anteriores hay unas placas que recubren las branquias laminares (un par por segmento). Ms atrs, el esternito y el tergito estn fusionados en un anillo completo: no hay ms placas branquiales, es el postabdomen. Bajo el primer segmento abdominal las placas forman un oprculo que se sita sobre un apndice genital; ste puede ser corto e insegmentado o, por el contrario, alargado y formado por tres artejos, segn los individuos; se trata, sin duda, de un dimorfismo sexual. En Pterygotus (fig. 163), del Devnico, los ojos son marginales y los quelceros alargados. El telson tiene la forma de una aleta y presenta una cresta dorsal en la parte superior. El apndice genital es segmentado pero, segn el caso, es lanceolado o piriforme. Stylonurus (fig. 165), del Devnico superior de EE.UU., tiene las ltimas patas torcicas muy largas. Se conoce un euriptrido, Cyrtoctenus, del Devnico y del Carbonfero, que posea ' un peine como el de los escorpiones. Este rgano ha debido, pues, aparecer paralelamente en diversos grupos. El aglspido Paleomerus, del CWmbrico inferior de Suecia, con pequeo prosoma, es probablemente prximo al tronco comn de los xifosuros y de los euriptridos, ya que posee un abdomen con 12 segmentos, como Eurypterus.

F i g . 163. Pterygotus.

Fig. 164. Eurypterus.

Fig. 165. Stylonurus.

La mayor parte de euriptridos conocidos son simples mudas fosilizadas. Estos animales vivan en general arrastrndose sobre el fondo, pero haba formas nadadoras. Los euriptridos tuvieron su apogeo en el Gotlandiense; los gneros ordovcicos son ms pequeos y menos adornados que los del Gotlandiense, al igual que los del Carbonfero. El desarrollo de los euriptridos es poco conocido: se sabe que el animal pasa por estadios con menor nmero de segmentos que el adulto.

Origen y evolucin de los artrpodos


Parece ser que los artrpodos tienen su origen en los anlidos. Se conoce un grupo, los onicforos, que tiene caracteres intermedios entre los anlidos y los artrpodos. Los onicforos (Peripatus, fig. 166) tienen aspecto de anlido pero viven sobre el suelo en medios hmedos; la segmentacin del cuerpo se manifiesta por la presencia de numerosos pares de patas (cnicas anilladas y no articuladas); la cabeza lleva dos antenas. Aysheaia de los esquistos de Burgess (Cmbrico medio de la Columbia britnica), si no es un onicforo, es ciertamente muy prximo; el cuerpo era anillado y presentaba crculos de papilas como en Peripatus (fig. 167); tena once pares de patas anilladas y apndices anteriores que podran ser antenas.

Fig. 166. Peripatus: vista dorsal.

Fig. 167. Aysheaia: reconstitucin (forma probablemente ernparentada al Peripatus actual; aprox. x 13).

Segn los autores, los artrpodos seran monofilticos o polifilticos: los antenados (insectos, crustceos y miripodos) son muy diferentes de los quelicerados; antenados y quelicerados son posiblemente dos lneas evolutivas distintas. El hiato entre estos dos grandes grupos est ocupado en una cierta medida por diversos gneros que poseen a la vez caracteres de antenados y de merostomas; estos grupos forman, con los trilobites, los proartrpodos o trilobitomorfos; para Storner, stos seran prximos a los quelicerados; pero esta opinin es discutida principalmente por Vandel y Hup para los cuales, al contrario, los trilobites no pueden estar prximos a los quelicerados. Los proartrpodos que no son trilobites comprenden: los merostomoideos, los pseudocrustceos y los marelomorfos. La mayora de estos gneros provienen de los esquistos de Burgess y han sido descritos por Walcott: son fsiles muy bien conservados en los que se pueden estudiar los detalles de los apndices y las improntas de los rganos (frecuentemente las de los intestinos). LOS MEROSTOMOIDEOS, como su nombre indica, son an muy prximos a los meostomas. Principales gneros : Leanchoilia (fig. 168). Longitud: 7 a 8 cm. La regin ceflica, aguda hacia adelante, lleva antenas cortas y apndices postorales de los cuales los primeros estn

Artrpodos

1 15

Fig 169. Emeraldella.

Fig 170. Naroia.

Fig. 171. Sidneyia.

Fig. 172. Burgessia.

Fig. 173. Waptia.

muy bien desarrollados y bifurcados. El abdomen tenia diez segmentos. E1 telson era pequeo, puntiagudo. El cuerpo era trilobado en el sentido longitudinal. Emeraldella (fig. 169). Longitud: 4 cm. Cabeza corta con largas antenas. Apndices abdominales comparables a los de los trilobites. Telson estiliforme alargado. Naroia (fig. 170). Longitud: 3 cm. Gran escudo ceflico y gran escudo abdominal. Antenas cortas. Pigidio pequeo. Divertculos intestinales ramificados. Sidneyia (fig. 171). Longitud: 12 cm. Caparazn aplanado, curvado en su extremidad posterior, como en los euriptridos. Sin trilobulacin del cuerpo. Cefalotrax corto con ojos laterales. Abdomen con 11 12 segmentos terminados por un rgano caudal en forma de abanico. Antenas largas. El tercer apndice es macizo, con barbas y garras. Los ~ s ~ u ~ o c ~ u s ~Principales A c ~ o s . gneros: Burgessia (fig. 172). Longitud: 1 cm. Un escudo circular dejaba sobresalir por detrs un aguijn multisegmentado. Este escudo se asemeja al del Apus actual. Los

11 6

Paieontologa

apndices recuerdan a los de los triilobites. Los intestinos presentaban divertculos ramificados como en los xifosuros y los trilobites. Waptia (fig. 173). Longitud: 5 cm. El caparazn recuerda el de Apus. Los ojos eran pedunculados. Cuerpo no trilobado. Telson terminado en dos aletas. Estos dos gneros recuerdan los notostrceos actuales (Apus). Yohoia, longitud: 1 a 2 cm. Regin ceflica poco desarrollada. Segmentos trilobados con pleuritos. Todos los segmentos, salvo los cuatro ltimos, tienen apndices. Un apndice anterior espinoso. Yohoia era posiblemente una larva.

Fig. 174. Opabinia.

Fig. 175. Marella.

Opabinia (fig. 174). Gnero con ojos pedunculados, con probscide frontal insegmentado pero con la superficie surcada y un canal medio: este es posiblemente el equivalente al rgano erctil de los machos de los anostrceos (Artemia). Sin antenas. Yohoia y Opabinia parece que se aproximan a los anostrceos, crustceos braquipodos (es decir con apndices torcicos foliceos que tienen funcin branquia0 sin escudo. Los notostrceos (ej.: Apus actual) son branquipodos que, por el contrario, poseen un escudo.
LOS MARELOMORFOS. Marella (fig. 175). Longitud: 1,5 cm. Escudo ceflico con 4 salientes. Lace crab (cangrejo de encaje de los autores ingleses y americanos). Dos ojos laterales ssiles delante de los salientes anteriores. Cuerpo con 24 segmentos y pequeo telson. 1 par de antenas; 1 par de apndices plumosos detrs de las antenas.

Captulo Vlll

EQUINODERMOS

Estos animales haban sido clasificados por Cuvier, junto con los celentreos, en el gran grupo de los radiados. Pero la simetra radial de los equinodermos no es un carcter primitivo de este tipo y los gneros de equinodermos cuya simetra aparece perfecta a primera vista ofrecen disimetras de detalle. Los gneros de equinodermos ms antiguos poseen frecuentemente una simetra bilateral, no radial; ste es tambin el caso de las larvas de equinodermos actuales (pluteus de los equnidos, bipinnaria de los astridos, auricularia de las holoturias). No hay lugar pues para juntar los celentreos y los equinodermos. Los equinodermos se caracterizan por la presencia de un esqueleto drmico que, en todos los grupos excepto en las holoturias, consiste en placas calcreas formadas por un retculo de calcita; los espacios libres del retculo se cargan de calcita despus de la muerte; la placa constituye entonces un gran cristal nico cuya rotura presenta un aspecto de espejo (por ejemplo, caliza con entroques -es decir, con segmentos de tallos de crinoideos-). El esqueleto de las holoturias comprende nicamente espculas drmicas. Todos los equinodermos poseen un sistema interno de canales llenos de agua (sistema acufero); este sistema deriva de la cavidad general del cuerpo. (celoma) y se separa de ella en un cierto estadio de desarrollo, primitivamente en forma de una vescula aislada (hidrocele izquierdo). Los equinodermos se dividen en: - Heterostleos (formas planas); - Pelmatozoos (equinodermos en general fijados; Edrioasteroideos, Cistoideos, Blastoideos, Crinoideos, etc.); - Eleuterozoos (equinodermos libres: Esteleroideos, Equinoideos, Ofiocistoideos, Holoturoideos).

A)

Heterostleos (carpoideos)

Ejemplo 1 - Placocystis del Silrico de Inglaterra. El animal comprende (fig. 176) un saco con esqueleto de placas calcreas (teca) sostenido por un pednculo de fijacin; ste est formado de artejos cada vez ms pequeos en direccin hacia la base de la teca, que es aplanada. Las placas de la teca son alargadas, diferentes e n los dos flancos; ciertas placas se prolongan en aguijones. La simetra es bilateral. Ejemplo 11 - Cothurnocystis, del Ordovcico superior de Girvan y del Cmbrico superior de la regin de Herault, muestra (fig. 177) dos caras asimtricas; en una

117

Fig. 176. Pacocystis ( x 1 ).

Fig. 177. Cothurnocystis: caras derecha e izquierda (aprox. tama o natural).

cara hay slo de 7 a 42 orificios obstruidos en parte por pequeas placas. Los orificios representan o bien orificios bucales o bien orificios branquiales (discutido). Adems, un gran orificio (boca o ano) se abra entre las placas marginales. Es raro observar en la naturaleza organismos asimtricos; desde este punto de vista se ha comparado Cothurnocystis al Amphioxus, gnero en el cual se observa una asimetra en el curso del desarrollo: la fila de orificios branquiales izquierda se abre antes que la de la derecha. Los Carpoideos aparecieron en el Cmbrico y desaparecieron en el Devnico inferior.

B)

Pelmatozoos

En Edrioaster, del Ordovicico medio (fig. 178), la teca flexible est formada por placas poligonales irregulares; presenta cinco zonas radiales, interpretadas segn los autores como verdaderas zonas ambulacrales o como conductos alimenticio ciliados. Los poros se abren en estos surcos. La boca est en el centro de las cinco zonas ambulacrales y el ano est en el pice de una pirmide de placas radiales. Ciertas formas de edrioasteroideos son pedunculadas, mientras que muchas otras,

Fig. 178. Edrioaster (aprox. x 1,6). A, ano; 8, boca.

Equinodermoc

1 19

circulares o aplanadas, vivan sobre las conchas de moluscos en asociaciones especficas.

Ejemplo 1 - Aristocystis, del Ordovcico de Bohemia (fig. 179), posee numerosas placas irregulares, sin simetra radial ni surcos alimenticios. Las placas estn perforadas por poros especiales. En el polo superior se abra la boca, el ano rodeado de una pirmide de placas, un gonbporo y un hidrporo. Este fsil evoca una larva de equinodermo que estara provista de placas esquelticas. La diplurula, larva hipottica de los equinodermos primitivos, habra tenido una organizacin bastante comparable con la de Aristocystis.

Fig. 179. Aristocystis: Teca vista de lado (A) y de encima ( 6 ) (aprox. x 314). a, ano; b, boca; g, gonporo; h, hidrporo.

Fig. 180. Ceryocrinites ( x 4/3).

Ejemplo 11 - Caryocrinites del Siltrico (fig. 180) estaba fijado por un tallo con artejos cilndricos. La teca globular muestra placas hexagonales dispuestas en tres ciclos sucesivos, de los cuales el superior lleva braquiolas. Las placas de la teca estn perforadas por poros unidos por canales a los poros de las placas vecinas; estos canales tangenciales a la superficie son visibles cuando se gasta la superficie externa de las placas; el conjunto de poros y canales dibuja un rombo (poros con disposicin rmbica).

3.0

BLASTOIDEOS

Ejemplo: Pentremites, del Carbonfero inferior de Amrica del Norte (fig. 181), con una teca gIobular en forma de yema de una flor (de ah viene el nombre del grupo). Comprende trece placas: tres basales sobre el pedinculo; cinco radiales profundamente escotadas por las zonas ambulacrales y cinco pequeas placas interradiales o deltoides comprendidas entre los pices de dos placas radiales vecinas. Los detalles de la anatoma de estos animales son visibles en la figura.

Fig. 181. Pentremites. A,. vista general; B, vista lateral del cliz (aprox. x 3); C. vista superiordel c6liz; D, seccin transversal esquemtica de un ambulacro (conducto alimenticio y sus placas). B, placa basal; Bo, boca; Br, braquial; D, placa deltoide; H, hidrospira; La, placas laterales; L, placas en forma de lanza; R, placa radial; sa, surco alimenticio. (B, C, x 1.5).

El nombre de crinoideo evoca, segn la etimologa, la forma de una flor de lis, pero hasta el final del siglo XIX se conocan por una parte los crinoideos actuales libres, sin pednculos, tales como Comatula, y los crinoideos fsiles pedunculados. En esta poca las expediciones oceanogrficas demostraron que los crinoideos pedunculados subsistan en la fauna abisal actual. La acumulacin de placas de crinoideos en los sedimentos calcreos ha dado lugar al nacimiento de las calizas de entroques; pero los crinoideos fsiles no eran abisales, sino litorales. El esqueleto de un crinoideo fijo (fig. 182) comprende dos partes; la corona (O disco) y el tallo. La corona comprende el cliz y los brazos. El cliz muestra una parte inferior, la cpsula, y una parte superior en forma de tapadera, el tegmen. Encima del ltimo segmento del tallo se observan en la cpsula cinco placas basales, y encima de stas y en alternancia con ellas, 5 placas radiales. Cuando hay un so10 ciclo de basales, se dice que se trata de un crinoideo monocclico; pero a menudo existe un ciclo de placas suplementarias debajo de las basales; son las placas infrabasales; es entonces dicclico. A veces existen asimismo placas especiales en la vecindad del ano. El tegmen es, o bien tegumentario (delmudo o granuloso), o bien formado por placas calcreas (placas orales que rodean la boca central; placas ambulacrales que alcanzan la boca). En cada placa radial descansa una placa braquial (primibraquial); siguiendo las dicotomas sucesivas, las placas braquiales son llamadas primi-, secundi-, tertibra-

Equinodermos

quiales: entre los brazos pueden estar presentes placas interbraquiales. El modo de divisin de los brazos, ms o menos simtrico, es un carcter importante. El tallo est formado por placas superpuestas llamadas columnales: est perforado por un canal axial. Con una longitud en general de algunos decmetros, puede alcanzar 20 m en ciertos Pentacrinus del Lisico de Alemania. En seccin, el tallo puede ser circular, elptico, cuadrado, pentagonal, estrellado, lobulado, etc. Ciertas columnales llevan apndices articulados, los cirros: son los nodales; las placas situadas entre los nodales son las internodales; pero a veces todas las columnales son parecidas; las placas nodales estn ms cerca unas de otras debajo del cliz; las internodales aparecen por intercalacin sucesiva de placas entre las nodales. Hemos descrito aqu slo un tipo medio de esqueleto ideal. Los caracteres de este esqueleto (monociclia o diciclia, longitud relativa de las zonas ambulacrales del tegmen, incorporacin secundaria de placas braquiales e incluso interbraquiales en el cliz, sutura mvil o fija de las placas braquiales, presencia de pnnulas en los brazos y modo de ramificacin de los mismos, complejidad de las placas del tallo) son fundamentales para la sistemtica de los crinoideos. Recordemos que en el surco de su desarrollo, Comatula pasa por un estadio dicclico fijado (fig. 183), con placas basales, radiales y orales. Entre los crinoideos se distinguen: 1.0 Los Inadunados (fig. 184), con placas primibraquiales libres (no unidas al cliz en el sentido etimolgico de este trmino). Aparecieron en el Ordovcico y subsisten en la actualidad.

Fig. 182. Esquema representand o el esqueleto d e un crinoideo. 0, placa basal; Br, brazo: Brp, placa braquial; Ca, cliz; R, radial; T. tallo; Ta, tubo anal.

Fig. 183. Estado pentacrinoideo d e una larva d e Comatula. B, placa basal; 0, placa oral; R, placa radial.

Fig. 184. Un crinoideo inadunado silrico: Petalocrinus ( x 3/21.

Paleontologa

2.O Otros grupos con primibraqkales incorporadas al cliz. Son: a) los Flexibiles (Ordovcico, Carbonfero; fig. 185), con cliz en parte flexible; b) los Camerados, con placas de cliz unidas por suturas rgidas (fig. 186); c) los Articulados, conocidos desde el Secundario, con brazos con articulaciones muy mviles aseguradas por msculos. Entre los articulados son clebres los pentacrinos del Lisico: ciertos individuos presentan una corona de 1 m de dimetro y un tallo de 20 m de largo; se ha calculado que su esqueleto deba comprender unos dos millones y medio de piezas distintas.

Fig. 185. Un crinoideo flexible ordovlcico: Protaxocrinus ( x 2 ) .

Fig. 186. Un crinoideo camerado devnico: Gilbertsocrinus ( x 115).

La evolucin de los crinoideos est marcada por una crisis en el Prmico: aparte de los inadunados, que persisten aunque con menos apogeo, todos los rdenes de crinoideos desaparecieron en el Prmico y son reemplazados en el Secundario por los articulados.

C)
1.0

Eleuterozoos
EQUINOIDEOS

Hablaremos primero muy brevemente de los principales caracteres de la anatoma de los erizos (fig. 187). La boca, situada en la cara inferior del caparazn, est rodeada por un peristoma membranoso cubierto de pequeas placas. El periprocto que rodea al ano se encuentra en la parte superior de la concha en numerosos gneros, pero puede tambin haber emigrado hacia la parte inferior. Un sistema acufero asegura la circulacin del agua en el interior del cuerpo del animal: comprende una placa madreprica perforada, a travs de la cual el agua penetra en el canal hidroprico o canal del estmago, el cual entra en comunicacin con un anillo oral periesofgico en el que se abren cinco canales ambulacrales; sus prolongaciones penetran en los pies ambulacrales, rganos de fijacin y de locomocin del animal.

Fig. 187. Organizacin esquemtica de un erizo en seccin transversal. a, ano; br, branquia; ca, canal ambulacral; cs. canal del estmago; G, gnada; in, intestino; LA, linterna de Aristteles; M, placa madreprica; ped, pedicelario; pg, poro genital.

Las gnadas alternan con estos canales y comunican con el exterior por los orificios de las placas genitales situadas alrededor del periprocto. La concha est formada por placas; el periprocto, provisto asimismo de pequeas placas, est rodeado por el sistema apical, que comprende cinco placas llamadas oculares perforadas por un poro y de donde parten las zonas ambulacrales, y cinco placas genitales perforadas por un poro de evacuacin de los productos genitales. La madreporita es una genital frecuentemente ms grande que las otras. La corOna comprende cinco series o columnas de placas ambulacrales y cinco series de placas interambulacrales. Las placas ambulacrales estn en nmero de dos por columna (como las interambulacrales); estn perforadas por poros ambulacrales que dejan pasar los canales acuferos que van a los pies ambulacrales y aseguran su turgescencia. Notemos que en los crinoideos la boca ocupa una posicin superior, contrariamente a los equnidos. La orientacin de la concha de un erizo se hace segn las convenciones siguientes (fig. 188): la madreporita est situada a la derecha y hacia arriba; los ambulacros
Pe
\

III

!\/

Fig. 188. Polo apical (superior) de un erizo: disposicin esquemtica. Los ambulacros estn numerados en cifras romanas, los interambulacros en cifras rabes. G, placa genital; M, placa madreprica; Pe, periprocto.

estn numerados en cifras romanas; los interambulacros en cifras rabes: por definicin se designa el interradio de la madreporita como interradio 2, las dems columnas estn numeradas a partir del ambul'acro 111 y del interambulacro 2 (vase figura). De todos modos, a veces se adoptan otras convenciones. Sobre las placas se insertan las espinas y los pedicelarios, rganos en forma de pinza con varias formas; estos pedicelarios se conocen en estado fsil desde el Carbonfero. Dientes de un aparato masticador (linterna de Aristteles) salen al exterior de la linterna de Aristteles, aparato formado principalmente por cinco pirmides huecas que rodean cada una un diente tallado en bisel en una extremidad y salen por la boca (vase fig. 187). Las placas que rodean al peristoma forman la cintura perigntica, que lleva unas excrecencias internas, las aurculas, y las apfisis de insercin de los msculos de la linterna de Aristteles. El origen de los equnidos es discutido; Bothriocidaris, del Ordovcico (fig. 189), est considerado como un cistoideo o como un gnero prximo a los primeros equinoideos. Este gnero posee slo una fila de placas por interambulacro; el caparazn no comprende ms que placas hexagonales poco diferenciadas y no imbricadas (en oposicin a las de los primeros equinoideos en general); el periprocto y el peristoma son pequeos y poco diferenciados. Pueden designarse con el nombre de palequnidos, los equinoideos paleozoicos que poseen ms de dos columnas de placas por interambulacro; casi siempre, hay

Fg. 190. Polo apical de Melonechinus.

Fig. 191. Ornamentacin cidaroide, Sc, escroblculo T,, tubrculo primario; Tr, tubrculo secundario.

Lmina VI. Pseudocidaris. Erizo del Jursico superior de Argelia ( x 1,3). Galerie de Palontologie du Musum d'Histoire Naturelle. Parls,

Paleontologia

igualmente ms de dos columnas de placas por zona ambulacral y por consiguiente los pies ambulacrales eran muy numerosos. Los palequnidos no representan una entidad sistemtica, sino un conjunto heterogneo. Los palequnidos comprenden los grupos siguientes: Placas de la corona no imbricadas Melontidos Placas de la corona imbricadas: ornamentacin cidaroide Arqueocidridos Lepidocntridos ornamentacin no cidaroide tipo diplacdico dos columnas de placas por ambulacro: ms de dos columnas de placas por ambulacro: tipo poliplacdico Los melonitidos presentan un nmero muy variable de columnas en los ambulacros e interambulacros, ej. Melonechinus, del Dinantiense, con de 6 a 12 columnas de placas por ambulacro (fig. 190). Los arqueocidridos tienen una ornamentacin cidaroide; sta presenta sobre cada placa un gran tubrculo primario rodeado de una zanja (escrobculo) y tubrculos secundarios (fig. 191). Los diplacdidos aparecen en el Ordovcico (Aulechinus) y constituyen los equinoideos ms antiguos conocidos. El gnero Eothuria (fig. 192) del Ordovcico, desprovisto de linterna de Aristteles, tiene caracteres comunes con los equinoideos y las holoturias. En el Prrnico desaparecen los palequnidos. Equinoideos con 2 columnas de placas por ambulacro y por interambulacro existen ya en el Primario; son los cidridos (lm. VI), conocidos en el Carbonfero y en el Prmico, caracterizados por su ornamentacin; en estos animales los tubrculos primarios llevan espinas espesas, a veces hinchadas en forma de maza o de bola en el extremo, y frecuentemente con barbas (ej., Miocidaris del Carbonfero inferior). Los erizos regulares secundarios, terciarios y actuales son todos glifostomados, excepto los cidridos, es decir, presentan hendiduras branquiales en las placas interambulacrales que rodean a la boca. En el curso del desarrollo, los glifostomados pasan por un estadio holostomado (sin hendidura branquial) y son tambin posteriores geolgicamente a los holostomados; derivaran posiblemente de estos ltimos. Ya en ciertos erizos regulares aparecen elementos de disimetra; sta interesa al plano del interradio 5 (plano espatangoideo) o al del radio 1: as, en el gnero Salenia, conocido desde el Cretcico inferior pero que vive an en la actualidad, el periprocto se separa del pice en el plano de este interradio, y el antiguo emplazamiento del periprocto est enmascarado por una nueva placa, la placa supraanal (fig. 193). Los erizos irregulares estn ms desarrollados que los erizos regulares; son poste-

Fig. 192. Eothuria.

Fig. 193. Salenia ( x 4). Pe, periprocto; Sa, placa supraanal.

riores a ellos en el tiempo, y en el curso de su desarrollo pasan por un estadio con simetra radial (Spatangus). En el curso de la evolucin se constata que el periprocto, primero central, emigra en el plano espatangoide y se hace labiado y excntrico. En ciertas lneas la boca permanece central o subcentral; en otras, emigra al ambulacro 111. Las primeras 'lneas comprenden tres grupos principales: Holectipidos - Ambulacros no petaliformes; peristoma no rodeado por un floscelo (es decir, por placas deprimidas en las zonas ambulacrales e hinchadas en las zonas interambulacrales) alrededor del peristoma. Casidlidos - Ambulacros petaliformes; floscelo. Clipeastridos - Ambulacros petaliformes; sin floscelo. En los holectpidos se ve, en el gnero Pygaster (Jursico y Cretcico; fig. 194), que el periprocto'se alarga y sale del crculo de placas oculogenitales; en Holectypus (contemporneo de Pygaster; fig. 194 B, C), el periprocto emigra al interambulacro posterior; en Pygaster, en relacin con el desplazamiento del ano, el genital del interradio 5 desaparece pero, una vez que el periprocto se hace marginal en Holectypus, la quinta genital reaparece. Desde el punto de vista de la simetra, el mismo estadio de desarrollo es alcanzado en Clypeaster (conocido desde el Oligoceno) que en los holectpidos: el peris-

Fig. 195. Polo apical de Clypeaster. c, placa central; pg, poro genital.

Fig. 196. Polo apical de Collyrites. Ntese la disociacin de las piezas arnbulacrales. M, placa madreprica.

Paleantologla

toma permanece central pero el ano es marginal. En Clypeaster (fig. 195), una sola placa reemplaza las cinco placas genitales; en este gnero, adems, pilares calcreos internos unen la cara inferior a la cara superior del caparazn. Scutella es tambin un clipeastrido: son erizos planos conocidos desde el Oligoceno, con ambulacros petaliformes y con surcos ramificados que parten del peristoma. Un carcter importante para la determinacin de los gneros de erizos irregulares es la presencia o ausencia de fasciolos (surcos situados en la superficie de la concha, tapizados de pequeos mamelones sobre los que se insertan espinas muy finas, las clvulas, que desempean un papel de limpieza). En ciertos erizos irregulares se observa una disyuncin del aparato apical en un trivium con tres oculares y un bivium con dos oculares: ej., Collyrites (Jursico, fig. 196). La evolucin de los equnidos nos muestra pues que la simetra bilateral reaparece secundariamente en este grupo. Esto es particularmente claro en los espatngidos, en los que la boca ha emigrado en sentido inverso al ano en el radio 111.

2.0

ESTELEROIDEOS

Estos animales comprenden un grupo extinguido, los somasteroideos, y dos grupos an actuales, los asteroideos (estrellas de mar) y los ofiuroideos. Parece que estos dos grupos tienen su origen en el primero. Los esteleroideos se caracterizan por un disco central de cinco brazos, con la boca en la cara inferior de la concha (al contrario que en los crinoideos). Villebrunaster, del Ordovcico de la regin de Herault, es un somasteroideo (figura 197); en este gnero los brazos estn an poco diferenciados; el peristoma es pentagonal; de cada ngulo del pentgono sale una fila de placas ambulacrales; las piezas ambulacrales estn situadas en bastoncillos insertos sobre las placas interambulacrales. El conjunto del animal tiene una forma petaloide. Entre los asteroideos paleozoicos, ciertas formas recuerdan los estadios larvarios de las estrellas actuales, como Hudsonaster del Silrico (fig. 198), con brazos cortos, que, en seccin transversal, slo comprende un pequeo nmero de placas; la disposicin de las placas en las estrellas actuales es mucho ms compleja.

Fig. 197. Villebrunaster (aprox. x 2).

Fig. 198. Hudsonaster. C, centrodorsal; M, placa rnadrepbrica.

Captulo IX

CONCLUSI~N CONCERNIENTE A LOS INVERTEBRADOS

Graptolites
Se da el nombre de graptolites a unos organismos coloniales cuyos individuos estn alojados en tecas insertas en un retculo (graptolites dendroides; fig. 199) o en ejes con simetra bilateral (graptolites graptoloides; fig. 200). La pared de las tecas y el conjunto del esqueleto de la colonia estn formados por escleroprotenas. Las afinidades de los graptolites han sido largamente discutidas; Kozlowski demostr que estos organismos eran prximos a los pterobranquios. El estudio de la anatoma de estos fsiles es a menudo delicado ya que en general estn conservados e n esquistos oscuros, pero a veces estn fosilizados en calizas y entonces pueden separarse con cido clorhdrico. En el caso de los graptolites del Tremadoc de Polonia, descritos por Kozlowski, la ganga es calcedonita que ha podido ser disuelta en cido fluorhdrico; los organismos de la calcedonita se estudian en agua glicerinada, de la misma manera que el plancton actual en el agua del mar. Kozlowski ha demostrado que la colonia se forma por gemacin a partir de una cmara o scula (fig. 201) que contiene el primer individuo y cuyas paredes son estriadas. Esta scula se prolonga hacia arriba por un filamento quitinoso, el nema. En la scula, por gemacin, se originaban varias cmaras o tecas, cnicas o cilndricas, y las tecas siguientes se formaban a expensas de'stas. As se desarrollaba una colonia o rabdosoma. En un rabdosoma, las tecas pueden estar distribuidas simtricamente alrededor de un eje, la vrgula. Los rabdosomas pueden pegarse a un flotador (pneumatforo) y asociarse y formar un grupo de colonias o sinrabdosoma (fig. 202). Sobre el flotador se insertan a veces bolas quitinosas que han sido interpretadas errneamente como gonotecas. Cuando las colonias presentan un desarrollo arborescente, los rabdosomas estn reunidos por disepimentos siempre desprovistos de tecas. Kozlowslti ha demostrado que los graptolites estn emparentados con los pterobranquios; como en Balanoglossus (que es por el contrario un animal que vive aislado), en estos animales coloniales el cuerpo de cada individuo comprende tres partes (probscide, collar y tronco); los individuos de los pterobranquios (Rhabdopleura, Cephalodiscus; fig. 203) estn situados en camarillas de paredes escleroprotenicas, con las escleroprotenas dispuestas en semianillos (fusellus); estos fusellus (fig. 204) existen tambin en el esqueleto de los graptolites. Kozlowski ha observado verdaderos pterobranquios (Eocephalodiscus} en el Silrico inferior de Polonia. Los dendroideos (fig. 199) aparecen en el Cmbrico superior, antes que los graptoloideos; entre stos los axonolipos, formas sin vrgula, alcanzan su apogeo en el Ordovcico, y los axonforos, formas con ,vrgula, en el Gotlandiense. Algunos raros

Fig. 199. Un graptolite dendroide, Dictyonema (aprox. x 1).

F; D ,

Monograptus; B, Didymograptus; C. DiplograpTetragraptus; E, F, Phyllograptus; G, Rastr~tes: H , Cyrtograptus.

Fig. 200.

Diversos graptolites graptoloides. A,

Fig. 201. Desarrollo de un graptolite (muy aumentado): ms, metasicula; ps, prosicula (cmara inicial); t,, t2, tecas sucesivas.

gneros de graptolites existen an en el Devnico. Las figuras 199 y 200 representan algunos gneros clsicos de graptolites, un dendroideo (Dycfionema), algunos axonolipos (Didymograptus, con dos ramas uniseriadas divergentes, Tetragraptus con cuatro series de tecas, Dichograptus con ocho ramas, Phyllograptus con rabdosoma en forma

Fig. 202. Una colonia de graptolites fijados a un neumatforo (pn) (esquemtico). g, ((gonotecan; v, vrgula.

Conclusin concerniente a l o s invertebrados


Un pterobranquio actual, el gnero Rhabdopleura

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7)

Fig. 204. Estructura de las tecas de los graptolites. f, fusellus. A, seccin longitudinal; B, seccin transversal.

de hoja con cuatro series de tecas), y algunos axonforos (Monograpfus, uniseriado, Diplograptus, biseriado, Rastrites, con rabdosoma arrollado en espiral, etc.). En razn a las afinidades de los pterobranquios con los vertebrados, los graptolites nos aparecen como un gran grupo que se ha desarrollado antes que los vertebrados y, en cierta medida, en la vecindad de su origen.

Evolucin de los invertebrados


En los captulos precedentes consagrados a los invertebrados no hemos descrito gneros intermedios entre las principales ramas ni hemos tratado de las relaciones existentes entre los unos y los otros. Los archivos paleontolgicos ms antiguos han sido destruidos por el metamorfismo y, mientras que la paleontologa nos permite reconstruir la historia de los vertebrados (vase pg. 146), no nos aporta nada sobre las grandes lneas de los invertebrados y en particular sobre un problema esencial: el origen de los principales tipos. De todas maneras, existen tentativas de sntesis; se basan en la anatoma comparada y en la embriologa; son evidentemente hipotticas y representan, segn la expresin de Cunot, una verdadera zoologa especulativa~. La mayora de los Tratados o de los rboles genealgicos adoptan la antigua filognesis de Haeckel, modificndola ms o menos (Cunot, Heintz, etc.). Para Haeckel, la filognesis reproducira en cierta manera el desarrollo del huevo de erizo: despus del estadio huevo correspondiente a los protozoos, el estadio de blsfula, sin intestino diferenciado, correspondera a las esponjas y el estado de gsfrula a los celentreos. A partir de stos, los otros metazoos procederan de la divisin en dos grupos principales, los epineuros, con sistema nervioso dorsal (equinodermos, pterobranquios, vertebrados) y los hiponeuros, con sistema nervioso ventral, que comprenderan casi todos los dems invertebrados. Esta distincin es prcticamente equivalente a la oposicin entre protostomas -animales en los que la boca de la larva corres-

ponde a la del embrin- y deuterostomas -en los que la boca definitiva es una neoformacin-; en efecto, los deuterostomas son epineuros y los protostomas son en general hiponeuros. Admitir la existencia de los primeros estadios que supone esta teora es conforme a la ley de recapitulacin, segn la cual el desarrollo de un individuo reproduce la evolucin. Pero, como esta ley no parece vlida salvo en casos particulares, la teora precedente es discutible. Se ha objetado ante todo que no es evidente que los metazoos hayan tenido su origen en los protozoos: cierto, se conocen infusorios coloniales (Volvox) que tienen ya una organizacin comparable en cierta medida a la de los metazoos, pero las relaciones de los protozoos parecen mucho ms estrechas con el reino vegetal. No obstante, Hadzi admite que los metazoos tendran su origen en los infusorios, por mediacin de ciertos turbelarios. De otra parte, Metchnikov objet a Haeckel que la gastrulacin por invaginacin de una blstula sera relativamente rara (lo que es discutible). La larva plnula de los celentreos (blstula con dos hojas formadas por delaminacin y alimentndose por fagocitosis) representara ms probablemente un estadio primitivo. Esta teora ha sido desarrollada recientemente por Hyman. Para Jagersten no habra ni gstru1.a ni plnula primitiva, sino que despus de un estadio de blstula globular con una sola hoja celular y auttrofa, los primeros metazoos habran pasado por un estadio de blstula situada en el fondo y que, en consecuencia, habra adquirido una simetra bilateral (bilateroblstula) por una parte, y por otra se habra convertido en hetertrofa (debido a la oscuridad); la ingestin de presas situadas en el fondo provocara una invaginacin de la cara ventral de la bilateroblstula, que se convirti en una bilaterogstrula en la que ulteriormente debieron de aparecer las cavidades celmicas. Aparte del hecho de que, segn los datos paleontolgicos, los epineuros parecen ms recientes que los hiponeuros -no se conocen equinodermos precmbricos ciertos-, la paleontologa no permite escoger entre estas dos hiptesis. De todas maneras, el hecho de que la fauna de Ediacara (pg. 18) contiene al menos siete gneros diferentes de medusas parece ms favorable a la hiptesis de la antigedad de la simetra radial en los celentreos (opuesta a la teora de Jagersten, que se aplicara mejor a los equinodermos en los que las primeras formas son casi siempre las que tienen simetra bilateral). La diversidad de teoras demuestra la insuficiencia de nuestros conocimientos en este dominio que, sin embargo, es fundamental.

Remitimos al lector a la bibliografa de obras generales de la pgina 19.

Captulo X

LA PALEOECOLOGIA

Del mismo modo que la ecologa tiene por objeto el estudio de las relaciones de los seres vivientes entre s y con el medio ambiente en el que viven, la paleoecologa busca reconstituir las condiciones de vida de los organismos fsiles en los medios desaparecidos. La paleoecologa, como veremos seguidamente, presenta dificultades considerables: el factor tiempo, que en la ecologa no juega ms que un papel limitado, es por el contrario preponderante en la paleoecologa; por otra parte, nosotros no sabemos siempre en qu medida las observaciones hechas en biotopos actuales son aplicables a los conjuntos de organismos fsiles. Dicho de otra manera, el principio del actualismo es frecuentemente difcil de aplicar a los organismos del pasado. A veces se hace distincin entre la paleoautoecologa, consagrada al estudio de las adaptaciones de los organismos fsiles aislados, y la paleosinecologa, que considera los fsiles como grupos, asociaciones o poblaciones. La paleoecologa debe restringirse a la paleosinecologa, ya que la paleoautoecologa no es ms que una paleobiologa, disciplina que se ha desarrollado entre las dos guerras sobre todo en la escuela austraca, bajo la direccin de O. Abel. La paleoecologa tiene relaciones con otras ciencias: 1.0 con la biogeografa o corologa: los datos actuales de la reparticin geogrfica de los seres vivientes son frecuentemente explicables gracias a la paleoecologa; 2." con la paleobiologa, pero sta concierne a los individuos y no a las poblaciones; la actuopaleontologa, mtodo que consiste en hacer experiencias con animales actuales a base de colocarlos en condiciones de vida bien determinadas para deducir las condiciones de vida de los animales desaparecidos, es una disciplina anexa de la paleobiologa y de la paleoecologa; 3." con la biostratonoma; sta tiene por objeto el estudio de los mecanismos que han llevado a la disposicin tridimensional de los fsiles en las capas sedimentarias (Weigelt); 4 . O con la tafonoma, que intenta reconstituir, como la paleoecologa, no slo el modo de enterramiento y el origen de acumulacin de los fsiles, sino que adems quiere descubrir las leyes de la conservacin de los yacimientos fosilferos; 5.0 con la sedimentologa y la paleoclimatologa. Poseemos dos fuentes de informacin principales concernientes a los paleomedios: los sedimentos y los fsiles. Todo estudio paleoecolgico es, por consiguiente, en parte sedimentolgico. As pues, diremos algunas palabras sobre observaciones sedimentolgicas que pueden sernos muy tiles desde el punto de vista paleoecolgico. La presencia de superficies endurecidas (hard ground) a veces incrustadas de ndulos ferruginosos y perforadas por litfagos es interesante, ya que muestra la existencia de perturbaciones -en el rgimen hidrodinrnico. Las rubefac&ones son difciles de inter-

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pretar: debe tenerse en cuenta que no son obligatoriamente sinnimas de desertificacin o de facies latertica. El medio correspondiente a la facies ooltica (Batoniense de las Ardenas) era prcticamente el mismo que el medio en el que se forman los oolitos actuales: aguas poco profundas, clidas, constantemente agitadas. A veces incluso se puede llegar a saber la direccin principal de las paleocorrientes gracias a diversas observaciones (areniscas del Trisico inferior de los Vosgos): 1." las lneas de las vetas (parking lineation); las areniscas, en la superficie de los planos de disposicin, se descarnan en esquirlas alargadas con planos axiales paralelos; esta disposicin de las vetas produce la orientacin de los granos bajo la accin del agua; 2: las de las figuras sedimentarias debidas a la corriente: flute marks -imprentas abombadas ms pronunciadas en una extremidad y frecuentemente agrupadas-; surcos de erosin; cpulas en forma de medialuna (la orientacin de las ripple marks aparece, en el caso de estas areniscas del Buntsandstein, muy variable para permitir conclusiones); 3.O las de las huellas de canales, frecuentemente caracterizadas por la presencia de una estratificacin oblicua; 4." las de la orientacin de los vegetales. Estas observaciones se ha comprobado que son concordantes en el caso de las areniscas del Buntsandstein con dos direcciones principales (60 y 1200 N; Gall). La composicin qumica del sedimento tiene tambin una gran importancia para la reconstitucin de los medios; ciertos elementos qumicos en las areniscas antes citadas, y sobre todo el Bo, pero tambin el Sr, V, Cr y Zn, estn en funcin de la salinidad, mientras que, siempre en las mismas areniscas (es difcil saber en qu medida, salvo para el foro, se puede generalizar), otros elementos qumicos (Fe, Mn, Ti) varan en razn inversa a la salinidad. Es preciso pues, en la medida de lo posible, reconstituir los paleoclimas: ciertos organismos son indicadores climticos, como los corales, que exigen una temperatura media anual de 20" para prosperar, y diversos gneros de foraminferos que no pueden vivir sino es en ciertos lmites de temperatura. Pero la paleoclimatologa se sirve de otro mtodo, ste puramente fisicoqumico, el mtodo isotpico de determinacin de paleotemperaturas cuyo principio ha sido propuesto por Urey en 1947: la relacin de abundancia isotpica 1 8 0 / 1 6 0 en la calcita, precipitada en equilibrio isotpico con el agua, vara de 0,2 %o por grado centgrado. Este mtodo ha sido aplicado primeramente a los belemnites cretcicos (Cretcico superior ingls; Urey, 1951) y despus a los moluscos terciarios, a apticos de ammonites, a foraminferos cuaternarios, a corales, a equinodermos, a cocolitos, a oolitos de peces, a concreciones de grutas, e incluso a fracciones calcticas de sedimentos detrticos. Pero algunos organismos se han revelado impropios para hacer determinaciones de paleotemperaturas, ya que las proporciones isotpicas del oxgeno se alteran por su paso en su organismo (fraccionamiento biolgico o efecto vital). Tericamente, puede demostrarse la relacin:

donde,

(a se llama coeficiente de fraccionamiento isotpico y T es la temperatura absoluta). Otras relaciones han sido establecidas experimentalmente usando organismos vivientes actuales. De todas maneras, la aplicacin del mtodo presenta dificultades, sobre todo en lo que concierne a los f6siles en calcita:

1.0 En la naturaleza actual no hay constancia isotpica del oxgeno del agua del mar. De una manera general, los mares sometidos a una evaporacin ms intensa

La paleoecologia

-es decir, los ms clidos- son los que tienen un mayor contenido en istopos pesados. El fraccionamiento isotpico del oxgeno no es el nico que puede ser utilizado; el del carbono (12C, 13C) est tambin sometido a las variaciones de temperatura; pero el agua ocenica parece ms estable en lo que concierne al 180 ,y 1 6 0 que al 13C y 12C. 2." Es probable, por el contrario, que los fsiles en aragonito tengan un contenido en istopos de oxgeno que ha permanecido prximo al del animal viviente (difusin tan lenta en estado slido que, probablemente, no es apreciable). Pero cuando el aragonito se transforma en calcita no es seguro que el carbonato clcico conserve su composicin isotpica original. 3." Finalmente, hemos hablado ya del fraccionamiento biolgico llamado efecto vital. En lo que concierne ms concretamente a los foraminferos, el mtodo isotpico viene a confirmar los resultados del anlisis planctnico, ya que los foraminferos planctnicos son buenos indicadores de temperatura (el fraccionamiento biolgico es mucho ms fuerte para los foraminferos bentnicos, as que el empleo de ellos parece poco favorable). Los estudios de Emiliani y los de Mme VergnaudGrazzini han demostrado que el Atlntico y el Mediterrneo han conocido cinco mximos isotpicos (temperaturas ms clidas) desde el ltimo interglacial hasta el postglacial. En resumen, el estudio de los sedimentos, de su composicin qumica y de las paleotemperaturas, da conocimientos importantes, a la escala de una regin, en lo que concierne a la reconstitucin de los medios (mtodo sinptico regional). Pero los organismos fsiles pueden, adems, permitir solucionar otros problemas. Cmo establecer a primera vista la naturaleza del medio (terrestre, de agua dulce y marino)? Los invertebrados marinos son lo ms frecuentemente sedentarios, y, en general, sus partes duras estn bien conservadas; por el contrario, los vertebrados terrestres son mviles y sus restos fosilizados estn frecuentemente fragmentados. Por consiguiente, los invertebrados marinos fsiles son generalmente abundantes y sus restos tienen una distribucin geogrfica extensa, mientras que los vertebrados. terrestres son raros y sus restos se hallan acumulados muy localmente. Los invertebrados marinos han sido enterrados casi siempre en el mismo lugar donde vivan, mientras que los vertebrados terrestres se fosilizan en el lugar donde fueron a morir, o bien sus huesos fueron transportados despus de la muerte. Dicho de otra manera, los restos de los invertebrados marinos corresponden casi siempre a biocenosis (en general, sucesivas y superpuestas en las capas), mientras que los de lo vertebrados terrestres muertos corresponden a tanatocenosis (thanatos significa muerte en griego). Por otro lado, ciertos grupos de invertebrados son exclusivamente marinos, como por ejemplo los cefalpodos, los equinodermos y los braquipodos articulados. Por otro lado, en un yacimiento marino los invertebrados son mucho ms variados que en un yacimiento de agua dulce. Las dimensiones de las conchas pueden tambin darnos indicaciones sobre los medios: en el Bltico actual las conchas de mejillones son enanas, pero el efecto de la elevada cantidad de sal puede producir tambin el enanismo (Myophoriu del Buntsandstein). Ciertos organismos requieren condiciones precisas de salinidad (estenohalinos), otros, en cambio, como Lingula, se adaptan a salinidades variadas (eurihalinos). Uno de los problemas fundamentales de la paleoecologa es el de los criterios que permiten distinguir una biocenosis de una tanatocenosis. Boucot (1949) propuso un criterio de distincin: la forma de la curva frecuencia-tamao (fig. 205) en una poblacin de moluscos o de braquipodos. En el caso de una tanatocenosis, esta curva es una campana (de Gauss),, ya que el conjunto de conchas es debido esencialmente al azar; por el contrario, en una poblacin actual (biocenosis) de moluscos sedentarios o braquipodos, se sabe que la >mayorparte de la poblacin no alcanza un tamao

Fig. 205. Curva frecuencia-longitud en un conjunto de fsiles. A, caso terico de una biocenosis; 0, caso te6rico de una tanatocenosis.

Fig. 206. Curva frecuencia-longitud de un conjunto de Globithyris callida.

y una edad media; es un dato de observacin; la curva frecuencia-tamao est en la parte izquierda del diagrama y es menos inclinada en su parte derecha (ya que la mortalidad es ms baja en los individuos viejos; fig. 205). (Ej. Globithyris callida del Devnico inferior del Maine, Estados Unidos, fig. 206). Esta hiptesis est confirmada: 1." por el hecho de que las valvas de Globithyris no estn disociadas; 2." por la presencia de pirita en el sedimento que contiene el fsil; esta pirita implica un fondo sin oxgeno, es decir, no removido, y en consecuencia sin corriente. De todas maneras, a esta concepcin se puede objetar que la curva en campana puede ser debida tambin a efectos fsicos o fisiolgicos que hayan intervenido en el curso de la vida (Olson); adems, el trazado de las curvas no es siempre neto. La observacin directa puede tambin permitir saber si se trata de una paleobiocenosis* o de una tanatocenosis: permite determinar la relacin de las conchas articuladas con las conchas desarticuladas. Es evidente que moluscos que viven normalmente enterrados no pueden tener sus valvas desarticuladas si pertenecen a una biocenosis. Las especies con conchas fciltmente desarticuladas son buenos indicadores de la importancia de la accin de las olas y las corrientes: as, el lamelibranquio Nuculoidea aparece en las areniscas devnicas del Maine (Estados Unidos) en forma de conchas casi siempre desarticuladas; pero en una localidad de esta regin, las valvas aparecen an unidas, hecho que implica una paleobiocenosis. Si, al contrario, una especie tiene una concha que se desarticula difcilmente, la presencia de valvas separadas de esta misma especie implica una accin prolongada de factores externos ( a c c i h de las olas, por ejemplo) sobre estas conchas. La relacin entre el nmero de valvas opuestas es tambin un ndice interesante: si las valvas opuestas estn en nmero desigual, esto no puede explicarse ms que por una segregacin de stas, casi siempre hidrodinmica: as, puede ocurrir que en un yacimiento no se encuentre ms que una de las dos valvas de una misma especie, por haber sido la otra transportada por las corrientes. Si un conjunto de fsiles contiene tantas valvas derechas
* Aunque no haya habido transporte y, excepto en el caso de una extincin brusca, el conjunto de fsiles en una capa, aun siendo fina, de sedimentos tenga pocas probabilidades de corresponder a una biocenosis nica. De aqu el nombre de paleobiocenosis para distinguir a tales conjuntos de las biocenosis verdaderas.

como izquierdas (o de valvas superiores e inferiores para un braquipodo) de una sola y misma especie o de varias especies, esto significa que estamos ante una paleobiocenosis. La comparacin de estos ndices (relacin entre el nmero de conchas articuladas y desarticuladas, relacin entre el nmero de valvas izquierdas y de valvas derechas) da an otras informaciones: si se consideran estas relaciones para dos especies diferentes de un mismo yacimiento, y si estas relaciones son vecinas, esto quiere decir que las conchas de estas dos especies tienen el mismo origen, provienen de un mismo lugar y han sufrido el mismo tipo de transporte. Inversamente, si las relaciones son distintas, puede pensarse en lugares de origen o en formas de transporte diferentes. Estas consideraciones no pueden ser aplicadas ms que a las especies, ya que las conchas de dos gneros pueden presentar propiedades hidrodinmicas propias. Adems, Boucot (1958) ha propuesto el empleo de la relacin de los nmeros de conchas articuladas y de conchas desarticuladas como medida de su transporte. Dibujando sobre un mapa los puntos en los que estas relaciones son iguales (perfiles isorracionales), se debe poder localizar -al menos tericamente- la regin de origen de las conchas, tanto si se trata de braquipodos como de lamelibranquios. Tambin Eagar (1960) se ha referido a tres tipos de relaciones en sus trabajos sobre lamelibranquios de agua dulce del Carbonfero superior de ~ o r k s h i r e (fig. 207): 1.O relacin de cierre entre el nmero de conchas abiertas y conchas cerradas; 2.0 relacin de articulacin entre el nmero de valvas articuladas y desarticuladas; 3.0 relacin

Fig. 207. Relaciones de cierre (A), d e articulacin ( 0 ) y de orientacin (C) de las valvas de larnelibranquios en tres bancos del Carbonlfero superior de Yorkshire y contenido en carbono (C), en azufre (S) ( x 10) y en cuarzo detritico (0).

de orientacin entre el nmero de valvas cncavas y convexas hacia arriba, tanto si se considera el nmero de valvas an unidas una a otra, como el de valvas separadas. Tres bancos han sido as estudiados: el primero ( A ) es manifiestamente una tanatocenosis (dbiles relaciones de articulacin y de cierre, pero relacin elevada de orientacin, lo que implica una aportacin de valvas): la abundancia del carbono, del azufre y del cuarzo detrtico muestra que las conchas transportadas se han depositado en aguas tranquilas; el segundo banco (B) es una paleobiocenosis, ya que hay pocas conchas desunidas; la ausencia de carbono y de azufre muestra que el agua del fondo era removida por corrientes. El tercer banco (C) es tambin una paleobiocenosis, pero el fuerte cntenido en carbono y azufre implica condiciones tranquilas de depsito sobre un fondo estancado. En conclusin, vemos que en el estado actual de la ciencia no hay criterios netos que permitan distinguir si un conjunto de fsiles es primitivo o secundario; pero en diversos casos particulares puede saberse si estamos ante una paleobiocenosis o ante una tanatocenosis. Despus de los eclogos, los paleoeclogos intentan definir los conjuntos de organismos estudiados por medio de datos cuantitativos concernientes a su densidad y a su diversidad. A este efecto citaremos como ejemplo los diagramas circulares, en los que cada sector del crculo tiene una superficie proporcional a la frecuencia de sus representantes (individuos de un gnero o de un grupo): as, en el Paleoceno de Walbeck (cerca de Halle), Russell seal que los carnvoros representan ms de la mitad de la poblacin total (fig. 208). Ahora bien, esta proporcin es anormal, ya que los carnvoros depredadores deberan ser lgicamente menos numerosos que sus presas. Cmo explicar pues esta reparticin? (que, por otra parte, no se encuentra en el Paleoceno francs de Cernay les Reims). O bien puede resultar de una segregacin secundaria en la fauna de vertebrados que haya modificado las proporciones iniciales; o bien los carnvoros de Walbeck no eran an netamente depredadores: esta segunda hiptesis no es inverosmil, ya que se trata de carnvoros creodontos con denticin mucho menos diferenciada que la de los carnvoros fispedos actuales, y esta hiptesis haba sido formulada teniendo en cuenta nicamente la morfologa dentaria. Sea cual sea la conclusin de este ejemplo, sealaremos hasta qu punto las listas de fsiles llamados caractersticos, tales como aparecen en los tratados clsicos, no dan ms que una idea muy incompleta de la reparticin de los fsiles,

Fig. 208. Reparticin de los diferentes rdenes de mamferos en la fauna del Paleoceno de Walbeck.

ya que no proporcionan ningn dato cuantitativo sobre la frecuencia de las especies en las formaciones geolgicas descritas. No obstante, estos datos son fundamentales para la reconstruccin batimtrica de los mres antiguos. Una de las mayores dificultades de la paleoecologa es saber en qu medida las observaciones ecolgicas actuales pueden ser extrapoladas a las condiciones de vida del pasado. En ciertos casos, la extrapolacin parece correcta: organismos diferentes han podido ocupar en el pasado nichos ecolgicos que albergan, actualmente, otros seres vivientes. As Hecker ha sealado que los Gigantoprodductus, braquipodos gigantes que sobrepasaban los 10 cm de longitud, del Carbonfero inferior ruso, han debido jugar el mismo papel ecolgico que las ostras del Secundario y del Terciario. Igualmente, el braquipodo Irboskifes, del dominio devnico principal del noroeste de Rusia, que viva fijado directamente sobre el fondo, sobre cantos o sobre conchas de invertebrados, corresponde ecolgicamente a los balanos actuales. Pero, como ha sealado Pokorny, no debe irse demasiado lejos en las conclusiones sacadas del modo de vida de los organismos actuales encontrados en estado fsil: numerosos foraminferos son buenos indicadores de paleotemperaturas, pero no nos informan acerca de las condiciones de profundidad de los sedimentos marinos en los que estn incorporados: as, segn los foraminferos, la formacin Eoceno-Oligoceno de Barbados se habra depositado a una temperatura de 50, lo que corresponde actualmente a una profundidad de 800 a 1000 m; pero al principio del Terciario, poca sin glaciacin, los mares eran seguramente mucho ms clidos que en la actualidad y en consecuencia la profundidad estimada es ciertamente inferior. Pero an teniendo en cuenta esta correccin, conviene ser particularmente prudente en la utilizacin de los foraminferos como indicadores de profundidad. As los astrorrzidos (fig. 209) paleozoicos son formas que vivan a temperaturas elevadas y a poca profundidad;

actualmente se conocen en profundidad a bajas latitudes, pero en la superficie o cerca de ella en las aguas polares. Ha habido pues una migracin de estos foraminferos hacia las aguas profundas en el curso de los tiempos geolgicos. Igualmente los nodosridos, que parece que vivan en el Jursico en aguas poco profundas, son actualmente nerticos o forman parte del bentos profundo. Es cierto que puede intervenir una causa de error: dos formas morfolgicamente muy afines, sino idnticas, pueden tener fisiologas diferentes. Parece probado que los seres vivientes han podido modificar las condiciones de su adaptacin al medio en el transcurso de los tiempos geolgicos: esta evolucin ecolgica se designa bajo el nombre de ecognesis (Davitashvili). Sealaremos, no obstante, que los conjuntos de foraminferos son tanatocenosis. Hay adems los foraminferos que han cambiado las condiciones de vida desde el punto de vista de la temperatura. As la especie boreal Astarte se encuentra en el Eoceno asociada a Nipa y era seguramente una forma de agua clida en el Jursico. Este ejemplo nos lleva a la nocin de disonancia paleoecolgica (Woodring) .

Hemos mostrado hasta aqu el partido que puede sacar la paleoecologa del estudio de ciertos grupos zoolgicos particulares, tales como los lamelibranquios, los braquipodos y los foraminferos. Si se quieren tener en cuenta todos los dems grupos fsiles, se corre el riesgo de llegar a descripciones muy largas de las cuales difcilmente puede sacarse una sntesis. Es posible remediar esto con la confeccin de esquemas en los que se puede representar un gran nmero de observaciones. Es principalmente la escuela de Hecker la que utiliza estos mtodos de representacin (esquemas, perfiles, mapas, etc.). Entre los esquemas se distinguen los esquemas de seccin parcial y los esquemas en los que figura una sucesin orientada de facies (estos se llaman tambin y ) . Consideremos por ejemplo el esquema de una seccin parcial del Carbonfero del oeste de la cuenca de Mosc (fig. 210): se representan en l los datos siguientes: espesor; sucesin de capas y de niveles estratigrficos; litologa (eventualmente con las concreciones), diversos tipos de laminacin, discordancias, biostromas (es decir, arrecifes no lenticulares); los fsiles estn representados segn smbolos fciles de identificar y repartidos en tres columnas segn su frecuencia (rara a izquierda, abundante a la derecha). Como ejemplo de un esquema de sucesin orientada de facies, examinemos el y del campo devnico principal del noroeste de Rusia propuesto por Hecker (fig. 211). SO NNE

Fig. 211. Sucesin de facies ((cgamma))) del campo devnico principal del noroeste de Rusia (segn Hecker): 1, rocas terrlgenas; 2, arenas con cuarzo blanco; 3, arcillas; 4, calizas arcillosas y margas; 5, calizas; 6, calizas dolomlticas; 7, dolomlas. Fauna y Flora. l. - Formas de agua dulce: 1, Trochiliscus (cardfito); 2, peces de facies roja. II. Faunas marinas: A, eurihalinas: 3, Lingula; 4, Platychisma (gasterpodo): 5 , pistas de gusanos; B, formas estenohalinas: a, viviendo e,n agua de salinidad normal: 6, tabulados: 7, Spirorbis; 8, lamelibranquios; 9, gasterpodos dominantes; 10, nautiloideos; 11, braquipodos articulados dominantes; 12, crinoideos; b, viviendo en agua de salinidad normal o mayor que la normal: 13, algas (Girvanella, Pycnostroma); 14, Estromatoporoideos; 15, tetracoralarios.

Observamos en este esquema la sucesin siguiente de facies, del NNE al SO: - rocas terrgenas rojas con carfitos y peces de agua dulce; - arenas con cuarzo blanco conteniendo an carfitos y peces de agua dulce, pero adems con Lingula y huellas de gusanos; - arcillas con peces de agua dulce, Lingula, huellas de gusanos, braquipodos articulados, moIuscos y Platychisma; - margas con Platychisma (gasterpodo), algas azules, estromatporos, tabulados, Spirorbis, braquipodos articulados, crinoideos;

- algas verdes, calizas con estromatporos, tetracoralarios, braquipodos, Platychisma; - calizas dolomticas con algas verdes (Girvanella), tretacoralarios, estromatporos, braquipodos, Platychisma; - dolomas con Platychisma.
Un esquema as tiene la ventaja de hacer comprender grficamente la evolucin de las facies de una capa de terreno. Este esquema, como el precedente, permite representar simultneamente un gran nmero de observaciones paleoecolgicas. Otros esquemas ilustran la variacin de los diversos caracteres ecolgicos: as las floras y faunas pueden ser representadas (fig. 212) siguiendo su reparticin segn las profundidades indicadas por las facies (zona litoral, zona poco profunda superior, zona poco profunda inferior); la abundancia se indica mediante la superficie de los lentejones figurados, los cuales estn representados con crculos para las algas, con lneas verticales para los animales adaptados a una. salinidad normal, con lneas cruzadas para las formas eurihalinas; en negro para los animales adaptados a las aguas salobres; un esquema as ha sido aplicado a las faunas y floras de Fergana (Turkestn ruso). Los gneros y especies pueden as estar representados segn su distribucin

Litoral

Zonas marinas Aguas poco profundas

II A

Iauna y flora

llB
Algas

Callianassa (Crustceos)
Ostras l Turkostrea)

Turritella Meretrix Cardiata Panopaea Modiola Nucula Diplodonta Eulima y Meretrix tschangirtaschensis Unio

Fig. 212. Reparticin por zonas de profundidad de algunos fsiles de la baha de Fergana. Los reticulos designan formas eurihalinas; las Ineas verticales, formas que viven en aguas de salinidad normal; el negro, formas lagunares.

Fig. 213. Diagrama de reparticin estratigrfica de algunos moluscosdel Terciario inferior de Fergana (segn Hecker). El punteado designa las formas de agua muy salada; las lineas oblicuas las de aguas saladas normales; las lneas verticales designan formas eurihalinas; en negro, las formas lagunares.

estratigrfica, y en este caso tambin las reas de representacin son tanto ms espesas cuanto ms abundante es el gnero (fig. 213): estas reas son ms o menos oscuras segn la salinidad (ej.: lamelibranquios y gasterpodos del Nummultico de Fergana). Ms temerarios son los esquemas en los que se superpone un rbol filogentico a un corte estratigrfico; las diferentes ramas del rbol filogentico estn subdivididas en regiones en las que los diversos grises corresponden a salinidades diferentes. Los perfiles paleoecolgicos son secciones geolgicas con la indicacin de la litologa y con la representacin simblica de los fsiles del mismo tipo que en los esquemas. Los mapas de dispersin dan tambin datos interesantes: corresponden a un mapa geolgico en el que no se representan ms que las zonas del yacimiento de un fsil dado (ej., el braquipodo Choristites en la cuenca de Mosc). Es cierto que numerosos problemas de geologa regional debern ser estudiados desde el punto de vista paleoecolgico; esto, no obstante, no aparece como una cosa fundamentalmente nueva; desde antiguo, la descripcin de las facies ha conducido a los gelogos a preguntarse sobre las condiciones del medio en que vivan

los fsiles que ellos recogan. Sin embargo, es normal que la paleoecologa, disciplina esencialmente sinttica, se desarrolle ahora, por as decirlo como final de los estudios analticos regionales iniciales (descripcin de los sedimentos, de los fsiles). Los trabajos de paleoecologa n o son an muy numerosos de todos modos.

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Captulo XI

PRINCIPALES GRUPOS DE VERTEBRADOS FSILES

Importancia de la paleontologa de los vertebrados


La mayora de los grandes grupos de invertebrados fsiles tienen un origen que se nos escapa; adems, el metamorfismo ha destruido los restos de organismos del Precmbrico y, como hemos visto, los fsiles precmbricos son excepcionales. Por el contrario, vemos aparecer los vertebrados en el Ordovcico y en el curso de los tiempos geolgicos seguimos su evolucin en el sentido de una complejidad creciente. El estudio de los vertebrados fsiles es pues fundamental como prueba de la evolucin. Esta parte de la Paleontologa, cuyo fin es principalmente la reconstitucin de la historia de un grupo zoolgico al que nosotros, como Hombres, pertenecemos, reviste un inters filosfico particular y est ms cerca de la anatoma comparada que de la geologa. El fundador de la paleontologa anatmica fue incontestablemente Cuvier. l fue el primero en emprender excavaciones metdicas con vistas a recoger fsiles, y esto lo hizo en los yesos de la cuenca de Pars y en particular en Montmartre. Reconoci como cierto que numerosos organismos fsiles haban desaparecido (idea que haba admitido ya Buffon, al que un oficial francs, Longueil, haba enviado molares de mastodonte de Amrica); la misma palabra mastodonte fue creada por Cuvier; ste public una obra fundamental Les ossements fossiles~ (1812: l.a edicin) que es una descripcin no slo de los vertebrados fsiles recogidos por l mismo, sino tambin de otros investigadores de diversos pases de Europa; esta obra, de gran precisin, goza an de autoridad. Cuvier, en sus interpretaciones de los huesos fsiles, haca un llamamiento al principio de las correlaciones. Este principio se basa en la existencia de parecidos funcionales y fisiolgicos, o, expresado con el vocabulario de la anatoma comparada, de analogas; el principio de las correlaciones se enuncia frecuntemente mediante un ejemplo, segn el mismo Cuvier: el aspecto de un diente induce la forma de un cndilo, as como la ecuacin de una curva implica todas sus propiedades. Dicho de otra manera, existe una relacin morfolgica entre los dientes y las articulaciones seas. Este principio fue aplicado con xito por Cuvier (principalmente en el caso de la pequea zarigeya del Eoceno de Montmartre, expuesta actualmente en la Galera de Paleontologa del Museo Nacional de Historia Natural), pero no tiene el valor absoluto y general que le atribuy Cuvier. Por ejemplo, en un orden de perisodctilos, los calicoterios del Mioceno, conocemos gneros que poseen a la vez dientes hipsodontos de herbvoros y garras; ahora bien, segn sus dientes, y conforme a los mamferos actuales, estos calicoterios deberan ser ungu-

lados y no unguiculados. El otro principio, cuya aplicacin es fundamental en paleontologa, es el de las conexiones, segn el cual todo organismo de un grupo zoolgico bien definido es construido segn un cierto plano. Este principio, propuesto por Etienne Geoffroy Saint Hilaire, implica que dos rganos o estructuras que, en dos organismos diferentes, tienen iguales relaciones anatmicas, son homlogos. No obstante, existen otros criterios de homologas que los de las relaciones de posicin de un rgano en el adulto; estos son: 1." el criterio de origen: dos rganos que, en dos organismos diferentes, tienen el mismo origen embriolgico, son homlogos; 2.O el criterio de la cualidad especial de la estructura: dos rganos que tienen la misma estructura histolgica son homlogos, por ejemplo la presencia de tubos de Malpighi caracteriza el rin. La mayora de los tratados de Paleontologa se contentan, o bien con enumerar, describindolos, los principales grupos fsiles, o bien, en el caso de los vertebrados, con trazar las principales etapas de la evolucin. Otro punto de vista interesante sera trazar la historia de una funcin, como por ejemplo la nutricin o la locomocin. La documentacin existe, pero, despus de Gaudry, profesor en el Museo de 1872 a 1902, pocas obras han sido consagradas a tales problemas; nosotros no los abordaremos aqu (no obstante, vase Lehman 1974).

Agnatos y peces
Con algunas raras excepciones, los primeros vertebrados conocidos datan del Silrico superior y de la base del Devnico: la mayor parte de estos vertebrados fueron clasificados en otra poca en los Peces acorazados, ya que se caracterizan por la presencia de un exoesqueleto muy desarrollado. Pero los trabajos de Stensio han demostrado que los peces acorazados comprendan, en realidad, verdaderos peces (placodermos) y agnatos (ostracodermos).

LOS AGNATOS
Los agnatos estn representados en nuestros das por las lampreas y los mixinoideos, formas blandas pero cuya anatoma es, desde diversos puntos de vista, comparable a la de los agnatos acorazados del Primario. Como su nombre indica, todos los agnatos estn desprovistos de mandbulas diferenciadas (mandbulas superiores e inferiores); los arcos branquiales, es decir, las piezas esquelticas que sostienen las branquias, son externas en relacin a stas en los agnatos pero son internas en los vertebrados con mandbulas (gnatstomos); los agnatos no tienen ms que dos o incluso un solo canal semicircular en el odo interno. Los agnatos fsiles se clasifican en cefalaspidomorfos y pteraspidomorfos. Los cefalaspidomorfos comprendiendo los osteostrceos y los anspidos.

