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NORDRHEIN-WESTFALEN ZENTRALABITUR 2012

Biologie Grundkurs Abitur


Zusammenfassung der relevanten Themen

Autor: Christoph Hocks

NORDRHEIN-WESTFALEN ZENTRALABITUR 2012

Biologie Grundkurs Abitur


Zusammenfassung der relevanten Themen

Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

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Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

Inhaltsverzeichnis
1. DNA als Erbtrger: Struktur und Funktion ...................................................................... 4 a. Experiment von Griffith (1928) und Avery (1944): Ansatz, Ergebnis, Aussage ........ 4 b. Regeln von Chargaff .................................................................................................... 5 c. DNA-Strukturmodell: Molekularer Aufbau (Bausteine, molekulare Anordnung, Polaritt, etc.) .................................................................................................................... 5 d. Entwicklung des Doppelhelixmodells von Watson und Crick ................................... 6 2. Die DNA-Replikation ........................................................................................................ 7 a. Replikationsmodelle: konservativ, semikonservativ, dispers ................................... 7 b. Experimenteller Beweis fr den Replikationsmodus: das Meselson-StahlExperiment ......................................................................................................................... 8 c. Ablauf und Enzyme der Replikation ........................................................................... 9 3. DNA-Analyse / DNA-Isolierung ...................................................................................... 11 a. Organisations- und Verpackungsebenen der DNA, Transportform versus Arbeitsform der DNA ....................................................................................................... 11 b. Erforderliche Manahmen zur Isolierung pflanzlicher DNA aus Tomate einschlielich der Bedeutung der Schritte und Chemikalien ......................................... 13 c. Die Polymerasekettenreaktion (PCR): Ablauf, Voraussetzungen, Anwendungen . 13 d. Sequenzierung von DNA: biochemische Reaktionen, Ablauf, Ergebnis ................. 15 e. Gelelektrophorese .................................................................................................... 16 4. Proteinbiosynthese ....................................................................................................... 16 a. Bau und Funktionen von RNA (mRNA, tRNA, rRNA) ............................................... 16 b. berblick Proteinbiosynthese .................................................................................. 17 c. Genetischer Code (Eigenschaften, Code-Sonne) ..................................................... 17 d. Transkription (Phasen, Vorgnge, beteiligte Molekle, Enzyme) ........................... 18 e. Translation (Phasen, Vorgnge, beteilige Molekle, Enzyme) ................................ 19

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f. Vergleich Replikation und Proteinbiosynthese (Unterschiede und

Gemeinsamkeiten) .......................................................................................................... 21 g. Vergleich Proteinbiosynthese bei Eukaryoten und Prokaryoten (Ort, zeitlicher Ablauf, Spleivorgang: Introns, Exons, alternat. Spleien) ........................................... 22 5. Mutationen.................................................................................................................... 23 a. Historische Entwicklung des Genbegriffs: Was ist ein Gen? (Begriffe: Genom, proteinkodierendes Gen, RNA-kodierendes Gen erlutern) ......................................... 23 b. Mutagene (bestimmte Strahlungsformen und Chemikalien) ................................. 24 c. berblick Mutationstypen (Genommutationen, Chromosomenmutationen, Genmutationen) .............................................................................................................. 26 d. Verschiedene Formen der Genmutationen und ihre Auswirkungen ...................... 26 e. Mutationen auf DNA-, Aminosuren- und Proteinebene beschreiben und ihre Auswirkungen beurteilen knnen................................................................................... 27 f. Beispiele: Sichelzellanmie, Mukoviszidose ............................................................ 29

6. Genregulation................................................................................................................ 30 a. Regulation bei Prokaryoten (Operon-Modell, Substratinduktion, Endproduktrepression).................................................................................................... 30 7. Klassische Genetik, Cytogenetik, Humangenetik .......................................................... 33 a. Mendelsche Regeln der Vererbung .......................................................................... 33 b. Grundlagen: Phnotyp, Genotyp.............................................................................. 35 c. Chromosomen und Karyogramme ........................................................................... 35 d. Genommutationen/Aneuploidie: autosomale (Trisomie 21), gonosomale (Turner, Klinefelter, etc.) ............................................................................................................... 36 e. Genetische Beratung, Prnatale Diagnostik: Amniozentese, Chorionzottenbiopsie, Polkrperchendiagnostik ................................................................................................ 42 f. Meiose, Genkopplung, Crossing-Over, Erb- / Kreuzungsschema ............................ 45

g. Die Vererbung der Blutgruppen ............................................................................... 49

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h. Analyse von Erbgngen: autosomal-dominant, autosomal-rezessiv, gonosomaldominant, gonosomal-rezessiv ....................................................................................... 51 i. Kenntnisse zu den im Unterricht behandelten Erbkrankheiten ............................. 53

Literatur- und Quellenverzeichnis ............................................................................................ 54

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1. DNA als Erbtrger: Struktur und Funktion


a. Experiment von Griffith (1928) und Avery (1944): Ansatz, Ergebnis, Aussage
Zu dieser Zeit war bekannt, dass sich die genetischen Informationen im Zellkern auf den Chromosomen befinden. Ansatz bei Griffith. Er entdeckte zwei Stmme von Pneumokokken (Bakterien): einen krankheitserregenden (virulenten) S-Stamm (S = smooth), der mit einer Polysaccharidkapsel umhllt, und somit vor den Verteidigungsmechanismen des Immunsystems geschtzt ist, und einen R-Stamm (R = rough), der durch Mutation die Fhigkeit zur Bildung der Schutzkapseln verloren hat und somit nicht virulent ist. Er fhrte vier verschiedene Teilversuche aus: 1. Er injizierte Musen lebende R-Zellen 2. Er injizierte Musen lebende S-Zellen 3. Er injizierte Musen hitzegettete S-Zellen 4. Er injizierte Musen eine Mischung aus Bakterien des R-Stammes und hitzegetteten, und damit ebenfalls nicht virulenten, S-Zellen
Abb. 1: Versuch von Griffith

Ergebnis bei Griffith. S-Zellen tteten die meisten Muse, R-Zellen hingegen waren ungefhrlich. Auch die abgetteten S-Zellen waren nicht virulent. Trotzdem beide Stmme in dieser Verfassung an sich nicht virulent waren, starben die Muse, wenn er ihnen die Mischung der Stmme injizierte. Aussage bei Griffith. Die toten S-Zellen waren in der Lage gewesen, die Eigenschaft, Kapseln zu bilden, auf die lebenden, nicht virulenten R-Zellen zu transformieren und sie damit zu virulenten S-Zellen umzuformen. Dieser Vorgang wird Transformation genannt.

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Ansatz bei Avery. Averys Versuch baute auf den Erkenntnissen auf, die Griffith gewonnen hatte. Er trennte die abgetteten S-Pneumokokken in ihre Bestandteile (Polysaccharide, Proteine, DNA) und setzte sie jeweils einzeln Kulturen von R-Pneumokokken zu. Ergebnis bei Avery. Unter den Nachkommen der R-Pneumokokken erzeugten nur diejenigen Polysaccharidkapseln, deren Kulturen mit DNA vermischt worden waren. Er wiederholte den Versuch, behandelte die zugesetzte DNA aber zuvor mit DNA-zerstrenden Enzymen. Die Kapseln wurden nicht mehr erzeugt. Aussage bei Avery. Er bewies mit seinem Versuch, dass die Informationen fr die Ausbildung bestimmter Merkmale in der DNA der Bakterien enthalten sind und in dieser Form auf andere Zellen bertragen werden knnen.

b. Regeln von Chargaff


1. Die Gesamtmenge der Purinbasen (A+G) in einer Probe entspricht der Gesamtmenge der Pyrimidinbasen (C+T) A+G = C+T 2. Die Menge an Adenin stimmt mit der Menge des Thymins berein. Cytosin ist stets in derselben Menge vorhanden wie Guanin A = T C = G 3. Das Verhltnis von (A+T) zu (C+G) ist in den DNA-Proben aus verschiedenen Organismen unterschiedlich Purinbasen sind Adenin und Guanin, Pyrimidinbasen sind Cytosin und Thymin. Dies kann man sich mithilfe des y in den Pyrimidinbasen merken.

c. DNA-Strukturmodell: Molekularer Aufbau (Bausteine, molekulare Anordnung, Polaritt, etc.)


Bausteine der DNA. Die DNA ist ein kettenfrmiges, unverzweigtes Makromolekl. Sie besteht aus Desoxyribose, Phosphorsure und vier verschiedenen organischen Basen, die neben Kohlenstoff- auch Stickstoffatome enthalten. Die Basen unterteilen sich in Purine und Pyrimidine und paaren sich ber Wasserstoffbrckenbindungen. Sie sind fr den Informati-

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onsgehalt der DNA verantwortlich. Desoxyribose bildet einen Ring aus fnf C-Atomen, Phosphorsure wirkt als Verbindungsstck zwischen den einzelnen Desoxyribose-Moleklen. Pyrimidine (Cytosin, Thymin) einfacher Ring aus sechs Atomen Purine (Adenin, Guanin) Doppelringsystem Molekulare Anordnung. Die Kettenglieder der DNA werden Nukleotide genannt. Sie bestehen aus je einem Molekl Desoxyribose, einer Phosphatgruppe und einer der vier Basen. Verbindungen aus Desoxyribose und einer der vier Basen nennt man Nukleoside. Ein DNA-Molekl besteht aus vielen Millionen Nukleotiden, wobei die Desoxyribosen stets ber eine Phosphatgruppe miteinander verbunden sind. Dies wird das Zucker-Phosphat-Rckgrat genannt, woran die Basen angehngt sind. Polaritt. Die C-Atome der Pentose-Ringe werden von 1 bis 5 durchnummeriert. Demnach steht immer das C-5-Atom eines Desoxyribosemolekls ber eine Phosphatgruppe mit dem C-3-Atom des nchsten Zuckermoleklrests in Verbindung. Die Polaritt besteht darin, dass das DNA-Molekl an seinem 5Ende eine Phosphatgruppe und am 3-Ende eine OH-Gruppe trgt.
Abb. 2: Aufbau der DNA

d. Entwicklung des Doppelhelixmodells von Watson und Crick


Durch die Untersuchung mit Rntgenstrahlen haben Watson und Crick erkannt, dass die DNA eine schraubenfrmige Struktur (Strickleiter) haben muss. Sie nahmen an, dass zwei DNA-Ketten ber die gesamte Lnge des Molekls schraubig umeinander gewunden sind, also eine Doppelhelix bilden. Als Durchmesser der Doppelhelix berechneten Sie 2nm.

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Die weitere Untersuchung der Basenpaarung von Watson und Crick zeigte, dass sich Thymin mit Adenin und Cytosin mit Guanin zusammenschlieen. Zwischen Adenin und Thymin bilden sich zwei Wasserstoffbrckenbindungen und zwischen Guanin und Cytosin eine strkere Bindung mit drei Wasserstoffbrcken. Die beiden DNA-Einzelstrnge sind zueinander komplementr. Die Strnge sind antiparallel, weil die 5 3-Richtung entgegengesetzt luft. Heute wei man, dass die Basen der Nukleotide die Buchstaben des genetischen Alphabets darstellen. Sie kodieren die Erbinformationen durch ihre Reihenfolge.

2. Die DNA-Replikation
a. Replikationsmodelle: konservativ, semikonservativ, dispers
Es gibt drei verschiedene denkbare Modelle der Replikation, wobei der tatschliche Replikationsmodus semikonservativ ist. Konservativ. Das ursprngliche DNA-Molekl bleibt vollstndig erhalten und das Tochtermolekl besteht aus zwei neu gebildeten Strngen. Semikonservativ. Es entstehen genau genommen zwei neue DNAMolekle, die jeweils aus einem Strang der ursprnglichen DNA und einem neu synthetisierten Strang bestehen. Dispers. Die beiden ursprnglichen DNA-Strnge sind in Bruchstcke zerfallen und werden nach der Replikation wieder verbunden. Nach der Replikation besteht jeder der beiden DNAMolekle aus einer gestckelten Mischung aus neuer und alter DNA.
Abb. 3: Replikationsmodelle

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Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks b. Experimenteller Beweis fr den Replikationsmodus: das MeselsonStahl-Experiment
Fragestellung. Meselson und Stahl wollten herausfinden, welcher Replikationsmodus beim Erbgut vorliegt, also nach welcher oben genannten Methode die DNA identisch verdoppelt wird.

Abb. 4: Meselson-Stahl-Experiment

Durchfhrung. Meselson und Stahl lieen Bakterien auf einem Nhrboden wachsen, der das schwere Stickstoffisotop 15N enthielt. Dieses Isotop enthlt ein Neutron mehr als blich, wodurch es eine grere Masse und eine hhere Dichte aufweist. Die auf diesem Nhrboden gezchteten Bakterien enthielten so schweren Stickstoff in beiden DNA-Strngen. Durch die Dichtegradientenzentrifugation, ein physikalisches Trennverfahren, lassen sich verschieden schwere Molekle voneinander trennen, dadurch dass die Zentrifugalkraft die schwereren weiter nach unten in das Rhrchen drckt. Bei der Zentrifugation sedimentierte sich die 15NDNA so weiter nach unten. Fr die Dauer einer Zellteilung wurden diese Bakterien nun in ein Medium mit leichtem 14N-Stickstoff berfhrt. Anschlieend lieen sie die DNA ein weiteres Mal replizieren.

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Ergebnis. Die auf dem leichten Nhrboden replizierte DNA war zunchst mittelschwer, d.h. die Dichte der Bakterien-DNA lag nun zwischen der schweren 15N-DNA und der leichten 14NDNA, die alten DNA-Strnge waren nicht erhalten geblieben. Nach der zweiten Replikation fanden die Forscher zwei gleich starke Banden: eine auf mittlerer Hhe und eine auf der Hhe der 14N-DNA. Aussage. Da die Bande nach der ersten Replikation in der Mitte lag zwischen schwerer und leichter DNA, muss die neu replizierte Bakterien-DNA zu gleichen Teilen aus der schweren und der leichten DNA bestehen. Die DNA-Strnge blieben nicht erhalten, die konservative Replikation war widerlegt. Eine Bande auf Hhe der 14N-DNA nach der zweiten Replikation ist nur mglich, wenn die DNA-Strnge bei der Replikation vollstndig erhalten bleiben und als Vorlage zur Synthese neuer Strnge dienen. Somit war die disperse Replikation widerlegt, und die semikonservative Replikation gleichzeitig belegt.

c. Ablauf und Enzyme der Replikation


Das Grundprinzip der Replikation. Die Vervielfltigung der DNA beruht auf der komplementren Basenpaarung. Dadurch, dass jede Base nur mit der jeweils komplementren Base gepaart werden kann, kann ein einzelner Strang als Matrize zur Synthese des Komplementrstranges dienen. Ziel ist die genetisch identische Verdopplung des DNA-Doppelstranges. Komponenten der Replikation. DNA-Strang als Matrize Nukleosidtriphosphate (ATP, GTP, CTP, TTP) Primer, an die die ersten Nukleotide geknpft werden Enzyme mit spezifischer Funktion: Funktion Setzt gezielt Schnitte um Entwindung zu erleichtern, verknpft Trennstellen spter wieder und verhindert Torsionen (Spannungen im Molekl) Trennung der DNA-Strnge und Entwindung des DNA-Molekls

Enzym Topoisomerase

DNA-Helicase

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Primase DNA-Polymerase III DNA-Polymerase I DNA-Ligase Bildung der Primer Heftet in 5-3-Richtung Nukleotide an den Primer Entfernt die RNA-Primer und ersetzt sie durch Desoxyribonukleotide Schliet die Lcken zwischen den OkazakiFragmenten

Abb. 5: Die Replikation

Ablauf der Replikation. Zuerst vermindert die Topoisomerase die Verdrillung der DNA. Sie setzt gezielt Schnitte (spaltet das Zucker-Phosphat-Rckgrat), um die Entwindung der DNA zu erleichtern. Die Trennstellen verknpft sie spter wieder. Dann entwindet die DNA-Helicase den Doppelstrang und spaltet unter ATP-Verbrauch die Wasserstoffbrckenbindungen der DNA-Strnge. SSB-Proteine (single-strand binding proteins) verhindern, dass sich die Strnge nicht sofort wieder verbinden. So entsteht eine Replikationsgabel, wie beim ffnen eines Reiverschlusses. Dies geschieht an mehreren Orten gleichzeitig, wodurch sich sogenannte Replikationsblasen bilden, die immer grer werden, bis sie verschmelzen. Nun dienen die Einzelstrnge als Vorlage. Die Primase, eine RNA-Polymerase, erstellt ein kurzes RNA-Stck, das zu der DNA-Vorlage komplementr ist. Dieser Primer dient als Startpunkt fr die eigentliche Replikation. Die DNA-Polymerase III setzt nun an dem Primer an und verlngert den neuen Strang in 5-3-Richtung, wobei sie im Zellplasma frei schwimmende Desoxyribonukleotide an die 3-OH-Gruppe des Zuckers am Ende eines wachsendes DNA-

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Stranges anfgt. Deshalb kann die Polymerase III nur an einem der beiden Strnge der Helicase folgen und ihn kontinuierlich verlngern. Diesen Strang nennt man Leitstrang. Am anderen Elternstrang synthetisieren die Polymerasen den Folgestrang von der Replikationsgabel weg. Somit muss die Polymerase am Folgestrang immer wieder direkt hinter der Helicase ansetzen und kann nur diskontinuierlich synthetisieren. Es entstehen kurze DNA-Fragmente, die man Okazaki-Fragmente nennt. Die DNA-Polymerase I ersetzt die RNA-Primer durch vollwertige Desoxyribonukleotide. Das Enzym DNA-Ligase verknpft die Okazaki-Stcke, die nach ihrem Entdecker, einem japanischen Biochemiker, benannt sind, sodass ein zusammenhngender Strang entsteht. Wenn sich nun die Proteine entfernen, bilden sich automatisch wieder Wasserstoffbrcken zwischen den komplementren Basenpaaren und zwei DNA-Doppelstrnge, jeweils zur Hlfte aus alter und neu synthetisierter DNA bestehend, sind entstanden.

3. DNA-Analyse / DNA-Isolierung
a. Organisations- und Verpackungsebenen der DNA, Transportform versus Arbeitsform der DNA
Notwendige Fachbegriffe. Fachbegriff Chromosomen Bedeutung Sind bei Eukaryoten die Trger der Erbinformationen und bestehen aus zwei identischen DNA-Doppelstrngen (Chromatiden) und Proteinen (Histone). Chromosomen knnen in unterschiedlicher Form vorliegen. Jede menschliche Krperzelle besitzt 23 homologe Chromosomenpaare, wobei je ein Partner der Paare von Vater bzw. von der Mutter geerbt ist. Ist das Material, aus dem die Chromosomen bestehen. Es handelt sich um einen Komplex aus DNA und Proteinen, u.a. Histone. Organisationseinheit bestehend aus von

Chromatin

Nukleosom

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Histonen aufgebauten Proteinkomplexen, um die die DNA gewunden ist. Histon Stark basische Proteine, die im Zellkern Komplexe mit der DNA ausbilden und damit zur Ausbildung der typischen Chromosomenstruktur beitragen.

Ebenen der DNA-Verpackung. Die Verpackung der DNA vollzieht sich in mehreren Schritten. Zunchst bilden DNA und Histonproteine ein Nukleosom. Die perlschnurartig aufgereihten Nukleosomen lagern sich dann zu einer Faser von ca. 30 nm Durchmesser zusammen. Die 30nm-Faser kann sich ihrerseits wiederum zu bergeordneten Strukturen auffalten. Die exakte Geometrie des Chromatins jenseits der 30nm-Faser ist nicht bekannt und mglicherweise nicht genau definiert. Die hchste Verpackungsdichte erreicht das mitotische Chromosom (ganz unten), das im Verlauf einer jeden Zellteilung ausgebildet wird. Transportform versus Arbeitsform der DNA. Die als Chromosomen verdichtete DNA besitzt
Abb. 6: Verpackungsebenen der DNA

den Zweck der Komprimierung und ist als Transportform bekannt. Die DNA-Fden des Menschen wren dekomprimiert ca. 2 Meter lang, sodass es notwendig ist, die Molekle stark zu verdichten, um sie transportieren zu knnen. Muss jedoch mit der DNA gearbeitet werden, muss sie also z.B. repliziert werden, so kann die Basenabfolge nur dann abgelesen werden, wenn die DNA zuvor entspiralisiert, also entpackt wurde.

