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Processo che permette la conservazione e la diffusione della specie producendo nuovi individui in grado, a loro volta, di riprodursi.
16. Riproduzione
Fase vegetativa Fase riproduttiva
OLOCARPIA Lintero organismo passa alla fase riproduttiva. Organismi unicellulari, alghe verdi Coniugate (es. Spirogyra).
EUCARPIA Solo una parte del corpo assume funzione riproduttiva. Organismi pluricellulari, alghe cenocitiche, funghi.
Chlorella
Coniugazione in Spirogyra
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Fase vegetativa
Fase riproduttiva
La transizione alla fase riproduttiva determinata da: 1. fattori genetici 2. fattori ambientali (fotoperiodo, termoperiodo) In condizioni ambientali sfavorevoli, la pianta pu passare alla fase riproduttiva anche in uno stadio giovanile, di plantula (pedanza). In relazione alle conseguenze che la fase riproduttiva determina sulla pianta madre: piante monocarpiche morte della pianta madre (piante annuali, bienni, alcuni casi di perenni es. bamb) piante policarpiche la pianta madre sopravvive e quindi pu nuovamente riprodursi (piante perenni)
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Tipi di riproduzione
Riproduzione asessuata o agamica o vegetativa Riproduzione sessuata Riproduzione per sporogonia
Riproduzione vegetativa
Mantenimento delle caratteristiche genetiche dellindividuo che si riprodotto (cloni dellorganismo madre). Vantaggio: velocit di diffusione della specie. 9 9 9 9 Tipologie di riproduzione vegetativa: Scissione Gemmazione Frammentazione Sporulazione
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Department of Microbiology, Cornell University. Mod.
Scissione
Modalit di riproduzione agamica negli organismi unicellulari: procarioti, microalghe, alcuni lieviti. Processo di mitosi: ogni cellula madre genera due cellule figlie con lo stesso corredo cromosomico della madre.
8 Da Gerola
Gemmazione
Particolare forma di mitosi nei lieviti. Formazione di una protuberanza collegata alla cellula madre da un istmo: il materiale genetico migra verso la protuberanza, originando infine una cellula indipendente. I lieviti originati per gemmazione possono restare collegati temporaneamente tra loro.
Frammentazione
Frammenti del corpo dellorganismo diventano indipendenti e originano nuovi individui. Forme semplici di frammentazione: 9 Frammentazione del tallo nelle alghe azzurre coloniali (Nostoc, Oscillatoria) 9 Frammentazione del tallo di alghe e muschi 9 Frammentazione del micelio nei funghi
9 Da Gerola.
10 Da Mauseth.
Forme specializzate: Stoloni propaguli nelle briofite bulbilli (gemme con radichette) fusti modificati come tuberi (patata), rizomi (canna palustre), bulbi (cipolla), stoloni (fragola) rappresentano sistemi di riproduzione vegetativa della specie. Riproduzione vegetativa come espressione della totipotenza delle cellule vegetali. In campo agronomico: talee e innesti. In campo biotecnologico: propagazione in vitro. Talee
Bulbilli
Innesto
Kalanche daigremontiana
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Tubero
Bulbo
Rizoma
Da Gerola.
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Sporulazione
Tipo particolare di frammentazione: il frammento costituito da una sola cellula prodotta per mitosi (mitospora). Le spore generano nuovi individui attraverso una serie di mitosi = germinazione della spora. Nei funghi e nelle alghe.
1. In relazione alla localizzazione delle spore: 9 Endospore: le spore sono racchiuse in sporocisti (es. funghi inferiori) 9 Esospore: le spore non sono racchiuse in sporocisti (ad es. portate su ife specializzate come i conidi negli ascomiceti) 2. In relazione al movimento: 9 Zoospore: si muovono nuotando mediante flagelli 9 Aplanospore: no movimento proprio (es. Chlorella) Le endospore comprendono sia zoospore che aplanospore, le 14 esospore solo aplanospore.
