FUENTE: WIKIPEDIA ( http://es.wikipedia.

org/wiki/F%C3%B3sil)

Fsil

Tigre dientes de sable (Smilodon californicus). Los fsiles son restos de seres vivos o rastros de su actividad, conservados en los estratos de las rocas sedimentarias,1 y en menor medida en las metamrficas, tras haber sufrido transformaciones de su composicin y deformaciones ms o menos intensas. Los fsiles son, en general, la base de estudio que posee la Paleontologa.

Los fsiles ms reconocibles por el pblico son los restos petrificados de esqueletos o caparazones de criaturas. Sin embargo, los restos fsiles no se limitan a las partes duras petrificadas de dichas criaturas; se consideran tambin como fsiles los restos sin alterar, las impresiones, los vestigios o moldes y las huellas que han dejado en diferentes sustratos geolgicos, las diferentes partes anatmicas de organismos que no son de la poca geolgica actual.

Etimologa y evolucin del trmino

El vocablo fsil se deriva del verbo latn fodere, excavar, a travs del sustantivo fossile, aquello que es excavado. A lo largo de toda la historia, y probablemente antes, la gente ha encontrado fsiles, rocas que sustituyeron los restos de organismos, o preservaron su forma exterior. El hombre primitivo les atribua un significado mgico. Los autores de la Antigedad clsica los haban observado y en general, interpretado correctamente. El trmino fsil lo empleaba ya Plinio en el siglo I,2 y su uso fue recuperado en el siglo XVI por Agricola, y alude a su carcter de cuerpo enterrado (como derivado de fossa) e inclua tanto los restos de organismos como los cuerpos minerales integrados en los materiales de la corteza terrestre. Esta curiosa situacin se mantuvo hasta principios del siglo pasado, si bien es verdad que los autnticos fsiles solan diferenciarse como fsiles organizados. Lyell defini a los fsiles como restos de organismos que vivieron en otras pocas y que actualmente estn integrados en el seno de las rocas sedimentarias. Esta definicin conserva su validez, aunque actualmente suele darse una mayor amplitud al trmino incluyendo las manifestaciones de la actividad de organismos como excrementos (coprolitos) y restos de construcciones orgnicas, huellas de pisadas, impresiones de partes del cuerpo (icnofsiles) o hasta dentelladas, esqueletos o troncos, etc. Los fsiles siguen revisndose, utilizando en cada ocasin tcnicas ms modernas. La aplicacin de esas tcnicas conlleva nuevas observaciones que modifican a veces planteamientos previos. As, por ejemplo, tras una revisin realizada en 2006 con tcnicas tomogrficas de rayos X se concluy que la

familia que contiene a los gusanos Markuelia tena una gran afinidad con los gusanos priaplidos, y es adyacente a la rama evolutiva de Priapulida, Nematoda y Arthropoda.3

Localizacin
Artculo principal: Listado de yacimientos paleontolgicos

Existen regiones de la Tierra que son conocidas por su particular riqueza en fsiles; por ejemplo, las pizarras de Burgess Shale en la Columbia Britnica de Canad,4 las calizas de Solnhofen o los estratos ricos en dinosaurios de la Patagonia andina chilena y argentina En Espaa, destacan Atapuerca y Las Hoyas. El primero es un rico yacimiento del Pleistoceno donde se han encontrado, entre otros, fsiles de homnidos. El segundo es conocido por la presencia de Iberomesornis.

Cruziana, generalmente interpretada como un rastro de Trilobites.

Tronco petrificado de Araucarioxylon arizonicum. Los materiales originales han sido sustituidos por otros minerales, sin perder la estructura. Los lugares con una preservacin excepcional (incluso a veces conservando tejidos blandos) son conocidos como Lagersttten.

Tipos de fsiles
Los fsiles ms antiguos son los estromatolitos, que consisten en rocas creadas por medio de la sedimentacin de sustancias, como carbonato clcico, merced a la actividad bacteriana.5 Esto ltimo se ha podido saber gracias al estudio de los estromatolitos actuales, producidos por tapetes microbianos. La formacin Gunflint contiene abundantes microfsiles ampliamente aceptados como restos microbianos.6 Hay muchas clases de fsiles. Los ms comunes son restos de caracoles o huesos transformados en piedra. Muchos de ellos muestran todos los detalles originales del caracol o del hueso, incluso examinados al microscopio. Los poros y otros espacios pequeos en su estructura se llenan de minerales. Los minerales son compuestos qumicos, como la calcita (carbonato de calcio), que estaban disueltos en el agua. El paso por la arena o el lodo que contenan los caracoles o los huesos y los minerales se depositaron en los espacios de su estructura. Por eso los fsiles son tan pesados. Otros fsiles pueden haber perdido todas las marcas de su estructura original. Por ejemplo, un caracol originalmente de calcita puede disolverse totalmente despus de quedar enterrado. La impresin que queda en la roca puede llenarse con otro material y formar una rplica exacta del caracol. En otros casos, el caracol se disuelve y tan slo queda el hueco en la piedra, una especie de molde que los paleontlogos pueden llenar con yeso para descubrir cmo se vea el animal. Desde un punto de vista prctico distinguimos:
microfsiles (visibles al