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Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks b. Erforderliche Manahmen zur Isolierung pflanzlicher DNA aus Tomate einschlielich der Bedeutung der Schritte und Chemikalien
Notwendige Schritte und ihre Bedeutung. 1. Wasser, Splmittel und Kochsalz in einem Becherglas mischen. 2. Tomate verkleinern und ggf. zerdrcken, um die Zellwnde der Pflanzenzellen aufzubrechen. 3. Die Tomatenstcke zur Mischung hinzugeben. Das Splmittel bricht die Zellmembranen sowie die Zellkernwand auf, sodass die DNA freigelegt wird. Das Salz erhht die Lslichkeit der DNA whrend der Prparation. 4. Erwrmen des Becherglases und der Mischung auf 60 Grad, um den Prozess zu beschleunigen und um DNA abbauende Proteine denaturieren zu lassen (DNAsen). 5. Mischung in Eisbad abkhlen lassen, um eine Schdigung der DNA zu verhindern. 6. Filtrieren der Mischung, um die festen Zellwandbestandteile von der DNA zu trennen. 7. Hochprozentiges kaltes Ethanol hinzugeben, um die DNA zu frben und sie sichtbar zu machen.

c. Die Polymerasekettenreaktion (PCR): Ablauf, Voraussetzungen, Anwendungen


Voraussetzungen. Zur Durchfhrung der PCR bentigt man neben der zu vervielfltigenden DNA die vier Desoxyribonukleotide, zu der zu vervielfltigenden DNA passende Primer und die Taq-Polymerase, eine DNA-Polymerase III, die aus heien Quellen gewonnen wird und so auch eine Erhitzung ber 94C bersteht. Ablauf. Die PCR ist im Grunde genommen ein knstliches Verfahren, das die Replikation nachahmt. Ein PCR-Zyklus besteht aus drei sich wiederholenden Schritten. 1. Denaturierung 2. Hybridisierung 3. Polymerisation

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Zunchst wird die Probe auf 94C erhitzt, um eine Denaturierung der DNA zu erreichen, sodass die Doppelhelix sich trennt und Einzelstrnge vorliegen. Eine normale DNA-Polymerase III wrde bei dieser Temperatur auch denaturieren und unbrauchbar werden. Deshalb verwendet man die Taq-Polymerase, eine aus heien Quellen gewonnene DNA-Polymerase III, die auch hohe Temperaturen unbeschadet bersteht. Die Probe wird auf 65C abgekhlt um eine erneute Zusammenlagerung der Einzelstrnge zu verhindern. Anschlieend lagern sich die zuvor synthetisierten DNA-Primer an die Einzelstrnge an, sie hybridisieren. In einem dritten Schritt erfolgt bei einer Temperatur von 72C (Temperaturoptimum der Taq-Polymerase) die DNA-Synthese, indem die Taq-Polymerase an die Primer bindet und sie in 5-3-Richtung verlngert. Zu beachten ist, dass die Polymerase nicht stoppen kann, sodass sie einen Teil der DNA repliziert, der nicht gebraucht wird. So entstehen erst am Ende des dritten Zyklus doppelstrngige DNAStcke, die nur die Zielsequenz enthalten. Anwendungen. Das bekannteste Feld der Anwendungen ist die Kriminaltechnik. Die PCR wird eingesetzt, um eine geringe Menge gefundener DNA zu vervielfltigen und in der Lage zu sein, ein genetisches Profil des Tters zu erstellen. In der Lebensmittelanalytik kann man mithilfe der PCR fremde Gene in Lebensmitteln nachweisen und auch in der Evolutionsbiologie kommt die PCR-Methode zum Einsatz. Mit ihr kann der Verwandtschaftsgrad zwischen verschiedenen Arten und Gattungen relativ genau bestimmt werden. Auffllig ist also die Vielfalt der Mglichkeiten, die die PCR-Methode mit sich bringt.
Abb. 7: Die PCR-Methode

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Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks d. Sequenzierung von DNA: biochemische Reaktionen, Ablauf, Ergebnis
Biochemische Reaktionen. Die Sequenzierung von DNA beruht auf dem Prinzip der DNAReplikation, mit dem Unterschied, dass nur ein Einzelstrang bentigt wird, der dann von der DNA-Polymerase repliziert wird. Die DNA-Polymerase III verlngert den Primer, indem sie die Desoxyribonukleotide an die 3-OH-Gruppe anfgt. Wenn jedoch ein verndertes Nukleotid (Didesoxyribonukleotid) eingefgt wird, bricht der Vorgang ab, denn durch die fehlende OHGruppe kann die DNA-Polymerase III keine Nukleotide mehr anfgen. Ablauf. Zunchst wird die DNA durch Denaturierung in Einzelstrnge gespalten, die man dann mit radioaktiv markierten Primern hybridisiert. Diese Primer sind speziell hergestellt worden und sind komplementr zum 3-Ende des DNA-Stranges. Die Probe wird auf vier Reagenzglser verteilt, wobei in jedem Reagenzglas die vier DNANukleosidtriphosphate und eine geringe Menge je eines der modifizierten Nukleosidtriphosphate enthalten. Die DNAPolymerasen III verlngern nun die Primer in 5-3-Richtung und bauen zufllig intakte oder modifizierte Nukleosidtriphosphate ein, sodass die Replikation entweder durchluft oder abbricht. So bilden sich unterschiedlich Lange DNA-Strnge in jeder Probe. Die DNA-Strnge aus den vier Anstzen werden dann durch parallele Gelelektrophorese aufgetrennt. Durch die radioaktiv markierten Primer lassen sich die Banden leicht sichtbar machen und durch den Vergleich der vier Bandenreihen lsst sich die Basensequenz direkt ablesen, wobei sie komplementr zur Sequenz der DNA-Matrize ist.
Abb. 8: DNA-Sequenzierung nach F. Sanger

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Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks e. Gelelektrophorese
Die Gelelektrophorese ist ein biochemisches Trennverfahren. Dabei werden Molekle auf einem Trgermaterial in einem elektrischen Feld getrennt. DNA-Abschnitte, die bei der DNASequenzierung entstanden sind, wandern aufgrund ihrer negativen Ladungen in dem elektrischen Feld, das in einem Gel angelegt wird, zum Pluspol zur anderen Seite des Gels. Je nach Gre der Abschnitte legen sie in einer bestimmten Zeit verschiedene Wegstrecken zurck, sodass die DNA-Fragmente aufgefchert werden. Um dann die Banden sichtbar zu machen, die die DNA-Abschnitte im Gel bilden, arbeitet man beispielsweise mit den radioaktiven Primern, oder mit Frbung durch ein Frbungsbad. Dadurch, dass die Lnge der zurckgelegten Strecke abhngig ist von der Lnge der DNA-Abschnitte, kann man die Reihenfolge problemlos ablesen.

4. Proteinbiosynthese
a. Bau und Funktionen von RNA (mRNA, tRNA, rRNA)
RNA allgemein. Ribonukleinsure besteht aus Ribose und einer der Basen Adenin, Guanin, Cytosin oder Uracil. RNA und ihre Funktion. Fachbegriff mRNA (messenger RNA) Funktion Transportiert die genetischen Informationen zu den Ribosomen, den Orten der Proteinsynthese Ein Vermittler. Transportiert die Aminosuren zu den Ribosomen und sorgt dafr, dass sie in der richtigen Reihenfolge miteinander verknpft werden knnen Sie stellt neben Proteinen den Hauptbestandteil der Ribosomen dar.

tRNA (transfer RNA)

rRNA (ribosomal RNA)

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Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks b. berblick Proteinbiosynthese
Bei der Proteinbiosynthese wird die Information, die in der Basensequenz der DNA verschlsselt ist, in die spezifische Aminosurensequenz von Proteinen bersetzt. Dies geschieht in zwei Schritten: 1. Transkription: die Basensequenz der DNA, die fr die Bildung eines Proteins bentigt wird, wird in eine mRNA umgeschrieben, was bei Eukaryoten im Kernplasma stattfindet. 2. Translation: Die in der mRNA enthaltene Information wird an den Ribosomen im Cytoplasma in die entsprechende Aminosurensequenz umgesetzt. DNA
TRANSKRIPTION

mRNA

TRANSLATION

Protein

c. Genetischer Code (Eigenschaften, Code-Sonne)


Eigenschaften des genetischen Codes. Die Abfolge von drei Basen (Basentriplett, Codon) stellt die verschlsselte Einheit zum Einbau genau einer Aminosure in den Polypeptidstrang dar. 20 verschiedene Aminosuren sind durch die Codons kodiert Der genetische Code ist degeneriert, das heit, es gibt fr viele Aminosuren mehrere verschiedene Codons Der genetische Code ist kommafrei, das heit, die Codons schlieen lckenlos aneinander Der genetischer Code ist prinzipiell universell, das heit, er gilt fr fast alle Lebewesen (Ausnahme: z.B. DNA der Mitochondrien) Die Code-Sonne. Mithilfe der Code-Sonne lsst sich jedem Basentriplett der mRNA eindeutig eine
Abb. 9: Die Code-Sonne

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Aminosure zuordnen. Die Code-Sonne gibt die Sequenz der mRNA an und wird von innen nach auen gelesen. Mit dem Startcodon AUG beginnt die Proteinbiosynthese, die StoppCodons UAA, UAG und UGA beenden sie.

d. Transkription (Phasen, Vorgnge, beteiligte Molekle, Enzyme)


Phasen im berblick. Initiation Elongation Termination

Grundlagen. Die Gene in unserem Erbgut sind grtenteils Anleitungen fr den Bau von Proteinen. Weil die Proteine jedoch in eukaryotischen Zellen im Zellplasma gebildet werden und die DNA den Zellkern nicht verlassen kann, erstellt die Zelle von den Genen Arbeitskopien. Die mRNA dient dabei als Bote zwischen Zellkern und Zellplasma. Prokaryoten benutzen dasselbe Prinzip, obwohl sie keinen Zellkern besitzen. Ablauf. Bei der Initiation bindet die RNA-Polymerase an eine Basensequenz, die den Start der Transkription markiert (Promotorsequenz). Auf den Promotor folgt entlang des codogenen (= Proteine kodierenden) Stranges in 3-5-Richtung der zu transkribierende Bereich. Die RNA-Polymerase umschliet dabei einen Bereich von etwa 30 Basenpaaren. Der DNADoppelstrang wird dann in einer Lnge von ca. 15 Basenpaaren von der RNA-Polymerase aufgetrennt. Sich frei in der Zellflssigkeit bewegende RNA-Nukleotide binden gem ihrer Komplementaritt zufllig an den codogenen Strang, wonach sie von der RNA-Polymerase verknpft werden. Es folgt die Elongation (VerlnAbb. 10: Vorgang der Transkription

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gerung), bei der der mRNA-Strang in 5-3-Richtung verlngert wird. Dabei bewegt sich die RNA-Polymerase an der DNA entlang und bewirkt das weitere Auftrennen der Doppelhelix. Es lagern sich weitere RNA-Nukleotide an, die verknpft werden. Der so wachsende mRNAStrang lst sich am anderen Ende der Transkriptionsblase vom codogenen Strang, sodass sich die Doppelhelix dort wieder schlieen kann. Die Termination erfolgt schlielich bei der Transkription der Terminator-Sequenz, die ein Signal fr die RNA-Polymerase darstellt, die Verlngerung der mRNA einzustellen. Das mRNA-Molekl lst sich schlielich von der DNA und wird von der RNA-Polymerase freigegeben. Gleichzeitig lst sich die berdrehung der Doppelhelix, die Strnge lagern sich wieder zusammen und die RNA-Polymerase lst sich von dem DNA-Doppelstrang. Ergebnis. Die RNA-Polymerase hat eine Arbeitskopie des Bereiches erstellt, der fr die Herstellung eines Proteins kodiert.

e. Translation (Phasen, Vorgnge, beteilige Molekle, Enzyme)


Phasen im berblick. Initiation Elongation Termination Faltung des Proteins

Grundlagen. Die bersetzung des genetischen Codes der mRNA in eine Aminosurensequenz nennt man Translation. Sie erfolgt in den Ribosomen (Zellorganell), die aus ribosomaler RNA (rRNA) und Proteinen bestehen. Die Aminosuren werden von der Transfer-RNA transportiert, die in einem zweidimensionalen Schema eine typische Kleeblattstruktur aufweist, sich aber tatschlich zu einem L-frmigen Molekl windet. An dessen langem Arm liegt das Anticodon: ein Basentriplett, das im Ribosom an ein bestimmtes Codon der mRNA bindet. Die zu diesem Codon passende Aminosure hngt am kurzen Arm der tRNA.

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Ablauf. Bei der Initiation bindet zunchst die kleine Untereinheit eines Ribosoms an eine spezifische Bindungsstelle am 5-Ende der mRNA. Anschlieend bewegt sie sich in 5-3Richtung an der mRNA entlang, bis ein Startcodon (AUG) erreicht wird. Die sich in der Zellflssigkeit frei bewegenden tRNAs lagern sich zufllig an die mRNA an, wobei das Anticodon komplementr zum Codon der mRNA sein muss. Sobald die Start-tRNA (mit der Aminosure Methionin) an das Startcodon bindet, tritt die groe Untereinheit des Ribosoms hinzu. Das zusammengesetzte Ribosom besitzt zwei Bindungsstellen fr tRNAs, die direkt ber benachbarten Basentripletts der mRNA liegen.
Abb. 11: Der Vorgang der Translation

Die Start-tRNA besetzt zu Beginn der Elongation den Ausgang P (Peptidyl-Bindungsstelle), das folgende freie Triplett liegt im Eingang A (Aminoacyl-Bindungsstelle). Hier lagert sich nun eine der mRNA komplementre tRNA an, die mit einer entsprechenden Aminosure beladen ist. Die beiden Aminosuren, die an die tRNAs in P und A gebunden sind, werden durch eine Peptidbindung miteinander verknpft. Die Bindung zwischen der Aminosure (Methionin) und der Start-tRNA wird aufgelst und die freie tRNA verlsst den Ausgangsbereich. Sie kann im Zellplasma erneut mit der dazugehrigen Aminosure beladen werden. Das Ribosom bewegt sich anschlieend um ein Basentriplett weiter in 5-3-Richtung, sodass der Eingangsbereich, also die Aminoacyl-Bindungsstelle frei wird und eine weitere dem Codon des Basentripletts im Eingangsbereich tRNA binden kann. So bewegt sich das Ribosom an der mRNA entlang, wobei kontinuierlich neue Aminosuren von tRNAs hinzugefgt werden und die Aminosurenkette wchst, bis das Ribosom ein Stoppcodon (UAA, UAG, UGA) erreicht. Die Termination beginnt, denn fr die Stoppcodons gibt es keine tRNA mit komplementrem Anticodon. Befindet sich also ein Stoppcodon im Eingangsbereich A, so besetzt statt der tRNA ein Enzym, der so genannte RF (release factor) den Eingang A. Er spaltet das fertige

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Polypeptid von der letzten tRNA. Es trennt sich auerdem das Ribosom von der abgelesenen mRNA und zerfllt wieder in seine Untereinheiten. Die mRNA wird frher oder spter in ihre Einzelnukleotide zersetzt. Es folgt die Faltung des Proteins. Hierbei nimmt das freigesetzte Polypeptid seine spezifische Raumstruktur ein. Ergebnis. Die durch die Basenfolge der mRNA kodierten Informationen wurden bersetzt und als Bauanleitung eines Proteins genutzt.

f. Vergleich Replikation und Proteinbiosynthese (Unterschiede und Gemeinsamkeiten)


Gemeinsamkeiten. Beim Vergleich der beiden Vorgnge sind kaum Gemeinsamkeiten zu finden. Bei beiden Vorgngen wird die Komplementaritt der Basenpaarung ausgenutzt und in beiden Vorgngen synthetisieren Polymerasen, jedoch zu unterschiedlichen Zwecken. Die Transkription entspricht dem Prinzip der Replikation, d.h. eine DNA-abhngige RNAPolymerase verknpft Ribonukleotide komplementr zur Vorlage der einstrngig vorliegenden DNA. Unterschiede. 1. Es wird nicht die gesamte DNA einer Zelle verdoppelt bzw. kopiert, sondern nur ein kleiner Teil, nmlich ein Gen oder ein Operon, eine kleine Gruppe von Genen 2. Bei der Replikation werden beide Strnge der Doppelhelix kopiert. Bei der Transkription wird nur von einem der beiden Strnge ein Transkript (eine Abschrift) angefertigt 3. Bei der Replikation entsteht neue DNA. Die Abschrift, die bei der Transkription entsteht, ist chemisch abgewandelte DNA, so genannte RNA 4. Bei der Replikation verbleibt die Kopie im Zellkern, bei der Transkription dagegen wandert die neu synthetisierte RNA in das Zellplasma, wo sie sich mit Ribosomen zusammenlagert 5. Durch die Synthese eines RNA-Stranges bei der Transkription wird, anders als bei der DNA-Synthese bei der Replikation, kein Primer bentigt

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Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks g. Vergleich Proteinbiosynthese bei Eukaryoten und Prokaryoten (Ort, zeitlicher Ablauf, Spleivorgang: Introns, Exons, alternat. Spleien)

Abb. 12: Vergleich der Proteinbiosynthese bei pro- und eukaryotischen Zellen

Ort. Whrend die mRNA bei der eukaryotischen Proteinbiosynthese nach der Transkription aus dem Zellkern heraus in das Zellplasma transportiert werden muss, um zu den Ribosomen zu gelangen, sind Transkription und Translation bei Prokaryoten nicht rumlich voneinander getrennt, da prokaryotische Zellen keine Kernmembran besitzen. Zeitlicher Ablauf. Die Translation kann bei eukaryotischen Zellen erst starten, nachdem die Transkription abgeschlossen ist. Dies ist durch die rumliche Trennung der Vorgnge bedingt. Anders bei Prokaryoten: hier beginnt die Translation bereits, whrend die mRNA noch transkribiert wird. Processing. Im Unterschied zu der DNA der Prokaryoten, besteht die DNA von Eukaryoten nicht nur aus Sequenzen, die fr die Kodierung des Genprodukts erforderlich sind. Bei der Transkription werden so auch Sequenzen in die mRNA aufgenommen, die nicht erforderlich, also berflssig sind. Diese Bruchstcke der mRNA werden Introns genannt, whrend die kodierenden Abschnitte Exons genannt werden.

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Weil die mRNA der eukaryotischen Zelle noch einen Reifungsprozess durchlaufen muss, wird sie auch pr-mRNA genannt. Der Reifungsprozess, Processing genannt, beginnt damit, dass nach der Transkription am 5-Ende der pr-mRNA ein besonderes Nukleotid angebaut wird, die cap (Kappe). Sie erleichtert die sptere Bindung der Ribosomen an die mRNA. Am 3Ende der pr-mRNA werden 100-200 Adenin-Nukleotide angeheftet, weshalb man von einem Poly(A)-Schwanz spricht. Er ist notwendig, weil die mRNA im Zellplasma auerhalb des Zellkerns abgebaut wird. Whrend der Translation wird somit der Poly(A)-Schwanz abgebaut, sodass die kodierende Sequenz verschont bleibt. Anschlieend beginnt der Spleivorgang, bei dem die Introns aus der pr-mRNA herausgeschnitten werden. Dies bernehmen spezielle Enzyme, die selbst aus RNA und Proteinen bestehen. Man nennt sie Spleiosomen. Nach dem Spleivorgang liegt die reife mRNA vor, die nun durch die Kernporen ins Zellplasma auerhalb des Zellkerns zu den Ribosomen gelangt. Die Translation beginnt. Alternatives Spleien. Man geht mittlerweile von weniger als 25 000 Genen beim Menschen aus. Das ist insofern paradox, als dass der menschliche Organismus mehr als 90 000 verschiedene Proteine herstellt. Durch die Intron-Exon-Struktur der eukaryotischen Gene ist alternatives Spleien mglich, was die Variabilitt enorm erhht. Jedes primre RNATranskript eine Gens enthlt mehrere Introns. Beim alternativen Spleien werden nicht nur die Introns, sondern Introns zusammen mit einem oder mehreren Exons aus der pr-mRNA herausgeschnitten. Das Ergebnis: mehrere verschiedene Mglichkeiten einer reifen mRNA pro Gen.