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endospore
esospore
Riproduzione sessuata
SINGAMIA (o zigosi) = unione di due cellule con corredo cromosomico aploide (gameti). La singamia comprende: plasmogamia = fusione dei citoplasmi cariogamia = fusione dei nuclei Prodotto della gamia = zigote.
zoospore
aplanospore
I processi di riproduzione sessuata possono coinvolgere la fusione di: semplici gameti = gametogamia 2n intere strutture che recano i gameti (gametangi)= gametangiogamia (es. ascomiceti) strutture non prettamente specializzate per la riproduzione = somatogamia (es. basidiomiceti)
plasmogamia n cariogamia 2n sincarion Mentre chiaro il vantaggio di rimescolamento genetico che si ottiene con la riproduzione sessuata, necessario osservare che talora si verificano fusioni di gameti che provengono dallo stesso individuo = autogamia (es. zigomiceti).
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n n
Zigote - dicarion
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Tipi di gametogamia
Sporogonia
OOGAMIA
In alghe, funghi, briofite, pteridofite. Produzione di spore per MEIOSI = meiospore. Vantaggio = velocit di diffusione della specie.
ISOGAMIA
ANISOGAMIA
n 2n n n
Isogameti
n Meiospore
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Le meiospore differiscono da: - gameti: le spore germinando originano un nuovo individuo aploide, mentre i gameti non germinano, ma debbono fondersi per formare una cellula diploide (zigote) - mitospore: le meiospore sono state prodotte per meiosi e quindi hanno sempre corredo aploide, mentre le mitospore hanno il corredo della cellula madre che le ha generate (aploide o diploide). (ma stessa nomenclatura: endo- ed esospore)
La riproduzione per sporogonia pu esistere solo negli organismi che presentano anche riproduzione sessuata
La sporogonia dimezza il corredo cromosomico La ricostituzione della fase nucleare diploide avviene tramite la riproduzione sessuata
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Fase DIPLOIDE
2n
Fase APLOIDE
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Gli organismi generati per mitosi da cellule capostipiti (zigote, spora) formano una Generazione = individui autonomi caratterizzati da una determinata forma di riproduzione.
Cicli ontogenetici
Sulla base del momento in cui avviene la meiosi e delle generazioni che caratterizzano lorganismo si distinguono tre cicli vitali fondamentali (cicli ontogenetici): Diplonti Aplonti Aplodiplonti
2n
mitosi
2n 2n 2n 2n
Generazione diploide
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Ciclo DIPLONTE
Meiosi gametica o terminale = produce i gameti alla fine del ciclo. Una sola generazione DIPLOIDE = DIPLOFITO. Le uniche cellule aploidi sono i gameti. gameti gameti n n zigote 2n diplofito 2n n
n
Es. Fucus.
Diplofito
Gameti
n n
27 Da Mauseth, mod.
Meiosi
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Es. Chara
Ciclo APLONTE
Meiosi zigotica o iniziale = immediatamente successiva alla gamia, apre il ciclo con le meiospore. Una sola generazione APLOIDE = APLOFITO. Lunica cellula diploide lo zigote. gameti n n zigote 2n meiospore n n n n n n
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gameti
aplofito n
zigote
30 Da Gerola, mod.
Ciclo APLODIPLONTE
Meiosi intermedia = separa due generazioni antitetiche. una generazione APLOIDE = APLOFITO o GAMETOFITO una generazione DIPLOIDE = DIPLOFITO o SPOROFITO
meiospore gametofito n
GAMIA n n 2n
Meiosi
n n n n
gameti n n zigote 2n
sporofito 2n
n n n n n n
n n
Meiosi n n 2n n n n
nn n
n n
n n
2n
Meiosi n n n n n
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nn n
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Alternanza di generazioni antitetiche isomorfiche: sporofito e gametofito hanno la stessa morfologia (es. Ulva)
Alternanza di generazioni antitetiche eteromorfiche: diversa morfologia di gametofito e sporofito (es. Dictyota) gameti gamia
Gametofito
meiosi
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courses.bio.psu.edu, mod.
meiospore
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Briofite
Ambiente acquatico Ambiente protetto. Nei diversi gruppi di alghe si ritrovano tutti i tipi di cicli ontogenetici. Ambiente terrestre Pi soggetto a variazioni. La condizione aploide debole: tutte le mutazioni sono manifeste nellindividuo aploide! TUTTE le piante terrestri hanno un ciclo APLODIPLONTE, ma con una progressiva riduzione del gametofito.