microscopio ptico).
nanofsiles (visibles al microscopio

electrnico).
macrofsiles o megafsiles

(aquellos que vemos a simple vista). Los fsiles por lo general slo muestran las partes duras del animal o planta: el tronco de un rbol, el caparazn de un caracol o los huesos de un dinosaurio o un pez. Algunos fsiles son ms completos. Si una planta o animal queda enterrado en un tipo especial de lodo que no contenga oxgeno, algunas de las partes blandas tambin pueden llegar a conservarse como fsiles. Los ms espectaculares de estos "fsiles perfectos" son mamuts lanudos completos hallados en suelos congelados.7 La carne estaba tan congelada, que an se poda comer despus de 20.000 aos. Convencionalmente se estiman como fsiles ms recientes a los restos de organismos que vivieron a finales de la ltima glaciacin cuaternaria (Wrm), es decir, hace unos 13.000 aos aproximadamente. Los restos posteriores (Neoltico, Edad de los Metales, etc.) suelen considerarse ordinariamente como subfsiles.

Finalmente deben considerarse tambin aquellas sustancias qumicas incluidas en los sedimentos que denotan la existencia de determinados organismos que las posean o las producan en exclusiva. Suponen el lmite extremo de la nocin de fsil (marcadores biolgicos o fsiles qumicos).

Icnofsiles
Artculo principal: Icnofsil

Los icnofsiles son restos de deposiciones, huellas, huevos, nidos, bioerosin o cualquier otro tipo de impresin. Son el objeto de estudio de la Paleoicnologa. Los icnofsiles presentan caractersticas propias que les hacen identificables y permiten su clasificacin como parataxones: icnogneros e icnoespecies. Los icnotaxones son clases de pistas fsiles agrupadas por sus propiedades comunes: geometra, estructura, tamao, tipo de sustrato y funcionalidad. Aunque a veces diagnosticar la especie productora de un icnofsil puede resultar ambiguo, en general es posible inferir al menos el grupo biolgico o el taxn superior al que perteneca. En los icnofsiles se pueden identificar varios tipos de comportamiento: filotaxia, fobotaxia, helicotaxia, homostrofia, reotaxia y tigmotaxia. El trmino icnofacies hace referencia a la asociacin caracterstica de pistas fsiles, recurrente en el espacio y en el tiempo, que refleja directamente condiciones ambientales tales como la batimetra, la salinidad y el tipo de sustrato.8 Las pistas y huellas de invertebrados marinos son excelentes indicadores paleoecolgicos, al ser el resultado de la actividad de determinados organismos, relacionada con ambientes especficos, caracterizados por la naturaleza del sustrato y condiciones del medio acutico, salinidad, temperatura y batimetra. Especialmente la profundidad del mar condiciona el gnero de vida de los organismos y, por tanto, no es de extraar que se puedan distinguir toda una serie de icnofacies de acuerdo con la batimetra, cuya nomenclatura, debida a Seilacher,9 se refiere al tipo de pistas ms frecuentes y ms carctersticas de cada una. Un icnofsil puede tener varias interpretaciones:
Filogentica: Estudia la identidad

del organismo productor. Da lugar a los parataxones. Etolgica: Estudia el comportamiento del organismo productor. Tafonmica: Se interesa por la posicin original y los procesos tafonmicos sufridos. Sedimentolgica: Revela las condiciones paleoambientales de formacin. Paleoecolgica: Estudiada por las icnofacies.

Microfsiles

Microfsiles de sedimentos marinos. "Microfsil" es un trmino descriptivo que se aplica al hablar de plantas o animales fosilizados cuyo tamao es menor de aquel que puede llegar a ser analizado por el ojo humano. Normalmente se utilizan dos rasgos diagnsticos para diferenciar microfsiles de eucariotas y procariotas:
Tamao: Los eucariotas son

sensiblemente mayores en tamao a los procariotas, al menos en su mayora. Complejidad de las formas: Las formas ms complejas se asocian con eucariotas, debido la posesin de citoesqueleto.

