5002 ,241-521:)2(52 otrauC oíR .caN .vinU .veR ...

ne sodarbetrevniorcam ed lanidutlitla nóicubirtsiD

Rev. Univ. Nac. Río Cuarto 25(2):125-142, 2005

ISSN 0325-9587

CIENCIAS NATURALES: ECOLOGIA

DISTRIBUCIÓN ALTITUDINAL DE MACROINVERTEBRADOS EN

PAISAJES FLUVIALES RURALES Y URBANOS EN SUBCUENCAS DEL
RÍO CARCARAÑÁ, PCIA CÓRDOBA
María del C. Corigliano, Cristina M. Gualdoni, Ana M. Oberto y Graciela B. Raffaini(1)

RESUMEN. Se analiza la distribución de macroinvertebrados en el eje altitudinal de la subcuenca

Carcarañá, desde la cuenca ímbrífera superior hasta la confluencia de los colectores principales.
Se actualiza la lista taxonómica ya conocida y se determinan riqueza y diversidad en cada sector.
Se combinaron datos de 20 años de estudio y se localizó a cada taxón por piso altitudinal y paisaje
fluvial. La lista taxonómica comprende un total de 153 taxones, de los cuales 132 fueron insectos.
Los principales registros fueron: 17 géneros de Ephemeroptera, 13 géneros de Trichoptera, 19
especies de Heteroptera y 47 especies de Coleoptera. Los más abundantes fueron Ephemeroptera
y Chironomidae. Americabaetis sp. fue la especie dominante y se distribuyó en todo el gradiente
longitudinal. Se reconocen asociaciones propias de cada altitud. A partir del piedemonte hacia la
llanura aluvial la riqueza taxonómica de Trichoptera y Ephemeroptera disminuye mientras aumenta
la de Coleoptera y Heteroptera.
Palabras clave: arroyos, bentos, altitud, biodiversidad

ALTITUDINAL DISTRIBUTION OF MACROINVERTEBRATES IN

RURAL AND URBAN FLUVIAL LANDSCAPES IN THE CARCARAÑA
RIVER SUBASINS

SUMMARY. The distribution of macroinvertebrates in the longitudinal axes of Carcarañá river basins
is analyzed from highland to the confluence of the main river collectors. To bring taxonomic lists up
to date, richness and diversity were determined for each altitudinal sector species Data of 20 years
of study were put all together and each taxon was located by altitudinal floor and fluvial landscape.
The taxonomic list reached a total of 153 taxa; among them 132 were insects. The principal
registrations were: 17 Ephemeroptera genera, 13 Trichoptera genera, 19 Heteroptera species and
47 Coleoptera species. Ephemeroptera and Chironomidae presented the highest organism
abundance. Americabaetis sp. was the dominant species and was presented in the entire
longitudinal gradient. Specific associations of each altitude were recognized. Trichoptera and
Ephemeroptera taxonomic richness diminished, while Coleoptera and Heteroptera taxonomic
richness increased from piedmont to lowlands.

Key words: streams, benthos, altitude, biodiversity

Departamento de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Exactas, Físico-Químicas y Naturales, Universidad

(1)

Nacional de Río Cuarto, Agencia Postal Nº 3, Ruta 36 km 601, (X5804BYA) Río Cuarto, Córdoba, Argentina.
Recibido: mayo / 2005 Aceptado: noviembre / 2005