5. Mutationen
a. Historische Entwicklung des Genbegriffs: Was ist ein Gen? (Begriffe: Genom, proteinkodierendes Gen, RNA-kodierendes Gen erlutern)
Historische Entwicklung. In der Frhphase der Genforschung hatte man vor allem an Bakterien erkannt, dass jeder Teilschritt innerhalb einer Genwirkkette durch Enzyme katalysiert wird. Dies fhrte 1941 zur Formulierung der Ein-Gen-ein-Enzym-Hypothese. Das Gen war also nicht, wie vor dieser Zeit, als Einheit der Merkmalsausprgung definiert. Spter erkannte man, dass nicht alle Gene fr Enzyme, sondern auch fr andere Proteine kodieren. Auch

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sind hufig komplexere Proteine aus mehreren Polypeptidketten aufgebaut, fr die jeweils ein Gen kodiert. Es folgte daraufhin die Ein-Gen-ein-Polypeptid-Hypothese. 1977 wurde jedoch auch dieses Konzept erschttert, als revolutionre Fortschritte in der Molekularbiologie es mglich machten, auch eukaryotische Gene zu untersuchen. Man fand auf der DNA Regionen, die nicht in eine Polypeptidsequenz bersetzt wurden, obwohl sie innerhalb der fr das Gen kodierenden Regionen lagen. Dies war die Entdeckung der unterbrochenen Gene (vgl. Exons und Introns) der Eukaryoten. Man fand auerdem Gene, die die Synthese gleich mehrerer Polypeptide durch differenzielles Spleien von einem Genort aus steuern. So kann man sagen, dass ein Gen als Abschnitt zwischen einer Promotor- und einer Terminator-sequenz definiert ist, was fr viele Gene stimmt. Auch hier gibt es Ausnahmen, weshalb wir heute auf eine klare Gendefinition verzichten mssen. Man kann das Gen als Abschnitt der DNA sehen, der ein funktionelles Produkt kodiert. Das Genom. Als Genom wird die Gesamtheit der Erbanlagen eines Lebewesens bezeichnet. Es umfasst den Gesamtbestand an Basenpaaren in der DNA eines Individuums, den kodierenden (mit den Informationen fr die Synthese der einzelnen Eiweie) wie den nichtkodierenden Teil. Protein- und RNA-kodierende Gene. Wie schon bei der historischen Entwicklung ersichtlich ist, kodiert nicht jedes Gen fr Proteine. Die Protein-kodierenden Gene machen nur ca. 3 % des menschlichen Genoms aus, whrend ca. 95 % aller Nukleotide nichtkodierend sind. Es gibt Gene, die RNA kodieren und so die Informationen fr den Bau von z.B. der fr den Translations-Vorgang unerlsslichen tRNA enthalten. Diese Gene nennt man RNAkodierende Gene.

b. Mutagene (bestimmte Strahlungsformen und Chemikalien)


Allgemein. Die meisten Mutationen entstehen nicht durch Ablesefehler bei der Replikation der DNA, sondern sie entstehen durch uere Einflsse. Dazu gehren Mutagene. Das sind Stoffe, die im Erbgut von Organismen Mutationen auslsen knnen.

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Strahlungsformen. Zu den physikalischen Einflssen, die Vernderungen im Erbgut auslsen knnen, gehren energiereiche Strahlen, z. B. UV-Strahlen, radioaktive Strahlung und Rntgenstrahlen. Durch kurzwellige UV-Strahlen (z. B. Sonnen- und Hhenstrahlung) werden benachbarte Thyminbasen eines DNA-Strangs verknpft. Diese knnen sich dann nicht mit den komplementren Basen Adenin paaren. Die genetische Information kann an diesen Stellen nicht mehr genau abgelesen werden. Radioaktive Strahlung und Rntgenstrahlen wirken nicht unmittelbar auf die DNA ein. Sie bilden allerdings in den Zellen sehr reaktionsfreudige Radikale, die mit der DNA im Weiteren chemische Reaktionen eingehen. Dadurch kann es mglicherweise zu Brchen im Einzeloder Doppelstrang der DNA kommen. Die Folge knnen ein Basenaustausch oder der Ausfall eines Nukleotids innerhalb der DNA sein. Chemikalien. Zu den chemischen Stoffen, die Vernderungen im Erbgut auslsen knnen, gehren z. B. Teerstoffe, Basenanaloga und salpetrige Sure. Teerstoffe in Tabakwaren wirken krebserregend. Sie besitzen ein Molekl mit Ringsystem und schieben sich zwischen die Nukleotide. Dabei tuschen sie eine Base zu viel vor. Bei der Replikation der DNA wird an diese vorgetuschte Base eine beliebige andere angelagert. Dieser DNA-Strang ist dadurch um ein Nukleotid lnger. Basenanaloga besitzen in ihrer chemischen Struktur eine gewisse hnlichkeit mit den normalen Basen der DNA und knnen diese deshalb vertreten und sogar ein Basenpaar bilden. Bromuracil z.B. hnelt in der Struktur den Purin- und Pyrimidinbasen. Bei der Replikation der DNA wird Thymin durch Bromuracil ersetzt, wodurch es zu einer Mutation kommen kann. Salpetrige Sure verndert in der ruhenden DNA Cytosin. Cytosin wird dadurch in Uracil umgewandelt. Dieses Uracil ist nicht mehr komplementr zu Guanin sondern zu Adenin. Kommt es zu einer Replikation der DNA, wird dann spter im Doppelstrang das Basenpaar C-G durch das Basenpaar U-A ersetzt. Daraus entstehen Replikationsfehler, wodurch ein Protein wirkungslos wird.

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Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks c. berblick Mutationstypen (Genommutationen, Chromosomenmutationen, Genmutationen)
Genommutationen. Genommutationen sind Vernderungen der Chromosomenzahl (Aneuploidie, Polyploidie). Sie knnen nach Nichttrennung homologer Chromosomen oder Chromatiden whrend der Meiose oder der Mitose auftreten, oder durch Verlust von Chromosomen. Besonders bei Pflanzen liegt oft eine Vervielfachung ganzer Chromosomenstze vor. Folgen von Genommutationen sind beispielsweise Trisomien, wie die Trisomie 21 (DownSyndrom). Chromosomenmutationen. Chromosomenmutationen sind Strukturvernderungen einzelner Chromosomen. Man beobachtet Verlust von Chromosomenteilen (Deletion), Verdoppelung (Duplikation), Hinzufgung (Insertion), Drehung um 180 (Inversion) und Translokationen von Chromosomenteilen oder ganzer Chromosomen. Folgen von Chromosomenmutationen sind beispielsweise Syndrome wie das Katzenschrei-Syndrom, dem eine Deletion zugrunde liegt. Genmutationen. Genmutationen sind Vernderungen innerhalb eines Gens, und deshalb mikroskopisch nicht sichtbar. Auch Genmutationen sind, wie bei den Chromosomenmutationen, unterteilt in Deletion, Duplikation, Insertion, Inversion und Translokation. Hufig sind Genmutationen ohne Folgen, weil sie an einer funktionell unwichtigen Stelle des Gens auftreten. Folgen von Genmutationen sind beispielsweise das Marfan-Syndrom und die Sichelzellanmie.

d. Verschiedene Formen der Genmutationen und ihre Auswirkungen


Formen. Man unterscheidet zwei Formen der Genmutationen. Unter einer Punktmutation versteht man den Ersatz eines Nukleotids und seines komplementren Partners im DNAStrang. Diese Basenpaarsubstitution kann sehr unterschiedliche Auswirkungen haben. Die andere Form, eine Rasterschubmutation, liegt dann vor, wenn durch Deletion oder Insertion das Leseraster gendert wird. Da bei der Translation immer drei Basen fr eine Aminosure

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kodieren, erfolgt durch Hinzu- oder Wegnahme von Basen eine Verschiebung des Leserasters. Auswirkungen. Rasterschubmutationen haben meist extreme Auswirkungen, unabhngig davon, ob eine Deletion oder eine Insertion vorliegt. Durch eine Verschiebung des Leserasters werden vllig andere Aminosuren kodiert und angebaut, sodass der sinnvolle Aufbau von Proteinen kaum mglich ist. Anders ist es bei Punktmutationen. Die Auswirkungen von Punktmutationen sind vielfltig und unterscheiden sich stark. Man unterscheidet zwischen verschiedenen Formen der Punktmutation anhand ihrer Auswirkungen. Im folgenden Abschnitt sind die Auswirkungen anhand der verschiedenen Formen exemplarisch anhand eines Beispiels aufgezeigt. Formen der Punkt- und Rasterschubmutation. Beispielsatz AUG CAA GAU AAA CAU UGA Met Gin Asp Lys His * AUG CAG GAU AAA CAU UGA Met Gin Asp Lys His * AUG CAC GAU AAA CAU UGA Met His Asp Lys His * AUG CAA GAU UAA CAU UGA Met Gin Asp * AUG CCA AGA UAA ACA UUG A Met Pro Arg * AUG_AAG AUA AAC AUU GA Met Lys Lle Asn Lle Mutationstyp Ausgangspunkt Keine Mutation Keine Auswirkungen Stumme Mutation (silent) Aminosure verndert Missense Mutation Stoppcodon eingebaut Nonsense Mutation Insertion Rasterschubmutation Deletion Rasterschubmutation

mRNA Aminos. mRNA Aminos. mRNA Aminos. mRNA Aminos. mRNA Aminos. mRNA Aminos.

e. Mutationen auf DNA-, Aminosuren- und Proteinebene beschreiben und ihre Auswirkungen beurteilen knnen
Anhand eines Klausurbeispiels wird die Beschreibung und Beurteilung von Mutationen im Folgenden deutlich gemacht. Gegeben ist ein DNA-Doppelstrang: 5 C A A G T C C G A C A T 3 [codogener gesunder Strang] 3 G T T C A G G C T G T A 5

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5 C A A C T C C G A C A T 3 [codogener mutierter Strang] 3 G T T G A G G C T G T A 5 Aufgabe: Geben Sie an, um welche Mutation es sich handelt! Vorgehen zum Lsen der Aufgabe: 1) Art der Mutation angeben (DNA-Ebene!): G zu C mutiert Punktmutation 2) mRNA des gesunden Stranges bilden (komplementr zum codogenen Strang) 3 G U U | C A G | G C U | G U A 5
4.AS 3.AS 2.AS 1.AS

3) Aminosurensequenz aus der Codesonne ablesen M e t S e r A s p L e u


AUG UCG GAC UUG

4) mRNA des mutierten Stranges bilden und die Aminosurensequenz ablesen 3 G U U | G A G | G C U | G U A 5 M e t S e r G l u L e u


4.AS 3.AS 2.AS 1.AS AUG UCG GAG UUG

5) Vergleich der beiden mRNA-Strnge und Benennung der Mutation Was verndert sich? das dritte Basentriplett! (G A G statt G A C) Mit welchen Auswirkungen? andere Aminosure kodiert (G l u statt A s p) Benennung der Mutation: Missense-Mutation, da das Austauschen der Base die Kodierung einer anderen Aminosure zur Folge hat. Wichtig: Da man die mRNA des codogenen Stranges bildet, liegt diese in 3 -5-Richtung vor! Also muss die Aminosurensequenz hier rckwrts bestimmt werden! Immer in 5-3-Richtung

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Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks f. Beispiele: Sichelzellanmie, Mukoviszidose
Sichelzellanmie. Bei Sichelzellanmie nehmen die Erythrocyten in sauerstoffarmem Blut eine sichelfrmige Gestalt an. In dieser Form sind sie weniger elastisch, weshalb sie die Blutkapillaren verstopfen und die Organe nicht mehr ausreichend mit Sauerstoff versorgt werden. Auerdem platzen sie leichter und werden schneller abgebaut, als neue Zellen entstehen. Aufgrund des Erythrocytenmangels kommt es zur Anmie, einer verminderten Transportfhigkeit des Bluts vor allem fr Sauerstoff. Die Krankheit verluft meist tdlich.
Abb. 13: Sichelzellfrmige Erythrocyte

Die Verformung der roten Blutzellen wird durch eine Variante des Blutfarbstoffs Hmoglobin verursacht. Im Sichelzell-Hmoglobin ist an einer Stelle die Aminosure Glutaminsure gegen Valin vertauscht, somit ist Sichelzellanmie die Folge einer missensen Punktmutation. Sichelzellanmie wird rezessiv vererbt. Heterozygote sind durch das Sichelzell-hmoglobin resistent gegen Malaria, denn sobald Malaria-Erreger in die Erythrocyten eindringen, verformen sich die Zellen und Kaliumionen strmen vermehrt aus den Sichelzellen aus. Malariaerreger brauchen jedoch ein kaliumreiches Milieu. Sie knnen sich somit in den Sichelzellen nicht vermehren. Mukoviszidose. Mukoviszidose ist eine rezessiv vererbte Krankheit, bei der in verschiedenen Organen erhhte Mengen sehr zhflssiger Dsensekrete gebildet werden. Die Betroffenen leiden schon frh an Atemnot, chronischer Bronchitis und hufigen Lungenentzndungen. Hinzu kommen Mangelerscheinungen infolge von Verdauungsstrungen. Ursache hierfr ist der Defekt eines Kanalproteins fr Chloridionen. Normalerweise sorgt dieser Ionenkanal dafr, dass Chloridionen zusammen mit dem Drsensekret aus der Epithelzelle transportiert werden. Da Chloridionen osmotisch Wasser anziehen, bleiben die Sekrete dnnflssig. So knnen beispielsweise Schleim, Staub und Bakterien aus der Lunge

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befrdert werden. Unterbleibt der Ionentransport, wird der Schleim dick und zhflssig und verstopft die Bronchien. Der betreffende Ionenkanal wird mit der Abkrzung CFTR (cystic fibrosis transmembrane conductance regulator) bezeichnet. Das CFTR-Gen ist auf Chromosom 7 lokalisiert. Es gibt ber 600 Mutationen in diesem Gen, die zu unterschiedlich schweren Fllen von Mukoviszidose fhren. In etwa 70 % der Flle fehlen drei Nukleotide im Exon 10, was zum Ausfall der Aminosure Phenylalanin an Position 508 des Proteins fhrt. Aufgrund seiner vernderten Tertirstruktur kann das Protein das ER nicht verlassen und wird abgebaut. Andere Mutationen erlauben zwar die Herstellung des Proteins und seinen Einbau in die Zellmembran, verhindern aber ein korrektes Funktionieren.
Abb. 14: CFTR-Kanal

6. Genregulation
a. Regulation bei Prokaryoten (Operon-Modell, Substratinduktion, Endproduktrepression)
Allgemein. Franois Jacob und Jacques Monod haben in den 1960er Jahren das An- und Abschalten von Genen bei Bakterien erforscht. Das Darmbakterium Escherichia coli findet in seiner Umgebung vor allem den Zucker Glucose und stellt Enzyme zum Abbau her. berfhrt man solche Bakterien in ein Nhrmedium mit Lactose statt Glucose, so beginnen die Bakterien nach kurzer Verzgerung, die Lactose als Energiemedium zu nutzen. Jacob und Monod schlossen daraus, dass es Gene geben muss, die fr Enzym zum Abbau des seltenen Substrats kodieren, die aber normalerweise nicht in Funktion sind. Es war offensichtlich mglich,

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bestimmte Gene an- und abzuschalten. Die beiden Forscher entwickelten ein Modell, das inzwischen durch molekularbiologische Versuche besttigt wurde. Das Operonmodell. Zellen bentigen nur bestimmte Proteine (Enzyme) kontinuierlich, andere werden erst bei Bedarf gebildet. Dies entspricht dem Grundsatz der konomie. Die Regulation der Enzymneubildung erfolgt dabei auf Transkriptionsebene. Folgende Elemente sind Teil des Modells, das Jakob und Monod entwickelten: Elemente Strukturgene Regulatorgen Repressor Operator Promotor Operon Merkmale Enthalten die genetischen Informationen zur Bildung der Enzyme Enthlt die Information zur Bildung des Repressorproteins Protein, das die Enzymsynthese unterbinden kann DNA-Abschnitt, an den das Repressorprotein reversibel binden kann DNA-Abschnitt, an den die RNA-Polymerase bindet Begriff fr DNA-Abschnitt aus Promotor, Operator und Strukturgenen

Beim Lac-Operon heien die Strukturgene, die die genetische Information zur Bildung der Enzyme enthalten, lacZ, lacY und lacA. Das lacZ-Gen kodiert fr das Enzym -Galactosidase, welches Lactose in Galactose und Glucose aufspaltet lacY-Gen kodiert fr das Enzym Permease, welches sich in die Zellmembran des Bakteriums setzt und fr den Transport der Lactose in die Zelle hinein verantwortlich ist lacA-Gen kodiert fr das Enzym Transacetylase. Die Funktion dieses Enzyms ist zurzeit noch nicht vollstndig bekannt, sicher ist nur, dass das Enzym eine Acteylgruppe auf die Lactose bertrgt Substratinduktion. Wird die Bildung eines Enzyms erst bei
Abb. 15: Vorgang der Substratinduktion

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Anwesenheit eines bestimmten Substrats (Induktor) ausgelst, spricht man von Substratinduktion. Das Repressorprotein sitzt, gem dem Schlssel-Schloss-Prinzip, an der Operatorregion und verhindert so die Transkription der Strukturgene. Es besitzt ein allosterisches Zentrum, in das sich kleinere Molekle hineinsetzten knnen. Wenn die LactoseKonzentration in der Zelle steigt, steigt gleichzeitig die Wahrscheinlichkeit, dass ein LactoseMolekl sich in das allosterische Zentrum des Repressors setzt. Wenn dies geschieht, verndert sich die Proteinstruktur des Repressors, der folglich nicht mehr an die Operatorregion binden kann. So fungiert Lactose als Induktor, der es mglich macht, die Strukturgene zu transkribieren. Wenn nun Lactose durch -Galactosidase abgebaut wurde und keine weiteren Lactose-Molekle mehr in die Zelle dringen, so wird auch die Wahrscheinlichkeit geringer, dass sich Lactose in das allosterische Zentrum des Repressors setzt. Somit wird bei abnehmender Lactose-Konzentration die Transkription der Strukturgene wieder gehemmt. Endproduktrepression. Hufig werden aber auch aktive Gene abgeschaltet. Die Synthese der Aminosure Tryptophan wird beispielsweise so reguliert. Bei dieser Endproduktrepression bewirkt das Regulatorgen die Herstellung eines inaktiven Repressors. Die Transkription der Strukturgene kann also ungehindert
Abb. 16: Vorgang der Endproduktrepression

stattfinden. Das Tryptophan dient als Corepressor, d.h. wenn die Konzentration des Endproduktes Tryptophan ansteigt, so ist auch die Wahrscheinlichkeit hher, dass Tryptophan an das allosterische Zentrum eines Repressorproteins bindet. In diesem Fall wird die Struktur des Proteins verndert, sodass es gem dem Schlssel-Schloss-Prinzip an die Operatorregion binden kann, und die Transkription der Strukturgene verhindert wird. Dies ist, wie auch bei der Substratinduktion, reversibel.