Cefalaspidomorfos
Los OSTEO~TRACEOS (ej. Cephalaspis, Kiaeraspis, Boreaspis, Aceraspis, etc.; figura 214) fueron durante mucho tiempo formas enigmticas, hasta los trabajos de Stensio (1927) concerniente a los osteostrceos de Spitzberg: los fsiles de este grupo estn perfectamente conservados; el hueso moldea literalmente el encfalo y una parte importante de los nervios y de vasos craneales. Han podido ser estudiados por el mtodo de las secciones seriadas (vase pg. 10) y sus nervios craneales, al igual que su circulacin, han podido ser reconstituidos con una precisin sorprendente;

Principales grupos d e vertebrados fsiles

147

Fig. 214.

Reconstruccibn de un osteostrceo (Aceraspis) del Silrico superior de Spitzberg ( x 0,7).

estos animales, que datan de alrededor de 400 millones de aos, son mejor conocidos que algunos vertebrados actuales. La cabeza y la parte anterior del tronco estaban encerrados en un esqueleto rgido, el escudo ceflico, el cual comprende posteriormente escamas del tronco que se le han incorporado y cuya huella es a veces visible sobre la superficie misma del escudo. Los ojos estaban situados dorsalmente, cercanos uno al otro; entre ambos se abra el orificio epifisario. La posicin de los ojos permite admitir que se trata de formas que vivan sobre el fondo. Anteriormente al orificio epifisario se abra el orificio nasohipofisario (orificios nasales externos detrs, orificio hipofisario delante). Puede parecer extrao ver la hipfisis -en general ventral en relacin al encfalo en los vertebrados- ocupar aqu una posicin dorsal, pero se observa la misma posicin en la lamprea actual, animal en el que la hipfisis migra tambin a la cara superior de la cabeza en el transcurso de su desarrollo. Este carcter (Im. VII) aproxima pues los osteostrceos a las lampreas. Sobre el escudo ceflico se observan adems zonas de escamas poligonales (dos laterales y una media) llamadas frecuentemente campos elctricos, ya que han sido interpretados como representando rganos elctricos; el descubrimiento reciente de campos pigmentados grasos, en la misma posicin que en las lampreas, permite suponer que se trataba ms bien de rganos sensibles a las variaciones de presin, ya que los canales que llegaban a los campos elctricos eran demasiado anchos para los nervios y deban de haber estado llenos de endolinfa. La cara ventral del escudo ceflico est ocupada por una ventana. La ventana oralo-branquial, que, cuando el animal viva, estaba cerrada por una membrana sobre la cual se insertaban pequeas escamas; casi siempre stas han desaparecido en las formas fsiles y la ventana oralo-branquia1 se abre directamente en la cmara oralo-branquial: en el fondo de sta (es decir, hacia la parte superior; figs. 215 y 216) se observan crestas branquiales -sobre las que se observa a veces la huella de las branquias-; a cada cresta branquial llega un nervio craneal bien determinado: nervio maxilar del trigmino (V mx), nervio mandibular del trigmino (Vmd), nervio facial (VII), nervio glosofarngeo (IX), ramas sucesivas del nervio

Fig. 215. Escudo ceflico d e un osteostrceo, Kiaeraspis, del Silrico superior de Spitzberg ( x 2). b, boca; c, cuerno; ced, campo elctrico dorsal; cel, ((campo elctrico lateral; nahi, orificio nasohipofisario; orb, orificio branquial; oi, orificio pineal.

Principales grupos d e vertebrados f s i l e s

149

vago (X). Por definicin, la hendidura branquial comprendida entre el arco mandibular y el arco hioideo de los vertebrados es la hendidura espiracular (presente en los selceos en forma de un simple orificio, el espirculo). De ello resulta que los osteostrceos posean: 1." un arco premandibular inervado por el Vm 2.0 una hendidura branquial preespicular, 3 . O un arco mandibular inervado por el V md, 4." una hendidura branquial espiracular enteramente abierta, 5." un arco hioideo inervado por el VII, 6." una hendidura hioidea, 7.0 arcos y hendiduras branquiales ms posteriores. Los osteostrceos son los nicos vertebrados conocidos que conservan esta disposicin primitiva del esqueleto branquial. Hacia adelante de las crestas se abra la boca, la cual puede ser un orificio alargado anteroposteriormente o transversalmente segn los grupos; correlativamente, las crestas branquiales eran o bien transversales o bien ms o menos oblicuas.

Fig. 216. Kiaeraspis: vista ventral de la cmara oralo-branquia1 ( x 3), B,, B,,, fosas branquiales 4, 11; c, cuerno; c. aort, cresta d e la aorta; cso, campo supraoral; ibr,, ibr9, ibr,,, crestas interbranquiales 1, 9, 10; iz, parte denominada interzonal del escudo; Ipr, larnela del pronefros; oes, orificio esofgico en el tabique postbranquial; s. aort, surco artico; tr. orificio del tronco artico del tabique, postbranquial; V,, canal de la rama maxilar del nervio trig6mino; Va, canal d e la rama mandibular del nervio trig6mino; VIL canal facial; IXa, canal del glosofarfngeo; X,, X,, canales de los troncos del nervio vago.

El cuerpo (fig. 214) estaba cubierto por escamas bastante elevadas a lo largo del flanco; tenan una o dos aletas dorsales y una caudal heterocerca; las plvicas y la anal faltaban. Las pectorales estaban representadas por un lbulo escamoso f r e cuentemente extendido detrs de un aguijn pectoral. En lo que concierne a la anatoma externa, notaremos solamente: 1." que el odo interno slo comprenda dos conductos semicirculares, 2 . O que el rin exista an en forma de un pronefros (esbozo renal conocido solamente en el estado embrionario en los vertebrados superiores). Los osteostrceos son de hecho muy variados; notemos solamente que el escudo ceflico puede ser puntiagudo en la parte anterior (Boreaspis), perforado (Sclerodus; fig. 217 B) o prolongarse hacia atrs englobando casi todo el cuerpo (Dfdyrnaspis, fig. 21 7 A, Durtmuthia, etc.). Los ANASPIDOS son mucho menos numerosos; provienen del Downtoniense de los alrededores de Osla (Pharyngolepis, Remigolepis, Rhyncholepis) y de Escocia

Fig. 217. Escudos ceflicos de osteostrceos. A, Didymaspis; B, Sclerodus.

(Birkenia, Lasanius) y del Devnico superior del Canad (Endeiolepis). Acaban de descubrirse anspidos gigantes en el norte del Canad, pero, a excepcin de estos ltimos, en general no sobrepasan los quince centmetros de longitud. El cuerpo y la cabeza de estos animales (fig. 218) estaban recubiertos por una marquetera de pequeas escamas. En los flancos del cuerpo las escamas son altas y paralelas y su disposicin era desde luego la misma que la de los mimeros subyacentes, que no posean pues todava el ngulo dirigido hacia adelante tal como ocurre en los peces actuales; se trata de una disposicin primitiva. La aleta caudal es siempre heterocerca, pero hipocerca (es decir, con el lbulo mayor hacia abajo); es a causa de esta hipocercia que los anspidos haban sido en principio mal interpretados, ya que haban sido orientados al revs. Las otras aletas son bastante variables de un gnero a otro, pero muy frecuentemente las aletas pares o la parte delantera de ellas estn representadas por un aguijn espinoso. Los ojos, bastante desarrollados, son dorsales, como en los osteostrceos, y al igual que estos animales se observan orificios epifisarios y nasohipofisarios dorsales (afinidad con las lampreas). Los orificios branquiales cuadrangulares estn presentes en un nmero de alrededor de diez y estn alineados en direccin posteroventral, bastante lejos por detrs del ojo, disposicin que prueba que los anspidos estaban realmente desprovistos de orificios branquiales preespiraculares, espiraculares y hioideos abiertos, al contrario de los osteostrceos. Poco antes de la guerra haba sido descrito un fsil del Lanarkiense (Silrico superior) de los alrededores de Glasgow, el gnero Jamoytius (fig. 219). Este animal

Fig. 218. Reconstruccibn de dos anspidos, Pterolepis (A) y Pharyngolepis (B) del Silrico superior de Noruega. (A, x 1,2 aprox.; B, x 0,7 aprox.).

Principales grupos d e vertebrados fsiles

151

Fig. 219. Jamoytius, anspido del SiIrico superior de Escocia. b, boca; o, ojo; orb, orificios branquiales
1v

?/E

a-r-..

pareca ser muy primitivo y haba sido considerado como el nico representante conocido de un grupo cercano al origen de los vertebrados y del Amphioxus. Nuevos Jamoytius descubiertos ulteriormente han demostrado que este animal era realmente un anspido.

Pteraspidomorfos
Los pteraspidomorfos comprenden principalmente los heterostrceos: estos animales estn representados por diversos gneros con coraza ms o menos dividida: as en Pteraspis (Devnico inferior de las Ardenas, de Inglaterra, etc.) la coraza ceflica (fig. 220) comprende una placa rostral, dos pequeas' placas orbitales, una pineal, un escudo dorsal, un escudo ventral, dos placas branquiales y dos placas posterolaterales, adems de numerosas pequeas placas justo detrs del orificio bucal, que se abre ventralmente bajo la cabeza. A cada lado de la cabeza slo hay un orificio branquial, al contrario que en los osteostrceos. El endoesqueleto no es conocido, ya que no era osificado; de todas maneras, en algunos especmenes bien conservados, en la cara interna del exoesqueleto son visibles las huellas de ciertos rganos (fig. 221); conductos semicirculares dobles como en la mayora de los agnatos, branq u i a ~ ,orificio pineal. En los heterostrceos la hipfisis no ha migrado dorsalmente y es una de las razones por la cual Stensio situ estos animales prximos a los miximoideos actuales. El cuerpo estaba desprovisto de aletas diferenciadas a excepcin de una caudal hipocerca. Otros heterostrceos poseen un nmero de placas menor: as Cyathaspis (Downtoniense) slo presenta un escudo dorsal, uno ventral y dos branquiales. Otros, por el contrario, presentan una coraza ceflica con grandes placas separadas por zonas de escamas poligonales, tesserae (ej. Drepanaspis, del Devnico inferior romano). A los heterostrceos pertenecen los vertebrados ms antiguos conocidos actualmente; de entre ellos el mejor conservado es el gnero Astraspis del Ordovcico medio de Colorado (arenisca de Harding). Antes del Ordovcico medio se conocan restos de vertebrados en el Ordovcico inferior de Estonia: se trata de dentculos de alrededor de 1 mm de longitud (Palaeodus, Archodus) que comprenden dentina alrededor de una cavidad pulpar; provienen de un nivel marino llamado de arenas verdes; en lo que respecta a los verte-

'

Fig. 220. Reconstruccin de un heterostrceo, Pteraspis, del Devnico inferior. A, vista dorsal; B, vista lateral; C, vista ventral. Br, placa branquial; C, placa posterolateral: Dd, escudo dorsal; Dsp, aguijn dorsal; O, placa orbital; obr, orificio branquial; orb, rbita; Ppi, placa pineal; R, placa rostral ( x 1\21.

brados del Ordovcico americano, son mucho mejor conocidos; se los encuentra en las areniscas de Harding, de Colorado, en Wyoming (areniscas de Bighorn y Black Hills), en Montana (formacin Winnipeg), pero tambin en Quebec y en la Columbia britnica, en yacimientos siempre marinos. Astraspis (fig. 222) es el gnero mejor

"b
csem.aBt

- med
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csempoi

Fig. 221. Impronta de la cara interna del escudo d e un heterostrceo (Anglaspis; Devnico inferior e n Inglate!ra). B. fosa b!anquial; c. sern. ant. conducto sem~circular anterior; c. sem. post, conducto sernicircular posterior; dic, posicin del diencfalo; l. visc. p.. Ilrnite posterior del esqueleto visceral; rnec, situacin del rnesoencfalo; rned, situacin del rnielencfalo; orb, rbita; pi, rgano pineal ( x 113 aprox.).

Principales g r u p o s d e vertebrados fsiles

153

conocido gracias a un escudo dorsal completo; este escudo est formado por pequeas placas poligonales con un gran tubrculo central rodeado de coronas concntricas de tubrculos ms pequeos. En Eriptychius, conocido por huesos y escamas aisladas, la ornamentacin consiste por el contrario en costillas ms o menos largas y continuas.

sal de Astraspis

Fig. 222.

Escudo dor(x

314).
.

Es importante subrayar que la histologa de los restos seos contenidos en estas areniscas de Harding ha demostrado que stas deban tambin contener restos de osteostrceos. A partir del Ordovcico medio, los agnatos estaban ya divididos en dos conjuntos principales, osteostrceos y heterostrceos.

1-

Gnatstomos
Todos los vertebrados no agnatos son gnatstomos: comprenden por lo tanto los peces, los anfibios, los reptiles, las aves y los mamferos. Pero el trmino pez no tiene un significado zoolgico neto: agrupa a casi todos los gnatstomos francamente acuticos, y los peces agrupan en realidad a clases muy diferentes: elasmobranquiomorfos, dipnoos, crosopterigios, actinopterigios. ELASMOBRANQUIOMORFOS En los elasmobranquiomorfos estn incluidos los artrdiros, los acantodios y los elasmobranquios. Los artrdiros son verdaderos peces acorazados (placodermos) , caracterizados por la existencia de una doble coraza, ceflica y torcica, articuladas una sobre otra. Los artrdiros comprenden un gran nmero de rdenes que no podemos citar en un libro elemental. Definiremos tan slo someramente los dolicotorcicos (acantspidos), los braquitorcicos y los antiarcos. Los DOLICOTORACICO~ (figs. 223 y 224) pre-

Fig. 223. Escudo ceflico de un artrdiro dolicotorcico del Devnico inferior de Podolia, Kujdanowiaspis ( x 2 aprox.). C, placas centrales; Nu, placas nucales.

Fig. 224.

Reconstruccin de un artrdiro dolicotorcico: Arctolepis ( x 1 aprox.).

sentan, como su nombre lo indica, una larga coraza torcica; la aleta pectoral comprende casi siempre un aguijn desarrollado, el aguijn espinal. Aunque estos dolicotorcicos sean artrdiros primitivos, downtonienses y del Devnico inferior, es poco probable que su aleta pectoral ya muy concentrada sea primitiva (ej. Acanthaspis, Jaekelaspis, etc. de Spitzberg). Los BRAQUITOR~CICOS (fig. 225) poseen por el contrario una coraza torcica relativamente corta en relacin a la de la cabeza; estas dos corazas se articulan entre s gracias a una doble articulacin; los cndilos estn situados sobre el trax y se insertan, a derecha e izquierda, en las fosas de la

Fig. 225.

Reconstruccin de un artrdiro braquitorcico, Coccosteus, del Devnico de Escocia ( x 115 aprox.).

Principales grupos d e vertebrados fsiles

155

coraza ceflica. La disposicin de los huesos de la cabeza de los artrdiros es diferente a la de los dems peces, pero como las placas seas de su exoesqueleto ceflico estn recorridas por lneas sensoriales, y como por otra parte se sabe que en los peces actuales los rganos nerviosos de las Ineas sensoriales, los neuromastos, desempean un papel en la formacin de los huesos drmicos, es posible, gracias a estas Ineas sensoriales, definir las homologas entre los huesos de los artrdiros y los de los dems peces. As, dos placas llamadas centrales son homlogas parciales de los parietales de los peces; por detrs de estas placas centrales se encuentra una placa nuca1 sin lnea sensorial. La mandbula de los braquitorcicos es todava incompleta en el sentido de que un solo hueso drmico de la cara interna de la mandbula est presente; es el inferognatal portador de excrecencias seas en forma de dientes y que muerde contra los huesos del paladar, el antero y el posterosuperognatal de bordes inferiores dentados. Entre estos braquitorcicos, algunos de ellos tienen una aleta pectoral bastante concentrada en la placa espinal; otros, por el contrario (folidosteomorfos), tienen una pectoral que no ha experimentado todava ninguna concentracin de sus elementos, con radios internos paralelos y de tipo primitivo. Citemos como ejemplo, Coccosteus (Devnico medio de Escocia; fig. 226), Dunkleosteus

Fig. 226.

Reconstruccin de la cabeza y del escudo tor6cico de Coccosteus ( x 513 aprox.).

Fig. 227. Reconstruccin del cuerpo de un antiarco, Bothriolepis, del Devnico superior ( x

115 aprox.).

(lm. pg. 2; Devnico superior de los Estados Unidos, de Marruecos) y formas gigantes (Titanichthys, de igual procedencia) cuyo techo craneano sobrepasa 1 m de anchura. Notemos tambin que gracias a las formas del Devnico medio de Wildungen (Alemania), el endocrneo de numerosos artrdiros ha podido ser estudiado gracias al mtodo de las secciones seriadas, y que han podido ser establecidas reconstituciones de su sistema nervioso craneano. Los ANTIARCOS son artrdiros especializados en un sentido particular: sus ojos se acercan el uno al otro sobre la cara superior del crneo y miran hacia lo alto. La aleta pectoral, particularmente bien conocida en un gnero del Devnico superior del Canad y de la URSS, Bothriolepis (fig. 227), tiene el aspecto externo de un miembro, est recubierta de placas drmicas y es mvil respecto al trax, sobre el que se inserta. Pero esta disposicin no prefigura de ningn modo el brazo de los vertebrados superiores, en los que el esqueleto es interno y no externo. El trax

Fig. 228.

Reconstrucci6n del cuerpo de Acanthodes, Prmico inferior ( x 113 aprox.).

se articula sobre la coraza ceflica, pero en los antiarcos, es la cabeza la que lleva los cndilos articulares y el trax las fosas. Los acantodios tienen el cuerpo y la cabeza recubiertos de escamas muy pequeas, romboidales y contiguas. El esqueleto externo de la cabeza comprende a veces algunas grandes placas y huesos tubulares que rodean a las lneas sensoriales. La aleta

Him

Md
Fig. 229. Reconstrucci6n de la cabeza (A) y del esqueleto visceral de Acanthodes (B). (A, x 312; B, x 415) Him, hiomandibular; Md, mandibular; Pc, palatocuadrado,

Principales grupos d e vertebrados f s i l e s

157

caudal es heterocerca. Las dorsales y la anal estn representadas por aguijones por detrs de los cuales se extenda, en el animal viviente, una membrana cutnea. Las pectorales y las plvicas existen tambin, cada una de ellas en forma de dos aguijones simples (Acanthodes, Prmico; fig. 228) o de dos hileras de aguijones (Diplacanthus, igualmente del Prmico; fig. 230). Watson (1937) estimaba que, en los acantodios, la hendidura espiracular estaba an completamente abierta (fig. 229) y que el hiomandibular totalmente libre no tena en estos animales ninguna funcin en la suspensin de la mandbula. Dicho de otra manera, los acantodios habran sido afetohioideos (etimolgicamente, con hioides libre) y estos afetohioideos habran representado un nivel evolutivo inferior al de los dems peces; los artrdiros eran considerados tambin como afetohioideos. Stensio, por el contrario, ha demostrado que artrdiros y acantodios presentaban numerosos caracteres de elasmobranquios, teniendo con ellos afinidades bastante estrechas, lo que es compatible con la hiptesis precedente, que supone un estadio de organizacin primitivo. Que haya habido contacto entre el hiomandibular f el palatocuadrado en los acantodios, sin interposicin de un orificio espiracular, est comprobado por la existencia de un canal de la cara media1 del palatocuadrado en el que se alojaba el borde anterior del hiomandibular. La paleontologa de los ELASMOBRANQUIOS es bastante mal conocida, pues estas

Fig. 230.

Reconctrucci6n del cuerpo de Diplacanthus ( x 1 ) .

Fig. 231. Reconstruccin del cuerpo de dos elasmobranquios fbciles: A, Cladosetache ( x 118 aprox.); B, Pleuracanthus ( x 116 aprox.).

Fig. 232. Diente de Pleuracanthus (Prmico inferior; x 4 aprox.).

Paleontologa

formas no osificadas fosilizan en general mal (a excepcin de los dientes y de las escamas placoideas). Los primeros elasmobranquios fsiles son tiburones, caracterizados por aletas de radios internos numerosos y paralelos (Cladoselache, Devnico superior, fig. 231 A). El gnero permocarbonfero Pleuracanthus (figs. 231 B y 232) est caracterizado por una aleta caudal casi dificerca. Las rayas aparecen mucho despus que los tiburones (principios del Secundario). Los holocfalos (quimeras actuales) parecen originarse en la vecindad de ciertos artrdiros del Devnico renano (Ctenurella) que pertenecen a un grupo especial, los picnodntidos. Ciertos dientes de elasmobranquios (bradiodontos, con dientes fundidos unos con otros, del Primario; Hybodus y Acrodus, y ptictodontos, del Secundario, Onchopristis, Myliobatis, Lamna, Carcharodon, del Cretcico y del Terciario) tienen una cierta importancia estratigrfica. Los dipnoos (Dipnoi) aparecen en el mundo actual como un grupo en vas de extincin, representado por tres gneros de distribucin geogrfica disyunta (Neoceratodus de Australia, Lepidosiren de Amrica del Sur, Protopferus de Africa Central). En el Devnico los dipnoos eran abundantes en las aguas continentales del continente de las viejas areniscas rojas: un gnero como Dipterus (fig. 233) estaba

Fig. 233.

Reconstrucci6n del cuerpo de Dipterus, Devnico medio de Escocia ( x 114 aprox.).

caracterizado por huesos externos de la cabeza gruesos, la mejilla estrecha y un revestimiento escamoso macizo; adems, mientras que en los dipnoos actuales existe una aleta impar continua, en Dipterus se observan dos dorsales, una caudal, y una anal independiente. En una serie de gneros cada vez ms recientes (Scaumenacia, Devnico superior de la baha de Escuminac en el Canad, fig. 234; Uronemus, Carbo-

Fig. 234.

Reconstruccin del cuerpo de Scaumenacia, dipnoo del Devnico superior ( x 1,5 aprox.).

nfero inferior de Escocia, fig. 235), se asiste a la confluencia de estas aletas en una continua. Casi todos los dipnoos fsiles presentan un carcter comn con los actuales: el aspecto de la dentadura; sta comprende placas con dientes dispuestos en hileras radiales (fig. 236); dos de estas placas estn insertas sobre el paladar y las otras dos sobre las mandbulas. La evolucin del grupo -muy constante en cuanto a su organizacin y muy conservador- est marcada sobre todo por la regresin del

Principales grupos de vertebradoc fsiles

159

aprox.).

Fig. 235.

Reconstrucci6n del cuerpo de Uronemus, dipnoo del Carbonlfero ( x 1k5

Fig. 236. Diente de Ceratodus (ligeramente reducido).

tejido seo, que deja lugar al cartlago, y por la desaparicin de casi todos los gneros, de los que slo subsisten tres actualmente. Como su nombre indica, los dipnoos poseen a la vez respiracin branquia1 y respiracin pulmonar, pero no tienen verdaderas fosas nasales internas (coanas), lo cual impide su aproximacin a los vertebrados terrestres. Los actinopterigios son peces con aletas pares en disposicin radial. Los telesteos, que son los peces ms numerosos en la naturaleza actual, no aparecieron hasta el Cretcico. Los ganoideos actuales son reliquias de actinopterigios fsiles; el esturin (Acipenser) es un ganoideo condrsteo y con una estructura anatmica comparable a la de los primeros actinopterigios conocidos, los paleonscidos (fig. 237), que aparecieron en el Devnico medio. Los ganoideos holsteos, representados en nuestros das por Amia y Lepisosteus en los ros norteamericanos, no aparecieron hasta el Jursico. La paleontologa ha demostrado, por otra parte, que telesteos, condrsteos y holsteos son grupos artificiales. La evolucin de los actinopterigios se caracteriza por una regresin del tejido seo, que era mucho ms desarrollado en las formas primarias, sobre todo en lo que concierne al exoesqueleto. Adems, el hiomandibular, oblicuo en los paleonscidos, se endereza en las familias ms recientes (fig. 238); de ello resulta que, correlativamente, el preoprculo se endereza tambin y se libera de los huesos ms anteriores (maxilar), mientras que la mandbula se acorta. En los telesteos aparecen especializaciones tales como, por ejemplo, el desarrollo del premaxilar, hueso primitivamente reducido pero que, en algunos peces recientes, puede ser el hueso masticador principal de la mandbula superior. Los crosopterigios se oponen a los actinopterigios por la disposicin de sus aletas pares que poseen un eje de simetra; comprenden los celacntidos, desprovistos de

Fig. 237.

Reconstruccin del cuerpo de un paleonlscido del Trisico de Madagascar, Pteronisculus x (112 aprox.).

Fig. 238.

Reconstrucci6n del cuerpo de un actinopterigio jursico, Lepidotes ( x 114 aprox.).

fosas nasales internas, y los ripidistios, que por el contrario poseen coanas. Los CELACNTIDOS, conocidos desde el Devnico, son, como los dipnoos, extraamente conservadores; el celacanto actual, Latimeria, se distingue de los celacantos fsiles casi nicamente por la regresin del tejido seo. El descubrimiento de este fsil viviente ha venido a confirmar los trabajos de los paleontlogos, cuyas reconstrucciones corresponden exactamente, a excepcin de algunos detalles, a la anatoma de Latimeria. Los celacantos se haban considerado extinguidos desde el Cretcico, poca en la que se conocen celacantos gigantes (Mawsonia). Desde el punto de vista de la evolucin, los crosopterigios con coanas (RIPIDISTIOS) son mucho ms importantes, ya que estn en el origen de los vertebrados terrestres. Los ripidistios comprenden dos grupos: los osteolepiformes (Osteolepis, del Devnico superior de Escocia; Eusthenopteron, del Devnico superior del Canad y de los pases blticos, fig. 239; Ectosteorachis, del Prmico de Texas), con aletas pectorales con lbulo escamoso corto, y los porolepiformes (Porolepis, del Devnico inferior de Spitzberg; Holoptychius, del Devnica superior de Escocia, del Canad, etc.; fig. 240), con mandbulas

Fig. 239.

Reconstruccin del cuerpo de un crosopterigio ripidistio: Eusthenopteron del Devnico superior

( x 0,2 aprox.).

Fig. 240.

Reconstruccin del cuerpo de un crosopterigio ripidistio del Devnico superior, Holoptychius

( x 1/4 aprox.).

Principales grupos d e vertebrados fsiles

161

pectorales con lbulo escamoso alargado. Por los huesos de su mejilla y por la presencia de un esqueleto interno de la aleta pectoral correspondiente al brazo de los vertebrados terrestres, los osteolepiformes estn muy prximos a los primeros vertebrados tetrpodos (Ichthyostegalia). Estudiaremos estos parecidos en el captulo consagrado a las pruebas paleontolgicas de la evolucin. Recientemente ha sido descubierto un nuevo grupo de crosospterigios muy particular (ojo de gran dimensin, oprculo muy pequeo y regin branquia1 corta), son los ESTRUNIIFORMES del Devnico medio de la regin de Colonia (fig. 241).

Fig. 241. Reconstrucci6n del cuerpo de Strunius ( x 3 aprox.)

Quizs llame la atencin el ver aqu los dipnoos separados de los crosopterigios; en efecto, han sido agrupados con ellos durante mucho tiempo bajo el nombre de coanictes (peces con coanas) o sarcopterigios (peces con aletas carnosas). Sin embargo, los dipnoos no tienen coanas, y un lbulo carnoso en la base de las aletas pares existe frecuentemente tambin en otros grupos, como los actinopterigios. Si existen algunas semejanzas entre crosopterigios y dipnoos, no parece sin embargo que sean suficientes para permitir reunirlos en un mismo grupo. Adems, el trmino crosopterigio es en s mismo discutible, ya que se incluye bajo este nombre a los celacntidos, desprovistos de coanas, a los ripidistios, con coanas, y a los estruniiformes, que tampoco poseen coanas.

Anfibios
Los anfibios vivientes representan los ltimos vestigios de un conjunto que fue muy importante: mientras que los anfibios actuales se reparten en tres grupos, anuros, urodelos y gimnofiones, los batracios fsiles comprenden adems: 1.O formas muy osificadas y de grandes dimensiones, los estegocfalos; 2.0 gneros de pequeas dimensiones pero con una estructura vertebral de tipo desconocido en los batracios actuales -los filospndilos- o un crneo muy particular -los lepospndilos-.

Los ESTEGOCEFALOS estn caracterizados por sus dimensiones, en general bastante grandes -un gnero del Prmico de Texas, Eryops (fig. 242), sobrepasa el metro de longitud (algunos, no obstante, son mucho ms pequeos)-, por su crneo muy osificado y macizo, por sus dientes de marfil plegados en meandros (laberintodontos), y por sus pesados cuerpos de miembros dispuestos lateralmente en relacin al tronco

Fig. 242.

Un estegocfalo raqultomo del Prmico de Texas, Eryops (longitud alrededor 1,50 m).

Fig. 243. Ichthyostega: Esqueleto ( x 118).

Fig. 244. Ichthyostega: Esqueleto de la cabeza. pop, preoperculo; Sop, suboprculo ( x 1/2 aprox.).

Fig. 245. Ichthyostega: Esqueleto axial y aleta caudal ( x 112).

y no situados por debajo de l. Aparecieron en el Devnico superior de Groenlandia con Ichthyostegalia (figs. 243 a 245), que posee todava caracteres de pez (persistencia en la mejilla del preoprculo y del suboprculo, huesos que desaparecen en los otros estegocfalos; presencia de verdaderos conductos sensoriales cerrados como en los peces y no surcos sensoriales como en los estegocfalos ulteriores; existencia de una aleta caudal de pez). Se clasifica a los estegocfalos segn la naturaleza de las vrtebras. Aunque esta clasificacin sea de las ms discutibles, es clsica y la terminologa

Principales grupos de vertebrados fsiles

163

correspondiente debe ser conocida: en los raqutomos (fig. 247) cada vrtebra comprende una pieza impar en anillo bajo el arco neural, el intercentro, seguida de una pieza ms reducida, el pleurocentro. En los embolmeros, el intercentro y el pleurocentro son iguales (fig. 248). En los estereospndilos (fig. 249), los pleurocentros han experimentado regresin; si la regresin es incompleta, es decir, si los pleurocentros

Fig. 246. Vrtebras de Ichtyostega (A) comparadas con las de Eusthenopteron (B). AN, arco neural; Ic, intercentro; Pc, pleurocentro. (A, x 1 aprox.; B, x 4/3 aprox.)

Fig. 247. Vrtebras raqutomas de Eryops. A, vista lateral. B, vista posterior. Ic, intercentro; Pc, pleurocentro.

Fig. 248. Vrtebra embdmera de Cricotus, Prmico inferior d e Texas. Ic, intercentro; Pc, pleurocentro.

Fig. 249. Vrtebras estereospndilas. Ic, intercentro.

Fig. 250. Techo craneano de Palaeogyrinus, embolmero del Carbonlfero de Escocia (x 1/3 aprox.).

Fig. 251. Techo craneano de Seymouria, Prmico inferior de Texas ( x 213 aprox.).

Fig. 252. Vrtebras seymouriamorfas de Kotlassia, PBrrnico superior de la cuenca del Dvina. Ic, intercentro; Pc, pleurocentro ( x 1 aprox.).

son muy pequeos o existan ya manifiestamente en estado cartilaginoso, se tiene un estadio neorraqutomo, intermedio entre raqutomos y estereospndilos. En los seymouriamorfos (fig. 251), por el contrario, la regresin se da sobre los intercentros y tambin se observa lo mismo en los reptiles ms primitivos, los cotilosaurios. Los embolmeros, presentes principalmente en el Carbonfero de Escocia (Palaeogyrinus, fig. 250, Pteroplax) y en el Prmico de los Estados Unidos (Cricotus), durante mucho tiempo han aparecido como los estegocfalos ms primitivos, pero actualmente parecen representar ms bien una adaptacin especial al medio acutico, ya que los primeros estegocfalos conocidos, los ictiostgalos (Ichthyostegalia), son raqutomos. Los raqutomos -aparte de los ictiostgalos y algunas otras formas del Carbonfero cuya columna vertebral ha podido ser observada- son esencialmente prmicos, al igual que los seymouriamorfos. Los raqutomos comprenden, por ejemplo, los gneros Edops y Eryops del Prmico de Texas, Dvinosaurus -forma neotnica de esqueleto con arcos branquiales persistentes en el adulto- del Prmico ruso, Archegosaurus del Prmico del Sarre, Actinodon del Prmico de Autun, etc. Los seymouriamorfos son mucho menos numerosos (Seymouria, Prmico inferior de Texas, fig. 251; Kotlassia, Prmico superior del Dvina del norte); Seymouria recuerda a los cotilosaurios no solamente por la estructura de su columna vertebral, sino igualmente por el aspecto del suelo del crneo y en particular del hueso medio que recubre el endocrneo por debajo, el paraesfenoides; ste est muy ensanchado posteriormente, como ocurre en el cotilosaurio Diadectes. El parecido de Seymouria con Diadectes es tan estrecho que actualmente se tiende a colocar a Seymouria entre los reptiles, prximo a Diadectes; esto implica que ningn surco sensorial de la superficie del crneo de Seymouria es contrario a las descripciones clsicas. Los neorraqutomos y los estereospndilos son sobre todo trisicos (lm. VIII) ; comprenden principalmente los trematosaurios (Spitzberg, Groenlandia, etc.; fig. 253) de morro alargado, que secundariamente vuelven a invadir el medio marino, y gneros de grandes dimensiones cuyo crneo puede alcanzar alrededor de los 50 cm (Mastodonsaurus del Trisico alemn; fig. 254). El estegocfalo conocido ms reciente es el gnero Gerrothorax del Rtico de Escania, forma neotnica de cabeza corta y ojos muy juntos. Esta clasificacin, fundada en la disposicin de las vrtebras, tiene ciertamente un valor muy relativo, ya que se conocen numerosos casos de estructura vertebral

Principales grupos de vertebrados fsiles

165

Lmina VIII. Metoposaurus. Estegocfalos laberintodontos del Trisico superior de Marruecos ( X 116 aprox.) descubiertos por Dutuit.

Fig. 253. Techo craneano de Trematosaurus (Trisico de Alemania; longitud aprox. 15 cm).

Fig. 254. Techo craneano de Mastodonsamus (Trisico de Alemania; longitud aprox. 5 0 cm).

intermedia. Adems, existen estructuras vertebrales embolmeras hasta el Trisico (Tupilakosaurus del Trisico de Groenlandia).

Los FILOSP~NDILOS (fig. 255) son, al contrario que los estegocfalos, de pequeas dimensiones, los mayores ejemplares no sobrepasan los 10 cm: se 'les conoce princi-

Fig. 255. Branchiosaurus, filospbndilo del Prrnico inferior ( x 513).

Principales grupos de vertebrados fsiles

palmente en las cuencas hulleras de Autun (Brnnchiosuurus = Protriton petrolei, este ltimo nombre no es vlido), de Sajonia y de los Estados Unidos. Poseen una estructura vertebral muy particular: cada vrtebra tiene forma de manguito y comprende cuatro piezas arqueadas, cada una correspondiente a un cuarto de crculo; sin embargo, estas vrtebras mal osificadas son raramente completas. Como los individuos ms pequeos poseen branquias externas, se ha pensado a menudo que estos filospndilos eran en realidad larvas; si bien el hecho no es imposible para algunos de ellos, cuya estructura vertebral permanece desconocida, parece en cambio improbable que estos animales pudieran ser larvas de raqutomos, pues las estructuras vertebrales filospndilas y raqutomas son incompatibles y no se ve como podra pasarse de la una a la otra.

Los LEPOSP~NDILOSestn caracterizados por vrtebras en estuche como las de los urodelos actuales, con los que, no obstante, no parecen estar emparentados, ya que su osteologa es muy diferente: citemos los gneros Lysorophus del Estefaniense de lllinois y Dolichopareias del Carbonfero de Escocia.

A
toparietal; Na, nasal; c, cuadrado; cj, cuadratoyugal; Ecc, escamosal ( x 413).

Fig. 256. Techo craneano de Protobatrachus, proanuro del Trisico de Madagascar. Frpa, fron-

Fig. 257. Esqueleto del miembro anterior (A) y del miembro posterior (B) de Protobatrachus. C , cbito; F, fmur;H, hamero; P, peron; R, radio; T, tibia.

Si bien la paleontologa no ha permitido encontrar urodelos arcaicos bastante diferentes de los actuales, en cambio nos ha dado a conocer un proanuro muy interesante, el gnero Protobatrachus del Trisico inferior de Madagascar (Piveteau). Protobatrachus (figs. 256 y 257), aunque era ya un anuro en ciertos aspectos, posea todava una cola bien desarrollada y miembros posteriores todava primitivos con tibia y peron diferenciados. Si bien este gnero estaba mucho ms prximo a los anuros que a los estegocfalos, es en cierta medida intermedio entre estos dos grupos.

Reptiles
Los reptiles aparecen en el Carbonfero superior con el gnero Petrolacosaurus de Kansas, cuyas afinidades son enigmticas. Los reptiles ms primitivos son los cotilosaurios, caracterizados por una columna vertebral con intercentros reducidos pero todava presentes, con arcos neurales bajos y con apfisis de articulacin de las vrtebras sucesivas (zigapfisis) en un plano articular horizontal; estas vrtebras tienen por lo tanto la misma disposicin que en los seymouriamorfos.

COTILOSAU RiOS
Los COTILOSAURIOS comprenden dos grupos: los captorrinomorfos (ej. Captorhinus, fig. 260, Labidosaurus del Prmico inferior de Texas) y los diadectomorfos (ej. Diadectes, del mismo origen; figs. 258 y 259). Los diadectomorfos presentan una escotadura ptica par marcada: est situada entre el techo craneano y la mejilla,

Fig. 259. aprox.).

Mejilla del cotilosaurio Diadectes ( x 112

Fig. 258. Techo craneano del cotilosaurio Diadectes del Prrnico inferior de Texas ( x 112 aprox.). Fig. 260. Mejilla de Captorhinus del Prrnico inferior de Texas ( x 1 aprox.).

a derecha e izquierda de la cabeza; en esta escotadura se halla la membrana timpnica; adems, en este grupo la ventana oval estaba situada lateralmente en relacin al crneo y el estribo (hueso homlogo al hiomandibular de los peces) era delgado. En 10s captorrinomorfos, por el contrario, no haba ninguna escotadura ptica; la ventana estaba situada sobre la cara inferior del endocrneo y el estribo era macizo.

Fig. 261.

Esqueleto de Bradysaurus, pareiasaurio del Prrnico superior (Karroo) de Africa del Sur (longitud,

2,50 m aprox.).

Principales grupos de vertebrados fsiles

7 69

Hay cotilosaurios que se pueden relacionar con los milertidos del Prmico de Africa del Sur (Milleretta) y de Rusia (Mesenosaurus), formas de pequeas dimensiones que tenan aspecto de lagarto pero eran completamente diferentes de este animal, con los pareiasatirios, grandes formas del Prmico de Africa del Sur (Pareiasaurus, Nanoparia) y de Rusia (Scutosaurus); estos pareiasaurios (fig. 261) tenan el crneo muy osificado, con protuberancias seas ms o menos desarrolladas y dientes de borde superior aserrado; sus macizos miembros eran claramente laterales en relacin al cuerpo. Estos animales eran ciertamente herbvoros.

EL PROBLEMA DE LA CLASIFICACIN DE LOS REPTILES


Los reptiles no representan ciertamente una clase homognea. El zologo ingls Goodrich haba ya observado que los reptiles actuales y las aves se oponen a los mamferos por la disposicin de su aparato circulatorio (fig. 262). Recordemos que

as;
I

asd

car

as

as

1 1

asd

aP

Anfibio

Hipottico

Terpsido

Saurpsido

Fig. 262. Sistema circulatorio arterial, ao, aorta dorsal; asi, arco sistemtico izquierdo; car, car6tida.

arteria pulmonar; asd, arco sistemtico derecho;

en los peces la sangre del corazn pasa a la aorta ventral impar, que emite una arteria aferente hacia cada arco branquial; de cada arco branquial parte una arteria branquial eferente, y todas estas arterias son drenadas por las aortas dorsales derecha o izquierda. Cuando las branquias experimentan regresin, la circulacin branquial subsiste en forma de arcos articos, pero a partir de los anfibios los dos primeros arcos articos desaparecen. En los reptiles actuales y en las aves, el cuarto arco artico derecho se hace predominante y el arco artico izquierdo correspondiente entra e n regresin o desaparece completamente (aves). Puesto que este arco artico irriga todo el cuerpo, se le llama arco sistmico (de la palabra griega sysfema, que significa conjunto). En los mamferos la disposicin es inversa: el cuarto arco artico es siempre el arco sistmico, pero es el arco izquierdo el que es, con mucho, el ms desarrollado y el que, convertido en el cayado de la aorta dirigido hacia la izquierda, lleva la sangre al cuerpo, mientras que el arco derecho al entrar en regresin se convierte en la arteria subclavia. Estas dos disposiciones son fundamentalmente diferentes y no se ve como podra pasarse de una a otra. La primera caracteriza a los saurpsi-

Fig. 263. Diversos tipos de crneos de reptiles: A, crneo euripsido (ventana temporal encima del arco escamosopostorbitario); en el tipo parpsido la ventana es an ms medial. B, crneo sinpsido (ventana temporal debajo del arco escamoso-postorbitario). C, crneo sinpsido de mamfero (la barra postorbitaria detrs del ojo en general desaparece), D. crneo dipsido de arcosaurio (dos ventanas temporales + una ventana anteorbitaria). E, crBneo anapsido (sin ventana temporal). F. crneo anpsido de tortuga. G, crneo de ave. H, crneo dipsido (dos ventanas temporales). 1, crneo de lagarto (crneo dipsido modificado por abertura del arco yugo-cuadratoyugal).

dos, la segunda a los terpsidos. Los saurpsidos comprenden todos los reptiles actuales, diversos reptiles fsiles y las aves; los terpsidos comprenden los reptiles mamalianos (terpsidos) y los mamferos. En consecuencia, no es lgico dividir a los vertebrados superiores en reptiles, aves y mamferos, sino que comprenden dos tipos, los saurpsidos y los terpsidos. No obstante, es difcil aplicar este criterio a los grupos desaparecidos. Watson ha supuesto que los terpsidos posean inicialmente un estribo* macizo y los saurpsidos uno delgado; en estas condiciones, los captorrinomorfos seran terpsidos, los diadectomorfos seran saurpsidos, y los reptiles seran difilticos, por as decirlo desde su origen. Esta hiptesis parece haber sido abandonada por el propio Watson ya que el aspecto de los estribos parece bastante variable en los primeros reptiles. Es tambin posible que en los cotilosaurios las dos lneas no estuvieran an establecidas y que estos animales hayan posedo todava arcos articos de tipo anfibio. Sea como sea, lo cierto es que los terpsidos son ms primitivos que los saurpsidos, pues la estructura del corazn y la disposicin de los vasos articos de los mamferos es mucho ms simple que la de los reptiles actuales y que la de las aves. Y esto es lo que muestra la paleontologa: en el Prmico, los reptiles fsiles son esencialmente reptiles mamalianos (pelicosaurios y terpsidos). Tan slo en el Jursico cedern el paso a los grandes reptiles (dinosaurios, etc.), que son lo contrario de los saurpsidos. Durante largo tiempo se ha clasificado a los reptiles segn la presencia o ausencia de ventanas (fosas) temporales por detrs de la rbita y segn la posicin y el
* El estribo o columela es el hueso del odo medio homlogo del hiomandibular de los peces y del estribo de los mamferos.

Principales grupos de vertebrados fsiles

nmero de ellas (fig. 263). Estas ventanas alojan msculos masticadores y su tamao est evidentemente en funcin del desarrollo de estos msculos; representan pues adaptaciones que no traducen ninguna propiedad filogentica verdaderamente fundamental. No obstante, daremos aqu esta clasificacin, ya que introduce una nomenclatura cmoda. - Anpsidos. Reptiles desprovistos de ventana temporal. Cotilosaurios, Chelonia. - Didpsidos. Reptiles con dos ventanas temporales, una encima de un arco seo escamoso-postorbitario y la otra debajo de ese arco y primitivamente encima de un arco yugalo-cuadratoyugal. Rincocfalos, Escamosos (lagartos y serpientes), Cocodrliados, Dinosaurios, Pterosaurios. - Sinpsidos. Reptiles con una sola ventana temporal por debajo del arco escamoso-postorbitario. El nombre hace alusin a una hiptesis segn la cual los dos arcos seos de los dipsidos estaran soldados. Esta hiptesis no descansa sobre ningn dato serio. Reptiles mamalianos, Mamferos. - Parpsidos. Reptiles con una sola ventana temporal pero en un plano ms media1 que el orificio superior de los dipsidos: son los Ictiopterigios (Ictiosaurios). - Euripsidos o Sinaptosaurios. Una sola ventana temporal situada debajo del arco escamoso-postorbitario y que corresponde al orificio superior de los dipsidos. Son los Plesiosaurios, los Notosaurios y los Placodontos.

TER~PSIDOS La lnea de los TERPSIDOS comprende, entre los reptiles, los pelicosaurios y los terpsidos. Los pelicosaurios pertenecen claramente a la lnea mamaliana porque son sinpsidos y porque, en ciertos gneros d e este grupo, se ve ya una cierta diferenciacin de los caninos (aunque la diferenciacin dentaria en incisivos, caninos y molares no se haya alcanzado an). Provienen principalmente del Prmico inferior de los Estados Unidos. Se les clasifica en:

-"

Fig. 264.

Varanosaurus, pelicosaurio; Prmico inferior de Texas (longitud aprox. 1,5 m).

Fig. 265. Dimetrodon, pelicosaurio; Prmico inferior de Texas (longitud aprox. 3 m).

Fig. 266. Edaphosaurus, pelicosaurio; Carbonifero superior y Prmico inferior (longitud aprox. 3 m).

- OFIACODONTIOS, ej. Varanosaurus: lnea piscvora, sin apfisis espinosas alargadas y con largos hocicos (fig. 264). - ESFENACODONTIOS, ej. Dimetrodon: lnea carnvora, con apfisis espinosas alargadas (fig. 265). - EDAFOSAURIOS, ej. Edaphosaurus: lnea herbvora segn la forma de los dientes; apfisis espinosas igualmente alargadas (vase fig. 266).
Es probable que entre las apfisis espinosas alargadas de las vrtebras hubiera una membrana cutnea, pero el papel de esta vela es enigmtico; no parece imposible que haya servido de rgano termorregulador. El origen de los pelicosaurios no es claro; su estribo (fig. 267), extremadamente macizo, recuerda el de los ripidistios y no el de los estegocfalos, que es mucho ms delgado. De aqu la hiptesis del origen independiente de los reptiles en relacin a los estegocfalos, hiptesis que est lejos de ser probada. Los Terpsidos aparecen en el Prmico superior y provienen principalmente de dos regiones, Africa del Sur (formacin continental de Karroo) y la URSS. Se les subdivide en una lnea herbvora, los dicinodontos o anomodontos, y una lnea carnvora, los TERIODONTOS. stos comprenden: Titanosuquios, formas gigantes con caninos enormes, ej. Tifanophoneus, Prmico superior ruso. - Los Gorgonpsidos; estos animales han adquirido ya una diferenciacin dentaria marcada y poseen fuertes caninos, pero no tienen an paladar secundario que separe las fosas nasales de la boca; las ventanas temporales eran pequeas; ej. Lycaenops de Karroo (fig. 268), Inostrancevia, Prmico superior ruso. - Los Terocfalos tienen una fuerte heterodontia, grandes ventanas temporales y no tienen paladar secundario. - Los Bauriamorfos tienen una dentadura menos heterodonta que los terocfalos (caninos poco elevados) y un paladar secundario; la barra postorbitaria falta en estos animales (carcter mamaliano).

- Los

Fig. 267. Estribo del pelicosaurio Ophiacodon. vo, parte del estribo en contacto con la ventana oval.

Principales grupos d e vertebrados fsiles

1 73

Fig. 268. Esqueleto del gorgonpsido Lycaenops, Prmico superior (Karroo) de Africa del Sur (longitud aprox. 1 m).

Fig. 269. Crneo de un cinodonto del Trisico de Africa del Sur (Karroo), Diademodon ( x 1/3 aprox.).

- Los Cinodontos, con grandes fosas temporales, con dentadura ya claramente diferenciada y con paladar secundario, ej. Diademodon (figs. 269 a 271), Cynognathus.
Estudiaremos con algunos detalles y a ttulo de ejemplo el cinodonto Diademodm: la cabeza (fig. 269; lm. XIV, pg. 253) muestra dos grandes fosas temporales tan desarrolladas que reducen los parietales a una cresta sagital; la rbita est separada de la fosa temporal por una barra que desaparecer en los mamferos pero que reaparece en los primates; un paladar secundario (fig. 270), formado por lminas mediales del palatino y del maxilar que se enfrentan segn el eje de simetra del crneo, lleva hacia atrs las fosas nasales internas; la presencia de este tabique es evidentemente una adaptacin a la nutricin, ya que el aire poda conservarse e n las fosas nasales mientras el animal coma; la impronta interna del crneo muestra que el cerebelo estaba desarrollado; ahora bien, este rgano es el centro coordinador de los movimientos y, en consecuencia, Diademodon deba tener ya una locomocin bastante rpida; los dientes (fig. 269) estn diferenciados en incisivos, caninos y postcaninos (no se puede hablar propiamente de molares ya que, por definicin, los molares son dientes que no son jams sustituidos, a la inversa de los premolares, y la forma de sustitucin dentaria es aqu discutida; los postcaninos comprenden dientes anteriores redondeados, despus dientes medios cuadrangulares provistos ya de tubrculos (cspides) como los molares de los mamferos, y, por fin, dientes posteriores elpticos y triangulares. Adems, en la mandbula inferior los huesos drmicos de la cara externa de la mandbula estn en regresin, mientras que la dentadura

Fig. 270. Dentadura de Diademodon. c, caninos; In, incisivos; pal, palatino; pc,, 4 primeros postcaninos; pc2, siete postcaninos trituradores siguientes; pc,, postcaninos posteriores; plmx, placa media del maxilar (paladar secundario); plpa, placa media del palatino (paladar secundario); pmx, premaxilar.

Fig. 271. Esqueleto del cuerpo de Diademodon en vista lateral (A) y dorsal (B) (longitud aprox. 1 m).

Principales grupos d e vertebrados fsiles

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se desarrolla hacia la parte superior y hacia atrs, sin que haya an ningn contacto entre este hueso y el escamoso, como en los mamferos. Se ha supuesto que Diademodon posea ya un cierto revestimiento piloso, era homeotermo e incluso vivparo; los argumentos invocados tienen un valor desigual; el fuerte desarrollo del cerebelo aboga en favor de la homeotermia, al igual que la disposicin de las costillas: hay dos costillas torcicas largas que delimitan una verdadera caja torcica, pero tiene costillas lumbares muy cortas (fig. 271); en estas condiciones deba existir un diafragma, disposicin evidentepente favorable a la hiptesis segn la cual Diademodon tena una regulacin trmica bastante perfecta. Los terpsidos ms evolucionados y ms prximos a los mamferos son los tritilodontos y los ictidosaurios. Los tritilodontos han sido definidos a partir del gnero Tritylodon del Trisico superior de Basutolandia y descritos al final del siglo XIX a partir de un ejemplar incompleto que no comprenda ms que la parte anterior del crneo: este ejemplar mostraba sin embargo tres incisivos por cada media mandbula (superior) -la posterior estaba muy desarrollada- una barra, luego postcaninos con placa dentaria con tubrculos en forma de creciente alineados en filas anteroposteriores. Este animal haba sido atribuido primeramente a los mamferos multituberculados, pero, de hecho, los dientes de los multituberculados, mucho ms largos, son diferentes. Otro tritilodonto del Trisico superior de Yunnan, Bienotherium, posee postcaninos comparables a los precedentes, pero en este gnero se conoce la articulacin de la mandbula y presenta un cuadrado convexo (mientras que en los mamferos la articulacin craneal de la mandbula es cncava y est formada por una foseta del escamoso). Un tercer gnero, Oligakyphus (fig. 272), del Retiense de

aprox.).

Gran Bretaa, ha sido reconstruido a partir de huesos aislados recogidos mediante lavado de sedimentos arcillosos. En este ltimo gnero en particular, la regresin de los huesos de la parte posterior de la mandbula es todava ms neta que en los cinodontos, al haberse hecho rudimentarios el articular y el angular. Por su dentadura y su mandbula los tritilodontos estn ya muy prximos a los mamferos. El ictidosaurio Diarthrognathus, del Trisico superior de Africa del Sur, ha sido descrito como poseedor de una doble articulacin mandibular: la articulacin reptiliana entre dos huesos del esqueleto braquial, el cuadrado y el articular, y la articulacin mamaliana entre el dentario y el escamoso. Esta forma es evidentemente interesante, pero no parece estar en la ascendencia directa de los mamferos; en efecto, el cuadrado tiene aqu una forma cncava, lo que no ocurre en otros reptiles, e implica una especializacin particular (sin embargo el hueso identificado como el cuadrado en Diarthrognathus posiblemente es slo un articular). Los postcaninos estn menos especializados que en los tritilodontos. La lnea herbvora, los ANOMODONTOS, presenta formas con dentadura en general reducida, salvo los caninos, que frecuentemente estaran slo presentes en los machos. Esta lnea comprende formas de grandes dimensiones, como Kannemeyeria de Africa del Sur, Placerias de California, Stahleckeria del Brasil (fig. 273). Cistecephalus tiene

Fig. 273.

Un dicinodonto del Trisico superior del Brasil, Stahleckeria (longitud aprox. 3 m).

Fig. 274. Un dicinodonto del Trisico de Africa del Sur (Karroo), tan frecuente que es un fsil utilizado como nivel, Lystrosaurus ( x 113 aprox.).

una cabeza en forma de caja aplanada, con ojos dorsales; Lystrosaurus (fig. 274) tiene un crneo arqueado anteriormente. Estos dos fsiles son tan abundantes en Africa del Sur que definen zonas estratigrficas clsicas del Karroo; la estratigrafia del Karroo est adems fundada nicamente sobre los reptiles. Notemos tambin que si los anomodontos no tienen jams un paladar secundario seo completo, los maxilares y los palatinos poseen lminas medias entre las que probablemente deba extenderse una membrana; la formacin de este paladar secundario -que es blando en los anomodontos- muestra pues que en estos animales y en los teriodontos ha habido una evolucin paralela en cuanto a este carcter.

Pasando ahora a los S A U R ~ P S I D O S , consideremos en primer lugar los anpsidos. Hemos hablado ya de los cotilosaurios (vase pg. 168). Los quelonios, que son

Principales grupos d e vertebrados fsiles

7 77

"V

Lmina IX. Sarcosuchus,


El cocodrilo mds grande conocido (Cretdcico de Nigeria; x l/8) descubierta por Taquet en el Cretdcico de Nigeria.

Paleontologa

I yu

cy

Fig. 275. Un dipsido primitivo, Youngina, del Prmico superior de Africa del Sur (Karroo): reconstitucin del crneo en vista lateral ( x 1 aprox.). yu, yugal; cy, cuadratoyugal; cu, cuadrado.

tambin anpsidos, han sido aproximados a los cotilosaurios, pero los fsiles no nos aportan demasiada informacin sobre el origen de estos animales. Triassochelys, tortuga trisica, posea todava dientes palatinos, a pesar de la presencia de un pico crneo; en este gnero la cabeza, los miembros y la cola no podan retraerse dentro de la coraza. Los pleurdiros, cuya cabeza puede esconderse dentro de la coraza pero por retraccin lateral, aparecieron en el Jursico superior; estos animales, conocidos en el Terciario en el hemisferio norte, en la actualidad slo se dan en el hemisferio sur. Los criptdiros, cuya cabeza se retrae anteroposteriormente, aparecieron en el Cretcico; entre los fsiles de este grupo citaremos una tortuga marina cretcica, Archelon, que sobrepasa los 3 m de longitud. Los dipsidos aparecen en el Prmico en el Karroo de Africa del sur con gneros tales como Youngina (fig. 275) y Prolacerta, del grupo de los eosuquios. stos son tambin conocidos en el Prmico superior de Madagascar (Tangasaurus, Hovasaurus). En los eosuquios la ventana temporal inferior est todava limitada por abajo por un arco seo formado por el yugal y el cuadratoyugal. Este arco seo subsiste adems tambin en los rincocfalos, que aparecen en el Trisico. Los rincocfalos estn actualmente representados por un solo gnero, la tuatara (Sphenodon), que vive solamente en algunas islas cercanas a la costa de Nueva Zelanda. La mayor parte de los rincocfalos presentan un pico crneo, de donde procede el nombre del orden, siendo este carcter una especializacin; es poco probable que estn en el origen de otros reptiles, como se haba supuesto en otro tiempo. Los escamosos aparecen en el Trisico superior del Tesino con tres gneros principales: Macrocnemus, Askeptosaurus y Tanystropheus. Todos estos gneros son estreptostlicos, es decir, el arco seo yugalo-cuadratoyugal est abierto, liberando as el cuadrado, que se hace mvil. Tanystropheus est adaptado en un sentido muy particular; sus vrtebras cervicales son desmesuradamente alargadas y la cabeza es muy pequea. Se conocen bastantes lagartos fsiles, siendo el ms clebre el mosasaurio del Cretcico superior (el lagarto del Mosa) descubierto a finales del siglo XIX en Maestricht: se trata de una forma acutica gigante que poda alcanzar una decena de metros. En cuanto a las serpientes, no aparecieron hasta el Cretcico; las primeras tan slo son conocidas por vrtebras de articulacin cnica (zigosfena convexa; zigantro cnico, fig. 276). Los cocodrlidos, que son tambin dipsidos, aparecen tin el Trisico superior.

Fig. 276. Vrtebras de una boa del Eoceno de Egipto, Gigantophis. Vista anterior ( A ) y posterior (B). zp, zigosfeno; zt, zigantrum.

Principales g r u p o s de vertebrados f s i l e s

1 79

Lmina X. Tyrannosaurus. crhneo de un dinosaurio t e d p o d o con potentes caninos. Cretdcico superior de los Estados Unidos ( x 1/10). Galerie de Palontologie d u Musum National d'Histoire N a t u r e k . Pars.

Paleontologa

Fig. 277. Los dos tipos de pelvis de los dinosaurio~.A, saurisquio. o sauripelviano. B, ornitisquio o avipelviano. II, ilion; Is, isquion; Pu, pubis.

Los cocodril os del Jursico y del Cretcic:o tienen un paladar secundario formado por lminas medias de los huess maxilares y palatinos que empujan los orificios nasales hacia atrs; son los mesosuquios (ej. Metriorhynchus, Sarcosuchus, lm. IX). Los cocodrilos terciarios (eosuquios) tienen un paladar secundario que se extiende todava ms posteriormente y los orificios nasales externos se abren en los huesos pterigoides. Los dinosaurios no constituyen un grupo zoolgico definido: son tecodontos, es decir, reptiles con dientes implantados en alvolos y arcosaurios (saurios arcaicos caracterizados por la presencia de un orificio anteorbitario). Aparecen en el Trisico (ej. Plateosaurus). Entre los primeros dinosaurios, algunos son ya claramente bpedos, con miembros anteriores reducidos (Ornitholestes); como la mayor parte de los dinosaurios jursicos y cretcicos tienen miembros anteriores poco desarrollados, se admite frecuentemente que estos animales han debido de pasar por un estadio bpedo en el curso de su evolucin; se conoce sin embargo un gnero, Brachiosaurus, en el que la disposicin es inversa, lo que es poco favorable a esta hiptesis. Los dinosaurio~ se subdividen en avipelvianos ( =ornitisquios) y sauripelvianos ( =saurisquios), segn el aspecto de su cintura plvica (fig. 277). En los avipelvianos sta es tetrarradiada como en las aves, con ilion, isquion, pubis y prepubis bien diferenciados. En los sauripelvianos la cintura es trirradiada, ya que no hay prepubis. Los SAURIPELVIANOS comprenden una lnea carnvora, los terpodos, y una lnea herbvora, los saurpodos. Los terpodos estn caracterizados por su dentadura de dientes cnicos elevados, todos con el aspecto de caninos. El bipedismo deba ser la posicin normal del cuerpo, ya que los miembros anteriores son cortos. En los

Fig. 278. Reconstruccin de Tyrannosaufus, dinosaurio carnvoro (terpodo) del CretAcico d e Montana (altura aprox. 6 m).

Principales grupos d e vertebrados fsiles

terpodos se distinguen los celurosaurios, de porte grcil, en general pequeos, con huesos ligeros, bpedos, cuyo porte recuerda en cierto modo al de los avestruces (Ornitholestes, Jursico, Struthiomimus, Cretcico superior) y los carnosaurios, formas robustas con miembros posteriores muy potentes pero con miembros anteriores poco desarrollados en general, con dientes en su borde (Ej. Allosaurus, del Jursico superior de los Estados Unidos, 7'yrannosaurus (fig. 278; lm. X) del Cretcico superior de los Estados Unidos). El nuevo gnero Deinonychus del Cretcico de Montana y de Gobi tiene, a la vez, caracteres de celurosaurio y de carnosaurio; la cabeza era fuerte, las vrtebras de la cola estaban encerradas en un fascculo seo formado por las apfisis longitudinales de las vrtebras.

Reconstruccin de Diplodocus (longitud

m).

Los saurpodos comprenden los grandes dinosaurios herbvoros del Jursico superior tales como Diplodocus (longitud 25 m; fig. 279), el brontosaurio (longitud 18 m). Estos animales son los ms grandes que han vivido sobre la Tierra. Este tamao tan enorme implica adaptaciones particulares del esqueleto. Las vrtebras, aunque de grandes dimensiones, son ligeras y surcadas por numerosas cavidades, mientras que los miembros que sostenan el cuerpo son macizos. La cabeza es muy pequea en relacin al cuerpo y se ha admitido frecuentemente que el rgano principal del sistema nervioso no era el encfalo, que es muy pequeo, sino la regin sacra de la medula (regin llamada errneamente cerebro sacro); de todas maneras, aunque la cavidad medular de la parte posterior de la columna vertebral es en general muy ancha en los dinosaurios, no sabemos si este espacio contena slo la medula espina1 o, por el contrario, contena otros tejidos. La idea segn la cual el cerebro sacro* (fig. 280) tendra un papel predominante, no puede considerarse actualmente como demostrada definitivamente. Clsicamente se considera a todos estos grandes dinosaurios como herbvoros; es probable, no obstante, que al menos una parte de ellos se alimentaran

Fig. 280. Proporciones relativas dei cerebro sacro y del encfalo en el estegosaurio.

de conchas; en efecto, la hierba no puede aportar ms que una parte muy pequea de caloras a estos organismos tan grandes, a menos de que ingiriesen cantidades considerables, hiptesis poco compatible con la pequeez de la cabeza; los dientes aserrados de Diplodocus estaran bien adaptados para agarrar las conchas y dejar fluir el fango; las piedras contenidas en el estmago, los gastrolitos, cuyas huellas han sido perfectamente reconocidas, habran servido precisamente para triturar estas conchas. De todas maneras, los saurpodos fueron la presa de los terpodos. Clsicamente se consideraba a los dinosaurios saurpodos como animales lentos y pesados que vivan en pantanos o incluso en el agua -que habra sostenido mejor que el aire el cuerpo tan pesado de estos animales-, como masas de carne inerte movilizadas por simples reflejos, con el modo de andar de los lagartos o de los caimanes y con crecimiento prolongado. Esta concepcin es ciertamente errnea (Bakker); en primer lugar, los saurpodos no se arrastraban sobre el suelo a la manera de los lagartos; las patas de los saurpodos estn situadas bajo el cuerpo y no lateralmente (de todos modos, muchos esqueletos de saurpodos han sido montados en los museos con los miembros posteriores laterales en relacin al cuerpo). Adems, su rgimen alimenticio no consista en plantas acuticas: por ejemplo, la formacin de Morrison del Jursico superior de los Estados Unidos es rica en dinosaurio~ y en plantas, pero la flora de esta formacin es la de una sabana con conferas, con un sotobosque de cicadales y helechos. La cola de los saurpodos, de la que raramente encontramos la impronta con las pistas de los pasos, no deba de arrastrarse sobre el suelo. Segn los estudios de pistas de dinosaurios del Cretcico de Texas, ciertos dinosaurios, al menos, estaban posiblemente agrupados en rebaos, y los individuos ms grandes se repartan alrededor de los ms jvenes. La concepcin segn la cual los dinosaurios habran sido seres monstruosos es invalidada por su gran duracin geolgica (subsistieron durante todo el Jursico y el Cretcico); parece que el xito de los dinosaurios fue ligado a la adquisicin de miembros verticales, mucho antes de la adquisicin de este carcter por los mamferos. Es probable que los dinosaurios fueran ya homeotermos; pero su homeotermia deba de ser la consecuencia de su masa (la superficie y en consecuencia la prdida de calor, son proporcionalmente ms pequeas en un organismo voluminoso) y no de una regulacin nerviosa. Los cocodrilos actuales estn asimismo sujetos a variaciones de temperatura, tanto ms pequeas cu'anto mayores son. La hiptesis de la homeotermia de los dinosaurios ha sido recientemente (De Ricqlks) corroborada con argumentos histolgicos: 1.O los dinosaurios, como los mamferos y las aves, pero al contrario de los anfibios actuales y fsiles, tienen huesos sin anillos de crecimiento concntrico; la disposicin en anillos de crecimiento parece caracterizar a los poiquilotermos; 2 . O los huesos de los dinosaurios presentan un tejido especial, el tejido seo laminar primario, que se caracteriza por una alternancia de capas de huesos laminares (con numerosos canales vasculares) Y

Principales grupos de vertebrados f s i l e s

capas de huesos fibrosos poco vascularizados; este tejido existe en los mamferos y en las aves e implica un metabolismo activo probablemente correlativo de la homeotermia; 3 . O los huesos de los dinosaurios comprenden lminas seas concntricas alrededor de un canal vascular (sistemas de Havers), pero stos son sistemas de Havers secundarios formados por reabsorcin de otros sistemas haversianos que les han precedido. Este cambio haversiano, en los vertebrados actuales slo es importante en los homeotermos. Se ha atribuido el gigantismo de estos saurpodos a un mal funcionamiento hormonal; la hipfisis habra tenido una actividad secretora intensa (hiperpituitarismo); es cierto que en los saurpodos el volumen ocupado posiblemente por la hipfisis era particularmente grande; en efecto, esta glndula se aloja en una depresin del suelo craneano, la fosa pituitaria, bien visible en los fsiles y muy desarrollada. Los AVIPELVIANO~ (ornitisquios) comprenden los ornitpodos, los estegosaurios y los ceratpsidos. En los ornitpodos se incluyen los iguanodntidos y los hadrosaurios o tracodntidos. Los iguanodntidos, formas bpedas que alcanzaban 5 m de altura (fig. 281), son bien conocidos gracias al descubrimiento de un rebao de Iguanodon fsiles; stos, muertos posiblemente en una fosa en Bernissart, cerca de Mons en Blgica, representan unos quince individuos conservados con ciertas partes blandas (piel, tendones); una parte de estos fsiles, cuyos esqueletos han sido montados, se conservan en el Museo Real de Ciencias Naturales de Blgica, en Bruselas, y forman un conjunto admirable. Estos animales del Cretcico inferior eran herbvoros y tienen dientes aserrados y comprimidos lateralmente de forma caracterstica (fig. 282). En los hadrosaurios se incluyen formas tales como Anatosaurus (=Trachodon, del Cretcico de Norteamrica; fig. 283) provisto de un pico y del que conocemos el cuerpo y la piel gracias a haberse hallado verdaderas momias, y gneros con cresta craneana muy bien desarrollada. Entre stos, Saurolophus del Cretcico superior del Canad tiene una cresta craneana maciza, mientras que en los gneros igual-

Fig. 281. Reconstruccin del avipelviano cretcico, lguanodon (altura aprox. 4 m).

