FITOSSOCIOLOGIA DE UMA REA DE PRESERVAO PERMANENTE NO LESTE DA AMAZNIA: INDICAO DE ESPCIES PARA RECUPERAO DE REAS ALTERADAS

Klewton Adriano Oliveira Pinheiro*, Joo Olegrio Pereira de Carvalho**, Beatriz Quanz*** , Luciana Maria de Barros Francez***, Gustavo Schwartz****
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Eng. Florestal, M.Sc., Embrapa Amaznia Oriental - klewton.pinheiro@gmail.com Eng. Florestal, Ph.D., Embrapa Amaznia Oriental - olegario.carvalho@gmail.com Enga. Florestal, M.Sc. - biaquanz@yahoo.com.br - lucianafrancez@yahoo.com.br **** Bilogo, M.Sc., Embrapa Amaznia Oriental - gustavo@cpatu.embrapa.br Recebido para publicao: 16/05/2006 Aceito para publicao: 25/01/2007

Resumo Neste artigo apresentada a fitossociologia de um fragmento de Floresta Ombrfila Densa de 84 ha no nordeste do estado do Par, com rvores de DAP 20 cm. As espcies foram classificadas em grupos ecolgicos em funo das exigncias de luz e quanto ao uso comercial. Os dados foram coletados em 12 parcelas de 1 ha aleatorizadas e subdivididas em 100 subparcelas de 1010 m. Foram registrados 2.326 indivduos distribudos em 158 espcies, 107 gneros e 43 famlias. As famlias Fabaceae e Lecythidaceae tiveram a maior riqueza e densidade na composio florstica da rea. A primeira apresentou o maior nmero de espcies (41), a segunda, o maior nmero de indivduos (609), e ambas apresentaram alta dominncia e freqncia. Quanto aos grupos ecolgicos, as espcies tolerantes foram maioria (63,29 %); quando considerada a classificao quanto ao uso econmico, as espcies comerciais predominaram (41,15 %). Sugere-se que espcies com alta importncia ecolgica e interesse comercial sejam utilizadas para a recuperao de reas alteradas. Entres as espcies encontradas, destacaram-se Pouteria heterosepala, Eschweilera amazonica, Eschweilera blanchetiana, Protium apiculatum, Guatteria poeppigiana, Sterculia pilosa, Inga brevialata e Licania heteromorpha. Entretanto, antes de qualquer ao empreendedora, devemse obter informaes seguras sobre a ecologia e a silvicultura dessas espcies. Palavras-chave: Composio florstica; estrutura de floresta; grupos ecolgicos; riqueza de espcies; mata ciliar. Abstract Phytosociology of a permanent preservation area in east of Amazon: indication of species for recovering altered areas. This paper presents the phytosociology of a fragment of a dense ombrophilic forest with 84ha in Northeastern Par state in trees with DBH 20cm. The species were classified in ecological groups in function of light demand and commercial use. The sampling was composed by 12 random 1ha plots and divided in 100 subplots of 10m 10m. It was recorded 2,326 individuals in 158 species, 107 genera and, 43 families. The families Fabaceae and Lecythidaceae had the highest richness and density in the floristic composition of the area. The first family presents the highest number of species (41) and the second, the highest number of individuals (609), and both of them present high dominance and frequency. As regards to the ecological groups, the species shade tolerant were majority (63.29 %) while in the economic use, the commercial species predominated (41.15 %). It suggests that species with high ecological importance and commercial interest be used for altered area recovering. Around sampled species, some of them are most important such as Pouteria heterosepala, Eschweilera amazonica, Eschweilera blanchetiana, Protium apiculatum, Guatteria poeppigiana, Sterculia pilosa, Inga brevialata and Licania heteromorpha. However, before any kind of investment it must get safe informations about ecology and silviculture of these species. Keywords: Floristic composition; forest structure; ecological groups; species richness; riparian forest.

INTRODUO A plancie amaznica coberta por um macio florestal composto por vrias formaes vegetais em diferentes fisionomias intercaladas por rios, igaraps e lagos. Nesses ecossistemas, os processos ecolgicos so complexos e dinmicos, sendo que quaisquer intervenes para fins econmicos necessitam de prvio conhecimento sobre sua funcionalidade, a fim de alcanar-se um manejo sustentvel