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Pteridofite
Protallo (gametofito)
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meiosi
meiosi
Protallo
gamia gamia
www.esu.edu 37 www.esu.edu 38
Embrione Nelle piante terrestri lo zigote, prima cellula della generazione sporofitica, si sviluppa inizialmente a spese del gametofito: attraverso una serie di mitosi esso forma un embrione pluricellulare che poi si svilupper nello sporofito maturo. Piante terrestri (briofite + tracheofite) = EMBRIOFITE Nelle spermatofite lembrione racchiuso in uno stato quiescente allinterno del seme.
Emersione dallacqua Ciclo aplodiplonte generazioni eteromorfiche Ciclo aplodiplonte generazioni isomorfiche
Ciclo aplonte
39 40
Spermatofite
Disseminazione della specie affidata al SEME
nudo = Gimnosperme racchiuso nel frutto = Angiosperme La formazione del seme dipende dallevoluzione di un sistema specializzato per la riproduzione = FIORE
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Androceo - Stami
Calice - Sepali
Verticilli fiorali
1. Calice 2. Corolla 3. Androceo 4. Gineceo Sepali Petali Stami Carpelli
Fiori peduncolati vs sessili Ricettacolo o talamo Porzione finale del peduncolo sulla quale si inseriscono le parti fiorali Pezzi fiorali Sepali, petali, stami, carpelli 9 Condizione primitiva: disposizione a spirale (fiori spiralati o aciclici) 9 Condizione derivata: disposizione in verticilli (fiori verticillati o ciclici)
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46
Calice
Funzione = protezione, talora vessillare (sepali petaloidei) Deciduo o persistente. Sepali distinti Calice dialisepalo Sepali fusi (concresciuti) Calice gamosepalo
Corolla
Funzione = protezione, vessillare In genere appassisce dopo la fecondazione. Ridotta o assente nei fiori impollinati dal vento. Petali distinti Corolla dialipetala
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Perianzio e perigonio
Perianzio
Sepali e petali distinti Dicotiledoni
Perigonio
Sepali = petali = tepali Monocotiledoni
www.bridgewater.edu
www.maltawildplants.com
Trillium undulatum
Colchicum cupanii
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Verticilli fertili
1. apparato riproduttore maschile androceo - stami 2. apparato riproduttore femminile gineceo - carpelli - pistillo
Sulla base della presenza dei verticilli fiorali: fiori ermafroditi (perfetti) = stami + pistilli fiori unisessuali (imperfetti) = staminiferi o pistilliferi
Fiori unisessuali: portati sullo stesso individuo = pianta MONOICA (es. zucca, mais) portati su individui diversi = pianta DIOICA (es. ortica, actinidia)
51 52
Nelle foglie modificate che formano i verticilli fertili si verifica il processo di meiosi che porta alla formazione delle meiospore: maschili: microsporofilli microspore (androspore) femminili: macrosporofilli macrospore (megaspore, ginospore) Le meiospore germinando originano gametofiti maschili e femminili microscopici ridotti a sole poche cellule.
Il ciclo vitale delle Angiosperme aplodiplonte. Il ciclo si adatta allo schema generale: gameti n n zigote 2n sporofito meiospore n n n n n n gametofiti e
n n
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La condizione specifica delle Angiosperme il punto di arrivo di un lungo processo di riduzione del gametofito n 54 a favore dello sporofito 2n.