Fig. 282.

Diente de lguanodon.

mente canadienses (Alberta), Lambeosaurus, Corythosaurus y Parasaurolophus la cresta estaba recorrida por cmaras y canales. Es probable que estas estructuras no representaran un dispositivo de adaptacin a la inmersin pero mejoraban el sentido del olfato. La dentadura de los hadrosaurios es tambin muy particular: los dientes, muy numerosos (hay 200 en media mandbula en Anatosaurus), estaban dispuestos como los cartuchos en un cargador.

Fig. 284. Reconstruccin de Stegosaurus, Jursico de Estados Unidos (longitud aprox. 6 m).

Principales grupos d e vertebrados fsiles

Los estegosaurios jursicos son gneros que llevan placas triangulares (Stegosaurus, fig. 284) o espinas (I<entrurosaurus) a 10 largo de la lnea dorsal. Otra forma de un grupo afn, Arzkylosaurus (Cretcico superior), tiene el cuerpo encerrado en una coraza de la misma manera que los armadillos. Los ceratpsidos del Cretcico superior se caracterizan por una cabeza fuertemente osificada y cuya osamenta se prolonga hacia atrs en una especie de collarete. La cabeza puede llevar un cuerno (Monoclonius, Protoceratops) o varios (Triceratops, fig. 286, Styracosnurus). Los Protoceratops (fig. 285) del Cretcico de Mongolia son particularmente interesantes, ya que su desarrollo ha podido seguirse desde e l huevo hasta el adulto.

Fig. 285.

Reconstruccibn de Protoceratops, del Cretcico de Mongolia (longitud aprox. 1,50

m).
*

Fig. 286. Reconstruccin de Triceratops del Cretcico de los Estados Unidos (longitud aprox. 7 m).

Las homologas del pubis y del prepubis de las aves y de los avipelvianos son discutidas. Se crey en principio que estos animales tenan siempre un pubis, y, ms adelante, un proceso pectinado en las aves, homlogo del prepubis de los avipelvianos. Despus los embrilogos han demostrado que el proceso pectinado de las aves no era ms que un proceso del ilion; sera pues diferente del prepubis de los avipelvianos; en este caso, es el pubis de las aves el que sera homlogo a la vez del pubis y del prepubis de los avipelvianos. En realidad, es probable que el proceso pectinado de las aves sea diferente del prepubis y del pubis de los avipelvianos, ya que el proceso y el prepubis son neoformaciones originales en los dos

Fig. 287. Diferentes tipos de alas en los vertebrados: A, reptil volador; B, ave; C, murcilago.

" grupos. En consecuencia, el parecido entre la pelvis de las aves y la de los avipelvianos, que de todas maneras no es ms que una convergencia, no sera muy grande. La historia del descubrimiento de los dinosaurios en el siglo XIX relata numerosas ancdotas curiosas; los primeros investigadores y el pblico quedaron vivamente impresionados por las dimensiones de los dinosaurios; una enorme maqueta de Iguanodon fue construida en 1854 bajo la direccin del paleontlogo ingls Owen, con ocasin de una exposicin internacional en Londres, en el Crystal Palace: incluso se sirvi una cena a un gran nmero de comensales en el interior de esta maqueta. Despus las investigaciones sobre los dinosaurios fueron seguidas por cientficos norteamericanos, en particular por Cope y Marsh, cuyos equipos rivales de obreros lIegaron a veces a las manos. Los museos norteamericanos (Nueva York, Washington, Cleveland, Chicago, etc.) son particularmente ricos en reconstrucciones admirablemente presentadas de esqueletos de dinosaurios; a veces se ha preferido dejar las piezas seas sueltas en el lugar de origen, protegindolas con un simple techo: es el caso del clebre Monumento Nacional de los Dinosaurios en Utah. Como otras excavaciones importantes deben citarse las del Canad (bonita coleccin de hadrosaurios en el Museo de Ottawa) y las de Tanganika (fsiles conservados en el Museo de Berln). Actualmente, las excavaciones ms importantes concernientes a los dinosaurio~se realizan en el desierto de Gobi y en Nigeria. Mucho se ha escrito sobre la desaparicin de los dinosaurios y muchas causas posibles han sido evocadas (modificacin brusca del clima como consecuencia de la elevacin de cadenas montaosas, como las Montaas Rocosas por ejemplo, epidemias, destruccin de los huevos de estos dinosaurios por los pequeos mamferos, senescencia evolutiva, caracteres monstruosos de estos animales -que, no obstante,

Principales grupos de vertebrados fsiles

existieron durante el Jursico y Cretcico-, malformaciones en los huevos, que hacan imposible la eclosin). No olvidemos que la ecologa no permite siempre comprender porqu ciertas poblaciones actuales desaparecen en nuestros das, y concluyamos, con Colbert, que el problema no est resuelto. Ciertos dipsidos se adaptaron a la vida area: son los pterosaurios. En los pterosaurios el ala es una membrana tendida entre el cuarto dedo de la mano y el cuerpo (propatagio); dicho de otra manera, el ala es esencialmente diferente de la de los murcilagos y de las aves (fig. 287). En el gnero Ptero~dactylusdel Jursico de Baviera, la cabeza era bastante alargada y el cuarto dedo de la mano generalmente no est fosilizado en forma de arco, sino con sus huesos sucesivos no alineados: puede pues suponerse que el vuelo era todava penoso, hiptesis corroborada por la ausencia de cola. Estos animales deban de poder saltar sobre sus patas posteriores y revolotear de un punto a otro. Salvo excepcionalmente, no deban de permanecer agarrados por sus pies con la cabeza hacia abajo, posicin incompatible con la estructura de su tarso (fig. 288). Los ranforrincos (fig. 289), conocidos igualmente en el Jursico superior de Baviera, estaban ya mejor adaptados al vuelo, poseyendo 1." *adems de un propatagio, una membrana alar extendida entre la pata y el cuerpo (uropatagio), 2.0 una cola bien desarrollada que lleva un timn en forma de rombo. Sus alas estaban seguramente recubiertas de pelos y se supone que eran homeotermos. Los Pteranodon (fig. 290) del Cretcico superior de Kansas eran excelentes planeadores: la cabeza muy ligera, con pequeos ojos y sin dientes, se prolonga posteriormente por una larga cresta, disposicin probablemente favorable al equilibrio; las

Fig. 288. Reconstrucciones de Pterodactylus (tamao del orden de una paloma).

Fig. 289. Recon~!:uccin de Rhamphorhynchus (longitud aprox. 50 cm).

Fig. 290. Reconstruccin de Pteranodon (envergadura aprox. 1 5 m).

Fig. 291. Reconstruccin de un ictiosaurio (Ophtalmosaurus) jursico (longitud aprox. 4 m).

Fig. 292. Mesosaurus del Prmico inferior de frica del Sur (longitud aprox. 40 cm).

alas son desmesuradamente largas, alcanzando una envergadura de 15 m; pero estas alas deban de ser difcilmente movibles a voluntad, ya que todava no hay un esternn. Por el contrario, estaba ya netamente diferenciada una especie de pelvis anterior que sostena los brazos, una especie de pelvis escapular o notarium, conocido en diversas aves pero particularmente desarrollado en Pteranodon. Los huesos eran neumticos en el sentido de que estaban huecos; no comprendan ms que una fina pelcula sea alrededor de un vaco central ancho. El vuelo de estos animales ha sido estudiado comparndolo con el de los planeadores. Sabemos que se alimentaban principalmente de peces'y que podan alejarse a ms de un centenar de kilmetros

Principales grupos de vertebradoc fsiles

189

de las costas. Se comprende mal cmo podan alzar el vuelo con tal envergadura de alas que no podan replegar. Los ictiosaurios (fig. 291) estaban adaptados admirablemente a la vida acutica: la columna vertebral comprende vrtebras bicncavas, fcilmente mviles unas respecto a otras; se prolongaban en la aleta caudal, pero en el lbulo inferior de ella; una aleta dorsal estaba presente. Las aletas pectorales tenan forma de pala, con una multiplicacin frecuente del nmero de dedos (hiperdactilia) y de las falanges (hiperfalangia). La cabeza tena ojos enormes, contenidos cada uno en dos grandes cpsulas esclerticas, y las mandbulas tenan dientes laberintodontos; en razn de este ltimo carcter principalmente, diversos autores estiman que los ictiosaurios no son verdaderos reptiles, sino que ocuparan una posicin sistemtica particular. Los ictiosaurios aparecieron en el Trisico y son principalmente conocidos en el Lisico de Holzmaden. Como los cuerpos de los grandes individuos contienen esqueletos ms pequeos, se ha admitido desde hace mucho tiempo que los ictiosaurios deban ser vivparos (vase pg. lo), hiptesis probable, incluso si podan tambin alimentarse de su prole. Los mesosaurios (fig. 292) del Karroo sudafricano y del Prmico del Brasil se sitan casi siempre prximos a los ictiosaurios, pero su anatoma craneana es an mal conocida, por lo que este acercamiento no es cierto. La boca de estos animales,

Fig. 293. Reconstruccibn rus del Jursico (longitud

Fig. 294. Reconstruccibn de un plesiosaurio cretcico, Ehsmosaurus (longitud aprox. 12 m),

Fig. 295. Crhneo de Nothosaurus en vista superior ( x 112 aprox.).

Fig. 296. Vista palatal del crneo de Placodus ( x 114).

Fig. 297. La marcha de dos ceratbpsidos: uno (A) segIn las concepciones actuales de Bakker, otro ( 8 ) SegIn la concepcin tradicional.

Principales grupos de vertebradoc fsiles

191

que alcanzaba alrededor de 25 cm de largo, estaba provista de dientes en forma de aguja que tendan una verdadera trampa a Jos peces. Las costillas hipertrofiadas (paquiostosis) estn posiblemente en relacin con su modo de vida acutico, como las de los sirnidos. Los plesiosaurios (fig. 293) presentan una pequea cabeza, un cuello alargado, un cuerpo macizo y una cola larga. La adaptacin a la vida acutica se manifiesta principalmente en la estructura de las aletas pares, en las que hay una hiperfalangia pero nunca hiperdactilia. La cintura escapular est reforzada por o1 desarrollo de coracoides en placas que se sitan medialmente. Mientras que los ictiosaurios deban de nadar principalmente gracias a las ondulaciones del cuerpo, los plesiosaurios utilizaban esencialmente los movimientos de sus aletas. Se distinguen dos lneas: una con la cabeza fuerte y el cuello relativamente corto, y otra con cabeza pequea y cuello muy alargado. Los plesiosaurios aparecen en el Jursico (ej. Cryptocleidus), desaparecen en el Cretcico superior con grandes formas que sobrepasaban los 10 m de longitud (Elasmosaurus; fig. 294). Los notosaurios (fig. 295) pertenecen tambin a los euripsidos: son reptiles con fuerte dentadura, caractersticos del Trisico. Los placodontos (fig. 296) son un grupo exclusivamente trisico, con dientes en forma de adoqun y que deban alimentarse de moluscos.

Aves
El Archaeopteryx (fig. 298; lm. XI) aparece en una Cierta medida como intermediario entre los reptiles y las aves, y fue considerado durante mucho tiempo como una prueba definitiva del transformismo. Si bien el valor de Archaeopteryx como argumento favorable a la evolucin es inegable, debe notarse, no obstante, que el hiato que separa los reptiles y las aves es mucho menos considerable que el correspondiente a la aparicin de la tetrapodia. Archaeopteryx se conoce actualmente por cinco especmenes provenientes todos ellos del Jursico de Baviera (alrededores de Solenhofen): el primer ejemplar descubierto en 1861 pertenece al Museo de Londres y se pagaron por l 700 libras a la persona que los descubri, el doctor Haberlein; el segundo ejemplar encontrado por el hijo de Haberlein, en 1877, fue comprado por el Museo de Berln. Recientemente (1959), un tercer ejemplar ha podido ser recogido a 250 m del lugar donde fue encontrado el Primero; se conserva en la Universidad de Erlangen y ha sido descrito por F. Heller. En 1971, el cientfico americano Ostrom descubri en las reservas del Museo Teyler de Haarlem algunos huesos de Archaeopteryx conservados en aquellas colecciones al menos desde 1857 y que no haban sido interpretados como pertenecientes a Archaeopteryx. Finalmente, en junio de 1973, Mayr describi un nuevo ejemplar de Archaeopteryx que se distingue muy poco de los descritos anteriormente, aparte de sus dimensiones un poco ms pequeas, que permiten posiblemente ver al representante de una nueva especie, diferente de la precedente conocida, A. lithographica. Todos estos ejemplares pertenecen a un mismo gnero. Archaeopteryx presenta una mezcla de caracteres de reptil y de aves. Como en los reptiles, las mandbulas tienen dientes; tenan esternn, pero no quilla; las vrtebras del cuello eran bicncavas y las costillas desprovistas de apfisis uncinadas (apfisis que unen las costillas sucesivas); en la mano, los metacarpianos no estaban soldados; no haba an tarso-metatarso (hueso nico de las aves y que resulta de la fusin de los huesos del tarso y del rnetatarso); la cola era alargada; los lbulos pticos del encfalo estaban poco desarrollados, como lo demuestra el molde endocraneano. Como en las aves, el pubis era largo y dirigido hacia atrs; las dos d a -

Fig. 298. Comparacin de esqueletos de Archaeopteryx (A) y de una paloma actual (B). Las regiones ms diferentes estn en negro.

Hesperornis

k'/

(altura aprox. 1 m).

Fig. 300.

Mandbula dentada de Hesperornis ( x 113 aprox.).

Principales g r u p o s d e vertebrados fsiles

193

Lmina XI. Archaeopteryx. Reconstruccin con plumas (segn De Beer).

vculas confluan medianamente, en una horquilla; el cuerpo tena plumas (insertas sobre el brazo, la pata y la cola). Los huesos posean grandes cavidades medulares y posiblemente eran neumticos, aunque no han podido ser observados poros que dieran paso a las prolongaciones de los sacos areos. Archaeopferyx deba de volar bastante mal, como lo prueban la ausencia de quilla, los lbulos pticos poco desarrollados, la pequeez del cerebro y la envergadura bastante dbil de las alas, que es comparable a la de las gallinceas actuales. Las aves del Cretcico de Kansas, es decir, Ichthyornis y Hesperornis (fig. 299), deban de volar tambin bastante mal; aunque estos animales posean ya quilla. Hesperornis tena an dientes (fig. 300); en lo que se refiere a Ichthyornis, se ha demostrado recientemente que se haba mal interpretado y que se haba atribuido a este animal una mandbula efectivamente dentada, pero que en realidad perteneca a un reptil. Las aves actuales se dividen en ratites o aves corredoras, tales como el avestruz, sin quilla, y en carenadas, con quilla. Las ratites poseen diversos caracteres de las carenadas (cola corta, articulacin en forma de silla de las vrtebras cervicales, huesos neumticos, cerebelo grande), lo que tiende a probar que no son primitivas, sino que descienden de las carenadas. Entre las ratites recientemente desaparecidas sealaremos Aepyornis de Madagascar, aves gigantes que han desaparecido probablemente en perodo histrico y Dinornis de Nueva Zelanda, de la que poseemos momias.

Mamferos
Se ha propuesto definir como mamferos a los vertebrados que poseen una articulacin mandibular entre el hueso dentario de la mandbula y un hueso del crneo, el escamoso (o temporal). En los reptiles, la articulacin mandibular es ms interna y tiene lugar entre el cuadrado, hueso posteroinferior del palatocuadrado, y el articular, hueso situado detrs de la mandbula; la articulacin de la mandbula se hace pues entre dos huesos del primer arco visceral (arco mandibular) . Se sabe actualmente que existe un estado evolutivo en el que las dos articulaciones estn a la vez presentes; como la transformacin de los reptiles mamalianos en mamferos es gradual y continua, la distincin entre reptiles y mamferos es fatalmente arbitraria: en general, se consideran mamferos los vertebrados con articulacin escamoso-dentaria, incluso si estos

an
Fig. 301. U n reptil rnarnaliano con inicio de la formacin de la articulacin escamoso-dentaria, Probainognathus ( x aprox. 1.7): an, angular; c, cpula de articulacibn del escamoso con el dentario; de, dentario; yu, yugal; pra, prearticular; cu, cuadrado; San, susangular; Esc, escamoso.

Principales grupos d e vertebrados f s i l e s

195

vertebrados posean al mismo tiempo la articulacin cuadrado-articular; no obstante, si nos basamos en otro criterio, el de los dientes (y en particular de los postcaninos), es con los cinodontos que deberan empezar los mamferos. Sea como sea, conocemos en la actualidad la doble articulacin mandibular:

S, surco d e la car mandbula.

1.0 En un terpsido del Trisico medio (Argentina) del orden de los cinodontos, Probainognathus; en este gnero, la articulacin mandibular mamaliana est solamente en vas de diferenciacin (fig. 301). 2." En un reptil de Africa del Sur, Diarthrognathus (vase pg. 175); este reptil no es seguramente un mamfero, ya que la articulacin mandibular es anormal, lo que implica que pertenece a una lnea diferente de la lnea mamaliana principal. 3.O En un mamfero del Retiense del Pas de Gales y del Trisico superior de China, Morganucodon (fig. 302). La especie europea, Morganucodon watsoni posee un cndilo de articulacin sobre el dentario, pero la articulacin reptiliana no es visible; la especie china, Morganucodon oehleri, tiene, por el contrario, la articulacin reptiliana; sta tiene lugar gracias a un articular contenido en un surco de la cara mediar de la mandbula; la presencia de este surco, que se conoce tambin en Morganucodon watsoni, permite admitir que en la especie europea la articulacin mandibular de tipo reptiliano exista tambin. 4.O En Docodon, de la formacin de Morrison (Jursico superior de Wyoming), cuya mandbula presenta tambin un surco medio en el que deba de alojarse un pequeo hueso articular; puede deducirse que este gnero deba de poseer an al menos un rudimento de articulacin mandibular reptiliana. 5.0 En un mamfero del Retiense de Basutolandia (Lesoto), Erythrotherium. 6." En un mamfero del Retiense del Pas de Gales, Kuehneotherium (fig. 303) que es un pantoterio (vase a continuacin).

Fig.

303. Mandibula

d e Kuhneotherium

( x 5).

Los primeros mamferos con doble articulacin conocidos han sido los morganucodontos y los docodontos; se les 'ha agrupado en una subclase primitiva de mamferos, los eoterios, caracterizada por la doble articulacin mandibular. No obstante, como la doble articulacin es ahora conocida en grupos de mamferos muy diferentes, estos eoterios representan posiblemente un estadio estructural ms que una clase.

MAM~FEROS SECUNDARIOS
Los mamferos secundarios pertenecen en su mayora a grupos hoy da extinguidos. stos son: 1.0 Multituberculados o Aloterios, con molares alargados provistos de numerosos tubrculos. Ej.: Plagiaulax, Jursico (fig. 304). 2.0 Triconodontos, con molares con coronas con tres tubrculos alineados. Ej.: Triconodon del Purbekiense ingls (fig. 305).

Fig. 304. Plagiaulax: mandbula (Jursico superior de Inglaterra). Multituberculado ( x 2 aprox.).

Fig. 305. Triconodon: mandbula (Jursico superior de Inglaterra; x 1,3).

Fig. 306. Molar inferior d e Spalacotherium (cara lingual). (Jursico de Inglaterra; x 8).

Fig. 307. Amphitherium, pantoterio del Jursico medio de Inglaterra: mandbula ( x 4).

3.0 Simetrodontos, con molares con coronas con tres tubrculos en tringulo. Ej.: Spalacotherium del Jursico superior ingls (fig. 306). 4.0 Pantoterios, con molares con coronas con tubrculos en tringulo pero en los que aparece adems una excrecencia suplementaria. Ej.: Amphitherium del Batoniense de Stonesfield (fig. 307), fsil que fue descrito por primera vez por Cuvier y Blainville. Todos estos fsiles, de pequeas dimensiones, son en general muy fragmentarios. Los primeros Placentarios conocidos son pequeos insectvoros del Cretcico superior de Mongolia (Deltatheridium, Zalambdalestes) y del Cretcico superior de Montana; este ltimo yacimiento ha dado recientemente un carnvoro arcaico (creodonto) y un primate (Purgatorius). Es tambin en el Cretcico superior cuando aparecen los marsupiales. Desde el punto de vista de las faunas de mamferos fsiles y de las floras es legtimo separar el Paleoceno del Eoceno. El Paleoceno est sobre todo bien desarrollado en los Estados Unidos, en el este de las Montaas Rocosas, donde diversas cuencas lacustres han sido terraplenadas por formaciones de esta edad: Puerco, el nivel ms antiguo; Torrejn, el nivel medio; Tiffany, el nivel superior. La formacin de Wasatch, ms reciente que la de Clark Fork, es ya eocena. En Europa, el Paleoceno corresponde al Pretanetiense de Walbeck (Alemania) y al Tanetiense de Cernay, cerca de Reims.

Principales grupos d e vertebradoc fsiles

197

FAUNA MAMALIANA DEL PALEOCENO


La fauna mamaliana del Paleoceno es rica pero no contiene an ni artiodctilos, ni perisodctilos, ni roedores, y la mayor parte de los grupos representados o bien ya no existen o bien estn an poco desarrollados. Los multituberculados subsisten (ej. Neoplagiaulax de Cernay) pero desaparecen en el Eoceno. Los marsupiales, an limitados al hemisferio norte, son conocidos principalmente por las zarigeyas norteamericanas (Thylacodon, Peradectes) . Los insectvoros, grupo manifiestamente arcaico, existen tambin en Cernay (Adapisorex), igual que los lemuridos (vase pg. 212; Plesiadapis; fig. 308). Los carnvoros son todos creodontos; estos creodontos, exclusivamente paleocenos y eocenos, se distinguen de los carnvoros modernos

Fig. 308. Crneo de Plesiadapk

(x

1).

Fig. 309. Esqueleto de la cabeza de u n creodonto paleoceno, Arctocyon ( x 1 /3 aprox.).

Fig. 310.

Esqueleto del condilartro Phenacodus (longitud aprox. 2 m)

(fisipedos) por las muelas carniceras no diferenciadas (o menos) y por un encfalo poco plegado (ej.: Arctocyon; fig. 309). Los condilartros tienen una dentadura completa sin diastema y molares trituberculados; parecen estar prximos al origen de los quidos (vase pg. 238) y de los carnvoros, ya que si Phenacodus (Eoceno inferior; fig. 310) tenia uas, Hyopsodus del Eoceno americano presentaba por el contrario garras. Los amblpodos son formas pesadas, con denticin poco o nada

Fig. 311. Crneo de un gran dinocerado, Uintatherium ( x 1/10).

reducida, con molares cortos provistos de crestas (Pantolambda de Torrejn). Los dinocerados posean curiosas excrecencias ceflicas (fig. 311) ms desarrolladas durante el Eoceno.

FAUNA MAMALIANA DEL EOCENO


La fauna de mamferos del Eoceno se caracteriza par la aparicin de nuevos roedores, artiodctilos, perisodctilos, fispedos. Es sobre todo conocida por los yacimientos del oeste de los Estados Unidos (cuencas de Wasatch, de Bridger y de Uintah) y los de Europa (faunas de Montmartre, fosforitas de Quercy) y de Egipto (Fayn). Las fosforitas de Quercy y el yacimiento de Fayn son en parte oligocenas. Los marsupiales estn siempre representados por zarigeyas, de las cuales la ms clebre es Peratherium cuvieri (fig. 312); a partir de ella Cuvier, en 1805, ilustr con un ejemplo precisa su clebre principio de las correlaciones; durante el desenterramiento de este fsil apareci primero una mandbula marsupial; luego Cuvier, delante de testigos, desenterr la pelvis, que mostr dos huesos marsupiales (huesos fijados al pubis y que sostenan la balsa marsupial), confirmando as el diagnstico dado por la dentadura. Una lnea exclusivamente carnvora de marsupiales, las

Fjg. 312. La zarigeya de Montmartre: Peratherium Cuv~eri.Ntense los huesos marsupiales (M).

el-

Principales grupos de vertebrados fsiles

199

Fig. 313. Crneo de un trsido actual

(x

1,5).

Fig. 314.

Crneo de Necro/emur ( x 1.6).

borinidos, slo se conoce en Amrica del Sur. Los lemridos son frecuentes (Adapis de Montmartre y fosforitas). Aparecen los primeros trsidos (Necrolernur de las fosforitas, figs. 313 y 314, y Tetonius de los Estados Unidos). Los carnvoros comprenden an los creodontos (Pterodon de las fosforitas) pero tambin micidos ya muy prximos a los fispedos (Miacis de las fosforitas), y algunos verdaderos fispedos (Cynodictis del Eoceno superior de Dbruge, Vaucluse). Los condilartros subsisten pero estn en vas de desaparicin. Al contrario, los dinocerados alcanzan su apogeo (Uinfafherium de los Estados Unidos). Los roedores aparecen, pero nicamente 10s simplicidentados con un solo par de incisivos en la mandbula superior, y an no los duplicdentados. Los perisodctilos estn representados por los quidos (Eohippus, Orohippus, vase pg. 240), los paleotridos (principalmente clebres gracias al Palaeotherium de Montmartre descrito por Cuvier y al de Vitry; fig. 315), lnea paralela a la de los quidos pero con molares diferentes que recuerdan los de los rinocerontes. 'Se conocen, tambin del Eoceno, tapires, rinocerontes y titanoterios: este grupo, caracterizado por sus molares con tubrculos en forma de V, empieza por formas sin protuberancias ceflicas, que se desarrollarn principalmente en el Oligoceno en Brontofherium por ejemplo (figs. 316 y 317). En el Eoceno aparecen entre los artiodctilos los primeros suidos (Cebochoerus);

Fig. 315. Reconstruccin de Palaeotherium (longitud aprox.

Fig. 316. tothenum

el artiodctilo ms frecuente en Montmartre es Anoplotherium, con crneo alargado, cresta sagital, narices bien desarrolladas, sin defensas ni diastema: representa un grupo aparte. Los ancestros eocenos de los rumiantes tenan an cuatro dedos en los dos miembros: ej. Protoreodon. Protylopus, del tamao de una liebre, se sita en el origen de los carnlidos: tiene an cuatro dedos en el miembro anterior, mientras que el miembro posterior no posee ms que dos; es el nico camlido eoceno. Los crvidos, los jirfidos y los bvidos no se conocen hasta el Negeno. Es igualmente en el Eoceno en que aparecen los desdentados, los cetceos

Fig. 317. Esqueleto de la cabeza de un titanoterio del Oligoceno, Brontother~um.

Principales grupos d e vertebrados f s i l e s

201

Lmina XII. Smilodon. CrAneo. Cuaternario del Brasil ( x 1/3 aprox.). Ntense los caninos en forma de sable y la posicin subvertical de la rnandlbula, que puede separar los caninos. Galerie de Palontologie du Mus6urn National d'Histoire Naturelle. Parls.

(Zeuglodon con molares festoneados), los sirnidos (Eotheriodes d e Fayn) los proboscdeos (Moeritheruim d e Fayn, vase siempre pg. 243). El Eoceno aparece pues caracterizado por la desaparicin o la regresin de u n cierto nmero de grupos prepaleocenos (multituberculados, arctocinidos, condilartros) pero sobre todo p o r la aparicin d e los principales grupos actuales. Estos grupos estn representados e n general p o r gneros todava muy diferentes de las formas recientes, de donde les viene su inters paleontolgico.

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Captulo XII

LA DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE LOS VERTEBRADOS @SILES

La historia paleontolgica de ciertos grupos es la nica que puede dar cuenta de la reparticin geogrfica actual: es el caso de los gneros y especies disyuntas. As, la distribucin de los dipnoos (tres gneros vivientes -Neoceratodus, Lepidosiren, Protopterus- conocidos respectivamente en Australia, Amrica del Sur y Africa Central) es fcilmente comprensible a la luz de la paleontologa, que nos dice que los dipnoos existan en el Devnico en el mundo entero y que el rea de dispersin de este grupo no ha cesado de restringirse. Igualmente, los tapires no existen actualmente ms que en la India y en Sudamrica; pero los tapridos fsiles miocenos vivan a un mismo tiempo en Asia, en Europa y en las dos Amricas (Norte y Sur); las especies actuales no ocupan pues ms que una parte del dominio continuo que ocupaban sus ancestros. La paleontologa nos permite tambin analizar la evolucin de los vertebrados fsiles de las islas, que se han diferenciado a partir de una segregacin geogrfica. Hablaremos de Madagascar a propsito de los lemridos (vase pg. 211); otros vertebrados malgaches actuales pueden tambin considerarse como reliquias: los tenrcidos parecen ser insectvoros arcaicos emparentados con el gnero Palaeoryctes del paleoceno de Nuevo Mxico e igualmente el criptoprocto carnvoro de Madagascar que se parece mucho al flido oligoceno Nimravus. El aislamiento de Australia da cuenta tambin de las particularidades de su fauna mamaliana; sta se caracteriza por la presencia de los dos nicos monotremas actualmente vivientes (ornitorrinco y equidna) y por el predominio de los marsupiaks (no obstante, el nmero de gneros de placentarios australianos es casi igual al de los gneros de marsupiales, pero estos placentarios no comprenden ms que el perro dingo, aparentemente introducido por el hombre, roedores y quirpteros). Los marsupiales actuales de Australia ocupan nichos ecolgicos diversos que corresponden a los de los placentarios en el Viejo Mundo. En razn de sus caracteres primitivos, los monotremas debieron de aparecer en Australia mucho antes del Terciario, opinin que viene corroborada por el hecho de que los dos gneros vivientes de monotremas son muy diferentes. Desgraciadamente, no conocemos casi nada en lo que concierne a la paleontologa de los monotremas australianos; el primer monotrema australiano definido a partir de dientes aislados, Ektopodon, data del Mioceno. En cuanto a los marsupiales, es probable que hayan alcanzado Australia franqueando canales sucesivos, prueba que los placentarios seguramente no han podido superar; los primeros marsupiales fsiles australianos datan del Oligoceno. En el Pleistoceno los marsupiales australianos presentan una mayor diversidad que actualmente: en esta poca viva un gran marsupial, que por su porte

Fig. 318. Reconstrucci6n de Thylacosmilus ( x 1115 aprox.).

evoca a los ungulados -Diprotudon, hoy da extinguido- y un carnvoro potente, el gnero Thylacoleo, igualmente desaparecido. La paleontologia nos ensea, adems, que ciertas regiones del globo han sido la sede de una evolucin de tipo particular de mamferos. Como el istmo de Panam no se ha abierto ms que recientemente, y como Sudamrica ha estado separada de Amrica del Norte durante casi todo el Terciario, es normal que este continente tenga una fauna de mamferos profundamente original; los paleontlogos han podido seguir las etapas de la evolucin de su fauna mamaliana. La fauna actual de mamferos de Amrica del Sur se caracteriza, entre otras cosas, por la presencia de marsupiales (zarigeyas), desdentados (perezosos, hormigueros, armadillos), monos platirrinos, carnvoros (jaguar, quincaj, coat), artiodctilos (llamas), perisodctilos (tapir), etc. Ciertos grupos de mamferos norteamericanos parecen haber emigrado a Sudamrica desde el Paleoceno: en efecto, se conocen marsupiales, desdentados y condilartros (vase pg. 197) en el Paleoceno sudamericano; otros grupos de mamferos (los litopternos, notoungulados, astrapoterios y piroterios) son exclusivamente sudamericanos. Los marsupiales que se han desarrollado en Sudamrica han evolucionado de forma diferente a los de Australia: en efecto, muy frecuentemente son carnvoros; los placentarios, por el contrario, en esta parte del mundo son herbvoros. Caso curioso de paralelismo, el gnero marsupial Thylacosmilus (fig. 318) del Pleistoceno de Argentina posea los caninos en forma de pual como el carnvoro placentario Smilodon (lm. XII, pg. 201). Estos marsupiales sudamericanos aparecen en el Paleoceno superior con los polidolpidos, que presentan molares posteriores multituberculados, y otros marsupiales sudamericanos, los cenolstidos, son conocidos desde el Eoceno: son insectvoros y tienen an un representante actual del tamao de una rata, el gnero Caenolestes. La ausencia de placentarios carnvoros durante el Terciario en Amrica del Sur explica probablemente el xito de los marsupiales carnvoros. Los

Fig. 319. Reconstrucci6n de Toxodon (notoungulado x 1 / 3 0 aprox.).

La distribucin geogrfica d e los vertebrados fsiles

207

marsupiales sudamericanos aparecen en el Paleoceno pero alcanzan su mximo de diversidad en el Mioceno inferior. Consideraremos sucesivamente los mamferos pertenecientes a grupos exclusivamente sudamericanos y fsiles, y despus los dems, es decir, los mamferos que o bien son conocidos fuera de Amrica del Sur o bien viven an actualmente. Al primer grupo pertenecen los litopternos, los notoungulados, los astrapoterios y los piroterios. Los litopternos son mamferos con tres dedos o uno solo, que recuerdan bastante a los quidos, notablemente por e! q e c t c de sus molares; pero los huesos del tarso y del carpo de estos animales se disponen en serie, mientras que en los caballos estn alternados (ej. Thoatherium con un dedo, Macrauchenia con tres dedos). Se les conoce desde el Paleoceno; persisten en el Cuaternario. Los notoungulados tienen, por el contrario, dientes que recuerdan a los de los rinocerontes; debutan en el Paleoceno pero persisten hasta el Pleistoceno, en el que estn representados por gigantes tales como Toxodon (fig. 319).

la cabeza de

Fig. 321. Reconstruccin de Pyrotheriurn ( x 1/50 aprox.).

Los astrapoterios (ej. Astrapotherium, fig. 320) son ungulados con caninos fuertes, desarrollados en defensas; se les conoce desde el Paleoceno al Mioceno. Los piroterios, que les son contemporneos, presentan defensas (incisivos) y dientes yugales con coronas con dos crestas transversales paralelas (fig. 321); es probable que poseyeran una trompa. En el segundo grupo, los desdentados xenartros aparecen en el Paleoceno, pero an hoy da viven solamente en Amrica (perezosos, armadillos, hormigueros). Estos xenartros se caracterizan por la presencia de apfisis intervertebrales suplementarias;

se subdividen en tres grupos principales: daspodos -en que los principales representantes actuales son los armadillos-, gravgrados -con fsiles de grandes dimensiones y que actualmente estn representados por los perezosos- y vermilinges, que comprenden los hormigueros. Los DAS~PODOScomprenden los armadillos y los gliptodontos. En los armadillos, la armadura del cuerpo comprende un escudo anterior y un escudo posterior separados por bandas de placas mviles. Aparecen en el Paleoceno superior y ciertas formas miocenas (Peltephilus) tienen una coraza que comprende slo placas mviles sin escudo coalescente. Estos daspodos presentan en el Pleistoceno algunas formas gigantes (Pampatherium, Holmesina) . Aunque tales formas ya no existen, no obstante el grupo est en cierta medida en expansin, ya que los armad i l l o ~siguen en los Estados Unidos su migracin hacia el norte, progresando a lo largo de los terraplenes de las vas frreas.

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Fig. 322. Reconstrucci6n de Glyptodon ( x 1 / 3 0 aprox.).

Los gliptodontos son los armadillos gigantes)) de Cuvier. Aparecidos en el Eoceno superior, este grupo alcanz su apogeo en el Pleistoceno de Argentina (o Pampiense) con una forma gigante de cuatro metros de largo, Daedicurus, y con el clebre Glyptodon (fig. 322). En estos animales el cuerpo estaba encerrado en una coraza coalescente y la cola estaba rodeada por un estuche caudal; los molares comprendan cada uno tres prismas contiguos.
Fig. 323. Reconstrucci6n de Megatherium ( x 1/60 aprox.) . (El joven se supone hipotticamente, segn Kurten, que es llevado por la madre).

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La distribucin geogrfica de los vertebrados fsiles

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Los GRAVGRADOS son xenartros sin revestimiento seo drmico pero con pelo intenso. El representante de este grupo ms antiguo conocido es el clebre Megatherium (fig. 3231, descrito por Cuvier en 1796 y que provena del Pampiense de Argentina. Este animal era herbvoro y excavador. Era ms grande que Mylodon, en el que (Neomylodon) se han podido encontrar restos de piel en la que todava haba pelos. Scelidotherium es un gravgrado igualmente pampiense con crneo alargado y miembros planos. Todos estos animales del Pampiense son muy recientes, y probablemente se extinguieron hace unos diez mil aos. Otros grupos de mamferos no se conocen en Amrica del Sur ms que a partir del Eoceno. Los roedores histricomorfos (emparentados con el erizo) y los monos aparecen en el Oligoceno en Amrica del Sur. &tos vinieron probablemente de Africa pasando de isla en isla. Igualmente, del Mioceno superior conocemos los primeros procinidos fsiles a los que pertenecen los coates actuales. Finalmente, en el Pleistoceno llegan a Amrica del Sur, no ya elementos aislados, sino una oleada de inmigrantes nrdicos: carnvoros, fispodos, caballos, tapires, pecaris, crvidos, camlidos, mastodbntes. Durante este mismo perodo, grupos sudamericanos llegan a Amrica del Norte (armadillos, gravgrados, gliptodontos, ciertos puercoespines) . La modificacin brutal de la fauna de mamferos en Amrica del Sur implica la existencia en el Pleistoceno del istmo de Panam; ste ha podido jugar el papel de un puente filtrador que dejaba pasar solamente ciertas especies norteamericanas hacia el sur, e inversamente ciertas especies' sudamericanas hacia el norte. Despus, como consecuencia probablemente de un deterioro del clima, las formas ms voluminosas de esta fauna pampiense han desaparecido. La paleontologa, como lo demuestra este ejemplo, nos permite comprender diversos problemas biogeogrficos. De una manera general, la paleontologa corrobora las teoras basadas en la deriva de los continentes (teora de Wegener, teora de la tectnica de placas, etc.). A priori, podemos preguntarnos cules son los fsiles que pueden permitir conclusiones precisas sobre este tema: la hiptesis del continente de Gondwana -continente que en el Carbonfero superior, en el Prmico y a principios del Trisico reuna Amrica del Sur, Africa meridional, Madagascar, el sur de la India y Australia- se bas en un principio en la distribucin de las plantas: en efecto, todo este dominio est caracterizado por una flora especial con Glossopteris y Gangamopteris pero sin Sigillaria, ni Lepidodendron, ni Calamites, pero con licpsidos y conferas distintas de las del hemisferio norte. La individualidad de esta flora parece cierta, pero es suficiente la distribucin de las plantas como criterio en favor de la existencia de un continente desaparecido? No lo parece, ya que las provincias faunsticas actuales no coinciden con los continentes; adems, esporas y granos son fcilmente transportables. La extensin de la flora con Glossopteris no prueba pues, por s misma, que haya existido un continente de Gondwana, pero aporta un dato favorable en favor de esta hiptesis. Se ha querido tambin tomar como argumento la distribucin de los invertebrados marinos para afirmar la teora de la deriva de los continentes, llamada an teora movilista. Se ha buscado as, gracias a los invertebrados marinos, determinar p a 9 latitudes, fundndose en el siguiente principio: en la superficie de la Tierra en su conjunto, el nmero de especies decrece regularmente desde el ecuador a los polos. Las temperaturas del mar estn representadas por isotermas que, en razn por ejemplo de los vientos y corrientes locales, no son paralelas al ecuador. Mtodos matemticos especiales permiten eliminar las perturbaciones menores y construir isotermas corregidas que parecen ser esencialmente funciones de la latitud. Se constata entonces que en la naturaleza actual los gradientes de diversidad de todos los grupos principales de organismos con gran distribucin son funciones de la temperatura, y alcanzan generalmente su mximo en el ecuador. Aplicado a los fsiles, este mtodo debera permitir, en una poca geolgica dada, localizar los polos y el ecuador y de esta

manera conocer si ha habido deriva de los continentes en relacin a la situacin actual. No obstante, est claro que el gradiente de diversidad, en el interior de un grupo de invertebrados fsiles en un tiempo dado, representa ms bien el estado de nuestros conocimientos que la diversidad real de los fsiles estudiados; el testimonio de los fsiles, adems, puede ser slo parcial; por otra parte, la estratigrafa no es capaz de demostrar de forma precisa si dos especies son bien sincrnicas; en fin, el tipo de zonacin climtica actual -que es la base de la nocin de gradiente de diversidad- est ligado a la existencia de casquetes glaciales, y la distribucin de los seres vivientes en funcin de la latitud caracteriza solamente ciertos perodos de la historia de la Tierra. Por todas estas razones, parece pues que no nos podemos basar sobre los gradientes de diversidad de los invertebrados fsiles contra las concepciones movilistas. Los vertebrados terrestres, en cambio, permiten afirmar la existencia de la deriva de los continentes. El ejemplo clsico es el del parentesco entre los vertebrados terrestres de Africa y Amrica del Sur. As el mesosaurio (vase pg. 189, fig. 292) no es conocido ms que en Africa del Sur (formacin de Dwyka) y en el Brasil. En el Trisico inferior se encuentran, a ambos lados del Atlntico, no slo las mismas familias de reptiles, sino los mismos gneros: el cinodonto Cynognathus y el anomodonto Kannemeyeria han sido recogidos a la vez en Argentina y en el Karroo de Sudfrica; como en Sudfrica, se conoce en Argentina un cinodonto con molares con coronas con tubrculos del tipo gonfodonto: es el gnero Colbertosaurus, que evoca el gnero Diademodon del Karroo. En el Trisico medio los parecidos son an muy marcados (presencia de gonfodontos evolucionados y de rincocfalos [vase pg. 1781 a ambos lados del Atlntico). Igualmente, Colbert ha demostrado recientemente la existencia en la Antrtida de una fauna que recuerda a la del Karroo, con la presencia, en primer lugar, del amonodonto Lystrosaurus. Pero las reparticiones geogrficas de los vertebrados terrestres no son realmente significativas ms que a nivel de familia, de gnero o de especie; la distribucin de algunos rdenes, en efecto, es casi mundial: as los dicinodontos se conocen en el Gondwana pero tambin en Indochina y en el Turkestn chino. De todas maneras, cuando un orden de vertebrados fsiles no existe en todos los lugares en una misma poca, su reparticin puede tener relaciones paleogeogrficas: as los pelicosaurios (vase pg. 171) no son conocidos ms que en Amrica del Norte y en Eurasia; es un argumento a favor de la Laurasia, continente prmico inferior que comprenda Amrica del Norte y la Eurasia actual. Estos ejemplos ilustran, en lo que respecta a la paleobiogeografa, la importancia de la paleontologa de los vertebrados; sta es pues interesante no slo desde el punto de vista de la evolucin anatmica, sino tambin respecto al estudio de la distribucin de los vertebrados fsiles y de sus migraciones.

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Captulo Xlll

PALEONTOLOGIA DE LOS PRIMATES

A)

Paleontologa de los primates y del hombre

Conocemos pocos esqueletos de primates fsiles relativamente completos: estos animales, por ser arborcolas, debieron de vivir principalmente en los bosques y, por consiguiente, casi siempre han sido destruidos despus de su muerte. Cuvier crea que no podran encontrarse jams esqueletos de monos fsiles los monos correspondan a la ltima creacin de la vida en la superf Por ello el descubrimiento del driopiteco, debido a Lartet en 1856, e de Saint-Gaudens revisti una gran importancia, ya que vena a cont opinin tan autorizada (el descubrimiento en 1836 de una hemimandb de un mono fsil en los Siwaiiks haba tenido una resonancia mucho men Est claro que los primates se originan en la proximidad de los inse lo demuestran los tupyidos, animales representados por el Tupaia a selvas indo-malayas y por el Anagale del Oligoceno de Mongolia, distinguindose principalmente del Tupaia por su dentadura ms completa. El Tupaia t caracteres de primate: rbita en posicin relativamente anterior en la cara, pulgar pie muy grande y capaz de ligeros movimientos de abduccin, encfalo basta desarrollado; pero este animal posee garras como los insectvoros y no uas como los primates. Los lemridos, o prosimios representan una primera poblacin de primates en otro tiempo extendida por Europa y Amrica; estos animales no existen actualmente ms que en Malasia (Loris), en Africa oriental (Galago) y, principalmente, en Madagascar. Esta fauna de primates malgaches puede en cierta medida ser considerada como estrechamente emparentada con la fauna del Paleoceno y del Eoceno de Europa. Los lemridos se distinguen de los dems monos por el hecho de que la cavidad orbitaria est abierta y no separada de la fosa temporal por una pared postorbitaria (en estos animales slo existe una barra postorbitaria o un tabique postorbitario incompleto). Los lemridos se subdividen en lorisiformes, representados por los gneros Loris y Galago, y en lemuriformes, que comprenden los diversos lemridos de Madagascar. Estos dos grupos se distinguen (fig. 324) por la disposicin del anillo timpnico (huesecillo arqueado que sostiene el tmpano) en la ampolla timpnica (abultamiento del peasco). En los lemuriformes el anillo timpnico est libre en la ampolla pero est fijo en sus paredes en los lorisiformes. Slo conocemos un lorisiforme fsil, el gnero Progalago del Mioceno de Kenia. La paleontologa de los lemuriformes es por el contrario bien conocida. Adapis, de las fosforitas de Quarcy (Eoceno-Oligoceno) posea un crneo bastante robusto, con cresta media craneana (cresta sagital). Plesiadapis, del Paleoceno de Cernay (fig. 308), presentaba un incisivo

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fuertemente desarrollado en cada hemimandbula, evocando la de los roedores. El aye-aye de Madagascar (Daubenfonia] presenta tambin este carcter, pero es seguro que no estaba estrechamente emparentado con Plesiadapis. La fauna de lemridos fsiles de Madagascar es subactual: proviene de los diversos pantanos repartidos por casi toda la isla y est asociada a tortugas y aves gigantes (Aepyornis), hipoptamos (actualmente extinguidos en Madagascar). Esta fauna parece haber persistido al menos hasta el ao mil, segn los yacimientos estudiados gracias al 14C. LOS gneros subfsiles, Archaeolemur y Hadropithecus, son principalmente interesantes, ya que sus moldes endocraneanos artificiales han podido ser estudiados y se han revelado muy evolucionados para los lemridos, mostrando as que el desarrollo del cerebro es una tendencia muy general en los primates (Piveteau). Otro lemrido subfsil malgache, Megaladapis, alcanza grandes dimensiones (ms de un metro de alto) y posea caninos poderosos.

Fig. 324. Secciones ligeramente oblicuas en relacin a un plano transversal en la regin auditiva de los mamiferos. A, insectivoro: sin ampolla timpnica (bt); anillo timpnico (at) libre. B, lemuriforme: anillo timpnico en el interior de la arnpolla. C, lorisiformes y platirrino: anillo tirnpnico en el exterior de la arnpolla. D, catarrino: conducto auditivo externo (Cae).

Los tarsiformes estn representados por el trsido indomalayo (fig. 313): es un arborcola con ojos muy desarrollados, situados en la parte anterior de la cara, como en el hombre. Debido a esta disposicin los tarsiformes haban sido considerados como emparentados con el hombre; los trsidos actuales, al menos, seguramente no estn prximos al origen de los dems primates, ya que su miembro posterior est adaptado al salto, especializacin muy evolucionada. Conocemos algunos tarsiformes fsiles: Tetonius, del Eoceno de los Estados Unidos, y Pseudoloris de las fosforitas de Quercy. Necrolemur (del mismo yacimiento) posea dos grandes ojos orientados hacia adelante y no lateralmente (fig. 314). Sea cual sea el origen de los monos propiamente dichos, vemos que los lemridos y tarsiformes son arborcolas y que el rgimen arborcola original de los prirnates admitidos por Darwin es probable. De todas maneras, no es evidente que esta hiptesis sea tambin vlida para los ancestros directos del hombre. Los simios actuales se clasifican en:

1 . PLATIRRINOS O monos del Nuevo Mundo (Amrica del Sur), caracterizados por un tabique nasal ancho y por la ausencia de conducto auditivo externo. 2. CATARRINOS O monos del Viejo Mundo, con tabique nasal estrecho y con conducto auditivo externo.
stos comprenden a su vez:
a)

b)

Los cinomorfos o cercopitcidos, que poseen cola y molares con crestas. Los antropomorfos, sin cola y con molares con tubrculos.

Paleontologa de los prirnates

213

Se divide a los antropomorfos en pngidos (chimpanc, gorila, orangutn, gibn, y ciertos monos fsiles) y homnidos. La distincin platirrino-catarrino no tiene sin duda el valor que hasta ahora se le ha atribuido, al menos desde el punto de vista de distribucin geogrfica, ya que un catarrino, el gnero Rooneyia, acaba de ser descubierto en el Oligoceno de Texas (Wilson). En general, actualmente ya no se admite que los homnidos desciendan de los grandes monos (pngidos). Si bien la clebre proposicin de Darwin EL hombre desciende del mono contina siendo exacta, parece no obstante que el origen del pie es radicalmente diferente en los monos antropomorfos y en el hombre, ya que en el hombre los dedos del pie son cortos y la alineacin de los huesos distales del tarso es al contrario alargada, mientras que la disposicin es inversa en los monos antropomorfo~.Esta diferencia est ligada a la adquisicin de la posicin erguida y del bipedismo. Las consecuencias anatmicas de este bipedismo son tales que est obligado a admitir que ha debido establecerse hace ya mucho tiempo. Los miembros de los pngidos y de los homnidos se han desarrollado igualmente en sentido opuesto: largos brazos adaptados para agarrarse a las ramas (braquiacin) en los pngidos, piernas alargadas en el hombre. Adems, en la lnea humana, la cara y los dientes anteriores hasta los premolares incluidos tienden a la regresin; los antropomorfos presentan una disposicin contraria.

un crneo de

Fig. 325.

Estos puntos de vista han sido confirmados por los trabajos recientes de Hrzeler concernientes al oreopiteco (fig. 325) de los lignitos pontienses de Toscana, descrito primero por Gervais en 1870. Hrzeler reemprendi el estudio de las piezas conservadas en los museos y ha descubierto un esqueleto completo de oreopiteco en la mina del Monte Bamboli (provincia de Grossetto). Este animal no es un cinomorfo; la dentadura es humanoide con pequeos caninos, incisivos verticales, sin diastema (laguna entre los dientes); la cara es corta, el crneo elevado con el borde anterior bastante recto; la pelvis poco estrecha. No obstante, los brazos eran muy alargados (braquiacin). Debemos retener de estos trabajos, el hecho de que, en el Mioceno, haban aparecido ya numerosos caracteres humanoides. Los monos ms antiguos conocidos provienen del yacimiento de Fayn en Egipto (Eoceno-Oligoceno); fueron descritos en 1911 por Schlosser, y, ms recientemente, Simons ha recogido numerosos fsiles. Los principales primates recogidos en este yacimiento son: 1.0 un fragmento de mandbula, descrito bajo el nombre de Oligopithecus, lo que implica un primate perteneciente a los cinomorfos; 2.0 Propliopithecus, gnero definido tambin a partir de las mandbulas, que parece ser un pngido

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Paleontologa primitivo; 3 . O el crneo, descubierto por Simons y llamado Aegyptopithecus, parece emparentado con el pngido primitivo Dryopithecus (vase ms adelante; sus afinidades con el hombre parecen haber sido muy exageradas); 4 . O Parapithecus, que fue durante mucho tiempo conocido por una sola mandbula mal conservada; se le consideraba como prximo al roigen comn de los pngidos y de los homnidos; el nuevo material puesto al da por Simons parece mostrar que Parapithecus tiene, a la vez, caracteres de los cinomorfos y de los homnidos; la posicin de este fsil es an poco clara; 5.O Apidium (que de todas maneras no es un mono, sino un condilartro) tiene una dentadura que recuerda la del oreopiteco (vase ms adelante). Entre los pngidos fsiles, citaremos el Driopiteco del Mioceno de Saint-Gaudens; como consecuencia del aspecto de la plataforma de la corona de sus molares inferiores, este animal haba sido supuesto prximo al hombre, pero los parecidos se basan en este nico carcter y las afinidades supuestas del oriopiteco y del hombre no se consideran actualmente como fundamentales.

Fig. 326. Los dos principales tipos de crneo de australopitecos: tipo grcil (A, Australopithecus sensu stricto) y tipo macizo (B, Paranthropus).

Se da el nombre de Proconsul a una variedad de driopiteco del Africa oriental. El gnero Kenyapithecus pertenece tambin a los driopitecinos; se conoce en el Mioceno superior e inferior de Kenia. Ramapithecus designa fragmentos de mandbula y de maxilar superior encontrados en la India principalmente: estos restos presentan, aunque pertenecen a los pngidos, alguna convergencia con los homnidos. El mesopiteco, cinomorfo del Pontiense de Pikermi (Grecia), es uno de los monos fsiles mejor conocidos gracias a los esqueletos casi completos. Los descubrimientos de los ltimos aos de nuevos fsiles han venido a cambiar las concepciones concernientes a los orgenes inmediatos de la Humanidad. Para comprenderlos deberemos: 1." examinar cul es el criterio fundamental de la hominizacin; 2." resumir brevemente los conocimientos adquiridos en lo que respecta a los australopitecos, primates fsiles del Cuaternario antiguo de Africa del Sur. El comportamiento humano se caracteriza, con respecto al del animal, por el empleo de utensilios: el til supone una reflexin previa a su empleo, un sentido de previsin para el futuro, mientras que el animal, como el nio, vive esencialmente en el presente. Es probable que esta diferencia sea ms una diferencia de grado que

Paleontologa de los prirnates

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Fig. 327. Comparacin de la dentadura de un australopiteco (A) y de un hombre actual (6).

de naturaleza, ya que se conocen ejemplos -muy raros- de empleo de utensilios por el animal. As, los chimpancs son capaces de deshojar ramas para tirarlas seguidamente sobre los termiteros y chupar los termes que se han pegado. Pero tales ejemplos son excepcionales, y se admite en general que el utensilio caracteriza al hombre. La asociacin de slex tallados con huesos de primates revelar pues el carcter humano. Esta manera de ver, incontestablemente basada en un punto de vista psicolgico, puede no obstante ser fuente de una cierta confusin, ya que, por sentido comn, la definicin de hombre es morfolgica. Dadas estas premisas, es evidentemente fundamental saber si los australopitecos tenan una industria. Estos fsiles encontrados en Africa del Sur desde 1925 (trabajos de Broom, de Dart, de Robinson) en diversos yacimientos (Taungs cerca de Kimberley, Sterkfontein, Kromdrai, Swartkrans cerca de Johannesburgo, Makapangast cerca de Pretoria) se caracterizan por un crneo bajo con la frente inclinada hacia atrs y con un reborde supraorbitario bien marcado, su cara prognata con hocico (fig. 326), su dbil volumen endocraneano comprendido entre 400 y 600 cm3 (caracteres simianos pero menos marcados que en los monos sensu stricto). Por el contrario, el plano nuca1 es horizontal -es oblicuo en los monos-; la dentadura (fig. 327) es, en cierta medida, humanoide, en el sentido de que los caninos no son mayores que los dems dientes y que los incisivos son verticales y no inclinados, pero, por
Fig. 328. Comparacin de la pelvis de un gorila (A), del hombre actual (B) y de un australopiteco (C).

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el contrario, los molares son muy potentes. La pelvis (fig. 328) es sobre todo notable, ya que, por su forma, implica una posicin bpeda: el ilion de los australopitecos tiene, como en el hombre, forma de placa y no, como en los chimpancs, la de una Imina estirada; como en el hombre, igualmente, la cresta ilaca se curva hacia atrs y la articulacin con el sacro est cerca del acetbulo (que aloja la cabeza del fmur). Pero los australopitecos presentan diferencias entre s y dos gneros parecen actualmente bien definidos: Australopithecus (=Plesianthropus) y Paranthropus; Australopithecus representa la forma grcil, Paranthropus, la forma brutal (reborde supraorbitario ms fuerte, presencia de cresta sagital en este gnero mientras que en Australopithecus est ausente, etc.). Es poco probable, como se ha supuesto, que las diferencias morfolgicas entre Australopithecus y Paranthropus correspondan a un dimorfismo sexual. Aunque Itohl Larsen recogi en 1939 una mandbula de australopiteco en Tanzania, casi todos los australopitecos fsiles descritos antes de la guerra provenan de Africa del Sur; despus de 1959, nuevos descubrimientos han mostrado que el dominio en el que han vivido los australopitecos estaba mucho ms extendido hacia el norte, llegando hasta Tanzania, Kenia y Etiopa. En 1959, en efecto, el matrimonio Leakey daba a conocer, del yacimiento de Oldoway (Tanzania), un crneo completo de australopiteco del tipo parantropo, con cresta sagital fuertemente abombada; a este fsil se le dio el nombre de Zinjanthropus. Despus, en 1967, fue encontrada una mandbula de australopiteco cerca del lago Natron (Kenia). A partir de 1967, expediciones anglo-franco-americanas explotaron el rico yacimiento villafranquiense (cuya fauna haba sido revelada por las excavaciones de C. Arambourg en 1932-33) del valle del Omo; este yacimiento est en Etiopa pero cerca de la frontera con Kenia, y el Omo es un afluente del lago Rodolfo. A partir de 1967, cada ao se ha realizado una expedicin a dicho yacimiento; en 1972, las excavaciones del Omo haban dado un total de 7 mandbulas, 2 maxilares, numerosos (alrededor de 200) dientes aislados (Coppens, Clark Howell, R. Leakey). Recientemente, restos de homnidos han sido descubiertos cerca del lago Rodolfo (R. Leakey y Patterson),

Fig. 329. Mandtbula de Paraustralopithecus (el parantropo del Orno). (Dibujo indito amablemente cedido por M. Cop-

mientras que en las cercanas del lago Baringo (Kenia) Bishop encontraba nuevos fragmentos de australopitecos. En estos yacimientos de Africa oriental se conocen a la vez australopitecos sensu stricto y parantropos: el Paraustralopithecus de Etiopa es un parantropo. En 1973 y 1974, ha comenzado la prospeccin de un yacimiento excepcionalmente rico por parte de cientficos americanos, etopes y franceses; es el del valle del Awash; este ro corre de sur a norte como prolongacin del mar Rojo y pasa a alrededor de 150 km de Addis Abeba. Las formaciones cuaternarias son muy

Paleontologa de los primates

espesas, estn bien datadas (3 millones de aos) y han dado ya restos de 11 individuos, entre los que se ha encontrado un esqueleto bastante completo atribuido a una joven de unos veinte aos. Este fsil es probablemente un australopiteco bastante evolucionado, pero no ha sido an descrito de una manera precisa. El inters de estos descubrimientos es que sitan cada vez ms atrs en el tiempo la fecha de aparicin de los homnidos. As, se conocen en Kenia (cuencas de los lagos Rodolfo y Baringo) restos de australopitecos que datan de hace 4 milloiies de aos, y los primeros homnidos del Omo estn en rocas que se han formado hace 3 millones 500 000 aos. Otras estimas son superiores: el yacimiento de N'Gororo en la cuenca del lago Baringo habra dado un molar superior de homnido que data de 11 a 12 millones de aos; sin embargo, la atribucin de este molar a los homnidos no es del todo cierta. Inversamente, los parantropos ms jvenes parecen haber vivido hace un milln de aos. En lo concerniente a la industria de los australopitecos, las excavaciones han demostrado que es ms variada de lo que se haba supuesto: l ? se haban atribuido a los australopitecos mazas angulosas que servan probablemente para la caza, tales como las descritas por Arambourg en St.-Arnaud en Argelia y por Leakey (maza en cuarcita que acompaaba a Zinjanthropus); 2." la industria de los guijarros trabajados (pebble culture) que comprenda choppers (con una sola cara trabajada) y chopping tools~(con dos caras trabajadas) fue tambin la obra de los australopitecos (chopper del Omo, que data de 2 millones 500 000 aos, descubierto por Chavaillon); 3: los australopitecos debieron tambin utilizar utensilios de hueso, cuerno y marfil (industria osteo-odonto-kertica, segn Dart); esta hiptesis ha sido muy discutida, ya que los huesos triturados por las hienas o usados por los puercoespines tienen frecuentemente el aspecto de utensilios; en diversos yacimientos de australopitecos se han encontrado utensilios de hueso y la hiptesis de Dart parece pues probable; 4.O recientemente, una industria de lascas ha sido puesta en evidencia en relacin con los australopitecos; esto implica que el origen del utensilio es muy antiguo, ya que esta industria de lascas es ya bastante compleja; debe abandonarse la idea segn la cual la industria de los australopitecos habra sido tosca. Pero adems, segn L. S. B. Leakey, un primate fsil de aspecto mucho ms moderno que los australopitecos habra vivido en Oldoway; a este primate -que, segn Leakey sera ya un hombre- Leakey, Tobias y Napier le han dado el nombre de Homo habilis, Restos atribuibles a este Iiomo habilis habran existido a partir de un nivel que data de 1850 000 aos hasta un nivel mucho ms reciente que data de 375 000 aos (estas dataciones han sido obtenidas por el mtodo del potasio-argn). Es improbable que todas estas piezas seas encontradas a diferentes profundidades pertenezcan a una misma especie. Notemos que se ha propuesto incluir en el Homo habilis al Telanthropus de frica del Sur, considerado primero como un australopiteco, y al Tchadanthropus descubierto por Coppens en la Repblica del Tchad. De todos modos, los caracteres principales de este Homo habilis propiamente dicho seran los siguientes: crneo desprovisto de cresta sagital, mandbulas ms pequeas que en los australopitecos; el mentn, que est bien desarrollado en los australopitecos, aqu falta o est poco marcado; crneo no alargado hacia atrs de las rbitas y cara no cncava; molares no alargados transversalmente, al contrario de los australopitecos; incisivos ms grandes que en los pitecantropos, fsiles incontestablemente humanos, La mano se parece a la del Homo sapiem actual, pero los huesos eran ms robustos y las impresiones fibro-tendinosas ms fuertes. Carcter fundamental: la capacidad craneana era 675 cm3, es decir, superior a la mayor capacidad de los australopitecos (600 cm3), pero inferior a la menor capacidad de los pitecantropos (775 cm3). No es raro que un ser con tan dbil volumen endocraneano pueda ser considerado comoun hombre, que haya ya franqueado el Rubicn cerebral? No es en cierta manera

Paleontologia

forzar la definicin del gnero Horno el incluir este fsil, aunque Horno habilis fuera el autor de una industria? Pero, adems, el estudio detallado de la anatoma del pie muestra que el bipedismo deba ser an imperfecto en Horno habilis y que la mano deba ser an poco gil; parece pues probable que los restos de Horno habilis ms arcaicos pertenezcan en realidad a Australopithecus. En estas condiciones, la especie Horno habilis no parece vlida. Antes de abordar los homnidos ms recientes, trataremos brevemente de los diversos criterios empleados para datar los fsiles humanos en las formaciones geolgicas europeas. Puesto que la paleontologa humana y la prehistoria han empezado en Europa, puede considerarse que los datos establecidos en esta parte del mundo sirven de alguna manera de referencia de base a las investigaciones seguidas en los dems continentes. Los tres principales criterios de datacin son: geolgico, paleontolgico y arqueolgico: 1." criterio geolgico; las piezas fsiles provienen de terrazas fluviales o marinas atribuidas a niveles bien definidos: ej.: Siciliense con Mya truncata y Tyrreniense con Strornbus bubonius a lo largo del Mediterrneo, o an, gracias a los estudios de los depsitos morrnicos, pueden ser puestas en conexin con las cuatro grandes glaciaciones consecutivas: Gnz, Mindel, Riss y Wrm; 2." criterios paleontolgicos; si la fauna del Cuaternario inferior (Villafranquiense) es bien caracterstica, no puede decirse lo mismo del Cuaternario ms reciente, cuyas faunas no permiten una datacin precisa; la fauna del Villafranquiense antiguo comprende Mastodon, Equus stenonis, Leptobos; en el Villafranquiense ms superior (Saint-Prestien), los mastodontes desaparecen y estn presentes los elefantes (E. rneridionalis, yacimiento de Seneze en el Macizo central francs); las faunas ulteriores comprenden asociaciones de clima clido (Elephas antiquus, Rhinoceros mercki, Hippopotamus major) o de clima fro (Elephas primigenius, Coelodonfa antiquitafis -el rinoceronte lanudo con fosas nasales tabicadas-, el reno, el buey almizclado, el antlope saiga); pero las faunas fras y las faunas clidas alternan y se mezclan durante el Cuaternario reciente y no dan ms que indicaciones paleontolgicas (cronolgicas) de interpretacin delicada; 3 . O criterio arqueolgico; los prehistoriadores han propuesto una clasificacin tipolgica del utillaje Mico (slex tallado) y seo. Debemos recordar que el Paleoltico (edad de la piedra tallada) opuesto al Neoltico (edad de la piedra pulida) comprende, en Francia, las industrias siguientes, de la ms antigua a la ms reciente (limitndonos a las ms corrientes): en el Paleoltico inferior: 1.0 el Abbevilliense, nombre preferido al de Chelense (sinonimia), caracterizado principalmente por hachas bifaciales en forma de almendra, gruesas, talladas en grandes lascas en las dos caras; el borde de estas hachas bifaciales es sinusoidal; 2.0 el Acheense, con hachas bifaciales de seccin oval con bordes perfeccionados rectilneos y utilizacin de nuevos utensilios (discos, raederas, puntas); 6) en el Paleoltico medio, el Musteriense, con una industria bastante variada que puede comprender an hachas bifaciales pero que est principalmente representada por lascas perfeccionadas; C) en el Paleoltico superior: 1.O el Auriaciense, caracterizado por lminas de slex finas, estrechas y largas y con bordes abatidos, y por el desarrollo de una industria sea; 2 . O el Solutrense, con sIex en forma de hoja de laurel o de sauce y con puntas dentadas, y, en la industria sea, con bastones de mando y con agujas con ojo; 3." el Magdaleniense, en el que la industria ltica est en regresin (lminas delgadas y alargadas) pero en el que la industria sea se desarrolla (puntas de azagaya, arpones dentados).
a)

Se admite en general que las industrias del Paleoltico inferior aparecen en Europa cerca del Villafranquiense y persisten hasta el ltimo interglacial ( ~ s s - W r d ,

que las del Paleoltico medio son wrmienses, y que las del Paleoltico superior corresponden al final del Wrm y al principio del Postwrmiense. Se agrupa bajo el nombre de pitecantropos un cierto nmero de formas asiticas y africanas en las que los caracteres principales son: capacidad craneana de alrededor de 1000 cm3, crneo plano con reborde supraorbitario macizo y con constriccin postorbitaria marcada, frente huidiza; hueso del crneo grueso; mandbula y dientes robustos, caninos que no sobrepasan el nivel de los dems dientes, huesos de los miembros comparables por su forma y sus proporciones con los del Horno sapiens. Diversos cientficos britnicos han propuesto reunir todos los pitecantropos (fig. 330)

Fig. 330.

Reconstruccin d e un crneo de Pithecanthropus.

en una sola especie, Horno erectus, y este Horno erectus sera una etapa de la evolucin humana que seguira al australopiteco y que precedera al Horno sapiens. Entre los pitecantropos se distinguen los pitecantropos de Java y los de la China (sinantropos); en Java, los primeros restos fueron descubiertos y luego descritos en 1894 por un mdico holands, Dubois, y despus, a partir de 1937, nuevas excavaciones permitieron a von Koenigswald exhumar nuevos restos craneanos y mandbulas (capas de Trinil); pero adems un crneo de nio (el nio de Modjokerto) y diversos huesos craneanos de adultos fueron encontrados en capas inferiores a la de Trinil (capas ' de Djeti); dos nuevos crneos de adultos fueron recogidos en estas capas en 1963 y 1965. Los restos de un sinantropo fueron sacados a la luz en la colina de Chukutien, cerca de Pekn, de 1927 a 1937 (excavaciones de Black, Pei y Teilhard de Chardin) y fueron descritos con una extraordinaria minuciosidad por Weidenreich; la prdida de estos huesos en la guerra es menos penosa, ya que haban sido estudiados con gran precisin. Fueron recogidos seis crneos y seis mandbulas ms o menos completos, y fragmentos de huesos largos. Gigantopithecus, conocido a partir de dientes comprados en las farmacias chinas de Hong-Kong y de Cantn, es frecuentemente atribuido a los pitecantropos, pero su afinidad es dudosa. El crneo de un nuevo pitecantropo chino fue descubierto en 1963 en Chensi; esta forma, con huesos macizos y pequea capacidad craneana, aparece ms primitivo que el sinantropo de Pekn.