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(BENTES-GAMA, 2000; SANDEL; CARVALHO, 2000). O conhecimento dos processos ecolgicos torna-se imperativo para o sucesso de um manejo sustentvel em florestas tropicais (KAO; IIDA, 2006). Entre as informaes ecolgicas relevantes para um manejo adequado, esto os padres ecolgicos em que se distribuem as espcies florestais (SWAINE; WHITMORE, 1988), especialmente com relao s exigncias de luz (DENSLOW; HARTSHORN, 1994; MYERS et al., 2000). O desconhecimento de padres ecolgicos aliado a sistemticas intervenes em florestas tropicais, especialmente na Amaznia brasileira, tem gerado grandes impactos ambientais. As suas conseqncias, em algumas regies, requerem aes conservacionistas imediatas. Frente a essa problemtica, torna-se necessrio assegurar a conservao de remanescentes representativos dos diferentes ecossistemas (SANTANA et al., 2000). Os problemas ecolgicos originados a partir dessas formas irracionais de explorao tm merecido crescentes discusses sobre a necessidade de planejamento e ordenamento das reservas vitais de gua, solo, fauna e flora (MAGALHES; FERREIRA, 2000). Um dos grandes desafios para a sustentabilidade ambiental a concentrao de esforos e recursos para a conservao e recuperao de reas naturais, consideradas estratgicas. Dentre elas, destacam-se as reas de Preservao Permanente (APPs), com papel vital para a manuteno das microbacias e imprescindveis para a existncia dos ecossistemas ali existentes (MAGALHES; FERREIRA, 2000). No Brasil, as APPs foram criadas pelo Cdigo Florestal Brasileiro CFB (Lei n 4771/1965), que determina que os direitos de propriedade so exercidos, porm com limitaes (MEDAUAR, 2002). Uma APP consiste em uma faixa de preservao estabelecida em razo do relevo, geralmente localizada ao longo de cursos dgua, nascentes, topos e encostas de morros. Uma APP destina-se manuteno da qualidade do solo, das guas e como corredor de biodiversidade (MILAR, 2000). No CFB, outros artigos reafirmam a necessidade de proteo para florestas em nascentes de rios, estabelecendo a obrigatoriedade de reflorestamento com espcies nativas em reas alteradas. Somente com um conhecimento mais detalhado da composio florstica natural de determinada rea (RODRIGUES; NAVE, 2001), bem como das caractersticas ecolgicas das espcies ser possvel o sucesso em aes mitigadoras de danos ambientais. O objetivo deste estudo foi conhecer a composio florstica e a estrutura horizontal de um fragmento de floresta ombrfila densa em rea de preservao permanente no leste da Amaznia. Para cada espcie encontrada, definiu-se o modo de resposta de crescimento com relao luz (grupo ecolgico) e a classificao quanto ao interesse comercial. Com esses resultados, espera-se contribuir com informaes para planos de manejo de florestas com composio florstica e estrutura semelhantes, assim como na recuperao de reas que, mesmo sendo de preservao permanente, sofreram danos antrpicos. MATERIAL E MTODOS Caracterizao da rea de estudo O estudo foi desenvolvido em uma rea de Floresta Ombrfila Densa na fazenda Rio Capim (03300345S e 48304845W), pertencente empresa florestal Cikel Brasil Verde S/A, no municpio de Paragominas, nordeste do estado do Par (Figura 1), na microrregio homognea Guajarina (WATRIN; ROCHA, 1991). Na regio, segundo a classificao de Keppen, o clima do tipo Am, com precipitao pluviomtrica em torno de 2.600 mm anuais. O perodo chuvoso ocorre entre novembro e abril, com temperaturas mdias anuais entre 24 e 26 C, e a umidade relativa do ar em torno de 80 a 85 % (SUDAM, 1993). O terreno mostra uma topografia varivel, de plana a suavemente ondulada, com locais bastante acidentados. Os principais solos so Latossolos Amarelos, Argissolos Amarelos e Gleissolos (SILVA, 1997), com baixa fertilidade e boas propriedades fsicas, como profundidade e drenagem (MORAIS-CRUIA et al., 1999). Segundo Veloso et al. (1991), na rea compreendida pela fazenda Rio Capim existem dois ambientes fitoecolgicos (Floresta Ombrfila Densa e Floresta Ombrfila Densa Aluvial), com mananciais de gua pertencentes s bacias dos rios Capim, Surubij e Gurupi (WATRIN; ROCHA, 1991). Amostragem A rea onde foi realizada a amostragem (84 ha) corresponde Unidade de Trabalho (UT) 16 da Unidade de Produo Anual (UPA) 06 do Plano de Manejo Florestal da fazenda Rio Capim. Nela foi realizado um inventrio de prospeco (100 %) com o objetivo de conduzir a explorao madeireira. Aps o

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microzoneamento, conforme o CFB, constatou-se que mais de 80 % da UT era de preservao permanente, devido existncia de pequenos cursos dgua, grotas secas e terrenos com declividade acentuada.

Figura 1. Localizao da fazenda Rio Capim no oeste do municpio de Paragominas, estado do Par, Brasil. Figure 1. Location of Rio Capim farm in Western Paragominas municipality, Par state, Brazil. Os dados foram coletados segundo o mtodo de Silva e Lopes (1984) e Silva et al. (2005), com algumas adaptaes. Foram estabelecidas ao acaso 12 parcelas permanentes de 1 ha, divididas em 100 subparcelas de 1010 m, totalizando 1.200 subparcelas, marcadas com piquetes de 1,5 m de altura. Nessas subparcelas foram medidas as rvores com DAP (dimetro a 1,30 m do solo) 20 cm de todas as espcies, exceto as das famlias Arecaceae e Cecropiaceae. Essas famlias no apresentam interesse comercial pelo setor madeireiro da regio e, em geral, no so includas em inventrios de prospeco. Cada rvore foi medida com fita diamtrica e numerada com uma plaqueta de alumnio, fixada com prego a uma altura de 1,5 m do solo e marcada com tinta vermelha. Os indivduos mais comuns foram identificados no campo com o auxlio de um parataxnomo. Quando a identificao em campo foi impossvel, amostras de material frtil ou vegetativo foram levadas para a identificao no Herbrio IAN, no Laboratrio de Botnica da Embrapa Amaznia Oriental. Para a identificao das espcies, adotou-se o sistema de classificao do Angiosperm Phylogeny Group (APG) atualizado em APG II (2003). Anlises Para as anlises dos dados, foram considerados, conforme Souza (1973), sete parmetros. Densidade absoluta (DA), como sendo a relao do total de indivduos de uma determinada espcie por unidade de rea. Densidade relativa (DR), representando a participao de uma determinada espcie em relao abundncia total (todas as rvores), em porcentagem. Freqncia (Fr), como sendo a distribuio de cada espcie, em termos percentuais, na rea. Freqncia absoluta (FA), obtida da percentagem de subparcelas em que ocorreu uma determinada espcie. Freqncia relativa (FR), obtida da percentagem de freqncia absoluta das espcies na rea em relao ao total de freqncia absoluta (todas as espcies). Dominncia absoluta (DoA), medida da projeo total do corpo da planta no solo, determinada atravs da rea basal, ou seja, a soma das reas transversais das plantas de uma determinada espcie (FRSTER, 1973). Dominncia relativa (DoR), considerada como sendo a percentagem de rea basal de cada espcie em relao rea basal total. Segundo Souza (1973), o valor de importncia determinado pela combinao em uma expresso de densidade com dominncia e freqncia, em termos relativos, representado na equao a seguir: VI = DR + DoR + FR Sendo: VI = valor de importncia; DR = densidade relativa; DoR = dominncia relativa; FR = freqncia relativa.