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7. Klassische Genetik, Cytogenetik, Humangenetik


a. Mendelsche Regeln der Vererbung
Mendel und die Gartenerbse. Gregor Mendel fhrte im 19. Jahrhundert Kreuzungsversuche mit der Gartenerbse durch. Das Versuchsobjekt erwies sich dabei als besonders geeignet. Die Gartenerbse bietet Einen kurzen Generationszyklus, d.h. bereits nach kurzer Zeit liegen die Nachkommen (Samen) einer Kreuzung vor Hohe Nachkommenzahl, d.h. es liegt ausreichend groes Zahlenmaterial vor, um die Ergebnisse statistisch abzusichern Zahlreiche, einfach zu unterscheidende Merkmale, wie z.B. Samenfarbe und form Die Mglichkeit der Selbstbestubung, sodass Reinerbigkeit (Homozygotie) gewhrleistet ist Die Mglichkeit der Fremdbestubung mit der Folge der Mischerbigkeit (Heterozygotie) Die Mendelschen Regeln der Vererbung. 1. Uniformittsregel: Kreuzt man zwei Individuen einer Art, die sich in einem Merkmal reinerbig unterscheiden, so sind die Nachkommen in der Tochtergeneration (1. Filialgeneration) untereinander gleich. Dabei ist es gleichgltig, welcher der beiden Rassen Vater oder Mutter angehren. 2. Spaltungsregel: Kreuzt man die Individuen der 1. Filialgeneration untereinander, so spaltet sich die
Abb. 17: Monohybrider Erbgang 1. und 2. Mendelsche Regel

F2-Generation im Zahlenverhltnis 3:1 auf.

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3. Unabhngigkeitsregel: Kreuzt man Individuen einer Art, die sich in mehreren Merkmalen unterscheiden, so werden die Anlagen getrennt und unabhngig voneinander vererbt. Es gilt also die Uniformitts- und die Spaltungsregel fr jedes Merkmal. Erklrung der Mendelschen Regeln. Die Entschlsselung dieser Gesetzmigkeiten der Vererbung gelang Gregor Mendel durch die Erfassung der zahlenmigen Verteilung. Die Aufspaltung der F2-Generation im Verhltnis 3:1 lsst sich nur unter folgenden Annahmen erklren: Die Anlagen fr Merkmalsausprgungen mssen in jedem Individuum doppelt vorliegen. Heute wissen wir, dass es sich um Gene homologer Chromosomen handelt, die als Allele bezeichnet werden. Liegen gleiche Allele eines Gens vor, spricht man von Homozygotie, verschiedene Allele eines Gens fhren zu Heterozygotie. Ein Allel kann das andere Allel in seiner Wirkung auf den Phnotyp berdecken, es ist dann dominant. Das berdeckte Allel nennt man rezessiv. Die Gesamtheit der Erbfaktoren, hier also die Allelkombinationen,
Abb. 19: Intermedirer Erbgang Abb. 18: Dihybrider Erbgang 3. Mendelsche Regel

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bezeichnet man als Genotyp. Dominante Allele werden mit Grobuchstaben versehen, rezessive Allel erhalten denselben Buchstaben, jedoch kleingeschrieben. Intermedire Erbgnge. Ist keines der beiden Allele eines Gens dominant, so liegt ein intermedirer Erbgang vor. Die Merkmalsausbildung in der F1-Generation liegt zwischen der beider Eltern. Ein klassisches Beispiel ist die Vererbung der Bltenfarbe der Wunderblume. Whrend die F1-Generation uniform ist, spaltet sich die F2-Generation im Geno- und Phnotypenverhltnis im Zahlenverhltnis 1:2:1 auf. Typisch ist also, dass Genotyp und Phnotyp stets bereinstimmen.

b. Grundlagen: Phnotyp, Genotyp


Phnotyp und Genotyp. Unter dem Genotyp versteht man den vollstndigen Satz von Genen, den ein Organismus geerbt hat. Zum Phnotyp eines Lebewesens gehren nicht nur die uerlichen Merkmale, sondern auch Lage und Gre der inneren Organe sowie Verhaltensmerkmale und physiologische Werte wie Blutzuckerspiegel. In der Praxis bezieht man die Begriffe "Phnotyp" und "Genotyp" immer auf Teilaspekte des Organismus, und nicht auf die Gesamtheit.

c. Chromosomen und Karyogramme


Chromosomen. Chromosomen bestehen aus DNA und speziellen Proteinen (siehe Organisationsund Verpackungsebenen der DNA) und sind im Zellzyklus unterschiedlich dicht gepackt. In der Metaphase der Mitose erreichen sie mit ihrer grten Dichte auch eine kennzeichnende Gestalt aus identischen Chromatiden und
Abb. 20: Karyogramm eines normalen Mannes

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dem Centromer, der Ansatzstelle der Spindelfasern. Diploide Krperzellen des Menschen enthalten 46 Chromosomen (2n=46). Dabei wird zwischen 2 Typen unterschieden. Einerseits den Autosomen, welche sowohl in weiblichen, als auch in mnnlichen Zellen enthalten sind. Jeder Mensch besitzt 44 Autosomen, d.h. je 22 homologe Chromosomen von Vater und Mutter. Andererseits spezifizieren die Geschlechtschromosomen (Gonosomen) das Geschlecht des Individuums. Frauen besitzen ein aus 2 groen X-Chromosomen bestehendes Chromosomenpaar. Bei den Mnnern hingegen finden sich ein X-Gonosom und ein kleineres Y-Gonosom. Somit hat jeder Mensch einen gesamten Chromosomensatz von 46 Chromosomen, 44 Autosomen und 2 Gonosomen. Karyogramme. Ein Karyogramm ist die schematische Darstellung der Chromosomenpaare nach Gre und Gestalt. Dabei werden die Chromosomen (je paarweise) der Gre nach abfallend angeordnet. Anschlieend folgt die Angabe der Gonosomen.

d. Genommutationen/Aneuploidie: autosomale (Trisomie 21), gonosomale (Turner, Klinefelter, etc.)


Trisomie 21. Ist die beim Menschen hufigste Chromosomenstrung, der eine Genommutation, nmlich das dreifache Vorhandensein von Chromosom 21, zugrunde liegt. Neben geistiger Retardierung ist das DownSyndrom durch ein breites Spektrum von Aufflligkeiten im Kopf- und Gesichtsbereich charakterisiert. Im Vordergrund der inneren Organfehler stehen angeborene Herzfehler. Weiterhin sind Fehlbildungen im Bereich des Magen-Darm-Traktes charakteristisch, sowie Abnormitten im Skelett, und viele kleinere Abnormitten wie VerAbb. 21: Karyogramm bei einer Trisomie 21

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nderungen der Hand- und Fulinien. Leukmie im Kindes- und Suglingsalter tritt hufig auf. Man kennt eine Reihe weiterer autosomaler Trisomien, die zur Geburt eines Kindes fhren, aber im Suglingsalter letal sind. Beispiele Hierfr sind die Trisomie der Chromosomen 13 und 18. Grundstzlich knnen alle Autosomen trisom auftreten, Embryonen mit einer Trisomie der groen Chromosomen abortieren allerdings vor der Implantation in den Uterus, andere wiederum fhren zu Aborten innerhalb der ersten frei Monate der Schwangerschaft. Ursache fr all diese Trisomien ist ein Nichttrennen (Non-disjunction) homologer Chromosomen in der Meiose in den Keimzellen der Eltern, berwiegend in der weiblichen Meiose. Dies fhrt dann zu Keimzellen mit einem berzhligen Chromosom, was nach der Befruchtung schlielich in einer Trisomie resultiert. Folgende Abbildungen verdeutlichen diese Nondisjunction, wobei a) die Nichttrennung bei der 1. Reifeteilung, und b) die Nichttrennung bei der 2. Reifeteilung bei der Frau darstellt, und c) und d) das selbige beim Mann.
Abb. 22: Typische Merkmale bei einer Trisomie 21

Abb. 23: Nichttrennung des 21. Chromosomenpaares bei 1. Reifeteilung der Frau

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Abb. 25: Nichttrennung des 21. Chromosomenpaares bei 2. Reifeteilung der Frau

Abb. 24: Nichttrennung des 21. Chromosomenpaares bei den Reifeteilungen des Mannes

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Turner-Syndrom. Beim Turner-Syndrom weisen die Krperzellen in der Regel statt der blicherweise doppelt vorhandenen Geschlechtschromosomen nur ein Chromosom X auf. Diese als Monosomie X bezeichnete Anomalie ist nicht erblich. Die Betroffenen sind immer weiblichen Geschlechts; ihre Geschlechtsentwicklung ist jedoch durch das fehlende zweite XChromosom gestrt. Die Folgen dieser Monosomie sind vielfltig. uerlich auffllig sind Turner-Syndrom-Patienten wegen ihrer geringen Krpergre, einer breiten Brust, einem groen Abstand zwischen den Brustwarzen, kurzen Fingern und oft geschwollenen Hnden und Fen. Innerlich sind die Folgen unterentwickelte Eierstcke, ein Ausbleiben der Menstruation und Unfruchtbarkeit. Auerdem kann es zu folgen Problemen kommen: Herzprobleme, hoher Blutdruck, Hrprobleme, Kurzsichtigkeit, Lernschwierigkeiten, Schilddrsenprobleme, Nierenprobleme, Diabetes, Osteoporose. Auch hier liegen die Ursachen bei einer Nichttrennung der Chromosomen whrend der Meiose. In den folgenden Abbildungen sind diese Nichttrennungen aufgefhrt, wobei sich a) auf die Nichttrennung der Gonosomen beim Mann bezieht und b) auf die Nichttrennung der Gonosomen bei der Frau. Beides ist noch einmal unterteilt in 1. Und 2. Reifeteilung.

Abb. 26: Nichttrennung der Gonosomen bei der Keimzellenbildung des Mannes

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Abb. 27: Nichttrennung der Gonosomen bei der Keimzellenbildung der Frau

Klinefelter-Syndrom. Als Klinefelter-Syndrom werden die Auswirkungen einer angeborenen Chromosomenstrung bei Mnnern bezeichnet, bei der zustzlich zum normalen Chromosomensatz 46,XY ein weiteres X-Chromosom vorliegt. Dadurch ergibt sich der Chromosomensatz 47,XXY. Mgliche Krperliche Besonderheiten sind schmale Schultern, Brste, breite Hften, lange Arme und Beine, dnner oder gar kein Bartwuchs, ein weibliches Muster der Geschlechtsbehaarung und kleine Hoden. In der Regel sind die betroffenen Mnner unfruchtbar. Hufig treten auerdem Entwicklungsstrungen der Sprache auf, sowie Verhaltensaufflligkeiten und Kontaktarmut. Auch hier liegen die gleichen Ursachen wie bei den oben aufgefhrten Erkrankungen zugrunde. Man kann das Klinefelter-Syndrom, um es sich zu merken, als Gegensatz des TurnerSyndroms sehen, denn in beiden Fllen werden krperliche Merkmale ausgeprgt, die einen andersgeschlechtlichen Phnotyp hervorrufen. Natrlich darf man dabei nicht vergessen, dass die beiden Krankheiten weitreichendere Folgen haben als uerlich erkennbar sind. So sind Betroffene unfruchtbar und haben Probleme mit ihren inneren Organen. Folgende Abbildung verdeutlicht die Ursachen des Klinefelter-Syndroms.

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Abb. 28: Nichttrennung der Gonosomen beim Mann und bei der Frau

Andere Aneuploidien. Neben diesen gngigen Aneuploidien knnen noch weitere auftreten, wie folgende Abbildung verdeutlicht. Auch die Folgen einer solchen Aneuploidie ist in der Abbildung dargestellt.

Abb. 29: mgliche Kombinationen der Geschlechtschromosomen und ihre Folgen

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Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks e. Genetische Beratung, Prnatale Diagnostik: Amniozentese, Chorionzottenbiopsie, Polkrperchendiagnostik
Indikationen. Das Risiko einer genetisch bedingten Erkrankung oder Fehlentwicklung ist nicht bei allen Elternpaaren gleich gro. Deshalb wird genetische Beratung nur bei folgenden Indikationen durchgefhrt: Einer der Ratsuchenden ist von einer Erbkrankheit betroffen In der Familie eines Ratsuchenden kommt ein Betroffener einer Erbkrankheit vor Gesunde Eltern haben ein betroffenes Kind Die Eltern haben ein erhhtes Alter Es liegt eine Verwandtenehe vor Vor oder whrend der Schwangerschaft sind schdliche Umwelteinflsse eingetreten

Genetische Beratung. Die genetische Beratung klrt Familien, die in die oben genannten Kategorien fallen, darber auf, wie hoch das Risiko ist, dass die Erbkrankheit auf das Kind bertragen wird. Sie verfolgt folgende Ziele: Medizinische Fakten einschlielich der Diagnose, den vermutlichen Ablauf der Erkrankung und die zur Verfgung stehenden Behandlungsmethoden erfassen Den erblichen Anteil an der Erkrankung kennen und das Risiko fr die einzelnen Familienmitglieder, Trger des betreffenden Gens zu sein Mit einem mglichen Risiko umgehen Eine Entscheidung treffen, die ihrem Risiko, ihren familiren Zielen, ihren ethischen und religisen Wertvorstellungen entspricht, und in bereinstimmung mit dieser Entscheidung handeln Diagnostik. Neben den klassischen Verfahren der Stammbaumanalyse spielt die prnatale Diagnostik eine zentrale Rolle. Man unterscheidet hierbei zwischen nicht-invasiven und invasiven Methoden. Zu den nicht-invasiven Eingriffen zhlen die Ultraschalluntersuchung und die Untersuchung des mtterlichen Blutes. Invasive Eingriffe sind die Amniozentese, Chorionzottenbiopsie und Nabelschnurpunktion. Des Weiteren unterscheidet man zwischen diagnostischen Methoden bei einer bestehenden Schwangerschaft, nmlich die hier bereits auf-

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gefhrten, und den Methoden bei Befruchtung im Reagenzglas. Diese Methoden sind die Polkrperchendiagnostik und die Primplantationsdiagnostik. Ultraschalluntersuchungen. Werden im Rahmen der Vorsorgeuntersuchungen dreimal durchgefhrt. Ziel ist es, den Entwicklungsstand zu beurteilen, die Lage des Fetus in der Gebrmutter und dessen Gre, sowie das Geschlecht zu bestimmen. Die Untersuchung birgt keinerlei Risiken, ist jedoch zu ungenau, um eine sichere Diagnose von Fehlbildungen zu gewhrleisten. Serumuntersuchung. Bei der Serumuntersuchung des mtterlichen Blutes in der 15.-19. Schwangerschaftswoche lsst sich im Blut Alpha-Feto-Protein (AFP) nachweisen. Bei schweren Fehlbildungen der Wirbelsule ist die Konzentration dieses Proteins hher. Beim TripleTest werden verschiedene Komponenten untersucht, er gibt Aufschluss ber das Risiko fr die Trisomien 18 und 21. Das geringe Risiko fr Mutter und Kind geht jedoch auch mit einer schwierigen Interpretation der Testergebnisse einher. Amniozentese. Hierbei werden in der 15.-20. Schwangerschaftswoche mit einer 0,7mm dnnen Nadel, die unter Ultraschallberwachung durch die Bauchhhle eingestochen wird, aus der Gebrmutter etwa 20ml Fruchtwasser entnommen. Ab diesem Zeitpunkt enthlt die Amnionflssigkeit ausreichend abgelste Zellen des Fetus. Nach 9-14 Tagen liegen dann so viele Zellen in einer Kultur vor, dass ein Karyogramm erstellt werden kann, sodass Chromosomenanomalien sicher diagnostiziert werden knnen. Mit molekularbiologischen Methoden lassen sich auerdem krankheitsverursachende Genmutationen direkt feststellen. Die biochemische Analyse des Fruchtwassers erlaubt es, sehr sichere Aussagen ber rezessiv vererbte Stoffwechselkrankheiten zu treffen. Allerdings ist die Methode mit einem FehlgeAbb. 30: Amniozentese

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burtsrisiko von 0,5-1 % verbunden. Fr einen Schwangerschaftsabbruch ist der Zeitpunkt zu spt. Chorionzottenbiopsie. Hierbei werden Zellen aus der sich bildenden Placenta untersucht. Sie kann bereits zwischen der 10. Und 12. Schwangerschaftswoche durchgefhrt werden. Mithilfe eines 1-2mm dnnen Katheters, der i.d.R. durch die Scheide eingefhrt wird, entnimmt man Chorionzottengewebe, an dem die gleichen Untersuchungen wie bei der Amniozentese sofort durchgefhrt werden knnen. Die Aussagesicherheit gleicht sich, der Eingriff kann aber bis zu 8 Wochen frher erfolgen. Das Fehlgeburtsrisiko wurde frher mit 4-8 % angegeben, liegt jedoch bei erfahrenen rzten nicht hher als bei der Amniozentese.

Abb. 31: Chorionzottenbiopsie

Polkrperchendiagnostik. Bei dieser Methode werden ein oder mehrere Polkrperchen kurz vor der Befruchtung einem Gencheck unterzogen. Sie gilt als rechtlich unbedenklich, da noch kein Embryo im Sinne des Embryonenschutzgesetzes vorliegt. So wird eine chromosomale Analyse, ein Gencheck und eine biochemische Analyse veranlasst.

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Primplantationsdiagnostik. Bei der PID wird einem Embryo im Vier- bis Achtzellenstadium eine Zelle entnommen und diese den oben genannten Analysen unterzogen. Diese Methode ist in Deutschland verboten, andere Lnder dagegen gestatten sie unter Auflagen.

f. Meiose, Genkopplung, Crossing-Over, Erb- / Kreuzungsschema


Ablauf der Meiose. Die Meiose besteht aus zwei Reifeteilungen, die zum Ziel haben, aus dem diploiden Chromosomensatz einen haploiden Satz Ein-Chromatid-Chromosomen zu machen, damit sich der Chromosomensatz nicht von Generation zu Generation verdoppelt. Der Ablauf ist wie folgt: 1. Prophase I: In der Prophase verkrzen sich die Chromatinfden und bilden Chromosomen (Transportform). Erst jetzt wird die Erbsubstanz auch unter dem Lichtmikroskop klar erkennbar. Die homologen (gleichartigen) Chromosomen rcken zusammen, sodass ihre Chromosomenabschnitte nebeneinander zu liegen kommen. Die beiden Chromatiden werden aber immer noch vom Centromer zusammen gehalten. Die Strahlenkrperchen (Zentriolen) wandern langsam zu den Zellpolen hin. 2. Metaphase I: Die Kernmembran lst sich auf und die homologen Chromosomen ordnen sich paarweise im Mittelbereich (quatorialebene) der Zelle an. Die Chromatiden werden immer noch vom Centromer zusammen gehalten. Die Zentriolen erreichen die Zellpole und Spindelfasern wachsen von den Strahlenkrperchen (Zentriolen) zu den Centromeren der Chromosomen. Jedes Centromer ist nun fest ber den Spindelapparat mit einem Zentriol verbunden. 3. Anaphase I: Die Spindelfasern verkrzen sich und pro Chromosomenpaar wird je ein homologes Chromosom zu den Zellpolen hin gezogen. Welches der beiden homologen Chromosomen zum Nordpol oder zum Sdpol der Zelle gezogen wird, bleibt dem Zufall berlassen. Die Zellwand verndert ihre Form, sie wird in die Lnge gezogen. Der Spindelapparat wird abgebaut. 4. Telophase I: In der Zwischenzeit hat die Zellwand begonnen, sich langsam in der quatorialebene abzuschnren. In jeder Polhlfte der Zelle befindet sich jetzt nur noch ein einziger Chromosomensatz zu je zwei Chromatiden. Die erste Reifeteilung ist damit abgeschlossen und an sie schliesst unmittelbar die zweite Reifeteilung an.