521
5002 ,241-521:)2(52 otrauC oíR .caN .vinU .veR
INTRODUCCIÓN
La altitud es uno de los factores organiza-
dores de las variables ambientales y biológicas
en el continuo fluvial (Allan, 1975a; Fernández
et al., 2001); parámetros hidráulicos,
temperatura, conductividad, pH y granu-
lometría presentan gradientes de valores
determinados por la altitud (Ward, 1986; Allan,
1975b). La geomorfología del canal, la estruc-
tura de costas y riberas y de la vegetación
riparial, los diferentes usos de la tierra y el
agua varían también en el gradiente altitudinal
(Allan, 1995; Roy et al., 2003). Por lo tanto la
altitud a través de los cambios que establece
en las variables ambientales y en las
actividades humanas influye en la distribución
de las especies de peces y de macroin-
vertebrados (Grubaugh et al., 1996; Wallace
et al., 1992).
Asociaciones faunísticas clinales se
suceden en los diferentes paisajes fluviales
de una cuenca hídrica, desde cabeceras al
nivel de base (Cummins et al., 1985; Allan y
Johnson, 1997). Sin embargo, en los sitios
donde las alteraciones antrópicas determinan
discontinuidades, la distribución de los
organismos es alterada, tanto adelantando
su distribución desde aguas abajo como
renovando su distribución desde aguas
arribas, o presentando extinciones locales
por la fragmentación del hábitat (Ward y
Stanford, 1983, 1991; Allan y Flecker, 1993).
Los macroinvertebrados desempeñan un
rol importante en el flujo de energía y el
reciclaje de materia relacionados con los
ajustes biológicos que se operan río abajo
(Vannote et al., 1980; Statzner y Higler 1985;
1986). Los invertebrados bentónicos, en el
cauce fluvial, y los asociados a bancos
marginales, en el ecotono riparial (Naiman y
Decamps, 1997), constituyen un eslabón clave
para evaluar los recursos alimentarios de los
peces invertívoros.
La red hídrica y las riberas de la subcuenca
Carcarañá han sido afectadas por impactos
.la te onailgiroC .C led aíraM
puntuales y difusos. Los cambios en el uso de
la tierra, desde la era indígena, se aceleraron
en el último siglo por la extensión de las
fronteras agrícola y ganadera. Desde la llanura
pampeana, hacia el oeste, ha habido desmonte
del espinal y del bosque serrano; el primero
permanece como relicto en algunos tramos y
el segundo se encuentra muy alterado.
Por ello, el conocimiento de la composición
faunística de invertebrados en el gradiente
altitudinal es relevante por ser éstos
indicadores de calidad del agua (Gualdoni y
Corigliano, 2002) y por el valor ecológico
unificador del concepto de biodiversidad (Ward
y Tockner, 2001). Además, la mayor parte de
las especies de peces siluriformes y
characiformes y los salmónidos introducidos
presentan relaciones tróficas con los
invertebrados (Corigliano y Malpassi, 1997).
A los fines de actualizar la lista de especies
presentada en Corigliano et al. (1996), en este
trabajo se analiza la distribución de las
taxocenosis en cada piso altitudinal y paisaje
fluvial, y se determina la riqueza y diversidad
de macroinvertebrados en cada sector.
MATERIAL Y MÉTODOS
Área de estudio
La subcuenca Carcarañá se encuentra, en
la Provincia de Córdoba, formada por los ríos
Chocancharava y Ctalamochita. Las respec-
tivas cuencas de alimentación transcurren
desde la cumbre de las Sierras de Los
Comechingones, a los 2300 msnm, donde
están las cabeceras de la mayoría de los
arroyos; ambos ríos confluyen tomando el
nombre de Carcarañá, el que desemboca en
el río Paraná a los 20 msnm. La superficie de
cuenca comprende 48.150 Km2, entre los 31º
50’ S, 65 º W y 33º 50’ S 60º 49’ W. Entre las
cumbres y el meridiano que pasa por Río
Tercero la altitud desciende 400 m cada 50 Km.
El río Ctalamochita es continuo, si bien regulado
en la cuenca alta, mientras que el río
Chocancharava forma los Bañados del Saladillo,
621
5002 ,241-521:)2(52 otrauC oíR .caN .vinU .veR
cuyo emisario, el río Saladillo, es el confluente
del Ctalamochita para constituir el Carcarañá.
Métodos de campo
Las estaciones de toma de muestras y
datos físico-químicos se localizaron desde
los arroyos de la cuenca imbrífera superior
hasta la zona de confluencia de los dos
colectores principales (Figura 1, Tabla 1). Los
análisis de agua se realizaron in situ con
sensores portátiles para pH, conductividad,
temperatura. Se tomaron muestras de agua
para análisis químicos por métodos estándar
(APHA, 1992). Los datos químicos de las
localidades estudiadas se complementaron
con los de Bonetto et al.(1976) y Nicolli et al.
(1985).
Las muestras cualitativas de macroin-
vertebrados se tomaron con redes de mano de
marco D. Para estudios cuantitativos, en los
tramos serranos, se usó una red Surber y en los
tramos de llanura un muestreador Hess y una
pala de Macan. En los bancos marginales se
usó una cuchara muestreadora y se filtró con
redes de mano (Merrit y Cummins, 1978).
Todas las redes fueron de 300 ìm de abertura de
malla. En campo se tomaron datos observables
in situ según Rosemberg et al. (1999).
Figura 1. Localidades de estudio en ríos de la subcuenca Carcarañá en la Provincia de Córdoba.
721
... ne sodarbetrevniorcam ed lanidutlitla nóicubirtsiD
Análisis de las muestras
Las muestras para el desarrollo de la lista
faunística fueron analizadas durante diferentes
períodos y con otros objetivos de estudio
(Corigliano 1989, 1994, 1998, Corigliano et
al.,1994) durante los años 1984 a 2004 en
diferentes sitios de la cuenca. Los artrópodos
se determinaron mediante Fernández y
Domínguez (2001). Los dípteros se deter-
minaron hasta familia y no se resolvió el
análisis taxonómico de Hydrachnidia.
En cinco localidades: Río Grande, Río
Tercero, Villa María, Piedras Blancas y Río
Cuarto (Tabla 2) se calculó el promedio de la
densidad por taxocenosis, expresada en
ind.m-2, a partir de muestras tomadas durante
aguas altas y aguas bajas. Sobre la base de
los datos existentes de las diversas localidades
se elaboró una escala de abundancia relativa
de cada taxón: 5: > 30%, 4: > 20-30 %, 3: >10-
20 %, 2: >1-10 %, 1: ≤ 1%.
La ictiofauna asociada a los invertebrados
se recopiló de trabajos especializados (Haro
y Bistoni, 1996; Orlandini et al., 2001). Se
determinaron hábitats y gremios alimentarios
de los peces según Ringuelet (1975).
5002 ,241-521:)2(52 otrauC oíR .caN .vinU .veR .la te onailgiroC .C led aíraM

Tabla 1. Localidades de toma de muestras en ríos de la subcuenca Carcarañá en la Provincia de Córdoba.

Tabla 2. Características fisiográficas y parámetros hidráulicos de tramos representativos de

diferente altitud, en arroyos y ríos de las subcuencas del río Carcarañá.

* Agua y Energía (1981).

