EFECTOS DE LA DEFORMACIN CRANEANA INTENCIONAL SOBRE LA EXPRESIN DEL DIMORFISMO SEXUAL EN CRNEOS ADULTOS: UN ANLISIS MORFOMTRICO GEOMTRICO Rodrigo

Retamal Yermani* y Germn Manrquez Soto** RESUMEN Se estudi el efecto de la Deformacin Craneana Intencional (D.C.I.) sobre la expresin del dimorfismo sexual (D.S.) en vistas frontales de crneos, empleando mtodos de la morfometra geomtrica. La muestra (n = 131) estuvo compuesta por las colecciones Pica 8, cementerios A, B, C, D, y H de Pisagua y Cementerio General, este ltimo utilizado como grupo control. Los resultados a nivel intrapoblacional (Sexo: Cementerio General p = 0,011; Pica 8 p = 0,005; Pisagua p = 0,01; D.C.I.: Pica 8: p = 0,313; Pisagua p = 0,04) mostraron diferencias significativas debidas al sexo, en tanto que para la variable D.C.I. slo Pisagua arroj diferencias estadsticas. A nivel interpoblacional, las vistas frontales se agruparon por origen tnico. Para el caso de Pisagua, estos resultados sugieren que no hay efecto de la D.C.I. sobre el D.S., ya que ambas variables se expresan independientemente, en tanto que para Pica 8, es posible que estn interviniendo otras variables no estudiadas en el presente caso, como la deformacin craneana no intencional y grado de la deformacin. En conclusin, la morfometra geomtrica logra capturar eficazmente las variaciones morfolgicas debidas al D.S. y a la D.C.I. Palabras claves: Dimorfismo sexual, deformacin craneana intencional, morfometra geomtrica. ABSTRACT The effect of the intentional cranial deformation (ICD) on the expression of sexual dimorphism (SD) was studied from skulls frontal views, using geometric morphometrics methods. The sample (n = 131) included Pica 8 collection, Pisaguas cementeries A, B, C, D and H, and Cementerio General, where ICD is absent, used as control. At the intrapopulational level, the results showed significant differences due to sex (Cementerio General: p = 0.011; Pica 8: p = 0.005; Pisagua: p = 0.01), while ICD showed statistical differences only within the Pisaguas sample (p = 0.01). At the interpopulational level, frontal views clustered by ethnic origin. These results suggest that there is no effect of the ICD on SD in the Pisaguas sample, since both variables are independently expressed. Results obtained from Pica 8 open the posibility that there are other causal variables not analyzed here (i.e. non-intentional cranial deformation and deformations degree). As a conclusion, geometric morphometrics captures efficiently morphological variations due to SD and ICD from this sample. Key words: Sexual dimorphism, intentional cranial deformation, geometric morphometrics.
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Departamento de Antropologa, Facultad de Ciencias Sociales, Universidad de Chile. E-mail: roretama@uchile.cl Programa de Gentica Humana, ICBM, Facultad de Medicina, Universidad de Chile. Departamento de Antropologa, Facultad de Ciencias Sociales, Universidad de Chile. E-mail: gmanriqu@med.uchile.cl