Paleontologa Existen adems pitecantropinos en Africa del Norte: - el atlantropo, definido por tres mandbulas y un parietal encontrados en Ternifine, cerca de Mascara, en la regin de Orn, en el transcurso de unas excavaciones emprendidas por Arambourg y Hoffstetter desde 1954, es considerado como perteneciente al ltimo perodo interglacial por la fauna y el utillaje (de tipo achelense) que tiene asociado; - en 1953, Biberson sac de la cantera de Sidi-Abd-er-Rhaman, cerca de Casablanca, una mandbula de atlantropino que sera ya rissiense; - en 1970, Ennouchi dio a conocer una mandbula de atlantropino recogida por un estudiante de Casablanca en una cantera de los alrededores de la ciudad, la cantera Thomas. En este mismo ao fue descubierto posteriormente un frontal izquierdo estudiado por Jaeger: este frontal presenta un reborde supraorbitario saliente y muestra la frente huidiza. Estos restos seran mindelianos. Por el contrario, restos conocidos bajo el nombre de hombre de Rabat (Marcais, 1933) y la mandbula de Temara encontrada por Roche en los alrededores de Rabat, son de interpretacin ms delicada y no pertenecen posiblemente a los atlantropos. De todas maneras, los pitecantropinos de Asia parecen haber sufrido una cierta evolucin en el mismo lugar y los atIantropos representan ~robablemente una tendencia local diferente. Un crneo encontrado en Oldoway (pero encima de las capas con australopitecos) asociado a una industria de tipo chelense es probablemente tambin un atlantropo. Los pitecantropinos eran seguramente ya hombres, puesto que los restos del sinantropo estaban acompaados de una industria ltica y sea que fue estudiada por Breuil; restos de hogueras parecen probar que este ser conoca el uso del fuego. La MANDBULA DE MAUER encontrada cerca de Heidelberg se distingue de la del sinantropo, entre otros, por la pequeez de sus dientes, sostenidos no obstante por una mandbula maciza. La fauna asociada es del Villafranquiense superior y puede pensarse, por esta razn -de todos modos, en ausencia de slex tallados- que pertenece a un hombre abbevilliense y que datara del interglacial Gnz-Mindel. En lo que concierne a los restos humanos atribuidos al Mindeliense, se conocen algunos dientes de nio y un occipital adulto encontrados en Verteszollos, en Hungra, cerca de Budapest; este occipital tiene una morfologa pitecantropina. El crneo de Steinheim (cerca de Stuttgart) es Mindel-Rissiense; no estaba acompaado de ninguna industria, pero sta deba ser probablemente achelense; este crneo, muy dolicocfalo, posee un fuerte reborde supraorbitario, pero por lo dems estara bastante prximo del del Homo supiens. El crneo de Swanscombe (localidad situada cerca de Londres), del que desgraciadamente slo se conocen un occipital y dos parietales, estaba asociado a una industria del Achelense medio; data tambin del interglacial Mindel-Riss; est considerado prximo del Homo sapiens, o del Neanderthal. Los restos de hombres del rissiense en Europa son raros. En Francia pueden citarse: 1." Los restos humanos de la Chaise (cerca de Angulema), que comprenden huesos craneanos de adulto y huesos de nios, principalmente una mandbula. Estos fsiles, estudiados por Piveteau, recuerdan neanderthalienses arcaicos, pero los huesos de los nios parecen prximos a los del hombre moderno. Estn asociados a una industria achelense. 2.0 El parietal de la gruta de Lazaret (gruta situada al pie del monte Boron en Niza) muestra una curvatura intermedia entre la de un neanderthalense y la de un pitecantropino. La gruta de Lazaret es adems importante porque se han descubierto los restos de una vasta cueva que deba de estar ocupada solamente en invierno por los cazadores achelenses, como lo demuestra la edad de los mamferos encontrados en la gruta y principalmente los rebecos (De Lumley). Otra gruta del monte Boron,

Paleontologa d e los prirnatec

221

la de Terra Amata, ha revelado al matrimonio De Lumley la existencia dc veinte niveles de hbitat superpuestos, pero no ha sido descubierto ningn resto humano en esta ltima gruta. 3.O Entre los fsiles de la gruta del Arago (cerca del pueblo de Tautavel en los Pirineos orientales) De Lumley ha sacado a la luz desde 1969 dos mandbulas y un crneo de adulto casi completo. Estos crneos han sido encontrados asociados a una industria achelense muy rica. El estudio de estos restos no est acabado, pero, como subraya J. Piveteau, el crneo de Tautavel presenta una yuxtaposicin de caracteres del hombre de Neanderthal y del Homo sapiens; no obstante, presenta tambin algunos parecidos con los sinantropos. Recordemos que el hombre de Piltdown (Eoanthropus dawsoni) es falso, ya que se trata de un crneo reciente (como lo demuestra el contenido relativamente dbil en flor), que ha sido sacado del pretendido yacimiento con una mandbula d e chimpanc y con restos de mamferos fsiles que provenan de otra localidad.

. , ......,.....
Chimpanc La Chapelle Francs actual

Los neanderthalenses tenan una industria musteriense bastante variada: se sitan en este grupo (Horno neanderthalensis) los restos humanos de Neanderthal (cerca de Dsseldorf), de Spy (Blgica), de La Quina (Charente), de la Chapelle-aux-Saints (Correze; fig. 331), de La Ferrassie, de Regourdou (Dordogne), del monte Circ (Italia), El hombre de la Chapelle-aux-Saints fue descrito por Boule; sus principales caracteres, segn Piveteau, son los siguientes: De pequea estatura, su tamao era de alrededor de un metro cincuenta y cinco; posea una cabeza voluminosa soportada por un tronco macizo. Los brazos ms largos relativamente que en el hombre actual, las piernas cortas con los fmures fuertemente arqueados, que le daban una forma bien caracterstica ... Aunque la mano es francamente humana, el pie es an ligeramente prensil, como lo sugiere la separacin del grueso pulgar. La mandbula robusta est casi desprovista de mentn. La cara se proyecta hacia adelante; la nariz saliente parece haber sido muy larga; los arcos orbitarios se espesan en forma de reborde continuo, formando una verdadera visera. La bveda craneana alargada, con la frente

huidiza, se prolonga, en la regin cerebral, en una especie de cerviz. La capacidad cerebral es elevada, alcanzando 1625 cm%). Boule pensaba, adems, que la columna vertebral tena una disposicin que implicara una posicin inclinada hacia adelante; los estudios antropolgicos recientes no han confirmado este punto de vista y en cambio la posicin erecta deba ser normal en el hombre de Neanderthal. Los neanderthalenses de Yugoslavia (Krapina) y de Israel (monte Carmelo y Nazareth) tienen caracteres anatmicos ms prximos al Horno sapiens que los neanderthalenses de Europa occidental. Los hombres fsiles de Israel son particularmente interesantes: los del monte Carmelo provienen de dos localidades, la gruta de Taboun y la de Slthl; los de Nazareth, de la gruta del monte Qafzeh estudiada por Van der Meersch. Los restos de Taboun tienen caracteres esencialmente neanderthalenses, los de Skhl caracteres mixtos, y los de Qafzeh caracteres que recuerdan principalmente al Homo sapiens. Parece pues que haya habido mestizaje entre hombres de Neanderthal y Horno sapiens. En estas condiciones el hombre de Neanderthal no representara una especie, ya que sera interfecundo con el Horno sapiens, sino una variedad. La especie Horno neanderfhalensis no sera pues vlida (Piveteau). A partir del Aririaciense, los huesos conocidos pertenecen todos al Homo sapiens: aqu citaremos slo algunos ejemplos; la raza de Cro-Magnon, descubierta primeramente en Eyzies, es de alta estatura y con un crneo que recuerda a veces el de los esquimales actuales; la raza de Grimaldi, descrita a partir de los esqueletos encontrados en una gruta prxima a Mentan, pero en Italia, -la gruta de los Nios-, es negroide: el hombre de Chancelade, sacado a la luz cerca de Perigueux, de pequea estatura y capacidad cerebral elevada, haba sido primero considerado como muy prximo a los esquimales actuales, pero este acercamiento no parece actualmente bien demostrado; los restos de este hombre estaban asociados a una industria magdaleniense. A partir de qu estadio puede hablarse de hombre fsil? Todos los autores estn de acuerdo en excluir el parantropo del gnero Horno; no obstante, algunos autores colocan al australopiteco sensu stricto en el gnero Horno, dndole el nombre de Horno transvaalensis; hemos hablado antes del estadio Horno habilis, subrayando que el empleo de este trmino careca de base. Todos los cientficos estn de acuerdo actualmente en considerar a los pitecantropinos como hombres (Horno erectus), pero, en cambio, la especie Horno neanderthalensis no sera vlida. Las diferencias de opinin entre los autores se basan slo en el hecho de que la evolucin humana es gradual y de que es difcil introducir lmites que no sean artificiales. Debe subrayarse tambin que la nomenclatura de los diversos fsiles humanos es incorrecta y que el hbito de dar un nombre de gnero nuevo a cada fsil humano prewrmiense es inadmisible desde el punto de vista zoolgico.

B)

Prehistoria

Hemos enumerado antes la clasificacin de los utensilios humanos utilizados por los hombres prehistricos, pero slo desde el punto de vista del inters de estos fsiles para las dataciones de los yacimientos. Trataremos ahora de resumir brevemente los datos principales de la prehistoria, ya que esta ciencia est ntimamente ligada a la paleontologa humana. Es clsico considerar a Boucher de Perthes como el fundador de la prehistoria; esto no es absolutamente exacto, ya que haban tenido lugar excavaciones prehistricas, principalmente en el Perigord, antes de Boucher de Perthes; es cierto, en cambio, que son las discusiones cientficas concernientes a las ideas de Boucher de Perthes las que marcaron el origen de la prehistoria como ciencia. Las reticencias de Boucher

Paleontologa de los primates

de Perthes se explican en parte por el hecho de que sus primeras publicaciones -en las que describa la asociacin de una mandbula humana, que se demostr que era moderna, la mandbula de Moulin-Quignon, con slex tallados- haban dado un cierto descrdito sobre sus trabajos. Su obra esencial Las antigedades clticas y antidiluvianas* apareci en 1849; pero no fue hasta 1859, despus de una visita de gelogos ingleses al valle del Somme con Falconer, Prestwich y Lyell, que hubo una consagracin oficial de los trabajos de Boucher de Perthes. Ulteriormente numerosas excavaciones prehistricas fueron hechas en el Perigord bajo la direccin de Edouard Lartet; stas terminaron con la publicacin de Reliquiae aquitanicae~,obra en la que se encuentran los primeros estudios concernientes al pueblo de Eyzies y en la que se describi por primera vez un objeto de arte prehistrico, un colgante con una cabeza de oso grabada, de la Haute-Garonne. La primera clasificacin tipolgica d e los utensilios prehistricos es debida a Gabriel de Mortillet, organizador de la parte prehistrica del Museo de St.-Germain, fundado en 1863. Desde estas pocas heroicas, las tcnicas de excavacin se han hecho mucho ms precisas; ya no se trata de recoger algunas piezas bonitas ms o menos al azar; los prehistoriadores trabajan como los arquelogos; la posicin exacta de cada pieza en el yacimiento, hueso o utensilio, es marcada y anotada gracias a un sistema de coordenadas en tres dimensiones, materializado en el terreno por hilos tendidos perpendicularmente; todos los documentos son extrados del suelo y conservados y, de esta manera, es la totalidad del yacimiento la que puede ser archivada. Pistas de hbitat -no solamente utensilios- han podido ser puestas en evidencia: el hombre prehistrico no ha sido siempre el hombre de las cavernas, que viva en grutas o en cobijos bajo las rocas; a menudo debi de vivir en cabaas. En Terra Amata (al este del puerto de Niza) y en Pincevent (cerca de Montereau) se han encontrado emplazamientos de cabaas cuyo suelo estaba recubierto de ocre. Ms particularmente en Terra Amata, M. De Lumley ha podido poner en evidencia una veintena de suelos de hbitats sucesivos; las cabaas deban de ser ovaladas, a veces rodeadas de cantos, con trazas de hogares internos. Los utensilios del hombre prehistrico fueron hechos con materiales diversos: madera, huesos, rocas duras. Los utensilios de madera se conservaron mal, aunque se conocen algunos ejemplos (Torralba -lugar de despedazamiento de elefantes-, Espaa). Los utensilios en hueso son difciles de distinguir de las lascas seas debidas a la accin de los depredadores (problema de la industria osteo-odonto-quertica d e los autralopitecos, citado anteriormente). Numerosas rocas duras han sido empleadas por el hombre prehistrico -y no nicamente el slex- tales como la arenisca, la toba silicificada, el jaspe, la obsidiana e incluso calizas. Es importante saber distinguir las lascas con concavidades mecnicas debidas a fenmenos naturales (soliflucciones, crioturbacin, etc.) de las lascas intencionalmente talladas. stas estn preparadas en general por percusin; el efecto de la percusin es comparable a la accin de una pequea piedra que choca contra el parabrisas de un automvil: a partir de un punto de impacto roto en el choque (bulbo de percusin), una onda de choque circular y de dimetro creciente se propaga a travs del vidrio (o a travs de la piedra); sobre la cara ventral opuesta a la cara que ha sufrido el choque (plano de golpe), se produce un abultamiento que corresponde al punto de impacto: es el bulbo a partir del cual se observan fajas de estriacin y de estras ortogonales a las ondas de choque. Diversos agentes fsicos, tales como la trituracin en los torrentes glaciales, pueden producir lascas comparables, pero en el caso de lascas mecnicas, tal aspecto es excepcional con respecto al conjunto de especmenes. La naturaleza de los microorganismos contenidos en el slex puede adems permitir saber si stos han sido importados o son de origen local. Gracias a las huellas de uso que se observan en los slex, podemos hacernos una idea del papel que han jugado estos utensilios.

Paleontologa

El modo de fabricacin de los slex tallados ha podido ser reconstruido con gran precisin, y ciertos prehistoriadores, tales como el profesor Bordes, saben preparar perfectamente slex tallados siguiendo las tcnicas que emplearon los hombres prehistricos. En principio, los slex tallados pueden ser obtenidos por presin o por percusin; la tcnica por presin utiliza un compresor que presiona sobre la roca: esta tcnica, utilizada por ciertos indios para hacer que se rompa la obsidiana, no parece haber sido la empleada por los hombres prehistricos de nuestras regiones; stos habran utilizado principalmente las tcnicas de percusin: en general, el rin de slex que queran tallar era sostenido con la mano izquierda y golpeado con una piedra sostenida con la mano derecha (percutor); a veces, pero ms raramente,

Fig. 332. Un chopper.

el rin era golpeado directamente sobre un yunque. Los utensilios ms simples preparados con un percutor de piedra eran los choppers (con una sola cara tallada; fig. 332) y las chopping tools (con las caras anterior y posterior talladas). Parece claro, no obstante, que por este mtodo slo pueden obtenerse resultados bastante toscos: un estadio ms perfeccionado se alcanza cuando la arista del utensilio se retoca; este retoque puede tener lugar por percusin con un palo de madera o de hueso, o por la presin de una punta que permite hacer saltar los trozos a lo largo del borde de slex tallado. La preparacin de las lminas resulta de percusiones sucesivas a lo largo de los bordes de un ncleo cnico; haciendo saltar la extremidad de una lmina, pueden prepararse buriles y raederas. En Francia, el Paleoltico inferior comprende: 1.0 una industria preabbevilliense que recuerda la de las piedras africanas (o pebble culturen): est representada por raros slex tallados intencionadamente, encontrados los unos cerca de Amiens, en terrenos del Gunz, y los otros en la gruta villafranquiense de Vallonet, cerca de Menton; 2.O el Abbevilliense se defing: a partir de los utensilios lticos de la terraza de 45 m del valle del Somme; comprende principalmente (fig. 333) hachas de mano bifaciales talladas en grandes lascas con crestas sinuosas, sobre las que subsisten grandes reas de crtex. Esta industria haba sido llamada anteriormente chelense, del nombre de la localidad de Chelles en el departamento de Seine-et-Marne, pero en Chelles la industria es una mezcla de Abbevilliense y Achelense; 3.0 el Achelense debe su nombre de la localidad de St-Acheul, cerca de Amiens, y ha sido definido por Victor Commont; esta industria se encuentra en las terrazas de 30 m del valle del Somme

Paleontoioga d e los p r i m a t e ~

225

Fig. 333. Una hacha de mano bifaciai abbevilliense.

est representada por limandes (fig. 334) con bordes ligeramente retocados y rectiIneos. En los estadios terminales, las puntas aparecen particularmente bien separadas (hachas bifaciales micoquienses de la localidad de Miconque cerca de Eyzies, pero estas bifaciales existen tambin en el valle del Somme). El Clactoniense, definido de una industria conocida en Clancton-on-Sea, cerca de la desembocadura del Tmesis pero encontrada en Francia cerca de El Havre, es en parte contemporneo del Achelense: comprende formas con grandes ranuras, chopping tools (vase pg. 224) y hachas de mano bifaciales.

Fig. 334. ((Limande)) achelense.

Fig. 335. Algunos utensilios musterienses: cuchillos y raederas.

En lo que respecta al Paleoltico medio, es sinnimo de Musteriense (fig. 335). Esta industria, definida a partir de los datos de Moustiers, en Dordogne, es en realidad un complejo de industrias diversas. Puede distinguirse un Musteriense tpico sin hachas bifaciales, pero con raspadores de varios tipos, con puntas hechas mediante retoques de lascas, con raspadores y buriles; a veces subsisten adems las hachas bifaciales: se habla entonces de tradicin achelense. Cuando predominan rspadores espesos, se trata de un Musteriense tpico de La Quina. En el valle del Somme, el Musteriense es de tcnica levalloisiense; sta corresponde a un modo de preparacin muy elaborado y especial, bien definido por Bordes (fig. 336); el rin de slex era primero desbastado por pequeas roturas en sus bordes; despus su superficie era trabajada por desbastamiento centrpeto, lo que le da un aspecto de concha de tortuga; en fin, a partir de un plano de rotura de direccin tangencial, se separaba una lasca grande, de forma que se obtena un ncleo y una lasca de tipo levalloisiense. Las lminas levalloisienses eran obtenidas a partir de ncleos en que la

Fig. 336. Preparacin de utensilios levalloisienses. 1, 2: la piedra redonda (rin) es trabajada en sus bordes; 3, es pelada segn superficies de lascas dirigidas hacia el centro, primero parcialmente y luego enteramente 4; se saca, una gran lasca segn un plano de percusin, 5 y se obtiene 6 un ncleo levalloisiense y una levaIloisiense.

Paleontologa d e los primatec

227

Flg. 337. Algunos utensilios perigordienses.

superficie haba sido descortezada por separaciones paralelas y no centrpetas; las puntas levalloisienses eran obtenidas por ruptura de un ncleo con puntas. El Paleoltico superior comprende: 1.0 el Auriaciense-Perigordiense. El Perigordiense se caracteriza por lminas de slex con la parte posterior abatida, buriles y un utillaje seo tosco (fig. 337). El Auriaciense es rico en puntas de hueso (azagayas), en raspadores gruesos, en buriles curvos (fig. 338). As pues, ha habido en el Perigord dos industrias simultneas diferentes. El arte prehistrico empieza en el Perigordiense (Pair Non Pair en la Gironde, Gargas en Altos Pirineos); 2.0 el Solutrense de Solutr cerca de MAcon, muestra bellas hachas de mano bifaciales llamadas hojas de sauce, hojas de laurel (fig. 339) con retoques planos, puntas con muescas y agujas de hueso con agujero; 3 . O el Magdaleniense (de la gruta de La Madeleine en Dordogne) ve la regresin de la industria ltica y una diversificacin notable de la industria sea (puntas de azagayas, arpones con doble fila de barbas, palos de madera de Rennes, horadados, llamados ((bastones de mando)) pero cuyo papel es no obstante

Fig. 338.

Algunos utensilios aurifiacienses.

Fig. 339. Una hoja de laurel solutrense.

incierto) ; la industria ltica comprende raederas, tringulos, taladros; el Magdaleniense es la gran poca del arte; 4.0el Paleoltico termina con el Aziliense (de la gruta de Mas d'Azil en Ariege). El Aziliense es principalmente definido por sus piedras grabadas con signos geomtricos o pintadas en rojo y negro (barras y puntos). Numerosas caracoleras datan de esta poca en que el arte entra en regresin completamente. Frecuentemente se agrupan el Aziliense y el Tardenoisiense (de la Fere-en-Tardenois) en el Mesoltico, caracterizado, desde el punto de vista de la industria, por la abundancia de microlitos. La transformacin de la industria corresponde a una modificacin del medio; la gran llanura noreuropea, dominio de caza de los magdalenienses, se cubre de bosques; la caza mayor es abandonada y los vveres provienen de la caza con trampas y de la recoleccin. Con el Neoltico hacen su aparicin nuevas tcnicas: agricultura, domesticacin, cermica. En el norte de Europa, pero tambin en diversas localidades del litoral francs, los hombres prehistricos han dejado montones de conchas (resultado de sus comidas) a las que se da el nombre dans de I<joekkenmoedding. En SeineMaritime, una industria neoltica (no pulimentada), llamada campifiiense, comprende principalmente cuchillas y picos con grandes lascas (Campigny es una localidad de este departamento). Pero el Neoltico es conocido principalmente gracias a las ciudades lacustres suizas o palafitos. El estudio de estos palafitos ha revelado una evolucin tcnica particular. El Neoltico final se conoce bajo el nombre de Megaltico: esti marcado por la construccin de monumentos formados por grandes bloques de piedra (dlmenes, cistos, menhires simples, dispuestos en crculos -o cromlechs- y d i neados). La edad de los metales sigue a la edad de piedra, la edad del bronce precediendo a la del hierro. La edad del bronce nrdica es muy reciente pero todava forma parte

Paleontologa de los prirnatec

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Cronologa
Postglacial 1000
35 O0

Industrias prehistricas

Hombres fsiles

WURM

80 O0 120 001

7-00 OO(

300 OOC

600 000 700 O00

1400 O00 1600 O00

2 000 O00

3 O00 O00

3 500 O00

4000 O00

Cuadro representando la cronologa de las industrias prehistricas en relacin con las principales etapas paleontolgicas de la Humanidad (simplificado, segn H. D e Lumley).

de la prehistoria ya que no est acompaada de ningn testimonio escrito; data de 1500 a 500 a. C. y corresponde a un recalentamiento del clima. Hasta aqu no hemos hablado ms que de la prehistoria europea. La evolucin de las industrias es diferente en Africa: sobre un Oldowayense se encuentran un Abbevilliense y un Achelense bastante comparables con los de Europa pero ms recientes cronolgicamente; no obstante, las industrias son diferentes en el Mogreb y al sur del Sahara. En el Mogreb parece claro que las fases secas corresponden a la retirada de los glaciares; pero en el sur del Sahara se distinguen fases pluviales distintas de las de Africa del norte. Las fases kaguerienses y kamasienses corresponderan al Paleoltico inferior de Europa, mientras que el ltimo pluvial llamado Gambliense sera el equivalente al medio y superior. En el Mogreb, a un Achelense sigue un Musteriense llamado Ateriense pero que presenta caracteres especiales, por ejemplo piezas pedunculadas de doble cara. Este Ateriense es ms reciente que el Musteriense de Europa. Al Ateriense sucede el Capsiense (del nombre de Gafsa) conocido en el sur de Tnez y en la regin de Constantina. El Capsiense recuerda el Perigordiense, pero comprende, adems, utensilios microlticos y caracoleras. No hay casi industria sea. El Ibero-maurusiense se encuentra por el contrario en el Te11 y en Marruecos; evoca el Capsiense, ya que comprende tambin microlitos, pero se distingue por la abundancia de buriles.

Paleontologa

Paralelamente a los utensilios propiamente dichos, existe una evolucin del arte parietal. Se considera frecuentemente que el descubrimiento del arte parietal se remonta a 1879; es en efecto en 1879 cuando De Santuola descubri -o, mejor dicho, su hija de 5 aos que le acompaaba- los clebres frescos de Altamira (provincia de Santander). En realidad, gran nmero de piezas de hueso grabadas haban sido descubiertas anteriormente a esta poca. Por otra parte, no fue hasta despus de los descubrimientos de las grutas francesas clsicas tales como Combarelles y Font de Gaume, excavadas por Breuil, que Altamira fue visitado y tomado en consideracin. El descubrimiento de Lascaux (ayuntamiento de Montignac, Dordogne) data de 1940 y se debe a dos jvenes que buscaban su perro. Uno de los descubrimientos ms recientes es el de la gruta de Rouffignac (Dordogne) llamada gruta de los cien mamuts y cuya autenticidad ha sido discutida durante mucho tiempo, pero que actualmente parece admitida (segn el contenido en C14 del carbono de los dibujos). El arte parietal se conoce en Europa y en Africa; en Asia se conoce un solo lugar importante cerca del lago Bailtal. De todas maneras, en Europa la reparticin es muy desigual: el dominio ms rico es el de Dordogne y Charente, despus el de los Pirineos, y finalmente el dominio cantbrico, del sur de Espaa y del sur de Italia; hacia el este de Europa el arte parietal desaparece, y no se conoce en Alemania, Checoslovaquia, etc. Una gruta adornada ha sido descrita por Bader en el Ural. Existe tambin un arte rupestre en Escandinavia, repartido en dos grupos: grupo del norte arcaico, que representa escenas de caza y de pesca y se remonta a la edad de piedra, y del grupo del sur (alrededores de Norrkoping, de Trondheim y de Upsala) con representaciones de barcos, carros, hombres, etc.: estos ltimos datan de la edad del bronce. Las pinturas rupestres del Sahara y las de Africa del Sur han sido objeto de numerosas descripciones: las del Sahara y Egipto son recientes y no deben ser ms antiguas que el comienzo del Neoltico; con frecuencia figuran animales actualmente desaparecidos de esas regiones (bfalo, rinoceronte, elefante, caballo). Los de Africa del Sur pertenecen a una fase antigua (- 10 000 aos) o a una fase ms reciente (-6000 aos), segn Breuil. El arte paleoltico europeo se conoce slo desde el Perigordiense superior, y su duracin es bastante corta, ya que persiste en el Solutriense y en el Magdaleniense, que es la poca netamente predominante (sta representa, segn los especialistas, una duracin de al menos diez mil aos). Durante esta duracin se observa una evolucin de los estilos (Breuil, Leroi-Gourhan). El estilo 1 corresponde a grabado sobre placas o bloques: los perfiles de las figuras animales son rgidos, obtenidos mediante incisiones profundas (=Auriaciense). El estilo 11 (Perigordiense, principalmente de La Gravette): las figuras animales estn construidas sobre una lnea fuertemente sinuosa que representa la silueta vista por detrs; los detalles son aadidos despus y desaparecen a medida que uno se aleja de la lnea de la estructura: as, las patas estn ausentes o simplemente sugeridas. Los cuernos o ramificaciones estn perfectamente de perfil o de cara (perspectiva torcida en relacin al animal). Es la poca de las venus auriacienses con fuerte esteatopigia (ej., Lespugue, Willendorf en Austria, etc.). Tales estatuillas haban sido interpretadas como testimonios de una anatoma comparable a la de las mujeres bosquimanas; para otros, seran dolos de la fecundidad o, ms simplemente, mujeres viejas. Estilo 111: el principio de construccin de figuras es el mismo, pero las patas, aunque subordinadas en la composicin, son dibujadas o grabadas hasta su parte inferior. La perspectiva de tres cuartos es frecuente. Este estilo se caracteriza por una gran maestra. Ej.: Lascaux, Le Gabillou (Dordogne), Pech Merle (Lot), Isturitz (Bajos Pirineos), Altamira, El Castillo. Estilo IV: el modelado de animales tiene un perfil ms prximo a la realidad fotogrfica y se adquiere la perspectiva normal, lo que no impide una cierta convencin y un cierto esquematismo en la representacin. Ej.: Les Combarelles, Font de Gaume Niaux (Ariege), Le Maz d'Azil (Ariege). Numerosos frisos esculpidos:

Paleontologa de los primates

abrigo bajo la roca del Cap Blanc (Dordogne), de la Chaise 5 Calvin (Charente), de Angles sur Anglin (Vienne), gruta de Trois Frkres (Arikge) con sus clebres bisontes esculpidos en arcilla. Estos estilos no se superponen exactamente a las etapas tipolgicas; as, el estilo 111 corresponde esencialmente al Magdaleniense antiguo, pero empieza en el Solutrense; por el contrario, el estilo IV corresponde al Magdaleniense medio y al MagdaIeniense reciente. Qu puede concluirse de estas representaciones? 1.0 En primer lugar, las representaciones humanas son relativamente raras. 2.0 Ciertos gneros estn representados con preferencia, principalmente caballos y bisontes; otros gneros, cuya abundancia es cierta por los restos seos encontrados, estn raramente representados: renos, antlopes, saigas. 3." En ciertas grutas estn representados con predileccin ciertos gneros (ej.: mamuts y rinocerontes en Rouffignac). Una encuesta sistemtica de Leroi-Gourhan ha llevado a este sabio a constatar que la mitad de figuras son bisontes, caballos o smbolos; y ello, segn este autor, n o es debido a que estos dos animales sean la caza principal, sino porque habra existido un tema mtico caballo-bisonte-smbolo. Organizado alrededor de los principios masculinos y femeninos simbolizados por los smbolos, este tema, gran fondo ideolgico del hombre paleoltico, estara expresado por un simbolismo animal en el que el caballo tendra una significacin masculina y el bisonte una significacin femenina. Siempre segn Leroi-Gourhan, las figuras de animales estaran repartidas en cada gruta segn una disposicin ideal que correspondera a un santuario tipo, de la misma manera que una iglesia cristiana expresa un simbolismo religioso. Puede objetarse que todas las grutas conocidas no se ajustan al sistema, y, adems, que existen visiblemente superposiciones de dibujos que parecen probar que las asociaciones de paredes son al menos parcialmente fortuitas.

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Captulo XIV

FlLOGENlA DE LOS VERTEBRADOS

Veremos, en este captulo, cmo la Paleontologa nos permite reconstruir la filogenia de los vertebrados: est claro que los agnatos no pueden estar en el origen de los gnatstomos: hemos visto que en los primeros los arcos branquiales son externos en relacin con las branquias, mientras que en los segundos la disposicin es inversa. Es pues probable que agnatos y gnatstomos desciendan de ancestros comunes an desconocidos, los eocraniotas. Por otra parte, la mayora de grupos de peces, elasmobranquiomorfos, dipnoos, actinopterigios y crosopterigios son tan diferentes, desde su aparicin en estado fsil, que es cierto que estas lneas evolutivas son mucho ms antiguas de lo que los rostros geolgicos nos hacen suponer; como el plan de organizacin de los gnatstomos es en total bastante homogneo, todas estas lneas deberan tener su raz ms o menos directamente en un mismo grupo troncal an desconocido, los preictes. En otro tiempo se reunan bajo el nombre de coanictes todos los peces que se consideraba que posean coanas, es decir, los dipnoos, los celacantiformes y los ripidistios; los trabajos recientes han demostrado que slo los ripidistios tienen coanas. Como resultado tenemos: 1." que el trmino coanictes no debe aplicarse ms que a estos ltimos animales; 2." que los dipnoos no pueden situarse en el origen de los urodelos como se haba admitido frecuentemente. Las afinidades entre los osteolepiformes e Ichthyostega demuestran sin discusin posible que los estegocfalos derivan de estos ripidistios. Los dems ripidistios (porolepiformes) presentan varios parecidos con los urodelos: de aqu surge la hiptesis de Jarvik segn la cual los urodelos descenderan de los porolepiformes; no canocemos por el momento ningn fsil que presente caracteres intermediarios entre los de los porolepiformes y los de los urodelos. Gracias a Protobatrachus comprendemos cmo los anuros derivan de los estegocfalos. Por el contrario, el origen de los reptiles es discutido: se ha admitido durante mucho tiempo que Seymouria, que es un anfibio, al poseer surcos sensoriales -lo que implica un modo de vida sobre todo acutico-, era una forma que anunciaba a los reptiles, principalmente por la anatoma de la columna vertebral, comparable a la de los cotilosaurios. Pero, si bien no es absurdo suponer que Seymouria anuncia a los diadectomorfos, que poseen principalmente un suelo craneano perfectamente comparable al de Seymouria, en cambio este gnero no parece tener ninguna afinidad ni con los captorrinomorfos ni con los pelicosaurios, cuyo estribo macizo recuerda el hiomandibular de los asteolepiformes. Tambin algunos autores suponen que los primeros reptiles, o al menos una parte de ellos, han debido

derivar directamente de los crosopterigios. No obstante, ningn fsil conocido corrobora esta hiptesis. Parece claro que la clase reptiles debe desaparecer para ser reemplazada por dos conjuntos diferentes: los saurpsidos y los terpsidos. No sabemos si entre los primeros reptiles -los cotilosaurios- estaban ya presentes representantes de estas dos lneas. Los terp~i~dos parecen ms arcaicos que los saurpsidos y son mucho ms abundantes en el Prmico y en el Trisico que estos ltimos, los cuales se hacen preponderantes en el Jursico y en el Cretcico.

ANUROS

URODELOS

POROLEPIFORMEs
DIPNOOS
ELASMOBRANQUIOS

LABER~NT'ODONTOQ

A / EOCOANADOS

OSTEOLEPIFORMES

/
CELACANTIFORMES BRAQUIOPTERIGIOS ACTINOPTERIGIOS

SAUR~PSIDOS

CICLOSTOMOS pTERASPlDOMORFOS CEFALASPIDOMORFOS

*/
PREICTIOS EOCRANIOTAS
(hipotticos)

(hipotticos)

Gracias a Archaeopteryx, comprendemos cmo ha tenido lugar la evolucin de los reptiles en aves. Los reptiles mamalianos ms recientes (Trisico superior y Retiense) nos muestran cmo ha tenido lugar el paso gradual de los reptiles a los mamferos; notemos que la caracterstica escogida en general por los paleontlogos para definir a los mamferos, la existencia de una articulacin escamoso-dentaria y la desaparicin de la articulacin cuadrado-articular, es en gran parte arbitraria, y que no hay separacin neta entre reptiles y' mamferos. Nuestros conocimientos acerca de los mamferos secundarios son an demasiado limitados para que 10s orgenes de los marsupiales y placentarios hayan podido ser puestos en evidencia. El esquema adjunto resume las concepciones desarrolladas aqu sobre la filogenia de los vertebrados.

Captulo XV

LA PALEONTOLOG~A, PRUEBA FUNDAMENTAL DE LA EVOLUCIN

Segn la teora transformista, las especies animales y vegetales no son fijas, sino que se modifican dando nuevas especies. Esta teora-es actualmente admitida de manera universal y la paleontologa la confirma. En efecto, en la poca de Darwin los conocimientos concernientes a los fsiles eran an muy escasos y este cientfico dio del transformismo pruebas en su mayor parte no paleontolgicas. Fueron principalmente Th. Huxley y Gaudry quienes demostraron, a finales del siglo XIX, que del estudio de los fsiles podan sacarse argumentos favorables. La paleontologa demuestra con la ms gran precisin que no solamente las especies, sino tambin los grupos de la clasificacin animal y vegetal han evolucionado; en efecto, estos grupos no aparecen al azar en las capas geolgicas sucesivas, sino en un orden preciso; por otra parte, existen formas intermedias entre estos grupos; adems, vemos a veces los gneros sucederse en el tiempo segn lneas evolutivas; en fin, la distribucin de los seres vivos actuales puede en gran parte explicarse por la paleontologa. Considerando los vertebrados fsiles, constatamos que no se conoce ningn vertebrado del Cmbrico; en el Ordovcico aparecen los agnatos, despus en el Silrico superior los elasmobranquiomorfos; en el Devnico inferior vivan ya los dipnoos y crosopterigios, los primeros actinopterigios datan del Devnico medio; los estegocfalos, con Ichthyostegalia, empiezan en el Devnico superior pero slo se desarrollan verdaderamente a partir del Carbonfero; los reptiles, aparte algunas excepciones, hacen su aparicin en el Prmico, los mamferos en el Jursico y las aves, con Archaeopteryx, igualmente en el Jursico. Pero los mamferos slo tendrn en la fauna un papel secundario hasta principios del Terciario, fecha en la que florecern. Sin entrar ms en detalles, vemos que las diversas clases de vertebrados aparecen sucesivamente y en un orden de complejidad creciente. Ejemplos comparables pueden sacarse del estudio de los invertebrados y de las plantas (ej., desarrollo relativamente reciente de los insectos evolucionados tales como los himenpteros, los lepidpteros y los dpteros en el Cretcico; predominancia de las criptgamas en el Devnico y Carbonfero, pero de las angiospermas a partir del Cretcico, etc.). Recordemos que las principales ramas de invertebrados estaban ya presentes en el Precmbrico, que la evolucin de estos animales es en gran parte anterior al testimonio de los fsiles y que, por consiguiente, se nos escapa. La historia geolgica de la vida muestra pues que sta no ha cesado de transformarse, especializndose. Otro argumento fundamental: existen formas intermedias entre los grupos actuales de la clasificacin zoolgica; citaremos slo tres ejemplos Ichthyostega, Archaeopteryx y los reptiles, mamalianos, Ichthyostega, del Devnico superior de Groenlandia orien-

Fig. 340. Comparacin esquemtica del esqueleto interno de la aleta pectoral de Eusthenopteron (A) y del esqueleto del miembro posterior de Ichthyostega (B). Cu, cbito; Cub, cubital; Fe, fmur; Fib, fibular (peroneal); Hu, hmero; Pe, peron; Ra, radio; RTi, radio tibial; Ti, tibia.

tal, est estrechamente emparentada con los crosopterigios ripidistios: la mejilla de Ichthyostega (fig. 244) comprende los mismos huesos que en los ripidistios osteolepiformes, aparte del oprculo, que ha desaparecido, pero el preoprculo y el suboprculo -huesos que desaparecern en los dems estegocfalos- subsisten en este gnero. Ichthyostega posea an verdaderos canales sensoriales como los peces y no surcos sensoriales como los estegocfalos. El endocrneo de Ichthyostega estaba dividido en dos partes articuladas una sobre otra, como en los crosopterigios. Por otro lado, el crosopterigio osteolepiforme Eusthenopteron, del Devnico superior, presenta ya caracteres estegoceflicos: dientes laberintodontos, columna vertebral raqutoma como la de Ichthyostega (fig. 246), y esqueleto interno del brazo con hmero, radio, cbito y siete dedos (figs. 340 y 341); este hecho es muy importante pues demuestra que el plano del esqueleto del brazo humano es muy antiguo, ya que se encuentran sus huellas hasta en los crosopterigios, que datan de hace alrededor de 350 millones de aos; (el hombre, evidentemente, no tiene siete dedos, pero los anatomistas han admitido que siete deba de ser el nmero primitivo de dedos de los vertebrados

Fig. 341. Esquemas que muestran las transformaciones principales del esqueleto interno del miembro anterior. desde la aleta pectoral de los osteolepiformes hasta el miembro de los estegocfalos. A, estadio Eusthenopteron; B, estadio hipottico intermedio; C, estadio tetrpodo primitivo. Cu. cbito; Cub, cubital; Hu, hmero; 01, apfisis del ol6cranon; Ra, radio; SC, escapulo-coracoides (esqueleto interno de la cintura pectoral).

Prueba fundamental d e la evolucit~

tetrpodos). Recordemos, en fin, que Ichthyostega posea an una aleta caudal (fig. 245) de pez con radios drmicos en sierra. Es que Ichthyostega es la forma intermedia ideal entre peces y tetrpodos? No, ya que Ichthyostega posee algunos caracteres de especializacin que impiden creer que este gnero haya podido dar lugar directamente a los dems estegocfalos; por ejemplo, la nariz externa ocupa una posicin lateral en relacin a la cabeza y es adyacente el reborde bucal. Pero, Ichth~osteganos muestra claramente que los caracteres de los vertebrados tetrpodos han debido aparecer en los primeros estegocfalos: el descubrimiento de este gnero muestra un acontecimiento capital en la historia de los vertebrados: el abandono del medio acutico y la conquista del dominio terrestre. Hemos hablado ya de Archaeopteryx (pg. 191); sin negar la importancia de este fsil, que desde su descubrimiento fue justamente interpretado como prueba fundamental del transformismo, nos parece que es de alguna manera menos demostrativo que Ichthyostega, ya que la laguna entre peces y vertebrados tetrpodos es ms grande que la que hay entre reptiles y aves. En el transcurso de la descripcin de Diademodon (Im. XIV, pg. 253) y de los tritilodontos, hemos ya tratado de la adquisicin de los caracteres mamalianos: 1.' dentadura diferenciada en caninos, incisivos y postcaninos con sustitucin denta-

Fig. 342. EvolucYn de la rnandibula en los reptiles mamalianos. A. Captorh;nus; B. ~imetrodon(pelicosaurio); C. Leptotrachelus (gorgondpsido); D . Arctognathus (gorgondpsido); E. Cynognathus (cinodonto); F . Protacmon (cinodonto); G , Embridn de zarigeya (Didelphys). Ang, angular; D, dentario; Q, cuadlado.

Paleontologa ria; 2." chspides sobre las coronas de los postcaninos; 3." paladar secundario que separa las fosas nasales de la cavidad bucal y lleva las coanas hacia atrs; 4." regresin de los huesos de la parte de atrs de la mandbula y desarrollo del dentario. Esta transformacin de la mandbula es progresiva (fig. 342) y el estado mandibular reptiliano se encuentra an en el embrin de la zarigeya (Didelphys); en este ejemplo la prueba paleontolgica se asocia a un elemento embriolgico en favor del transformismo. Es importante constatar que la teora de Reichert, segn el cual el martillo y el yunque, huesecillos del odo medio, son homlogos del articular y el cuadrado de los reptiles, estaba basada en argumentos anatmicos (relacin de los huesos con los vasos y nervios craneanos), y la paleontologa ha venido a confirmarla aportando la prueba de los estadios intermedios; 5.O adquisicin de un diafragma (y por consiguiente, posiblemente de la homeotermia), de un cerebelo muy desarrollado, etc. Los reptiles mamalianos nos muestran pues como los mamferos fueron apareciendo poco a poco a partir de los reptiles, hasta tal punto que el lmite entre reptiles mamalianos y mamferos generalmente admitido -el modo de articulacin de la inandbula- parece arbitrario. Pero el estudio de los fsiles permite no slo ver como los grandes grupos de la sistemtica han podido transformarse los unos en los otros, sino tambin seguir la evolucin de los gneros en el interior de la familia. A este respecto estudiaremos los quidos y los proboscdeos. El primer quido fsil fue descubierto por Owen en 1839; se trataba de un crneo con dientes proveniente del Esparnaciense del condado de Kent; Owen relacion este fsil con el damn (Hyrax), gnero que tiene caracteres de los ungulados y de los roedores, y lo denomin por ello Hyracotherium. Las afinidades de este animal, considerado primero como un roedor, no fueron entonces comprendidas. Despus Th. Huxley y Kowalesvsky mostraron que diversos gneros parecan estar en el origer, de los caballos y que podan ser colocados en una serie de lneas cada vez ms evolucionadas. Pero fueron esencialmente los descubrimientos realizados en Estados Unidos los que permitieron a Leidy, Marsh, Cope, Osborn, Matthew y Simpson reconstruir poco a poco la historia de los quidos tal y como la conocemos actualmente. El problema del origen de los quidos ha sido muy discutido. Cope colocaba su origen en los condilartros, grupo que defini este autor para incluir el gnero Phenacodus del Eoceno inferior de Wyoming. El nombre de este gnero recuerda la articulacin del astrgalo con otro hueso del tarso, el navicular. Cope consideraba a los condilartros como un grupo arcaico ancestral que habra sido el origen de casi todos los mamferos, comprendido el hombre. Al contrario de esta opinin, Osborn sostuvo ulteriormente que los condilartros eran demasiado especializados para estar en el origen de ningn ungulado perisodctilo. Si la opinin de Cope aparece como exagerada, no lo es menos el que los condilartros tienen caracteres sintticos; los ms primitivos recuerdan a los carnvoros primitivos (creodontos); los ms recientes recuerdan a los ungulados. Es pues probable que los condilartros hayan estado muy prximos del origen de los ungulados y que, segn la expresin de Simpson, el len y el cordero sean primos. El cuerpo de Phenacodus (fig. 310) recordaba por sus proporciones el de un perro (cuerpo bajo, cabeza pequea y larga, cola alargada). El crneo era poco diferenciado, sin hocico bien desarrollado; en el encfalo -que ha podido ser reconstruido a partir de moldes endocraneanos- 10s Ibulos olfativos eran gruesos y el rinencfalo (cerebro olfatorio) era netamente predominante. La frmula dentaria es primitiva, 3 1 4 3 completa y sin diastema, o sea - 1 - C - PM - M. El nmero de dientes ser casi 3 3 1 4 siempre inferior en los quidos. Los caninos son bastante fuertes en relacin a 10s quidos. La corona de los molares tiene tres o cuatro cspides e implica un rgimen

Prueba fundamental de la evolucin

239

Fig. 343. Evolucin del r.iiembro anterior de los quidos. A,. Phenaco<us (condilartro); B. Eohippus; C. Miohippus; D . Parahippus (esquemas hechos arbitrariamente a un mismo tamano).

omnvoro. En los miembros, la mueca y el taln estaban por encima del suelo, pero poco alejados de ste; el pie y la mano tienen los dedos laterales ms dbiles. El peron, de un lado, y el cbito del otro lado, estn bien desarrollados, no en regresin (al contrario que en la mayora de los quidos). Los huesos del carpo y de1 tarso estn en serie continua con los huesos de los dedos (en cambio en los quidos stos alternan con aqullos): es fundndose en este carcter que se pens que era legtimo separar a los condilartros del origen de los quidos. En Phenacodus, los dedos se terminan en pequeas pezuas, pero en Hyopsodus, otro condilartro del Eoceno de Wyoming, los dedos terminan en garras. La anatoma de los miembros

Fig. 344. Evolucin del miembro posterior en los quidos.

4 Phen?codus (c?ndilartro): B. Eohippus; C. Miohippus; D. Parahippus (esquemas representados arbitrariamente


a un mismo tamano).

Paleontologa

muestra que la marcha deba de ser bastante flexible pero la carrera poco rpida. Los quidos norteamericanos del Eoceno y del Oligoceno inferior fueron encontrados en cuencas lacustres situadas al este de las Montaas Rocosas. Los depsitos de la cuenca de Wasatch corresponden al Esparnaciense; los de la cuenca de Bridger al Bartoniense, y los de los Bandlands de Dakota al Oligoceno inferior y medio. El quido fsil conocido ms antiguo es el Eohippus (figs. 343 B, 344 B y 345 A), que proviene de la cuenca de Wasatch: pertenece al gnero Hyracofheriurn europeo* pero est representado en Amrica por un mayor nmero de ejemplares. Eohippus tena hasta los hombros una altura comprendida entre 25 y 50 cm. Este animal tena un lomo arqueado y flexible; la cola era larga; la parte posterior elevada daba a este animal una apariencia de conejo grande. Los dientes estaban an en nmero

Fig. 345. Evolucin del miembro anterior de los quidos (vista lateral). A, Eohippus; B, Mesohippus; C. Merychlppus; D, Equus (caballo actual).

de 44 (denticin completa) pero aparece un diatema entre incisivos y molares: se alojaba en l un pequeo canino (en los caballos este diente existe slo en 10s machos). Entre los premolares, los dos ms anteriores son cortantes, mientras que los dos premolares posteriores y los molares son trituradores. Estos molares tienen una corona que presenta cuatro tubrculos principales y dos tubrculos accesorios. Los dientes trituradores son an bajos y la alimentacin deba consistir en hojas Badlands de Dakota, se conoce a partir de catorce excelentes esqueletos; su aspecto de este tipo. En los miembros, el metacarpo y el metatarso eran ms largos que en los condilartros pero an relativamente poco alargados. En la pata anterior desaparece el primer dedo (pulgar) y en la pata posterior faltan el primero y el quinto dedo. El cbito y el peron son an fuertes, pero el codo y la mueca eran probablemente menos flexibles que en los condilartros. El peso de la pata no reposaba sobre las pezuas, sino sobre los dedos, los cuales deban estar sostenidos por una aln~ohadilla
* Por lo tanto, debera conservarse s610 el nombre de Hyracotherium.

Prueba fundamental de la evolucin

241

Fig. 346. Molares superiores: vistas superiores (arriba) chippus; D. Pliohippus.

laterales (abajo).

Eohippus;

Miohippus; C, Mery-

elstica. El encfalo, conocido a partir de los moldes endocraneanos, muestra un rinencfalo desarrollado; la corteza cerebral era casi lisa, no presentando ms que tres surcos; los hemisferios cerebrales (fig, 348 A) no recubran los tubrculos cuadrigminos. Los otros quidos eocnicos no son ms grandes que Eohippus y poseen el mismo ndmero de dedos que este animal. Se caracterizan por la molarizacin de los premolares, de los cuales algunos se hacen idnticos a los molares. En Orohippus del Bridger, slo el cuarto premolar superior est molarizado; comienza la aparicin de crestas de esmalte en lugar de tubrculos; los hemisferios cerebrales estn ms plegados que en Eohippus. Orohippus es, anatmicamente, muy prximo del gnero europeo Pachynolophus. En Epihippus (igualmente del Eoceno superior), son el tercero y el cuarto premolares superiores los que estn molarizados. Despus, en el Oligoceno, no existen ms que quidos con tres dedos en el miembro anterior: Mesohippus (fig. 345 B) y Miolzippus. (fig. 345 C). Mesohippus, de los Bandlands de Dakota, se conoce a partir de catorce excelentes esqueletos; su aspecto es ya el de un pequeo caballo (altura hasta los hombros 60 cm). La cabeza recuerda ya la de un caballo, pero la mandbula es ms delgada. Los premolares superiores 2, 3 y 4 estn molarizados y presentan, al igual que los molares, crestas de esmalte netas. La alimentacin deba ser de la misma naturaleza que en Eohippus. Por primera vez aparece en los incisivos la cpula de desgaste utilizada para conocer la edad de los caballos en los mercados de ganado. El dedo externo del miembro anterior subsiste an en Mesohippus, pero slo en estado vestigial, En el encfalo (fig. 348 B), los surcos caractersticos de la superficie cerebral de los quidos actuales eran numerosos y los hemisferios cerebrales recubran parcialmente el cerebelo. El gnero Miohippus (figs. 343 C y 344 C) comprende los gneros de quidos ms progresivos del Oligoceno medio y los quidos del Oligoceno superior (contrariamente a lo que su nombre parece indicar, no es del Mioceno); Miohippus est unido a Mesohippus por formas de transicin; se distingue slo de Mesohippus por pequeas diferencias, particularmente en lo concerniente al hueso del tarso. Con el Mioceno, una gran transformacin afectar profundamente a ciertos quidos, ya que la dentadura se adapta a una alimentacin herbvora (Parahippus, Mery-

chippus -figs. 345 C, 346 C y 348 C-): la hierba rica en slice gasta los dientes que, para adaptarse a este rgimen, tienen que ser altos y presentar una gran superficie de desgaste. Los dientes de estos quidos se hacen pues elevados y continan creciendo, al tiempo que se gastan por la corona (hipsodontia); en el interior de las crestas de esmalte aparece el cemento (en Merychippus pero an no en Paruhippus). Es probable que esta modificacin del rgimen alimenticio est ligada a una expansin de las gramneas en la flora miocena. Merychippus tena una altura de 1 m hasta los hombros. El hocico es ms alargado que en los quidos ms antiguos; la rbita se cierra posteriormente; el cbito y el radio estn fusionados; el peron se reduce a una larga espina sea. Los dedos laterales son cortos, el peso del cuerpo no descansa ms que en el dedo medio. En Parahippus, los hemisferios cerebrales recubren en gran parte los lbulos olfatorios. Pero en el Mioceno y el Plioceno subsistirn an quidos con dentadura no elevada, braquiodonta, tales como Archaeohippus (Mioceno), gnero relativamente pequeo, y Megahippus (Plioceno) forma relativamente grande, como su nombre indica, en relacin a los quidos contemporneos. Todos los quidos miocenos parecen derivar de Miohippus segn lneas ramificadas, y, de la misma manera, de Merychippus saldrn numerosas lneas de las cuales una lleva a Pliohippus (fig. 346 D). Este quido plioceno es muy parecido al caballo: se distingue 1." por sus dedos laterales, ms desarrollados que en el caballo, que,

Fig. 347. Premolar superior de Equus. A, vista superior. B, vista lateral.

Fig. 348. Evolucin de los ncfalos de los quidos, reconstruido^ a partir de moldes endocraneanos. A, E ~ h i p p ~ s 6 ;, Mesohppv; C, Merychppus (Mioceno medio); D, Merychrppus (Mioceno superior); E, Pliohippus; F. Equus (caballo actual).

Prueba fundamental de la evolucin

243

segn las especies, se presentan como divididos en falanges o en forma de simples espinas seas, 2.0 por sus molares convexos hacia el exterior, mientras que en el caballo son rectos (figs. 346 D y 347). De Merychippus derivan igualmente, segn Simpson, los Hippariorz (Mio-Plioceno) caracterizados por la presencia de una columna interna de esmalte en los molares superiores. La evolucin de los quidos no aparece actualmente como correspondiendo a una nica lnea, sino ms bien a un conjunto de lneas. Tuvo lugar principalmente en Amrica del Norte con dos migraciones principales hacia Europa: Eohippus alcanza, en efecto, el antiguo mundo, y es llamado Hyracotherium. Miohippus habra dado nacimiento en Europa a una forma que le est estrechamente emparentada, el Anchitherium. Es curioso constatar que, si bien la aparicin de los caballos tuvo lugar en Amrica del Norte, stos haban desaparecido completamente en todo el continente americano cuando llegaron los europeos, que los reintrodujeron.

Fig. 349. Crneo de Moeritherium

(x

1/5 aprox.).

Otro ejemplo clsico de la evolucin de una familia es el de los proboscdeos. Se ha considerado durante mucho tiempo el Moeritherium (figs. 349 y 350) del Eoceno de El Fayun (Egipto) como el primer proboscdeo; este animal tenia el tamao de un cerdo, con patas macizas terminadas en pies largos con pezuas; el crneo, alargado, tena una dentadura casi completa; los segundos incisivos inferiores comenzaban a convertirse en pequeas defensas; los molares presentaban cuatro tubrculos y un taln; la posicin de la nariz muestra que el Moeritherium posiblemente no tena trompa. Pero este gnero parece ms bien cercano al primer sirnido conocido, Eotheriodes, del mismo yacimiento, que posee molares del mismo tipo, y en el que el cuerpo es tambin bastante alargado. Dos gneros de Oligoceno de El Fayun,

Fig. 350. Reconstruccin de Moeritherium (altura alrededor de 60 cm hasta los hombros).

Fig. 351. Crneo ( x 117 aprox.).

Palaeomastodon (fig. 358 B) y Phiomia (figs. 351 y 352), tienen un aspecto ya bastante ms prximo al de los elefantes que el Moeritherium; la posicin de las fosas nasales hacia atrs prueba que posean una pequea trompa; los incisivos superiores son ya netamente defensas; los huesos del crneo eran, como en el elefante, gruesos y encerraban senos huecos. Los molares se alargan en relacin con Moeritherium y poseen seis tubrculos. Despus no se conocen ms proboscideos fsiles durante casi todo el Oligoceno y el Mioceno inferior. Los proboscdeos miocenos son los mastodontes: estos animales tenan (en comparacin con los elefantes) un cuerpo alargado, un crneo bajo y miembros cortos; sus senos son poco desarrollados. Entre estos mastodontes se distingue un grupo con mandbula larga, los longuirrostros, y uno con la mandbula corta, los brevirrostros. Los longuirrostros comprenden el gnero Gmphoterium o Trilophodon del Mioceno tardo y de principios del Plioceno; es una gran reedicin del Palaeomastmlon con algunas mejorasn (Colbert); adems de incisivos superiores, posee tambin incisivos mandibulares. Es conocido en el yacimiento de Sansan (Gomphotherium angustidens). La evolucin de estos longuirrostros se caracteriza por la multiplicacin de las cspides dentarias (Serriden-

Fig 352. Reconstrucci6n de Phiomia (altura aprox. 1,50 m).

\ -

Prueba fundamental de la evolucin

245

tinus, Mioceno y Plioceno; Stegomastodon, Plioceno). Ciertos gneros representan tipos de adaptacin particular. Los incisivos inferiores pueden aplanarse en forma de pala hacia adelante de la snfisis mandibular (Amebelodon; fig. 353) o la snfisis puede recurvarse hacia abajo (Rhynchotherium; fig. 354). Los brevirrostros estn representados por los gneros Micmastodon (Mioceno), Pliomastodon (Plioceno) y Mastodon, del Pleistoceno de Amrica del Norte y de Siberia, cuya desaparicin es muy reciente. El Anancus arvernensis (fig. 355) del Villafranquiense de Auvergne es igualmente bastante reciente; es uno de los primeros proboscdeos conocidos, habiendo sido ya descrito- por Cuvier.

Fig. 353. Reconstruccin de Amebelodon (la mandbula alcanza 2 m de largo).

Rhynchotherium.

Los elefantes derivan de los mastodontes longuirrostros por la mediacin de Stegolophodon: en este gnero, los molares tienen crestas que resultan de la fragmentacin en pequeos conos secundarios de los anchos tubrculos primitivos de los mastodontes; las crestas se multiplican y los molares se alargan en relacin a los mastodontes; y estos dos caracteres son an ms marcados en Stegodon (fig. 356) del Plioceno superior. En este gnero se cuentan hasta 14 lminas dentarias. En los elefantes no se observan trazas de los conos dentarios: la corona de los molares, fuertemente hipsodonta, presenta una superficie de desgaste con elipses de

Fig. 355.

Reconstruccin de Anancus.

esmalte contiguas, envueltas de cemento en el exterior y colmadas de marfil en el interior. Los principales elefantes fsiles son los Elephas meridionalis (fig. 358 F), exclusivamente villafranquienses, con lminas poco numerosas (alrededor de 8) y poco plegadas; el Elephas primigenius (fig. 358 G; lm. XIII) o mamut, que vivi hasta la ltima glaciacin, con lminas juntas, plegadas (vase pg. 218); el Elephas trogontherii, con lminas separadas que se han recogido durante casi todo el Cuaternario, y el Elephas antiquus, con molares de forma alargada, caracterstico de un clima clido. Es posible que uno de los factores predominantes de la evolucin de los proboscdeo~ sea el crecimiento de su volumen, que slo puede ser explicado por una causa. Los Dinofherium (fig. 357) conocidos del Mioceno al Pleistoceno posean dos defensas insertadas hacia abajo. Representan una rama lateral bastante diferente del resto de los proboscdeos. Si la paleontologa nos demuestra pues claramente la realidad de la evolucin, nos informa, adems, de las modalidades de sta. La evolucin de las lneas y especies tiene lugar a velocidades muy desiguales: por ejemplo, ciertos organismos no han

Fig. 356.

Prueba fundamental de la evolucin

247

Lmina XIII. Elephas primigenius. E.S~iueiet? be un eiemplar siberiano momificado en el hiele, de la Galerie de Pal6ontologie du Mus4um Na*lona1 dHlst0lre Nalurelle. Parls (altura 2.30 m). Ndtense las grandes defensas curvadas hacia arriba.

Fig. 357.

Crneo de Dinotheriurn ( x 1/15).

Fig. 358. Evolucin de los dientes de los proboscideos. A, Moeritheriurn; B, Palaeornastodon; C, Tetrabelodon; D. Stegolophodon latidens; E, Stegodon; F. Elephas rneridionalis; G, Elephas primigenio~.

evolucionado, como las lngulas y los braquipodos, conocidos desde el Cmbrico y an existentes, mientras que otros sufren tambin pocas transformaciones: por ejemplo los celacantos del Devnico son casi idnticos a Latimeria (pg. 160), excepto la presencia de aletas impares pedunculadas y la regresin del tejido seo que caracteriza este celacanto actual. Estas lneas con evolucin lenta son llamadas braditlicas. Otras lneas, por el contrario, evolucionan rpidamente, al menos en un momento de su historia: reptiles mamalianos en el Permotrisico, ammonites jursicos y cretcicos, etc. El paleontlogo americano Simpson ha tratado de precisar de manera cuantitativa la evolucin, definiendo unas tasas de evolucin. Distingue tasas de evolucin morfolgica por una parte y de evolucin taxonmica por otra. Las primeras conciernen a un carcter o a un conjunto de caracteres o a un organismo entero. Las tasas taxonmicas se ocupan de la evolucin de una unidad taxonmica, especie, gnero, familia, orden o clase. Las TASAS MORFOL~GICAS pueden representar slo la evolucin de un nico carcter: por ejemplo, la longitud del crneo de una misma especie o de una especie vecina en funcin del tiempo (o bien, si esto es difcil de estimar, en funcin del

Prueba

fundamental d e la evolucin

249

espesor de los estratos geolgicos); o estas tasas pueden referirse a varias variables (ejemplo: evolucin de los caracteres de la denticin en funcin del tiempo). La representacin de las tasas de evolucin de organismos enteros es ms delicada, ya que implica un gran nmero de variables. En lugar de colocar, en las grficas, el o 10s caracteres en valor absoluto, puede tomarse como variable o bien el porcentaje de variacin del o de los caracteres citados, o bien incluso los logaritmos de estos valores. Respecto a las TASAS TAXON~MICAS, la idea ms simple es, evidentemente, representar por ejemplo la evolucin de una familia por el nmero de gneros que tiene en funcin del tiempo; puede tambin representarse grficamente el porcentaje de especies que todava en la actualidad, se observan en las capas geolgicas. Existe pues, a partir de ahora, una tcnica matemtica de estudio de los datos de la evolucin a partir de los fsiles; a veces nos lleva, no obstante, a resultados muy discutibles: es evidente, por ejemplo, que las curvas que representan la evolucin de un orden partiendo de la base de la aparicin de nuevos gneros manifiestan ms bien el estadio de nuestros conocimientos que la realidad. Cuando Simpson estima que la tasa evolutiva es para los gneros de la lnea de los quidos de seis millones y medio de aos (duracin de un gnero definido), se trata de un resultado- medio que evoca como mximo el orden de magnitud del fenmeno estudiado. Notemos adems que los mtodos biomtricos se aplican en una cierta medida tambin a la evolucin: as se ha podido demostrar que las protuberancias craneanas de los titanoterios haban evolucionado segn una ley de desarrollo alomtrico de frmula y = axn b comparable a la del crecimiento alomtrico. El desarrollo de estas protuberancias craneanas aparece como la consecuencia de una correlacin disarmnica con el cambio de tamao que caracteriza los gneros de este orden. Pero hasta aqu no hemos tratado de analizar las causas mismas del transformismo y nos hemos contentado con aportar pruebas y discutir los mtodos de observacin y de representacin. Nos queda slo examinar brevemente las diversas teoras que se proponen explicar la evolucin. Slo dos hiptesis son posibles a priori: o bien la de CUvier, que consideraba que despus de las destrucciones masivas haba habido cada vez recreacin de nuevas faunas, o bien la hiptesis transformista: la existencia de formas intermedias entre los grupos de animales viene a confirmar esta concepcin, nica admitida actualmente por los cientficos. Esta ltima concepcin que, histricamente, tard ms en prevalecer, es ms simple y ms fcil de comprender que la otra; la vida fija en un mundo que evoluciona, tanto en el dominio fsico como enve1 dominio social, es difcil de imaginar. Nada sera ms falso que admitir que la idea transformista nace bruscamente en el siglo xrx con Lamarck o Darwin. Lo que es cierto, por el contrario, es que el siglo xrx -y sobre todo el final de este siglo- estaba preparado para comprender la amplitud de tal mensaje. Sera probablemente abusivo encontrar ya en la Antigedad partidarios del transformismo en filsofos tales como Herodoto o Empdocles. Pero desde el Renacimiento, el transformismo tuvo defensores. No obstante, es sin duda exageradamente preciso establecer, tal como lo ha propuesto Kohlbrugge, una lista de 199 precursores de Darwin. Su aportacin consiste en algunas frases ms que en desarrollos realmente seguidos. A finales del siglo xvm, el tono cambia; por un lado, aparecen bruscamente en los cultivos, tales como la mercurial de Jean Marchant o el fresa1 monofilo de Duchesne; por otro lado, los filsofos desarrollan concepciones nuevas y atrevidas: actualmente pueden hacernos sonreir las fantasas del Nuevo sistema del Mundo o dilogo de Telliamed, filsofo indio, con un misionero francs)}, cuando el autor De Maillet -anagrama de Telliamed- afirma que los peces que vuelan son el origen de las aves y que los animales que reptan en el fondo son el origen de los animales terrestres; pero el siglo XVIII es ms serio con Maupertuis, incontestablemente ya transformista, y con Buffon, cuyo pensamiento ha

Paleontologa

sido frecuentemente discutido -su posicin social elevada le obligaba a la prudencia- pero cuyo mejor amigo, Gueneau de Montbliard, tan prximo al pensamiento de Buffon segn este mismo, era ya netamente evolucionista. Lamarck se inscribi en esta tradicin, ya que Lamarck es an un espritu del siglo X V I I I aunque su filosofa zoolgica date de 1809. Recientemente, Pierre Grass ha sealado la diferencia de mtodo entre Lamarck y Darwin: el primero nos propone un sistema basado en algunos ejemplos; el segundo trata de probar el transformismo, por una parte con la teora de la seleccin natural, y por otra con la acumulacin de hechos y las observaciones. Pero, an en la poca de Darwin, la paleontologa estaba en sus principios y las pruebas paleontolgicas de la evolucin eran poco numerosas; despus, stas se han multiplicado y nosotros podemos actualmente incluso recomponer la historia paleontolgica del hombre. Por todo ello la evolucin es actualmente admitida por todos los paleontlogos, pero, por el contrario, no hay acuerdo en lo que concierne al mecanismo de la evolucin, y aunque existan afirmaciones contrarias, no podemos considerar este probIema como resuelto. Un hecho llama la atencin: en los trabajos de la mayora de los grandes paleontlogos no hay casi ninguna consideracin sobre el mecanismo de la evolucin; estos cientficos tratan de reconstruir la evolucin tal como ha tenido lugar ms bien que analizar el mecanismo. Cmo se presenta pues, actualmente, el problema de la evolucin para el paleontlogo especialista en vertebrados? Sera falso creer que el paleontlogo no se permite dar una opinin al respecto, pero la experiencia del siglo XIX a causado tales desilusiones que la mayora estamos inclinados a la prudencia. En este siglo, en efecto, se crea que la evolucin obedeca a un cierto nmero de leyes precisas tales como la ley de la no especializacin, o de Cope, segn las cuales las formas arcaicas no especializadas seran las nicas susceptibles de evolucionar; la ley de la recapitulacin, o ley de Haeckel, segn la cual el desarrollo de un individuo recapitulara la evolucin de sus ancestros; la ley de la irreversibilidad de la evolucin, o ley de Dollo, etc. Todas estas pretendidas leyes han demostrado ser falsas, o no generales, y el siglo xx no gusta ya de extrapolaciones atrevidas, casi siempre decepcionantes. De todas maneras, una nueva teora de la evolucin ha visto la luz en el siglo xx, el neo-darwinismo, llamada tambin por sus defensores teora moderna o sinttica de la evolucin. Despus del descubrimiento de las mutaciones, a finales del siglo XIX, se habra podido creer que el darwinismo, que se basa en una evolucin continua, reglamentada por el juego de la seleccin natural, haba caducado definitivamente; es por ejemplo, lo que pensaba un geneticista como Bateson. El neodarwinismo ha intentado una nueva sntesis: ciertamente, la evolucin sera debida a mutaciones, pero estas seran luego sometidas a la seleccin natural, que no conservara ms que las mejores. As, las mutaciones daran cuenta de la variacin, y la seleccin natural permitira explicar la adaptacin. Deberemos notar que este neodarwinismo no tiene gran cosa en comn con la hiptesis de Darwin, ya que ste ignoraba las mutaciones en el sentido de la gentica moderna. Adems, en la teora neodarwinista, la seleccin natural debe ser concebida no como influyendo sobre individuos aislados, sino sobre poblaciones. La evolucin, segn la feliz expresin de l'Hritier, sera una gigantesca experiencia de gentica de poblaciones. Puesto que la gentica de poblaciones es una ciencia en gran parte matemtica, la evolucin podr tambin ser estudiada por estos mtodos. Adems, la teora excluye todo mecanismo evolutivo, fuera de la mutacin y la seleccin. No solamente el paso de una especie a otra podra explicarse por el juego de las mutaciones, sino tambin el paso de un grupo a otro: clase, orden, familia. No habra ms que un solo tipo de proceso evolutivo de orden mutacional. No podra distinguirse una microevolucin de orden mutacional de una macroevolucin que por ejemplo, explicara el origen d e las clases u rdenes, y que correspon-

Prueba fundamental de la evolucin

251

dera a un proceso no mutacional. Las mutaciones, por lo tanto, no deben ser consideradas como actuando sobre un solo carcter. Se conocen as series evolutivas que terminan en formas particularmente disarmnicas; los titanoterios, ungulados terciarios gigantes, se inician con formas con excrecencias ceflicas poco marcadas para alcanzar su apogeo, antes de extinguirse, con formas gigantes con protuberancias enormes sobre la cabeza, ciertamente intiles. Los neodarwinistas nos dicen que el gigantismo era ventajoso pero que este gigantismo llevaba consigo correlativamente un desarrollo ms grande de protuberancias, como en un crecimiento disarmnico. La teora neodarwinista ha sido admitida por diversos cientficos tales como Tessier, Simpson y Huxley, y, en general, tiene muchos simpatizantes en Estados Unidos e Inglaterra. No puede ser expuesta ms completamente aqu, ya que comporta desarrollos matemticos demasiado complejos. Qu objeciones pueden hacerse a esta teora?
1.O el trmino de seleccin natural est mal definido, tomado en diferente sentido por diversos autores, es bastante confuso; la nocin de ventaja que presupone es casi siempre imposible de probar;

Fig. 359. Definicin del ngulo a concerniente a la carnicera inferior de los carnivoros.