821
5002 ,241-521:)2(52 otrauC oíR .caN .vinU .veR ... ne sodarbetrevniorcam ed lanidutlitla nóicubirtsiD

RESULTADOS >K+ y SO4—>> Cl- > HCO3-, río Carcarañá: Na+

Las aguas presentaron un pH neutro a
alcalino, la conductividad aumentó río abajo,
con alteraciones de esta tendencia en los
tramos contaminados (Tabla 3). Las caracte-
rísticas macroquímicas de los arroyos
serranos correspondieron a aguas del tipo
bicarbonato-cálcico-sódico. En los ríos de
llanura aumentaron la dureza, la alcalinidad y
la conductividad y la composición iónica
específica fue: río Ctalamochita: Na+ >> Ca++
> Mg++ > K+ y SO4 - - > Cl- > HCO3- ; río
Chocancharava Mg++ > Na+ > Ca++ y CO3H- >
SO4 - - >Cl-; río Saladillo Na+ >> Ca++ >Mg++
>> Mg++ > Ca++ >K+ y Cl >SO4- - > HCO3-.
La lista taxonómica de invertebrados
acuáticos de la subcuenca Carcarañá
comprendió un total de 153 taxones de los
cuales 132 fueron insectos (Tabla 4). Los
principales taxones registrados fueron
Ephemeroptera, Trichoptera, Chironomidae
y Oligochaeta que formaron agrupaciones
faunísticas características de diferentes
tramos del gradiente altitudinal (Figura 2).
Los principales registros fueron: 17 géneros
de Ephemeroptera, 13 géneros de Trichop-
tera, 19 especies de Heteroptera y 47
especies de Coleoptera (Tabla 5).

Figura 2. Abundancia relativa de Ephemeroptera (Ephe), Trichoptera (Trich), Coleoptera (Col),

Chironomidae (Chi), Oligochaeta (Olig) y el resto de los taxones (Otros) en las localidades: 6 Río
Grande, 11 Río Tercero, 15 Villa María, 20 Piedras Blancas y 23 Río Cuarto, en ríos de la subcuenca
Carcarañá, en la Provincia de Córdoba.

921
5002 ,241-521:)2(52 otrauC oíR .caN .vinU .veR .la te onailgiroC .C led aíraM

Tabla 3. Promedios de las variables ambientales en sitios de estudio en ríos de la subcuenca

Carcarañá en la Provincia de Córdoba.

031
5002 ,241-521:)2(52 otrauC oíR .caN .vinU .veR ... ne sodarbetrevniorcam ed lanidutlitla nóicubirtsiD

Predominaron numéricamente Ephe- tramos potámicos anastomosados y

meroptera en el ritron y Chironomidae en el
potamon (Figura 3). Americabaetis sp.
presentó la mayor abundancia y más amplia
distribución longitudinal. Camelobaetidius
penai, Baetodes sp., Farrodes sp., Lepto-
hyphes eximius y Tricorythodes popayanicus
caracterizaron los tramos ritrónicos en paisajes
serranos, Homoeoneuria sp. y Paracloeodes
sp. los tramos entrelazados del piedemonte,
y Leptohyphes eximius, Traverella sp.,
Homoeoneuria sp. y Polymitarcyidae, los
meandrosos en la llanura aluvial. Los
efemerópteros presentaron densidades
variables en el gradiente. Las especies más
exigentes y características de tramos altos
como Farrodes sp. y Baetodes sp. fueron
excluidas en los tramos bajos donde persis-
tieron Americabaetis sp. y Caenis sp., euri-
zónicas y ubicuas. Las poblaciones de Ameri-
cabaetis sp. alcanzaron densidades, de 45.000
ind m-2 en Piedras Blancas (Figura 3).

Figura 3. Densidad de organismos en las localidades 6 Río Grande, 11 Río Tercero, 15 Villa María,
20 Piedras Blancas y 23 Río Cuarto en ríos de la subcuenca Carcarañá en la Provincia de Córdoba.

131
5002 ,241-521:)2(52 otrauC oíR .caN .vinU .veR .la te onailgiroC .C led aíraM

Los heterópteros ocuparon las márgenes
de los ríos y si bien el mayor número de
especies se registró en tramos de menor
altitud, se evidenciaron especies propiamente
ritrónicas como Ambrysus ochraceus y Nerthra
ranina. Las náyades del orden Odonata no
alcanzaron altas densidades en los ríos
estudiados. Los Trichoptera se presentaron
con densidades inferiores a Chironomidae y
Ephemeroptera. El orden Coleoptera presentó
una alta riqueza de especies. Elmidae y
Dryopidae fueron característicos de los tramos
ritrónicos. La diversidad de los coleópteros
aumentó a menor altitud, en la llanura aluvial,
donde el efecto de la zona marginal tiene
mayor influencia en la composición faunística.
Sin embargo, la densidad más alta se registró
en los tramos del ritron con una media de 320
ind m-2 en Río Grande, en su mayor parte
pertenecientes a élmidos.

Tabla 4. Distribución altitudinal (msnm) de las especies géneros y/o familias de macroinvertebrados
en la subcuenca Carcarañá, en la Provincia de Córdoba. Abundancia relativa:
Q >30%, Q > 20-30 %, Q >10- 20 %, Q > 1-10 %, Q ≤ 1%.