Introduccin Un tema clsico en Antropologa Fsica es el estudio de la deformacin craneana intencional (D.C.I.), prctica documentada en las poblaciones humanas de los ms distintos perodos y culturas (Gertzen y Gertzen 1995). La clasificacin y tipologa de las diferentes deformaciones, sus efectos morfolgicos y neurolgicos y las razones culturales que motivaron su prctica han sido algunas de las preguntas ms recurrentes. Su inters a nivel antropolgico posiblemente radica en la mezcla entre las variables culturales que condujeron a esta prctica, en correspondencia con sus efectos a nivel biolgico. Adems, se presenta el problema de la clasificacin de las deformaciones, lo que requiere considerar todos los tipos observados para cada zona en particular (Dembo e Imbelloni 1938, Gertzen y Gertzen op. cit.). Entre las caractersticas morfolgicas que podran estar afectadas por la D.C.I., se encuentra el dimorfismo sexual. Un problema no resuelto del todo, es la precisin de la determinacin del sexo en crneos deformados, ya que aparentemente esta prctica alterara hitos empleados comnmente para la determinacin del sexo. Cocilovo (1975, 1978), utilizando mtodos morfomtricos lineales sugiere que la D.C.I. no posee un efecto significativo sobre el dimorfismo sexual en ciertas zonas de la regin facial, estableciendo seis medidas para la estimacin del sexo. Sin embargo, Rhode (2001, 2002) encontr un efecto significativo de la D.C.I. en seis de las diez medidas propuestas por Cocilovo, refutando parcialmente los hallazgos de este autor. Durante las ltimas dos dcadas, la morfometra geomtrica (M.G.) (Bookstein 1991, 1996, Rohlf y Marcus 1993, OHiggins 2000), ha intentado evaluar las hiptesis derivadas del anlisis morfomtrico lineal. Este nuevo enfoque permite analizar con mayor precisin la variacin de la forma de los objetos biolgicos, ya que recupera la informacin espacial (geomtrica), particiona los componentes de la forma de otros componentes como la rotacin, la traslacin y el tamao, incorpora al anlisis las variables que eventualmente explican la variacin de los componentes de la forma y entrega representaciones grficas que apoyan los estudios. El objetivo del presente trabajo es estudiar el efecto de la deformacin craneana intencional sobre el dimorfismo sexual, utilizando el anlisis morfomtrico geomtrico, esperando con esto, analizar con mayor detalle ambas variables y su eventual interaccin. Las hiptesis nulas puestas a prueba fueron la ausencia de diferencias entre sexos y entre tipo deformatorio. Material y mtodos La muestra estuvo compuesta por 131 crneos (n = 131, Tabla 1); 35 crneos del cementerio Pica 8 (Nez 1984) una coleccin perteneciente al perodo intermedio tardo (PIT) de la I Regin del pas; 51 crneos provenientes de la coleccin Cementerio General correspondientes individuos fallecidos en Santiago, entre los aos 1960 y 1970. Esta coleccin fue utilizada como grupo control, ya que presentan sexo y edad conocidos, adems de no presentar D.C.I. Ambas colecciones se encuentran depositadas en la Facultad de Ciencias Sociales, Universidad de Chile. La muestra restante la componen 45 crneos provenientes de los cementerios A, C, D, y H de Pisagua (Uhle 1919), pertenecientes a los perodos Formativo e Intermedio Tardo de la localidad de Pisagua y se encuentra depositada en el Museo de Historia Natural.

F C.G. PICA 8 PISAGUA TOTAL

22 23 23 17 17 29 62 69

Tabla 1. Composicin sexual de la muestra.

