Riproduzione

Processo che permette la conservazione e la diffusione della specie producendo nuovi individui in grado, a loro volta, di riprodursi.

16. Riproduzione
Fase vegetativa Fase riproduttiva

concetto di riproduzione tipi di riproduzione

Il processo di riproduzione, mentre produce nuovi individui, pu avere significato negativo per gli individui che si riproducono (morte). 2

OLOCARPIA Lintero organismo passa alla fase riproduttiva. Organismi unicellulari, alghe verdi Coniugate (es. Spirogyra).

EUCARPIA Solo una parte del corpo assume funzione riproduttiva. Organismi pluricellulari, alghe cenocitiche, funghi.

Chlorella

Transizione alla fase riproduttiva

Coniugazione in Spirogyra
3

Fase vegetativa

Fase riproduttiva

La transizione alla fase riproduttiva determinata da: 1. fattori genetici 2. fattori ambientali (fotoperiodo, termoperiodo) In condizioni ambientali sfavorevoli, la pianta pu passare alla fase riproduttiva anche in uno stadio giovanile, di plantula (pedanza). In relazione alle conseguenze che la fase riproduttiva determina sulla pianta madre: piante monocarpiche morte della pianta madre (piante annuali, bienni, alcuni casi di perenni es. bamb) piante policarpiche la pianta madre sopravvive e quindi pu nuovamente riprodursi (piante perenni)
5

Tipi di riproduzione
Riproduzione asessuata o agamica o vegetativa Riproduzione sessuata Riproduzione per sporogonia

Riproduzione vegetativa
Mantenimento delle caratteristiche genetiche dellindividuo che si riprodotto (cloni dellorganismo madre). Vantaggio: velocit di diffusione della specie. 9 9 9 9 Tipologie di riproduzione vegetativa: Scissione Gemmazione Frammentazione Sporulazione
7
Department of Microbiology, Cornell University. Mod.

Scissione
Modalit di riproduzione agamica negli organismi unicellulari: procarioti, microalghe, alcuni lieviti. Processo di mitosi: ogni cellula madre genera due cellule figlie con lo stesso corredo cromosomico della madre.

8 Da Gerola

Gemmazione
Particolare forma di mitosi nei lieviti. Formazione di una protuberanza collegata alla cellula madre da un istmo: il materiale genetico migra verso la protuberanza, originando infine una cellula indipendente. I lieviti originati per gemmazione possono restare collegati temporaneamente tra loro.

Frammentazione
Frammenti del corpo dellorganismo diventano indipendenti e originano nuovi individui. Forme semplici di frammentazione: 9 Frammentazione del tallo nelle alghe azzurre coloniali (Nostoc, Oscillatoria) 9 Frammentazione del tallo di alghe e muschi 9 Frammentazione del micelio nei funghi

9 Da Gerola.

Esempio, frammentazione in Lyngbya (cianobatterio)

10 Da Mauseth.

Forme specializzate: Stoloni propaguli nelle briofite bulbilli (gemme con radichette) fusti modificati come tuberi (patata), rizomi (canna palustre), bulbi (cipolla), stoloni (fragola) rappresentano sistemi di riproduzione vegetativa della specie. Riproduzione vegetativa come espressione della totipotenza delle cellule vegetali. In campo agronomico: talee e innesti. In campo biotecnologico: propagazione in vitro. Talee

Bulbilli

Innesto

Kalanche daigremontiana

11

Tubero

Bulbo

Rizoma

Da Gerola.

12

Sporulazione
Tipo particolare di frammentazione: il frammento costituito da una sola cellula prodotta per mitosi (mitospora). Le spore generano nuovi individui attraverso una serie di mitosi = germinazione della spora. Nei funghi e nelle alghe.