Fig. 360. Definicibn del ngulo P concerniente a la carnicera superior de los carniVOTOS.

2.O no tiene en cuenta las diversas observaciones paleontolgicas tales como la evolucin paralela: por ejemplo, en los reptiles mamalianos se ve aparecer -y esto en diversas Ineas- el paladar secundario formado por lminas horizontales de huesos maxilares y palatinos que separan las fosas nasales de la boca; esta transformacin se conoce tambin en los cocodrilianos que pertenecen a los reptiles no mamalianos. As pues, en condiciones de medio diferentes han podido originarse formaciones anatmicas comparables. El papel de la seleccin natural aparece entonces, al menos en este caso difcil de comprender, y se tiene ms la impresin de una tendencia intrnseca de la evolucin que de un mecanismo regido por factores externos. En lo que se refiere a los desarrollos matemticos, si bien los clculos son ciertamente exactos, la interpretacin de las hiptesis de base es, casi siempre, contestable, y el estudio matemtico puede adems conducir a conclusiones desfavorables a la teora neodanvinista. Aqu daremos simplemente un ejemplo: dos autores espaoles, Crusafont y Truyols, han establecido, para los carnvoros, diagramas en los que cada gnero est representado por ngulos a y caractersticos de la dentadura; el angulo a (fig. 359) expresa una relacin entre la altura de dos tubrculos dentarios de la

carnicera inferior, el ms elevado por una parte, y el posterior ms bajo por otra parte; el ngulo P (fig. 360) expresa una relacin entre la longitud mxima de la carnicera superior y la anchura mxima de sta en el nivel del tubrculo ms elevado; el diagrama ha sido establecido colocando tg al2 en la abscisa y tg P/2 en la ordenada; el tipo medio de carnvoros (fig. 361) corresponde a la parte central del diagrama, mientras que en la izquierda encontramos los osos y los perros y a la derecha las hienas y los flidos. Los ngulos a / 2 y SI2 se reparten, adems, -y es esto lo esencial- alrededor de valores constantes 45O y 220 5, lo que parece demostrar la existencia de un control numrico de ciertas variables en el transcurso de la evolucin: la evolucin sera por naturaleza orientada, habra ortognesis.

Fig. 361.

Distribucin grfica de las especies de carnvoros fsiles.

La ortognesis, es decir, la orientacin de las lneas de descendencia, es admitida por todos los paleontlogos, pero para los neodarwinistas la ortognesis no es ms que una ortoseleccin, es decir, el resultado de una seleccin natural en un mismo sentido durante largo tiempo. Pero como el medio cambia en el curso de los tiempos geolgicos, los factores de la seleccin natural deben cambiar tambin, y parece imposible reducir la ortognesis a una simple ortoseleccin. Pero si la teora darwinista no nos da una satisfaccin, qu podemos admitir entonces? Es necesario, en primer lugar, recurrir a una macroevolucin totalmente diferente de la microevolucin? El estudio de los invertebrados no nos permite responder a esta pregunta, ya que su evolucin aparece, desde este punto de vista, ligada a las primeras capas fsiles conocidas. En los vertebrados, como lo seal Watson a propsito de la transformacin de los reptiles en mamferos, la microevolucin, por s sola, da cuenta de la evolucin. Cierto, existe un hiato considerable entre los ciclstomos y los peces, pero la existencia de un proceso macroevolutivo especial en el tipo de los vertebrados aparece como poco probable, en razn de su unidad anatmica: los vertebrados son en total muy homogneos. Pero la microevolucin, es en si misma obra de mutaciones? La mutacin tal como la conocemos no implica

Lmina XIV. Diademodon. Reconstruccin del crneo. Trisico sudafricano. Ligeramente reducido. Ntese la diferenciacin dentaria y la amplitud de las fosas temporales.

Paleontologa

ningn principio coordinador y es muy posible que la mayora de las mutaciones sean indiferentes desde el punto de vista de la evolucin; pero puede concebirse que ciertas mutaciones afecten a la organizacin de los animales de manera fundamental. Podemos comprender fcilmente, por ejemplo, que mutaciones de genes sean responsables de las variaciones en la forma de los cuernos y astas de los ungulados; a este respecto, tenemos una impresin de azar, de ensayos mltiples de la Naturaleza, y tal ejemplo es ciertamente favorable a la teora neodarwinista. Pero las series ortogenticas (incluso si la ortognesis no representa ms que una lnea de direccin global con oscilaciones de una parte y otra) parecen muy difciles de explicar sin que las mutaciones puedan repetirse en un mismo sentido, sin una evolucin dirigida de los genes, por ejemplo, la adquisicin de tubrculos suplemen-tarios, y despus de lminas en los dientes de los proboscdeos, la formacin de un paladar secundario en los reptiles. Dicho de otra manera, la paleontologa demuestra la existencia de transformaciones coordenadas, orientadas y frecuentemente independientes del medio. Tales transformaciones no parece que puedan ser consideradas mutaciones genticas. Ciertamente el hecho de que stas no parezcan orientadas en la Naturaleza actual puede resultar, entre otras cosas, de la estabilidad del material; los insectos, sobre los cuales se han estudiado principalmente las mutaciones, parecen no evolucionar ms en nuestros das. Pero las mutaciones son nocivas en la mayora de los casos. En suma, a la hiptesis neodanvinista basada en las mutaciones aparecidas al azar puede oponerse la observacin paleontolgica, que demuestra frecuentemente una orientacin paralela de la evolucin en lneas diversas y en pocas geolgicas diferentes. No es imposible que la explicacin de la evolucin paralela pueda residir en la naturaleza misma de las macromolculas responsables de la herencia o semntidas (DNA, cido desoxirribonucleico, RNA, cido ribonucleico; aminocidos). Pequeas modificaciones de secuencias de aminocidos en las protenas seran responsables de la evolucin; las secuencias de aminocidos son perfectamente determinadas por la sucesin de bases pricas en grupos de 3 (triplete) en el RNA mensajero, siguiendo el cdigo gentico. Hay una teora bjoqumica de la evolucin; esta teora se basa principalmente en la gran frecuencia de mutaciones neutras desde el punto de vista evolutivo, y, por consiguiente, no admite que la seleccin natural juegue un papel fundamental. Pero esta teora no explica, al menos por el momento, la adaptacin. Una variante de esta concepcin atribuye a la redundancia (multiplicacin de peso de un gen) la orientacin de la evolucin (Ohno). De todos modos, por el momento esta accin de la redundancia en la evolucin no est probada. Existen tambin concepciones que admiten que la seleccin natural juega un papel importante en el fenmeno evolutivo, pero segn las cuales esto se explica tambin por condicions internas, ya que ciertas condiciones de correlacin interna deben ser satisfechas en el organismo para que ste pueda sobrevivir (Whyte). Para Grass, de todas maneras, la mutacin no tendra ningn papel en la evolucin; sera comparable a los errores de copia en un manuscrito. El factor dirigente en la evolucin se manifestara por la accin de nuevos cdigos (es decir, de nuevos tripletes de RNA mensajero). Por lo tanto, el fenmeno de la evolucin presenta an muchas dificultades que hace falta dilucidar: la adaptacin es a veces tan perfecta, por ejemplo en un ictiosaurio o en una foca, que los organismos parecen de alguna manera modelados por el medio; del mismo modo, los parsitos estn estrechamente adaptados a su medio ambiente, es decir, al husped que los alberga. Una interpretacin larmarcltiana de la evolucin no puede ser pues descartada, pero en cambio est claro que el mecanismo de una adaptacin tan estrecha al medio se nos escapa, ya que ninguna experiencia ha podido demostrar la herencia de estos caracteres adquiridos. La gentica conoce slo una forma de variacin, la mutacin al azar. La paleontologa nos muestra, por el contrario, lneas evolutivas orientadas; es poco probable

Prueba fundamental de la evolucin

255

que la seleccin natural pueda, en general, dar cuenta de esta orientacin. Las investigaciones recientes concernientes a la bioqumica de las macromolculas, y en particular de los cidos ribonucleicos, podrn explicar con xito esta contradiccin. Pero mientras tanto debemos constatar que no hay acuerdo entre los resultados de la ciencia de la herencia y las bservaciones de la Historia de la vida, y que no poseemos an una teora sinttica vlida de la evolucin que pueda satisfacer a la vez a los paleontlogos, a los genetistas y a los bioqumicos.

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La estratigrafa, del griego stratos, capa -las rocas sedimentarias estn dispuestas en capas, o estratos, separadas por juntas de estratificacin-, es el estudio de las relaciones originales que existen entre las diferentes capas de rocas sedimentarias como consecuencia de su sedimentacin. Dos tendencias sobresalen: el estudio de la sucesin de las capas en el tiempo con el fin de establecer una cronologa que pueda servir de calendario para los otros sucesos geolgicos y proporcionar un medio a las otras disciplinas, como la tectnica (vase tomo 3); el estudio de la sucesin de capas en el espacio con el fin de reconstituir la geografa de las distintas pocas en funcin del cambio de aspecto -se dice de facies- de las capas. La primera tendencia es la de la estratigrafa propiamente dicha, la segunda la de la paleogeografa, pero las dos disciplinas son indisociables; la una -la estratigrafa- como fundamenta de la otra, sta -la paleogeografa- dndole sentido a aqulla. Aunque restringidas a las rocas sedimentarias, la estratigrafa y la paleogeografa permiten situar, la una en el tiempo y la otra en el espacio, los sucesos geolgicos; paleontolgicos: cambio de fauna, cambio de flora; petrogrficos : perodos de volcanismo, perodos 'de granitizacin, perodos de metamorfismo, etc.; tectnicos: estados sucesivos de la formacin de las cadenas montaosas; morfolgicas. La estratigrafa y la paleogeografa nos dan pues, en el tiempo y en el espacio, el marco de la historia de la Tierra: se sitan en el corazn mismo de la geologa histricas.

Captulo

<<El pobre mundo tiene casi-seis mil aos SHAKESPEARE, AS you like it

El establecimiento de una cronologa es una cuestin esencial en geologa: la estratigrafa ha permitido desde antiguo establecer una cronologa relativa an en uso, mientras que los mtodos fsicos (radiactividad, magnetismo) han permitido ms recientemente establecer una cronologa absoluta que da precisin a la precedente. As, la Tierra ha tenido primeramente una historia -por la cronologa relativaantes de que sta corresponda a dataciones determinadas -por la crondoga absoluta-. Pero estas dos etapas esenciales del conocimiento sobrepasan con mucho, por las conquistas que representan, los lmites de la geologa. Todo el pensamiento humano ha sido modificado por ellas, y el milln de aos se ha convertido en la unidad de medida de la historia del Globo, y, tambin del Universo.

1)

Cronologa relativa

1. FUNDAMENTO

El establecimiento de una cronologa relativa se funda en un cierto nmero de principios simples que son: el principio de superposicin, el principio de continuidad y el principio de identidad paleontolgica.

A)

Principio de superposicin

e ----- - - - -- El principio de superposicin consiste en admitir que, habindose dispuesto las capas horizontalmente, unas sobre otras, d c toda capa superpuesta a otra es ms reciente que ella; e inversamente (fig. 1-1). b ---------a O O O O O O Fcil de comprender al examinar una cantera, este principio sufre a veces modificaciones debidas a: Fig. 1-1. Esquema del principio de superposi- las condiciones del depsito: as, las terrazas aluviales & i ,. , El orden cronolse sitan de tal manera que las ms recientes son las ms bajas; ~ ~ ; ; a $ a ~ ~ sin embargo, esta observacin, vlida para las terrazas escalo- alfabtico. nadas, no 10 es ms que relativamente para las terrazas colgadas, cuyas partes bajas responden al principio de superposicin (vase tomo 3). Los filones sedimentarios dan otro ejemplo (fig. 1-2). Se trata de fracturas abiertas en los sedimentos, en el fondo del mar, debidas sin duda al efecto de sesmos contem-

er%;rd~;

260

Estratigrafa

porneos y rellenos posteriormente de sedimentos de arriba abajo. La mayora son oblicuos respecto a la estratificacin anterior, lo que permite reconocerlos fcilmente. Pero a veces, despus de un recorrido ms o menos vertical, algunos se abren en profundidad horizontalmente: ste es el caso en la serie de la dorsal calcrea de Sicilia, donde los fsiles cretcicos estn interestratificados en el Jursico y el Trisico (vase el zcalo paleozoico)*; - las modificaciones tectnicas ulteriores: una serie puede perfectamente haber sido invertida; en este caso, se dispone de un cierto nmero de mtodos que permiten reconocer esta inversin; son criterios de polaridad de naturaleza sedimentaria o de naturaleza microtectnica (fig. 1-2; vase tomo 3 ) .

Fig. 1-2. Algunos ejemplos de las dificultades del principio de superposicin. A: terrazas fluviales: 1 , terraza escalonada; 2, terraza colgada. En los dos casos, la terraza ms reciente es la ms inferior; esta regla, absoluta en las terrazas escalonadas no es ms que relativa para las terrazas colgadas: la estratificacin de los aluviones es normal en el eje del valle (vase tomo 3, 6.8 parte). B : pliegues tumbados: en el flanco inverso el orden de superposicin de capas es contrario al orden estratigrfico indicado por las letras del alfabeto; a es la capa ms antigua; la disposicin de la esquistosidad o de la granoclasificacin en las capas detriticas -si existe- permite reconstituir el orden normal (vase tomo 3, 4.a parte). C : filones clsticos: estos filones representan hendiduras abiertas en los sedimentos durante la misma sedimentacin; la capa inmediatamente superior se sedimenta no slo horizontalmente, sino tambin verticalmente en la fisura. A veces sta abre apndices horizontales entre dos capas, produciendo asi una alteracin aparente del orden estratigrfico. Los filones clsticos se interpretan como ligados a paleoseismos en la cuenca sedimentaria. Se encuentran en todas las formaciones, muy espesas o no; este ltimo caso es el de las series condensadas (vase infra, pg. 270): la separacin cronolgica entre la edad de los terrenos encajantes y la de relleno del filn clstico puede ser entonces considerable.

Pero en la mayora de los casos, principalmente en las cuencas sedimentarias, el principio de superposicin contina vlido. Es pues comprensible que la estratigrafa haya nacido en las cuencas sedimentarias en las que las capas han permanecido horizontales; precisamente en la cuenca de Pars, cuenca de Londres y cuencas germnicas, por razones que proceden de la historia de la Geologa.

B) Principio d e continuidad
'uesto que el principio de superposicin es aplicable en cualquier lugar en que la sucesin es visible, por ejemplo en las diferentes canteras de una misma cuenca sedimentaria, se plantea el problema de correlacionar las diferentes observaciones. El principio de continuidad consiste en admitir que una misma capa es de la misma edad en todos sus puntos. Aqu empiezan las verdaderas dificultades de la estratigrafa. Es. posible seguir una capa en algunas decenas de metros a la escala de una cantera, o incluso en algunos centenares de metros o en varios kilmetros en pases sin cobertera vegetal, pero generalmente esto no es posible dadas las condiciones de afloramiento y v%e* L a dorsal calcrea es u n surco de tipo del Brianconnais)) -vase infra, pg. 295condensada reducida a algunos metros; l o que hace que e l fenmeno sea ms espectacular.
con <(serie

Ectratigrafa y cronologa

261

tacin. El problema consiste entonces en reconocer la misma capa sin haberla podido seguir * . En una primera etapa, en la mitad del siglo pasado, se dio importancia al conjunto de terrenos de las mismas caractersticas litolgicas. A esta actitud corresponde la nocin de formacin, conjunto de estratos de las mismas caracteristicas litolgicas, de los que se pens, durante mucho tiempo, que eran de la misma edad; as sucedi con las formaciones hulleras, de la creta, etc., muchas de las cuales han dado los nombres a sistemas de la escala estratigrfica. Rpidamente se presentaron dificultades. As, formaciones potentes de areniscas rojas, de aspecto parecido en primera aproximacin, generalmente han sucedido a las grandes orognesis en el curso del tiempo. Fue pues preciso distinguir las viejas areniscas rojas (del Devnico) y las nuevas areniscas rojas (del Prmico), mientras que se descubran otras formaciones parecidas de edad ms reciente y ms antigua. As, se descubri que la hulla no era necesariamente de edad hullera (Carbonfero), sino que poda encontrarse en pocas ms antiguas o ms modernas, etc. Se combinaron entonces las observaciones correspondientes al principio de continuidad y al principio de superposicin. Por ejemplo, en el Terciario de la cuenca de Pars se pudieron distinguir arenas inferiores)), arenas medias y arenas superiores; pero el problema quedaba centrado en cada una de estas formaciones. Habiendo fracasado el criterio litolgico, en una segunda etapa se tomaron como base los criterios paleontolgicos de los terrenos. Desde principios del siglo pasado se saba que las faunas y floras que poblaron la Tierra no fueron siempre como las que existen en el mundo actual. Algunos precursores se dieron cuenta antes, pero no pudieron imponer sus ideas en una sociedad en la que imperaba el pensamiento escolstico. Luego se discuti el mecanismo de los cambios de flora y fauna, tanto si se vea en l, como Cuvier, unas creaciones sucesivas, o como Geoffroy St. Hilaire, Lamarck, etc., una evolucin, idea que tendra enseguida muchos seguidores. Nuestro objeto no es ste: es suficiente que floras y faunas hayan cambiado; los autores del siglo pasado, independientemente de su opinin sobre estos cambios, se fundaron en ellos.

C)

Principio de identidad paleontolgica : biozona. faunizona (florizona)

El principio de identidad paleontolgica consiste en admitir que un conjunto de estratos del mismo contenido paleontolgico es de la misma edad. Las dificultades aparecieron rpidamente. Por ejemplo, se haba definido, en la cuenca de Pars, un piso coralinos caracterizado por la abundancia de madreporarios; pero comparando los otros fsiles que acompaaban a los corales, se vio que esta formacin no era ciertamente de la misma edad en todos los lugares (ms tarde se supo que era cada vez ms moderna en direccin hacia el sudeste), Fue pues preciso distinguir entre los fsiles que tenan valor estratigrfico-y los que no lo tenan.
l . Los fsiles estratigrficos deben tener un cierto nmero de caractersticas:
* Al lado de*los mtodos clsicos -que continan en vigor, sin duda por mucho tiempo- se tiende a desarrollar la teledeteccin de las formaciones (vase tomo 3, 4.a parte, Tectnica). Se investigan, a partir de fotografas areas o de satlites, con emulsiones escogidas, las caractersticas de ciertas formaciones: color y poder reflector (en luz visible, pero tambin en otras longitudes de onda), constante trmica (obtenida por emulsiones sensibles al infrarrojo lejano; el documento se denomina ~terrnografa~), etc., que, a partir de la comparacin sobre el terreno puede permitir (tele) conocer una formacibn. Esto abre un camino futuro para la cartografia, y, en muchos casos, una ayuda probable para la estratigrafa: el programa de satlites E.R.T.S. (Earth Resources Technology satellite) expresa, con su mismo nombre, las ambiciones de este nuevo sistema.

262

Estratigrafa

- una gran reparticin geogrfica, o mejor paleogeogrfica, de manera que sirvan de gua en grandes distancias; solamente los fsiles marinos de bitopo pelgico corresponden a esta definiciil; los otros estn ligados generalmente a bitopos demasiado restringidos; - una gran rapidez de cambio -de evolucin- en el tiempo, lo que asegura a cada especie la mayor brevedad de existencia en tanto que especie; solamente algunas categoras de fsiles satisfacen esta condicin; por el contrario, otras cambian muy poco, tales como las lingulas, braquipodos inarticulados que existen desde la aurora de los tiempos primarios hasta la poca actual sin cambios significativos.
De aqu el papel preeminente de algunos fsiles estratigrficos, como por ejemplo: - para las macrofaunas: en el Primario, los trilobites, los graptolites, los goniatites; en el Secundario, los ammonites; mientras que en el Terciario, las macrofaunas que responden a estas exigencias son ms raras (fig. 1-3); - para las microfauiias: en el Primario, las fusulinas, los conodontos (estos ltimos hasta el Trisico); en el Secundario, las calpionellas al final del Jursico, los globorotlidos y afines (fig. 1-4).
ESTRATIGRAFICOS
CORTES ESCALAS GENERALES ESCALAS LOCALES O PARCIALES

rERClARl0

t
NEOGENO PALE~GENO

m
Lamelibranquios

1-

Gasterpodo

SECUN-

&rnqnites Ceratites

6.ele
Equinodern ereos raquipodos

Goniatites

Graptolites

Fig. 1 - 3 Cuadro de 10s principales grupos de invertebrados utilizados en estratioraf/a. Ntese la extensin limitada en el tiempo de los diferentes grupos utilizados en las escalas generales. Para las escalas locales o parciales, el esquema de una de las formas del grupo utilizado se sita junto a 10s sistemas donde son particularmente tiles: braquipodos en el Primario, principalmente en el Devnico; celentreos en el Secundario, principalmente en el Trisico y el Jursico; equinodermos en el Secundario, principalmente en el Cretcico; gasterpodos en el Terciario, principalmente en el Palegeno; lamelibranquios en el Terciario, principalmente en el Negeno. Pero se sobreentiende que estos grupos estn representados desde el inicio del Primario y-que, aqul y all, pueden servir para fundar escalas particulares en distintas pocas. .Ciertamente, recordemos que fodos los grupos de invertebrados estn representados desde e l principio del Primario, a menudo por formas primitivas que van diversificndose con el tiempo.

1 1
-

Ectratigrafa y cronologa

263

i I

I I

Alveolinas

Nummulites v

I
I I I
l

Orbitolina
4

k35 Globotruncnidos
w

I
-

l I

Caipioneias

Fig. 1-4. Cuadro de las principales formas de microf6shs utilizadas en estratigrafla. N6tese que a partir del final del Jursim existen a cada momento diversas escalas de microfauna o microflora: por el contrario. para los periodos anteriores los conocimientos son dirontinuos; pero los estudios recientes tienden a completar este cuadro que es s61o muy esquemtico.

Si, cuando existen, las microfaunas pelgicas estn representadas sistemticamente en las capas de una edad determinada -lo que explica la importancia adquirida por la micropaleontologia en las ltimas dcadas- frecuentemente las especies de valor general pueden faltar, sobre todo entre la macrofaunas cuyos yacimientos son bastante espordicos. 2. As. fmuentemente es preciso utilizar fsiles de bitopos ms limitados, de valor ms local; por ejemplo: - para la macrofauna: plipos para el Trisico -se intenta, por otra parte, extender las escalas de plipos a otros sistemas-; braquipodos para el Primario, gasterpodos y lamelibranquios para el Terciario, nera de las conchas en las cuencas sedimentarias (fig. 1-3);

264

Estratigrafa

- para la microfauna: orbitolnidos en el Cretcico medio, orbitodidos del Cretcico superior al Mioceno, nummultidos en el Palegeno, etc.; - para la microflora: algas dasicladceas del Trisico al Actual'.

As naci la nocin de biozona, correspondiente al conjunto de estratos en los que se encuentra una especie fsil determinada; se le designa por la expresin zona de seguida del nombre del fsil. El trabajo fundamental en este dominio es el de Oppel que, desde 1856, defini 33 zonas en el Jursico, cuya exactitud es reconocida todava en gran parte. Desde entonces, el conjunto de los terrenos de lo que se pueden llamar tiempos fosilferos)) o fanerozoicos (del griego phaneros, aparente) -es decir, desde el comienzo del Primario- han sido divididos en una sucesin -una escala- de biozonas fundadas en grupos fsiles diferentes segn las pocas. 3 . La aplicacin de este principio de identidad paleontolgica es, frecuentemente, delicada; los principales problemas conciernen a: a) Los paralelismos entre las escalas paleontolgicas fundadas en grupos de bitopos diferentes; damos dos ejemplos: al final del Jursico superior y a principios del Cretcico inferior, se poseen tres tipos de escalas, una basada en los ammonites del grupo de los perisfntidos, otra sobre los apticos, organismos bivalvos enigmticos que pueden ser oprculos de ammonites, otra sobre las calpionellas, microfsiles del grupo de los tintnidos; sin contar los otros fsiles caractersticos pero que no definen una escala continua. Por suerte, se ha podido ver la coexistencia en un mismo estrato de formas pertenecientes a estos tres grupos, ya sea dos a dos, o incluso los tres juntos; por ello las tres escalas han podido ser puestas paralelamente y la ms reciente de ellas, la basada en las calpionellas, es tan vlida como la ms antigua, basada en los perisfntidos; al final del Cretcico superior pueden encontrarse en la vecindad de los medios arrecifales faunas de rudistas en el arrecife, microfaunas de orbitoides en la periferia del arrecife, microfaunas de Globotruncana hacia el exterior, en el dominio pelgico; aqu han podido coexistir todava en un mismo estrato estas faunas dos a dos: rudistas con orbitoides u orbitoides con Globotruncana; pero muy raramente rudistas con Globotruncana; as se ha podido identificar un mismo nivel maestrichtiense definido por fsiles pertenecientes a una de las tres categoras citadas (vase fig. 2-91. Se ve pues que para permitir las correlaciones a distancia, el principio de identidad paleontolgica no debe aplicarse a una sola especie, sino a un conjunto de especies; es decir, a una fauna. ste es el mtodo faunstico, que permite la definicin de cfaunizonas~y la correlacin entre las biozonas. b) La existencia de provincias faunsticas separadas unas de otras, en las que se encuentran grupos sin relacin entre s. As, en el transcurso de los tiempos Secundario y Terciario, se defini en Europa una provincia boreal y una mesogea que tenan pocos puntos comunes y cuyo lmite pasa frecuentemente por Francia; por ejemplo, en el Cretcico superior los rudistas estn acantonados en la provincia mesogea en el sudeste y el sudoeste de Francia, pero faltan en el norte, etc. Este delicado problema se ha resuelto por la presencia de zonas de transicin: tomando el ejemplo anteriormente expuesto, los rudistas coexisten con las orbitolinas en el Cretcico medio en Aquitania, que pertenece a la provincia de la Mesogea, mientras que las orbitolinas coexisten con los ammonites en el sudoeste de la cuenca de Pars, que pertenece a la provincia boreal; pueden as ser puestas paralelamente la escala estratigrfica basada en los rudistas y la basada en los ammonites. A escala mayor, pueden hacerse correlaciones parecidas entre una provincia pacfica y una provincia mesogea, casi siempre diferentes en el curso de los tiempos.

Ectratigrafa y cronologa

265

C) La existencia de terrenos continentales; stos plantean dos problemas: ipresentan faunas y floras que responden a los criterios de reparticin y de evolucin indispensables? y, admitiendo que sea as, cmo correlacionar las escalas estratigrficas as definidas con las de los terrenos marinos?
o sobre el primer punto, la respuesta es incierta: desde luego, vegetales idnticos estn repartidos en el conjunto de una misma zona climtica, pero esta reparticin est limitada por el clima; lo mismo ocurre con los animales: as veremos que en el transcurso del Cuaternario tendremos que distinguir entre faunas clidas y faunas fras; o sobre el segundo punto, la respuesta es positiva, ya que se encuentran a menudo zonas de transicin entre el medio continental y el medio marino; como ejemplo, en el Carbonfero existen cuencas hulleras llamadas parlicas en el borde mismo del continente y del mar; se encuentran terrenos que pueden caracterizarse por fsiles continentales, sobre todo vegetales, intercalados de pasadas marinas que permiten controlar esta escala estiatigrfica basada en la paleontologa vegetal y compararla con la de los terrenos marinos vecinos; as han nacido, en el Carbonfero, biozonas y florizonas de pteridfitos y de pteridospermas. Se han podido establecer, en el medio continental, escalas a base de: macrofloras, como en el caso de los terrenos hulleros; macrofaunas, principalmente de vertebrados (con un desarrollo reciente del estudio de los microvertebrados, pequeos roedores y otros, que se aslan por medio de lavado sistemtico de grandes cantidades de materiales continentales); microfloras como las carceas (hay escalas estratigrficas basadas en los oogonios de carceas) o incluso los granos de polen (es toda una disciplina, llamada palinologa); microfaunas como los ostrcodos, etc. Pero las dificultades persisten, pertenecientes a una de las dos categoras que hemos evocado:

- a la existencia de provincias florsticas o faunsticas: as, a partir del Carbonfero superior y hasta ciertos niveles del Secundario, se define un continente de Gondwana correspondiendo al conjunto de los escudos del actual hemisferio austral, donde se encuentra una clebre flora con Glossopteris y Gangamopteris, al igual que ciertos vertebrados del grupo de los reptiles teromorfos; pero ms tarde se vio que el aislamiento florstico y faunstico de esta provincia era menor del que se haba pensado en principio y que la flora y fauna del Gondwana se encontraban fuera de sus lmites, principalmente en el Angara, conjunto de continentes actualmente septentrionales y que se consideran opuestos al anterior; - a la dificultad de correlacionar terrenos marinos y terrenos continentales: ste es el problema del piso Pontiense en el lmite entre el Mioceno y el Plioceno. En el Mediterrneo no se conoce ningn equivalente cierto del Pontiense: o bien los terrenos en cuestin se encuentran coronando una serie miocena marina y adquieren una facies continental y se vio rpidamente que eran miocenos, o bien constituyen e1 inicio en una facies continental de la serie pliocena que se hace marina y rpidamente fueron relacionados con el Plioceno. Por lo tanto, la cuestin del Pontiense queda abierta en el Mediterrneo (vase pg. 583). d) El problema de los terrenos azoicos donde el criterio paleontolgico falta; segn los casos, se trata de buscar criterios que reemplacen a los anteriores: para los terrenos sedimentarios se han podido establecer escalas locales basadas en criterios sedimentolgicos; por ejemplo, utilizando el conjunto de minerales pesados (vase tomo 1) admitiendo, si el espectro de los minerales pesados de los diferentes estratos vara bastante rpidamente, que los estratos que tienen el mismo conjunto de minerales pesados son de la misma edad; de la misma manera que el principio de identidad paleontolgica, este criterio es de un empleo ms delicado y
*-

266

Estratigrafa

ms limitado que el paleontolgico, ya que los minerales por s mismos no dan la edad del estrato; e para los terrenos volcnicos se ha podido encontrar un criterio cronolgico en funcin del paleomagnetismo (vase tomo 3): en una masa continental determinada, se ha propuesto admitir que las coladas que indican una misma posicin del eje de los polos son de la misma edad. Se ha intentado tambin basarse en las anomalas magnticas que resultan de los cambios de sentido del eje de los polos; as se han podido proponer escalas de anomalas magnticas (vase pg. 298 y fig. 1-25) que han sido probadas en los sedimentos ocenicos, comparndolos as con la escala paleontolgica y la escala radiocronolgica. Pero estos mtodos son an de empleo delicado: tratndose del paleomagnetismo, hay tendencia a estudiarlo en funcin de una cronologa conocida ms bien que a la inversa; para los terrenos granticos se ha elaborado un mtodo de cronologa absoluta basado en la radiactividad de ciertos cuerpos: la radiocronologa ha nacido en estos terrenos (vase pg. 280); para los terrenos cristaloflicos el problema es la relacin entre la zoneografa (vase tomo 1 ) y la estratigrafa. En un primer momento, admitiendo que la foliacin era paralela a la estratificacin, se asimil ms o menos el uno al otro; pero los estudios tectnicos y microtectnicos han demostrado que la foliacin de los terrenos cristalinos tiene todas las caractersticas de una esquistosidad, generalmente paralela al plano axial del pliegue y no a la estratificacin (vase tomo 3). Zoneografia y estratigrafa no tienen pues ninguna relacin y, por ejemplo, los tipos metamrficos considerados como los ms profundos, no son necesariamente los ms antiguos*. Se buscan pues, en las series metamrficas, niveles -mrmoles, anfibolitas, cuarcitas, etc.- en los que la composicin evoca una composicin original particular. Puede as encontrarse la tectnica de estos terrenos y, a partir de aqu, su estratigrafa relativa. Pero este mtodo, muy delicado, no proporciona ms que una cronologa relativa sin conexin con la escala estratigrfica general. Se utilizan tambin las relaciones entre las series metamrficas y los plutones granticos: toda serie atravesada por un plutn es evidentemente anterior a l. Este mtodo se ha utilizado desde muy antiguo como clave en el Precmbrico: pero ha conducido a dificultades en la medida en que la diferencia de edades entre el plutn y los terrenos que atraviesa? puede ser considerable. Y, de todas maneras, falta datar los plutones para establecer la conexin con la escala estratigrfica. As, en los terrenos cristaloflicos, el mtodo fundamental es la radiocronologia; con la reserva de que entonces se datan los minerales de metamorfismo, o sea, el metamorfismo y no la edad de las rocas antes de su transformacin (vase pg. 292). La existencia de series polimetamrficas no hace ms que complicar el problema de las series metamrficas, que es el mayor de la estratigrafa. Bien entendido que. para estos terrenos azoicos, persiste el mtodo de las transiciones con terrenos sedimentarios estratigrficamente determinables; as:

* Sin embargo, con bastante frecuencia, ciertos gneises representan un antiguo zcalo (poli) metamrfico bajo una cobertera de micaesquistos (mono) metamrficos. Tal es el caso de los gneises de los Pirineos, principalmente los del Canig; como lo es tambin sin duda el de los gneises de Bormes en el macizo de los Maures en Provenza. En lo que se refiere al Macizo central, muchos gneises son precmbricos Y afectados por el metamorfismo herciniano (vase tomos 1 y 3). t A esto se aade el error cometido durante mucho tiempo de asociar ms o menos el metamorfismo y la granitizacin. Aqu se presenta un. vasto problema (vase 'tomos 1 y 3): al menos, los plutones circunscritos, supracrustales, son independientes y acompaan las fases tardas de la orognesis, al contrario del metamorfismo general ligado a las fases precoces (por ejemplo, en los Alpes, plutones miocnicos, metamorfismo de esquistos anteeoceno, es decir, ms antiguo). Sin contar el hecho de que muchos plUtones de un ciclo determinado, atraviesan el zcalo metamrfico de los ciclos anteriores (por ejemplo, en 10s Alpes, plutones miocnicos que atraviesan el zcalo herciniano).

Ectratigrafa y cronologa

267

ARENISCA DE

MESSANAGR~S

.......

MARGAS DEL

Fig. 1-5. Ejemplos de cronologia estratigrfica por niveles de cineritas volcnicas (segn E. Mutti). El ejemplo es el de las molasas oligocenas de la isla de Rodas, en el arco Egeo, en el Mediterrneo oriental. Los dos niveles de cineritas representados en negro muestran que las facies observadas en la cuenca oligocena son diacrnicas: los conglomerados son de una edad cada vez ms reciente en el sentido de la transgresin (vase infra, pg. 270). Se ve que la sucesin de conglomerados, rnargas, areniscas, no tiene la misma edad en todos sus puntos, lo cual, a priori, podra suponerse en razn de la identidad de las sucesiones litolgicas. Este ejemplo ilustra las relaciones delicadas entre la estratigrafia y l a paleogeografia.

para los terrenos sedimentarios azoicos, no es raro encontrar en un lugar u otro un pasaje con terrenos fosilferos; para los terrenos volcnicos, es frecuente encontrar intercalados entre las coladas depsitos sedimentarios fosilferos; as ocurre con las cineritas, que pueden fosilizar floras y faunas en condiciones de admirable conservacin. Inversamente, las proyecciones volcnicas dispersadas por el viento se depositan no solamente en los conjuntos eruptivos, sino tambin en las cuencas sedimentarias vecinas (fig. 1-5). Es as que las oolitas volcnicas (cenizas acumuladas en forma de granizo en el techo de nubes de explosin) permiten la correlacin entre las cuencas hulleras lmnicas y parlicas del Macizo central, del Sarre y del norte de Francia (vase tomo 1); para los terrenos granticos persisten los principios derivados de los de la estratigrafa: o sea, un terreno grantico es posterior a los terrenos que corta y anterior a los terrenos que le recubren en discordancia; si los unos y los otros son fosilferos, el granito est datado por ellos (fig. 1-6); esto es tambin vlido para las rocas filonianas. Suponiendo que todas estas dificultades se hayan resuelto, resulta que el principio de identidad paeontolgica es contestable en s mismo: han podido producirse migraciones de faunas y puede ser que la edad de una especie determinada no sea la misma al inicio de la migracin que al final. Sobre este punto los mtodos puramente estratigrficos son impotentes y es una suerte que en estas ltimas dcadas se hayan desarrollado mtodos de cronologa absoluta que permitirn dar una idea exacta de esta cuestin que es como el gusano en la fruta de la estratigrafa. Hasta este momento, hay que decir que, siendo la precisin de los mtodos de cronologa abso-

268

Estratigrafa

Conglomerados

Aureola de

Fig. 1-6. Esquema de la datacin de un granito por los mtodos estratigrficos. El granito considerado es posterior a los terrenos que metamorfiza y anterior a los terrenos sedimentarios que lo recubren y que le retrabajan en forma de cantos. Asi, en los antiguos macizos franceses, la mayora de los granitos son posteriores al Carbonifero inferior que atraviesan y anteriores al Carbonifero superior que les recubre; otros son ms antiguos, posteriores al Precmbrico que atraviesan y anteriores al Cmbrico que les recubre. Los primeros son granitos hercinianos, los segundos son granitos cadomianos, del nombre de las cadenas montaosas que caracterizan (vase pgs. 391 y 405). Este procedimiento de dataci6n es a menudo imposible si faltan los terrenos sedimentarios datables por la paleontologia, l o que ocurre con la mayor parte del Macizo central francs; se utilizan entonces mtodos de cronologa absoluta basados en la radiactividad (vase pg. 280) que luego confirman las dataciones estratigrficas cuando stas son posibles y permiten comparaciones e n . 1 0 ~ dems casos.

luta inferiores -en el dominio relativo- a 1'0s de la cronologa estratigrfica, nada ha venido a limitar el principio de identidad paleontolgica; al menos hasta ahora.

2.

BSQUEDA D E CORTES O LAPSOS D E T I E M P O

A fin de disponer de un lenguaje cmodo, fue preciso establecer un calendario -que se llama, de una manera supuesta, escala estratigrfica-, es decir, definir lapsos de tiempo o cortes constitutivos de este calendario. Teniendo en cuenta que, en el campo de la cronologa relativa, cortes del mismo orden tienen pocas posibilidades de tener la misma duracin absoluta, no podr tratarse ms que de un calendario indicativo. A)
Argumentos estratigrficos

Los argumentos estratigrficos que conciernen al espesor y la continuidad de las series sedimentarias.

La primera idea que acude a la mente es que un mismo espesor de terreno puede corresponder a un mismo lapso de tiempo de sedimentacin. Si bien esto es as probablemente en una cuenca determinada donde las condiciones de sedimentacin son parecidas durante mucho tiempo, no hay ninguna razn para que ello sea as de un tipo de sedimentacin a otro. En efecto, en el presente, igual que en el pasado, las velocidades de sedimentacin son muy diferentes segn las regiones. En los lmites extremos de las series posibles se sitan las series comprensivas y las series condensadas :
- las series comprensivas estn constituidas por sedimentos de igual naturaleza acumulados en grandes espesores, en general rpidamente. As son las formaciones de flysch que, en espesores de mil o varios miles de metros, estn constituidas por una alternancia montona de areniscas y pelitas con aspectos de detalle ms 0 menos variados (vase tomo 3); por ejemplo, mientras que el Eoceno superior est representado por algunas decenas de metros en la cuenca de Pars, el flysch de la misma edad de los Alpes occidentales puede alcanzar o sobrepasar el millar de

Ectratigrafa y cronologa

269

metros. Las formaciones de molasas presentan las mismas caractersticas de una manera an ms exagerada en cuanto al espesor y a la rapidez de sedimentacin: las molasas miocnicas del surco perialpino estn representadas por varios miles de metros de sedimentos terrigenos que se oponen a las decenas de metros de depsitos en las cuencas sedimentarias tales como el norte de Aquitania. Existen an muchos otros ejemplos de series comprensivas, extendidas sobre todo en las regiones destinadas a dar ms adelante las cadenas montaosas; su existencia ha contribuido, en un primer momento, a crear la nocin de geosinclinal (vase pg. 365);
SERIE DEL DELFINADO SERIE DE BRIANCON superficie endurecida

, Eoceno
Cretcico Jursico Trisico

Fig. 1-7. Comparacidn de las series del Delfinado y del Briangon en los Alpes occidentales en el Jurdsico y en el Cretcico. La serie del Delfinado es una serie comprensiva de facies margo-calcrea; la serie de Briangon es una serie condensada formada por calizas nodulosas (Jursico) y calizas pelgicas en placas (Cretceo); la superficie de erosin en la base del Jursico corresponde a la n o sedimentacin o a la erosin del Jursico inferior y medio; la superficie endurecida (hard ground), entre e l Jursico y el Cretcico, corresponde a .la n o sedimentacin del Cretcico inferior a l menos. La serie de Briangon puede ser ms condensada; el Cretcico superior descansa directamente sobre el Trisico, o incluso el Eoceno sobre el Trisico; puede ser tambin menos condensada, sin alcanzar jams todos los especores de la serie del Delfinado a la que se opone siempre.

Estratigrafa

- las series condensadas tienen caractersticas inversas: bajo un aspecto a veces parecido, y a veces ligeramente diferente, delgados espesores de terrenos pueden representar tiempos de sedimentacin extremadamente grandes; por ejemplo, el conjunto del Jursico y Cretcico de la regin de Briancon en los Alpes occidentales (fig. 1-7) tiene a veces algunas decenas de metros, y a veces algunos metros solamente; mientras que en el mismo tiempo en la regin del Delfinado los terrenos de la misma edad alcanzan varios miles de metros de espesor.
De una manera general, las series comprensivas son de origen terrgeno: flysch y molasas, que nos han servido de ejemplo, se encuentran en este caso. Mientras que las series condensadas son de origen pelgico: tal es el ejemplo de la regin de Briancon; principalmente las facies de calizas pelgicas nodulosas, rojas o verdes -llamadas calizas griotte cuando son de edad primaria, ammonitico rosso cuando son secundarias- son testimonio de una importante condensacin: no es raro encontrar en una misma capa fsiles de edades diferentes. En el lmite, la sedimentacin puede estar representada por una costra ferruginosa y de manganeso surcada de ndulos de manganeso y de fosfatos, con, aqu y all, algunos fsiles de edades muy diferentes que testimonian la permanencia del mar durante aquel tiempo, aunque la sedimentacin sea casi nula. A estas superficies que testimonian verdaderas ausencias de sedimentacin se les da el nombre de h,ard ground (superficie endurecida). As, en el ejemplo de la regin de Briancon (fig. 1-7) existe una superficie endurecida entre el Jursico y el Cretcico superior que nos da prueba de una ausencia de sedimentacin durante el Cretcico inferior y medio. Por lo tanto, el espesor de una serie estratigrfica no puede ser la base para establecer cortes estratigrficos.

Cuando los estratos se suceden sin interrupcin, se dice que forman una serie continua. Pero no sucede siempre as: cuando faltan uno o varios estratos, se dice que hay una laguna y que la serie es discontinua. La palabra laguna indica la ausencia de uno o varios estratos sin ninguna interpretacin. En efecto, una laguna puede ser debida:
- a una simple ausencia de sedimentacin en funcin de condiciones oceanogrficas particulares; en este caso, se desarrolla una superficie endurecida o hard ground de la que acabamos de explicar las caractersticas, y que, a lo sumo, presenta, ms o menos epigenizados en fosfatos, aqu o all, los fsiles caractersticos de los estratos que faltan. As son las superficies de la regin de Briancon; como detalle ms preciso, los ndulos fosfatados en el lmite Cretceo-Terciario contienen en su ncleo microfauna del Cretcico y en la periferia microfauna del Eoceno: se observa as el lento crecimiento de los ndulos. Las capas que se depositan sobre estas superficies pueden situarse paralelamente a las que hay debajo: son concordantes, palabra que indica que no forman ningn ngulo con las capas anteriores. El depsito de las capas superiores es debido a una simple reanudacin de la sedimentacin en funcin de un cambio de condiciones oceanogrficas; - a una emersin que est siempre ms o menos acompaada por una erosin; en este caso, el mar reviene en transgresin para depositar las capas superiores; estas capas transgresivas, que se reconocen por varios criterios que estudiaremos en el captulo siguiente (vase pg. 330), descansan sobre las capas transgredidas segn dos dispositivos geomtricos fundamentales (fig. 1-8):

en un primer caso, las capas inferiores y las capas superiores tienen la misma inclinacin en relacin con la horizontal (es decir, el mismo buzamiento, vase tomo 3); son entonces concordantes; es el caso general en varias transgresiones de deta1.k

Estratigrafa y cronologa

271

Fig. 1-8. Esquema de una transgresin. A. Sin discordancia: la emersin que precede a la transgresin no va acompahada de movimientos tectbnicos importantes. B. Con discordancia: la emersin que precede a la transgresin va acompahada de movimientos tectnicos i m portantes. Ntese que el conjunto de terrenos 1, 2, 3 es transgresivo sobre los terrenos a, b, c, d, e en los dos casos; pero, adems, 2 es transgresivo en relacin a 1, y 3 es transgresivo en relacin a 2; se oponen as las nociones de transgresin (1, 2, 3 sobre a, b. c, d, e) y de transgresividad (esta ltima relativa, 2 en relacin a 1, 3 en relacin a 2). Obsrvense los cambios de edad de los conglomerados en la base de la transgresin: son cada vez ms jvenes e n el sentido de sta.

i
de las cuencas sedimentarias como veremos ms adelante. Esta disposicin significa que la transgresin est ligada a dbiles deformaciones de la corteza terrestre (movimientos llamados epirognicos, vase infra), seguidas de una dbil erosin; a veces pueden persistir testigos de la alteracin superficial correlativa de la emersin: ejemplos son los yacimientos de bauxita en los que la base y el techo son en general concordantes (vase tomos 1 y 3); en un segundo caso, las capas transgredidas y las capas transgresivas tienen inclinaciones (buzamientos) muy diferentes; las capas transgredidas han sufrido un plegamiento (movimientos orognicos o, mejor, tectognicos) y despus una nivelacin, mientras que las capas transgresivas han permanecido horizontales: unas y otras forman pues un ngulo caracterstico de su discordancia, que frecuentemente se denomina discordancia angular. Una discordancia testimonia una emersin debida a un plegamiento; generalmente hay una discordancia fundamental en la base de las series de una cuenca sedimentaria en su contacto CQP el zcalo de la misma (fig. 1-9).
I

. ,
"

Estas palabras: laguna, transgresin, discordancia, no son pues sinnimas, y traducen fenmenos diferentes; por otra parte, durante demasiado tiempo se han negligido los fenmenos de ausencia de sedimentacin, que se manifiestan por medio d e superficies endurecidas.
C)

CICLOSSEDIMENTARIOS

Y CICLOS OROGNICOS

Las observaciones precedentes han permitido definir ciclos sedimentarios y ciclos orognicos: - un ciclo sedimentario comprende tres trminos que son: transgresin, sedimentacin, regresin -siendo la regresin, a la inversa de la transgresin, la retirada del mar (vase pg. 330); - un ciclo orognico comprende igualmente tres trminos que son: transgresin, sedimentacin, orognesis -siendo la orognesis, como su nombre indica, el levantamiento de una cadena montaosa (vase tomo 3). Uno y otro no son en absoluto sinnimos y su distincin se basa en el tercer trmino, que se manifiesta en la existencia o no de una discordancia. As, las series

Estratigrafa

La Coniere

Fourneaux

Noron
I 1 I

Aubigny

Granito Precimbrico

s3

Silrico Ordovcico Cmbrico

$
Sa

Jursico medio Jursico inferior (lisico medio) Permo-Tricico

Jiv 3

t-r

Fig. 1-9. Transgresin de los terrenos trisicos y jursicos en el borde nordeste del macizo armoricano, en la regin de Falaise, al sur de Caen. Ntese que el conjunto de terrenos trisicos y jursicos es transgresivo sobre los terrenos primarios con una discordancia caracterstica del plegamiento ante-secundario, llamado herciniano. Ntese tambin que, en los terrenos secundarios, el Lisico (13) es transgresivo en relacibn al permo-trisico (tr), al igual que el Jursico medio (Jlv) es transgresivo respecto del Lisico. Es poco posibIe datar el granito que aparece a la derecha del corte en r a ; & de la falla que le separa de los terrenos vecinos; no obstante, se ve que es posterior a los terrenos precmbricos (X) y se adivina que es anterior a los terrenos primarios (S), ya que stos no han sido metamorfizados; pero la falla impide afirmar este ltimo punto que, por otro lado, puede ser puesto en evidencia en otros lugares; adems, los conglomerados de la base del Cmbrico (Sap) contienen cantos retrabajados del granito considerado. Nos encontramos pues ante un caso real correspondiente a la figura 1-6. En fin, la discordancia del Crnbrico sobre el Precmbrico testimonia la formacin de una cadena montaosa al final del Precmbrico y anteriormente al Primario: es la cadena cadomiana. Este corte muestra dos veces el mismo dispositivo: la discordancia del secundario sobre los terrenos hercinianos plegados es particularmente clara, ya que los terrenos secundarios han permanecido horizontales; l a discordancia de los terrenos primarios sobre los precmbricos plegados es ms delicada de observar, ya que los terrenos primarios han sido plegados posteriormente. La representacin de los esquistos precmbricos (x) no es representativa de su estructura.

sedimentarias secundarias y terciarias de las cuencas perialpinas, tales como la cuenca de Pars, si bien comportan numerosas transgresiones y regresiones, y por lo tanto numerosos ciclos sedimentarios, corresponden a un solo ciclo orognico alpino: una sola discordancia en el lmite con el zcalo sobre los terrenos primarios afectados por la orognesis herciniana (fig. 1-9). Se ve inmediatamente que el ciclo orognico es un corte de orden superior al ciclo sedimentario. En esto se presentan dificultades, ya que un ciclo orognico no se caracteriza por un solo perodo de movimientos, sino por varios; hay por lo tanto varias discordancias que le corresponden. Pero la distincin contina esencial: mediante los ciclos sedimentarios y los ciclos orognicos se pueden establecer cortes de orden diferente. B) Argumentos paleontolgicos Los cambios de fauna y los cambios de flora no son siempre progresivos en el curso del tiempo, sino que presentan perodos de crisis en los que las faunas y floras, hasta entonces bien representadas, desaparecen bruscamente. Este hecho condujo a los paleontlogos de antao, principalmente a Cuvier, a hablar de creaciones sucesivas, mientras que las catstrofes habran hecho desaparecer las faunas anteriores. Esta posicin catastrofista ha experimentado atenuaciones a medida que, por ser los estudios ms precisos, se han podido establecer filiaciones y demostrar que ningn grupo aparece o desaparece instantkneamente. Pero la nocin de crisis paleontolgica

Estratigrafa y cronologa

persiste, aunque sea difcil explicarla; as, todos los trilobites desaparecen al final del Primario, y todos los ammonites al final del Secundario; en esta misma poca se extinguen espectacularmente todos los grandes reptiles y no subsisten de este orden ms que los modestos representantes que han llegado hasta nuestros das. Podran multiplicarse los ejemplos'$. E11 perodos de crisis pueden pues basarse ciertos cortes de orden superior, mientras que en variaciones paleontolgicas menos generales pueden basarse cortes de orden inferior.

C)

Los cortes o lapsos d e tiempo

Sentemos enseguida como principio que todo corte es necesariamente arbitrario: corresponde a la necesidad de fijar marcas discontinuas en un flujo de tiempo necesariamente continuo; es el mismo problema con que se encuentra uno al querer ordenar una cosa en cajones diferentes. Debe pues aceptarse la nocin de corte tal como es, incluso si se descubren formaciones intermedias entre las que caracterizan dos cortes: la existencia de intermediarios est contenida en la nocin misma de corte; descubrir cortes no es un descubrimiento. Los cortes pueden designar ya sea lapsos de tiempo, ya sean las formaciones geolgicas sedimentadas durante el mismo; hay pues dos vocabularios, y prevalece el uno o el otro segn la importancia de los cortes (fig. 1-10).

Divisiones del tiempo

Divisiones d e los terrenos

Era Perodo Edad Biocrono Hmera

Serie Sistema Piso Biozona Epbole

Fig. 1-10. Cuadro de equivalencias entre las divisiones del tiempo y las divisiones de los terrenos.

a) El corte ms elemental es la biozona, que corresponde al conjunto de estratos en los que una especie fsil de valor estiatigrfico' se ha mantenido sin cambiar los caracteres (vase supra). Se da a la biozona el nombre de este fsil; actualmente se da slo el nombre de la especie del fsil y no el del gnero, dada la variabilidad de ste en virtud de las investigaciones paleontolgicas recientes: por ejemplo, la zona con margaritatus del Domeriense inferior es, de hecho, la zona de Amaltheus margaritatus (que es un ammonite).

* La desaparicin de los grandes reptiles al final del Secundario es un enigma. Se han propuesto diferentes interpretaciones: simple efecto del gigantismo, ya que los animales no tenan ni la cantidad suficiente ni el tiempo necesario para su alimentaci6n, mutaciones que los hayan transformado en estriles (el final del Cretcico es en efecto la poca de los huevos de dinosaurio) lo cual quiere decir que no eclosionaron; clima ms seco (que refuerza la primera hiptesis: el final del Cretcico est en efecto representado por formaciones subdesdrticas rojas en casi todos los continentes, Europa, Africa, Amrica del Norte, del Sur); etc. El descubrimiento de inversiones del campo magntico en el transcurso del tiempo ha hecho aumentar an ms las especulaciones: durante los. periodos de inversin, el cinturn de Van Allen que protege la Tierra del esencial de los rayos csmicos debi de desaparecer; las mutaciones se veran pues favorecidas, lo que puede darnos una explicacin de la evolucin biolbgica. El final del Cretcico ha conocido tales inversiones que han podido ser la causa de mutaciones letales. No es necesario decir que, hasta el momento, no se conoce nada cierto en este dominio.

Estratigrafa

Los fsiles de zonas son los fsiles estratigrficos por excelencia: trilobites para el Primario, ammonites para el Secundario; pero se definen tambin zonas segn su microfauna, microflora, etc. (vase figs. 1-3 y 1-41. Se distingue a veces la epibole, que corresponde al nivel en el que el fsil que define a la zona experimenta su apogeo. Esta distincin, que no es verdaderamente un corte, es de empleo delicado. 6) El corte de orden superior es el piso, que corresponde a un conjunto de estratos con contenido faunstico determinado, cuyo tipo est tomado en una localidad precisa, a veces en una cantera determinada, donde las capas son marinas; esta localidad-seal es el estratotipo. El piso lleva el nombre del estratotipo -a veces designado por su nombre en latn-, al que se aade la terminacin iense: ejemplo, Dinantiense de Dinant en Blgica; Werfeniense de Werfen en Austria; Domeriense del Monte Domaro en Italia septentrional; Turoniense de Tours en el sudoeste de la cuenca de Pars: Luteciense de Lutecia (nombre romano de Pars). El contenido paleontolgico de un piso corresponde a una fauna o a una flora con numerosas especies, de las cuales slo algunas tienen valor estratigrfico y que (hecho esencial) no son las mismas en la totalidad del piso, sino que algunas aparecen y otras desaparecen. Es porque un piso est consfituido por varias biozonas: por ejemplo, el Domeriense, del que ya hemos hablado, est formado por la zona con margariiatus y la zona con spinatus. Cuando un estrato comprende un nmero demasiado elevado de biozonas, se le divide a veces en subpisos que deben responder a las mismas caractersticas que el piso: por ejemplo el Senoniense, que est formado por el Coniaciense, Santoniense, Campaniense y Maestrichtiense. En fin, a veces se distinguen horizontes que corresponden a las diversas faunizonas caractersticas del piso; la validez de stos es muy variable. El piso es la nocin-clave de la estratigrafa, cuyo uso, debido a D70rbigny (1852), se remonta al inicio de esta disciplina; pero fue en el tratado de J. de Lapparent (1883) donde tom la significacin casi universal que conocemos actualmente. Se comprende que sea ms impreciso que la biozona; pero tiene la ventaja de referirse a un estratotipo que se puede estudiar en funcin de los avances de la ciencia: el estratotipo no es discutido, existe. Desgraciadamente, algunos pisos tienen estratotipos no definidos; tal es el caso del Titnico, que termina el Jursico, cuyo nombre se refiere a Thiton, esposo de Eos, la aurora (que anuncia el Cretcico); ha sido varias veces condenado por las comisiones de nomenclatura pero sigue muy vivo en el uso. Otros tienen estratotipos demasiado vagos: es el caso de los que llevan nombre de provincias como el Lotharingiense; aunque, llevando un nombre de provincia, un estratotipo puede ser preciso: tal es el caso del Aquitaniense, en el que el estratotipo est situado entre el molino de Bernachon y el molino de la Eglise, en el valle del riachuelo de St-Jean-d'Etampes, comunas de Brkde y Saucats, Gironde, etc. Hay una dificultad, primera causa de muchas discusiones entre estratgrafos. De otro lado, se han escogido la mayora de los estratotipos en las cuencas sedimentarias por las razones ya dadas de los criterios de superposicin y continuidad; es all que ha nacido la estratigrafa y, por tanto, la terminologa se resiente (vase el cuadro, fig. 1-11). Estas cuencas sedimentarias, que son la sede de varias transgresiones y regresiones, muestran un gran nmero de ciclos sedimentarios: y naturalmente los cortes de pisos, all donde han sido definidas, corresponden a estos ciclos sedimentarios encuadrados por una transgresin en la base y una regresin en el techo. Se reconoce inmediatamente que en esta sucesin de cortes falta el tiempo correspondiente a la regresin, aumentada con el tiempo correspondiente a la transgresin siguiente: la suma de tales lmites no cubre la totalidad del tiempo. Este hecho se ha podido solucionar gracias al estudio de las microfaunas, que han permitido abordar la estratigrafa detallada de las zonas montaosas donde se encuentran zonas

Lmina 1 F o t o 2. Filn clstico (provincia de Ultima Esperanza, Chile meridional). El ejemplo es el del Cretcico inferior marino de la cuenca de Magallanes. Ntese que el filn clstico no existe encima de la capa que se ha depositado en el momento de su formacin (Hf, parte superior del filn clstico, de donde parte el relleno) (vase fig. 1 - 2 c).

F o t o 1 . Discordancia (Catua, provincia de Salta, Argentina noroccidental). El ejemplo es el de la discordancia del Cretcico superior continental de la cuenca subandina, por encima del Paleozoico inferior plegado.

Foto 3 . . Superficie endurecida (hard ground) (provincia de Trento, Italia septentrional). El ejemplo est tomado del pliegue tridentino, del tipo de Briancon, e n Italia septentrional (vase fig. 2-14). Obsrvese la tintura ferro-mangnica que recubre la caliza vista p o r su superficie superior; los ndulos mangano-fosfticos, ms o menos rpidamente erosionados, han dejado cavidades circulares. La caliza pertenece al Lisico: el primer depsito por encima de la superficie endurecida -cuya base aparece ms oscura a la derecha de la fotografa- pertenece ya al Cretcico superior: la superficie que se ve aqu marca tina ausencia de sedimentacin durante el Jursico medio, el Jursico superior y el Cretcico inferior.

F o t o 4. Datacin de un granito (provincia de Mendoza, Argentina occidental). El ejemplo es el de un granito permocarbonifero (y), intrusivo en las formaciones primarias de la cuenca de Cuyo (Pt). Obsrvese la cpula granitica que aparece en claro, aureolada de filones, intrusiva en los esquisto~ carboniferos: encima el Tri+sico (Tr), discordante, forma las crestas de donde parten los potentes conos de desmoronamientos. Este granito, post-carbonifero y ante-trisico debe ser relacionado con la orognesis herciniana.

276

Estratigrafa

Eras

Sistemas
I
I

Fases orognicas

Edades absoluta

palegeno
O

,Oligoceno Eoceno

Nummultico

I-

Helvtica Pirenaica

= Lalramiana
Cretcico

I
Malm Dogger Lisico

Austraca Neocimmeriana Andina o Nevada

SECUNDARIO

Ju rsico

Cimmeriana

Palatina Saaliana Ast rica Sudete Bretona Caledoniana Tacnica Salair Asntica

Prrnico Carbonfero PRIMARIO

Devnico Silrico

Cmbrico

Fig. 1-11. Escala estratigrfica general: En la columna de los sistemas, la columna de la izquierda corresponde a los sistemas propiamente dichos, la de la derecha a los sub-sistemas. La columna de las fases tect6nicas da la lista de Bstas tal como ha sido definida por H. Stille y tal como se utiliza; discutiremos acerca de la validez de esta nocibn de fase tectnica en la parte de tectbnica de esta obra. La columna de las edades absolutas da la escala adaptada al Simposio de Glasgow (1964). cercana a la propuesta por Kulp (1961), que a su vez es cercana a la d e Holmes (1959); estas escalas recientes se caracterizan por ser ms largas que las escalas admitidas en el transcurso de la dcada precedente; adems, estn en constante evolucibn.

Estratigrafa y cronologa

277

comprensivas continuas: se han encontrado capas en que el contenido paleontolgico no se sita en ninguno de los pisos definidos, sino entre dos pisos. A ttulo de ejemplo, se ha intentado definir recientemente un piso Biarritziense entre el Eoceno medio (Luteciense) y el Eoceno superior (Priaboniense): es que, en la regin de Biarritz, hay continuidad de sedimentacin del Eoceno medio al Eoceno superior, mientras que los pisos clsicos han sido definidos all donde no suceda as; recordemos que el Luteciense est caracterizado por una regresin en el techo, a la que sucede la transgresin del Auversiense, primer nivel del Eoceno superior*. sta es la segunda causa de las grandes discusiones entre estratgrafos. Esto significa que la nocin de piso, fundamento esencial de la estratigrafa, es actualmente puesta en cuestin y muchos autores prefieren utilizar las biozonas. C) El corte de orden superior es el sistema, definido por ciclos sedimentarios importantes y que llevan el nombre ya sea de una regin caracterstica, de una formacin particular, o de fsiles particulares. En el primer caso, citaremos: en el Primario, el Devnico, que debe su nombre al condado de Devon en el sudoeste de Inglaterra; en el Secundario, el jursico, que debe su nombre al Jura. En el segundo caso puede darse como ejemplo: en el Primario, el Carbonfero; en el Secundario, el Cretcico, caracterizado por la formacin de la creta -se dijo primero sistema de la creta o Kreide en alemn-. El Nummultico es un ejemplo del tercer caso. Por otra parte, algunos sistemas tienen nombres tericos que hacen alusin o bien a ciertas particularidades de su constitucin en la regin donde el tipo ha sido escogido, como el Trisico, formado de tres trminos en las cuencas germnicas, o bien a su posicin en la cronologa general, como el Palegeno y el Negeno, que constituyen el conjunto del Terciario y se suceden en este orden (del griego paleos: antiguo; neos: joven). Ocurre tambin que hayan sinonimias, como por ejemplo, Palegeno y Nummultico en el Terciario. De esta terminologa se deduce que la definicin de los sistemas es imprecisa. No hay pues estratotipos de los sistemas, sino slo, en algunos casos, regiones que pueden servir de referencia; es un inconveniente en la medida en que la discusin est siempre abierta ya que no hay ninguna referencia precisa. Pero los trabajos de los estratgrafos conciernen excepcionalmente a un sistema entero, de manera que.10~ nicos problemas que se plantean en la distincin de dos sistemas sucesivos se reducen a la pertenencia del ltimo piso del sistema precedente y del primero del sistema siguiente, problema de orden inferior que hemos evocado con anterioridad. Un sistema comprende evidentemente un nmero de pisos ms o menos grande; en algunos casos se divide en subsistemas o grupos definidos de la misma manera que los sistemas: por ejemplo, el Jursico est dividido en Lisico, Dogger y Malm segn la utilizacin inglesa. Estos subsistemas no son siempre fijos: as, el Cretcico fue durante mucho tiempo dividido en Cretcico inferior, Cretcico medio y Cretcico superior, mientras que actualmente existe la tendencia a )dividirlo slo en Cretcico inferior y Cretcico superior, pasando el lmite por la mitad del Cretcico medio (entre el Albiense y el Cenomaniense). Las dificultades encontradas para la nocin de sistema son exactamente idnticas a las encontradas para la nocin de piso, ya que los sistemas han sido generalmente definidos en las cuencas sedimentarias epicontinentales: el Trisico en las cuencas germnicas, el Jursico y el Cretcico en las cuencas sedimentarias de Alemania, de Francia y de Inglaterra. El problema de los lmites se encuentra pues esencialmente en las zonas de sedimentacin continua -all an, hay que considerar el tiempo correspondiente a las transgresiones y regresiones- y accesoriamente en aquellas cuencas sedimentarias que no han servido de referencia, por ejemplo:

.-

El Biarritziense es muy discutido y su uso no se ha impuesto. Pero es un ejemplo caracterstico.