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Para a anlise dos dados e o clculo dos parmetros fitossociolgicos, foram utilizados os programas SFC e FITOPAC 1 (SHEPHERD, 1994; YARED et al., 2000). Grupos ecolgicos As espcies foram classificadas em grupos ecolgicos, de acordo com Whitmore (1989a, 1989b) e Carvalho (1992), em espcies tolerantes sombra e espcies demandantes de luz (ou intolerantes sombra). A classificao das espcies em usos comerciais foi feita com base em caractersticas tecnolgicas da madeira e seu mercado (nacional e internacional), de acordo com Brasil (1988), BrasilSudam (1981), Silva e Rosa (1989) e Souza et al. (1997). RESULTADOS Composio florstica A amostragem incluiu 2.326 indivduos com DAP 20 cm, distribudos em 158 espcies, 107 gneros e 43 famlias. Das 158 espcies amostradas, cinco foram identificadas em nvel de gnero e uma no pde ser identificada, nem mesmo em nvel de famlia. As doze famlias com maior riqueza de espcies foram Fabaceae, Moraceae, Sapotaceae, Lecythidaceae, Lauraceae, Annonaceae, Meliaceae, Burseraceae, Anacardiaceae, Apocynaceae, Rubiaceae e Euphorbiaceae, que, juntas, somaram 106 espcies ou 67,09 % da riqueza especfica da rea amostrada. As dez famlias botnicas com maior nmero de indivduos que, juntas, somaram 1.948 indivduos (83,75 % do total), foram: Lecythidaceae (26,18 %); Sapotaceae (20,42 %); Fabaceae (14,45 %); Burseraceae (4,73 %); Chrysobalanaceae (4,43 %); Moraceae (3,74 %); Lauraceae (3,01 %); Humiriaceae (2,54 %); Annonaceae (2,36 %) e Meliaceae (1,89 %). Ao levar em conta tanto o nmero de indivduos quanto o de espcies, as duas famlias mais importantes foram Fabaceae e Lecythidaceae. A famlia Fabaceae foi representada por 24 gneros e 41 espcies (Tabela 1). Quatorze famlias (Araliaceae, Bixaceae, Combretaceae, Elaeocarpaceae, Malpighiaceae, Myristicaceae, Nyctaginaceae, Ochnaceae, Olacaceae, Opiliaceae, Quiinaceae, Sapindaceae, Tiliaceae e Vochysiaceae) foram representadas por apenas uma espcie (8,86 % do total de espcies e 32,56 % do total de famlias). Desse conjunto, maior raridade foi apresentada pelas famlias Araliaceae, Ochnaceae, Opiliaceae, Quiinaceae e Vochysiaceae, as quais foram representadas por apenas um indivduo.
Tabela 1. Composio florstica (famlias e espcies). Grupo ecolgico (GE): tolerante (To), intolerante (It) e indefinido (In). Grau de comercializao da madeira (GC): comercial (Co), potencial (Po), no-comercial (Nc) e indefinido (In). Densidade absoluta (DA), dominncia absoluta (DoA), freqncia absoluta (FA) e valor de importncia (VI) das espcies encontradas em uma amostra de 12 ha de floresta natural na fazenda Rio Capim, Paragominas (PA), considerando indivduos com DAP 20 cm (rvores). Floristic composition (botanical families and species). Ecological group (GE): tolerant (To), no-tolerant (It) and unknown (In). Level of timber market (GC): commercial (Co), potential (Po), no-commercial (Nc) and unknown (In). Absolute density (DA), absolute dominance (DoA), absolute frequency (FA) and value of importance (VI) of species found in natural forest sample of 12 ha in Rio Capim farm, Paragominas (PA), considering individuals with DBH 20 cm (trees).
GE It To To It To In To To In To To To To GC Co Co Co Po Nc In Nc Po In Co Po Nc Co DA(ind./ha) 0,3 0,7 0,6 0,8 0,7 0,2 0,8 2,8 0,1 0,1 0,3 0,7 0,1 DoA(m2) 0,121 0,100 0,058 0,088 0,029 0,015 0,067 0,219 0,005 0,048 0,029 0,301 0,005 FA(%) 25,00 50,00 50,00 58,33 58,33 16,67 58,33 100 8,33 8,33 25,00 50,00 8,33 VI 1,08 1,64 1,41 1,77 1,47 0,44 1,72 4,13 0,21 0,40 0,69 2,52 0,21

Table 1.

Famlia/Espcie Anacardiaceae Anacardium giganteum W. Hancock ex Engl. Astronium gracile Engl. Spondias mombin L. Tapirira guianensis Aubl. Annonaceae Duguetia echinophora R. E. Fr. Fusaea longifolia (Aubl.) Saff. Guatteria ovalifolia R. E. Fr. Guatteria poeppigiana Mart. Xylopia benthami R. E. Fr. Apocynaceae Aspidosperma desmanthum Benth. ex Mll. Arg. Aspidosperma megalocarpon Mll. Arg. Aspidosperma rigidum Rusby Himatanthus sucuuba (Spruce ex Mll. Arg.) Woodson

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Famlia/Espcie Araliaceae Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. & Fr. Bignoniaceae Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don Tabebuia impetiginosa (Mart. ex DC.) Standl. Bixaceae Bixa arborea Huber Bombacaceae Bombax munguba Mart. & Zucc. Bombax paraensis Ducke Boraginaceae Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Cham. Oken Cordia bicolor A. DC. Cordia goeldiana Huber Burseraceae Protium apiculatum Swart Protium opacum Swart Protium subserratum (Engl.) Engl. Trattinnickia rhoifolia Willd. Caryocaraceae Caryocar glabrum (Aubl.) Pers. Caryocar villosum (Aubl.) Pers. Celastraceae Goupia glabra Aubl. Maytenus pruinosa Reissek Chrysobalanaceae Couepia bracteosa Benth. Licania heteromorpha Benth. Licania incana Aubl. Combretaceae Terminalia amazonia (J. F. Gmel.) Exell Clusiaceae Symphonia globulifera L.f. Vismia guianensis (Aubl.) Pers. Ebenaceae Diospyros praetermissa Sandwith Diospyros sp. Elaeocarpaceae Sloanea froesii Earle Sm. Euphorbiaceae Glycydendron amazonicum Ducke Hevea brasiliensis (Willd. ex A. Juss.) Mll. Agr. Maprounea guianensis Aubl. Sapium marmieri Huber Fabaceae Abarema jupunba (Willd.) Britton & Killip Bowdichia nitida Spruce ex Benth. Dialium guianense (Aubl.) Sandwith Diplotropis purpurea (Rich.) Amshoff Diplotropis sp. Dipteryx odorata (Aubl.) Willd. Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong Enterolobium maximum Ducke Enterolobium schomburgkii (Benth.) Benth Eperua bijuga Mart. ex Benth. Eperua schomburgkiana Benth. Hymenaea courbaril L. Hymenaea parvifolia Huber Inga alba (Sw.) Willd. Inga paraensis Ducke Inga brevialata Ducke Macrolobium latifolium Vogel Ormosia flava (Ducke) Rudd Ormosia sp. Parkia nitida Miq. Parkia gigantocarpa Ducke