Mtodos La determinacin del sexo de la coleccin Pica 8 fue realizada a partir del hueso coxal siguiendo las indicaciones de Buikstra y Ubelaker (1994), con el fin de poseer un estimador del sexo independiente de los caracteres dimrficos del crneo. La coleccin Pisagua fue sexada por la arqueloga Silvia Quevedo (Proyecto Fondecyt 1020375, investigador responsable: Germn Manrquez), segn indicadores no mtricos de consenso para el crneo humano (Buikstra y Ubelaker op. cit., Ascdi y Nemeskri 1970). En Pica 8 la clasificacin de la D.C.I. fue llevada a cabo por el arquelogo Oscar Espoueys, en tanto que Pisagua fue clasificada por la arqueloga Silvia Quevedo, ambos siguiendo los estimadores sugeridos por Dembo e Imbelloni (1938). Los crneos fueron fotografiados en norma anatmica frontal y lateral izquierda, siguiendo plano de Frankfurt, con una cmara digital Fuji FinePix 6900, de 1.3 Mb de resolucin. Las imgenes de la Coleccin de Pisagua se obtuvieron de la base de datos disponible en el Laboratorio de Citologa Evolutiva de Mamferos, Facultad de Medicina (proyecto Fondecyt 1020375). En la etapa de obtencin de los datos primarios se definieron 16 hitos anatmicos homlogos para la vista frontal (Tabla 2). El agrupamiento de las matrices relevadas a partir de los mapas de homologas se realiz mediante anlisis de Procusto, de donde se extraen los relative warps, anlogo al anlisis de componentes principales. Junto con esto, se rescata adems la configuracin de consenso obtenida a partir del agrupamiento de las matrices de coordenadas x e y (coordenada 0,0) as como tambin la representacin de los extremos de cada relative warp, a partir del anlisis de relative warp y representacin de la variacin de la forma del crneo mediante grillas proyectadas en ejes de mayor varianza segn la funcin de deformacin de placa delgada o thin plate splain (TPS o deformacin de placa delgada) (Manrquez et al. 2006). Con la informacin obtenida del anlisis de relative warps, se pusieron a prueba las hiptesis nulas de ausencia de diferencias entre grupos, emplendose anlisis multivariado para datos de dos dimensiones (regresin multivariada y anlisis de funciones discriminantes). Los estadgrafos empleados fueron de Wilks y F de Goodall, aceptando su significancia bajo el 5% (0.05) de probabilidad de efecto del azar. Las variables independientes sometidas a prueba en esta investigacin fueron sexo, D.C.I. y localidad de origen, la ltima incluida en los anlisis interpoblacionales. Se consider dentro de las variables dependientes de la forma, la variacin total de la forma y el componente no uniforme (variacin local de la forma), cada uno analizado independientemente, extrado de las matrices derivadas del anlisis de relative warps. Por ltimo, se realizaron anlisis de agrupamiento, mtodo de medias no ponderadas (UPGMA) de las distancias de Procusto de las configuraciones de consenso de cada grupo.

N Hito anatmico (landmark) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Punto de mxima curvatura de la bveda Eminencia parietal Sutura lateral de la apfisis fronto-malar Cigion Sutura lateral malar-maxilar Sutura medial malar-maxilar Punto ms superior del agujero infraorbitario Punto ms distal del septo alveolar entre el 2 incisivo y el canino Prostion

Tipo III III I I I I II II I I III I III II I III

10 Nasoespinal 11 Punto ms lateral de la fosa nasal 12 Nasion 13 Glabela 14 Punto ms superior del agujero supraorbital 15 Sutura medial de la apfisis fronto-malar 16 Punto de mayor curvatura lateral de la rbita

Tabla 2 y Figura 1. Mapa de homologas utilizado en la presente investigacin.

Los programas morfomtricos empleados en este estudio fueron obtenidos en el sitio web http://life.bio.sunysb.edu/morph (State University of New York, Stony Brook). Los anlisis discriminantes se realizaron con el software STATISTICA (v. 4.5 Statsoft inc. 1993). El anlisis de agrupamiento se realiz utilizando el software NTSYS-pc, v. 2.11 (Applied Biostatistics Inc.). Los grficos de dispersin arrojados en los anlisis exploratorios fueron mejorados en su presentacin utilizando el programa Excel. Resultados La Figura 2 (A, B, C y D) presenta los grficos de dispersin para cada coleccin analizada y de las tres en conjunto, para los dos primeros componentes de la forma o relative warp, junto con las imgenes de crneos que representan los extremos de la deformacin caracterstica para cada componente de la forma, aumentado diez veces. Como se observa, especmenes masculinos y femeninos se separan a partir del eje x (relative warp 1), que posee el mayor porcentaje de varianza explicada. Las representaciones de los extremos muestran diferencias en la morfologa craneofacial asociadas con la expansin en sentido crneo-caudal de la escama frontal en el sexo femenino, la expansin en sentido medio-lateral de la eminencia parietal en el sexo masculino y expansin, tanto en el eje crneo-caudal como medio-lateral del macizo facial en el sexo masculino. En el anlisis de UPGMA, Pica 8 y Pisagua se agrupan en un mismo cluster a diferencia de Cementerio General. Tambin se observa (Figura 2D) que Cementerio General presenta una morfologa similar al sexo femenino que las colecciones restantes. En cuanto al segundo relative warp, este no refleja separacin por sexo. Sin embargo, en Pisagua, este eje representara la D.C.I., como se observa en el grfico de dispersin de esta coleccin clasificado para el tipo deformador (Figura 3). En este grfico, los tipos circulares se ubican en