1. In relazione alla localizzazione delle spore: 9 Endospore: le spore sono racchiuse in sporocisti (es. funghi inferiori) 9 Esospore: le spore non sono racchiuse in sporocisti (ad es. portate su ife specializzate come i conidi negli ascomiceti) 2. In relazione al movimento: 9 Zoospore: si muovono nuotando mediante flagelli 9 Aplanospore: no movimento proprio (es. Chlorella) Le endospore comprendono sia zoospore che aplanospore, le 14 esospore solo aplanospore.

13

endospore

esospore

Riproduzione sessuata
SINGAMIA (o zigosi) = unione di due cellule con corredo cromosomico aploide (gameti). La singamia comprende: plasmogamia = fusione dei citoplasmi cariogamia = fusione dei nuclei Prodotto della gamia = zigote.

zoospore

aplanospore

Vantaggio = rimescolamento genetico

15 16

gamia Zigote - sincarion

I processi di riproduzione sessuata possono coinvolgere la fusione di: semplici gameti = gametogamia 2n intere strutture che recano i gameti (gametangi)= gametangiogamia (es. ascomiceti) strutture non prettamente specializzate per la riproduzione = somatogamia (es. basidiomiceti)

plasmogamia n cariogamia 2n sincarion Mentre chiaro il vantaggio di rimescolamento genetico che si ottiene con la riproduzione sessuata, necessario osservare che talora si verificano fusioni di gameti che provengono dallo stesso individuo = autogamia (es. zigomiceti).
18

n n

Zigote - dicarion

17

Tipi di gametogamia

Sporogonia
OOGAMIA
In alghe, funghi, briofite, pteridofite. Produzione di spore per MEIOSI = meiospore. Vantaggio = velocit di diffusione della specie.

ISOGAMIA

ANISOGAMIA

n 2n n n

Il corredo cromosomico della cellula madre viene dimezzato!

Isogameti

anisogameti oosfera spermatozoide (anterozoide)

19

Cellula madre delle meiospore

n Meiospore
20

Le meiospore differiscono da: - gameti: le spore germinando originano un nuovo individuo aploide, mentre i gameti non germinano, ma debbono fondersi per formare una cellula diploide (zigote) - mitospore: le meiospore sono state prodotte per meiosi e quindi hanno sempre corredo aploide, mentre le mitospore hanno il corredo della cellula madre che le ha generate (aploide o diploide). (ma stessa nomenclatura: endo- ed esospore)

La riproduzione per sporogonia pu esistere solo negli organismi che presentano anche riproduzione sessuata
La sporogonia dimezza il corredo cromosomico La ricostituzione della fase nucleare diploide avviene tramite la riproduzione sessuata

21

22

Fase nucleare e generazione

Negli organismi con riproduzione sessuata, si verifica unalternanza di fase nucleare n-2n.

17. Cicli ontogenetici

cicli fondamentali alternanza di fase nucleare e di generazione
23

Qui intervenuto un processo di meiosi

Fase DIPLOIDE

2n

Fase APLOIDE

Qui intervenuto un processo di gamia

24

Gli organismi generati per mitosi da cellule capostipiti (zigote, spora) formano una Generazione = individui autonomi caratterizzati da una determinata forma di riproduzione.

Cicli ontogenetici
Sulla base del momento in cui avviene la meiosi e delle generazioni che caratterizzano lorganismo si distinguono tre cicli vitali fondamentali (cicli ontogenetici): Diplonti Aplonti Aplodiplonti

2n

mitosi

2n 2n 2n 2n

Generazione diploide

mitosi n n n n n Generazione aploide

25

26

Ciclo DIPLONTE
Meiosi gametica o terminale = produce i gameti alla fine del ciclo. Una sola generazione DIPLOIDE = DIPLOFITO. Le uniche cellule aploidi sono i gameti. gameti gameti n n zigote 2n diplofito 2n n
n

Es. Fucus.

Diplofito

Gameti

n n
27 Da Mauseth, mod.