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GC Co Co Co Po Co Nc Co Co Co Po Po Po Co Co Co Co Nc Nc Nc Nc Co Co Nc Nc In Nc Po Po Nc Po Co Co Co Co In Co Co Co Co Nc Co Co Co Nc Co Nc Co Po In Co Co

DA(ind./ha) 0,1 1,0 0,1 0,8 0,2 0,1 0,4 1,1 0,4 5,3 0,2 2,9 0,8 0,4 0,1 1,4 0,2 0,6 2,8 5,2 0,5 1,3 0,2 0,1 0,4 1,5 0,1 0,3 0,2 0,1 1,6 0,1 0,1 0,2 0,5 0,1 0,2 0,3 0,3 0,8 0,3 0,6 0,3 0,1 3,5 6,0 3,8 0,5 0,2 0,1 0,1

DoA(m2) 0,023 0,107 0,056 0,083 0,013 0,004 0,023 0,106 0,043 0,781 0,010 0,525 0,140 0,096 0,034 0,416 0,022 0,040 0,257 0,566 0,192 0,161 0,009 0,003 0,021 0,129 0,013 0,039 0,010 0,003 0,193 0,028 0,013 0,068 0,028 0,012 0,011 0,029 0,071 0,034 0,061 0,145 0,041 0,005 0,384 0,412 0,297 0,030 0,036 0,016 0,016

FA(%) 8,33 66,67 8,33 33,33 16,67 8,33 33,33 50,00 25,00 100 16,67 91,67 50,00 33,33 8,33 75,00 16,67 33,33 83,33 75,00 33,33 58,33 16,67 8,33 25,00 66,67 8,33 25,00 16,67 8,33 58,33 8,33 8,33 16,67 50,00 8,33 16,67 16,67 25,00 50,00 33,33 50,00 25,00 8,33 91,67 100 75,00 41,67 16,67 8,33 8,33

VI 0,29 2,13 0,43 1,32 0,43 0,20 0,88 1,88 0,83 7,88 0,42 5,38 1,86 1,21 0,33 3,84 0,47 1,05 4,02 6,43 1,67 2,35 0,41 0,20 0,74 2,48 0,24 0,77 0,41 0,20 2,66 0,31 0,24 0,67 1,24 0,24 0,42 0,59 0,87 1,44 1,01 1,79 0,78 0,21 5,06 6,61 4,56 1,10 0,54 0,26 0,26

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Famlia/Espcie Parkia multijuga Benth. Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp. Peltogyne lecointei Ducke Piptadenia suaveolens Miq. Pithecellobium racemosum Ducke Pithecellobium scandens Ducke Poecilanthe effusa (Huber) Ducke Pterocarpus amazonicus Huber Schizolobium amazonicum Huber ex Ducke Sclerolobium guianense Benth. Sclerolobium paraense Huber Stryphnodendron pulcherrimum (Willd.) Hochr. Stryphnodendron angustum Benth. Swartzia aptera DC. Swartzia stipulifera Harms Tachigali alba Ducke Tachigali myrmecophila (Ducke) Ducke Tachigali paniculata Aubl. Vataireopsis speciosa Ducke Zollernia paraensis Huber Flacourtiaceae Casearia javitensis Kunth Laetia procera (Poepp.) Eichler Humiriaceae Endopleura uchi (Huber) Cuatrec. Sacoglottis guianensis Benth. Sacoglottis amazonica Mart. Lauraceae Aniba canelilla (Kunth) Mez Aniba guianensis Aubl. Licaria cannella (Meisn.) Kosterm. Mezilaurus itauba (Meisn.) Taub. ex Mez Ocotea sp. Ocotea rubra Mez Lecythidaceae Couratari oblongifolia Ducke & R. Knuth. Eschweilera amara (Aubl.) Nied. Eschweilera amazonica R. Knuth Eschweilera blanchetiana (O. Berg) Miers Eschweilera odora (Poepp. ex O. Berg) Miers Eschweilera coriacea (DC.) S. A. Mori Lecythis lurida (Miers.) S. A. Mori Lecythis usitata Miers Malpighiaceae Byrsonima crispa A. Juss. Melastomataceae Bellucia dichotoma Cogn. Mouriria plasschaerti Pulle Meliaceae Carapa guianensis Aubl. Guarea kunthiana A. Juss. Guarea guidonia (L.) Sleumer Trichilia paraensis C.DC. Moraceae Bagassa guianensis Aubl. Brosimum guianense (Aubl.) Huber. Brosimum lactescens (S. Moore) C. C. Berg. Brosimum lanciferum Ducke Brosimum ovatifolium Ducke Brosimum paraense Huber Brosimum parinarioides Ducke Helicostylis pedunculata Benoist Maquira guianensis Aubl. Perebea guianensis Aubl. Perebea mollis (Poepp. & Endl.) Huber Sahagunia racemifera Huber

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GC Co Co Co Po Co Po Nc Po Co Po Po Po Nc Nc Po Co Co Co Po In Nc Co Co Co Nc Co Co Co Co In Po Po Nc Nc Nc Nc Nc Co Co Nc Nc Po Co Po Nc Nc Co Co Po Nc Po Nc Co Po Po Po Nc Nc

DA(ind./ha) 0,7 0,8 0,3 1,8 0,8 0,2 0,1 0,1 0,1 0,3 0,7 0,3 0,2 0,1 0,3 0,1 1,0 0,1 0,2 0,7 0,1 1,1 0,2 0,5 4,3 0,2 0,3 2,7 0,1 2,1 0,5 0,3 1,3 21,4 26,3 0,2 0,7 0,4 0,3 0,3 0,1 0,3 2,7 0,3 0,3 0,4 0,1 0,5 0,2 0,2 0,5 1,0 0,3 0,2 0,2 0,4 0,2 1,4

DoA(m2) 0,161 0,044 0,130 0,488 0,064 0,008 0,003 0,008 0,008 0,033 0,204 0,027 0,009 0,026 0,048 0,033 0,209 0,022 0,006 0,074 0,005 0,193 0,012 0,043 0,539 0,049 0,070 0,316 0,025 0,294 0,093 0,108 0,091 1,235 2,456 0,010 0,149 0,119 0,194 0,018 0,003 0,014 0,305 0,024 0,060 0,020 0,048 0,096 0,026 0,010 0,109 0,070 0,034 0,012 0,019 0,030 0,012 0,098