los valores positivos del eje y, en tanto que los tipos tabulares se ubican en los valores negativos. Crneos no deformados se ubican en los valores centrales de este eje.

Figura 2. Grficos de dispersin por sexo y representacin de cada extremos de los ejes x e y para las colecciones Cementerio General (a), Pica 8 (b) y Pisagua (c) y para las tres colecciones juntas (d).

Los anlisis estadsticos confirmatorios (Tablas 3 y 4) arrojan valores significativos para el sexo en todas las colecciones, en tanto que para la variable D.C.I., solamente Pisagua presenta diferencias significativas.

SEXO C.G. PICA 8 PISAGUA TODOS

REGRESION Wilks 0,157 0,033 0,16 0,527 p 0,011 0,005 0,01 0

AN. DIS. Wilks 0,291 0,442 0,518 0,105 p 0 0,024 0,009 0,002

Tabla 3. Resultados de los anlisis confirmatorios para la variable sexo. Los resultados marcados en negrita presentan significancia estadstica.

D.C.I. PICA 8 PISAGUA

Wilks 0,145 0,206

p 0,313 0,04

Wilks 0,134 0,134

p 0,158 0,158

Tabla 4. Resultados de los anlisis confirmatorios para la variable D.C.I. Los resultados marcados en negrita presentan significancia estadstica.

Figura 3. Grfico de dispersin por tipo deformatorio de la coleccin Pisagua (CE: Circular Erecto, CO: Circular Oblicuo, ND: No Deformado, TE: Tabular Erecto, TO: Tabular Oblicuo).

Discusin El dimorfismo sexual en la vista frontal se observa en todas las poblaciones analizadas en este estudio, tanto en los anlisis exploratorios como en los confirmatorios, as como a nivel intrapoblacional e interpoblacional. Esto sugiere que los hitos utilizados en esta vista anatmica, han sido apropiados en este estudio y en general, que la morfometra geomtrica es capaz de analizar y separar eficazmente individuos masculinos de femeninos. Las tres colecciones