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Die 2. Reifeteilung (quationsteilung) folgt dem Schema der 1. Reifeteilung (Reduktionsteilung). Die beiden sind beinahe identisch, nur werden bei der quationsteilung die beiden Chromatiden eines jeden Chromosoms getrennt und an die beiden Pole gezogen, sodass am Ende der Meiose vier Zellen mit je 23 Ein-Chromatid-Chromosomen entstanden sind. Folgende Abbildung soll noch einmal den Unterschied zwischen der Meiose und der Mitose darstellen:

Abb. 32: Die Ablufe von Meiose und Mitose

Es unterscheidet sich die mnnlichen und die weibliche Gametenbildung in der Teilung des Zellplasmas. Whrend beim mnnlichen Geschlecht in der Spermatogenese aus einer Urzelle vier Spermien reifen, entstehen bei der Oogenese der Frau durch ungleiche Teilung nur eine plasmareiche Eizelle und drei fast plasmalose Polkrperchen, die bald zugrunde gehen.

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Des Weiteren ist zu beachten, dass die meiotischen Teilungen im mnnlichen Organismus erst mit der Pubertt beginnen und stndig andauern, whrend bei der Frau in den ersten Monaten der Embryonalentwicklung aus den Stammzellen schon alle Oogonien (Ureizellen) gebildet sind und schon prnatal Oocyten 2. Ordnung vorliegen. Einen stndigen Nachschub aus Stammzellen, wie dies beim Mann der Fall ist, findet whrend der weiblichen Gametenbildung also nicht statt. Genkopplung. Aufschluss darber, wie Gene auf den Chromosomen lokalisiert sind, brachten vor allem Versuche mit der Fruchtfliege Drosophila melanogaster von dem amerikanischen Biologen Thomas Hunt Morgan. In zahlreichen dihybriden Kreuzungen stellte er fest, dass bei manchen Merkmalen nur zwei Phnotypen auftreten statt vier, oder dass diese im Verhltnis zu den anderen viel hufiger sind, als nach der 3. Mendelschen Regel zu erwarten wre. Er schloss daraus, dass bestimmte Merkmale nicht unabhngig voneinander vererbt werden. Seine Annahme, dass Gene, die immer oder bevorzugt gemeinsam vererbt werden, auf demselben Chromosom liegen, wurde eindrucksvoll besttigt. Demnach kann man ein Chromosom auch als Kopplungsgruppe bestimmter Gene auffassen. Crossing-Over. Morgan stellte jedoch auch fest, dass gekoppelte Gene nicht immer gemeinsam vererbt werden. Fhrte er eine Rckkreuzung durch, kreuzte er also Individuen der Parentalund der 1. Filialgeneration miteinander, so fand er neben den beiden zu erwartenden Phnotypen noch zwei weitere. Morgan erklrte dieses Phnomen durch die Hypothese des CrossingOvers. In der Prophase I der Meiose liegen die Chromosomenpaare (jeweils als Zwei-ChromatidChromosomen) so eng aneinander (Tetrade), dass es zu berkreuzungen von Nichtschwesterchromatiden (d.h. von vterlichen und mtterlichen Chromatiden) kommt. Dies wird Chiasma genannt. Bei der spteren Trennung der Paare
Abb. 33: Crossing-Over bei der Meiose

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kommt es zu Crossover, d. h. zum Bruch und ber-Kreuz-Verheilung. Der Prozentsatz, mit dem Morgan in seinen Versuchen rekombinierte Eigenschaften fand, variierte je nach Merkmalspaar stark. Daraus schloss er, dass die entsprechenden Gene unterschiedliche Positionen auf dem Chromosom haben mssen: Je weiter zwei Gene auf einem Chromosom auseinanderlagen, desto wahrscheinlicher fand ein Crossing-Over statt und umso hufiger wurden diese Gene und die zugehrigen Merkmale entkoppelt. Erb-/Kreuzungsschema. Man unterscheidet zwischen verschiedenen Arten eines Kreuzungsschemas. Dabei kann man eines, oder mehrere Merkmale betrachten. Die nachfolgenden Abbildungen zeigen den Aufbau eines solchen Schemas.

Abb. 34: Kreuzungsschema nach der 1. Mendelschen Regel

Abb. 35: Kreuzungsschema nach der 2. Mendelschen Regel

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Abb. 36: Kreuzungsschema nach der 3. Mendelschen Regel

Abb. 37: Kreuzungsquadrat nach der 3. Mendelschen Regel

g. Die Vererbung der Blutgruppen


Allgemein. Das ABO-Blutgruppensystem wurde 1901 von Landsteiner entdeckt. Ausgangslage: Es herrschte Krieg und viele Leute bentigten Blutkonserven. Man merkte, dass viele Blutempfnger sofort starben, als man ihnen fremdes Blut gab. Man schloss daraus, dass es zu Agglutinationsreaktionen kommen kann: Zwischen den Blutkrperchen eines Menschen und dem Serum eines anderen Menschen kann es zu Verklumpungen kommen. Es gibt 4 verschiedene Blutgruppen: A, B, AB, O. Diese verschiedenen Blutgruppen beschreiben je

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eine Oberflchenbeschaffenheit der Erythrocyten. An ihrer Oberflche befinden sich verschiedene Antigene, welche die 4 Blutgruppen definieren. Im Serum des menschlichen Blutes befinden sich Antikrper. Sie kommen natrlich vor. Die Antikrper greifen fremde Erythrocyten an und deaktivieren sie, wodurch es zu Verklumpungen kommt.

Abb. 38: Antigen-Antikrper-Beziehung

Daraus ergibt sich die rechts zu sehende Tabelle. Das + kennzeichnet eine Verklumpung. Es gibt nur Antikrper fr A und B, wodurch bedingt ist, dass die Blutgruppe AB keinerlei Antikrper besitzen kann, denn sonst wrden Abwehrreaktionen gegen die eigenen ErythrocyAbb. 39: Spender-Empfnger-System bei Blutspenden

ten erfolgen. Deshalb ist AB Universalempfnger. Die Blutgruppe 0 ist Universalspender, denn im Krper knnen keine Antikrper gegen sie gebildet werden. Vererbung. Bezglich der Vererbung des ABO-Systems knnen wir eine Ausnahme zu den Mendelschen Regeln feststellen: die Kodominanz. Bei einem Erbgang spricht man von Kodominanz, wenn zwei oder mehr Allele im Phnotyp gleichzeitig feststellbar sind. Daneben wird von multipler Allelie gesprochen, wenn mehrere Allele einen Phnotyp bestimmen, bzw. an einem Genort vorhanden sind. Die Allele A und B werden kodominant vererbt, whrend das Allel 0 rezessiv ist. Im Modell kann man sich die kodominante Vererbung von A und B als intermedire Vererbung nach Gregor Mendel vorstellen, dass also, wenn beide Allele aufeinandertreffen, keines der beiden dominiert, sondern die Blutgruppe AB entsteht. Die Allele A und B sind stets dominant gegenber dem Allel 0, sodass alle Trger der Blutgruppe 0 homozygot sein mssen, nmlich den Genotyp 00 besitzen.

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Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks h. Analyse von Erbgngen: autosomal-dominant, autosomal-rezessiv, gonosomal-dominant, gonosomal-rezessiv
Stammbaumanalyse. Ziel der Stammbaumanalyse ist die Genotypenzuordnung bei gegebenen Phnotypen. Damit kann dann beispielsweise im Rahmen einer genetischen Beratung eine Risikoabschtzung fr das Auftreten einer Krankheit vorgenommen werden. Schreibweise eines Stammbaumes. Die Aufstellung eines Stammbaumes folgt bestimmten Regeln und einer Symbolik, die international anerkannt ist. folgende Abbildung verdeutlicht die mglichen Erbgnge, und die spezifische Darstellung von Stammbumen.

Abb. 40: Erbgnge und ihre Schreibweisen

Allgemeine Vorgehensweise. 1. Erster Blick a. Der erste Blick bei der Stammbaumanalyse sollte den Geschlechtern der Betroffenen gewidmet werden. Sind deutlich mehr Mnner als Frauen betroffen, so kann dies auf eine gonosomal-rezessive Vererbung hinweisen. In diesem Falle sind mehr Mnner betroffen, dass sich ein rezessives Merkmal nur dann im Phnotyp wiederfindet, wenn Homozygotie herrscht. Bei Mnnern ist dies automatisch der Fall, denn sie besitzen nur ein X-Chromosom.

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b. Ein zweiter Blick sollte darauf gerichtet werden, ob jede Generation betroffen ist, denn wenn dies der Fall ist, kann man auf einen dominanten Erbgang schlieen, bei dem sich das Merkmal bereits ausprgt, wenn der Betroffene heterozygot ist.

2. Nach Mustern suchen a. Ist mindestens ein Kind Merkmalstrger, die beiden Eltern jedoch nicht, dann liegt eindeutig eine rezessive Vererbung vor. Die beiden Eltern sind heterozygot. b. Sind beide Eltern Merkmalstrger, mindestens ein Kind ist es jedoch nicht, so liegt eindeutig eine dominante Vererbung vor und die Eltern sind heterozygot.
Abb. 42: dominante Vererbung Abb. 41: rezessive Vererbung

3. Vermutung/Hypothese autosomal rezessiv aa aa AA/Aa AA/Aa gonosomal rezessiv axy aa xx Axy AA/Aa Xx/xx

Phnotyp

dominant AA/Aa AA/Aa aa aa

dominant Axy AA/Aa xx/xx axy aa xx

Im weiteren Verlauf wird nun die aufgestellte Hypothese mithilfe der Tabelle berprft, wobei man die fehlenden Genotypen im Stammbaum ergnzt.

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Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks i. Kenntnisse zu den im Unterricht behandelten Erbkrankheiten
Ausfhrliche Erluterungen zu Sichelzellanmie und Mukoviszidose sind in Kapitel 5: Mut ationen zu finden. Hmophilie. Ist auch unter dem Namen Bluterkrankheit bekannt. Bei der Hmophilie ist ein Blutgerinnungsfaktor defekt, sodass Wunden sich nicht mehr verschlieen. Bluterkranke knnen nach relativ harmlosen Strzen und Sten an Wunden oder inneren Blutungen sterben. Diese Erbkrankheit wird gonosomal-rezessiv vererbt. Rot-Grn-Blindheit. Auch diese Erbkrankheit wird gonosomal-rezessiv vererbt. Sie ist eine Strung des Farbsinns mit Schwche bzw. vollstndigem Fehlen der Wahrnehmung der Farben Grn und Rot. Fr das Fehlen farbempfindlicher Zellen in der Netzhaut ist ein defektes Gen auf dem X-Chromosom verantwortlich. Chorea Huntington. Ist auch unter dem Namen Veitstanz bekannt. Diese tdliche Nervenkrankheit uert sich durch Bewegungsstrungen und Gedchtnisschwche, die in Demenz und Tod mnden. Die Krankheit wird autosomal-dominant vererbt, und kommt somit bei allen Gentrgern unweigerlich zum Ausbruch, allerdings meist erst im Alter von 40-50. Marfan-Syndrom. Auch diese Erbkrankheit wird autosomal-dominant vererbt. Sie beruht auf einem Defekt in einem Gen, das fr die Bildung eines wichtigen Bestandteils des Bindegewebes verantwortlich ist. Symptome sind unter anderem verlngerte Gliedmaen, Verformung des Augapfels und der Linse, berdehnbare Sehnen und Gelenke, sowie ein Herzklappenfehler.

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Literatur- und Quellenverzeichnis


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Zusammenfassung der relevanten Themen

Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

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Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

Inhaltsverzeichnis
1. kofaktoren der unbelebten Umwelt ............................................................................. 3 a. Definitionen: Autkologie, Demkologie, Populationskologie, Synkologie,

kosystem, Biosphre, Biotop, Bioznose, usw. ............................................................. 3 b. Biotische und abiotische kofaktoren im berblick, Umwelteinflsse als

Selektionsfaktoren............................................................................................................. 4 c. Schema einer Optimumkurve (Minimum, Optimum, Maximum), kologische Potenz (Toleranzbereich), stenke und euryke Arten ................................................... 4 d. e. f. kofaktor Temperatur: RGT-Regel, Schema einer Optimumkurve ...................... 7 Erfassen physikalischer und chemischer Faktoren (Licht, Temperatur, pH-Wert) 7 Tiere und Temperatur: wechselwarme Tiere, gleichwarme Tiere,

Thermoregulation .............................................................................................................. 8 g. Wrmehaushalt homoiothermer Tiere, Klimaregeln ................................................ 9 h. kofaktor Wasser: Aufbau eines Laubblattes, berblick Fotosynthese,

Wasserhaushalt der Pflanzen, Angepasstheit an die Verfgbarkeit von Wasser ......... 10 i. Zusammenwirken abiotischer Faktoren: Regulation der Stomataffnung ............ 12

2. Wechselwirkungen / Beziehungen zwischen Lebewesen ............................................. 13 a. Biotische Faktoren im berblick, Darstellung der Wechselwirkungen in

Schaubildern, je-desto-Beziehungen, negative Rckkopplung...................................... 13 b. Intra- und interspezifische Konkurrenz, Konkurrenzausschlussprinzip,

physiologisches und kologisches Optimum, Hohenheimer Grundwasserversuch ..... 15 c. Mechanismen der Konkurrenzabschwchung: Verringerung innerartlicher Konkurrenz, kologische Sonderung, Einnischung......................................................... 16 d. kologische Nische: Definition, Teilnischen, Bildung kologischer Nischen,

kologische Stellen, Anpassung ...................................................................................... 17 e. f. Symbiose: Formen (Ekto-/Endosymbiose), Anpassung, Koevolution ................. 18 Parasitismus: Formen, Anpassung, Parasitenabwehr, Koevolution ....................... 19

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g. Fressfeind- bzw. Ruber-Beute-Beziehung .............................................................. 20 3. Populationskologie ...................................................................................................... 21 a. Nahrungskette, Nahrungsnetz; Trophieebenen: autotroph, heterotroph;

Produzenten, Konsumenten, Destruenten ..................................................................... 21 b. Definition Population, Populationswachstum: exponentielles und logistisches

Wachstum ........................................................................................................................ 23 c. Regulation der Populationsdichte: dichteabhngige und dichteunabhngige Faktoren ........................................................................................................................... 24 d. Entwicklung von Populationen: innere Dynamik, Wechselwirkungen, Ruber-

Beute-Populationen, Volterra-Regeln ............................................................................ 25 e. Schdlinge und Schdlingsbekmpfung: Definition Schdlinge / Ntzlinge;

chemische / biologische / biotechnische Schdlingsbekmpfung ................................ 26 f. Fortpflanzungsstrategien: K- und r-Strategie .......................................................... 27

g. Wachstum der Weltbevlkerung, kologischer Fuabdruck .................................. 28 4. kosysteme Schwerpunktsetzung Terrestrisches System ............................................ 28 a. b. Struktur des kosystems Wald, Stockwerkaufbau (Schichten) .......................... 28 Nahrungsnetze im kosystem Wald .................................................................... 30

c. kologische Pyramiden: Energiepyramide, Energiefluss zwischen den Trophieebenen................................................................................................................. 30 d. e. f. Biomassepyramide, Brutto- und Nettoprimrproduktion .................................. 31 Stoffkreislufe im kosystem Wald: Kohlenstoffkreislauf ................................. 32 Stoffkreislufe im kosystem Wald: Stickstoffkreislauf ......................................... 32

g. Untersuchung von kosystemen / nachhaltiger Waldbau ..................................... 33 h. Entwicklung von kosystemen: Sukzession ......................................................... 35

Literatur- und Quellenverzeichnis ............................................................................................ 37

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Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

1. kofaktoren der unbelebten Umwelt


a. Definitionen: Autkologie, Demkologie, Populationskologie, Synkologie, kosystem, Biosphre, Biotop, Bioznose, usw.

Abb. 1: Die Forschungsfelder der kologie und ihre Fokusse

Die kologie ist die Lehre von den Wechselbeziehungen der Lebewesen untereinander und zu ihrer Umgebung. Die Umwelt der Lebewesen wird von Faktoren der belebten und unbelebten Umwelt bestimmt. Die abgebildete Abbildung soll die Beziehung der darunter stehenden Begriffe noch einmal verbildlichen. Begriff Autkologie Demkologie Synkologie Bedeutung Das einzelne Individuum steht im Mittelpunkt der Betrachtung, es werden die Wirkungen einzelner kofaktoren auf das Individuum betrachtet Es werden die Wechselwirkungen der Populationen mit der Umwelt betrachtet (eher quantitativer Fokus) Es werden die Wechselwirkungen zwischen verschiedenen tierischen und

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pflanzlichen Lebensgemeinschaften und der Umwelt betrachtet Lebensraum, in dem ein Lebewesen lebt ( unbelebt) Alle Lebewesen, die sich ein Biotop teilen ( belebt) Biotop und Bioznose beeinflussen sich auf vielfache Weise und bilden so eine Einheit, die man kosystem nennt Die Gesamtheit aller kosysteme auf der Erde

Biotop Bioznose kosystem Biosphre

b. Biotische und abiotische kofaktoren im berblick, Umwelteinflsse als Selektionsfaktoren


Biotische Faktoren. Biotische kofaktoren sind durch die belebte Umwelt, also Lebewesen gekennzeichnet. Beispiele hierfr sind Fressfeinde, Parasiten, Symbionten und Konkurrenten. Man kann die biotischen kofaktoren in intra- und interspezifische Faktoren unterteilen, also zwischen- und innerartlich. Abiotische Faktoren. Abiotische kofaktoren sind Einflsse der unbelebten Umwelt. Sie sind also physikalisch-chemischer Natur. Wichtige abiotische kofaktoren sind Temperatur, Strahlung, Wasser, Wind, pH-Wert, Luftfeuchtigkeit und viele mehr. Umwelteinflsse als Selektionsfaktoren. Das Leben jedes Lebewesens hngt von zahlreichen biotischen und abiotischen kofaktoren ab, die das es grundlegend bestimmen. Meist sind es wechselseitige Beziehungen zwischen Lebewesen, die sich, neben der unbelebten Umwelt, besonders positiv oder negativ auswirken. So kann man jeden Einfluss der Umwelt als Selektionsfaktor ansehen, denn Lebewesen mit einer besseren Anpassung an ihre Umwelt haben mehr Fitness, knnen sich besser reproduzieren und haben dadurch einen Selektionsvorteil.

c. Schema einer Optimumkurve (Minimum, Optimum, Maximum), kologische Potenz (Toleranzbereich), stenke und euryke Arten
Alle Lebewesen sind an bestimmte Lebensbedingungen angepasst, unter denen sie besonders gut leben und sich vermehren knnen. Aus dieser Abhngigkeit ergibt sich fr jeden kofaktor eine Toleranzkurve (auch Optimumkurve genannt), welche die Wachstumsbedin-

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gungen fr einen bestimmten Organismus wiedergibt. Im Folgenden wird der wesentliche Aufbau einer Toleranzkurve erlutert und anhand einer Abbildung dargestellt. Toleranzkurve. Die Toleranzkurve ist die konkrete Intensitt der Lebensvorgnge/Aktivitt des Lebewesens im Toleranzbereich als Reaktion auf Vernderungen des Umweltfaktors. Optimum. Das Optimum ist der gnstigste Wert, bei dem in Bezug auf den dargestellten kofaktor ideale Bedingungen herrschen. Das Optimum ist grafisch dargestellt der Hochpunkt der Toleranzkurve.
Abb. 2: Schema einer Toleranzkurve

Prferenzbereich. Der Prferenzbereich kennzeichnet eine Umgebung um das Optimum, der vom Organismus prferiert, also bevorzugt wird. In diesem Bereich halten sich somit die meisten Individuen auf. Minimum und Maximum. Das Minimum und das Maximum bilden die uersten Grenzen fr die Lebensfhigkeit des Organismus'. Werden diese Punkte berschritten, tritt der Tod ein. Sie begrenzen das Vorkommen einer Art in der Biosphre. Toleranzbereich. Als Toleranzbereich eines Lebewesens versteht man jenen Bereich, in dem die bloe Existenz des Lebewesens mglich ist. Sie ist durch das Minimum und das Maximum begrenzt. Pessimum. Nhert sich die Toleranzkurve den

syn- oder autkologisch?