Meiosi
28

Es. Chara

Ciclo APLONTE
Meiosi zigotica o iniziale = immediatamente successiva alla gamia, apre il ciclo con le meiospore. Una sola generazione APLOIDE = APLOFITO. Lunica cellula diploide lo zigote. gameti n n zigote 2n meiospore n n n n n n
29

gameti

aplofito n

zigote

meiosi n n Aplofito meiospora

30 Da Gerola, mod.

Ciclo APLODIPLONTE
Meiosi intermedia = separa due generazioni antitetiche. una generazione APLOIDE = APLOFITO o GAMETOFITO una generazione DIPLOIDE = DIPLOFITO o SPOROFITO
meiospore gametofito n

GAMIA n n 2n

Meiosi

n n n n

gameti n n zigote 2n

sporofito 2n

n n n n n n

n n

Meiosi n n 2n n n n

nn n

n n

n n

2n

Meiosi n n n n n

31

nn n
32

Alternanza di generazioni antitetiche isomorfiche: sporofito e gametofito hanno la stessa morfologia (es. Ulva)

Alternanza di generazioni antitetiche eteromorfiche: diversa morfologia di gametofito e sporofito (es. Dictyota) gameti gamia

Gametofito

Sporofito Gametofito meiosi

Da Gerola, mod.

meiosi
33

courses.bio.psu.edu, mod.

meiospore

34

Briofite
Ambiente acquatico Ambiente protetto. Nei diversi gruppi di alghe si ritrovano tutti i tipi di cicli ontogenetici. Ambiente terrestre Pi soggetto a variazioni. La condizione aploide debole: tutte le mutazioni sono manifeste nellindividuo aploide! TUTTE le piante terrestri hanno un ciclo APLODIPLONTE, ma con una progressiva riduzione del gametofito.
35

Pteridofite

Protallo (gametofito)

36

Ciclo ontogenetico di briofita (muschio)

meiosi

Ciclo ontogenetico di pteridofita (felce)

meiosi

Protallo

gamia gamia
www.esu.edu 37 www.esu.edu 38

Pteridofite Sporofito dipendente dal gametofito solo allinizio dello sviluppo

Spermatofite Sporofito indipendente dal gametofito. Gametofito microscopico.

Embrione Nelle piante terrestri lo zigote, prima cellula della generazione sporofitica, si sviluppa inizialmente a spese del gametofito: attraverso una serie di mitosi esso forma un embrione pluricellulare che poi si svilupper nello sporofito maturo. Piante terrestri (briofite + tracheofite) = EMBRIOFITE Nelle spermatofite lembrione racchiuso in uno stato quiescente allinterno del seme.

Briofite Prevalenza del gametofito n

Prevalenza dello sporofito 2n

Emersione dallacqua Ciclo aplodiplonte generazioni eteromorfiche Ciclo aplodiplonte generazioni isomorfiche

Ciclo aplonte
39 40

Spermatofite
Disseminazione della specie affidata al SEME

18. Il fiore delle Angiosperme

generalit verticilli fiorali

nudo = Gimnosperme racchiuso nel frutto = Angiosperme La formazione del seme dipende dallevoluzione di un sistema specializzato per la riproduzione = FIORE
41 42

Fiore delle Angiosperme

Fiore Ramo ad accrescimento definito con internodi raccorciati e recante foglie modificate per la funzione riproduttiva. I fiori possono essere solitari o, pi spesso, sono riuniti in gruppi = infiorescenze. Schiusa del fiore = antesi.
43

Gineceo - Pistillo (carpelli)

Androceo - Stami

Corolla - Petali PERIANZIO Ricettacolo Peduncolo

44

Calice - Sepali

 Peduncolo Ramo che porta il fiore

(elaborato tessuto cribroso: il fiore un pozzo di fotosintati).