FA(%) 50,00 50,00 25,00 75,00 75,00 16,67 8,33 8,33 8,33 25,00 50,00 25,00 16,67 8,33 33,33 8,33 66,67 8,33 16,67 41,67 8,33 66,67 16,67 25,00 100 16,67 25,00 91,67 8,33 91,67 41,67 25,00 66,67 100 100 8,33 58,33 33,33 25,00 25,00 8,33 25,00 75,00 25,00 16,67 33,33 8,33 41,67 16,67 8,33 41,67 16,67 25,00 16,67 16,67 41,67 16,67 83,33

VI 1,91 1,48 1,13 4,33 1,99 0,41 0,20 0,22 0,22 0,70 2,09 0,67 0,41 0,30 0,96 0,33 2,57 0,28 0,40 1,38 0,21 2,55 0,42 0,87 6,27 0,62 0,91 4,33 0,29 4.37 1,38 1,03 2,19 18,17 26,01 0,27 1,47 1,31 1,45 0,64 0,20 0,64 4,00 0,66 0,68 0,87 0,40 1,39 0,49 0,27 1,45 1,11 0,75 0,42 0,45 1,06 0,42 2,59

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Famlia/Espcie Myristicaceae Virola melinoni (Benoist) A. C. Sm. Myrtaceae Eugenia lambertiana DC. Eugenia paraensis O. Berg. Myrcia sp. Nyctaginaceae Neea floribunda Poepp. & Endl. Ochnaceae Gomphia aquatica Kunth Olacaceae Minquartia guianensis Aubl. Opiliaceae Agonandra brasiliensis Miers ex Benth. & Hook. f. Quiinaceae Lacunaria jenmanii (Oliv.) Ducke Rubiaceae Capirona huberiana Ducke Chimarrhis turbinata DC. Coussarea paniculata (Vahl.) Standl. Duroia sprucei Rusby Rutaceae Euxylophora paraensis Huber Zanthoxylum hermaphroditum Willd. Sapindaceae Talisia longifolia (Benth.) Radlk. Sapotaceae Chrysophyllum oppositum (Ducke) Ducke Manilkara huberi (Ducke) Chevalier Manilkara paraensis (Huber) Standl. Micropholis venulosa (Mart. & Eichler) Pierre Pouteria bilocularis (H. Winkl.) Baehni Pouteria egregia Sandwith Pouteria guianensis Aubl. Pouteria heterosepala Pires Pouteria macrophylla (Lam.) Eyma Syzygiopsis oppositifolia Ducke Simaroubaceae Simaba cedron Planch. Simarouba amara Aubl. Sterculiaceae Sterculia pilosa Ducke Theobroma speciosum Willd. ex. Spreng. Tiliaceae Apeiba albiflora Ducke Violaceae Rinorea flavescens (Aubl.) Kuntze Rinorea guianensis Aubl. Rinorea macrocarpa (C. Mart. ex Eichler) Kuntze Vochysiaceae Qualea albiflora Warm. Famlia no identificada No Identificada

GE To To To In To To To In To To To To To It It To To To To To To To To To To To To It It To It To To To To In

GC Co Nc Nc In Nc Nc Co In Nc Nc Nc Nc Nc Co Nc Nc Po Co Co Co Co Po Co Co Po Nc Nc Co Po Nc Po Nc Nc Nc Co In

DA(ind./ha) 0,8 0,1 0,1 0,3 3,4 0,1 0,2 0,1 0,1 0,1 0,3 0,1 0,1 0,7 0,1 0,3 0,4 1,2 4,6 6,6 0,9 0,3 0,3 22,3 0,6 2,6 0,4 0,1 2,6 0,1 2,1 0,1 3,2 0,2 0,1 0,2

DoA(m2) 0,114 0,003 0,004 0,013 0,272 0,005 0,007 0,006 0,004 0,004 0,020 0,004 0,003 0,309 0,003 0,026 0,057 0,338 1,008 0,668 0,096 0,041 0,056 2,799 0,030 0,311 0,020 0,029 0,248 0,004 0,297 0,003 0,181 0,006 0,069 0,012

FA(%) 58,33 8,33 8,33 16,67 83,33 8,33 16,67 8,33 8,33 8,33 25,00 8,33 8,33 41,67 8,33 25,00 16,67 58,33 91,67 100 33,33 25,00 16,67 100 41,67 83,33 33,33 8,33 91,67 8,33 91,67 8,33 66,67 16,67 8,33 16,67

VI 1,93 0,20 0,20 0,47 4,38 0,21 0,40 0,21 0,20 0,20 0,69 0,20 0,20 2,41 0,20 0,71 0,75 3,08 8,35 8,03 1,46 0,74 0,66 25,40 1,15 4,12 0,87 0,31 3,99 0,20 3,95 0,20 3,57 0,40 0,53 0,43

Estrutura As dez espcies que apresentaram os maiores valores de dominncia somaram uma rea basal de 10,99 m2.ha-1. Pouteria heterosepala foi a que apresentou maior dominncia absoluta (2,80 m2.ha-1; 267 indivduos), seguida por Eschweilera blanchetiana (2,46 m2.ha-1; 315 indivduos); Eschweilera amazonica (1,23 m2.ha-1; 257 indivduos); Manilkara paraensis (1,01 m2.ha-1; 55 indivduos); Protium apiculatum (0,78 m2.ha-1; 64 indivduos); Micropholis venulosa (0,67 m2.ha-1; 79 indivduos); Inga brevialata (0,41 m2.ha-1; 72 indivduos); Licania incana (10,57 m2.ha-1; 62 indivduos) e Saccoglottis amazonica (0,54 m2.ha-1; 51 indivduos). Essas espcies tambm apresentaram as maiores densidades na rea amostrada.