presentan con mayor o menor claridad, la separacin entre especmenes masculinos de femeninos a partir del eje x, mostrando similitud a la distribucin bimodal, observada comnmente cuando la expresin morfolgica del dimorfismo sexual se analiza con uso de morfometra lineal. Lo anterior sugiere fuertemente que el dimorfismo sexual es una de las caractersticas ms conspicuas dentro de las causas de variacin morfolgica de la biologa, de acuerdo con lo establecido por otros autores (Hanken y Hall 1993, Plavcan 1994, Wood y Lynch 1996), utilizando procedimientos derivados tanto de morfometra lineal como de morfometra geomtrica. Posiblemente, la menor claridad observada en los grficos de dispersin de las colecciones Pica 8 y Pisagua se deba a un menor tamao muestral. Las caractersticas que diferencian crneos masculinos de femeninos, descritas en los resultados, concuerdan con el aumento de la robusticidad presente en el sexo masculino, que es expresin morfolgica del dimorfismo sexual, reflejada en el aumento de inserciones musculares en el neurocrneo, lo que conlleva a la expansin de las eminencias parietales. Por otra parte se observa expansin transversal y vertical de la regin facial, que se puede atribuir a la expansin del espacio naso y orofarngeo, como ha sido sugerido por Rosas y Bastir (2002), aparentemente asociado con un requerimiento metablico diferencial del consumo de oxgeno entre hombres y mujeres. Las diferencias en la expansin de la eminencia parietal entre especmenes masculinos y femeninos tambin sugieren variaciones craneofaciales o braquicefalizacin. La braquicefalizacin es un proceso que produce un cambio morfolgico en la cabeza sea humana, desde un tipo dolicoide (en vista apical, predominio del largo anteroposterior por sobre el mediolateral, es decir, crneos alargados) hacia un tipo braquioide (en vista apical, crneos en donde no existe un notorio predominio de algunas de estas medidas, es decir, crneos que tienden a ser ms redondos) (Munizaga 1986). Estas modificaciones relacionadas tambin con diferencias en la altura basal (Stewart 1943) (bvedas bajas asociadas al tipo dolicoide y bvedas altas a tipos braquioides), fueron utilizadas ampliamente como indicadores de afinidades biolgicas entre poblaciones (Larsen 1997). Trabajos posteriores revelaron que estas modificaciones se deban a una reduccin de la actividad de la musculatura masticatoria, producto del cambio desde una dieta dura a una ms blanda, consecuente con los cambios tecnolgicos en la preparacin de los alimentos. Esta hiptesis, denominada hiptesis masticatoria-funcional, postula que la reduccin de la actividad de los msculos masticatorios produce decremento en la carga mecnica del esqueleto craneofacial. La alteracin de las funciones masticatorias inhibe la estimulacin del crecimiento seo, conduciendo a una reduccin de la robusticidad craneofacial, junto con provocar una alteracin progresiva del crecimiento de toda la cara y la bveda craneal, resultando en una cara ms pequea e inclinada ms inferioposteriormente hacia la bveda (Larsen op. cit., Lieberman et al. 2000). Por otra parte, la expansin de la apfisis alveolar puede estar tambin relacionada con factores biomecnicos involucrados en una mayor carga masticatoria por parte del sexo masculino en comparacin con el femenino, como han sugerido experimentos realizados con primates no humanos (Ciochon et al. 1997) y humanos vivos, quienes mostraron una mayor extensin en los arcos mandibulares y maxilares sometidos a mayor carga masticatoria. En Pisagua se observ que tanto el dimorfismo sexual como la D.C.I. arrojaron diferencias estadsticamente significativas (Tablas 3 y 4), sugiriendo que la D.C.I. no ejerce un efecto significativo sobre el dimorfismo sexual, es decir, no altera la forma de los hitos anatmicos que