Resina fsil
Artculo principal: mbar

La resina fsil (tambin llamada mbar) es un polmero natural encontrado en muchos tipos de estratos por todo el mundo, incluso en el rtico. Se trata de la resina fosilizada de savia de rboles hace millones de aos. Se presenta en forma de piedras amarillentas.

Pseudofsil [editar]
Los pseudofsiles son patrones visuales en rocas que estn producidos ms por procesos geolgicos que por biolgicos. La interpretacin errnea de los pseudofsiles ha generado ciertas controversias a lo largo de la historia de la Paleontologa. En el ao 2003, un grupo de gelogos espaoles puso en entredicho la veracidad de los fsiles de Warrawoona que, segn William Schopf, eran cianobacterias que constituan el primer rasgo de vida sobre la Tierra hace 3.500 millones de aos. La base de tal replanteamiento era que una sal de bario y un silicato, en un medio alcalino con temperatura y presin ambiental producen estructuras filamentosas similares a estos supuestos microfsiles de Warrawoona.
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Fsil viviente
Artculo principal: Fsil viviente

Un fsil viviente es un trmino informal usado para referirnos a cualquier especie viviente que guarde un gran parecido con una especie conocida por fsiles (se podra decir que es como si el fsil hubiera "cobrado vida"). Los braquipodos son un ejemplo perfecto de "Fsiles vivientes". Lingula es un braquipodo fsil de hace unos 200 millones de aos. Otro ejemplo es el celacanto. Fue una gran sorpresa encontrar este pez en las costas de frica en 1938, cuando se pensaba que llevaban 70 millones de aos extinguidos.

Registro fsil
El registro fsil es el conjunto de fsiles existentes. Es una pequea muestra de la vida del pasado distorsionada y sesgada.11 No se trata, adems, de una muestra al azar. Cualquier investigacin paleontolgica debe tener en cuenta estos aspectos, para comprender qu se puede obtener a travs del uso de los fsiles y qu no.

Representatividad del registro fsil

Fotografa de hojas fsiles de la planta Ginkgo biloba. El nmero de especies totales (entre plantas y animales) descritas y clasificadas asciende a 1,5 millones. Este nmero sigue en aumento, pues se descubren aproximadamente diez mil insectos cada ao (existe una gran diversidad de insectos, se conocen 850.000 especies). Se estima que slo falta un centenar de especies de aves por describir (existe una baja diversidad de aves, pues slo se conocen 8.600 especies). Las estimaciones sobre las especies vivas posibles son de 5 millones. Se conocen unas 300.000 especies fsiles, o sea el 20% del nmero de especies vivientes conocidas y menos del 6% de las probables. El registro fsil abarca desde hace 3.500 millones de aos hasta la actualidad; sin embargo, el 99% de sus representantes se encuentran desde hace 545 millones de aos hasta ahora. Son comparaciones asombrosas si consideramos que el registro fsil incluye centenares de millones de aos y que la fauna y la flora vivientes representan slo un instante de tiempo geolgico. Si la conservacin de los fsiles fuera aceptablemente buena, sera previsible que el nmero de especies fsiles superara en mucho el nmero de las especies actuales. Hay varias explicaciones posibles a la pobreza relativa en especies fsiles:

 Fuerte crecimiento en la diversidad

biolgica a travs del tiempo. Esto provoca que los expertos se pregunten si exista falta de variedad en el pasado geolgico. Puesto que la diversidad se mide por el nmero de taxones (especies, gneros, familias, etc.) que vivieron durante un intervalo de tiempo definido, y que no todos los tiempos geolgicos poseen la misma, hay que tener en cuenta el hecho de que algunas partes de la columna geolgica son mejor conocidas que otras. El nmero de paleontlogos que trabajan en el Paleozoico y Precmbrico representa un porcentaje muy bajo; sin embargo, la extensin de estos terrenos es considerable. Las rocas ms recientes afloran en reas mayores porque estn ms cerca de la "parte alta del montn" Todo sugiere que la diversidad actual puede no ser apreciablemente ms alta que la media en todo el tiempo que va desde el Cmbrico. Por lo tanto la baja cifra de especies fsiles no puede explicarse satisfactoriamente por la idea de que la diversidad crece con el progreso evolutivo. Las especies se extinguen y son reemplazadas por otras durante el curso del tiempo geolgico. Se ha sugerido el plazo de 12 millones de aos para un reemplazamiento completo de todas las especies. La duracin de los distintos biocrones est entre 0,5 y 5 millones de aos (2,75 millones de aos el biocrn medio). Finalmente, como conclusin, la cantidad de especies fsiles estimadas es:

Fosilizacin
Para que un resto corporal o una seal de un organismo merezca la consideracin de fsil es necesario que se haya producido un proceso fsico-qumico que le afecte, conocido como fosilizacin. En este proceso se pueden producir transformaciones ms o menos profundas que pueden afectar a su composicin y estructura. Este proceso va en funcin del tiempo, por lo que debe haber transcurrido un determinado intervalo a partir del momento de produccin del resto para que llegue a la consideracin

de fsil. La fosilizacin es un fenmeno excepcionalmente raro, ya que la mayora de los componentes de los seres vivos tienden a descomponerse rpidamente despus de la muerte.12

Tarbosaurus en el Museo Natural de Mnster. La permineralizacin ocurre despus del enterramiento, cuando los espacios vacos en un organismo (espacios que en vida estaban llenos de lquido o gas) se llenan con agua subterrnea, y los minerales que sta contiene precipitan, llenando dichos espacios. En muchos casos los restos originales del organismo han sido completamente disueltos o destruidos.

Procesos de descomposicin
Son los principales responsables en la capacidad de preservacin. Su efecto es la rareza con que se conservan partes orgnicas blandas (60% de los individuos en una comunidad marina slo tienen partes blandas). La presencia de partes blandas son indicativas de condiciones sedimentolgicas y diagenticas excepcionales. Procesos de descomposicin aerbica Son los ms rpidos y eficaces para la biodegradacin. Por ello, las condiciones anxicas son un requisito previo a la preservacin de organismos ligeramente mineralizados y de partes blandas. La demanda de oxgeno para la descomposicin en un medio aerbico es muy alta (1 mol de Corg. requiere 106 moles de O2). Una reaccin estndar sera as:

Efectos de la descomposicin La descomposicin es la principal fuente de prdida de informacin en el registro fsil y la mineralizacin es la nica va de frenarla. Los tejidos pueden conservarse como permineralizaciones, residuos orgnicos alterados o, con el deterioro prolongado, como improntas. Si la descomposicin supera a la mineralizacin, se destruyen los tejidos y slo se conservan refractarios como la quitina, la lignina o la celulosa. Caracterizacin de la descomposicin [editar] La descomposicin en el registro fsil puede caracterizarse a tres niveles:

1. Identificacin de la descomposicin y prdida de informacin en la estructura de organismos fsiles. 2. Reconocimiento de minerales particulares y los marcadores geoqumicos asociados a regmenes particulares de descomposicin. 3. Preservacin de microbios fsiles involucrados en el proceso de descomposicin. Origen, acumulacin y preservacin de la materia orgnica La mayor parte se recicla (dando lugar a CO2) dentro de la columna de agua, particularmente en la zona euftica. Una proporcin relativamente pequea de la materia orgnica producida pasa a formar parte de los sedimentos adyacentes, y quedan afectadas por los modificadores del flujo orgnico (bioestratinmicos), que son la foto-oxidacin, la actividad microbiana y los organismos detritvoros.

Procesos fosildiagnicos
La materia orgnica incluye adems de lpidos libres, biopolmeros como los hidratos de carbono, protenas, quitina y lignina, algunos de los cuales sern utilizados para su consumo y modificacin por organismos bentnicos y diversos microorganismos. El resto, no utilizado de esta manera, puede sufrir policondensacin para formar geopolmeros, y pasa a formar parte del protoquergeno, precursor del quergeno. Con el entierro del sedimento, la creciente condensacin e insolubilizacin produce la lenta conversin diagentica a quergeno que constituye el volumen de la materia orgnica en antiguos sedimentos. Marcadores biolgicos y sus utilidades Las molculas orgnicas (fsiles qumicos) son abundantes en muchos sedimentos y rocas sedimentarias, y se denominan marcadores biolgicos "biomarker". Su estudio e identificacin requieren tcnicas sofisticadas de toma de muestra y anlisis. Conservan un registro muy detallado de la actividad biolgica del pasado y estn relacionados con molculas orgnicas actuales. Las posibles fuentes de marcadores biolgicos en muestras geolgicas son tantas como molculas se conocen en los organismos. Rocas madre en la generacin de hidrocarburos Una roca madre es un volumen rocoso que ha generado o ha estado generando y expeliendo hidrocarburos en cantidades suficientes para formar acumulaciones de petrleo y gas. La mayora de las rocas madre potenciales contienen entre 0,8 y 2% de carbono orgnico. Se acepta un lmite aproximado del 0,4% como el volumen ms bajo de carbono orgnico para la generacin de hidrocarburos, estando el ptimo por encima del 5-10%. La naturaleza de los hidrocarburos generados depende fundamentalmente de la composicin del quergeno, que puede estar constituido por dos tipos de materia orgnica:

 Proveniente de restos de plantas

terrestres, en cuyo caso los sedimentos liberarn gas principalmente. Proveniente de medios acuticos (marino o lacustre) con bacterias, algas, fito y zooplancton, en cuyo caso producirn petrleo con la maduracin suficiente.