Verticilli fiorali
1. Calice 2. Corolla 3. Androceo 4. Gineceo Sepali Petali Stami Carpelli

Fiori peduncolati vs sessili Ricettacolo o talamo Porzione finale del peduncolo sulla quale si inseriscono le parti fiorali Pezzi fiorali Sepali, petali, stami, carpelli 9 Condizione primitiva: disposizione a spirale (fiori spiralati o aciclici) 9 Condizione derivata: disposizione in verticilli (fiori verticillati o ciclici)

Antofilli (sterili) Sporofilli (fertili)

45

46

Calice
Funzione = protezione, talora vessillare (sepali petaloidei) Deciduo o persistente. Sepali distinti Calice dialisepalo Sepali fusi (concresciuti) Calice gamosepalo

Corolla
Funzione = protezione, vessillare In genere appassisce dopo la fecondazione. Ridotta o assente nei fiori impollinati dal vento. Petali distinti Corolla dialipetala

47

Petali fusi (concresciuti) Corolla gamopetala

48

Perianzio e perigonio
Perianzio
Sepali e petali distinti Dicotiledoni

Simmetria del fiore

Simmetria raggiata Fiore attinomorfo Simmetria bilaterale Fiore zigomorfo

Perigonio
Sepali = petali = tepali Monocotiledoni

www.bridgewater.edu

www.maltawildplants.com

Trillium undulatum

Colchicum cupanii

49

50

Verticilli fertili
1. apparato riproduttore maschile androceo - stami 2. apparato riproduttore femminile gineceo - carpelli - pistillo

Sulla base della presenza dei verticilli fiorali: fiori ermafroditi (perfetti) = stami + pistilli fiori unisessuali (imperfetti) = staminiferi o pistilliferi

Fiori unisessuali: portati sullo stesso individuo = pianta MONOICA (es. zucca, mais) portati su individui diversi = pianta DIOICA (es. ortica, actinidia)
51 52

Nelle foglie modificate che formano i verticilli fertili si verifica il processo di meiosi che porta alla formazione delle meiospore: maschili: microsporofilli microspore (androspore) femminili: macrosporofilli macrospore (megaspore, ginospore) Le meiospore germinando originano gametofiti maschili e femminili microscopici ridotti a sole poche cellule.

Il ciclo vitale delle Angiosperme aplodiplonte. Il ciclo si adatta allo schema generale: gameti n n zigote 2n sporofito meiospore n n n n n n gametofiti e

n n

53

La condizione specifica delle Angiosperme il punto di arrivo di un lungo processo di riduzione del gametofito n 54 a favore dello sporofito 2n.

Androceo
Apparato riproduttore maschile = insieme degli stami Stami = microsporofilli

19. Il fiore delle Angiosperme

Antera

ANTERA Teca
Sacca pollinica Sacca pollinica

Teca
Sacca pollinica Sacca pollinica

Androceo
Filamento
55

56

Stami:
liberi concresciuti per i filamenti

diadelfi poliadelfi

monoadelfi

Struttura dellantera in sezione

Connettivo Esotecio Endotecio Teca Tappeto

singenesii concresciuti per le antere epicorollini concresciuti con i petali

57 Da Gerola, mod.

Logge o sacche polliniche

58

Esotecio Strato tegumentale esterno Endotecio Situato internamente allesotecio, cellule molto grosse con ispessimenti parietali a U (parete sottile rivolta verso lesotecio). Determina lapertura dellantera per la liberazione del polline. Tappeto Strato di cellule che riveste la cavit della sacca pollinica. Nutre le cellule fertili e contribuisce alla formazione della parete dei granuli pollinici. Archesporio Insieme delle cellule fertili (tessuto archesporiale)
59

Le sacche polliniche contengono il tessuto archesporiale 2n, formato dalle cellule madri delle microspore. Sacca pollinica = microsporangio. Per meiosi, ogni cellula madre delle microspore origina 4 microspore n = inizio della generazione gametofitica. n 2n Cellula madre delle microspore n n n Tetrade pollinica

4 microspore
60 Botanical society of America

Prima mitosi: granulo pollinico binucleato

n n n n Nucleo generativo Nucleo vegetativo

Seconda mitosi
Alla prima mitosi ne segue una seconda a carico della cellula generativa. Questa pu avvenire: - alla germinazione del granulo pollinico sullo stigma - gi nella sacca pollinica: granulo pollinico trinucleato (condizione pi evoluta) n n n n Nuclei spermatici