Androceo
Apparato riproduttore maschile = insieme degli stami Stami = microsporofilli
ANTERA Teca
Sacca pollinica Sacca pollinica
Teca
Sacca pollinica Sacca pollinica
Androceo
Filamento
55
56
Stami:
liberi concresciuti per i filamenti
diadelfi poliadelfi
monoadelfi
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Esotecio Strato tegumentale esterno Endotecio Situato internamente allesotecio, cellule molto grosse con ispessimenti parietali a U (parete sottile rivolta verso lesotecio). Determina lapertura dellantera per la liberazione del polline. Tappeto Strato di cellule che riveste la cavit della sacca pollinica. Nutre le cellule fertili e contribuisce alla formazione della parete dei granuli pollinici. Archesporio Insieme delle cellule fertili (tessuto archesporiale)
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Le sacche polliniche contengono il tessuto archesporiale 2n, formato dalle cellule madri delle microspore. Sacca pollinica = microsporangio. Per meiosi, ogni cellula madre delle microspore origina 4 microspore n = inizio della generazione gametofitica. n 2n Cellula madre delle microspore n n n Tetrade pollinica
4 microspore
60 Botanical society of America
Seconda mitosi
Alla prima mitosi ne segue una seconda a carico della cellula generativa. Questa pu avvenire: - alla germinazione del granulo pollinico sullo stigma - gi nella sacca pollinica: granulo pollinico trinucleato (condizione pi evoluta) n n n n Nuclei spermatici
Allinterno della sacca pollinica, la microspora compie una prima mitosi asimmetrica generando due cellule, la pi piccola delle quali viene poi inglobata nella cellula grande: formazione del granulo pollinico BINUCLEATO. 61
Tubetto pollinico
n
62
Deiscenza dellantera
Lapertura delle sacche polliniche un fenomeno igroscopico dovuto alle propriet meccaniche dellendotecio. I granuli pollinici maturi sono disidratati. Polline = granuli pollinici nel loro insieme
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Dispersione del polline Trasporto dei granuli di polline allapparato riproduttore femminile: impollinazione anemogama impollinazione zoogama (frequentemente entomogama) impollinazione idrogama (poco frequente)
64
Riassunto: Il granulo pollinico germinato, derivante da una microspora, omologo alla piantina del muschio e al protallo delle felci. Il processo di riduzione del gametofito maschile nelle piante terrestri raggiunge il suo apice nelle Angiosperme: la microspora va incontro a 2 sole mitosi.
Palinologia = scienza che studia il polline e le spore I granuli pollinici e le spore sono accomunati dalla necessit di essere dispersi nellambiente. I pollini e le spore sono praticamente ovunque nello spazio e nel tempo: possibilit di rintracciare le impronte delle piante. Ricostruzione di contesti naturali e culturali del passato.
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La morfologia di polline e spore diversa, ma stabile allinterno della specie. 9 9 9 9 9 9 Unit pollinica: granuli separati, tetrade, poliade, pollnio Aperture (forma e numero): colpus, porus, colpos Parete (sporoderma) e ornamentazioni Dimensioni: 25-250 m Polarit Simmetria
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www.vcbio.science.ru.nl/en/virtuallessons/pollenmorphology
www.nybg.org/botany/tlobova/hequet/pollen_atlas.html
Granulo porato
Cerastium arvense
Pachira insignis
Graminacee
Granulo colpato
Elizabetha princeps
salice
quercia
Granulo colporato
Da Raven et al.
ippocastano
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Passiflora candida
70
2.
Sostanze lipidiche Sporopollenina Dal tappeto
Produzione pollinica Impollinazione anemofila (casualit del trasporto): Betula 10000 granuli/antera Impollinazione zoofila (trasporto mirato): Malva 64 granuli/antera Dispersione e deposizione
ESINA INTINA
3.
La maggior parte dei granuli pollinici non raggiunge il bersaglio e si deposita al suolo. Pioggia pollinica come impronta digitale del paesaggio (pollen fingerprint).
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71 www.vcbio.science.ru.nl/en/virtuallessons/pollenmorphology
4.
Conservazione
Gineceo
Apparato riproduttore femminile = pistillo/i Carpelli = foglie modificate che originano il/i pistillo/i
Stigma Stilo
A differenza delle Gimnosperme, nelle Angiosperme i macrosporofilli (carpelli) si ripiegano fino a circondare gli ovuli: formazione dellovario protezione degli ovuli. un singolo carpello saldato ai bordi = ovario monocarpellare pi carpelli saldati = ovario pluricarpellare
Relazione ovario/talamo
77
Da Raven et al.
78
Struttura dellovulo
Micropilo Primina Secondina Nocella Calaza Funicolo Al margine di saldatura del carpello si trova il tessuto da cui 79 si originano gli ovuli = placenta.