caracterizan a cada sexo; ambas variables actan paralela e independientemente sobre la variacin de la morfologa calvaria humana, sin que la primera interfiera en la segunda. Nuestros resultados sugieren fuertemente que la M.G. logra captar la forma geomtrica de los crneos con D.C.I. Mientras que el tipo circular presenta contraccin transversal de la escama frontal, los tipos tabulares presentan una extensin en el mismo sentido. Tambin se observan variaciones en la regin facial, donde especmenes circulares presentan expansin tanto vertical como transversal de esta zona, mientras que los crneos tabulares presentan una contraccin en ambos sentidos. Es posible que pueda existir efecto de la D.C.I. sobre el esplacnocrneo, lo que concuerda con los estudios realizados por Rhode (2002), aunque en el presente trabajo, estas modificaciones no modifican la expresin del dimorfismo sexual. De este modo, es probable que algunas de las medidas propuestas por Cocilovo (1978) para la estimacin del dimorfismo sexual puedan sufrir variacin debido a la D.C.I. Esto sugiere covariacin entre la forma de la cara y el neurocrneo y el efecto de la D.C.I., por lo que se sugiere que el uso exclusivo de datos primarios de valores interhito, propio de la morfometra lineal, no es suficiente para explicar el efecto de la deformacin intencional sobre la morfologa esplacnocraneal y probablemente, del dimorfismo sexual (Cocilovo 1978), apoyando de este modo, las afirmaciones aportadas por Rhode (2001, 2002), respecto de la trascendencia del efecto de la D.C.I. sobre la morfologa esplacnocraneal. En conclusin, se observan variaciones eventualmente provocadas por la D.C.I., aunque ellas no alteran la expresin del dimorfismo sexual. Para Pica 8, posiblemente la no significancia de la D.C.I. se explique por errores muestrales o de clasificacin. Adems se debe considerar que Pica 8 presenta deformaciones ms leves en comparacin con Pisagua, junto con la presencia de capachos en el 12,6% de las tumbas en este cementerio (Zlatar 1982), el cual pudo modificar no intencionadamente la regin frontal del crneo, en tanto que la regin occipital no presentara deformacin, lo que puede ser confundido con crneos con deformacin circular oblicua. Tambin es necesario destacar, que la tcnica aplicada en la presente investigacin, emplea hitos de dos dimensiones como dato primario, lo que puede reducir la informacin de la morfologa calvaria durante el traspaso de tres dimensiones a dos dimensiones. Es posible que posteriores anlisis morfomtricos geomtricos en tres dimensiones puedan ser capaces de relevar mayor informacin morfolgica que logre dilucidar problemas como los mencionados anteriormente. Cuando se analizaron las tres muestras en conjunto, se observ que no se agruparon a partir del sexo o alguna otra variable, sino que se agruparon por sitio. Por esto, los sitios se sometieron a anlisis confirmatorio, resultando estadsticamente significativa, por lo que se realiz un anlisis de agrupamiento por UPGMA. Es importante mencionar que la variable sitio adquiere mayor peso fenotpico frente a las variables D.C.I. y dimorfismo sexual, como se observa en el grfico de dispersin de las vistas frontales para los tres sitios en conjunto (Figura 2D), lo que permite sugerir que no existen errores de superposicin de esta variable an en presencia de D.C.I. y de dimorfismo sexual. La distribucin de los consensos por sexo, de las tres colecciones agrupadas mostr que los especmenes masculinos, indistintamente a la coleccin que pertenecen, se alinean al eje y, lo que sugiere que al realizar anlisis interpoblacionales, el dimorfismo sexual queda representado en el segundo componente principal de la forma, siendo morfolgicamente ms conspicuas las diferencias interpoblacionales.

El fenograma realizado siguiendo el anlisis por UPGMA para las tres colecciones agrupa a Pica 8 y Pisagua en un mismo cluster separado de Cementerio General, reflejo posiblemente, de mayores afinidades biolgicas. No obstante, no podemos descartar que las similitudes morfolgicas observadas se deban a factores ambientales como, por ejemplo, la tendencia secular de disminucin de la carga de la masticacin desde poblaciones prehistricas a poblaciones subactuales. Aunque este fenmeno se observa desde el Paleoltico Medio (100.000 a 35.000 aos AP) e incluso durante la revolucin industrial (mediados del siglo XVIII), el perodo ms dramtico registrado es durante las postrimeras del Neoltico (posterior al 4.000 aos AC). Es posible que la reduccin de la carga masticatoria en poblaciones subactuales respecto de poblaciones prehistricas se reflejen en una morfologa craneal ms grcil, lo que puede producir confusiones en la determinacin del sexo entre colecciones prehistricas y subactuales. Entre las colecciones prehistricas estudiadas en este trabajo, no se aprecian distinciones que puedan reflejar diferencias dietarias, lo que sugiere una relativa homogeneidad en la carga masticatoria, no descartndose eventuales afinidades biolgicas entre ellas. Conclusiones El dimorfismo sexual en vistas frontales es la caracterstica ms conspicua dentro de las causas de variacin morfolgica de la biologa de las poblaciones sometidas a anlisis. La D.C.I. no altera la expresin morfolgica del dimorfismo sexual, as como tampoco los hitos anatmicos utilizados para la estimacin del sexo en los crneos utilizados en este estudio. Si bien en las vistas frontales de Pica 8, la separacin de los crneos segn el tipo de D.C.I. arroj valores no significativos, en Pisagua, la discriminacin segn esta variable result evidente, distinguiendo claramente las muestras por tipo de aparato deformador (tabular v/s circular). La M.G. es una tcnica capaz de captar las variaciones morfolgicas derivadas de la D.C.I., independiente de las provocadas por el dimorfismo sexual, adems de darles tratamiento estadstico para su anlisis. La D.C.I. altera regiones esplacnocraneales, mostrando covariacin de la forma de la cara con el efecto de la D.C.I., lo que sugiere que el uso exclusivo de datos primarios de valores entre hitos propio de la morfometra tradicional, no es suficiente para explicar el efecto de la deformacin intencional sobre el dimorfismo sexual. Durante los anlisis interpoblacionales la muestra se agrup por sitio, indicando que esta variable tiene mayor peso fenotpico que las otras variables sometidas a anlisis (sexo y D.C.I.), lo que sugiere que el anlisis morfomtrico en vistas frontales, puede ser un estimador agudo de afinidades poblacionales o de variaciones debidas al ambiente, aun en presencia de diferencias provocadas por el dimorfismo sexual y la D.C.I. Agradecimientos: Queremos expresar nuestros sinceros agradecimientos a la antroploga fsica Silvia Quevedo y al arquelogo Oscar Espoueys, por el aporte en la clasificacin de sexo y deformacin craneana de la coleccin de Pisagua y la clasificacin de deformacin craneana de