Allinterno della sacca pollinica, la microspora compie una prima mitosi asimmetrica generando due cellule, la pi piccola delle quali viene poi inglobata nella cellula grande: formazione del granulo pollinico BINUCLEATO. 61

Germinazione del granulo pollinico

Tubetto pollinico

n
62

Deiscenza dellantera
Lapertura delle sacche polliniche un fenomeno igroscopico dovuto alle propriet meccaniche dellendotecio. I granuli pollinici maturi sono disidratati. Polline = granuli pollinici nel loro insieme
63

Dispersione del polline Trasporto dei granuli di polline allapparato riproduttore femminile: impollinazione anemogama impollinazione zoogama (frequentemente entomogama) impollinazione idrogama (poco frequente)

64

Riassunto: Il granulo pollinico germinato, derivante da una microspora, omologo alla piantina del muschio e al protallo delle felci. Il processo di riduzione del gametofito maschile nelle piante terrestri raggiunge il suo apice nelle Angiosperme: la microspora va incontro a 2 sole mitosi.

Granulo pollinico germinato = gametofito maschile Gameti maschili = nuclei spermatici

I gameti vengono trasportati attraverso il tubetto pollinico: emancipazione dalla presenza di acqua per la fecondazione!
65 66

Polline e beni culturali

1.

Qualificazione del polline

Morfologia

Palinologia = scienza che studia il polline e le spore I granuli pollinici e le spore sono accomunati dalla necessit di essere dispersi nellambiente. I pollini e le spore sono praticamente ovunque nello spazio e nel tempo: possibilit di rintracciare le impronte delle piante. Ricostruzione di contesti naturali e culturali del passato.
67

La morfologia di polline e spore diversa, ma stabile allinterno della specie. 9 9 9 9 9 9 Unit pollinica: granuli separati, tetrade, poliade, pollnio Aperture (forma e numero): colpus, porus, colpos Parete (sporoderma) e ornamentazioni Dimensioni: 25-250 m Polarit Simmetria
68

www.vcbio.science.ru.nl/en/virtuallessons/pollenmorphology

www.nybg.org/botany/tlobova/hequet/pollen_atlas.html

Granulo porato
Cerastium arvense

Granuli di polline di piante a impollinazione chirotterogama della Guyana Francese

Pachira insignis

Graminacee

Granulo colpato

Elizabetha princeps

salice

quercia

faggio Cayaponia jenmani

Granulo colporato
Da Raven et al.

ippocastano

69

Passiflora candida

70

Struttura dello sporoderma

2.
Sostanze lipidiche Sporopollenina Dal tappeto

Produzione pollinica Impollinazione anemofila (casualit del trasporto): Betula 10000 granuli/antera Impollinazione zoofila (trasporto mirato): Malva 64 granuli/antera Dispersione e deposizione

ESINA INTINA

Cellulosa, emicellulose, callosio

3.

La maggior parte dei granuli pollinici non raggiunge il bersaglio e si deposita al suolo. Pioggia pollinica come impronta digitale del paesaggio (pollen fingerprint).
72

71 www.vcbio.science.ru.nl/en/virtuallessons/pollenmorphology

4.

Conservazione

I granuli pollinici sono quasi eterni: sporopollenina nellesina. 5. Distribuzione

I granuli pollinici sono ubiquitari, oggi e nel passato.

Pollini ricollegabili allattivit delluomo appartengono a: piante coltivate/coltivabili (es. Zea mays come marker cronologico per let moderna nel Vecchio Mondo) indicatori antropici spontanei: piante che si diffondono spontaneamente in seguito alla presenza delluomo (ruderali, infestanti)
73 74

Gineceo
Apparato riproduttore femminile = pistillo/i Carpelli = foglie modificate che originano il/i pistillo/i

20. Il fiore delle Angiosperme

gineceo doppia fecondazione seme e frutto
75

Stigma Stilo

Ovario contenente lovulo/gli ovuli

76

A differenza delle Gimnosperme, nelle Angiosperme i macrosporofilli (carpelli) si ripiegano fino a circondare gli ovuli: formazione dellovario protezione degli ovuli. un singolo carpello saldato ai bordi = ovario monocarpellare pi carpelli saldati = ovario pluricarpellare

Relazione ovario/talamo

Ovario supero Fiore epigino

Da Lttge et al.