Estratigrafa

- para las zonas de sedimentacin continua, el Retiense, colocado por los autores franceses en la base del Lisico, dado que es transgresivo sobre los terrenos anteriores en la cuenca de Pars, mientras que los autores de lengua alemana lo colocan al final del Trisico, dada su continuidad con ste en los Alpes Orientales, sin cambio significativo de aspecto; o an los pisos Daniense y Montiense en el lmite Cretcico-Eoceno, de los que se discute la individualidad y su pertenencia; - para las dems cuencas, el lmite Oligoceno-Mioceno: en las regiones mediterrneas, el Aquitaniense inicia la transgresin del Mioceno, por lo que se sita en este sistema; a la inversa, en las cuencas epicontinentales de la Europa occidental el Aquitaniense termina la serie laguno-lacustre oligocena y por lo tanto se le sita en este sistema. Se comprende pues que estos problemas de lmites deben ser arbitrados, y fijados por las comisiones del Congreso geolgico Internacional; por decisin de este organismo, el Retiense debe ser situado en el Trisico y el Aquitaniense en el Mioceno; pero estas decisiones, cuyo principal mrito radica en que son decisiones, no son siempre seguidas. d) El corte de orden ms elevado es la era, cuyo nombre usual indica la posicin cronolgica relativa: eras primaria, secundaria, terciaria y cuaternaria, y todo el conjunto precedido de terrenos precmbricos, siendo el Cinbrico el primer sistema del Primario. La definicin de las eras, a menudo imprecisa, se basa en los argumentos paleontolgicos y argumentos estratigrficos de orden ms elevado, grandes cambios de fauna y flora, grandes ciclos orognicos: - en lo que concierne a los argumentos paleontolgicos, el Primario se distinguir del Secundario, entre otras cosas por la desaparicin de los trilobites y de las fusulinas y la aparicin de los ammonites; el Secundario del Terciario por la desaparicin de los ammonites y la aparicin de los nummulites; mientras que al conjunto de estos tiempos fosilferos~o fanerozoicos se opondrn los tiempos precmbricos desprovistos de fsiles, al menos en primera aproximacin. A esta concepcin responden los nombres de las eras que son sucesivamente: proterozoica (para los terrenos precmbricos), paleozoica (=Primario), mesozoica (=Secundario), cenozoica (=Terciario); - en lo que concierne a los argumentos estratigrficos, el Primario se encuentra separado del Secundario por la gran discordancia herciniana que marca el final del ciclo herciniano y el principio del ciclo alpino; y el conjunto de los tiempos fosilferos separados de los tiempos anteriores por la discordancia asntica. Una era comprende varios sistemas en nmero variable: seis para el Primario, tres para el Secundario, dos para el Terciario. Como cada uno de ,los sistemas que la constituyen, est evidentemente desprovista de estratotipo, lo cual,. aunque es inevitable, presenta los inconvenientes ya sealados. El argumento paleontolgico es el ms importante en la delimitacin de las eras, principalmente por la anterioridad de los estudios paleontolgicos; y parece que es el argumento de la desaparicin de faunas el que predomina sobre la aparicin. As, el final del Primario est bien delimitado por la desaparicin de los trilobites y de las fusulinas, mientras que la aparicin de los ammonites con el Secundario es ya anunciada en el Primario: por las climenias, los goniatites desde el Devnico y los primeros ammonites en el Prmico. Por el contrario, el lmite entre el Secundario y el Terciario est tambin marcado por la desaparicin de los ammonites y de los grandes reptiles ms que por la aparicin de los nummulites. Considerando las microfaunas, veremos que los globotruncnidos desaparecen en el Maestrichtense y los globorotlidos aparecen en los primeros niveles del Terciario, con un perodo donde faltan unos y otros, correspondiente al Daniense (vase pg, 476). No obstante, ciertos

Estratigrafa y croiiologa

279

limites paleontolgicos no son utilizados: as, la desaparicin de los graptolites entre el Silrico y el Devnico, que permitira dividir la era Primara en dos eras sucesivas, no se tiene en cuenta; por lo tanto, esta divisin ir unida al argumento estratigrfico, ya que es entonces cuando se sita la discordancia caledoniana. En efecto, si se consideran los dos ciclos orognicos, se ve que la era primaria corresponde a dos ciclos, el ciclo caledoniano y el ciclo herciniano; el conjunto de las eras secundaria y terciaria corresponden al ciclo alpino: desde este punto de vista, el Primario slo equivaldra a dos veces el conjunto de Secundario + Terciario. Si, al menos, los ciclos orognicos tienen duraciones comparables, idea que puede pensarse dada la importancia de los cambios que traen consigo y las dimensiones de las regiones que afectan, podramos preguntarnos si stos no expresaran la vida propia, el ritmo del planeta independientemente de una actividad biolgica que no depende de ella estrechamente. Veremos que la cronologa absoluta est de acuerdo con este punto de vista: la era primaria ha durado dos veces ms que el conjunto Secundario Terciario: 400 millones de aos contra 200 millones (de ellos las dos terceras partes son para el Secundario y un tercio para el Terciario). Es por ello que en esta tercera parte consagrada a la estratigrafa nos detendremos especialmente en los ciclos orognicos: as daremos al Primario dos subttulos, uno para el Paleozoico inferior, correspondiente al ciclo caledoniano, y uno para el Paleozoico superior, correspondiente al ciclo herciniano, mientras que el Secundario y el Terciario constituirn captulos. De todas maneras, hay a veces contradiccin entre los argumentos estratigrficos y los paleontolgicos, al menos regionalmente: as, en Europa occidental, el Prmico, situado en el Primario por razones paleontolgicas (se han encontrado trilobites y fusulinas), sucede no obstante a la ltima gran discordancia herciniana, mientras que el Trisico es concordante: slo por estos argumentos estratigrficos figura como primer sistema del Secundario. Es verdad que en el mundo hay una importante discordancia posprmica y antetrisica (Asia a partir del Ural, Amricas); mientras que el argumento paleontolgico persiste. Es la generalizacin de este ltimo lo que le ha hecho prevalecer. En fin, en esta exposicin hemos dejado de lado la cuestin de la era Cuaternaria, cuya distincin se halla en los lmites de la filosofa: es una era hecha a la medida del hombre; en algunos pases, por ejemplo la URSS, se designa el Cuaternario bajo el nombre de Antropgeno, revelando as el fondo de un pensamiento. Se puede, no obstante, justificar una distincin del Cuaternario por la aparicin de los gneros Bos, Equus, Camelus, Elephas; con ms seriedad, por la presencia de glaciaciones en el Cuaternario (pero, se hace una era especial para las glaciaciones carbonferas, ordovcicas, eocmbricas?). Ya que, el Cuaternario se une al Plioceno obligando casi siempre a hablar de acontecimientos pliocuaternarios, igual que nosotros estaremos obligados a hacerlo.

La cronologa relativa permite pues establecer un calendario, ciertamente sujeto a discusiones en lo que concierne a los lmites de los diferentes cortes -es un problema general que deriva del calendario en s mismo- pero que, tal cual, existe desde hace mucho tiempo. El valor de las representaciones es tanto menos vlido cuanto ms elevado es el orden del corte: es muy bueno para las biozonas que se hallan en el corazn mismo de la estratigrafa, y disminuye para los pisos, para los sistemas y ms an para las eras, como ya hemos visto anteriormente. Es que es muy difcil conciliar los argumentos paleontolgicos y los argumentos estratigrficos: si se comparara con una obra de teatro, sera igual que querer que la evolucin de los actores -la paleontologa- coincidiera rigurosamente con los

Estratigrafa

actos -la estratigrafa-. No es dudoso que, en un plano elevado, la ventaja es para 10s argumentos estratigrficos: los grandes cortes corresponden sin duda a los grandes ciclos orognicos; pero para los estudios en el campo, la ventaja es, indiscutiblemente, para el argumento paleontolgico. No podemos escapar a esta ambigedad. As pues, por deseable que sea una revisin del calendario estratigrfico, tiene que hacerse teniendo en cuenta esta doble exigencia de lgica y de comodidad. En este sentido, el hecho de que el calendario estratigrfico sea utilizado como tal desde hace cerca de un siglo cuenta bastante: toda modificacin condena las obras antiguas, cuya lectura se hace entonces imposible ya que las palabras clave de la estratigrafa no tienen ya la misma significacin. No se debera pues modificar la escala estratigrfica ms que con la ms grande circunspeccin. Lo cual no sucede as, desgraciadamente: as, debido al progreso de la radiocronologa, se tiende cada vez ms a hablar en millones de aos, llevndonos as a la desaparicin de la escala estratigrfica tradicional. Respecto a lo explicado, dos pocas ponen problemas particulares a los estratgrafos; la ms larga, el Precmbrico, la ms corta, el Cuaternario; el Precmbrico porque falta el criterio paleontolgico y slo persisten los criterios estratigrficos (superposicin de diversas series) o estructurales y emparentados (granitizaciones sucesivas, por ejemplo); el Cuaternario, porque, no habiendo cumplido el tiempo su trabajo simplificador, una gran cantidad de documentos estn a disposicin del estratgrafo, a veces difciles de correlacionar, y tanto ms porque siendo la poca corta, la precisin debe ser grande. La cronologa absoluta, por diversos mtodos, ha dado al estudio estratigrfico de una y otra poca una gua esencial. Pero adems, se utilizan tambin diversos mtodos particulares cuyos ejemplos sern dados en los captulos consagrados al Precmbrico y al Cuaternario.

11)

Cronologa absoluta

Si la cronologa relativa permite saber que un terreno es ms antiguo que otro, no permite atribuirle una antigedad precisa. Conservando la imagen de escala estratigrfica)), consagrada por el uso, diremos que los trabajos geolgicos de antao han construido una escala con peldaos en la que la separacin de cada peldao (duracin de los pisos) y el espesor de cada barrote (duracin de las lagunas) son una cualquiera. No ha sido hasta muy recientemente que se han dado precisiones cifradas y que ellas han introducido, o ms bien reafirmado con fuerza, en la ciencia geolgica, el factor de la duracin. Si el principio del uniformismo, expuesto ms adelante (pg. 314) hace suponer que las evoluciones de la Tierra son idnticas en los tiempos antiguos y presentes, los hechos geolgicos no pueden situarse a una escala humana. A excepcin de raros fenmenos como son los sesmos y el volcanismo, el hombre no puede hacer otra cosa sino asistir al nacimiento de un proceso geolgico. El acortamiento de la evolucin de un torrente puede darnos quizs indicaciones sobre la excavacin de un can; pero delante de las gargantas del Tarn, a qu factor de multiplicacin debemos recurrir para aplicar el principio del uniformismo. Igual que los petrlogos, que realizan experimentos de sntesis casi instantneos, o que los paleontlogos, cuyos conocimientos en gentica no permiten ms que explicar la microevolucin, los estratgrafos y tectnicos no tienen datos vlidos al examinar las pequeas variaciones actuales de los movimientos del suelo y del mar. Los resultados geocronomtricos han permitido suplir esta falta de observaciones. Han suministrado un soporte suplementario al principio de las causas actuales y antiguas ya que, simplificando un poco, permiten sustituir la unidad de duracin humana del orden de un ao por una unidad de tiempo geolgico del orden del milln de aos.

Estratigrafa y cronologa

La radiocronologa se basa en la radiactividad de ciertos minerales (vase tomo 1).

A)

Nociones elementales sobre la radiactividad

Un elemento radiactivo posee la propiedad de transformarse espontneamente en otro elemento de naturaleza qumica distinta y esta transmutacin se acompaa de la emisin de partculas:
a, que son ncleos de helio 2 1 k 2 + que dan una radiacin poco penetrante (puede ser parada por el papel y la mica) y cargada positivamente; - partculas P, que son electrones que crean una radiacin penetrante (parada solamente por una placa de plomo de 1 mm de espesor) y cargada negativamente; - radiacin y de rayos X, penetrante (atraviesan hasta 20 cm de plomo) y no cargada. Son fotones.

- partculas

a)

LEYESCUALITATIVAS

DE LA DESCOMPOSICIN RADIACTIVA

Cada elemento radiactivo se desintegra de una manera caracterstica y constante que no depende ni del estado fsico (ninguna variacin en funcin de la presin, de la temperatura o de toda otra causa externa) ni del estado qumico (idntico para un xido y para un fosfato). La ecuacin que representa una transmutacin nuclear debe naturalmente estar equilibrada a la vez en masas y en cargas. Se dan como ejemplos (fig. 1-12):
238 92

U + '::~h

+e

~ o e ms simplemente

a 2i:~ -+

2 3 4 ~ h
90

b)

LEYESCUANTITATIVAS

DE LA DESCOMPOSICIN RADIACTIVA

En todos los casos la desintegracin obedece a la misma ley: La cantidad transformada (dN), en un pequeo espacio de tiempo (dt), es proporcional a la cantidad (N) de elemento. dN = - k Ndt, siendo X la constante de desintegracin, caracterstica de cada radio-elemento. Dicho de otra manera, la posibilidad de que un tomo estable se desintegre en el segundo que sigue es rigurosamente constante; los tomos radiactivos, jvenes y viejos, tienen la misma posibilidad de morir. Por la integracin de la ecuacin precedente se obtiene una ley de decrecimiento exponencial de la masa N = N, e-'.f donde N, es la cantidad presente en el origen y N la que existe en el tiempo t. Para que un elemento radiactivo pierda la mitad de su masa, es necesario un tiempo T tal que: No - N, e V h T ,sea 1 = e-hT o hT = ln 2 = 0,6931, o sea

T = -0,693 1. Este tiempo T es el periodo del elemento (de semidesintegracin), peh


rodo que puede ser ms o menos grande, de 164 microsegundos para el polonio 214, 5750 aos para el carbono 14, 4560 millones de aos para el uranio 238 y 13,9 miles de millones de aos para el torio 232.

282

Estratigrafa

NMERO ATMICO Z (nmero de protones)

Fig. 1-12. Modelo de desintegracin del uranio y del torio. Los rayos a ionizan el aire s su paso; efectan recorriJos rectilineos de longitud jada para cada radio-elenento, de 1.1 a 8.6 cm. Los ,ayos p tienen trayectorias l o rectilneas alrededor de 100 veces ms grandes que as de los rayos a. Los ra/OS y , los ms penetrantes, ~ u e d e nser descubiertos en ?I aire a ms de 300 m de m a fuente potente, lo que l e m i t e las prospecciones, anto en el suelo como areas, i e los yacimientos de uranio.

Si un ncleo radiactivo da lugar a un nuevo ncleo tambin radiactivo, este nuevo elemento est sujeto a la vez a una reaccin de formacin y a una reaccin 4 234Pa). Al cabo de un cierto tiempo, se establece de desaparicin (238U 23.4Th un estado de rgimen -el equilibrio radiactivo-: las dos reacciones hacen aparecer y desaparecer tantos ncleos 234 ,,Th el uno como el otro.
\

Una filiacin radiactiva lleva finalmente a un tomo estable

(l::~+

'8:~b) en

esta filiacin hay ncleos de cada uno de los elementos radiactivos intermedios en nmero proporcional a su duracin de vida. Sea una cadena radiactiva: X,-X2-X3 ............X,, -S (estable) y sean hl, h2 ... h.,, las constantes respectivas de desintegracin y 0,693 Tl = -, T2, .... T, los perodos respectivos. Cuando el estado de rgimen se

1 , A

ha establecido, si llamamos NI, N, S actualmente presentes, se tiene:

... N,,

N, el nmero de tomos de Xl, X,

... X,,

Al principio no existan ms que No tomos X1, despues se tiene N, ... N, N,) = N, tomos, y, finalmente, habindose establecido el (N, equilibrio (N1 N,) es prcticamente igual a N ,. En definitiva, tenemos as un tiempo de desintegracin t:

+ + + +
+

Ni = N o e - k t = (N,

+ NJe-"

con h = -

0,693 Ti

Estratigrafa y cronologa

283

sea: de donde:

N,

( N , + N,)

e-03693r/Tl

( N I ) - -0,693 t (N1 + N,) Tl ( N 1 + N , ) - 0,693t -In (NI Tl

In

__-------URANIO

---

---___ _ _ _

1
Fig. 1-13. Series radiactivas del uranio, del actinio y del torio. Las coordenadas son la carga z en abscisa, la masa M en ordenada.

81

82

83

84

85

86

87

88

89

90

91

92

z
RAYOS 4

F 8 z
&-----

RAYOS f3

7 o

284

Estratigrafa

por lo tanto:

0:

dl

LOS ELEMENTOS

RADIACTIVOS NATURALES

a ) Uranio y Torio

Existen tres grandes familias radiactivas naturales que parten de los progenitores
235 232 92U7 92Uy g,Th y que terminan cada una con un istopo del plomo. Globalmente y esquemticamente, el conjunto de desintegraciones sucesivas de estas familias es (fig. 1-13):

238

familia del radio (99,3 % del uranio natural)

- familia del actinio (0,7 % del uranio natural)

- familia

del torio 2 3 2 ~ h6 ~4P , 90 2 : i ~ b (T = 13,9

lo9aos)

Los minerales cuyas edades son determinadas por Pb/U y Pb/Th son, ya sea con altos porcentajes de uranio o de torio: zircones (que contienen casi 1/10 000 U) o monazitas. Adems, como el perodo de 235U es ms corto que el de 238U,la produccin de Z07Pb es ms dbil que la de 206Pb. La relacin 207Pb/206Pb es pues un

2OeJ
Y

Pb

Fig. 1-14. Relaciones entre los istopos del uranio, del torio y del plomo (segn Cannon et al.) En gris oscuro, Pb primario en el meteorito del Canyon Diablo (las proporciones son las proporciones isotpicas normales); en gris claro, P b ganado a partir de U y Th perdidos radiognicamente; en blanco, U y Th restantes (las Proporciones de U son las proporciones iniciales). Vemos que la produccin de 2 0 7 P b a partir de 235U es ms rpida (periodo ms corto) que la de 2 0 6 P b en relacin a 2 3 W (periodo ms largo). La relacin entre 2 0 7 P b f 2 0 6 P b puede pues darnos un medio de medir el tiempo. La relacin k = 2 3 8 U / 2 3 6 U es de 137,8.

Estratigrafa y cronologa

285

reloj posible (para t 3 500 MA) que tiene la ventaja de ser independiente de las fugas posibles de plomo radiognico pues los dos istopos obedecen a la misma ley (fig. 1-14). Adems, algunos otros elementos radiactivos naturales deben ser tomados en consideracin. La radiactividad natural afecta a todos los elementos con Z superior a 83 y todos los istopos con M superior a 208, elementos cuyos ncleos son inestables pero muchos de entre ellos tienen clarlts dbiles y son muy raros. Por ello en los cuadros siguientes no encontrarn ms que algunas de las transmutaciones ms frecuentes. El paso, por ejemplo, de uno de los tres istopos del potasio, '"JI<radiactivo, a uno de los istopos del calcio (los porcentajes de istopos naturales de K y Ca estn indicados).

P) Potasi,o. El potasio 40K se transforma (T = 1,314 x lo9 aos) en parte


(88,3 %) en calcio 40 "K+ "O ,,Ca

(N

y en parte en (11,7 %) en argn 40.

En esta segunda posibilidad, el nmcleo 40K captura uno de los electrones perifricos ms cercanos (un electrn de la rbita K) y resulta: 1 protn

+ 1 electrn

captado -+ 1 neutrn

Fig. 1-1 5. Proporciones (en %) naturales de los isdtopos del argn, potasio, calcio.

Debemos sealar que las condiciones no son favorables, ya que 40K, nico istopo interesante, no representa ms que 1/1000 del potasio total y que produce dos elementos hijos, el argn 40, que es tambin el istopo ms frecuente del argn contenido en el aire, y el calcio 40, que se mezcla al que representa el 97 % del calcio natural. La serie radiactiva K-Ca no ha podido ser utilizada ms que raramente en geocronologa y slo para los minerales que son extremadamente pobres en calcio natural. Fuera de los minerales de las rocas gneas, para los cuales comentaremos ms adelante los resultados, existen tambin posibilidades en los minerales de las rocas sedimentarias. A priori, un buen material lo constituyen las glauconias ya que se han formado en los medios de sedimentacin. Desgraciadamente, estas filitas n o dejan de ponerse en equilibrio con la encajante; tienen tendencia a enriquecerse en K y a perder el argn. Parecen pues, en general, demasiado jvenes, de 10 a 20 % en relacin a su edad real. Otro material posible es el de las filitas-K tales como las ilitas, pero como stas se estabilizan fcilmente en la evolucin diagentica, en el

anquimetamoifismo, son estas evoluciones las que sern datadas y no la edad de la sedimentacin.
Y)

Rubidio. El istopo 87 es radiactivo y se transforma en Esfroncio

\
Carga
37Rb

85

86

87

88

72,15 0,56 9,86

27,85 7,02

S &

IP

82,56

Fig. 1-16. Proporciones (en %) naturales de los istopos de rubidio y estroncio.

6) Carb.ono 14. El caso del istopo 14 del carbono es un poco particular. En la alta atmsfera y a ms de 9000 metros, los rayos csmicos producen neutrones (2,4 neutrones por cm* y por segundo por encima de la superficie terrestre) cuando hay choques de los tomos del aire. Estos neutrones, a su vez, transforman el nitrgeno en carbono 14: ,7f 14
7

+ ,'n + ':c +

:p

(a)

Este istopo del carbono se forma constantemente en la atmsfera donde se combina con el oxgeno para dar el gas carbnico, pero es radiactivo y se transmuta l mismo en nitrgeno.

El equilibrio radiactivo se alcanza despus de un largo tiempo y, a cada segundo, se forma tanto 14C por la reaccin (a) como desaparece por la reaccin (b) (9,8 kg por aiio de 14C). En total, puede calcularse que hay alrededor de 80 toneladas de 14C sobre la Tierra, y que cada tejido viviente humano encierra alrededor de 2000 tomos (fig. 1-17). Los mtodos de datacin con Cl4 no permiten las solas apreciaciones de edad de un cuerpo orgnico. Es posible datar un carbonato pero hay que contar con la herencia del carbono mineral. Por ejemplo, en la reaccin de formacin de un bicarbonato en el origen de las precipitaciones calcreas, aparece: CaCO, caliza antigua disuelta

CO,

gas carbnico actual

H20

(CO,H),Ca bicarbonato nuevo que puede escribirse


(C02C020H)2Ca

* Hasta el momento no existe acuerdo sobre los valores de la constante de desintegracin, h, del Rbj que se da a 1,47 x 10-11 o 1,39 x 10-11.

Estratigrafa y cronologa

287

2 neutrones por s
2 tomos

C14

por

f l
B=
Carbono intercambiable

2 tomos

C14

por

815 9

Fig. 1-17. Gnesis y destruccin del C q 4 (segn W. F. Libby, 1955). Por cm2 de superficie terrestre hay 8,5 g de carbono cambiable, o sea: 7,48 g en los ocanos, de los cuales 7,25 g estn en forma de carbonatos y bicarbonatos disueltos y 0.59 g en forma de materias orgnicas disueltas: 0,33 g en la biosfera; 0,20 g en el humus; 0,12 g en la atmsfera. El nmero de tomos desintegrados -llamado activida( especfica- es de 14 por rnin y por g.

En principio, en la poblacin de los carbonos del bica.rbonato figuran tantos tomos de carbono antiguo (el de la caliza disuelta por las aguas agresivas) como tomos de carbono actual. La actividad carbono 14 de una precipitacin calcrea que acaba de formarse debera ser la mitad de la actividad carbono 14 de un bosque contemIstopo Modo de desintegracin

Producto final

Perodo: T

Constante de desintegraciYn

A.

elec. capt.
5 750 aos

Fig. 1-78. cuadro de los principales elementos utilizados en radiooronologla.

Estratigrafa

porneo. De hecho, los bicarbonatos en solucin intercambian istopos con el COZ disuelto en el agua. Existe pues un /,actor de separacin entre ,los tomos de C contemporneo y los tomos de C antiguo; por ello, en general, la actividad carbono 14 de una caliza es del 50 al 100 % de la de un bosque contemporneo.
Entre los modos de apreciacin del factor de separacin, citaremos el que se obtiehe calculando, en un agua crstica, simultneamente los contenidos de C 0 2 y de Ca. El contenido total de carbono del agua es, por ejemplo, 96 mg/l (obtencin sobre barita de C 0 2 disuelto y de carbonatos disueltos), y hay 112 mg/l de calcio. Si se admite que todo este Ca proviene de la caliza lavada del carst, es que hay 33,6 mg de carbono antiguo (112/40 x 12 = 33,6). Hay pues 33,6 mg de carbono antiguo + 62,5 mg de carbono reciente (96,O mg de carbono total) por litro de agua, y el factor de separacin carbono reciente/ carbono total es de 65 %. En resumen, las caractersticas de los elementos radiactivos utilizados en geocronologa estn representadas en el cuadro de la figura 1-18.

El hecho de que el perodo de un elemento radiactivo sea constante, permite utilizar los fenmenos de la radiactividad para medir el tiempo absoluto en geologa. Consideremos una roca o un mineral que, en el momento de su cristalizacin, contenga uranio o torio pero no plomo. En el curso del tiempo (t) la roca se empobrece en U y Th pero, en cambio, se enriquece en Pb. La proporcin de Pb aparecido (N,) en relacin al uranio que queda (N1) constituye, pues, un reloj (tcnica de residuos), y es posible aplicar la frmula calculada precedentemente

Actualmente, los mtodos ms corrientemente practicados en la datacin absoluta son los del uranio-plomo; del torio-plomo; del rubidio-estroncio, del potasio-argn y el del carbono 14. Cada uno de estos mtodos da edades que no sobrepasan dos limites t, un limite inferior ( t inf.) impuesto por la cantidad restante (N1) del elemento radiactivo, cantidad que no debe ser demasiado pequea, y un limite superior (t sup.) por encima del cual es la cantidad de producto de desintegracin (N,) la que se hace demasiado dbil (fig. 1-19): As, el mtodo del carbono 14 no permite determinar edades que sean superiores a 50 000 aos (de O a 50 000 aos para C14 y al final de este tiempo han transcurrido ya 10 perodos y no subsiste ms que 1/1000 de la cantidad original de C14). Los otros mtodos citados permiten remontarse hasta la formacin de la Tierra, pero se limitan a estimaciones anteriores a los 10 primeros millones de aos, salvo para K/Ar. Bien entendido, los lmites de estimacin sern modificados desde el momento en que pequeas cantidades N, y N1 sean susceptibles de ser apreciadas.

La aplicacin de los diversos mtodos cuyo principio ha sido indicado, ha permitido determinar con bastante precisin la duracin de los tiempos geolgicos de la escala estratigrfica clsica.

a ) Apreciacin de la edad de la Tierra y de las formaciones ms antiguas Actualmente, se puede pensar que las estrellas ms viejas de nuestra galaxia tienen al menos 10 mil mJllones de aos, mientras que otras son tan jvenes que se hallan

Ectratigrafa y cronologa

289

500 O00

MA.1

Fig. 1-19. Dominio de datacin de los diversos mtodos geocronomtricos.

an en estado embrionario. Nuestro sistema solar es medianamente viejo, tiene una edad de 4,6 mil millones de aos o, de una manera menos precisa, de 4 3 a 6 mil millones de aos. La mayora de los meteoritos, objetos-testigos de un estadio de protoplanetas que precedi a la creacin de los planetas, tienen de 4 a 4,5 mil millones de aos. El mineral ms viejo datado (una lepidolita del Transvaal) tiene 3850 millones de aos, y la roca ms vieja conocida (un gneis del oeste de Groenlandia) tiene 3800 millones de aos. En Francia, las formaciones ms viejas inventariadas han sido, hasta el momento, las de la parte norte -o Mancellia- del macizo armoricano (vase fig. 3-12). Ms exactamente, existira en esta regin una vieja cadena penfevriense recubierta de una molasa (grupo de Saint-Cast) formada por arcosas plagioclsticas muy mal clasificadas,

290

Estratigrafa

con cantos de cuarzo, de pegn~atitas y de esquistos areno-arcsicos. La diorita curzica orientada de Coutances y su cortejo filoniano -el granito de Hillion- podra tambin pertenecer a este viejo coiltinente. Edades superiores a 900 M.A. han sido obtenidas principalmente en las islas anglonorinaildas, y una edad de 1420 'r 20 M.A. ha sido atribuida a las dioritas de Coutances. En cambio, las espilitas de Erquy-la-Meussaye, credas del Brioveriense inferior, son mucho ms jvenes. No tienen ins que 466 + 10 M.A. y pertenecen al ciclo volcnico espiltico del Ordovcico inferior conocido an en la Pointe de Lostmarc'h en la pennsula de Crozon. Fuertemente legadas y orientadas al Norte 60 a 70, no son inetamrficas y estn abiertas en discordancia p.or las areniscas de Erquy (Old Red Sandstone del Devnico?).

13) Significaciones de las tnedidas de edades


1 . Para interpretar un resultado de una medida de edad, hay que conocer las condiciones en las que ha sido obtenido, y, sobre todo, tener un buen conocimiento de las condiciones de obtencin y del yacimiento de la muestra estudiada.

La ecuacin t =

0,693

no es vlida ms que cuando el sistema

N,-N, ha quedado cerrado. Esto implica que:

- en el tiempo t = O no deba de haber ms que el elemento-padre, N,, y, en cambio, ninguna sustitucin de este elemento por N, deba ser posible; - durante la historia geolgica del mineral datado, no ha habido ni prdidas ni ganancias de N, y de N, o de uno u otro de los istopos intermedios de la cadena radiactiva.
Volvamos de nuevo a estas condiciones imperativas:

- El elemento padre N, era el nico presente: esto plantea el problema de la edad del retculo cristalino, pues se ha supuesto siempre que N, es contemporneo de la cristalizacin. El caso favorable, aqu, es aquel en que el elemento juega un papel tan predominante en la estructura que, en ausencia, el mineral no puede cristalizar (U en UO, cbico, K en las carnalitas y las micas). Por el contrario, el problema se complica si N, es simplemente un oligoelemento (U en los carbones, Rb en los silicatos, Rh en las molibdenitas). - Ninguna prdida en N,. Las prdidas son probables cuando N, es un gas noble, gas que, sin carga elctrica, no es retenido en el retculo ms que por las dbiles fuerzas de Van der Waals. Se debe entonces tener en cuenta el poder de difusin de este gas: grande para He -lo que ha hecho abandonar el ms antiguo mtodo geocronolgico-; ms pequeo para Ar aunque tienda a salir preferencialmente de los retculos flojos -los feldespatos son ms favorables que las micas, cloritas y glauconitas. De todas maneras, no se data ms que la edad de bloqueo del retculo cristalino respecto del elemento radiognico, una edad de paro en la difusin de N,. Ahora bien, la difusin est esencialmente condicionada por la temperatura que acta con ms eficacia para el argn que para el estroncio y, tambin ms netamente para Ios granos grandes que para los pequeos. Al no poder determinar la edad de cristalizacin como en el caso simple de las lavas continentales, se determina la edad de enfriamiento de los minerales a una temperatura de bloqueo. En trminos de geologa, esto se interpreta de dos maneras diferentes. O la roca en la que est el mineral guarda su posicin altimtrica, o sufre un movimiento de surreccin (uplift). En el primer caso, a posicin constante, hay enfriamiento y reduccin del gradiente geotrmico. En el segundo caso, y en una regin en que las temperaturas reinantes se conservan, el mineral remonta o, ms precisamente,

Estratigrafa y cronologa

su distancia a la superficie disminuye (erosin o deformacin tectnica), y cruza isotermas cada vez de ms bajas temperaturas. Frecuentemente, los dos fenmenos, enfriamiento y surreccin, son simultneos. El orden de cierre del conjunto mineral-N, puede darnos informacin sobre esta cuestin: el orden decrecienfe de las edades obfenidas es: roca total zircn feldespato alcalino hornblenda moscovita moscovita biotita biotita

( f= , 500 oC) (tb= 400-500 OC)

(tb = 400-350 OC) (tb = 300 OC)

El nivel estructural es el mismo para todos los minerales de una misma roca; por ello, una diferencia de 8 MA en el Rb/Sr entre moscovita y biotita, como la de 12 MA en el K/Ar entre los mismos minerales, es el indicio de un enfriamiento (valores en los ejemplos tomados respectivamente en los Alpes y los Calednides de Escocia). Admitamos ahora que el enfriamiento de una regin sea nicamente hecho por la superficie; puesto que las isotermas son paralelas a la base, resulta que cuanto

Fig. 1-20. Puesta en evidencia de las prdidas en una serie isotdpica larga (segn Wetherill, 1956). Cuando las edades 207Pb/235U y 206Pb/23BU son iguales (alrededor del 10 %) y concordantes, se ordenan a lo largo de la curva normal de decrecimiento radiactivo, llamada Concordia. Por ejemplo, para las monacitas de tres localidades de Africa del Sur es: 207Pb/235U

1 Bikita (Rhodesia) 2 Salisbury (Rhodesia) 3 lrurni (Zambia)

2680 M.A. 2470 2320

. 2260 2040 -

206Pb/238U 2675 M.A.

207Pb/206Pb 2680 M.A.

2650 2620

Se constata que las monacitas 2 y 3 son de edades discordantes. Han perdido plomo de una manera igual; sus edades se disponen sobre una recta de p6rdida)) o Discordia cuya pendiente est determinada por la relacin 206Pb/207Pb, admitiendo aqul, no obstante, una relacin de los istopos del uranio que ha permanecido siempre constante. Todos estos datos permiten marcar dos sucesos: a) la cristalizacin de las tres monacitas a 2700 M.A. (mismas edades 207Pb/206Pb); b) la recristalizacin o una alteracin de las monacitas (2) y (3) a 500 M. A.

292

Estratigrafa

ms un par dado (K/Ar de las pequeas moscovitas por ejemplo) se halla en un sitio profundo, tanto mayor ser la separacin entre su tiempo de cristalizacin (t,) y el de la temperatura de bloqueo (tb). Dicho de otra manera, la erosin actual que pone en evidencia las partes superficiales, medias y profundas de las cadenas respectivamente recientes y viejas, proporciona al muestre0 moscovitas-K/Ar cuya separacin tc-tbser tanto mayor. Efectivamente, esta separacin es de 150 MA para la cadena precmbrica de Greenville en el Canad, de 70 MA para la cadena caledoniana de Escocia, de 50 MA para las cadenas herciniana de Francia y de 20 MA para la cadena alpina suiza. Aadamos que hay tambin muchas prdidas posibles cuando, en las series largas, el elemento padre da nacimiento a todo un conjunto intermedio de elementos inestables. As, el radio es soluble bajo forma de Ras o RaSO, y el ion uranio tiende a formar el radical uranil cuyas sales son igualmente solubles. Movilizaciones diferenciales de los istopos pueden producirse pues en el curso de la descomposicin radiactiva, pero las edades calculadas segn los mtodos 235U-207Pb y 238U-206Pb deben entonces diferir, lo cual permite poner en evidencia las movilizaciones parciales (fig. 1-20). - Ninguna ganancia en N,. Inversamente, en los minerales pneumatolticos (berilo, cuarzo, topacio, fluorina) el argn es heredado de las soluciones fluidas de la pneumatolisis y se concentra en las inclusiones. Este exceso de argn hace aparecer edades (2 a 7 mil millones de aos para los minerales de Montbelleux, por ejemplo) que no tienen ningn valor geolgico. 2. Incluso si se realizan estas condiciones de sistema cerrado a la escala del mineral, no se mide ms que el tiempo que va entre el estado inicial nuclear y el estado final de un medio durante la evolucin de un nclido determinado. Se obtiene la edad del nclido o del medio y, en rigor, la del mineral que contiene este nclido pero no necesariamente la de la roca. En el modelo de la geocronologa al estroncio, por ejemplo, se admife que el estroncio presente en el mineral o en la roca en el momento de su cristalizacin (estroncio primario o inicial) tena la constitucin isotpica del estroncio comnmente (estronci~ comn) implicado en el ciclo geoqumico, es decir, que la relacin s7Sr era igual a 0,712 (7302) s6Sr (936) Si se efecta una medida de edad en la biotita de una roca dada (fig. 1-21), se mide el valor b de la relacin 87/86 en el instante cero (hoy) y se calcula la edad aparente de la biotita (Tba), atribuyendo a esta relacin un valor igual a 0,712 en el origen. La recta que une el punto de coordenadas Tba, (0,712) a O, b representa el enriquecimiento progresivo de la mica en estroncio radiognico (recta radiognica). Si se efectan las mismas operaciones para la roca total, se obtendr una edad aparente de la roca (T,,) y una recta radiognica de dbil pendiente, ya que la roca total es ms pobre en rubidio y ms rica en estroncio que la mica. Las dos rectas radiognicas se cortan en un punto P en el que la abscisa Tbr representa la edad real de la biotita, si se admite que la biotita ha absorbido un estroncio primario cuya constitucin isotpica era la del estroncio medio de la roca total. De las tres edades medias, cul debe retenerse? y cul es su significacin? La edad aparente de la roca total, T,,, puede ser, en el caso de las rocas magrnticas, la del momento en que el magma se. ha enriquecido en rubidio, es decir, el de la diferenciacin, La edad real de las bitotitas, Tbr en este caso, corresponder a la edad de su cristalizacin y, en general, a la edad de establecimiento de la roca. En los casos de conjuntos metamrficos, la edad aparente de la roca puede ser la de su sedimentacin o la del aporte metasomtico, mientras que la edad real

Ectratigrafa y cronologa

293

t i Tra

Tbai iThr

ii

Fig. 1-21.

Curvas radiognicas del granito migmatitico del Velay (segn Y. Vialette).

de las biotitas dar la edad del metamorfismo en el curso del cual las biotitas habrn cristalizado.

3. Otra manera de abordar el problema es teniendo en cuenta las isocronas. Por ejemplo, en el mtodo Rb/Sr se ha podido separar, tal como hemos visto, el estroncio radiognico del estroncio 87Sr natural.
La cantidad dN, de "Sr, formada en el intervalo dt, es proporcional a la cantidad N, de "Rb presente en el tiempo t, sea:

Ahora bien, la cantidad N, de "Rb, presente en el tiempo t, es igual a:


N, = NP. e - I t (Npo= cantidad en el origen)

De donde, de (1) y (2):

E integrando:

Nf = Np0- Npo e-xt (Nf = cantidad radiognica de Nr = NDO(l - e-") .


Uniendo (2) a (4) se obtiene:

294

Ectratigrafia

Ahora bien,
N,
=

Nf radiogcnim = Nf total - Nf no radiogenim inicial N f e - N f 0 (e: medido experimentalmente, o: original)

Aparece:

sea

Como (!j7Sr), no es conocido, mientras que (87Sr/86Sr) 10 es, (7) es dividido por

de donde:

(87Sr/"Sr),

(e" - 1) (87Rb/86Sr) + (87Sr/86Sr)o ,

una ecuacin del tipo y = mx b de una recta llamada isocrona. La edad de una paragnesis mineral puede as ser calculada por la pendiente (eX'- 1) de la recta, la cual corta al el eje de las ordenadas en un punto que fija la tasa de estroncio original ("SS/~~S~), mismo tiempo de cristalizacin de la paragnesis considerada (fig. 1-22).

Rbxr86-

Fig. 1-22. lsocrona de un granito y de sus minerales. La pendiente de la isocrona es proporcional a la edad de la roca. Mientras que los minerales tienen edades aparentes que dependen o bien de rejuvenecimientos despus de recalentamientos metamrficos o bien de su velocidad de enfriamiento, la roca global tiene la edad de la orimera cristalizacin. Esto obliga a considerar el medio de los minerales como medios abiertos, mientras que el de la roca total es cerrado.

4. En total, las medidas de edad absoluta dan datos inapreciables pero deben ser interpretados cuidadosamente. Sin embargo, se dispone de medios para controlar el tipo de modelo a adoptar. El control experimental permite, en el laboratorio, observar el comportamiento de los elementos radiactivos y radiognicos en sus diferentes medios naturales. As, por el mtodo del argn ciertas piroxenitas daban edades que alcanzaban cuatro veces la de la Tierra pero, de hecho, posean dos clases de argn, uno liberable a menos de 900 O C y que era secundario, y el otro liberable en la fusin de las piroxenitas, que era el nico radiognico. El control estadstico consiste en el estudio estadstico de la distribucin de edades medidas en una regin dada. El control por correlacin investiga las relaciones existentes entre las edades obtenidas o bien por varios mtodos en un mismo medio (edades comparadas con

Estratigrafia y cronologa

295

el plomo 206 y el plomo 207 o an por los mtodos del argn y del estroncio) o bien por un solo mtodo en varias nuestras de un mismo medio. En este ltimo caso, son generalmente permitidas correcciones sobre la constitucin isotpica del elemento primario, comparando la abundancia isotpica del elemento radiognico ya sea con las edades aparentes ya sea con el contenido en elementos radiactivos. El control geocronolgico de la edad medida es considerado en funcin de la escala geocronolgica. El control geolgico, comparando las edades relativas estratigrficas y las edades absolutas medidas y poniendo de manifiesto absurdidades tales como la edad de las micas ms viejas para las pegmatitas que para los granitos, conduce a la introduccin de Ia nocin de rejuvenecimiento. Bajo ciertas condiciones nuevas de temperatura y presin -por ejemplo, nueva intrusin en la vecindad, nuevo metamorfismo, nueva deformacin tectnica, etc.-, el equilibrio isotpico de un mineral puede ser modificado: la datacin obtenida no da la edad del mineral sino la edad ms joven -de ah la nocin de rejuvenecimiento- del ltimo acontecimiento que ha experimentado. El control geogrdfico, en fin, reside en el estudio de la distribucin geogrfica de las edades aparentes. As, por aproximaciones sucesivas y controles repetidos, se edifica lentamente una doctrina de confianza dentro de los diferentes tipos de modelos geocronolgicos.

B)

Radiocronologa y cronologa estratigrfica: la escala radiomtrica

El cuadro de la figura 1-11 (vase pg. 276) representa la escala estratigrfica detallada, graduada por la radiocronologa. A fin de mejor representarnos la importancia relativa de las eras, convenimos en representar el desarrollo de la vida del globo en un ao de 365 das. Cada da tiene una duracin de 12 millones de aos y a cada hora una duracin de 0,5 millones de aos, pues, para simplificar, la edad de la Tierra ser supuesta igual a 4380 MA. En esta ptica, tenemos:
1.O 13 12 26 31

de enero noviembre diciembre diciembre diciembre a ,las 21 h

nacimiento nacimiento nacimiento nacimiento nacimiento

de la Tierra del Primario (quedan 48 das) del Secundario (quedan 19 das) del Terciario (quedan 5 das) del Cuaternario (quedan 3 horas)

Por el resumen final puede juzgarse la poca importancia de la humanidad (Cuatemario) en relacin con la vida total de la Tierra. Veremos ms adelante que la paleontologa permite descifrar en detalle 600 millones de aos de la historia de la Tierra (fig. 1-23) pero queda un perodo de 4 mil millones de aos, por lo tanto 6 veces ms largo, donde la paleontologa no puede ser ninguna ayuda para establecer sincronismos a distancia. este es el dominio exclusivo de la geocronologa, que se encuentra ante un programa de 4 mil millones de aos para explorar con prudencia. Pero su precisin cada vez ms grande en los ltimos 600 millones de aos, la pone cada da ms en competencia con la escala estratigrfica clsica: se tiende cada vez ms a hablar en millones de aos ...

296

Ectratigrafa

Fig. 1-23. Importancia relativa de las eras azoicas y de las eras paleontolgicas (segn R . C . Moore). En total, 2500 familias de seres vivientes son fsiles, con una media de vida (duracin de la existencia de la familia) de 75 millones de aos. Aproximadamente una tercera parte de ellas han dejado familias evolutivas, pero como e n conjunto las nuevas formas aparecen ms deprisa de l o que desaparecen las antiguas, el nmero de familias existentes en u n tiempo dado n o ha cesado de aumentar. Las principales pocas de extincin en masa son el final del Cmbrico (213 de los trilobites), del Ordovicico, del Devnico, del Prmico (75 % de los anfibios + 80 % de los reptiles), del Trisico, del Cretcico (25 % de todas las familias).

Los mtodos derivad0.s del magnetismo no son, propiamente hablando, mtodos de cronologa absoluta, Pero, partiendo de ellos (y de la cronologa relativa), nos proporcionan indirectamente un medio de datar ciertos fenmenos volcnicos a partir del paleomagnetismo y oceanolgicos a partir de las anomalas magnticas.

A)

Nociones breves sobre el magnetismo

El magnetismo terrestre es el objeto de un captulo especial en el tomo 3 del Tratado, por lo que expondremos aqu slo lo esencial para presentar los problemas de cronologa. a) El magnetismo es una propiedad comn a todos los cuerpos que, colocados en un campo magntico, adquieren una imantacin; sta puede ser: - permanente en el caso de cuerpos f e r r o m a g n t i c o s ; el ferromagnetismo no desaparece ms que por encima de una temperatura bien definida llamada punto de Curie por encima de la cual la substancia es paramagntica (vase infra). Solamente cuatro metales (hierro, nquel, cobalto, gadolinio), algunas de sus

Ectratigrafla y cronologa

297

aleaciones y minerales (series de las magnetitas Fe,O, y de las pirrotinas FeS) son ferromagnticos. Los puntos de Curie son muy variables: por ejemplo, 750 OC para el hierro, 578 O C para la magnetita, 675 O C para la hematites, 100-150 OC para la ilmenita; - temporal en el caso de los cuerpos paramagnticos y diamagnticos que no conservan la imantacin adquirida en un campo magntico cuando salen fuera de l.

8-U.S.A.

0-

EUROPA DEL NOROESTE

X- U.R.S.S.

,..-..,.,..

del ((Polo Norte americano)) del ((Polo Norte europeo))

Fig. 1-24. Migracin de los polos magn6ticos en el curso de la historia de la Tierra (segn Komarov). Pc: Pyecmbrico reciente (proterozoico); Pc,: Torridoniense inferior; Pc,: Torridoniense medio; Pc3: Torridoniense superior. Cb: Cmbrico; S: Ordovlcico-Silrico; D: Devnico; P; PBrmico; Tr: Trisico; Cr: Cretcico. T: Terciario; T,: Eoceno; T : I Oligoceno; T3: Negeno y Cuateinario. A priori podrla pensarse en descubrir la edad de una formacin por la direccin paleomagntica que presenta: dado que a partir del Paleozoico superior el polo europeo, al igual que el polo americano, parecen haber emigrado casi a los planos meridianos actuales, el mtodo no serla indicativo ms que para los perlodos ms antiguos. De hecho, no son los polos los que han emigrado, sino los continentes que se han desplazado, de una manera absoluta respecto al eje del polo y de una manera relativa los unos en relacin con los otros (para simplificar, cada curva de migracin corresponde al desplazamiento absoluto de un continente; y la diferencia de las curvas de un continente al otro corresponde a la migracin relativa de los continentes, unos respecto a otros, vase pg. 363). La indicacin paleomagntica obtenida es pues la de la posicin del continente considerado en un momento dado; lo que permite conocer este momento con una cierta aproximacin y con las reservas hechas precedentemente para los perlodos recientes. No obstante, ciertas formaciones pueden ser datadas en relacin a un desplazamiento continental precisamente conocido: y si se admite la rotacin de un conjunto Corso-Sardo (fig. 2-31) pueden determinarse por los datos paleomagnticos las formaciones anteriores a la rotacin y posteriores a ella. De hecho, conociendo la edad de las formaciones, es la rotacin la que se data.

Su imantacin en un campo magntico, siempre dbil, es, o bien del mismo sentido (cuerpos paramagnticos) de sentido inverso (cuerpos diamagnticos) a la del campo. POS ejemplo, los minerales de hierro son paramagnticos, la sal diamagntica. Hay pues, en funcin de las constantes magnticas de las rocas, anomalas magnticas, ya sea ligadas al campo mismo como en el caso de las rocas para- o diamagnticas, ya sea heredadas de un campo magntico fosilizado por las rocas ferromag nticas. Si, en los dos casos, se encuentra en estas anomalas un mtodo de prospeccin para la bsqueda de los minerales, los campos magnticos fsiles son objeto de investigaciones que definen el paleomagnetismo.

b ) El paleomagnetismo est pues basado en los cuerpos ferromagnticos: - en las rocas volcnicas el campo es fosilizado directamente en el momento en que la temperatura de enfriamiento pasa debajo del (de los) punto(s) de Curie del (de los) mineral(es) ferromagntico(s). - en las rocas sedimentarias el campo es fosilizado indirectamente por la sedimentacin de las partculas ferromagnticas, orientadas segn el campo. La intensidad del paleomagnetismo termorremanente de las rocas volcnicas es con mucho el ms fuerte. Los datos del paleomagnetismo son de dos rdenes y conciernen a: - la direccin de los campos fsiles; en un punto dado -o al menos en un mismo continente- se da as la impresin de una migracin de los polos)) en el tiempo (fig. 1-24); de hecho, estas migraciones aparecen diferentes de un continente a otro; se trata de una movilidad general de los continentes, de los cuales se puede as apreciar la amplitud y de los que constituye la mejor demostracin (vase pgina 360); - el sentido de los campos fsiles que se revelan alternativamente del mismo sentido y de sentido inverso en el campo actual; pueden as definirse, en el curso del tiempo, un gran nmero de perodos de inversin del campo magntico.

B)

La cronologa magntica se basa en el paleomagnetismo

a) La direccin de los campos magnticos fsiles aporta poca ayuda en el plano cronolgico. En un lugar de un continente dado se podra pensar en determinar la edad de una formacin segn la direccin del campo fsil termorremanente. Pero las medidas presentan un cierto margen de incertidumbre -hasta 30 grados (vase tomo 3)- y los cambios de orientacin progresivos no nos dan ms que indicaciones vagas: el piso no puede reconocerse jams, el sistema, a veces. Pero no se excluye que, afinando el mtodo, las precisiones sean mucho mejores. b ) El sentido de los campos magnticos fsiles es, adems, de inters cronolgico inmediato. Para los perodos recientes, y despus progresivamente para los perodos ms antiguos, se ha podido establecer un cuadro cronolgico de las inversiones del campo magntico (fig. 1-25; vase tomo 3). No se puede utilizar tal cual para datar una formacin, ya que no hay ms que dos sentidos posibles del campo para edades muy numerosas. A menos de partir del presente y de poder contar el nmero de inversiones. Es esto lo que se ha hecho para las anomalas magnticas ocenicas. Segn la hiptesis de la expansin ocenica (vase tomo 3), generalmente admitida, y demostrada -las anomalas magnticas son, por otra parte, un elemento esencial de la demostracin- la corteza ocenica nace constantemente al nivel de los rifts medioocenicos (zonas de acrecin), abriendo as progresivamente el ocano. Las rocas bsicas y ultrabsicas que constituyen esta corteza tienen minerales ferromagnticos

Estratigrafa y cronologa

que fosilizan el campo magntico en el momento del enfriamiento de la corteza por debajo de su punto de Curie. A partir del rift -donde nace la corteza actualmentelos campos fsiles deben pues ser alternativamente del mismo sentido que el actual y de sentido inverso. Lo que se notar por las anomalas magnticas del campo actual, en forma de bandas paralelas al rift, positivas cuando el campo fsil es del mismo sentido que el actual, y negativas cuando es de sentido inverso (fig. 1-26). Puesto que el proceso de expansin ocenica se supone continuo, se podrn contar las bandas de anomalas a partir del rift; se podrn comparar con la escala cronolgica de las anomalas magnticas y definir as la edad estratigrfica y radiocrono-

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Fig. 1-25. Escala cronolgica de las anomallas magnticas (segn Heirtzler, Dickson, Herron, Pitman, Le Pichon). En negro las anomallas magnticas positivas. Esta escala, que ha sido establecida independientemente de la nocin de expansin ocenica, permite descubrir la edad de una anomalia determinada a condicin de contar la sucesin de anomalas a partir del rift mediano, es decir, a partir del aiio cero (vase fig. 1-26). La frecuencia de las inversiones magnticas deja sin significacin cronolgica el hecho de que una anomalla sea simplemente negativa o positiva: es s61o su nmero de orden el que cuenta a partir de una anomalla marcada; l o mas simple es partir de la poca actual.

CRET.

30

5 1 :

lgica de la corteza ocenica en cada punto. A los mapas de anomalas magnticas del fondo de los ocanos se ha podido as hacer corresponder mapas de la edad del fondo de los ocanos (vase tomo 3). Y luego verificar esta edad en el cuadro de los sondeos submarinos del programa JOIDES, suponindose la edad de la corteza ocenica inmediatamente anterior a la edad del primer sedimento que tiene encima. As, sin proporcionar una cronologa directa, el mtodo de las anomalas magnticas ha hecho entrar a los ocanos en las perspectivas histricas precisas que permiten integrar su historia y la de los continentes en un todo coherente. Este mtodo constituye un aporte revolucionario para la geologa histrica a falta de la estratigrafa propiamente dicha.

Estratigrafa

[
D
marino,,l 5 kn z 4
*
I

gamma

500

4 m-a-

Fig. 1 - 2 6 . Principio de /a cronologla magndtica de /os fondos ocenicos (segn Vine, 1968). En A: modelo de desarrollo del fondo del ocano siguiendo el eje de una cresta dorsal. El material en negro est imantado normalmente, mientras que el dejado en blanco posee una imantacin invertida. El mode!o se da para una velocidad de expansibn de 6 cm/ao, es decir, de 3 cm/ao para cada una de las dos vertientes (30 km horizontalmente corresponden a 1 M. A.). En B: parte del mapa de anomallas magnbticas de l a dorsal de Juan de Fuca en el Paclfico N.E. En C: perfil observado de las anomallas del campo rnagnbtico total siguiendo la lnea indicada en B (1 y = 10-6 gauss o oersted). En D: perfil calculado segn las pocas de inversibn conocidas y dadas en la escala paleomagnbtica (vbase fig. 1-25).

Debido a que la radiocronologa es esencial, al lado de los dos mtodos explicados, que son los dos principales, existen otros mtodos de cronologa absoluta, algunos antiguos y otros nuevos; pero hasta el momento presente, o bien su campo de aplicacin es limitado, o bien su fiabilidad es an discutible. De una manera general, observemos que en geocronologa se utilizan: procesos regularmente repetidos, que son por lo tanto una funcin peridica del tiempo, o procesos que, a nivel de la partcula, son aleatorios pero que por el hecho de su carcter estadstico poseen, a la escala geolgica, una gran regularidad y una gran constancia.

A)

Los procesos regularmente repetidos

Se trata de mtodos relativamente antiguos. Se basan sobre la alternancia de estaciones registradas en la sedimentacin o el crecimiento de organismos. a) Las varvas

El conjunto estaciona1 de sedimentos groseros de primavera y de sedimentos finos de invierno, conjunto que constituye una varva, se repite de ao en ano.

Estratigrafa y cronologa

301

o En buenas condiciones, como las de sedimentacin en los lagos periglaciales, la repeticin de varvas es lo suficientemente regular para que se pueda intentar medir, por simple contaje, la duracin de la sedimentacin. En realidad, si bien es fcil contar las varvas de un lago dado, no es tan fcil correlacionar esta cronologa con la de 'los lagos vecinos. De Geer lo ha conseguido observando las anomalas de las varvas camadas por aos ms clidos o ms fros; y, trazando curvas cronolgicas del espesor de las varvas, las correlacion haciendo coincidir las partes anmalas, Otra dificultad ha sido sincronizar estas curvas con las de la Historia. Aqu tambin, es una de las varvas anormales y particularmente espesa (debido a la ruptura de un lago glacial), varva que serva hasta entonces de marca (edad O), la que se ha podido situar con exactitud (-6839 a. C.), partiendo del actual. En el mtodo de las varvas es necesario separar: las informaciones sobre la duracin de la sedimentacin, siempre obtenidas; y las de la edad del sedimento, lo cual presupone que se tenga un punto de referencia. Dado que se cuentan los aos, es necesario que se tenga referencia ms o menos ajustada a un ao; esto limita el mtodo, para las edades, al perodo subactual, que es el nico de que se disponen marcas anuales ciertas. Prcticamente, el mtodo de las varvas no ha permitido ir ms all de - 16 000 aos. o Por el contrario, el mtodo puede ser traspasado al pasado para determinar Ia duracin de un proceso sedimentario. Por ejemplo, la molasa vaudoise, oligomiocena, posee niveles areniscosos que muestran una disposicin en bandas muy finas. Las superficies ms oscuras son debidas a la acumulacin de cpsulas carbonosas y hojas lignitizadas; como estos restos pertenecen a gneros con hojas caducas, cada nivel debe corresponder a una fase de cada masiva de hojas, en otoo. Se determina entonces una velocidad de sedimentacin anual de 1,64 mm y, teniendo en cuenta el conjunto de la formacin, aparece una duracin de 1 830 000 aos para el Chattiense y Aquitaniense. En realidad, a pesar de no ser areniscosos, sino a veces arcillosos y calcreos, sedimentos de los que se sabe que la velocidad de sedimentacin es ms dbil que la de las areniscas, la duracin del grupo Chatiense-Aquitaniense de la molasa vandoise sera de 2,5 a 3 MA. Sin embargo, la aproximacin obtenida por el estudio de los ritmos es interesante. A condicin de que se tenga la certidumbre de que los ritmos son anuales; ha habido, en efecto, muchas formaciones rtmicas, principalmente en las cadenas montaosas (formaciones areno-margosas de tipo flysch o molasa*, o simplemente margo-calcreas) en que la ritmicidad no es anual: el nmero de aos que se obtendra as sera sin tener en cuenta la medida real de la duracin de la sedimentacin (1000 m de una formacin con ritmos de 10 cm, debera pues corresponder a 100 000 aos, mientras que en general se trata de decenas de millones de aos). Nos preguntamos pues sobre esta ritmicidad, atribuyndola a las pulsaciones climticas, a las variaciones de la cobertera vegetal que estaran ligadas con ellas (teora de la bio-rhexistasia), a ritmos orognicos, etc. (vase infra). Pero, como no se dispone de hiptesis definitivas, ninguna de ellas es cifrable en aos, y, por lo tanto, no pueden proporcionarnos una cronologa.

b) El crecimiento de los organismos La marca viene dada por la ritmicidad del crecimiento: ya sea en funcin de la alternancia de estaciones, repetida cada ao, o a las variaciones de crecimiento ligadas a fenmenos diarios.
* Los ritmos evocados a propsito de la molasa vaudoise corresponden a ritmos anuales marcados por el bandeado de los bancos de arenisca. No se trata de ritmos de bancos a bancos, que es de lo que se trata aquf.

302

Ectratigrafa

En una regin dada, se pueden trazar curvas cronolgicas a partir del espesor de los anillos de crecimiento anual y, sobre todo, de las anomalas que stos presentan despus de aos muy favorables o, por el contrario, muy desfavorables al crecimiento. Operando con madera cada vez ms antigua y superponiendo las curvas correspondientes situadas cada vez ms cerca, se llega a retroceder en el tiempo (hasta 11 d. C.) por este mtodo llamado dendrocronologa. Recientemente (Wells, 1963) se ha propuesto un mtodo basado en el contaje de las lneas de crecimiento diario de ciertos corales, en el interior de las zonas de crecimiento anual. Los corales actuales tienen en efecto un nmero de lneas del orden de 365, mientras que los corales carbonferos muestran 390 lneas y los corales devnicos 400. Si se admite, con los astrnomos, que la duracin del ao no ha s por cambiado en el pasado, pero que la duracin del da ha aumentado 2 x ao, en razn del frenado de la rotacin de la Tierra por las mareas, puede calcularse una edad de 275 MA para los corales carbonferos y una edad de 375 MA para los corales devnicos (das de 22 h), edades que estn de acuerdo con las que dan los mtodos de la geocronologa nuclear para las mismas formaciones.
estromatolitos

i
'\

I:
Fig. 1-27. Crecimiento de estrornatolitos en la zona intermareal.
(,

Basada en una teora semejante es la observacin del tamao de los estromatolitos (fig. 1-27), estructuras algales (?) que se edifican en la zona de oscilacin de las mareas. Los estromatolitos prepaleozoicos son ms grandes, de un factor 2,5 a 6, que los ms jvenes (70 cm de mximo). Esto significa que las mareas tenan, antes de -600 MA, una amplitud ms grande que actualmente, en razn sin duda de una posicin ms cercana de la Luna en relacin a la Tierra. Pero, hasta el momento, esta observacin no ha podido ser explotada en el plano cronolgico.

I 1
I

B)

Los procesos estadsticamente regulares

Se trata de mtodos ligados a la radiocronologa y fundados, al igual que sta, en la desintegracin atmica, proceso estadsticamente regular. Pero mientras que la radiocronologa es un mtodo qumico basado en el mismo proceso de desintegracin, aqu se trata de mfodos fsicos que miden procesos derivados, por la importancia de las transformaciones sufridas por un mineral a continuacin de la desintegracin de los tomos que contiene.
a) La dimensin de las aureolas de pleocrosmo alrededor de los zircones proporciona indicaciones en este sentido. Se sabe (vase tomo 1) que estas aureolas resultan de la degradacin de la red del zircn bajo el efecto de los rayos a lberados del uranio o del torio en sustitucin isomrfica del zirconio. Se ha podido determinar la edad de ciertas rocas estableciendo una relacin -a partir de muestras en que la edad es conocida- entre la radiactividad de la inclusin (nmero de rayos a)

Estratigrafa y cronologa

303

y la opacidad de la aureola medid con el microfotodensmetro (ligada al tiempo de accin de los rayos u ) * . b ) Las trazas de fisin. Una dbil proporcin de tomos de uranio (0,5 x y de torio presentes en un mineral se desintegran no por la emisin de partculas a, sino por fisin, es decir, por la descomposicin espontnea del elemento pesado en varios fragmentos (masa de 70 a 160). Para los materiales terrestres la fisin espontnea de es la sola fuente de trazas de fisin; pero esto no es vlido en el caso de los meteoritos y las rocas lunares, sometidas a los radios csinicos. Igual que para la radiactividad, puede definirse una constante de fisin espontnea de U, siendo el producto hijo simbolizado por las trazas de fisin de un dimetro de 50 CI. y una longitud de 5 a 20 p, trazas de las que se mide la densidad despus de haberlas puesto en evidencia por ataque qumico parcial de la muestra. Despus se expone la muestra al flujo de neutrones trmicos en un reactor nuclear para provocar la fisin de U235 cuya concentracin est ligada a la de U238.Esto da lugar a una segunda generacin de trazas de fisin que, comparadas con las obtenidas simultneamente en una muestra estndar, permite determinar la concentracin del uranio en la muestra. Entre los resultados obtenidos por este mtodo citaremos las edades de las obsidianas de Cerdea (3,l + 0,3 MA), Palmarola (1,7 +- 0,3 MA), Pantelleria (135 000 + 16 000 aos) y Lipari (2 1 000 + 4000 aos).

4. CONCLUSIONES
El desarrollo de los mtodos de cronologa absoluta representa un inmenso progreso en las Ciencias de la Tierra: actualmente se conoce la duracin y la edad real de los fenmenos, y numerosas especulaciones han tenido que ser abandonadas. El milln de arios se ha converfido en la unidad de tiempo de la historia de la Tierra. Pues hay extraas cronologas que fueron aceptadas anteriormente, cuando se fijaba el nacimiento de la Tierra con el Diluvio descrito en el Antiguo Testamento. Ingeniosos clculos permitan incluso situar este nacimiento a las 9 h de la maana del 17 de setiembre de 3928 a. C. (Lighfoot, 1642); o en la noche del 23 de octubre de 4004 a. C. (Ussher, 1650); o an el 4092 a. C. (Usserius, arzobispo de Armagh), en 5464 a. C. (Dom Pezein), etc. Incluso cuando la idea de una cronologa relativa empez a tomar forma, Buffon, en 1749, debi retractarse despus de haber propuesto que se consideraran los seis das de la creacin como seis largos perodos de tiempo. La Tierra tuvo decididamente mucha dificultad para ser redonda, para girar sobre s misma, para conocer su edad ...

1 1 1 ) Comparacin de las cronologas relativa y absoluta


Tal como hemos visto, todos los mtodos de cronologa relativa se basan en el estudio de las rocas sedimenfarias, en su geometra y en su contenido paleontolgico. A la inversa, los mtodos de cronologa absoluta se basan en el estudio de las rocas eruptivas y ms precisamente en los minerales que stas contienen. Es que, en efecto, los mtodos de radiactividad permiten cifrar la duracin de la desinte-

* Se debera decir halo de radiactividad* en lugar de aureolas pleocroicas ya que el fenmeno no tiene ninguna relacin con el pleocrosmo, aunque se crey as en otra poca (de ah el nombre). El zircn no es el nico mineral radiactivo de las rocas. Esfena, apatito, alanita, monacita y xenotima lo son tambin.

Estratigrafia

gracin de un elemento (U, Th, Rb, K, ...), lo cual, de hecho, no tiene inters geolgico ms que si esta datacin es al mismo tiempo la de la formacin en la que se encuentra el elemento. Ahora bien, esto supone que la incorporacin del elemento en el mineral (biotita, feldespato, ...) es contemporneo de la formacin geolgica que se quiere datar. Esto puede ser vlido para un mineral primario de una roca eruptiva (granito, ...), pero prcticamente no es jams vlido para los minerales de las rocas sedimentarias, que son en su mayor parte detrticos y ms antiguos que el depsito que los contiene. Slo los minerales neoformados en los medios de sedimentacin podran convenir pero, a excepcin de las glauconitas (mtodo potasio-argn, K-A), los dems minerales como la calcita o el yeso, para los que no hay ambigedad de gnesis, no contienen elementos radiactivos actualmente dosificables. Hay que aadir adems que el sistema, elemento radiactivo - elemento-hijo estable, debe permanecer un sistema cerrado y que no haya fugas (A, He ...) ni ganancias (IC40, V). Ahora bien, esto es raramente realizado en las rocas sedimentarias donde el proceso de diagnesis es ineluctable, imponiendo nuevas organizaciones, es decir, recristalizaciones (aragonito en calcita, calcita en dolomita, etc.) con nuevas distribuciones isotpicas. Tanto es as que, si bien en cronologa relativa las rocas eruptivas son datadas en relacin con los estratos sedimentarios, en cronologa absoluta es lo inverso lo que se trata de realizar, y los estratos, -por lo tanto los pisos- se datan en funcin de las rocas eruptivas que los cortan. Aqu, de entrada, podemos constatar que la costumbre impuesta por la Historia de referirse en cronologa al estudio de las cuencas sedimentarias como las cuencas de Pars, de Londres o de Alemania, no podr conservarse, ya que estas cuencas estn desprovistas de rocas eruptivas. Slo las zonas orognicas podrn servir de marco a los estudios de geocronologa absoluta, pero ofrecen las dificultades ya sealadas de tener frecuentemente series comprensivas o condensadas en las que los pisos son difcilmente distinguibles unos de otros. Bien entendido, las zonas orognicas antiguas son adems metamrficas y a las dificultades de datacin absoluta de las series cristaloflicas (vase pg. 266) se une la confusin entre la zoneografa y la estratigrafa. En resumen, para datar el Viseense, por ejemplo, es preciso encontrar una regin donde este piso sea metamorfizado al contacto con el granito A -es ms antiguo que l- y donde, adems, recubra otro macizo grantico B o contenga cantos de ste, entonces es ms reciente que el granito B o, ms exactamente, que la salida en afloramiento del granito B. Este mtodo impone obligatoriamente grandes extrapolaciones de datacin e incluso si se conoce la fecha de establecimiento de los granitos A y B, lo cual es dudoso ya que la edad de un mineral, no es la edad de una roca y menos an la del momento de edificacin de la intrusin (vase phg. 295), resulta que el tiempo necesario para que la cobertera subyacente al granito sea despegada es totalmente desconocido. Por ello la escala de cronologa relativa es mucho ms precisa que la de 3a cronologa absoluta, sin que sea necesario invocar los mrgenes de error inherentes a los mtodos de datacin en s mismos. Sin embargo, puede ser que se obtengan precisiones mayores en lo que respecta a la edad de los estratos sedimentarios si una de las dos tendencias actuales justifican las esperanzas que hacen nacer. En el primer caso, los minerales que se datan son minerales filitosos que no son glauconita, los cuales, por su estudio sedimentolgico, es seguro que son de neoformacin y nacidos en la cuenca sedimentaria. En el segundo caso, son las biotitas y los feldespatos, es decir, rocas globales, lo que se investiga, ya que estos minerales y estas rocas son productos volcnicos depositados en el seno de los terrenos sedimentarios. Estos niveles, testigos de potentes erupciones ignimbrticas,, no son raros, o, al menos, son mucho ms frecuentes de lo que se supona hasta estos ltimos aos.