Pica 8, respectivamente. A los profesores Eugenio Aspillaga, Baruch Arensburg y Mario Castro, por sus valiosos comentarios. Y finalmente al proyecto FONDECYT 1020735 (investigador responsable: Germn Manrquez) por el apoyo econmico y tcnico, que fueron indispensables para concretar esta investigacin. REFERENCIAS CITADAS Ascdi, G. y J. Nemeskri 1970. History of human life span and mortality. Budapest Akadmiai Kiad. Hungra. Bookstein, F. 1991. Morphometric tools for landmark data: geometry and biology. Cambridge University Press. Cambridge, UK. 1996. Combining the tools of geometric morphometrics. Advances in morphometrics, editado por L.F. Marcus, M. Corti, A. Loy, G. J. P. Naylor y D. Slice, pp. 131-151. Plenum Press, New York, EEUU. Buikstra, J. y D. Ubelaker 1994. Standards for Data Collection from Human Skeletal Remains. Research Series 44, 266p Arkansas Archaeological Survey. Fayetteville, EEUU. Ciochon, R., R. Nisbett y R. Corruccini 1997. Dietary consistency and craniofacial development related to masticatory function in minipigs. Journal of Craniofacial Genetics and. Developmental Biology 17: 96-102. Cocilovo, J. A. 1975. Estudio de dos factores que influencian la morfologa craneana en una coleccin andina: el sexo y la deformacin artificial. Revista del Instituto de Antropologa. 3S, 2: 197-212. Tucumn, Argentina. 1978. Estudio de dos factores que influyen en la morfologa craneana en una coleccin patagnica: el sexo y la deformacin artificial. Arquitos Anatomia e Antropologia. 3(3): 113-141. Ro de Janeiro, Brasil. Dembo, A. e J. Imbelloni 1938 Deformaciones Intencionales del cuerpo humano de carcter tnico. Humanior (Buenos Aires) Seccin A, Tomo 3:1-348. Gerszten, P. y E. Gerszten 1995. Intentional Cranial Deformation: A Disappearing Form of Self-Mutilation. Neurosurgery 37(3):374-81 Hanken, J. y B. Hall (Editores) 1993. The skull. Univesity of Chicago Press. Chicago, EEUU. Larsen, C. 1997. Bioarchaeology: Interpreting behavior from the human skeleton. Cambridge University Press, UK. Liebermann, D. E., C. F. Ross y M. J. Ravosa 2000. The Primate Cranial Base: Ontogeny, Function and Integration. Yearbook of Physical Anthropology 43: 117-169. Manrquez, G., F. E. Gonzlez-Bergs, J. C. Salinas y O. Espoueys

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