Die Toleranzkurve wird immer auch

von biotischen kofaktoren wie


Konkurrenz beeinflusst. Deshalb spricht man hierbei von einem synkologischen Optimum, bzw. einer synkologischen Potenz. Wenn hingegen Versuche im Labor, also unter Ausschluss biotischer Faktoren, durchgefhrt werden, sind Optimum und Potenz autkologisch (physiologisch)

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Maximum bzw. dem Minimum an, so spricht man vom Pessimum. Hier ist zwar kurzzeitig Existenz, aber keine Fortpflanzung, Entwicklung und hnliches mglich. kologische Potenz. Die kologische Potenz beschreibt den Bereich, in dem Fortpflanzung, Bewegungsaktivitten und Entwicklung stattfinden kann. Sie umfasst den Toleranzbereich abzglich des Pessimums. Stenke und euryke Arten. Bei der Feststellung, ob eine Art stenk oder euryk in Bezug auf den dargestellten kofaktor ist, ist der Toleranzbereich entscheidend. Stenke Arten haben einen engen Toleranzbereich, euryke Arten einen weiten. Daraus kann geschlussfolgert werden, dass euryke Arten extreme Schwankungen der kofaktoren viel besser verkraften als stenke Arten. Folgende Tabelle stellt die Fachbegriffe fr euryke und stenke Arten gegenber. Die Abbildung zeigt grafisch den Unterschied zwischen stenker und euryker Art. stenk stenotherm stenohalin stenohygr stenohyd stenoxygen kofaktor Umgebungstemperatur Salzgehalt Bodenfeuchte Wassergehalt Sauerstoffgehalt euryk eurytherm euryhalin euryhygr euryhyd euryoxygen

Abb. 3: Toleranzkurve einer stenken Art

Abb. 4: Toleranzkurve einer euryken Art

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Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks d. kofaktor Temperatur: RGT-Regel, Schema einer Optimumkurve
Die Temperatur ist als kofaktor fr alle Lebewesen von grter Bedeutung, denn kaum ein Lebensvorgang bleibt von ihr unbeeinflusst. Einfluss auf Lebensvorgnge. Die Temperatur entspricht dem Wrme- oder Energiezustand eines Krpers und damit der ungerichteten Bewegung seiner Molekle. Von dieser Teilchenbewegung hngt wiederum die Geschwindigkeit chemischer Reaktionen entscheidend ab. Die nachfolgend genannte Reaktionsgeschwindigkeit-Temperatur-Regel gilt grundstzlich fr alle biochemischen Reaktionen in den Zellen der Lebewesen, allerdings nur in einem verhltnismig engen Bereich zwischen 0C und ca. 40C. Temperaturen darber oder darunter wrden zur Denaturierung empfindlicher Proteine, bzw. zu einer Beschdigung des Zellplasmas fhren. Die RGT-Regel. Eine Erhhung der Temperatur um 10C beschleunigt die Geschwindigkeit chemischer und physiologischer Reaktionen um das Zwei- bis Dreifache. Diese Regel gilt nur bei poikilothermen Tieren, da ihre Krpertemperatur von der Auentemperatur abhngt. Untersuchung der Wirkung. Untersucht man die Wirkung unterschiedlicher Temperaturwerte auf die Fotosyntheseleistung einer Pflanze, auf die Entwicklungsdauer eines Tieres oder auf die Stoffwechselintensitt von Bakterien, erhlt man meist sehr hnliche Ergebnisse. Die Ergebnisse lassen sich in einer Optimumkurve darstellen, wie sie im vorigen Kapitel behandelt wurde. Sie wird durch die drei Kardinalpunkte Minimum, Optimum und Maximum charakterisiert. Zu beachten sind in diesem Zusammenhang die beiden oben bereits erklrten Begriffe stenotherm und eurytherm.

e. Erfassen physikalischer und chemischer Faktoren (Licht, Temperatur, pH-Wert)


Experimente geben ber die Auswirkung abiotischer Faktoren auf Lebewesen Auskunft. Um die Wirkung eines bestimmten abiotischen kofaktors zu untersuchen, verndert man dessen Intensitt whrend alle anderen Faktoren konstant gehalten werden (MonofaktorenExperiment). So lsst sich nur die Wirkung auf einzelne Lebenserscheinungen der untersuch-

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ten Art, wie Wachstum oder Fortpflanzung, ermitteln. Erst Auswertungen vieler solcher Experimente am Standort zeigen, wie die Art von ihrer unbelebten Umwelt insgesamt abhngt.

f. Tiere und Temperatur: wechselwarme Tiere, gleichwarme Tiere, Thermoregulation


Man unterscheidet in der Biologie wechselwarme und gleichwarme Tiere. Auch Pflanzen sind wechselwarm. Zu den wechselwarmen Tieren gehren Amphibien, Reptilien, Insekten und Fische. Zu den gleichwarmen Tieren Sugetiere und Vgel. wechselwarm = poikilotherm(ektotherm) gleichwarm = homoiotherm (endotherm)

Abb. 5: Toleranzkurven von gleich- und wechselwarmen Tieren im Vergleich

Wechselwarme Tiere. Bei wechselwarmen Tieren schwankt die Krpertemperatur mit der Umgebungstemperatur, weshalb sie auch als ektotherm bezeichnet werden. Bei Umgebungstemperaturen in der Nhe ihres Minimums oder Maximums fallen Wechselwarme in Klte- bzw. Wrmestarre. Diese sind durch eine reversible Verlangsamung des Stoffwechsels charakterisiert. Bewohner extrem heier oder extrem kalter Lebensrume sind durch Hitzeoder Frostschutzstoffe speziell angepasst. Im Vergleich zwischen wechselwarmen und gleichwarmen Tieren haben Wechselwarme einen engeren Toleranzbereich, da ihre Krpertemperatur stark abhngig ist von den Umgebungstemperaturen. Daraus folgt, dass wechselwarme Tiere durch die Unregelmigkeit ihrer Krpertemperatur ein kleineres Optimum,

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sowie einen kleineren Prferenzbereich besitzen. Wechselwarme Tiere zeigen thermoregulatorische Verhaltensweisen, wie z.B. Sonnenbder der Reptilien, um ihre Temperatur zu regulieren. Gleichwarme Tiere. Bei gleichwarmen Tieren bleibt die Krpertemperatur relativ konstant, sodass sie unabhngig von den Auentemperaturen sind. Sie kommen daher auch in sehr kalten oder sehr warmen Gebieten vor. Fr die Aufrechterhaltung der Krpertemperatur bentigen homoiotherme Tiere Energie in Form von Nahrung. Whrend der Klteperiode ziehen Zugvgel in wrmere Klimazonen, um mehr Nahrung zu finden, whrend einige Sugetiere Winterruhe oder schlaf halten. Diese Ruhezustnde sind durch ein Absinken der Stoffwechselaktivitt auf ein Mindestma charakterisiert. Bei der Winterruhe bleibt die Krpertemperatur im Normalbereich, whrend sie beim Winterschlaf auf +5C bis 0C herabgesetzt wird. Ein Absinken der Temperatur auf Letaltemperaturen bewirkt einen Weckreiz. Im Gegensatz zu den poikilothermen Tieren haben die homoiothermen Tiere einen weiten Toleranzbereich, ein ausgebreitetes Optimum und einen weiten Prferenzbereich, da die Krpertemperaturen bei ihnen nicht von Auentemperaturen abhngen. Die Thermoregulation bei gleichwarmen Tieren ist an eine ganze Reihe von Merkmalen gebunden: Eine isolierende Krperbedeckung aus Haaren oder Federn Wrmedmmendes Fettgewebe in der Unterhaut Ein leistungsfhiger Blutkreislauf zum Wrmetransport Einrichtungen zur Wrmeabgabe und Khlung (z.B. schwitzen)

Auch das Zittern bei niedrigen Temperaturen ist ein gezielter Reflex, denn durch die Bewegung und Muskelaktivitt wird Wrme erzeugt. Die Krperwrme wird bei Gleichwarmen als von innen heraus produziert, weshalb sie auch als endotherm bezeichnet werden.

g. Wrmehaushalt homoiothermer Tiere, Klimaregeln


Zu beachten ist, dass es zu den unten angegebenen Regeln zahlreiche Ausnahmen gibt, und sie auch nur auf gleichwarme Tiere angewendet werden knnen.

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Bergmannsche Regel. Sie lautet: Die durchschnittliche Krpergre einer Art oder verwandter Arten nimmt in klteren Lebensrumen zu. Dies lsst sich mit dem fr den Wrmehaushalt wichtigen Verhltnis von Volumen zu Oberflche erklren. Fr einen greren Krper ist dieses Verhltnis gnstiger als fr einen kleinen. Da die Wrmebildung vor allem vom Krpervolumen, die Wrmeabstrahlung aber von der Krperoberflche abhngt, sind groe Tiere bei niedrigen Auentemperaturen im Vorteil. Bei groen Krpern bleibt die Oberflche im Verhltnis zum Volumen kleiner als bei kleinen Krpern, weshalb ein groer Krper weniger schnell auskhlt. Allensche Regel. Sie lautet: Die Gre der Krperanhnge (Ohren, Schwanz, Extremitten) einer Art oder verwandter Arten nimmt in klteren Lebensrumen ab. Auch diese Regel lsst sich durch die oben erluterten berlegungen erklren. ber groe Extremitten wird viel Krperwrme abgegeben, weshalb sie bei Tieren in heien Gebieten durchaus sinnvoll sind, aber bei Tieren in kalten Gebieten zum Erfrieren fhren kann.

h. kofaktor Wasser: Aufbau eines Laubblattes, berblick Fotosynthese, Wasserhaushalt der Pflanzen, Angepasstheit an die Verfgbarkeit von Wasser
Aufbau eines Laubblattes. Die folgende Abbildung macht deutlich, wie ein Laubblatt meist aufgebaut ist.

Abb. 6: Aufbau eines Laubblattes

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Das Laubblatt bestimmt im Querschnitt aus mehreren Schichten: Oben und unten ist es durch eine Epidermis begrenzt, deren farblose Zellen keine Chloroplasten enthalten. Sie sind von einer Cuticula berzogen, einer Wachsschicht, welche das Blatt vor dem Austrocknen schtzt. Unterhalb der oberen Epidermis liegt das Palisadengewebe. Es besteht aus dicht gedrngten, chloroplastenreichen Zelle und ist der Hauptort der Fotosynthese. Das darunter liegende Schwammgewebe besteht aus locker angeordneten Zellen, die ebenfalls Chloroplasten enthalten. Zwischen den Zellen liegen mit Luft gefllte Interzellularen, die dem Austausch von Gasen dienen. Die Interzellularen stehen ber Spaltffnungen (Stomata) mit der Auenluft in Verbindung. Diese werden nach Bedarf geffnet und geschlossen und regeln so den Gasaustausch. ber die Leitbndel werden vor allem Wasser und Mineralstoffe in das Blattgewebe gebracht und Kohlenhydrate fr das weitere Wachstum abtransportiert. berblick Fotosynthese. Die Fotosynthese ist der zentrale Stoffwechselvorgang der Erde: Aus den energiearmen, anorganischen Stoffen Kohlenstoffdioxid und Wasser bauen die Pflanzen die energiereiche, organische Verbindung Glucose sowie Sauerstoff auf. Die Energie fr diese Reaktion stammt vom Sonnenlicht. Die Gleichung der Fotosynthese lautet: 6CO2 + 12H2O
LICHTENERGIE

C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

Die Fotosynthese beruht auf Kohlenstoffdioxid, das mit 0,03 % als Spurengas in der Luft enthalten ist. Fr den Menschen bedeutet dies, dass das CO2, das wir ausatmen, durch Pflanzen umgewandelt wird. Es dient der Pflanze indirekt als Nahrung, die Pflanze gibt uns wiederum den Sauerstoff zum Atmen. Die Absorption des Lichts geschieht durch die Blattpigmente, vor allem durch Chlorophyll. Bei der Fotosynthese spielen die oben aufgefhrten Stomata eine groe Rolle, da sie fr den Gasaustausch verantwortlich sind. Ihre ffnungsweite wird durch das Zusammenwirken von Licht, Wasserversorgung, Luftfeuchtigkeit und Temperatur geregelt. Wasserhaushalt der Pflanzen. Zellen der Wurzel, vor allem die dnnwandigen Wurzelhaare, nehmen durch Diffusion und Osmose Wasser aus dem Boden auf. Wasser strmt dabei in

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Richtung seines Konzentrationsgeflles aus dem wasserreichen Boden in die wasserrmeren Zellen. Die als hydratisierte Ionen im Wasser gelsten Mineralstoffe werden selektiv durch die Membranen der Wurzelzellen, vor allem durch die Endodermis, transportiert. Dies kann auch gegen das Konzentrationsgeflle als aktiver Transport geschehen, der ATP verbraucht. Das Feuchtigkeitsgeflle zwischen den wasserreichen, in den Zellzwischenrumen mit Wasserdampf gesttigten Blttern und dem trockeneren Luftraum ist die Ursache dafr, dass eine Pflanze Wasser durch Verdunstung an die Umgebung verliert. Die kontrollierte Abgabe von Wasserdampf wird Transpiration genannt, sie richtet sich nach Temperatur, Licht, Kohlenstoffdioxid und nach dem Zelldruck (Turgor). Angepasstheit an die Verfgbarkeit von Wasser. Ob eine Pflanze auf Dauer mit dem Wasserangebot an ihrem Standort auskommt, hngt davon ab, ob ihre Wasserbilanz positiv ist. Darunter versteht man die Differenz von Wasseraufnahme und Wasserabgabe. Zwar knnen Pflanzen durch die Stomata ihre Wasserabgabe bedingt regulieren, doch verlieren sie auch bei geschlossenen Stomata ber die Epidermis und die Cuticula Wasser. Viele Pflanzen sind in Bau und Gestalt an die unterschiedliche Verfgbarkeit von Wasser an ihren Standorten angepasst und erreichen so einen konstanten Wassergehalt.

i. Zusammenwirken abiotischer Faktoren: Regulation der Stomataffnung


geffnet
Licht Temperatur

Stomata

Luftfeuchtigkeit

CO2-Gehalt

geschlossen

niedriger Wert
Abb. 7: Regulation der Stomataffnung

hoher Wert

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Wie in der obigen Abbildung ersichtlich ist, wird die Stomataffnung von vielen abiotischen kofaktoren reguliert. Der kofaktor Licht bewirkt zunchst eine starke ffnung der Stomata. Wird jedoch die Lichtintensitt zu hoch, werden die Stomata nicht weiter geffnet. Bei der Temperatur ist es vergleichbar, jedoch werden die Stomata bei hohen Temperaturen sogar wieder geschlossen, um zu viel Transpiration durch die Stomata zu verhindern. Die Luftfeuchtigkeit ist linear aufgebaut, sodass die Stomata bei steigender Luftfeuchtigkeit weiter geffnet werden. So kann Wasser aufgenommen werden. Bei steigendem CO2-Gehalt werden die ffnungen geschlossen, denn zu viel Kohlenstoffdioxid ist toxisch fr die Pflanze. Auerdem ist der Bedarf an CO2 bei einer bestimmten Konzentration gedeckt, sodass die Stomata nicht geffnet sein mssen, um Gasaustausch zu gewhrleisten. Dieses Beispiel zeigt exemplarisch, dass die abiotischen kofaktoren nicht unabhngig voneinander auf Lebewesen einwirken. Vielmehr ist es die Gesamtheit aller abiotischen kofaktoren, die Lebewesen beeinflussen.

2. Wechselwirkungen / Beziehungen zwischen Lebewesen


a. Biotische Faktoren im berblick, Darstellung der Wechselwirkungen in Schaubildern, je-desto-Beziehungen, negative Rckkopplung
Biotische Faktoren im berblick. Biotische kofaktoren sind Faktoren der belebten Umwelt, die also von anderen Lebewesen ausgehen. Zu diesem Faktoren gehren: Symbiose, Karpose, Konkurrenz, Parasitismus, und die Ruber-Beute-Beziehung. Die verschiedenen Faktoren werden in den folgenden Kapiteln eingehender behandelt. Man kann die biotischen Faktoren in zwei Gruppen einteilen: intra- und interspezifische Faktoren. Darstellen von Wechselwirkungen in Schaubildern. Wechselwirkungen zwischen Lebewesen knnen in Schaubildern dargestellt werden. Um die Wechselwirkungen zu klassifizieren, benutzt man meist ein einfaches Schema aus den Zeichen + und , mit denen eine vorteilhafte oder nachteilige Wirkung auf das jeweilige Lebewesen formelartig dargestellt werden kann.

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Abb. 8: Darstellung von Wechselwirkungen zwischen Tieren in einem Schaubild

Je-desto-Beziehungen. Man kann die Wechselbeziehungen zwischen Lebewesen mit jedesto-Beziehungen kennzeichnen. Oft werden sie bei Wechselwirkungen zwischen Populationen gebraucht. Es werden Regelkreise aufgestellt. Beispiel: Je dichter die Population einer Beute ist, desto leichter fllt es ihren Fressfeinden, Nahrung zu erwerben, desto strker wird deren Population wachsen. Negative Rckkopplung. Wenn wir den bei den je-desto-Beziehungen gemachten Gedankengang weiterverfolgen, entdecken wir automatisch das Prinzip der negativen Rckkopplung. Zurck zum Beispiel: Je strker die Population der Fressfeinde wchst, desto mehr Beutetiere werden gefressen, desto weniger Nahrung ist vorhanden, desto mehr Ruber mssen hungern, desto weniger Ruber wird es in Zukunft geben. Dieser Vorgang hat eine kreisartige Struktur, denn diesen Gedanken knnte man immer weiter fhren. Wenn es wieder weniger Ruber gibt, kann sich die Beutepopulation erholen, und das Spiel fngt wieder von vorne an.