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Eschweilera blanchetiana apresentou o maior valor de importncia (26,01), seguida por Pouteria heterosepala (25,40), ambas com altas densidade e dominncia (Tabela 1). Eschweilera amazonica ficou em terceiro lugar (18,17) devido alta densidade. Um grupo formado por seis espcies (Manilkara paraensis, Micropholis venulosa, Protium apiculatum, Inga brevialata, Licania incana e Saccoglottis amazonica) tambm apresentou alta dominncia. Caractersticas ecolgicas e econmicas Quanto aos grupos ecolgicos, quase dois teros das espcies encontradas (63,29 %) so tolerantes sombra, seguidos das espcies intolerantes sombra e as indefinidas (Figura 2). As espcies de uso comercial foram a maioria, seguidas pelas no-comerciais, potenciais e indefinidas (Figura 3). Entre as espcies comerciais, 35 so tolerantes sombra, enquanto outras 30 so intolerantes sombra ou demandantes de luz (Tabela 1). Entre as dez espcies sem definio de grupo ecolgico ou uso comercial (Tabela 1), seis delas foi devido aos espcimes no terem sido identificados em nvel taxonmico infragenrico. Sobre as demais espcies, embora identificadas, no encontraram-se informaes suficientes na literatura para classific-las.
120

100

80 Nmero de espcies

60

40

20

Tolerantes

Intolerantes

Indefinidas

Figura 2. Grupos ecolgicos das espcies inventariadas na fazenda Rio Capim. Espcies tolerantes sombra, intolerantes sombra e espcies indefinidas quanto ao grupo ecolgico. Figure 2. Ecological groups of inventoried species in Rio Capim farm. Shade-tolerants, shadeintolerants, and unknown species for ecological groups. DISCUSSO A famlia Fabaceae apresenta altas freqncias na regio neotropical (WHITMORE, 1990; RIBEIRO et al., 1999a). Altas freqncias de Fabaceae foram encontradas por Barros et al. (2000) e Costa et al. (2002) no oeste do Par. Para a Amaznia Central, alm de Fabaceae, as famlias Lecythidaceae e Sapotaceae apresentam as maiores densidades de indivduos e espcies (PRANCE, 1990; RANKIN-DE-MERONA et al., 1992; MILLIKEN, 1998; OLIVEIRA; AMARAL, 2004). O mesmo foi encontrado por Silva et al. (1992) e Andel (2001) para outras partes da Amaznia. No presente trabalho, as altas freqncias para essas famlias ficam confirmadas para o leste da Amaznia. A raridade um padro comum para a maioria das comunidades na Floresta Amaznica (HUBBEL; FOSTER, 1986; HUSTON, 1995). Elevada raridade foi encontrada por Ribeiro et al. (1999b) no sul do Par, cujos resultados apontaram 44 % das famlias representadas por apenas uma espcie. As espcies raras, em determinadas regies, podem apresentar caractersticas determinantes de suas baixas

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densidades. As famlias constitudas predominantemente por espcies pioneiras, as quais necessitam de muita luz (Araliaceae, Bixaceae, Combretaceae, Elaeocarpaceae, Malpighiaceae e Tiliaceae) e no conseguem desenvolver-se sob o dossel da floresta (SWAINE; WHITMORE, 1988), podem apresentar raridade. Em florestas primrias, indivduos adultos dessas espcies seriam fruto de mudanas pretritas no ambiente (DENSLOW; HARTSHORN, 1994; WALKER, 2000). Quanto famlia Opiliaceae, geralmente ocorre em baixas densidades e com poucas espcies em florestas densas. Tal padro foi verificado por Lopes (1993) em levantamentos de composio florstica na Floresta Nacional do Tapajs (oeste do Par). Algumas das famlias com baixas densidades apresentam muitas espcies de sub-bosque, mais freqentes nos estratos intermedirios (compreendidos nos intervalos de 5 a 20 cm de DAP) e raramente atingem grandes dimetros, como Violaceae, por exemplo. Outras podem variar de acordo com a ocorrncia geogrfica, podendo apresentar alta densidade em alguns lugares e baixa em outros.
70 60 50 40 30 20 10 0

Nmero de espcies

Comerciais

No-comerciais

Potenciais

Indefinidas

Figura 3. Uso comercial das espcies inventariadas na fazenda Rio Capim. Espcies comerciais, nocomerciais, potenciais e espcies indefinidas quanto ao uso comercial. Figure 3. Commercial use of inventoried species in Rio Capim farm. Commercials, non-commercials, potentials, and unknown species for commercial use. Implicaes para o manejo Embora sem interesse comercial, as espcies Eschweilera amazonica, Eschweilera blanchetiana, Protium apiculatum, Guatteria poeppigiana, Sterculia pilosa, Inga brevialata e Licania heteromorpha devem ser consideradas em aes de conservao em ambientes semelhantes ao estudado. O alto valor de importncia apresentado por elas pode estar indicando funes-chave que podem estar desempenhando nos ecossistemas que ocupam. As espcies intolerantes sombra, por terem rpido crescimento, podem ser utilizadas na recuperao de diferentes locais. Sua utilizao recomendvel em reas que, mesmo sendo consideradas de preservao permanente, j tenham sofrido algum tipo de alterao antrpica. Entre tais alteraes, podem ocorrer as de descaracterizao da vegetao ciliar em igaraps e crregos (KAGEYAMA; GANDARA, 2001). Esse tipo de alterao foi freqente em reas de pastagem na fazenda Rio Capim e adjacncias (observao pessoal). As espcies intolerantes sombra que podem ser utilizadas para a recuperao de reas alteradas em um primeiro estdio so: Inga brevialata, Inga paraensis, Piptadenia suaveolens, Sterculia pilosa, Tachigali myrmecophyla, Licania incana, Cordia alliodora e Anacardium giganteum. Em um segundo estdio, quando as espcies intolerantes sombra estiverem estabelecidas e proporcionando sombreamento devido ao gradual fechamento do dossel, pode-se adensar a vegetao com as espcies