TAXONES ≥1000 900 800 700 600 500 400 300 200 100

Q Q Q Q Q Q
Acroneuria
Q Q Q
Americabaetis Q Q Q Q Q Q
Q Q Q
Apobaetis
Q Q Q
Nanomis
Q Q Q Q Q Q
Baetodes
Q Q Q
Callibaetis
Q Q Q Q Q Q
Camelobaetidius penai
Paracloeodes Q Q Q Q Q
Q Q Q
Cloeodes
Q Q Q Q
Varipes
Caenis Q Q Q Q Q Q Q
Q Q Q Q Q Q Q Q
Leptohyphes eximius
Q Q Q Q Q Q Q
Tricorythodes popayanicus
Q Q Q Q Q Q
Farrodes
Q Q Q Q Q Q
Thraulodes
Q Q Q Q Q Q
Traverella
Q Q
Homoeoneuria
Q Q Q Q Q Q
Lachlania
Q Q Q Q Q Q
Ranatra sjostedti
Q Q Q Q
Belostoma bifoveolatum
Q Q Q Q Q Q Q Q Q Q
Belostoma elegans
Q Q Q Q
Lethocerus annulipes
Q Q Q Q Q
Sigara tucma
Q Q Q Q Q Q Q Q Q Q
Sigara denseconscripta
Q Q Q
Sigara femoridens
Q Q Q Q Q Q Q Q
Sigara platensis
Q Q Q Q
Sigara rubyae
Q Q Q Q
Trichocorixa mendozana
Q Q Q Q Q
Nerthra ranina
Q Q Q Q Q
Ambrysus ochraceus

231
5002 ,241-521:)2(52 otrauC oíR .caN .vinU .veR ... ne sodarbetrevniorcam ed lanidutlitla nóicubirtsiD

.etrap º2 ,nóicaunitnoc .4 albaT

331
5002 ,241-521:)2(52 otrauC oíR .caN .vinU .veR .la te onailgiroC .C led aíraM

Tabla 4. continuación, 3º parte.

TAXONES ≥1000 900 800 700 600 500 400 300 200 100

Q Q Q Q Q Q Q Q Q Q
Nectopsyche
Q Q Q Q Q
Marilia
Q Q Q Q Q Q Q
Chimarra
Q Q Q Q Q
Polycentropus
Q Q Q Q
Sphaerius
Q Q Q Q Q
Helichus cordubensis
Q Q Q Q
Pelonomus
Q Q
Dryops
Q Q Q Q
Macrovatellus haagi
Q Q Q Q Q Q Q Q
Desmopachria
Q Q Q Q Q Q
Pachydrus globosus
Q Q Q Q Q Q Q
Liodessus
Q Q Q Q Q Q Q
Laccophilus
Q Q Q Q
Leuronectes curtulus
Q Q Q
Lancetes delkescampi
Q Q Q Q Q Q Q Q
Lancetes waterhousei
Q Q Q Q Q Q Q Q
Lancetes marginatus
Q Q Q Q Q Q Q Q
Rhantus signatus
Q Q Q
Rhantus calidus
Q Q Q Q Q Q Q
Thermonectus succinctus
Q Q
Thermonectus alfredi
Megadytes (P) glaucus
Q Q Q Q
Cylloepus
Q Q Q Q Q Q
Heterelmis
Q Q
Macrelmis
Q Q
Microcylloepus
Q Q Q Q Q Q
Austrelmis
Q Q Q Q Q Q Q
Elmidae Q Q Q
Q Q Q Q Q Q
Epimetopus vianai
Q Q Q Q Q
Gyrinus (O) argentinus
Q Q Q
Haliplus (Liaphlus)
Q Q Q Q Q Q
Heterocerus
Q Q Q Q Q Q
Gymnochthebius sp.

431
5002 ,241-521:)2(52 otrauC oíR .caN .vinU .veR ... ne sodarbetrevniorcam ed lanidutlitla nóicubirtsiD

Tabla 4. continuación, 4º parte.

TAXONES ≥1000 900 800 700 600 500 400 300 200 100
Q Q Q Q Q Q
Berosus pedregalensis
Q Q Q Q Q Q
Berosus patruelis
Q Q Q Q Q Q
Berosus pallipes
Q Q Q
Berosus auriceps
Q Q Q Q Q Q
Derallus paranensis
Q Q Q Q Q Q
Enochrus (Methydrus)
Q Q Q Q Q Q
Dibolocelus masculinus
Q Q Q Q Q Q
Hydrophilus guarani
Q Q Q Q Q Q Q Q
Tropisternus (T) lateralis
Q Q Q Q Q
Tropisternus (T) flavescens
Q Q Q
Tropisternus (T) longispina
Q Q Q Q Q Q Q Q
Tropisternus (T) setiger
Q Q Q Q Q Q
Tropisternus (S) scutellaris
Q Q Q Q Q Q
Suphis
Q Q Q Q Q Q
Hydrocanthus
Q Q Q Q
Suphisellus
Q Q Q Q
Psephenops argentiniensis
Q Q
Ptilodactyla
Q Q Q Q Q Q Q Q
Anthomyidae
Blephariceridae Q Q Q

Ceratopogonidae Q Q Q Q Q Q

Chironomidae Q Q Q Q Q Q Q Q Q Q
Q Q Q Q
Culicidae
Q Q Q Q Q Q
Dixidae
Q Q Q Q Q Q Q
Dolichopodidae
Q Q Q Q Q Q Q
Empididae
Q Q Q Q
Ephydridae
Q Q Q Q Q Q Q Q Q Q
Limoniidae
Q Q Q Q Q Q Q Q Q Q
Psychodidae
Simuliidae Q Q Q Q Q Q Q Q Q
Q Q Q Q
Syrphidae

531
5002 ,241-521:)2(52 otrauC oíR .caN .vinU .veR .la te onailgiroC .C led aíraM

Tabla 4. Continuación, 5º parte.