Disposizione dellovulo
micropilo
Tegumenti
calaza
Ovulo ortotropo
Ovulo anatropo
80
Cellule tegumentali esterne Nocella 2n Cellule archesporiali, tra cui la cellula madre delle macrospore
Polo micropilare n n n
n n 3 mitosi n
n n n
Apparato ovarico
2n
meiosi
n n n
Apparato antipodale
n
Polo calazale
Allinterno della cellula i nuclei generati per mitosi migrano occupando posizioni precise.
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Riassunto: Il sacco embrionale, derivante dalla macrospora, omologo alla piantina del muschio e al protallo delle felci. Il processo di riduzione del gametofito femminile nelle piante terrestri raggiunge il suo apice: la macrospora va incontro a 3 sole mitosi (23 = 8 nuclei spartiti in 7 cellule).
Nuclei polari
(superiore e inferiore)
Cellule antipodali
Il sacco embrionale comprende 8 nuclei aploidi spartiti tra 7 cellule, una delle quali ha funzione di gamete femminile 83 (oosfera).
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Impollinazione
1. Deposito dei granuli di polline sullo stigma: adesione e riconoscimento (presenza di papille stigmatiche con secreti vischiosi) 2. Reidratazione e germinazione del granulo pollinico: formazione del tubetto pollinico
Stadio a 4 nuclei Sacco embrionale
3. Accrescimento del tubetto nello stilo (tessuto di trasmissione) fino allovario. 4. Penetrazione del tubetto attraverso il micropilo e apertura a livello di una sinergide.
Prima della fecondazione i due nuclei polari si fondono originando un nucleo pro-endospermatico 2n nella cellula centrale del sacco 85 embrionale.
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Doppia fecondazione
Entrambi i nuclei spermatici compiono una fecondazione. Processo esclusivo delle Angiosperme.
Un nucleo spermatico si fonde col nucleo delloosfera generando lo zigote 2n Laltro nucleo spermatico si fonde col nucleo proendospermatico generando il nucleo triploide dellendosperma secondario.
n n
n n n nn
88
Seme
Embrione Tegumenti - testa - tegmen Endosperma secondario
90
Formazione dellembrione
Frutto
Struttura nuova nelle angiosperme (seme incluso in un vaso) Deriva dalla trasformazione dellovario in seguito alla fecondazione.
Endocarpo FRUTTO = PERICARPO Mesocarpo Epicarpo
Zigote
Proembrione
Embrione maturo
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Pseudocarpi = coinvolgimento di parti extracarpellari (falsi frutti o frutti accessori) e/o di pi fiori (infruttescenze). 92
Pericarpi
Esempi
Pseudocarpi
peduncolo
Seme
www.plantscienceimages.org.uk 93
94
Vertumno, Giuseppe Arcimboldo (Milano, 15271593) Elementi fitomorfi nella costruzione di volti umani. Frutti rappresentati: frutti secchi indeiscenti (frumento, mais) frutti secchi deiscenti (piselli) drupa (prugna, pesca, ciliegia, oliva) bacca (uva, melanzana) peponide (zucca, zucchina) balaustio (melagrana) pseudocarpi (pera, fico)
95
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Tipologie di riserve contenute nel seme amido proteine (aleurone) lipidi (semi oleaginosi) polisaccaridi parietali (emicellulose, es. avorio vegetale)
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Embrione (dicotiledoni)
Apice del germoglio Cotiledoni = foglie embrionali
Asse ipocotile
Embrione (monocotiledoni)
Apice del germoglio Cotiledone = foglia embrionale
Fagiolo (Fabaceae) Ricino (Euphorbiaceae)
Asse ipocotile
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Ipocotile ed epicotile
Embrione
Apice del germoglio
Plantula
Gemma
Pianta
Gemma Fusto + foglie
Epicotile Ipocotile
Nelle antiche civilt mediterranee la conoscenza dei cicli vitali delle piante si lega a significati simbolici. Figura centrale: Demetra/Cerere Mito di Trittlemo: genesi mitica dellagricoltura. Mito di Proserpina: ciclicit delle stagioni in relazione ai cicli vitali delle piante. Misteri Eleusini
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