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tolerantes sombra. Entre elas esto: Pouteria sp., Eschweilera amazonica, Eschweilera blanchetiana, Protium apiculatum, Guatteria poeppigiana, Duguetia echinophora, Rinorea flavescens, Eperua bijuga e Licania heteromorpha. Bentes-Gama (2000), em rea de vrzea alta de topografia plana a suavemente ondulada destinada a projetos de manejo florestal, tambm encontrou as espcies Virola melinonii e Carapa guianensis no grupo das comerciais, e Symphonia globulifera, Tapirira guianensis e Saccoglottis guianensis no grupo das potenciais. No entanto, embora indicadores ecolgicos apontem para a relevncia de determinada espcie, alguns critrios devem ser pensados na escolha de espcies destinadas recuperao de reas alteradas ou degradadas. Para selecionar as espcies a serem utilizadas em programas de recuperao de reas, entre elas as matas ciliares, devem-se realizar estudos do potencial bitico de cada espcie com base na produo e germinao de sementes, no estabelecimento das mudas, em pesquisas de viveiro e em silvicultura de plantaes (MAGALHES; FERREIRA, 2000). Entre as espcies com os melhores indicadores, ocorrem algumas com forte demanda comercial, tanto no mercado interno quanto externo. Nesse estudo destacam-se Manilkara paraensis, Piptadenia suaveolens, Carapa guianensis e Manilkara huberi. Por outro lado, algumas espcies tm grande potencial comercial, como Laetia procera e Tapirira guianensis (FINEGAN, 1992; ALVINO et al. 2005). Neste estudo, algumas espcies de baixas densidades, como Manilkara paraensis, Carapa guianensis, Virola melinonii, Copaifera multijuga e Anacardium giganteum, apresentam importantes funes ecolgicas e econmicas para as populaes locais (MAGALHES; FERREIRA, 2000). Dessa forma, tambm se incluem entre as espcies sugeridas para a recuperao de reas alteradas. REFERNCIAS ALVINO, F. O.; SILVA, M. F. F.; RAYOL, B. P. Potencial de uso das espcies arbreas de uma floresta secundria, na Zona Bragantina, Par, Brasil. Acta Amazonica, Manaus, v. 34, n. 4, p. 413-420, 2005. ANDEL, T. Floristic composition and diversity of mixed primary and secondary forests in northwest Guyana. Biodiversity and Conservation, Amsterdam, v. 10, n. 10, p. 1645-1682, 2001. APG II. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society, Londres, v. 141 n. 4, p. 399-436, 2003. BARROS, A. V.; BARROS, P. L. C.; SILVA, L. C. B. Estudo da diversidade de espcies de uma floresta situada em Curu-Una - Par. Revista de Cincias Agrrias, Belm, v. 34, p. 49-65, 2000. BENTES-GAMA, M. M. Estrutura, valorao e opo de manejo sustentado para uma floresta de vrzea na Amaznia. 206 p. Dissertao (Mestrado em Engenharia Florestal) - Universidade Federal de Lavras, 2000. BRASIL. Superintendncia de Desenvolvimento da Amaznia. Grupamento de espcies tropicais da Amaznia por similaridade de caractersticas bsicas e por utilizao. Belm, 1981. 197 p. CARVALHO, J. O. P. DE. 1992. Structure and dynamics of a logged over Brazilian Amazonian rain forest. 215 f. Tese (Doutorado) - Universidade de Oxford. 1992. COSTA, D. H. M.; CARVALHO, J. O. P.; SILVA, J. N. M. Dinmica da composio florstica aps a colheita de madeira em uma rea de terra firme na Floresta Nacional do Tapajs (PA). Revista de Cincias Agrarias, Belm, v. 38, p. 67-80, 2002. DENSLOW, J. S.; HARTSHORN, G. S. Tree-fall gap environments and forest dynamic processes. In: MCDADE, L. A.; BAWA, K. S.; HESPENHEIDE, H. A.; HARTSHORN, G. S. La Selva: ecology and natural history of a neotropical rain forest. Chicago: University of Chicago Press, 1994. p. 120-127. FINEGAN, B. The management potential of neotropical secondary lowland rain forest. Forest Ecology and Management, Amsterdam, v. 47, p. 295-321, 1992.

184

FLORESTA, Curitiba, PR, v. 37, n. 2, mai./ago. 2007. Pinheiro, K. A. O. et al.

FRSTER, M. Strukturanalyse eines tropischen Regenwaldes in Kolumbien. Allgemeine Forst- und Jagdzeitung, Frankfurt, v. 144, n. 1, p.1-8, 1973. HUBBELL, S. P.; FOSTER, R. B. Commonness and rarity in a neotropical forest: implications for tropical tree conservation In: SOUL M.E. (Ed.). Conservation Biology: the science of scarcity and diversity. Massachusetts: Sinauer. 1986. p. 205-231. HUSTON, M. A. Biological diversity: the coexistence of species on changing landscapes. New York: Cambridge University Press. 1994. 681 p. Instituto Brasileiro de Desenvolvimento Florestal. Madeiras da Amaznia: caractersticas e utilizao. Braslia, DF, 1988. v. 2. KAGEYAMA, P.; GANDARA, F. B. Recuperao de reas ciliares. In: RODRIGUES, R. R.; LEITOFILHO, H. F. Matas ciliares: conservao e recuperao. So Paulo: EDUSP/Fapesp, 2001. p. 249-269. KAO, D.; IIDA, S. Structural characteristics of logged evergreen forests in Preah Vihear, Cambodia, 3 years after logging. Forest Ecology and Management, Amsterdam v. 225, p. 62-73, 2006. LOPES, J. C. A. Demografia e flutuao temporais da regenerao natural aps uma explorao florestal: Flona do Tapajs - PA. 133 p. Dissertao (Mestrado) - Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de So Paulo, Piracicaba, 1993. MAGALHES, C. S.; FERREIRA, R. M. A. rea de preservao permanente em uma microbacia. Informe Agropecurio, Belo Horizonte, v. 2, n. 207, p. 33-39, 2000. MEDAUAR, O (Org.). Coletnea de legislao de Direito Ambiental: Constituio Federal. So Paulo: Revista dos Tribunais. 2002. 766 p. MILAR, Direito do Ambiente: doutrina-prtica-jurisprudncia-glossrios. So Paulo: Revista dos Tribunais. 2000. 76 p. MILLIKEN, W. Structure and composition of one hectare of Central Amazon terra firme Forest. Biotropica, Malden, v. 30, n. 4, p. 27-38, 1998. MORAIS-CRUIA, A. P. O., VEIGA, J. B.; LUDONINO, R. M. R.; SIMO-NETO, M.; TOURRAND, J. F. Caracterizao dos sistemas de produo da agricultura familiar de Paragominas-PA: a pecuria e propostas de desenvolvimento. Belm: Embrapa Amaznia Oriental, 1999. 55 p. (Documentos, n. 5) OLIVEIRA, A. N.; AMARAL, I. L. Florstica e fitossociologia de uma floresta de vertente na Amaznia Central, Amazonas, Brasil. Acta Amazonica, Manaus, v. 34, n. 1, p. 21-34, 2004. PRANCE, G. The floristic composition of the forest of Central Amazonian Brazil. In: Gentry, A. H. Four Neotropical Rain Forest. New Haven: Yale University Press, 1990. 146 p. RANKIN-DE-MERONA, J.; PRANCE, G. T.; HUTCHINGS, R. W.; SILVA, M. F.; RODRGUEZ, W. A.; VENLING, M. E. Preliminary results of a large-scale tree inventory of upland rain forest in the Central Amazon. Acta Amazonica, Manaus, v. 22, n. 4, p. 485-492, 1992. RIBEIRO, J. E. L. S.; HOPKINS, M. J. G.; VICENTINI, A.; SOTHERS, C. A.; COSTA, M. A. S.; BRITO, J. M.; SOUZA, M. A. D.; MARTINS, L. H. P.; LOHMANN, L. G.; ASSUNO, P. A. C. L.; PEREIRA, E. C.; SILVA, C. F.; MESQUITA, M. R.; PROCPIO, L. C. Flora da Reserva Ducke: guia de identificao das plantas vasculares de uma floresta de terra-firme na Amaznia Central. Manaus: Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. 1999a. 799 p. RIBEIRO, R. J.; HIGUCHI, J. S., AZEVEDO, C. P. Estudo fitossociolgico nas regies de Carajs e Marab-Par, Brasil. Acta Amazonica, Manaus, v. 29, n. 2, p. 207-222, 1999b. RODRIGUES, R. R.; NAVE, A. G. Heterogeneidade florstica das matas ciliares. In: RODRIGUES, R. R.; LEITO-FILHO, H. F. Matas ciliares: conservao e recuperao. So Paulo: EDUSP/Fapesp, 2001. p. 45-71.