TAXONES ≥1000 900 800 700 600 500 400 300 200 100

Q Q Q Q Q Q Q
Tricladida
Q Q Q Q
Pseudochordodes
Q Q Q Q
Gordionus
Q Q Q Q Q Q Q
Helobdella
Q Q Q
Aeolosoma
Q Q Q Q Q Q Q Q Q
Nais
Q Q Q Q Q
Allonais
Q Q Q Q Q Q Q Q Q Q
Chaetogaster
Q Q Q
Dero
Q Q Q Q Q
Pristina
Q Q Q
Stylaria
Q Q Q Q Q
Ophidonais
Q Q Q Q Q
Limnodrilus
Q Q
Bothioneurum
Q Q Q Q Q Q Q Q Q Q
Hyalella curvispina
Q Q Q Q Q Q Q
Palaemonetes argentinus
Q Q Q Q Q Q
Macrobrachium borellii
Q Q Q Q
Aegla uruguayana
Q Q Q
Corbicula largilierti
Q Q
Anodontites trapezoides
Q Q Q
Pisidium
Q Q Q Q Q
Pomacea canaliculata
Q Q Q Q Q Q Q
Gundlachia concentrica
Q Q Q
Heleobia parchappei
Q Q Q Q Q Q
Lymnaea
Q Q Q Q Q Q Q Q Q Q
Biomphalaria
Q Q Q
Stenophysa

Total 54 58 69 87 109 99 78 76 72 61

Entre los Diptera la familia más importante,
por densidad, distribución y riqueza de
especies, fue Chironomidae. Polypedilum,
Pentaneura, Chironomus, Dicrotendipes
fueron los géneros predominantes que
presentaron distribución eurizonal. La
densidad más alta se observó en Piedras
Blancas con 10.000 ind. m -2 , aunque en
abundancia relativa los chironómidos
predominaron en los sitios de llanura Villa
María y Río Cuarto (Figura 2). Simuliidae y
Limnoniidae le siguieron en frecuencia y
abundancia. Las Psychodidae fueron
frecuentes en los tramos urbanos con
contaminación orgánica, a excepción de
Maruina, de aguas de buena calidad, que se
encontró en los tramos de montaña sobre
los 800 msnm.

631
5002 ,241-521:)2(52 otrauC oíR .caN .vinU .veR ... ne sodarbetrevniorcam ed lanidutlitla nóicubirtsiD

Tabla 5. Distribución de la riqueza taxonómica en los diferentes pisos altitudinales (msnm) y

diversidad Gamma de macroinvertebrados en ríos de la subcuenca Carcarañá, en la Provincia de
Córdoba.

Taxones Nivel de resolución >1000- 800- 600- 400- 200- Divers. γ

900 700 500 300 100

Platyhelminthes Familia 1 1 1 - - 1
Nematomorpha Género - 2 2 2 - 2
Annelida
Oligochaeta Género 3 5 8 8 5 10
Hirudinea Género 1 1 1 1 - 1
Mollusca
Bivalvia Género - - 1 2 2 2
Gastropoda Género 2 3 5 6 4 7
Artrhopoda
Amphipoda Especie 1 1 1 1 1 1
Decapoda Especie - 2 3 3 3 3
Insecta
Ephemeroptera Género/ especie 8 13 14 5 3 17
Plecoptera Género 1 1 1 - - 1
Odonata Género 5 12 8 3 2 16
Heteroptera Especie 8 11 11 13 14 19
Trichoptera Género 11 11 11 4 2 13
Coleoptera Género/ especie 8 23 39 37 30 47
Diptera Familia 9 9 13 9 6 13
Total 59 95 119 94 72 153

Dentro de los invertebrados no insectos, moluscos fueron más abundantes y diversos

además de los Oligochaeta que fueron
componentes constantes de las asociaciones
bentónicas, se observaron efectivos de
Turbellaria, Hirudinea, Mollusca y Crustacea.
En el tramo de llanura del río Ctalamochita la
categoría «Otros Taxones» presentó mayor
abundancia relativa que los cinco taxones
principales, siendo Nematoda y Tardigrada
muy abundantes en ésta. Salvo el ancilido
Gundlachia concentrica, característico de
tramos altos y aguas limpias de montaña, los
en los tramos de llanura. Los crustáceos
Macrobrachium borellii y Palaemonetes
argentinus coexistieron desde el piedemonte
y aumentaron río abajo en el potamon. Hyalella
curvispina presentó las poblaciones de más
alta densidad entre los crustáceos. Los
gremios de peces se asociaron con los
componentes de la fauna bentónica y marginal
según hábitat y forma de vida (Tabla 6).