Ovario medio Fiore perigino

Ovario infero Fiore ipogino

ogni carpello saldato ai bordi (ovario apocarpico)

carpelli concresciuti (ovario sincarpico)

77

Da Raven et al.

78

Struttura dellovulo
Micropilo Primina Secondina Nocella Calaza Funicolo Al margine di saldatura del carpello si trova il tessuto da cui 79 si originano gli ovuli = placenta.

Disposizione dellovulo
micropilo

Tegumenti

calaza

Ovulo ortotropo

Ovulo anatropo
80

Cellule tegumentali esterne Nocella 2n Cellule archesporiali, tra cui la cellula madre delle macrospore

Germinazione della macrospora

Polo micropilare n n n

n n 3 mitosi n

n n n

Apparato ovarico

2n

meiosi

n n n

Apparato antipodale

n
Polo calazale

Polienergide 8-nucleato 4 macrospore 1 macrospora

81

Cellula madre delle macrospore

Allinterno della cellula i nuclei generati per mitosi migrano occupando posizioni precise.

82

Formazione del sacco embrionale

Oosfera Cellula sinergide n n n n n n n n Cellula sinergide

Riassunto: Il sacco embrionale, derivante dalla macrospora, omologo alla piantina del muschio e al protallo delle felci. Il processo di riduzione del gametofito femminile nelle piante terrestri raggiunge il suo apice: la macrospora va incontro a 3 sole mitosi (23 = 8 nuclei spartiti in 7 cellule).

Nuclei polari
(superiore e inferiore)

Cellule antipodali

Sacco embrionale = gametofito femminile Gamete femminile = oosfera

Il sacco embrionale comprende 8 nuclei aploidi spartiti tra 7 cellule, una delle quali ha funzione di gamete femminile 83 (oosfera).

84

Impollinazione
1. Deposito dei granuli di polline sullo stigma: adesione e riconoscimento (presenza di papille stigmatiche con secreti vischiosi) 2. Reidratazione e germinazione del granulo pollinico: formazione del tubetto pollinico
Stadio a 4 nuclei Sacco embrionale

3. Accrescimento del tubetto nello stilo (tessuto di trasmissione) fino allovario. 4. Penetrazione del tubetto attraverso il micropilo e apertura a livello di una sinergide.

Prima della fecondazione i due nuclei polari si fondono originando un nucleo pro-endospermatico 2n nella cellula centrale del sacco 85 embrionale.

86

Adesione e riconoscimento Germinazione

Doppia fecondazione
Entrambi i nuclei spermatici compiono una fecondazione. Processo esclusivo delle Angiosperme.
Un nucleo spermatico si fonde col nucleo delloosfera generando lo zigote 2n Laltro nucleo spermatico si fonde col nucleo proendospermatico generando il nucleo triploide dellendosperma secondario.

n n

Accrescimento del tubetto

n n n nn

Penetrazione attraverso il micropilo

87

88

Formazione del seme

Lo zigote 2n costituisce la prima cellula della nuova generazione sporofitica: attraverso una complessa serie di mitosi origina lembrione. Il nucleo centrale 3n va incontro a divisioni tumultuose, la cellula aumenta di dimensioni, originando infine un tessuto nutritivo per lembrione: endosperma secondario o albume. I tegumenti dellovulo continuano a svolgere funzione di protezione e diventano tegumenti del seme.
89