Estratigrafla y cronologa

305

Los mtodos de la cronologa relativa son pues todava vigentes, aunque sdlo sea por s u lado prctico y poco cost,oso; y, por un tiempo an, por su mayor precisin de las biozonas. Pero quizs ya no est lejos el tiempo en que esta ser as: se tiende cada vez ms a hablar de millones d e aos ... De todas maneras, no es dudoso que de su confrontacin con la cronologa absoluta, la cronologa relativa recibir u n nuevo impulso, e n u n marco ms cronolgico, evitando as el peligro de discusiones, frecuentemente estriles e indeterminables, sobre los lmites de pisos ms que sobre la duracin y la significacin de los mismos (un lmite es evidentemente siempre arbitrario). Y resulta que, por la colaboracin d e los mtodos de la cronologa relativa y d e la cronologa absoluta, la Tierra tiene en lo sucesivo una edad y una historia.

Obras generales

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Procedencia de las figuras tomadas de otras obras

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Estratigrafa

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Captulo II

ESTRATIGRAFIA Y PALEOGEOGRAFIA

El principio de continuidad, fundamento esencial de una estratigrafa no local, plantea el problema del reconocimiento de una capa en el espacio, problema al que hemos visto que la paleontologa daba una solucin en el plano cronolgico. Inversamente, suponiendo que el problema cronolgico est resuelto, hay el problema del cambio de aspecto de una misma capa en el espacio; dicho de otra manera, del cambio de facies. Se pueden entonces reconstruir los medios de sedimentacin y, partiendo de aqu, definir las geografas sucesivas del pasado. La historia de la Tierra se convierte as en la de sus paleogeografas. Resulta una conquista espiritual considerable, difcilmente adquirida, que hace del aspecto actual de la Tierra uno de los muchos que ha tenido.

1)

La nocin de facies

l .ORIGEN
La nocin de facies es antigua, ya que el nombre parece ser debido a Nicolas Steno (1669); pero es a Gressly, a propsito de una memoria sobre la geologa del Jura de Soleure (1838), a quien se remonta la nocin en toda su riqueza. Este autor, en efecto, enunci para este propsito cinco leyes de las facies: - la primera ley daba la definicin de facies como el conjunto de caracteres litolgicos y paleontolgicos de una roca sedimentaria; - la segunda ley trataba de la reparticin vertical de las facies, cambiantes en el tiempo; - ola tercera ley trataba de la reparticin horizontal de las facies, cambiantes en el espacio; - la cuarta ley, de importancia local, concerna solamente a las facies de la regin de Soleure; - la quinta ley trataba de la interpretacin de las facies en funcin de su mayor o menor proximidad a la lnea de costa en .la poca considerada. Cuatro de estas cinco leyes tenan una importancia general y dieron a la nocin de facies un marco an vlido en nuestros das.

308

Estratigrafia

esta resulta de la primera ley de Gressly: la facies de una roca sedimentaria es el conjunto de sus caracteres litolgicos y paleontolgicos. Debemos notar que la nocin de facies se encuentra pues, por definicin, limitada a las rocas sedimentarias, Cuando los caracteres utilizados son macroscpicos, se habla simplemente de facies; cuando es necesario realizar un estudio microscpico, se habla de microfacies: - los caracteres litolgicos recurren a todas las distinciones petrogrficas: composicin' qumica (rocas calcreas, silceas, arcillosas), estructura, textura, etc. En este dominio el estudio de las microfacies ha contribuido mucho: as, una caliza detrtica puede ser brechoide si est formada por elementos angulosos, bioclstica si sus elementos son el resultado de la fragmentacin de esqueletos de organismos vivientes, ooltica si sus elementos presentan estructuras concntricas, etc. (vase tomo l)*; - los caracteres paleontolgicos recurren al contenido faunstico de la roca; los fsiles estratigrficos pueden dar indicaciones extremadamente tiles pero, por definicin, deben su valor al hecho de encontrarse en todas las facies; por el contrario, otros fsitles, de valor estratigrfico variable, estn limitados a ciertas facies que caracterizan. El mejor ejemplo de fsil de facies)) es el de los organismos arrecifales: actinozoos, lamelibranquios tales como los rudistas, braquipodos como Richtofenia en ciertas pocas. Aqu tambin, el estudio de las microfacies ha aportado muchas precisiones que han permitido definir facies a partir de los microorganismos hasta entonces negligidos: as, en el lmite Jursico-Cretcico (Titnico-Neocomiense), la facies con clipenas y la facies con calpionellas; en el Maestrichtiense, la facies con Globotruncann y la facies con orbitoides (fig. 2-9), etc. A veces se distingue la facies litolgica bajo el nombre de litofacies y la facies paleontolgica bajo el nombre de biofacies; pero, en este ltimo caso, es un error, ya que est claro que los fsiles conservados en una roca no representan la totalidad de la fauna y flora existente en el momento de la formacin de esta roca; la expresin facies paleontolgica, de significacin ms precisa, debe pues ser conservada. 3. LAS FACIES EN EL ESPACIO La variacin de las facies en el espacio en una poca determinada estaba explicitada en la segunda ley de Gressly. Cuando una facies cambia para transformarse en otra, se dice que hay cambio
* Tratndose de microfacies -y de facies- un vocabulario nuevo, frecuentemente ms preciso, ha dd0 desarrollado por diferentes autores, esencialmente segn R. Folk (vase tomo 1):
las rocas detrticas terrgenas (vase infra), se dividen en tres clases segn el tamao de sus elementos: 8 Ruditas cuyos elementos tienen un diimetro superior a 2 mm (areniscas de grano grueso y conglomerados); 8 arenitas entre 63 p y 2 mm (areniscas y arenas); 8 lutitas por debajo de 63 p, divididas en argilitas y siltitas (el conjunto corresponde grosso modo a la nocin de pelita);

- las
8

rocas calcreas se dividen en dos grandes clases: micritas, con cemento microcristalino; e esparitas, con cemento de calcita esptica.

Se aade un prefijo que evoca la naturaleza de los elementos contenidos en el cemento: intra, Para las rocas elsticas; 00, para las rocas ooliticas; blo, para las rocas biognicas; pel, para las rocas granulosas. As, una caliza ooltica se denominar oomicrita si su cemento es criptocristalino, ooesparita si este es en forma de calcita esptica, etc. Gracias a este vocabulario, del que se ha dado aqu s610 una pequea indicacin, se pueden describir de manera muy precisa las (micro) facies de las rocas.

Estratigrafa y paleogeografa

o
3.' masa
2.' masa 1,' masa

Valle del Marne Margas suprayesosas

1
l I

Q
Q

Caliza

Q
Margas con holadomya ludensis

Fig. 2-1. Cambio de facies del yeso de Montmartre a las calizas de Champigny en el valle del, Marne.

lateral de fuciesu; hay innumerables ejemplos; el ms conocido en Francia, por razones histricas, es el cambio lateral de facies entre el yeso de Montmartre y las calizas lacustres de Champigny (figs. 2-1 y 2-2), - que fue puesto en evidencia por el hecho de que estas dos formaciones estn limitadas en su base por las mismas margas con Pholadomya ludensis y en su parte superior por las mismas margas suprayesosas (aplicacin de los principios de superposicin y continuidad); - que fue demostrado en la construccin del tnel de Chalifert (para el canal del Marne al Rin) donde se vio pasar las capas horizontalmente de unas a otras (observacin del cambio lateral de facies).

/6

COMPIEGNE

m MARGAS
YESO

LIMITES
del mar .. -

CALIZA

3. + + -+ - +. de la laguna del lago

.........
,

Fig. 2-2. Mapa de los afloramientos y de las facies del piso ludiense en la regidn parisina, segn R. Abrard. Del. mapa de afloramientos, y de las facies de Bstos, se puede deducir u n mapa de facies que ha sido dibujado en sobreimpresin; se distinguen entonces cuatro zonas de facies: una zona A, caracterizada por una facies sin yeso marina); una zona 8, caracterizada por la facies yesosa (laguna ); una zona C, caracterizada por la facies calchrea lacustre); y una zona D, continental. En x (cerca de Meaux), lugar del corte de l a figura 2-1.

31 0

Ectratigrafa

Facies urgoniense Facies vocontiense

w
Toulon

Zcalo del Macizo Central (actual)

Fig. 2-3. Mapa de distribucin de facies en la parte externa de los Alpes franceses en el Cretcico inferior, ms exactamente en el transcurso del Barremiense.

Este estudio, debido a Hbert, es histrico; el mtodo es en efecto siempre el mismo: reconocer la edad idntica de las capas de facies diferentes mediante la aplicacin de los principios de superposicin y continuidad; encontrar la regin en la que tiene lugar el cambio lateral de facies. Se debe a Mojsisovics von Mosjvar el haber definido, como facies isotpicas, las facies de una misma cuenca sedimentaria en un momento dado, y como facies heterotpicas las facies de cuencas sedimentarias diferentes en un momento dado. Invirtiendo el orden de factores, se ha tomado la costumbre de llamar zona ispica* a la cuenca sedimentaria en que las capas tienen la misma facies en un momento dado; dos zonas ispicas son heterpicas una respecto a otra. Un buen ejemplo de zona ispica lo tenemos, en Francia, en la zona de la parte externa de los Alpes, en el Cretcico inferior, ms particularmente en d Barremiense. En los macizos subalpinos septentrionales, a partir del Vercors, y en los macizos subalpinos meridionales hasta la Provenza a partir del Mont Ventoux, se depositan, en el Barremiense, calizas masivas, detrticas, con rudistas (Requienia, Toucasia) llamadas de facies urgoniense. Por el contrario, entre Vercors y Ventoux, en la regin de ~Dioisy de las Barronies, se depositan calizas margosas con ammonites, llamadas de facies vocontiense. El paso lateral de facies se observa muy bien hacia el norte entre Ventoux y Barronies (carretera del Mont Ventoux por ejemplo). Ms generalmente, puede definirse una zona vocontiensew cuyos lmites, dados por el cambio de
*
El
USO

ha transformado las palabras isotpico y heterotpico en isdpico y heterdpico.

Estratigrafa y paleogeografla

31 1

facies, estn limitados (fig. 2-3) por el borde sur del Vercors, el valle del Rdano a la altura de Montlimar, el departamento de la Ardeche donde se pierden hacia el oeste debido a la surreccin ulterior del Macizo central, el valle del Rdano en el nivol de Donzere, y el eje Ventoux-montaa de Lure tomado oblicuamente. Este cambio lateral de facies, verdaderamente uno de los ms notables de Francia, se nota no slo en la estratigrafa, sino tambin en la tectnica (las calizas urgonienses masivas dan pliegues de un estilo ms pesado que las de las margocalizas barremienses) y en la morfologa (los escarpes urgonienses, relieve ms importante de la morfologa de las cadenas subalpinas septentrionales y meridionales, faltan en el Diois y Barronies): es la gran variacin geogrfica en los Alpes externos que traduce una variacin ... paleogeogrfica. Dichos ejemplos pueden ser multiplicados y estn en la misma base de los estudios estratigrficos; en Francia, el del Cretcico superior de los Pirineos desde las facies continentales hacia el este hasta las facies marinas al oeste, es uno de los ms bonitos (vase pg. 542).

4.

LAS FACIES EN EL TIEMPO

La variacin de facies en el tiempo estaba explicitada en .la tercera ley de Gressly. Se debe a Arbenz (1919) el haber definido la secuencia de facies como un encadenamiento caracterstico de las facies en el sentido vertical; la variacin de las facies no es una cualquiera que sigue las zonas ispicas consideradas, algunas de ellas con variaciones muy rpidas, y otras por el contrario muy lentas, siendo todas caractersticas. Para la nocin de secuencia de facies, la zona ispica toma un sentido a la vez en el espacio, como es su definicin, y en el tiempo: as, es preciso comprender la nocin de zona ispica como se la utiliza en las cadenas de montaas: por ejemplo, zona del Delfinado, zona de Briancon, zona piamontesa en los Alpes (vase pg. 269). Ciertas secuencias de facies tienen una significacin que les es propia, independientemente de la zona ispica en que se encuentran: ste es el caso del flysch, depsito detrtico areno-peltico, alternante, rtmico, que representa el final de la sedimentacin en los geosinclinales donde nacen ciertas cadenas de montaas, tal como veremos (vase pg. 367); o hcluso molasas, etc. Tales secuencias de facies tienen a veces un inters excepcional (vase tomo 3). El estudio de las secuencias de facies constituye el objetivo de la estratonoma, que trata de las series sedimentarias de manera que pone en evidencia su evolucin en el tiempo.

a) Los estratos (o capas, o bancos), que representan la unidad de sedimentacin, corresponden a fases activas y positivas de la sedimentacin; fases positivas porque hay acumulacin de sedimentos y fases activas porque el aporte es abundante. El espesor de estos estratos, variable, viene marcado por los calificativos muy espeso (e > 1 m), espeso (1 m > e > 10 cm), medio (10 cm > e > 1 cm), delgado (1 cm > e > 1 mm), muy delgado (e < 1 mm). Para los dos ltimos casos se habla de lminas. Pero, en un estudio, ser preferible medir el espesor de los bancos ms que emplear estos calificativos poco precisos. Las capas pueden ser homogneas y perfectamente idnticas de la base al techo (calizas construidas, por ejemplo); pero, en general, minerales, material terrgeno y fsiles tienden a alinearse segn una estratificacin interna de la capa que los contiene, que es as polgena y anistropa. La asimetra de la estructura proporciona criterios de polaridad que permiten reconocer la base y el techo de la capa no homognea. Entre estos criterios de polaridad intra-estratos citaremos: la granoclasificacin vertical

Estratigrafla

graded-bedding) y la polaridad de los organismos, conchas arqueadas que tienden a depositarse en el fondo, de tal manera que su convexidad mira hacia arriba, etc.; todos estos criterios son de gran importancia en tectnica (vase tomo 3). b) Las juntas de estratificacin que separan los estratos principales son capas delgadas intercaladas entre dos bancos. Se trata de fases de sedimentacin positivas, ya que hay siempre depsitos de sedimentos (generalmente arcillas), pero pasivas ya que los aportes sedimentarios son ms lentos y adquieren un carcter residual. El espesor de una junta vara desde un recubrimiento o una simple pelcula a una serie de pequeas capas. Su paso a los bancos vecinos es progresivo, ya que su naturaleza se diferencia poco de los bancos encuadrantes (serie margo-calcrea por ejemplo). Las superficies de estratificacin que limitan los bancos pueden ser de una C) forma cualquiera, plana, ondulada, abollada o alabeada. Se trata de una superficie sin espesor propio y que posee a lo sumo una capa pelicular continua o lenticular. Llamadas diastemas o suturas, las superficies de estratificacin corresponden a fases de no-deposicin (fase de sedimentacin negativa) que pueden corresponder o no a un perodo de emersin. Existen numerosos tipos de superficies de estratificacin que presentan accidentes caractersticos (lm. 11):

- superficies con diferentes figuras dinmicas,


figuras de compactacin de sedimentos an blandos, de donde resulta una superficie ondulada o abollada, figuras de carga (load cast), debidas al hundimiento del material grosero de la base d e una capa en el material fino de *la capa subyacente an no consolidada, e figuras de fluxin debidas al deslizamiento, uno sobre otro, de dos estratos an blandos, crestas de oscilacin (ripple mark) subareas o submarinas, figuras de corrientes (flute cast) y canales de erosin (scour cast, gouge channel) debidas a la erosin de una capa de sedimentos por las corrientes que transportan materiales groseros de la capa superior;

- superficies de no sedimentacin (hard ground) formadas por una junta mangano-fosfatada, cuya formacin puede corresponder a perodos muy largos: se encuentra frecuentemente, epigenizados en fosfatos o incluidos en ndulos de manganeso, fsiles que testimonian la permanencia del mar durante el tiempo de varios pisos estratigrficos, demostrando as que no se trata de superficies de emersin; estas superficies endurecidas caracterizan notablemente las series condensadas del tipo briansons (vase pg. 270); - superficies de alteracin subarea, con figuras de desecacin (mud crack), de gel, de gotas de lluvia, etc.; - superficies con figuras biolgicas, suelos de vegetacin con races, improntas de pasos (por ejemplo, pistas de reptiles del Secundario o Chirotherium, vase 2.a parte; improntas de patas de aves, etc.), trazas de organismos excavadores subareos (madrigueras) o subacuticos (agujeros de moluscos por ejemplo), diversas pistas de animales marinos enigmticos (Cruciana del Primario, helmintoideos del Secundario, bilobites del Terciario), trazas problemticas (fucoides por ejemplo).
De estas superficies ligadas a la sedimentacin, hay que distinguir las debidas a la tectpnica: espejos de fallas que siguen la estratificacin, estilolitos y estructuras cone in cones que resultan de una fuerte compresin de los estratos en el transcurso de una deformacin. tectnica del conjunto, etc. (vase tomo 3). Las superficies de estratificacin dan as muchos datos sobre las condiciones de sedimentacin.

Estratigrafa y paleogeografa

31 3

d) Las series sedimentarias estn formadas de secuencias litolgicas. Una secuencia lifolgica es una serie de dos trminos que forman una secuencia natural sin otra interrupcin importante que la de las juntas de estratificacin. Una serie es una sucesin de secuencias, rtmica si las secuencias se repiten, o arrtmica si las secuencias se suceden sin orden o, al menos, sin repetirse regularmente. A fin de poder comparar las series descritas, stas se confrontan con un modelo

Corte

Curva litolgica

Cuarzo clstico

grano medio

frecuencia

Fig. 2-4. Curva litoldgica de una serie sedimentaria (segn A. Lombard, 1956). El eiemolo correswonde al corte levantado a lo largo del curso del rlo Mfidi en el Zaire. Los 11 t6rminos de la serie virtual representada son: 1, conglomerado grosero: 2, conglomerado calcreo; 3, arenisca grosera; 4, arenisca de grano medio; 5, arenisca de grano fino; 6, psammita; 7, esquisto areniscoso; 8, esquisto; 9, arenisca de grano fino calcarenltica; 10, esquisto calcarenltico; 11, caliza. Para construir la curva se designa un punto en el nivel de cada litofacies en la columna que corresponde al grupo al que se adjudica dicha litofacies. Despus se unen los puntos de las litofacies mediante una-recta, continua si slo hay juntas de estratificacin, discontinua si hay alguna laguna. Paralelamente a la curva litolgica se dan dos curvas, una que representa la dimensin del grano medio y la otra el porcentaje en cuarzo de la serie. El paralelismo de las curvas no es absoluto pero las tendencias son homologables.

. .

3 14

Estratigrafa

simple, lmlamado serie virtual, que va de las formaciones detrticas groseras que cada vez son ms finas a las formaciones metagenticas (hierro, fosfatos, carbones), despus a carbonatos, y finalmente a depsitos salinos. De esta supersecuencia de referencia, solamente algunos trminos pueden estar presentes en una serie real. La comparacin de la serie estudiada con la serie virtual se hace trazando la curva litollgica; se dibujan un nmero de columnas verticales igual al nmero de trminos de la serie virtual local; cada columna se reserva a un trmino, los elsticos a la izquierda, los coloides en el centro, y las calizas a la derecha (fig. 2-4). Estas curvas litolgicas ponen claramente en evidencia la' tendencia evolutiva de la serie y permiten la comparacin con otras series de igual edad por ejemplo. Se definen pues: - secuencias positivas (+), series simples en que la granulometria decrece hacia el techo, representadas por una curva litolgica que se eleva oblicuamente de izquierda a derecha; tal secuencia puede corresponder a una serie depositada durante una invasin marina o transgresin (vase infra); - secuencias negativas ( - ) en que la granulometra crece hacia el techo, representadas por una curva que se eleva oblicuamente de derecha a izquierda; pueden indicar el cierre de una cuenca y la retirada del mar o regresin (vase infra). Estas secuencias positivas y negativas pueden ser complejas, si las curvas no son rectilneas sino rotas, pero con una tendencia general positiva o negativa. La significacin gentica de estas secuencias complejas es la misma que la de las secuencias simples pero testimonia un rgimen que evoluciona irregularmente; - bisecuencias formadas por la sucesin de dos secuencias de signos opuestos. Se distingue las bisecuencias en D (+ -) y las bisecuencias en C (- +). La bisecuencia en D puede indicar una transgresin, el relleno' de una cuenca, el retorno de series detrticas y una regresin. El .estudio de las secuencias de facies permite pues precisar la historia de una cuenca en el transcurso del tiempo.
5.
INTERPRETACIN DE LAS FACIES: EL PRINCIPIO DEL UNlFORMlSMO

La interpretacin de las facies estaba contenida en la quinta ley de Gressly. 1. Es en la ~ T h e o r yof Earth (1795) que James Hutton tom partido por lo que despus llamara el principio del uniformismo segn el cual la evolucin geolgica en el pasado era igual a la evolucin geolgica actual; es por lo que a veces se le llama principio de las causas actuales)) o tambin actualismo, por un contrasentido de traduccin (actual causes = causas reales, opuestas a las causas imaginadas por los catastrofistas, entre ellos Cuvier -vase pg. 261-); C. Prevost -primer profesor de Geologa en la Sorbona- y Charles Lyell (1830) fueron grandes defensores de esta teora. Se sobreentiende que este postulado ha sido objeto de numerosas discusiones, todas marcadas por los conocimientos de la poca en que tuvieron lugar, por lo que parece intil recordarlas. Est claro que las condiciones reinantes en la superficie del Globo han cambiado, sea cual sea la idea admitida para el origen de nuestro planeta: bajo el ngulo csmico, el principio del uniformismo es evidentemente falso. Por el contrario, no es dudoso que a partir de un cierto momento, o al menos despus del inicio del Primario y sin duda antes, las condiciones han sido parecidas a las que reinan en una u otra de las zonas climticas actuales del Globo; aunque con reservas, ya que las condiciones actuales son las de un perodo finiglacial, Y tales perodos fueron raros en la historia geolgica. Limitado a nuestro Globo y a la historia reciente de nuestro planeta, el principio del uniformismo es, sin duda,

Estratigrafia y paleogeografa

exacto. En 10 que se refiere a la pregunta de a partir de cundo es legtimo aplicarlo, la pregunta no tiene objeto, ya que 110s terrenos antiguos han sido tan profundamente metamorfizados que, hasta el momento, no ha sido posible caracterizar en ellos las facies originales. Fundndose en el principio del uniformismo, se ha tomado por costumbre dar a las facies un calificativo gentico; y, para empezar, distinguiremos facies continentales y facies marinas. 2. Las facies continentales son las ms fciles de ana'lizar, esencialmente por que se conocen bastante bien los depsitos continentales; se reconocern las facies glaciales por la presencia de rocas aborregadas, morrenas con cantos estriados, etc.; una facies elica, por la presencia de cantos con facetas o granos de arena mates, etc.; una facies fluvial por la presencia de aluviones, etc. (vase tomo 3). As se han podido reconstruir de manera muy precisa las condiciones de depsito de las facies continentales en los diferentes perodos geolgicos. 3. Las facies marinas son de anlisis mucho ms delicado, principalmente porque se conocen mucho menos las profundidades ocenicas y los sedimentos que all se depositan. No obstante, los recientes progresos de la oceanografa, principalmente los resultados de los primeros sondeos profundos del programa JOIDES (vase pg. 299), nos dan un elemento de comparacin que ha hecho cambiar la interpretacin desde las condiciones clsicas hasta la actualidad.

?tan:.

Sedimentacin

pelgica

Bntica

(y

terrgena)

----q
Pelgica
(y

terrgena)

Fig. 2-5. Esquema de los principales tipos de sedimentacin y de su extensin en el espacio.

As, tal como ya hemos visto (tomo 1), los componentes de un depsit marino tienen tres orgenes principales (fig. 2-5): - bentnico, para los materiales que resultan de la actividad de los organismos que viyen sobre el fondo del mar; - pelgico, para los materiales que resultan de la actividad de los organismos que viven en el agua del mar, pero no en el fondo, ya sea por natacin activa o en suspensin; - terrgeno, para los materiales que provienen de la erosin de los continentes vecinos y que son llevados al mar por agentes dinmicos externos: aguas corrientes, vientos, glaciares. Teniendo en cuenta la morfologa de los ocanos (tomo 3), puede definirse (fig. 2-6):

- sobre la plataforma continental que prolonga el continente hasta una profundidad de alrededor de 200 m, una zona nertica)) en la que los sedimentos son esencialmente de origen bentnico y terrgeno: arenas, lodos, sedimentos organgenos; se habla as de facies nerticas a veces llamadas facies nerticas epicontinentales para precisar; - fuera de la plataforma continental, zonas de interpretacin ms delicada.

Ltimina II Estrlas glaciales (Iherir, Tassili de los Ajjers, Sahara argelino) (segn P. Rognon). El ejemplo corresponde a la glaciacin del Ordovicico terminal. Comprese con la figura 2-8.

Estratigrafa y paleogeografa

Lmina III

Foto 1. Arrecife (Biohermo) en una serie calcrea (provincia de Santander, noroeste de Espaa). El ejemplo corresponde al Cretcico inferior (Aptiense) de la cordillera Cantbrica. Ntese la forma de cpula del biohermo (Bi), con aureola de brecha: (Br), pasando lateralmente a las calizas estratificadas. Comprese con la figura 2-9.

F o t o 2. Radiolaritas (provincia de Tesalia, norte de Grecia). El ejemplo corresponde a la parte superior de las radiolaritas jursicas del Pindo. Obsrvese la alternancia de capas silceas y capas peliticas con radiolarios, estas ltimas, comparables a la actual arcilla roja de,las llanuras abisales ms alejadas de los aportes detriticos.

F o t o 3. Figuras de corriente lobuladas (flute-cast) (provincia de Tnger, Marruecos septentrional). El ejemplo corresponde al Cretcico superior con facies Melouza del Rif. La convexidad de los I6bulos es en sentido inverso de la corriente que ha depositado el material detritico, que transcurrla pues de izquierda a derecha (en el sentido de la flecha) (v6ase fig. 2-1 1). La figura representa la cara inferior de un banco de arenisca, donde los lbulos se conservan en contrahuella.

31 8

Ectratigrafia

Antiguamente, segn E. Haug se distingua una zona batiala sobre el talud continental, caracterizada por facies terrgenas montonas, lodos azules en la poca actual, calizas margosas en las series geolgicas; y una zona abisal en las grandes profundidades, caracterizada por facies pelgicas, barros de globigerinas, barros de radiolarios, barros de diatomeas en los ocanos actuales, rocas calcreas o silceas correspondientes en las series geolgicas, y la arcilla roja de los grandes fondos, indicativa de las mayores profundidades. La nocin de facies batial y facies abisal es, no obstante, difcil de reconocer. Se reconoce bien un sedimento de origen pelgico por sus caractersticas litolgicas y paleontolgicas: puede pues hablarse de una facies pelgica. Se reconoce bien un depsito de origen terrgeno, principalmente por sus caractersticas litolgicas, menos por sus caractersticas paleontolgicas: sin embargo, puede hablarse de facies terrgena; pero cul es su reparticin? Sin volver sobre el anlisis que se ha hecho en el tomo 1 y que ser precisado en el tomo 111 de esta obra, puede decirse:

- que el depsito pelgico franco caracteriza


ya sea las llanuras abisales, all donde estn protegidas de los aportes terrgenos por una fosa marginal al continente: as se depositan los barros de globigerinas, de radiolarios, de diatomeas en los ocanos actuales; tal es el origen de las calizas de globigerinas y de las radiolaritas de las series geolgicas; ya sea la parte superior del talud continental, all donde la sedimentacin es muy reducida, o incluso ciertas dorsales submarinas situadas a profundidad suficiente para que la sedimentacin no sea nertica; para ser pelgicas, los depsitos son poco espesos, las trazas de ausencia de sedimentacin son frecuentes (hard ground), los ndulos de fosfatos y de manganeso son abundantes; ste es el origen de ciertas series pelcigicas condensadas (vase pgs. 270 y 327); - que los depsitos pelgico-terrgenos pueden caracterizar la totalidad del fondo de los ocanos si ste no est protegido de los aportes terrgenos por una fosa marginal; de una manera general, estos depsitos terrgenos se clasifican por tamaos: las partes ms groseras se sedimentan al pie del talud continental y forman el glacis, y los ms finos se extienden sobre las llanuras abisales; la arcilla roja de los grandes fondos se adhiere a estos depsitos pelgico-terrgenos en las regiones ms alejadas de los continentes.

CONTINENTE ) . ) . -

PRECONTINENTE

OCANO

Fig. 2-6. Esquema de la distribucidn de las zonas sedimentarias en un borde continental. Este esquema tiene en cuenta la estructura de los bordes continentales de tipo atlntico (vase tomo 3). Ntense las dos zonas de acumulacin sedimentaria privilegiadas que corresponden respectivamente a la plataforma continental y al glacis continental: en la primera las facies son bhticas y terrigenas debido a su proximidad al continente; en la segunda las facies son pelgicas y terrigenas debido a la posibilidad de aportes de materiales arrastrados de los continentes por los caones submarinos. La sedimentacin es reducida en el talud continental.

Estratigrafa y paleogeografa

As, se hablar corrientemente de facies neriticas, de facies pelgicas, de facies terrgenas; se evitar hablar de facies batial, facies abisal. 4. Muchos errores se han cometido por desconocimiento de la sedimentacin marina actual. Por ejemplo, en la poca en que se pensaba que la sedimentacin tena lugar segn una clasificacin de tamaos desde el litoral hacia fuera, los depsitos de conglomerados o de areniscas se atribuan automticamente a la zona litoral o a la zona nertica. Despus se ha descubierto que conglomerados, supuestamente aluviones del ro Hudson, se interca.1aban entre las arcillas rojas de los grandes fondos al pie del can de Hudson, a 4000 m de profundidad (vase tomo 3); desde entonces se han multiplicado las observaciones de este mismo gnero y se sabe que el glacis continental, al pie del talud, es una zona donde se sedimentan depsitos frecuentemente groseros que descienden por los caones submarinos a consecuencia de las corrientes de turbidez (fig. 2-6). Asimismo se han puesto en duda nociones consideradas como resueltas: as, el flysch, considerado como poco profundo, puede ser profundo; y las acumulaciones de flysch, que implicaban una subsidencia (vase pg. 355) activa del fondo cuando se les consideraba poco profundas, no la implican ya, desde el momento en que puede ser profundo, etc.'

6.

LCMITES

DE LA NOCIN DE FACIES

Es preciso atenerse a la definicin, es decir, reservar la nocin de facies al conjunto de caractersticas litolgicas y paleontolgicas de las rocas sedimentarias. Muchos usos son lamentables, sobre todo el uso interpretativo de la facies que, como hemos visto anteriormente, est condenado a revisiones extremas. Por el contrario, los usos abreviatorios son menos peligrosos: por ejemplo, el que confunde facies y secuencia de facies; no se habla de facies germnicas y de facies alpinaw del Trisico para designar las secuencias de facies caractersticas de las zonas ispicas germnicas y alpinas en la poca considerada? Es un error, pero no es grave, ya que no es interpretativo. Y adems es preciso pensar que hay facies anlogas e n zonas ispicas anlogas; ste es uno de los grandes problemas de las cadenas geosinc h a l e s (vase pg. 366). Por ser cmoda, la nocin de facies ha sido adoptada por todos los gelogos, a excepcin de los estratgrafos, e incluso por los bilogos. Los petrlogos hablan fcilmente de facies petrogrficas, de facies metamrficas (facies con silimanita, facies con estaurotita, etc.); para las rocas sedimentarias, se habla incluso de facies granulomtrica. Los tectnicos hablan de facies tectnica para designar las estructuras que presentan las rocas bajo la accin de presiones; desde Iuego que todos estos usos, no conformes con *ladefinicin de facies, son lamentables. Desde Pruvot los bilogos utilizan el nombre de facies para designar el aspecto del fondo donde se renen ciertas asociaciones biolgicas; a veces se precisa bajo el nombre de biofacies: pero existen biofacies sin sedimentacin, como por ejemplo las biofacies rocosas. El lenguaje ha hecho un gran progreso con la distincin de la biocenosis para designar la asociacin biolgica y del bitopo para designar el lugar de vida de esta asociacin; facies y biofacies son entonces dos palabras intiles para el bilogo y deben quedar como propiedad de los gelogos. De todas maneras, sera peligroso hablar de biofacies en lugar de facies paleontalgica: no slo porque los fsiles que se encuentran en una roca determinada no son ms que una parte de los que vivan en el momento de su formacin, sino porque se corre el peligro de una grave confusin con el sentido de esta palabra en biologa.
*
Veremos ademhs que la cuestin de la profundidad del depsito de flysch es an discutida.

Estratigrafa

II) La paleogeograf a
'l. GENERALIDADES

El fundamento esencial de la paleogeografia es la estratigrafa; su mtodo principal es el de las facies; sus resultados se sitan en dos niveles: en primer lugar, en la distribucin geogrfica de las facies en un momento dado que puede traducirse en un mapa de las facies; en segundo lugar, en una interpretacin de las facies a la luz del uniformismo, lo que se traduce en una capa paleogeogrfica propiamente dicha. As, en lo que se refiere al ejemplo escogido de los Alpes externos en el Cretcico inferior (fig. 2-3), se puede definir en primer lugar, una zona vocontiense, caracterizada por sus facies margo-calcreas con ammonites, que se oponen a las facies calcreas con rudistas que les rodean; en segundo lugar, una fosa vocontiense si se interpreta la facies vocontiense margo-calcrea como ms profunda que la facies calcrea con rudistas. Dicho de otra manera, nos podemos contentar con definir las zonas ispicas o podemos intentar interpretarlas. Desde luego que el grado de certidumbre es mucho mayor en el mapa de facies si la estratigrafa es correcta; por el contrario, el mapa interpretativo est sujeto a los riesgos de la interpretacin de las facies, tal como hemos visto anteriormente. De todas maneras, es preciso tener en cuenta las deformaciones tectnicas sufridas por las regiones cuya paleogeografa se reconstruye: esto, poco importante en las cuencas sedimentarias, es esencial en las cadenas plegadas. As, un manto de corrimiento debe ser colocado en su lugar de origen; por ejemplo, el flysch cretcico superior del manto del Ubaye-Embrunais, que reposa sobre las zonas externas de los Alpes, debe ser colocado en las zonas internas de los mismos (vase tomo 3). En consecuencia, el fondo topogrfico que sirve para reconstituir los mapas paleogeogrficos no puede ser el mapa geogrfico actual sin modificacin; se designa a veces bajo el nombre de mapa palinsptico los mapas paleogeogrficos donde se sealan las deformaciones ulteriores. Se debe tener en cuenta la dificultad que hay en la confeccin de tales mapas, ya que la amplitud de las deformaciones tectnicas muchas veces es todava objeto de hiptesis. El grado de certidumbre decrece al pasar de un mapa de facies a un mapa paleogeogrfico, y ms an al pasar a un mapa palinsptico. A su vez, la paleogeografa proporciona unos servicios eminentes a la estratigrafa y a la tectnica: - proporciona a la estratigrafa un marco lgico que permite comprender las variaciones de facies; por otro lado, en una variacin continua de facies, algunas de ellas pueden carecer de fauna pero pueden datarse por el paso lgico de stas a otras facies datadas por la paleontologa; - proporciona a la tectnica argumentos esenciales: as, el origen de un manto de corrimiento podr ser encontrado por la comparacin de sus facies con las facies de diversas cuencas sedimentarias, de las que una presentar facies idnticas: es el argumento de facies)) que permite encontrar la patria de un manto (vase tomo 3). Se comprende que el empleo del mtodo paleogeogrfico en estratigrafa y tectnica sea delicado; pero su riqueza es tan grande que nos servir de marco para la exposicin de la estratigrafa y a veces tambin de la tectnica.

Estratigrafa y paleogeografa

El mtodo esencial es pues la interpretacin de las facies; pero existen mtodos complementarios, de naturaleza geoqumica y geofsica, que definen los precedentes y que, a veces, les dan una expresin cuantitativa.

A) El

mtodo de las facies

Este mtodo da informaciones directas sobre la cuenca sedimentaria donde se han acumulado los terrenos estudiados e informaciones indirectas sobre las regiones que les rodean.
a) LAS INFORMACIONES DIRECTAS se refieren a la naturaleza y a los lmites de Ia cuenca sedimentaria considerada.

1. Naturaleza de la cuenca sedimentaria. El problema de la profundidad

a) Es en el medio continental donde se han obtenido los mejores resultados, ya que las facies son, como ya hemos visto, ms fciles de analizar. Por ejemplo, se ha podido reconstruir de una manera satisfactoria la fisonoma del continente de las viejas areniscas rojas* en el Devnico: vastas extensiones ridas, de clima subdesrtico, sometidas a las influencias elicas, con mantos de agua dulce limitados aqu y all; en resumen, un paisaje anlogo a los cinturones desrticos subtropicales; estos diferentes caracteres se reconocen por el modelado redondeado y mate de los granos de arena, por la forma de los'cantos con facetas, por la existencia de ripple marks que permiten, en ciertos casos, precisar el sentido del viento, y por la presencia de capas lacustres que contienen las primeras faunas de peces acorazados (fig. 2-7). Igualmente, se ha podido reconstruir el rgimen glacial de finales del Carbonfero en el actual hemisferio sur (principalmente en Africa del Sur), gracias a la presencia de morrenas con cantos estriados -a los que se llama tillitas- y de superficies estriadas por el glaciar, estas estras permiten a veces precisar el sentido de deslizamiento de los hielos. En el mismo orden de ideas, se han podido hacer reconstruc-

Fig. 2-7. Sentido del viento en Inglaterra en el Prmico, determinado por el estudio de las ripple-marks de las viejas areniscas rojas (segn Opdyke). La posicin del ecuador ha sido determinada mediante las medidas paleomagnticas. Ntese que la zona subdes6rtica prmica en la que se han sedimentado las viejas areniscas rojas tiene una posicin norecuatorial y que la direccin de los vientos podra ser la de los alisios de la poca. Este ejemplo muestra la convergencia de un mtodo sedimentolgico (estudio de las ripple-marks) y de un estudio geofisico (paleomagnetismo) en el anlisis de una facies (((viejas areniscas rojas))).

ciones anlogas, por un lado con las muevas areniscas rojas del Prmico, y por otro lado con las glaciaciones ordovcicas (fig. 2-8), eocmbricas y, sobre todo con las del Cuaternario. 0) El medio marino se presta ms difcilmente a reconstrucciones que, aunque fciles en el dominio nertico, se hacen delicadas en el dominio pelgico.

P1) En el medio nertico, las facies organgenas se reconocen bastante bien y son de anlisis fcil. As, se ha podido reconstruir el medio arrecifal en el transcurso de los tiempos geolgicos. Tomaremos el ejemplo del Cretcico superior (fig. 2-9): el arrecife propiamente dicho est constituido por una caliza construida formada por organismos, en esta poca lamelibranquios del grupo de los rudistas, cuyo conjunto o biohermo crece sobre el fondo del mar. Hacia el interior, del lado de tierra

SEDIMENTOS ARRECIFALES O SUBARRECIFALES Zona subarrecifal interna a subarrecifal externa

t
Orbitoides

LADO EXTERNO (Alta mar) SEDIMENTOS

PELAGICOS

'--@------

arrecip con rudistas del Cretacico superior. Ntese la distincin de las diferentes zonas de facies, la distribucin de las microfaunas correspondientes y la disimetrla del arrecife, la zona de las brechas es principalmente externa, del lado del mar abierto.

Fig. 2-9. Esquema de distribucidn de las facies alrededor de un arrecife. El ejemplo escogido es el de un

l.=Biohermo
I

= Zona de

Rudistas acumulados y rotos = Biostromas

si es un arrecife barrera, del lado de la laguna arrecifal si es un atoln, se sedimentan calizas yesosas ms o menos intercaladas con margas verdes que contienen una microfauna pobre y poco significativa (cunedinas, diciclinas, etc.). Hacia el exterior se desarrollan sucesivamente: capas denominadas biostromas, donde los organismos arrecifales no estn en posicin biolgica y coexisten con foraminferos bentnicos (orbitoides); despus brechas procedentes del arrecife, que se intercalan en las formaciones pelgicas caractersticas de mar abierto y donde aparecen foraminferos pel-. gicos (Globotruncana) que coexisten con los orbitoides presentes en las brechas; al final, calizas pelgicas donde no existen ms que globotruncnidos. Con las variantes de rigor (principalmente ,la naturaleza de los organismos constructores), estas reconstrucciones se han podido hacer en otras pocas. P2) El medio peldgico es de interpretacin ms delicada y plantea esencialmente el problema de la profundidad: se puede decir simplemente que los medios con

Estratigrafa

sedimentacin pelgica son de mayor profundidad que los de sedimentacin nertica -sino su sedimentacin sera a fortiori nertica-, pero no se puede precisar esta profundidad. Adems, es preciso que la facies sea francamente pelgica y no dejarse confundir por facies terrgenas finas (a las que se llam batiales, vase pg. 318). As, volviendo al ejemplo de los Alpes externos en el Cretcico inferior (fig. 2-3) podramos decir: en un primer tiempo, que las facies vocontienses son ms profundas que las facies calcreas con rudistas, ya que de otro modo seran tanto o ms nerticas que stas, lo cual no es el caso, por lo tanto definir una fosa vocontiense; en un segundo tiempo, teniendo en cuenta la facies terrgena fina de los depsitos vocontienses, mantener reservas sobre esta interpretacin, ya que los lodos pueden sedimentarse en el borde inmediato de la costa si los aportes detrticos son suficientes y si la regin acta como trampa de barro (vase tomo 3 ) . Cabe decir que tanto la macrofauna como la microfauna de las facies vocontienses son de tipo pelgico, lo que justifica la primera interpretacin; pero no es la facies terrgena la que nos da una indicacin; y, de todas maneras, no da ninguna indicacin cuantitativa sobre la profundidad de la fosa vocontiense. A falta de la profundidad propiamente dicha, se puede precisar frecuentemente Ia pendiente del fondo:

- la pendiente general: se utilizan como ayuda las brechas de flanco)) formadas


por materiales clsticos sedimentados desde los bajos fondos, emergidos o no, hacia las profundidades. Frecuentemente granoclasificadas verticalmente, se distribuyen de tal manera que su tamao decrece globalmente hacia la parte inferior, mientras que se asocian a facies cada vez ms claramente pelgicas. Cuando el material proviene de una zona no emergida -brecha periarrecifal, brecha asociada a pliegues submarinos por ejemplo- la edad de los clastos es la misma que la de la matriz sedimentaria; se habla entonces de brechas intraformacionales o falsas brechas))homogneas, en oposicin a las (verdaderas) brechas que son generalmente heterogneas. La fosa vocontiense (fig. 2-3) tiene falsas brechas del lmite Jursico-Cretcico (Titnico-Berriasiense) que dibujan la forma de los bordes de la fosa, justificando as su interpretacin. En los Alpes italianos, los flancos de la cresta tridentina, al igual que los de la frioulana (fig. 2-14), son igualmente mantos de brechas, ms abundantes en el segundo caso (brechas periarrecifales) que en el primero; definen los flancos de los surcos lombardo, belluns y juliano; - la pendiente local; utiliza como ayuda: los deslizamientos intraformacionales submarinos (slumping, vase tomo 3) frecuentes en las series pelgico-terrgenas (vase infra). Aparecen como pliegues sinsedimentarios que se distinguen de los pliegues disarmnicos por la ausencia de trazas de aplastamiento debido a la presin (sin esquistosidad, sin vetas, de calcita, por ejemplo) y por su independencia de la estructura tectnica, tanto si se trata de su direccin axial como de su sentido de tumbamiento (fig. 2-10). Se admite entonces que en el lugar considerado y en el momento dado por la edad estratigrfica, la pendiente local del fondo era perpendicular al eje de las estructuras deslizadas y en el sentido de su tumbamiento. Se constata entonces que existen muchas divergencias de detalle respecto a la pendiente general, sin que ello ponga en duda las profundidades relativas. As, la fosa vocontiense (fig. 2-3) est igualmente dibujada por slumps cuyo detalle es siempre ms complejo que la forma general de la fosa. Los deslizamientos intraformacionales submarinos pueden hacerse caticos y transformarse en formaciones brechoides desordenadas llamadas olistostromas (del griego olistaino; yo deslizo); la palabra olistolito se reserva para los bloques ms grandes cuyo tamao puede llegar a alcanzar el de pequeas montaas, a las que se llama entonces klippes sedimentarios por el hecho de que durante mucho tiempo se les consider como corrimientos de origen tectnico. Generalmente, los oligostromas Y

Estratigrafa y paleogeografa

Fig. 2-10. Esquema de deslizamientos sinsedimentarios (slumping). A: Detalle: se observar que la deformacin est limitada a un cierto nmero de capas entre dos bancos no deformados. Puesto que los estratos estn representados en sucesin normal, y siendo el sentido del pliegue hacia la izquierda, se puede deducir un deslizamiento sinsedimentario de derecha a izquierda. B: Conjunto (en un pliegue): se observar que la disimetra ligada a un deslizamiento sinsedimentario (de derecha a izquierda) se conserva aunque haya plegamiento posterior; lo que permite distinguir el deslizamiento sinsedimentario anterior al plegamiento, de la disarmonia ligada al plegamiento: en este ltimo caso, los micropliegues de detalle seran simtricos en relacin al plano axial del pliegue (vase tomo 3). La lgica de un deslizamiento sinsedimentario es independiente -geom6tricamentedel plegamiento posterior: especialmente el buzamiento de las capas no indica en modo alguno el sentido del plegamiento.

olistolitos son efectivamente contemporneos de los corrimientos y representan su 'paso al dominio marino; su deslizamiento -por gravedad (vase tomo 3)- tiene lugar en el sentido de la pendiente de ste; las figuras de corriente submarinas, siempre abundantes en las facies pelgicoterrgenas, principalmente las de tipo flysch o molasas. Las facies pelgico-terrgenas, son, en efecto, las ms difciles de interpretar. Se determina fcilmente, a partir de la fuente de material terrgeno, una clasificacin de materiales por tamao decreciente hacia el mar abierto (teniendo en cuenta la observacin actual segn la cual los materiales terrgenos muy groseros pueden sedimentarse al pie del talud continental -vase fig. 2-6-). Ms que la forma del fondo y su profundidad, es su posicin en relacin a la costa lo que se define. Nos ayudamos por las figuras de corriente, surcos de erosin producidos en la superficie de los depsitos blandos por las corrientes de turbidez submarinas que depositan sedimentos ms groseros (vase tomo 1; fig. 2-11): conservadas en forma de contra-

Fig. 2-11. Figuras de corriente en la base de un banco de arenisca. El ejemplo escogido pertenece a un banco d e arenisca de una formacin de flysch; las figuras de corriente representadas son los flute-casts, de forma lobulada. La escala es aproximada y no da mas que un orden de magnitud; ciertas figuras pueden ser m6s grandes o m4s pequeas.

huella en la base de los bancos groseros (generalmente areniscas), presentan formas variadas: lo ms frecuentemente lobadas, lo que corresponde a la forma misma de deslizamiento de la corriente -flute cast-; algunas veces rectilneas -ngroove c&-, de las cuales algunas corresponden al arrastre sobre el fondo de un canto relativamente grande -drag mark-. Estas ltimas dan nicamente la direccin de la corriente, mientras que las primeras precisan el sentido: dado que se conservan en forma de contrahuella en la base de los bancos, puede deducirse que el sentido de la corriente es el de la concavidad de los lbulos (podra decirse que es a contralbulos). Puede as reconstruirse el detalle de las corrientes sobre el fondo submarino y situar la regin emergida admitiendo que las corrientes sean transversales en relacin a las cuencas sedimentarias; pero esta ltima conclusin es discutible ya que, por una parte, las corrientes se adaptan a la pendiente local del fondo submarino, que no tiene necesariamente el mismo sentido que la pendiente general, y, por otra

Fig. 2-12. Distribucin de figuras de corriente en una cuenca de flysch (segn Stanley). El ejemplo escogido es el de las areniscas de Annot, de edad Priaboniense, que representan el flysch ms externo de los Alpes occidentales (vase fig. 6-16). A: Principio de la representacidn: los radios de la rosa de los vientos representan los azimuts; los clrculos concntrico~ el nmero de medidas efectuadas. Para una estacin dada (aqul la estacin 24) el diagrama aparece como una serie de husos cuya punta est en el sentido de las paleocorrientes; la longitud de la flecha es proporcional al nmero de medidas del mismo sentido; la anchura tiene la amplitud de variacin de los azimuts considerados. AS[, una flecha larga Y estrecha da un sentido preciso; una flecha corta y ancha un sentido impreciso. 0 : Resultados: se observa que la cuenca de las areniscas de Annot era extremadamente limitada y recibla alimentacin tanto de su borde externo (flecha de oeste a este en la regin entre Digne y Gap; flecha de sur a norte en l a regin de Annot) como de cordilleras surgidas en su borde interno (aporte de este a oeste o de sudeste a noroeste en la periferia del macizo de Argentera-Mercantour, que formaba un relieve desde esta poca. Para l a forma de la cuenca de las areniscas de Annot se comparar con la figura 6-16. La arenisca.de Annot representa el flysch ms tardlo y ms externo de los Alpes occidentales, que se sedimenta cuando casi toda !a cadena est emergida; la disposicin de la cuenca, al igual que las facies que en ella se sedimentan, anuncian los estrechos surcos molsicos que habrn en el Oligoceno y el Mioceno. En todas las cadenas, 10s f b c h ms externos Y los mas recientes anuncian la facies molsica.

Estratigrafia
OSO

paleogeografla
ENE

327

Fig. 2-13. Ejemplo de series radiolarlticas y de formaciones sedimentarias asociadas (segn J. Aubouin). 1. Calizas oollticas y guijarrosas; 2. Calizas con sllex; 3. Radiolaritas; 4. Formaciones volcnicas submarinas (4a, pillow-lavas; 4b, doleritas). El ejemplo es el de las radiolaritas jurj3sicas del surco del Pindo (Grecia). De a a g la variacin de las facies se sigue regularmente; entre g y h se sita un corrimiento muy importante de las formaciones de tipo h sobre las formaciones de tipo g (escamas ultraplndicas en el frente del manto de las ofiolitas subpelagonienses, vase tomo 3). La secuencia de facies fundamental es de esta manera la secuencia g, que se encuentra en numerosas unidades. frecuentemente escondidas bajo el manto del que las escamas de las facies h constituyen las unidades frontales. La secuencia fundamental es la de un aumento de sedimentacin sillcea, del mantenimiento de sta a un mximo, y despus de una disminucin; l o que se interpreta como u n progresivo aumento de la profundidad hasta un mximo, al que sucede una dism~nucinde profundidad (ligado a una orognesis en las zonas ms internas, al este). Las calizas oollticas y con cantos representan una secuencia adicionada con significacin de brechas de flanco del surco del Pindo; marcando de este modo la morfologla de ste. El surco del Pindo se interpreta generalmente como un rea paleo-ocenica en la que el borde sudoeste es el del precontinente; mientras que al nordeste hay el paleo-ocano donde las radiolaritas estn asociadas a las formaciones de basaltos submarinos ligados a los macizos ofiollticos. Comprese con la situacin de las radiolaritas del surco lombardo (fig. 2-14).

parte, se ha demostrado en muchos casos que el relleno de una cuenca sedimentaria poda ser longitudinal. Este mtodo de las corrientes, muy utilizado en la reconstruccin de las cuencas de flysch (fig. 2-12) no nos da, respecto a los lmites, ms que indicios que deben ser verificados por otros argumentos. La cuestin del flysch ser estudiada con ms detalle en el tomo 3. La definicin de la profundidad propiamente dicha se basa en la interpretacin de las facies pelgicas. Ciertas facies, como las radiolaritas, formadas nicamente por slice y donde abundan los caparazones de radiolarios, a veces acumufados en grandes espesores -hasta varios centenares de metros- son un buen ndice de bastante profundidad; se les atribuye generalmente a surcos. Pero hay que tener en cuenta el hecho de que estn asociadas a fenmenos volcnicos submarinos (ofiolitas -vase tomos 1 y 3-) que han podido enriquecer en slice el medio sedimentario sin que ste sea necesariamente muy profundo; y que, de todas maneras, el razonamiento slo es vlido para una .formacin potente y homognea de radiolaritas, ya que los radiolarios pueden encontrarse en otros medios. Los estudios oceanogrficos recientes han puesto en evidencia la nocin de profundidad de compensacin de la calcita (calcite compensation depth) supuesta cualitativamente desde haca mucho tiempo. Por debajo de una cierta profundidad, las condiciones geoqumicas -pH principalmente- no son favorables a la estabilidad de la calcita, que se disuelve; en el transcurso de la lenta cada de esqueletos de organismos planctnicos, las conchas calcreas de foraminferos se disuelven, mientras que las silceas de los radiolarios se conservan, dando as lugar a los barros de radiolarios (vase tomo l), equivalente actual probable de las radidaritas. En detalle, esta profundidad de compensacin varia, en funcin

328

Estratigrafa

de las circulaciones profundas del volcanismo submarino -que beneficia la sedimentacin silcea-, pero es generalmente el orden de los 4000 m: los bancos de radiolarios caracterizan las llanuras abisales de los grandes ocanos". Las radiolaritas son as una gua preciosa de gran profundidad. Otras facies indican profundidades menos grandes pero suficientes para que la sedimentacin no sea nertica: as ocurre con las series condensadas, caracterizadas por las facies nodulosas -llamadas griottes en el Primario, ammonitico rosso en el Secundario -frecuentemente interrumpidas por superficies endurecidas o hard ground, incrustadas de limonita,

o
L -

LAGO DE LUGANO LAGO MAYOR

LAGO DE COMO

Varese

Como

--

LAGO DE CARDA

Brgamo

Brescia

Trento

Feltre

Belluno

Maniago

Cuenca
Fer-J

Nudo

Surco lombardo

Cresta tridentina

Surco bellunes

Cresta frioulana

Surco juliano

Fig. 2-14. Perfil paleogeogrfico de los Alpes meridionales italianos (Lombarda y Venecia) en el Jursico superior, segn J. Aubouin. Ntese la oposicin de estas facies entre los surcos (facies margo-calcrea del surco lombardo, facies calcreosilcea del surco belluns) y las crestas (facies calcrea condensada en la cresta tridentina, facies calcrea arrecifal en la cresta frioulana); ntese igualmente l a distincin d e detalle hecha en el surco lombardo que setiala que la zona de acumulacin mxima ha variado en el transcurso del tiempo, de oeste (Sinemuriense) a este (Carixiense-Domeriense inferior). Nxese, por otra parte, la oposicin de facies entre la cresta tridentina con facies de calizas nodulosas (ammonitico rosso,), muy condensadas y espordicas, y la cresta frioulana de facies arrecifales, comprensivas y constantes; esta opos~cines la de una cresta de tipo briansons y de una cresta de tipo Gavrovo. Ntese, adems, la presencia de brechas d e flanco en l a periferia de l a cresta frioulana, que puede interpretarse como brechas de zonas subarrecifales externas (vase fig. 2-9). Leyenda litoldgica. 1 , calizas ammonitico rosso; 2, radiolaritas; 3, calizas pelgicas siliceas; 4, calizas arrecifales 5, calizas nerticas; 6, calizas ooliticas o guijarrosas; 7, calizas brechoides; 8, margo-calizas (1 -3, facies pelgicas: 4-6, facies nerticas; 7, facies intermedias = brechas de flanco; 8, facies pelgico-terrigena). Leyenda esiratigrfica. Lias: L (Li, inferior; Lm, medio; Ls, superior): He, Hetangiense; Si, Sinemuriense; Di-Cal Carixiense y Domeriense inferior; Ds, Domeriense superior; T, Toarciense. Dogger: D. Malm: M .

fosfato, manganeso, frecuentemente en ndulos y que testimonian una ausencia de sedimentacin (vase pg. 270). Se considera generalmente que se forman sobre dorsales submarinas, aisladas en medio de los ocanos o situadas en el borde de ellos -y en este caso puede tratarse de la parte superior del talud continental-, que las corrientes submarinas barren, dispersando las partculas sedimentarias (de donde la ausencia de sedimentacin), eventualmente disolviendo los sedimentos depositados anteriormente (de donde la apariencia de carst submarino); desde luego, la velocidad de estas corrientes es incompatible con la erosin mecnica. Son crestas llamadas de tipo briansons segn el ejemplo de los Alpes occidentales (vase pg. 2691, en oposicin a las crestas nerticas, llamadas de tipo Gavrovo, segn el ejemplo de las Helnides en Grecia (fig. 2-14). La palabra cresta expresa que se trata de bajos fondos alargados, como es el caso general de las cadenas geosinclinales de tipo alpino; si no es as, la palabra bajo fondo es ms indicada. Bajo fondo relativo se entiende, ya que si los Gavrovos son poco profundos, los briansoneses pueden serlo mucho ms.
* C o n las reservas climticas debidas: los radiolarios -como los foraminferos- abundan en las aguas clidas de los ocanos intertropicales; e n las aguas fras de los ocanos polares se encuentran otr?s organismos silceos, las diatomeas. Las radiolaritas son as igualmente indicadoras de condiciones paleocllmatolgicas (vase infra)

Estratigrafa y paleogeografa
CHERBOURG

/ Fallas

CUENCA D E AQUlTANlA

Fig. 2-1 5. Distribucidn de los terrenos secundarios en la periferia del macizo armoricano. El Trisico, el Jursico y el Cretcico superior pueden ser transgresivos directamente sobre el zcalo del macizo armoricano. La transgresin del Jursico es progresiva, comenzando en el Lisico (Normandla, al oeste de Caen; Maine; periferia de la Vende) y se acenta en el Jursico medio (Normanda entre Caen y Alencon) (vase fig. 1-9). La transgresin del Jursico superior es la ms amplia, reposando directamente sobre el zcalo armoricano en Anjou y dejando testigos bastante ms lejos de sus lmites actuales (Normandia, al sur de Cherburgo, al oeste de Falaise; Vende, cerca de la costa). Comprese con la figura del volumen 3 (parte 5.8) que muestra que la Mancha occidental est constituida por una cuenca sedimentaria secundaria y terciaria entre la Bretaa al sur y Cornuailles britnica al norte: lo que demuestra que el macizo armoricano qued como una isla en los mares del Secundario y del Terciario, tal como veremos a continuacin.

Encontraremos numerosos ejemplos de estas reconstrucciones en las partes estratigrfica


y tectnica de esta obra. A veces son bastante precisas, como en el caso de los geosinclinales

que dan origen a numerosas cadenas montaosas: en su historia se puede distinguir un perodo de vacuidad caracterizado por la sedimentacin lenta de depsitos no terrgenos o poco terrgenos y un perodo de colmatacin caracterizado por la sedimentacin rpida de depsitos terrgenos (flysch). Las facies del perodo de vacuidad permiten definir crestas caracterizadas ya sea por series nerticas potentes (tipo Gavrovo) o por series pelgicas condensadas (tipo briansons), separadas por surcos caracterizados por facies pelgicas, a en cuyos flancos intercalan, entre los sedimentos pelgicos, veces profundas -radiolaritasbrechas formadas de restos tomados de las crestas vecinas (brechas de flanco). Durante el perodo de colmatacin, los aportes detrticos se unen a los sedimentos caractersticos de cada zona para enmascararlos muy rpidamente y formar el flysch. Trataremos nuevamente esta cuestin en ! a parte tectnica de esta obra (vase tomo 3). Estas reconstituciones deben ser evidentemente comparables con los datos actuales. El dominio geosinclinal presenta una comparacin con los ocanos (vase infra; y tomo 3). Por ejemplo, dentro del marco del programa JOIDES se han encontrado

en diversos lugares del borde precontinental )series condensadas de tipo briansons, lo que justifica la interpretacin dada a estas crestas (fig. 1-7): estos sondeos, que Ilegan hasta el Jursico superior, dan series cuyo detalle, la sucesin de las facies, al igual que su espesor, son extraordinariamente comparables a la cresta tridentina de los A'lpes italianos (fig. 2-14). Tambin la interpretacin paleogeogrfica rene los datos de la oceanografa que le proporcionan un marco preciso. 2. Limites de las cuencas sedimentarias: transgresin y regresin Uno de los problemas esenciales de la paleogeografa es, evidentemente, la definicin del lmite entre las zonas emergidas y las zonas sumergidas. a) En general, a causa de la erosin posterior, se dispone nicamente de los lmites del afloramiento sin conocer la lnea de costa: por ejemplo, el macizo armoricano (fig. 2-15) muestra su zcalo primario rodeado por las aureolas de los terrenos secundarios de la cuenca de Pars o de la cuenca de Aquitania, Estos se sitan sobre el macizo mismo sin que se sepa exactamente hasta dnde: as, encontramos Cretcico superior en el noroeste del Cotentin cerca de Sainte-M2re-l'Eglise, en la regin de Falaise en el monte Pincon, en Vende cerca del lago Grandlieu, en todos los casos bastante lejos de los lmites de afloramiento del Cretcico superior de las cuencas de Pars y Aquitania; de tal manera que es difci'l precisar hasta dnde iba el mar en la poca considerada (por ejemplo, la comunicacin de las dos cuencas era posiblemente por el oeste de la Vande y no por el Poitou). A veces se dispone de depsitos de playa que pueden reconocerse como tales, por lo que el problema es de fcil solucin: esto ocurre frecuentemente en los depsitos terciarios de la cuenca de Pars, donde se conocen las facies marinas, las facies continentales y, frecuentemente, las facies de playa, que separan las unas de las otras. Los depsitos salinferos que, a primera vista podran dar el mismo resultado, encierran de hecho muchos problemas: incluso si se atribuyen a la evaporacin del agua de lagunas -se les llama evaporitas o depsitos lagunares en este caso-, no es seguro que tales Iagunas se encuentren en el borde del mar, sino que, por el contrario, puede tratarse de depresiones cerradas en el interior de los continentes, del tipo de los choft (lago salado) por ejemplo; o incluso de grandes cuencas anunciadoras de mares intramontaosos, tal como las evaporitas del lmite Mioceno-Plioceno que plantean el problema en el Mediterrneo; o tambin que anuncien la apertura de los ocanos (vase infra; y tomo 3)". Y por otra parte, no es seguro que estos depsitos sean todos evaporitas: as, los yesos del Trisico germnico han sido atribuidos'por ciertos autores a una oxidacin diagentica de pelitas reductoras (sulfuradas). Los cambios de posicin de la lnea de costa, llamados transgresin cuando el dominio marino invade el dominio emergido y regresin cuando ocurre en sentido inverso, son de gran inters. P) La transgresibn se reconoce: - en el plano geomtrico, por el hecho de que las capas transgresivas reposan sobre las capas transgredidas independientemente de la estructura de stas: el lmite de las capas transgresivas puede ser ms o menos secante en relacin al de las capas transgredidas, muy s5cante si la transgresin avanza en una regin que ha sido plegada y despus erosionada -existe entonces discordancia-, poco si esto no ocurre (figura 1-8; vase pg. 271).
* Por ejemplo, actualmente el mar Rojo se interpreta como un ocano en vas de fomaci6n desde el Plioceno: los primeros depsitos corresponden a potentes series saliniferas (hay cerca de 6000 m de series saliniferas cuatern?rias en la fosa de Afars que es la prolongacin meridional del mar ojo); De la misma manera, los primms depsitos que anuncian la abertura del Atlntico tropical son las series evaportticas del Cretcico inferior (v6ase infra).

Estratigrafa y paleogeografa

- en el plano de las facies, por el hecho de que la base de una transgresin corresponde a un retrabajamiento de lo que aflora en la superficie de la regin emergida: frecuentemente, son los cantos del cordn litoral los que son retrabajados y la transgresin est caracterizada por una pudinga; pero si la regin transgredida ha sido antes peniplanizada y se mantiene estable, las pudingas pueden faltar completamente. As, como veremos, la transgresin del Cmbrico en Normanda o del Devnico en las Ardenas se caracteriza por conglomerados. Por el contrario, la t'ransgresin del Secundario sobre los macizos hercinianos est frecuentemente desprovista de conglomerados: comienza generalmente con arcosas que resultan del retrabajamiento de la arena grantica superficial, como ocurre en el caso del Morvan. As pues, no debe ligarse la nocin de pudinga a la de transgresin; por otra parte, muchos conglomerados se intercalan en formaciones sedimentarias continuas y testimonian solamente surrecciones orognicas en su vecindad; estos conglomerados intraformacionales son frecuentes en las series sedimentarias de las cadenas montaosas. Hay que distinguir entre transgresin y transgresividad: la transgresin es frecuentemente progresiva, de tal manera que niveles sucesivos son transgresivos unos respecto a otros (nocin de transgresividad relativa) (fig. 1-8); los biseles de la transgresividad se reconocen en el terreno o en un mapa geolgico, ya que su dibujo es subparalelo al lmite de las diferentes capas transgresivas.
La regresin se caracteriza: - en el plano geomtrico, por el hecho de que los terrenos regresivos tienen menos extensin que los terrenos anteriores; - en el plano de las facies, por el hecho de que stos evolucionan de una manera caracterstica, hacindose menos profundos, despus lagunares, despus continentales; as es, por ejemplo, la regresin del Trisico que viene marcada por las facies salinas del Keuper.
Y)

6) En fin, el criterio geomtrico y el criterio de las facies de las transgresiones y regresiones pueden no corresponderse, con lo que aparece un defecto de vocabulario :

- si, geomtricamente, un depsito es transgresivo cuando su extensin es mayor, el trmino podra bien aplicarse a los depsitos continentales: geomtricamente, las antiguas areniscas rojas devnicas o las modernas areniscas rojas prmicas se disponen transgresivamente en relacin a los terrenos anteriores; - si las facies regresivas son laguno-lacustres, stas deberan ser de extensin menor que las anteriores; pero frecuentemente ocurre lo contrario: si tomamos de nuevo el ejemplo del Trisico, es la facies regresiva del Keuper la que tiene mayor extensin (vase pg. 494); dicho de otra manera, el Keuper, regresivo en estas facies, es transgresivo por su geometra ... De todas maneras, esto no es contradictorio: si la regresin es debida a una deformacin positiva de la masa continental, el resultado es que el mar se retira, o sea que hay una transgresin. Es preciso pues otro vocabulario que distinga: - el dispositivo geomtrico: as se hablar de extensin cuando un depsito se desarrolla y se extiende sobre superficies ms amplias que los terrenos anteriores; de retraccin en-el caso contrario; - las facies: se hablar de transgresin cuando el mar avanza, de regresin cuando el mar se retira. Estas dos parejas de palabras: extensin-retraccin, transgresin-regresin, no son sinnimas, por lo tanto son de empleo fcil: as, la extensin del Keuper corresponde a una regresin.