731
5002 ,241-521:)2(52 otrauC oíR .caN .vinU .veR
Tabla 6. Gremios alimentarios (Ringuelet, 1975) de la ictiofauna, en ríos de la subcuenca Carcarañá
en la Provincia de Córdoba.
DISCUSIÓN
Algunas familias de insectos presentan un
alto grado de especiación, como chironómidos,
cuya lista de especies y géneros debe aún
ser resuelta en forma completa para la cuenca.
Medina y Paggi (2004) registraron un total de
24 géneros en arroyos serranos de la provincia
de San Luis.
El valor del número acumulado de especies
más frecuente y probable para el gradiente
longitudinal de arroyos de mediano orden de
climas templados es entre 90 y 100 especies
.la te onailgiroC .C led aíraM
(Stout y Vandermeer, 1975; Minshall et al.,
1985). Según estos autores el número teórico
de especies por localidad será entre 60 y 90,
según el número de orden. La mayor riqueza
se encuentra en los arroyos de mediano
orden, en altitudes medias y zonas templadas,
es decir en zonas de transición entre ritron y
potamon.
Estas predicciones son válidas si se
considera sólo la comunidad bentónica del
canal central. En los ríos de la llanura aluvial
la riqueza de macroinvertebrados aumenta
por la participación de los hábitats ribereños,
831
5002 ,241-521:)2(52 otrauC oíR .caN .vinU .veR
asociados al canal principal, que constituyen
la dimensión lateral del sistema fluvial (Ward,
1989). A la fauna de macroinvertebrados
bentónicos se le suman especies de
Heteroptera, Coleoptera, Crustacea y
Mollusca de hábitats marginales, situados en
la interfase sedimento-agua, y macrófitas en
los bancos fluviales.
El orden Trichoptera, en los arroyos fríos,
presenta mayor diversidad. Su abundancia
relativa en la cuenca fue baja, aunque su
riqueza específica fue comparable a los
arroyos templados. Con respecto a la densidad
se ha observado una relación Ephemeroptera:
Trichoptera de 10: 1 y Ephemeroptera: Diptera
1: 1 (Ward, 1986). Esta relación puede diferir
según cuencas, ecoregiones y fechas, según
los factores que influyen en cada escenario
(Vinson y Hawkins, 1998; Malmqvist, 2002).
Algunas taxocenosis pueden encontrarse
amenazadas por cambios antrópicos. Los
Odonata son afectados cuando se desmonta
el bosque ripario (Samways y Steytler, 1996),
y entre ellos el Suborden Anisoptera tiende a
disminuir cuando se introducen salmónidos
(Flecker y Townsend, 1994).
Los principales taxones que componen el
bentos de la Subcuenca Carcarañá son
Ephemeroptera, Trichoptera, Chironomidae y
Oligochaeta. La riqueza total y la de
Ephemeroptera -Trichoptera tendió a ser menor
en los tramos de llanura que en los de montaña
y piedemonte, siguiendo un patrón ya
observado en otras cuencas (Feminella, 2000).
Las especies más exigentes y características
de tramos altos, como Farrodes sp. y
Baetodes sp., estuvieron ausentes en tramos
piedemontanos, urbanos y regularizados
donde persistieron las especies America-
baetis sp, y Caenis sp., eurizónicas y ubicuas
(Corigliano, 1994). Predominaron numéri-
camente Ephemeroptera en el paisaje fluvial
serrano,y Chironomidae en paisajes de
piedemonte y de llanura.
931
... ne sodarbetrevniorcam ed lanidutlitla nóicubirtsiD
En llanura existe además una mayor
participación relativa de los grupos asociados
a la vegetación marginal, como macrocrus-
táceos y moluscos, y en el bentos la fracción
meiobentónica intersticial formada por
Tardigrada y Nematoda. Es en estos tramos
donde se evidencia el efecto de borde del
ecotono tierra-agua (Naiman et al., 1988), con
especies semiacuáticas y anfibias. El modelo
de distribución de los macroinvertebrados,
con las especies más frecuentes y abundantes
distribuidas en todas las altitudes y con un
recambio zonal o local de especies menos
abundantes y / o raras, se corresponde al
modelo de distribución que Collins y Glenn
(1991) han denominado de especies centrales
y especies satélites.
La importancia de la producción secundaria
de los macroinvertebrados está relacionada
con la ecología trófica de los peces formada
principalmente por gremios alimentarios que
dependen de ellos. La deriva del bentos es el
principal recurso de los salmónidos
introducidos en los tramos de mayor altitud,
mientras que en la llanura los macro-
invertebrados marginales derivan aguas abajo
(Gualdoni y Corigliano, 1999) y son depredados