Procesos destructivos fsico-qumicos

La durabilidad de los esqueletos es la resistencia relativa de stos a la fractura y destruccin por agentes fsicos, qumicos y biticos. Estos procesos destructivos pueden dividirse en cinco categoras que siguen un orden ms o menos secuencial: 1. Desarticulacin: Es la disgregacin de esqueletos constituidos por elementos mltiples a lo largo de junturas o articulaciones preexistentes (puede darse incluso antes de la muerte, como en mudas o exuvios de muchos artrpodos). La descomposicin destruye los ligamentos que unen los osculos de equinodermos en unas pocas horas o das despus de la muerte. Los ligamentos como los de los bivalvos, compuestos por conquiolina, son ms resistentes y pueden permenecer intactos durante meses a pesar de la fragmentacin de las conchas. Fragmentacin: Se produce por el impacto fsico de objetos y por agentes biticos como predadores (incluso antes de la muerte) y carroeros. Algunas formas de rotura nos permiten identificar al predador. Las conchas tienden a romperse a lo largo de lneas de debilidad preexistentes como lneas de crecimiento o de ornamentacin. La resistencia a la fragmentacin est en funcin de varios factores: 1. Morfologa del esqueleto. 2. Composicin. 3. Microestructura, espesor y porcentaje de matriz orgnica. Abrasin: Es el resultado del pulido y molienda de los elementos esquelticos, produciendo un redondeamiento y una prdida de los detalles superficiales. Se han realizado estudios semicuantitativos de las proporciones de abrasin, introduciendo conchas en un tambor rotatorio con gravas silceas.13 Su grado de intensidad est relacionado con diversos factores: 1. La energa del medio. 2. El tiempo de la exposicin. 3. El tamao de la partcula del agente abrasivo. 4. La microestructura de los esqueletos. Bioerosin: Slo se puede identificar cuando est asociada a fsiles reconocibles como esponjas clionas y algas endolticas. Su accin destructora es muy alta en medios marinos poco profundos, donde se puede observar actualmente una prdida de peso del 16 al 20% en las conchas de moluscos contemporneos. No est claro si dichas proporciones se mantenan en el Paleozoico, cuando las esponjas clionas eran menos abundantes. Corrosin y disolucin: Es el resultado de la inestabilidad qumica de los minerales que forman los esqueletos en la columna de agua o en los poros del sedimento. La disolucin puede empezar en la interfase sedimento-agua y puede continuar a profundidades considerables dentro del sedimento. La bioturbacin de los sedimentos normalmente favorece la disolucin por la introduccin de agua marina dentro del sedimento que a la vez favorece la oxidacin de sulfuros.

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Corrasin: En la prctica, los efectos de abrasin mecnica, la mayora de los de bioerosin y de corrosin son difciles de distinguir en los fsiles. Algunos autores proponen el trmino de corrasin para indicar el estado general de las conchas, resultado de cualquier combinacin de estos procesos. El grado de corrasin proporciona un ndice general del tiempo que los restos han estado expuestos a estos tres procesos.

Los procesos destructivos de desarticulacin, fragmentacin y corrasin son muy evidentes en el registro fsil. Estos procesos afectan de manera diferente a los distintos tipos de esqueletos. La mayora de los organismos marinos se puede asignar a una de las cinco categoras arquitectnicas de esqueleto: macizo, arborescente, univalvo, bivalvo o de elementos mltiples.

Esqueletos macizos: Resistentes a la rotura y muy resistentes a la destruccin mecnica. Sin embargo, al permanecer en el suelo del mar intervalos prolongados de tiempo, presentan a menudo efectos de corrasin en mayor magnitud que otros esqueletos. Esqueletos arborescentes: Son los indicadores ms sensibles de fragmentacin; una ausencia de rotura en tales esqueletos es un indicador excelente de mnima perturbacin del ambiente sedimentario. Esqueletos bivalvos: Se desarticulan con relativa rapidez despus de la muerte, aunque aquellos con ligamentos de conquiolina pueden permanecer articulados durante perodos prolongados. Esqueletos de elementos mltiples: Son los mejores indicadores de un rpido enterramiento.

