UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PATAGONIA SAN JUAN BOSCO Facultad de Ciencias Naturales Dpto.

Biologa General BOTANICA GENERAL Teora Telomtica

A lo largo de la evolucin de las plantas vasculares el eje ha experimentado modificaciones, algunas de las cuales incluye cambios evolutivos en la ramificacin, carcter del tallo, la naturaleza de la hoja y los rganos reproductores. Una de las explicaciones de los cambios evolutivos del eje es la Teora Telmica. Se basa en hiptesis e ideas de especialistas botnicos que fueron organizadas y desarrolladas por Walter Zimmermann, entre 1930 y 1965. Teora Telmica, es la teora que explica como varios rganos de las plantas derivan de uno o varios procesos elementales sencillos. Los ms importantes de dichos procesos, que han conducido a crear la configuracin externa de los cormfitos tpicos, son segn esta teora: culminacin, planacin, concrescencia, reduccin e incurvacin. De acuerdo con el concepto de teloma, las plantas vasculares evolucionaron a partir de los precursores algales. Las ltimas ramificaciones de las dicotomas son llamadas telomas, los cuales pueden ser estriles o frtiles, y los ejes entre las dicotomas se llaman mesomas. Procesos elementales: CULMINACIN: Los telomas al principio son equivalentes (primitivamente iguales) y una diferenciacin y divisin del trabajo entre: ejes principales, destinados a la funcin de soporte ejes laterales o sistemas de ejes destinados a la asimilacin en virtud de la cual se ha producido ms tarde la distincin de tallos y hojas. La rama principal, culminante, mantiene un mayor impulso de crecimiento que la rama hermana sobrepasado por ella. Pasa a ocupar la posicin principal, mientras la rama menor pasa a ser un apndice de posicin lateral. As se separan en ejes primarios y secundarios. Comparando a los sistemas de ramificacin de las especies actuales de Lycopodio: Huperzia selago y Lycopoduim cernuum, ambas sp. crecen por la accin de meristemas apicales pluricelulares, que de tiempo en tiempo se bifurcan de manera dictoma. En Huperzia selago sus ramas crecen aproximadamente con la misma intensidad, de manera que origina una forma general de aspecto primitivo (isotoma). En Lycopodium cernuum una rama sobrepasa a su hermana, de modo que la configuracin general adquiere aspecto monopdico (anisotoma). PLANACIN: Como segundo proceso importante en el camino de la formacin de la hoja se considera, de acuerdo con la teora telomtica, la planacin, en virtud de la que los telomas de las ramas laterales (que primitivamente estaban uno detrs del otro) se disponen en un solo plano. CONCRESCENCIA: Puede verificarse tanto en: - telomas de disposicin tridimensional, en este caso se origina una estructura columnar, un tallo grueso que comprende dos o varios haces de elementos conductores y mecnicos. De este modo la solidez del cuerpo vegetal aumenta considerablemente. En el transcurso de la evolucin condujo a la estructuracin del tallo en las plantas terrestres. - Telomas que se hallan en un mismo plano (consecuencia de la planacin) se forman tejidos entre sus filamentos y adoptan una forma plana, se origina la estructura foliar tpica del macrofilo, en plantas superiores) con nervios ramificados de manera dictoma, entre los que se extiende el tejido asimilador. De modo semejante es posible que se hayan originado los tegumentos que envuelven los primeros primordios seminales. REDUCCIN: La reduccin de los telomas particulares puede conducir, a travs de una fuerte simplificacin, hasta la completa atrofia de los mismos. Por fuerte reduccin pueden haberse originado de esta manera las pequeas hojas uninervias, las microfilas, de las licopodiales. Algunos creen que los microfilos deben ser considerados como antepasados de los macrofilos. 1 de3 TeoraTelmica

INCURVACIN: Debido a diferencias en la intensidad de crecimiento de los dos lados opuestos (un teloma crece mas que el otro) se curva la estructura hacia un lado, se cree que deja encerrado partes del teloma, es muy importante en la formacin de los rganos reproductores. Dos lados de la rama (todava equivalentes) en unos vegetales, generalmente lado superior e inferior, se desarrollan de manera desigual en sus descendientes, por lo que el rgano pasa a ser dorsiventral. Segn la teora telmica todos los indicados procesos elementales deben haberse repetido independientemente muchas veces en el transcurso de la filogenia. Especialmente los primofilices desarrollaron durante el Devnico medio y superior constituyen un conjunto de formas que permiten pasar casi sin solucin de continuidad desde las plantas terrestres ms primitivas hasta las formas actuales de elevada organizacin. A pesar de ello no hay que olvidar que la teora telomtica es necesariamente de carcter en gran parte hipottico. Culminacin + Reduccin la 1 etapa origina la ramificacin simpodial Caracterstico de las hojas de los helechos y de los tallos de algunos Licopodios. En una 2 etapa se produce el eje monopodial como en Gimnospermas y Angiospermas. forma limbos foliares megafilos, en plantas del Devnico posean sistemas de ramas planadas. el espacio entre las ramas planadas se rellena de parquima, se observaban en plantas extinguidas con follaje parecido al de los helechos.