Formazione del seme

Ovulo
Zigote 2n Tegumenti - primina - secondina Cellula centrale 3n

Seme
Embrione Tegumenti - testa - tegmen Endosperma secondario
90

Formazione dellembrione

Frutto
Struttura nuova nelle angiosperme (seme incluso in un vaso) Deriva dalla trasformazione dellovario in seguito alla fecondazione.
Endocarpo FRUTTO = PERICARPO Mesocarpo Epicarpo

Zigote

Proembrione

Embrione maturo
91

Pseudocarpi = coinvolgimento di parti extracarpellari (falsi frutti o frutti accessori) e/o di pi fiori (infruttescenze). 92

Anatomia del frutto Esempio: drupa di Prunus domestica

Pericarpi

Esempi

Pseudocarpi

epicarpo Pericarpo mesocarpo endocarpo

peduncolo

Seme

www.plantscienceimages.org.uk 93

94

Vertumno, Giuseppe Arcimboldo (Milano, 15271593) Elementi fitomorfi nella costruzione di volti umani. Frutti rappresentati: frutti secchi indeiscenti (frumento, mais) frutti secchi deiscenti (piselli) drupa (prugna, pesca, ciliegia, oliva) bacca (uva, melanzana) peponide (zucca, zucchina) balaustio (melagrana) pseudocarpi (pera, fico)
95

21. Dal seme alla plantula

96

Significato biologico del seme

Nuova struttura di propagazione della specie: spermatofite (gimnosperme e angiosperme) Stadio quiescente (disidratato) ricco di riserve nutritive che sostengono la germinazione durante la formazione della plantula. Nelle angiosperme lalbume triploide costituisce la riserva di sostanze nutritive durante lembriogenesi: principio di economia (si forma solo se avvenuta la fecondazione).
97

Tipologie di riserve contenute nel seme amido proteine (aleurone) lipidi (semi oleaginosi) polisaccaridi parietali (emicellulose, es. avorio vegetale)

98

Localizzazione delle riserve per la germinazione nel seme maturo

Cotiledoni: riserva embrionale, es. leguminose. Lendosperma, terminato il suo ruolo, degenera. Endosperma secondario: riserva extraembrionale. es. graminacee, nelle quali il cotiledone assume funzione austoriale (scutello). Perisperma: derivato dalla nocella, es. piperacee, Beta vulgaris, Coffea arabica.

Embrione (dicotiledoni)
Apice del germoglio Cotiledoni = foglie embrionali

Asse ipocotile

Radichetta (con apice meristematico)

99 100

Embrione (monocotiledoni)
Apice del germoglio Cotiledone = foglia embrionale
Fagiolo (Fabaceae) Ricino (Euphorbiaceae)

Asse ipocotile

Radichetta (con apice meristematico)

101

Mais (Poaceae) Cipolla (Liliaceae)

Da Raven et al. mod.

102

Germinazione del seme

1. 2. 3. 4. Influenza di fattori endogeni ed esogeni In seguito alla imbibizione: scoppio dei tegumenti crescita dellembrione progressiva riduzione degli organi di riserva formazione della plantula

Germinazione epigea e ipogea

103 Da Raven et al.

104

Ipocotile ed epicotile

Embrione
Apice del germoglio

Plantula
Gemma

Pianta
Gemma Fusto + foglie

Epicotile Ipocotile

Asse epicotile Cotiledoni Asse ipocotile Radichetta Apice radicale

105

(Cotiledoni) Asse ipocotile Radice Apice radicale Radice Apice radicale

106

Semi, agricoltura e antiche civilt

Domesticazione di piante agli albori delle civilt umane: piante che producono abbondanti semi lo stato quiescente del seme consente laccumulo a lungo termine di derrate alimentari Intuizione e successiva comprensione del significato del seme nel ciclo biologico delle piante stesse.

Nelle antiche civilt mediterranee la conoscenza dei cicli vitali delle piante si lega a significati simbolici. Figura centrale: Demetra/Cerere Mito di Trittlemo: genesi mitica dellagricoltura. Mito di Proserpina: ciclicit delle stagioni in relazione ai cicli vitali delle piante. Misteri Eleusini
107 108