Cuando se toman en conjunto los distintos tipos de esqueletos y sus sensibilidades a los agentes destructivos, nos encontramos con unos excelentes indicadores de los procesos sedimentarios, lo que puede usarse para definir distintas tafofacies.

Transporte e hidrodinmica
Si consideramos como partculas sedimentarias los restos esquelticos de los organismos, podremos realizar estudios sobre su comportamiento hidrodinmico (conchas de braquipodos, bivalvos, gasterpodos, cefalpodos, ostrcodos y crinoideos. En general se conoce poco del comportamiento hidrodinmico de estas partes duras, tan abundantes e importantes ecolgicamente en ambientes de aguas poco profundas de medios modernos y del registro fsil. El comportamiento hidrodinmico de las conchas es complejo e imprevisible, principalmente debido a la gran diversidad de formas involucradas.

Fosildiagnesis
La comprensin de los procesos diagenticos es fundamental para interpretar correctamente la mineraloga original, estructura de esqueletos y conchas, sus afinidades taxonmicas y su paleoecologa. Un problema que se nos plantea muy frecuentemente es deducir cual ha sido la mineraloga original de grupos extintos (corales rugosos, arqueocitidos, estromatopridos...). La transicin hasta el estado de fsil depende mucho de la composicin esqueltica.

Esqueletos carbonatados Despus del enterramiento el carbonato se altera en mayor o menor magnitud durante la diagnesis temprana. Esqueletos de aragonito El aragonito normalmente se transforma en calcita mediante uno de estos procesos principalmente:

Disolucin total: Si las aguas de la zona vadosa no estn saturadas en carbonatos se produce la disolucin total del esqueleto y el relleno por calcita. El rea vaca reproduce un molde de la concha y no se conserva la estructura de la concha. Se pueden formar drusas con cristales hacia el centro. El tiempo que dura el proceso es variable. Calcificacin: En este segundo caso los esqueletos de las conchas preservan las estructuras relictas (distintas capas o lamelas de las conchas). Incluso se pueden preservar cristales enteros de aragonito que nos dan una informacin muy valiosa. El reemplazamiento se produce de forma gradual y respeta la estructura original.

Esqueletos de calcita En general, los esqueletos fsiles que estaban constituidos por calcita mantienen frecuentemente esta composicin original (a menos que se hayan silicificado o dolomitizado). El contenido en magnesio tiende a reducirse, de forma que puede haber alteracin diagnica con alto o bajo contenido de calcita. Existen tcnicas especiales como la catodoluminiscencia que permiten determinar su contenido original a partir de reas relictas que han conservado su composicin original. Ndulos de carbonato y calizas litogrficas La preservacin de partes blandas est asociada en muchas ocasiones con la precipitacin de carbonatos en forma de ndulos y estratificados, como es el caso de las calizas litogrficas. Los ndulos carbonatados estn constituidos por siderita o calcita y asociados a sedimentos arcillosos ricos en microorganismos. Contienen fsiles que a menudo se conservan en tres dimensiones incluyendo a veces partes blandas fosilizadas. Su tamao vara entre 10 y 30 centmetros aunque se han encontrado de hasta 10 metros (incluyendo un plesiosaurio completo). El contenido en microorganismos y su descomposicin son los factores primarios que controlan el grado de anoxia, Eh y pH. En presencia de oxgeno, la respiracin microbiana produce CO2 que se acumula en el agua de los poros del sedimento, favoreciendo la disolucin de los carbonatos

En ausencia de oxgeno las bacterias del sedimento utilizan una serie de oxidantes alternativos en el proceso de la respiracin (Mn, NO3-, Fe o SO42) y cuando todos los oxidantes han desaparecido son las reacciones de fermentacin las que dominan producindose metano. Las calizas litogrficas se forman en medios lacustres y marinos, son de grano muy fino y finamente bandeadas. Un ejemplo son las famosas calizas de Solnhofen del Jursico de Baviera que contienen los fsiles de Archaeopteryx. El