por los peces invertívoros de río abierto. De
esta relación trófica depende la integridad del
ecosistema acuático y de los recursos
pesqueros, lo que subraya la importancia de
la conservación de la biodiversidad de
macroinvertebrados.
AGRADECIMIENTOS
Deseamos expresar nuestro agradecimiento
a Maricel Boccolini, Claudia Duarte y Erica
Medeot (Ayudantes de Investigación, becarias
de la Secretaria de Ciencia y Técnica de la
UNRC) y a la Licenciada Romina Principe
(Becaria CONICET) quienes colaboraron en
salidas al campo y procesamiento de muestras
durante los años 2003 y 2004.
5002 ,241-521:)2(52 otrauC oíR .caN .vinU .veR
REFERENCIAS
AGUA Y ENERGÍA 1981 Estadísticas
Hidrológicas hasta 1980. Tomo I.
Fluviometría. MOSP Nº 0438. División
Recursos Hídricos, Buenos Aires.
APHA. 1992 Métodos normalizados para el
análisis de aguas potables y residuales.
Díaz de Santos, Madrid, 1715 págs.
ALLAN, J.D. 1975a The distribution ecology
and diversity of benthic insects in Cement
Creek, Colorado. Ecology 56: 1040-1053.
ALLAN, J.D. 1975b Faunal replacement and
longitudinal zonation in an alpine stream.
Verh. Int. Ver. Theor. Angew. Limnol.
19: 1646-1652.
ALLAN, J.D. 1995 Stream Ecology. Structure
and Function of Running Waters. Chapman
y Hall, London.
ALLAN, J. D. y A. S. FLECKER 1993 Biodiver-
sity conservation in running waters.
BioScience 43: 32-43.
ALLAN , J. D. y L. B. JOHNSON 1997
Catchment-scale analysis of aquatic
ecosystems. Freshwater Biol. 37: 107–
111.
BONETTO, A. A., D. H. DI PERSIA, I. R.
MAGLIANESI y M. del C. CORIGLIANO 1976
Caracteres limnológicos de algunos lagos
eutróficos de embalse de la región central de
Argentina. Ecosur 3(5):41-120.
COLLINS, S. L. y S. M. GLENN 1991 Importance
of spatial and temporal dynamics in species
regional abundance and distribution. Ecology
72: 654-664.
CORIGLIANO, M. del C. 1989 Partición de
recursos en el tramo anastomosado de un río
de llanura. Rev. Univ. Nac. de Río Cuarto 9
(1) : 61-73.
.la te onailgiroC .C led aíraM
CORIGLIANO, M. del C. 1994 El efecto de los
embalses sobre la fauna planctónica y
bentónica de río Ctalamochita. Rev. Univ.
Nac. de Río Cuarto 14: 23-38.
CORIGLIANO, M. del C. 1998 Disturbio y varia-
ción temporal de invertebrados en un arroyo
serrano. Rev. Univ. Nac. de Río Cuarto 18:
83-101.
CORIGLIANO, M.del C., A. L. FABRICIUS, E.
LUQUE y N. GARI 1994 Patrones de distri-
bución de variables físicoquímicas y biológicas
en el río Chocancharava (Cuarto). Rev. Univ.
Nac. de Río Cuarto 14(2):177- 194.
CORIGLIANO, M. del C., C. M. GUALDONI, A.
M. OBERTO y G. B. RAFFAINI 1996
Macroinvertebrados acuáticos de la provincia
de Córdoba. En:. di Tada I. E y E. H. Bucher
(Eds.) Biodiversidad de la Provincia de
Córdoba Vol. 1. Fauna . Ed. UNRC,
Córdoba, Argentina 119-165.
CORIGLIANO, M. del C. y R. MALPASSI
1997 Food web structure on riffles and pools
of a mountain stream. Verh.Internat.
Verein. Limnol. 26: 996-1001.
CUMMINS, K. W., G. W. MINSHALL, J. R.
SEDELL, C. E. CUSHING y R.C. PETERSON
1985 Streams ecosystems theory. Verh.
Int. Verein. Limnol. 22: 1818-1827.
FEMINELLA, J. W. 2000 Correspondence
between stream macroinvertebrate assem-
blages and four ecoregions of the
southeastern USA. J. N. Am. Benthol.
Soc. 19: 442-461.
FERNÁNDEZ, H. R. y E. DOMÍNGUEZ
(Editores) 2001 Guía para la determi-
nación de los artrópodos bentónicos
sudamericanos. Universidad Nacional de
Tucumán, Fac. Cs. Nat. e Inst. M. Lillo,
Tucumán, 280 Págs.
041
5002 ,241-521:)2(52 otrauC oíR .caN .vinU .veR
FERNÁNDEZ, H. R., F. ROMERO, M.
PERALTA y L. GROSSO 2001. La
diversidad del zoobentos en ríos de montaña
del noroeste de Argentina: comparación
entre seis ríos. Ecología Austral: 11(1): 9-
16.
FLECKER, A. S. y C. R. TOWNSEND 1994
Community-wide consequences of trout
introduction in New Zealand streams. Ecol.
Appl. 4: 798-807.
GRUBAUGH J.W., J. B. WALLACE y E. S.
HOUSTON 1996 Longitudinal changes of
macroinvertebrate communities along an
Appalachian stream continuum. Can J.
Fish. Aquat. Sci. 53: 896-909.
GUALDONI, C. M y M. del C. CORIGLIANO
1999 Deriva de insectos y su relación
estructural con el bentos. IDESIA 17: 57-
71.
GUALDONI C. M. y M. del C. CORIGLIANO
2002 Distribución del bentos y la deriva de
macroinvertebrados en tramos fluviales con
diferentes condiciones de estrés ambiental.