Estratigrafa

En fin, conviene sealar que debe distinguirse tambin un reinicio de la sedimentacin de una transgresin (vase pg. 270): una laguna puede ser debida a una ausencia de sedimentacin provocada por el flujo de corrientes marinas sin que haya emersin; se forma entonces una superficie endurecida, o hard ground, por encima de la cual los nuevos depsitos son testimonio de un reemprendimiento de la sedimentacin, sin que haya habido ni extensin ni transgresin.
b ) Los CONOCIMIENTOS sedimentaria.
INDIRECTOS

conciernen a los alrededores de la cuenca


1

1. Las facies y la orognesis


a ) El anlisis de facies puede permitir, segn los casos, poner en evidencia una fase tectoorognica, datarla o precisar las modalidades. Una transgresin puede poner en evidencia una fase tectnica anterior si viene acompaada de discordancia; en el caso de una concordancia pone en evidencia

Fig. 2-16. Esquema de las apariencias de concordancia de los terrenos transgresivos en el eje de los sinclinales (A) o en el caso de una tectnica de fallas en extensin (B).

simples movimientos epirognicos, es decir, alabeos con un gran radio de curvatura no acompaados del emplazamiento de estructuras tectnicas. Pero es preciso hacer reservas: una serie netamente discordante sobre los flancos de un pliegue puede parecer concordante sobre las bvedas antic1inales.y sinclinales si stas son amplias: es generalmente en los sinclinales donde la erosin ha respetado estas concordancias locales. Juegos de fallas, incluso importantes, pueden no ser seguidas de discordancias (fig. 2-16). Una fase tectnica se data de diferentes maneras (fig. 2-17): como posterior a los ltimos terrenos afectados por ella; como anterior a los primeros terrenos transgresivos y discordantes; como sincrnica de los conglomerados acumulados en una zona vecina como resultado de la erosin de las zonas tectonizadas. Segn se disponga de

Fig. 2-1 7. Datacin de una fase tectnica. El plegamiento es posterior a 3, ltima capa afectada y anterior a a, primera capa, transgresiva, que contiene entre otras cosas conglomerados con cantos pertenecientes a las capas 1, 2, 3.

Estratigrafs y paleogeografa

333

uno o de varios de estos argumentos, se habla de una fase ante-, post- o bien de una fase de una edad precisa. Por ejemplo, los Pirineos presentan una fase antecenomaniense en el lmite exacto entre el Albiense y el Cenomaniense, ya que el Albiense est afectado y el Cenomaniense es transgresivo discordantemente. Y en Grecia, la cadena del Pindo, que forma la espina dorsal de este pas, se tectoniz al final del Eeoceno: el Eoceno superior est representado en los ltimos niveles del flysch afectados por la tectnica, el Eoceno superior en los primeros niveles transgresivos sobre las estructuras precedentes, mientras que conglomerados con material pndico se intercalan en el flysch Eoceno superior de la zona vecina de Gavrovo (fig. 2-18, vase tomo 3). Los ejemplos podran multipli~arse.~

P) An debemos distinguir tectognesis y orognesis (vase tomo 3): de la primera resultan estructuras (del griego tecton, constructor), de la segunda una eleva: cin (del griego oros, montaa), aunque los dos fenmenos se presentan ligados. Slo la discordancia caracteriza una fase de tectognesis; un conglomerado no indica ms que una surreccin sea cual sea la modalidad: no da pues ms que un argu... mento que debe aadirse a los dems. As, la potente acumulacin de pudingas en la zona de Palassou en los Pirineos, de edad Eoceno medio-superior, testimonia que la fase tectnica principal es de edad Eoceno medio o simplemente que los Pirineos han sufrido una surreccin importante en esta poca? Y ello tanto ms cuanto que el material de estas pudingas parece en gran parte retrabajado de las pudingas anteriores del Cretcico superior (vase tomo 3, fig. 4-17).
Y) Ciertas facies particulares estn ligadas a la tectognesis; son naturalmente terrgenas. As, en el transcurso de la historia de una cadena geosinclinal (vase pg. 366; fig. 2-49): la facies f lysch, caracterizada esencialmente por la alternancia rtmica de capas areniscosas y capas pelticas, marca la colmatacin de la cuenca sedimentaria donde se deposita como consecuencia de la orognesis de una zona inmediatamente vecina, generalmente del lado interno; despus, el conjunto de la cadena se eleva, y los materiales erosionados se acumulan muy rpidamente bajo forma de potentes series de molasas en fosas generalmente situadas en la parte anterior de la cadena (antefosa) o detrs (postfosa), y a veces en el interior (intrafosa); en fin, la historia finaliza con juegos de fallas tales que en las zonas deprimidas se acumulan potentes series de molasas de otro tipo (se llaman postgeosinclinales en oposicin a las precedentes llamadas tardigeosinclinales: se llaman .tambin neomolasas porque estn asociadas a la neotectnica que termina la historia de la cadena, vase tomo 3). Por ejemplo, en los Alpes occidentales el flysch se desarrolla desde el Cretcico superior en la zona piamontesa ms interna hasta el Eoceno superior en la zona del Delfinado, que es la ms externa; las molasas tardigeosinclinales, del Oligoceno en la postfosa liguro-piamontesa al Mioceno en la antefosa perialpina; las molasas postgeosinclinales son todas de edad Plioceno y Cuaternario (vase tomo 3, 4.a parte); una cronologa parecida es vlida para la mayor parte de las cadenas alpinas: los primeros flysch aparecen en las cadenas perimediterrneas en el lmite del Jursico, y el Cretcico (vase infra y tomo 3). Para las cadenas hercinianas, el flysch es de edad devono-dinantiense (facies Culm concordante), las molasas tardigeosinclinales de edad dinantiense en las postfosas (facies Culm discordante) y westfaliense en las antefosas (series hulleras parlicas); las molasas postgeosinclinales de edad estefaniense en las fosas dispuestas en el interior de la cadena herciniana (cuencas hulleras lmnicas) (vase pg. 454). Con el anlisis preciso de las facies de estas diferentes formaciones, flysch y molasas, de su ritmicidad, etc., nos podemos hacer una idea precisa de las caractersticas de la orognesis de los perodos considerados. Este anlisis se har en el tomo 3, en el captulo Tectnica y Sedimentacin.

334

Ectratigrafa
Surco ioniense Manto del Pindo V" Surco m e s o h e l n i c o Cordillera pelagoniense

Aquitaniense

Oligoceno Eoceno sup

Fig. 2-18. Datacin del emplazamiento tectnico de u n manto (segn Aubouin). El ejemplo escogido corresponde al manto del Pindo en Grecia. La primera colocacin del manto del Pindo se data como: - anterior al Eoceno superior, primer nivel de las molasas del surco mesohelnico discordantes detrs del manto y que poseen conglomerados provenientes de l. - sincrnico del Eoceno superior, primer nivel de conglomerados con material pndico intercalados delante del manto en el flysch del Gavrovo. En este dibujo se encuentran las dos caractersticas retenidas en la figura 2-17. Se puede adems mostrar que ei manto del Pindo colocado en el Eoceno superior ha continuado progresando en el transcurso del Oligoceno hasta el Aquitaniense: los niveles con conglomerados pndicos de edad Eoceno surerior y Oligoceno estn recubiertos por el manto del Pindo en su frente; en este nivel el manto da lugar a una serie de olistostromas (vase tomo 3: los olistostromas son capas caticas) en el flysch aquitaniense. Adems de datarse el comienzo del emplazamiento del manto del Pindo, se puede seguir su progresin. Levenda litolgica: 1, flysch ioniense y del Gavrovo (Eoceno superior, Oligoceno, Mioceno inferior: a: pelitas; b: conglomerados); 2, calizas ionienses (Secundario, Eoceno medio); 3, calizas del Gavrovo (Secundario, Eoceno medio); 4, serie del Pindo (Secundario, Eoceno superior); 5, escamas ultrapindicas; 6, manto de lasofiolitas subpelagonienses; 7, molasas del surco albano-tessaliense (Eoceno superior-Mioceno); 8, zcalo pelagoniense; 9, principales corrimientos: cp, corrimiento del manto del Pindo; cp, corrimiento del manto de las ofiolitas subpelagonienses.

Recordemos pues que las facies 'terrgenas, principalmente conglomerticas, son testimonio de una orognesis; pero que solamente una discordancia prueba la tectognesis.
2.

Las facies y el c l i m a

a ) Las caractersticas litolgicas permiten a veces caracterizar a los climas reinantes en el momento de la formacin de un sedimento: por ejemplo, las facies glaciales son testimonio evidente del clima correspondiente; las facies elicas, de un clima subdesrtico o desrtico. Recientemente, el estudio mineralgico preciso de las arcillas aport nuevos argumentos: la formacin de la ilita est favorecida por 10s climas templados, mientras que la formacin de la caolinita viene favorecida por los climas de tipo subecuatorial a ecuatorial; la constitucin mineralgica de las arcillas de una pelita determinada puede pues darnos indicaciones sobre el clima reinante en la poca de su formacin en los continentes de donde proviene. En fin, el color rojo de los sedimentos es testimonio de condiciones comparables a las de las zonas subrida, rida y ecuatorial, en las que se forman actualmente la cterra rossa en la primera y las lateritas en la segunda; el color rojo es testimonio simplemente de un medio sedimentario oxidante (formacin de un pigmento frrico, de color rojo; en medio menos oxidante el pigmento sera ferroso, de color verde; y en un medio reductor el pigmento sera a base de sulfuro de hierro, de color azul); lo que, en ciertos casos, puede no corresponder a un clima determinado. Los depsitos salinferos, yeso y sal principalmente, frecuentemente interpretados como depsitos de evaporitas, ocupan un lugar de privilegio en lo que se refiere a las reconstrucciones paleoclimatolgicas; daremos su reparticin al hablar de los principales sistemas paleogeogrficos, lo que har aparecer, entre otros argumentos, la necesidad de desplazamiento de las masas continentales. Sin embargo, es cierto que las evaporitas carac'terizan los climas ridos*, de los cuales existen en nuestros das tres categoras principales, respectivamente en el margen de los desiertos subtro*
Aunque todas las formaciones salinferas n o son de origen evaportico.

Estratigrafia y paleogeografa

335

picales de baja latitud, en los desiertos subpolares en altas latitudes y en los desiertos intercontinentales en todas las latitudes (vase tomo 3). Las evaporitas no son pues suficientes para definir, por s solas, todas las caractersticas de un clima.

P) Los caracteres paleontolgicos pueden darnos igualmente indicaciones. Conociendo el bitopo de ciertos animales o vegetales, se admite, aplicando el principio del uniformismo, que este bitopo era el mismo en tiempos pasados. En este dominio, es principalmente la paleontologa vegetal la que da indicaciones: por ejemplo, se admite que en el Terciario el clima se iba enfriando en nuestras regiones, lo que se deriva del hecho de que especies que actualmente slo estn presentes en regiones clidas, estaban entonces extendidas por dichas regiones. La presencia de leo de primavera y de leo de otoo en el tronco de los vegetales permite el reconocimiento de la existencia de estaciones: su ausencia en los vegetales carbonferos de las cuencas hulleras qos indica la situacin ecuatorial de stas en aquella poca, ya que los vegetales ecuatoriales presentan un crecimiento continuo del leo. Antiguamente, se haba pensado que no existan estaciones en el Carbonfero y perodos anteriores; lo que obligaba a admitir que el plano del ecuador no estaba inclinado respecto al plano de la eclptica (vase tomo 3); pero nada ha confirmado esta hiptesis, ni los estudios geolgicos que dan testimonio de zonas climticas diferenciadas en todas las pocas (principalmente de la existencia de un cinturn de desiertos subtropicales), ni los estudios paleomagnticos que han confirmado los precedentes. La paleontologa animal proporciona tambin indicaciones, tanto si se trata de animales que vivan sobre los continentes (piezas bucales en los invertebrados, denticin para los vertebrados, que dan informacin acerca del rgimen alimenticio; diversos caracteres adaptativos concernientes a la locomocin, los cambios trmicos, etc., indicaciones del tipo de paisaje en el que vivan estos animales) como de los que vivan en los ocanos. Entre estos ltimos, los corales -al menos los que forman arrecifes- son indicadores de aguas clidas en comparacin con su reparticin actual (vase 2." parte); se ha extendido esta interpretacin a los organismos arrecifales ; extinguidos, tales como rudistas del Jursico-Cretcico, y de una manera general, a todos los organismos arrecifales. Ms an, esta interpretacin se ha extendido a todos 10s organismos que tienen una concha calcrea gruesa; as, los mares con fusulinas en el Primario y los mares con nummulites en el Terciario estn considerados como

Fig. 2-19. Posicin de los polos y del ecuador y distribucin de las facies coraligenas, desrticas (areniscas rojas) y salinlferas en e l Devnico (segn Schwarzbach). Ntese la coincidencia de la reparticin de los corales con los mares ecuatoriales o tropicales y de la distribucin de las facies de areniscas rojas y evaporiticas con la zona de desiertos subtropicales. La forma de la lnea que representa el ecuador se basa en el hecho de que las diferentes masas continentales se han desplazado unas respecto a otras segn un proceso evocado por la teorla de Wegener (vase fig. 2-41) y confirmado por el paleomagnetismo (vase tomo 3, 5.0 parte).

336

Ectratigrafa

FR~O Y HMEDO
I

HMEDO Y MENOS F R ~ O
I

FRfO Y SECO

PALEOCLIMATOLOG~A

WURMIENSE II INDUSTRIA MUSTERIENSE


I

CRONOLOG~A E INDUSTRIA
% de polen de arboles

D
8
a
% de polen de herbceas

5 o

ABEDULES
V1 N

g MIXTO
8

ROBLEDAL

C :

GENEROS MUY

a TERM~FILOS
HERBACEAS (COMPUESTAS,

GRAMINEAS ...1

8
a

Fig. 2-20. Diagrama po//nico (segn J. Renaud-Miskovsky). El ejemplo corresponde al Cuaternario, ms precisamente al Musteriense (vase fig. 7-1) del yacimiento de Hortus, en el sudeste de Francia, contemporneo de l a glaciacin del Wrrn (Wrm 2, vase fig. 7-1). Se ve variar la vegetacin e n funcin del clima (ntese por ejemplo la abundancia pino-roble-abedul durante el periodo hmedo y menos frlo, que corresponde a la fase glacial en estas latitudes; vase cap. VII; y tomo 3, 6.a parte).

mares clidos. Los mtodos geoqumicos han confirmado esta interpretacin que por carecer de una comparacin actual precisa era bastante aventurada*.
Y) Es con la era Cuaternaria, con pulsaciones climticas rpidas y numerosas, que la paleocIimatologa ha dado los resultados ms notables: con el estudio de 10s depsitos glaciales en las regiones actualmente templadas; los depsitos aluviales en las regiones actualmente desrticas; vegetales, y a falta de ellos, sus plens, que depositados en las turberas restituyen una verdadera estratificacin de los climas (fig. 2-20). Por el contrario, la prudencia se impone en los perodos ms antiguos: en efecto, podemos quedar engaados por ciertas apariencias. As, las potentes acumulaciones hulleras del Carbonfero han conducido a imaginar un clima ecuatorial generalizado cuyos efectos habran sido aumentados por la presencia de gas carbnico en mayor cantidad que en la actualidad. En realidad, el Carbonfero debi de tener climas diferenciados en zonas, ya que, durante el tiempo en que se desarrollaban bosques ecuatoriales en ciertas regiones, en otras existan casquetes glaciales. Por otra parte, los depsitos hulleros no caracterizan nicamente al Carbonfero, como se hubiera imaginado del estudio de la Europa occidental exclusivamente -de donde el nombre de Carbonfero-: todas las pocas han presentado depsitos hulleros:

* Recordemos que los radiolarios, adems de ser indicadores de profundidad, si forman radiolaritas, caracterizan los ocanos intertropicales (vase supra), etc.

Estratigrafa y paleogeografa

337

el Trisico (Vietnam por ejemplo), el Jursico (Siberia), el Cretcico (Siberia, Amrica; en Francia, la Provenza), el Terciario (lignitos de Europa -Alemania del Este principalmente-, Amrica del Norte y del Sur, Asia). Las pocas ms antiguas que el Carbonfero son raramente hulleras, a excepcin del Devnico, que lo es en algunos lugares; ello se debe a que en el Paleozoico inferior la flora continental, muy pobre, era poco susceptible de dar carbones; se conocen, no obstante, carbones de algas en el Precmbrico reciente (vase infra). B)
Los datos fisicos y qumicos

Otras indicaciones pueden ser obtenidas en las series sedimentarias por diversos mtodos fsicos.

A falta de muestras de roca sacadas directamente del terreno o de un sondeo (testigos o ripio, cuttings), y sobre las que se puede hacer observaciones directas, pueden medirse parmetros fsicos gracias a sondas descendidas en el extremo de
RESlSTlVlDAD RESlSTlVlDAD (inversa) (normal)

Fig. 2-21. Ejemplo de diagrafla (segn Busson). El ejemplo escogido corresponde al sondeo OU.lO1 cerca de Ouargla en el sur de Argelia (v6ase fig. 2-22). Las propiedades estudiadas son la resistividad normal y la resictividad inversa. Ntese que un cierto nmero de bancos se caracterizan precisamente por sus resistividades.

Estratigrafa

un cable en el agujero de un sondeo. Se denomina diagrafa todo registro continuo, en funcin de la profundidad, de uno de estos parmetros; las diagrafas pueden ser instantneas (ej.: velocidad de avance), inmediatas (contenido en hidrocarburos gaseosos), O diferidas y entonces registradas (fig. 2-21).

Fig. 2-22. Mapa de resistividad de la barra turoniana en la cuenca de Ouargla (segn Busson). Este mapa, que da la distribucin de las zonas donde la barra turoniana tiene un comportamiento conductor o resistente, es un mapa de facies particular. En conjunto, las zonas con dominante dolomitica son resistentes y las zonas con dominante calcrea son conductoras.

Entre las diagrafas diferidas ms utilizadas tenemos:

- la resistividad, o sea la mayor o menor facilidad que tiene la corriente elctrica para atravesar una formacin, en funcin de la calidad del material, de su porosidad, de la calidad del fluido de imbibicin; - la polarizacin esponfnea, debida a los fenmenos electroqumicos a nivel de una membrana semipermeable (arcilla) que separa dos fluidos de salinidad diferente. Est en funcin de la presencia de arcilla, de la porosidad de las rocas, y de la diferencia de salinidad de los 'fluidos presentes en la formacin y en el agujero de sondeo; - la radiactividad natural (o diagrafa rayos-gamma), en funcin de los elementos radiactivos contenidos en la roca o en los fluidos; - la radiactividad inducida, obtenida por bombardeo de neutrones o rayos y:
diagrafia Neutron, baja energa (4 a 6 MeV), que mide el porcentaje de tomos de (agua, hidrocarburos);

Estratigrafa y paleogeografla

diagrafa del tiempo de relajacin neutrnica por bombardeo de neutrones de alta energa (14 MeV), que mide la seccin de captura total de los ncleos atmicos de las rocas y de los fluidos; diagrafa de densidad de formacin por bombardeo y de alta energa (13'Ba, '37CsO "Co), que mide la densidad de formacin; - velocidad de propagacin del sonido (diagrafa acstica o snica), que mide el tiempo empleado por el sonido para recorrer un pie (0,3048 m) en funcin de la calidad de la roca y de su porosidad.

Estas diferentes propiedades son de gran utilidad en los trabajos de prospeccin: definen una especie de facies fsica de las series sedimentarias que permite caracterizarlas por ejemplo en el transcurso del avance de un sondeo, proporcionando as un sustituto a la estratigrafa propiamente dicha. A partir de estos datos se pueden establecer mapas de distribucin de estas facies fsicas (fig. 2-22) que constituyen una forma original de mapas paleogeogrficos; puede as reconocerse la presencia do ciertos fenmenos importantes como son la transgresin y la discordancia (fig. 2-23).
b)

Los

MTODOS GEOQUMICOS

1. Los mtodos isotpicos Si la desintegracin de los istopos inestables da unos datos para la geocronologa, la reparticin de los istopos estables en los compuestos naturales da otra clase de datos. Los mtodos geoqumicos basados en los istopos estables son pues de una base completamente diferente: se basan en los equilibrios qumicos realizados en el momento de la formacin de un compuesto natural y dan informacin sobre los factores que condicionan la reparticin de los istopos en ese momento. Se pueden aplicar estos mtodos a los organismos o cuerpos presentes en las formaciones sedimentarias y tener as datos sobre ciertos factores del medio paleogeogrfico. Pero pueden tambin aplicarse a rocas gneas o metamrficas y tener as informacin sobre los procesos petrolgicos (vase tomo 1). a ) Los istopos del oxgeno. La reparticin de los istopos estables del oxgeno en los organismos fsiles es un indicador paleoclimtico. Existen seis istopos del oxgeno, de los cuales tres son inestables (140, perodo T i d o = 76,5 S ; " 0 , Tiro = 2,l mn ; ''0, TI., = 29,5 S) y tres estables ("O, el ms comn, 1 7 0 y 180). 1 6 0 y 1 8 0 son los utilizados; la relacin de abundancia 180/160, POCO diferente de 1/500, puede no obstante alcanzar 1,05/500. El principio del mtodo se apoya en la seleccin de los istopos por la evaporacin del agua: el vapor se enriquece en istopo ligero 160, mientras que el lquido restante, correlativamente, se enriquece en istopo pesado 180*. Resultan diferentes consecuencias: - El agua dulce es ms pobre en 1 8 0 que el agua de mar, de la que se origina por evaporacin y precipitacin; es un medio de determinar si ciertas formaciones han tenido un origen marino o continental, o sea, de tratar el problema de la salinidad. As, las formaciones evaporticas pueden o no corresponder al lavado de los continentes (proporcin de 1 8 0 dbil) o a la evaporacin de lagunas marinas (pro* Tomando el agua de mar median como estndar ( i s 0 / 1 6 0 = 1/500) se define la desviacin isotpica relativa S = ( 180/'60 de la muestra i80/160 del e s t h d a r
cuya variacin permite expresar grficamente la evolucin de la relacin

180/160

(vase fig. 2-24).

340

Estratigrafia

porcin de 1 8 0 fuerte en Caso,). Se ha demostrado as que el yeso de la cuenca de Pars de edad ludiense (vase pg. 568) es el resultado del lavado de los yesos trisicos, seguido de un redepsito en una laguna independiente del mar. De la misma manera, las formaciones evaporticas de edad mesiniense conocidas en el Mediterrneo tienen una composicin pobre en l8O: lo que corrobora un aporte de agua dulce que puede atribuirse a las precipitaciones subareas, demostrando as que estas for-

GTE 2

Fig. 2-23. Discusin del problema transgresin-cambio de facies a partir de las diagrafias (segn Busson). El eje corresponde a tres pozos de la regin de Gassi Touil. La comparacin de las diagrafias de un pozo a otro hace aparecer un cierto nmero de picos homlogos que han sido marcados por letras (de A a L). El escalonamiento de las diagrafias ha permitido asignar estos diferentes mximos a la secuencia de las facies del Lisico y del Jursico medio de las regiones citadas. La consideracin de 10: picos hom6logos de las diagraflas establece un rgimen de concordancia absoluta, confirmado por la presencia de picos secundarios intermedios entre los mximos principales. En consecuencia, !a desap?ricin de la serie salinifera atribuida al Lisico superior del pozo GTE 2 al HCW 1 .es debido a un cambio de facies. No obstante,.en un primer momento esta desaparicin de la sal habla sido atribuida a una transgresin de las formaciones superiores, llamadas de una manera errnea discordantes: la comparacin de 10s picos entre E Y F del pozo,TOU 3 al HCW 1 muestra que no es asl, ya que la llnea de discordancia supuesta (que se ha senalado en,el grfico con un trazo ondulado) es perfectamente oblicua en relacin a la serie de picos secundarios que se repiten de un pozo a otro.

Estratigrafa y paleogeografa

341

0-

MAR DE NORUEGA

-S

GOLFO DEL MAlNE


COSTA ORIENTAL DE GROENIANDIA

-.

MAR ABIERTO DE GROE&ANDlA i i l i l i i l 20

l
15

.
25

I
30

I
35

I
40
aloo

Salinidad

Fig. 2-24. Variaciones de la desviacin isotpica 6 = 1 8 0 / 1 6 0 en funcin de la salinidad (segln Craig). El ejemplo escogido es el de las aguas del Atlntico Norte. Se ve que la proporcin de 1 8 0 aumenta a l mismo tiempo que la salinidad; l o que quiere decir que el agua que se evapora es ms rica en 160,mientras que el agua restante se enriquece por compensacin en j80. E n la medida en que las aguas intertropicales, que se evaporan ms, son ms saladas y ms ricas en j80, se dispone pues de un termmetro oceanogrfico cuantitativo.

maciones caracterizan el cierre de la Mesogea y la emersin del dominio resultante antes de la transgresin marina del Plioceno.

- Las aguas ocenicas clidas, puesto que se evaporan ms que las aguas ocenicas fras, son ms ricas en 1 8 0 ; 10 que nos da un medio para abordar el problema de las paleotemperaturas y puede ser explotado en dos direcciones: e las aguas intertropicales tienen un cociente ' 8 0 / 1 6 0 ms elevado que las aguas polares; el cociente evoluciona de la misma manera que la salinidad (fig. 2-24); e en un punto dado, las cristalizaciones realizadas durante la estacin clida tienen un cociente 1 8 0 / 1 6 0 ms elevado que las realizadas en la estacin fra. Se ha podido as apreciar la temperatura del agua en la que vivan ciertos organismos en diferentes pocas: por ejemplo, los nummulites han vivido en aguas de temperatura igual a 25 OC& 5 oC, es decir, en aguas tropicales, lo que se corresponde con la posicin de los mares en los cuales se les encuentra, como lo confirman los datos del paleomagnetismo para el Palegeno (vase fig. 6-4). Tambin se ha podido seguir el crecimiento de un organismo descubriendo la alternancia de las estaciones por un cociente 1 8 0 / 1 6 0 ms elevado en verano que en invierno. Tal es el caso del clebre belemnite jursico (probablemente oxfordiense) descrito por Urey, nacido en otoo y muerto en primavera, cuatro aos despus ... (fig. 2-25)". Una aplicacin ms particular es la realizada en los glaciares cuaternarios -los cuales fijan las aguas de precipitaciones-: muestreados, nos dan importantes variaciones de 6 1 8 0 (fig. 2-26) que han podido correlacionarse gracias a la radiocronologa. Se ha deducido que la temperatura ha variado, reconstruyendo as la sucesin de las estaciones, invierno con ,6 1 8 0 ms dbil, verano con 6 1 8 0 ms fuerte. Los glaciares son pues los archivos climticos del Cuaternario.
* Desde este primer trabajo, que se remonta a 1951, se h a n hecho varias objeciones a l a exactitud de este resultado. Pero el principio permanece.

342

Estratigrafa

Fig. 2-25. Sucesidn de estaciones registradas en e l crecimiento de un rostro de belemnite (segin Urey et ab). El belemnite utilizado era de edad Jursico superior, ms exactamente del Oxfordiense. Las zonas negras del negativo, que corresponden a fisuras en el rostro, no han sido tratadas en razn de las alteraciones posteriores. En el resto del rostro, se ha podido reconocer una alternancia de anillos con gran cantidad de l 80, interpretados como correspondientes a periodos de verano, y con dbil cantidad de 1 8 0 , interpretados como perodos de invierno. Se ve que naci6 en otoo y muri cuatro aos despubs, en primavera De hecho, este ejemplo histrico suscita diversas objeciones.

...

...

Recordemos que el cociente 1 8 0 / 1 6 0 es del orden de 1/500 f 0,05/500. Lo que implica una gran precisin en los mtodos de anlisis: actualmente se aprecian variaciones de abundancia isotpica del orden de 1/10 000. Tratndose de formaciones geolgicas, la prose estudia evidentemente en materiales minerales precipitados que contienen porcin 1s0/'60 oxgeno, esencialmente los fosfatos, los sulfatos y los carbonatos. Tomemos como ejemplo los carbonatos: deben tenerse en cuenta los cambios que se efectan segn el equilibrio sea, para el ''0 y "0, cuatro equilibrios:
C1'02 + H2160+ H ~ C " O 1~6 0 Ct602 H2180 H ~ c''0 ~ 'C1601'0 + H2160+ H2Cl6O21 8 0 ,C1601'0 + H 2 1 8 0 H2C18021 6 0

~ o ~

lo que se resume, a nivel de los carbonatos, por

Estratigrafa y paleogeografa

343

La ley de accin de las masas permite definir una constante de equilibrio K. funcin de la temperatura absoluta T. de tal manera que

Diversos valores han sido calculados para esta constante de equilibrio que se sita entre O "C y 25 "C, entre dos valores 1,025 - 1,021 (Epstein), 1,022 - 1,018 (Urey) 1,018 - 1,014 (Thorley). Lo que demuestra:

- que en el dominio de temperaturas de la hidrosfera los carbonatos son ligeramente ms ricos en "0 que el agua del medio en que se forman; - que este enriquecimiento de los carbonatos en 'Q disminuye con la temperatura.
Se tiene pues en cuenta este fenmeno en el clculo de las paleotemperaturas de precipitacin de los carbonatos; lo que viene a reducir al mnimo la proporcin de "0 en el
-

Fig. 2-26. Registro de estaciones y de ciclos climticos plurianuales en los hielos del Inlandsis de Groenlandia (segn Epstein). Los periodos con fuerte cantidad de ' 8 0 son interpretados como de verano; y aquellos con dbil cantidad de l80como de invierno. Se observa adems que ((segn los aos el verano o el invierno es ms o menos marcado. Tales curvas representan una verdadera estratigraffa de 10s climas, remantando en e l tiempo a partir de la poca actual.

19W

1
19'0 230

-220

-210

-20.0

1 9 . 0

. I ,?

-16D

.Il,O

6180

344
-

Estratigrafa
0 O ' +

SDO/oo

-100

-200

-300

- 50

- 40

-30

- 20

1 0

+1 0

+ 20 81a00/oo

Fig. 2-27. Evolucin de las proporciones D/H y 1 8 0 / 1 6 0 en las aguas marinas (segn Craig y GOrdon). El ejemplo escogido e s el de las aguas del Atlntico Norte. Se ve que las dos relaciones varian segn una recta de precipitacin tal que las variaciones de la proporcin de deuterio D son del mismo sentido que las de 180. El mismo razonamiento puede aplicarse al par deuterio/hidrgeno y al par 180/160: las aguas de evaporacin se enriquecen en istopos ligeros (H o 'W), mientras que las aguas que permanecen ven aumentar su proporcin de istopos pesados (D, leo). Son pues las aguas ms clidas las que son ms ricas en istopos pesados y las ms frias en istopos ligeros.

agua, es decir, a hacer descender la temperatura de sta en relacin con la temperatura que dara un clculo que no tuviera en cuenta este enriquecimiento de los carbonatos.

P) Los otros istopos


Otros istopos estables son capaces de suministrar datos anlogos. Para los carbonatos, un mismo anlisis podra hacerse a partir del par W-12C con enriquecimiento de 12C en las aguas dulces y de 13C en las aguas marinas, tanto ms, cuanto ms clidas y saladas son. Para el agua, adems del par 180-160 se puede considerar el par D-H para constatar que su reparticin vara en el mismo sentido (fig. 2-27). La utilizacin de los diferentes istopos debe dar resultados en los que la concordancia debe ser una verificacin suplementaria*. 2. La geoquimica del magnesio y del estroncio La proporcin de magnesio y estroncio en los carbonatos fijados por los organismos permite igualmente determinar estas paleotemperaturas (fig. 2-28). Cuando la temperatura se eleva, la tasa de Sr en los carbonatos se eleva paralelamente. As, se dobla de 10 O C a 26 OC, mientras que la relacin l s 0 / 1 6 0 slo vara en un 3,s %. En los mismos lmites, la tasa de magnesio viene multiplicada por un factor 7,5 (las dolomas aparecen as como formaciones de mares clidos, conclusin a la que tambin se llega por el mtodo de las facies). Se han podido pues establecer curvas que expresen la variacin de las tasas de SrCO, y MgCO, en funcin de la relacin l s 0 / 1 6 0 (fig. 2-28) y deducir correspondencias que permitan apreciar las paleotemperaturas de formacin de lo carbonatost.
* Como ya se ha dicho,. pueden aplicarse estos mtodos a las rocas gneas o metamrficas. Y tener as datos sobre los procesos petrolgicos. Tambin la relacin 180/16O en los silicatos (SiOr) permite conocer su temperatura de cristalizacin. La relacin 32S/34S permite seguir la gknesis de las mineralizaciones sulfuradas, etc. t Se ha tratado tambin de basarse en la proporcin aragonito/calcita, ya que el aragonito se forma en mayor cantidad cuando la temperatura se eleva. Pero la relacin aragonito/calcita varia con las especies; y, sobre todo, tratndose de formas fsiles, el aragonito no es estable.

Ectratigrafa y paleogeografa

345

3. Conclusin: el ciclo del agua, las paleosalinidades, las paleotemperaturas y

la paleoclimatologa
Los mtodos geoqumicos estn pues esencialmente basados en el ciclo del agua y en las tasas de fraccionamiento de los istopos. Puesto que sta rige -en generalla salinidad, se comprende que estos mtodos proporcionen a la vez datos sobre las paleosalinidades y las paleotemperaturas: las- Taunas y floras clidas o fras, las facies supersalinas o desaladas toman de esta manera un sentido cuantitativo; y la paleoclimatologa precisa de ello.

Fig. 2-28. Curva de la proporcin de carbonato de estroncio Co3Sr en los carbonatos en funcin de la desviacin isotpica 6 ' 8 0 (segn Bowen). El ejemplo escogido es el de los carbonatos fijados por los braquipodos actuales. S e observa que la proporcin de C0,Sr aumenta con la desviacin isotpica 6 j80, dicho de otra manera con la proporcin de ' 8 0 ; o sea, que la fijacin de C03Sr aumenta con la temperatura. La correspondencia establecida entre uno y otro fenmeno por la curva representada permite hacer del C03Sr un termmetro geolgico.

c)

Los

MTODOS

(GEO)F~SICOS

1. La termduminiscencia

a) La termoluminiscencia de un mineral o de una roca corresponde a una emisin luminosa -muy dbil-, a una temperatura ms o menos elevada, limitada al menos a algunos centenares de grados por el fenmeno del cuerpo opaco. El origen de esta termoluminiscencia natural parece consecuencia de la desintegracin de los elementos radiactivos contenidos por el mineral o la roca: electrones metaestables, llevados a un alto nivel de energa, se acumulan en las trampas de la red cristalina; son bruscamente liberados por calentamiento, emitiendo una luz que est en relacin con la cantidad de electrones*. Una muestra que ya ha emitido su termoluminiscencia natural deja de ser termoluminiscente. Se le restituye una termoluminiscencia artificial sometindola a una

* En la medida en que la acumulacin de electrones metaestables depende de la duracin de la irradiacin, se dispone - e n principio- de un mtodo de cronologa absoluta. De hecho, los resultados obtenidos hasta el momento presente en este dominio son bastante decepcionantes.

346

Ectratigrafa
C u r v a TL n a t u r a l H cm)
,5

(Cm

..........

tl.....' - /

/\
....f......'
desexcitacin a los UV

C u r v a TL despus irradiacin con l a fuente R,-Be

Fig. 2-29. Curva de termoluminiscencia natural (A) y artificial ( 0 ) del cuarzo (segn Charlet). A-C. cuarzo de la pegrnatita de

Egletons; B-D, cuarzo lechoso.

fuente radiactiva artificial, generalmente 6Q20 emisor de fotones Y muy energticos*. Las curvas de termoluminiscencia natural y artificial son frecuentemente diferentes (fig. 2-29); pueden presentar uno o varios picos que corresponden a los niveles de energa de los electrones atrapados. B) La termoluminiscencia tiene diversas aplicaciones: la ms corriente permite caracterizar las provincias de origen de los materiales detrticos, cuarzo y feldespatos, que se encuentran en las formaciones areniscosas, principalmente en los flysch y molasas. Se puede: seguir el camino de los minerales por su disminucin cuantitativa de arriba abajo; determinar si hay una o varias fuentes de material detrtico (figura 2-30); eventualmente, situar una fuente encontrando, en su lugar, los minerales correspondientes. Accesoriamente, la termoluminiscencia puede caracterizar la facies de un depsito y, en ausencia de otros caracteres, ayudar a reconocerla entre otras. De alguna manera, la aplicacin de este mtodo es comparable a la de los minerales pesados (vase pg. 265).
2. El paleomagnetismo

Los datos del paleomagnetismo han aportado a la paleogeografa una importante ayuda: han aportado principalmente la prueba de la movilidad de los continentes ya
* Se evitan los rayos pesados susceptibles de crear en la red de un mineral nuevas trampas con electrones que se uniran a las trampas naturales.

Estratigrafa y paleogeografa

supuesta por Wegener (vase infra), proporcionando as un nuevo marco a las reconstrucciones paleogeogrficas a escala del Globo. Tal como se ha recordado (vase pg. 296) y como ser tratado en el tomo 3, los cuerpos ferromagnticos han podido fosilizar los campos magnticos pasados: - ya sea, tratndose de ciertos minerales de las lavas, durante el enfriamiento de stas por debajo del punto de Curie de estos minerales (paleomagnetismo termorremanente); - ya sea, tratndose de ciertos minerales de las rocas sedimentarias, del depsito de stos segn la orientacin del campo magntico del momento. Se ,ha demostrado as:

- que en un lugar dado, en el transcurso del tiempo, la direccin -y el sentido (vase pg. 298)- de un campo magntico haba variado; lo que acredit, en un primer momento, la nocin de migracin de los polos (vase supra, fig. 1-22); - que en un momento dado, en lugares diferentes significativos (continentes, bloques continentales diferentes), la direccin del campo magntico indicado por el paleomagnetismo era diferente; lo cual, con independencia de una eventual migracin de los polos -que no est demostrada- prueba que los continentes en cuestin han sufrido movimientos relativos cuya amplitud explica las diferencias de orientacin de sus campos magnticos fsiles en la poca escogida. Colocndolos de nuevo de tal manera que sus campos magnticos fsiles sean compatibles con una misma posicin de los pdos en la poca considerada, se les restituye a su posicin original (fig. 2-31).
r

Sicani
O

Zona

Fig. 2-30. Puesta en evidencia de un doble origen del cuarzo del Numidiense de Sicilia mediante la termoluminiscencia (segn Charlet) . Se observare el doble contingente de minerales feldespato-cuarzo (FIv-01") y cuarzo (Qv-QVI) que asigna un origen sedimentario diferente a las formaciones correspondientes. Esta conclusin aporta importantes argumentos en el origen de las formaciones detrlticas de Sicilia, de Africa (Qv-QVI) y de una tierra actualmente desaparecida en el mar tirrenlense (FIv-QIV).

Reitano

Monte Soro

As se han reconstruido: las posiciones de los diferentes continentes en el curso del tiemp?; su agrupamiento en ciertos momentos, tal como al final del Primario en que parece haber existido una Pangea (vase infra, fig. 2-42); su ruptura y su deriva en otras, pocas tales como el Secundario y el Terciario, que ven nacer los continentes actuales por rotura de la Pangea y deriva de sus fragmentos, segn un esquema que era el de A. Wegener, y un mecanismo que proporciona la teora de la expansin ocenica (vase tomo 3). Con ocasin de las reconstrucciones paleogeogrficas a escala del Globo, sern dados los esquemas de la disposicin de los continentes deducida de los datos del paleomagnetismo (fig. 5-3 ABC; fig. 6-3). Muchos problemas paleogeogrficos se han resuelto. Por ejemplo, el de las migraciones faunsticas que en otro tiempo obligaba a concebir puentes intercontinentales de los que no se tena ninguna otra indicacin; el hecho de que continentes hoy en

348
A

Ectratigrafa
I <'

I no

PROVENZA

Fig. 2-31. Puesta en evidencia de la rotacin del conjunto Corso-Sardo mediante los datos del paleomagnetismo. A: disposicin supuesta del conjunto Corso-Sardo antes de la rotacin (segn Alvarez). Se ha dispuesto el conjunto Corso-Sardo acercando los taludes continentales (representados por lneas dentadas). L a rotacin se habra producido alrededor de un polo situado en el golfo de Gnova; a favor de sta, una parte de la corteza se habra hundido y habrla dado lugar a las rocas plutnicas y volchnicas del mar Tirreno y de Cerdea (en su posicin actual) representados en gris. B: direccin aparente del polo oligoceno de Cerdea a partir de las medidas paleomagnticas en las traquiandesitas del noroeste (Alguer) .(segn Jong, Manzoni, Zijderveld). Los diferentes puntos, cruces, triigulos, etc... representan los polos de las diversas coladas numeradas de 1 a 10; las marcas en negro indican el polo norte con una inclinacin positiva; las marcas en blanco, el polo sur con una inclinacin negativa. En el Oligoceno, la direccin media del eje de los polos magnticos era pues aproximadamente noroeste sudeste. Se admite pues que el conjunto Corso-Sardo ha girado 4 5 O hacia el este despus del Oligoceno segn el mecanismo sugerido en A: situando el conjunto Corso-Sardo en la posicin representada en A, la direccin del eje de los polos oligocenos seria conforme al norte-sur actual. La rotacin del conjunto Corso-Sardo e s discutida en su principio y en sus modalidades; por lo que respecta a stas, el polo de rotacin admitido por los diferentes autoejes no es siempre el mismo; y, segn los casos, se considera que el conjunto Corso-Sardo ha girado solo, tal como se indica aqul, o bien con el conjunto de los Apeninos, lo que conduce a situar una zona de subducci6n ya sea al este del conjunto Corso-Sardo, como se ha sugerido aqu, o en el frente de los Apeninos.

da separados hayan podido estar juntos en un momento dado, nos da una solucin simple y nueva: la distribucin de faunas y floras del Permo-Carbonfero encuentra as una explicacin (vase infra, pg. 439). La reparticin y la*evolucin de los paleoclimas encuentran as una explicacin razonable. As ocurre con: las antiguas areniscas rojas devnicas y las modernas areniscas rojas prmicas, que, en dos pocas diferentes corresponden a las zonas desrticas subtropicales (vase supra, fig. 2-19); las trazas glaciales en el PermoCarbonfero, que se reparten en las zonas peripolares de la poca (fig. 2-32); los depsitos hulleros de la misma poca que corresponden a la zona intertropical (vase fig. 2-41); el acercamiento inesperado de unos y otros en la geografa actual que resulta de los movimientos ulteriores de los fragmentos continentales*, etc. A titulo de ejemplo se dar, al hablar de cada gran era, la distribucin mundial de las evaporitas (figs. 4-6, 4-19 y 5-4) que podr ser comparada con la de los continentes (figuras 5-3 ABC y 6-3). Los mtodos fsicos nos dan pues datos valiossimos, cuantificados. Han demos* As A. Wegener insisti mucho en la proximidad actual de los dep6sitos carboniferos glaciales del continente indio y los hulleros de Indonesia. La gnesis del Himalaya mediante el desplazamiento relativo de la India, que vino a hundirse bajo Eurasia, trata de explicar esta aparente anomala paleoclimtica: en el Carbonfero Indonesia estaba situada en la zona intertropical; mientras que la India perteneca a la zona peripolar.

Estratigrafa y paleogeografa

349

Fig. 2-32. Reparticin de las facies glaciales del PermoCarbonfero en funcin de la reunin de los continentes meridionales en una Pangea (vase fig. 2-42), en la parte meridional de la cual (futuro continente de Gondwana) se situaba el polo sur de la poca (segn Wegener). Despus de la ruptura del continente de ~ o n d w a n aen sus elementos constitutivos, y separndose a una parte y otra del Atlntico Sur y del ocano indico, el polo sur permocarbonlfero parece situarse actualmente en el Atlntico Sur. Ntese que esta reconstitucin demuestra el sentido de deslizamiento de los hielos observados en Africa del Sur (vase fig. 4-20). Ntese que en la misma poca Amrica del Norte y una parte de Eurasia se encontraban centradas en el ecuador: es alll donde se encuentran las formaciones hulleras del Carbonlfero. La reunin de los continentes en una Pangea (vase fig. 2-42) en e l llmite del Carbonifero y del Prmico se hace conforme a l a reparticin de los paleoclimas de la< poca.

E X T E N S I ~ NDE LAS GLACIACIONES

trado las hiptesis cualitativas antiguas; ms frecuentemente an, han permitido un anlisis de los fenmenos que hasta entonces escapaban a los mtodos ms clsicos.

3. EJEMPLO DE RECONSTRUCCIN DE U N A CUENCA


La reconstruccin de una cuenca sedimentaria, que es la de los paleomedios que la constituyen, es el primer paso de la paleogeografa.

A)

Generalidades
La reconstruccin paleogeogrfica detallada se apoya en cuatro tipos de criterios:

- los atributos que corresponden a las propiedades cualitativas que tiene o no un depsito. Aqu cuenta solamente la presencia o ausencia de un material, sin que intervengan las nociones de cantidad. La distribucin aluvional de un mineral, la presencia de tal mineral pesado, la existencia o no de oolitos, etc., son atributos que, a escala de una cuenca, permiten confeccionar un mapa de facies y un mapa de biofacies; - las propiedades escalares que se expresan por cantidades. El tamao de un grano, la proporcin de un mineral, el valor de diversas proporciones (porcentaje de los clsticos, de los tipos de arcilla, etc.) son propiedades escalares que pueden ser observadas: segn una vertical, en una columna estratigrfica* que podr subdividirse por el anlisis secuencia; segn la horizontal, en un mapa, en tal caso la propiedad escalar permite definir un gradiente (evolucin del modo granulomtrico, evolucin del porcentaje de ilita-caolinita, evolucin de un dato geoqumico, B, Cu, etc.). Los mapas de isopacas que muestran las variaciones de espesor o los mapas de litofacies son casi siempre construidos; - las propiedades direccionales que caracterizan las direcciones y se expresan mediante vectores. El anlisis de estratificaciones cruzadas, de las ripple-marks, de
*
L a columna estratigrfica se denomina frecuentemente lag en funcin de su forma que evoca

un tronco (del ingls log = tronco).

Estratigrafa

figuras de corrientes (vase supra, fig. 2-12) y de la orientacin de los fsiles son imprescindibles como datos. Las propiedades direccionales observadas en un perfil vertical ayudan a apreciar la organizacin y la simetra interna del cuerpo sedimentario que puede ser istropo si tiene la misma constitucin de abajo arriba o anistropo si se observa una clara diferencia entre la base y la parte superior (caso de una granoclasificacin vertical o graded-bedding). Trasladadas a un mapa, las propiedades direccionales hacen aparecer un gradiente significativo de una direccin de movimiento; - las propiedades tensoriales corresponden a direcciones que slo adquieren su valor en un triedro de referencia a la imagen del elipsoide de las tensiones en anlisis tectnico, o del elipsoide de los ndices en anlisis cristalogrfico. Son de esta categora los valores de la permeabilidad, del coeficiente dielctrico y de la susceptibilidad magntica.
B)

El ejemplo de la cuenca de Aquitania en el Batoniense-Calloviense

a) El primer paso es el levantamiento de cortes, muestreados de manera precisa en el campo y analizados en el laboratorio en lo que respecta a las facies y microfacies segn los pasos del anlisis secuencia1 (fig. 2-33). Ntese que en el corte escogido como ejemplo, la serie, montona a primera vista en forma de calizas micrticas, en detalle resulta variada; dos supersecuencias, B , (Batoniense superior) y B, (Calloviense), estn ordenadas en secuencias elementales con una tendencia ms marina en la base que en el techo. Estas supersecuencias

B,

IF . . l

[ m i 1-1 1

Brecha con larninitas y esparita con ooiitos finos Micrita con oncolitos rosados, trocholinas Micrita guijarrosa, bancos metricos

, {

Micrita en bancos espesos con trocholinas, nivel con braquipodos ~icrita con arninitas

Plaquetas, pseudomorfosis de yeso, cantos blandos. estrornatolitos

C O R T E

D E

R O C A M A D O U R

Fig. 2-33. Serie del Dogger superior del Causse de Gramat a nivel de Rocamadour (segn J. Bouroullec, J. Delfaud, J. Gauthier y M. Lenguin). Este perfil es uno de los muchos que han servido para establecer los diagramas de las figuras siguientes, de 2-34 a 2-37.

Estratigrafa y paleogeografa

351

I
Perfil

I
Alta mar

Pertil Pateo
geografico

.....,....... , .
MEDIOS
Proximidad BAJO

teorico

FONDO

INFRAMAREAL

INTERNA

INTERMAREAL

SUPRAMAREAL
Mediar

lases de microfacia
pesar de los bancos

Y
L

7
1

clasificaci,

Metricas o decimilricas

lruclura hojosa minitas regulares

Plaquetas centirnetricas

Fig. 2-34. Modelo para el antlisis de rnicrofacies de las series del Dogger superior del Causse de Gramat (segn J. Bouroullec e t al.). Las facies han sido sealadas por nmeros, del 1 a l 8. Las 6 primeras microfacies esdn representadas en el corte de Rocarnadour (fig. 2-33). Esta.figura da laadistribuci6n de caracteres estraton6rnicos. energbticos, fisicoquimicos de las principales facies, en funcin del perfil paleogeogrfico.

son de tipo negativo, por lo tanto regresivas. Traducen una lenta colmatacin interrumpida por bruscos fenmenos de hundimiento*.
* E n esta epoca pueden ponerse estos movimientos en relacidn con las distensiones a partir de las cuales se empieza a originar e l AtYntico'. Pero n o es en este estadio que se llega a esta conclusldn.

352

Estratigrafa

1. Los ocho tipos (6 en el corte) de microfacies reconocidos caracterizan los paleomedios de sedimentacin con batimetra creciente en un dominio de plataforma. El cuadro de la figura 2-34 da los criterios de identificacin de estas microfacies como supramareales e inframareales: - la facies supramareal (1 + 2) en el nivel ms alto de las mareas, es el de las micritas, poco espesas (de centmetros), asociadas a faunas salobres y a estromatolitos tabulares; frecuentemente se observan cavidades cerradas (birdseyes), yeso pseudomrfico, improntas de pequeos lamelibranquios salobres que han muerto debido a la mayor salinidad y grietas de desecacin (mudcracks); - la facies intermareal (3 4 5) se debe a una agitacin promovida por la resaca en el lmite de las playas; son micritas dispuestas en hojas laminares regulares debidas a las corrientes de marea, con emersiones temporales marcadas por las

+ +

SE

CHARENTES

I
I
l

SE

PERIGORD

OUERCY

PLATAFORMA INTERNA

A MAS PROFUNDIDAD

j
DE ALTA ENERGIA

1 INTER-I 1 MAIREAL I

ZONA
INTERMAREAL

6
CHARENTES

PERIGORD

QUERCY

Fig. 2-35. Esquemas de la sucesin de las facies del Dogger superior en el borde norte de Aquitania (segn J. Bouroullec e t ab). Estos esquemas se han establecido por el anlisis comparado de diferentes cortes repartidos en el borde norte de Aquitania en funcin de los criterios sealados en las figuras 2-33 y 2-34. A: reparticin horizontal de las facies tal como se presentan actualmente (JA: Batoniense inferior; JB: Batoniense superior-Calloviense; JC: Oxfordiense). B: perfil paleogeogrfico general a partir de un anlisis basado en los criterios sealados en la figura 2-34. Se ha'n distinguido diecjsiete facies: 1, margocaliza con cefalpodos; 2, micrita arcillosa con microfilamentos; 3, ctarrecifess aislados; 4, micrita con microfilamentos; 5, micrita con microfilamentos, guijarros, fauna bentnica; 6, arco arrecifal y cordones oollticos; 7, micrita con guijarros y fauna bentnica; 8, micrita con fauna bentnica; 9, esparita con guijarros y restos de conchas; 10, cordones y dunas oollticas; 11, micrita con oncolitos: 12, micrita con trocholinas y bioturbaciones; 13, brechas con guijarros negros, cantos blandos; 14, laminitas mecnicas; 15, 1amini:as contorneadas y birdseyes; 16, micritas con cristales pseudomficos de yeso; 17, micritas y arcillas con lignito y carceas. Solamente las facies de 11 a 17 estn presentes en Quercy en los cortes anlogos a los de Rocamadour (figs. 2-33 y 2-34). Las equivalencias de facies son respectivamente: (17 + 16.+ 15) = (1 + 2); (14) = (3 + 4 ,+ 5); (13 + 1 2 + 11) = (6 + 7 ) . Las otras facies (1 a lo), m k mar adentro, estn representadas en el Perigord y la Charente; seran susceptibles de un anlisis comparable a este que ha sido hecho para las facies de Quercy.

Estratigrafa y paleogeografa

353

v fauna pelhgica
l s q \ D o r n i n i o medio, energ6tico
x x

:Dominio interno, sin movimientos, confinado

m
1

Dominio lagunar (marco paleozoico)

Fig. 2-36. Paleogeografla de Aquitania en e l Dogger superior (segn Bouroullec et al.). Pueden separarse dos provincias paleogeogr6ficas: una a l oeste, denominada externa, se abre al mar: es la sede de una sedimentacin de margocaliza con cefalpodos (facies de 1 a 5 de la figura 2-35). La otra al este, llamada interna, est ocupada por depsitos carbonatados, dolornlticos al sur, que presentan slo una fauna bentnica marina o salobre en el borde del litoral (facies de la 1l a la 17 de la figura 2-35).Entre las dos se encuentra una barrera con alta energla de naturaleza arrecifal subarrecifal (facies de la 6 a la 10 de la figura 2-35).

ripple marks, las burbujas de gas, las gotas de lluvia y las grietas de desecacin; brechas polignicas con elementos calcreos claros y redondeados, y facies con guijarros negros alojados en bvedas socavadas, sugieren la existencia de canales de marea que transportan los depsitos vecinos, apenas litificados; se observan adems algunas micritas con algunos oolitos oscuros, aplanados, ricos en pirita y materia orgnica. - la facies inframareal (6 + 7 ) , o de lodazal interno, corresponde a potentes micritas, ricas en trocholinas y huecos rellenos por materia orgnica y pirita como testimonio de un medio localmente reductor; estas micritas alternan con ndulos algales centimtricos (oncolitos) cuyos bancos masivos estn limitados por una superficie endurecida (hard groundn), rojiza, que significa un medio oxidante. Otras

PLATAFORMA EXTERNA

LA

;
l I

ZONA DE ALTA ENERG~A

1
I

LI1

l I

I
PLATAFORMA INTERNA
L

I ZONA INTERMAREAL
r

ZONA SUPRAMAREAL
r l l

v..

Fig. 2-37. Bloque diagrama terico de los diferentes paisajes d e l borde norte de Aquitania y de los depsitos correspondientes a / Dogger superior (segn Bouroullec et al.). Esta figura generaliza en el espacio l a figura 2-35 B teniendo en cuenta la reparticin cartogrfica de la figura 2-36. Se observa el papel esencial jugado en Aquitania por l a barrera arrecifal subarrecifal que corresponde a la zona de alta energa. , margocaliza con cefalpodos; 2, micrita arcillosa con microfilamentos; Veintids facies han sido reconocidas: 1 3, micrita guijarrosa con fauna bentnica; 4, cordn y dunas ooliticas con estratificacin cruzada; 5, plipos; 6, espejo de falla en las facies oolkicas; 7, canales de marea dispersando el material ooltico hacia la costa; 8, micrita biotulbada c o n trocholinas; 9, micrita c o n oncolitos; 10, esparcimiento de material brechoide y oolitico (11, originario d e la zona intermareal); 12, microtalud correspondiente al lmite inferior de la zona mareal; 13, laminitas mecnicas; 14, grietas de desecacin; 15, microcanales d e marea, brechoides o con guijarros neg.ros ferruginosos (1 6); 17, alfombras estromatoliticas; 18, duna costera; 19, acmulos de lignito; 20, pantanos con hierbas, conferas; 21, lagunas yesferas; 22, estromatolitos aislados.

micritas menos espesas (bancos decimtricos) encierran guijarros, algunos oolitos no unidos y una rica macrofauna bentnica. 2. Los criterios ecolgicos completan bien el anlisis presentado. En las facies supramareales (1 2), las faunas son espordicas o retrabajadas, con dominancia de las laminaciones algales de tipo estromatoltico (en 1) y ostrcodos (en 2). A partir de los niveles intermareales se desarrollan las faunas francamente marinas (algas, equinodermos), ms abundantes y ms diversificadas (trocholinas, meyendorfinas*, gasterpodos, plipos, lamelibranquios); detrs de la parte media (4) se sita el dominio, resguardado de la resaca, de las pseudociclaminas* (3), mientras que delante (5) se encuentran organismos que exigen un medio marino continuo (trocholinas, litulidos diferentes tales como Kurnubia*, equinodermos, anlidos, briozoos, raros espongiarios). Es esta ltima fauna la que predomina en el dominio inframareal. Los criterios energticos, es decir, ligados a la agitacin del medio, permiten separar un dominio muy agitado (en 4) y agitado (4 + 5 + 6) con oolitos, guijarros, gasterpodos desgastados donde no queda ms que el molde interno y la columela. De una parte y otra de esta zona mayormente energtica, se sitan los dominios de energa ms baja (3 4 y 7) con micrita y con restos tales como las conchas finas de los lamelibranquios; en (2), el desmantelamiento de las capas ponicontemporneas conduce a la formacin de intraclastos. El estudio geoquimico comporta un doble aspecto, mineralgico y qumico. La cada del porcentaje de las ilitas en (1) atestigua una influencia continental por aporte

L o s litu6lidos, meyendorfinas,

pseudociclaminas y trocholinas son foraminiferos.

Estratigrafa . y paleogeografia

355

de caolinita; lo que aumenta an la concentracin de los elementos aluminfilos (Al, Ti, Ga, Ba, Sr), mientras que los siderfilos (Fe, Mn, Z, Cu, Ni, V) son dispersados mar adentro presentando una concentracin mxima en (8). Este espectro de oligoelementos es adems significativo de una pedognesis de tipo ferraltico, la de un suelo desarrollado sobre los relieves occitanos sometidos a un clima tropical hmedo. Cubiertos de bosques -trazas de lignitos o estipitas en (1)- estos relieves no liberaban ms que los elementos ms solubles mientras que retenan los productos silicoclsticos. Aadamos que el boro indica una sobresalinidad (>400 ppm B), a excepcin de los dominios extremos, (1) con llegada de agua dulce y (8) con comunicacin libre con el mar. Todos los medios son de tendencia reductora (Mo/Cu 2 1) salvo en (8) que se abre hacia alta mar.

b ) El anlisis de cuenca se hace as poco a poco segn el modelo presentado. Horizontalmente, en el ejemplo escogido, pone en evidencia un gradiente batimtrico que decrece de NO a SE, e inversamente un espesamiento de las series con la proximidad del litoral. Las conclusiones se consignan en cortes sintticos (fig. 2-35) y en mapas paleogeogrficos (fig. 2-36). Una reconstruccin ms precisa es posible en un bloquediagrama (fig. 2-37) donde se encuentran expresadas de manera ms clara las consideraciones precedentes. Especialmente la zona con alta energa que forma barrera seala mejor las condiciones de aislamiento del postpas. Adems, la presencia de mltiples canales barridos por corrientes de flujo y reflujo marca los lugares de dispersin ya sea de los oolitos de la zona de alta energa o de las brechas del dominio emergido. Tales reconstrucciones, que pueden realizarse en todas las cuencas, adems de sil inters puramente cientfico que consiste en situar los mares del pasado en una ptica actualstica, son susceptibles de guiar de una manera eficaz en la bsqueda de sustancia tiles.
I

4.

LOS GRANDES PROBLEMAS DE LA PALEOGEOGRAF~A

La paleogeografa plantea innumerables problemas, muchos de los cuales no han sido an resueltos. Entre stos, enumeraremos algunos de entre los ms importantes.

A)

La subsidencia

1. Se denomina subsidencia el hundimiento gradual del fondo de una cuenca sedimentaria paralelamente a la sedimentacin que en ella tiene lugar. Esta propiedad es evidente cuando facies poco profundas se acumulan sobre grandes espesores; fue conocida antes de que Gilbert le diera su nombre, en 1891, en relacin con la gran acumulacin de sedimentos del lago Bonneville, en el oeste de los Estados Unidos (el Gran Lago Salado es el resto actual). En cambio, la subsidencia es menos evidente cuando la serie considerada, aunque espesa, est formada por depsitos pelgicos o pelgico-terrgenos: una fosa profunda puede simplemente haber sido colmatada por sedimentos sin que necesariamente su fondo se hunda. Los ejemplos ms claros de subsidencia conciernen a las series nerticas o series emparentadas: por ejemplo, las series lagunares, como los 1500 m de Oligoceno de Limagne o de Alsacia; o las series arrecifales, las ms evidentes ya que el bitopo de los corales es estrechamente limitado (as, series arrecifales pueden acumularse en varios centenares o millares de metros); y, de una manera general, las series sedimentarias de todas las cuencas epicontinentales, como la cuenca de Pars por ejemplo.

356

Estratigrafa
altura

de! agua

descenso

--S

Fig. 2-38. Series de ciclotemas en la sedimentacin hullera de la cuenca franco-belga (segn P. Pruvost). Cada ciclotema se interpreta como empezando en u n brusco descenso que corresponde a la sedimentacin de los esquistos sobre una capa de carbn; despus la regin se colmata con sedimentos ms groseros (areniscas) hasta emerger de tal manera que se instala en ella un bosque (suelo de vegetacin con Sitgmaria: ((muro de Stigmarian de los mineros) cuyos restos formarn la capa d e hulla. Despus el fenmeno recomienza. Puede tambin hacerse notar la ritmicidad de los aportes terrigenos procedentes de la erosin d e las regiones vecinas (vase el texto).

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2. La subsidencia es un movimiento continuo o un movimiento discontinuo? A menudo las series subsidentes son rtmicas: as son las series hulleras estudiadas por P. Pruvost en la cuenca del norte que muestra (fig. 2-38), en varios miles de metros, la repeticin de ciclotemas (conjunto de capas cuya repeticin marca el ritmo de sedimentacin) constituidas de arriba abajo por esquistos cubiertos de areniscas sobre las cuales se desarrolla un suelo de vegetacin en la base de una capa de hulla. Se pens pues, en un primer momento, que la subsidencia era un fenmeno brusco y que cada principio de ciclotefia corresponda a una sacudida de hundimiento; despus, viendo que cada principio & ciclotema representaba una llegada de material detrtico, se pens que se trataba ms bien de un movimiento brusco de surreccin en la regin vecina y que, en estas condiciones, la subsidencia en s misma, poda ser indiferentemente continua o brusca; adems, se plante la pregunta de si el ritmo de los ciclotemas est estrechamente ligado a los fenmenos climticos; cada perodo lluvioso, por la erosin que lleva consigo, pudiera corresponder al principio de un ciclotema. De manera que no hay ningn argumento que permita afirmar que la subsidencia es un movimiento continuo o discontinuo. 3. Finalmente, por el hecho de que la subsidencia acompaa a la sedimentacin de una manera a veces extremadamente precisa, se lleg a pensar que la sedimentacin en s misma era la causa de la subsidencia y que la cuenca sedimentaria se hunda lentamente bajo el peso de los sedimentos. Esta idea, extremadamente antigua, ha ganado nuevo favqr con el desarrollo de la isostasia segn la interpretacin de Airy (vase tomo 111). De hecho, sta se opone formalmente a la nocin de subsidencia bajo el peso de los sedimentos: en efecto, los sedimentos tienen una densidad (22) ms dbil que la corteza continental (2,7), que est en equilibrio esobre capas ms

Estratigrafa y paleogeografa

profundas cuya densidad es ms elevada (3,2 para la capa bsica, ms elevada an para las partes superficiales del manto); en estas condiciones, por un simple clculo, se ve que el hundimiento debido a la sedimentacin no podra ser ms que de alrededor del 70 % de la altura de los sedimentos continentales depositados al aire libre (densidad 2,2) y del 40 % para los sedimentos marinos depositados bajo el agua (densidad relativa: 1,2). *En estas condiciones, la sedimentacin no puede ni crear una cuenca sedimentaria ni hacer otra cosa ms que colmatarla rpidamente; todo lo ms, el peso de los sedimentos puede ser un factor de control de la subsidencia. sta, en lo esencial, es pues debida a un movimiento activo de la corteza; adems, tales hundimientos se producen independientemente de toda sedimentacin importante: muchos surcos geosinclinales nacen mucho tiempo antes que las series sedimentarias potentes se acumulen en ellos (de manera que puede distinguirse un perodo los surcos de vacuidad antes de un perodo de colmatacin -vase pg. 367-); esperan, vacos, que los sedimentos vayan a acumularse. La subsidencia es un fenmeno geotectnico. 4. La hiptesis de la expansin ocenica aporta una fina explicacin a la subsidencia de ciertas series marinas (vase tomo 3). La forma de las dorsales medioocenicas se interpreta como derivada del domo de calor ligado a la elevacin del manto superior en el nivel del rift medio; alejndose progresivamente del rift, la litosfera ocenica se enfra progresivamente, hacindose ms pesada; por simple efecto isosttico tiene tendencia a hundirse. As: - al alejarse del eje de la dorsal la profundidad aumenta progresivamente; - los volcanes arrastrados en el movimiento se hunden a medida que se alejan; lo que conduce: a un desarrollo de un anillo de arrecifes costeros alrededor del volcn a una cierta distancia del eje de la dorsal; despus, ms lejos, a la formacin de atolones cuando el volcn est sumergido (fig. 2-39)*. Esto da cuenta de la activa subsidencia arrecifal de los atolones del Pacfico segn el modelo supuesto por Darwin hace ms de un siglo;
Y
P -

850 km

-1500 km

1300 km

CRESTA

----.,

Fig. 2-39. Esquemas que muestran la migracin de los volcanes y la formacin de los atolones y de los guyots en los flancos de una cresta medioocenica (segn Hess). A medida que los volcanes se alejan del eje de la cresta, donde se forma la nueva corteza ocehnica, se hunden progresivamente y se rodean de una corona de arrecifes que pronto persisten solos en forma de atolones. La expansin ocenica da por lo tanto una explicacin simple a la subsidencia de los volcanes generadores de atolones.

depositados sobre la corteza nuevamente formada son arrastrados hacia zonas ms profundas al mismo tiempo que nuevos sedimentos se acumulan sobre ellos. As (fig. 2-40): la edad del primer sedimento sobre la corteza ocenica es cada vez ms antigua a medida que se aleja de la dorsal; a el espesor de sedimentos aumenta correlativamente, Es pues al pie del talud continental de los ocanos del tipo Atlntico donde se encuentran las ms antiguas y ms grandes acumulaciones sedimentarias; que van acompaadas de una facies ms terrgena debido a los aportes detrticos continentales
* Se vuelve inactivo. L a coincidencia entre e l hundimiento del volcn y su inactividad progresiva encuentra una explicacin en el marco de l a hiptesis de los puntos calientes (hot spots o plumes, vase tomo 3).

- los sedimentos

358

Estratigrafa

Fig. 2-40. Sedimentacidn cada vez ms antigua y ms potente al alejarse del eje de las crestas medioocenicas (segn Hess). Mientras que en el eje de las crestas, donde se forma la corteza ocenica, la sedimentacin s610 es actual, al alejarse es cada vez ms antigua y correlativamente cada vez ms importante. La expansi6n ocenica da as una explicacin simple de la subsidencia ocenica. Ntese que en un punto dado, los diferentes niveles de la columna estratigrfica se han sedimentado... en puntos diferentes. Esta nocin de ((alfombra movediza sedimentaria)) es susceptible de modificar las interpretaciones paleogeogrficas en el medio (paleo)