carbonato en estos depsitos se puede originar a partir de una fuente biognica (como algas calcreas) o como un precipitado qumico. Fsiles piritizados La pirita sedimentaria se encuentra como un componente menor de sedimentos marinos clsticos tanto actuales como antiguos. Los estudios en sedimentos actuales han demostrado que la formacin de pirita autignica se suele dar en la diagnesis muy temprana a tan slo unos centmetros por debajo de la interfase agua-sedimento. Un aumento de la cantidad de microorganismos y/o la profundidad de enterramiento, impide la difusin de oxgeno en el sedimento y los microorganismos se ven obligados a respirar anaerbicamente. La mineralizacin detiene la prdida de informacin asociada a la descomposicin de macroorganismos y la precipitacin de pirita en la diagnesis temprana es un importante medio para la preservacin de los fsiles. En los tejidos blandos como msculos y tambin quitina, durante la diagnesis temprana se puede producir la piritizacin. Cuando la descomposicin es ms avanzada y por lo tanto mas tarda la formacin de pirita, se destruirn tejidos blandos y slo los compuestos biolgicos resistentes (denominados refractarios) como celulosa y lignina se conservan. Las partes biognicas duras como las conchas (carbonato clcico y magnesio) y los huesos (fosfato de calcio) son algunas de las estructuras biolgicas ms resistentes a la descomposicin. De las dos, el carbonato de calcio es el ms inestable y por consiguiente el que con ms probabilidad puede ser reemplazado por pirita. La pirita sedimentaria presenta varias morfologas:

Framboides: Agregados esfricos de microcristales en forma de cubos y octgonos en sedimentos arcillosos. Su tamao vara de unas micras a aproximadamente 1 milmetro de dimetro. Sedimentos piritizados: Son sedimentos infiltrados en cavidades biognicas que han sido consolidadas por pirita. Pueden llegar a reemplazar a los granos detrticos. Relleno de cavidades: El relleno por pirita euhedral de cavidades es muy comn en sedimentos arcillosos. Dichas cavidades constituyen en muchos casos el espacio que ocupaban moluscos, braquipodos y alveolos de huesos. Incrustaciones: Son precipitaciones en la superficie exterior de los fsiles. Texturas pseudomrficas: La pirita puede reemplazar tanto minerales detrticos como fsiles, incluyendo tambin la preservacin de estructuras sedimentarias, madrigueras y coprolitos.

La formacin de pirita est controlada por la concentracin de carbono orgnico, sulfato y minerales detrticos frricos. En un ambiente marino normal los minerales frricos y los sulfatos estn presentes en abundancia y la formacin de pirita es controlada por el suministro de carbono orgnico. Sin embargo, en ambientes de agua dulce la formacin de pirita est muy limitada por la baja concentracin de sulfato. Preservacin fsil como fosfato primario El fsforo es un elemento fundamental en la vida. Se concentra en tejidos duros, como huesos o algunas cutculas, o ms a menudo en partes blandas. Por consiguiente no sorprende que est involucrado en la fosilizacin. El esqueleto de vertebrados est principalmente compuesto de hidroxiapatito (Ca10(PO4)6(OH)2). Algunos OH pueden ser reemplazados localmente, por iones de F-, sobre todo en dientes, produciendo un hidroxi-fluorapatito menos soluble. Los caparazones fosfticos de invertebrados tienen composiciones similares con alguna variacin. La composicin de los huesos fsiles contienen ms flor. El volumen medio del flor de los huesos de peces marinos y de agua

dulce es respectivamente 4300 ppm y 300 ppm, mientras que los fsiles contienen 22.100 ppm y 19.900 ppm de flor. Esqueletos calcreos Los esqueletos de carbonato de calcio pueden pasar a apatito sin cambio en la morfologa externa. En ambientes naturales, esta alteracin diagnica est asociada a depsitos de fosfato. La transformacin bacteriana de organismos calcreos en apatito se ha demostrado en laboratorio. Estas observaciones y experimentos hacen pensar en el siguiente posible mecanismo: 1. El fsforo necesario para reemplazar carbonato por apatito procede de los microorganismos del sedimento. 2. Los microorganismos (bacterias, algas, hongos) promueven la descomposicin, liberando iones fosfato y acidificando el agua intersticial de los sedimentos (esta acidificacin que puede ser muy localizada, promueve la disolucin de los carbonatos). El fosfato liberado se combina con calcio para formar apatito que se forma preferentemente en la interfase carbono/microorganismo reemplazando al carbonato disuelto. Este reemplazamiento preserva la forma externa de la concha original y al igual que en la fosilizacin del apatito primario, el flor juega un papel importante al ser la composicin final carbonato-flor-apatito. Esqueletos silceos La fosfatizacin de slice primaria tambin aparece en algunos esqueletos de radiolarios aunque este proceso todava no es bien conocido. El examen microscpico de muestras de fosforitas muestra que numerosos microorganismos sin caparazn mineralizado (algas, hongos, bacterias) mineralizan como apatito, aunque no tuvieran ningn precursor mineral. Un ejemplo bien conocido son los coprolitos fosfatizados donde la propia materia orgnica es reemplazada por apatito que conserva la forma exacta del objeto. Por ejemplo, las estras de contraccin de algunos coprolitos. La fosfatizacin de partes blandas tambin es frecuente; se conocen muchos ejemplos en artrpodos (coppodos, ostrcodos) que aparecen en ndulos calcreos y fosfticos dentro de calizas nodulares, o en coprolitos de grandes vertebrados. Estudios en fosforitas y sobre la sntesis experimental del apatito han permitido realizar una estimacin de las condiciones probables en la fosilizacin del apatito. Debido a sus requisitos de estabilidad, el apatito se forma preferentemente en un ambiente deficiente en oxgeno, a veces incluso en condiciones totalmente reductoras, como indica su frecuente asociacin con pirita. Este ambiente se consigue fcilmente en medios con abundante materia orgnica, que es a su vez la principal fuente de fsforo. La slice puede reemplazar a la calcita y al aragonito de las conchas y permineralizar la madera. Tambin puede formar ndulos y capas de chert, reemplazando sedimentos carbonatados o precipitando directamente, envolviendo o rellenando fsiles o incluso restos de bacterias, microfsiles orgnicos y plantas que se preservan excepcionalmente en Rhynie Chert. Hay tres modos comunes de reemplazo de la concha:

Como una corteza blanca granular. Como un reemplazo finamente granular. Como anillos concntricos de slice.

Plantas fsiles Las plantas estn compuestas por varias partes (ramas, races, hojas, polen, frutos, semillas) algunas de las cuales se separan durante la vida, mientras otras lo hacen despus de la muerte. Una adecuada comprensin de los procesos de dispersin que afectan a estas partes es muy importante en la interpretacin correcta de las asociaciones paleoflorsticas. Estudios sobre dispersin de hojas por el viento muestran que viene determinada por su peso y forma. Los restos vegetales se pueden conservar de varias formas:

Permineralizacin. Preservacin del material original. Carbonizacin.

Importancia cientfica
Recientemente ha podido constatarse la posibilidad de extraer ADN fsil, y amplificarlo mediante PCR. La evolucin de estos conocimientos ha sido muy rpida, ya que si a finales de los 90 existan reticencias sobre la veracidad de los restos fsiles de ADN, 14 para el ao 2000 ya existan publicaciones y se haba establecido una metodologa. 15 Por aqul entonces ya se haban extrado secuencias cortas de fsiles de Neandertal y de mamut. Aos despus, tambin hay multitud de ejemplos en plantas 16 e incluso bacterias. 17 As, Golenberg y su equipo obtuvieron una secuencia parcial de DNA de cloroplasto perteneciente a un fsil de Magnolia latahensis.18 No obstante, se ha mantenido la controversia sobre la fiabilidad de los procedimientos utilizados. 19 Este ADN fsil permitira establecer relaciones filogenticas entre distintos taxones, adems de facilitar una visin global de las ramas evolutivas. 20 Adems, facilita la estimacin en la tasa de mutacin existente entre taxones relacionados. 18 21 Los mtodos propuestos son:

Extraccin de mbar: Esta sugerencia, en un principio inviable y ficticia, fue alimentada en la fantasa popular a travs del libro (y posterior pelcula) Parque Jursico. En este libro se sugera que insectos chupadores atrapados en mbar podan preservar magnficamente ADN de otros animales, como por ejemplo, dinosaurios. De manera sorprendente, se ha constatado que esta tcnica da resultado. Incluso se ha extrado ADN conservado en insectos con una antigedad superior a 100 millones de aos. 22 Extraccin de cristales en huesos: Se ha observado que en los huesos a veces se forman cristales. Los cientficos demostraron que el ADN contenido en estos cristales se conservaba en un relativo buen estado. 23 Extraccin directa del fsil: Cientficos argentinos aseguran que el ADN se mantiene incluso millones de aos, por lo que se encuentran directamente en los restos. 24

Adems de su inters en paleontologa, los fsiles tienen una importancia considerable en geologa. Como cada especie fsil ha vivido en una poca determinada, aproximadamente conocida, su presencia en una capa del terreno permite datarla. As, efectivamente, las escalas cronolgicas que se usan en estratigrafa, han podido ser fundadas en la sucesin y evolucin de las especies en el curso de los tiempos geolgicos. Tal es su importancia, que la Tafonoma es la disciplina que se especializa en el estudio de la formacin de los fsiles.

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