FLORESTA, Curitiba, PR, v. 37, n. 2, mai./ago. 2007. Pinheiro, K. A. O. et al.

185

SANDEL, M. P.; CARVALHO, J. O. P. Composio florstica e estrutura de uma rea de cinco hectares de mata alta sem babau na Floresta Nacional do Tapajs. Belm: Embrapa Amaznia Oriental. 2000. 19 p. (Documentos, n. 63) SANTANA, J. A. S.; ALMEIDA, W. C.; SOUSA, L. K. V. S. Florstica e fitossociologia em rea de vegetao secundria na Amaznia Oriental. Revista de Cincias Agrrias, Belm, v. 41, p. 105-120, 2004. SHEPHERD, G. J. FITOPAC1: Manual do usurio. Campinas: Universidade Estadual de Campinas. 1994. 78 p. SILVA, A. S. L.; LISBOA, P. L. B.; MACIEL, U. N. Diversidade florstica e estrutura em floresta densa da bacia do Rio Juru. Boletim do Museu Paraense Emlio Goeldi. Srie Botnica, Belm, v. 8, n. 2, p. 203-258, 1992. SILVA, A. S. L.; LOPES, J. C. A. Inventrio florestal contnuo em florestas tropicais: a metodologia utilizada pela EMBRAPA-CPATU, na Amaznia brasileira. Belm: Embrapa Amaznia Oriental. 1984. (Documentos, n. 33) SILVA, J. N. M.; LOPES, J. C. A.; OLIVEIRA, L. C.; SILVA, S. M. A.; CARVALHO, J. O. P.; COSTA, D. H. M.; MELO, M. S.; TAVARES, M. J. M. Diretrizes para instalao e medio de parcelas permanentes em florestas naturais da Amaznia Brasileira. Belm: Embrapa Amaznia Oriental. 2005. 68 p. SILVA, M. F. F.; ROSA, N. A. Anlise do estrato arbreo da vegetao sobre jazidas de cobre na serra dos Carajs-PA. Boletim do Museu Paraense Emlio Goeldi. Srie Botnica, Belm, v. 5, n. 2, p. 175207, 1989. SILVA, R. C. Contribuio do levantamento de solo a caracterizao dos sistemas naturais e ambientais na regio de Paragominas - Estado do Par. 107 p. Dissertao (Mestrado) - Faculdade de Cincias Agrrias do Par, Belm, 1997. SOUZA, M. H.; MAGLIANO, M. M.; CAMARGOS, J. A. A.; SOUZA, M. R. Madeiras Tropicais Brasileiras Brazilian tropical woods. Braslia, DF: IBAMA, 1997. 198 p. SOUZA, P. F. Terminologia florestal glossrio de termos e expresses florestais. Rio de Janeiro: Fundao IBGE, 1973. 304 p. SUDAM-DRN/EMBRAPA-SNLCS. Estudos climticos do estado do Par, classificao (Kppen) e deficincia hdrica (Thorntwaite, Mather). Belm: Superintendncia de Desenvolvimento da Amaznia, 1993. 53 p. SWAINE, M. D.; WHITMORE, T. C. On the definition of ecological species groups in tropical rain forests. Vegetatio, Amsterdam, v. 75, p. 81-86, 1988. VELOSO, H. P.; RANGEL-FILHO, A. L. R.; LIMA, J. C. A. Classificao da vegetao brasileira, adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro: IBGE, 1991. 124 p. WALKER, L. R. Seedling and sapling dynamics of treefall pits in Puerto Rico. Biotropica, Malden, v. 32, n. 2, p. 262-275, 2000. WATRIN, O. S.; ROCHA, A. M. A. Levantamento da vegetao natural e do uso da terra no municpio de Paragominas (PA) utilizando imagens TM/ LANDSAT. Belm: Embrapa Amaznia Oriental, 1991. 40 p. (Boletim de Pesquisa, n. 124) WHITMORE, T. C. Canopy gaps and the two major groups of forest trees. Ecology, Stanford, v. 70, n. 3, p. 536-538, 1989a. WHITMORE, T. C. Changes over twenty-one years in the Kolombangara rain forests. Journal of Ecology, London, v. 77, p. 469-483, 1989b.

186

FLORESTA, Curitiba, PR, v. 37, n. 2, mai./ago. 2007. Pinheiro, K. A. O. et al.

WHITMORE, T. C. An introduction to tropical rain forests. New York: Oxford. University Press. 1990. 198 p. YARED, J. A. G.; CARVALHO, J. O. P.; SILVA, J. N. M.; KANASHIRO, M.; MARQUES, L. C. T. 2000. Contribuies do Projeto Silvicultura Tropical: Cooperao Internacional Brasil/Reino Unido. Belm: Embrapa Amaznia Oriental, 2000. 28 p. (Documentos, n. 52)

FLORESTA, Curitiba, PR, v. 37, n. 2, mai./ago. 2007. Pinheiro, K. A. O. et al.

187