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Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks b. Intra- und interspezifische Konkurrenz, Konkurrenzausschlussprinzip, physiologisches und kologisches Optimum, Hohenheimer Grundwasserversuch
Intra- und interspezifische Konkurrenz. Man unterscheidet in der Biologie die innerartliche von der zwischenartlichen Konkurrenz. Die meisten fr einen Organismus berlebenswichtigen Ressourcen stehen nur begrenzt zu Verfgung. Ein Beispiel hierfr ist die Nahrung. Lebewesen konkurrieren um Ressourcen. Der Schaden, den sich die Konkurrenten dabei gegenseitig zufgen, ist selten gleichgewichtig. Bei einer Konkurrenzbeziehung ist derjenige Konkurrent natrlich im Vorteil, dessen Nahrungsspektrum grer ist. Konkurrenz besteht aber, wie oben schon erwhnt, nicht nur zwischen Angehrigen verschiedener Arten, sondern auch zwischen Artgenossen. Ein Beispiel einer Ressource, um die intraspezifisch konkurriert wird, sind Reviere. Je hnlicher sich zwei konkurrierende Arten sind, desto strker ist der Konkurrenzkampf. Konkurrenzausschlussprinzip. Das Konkurrenzausschlussprinzip, auch Gause-Volterrasches Prinzip genannt, besagt, dass mit zunehmender hnlichkeit der Umweltansprche zweier konkurrierender Arten die Mglichkeit einer dauerhaften Besiedelung des gleichen Lebensraums abnimmt. Eine Art wird sich immer als konkurrenzstrker erweisen und die andere verdrngen. In einem spteren Kapitel wird der Begriff der kologischen Nische eingefhrt, welcher hierauf anwendbar ist. Physiologisches und kologisches Optimum. Diese Unterscheidung ist bereits c. Schema einer Optimumkurve aufgefhrt (siehe Textfeld). Hohenheimer Grundwasserversuch. Der Hohenheimer Grundwasserversuch wurde erstmals 1952 an der Universitt Hohenheim durchgefhrt. Er besteht darin, dass Mitarbeiter der TH Hohenheim drei verAbb. 9: Hohenheimer Grundwasserversuch

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schiedene Grasarten (Glatthafer, Wiesenfuchsschwanz, Aufrechte Trespe) zunchst getrennt voneinander in Sandbeeten mit kontinuierlich ansteigender Grundwassertiefe von 0 bis 1,5 Metern ausgest haben, um sie in einem zweiten Schritt gemeinsam also unter Konkurrenzbedingungen erneut auszusen. Es zeigt sich, dass sich das Optimum der erstellten Toleranzkurve unter Konkurrenz verschiebt, denn getrennt voneinander zeigen die drei Grser identische Toleranzkurven. Durch den Versuch wird nicht nur das Konkurrenzausschlussprinzip deutlich, sondern auch der Unterschied zwischen dem autkologischen und dem synkologischen Optimum.

c. Mechanismen der Konkurrenzabschwchung: Verringerung innerartlicher Konkurrenz, kologische Sonderung, Einnischung


Verringerung innerartlicher Konkurrenz. Artgenossen ermglichen die geschlechtliche Fortpflanzung und bieten als Sozialpartner Schutz, Sicherheit und Chancen zum Lernen, sind aber gleichzeitig auch Konkurrenten. Innerartliche Konkurrenz ist aufgrund der hnlichen Umweltfaktoren besonders ausgeprgt. Folgende Mechanismen fhren zu einer Konkurrenzabschwchung: Abgrenzung von Revieren schafft vor allem fr die Fortpflanzung einen konkurrenzarmen Raum. Groe Unterschiede zwischen Jugend- und Altersform, wie bei Raupe und Schmetterling, erlauben einer Art die Nutzung unterschiedlicher Ressourcen. Die Verschiedenheit zwischen den Geschlechtern, also der Sexualdimorphismus, kann hnlich gro sein, wie die zwischen verschiedenen Arten. So saugen Stechmckenmnnchen Nektar und die Weibchen Blut. kologische Sonderung. Unter den Nachkommen intensiv konkurrierender Arten sind diejenigen Individuen im Vorteil, deren Merkmale eine abweichende Lebensweise erlauben. Dies kann durch anders geformte Mundwerkzeuge, Enzyme mit vernderter Wirkung, hherer Suretoleranz, geringeren Wasserbedarf u.v.m. mglich sein. Im selben Mae, wie sich die

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Umweltansprche unterscheiden, nimmt die Konkurrenz ab. Man nennt diese Individuen kologisch isoliert oder eingenischt. Einnischung. Verschiedene Arten nutzen die Umwelt in verschiedener Art und Weise. Bilden Tochterarten einer Stammart unterschiedliche sogenannte kologische Nischen (vgl. folgendes Kapitel), weil sich ihre Lebensansprche unterscheiden, spricht man von kologischer Isolation oder von Einnischung.

d. kologische Nische: Definition, Teilnischen, Bildung kologischer Nischen, kologische Stellen, Anpassung
Definition. Die Gesamtheit aller Wechselbeziehungen zwischen einer Art und ihrer Umwelt nennt man ihre kologische Nische. Dabei stellt diese Nische keineswegs etwas Rumliches dar, sondern vielmehr eine Stellung, man knnte sie also als Beruf einer Art bezeichnen. Teilnischen. Selbst fr gut bekannte Tier- und Pflanzenarten ist es unmglich, ihre kologischen Nischen vollstndig zu erfassen. Ein Koordinatensystem mit Umweltansprchen einer Art wre ein nicht vorstellbares multidimensionales Beziehungsgefge. Deshalb beschrnkt man sich bei der Betrachtung oft auf einzelne Dimensionen, zum Beispiel der Nahrungsnische. Diese Dimensionen werden Teilnischen genannt. Bildung kologischer Nischen. Die Bildung kologischer Nischen vollzieht sich durch Einnischung von Arten, wie sie oben beschrieben wird. Die Artbildung, wie die Bildung kologischer Nischen knnen wir nicht beobachten, denn sie finden im Laufe der Evolution in einem greren Zeitraum statt. Fr die heute lebenden Arten hat sich die
Abb. 10: Besiedlung unterschiedlicher Krperregionen

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Einnischung in der Vergangenheit abgespielt. Trotzdem lassen sich erfolgte kologische Sonderungen rekonstruieren: Durch Besiedlung unterschiedlicher Lebensrume (z.B. verschiedene Waldtypen) Durch Besiedlung unterschiedlicher Krperregionen Durch Entwicklung unterschiedlicher Kpergre und Sonderung nach Beutegre

kologische Lizenzen. kologische Lizenzen werden auch kologische Stellen genannt. Wo auf der Erde vergleichbare Lebensbedingungen herrschen, haben Lebewesen die Mglichkeit, hnliche kologische Nischen zu bilden. Der Lebensraum vergibt dafr gewissermaen Lizenzen. Werden diese von verschiedenen, meist jedoch nicht verwandten Arten in hnlicher Weise genutzt, spricht man von Stellenquivalenz. So nehmen beispielsweise parasitische Kleinkrebse bei Walen die Stelle der Luse anderer Sugetiere ein. Wo Spechte fehlen, nehmen andere Tiere mit spezialisierten Organen ihre Stelle als Stocherjger auf Bumen ein. Stellenquivalenz erkennt man meist daran, dass nicht verwandte Arten bereinstimmende Anpassungen aufweisen.
Abb. 11: Stellenquivalenz

e. Symbiose: Formen (Ekto-/Endosymbiose), Anpassung, Koevolution


Symbiose allgemein. Unter Symbiose versteht man das Zusammenleben artverschiedener Lebewesen zum wechselseitigen Nutzen. Der kleinere Partner wird hierbei als Symbiont, der grere als Wirt bezeichnet. Symbiose erweitert die kologischen Mglichkeiten beider

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Partner auerordentlich, so kann es dazu kommen, dass durch Symbiose ein vllig anderer Lebensraum erschlossen werden kann, wie es bei Flechten der Fall ist. Formen von Symbiose. Man unterscheidet Ekto- und Endosymbiose. Bleiben die Partner bei der Symbiose krperlich getrennt, spricht man von Ektosymbiose, wird einer der Partner in den Krper des anderen aufgenommen, spricht man von Endosymbiose. Anpassung und Koevolution. Die beiden an der Symbiose beteiligten Individuen, also Symbiont und Wirt, durchlaufen eine wechselseitige Anpassung. Die Symbiose von Pflanzen und Insekten besteht seit etwa 100 Millionen Jahren. Die Pflanze profitiert von der Fremdbestubung, die Insekten profitieren von dem Nektar, den sie dafr bekommen. Durch Koevolution wurden die beiden aneinander angepasst. Die Pflanzen besitzen Lockmittel wie Duft, auffllige Farbe oder Nektar, die Insekten spezielle Sammeleinrichtungen bzw. spezifische Mundwerkzeuge.

f. Parasitismus: Formen, Anpassung, Parasitenabwehr, Koevolution


Parasitismus allgemein. Parasitismus ist dadurch gekennzeichnet, dass der Parasit seinem Wirt Nahrung entzieht, ohne ihn zu tten, dass er besonders weitgehend an den Wirt angepasst ist und von ihm abhngig ist. Auch wenn Parasitenbefall den Wirt nicht lebensbedrohlich schdigt, wirkt er sich doch negativ auf Wachstum, Fortpflanzung oder Lebensdauer aus. Formen von Parasitismus. Man unterscheidet, wie auch bei der Symbiose, zwischen Ektound Endoparasitismus. Lebt der Parasit im Krper des Wirts, spricht man von Endoparasitismus. Falls nicht, spricht man von Ektoparasitismus. Neben den echten Parasiten gibt es auch bergangsformen zwischen Rubern und Parasiten. So kann die Bremse, wenn an einem Sugetier Blut saugt, als Parasit begriffen werden. Saugt sie aber eine Insektenlarve vollkommen aus, entspricht sie einem Ruber. Eine andere Form sind Parasitoide. Diese Parasitenhnlichen schmarotzen als Larven im Krper von anderen Insekten. Dabei verschonen sie zunchst die lebenswichtigen Organe des Wirts, tten ihn am Ende ihrer Entwicklung aber doch.

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Anpassung. Die Umwelt des Parasiten ist ein Lebewesen. Daraus ergeben sich spezielle Anpassungen. Haft- und Klammerorgane, die verhindern, dass der Parasit seinen Wirt verliert, was i.d.R. zum Tod fhren wrde Rckbildungen, die fr Parasiten ohne Nachteil sind. Flhen fehlen Flgel, endoparasitische Wrmer haben
Abb. 12: Beispiel fr Parasitismus: Fuchsbandwurm

keine Sinnes- und Verdauungsorgane, etc. Groe Eizahlen und komplizierte Entwicklungs- und bertragungswege sichern die Fortpflanzung und das Auffinden eines Wirts. Parasitenabwehr. Von Parasiten befallenes Pflanzengewebe kann absterben und Abwehrstoffe freisetzen. In der Umgebung setzt eine schtzende Schorfbildung ein, das Gewebe verkorkt. Tiere bekmpfen Ektoparasiten durch Putzen und Baden. Endoparasiten werden zum Teil eingekapselt oder durch Abwehrzellen, Antikrper und Enzyme angegriffen. Koevolution. Das Verhltnis von Parasit und Wirt gilt als Musterbeispiel von Koevolution und wird manchmal verglichen mit einem Wettrsten der Partner. Je besser sich die Parasiten an die Wirtsart anpassen, desto wirksamere Abwehrmechanismen entwickeln die Wirte gegen die Parasitenart.

g. Fressfeind- bzw. Ruber-Beute-Beziehung


Ruber-Beute-Beziehung allgemein. Ruber ernhren sich von ihrer Beute. In der Natur bildet sich zwischen Ruber und Beute hufig ein komplexes kologisches Zusammenspiel, das

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die Koexistenz beider erlaubt. So haben die Beutetiere beispielsweise verschiedene Tarnund Warnmechanismen entwickelt, um dem Ruber zu entgehen. Nahrungstypen. Man unterscheidet in der Natur drei verschiedene Nahrungstypen. Carnivore Tiere sind Fleischfresser, Herbivore sind Pflanzenfresser, und Omnivore sind Allesfresser. Beutespektrum. Neben den Nahrungstypen unterteilt man auch das Beutespektrum. Dies geschieht in Anlehnung an die Begriffe eury- und sten-, die wir bereits bei den Toleranzkurven kennen gelernt haben. Allesfresser haben ein breites Beutespektrum, sie werden als euryphag bezeichnet. Tiere mit einem geringen Beutespektrum bezeichnet man als stenophag. Es gibt zudem monophage Tiere, die nur auf eine einzige Nahrung festgelegt sind. Ein Beispiel hierfr ist der Koalabr, der sich ausschlielich von Eukalyptusblttern ernhrt. Beuteerwerb. Man unterscheidet je nach Technik des Beuteerwerbs verschiedene Kategorien. Filtrierer filtern Nahrung bestimmter Gre aus dem Wasser (Bartenwal) Strudler erzeugen zum Ausfiltern der Nahrung einen Wasserstrom (Muscheln) Sammler lesen gezielt einzelne Beuteobjekte auf (Vgel) Weidegnger beien Pflanzenteile ab und zerkleinern sie (Huftiere) Fallensteller stellen den Beutetieren Fallen (Spinnen) Jger lauern Beute auf oder erjagen sie im Lauf, Flug oder schwimmend (Gepard, Anglerfisch, Hai)

3. Populationskologie
a. Nahrungskette, Nahrungsnetz; Trophieebenen: autotroph, heterotroph; Produzenten, Konsumenten, Destruenten
Produzenten. Dies sind Lebewesen, die organische Substanzen (Biomasse) aus anorganischem Material aufbauen. Zu ihnen zhlen neben den autotrophen Bakterien nur die Fotosynthese betreibenden Pflanzen. Im Wasser handelt es sich bei diesen vor allem um Algen,

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an Land um hhere grne Pflanzen. Von der Biomasse, die die Produzenten aufbauen, leben alle anderen Organismen eines kosystems. Konsumenten. Sie ernhren sich von lebender organischer Substanz. Zu ihnen zhlen pflanzenund fleischfressende Tiere und pflanzliche sowie tierische Parasiten. Pflanzenfresser werden als Primrkonsumenten bezeichnet. Sekundrkonsumenten sind entsprechend carnivore Tiere, die Primrkonsumenten fressen. Diese Nahrungskette lsst sich fortfhren bis zu einem so genannten Endkonsumenten. Destruenten. Saprophagen und Mineralisierer werden als Destruenten bezeichnet. Sie bauen tote organische Substanzen zu einfachen anorganischen Stoffen ab. Saprophagen leben von den meist noch hochwertigen Stoffen toter Materie wie Aas, Kot und Abfall. Pilze und Bakterien zhlen zu den Mineralisierern. Sie berfhren totes organisches Material in anorganische Stoffe wie unter anderem in Mineralstoffe, was ihnen ihren Namen gibt. Kreislauf. Produzenten bauen organische Stoffe aus anorganischen auf Konsumenten bauen fremde organische Stoffe in krpereigene um Mineralisierer bauen organische Stoffe vollstndig zu anorganischen ab

auto- und heterotroph


autotrophe Organismen sind selbsternhrend, d.h. sie sind in der Lage organische Substanz aus anorganischer Materie zu bilden. Or-

ganismen, die dazu nicht in der


Lage sind, und somit pflanzliche oder tierische Produkte zu sich nehmen mssen um zu berleben, nennt man heterotroph.

Nahrungskette und Nahrungsnetz. Pflanzen sind Produzenten. Von ihnen ernhren sich die Primrkonsumenten, welche wiederum von carnivoren Sekundrkonsumenten gefressen werden,
Abb. 13: Nahrungskette

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etc. Das letzte Glied ist der Endkonsument. Dieser Zusammenhang des Fressens und Gefressen-Werdens nennt man Nahrungskette. Pflanzenfresser verzehren in der Regel nicht nur eine Pflanzenart und Fleischfresser ernhren sich meist von unterschiedlichen Beutetieren. Damit sind verschiedene Nahrungsketten miteinander zu einem komplexen Nahrungsnetz verwoben. Trophieebenen. Fasst man in einem kosystem alle Arten mit gleicher Stellung in der Nahrungskette zu einer Trophiestufe zusammen, also Produzenten, Primrkonsumenten, Sekundrkonsumenten etc. dann ergibt sich eine kologische Pyramide. Von einer Trophiestufe zur nchsten nehmen Produktivitt, Biomasse und Individuenzahl ab, whrend die Krpergre der Konsumenten im Mittel zunimmt. Diese Gliederung gelingt nicht widerspruchsfrei, da viele Tiere ihre Nahrung nicht nur aus einer Stufe beziehen. Die Primrproduktion als Nahrungsbasis begrenzt die Zahl der Trophieebenen. In Landkosystemen finden sich meist drei bis fnf Stufen, in Gewsser-kosystemen bis zu sieben.

b. Definition Population, Populationswachstum: exponentielles und logistisches Wachstum


Definition Population. Unter Population versteht man eine Gruppe artgleicher Individuen, die zur gleichen Zeit in einem begrenzten Verbreitungsgebiet leben und sich ohne Einschrnkungen untereinander fortpflanzen, also Gene austauschen knnen. Populationswachstum. Sieht man von Zu- und Abwanderungen ab, entscheiden Geburtenrate (Natalitt b) und Sterberate (Mortalitt d), ob eine Population abnimmt oder wchst. Ihre Differenz ergibt die Wachstumsrate (r) der Population: r = b d Beispiel: Eine Population umfasst 10 000 Individuen. Sie hat 300 Nachkommen und es sterben im gleichen Zeitraum 100 Individuen, dann ist b = 300 : 10 000 = 0,03, d = 100 : 10 000 = 0,01 und r = 0,03 0,01 = 0,02. Mit der Wachstumsrate r lsst sich das Wachstum einer Population berechnen. Exponentielles Wachstum ist unter gnstigen Bedingungen, wie sie fr Lebewesen in Kultur geschaffen werden oder wie sie natrliche Populationen vorfinden, typisch. Es ist auch ty-

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pisch, wenn eine Art verschleppt wird oder unter Schutz gestellt wird. Die Vernderung in der Individuenzahl (dN) in einem Zeitabschnitt (dt) ist dann das Produkt aus der Wachstumsrate r und der jeweils vorhandenen Individuenzahl (N):

Da alle Ressourcen begrenzt sind, ist dieses Wachstum auf die Dauer nicht mglich. In der Regel schwcht sich daher das Wachstum einer Population mit zunehmender Dichte ab und die Gre nhert sich einem konstanten Wert. Dieser Wert wird Kapazittsgrenze genannt. Und wird in der Formel fr das logistische Wachstum mit K bezeichnet: ( )

Der Ausdruck in der Klammer zeigt, dass das Wachstum der Population dichteabhngig ist, also wie nahe die Individuenzahl N der Kapazittsgrenze K gekommen ist. Bei kleinem N ist das Wachstum exponentiell. Ist N=K, wird der Zuwachs 0, die Populationsgre bleibt konstant.

c. Regulation der Populationsdichte: dichteabhngige und dichteunabhngige Faktoren


Die Dichte einer Population, also die Anzahl der Individuen in einer Population bezogen auf die Gre des zur Verfgung stehenden Lebensraumes, wird von vielen Faktoren beeinflusst. Man unterscheidet zwischen dichteabhngigen Faktoren, die bei unterschiedlicher Dichte auch unterschiedlich in Erscheinung treten, und dichteunabhngigen Faktoren, die immer gleich in Erscheinung treten. dichteabhngige Faktoren Intraspezifische Konkurrenz Nahrung Revier Artspezifische Feinde Ruber dichteunabhngige Faktoren Abiotische Umweltfaktoren Licht Temperatur Nichtspezifische Feinde Menschen

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Parasiten Ansteckende Krankheiten Pest

Nichtansteckende Krankheiten Allergien Naturkatastrophen Unwetter Vulkanausbrche

d. Entwicklung von Populationen: innere Dynamik, Wechselwirkungen, Ruber-Beute-Populationen, Volterra-Regeln

Innere Dynamik von Populationen. Bei zahlreichen Insekten, kleinen Nagetieren, einjhrigen Pflanzen oder Krankheitserregern schwankt die Populationsdichte ohne die Mitwirkung anderer Arten stark. Teilweise bilden sich regelmige Zyklen von Vermehrung und Zusammenbruch. Wechselwirkungen zwischen Populationen. Alle kofaktoren wirken sich auf ganze Populationen aus. Wenn zum Beispiel Feinde, Parasiten und Konkurrenten die Existenz von Individuen beeintrchtigen, hat dies natrlich auch Einfluss auf die beteiligten Populationen. Dies unterliegt dem Prinzip der negativen Rckkopplung (siehe 2. Wechselwirkungen / Beziehungen zwischen Lebewesen). Ruber-Beute-Populationen. Die Beziehungen zwischen Ruber- und Beutepopulationen haben G. F. GAUSE, A. J. LOTKA und V. VOLTERRA durch Laborversuche und Rechenmodelle erforscht. Diese fhrten 1920 und 1930 zu der ErkenntAbb. 14: 1. Und 2. Volterra-Regel

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nis, dass die Entwicklung von Beute- und Fressfeindpopulationen durch Regeln miteinander verknpft ist. Volterra-Regeln. 1. Die Populationsdichten von Beute und Fressfeind schwanken periodisch und zeitlich gegeneinander verschoben 2. Die Dichte jeder Population schwankt um einen konstanten Mittelwert 3. Erhhung der Beutedichte bewirkt eine Zunahme der Fressfeinde. Gleich starke Verminderung beider Arten fhrt
Abb. 16: 3. Volterra-Regel Teil 2 Abb. 15: 3. Volterra-Regel Teil 1

dazu, dass sich die Population der Beute schneller erholt als die des Fressfeindes.

e. Schdlinge und Schdlingsbekmpfung: Definition Schdlinge / Ntzlinge; chemische / biologische / biotechnische Schdlingsbekmpfung
Definition. Als Schdlinge bezeichnen die Menschen diejenigen Lebewesen, die ihnen in irgendeiner Weise schaden. Dabei sind mit Schdlingen in erster Linie die tierischen Konkurrenten des Menschen gemeint, die seine Nahrungspflanzen oder die daraus hergestellten Produkte fressen. Darunter fallen auch solche Pilze, Bakterien und Viren, die Krankheiten der Nutzpflanzen und Nutztiere verursachen. Diejenigen Lebewesen, aus denen der Mensch Nutzen zieht, nennt er Ntzlinge. Somit stellen die beiden Begriffe keine Klassifikation im eigentlichen Sinne dar, die Begriffe sind subjektiv besetzt.