Acta Limnol. Bras. 14(1):13-19.
HARO G. y M. BISTONI 1996 Ictiofauna de la
Provincia de Córdoba. En di Tada I. y E.
Bucher (Eds.). Biodiversidad de la
Provincia de Córdoba. Fauna. Editorial
de la Universidad Nacional de Río Cuarto,
Río Cuarto: 169-190.
MALMQVIST, B. 2002 Aquatic invertebrates
in riverine landscapes. Fresh. Biol. 47:
679-694.
MEDINA A. I. y A. C. PAGGI 2004 Compo-
sición y abundancia de Chironomidae en un
río serrano de zona semiárida (San Luis,
Argentina). Rev. Soc. Entomol. Argent.
63 (3-4):107- 118.
141
... ne sodarbetrevniorcam ed lanidutlitla nóicubirtsiD
MERRIT, R. W. y K. W. CUMMINS (Eds.)
1978 An introduction to the aquatic
insects of North America. Kendall/Hunt
Publishing Co. Dubuque, Iowa.
MINSHALL, G. W., R. C. PETERSEN y C.
F. NIMZ 1985 Species richness in streams
of different size from the same drainage
basin. Am. Nat. 125: 16 –38.
NAIMAN, R. J. y H. DECAMPS 1997 The
ecology of interfaces: Riparian zones. Ann.
Rev. Ecol. Syst. 28: 621–658
NAIMAN, R. J., J. M. MELILLO, M. A LOCK,
T. E. FORD y S. R. REICE 1987 Longitudinal
patterns of ecosystem processes and
community structure in a subarctic river
continuum. Ecology 68: 1139-1156.
NAIMAN, R. J., H. DECAMPS, J. PASTOR y
C. A. JOHNSTON 1988 The potential
importance of boundaries to fluvial ecosystems
J. N. Am. Benthol. Soc. 7 (4): 289-306.
NICOLLI, H. B., T. E. O´CONNOR, J. L.
SURIANO, M. KOUKHARSKY, M. A.
GOMEZ PERAL, L. M. BERTINI, I. M.
COHEN, L . I. CORRADI, O. A. BALEANI y
E. G. ABRIL 1985 Geoquímica del arsénico
y de otros oligoelementos en aguas
subterráneas de la llanura suboriental de la
provincia de Córdoba. Misceláneas N° 71.
Academia Nacional de Ciencias, Córdoba,
Argentina, 112 págs.
ORLANDINI, S. L., L. AUN y R. MARTORI
2001 Estado de conservación de la ictiofauna
de las sierras pampeanas de la Provincia de
Córdoba, Argentina. Bol. Soc. Biol.
Concepción, Chile 72: 91-103.
RINGUELET, R. A. 1975 Zoogeografía y ecología
de los peces de las aguas continentales de
Argentina. Ecosur 2 (3): 1- 22.
5002 ,241-521:)2(52 otrauC oíR .caN .vinU .veR
ROSEMBERG, D. M., I. J. DAVIER, D. G.
COBB y A. P. WIENS 1999 Protocols for
measuring biodiversity: Benthic macroin-
vertebrates in fresh waters. Dpt. of Fisheries
and Oceans, Winnipeg, Ca.
ROY, A. H., A. D. ROSEMOND, M. J. PAUL, D.
S. LEIGH y J. B. WALLACE 2003 Stream
macroinvertebrate response to catchment
urbanization (Georgia, U.S.A.). Freshwater
Biol. 48 (2): 329-346.
SAMWAYS, M. J. y N. S. STEYTLER 1996
Dragonfly (Odonata) distribution patterns in
urban and forest landscapes, and recom-
mendations for riparian management Biol.
Conserv. 78: 279-288.
STATZNER, B. y B. HIGLER 1985 Questions
and comments on the river continuum concept.
Can. J. Aquat. Sci. 42: 1038- 1044.
STATZNER, B. y B. HIGLER 1986 Stream
hydraulics as a major determinant of benthic
invertebrate zonation patterns. Freshwater
Biol. 16: 127-139.
STOUT, J. y J. VANDERMEER 1975
Comparison of species richness for stream-
inhabiting insects in tropical and mid-latitude
streams. Am. Nat. 109 (907): 263-279.
VANNOTE, R.L., G.W. MINSHALL, K.W.
CUMMINS, J.R. SEDELL y C.E. CUSHING
1980 The river continuum concept. Can. J.
Fish. Aquat. Sci. 37: 130-137.
.la te onailgiroC .C led aíraM
VINSON, M. y C. HAWKINS 1998 Biodiversity
of stream insects: Variation al local, basin,
and regional scales. Annu. Rev. Entomol.
43: 271- 293.
WALLACE, J. B., J. R., WEBSTER y R. L
LOWE 1992 High-gradient streams of the
Appalachians. En Hackney C. T., S. M.
Adams y W. A. Martin (Eds.) Biodiversity of
the southeastern United States: aquatic
communities. John Wiley y Sons, New
York, pp: 133-191.
WARD, J. V. 1986 Altitudinal zonation in a
Rocky Mountain stream. Arch. Hydrobiol.
Suppl. 74: 133-199.
WARD J. V. 1989 The four-dimensional nature
of lotic ecosystems. J. N. Am. Benthol.
Soc. 8: 2–8.
WARD J. V. y J. A. STANFORD 1983 The serial
discontinuity concept of lotic ecosystems.
En T. D. FONTAINE III y S.M BARTELL
(EDS). Dynamics of lotic ecosystems. Ann
Arbour Science Publi-shers, Ann Arbor,
Michigan, p:29-42
WARD, J. V. y J. A. STANFORD 1991 Research
directions in stream ecology. Advances in
Ecology 1:121-132.
WARD, J. V. y K. TOCKNER 2001 Biodiversity:
Toward a unifying theme for river ecology.
Freshwater Biol. 46: 807-819.
241