Concrescencia + Planacin Concrescencia o Laminacin

teloma: segmento terminal nico de un eje en ramificaciones, puede ser estril (rama de dicotoma terminal situada en el pice de una rama) o frtil (portadora de una estructura reproductora). La parte del sistema de ramificacin que conectan los telomas se llaman mesomas, estos trminos fueron aplicados a plantas como Rhynia y Psilophyton, que en esta teora constituan el grupo bsico a partir del cual evolucionaron las otras plantas vasculares. Monopodio : cuando en una planta prevalece el eje principal, cuyo pice permanece en forma indefinida. Caracterstica comn de las Conferas (Pinus, Cedrus, Araucaria, etc.) y en otros grupos de plantas, as como en racimos ya que esta inflorescencia es un monopodio. Simpodio: el eje principal interrumpe su crecimiento, ya sea por la muerte de su yema principal o porque sta se transforme en una flor, y una o varias yemas laterales producen ramas que ocupan su lugar. Ocurre en la morera y otras especies arbreas y arbustivas, otro ejemplo se puede hallar en los rizomas de los lirios. Evolucin de la hoja: teora de la enacin, para explicar el origen de las microfilas. Las cloroficeas son las algas precursoras de las plantas vasculares.

Segn Walter Zimmerman: TEORA TELMICA Los procesos elementales ocurrieron independientemente y en diferente orden y nmero. Los Rinifitos son los ms cercanos a un ancestro hipottico. En estas plantas extinguidas (Rhynia) no existen hojas ni races, el cuerpo de la planta consiste en un sistema tridimensional de mesomas y telomas. En medio terrestre se desarrollaron la cutcula y los estomas sobre los mesomas y telomas 2 de3 TeoraTelmica

areos, y los rizoides en los mesomas subterrneos. No se encontraron registros fsiles del gametofito de las plantas terrestres primitivas, tampoco de los precursores algales. En la evolucin de las megafilas a partir de ramas tridimensionales, probablemente aparecieron la culminacin y la planacin en este orden. Los megafilos han de ser interpretados como ramas de los tallos que se han aplanado por limitacin de la ramificacin a un plano y entretejindose por extensin de los tejidos del parenquimticos entre los ejes ramificados. La evidencia de esta interpretacin de los megafilos se apoya en su aprovisionamiento vascular, extensivo, muy ramificado; en el hecho de que su rastro, al igual que el rastro de las ramas en las plantas microfilosas, produce una ruptura en la estela donde se origin; y finalmente su gran tamao y desarrollo indefinido, todo ello apoyado por el estudio de registro fsil y de los helechos vivientes primitivos en los que la distincin entre ejes y hojas no est bien definida. Por otra parte la reduccin puede justificar el origen de microfilos. Algunos consideran que los microfilos se han de interpretar como enaciones superficiales, localizadas en los tallos que se han vascularizado. Se encuentran ejemplares de ellas en Psilotum Algunos de estos procesos han influido en la evolucin de los rganos reproductivos de las plantas vasculares: tales como la fusin, curvatura y reduccin, han afectado a los sistemas reproductivos de las plantas. Por ejemplo el esporangio caulinar de los Psilotfitos apareci como resultado de la reduccin. En los Pteridfitos la planacin y la concrescencia lateral bien podran haber desarrollado el tipo de disposicin esporangial. El concepto de teloma es una sntesis unificada que pretende interpretar las diversidades en la organizacin de las plantas existentes como modificaciones de u tronco primitivo de plantas devnicas. El origen de las microfilas esta contradiciendo la teora de la enacin. Quizs los microfilos y los megafilos son fundamentalmente de organizacin similar, difiriendo solo en el nmero de telomas componentes, entonces no se hubiera podido contrastar tanto como se ha hecho. El mismo argumento se ha aplicado a la posicin esporangial que est siempre en la extremidad de un teloma. De forma similar la teora telomtica discrepa de la interpretacin de la evolucin de los tipos estelares aceptada por la mayora de los morfologstas. A pesar de estas dificultades, el concepto de teloma es y ha sido, una sntesis estimulante y que ha provocado la reflexin, que ha jugado y contina jugando un importante papel en la morfologa. 1- Telomas y mesomas: teloma estril o vegetativo. 2- Teora Telomtica. Procesos elementales. 3- Evolucin de un: MEGAFILO: planacin + concrescencia a) Un eje dicotomo con ramificaciones tridimensionales b) Sus ramas se disponen en un plano c) Se produce la concrescencia o laminacin, mediante extensiones laminares en forma de hoja y aplanadas al eje. d) Formacin de un megafilo con disposicin pinnada de nervios mediante rebasamiento. MICROFILO: reduccin Reduccin progresiva de un sistema telmico ramificado. 4- Desarrollo de un eje, con el desarrollo de un tipo de esporangio: Desarrollo de un eje primitivo compuesto por telomas frtiles y estriles Reduccin e incurvacin de los telomas frtiles. a) a partir de los grupos de esporangios tridimensionales, b) planacin y una recurvatura de los pednculos esporangiales c) reduccin y recortamiento e) fusin de los ejes esporangiales (Equisetum) Debido a que las ramas que sostienen este disco y los esporangios han derivado del acortamiento de un eje telmico apoya el uso del trmino esporangiforo para designar a esta estructura, en vez de utilizar un nombre que sugiera homologa con un esporofito. Adems debe tenerse en cuenta que existen otros tipos de esporangioforos de disposicin marginal (pteridfitos, helechos), axial ( Psilotum), esporangios fusionados (Lycopodium). 5- Etapas en el proceso evolutivo del eje: a) el eje se ramifica de modo dicotomo, presentando telomas y mesomas b) eje simpodial desarrollado por prdida de las ramas punteadas del dibujo anterior c) eje monopodial desarrollado por reduccin de las ramas laterales y enderezamiento del eje principal. Culminacin + reduccin

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