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Schdlingsbekmpfung. Heute sind vor allem drei Methoden der Schdlingsbekmpfung von Bedeutung. chemisch: durch Pestizide oder Biozide biologisch: durch gezielten Einsatz von deren natrlichen Feinden und Parasiten biotechnisch: durch Verwendung von biologischen Wirkstoffen, vor allem Pheromonen, zum Anlocken und Fang der Schdlinge Zu beachten ist, dass bei der chemischen Schdlingsbekmpfung die 3. Volterra-Regel ihre Anwendung findet. Das bedeutet, dass sich bei der Anwendung von Pestiziden (also eines unspezifisch wirkenden Bekmpfungsmittels) die Schdlingspopulation schneller erholt, sodass sie bald erneut bekmpft werden muss.

f. Fortpflanzungsstrategien: K- und r-Strategie


Je nach den Umweltbedingungen werden von der Selektion gegenstzliche Typen der Populationsentwicklung gefrdert: Arten mit stark schwankender Populationsdichte sind meist klein, kurzlebig und erzeugen schnell viele Nachkommen. Dadurch nutzen sie gnstige Bedingungen ihrer sich hufig ndernden Umwelt opportunistisch aus. Ihre Fortpflanzungsweise wird als r-Strategie bezeichnet. Beispiele: Blattluse, Wasserflhe, einjhrige Pflanzen. Arten mit langfristig kontanter Populationsdichte sind oft gro, langlebig, haben wenige Nachkommen und sind darauf angelegt, sich trotz starker Konkurrenz in einer bestndigen Umwelt dauerhaft zu behaupten. Da die Selektion die optimale Ausnutzung der Umweltkapazitt bewirkt, spricht man von der K-Strategie. Beispiele: Bume, groe Sugetiere, Mensch. Zwischen reiner r- und K-Strategie existieren alle bergnge. Oft kann man nur im Vergleich zweier Arten die Fortpflanzungsstrategie bestimmen, sie ist also nicht streng festgelegt.

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Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks g. Wachstum der Weltbevlkerung, kologischer Fuabdruck
Wachstum der Weltbevlkerung. Das exponentielle Wachstum bewirkt, dass sich die Einwohnerzahl in immer krzer werdenden Abstnden verdoppelt. Das Bevlkerungswachstum ist in verschiedenen Teilen der Erde sehr unterschiedlich. In den Industrielndern ist eine deutliche Verlangsamung des Wachstums bis hin zur Stagnation festzustellen. Eine Ausnahme bilden die USA mit 2,1 Geburten je Frau und einer starken Zuwanderungsrate. Ursachen fr eine rasante Bevlkerungsexplosion seit dem Dreiigjhrigen Krieg sind vor allem Innovationen im Agrarbereich (bessere Ernhrungssituation) und bessere Hygiene (geminderte Seuchengefahr). kologischer Fubadruck. Der kologische Fuabdruck misst den Ressourcenverbrauch eines Einzelnen, einer Gruppe oder der gesamten Menschheit. Er gibt die Gre an produktiven Land- und Wasserflchen an, die beim heutigen technischen Stand notwendig sind, Ressourcen fr den Konsum dieser Menschheit bereitzustellen und deren Abfall aufzunehmen. Der kologische Fubadruck eines Deutschen betrgt im Schnitt 6,2 ha. In Deutschland stehen dem aber nur 2,4 ha an biologisch produktiver Flche gegenber. Das Defizit wird ber Importe gedeckt. Das bedeutet aber, dass wir durch unseren Lebensstil die Ressourcen anderer belasten, vor allem in den Entwicklungslndern.

4. kosysteme Schwerpunktsetzung Terrestrisches System


a. Struktur des kosystems Wald, Stockwerkaufbau (Schichten)
Wald allgemein. Wlder sind kosysteme, deren Charakter durch Bume geprgt wird. Von einem Wald sprechen wir, wenn Bume auf einer Flche von mindestens einem Hektar einen geschlossenen Bestand mit Kronendach bilden. Da unsere Wlder seit Langem vom Menschen vielfltig genutzt werden, gibt es heute in Mitteleuropa keine intakten Naturwlder mehr. Der grte Teil sind Wirtschaftswlder.

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Stockwerkaufbau. Der Stockwerkaufbau mit seinen verschiedenen Vegetationsschichten ist ein Kennzeichen eines naturnahen Waldes. Naturwlder sind durch ungleichen Kronenschluss der Baumschicht und ein Mosaik aus Dickungen, Lichtungen und Kleinstlebensrumen wie Baumstmpfen noch strker strukturiert. W u r z e l s c h i c h t Im Waldboden sind die Wurzeln der Pflanzen verankert, die aus dem Boden Wasser und
Abb. 17: Stockwerkaufbau eines Mischwaldes

darin gelste Mineralstoffe aufnehmen. Destruenten zerkleinern hier abgestorbene Pflanzenteile wie Bltter und ste, aber auch Tierkot und tote Tiere und bauen sie ab. Durch die Abbauprozesse wird mineralstoffreicher Humus gebildet, der den Pflanzenwurzeln die wichtigen Mineralstoffe zur Verfgung stellt. M o o s s c h i c h t Diese Schicht befindet sich unmittelbar auf dem Erdboden und wird meist nicht hher als 10-20 cm. Je nach Waldtyp kann sie sehr unterschiedlich ausgeprgt sein. Moose gehren zu den Pflanzen, die auch an Stellen wachsen knnen, die nur wenig Sonnenlicht erhalten. Die Moosschicht dient dem Wald als Wasserspeicher. Auerdem wachsen dort niedrige Grser. Man findet in der Moosschicht die Fruchtkrper vieler Pilze und viele wirbellose Tiere. K r a u t s c h i c h t In der Krautschicht wachsen Grser und andere Bltenpflanzen sowie Farne. Im Frhjahr kann man dort viele Frhblher entdecken, im Sommer wachsen hier vor allem Pflanzen, die mit wenig Licht auskommen. Die Krautschicht reicht bis eine Hhe von etwa einem Meter. Sie hat eine groe Bedeutung fr Blten besuchende Insekten und auch fr Vgel und kleine Sugetiere. S t r a u c h s c h i c h t Oberhalb der Krautschicht schliet sich die Strauchschicht an. Die vorkommenden Strucher werden meist 2-6 m hoch. Zu diesem Stockwerk gehren auerdem Kletterpflanzen aber auch junge Bume. Ebenfalls befinden sich die Stmme der gre-

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ren Bume auch in dieser Schicht, was geeignete Lebensbedingungen fr z.B. Spechte und Fledermuse bzw. Holz bewohnende Insekten bereitstellt. B a u m s c h i c h t Sie nimmt den grten Raum ein. Im unteren Bereich der Baumschicht befinden sich die jngeren Bume, die ihre Kronen in Hhen von 10-15 m ausbreiten. Im oberen Bereich findet man die Kronen der Laubbume oder die der Nadelbume. Die Kronenbereiche der Bume bieten zahlreichen Insektenarten, Sugetieren und Vgeln einen Lebensraum.

b. Nahrungsnetze im kosystem Wald


Zersetzung im kosystem Wald. In Land-kosystemen beeinflussen neben Sauerstoff vor allem Feuchtigkeit und Temperatur die Abbaugeschwindigkeit. Whrend sich organische Reste im tropischen Regenwald in wenigen Monaten zersetzen, bentigt Falllaub in unseren Wldern drei bis sechs Jahre, in nordischen Wldern sogar 50 Jahre zur vlligen Mineralisierung. Experimente zeigen, dass dazu Fra- und Ausscheidungsvorgnge von wirbellosen Tieren und Zersetzungsprozesse durch Mikroorganismen ineinandergreifen mssen. Sie vollziehen sich alle am Boden. Boden und Bodenlebewesen. Der Boden kann als unterste belebte Schicht aufgefasst werden, aber auch als eigenes kosystem. In ihm findet eine Masse von Abbauprozessen statt. Daran sind zahlreiche Bodenlebewesen beteiligt: Mikroorganismen, Kleinst- und Kleintiere. 80 % der Bodenbiomasse stellen die Mineralisierer. Neben Pilzen und Bakterien gehren dazu auch Actinomyceten. Das sind mycelartig wachsende besondere Bakterien.

c. kologische Pyramiden: Energiepyramide, Energiefluss zwischen den Trophieebenen


Energiepyramide. Summiert man die Energie der Produktion jeder Trophiestufe des gesamten kosystems, ergibt sich eine Energiepyramide. In dieser Pyramide verringert sich der Energiegehalt von Stufe zu Stufe durchschnittlich um den Faktor 10.

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Abb. 18: Energiefluss zwischen den Trophieebenen

Energiefluss zwischen den Trophieebenen. Wie oben schon erklrt, verringert sich der Energiegehalt von Stufe zu Stufe durchschnittlich um den Faktor 10. Ein groer Teil der Energie jeder Trophiestufe wird in Wrmeenergie umgewandelt. Auerdem fliet auf jeder Trophiestufe der Lwenanteil der Produktion oft mehr als zwei Drittel in die DetritusNahrungsketten, letztlich also den Destruenten zu.

d. Biomassepyramide, Brutto- und Nettoprimrproduktion


Jedes Jahr entziehen die Pflanzen des Festlands und der Meere der Atmosphre rund 250 Milliarden Tonnen Kohlenstoffdioxid und bilden daraus durch Fotosynthese mehr als eine halbe Billion Tonnen neue Biomasse. Von dieser Bioproduktion leben praktisch alle Organismen der Erde. Sie wird daher auch als Primrproduktion bezeichnet. Brutto- und Nettoprimrproduktion. Pflanzen verbrauchen 20 bis 75 % ihrer durch Fotosynthese erzeugten organischen Stoffe durch Atmung (Respiration R). Man unterscheidet daher zwischen Brutto- (Pb) und Nettoprimrproduktion (Pn):

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Pn = Pb R Die Nettoprimrproduktion gibt meist in kg Trockensubstanz je m oder Tonnen Kohlenstoff je ha Grundflche den Produktionsertrag der Pflanzendecke whrend eines Jahres an. Unter Biomasse versteht man dagegen das Gewicht der lebenden Organismen einer Flchenoder Volumeneinheit.

e. Stoffkreislufe im kosystem Wald: Kohlenstoffkreislauf


Im Zentrum stehen Dissimilation und Assimilation als gegenlufige Prozesse. Durch Photosynthese wird in der Biosphre jhrlich rund ein Siebtel des atmosphrischen CO2 (entsprechend etwa 100 Gigatonnen Kohlenstoff) gebunden und dieselbe Menge durch Atmung wieder freigesetzt. Nur wenn Biomasse unter Luftabschluss unvollstndig mineralisiert wird, wird Kohlenstoff dem Kreislauf entzogen.
Abb. 19: Kohlenstoffkreislauf im kosystem Wald

f. Stoffkreislufe im kosystem Wald: Stickstoffkreislauf


Obwohl die Atmosphre zu 78 % aus Stickstoff (N2) besteht, begrenzt dieses vor allem zum Aufbau der Proteine und Nukleinsuren notwendige Bioelement in vielen kosystemen die biologische Produktion. Stickstoff kann von Pflanzen nur in Form von Ammonium NH 4+ oder Nitrat (NO3-) und von Tieren nur organisch gebunden aufgenommen werden. Anorganische Stickstoffverbindungen entstehen in der Natur vorwiegend durch die Ttigkeit der Destruen-

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ten in Verbindung mit spezialisierten Bakterien. Von den Destruenten werden stickstoffhaltige organische Verbindungen zu Ammonium aufgeschlossen. Dieses wird anschlieend unter Verbrauch von Sauerstoff durch nitrifizierende Bakterien ber Nitrit (NO2+) zu Nitrat oxidiert. Manche im Boden freilebenden oder symbiontischen Blaualgen und Bakterien knnen Luftstickstoff binden und in den Stickstoffkreislauf einschleusen. Knllchenbakterien fixieren etwa 200 kg Stickstoff pro ha im Vergleich dazu betrgt der jhrliche Verbrauch von Stickstoffdnger in Deutschland etwa 100 kg pro ha.
Abb. 20: Stickstoffkreislauf im kosystem Wald

g. Untersuchung von kosystemen / nachhaltiger Waldbau


Untersuchung von kosystemen. In der Regel ist es aufgrund der Komplexitt, der Vielzahl der vernderlichen Faktoren und der langen Zeitrume, in denen sich manche Vorgnge abspielen, nicht mglich, das gesamte kosystem zu untersuchen. Auch externe Faktoren wie die Sonneneinstrahlung beeinflussen das System mageblich. Man versucht daher mithilfe von Stichproben reprsentative Daten zu ermitteln, aus denen man auf das System hochrechnet. Faktorengewichtung. Nicht jedem kofaktor kommt dasselbe Gewicht zu. Je weiter ein Faktor vom Optimum entfernt ist, desto grer ist sein relatives Gewicht. Gert ein Faktor in den Bereich von Minimum oder Maximum der kologischen Potenz und begrenzt damit die Existenz einer Art im Lebensraum, spricht man vom Minimumfaktor oder besser vom limitie-

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renden Faktor. Obwohl das Vorkommen einer Art im Lebensraum durch ein Faktorengefge bedingt wird, lsst sich auf einzelne Faktoren rckschlieen, wenn die kologische Potenz der Art fr diesen Faktor eng begrenz ist. Stenopotente Arten eignen sich daher als Zeigerarten (Bioindikatoren). Standortfaktoren und Waldgesellschaften. Vergleicht man Buchenwlder an verschiedenen Standorten, stellt man fest, dass in der Strauch- und Krautschicht bestimmte Pflanzenarten mit groer Regelmigkeit gemeinsam auftreten. Man spricht von Pflanzengesellschaften. Sie bevorzugen jeweils gleiche Konzentrationen eines bestimmten Umweltfaktors. Einige Pflanzen sind in ihrer optimalen Verbreitung fast ausschlielich fr bestimmte Gesellschaften charakteristisch, sie werden als Kennarten oder Zeigerarten bezeichnet. Vieljhrige Beobachtungen haben dazu gefhrt, jeder Pflanzenart eine Kombination kologischer Kennzahlen zuzuordnen. Dabei sind bestimmte abiotische Faktoren wie Licht, Feuchtigkeit, Bodenreaktion, Stickstoffanspruch in einer Skala von 1-9 eingeteilt. Geringe Ansprche werden mit niedrigen Zahlen, groe mit hohen Zahlen bewertet. Die Gre x bede utet, dass sich die Pflanzenart einem Faktor gegenber indifferent verhlt. Hat man aufgrund einer Vegetationsaufnahme eine Artenliste erstellt und fgt die Mengenangaben und Zeigerwerte hinzu, lassen sich Aussagen ber die Standortbedingungen ableiten. Vegetationsaufnahmen sind auch unentbehrlich fr die Beschreibung von Waldgesellschaften. Diese gehen in Waldbiotopkartierungen ein, die von Forstplanungsmtern durchgefhrt werden. Dabei werden die Bestnde hinsichtlich ihrer Naturnhe, Vielfalt und Seltenheit eingestuft. Untersuchung eines Waldstandortes. Zur Vegetationsaufnahme whlt man im Wald eine reprsentative Flche von 10 m x 10 m aus und markiert sie. Man macht dann Angaben zur Lage und bestimmt mithilfe der Literatur die Pflanzenarten in den jeweiligen Schichten und schtzt ihren Deckungsgrad ab. Auerdem bestimmt man an festgelegten Stellen den Lichtwert, die Lufttemperatur in 1 m Hhe sowie die Bodenoberflchentemperatur. Nachhaltige Bewirtschaftung. Heute wird neben der Holznutzung auch die sonstige wirtschaftliche, kologische und gesellschaftliche Bedeutung des Walds bercksichtigt. Der Begriff der Nachhaltigkeit wurde somit erweitert. Die moderne Forstwirtschaft muss daher die

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Notwendigkeit der Ressourcennutzung, die Ziele des Naturschutzes, sowie die Anforderungen durch Erholungsbedarf und Freizeitgestaltung abwgen und gewichten. Voraussetzung fr die Integration aller Ziele ist eine naturnahe Waldbewirtschaftung. Wichtige Aufgaben der Waldbewirtschaftung sind die Waldverjngung und die Waldpflege. Bei der Waldverjngung geht es darum, standortgerechte Wlder aufzubauen. Ist das nicht durch eigene Aussaat mglich, bieten Forstgenbanken Hilfe bei der Versorgung mit Hochwertigem Saatgut geeigneter Herkunft. Waldpflege muss dafr sorgen, dass in den Wldern viele Baumarten in verschiedenen Altersstufen vertreten sind. Durchforstung frdert die gesndesten und wuchskrftigsten Bume durch Entfernen konkurrierender Nachbarbume. Bei der Holzernte wird auf Schonung der Umgebung geachtet, etwa durch Einsatz sogenannter Harvester, die Bume schon whrend des Fallens bearbeiten. Diese Einzelbaumnutzung, also der Verzicht auf Kahlschlag, vermehrt auch das Alt- und Totholz, was wiederum zur Frderung gefhrdeter Tier- und Pflanzenarten beitrgt. Der so erzielte Arten- und Strukturreichtum verspricht eine hhere Stabilitt gegenber biotischen und abiotischen Gefahren.

h. Entwicklung von kosystemen: Sukzession


Wir knnen mit bloem Auge erkennen, dass sich kosysteme mit der Zeit von Natur aus verndern knnen, wenn beispielsweise ein Teich zusehends verlandet. Dagegen ist uns kaum bewusst, dass kosysteme grundstzlich eine als Sukzession bezeichnete allmhliche Entwicklung durchlaufen. Formen und Ursachen von Sukzession. Von Primrsukzession spricht man, wenn sie ihren Ausgang von der Erstbesiedlung unbelebter Lebensrume wie Dnen, Lavafeldern oder Gletschermornen nimmt. Sekundrsukzession geht hingegen auf Strungen bestehender kosysteme zurck: Brand, Windwurf, berschwemmung, Lawinen, Kahlschlag. In beiden Formen sind die nderungen der abiotischen Umwelt ausschlaggebend, trotzdem bestimmen immer auch biotische Einflsse den Ablauf der Sukzession mit. Entwicklungstendenzen. Auch wenn jede Sukzession durch ihre Vorgeschichte, die Einflsse der angrenzenden kosysteme und durch Zuflle ihre eigene Dynamik entwickelt, lassen sich eine Reihe von Tendenzen verallgemeinern:

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Die Biomasse nimmt zu und erreicht spter einen konstanten Wert Die Bruttoproduktion ist anfangs hoch, erreicht ein Maximum und geht dann auf einen konstanten Wert zurck Die Artenvielfalt nimmt zu, durchluft ein Maximum und geht dann auf einen konstanten Wert zurck Die Nahrungsketten verzweigen sich zunehmend Anfangs dominieren sogenannte Pionierarten mir r-Strategie der Fortpflanzung, spter Arten mit K-Strategie Experiment Sukzession. Die einfachste Methode, Sukzession zu verfolgen ist genau Beobachtung ber Jahrzehnte hinweg. Im kleineren Umfang lassen sich Sukzessionen auch experimentell auslsen. In Form von Mikrokosmosmodellen fhren sie relativ schnell zu Ergebnissen. Eine bewhrte Methode zur Untersuchung von Sukzessionen sind Probeflchen aus knstlichen Substraten, deren Besiedlung sich ber lngere Zeit hinweg qualitativ und quantitativ verfolgen lsst.

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Literatur- und Quellenverzeichnis


Born, A., Brott, A., Dr. Engelhardt, B., Dr. Esders, S., Dr. Gnoyke, A., Grbe, G., et al. (2009). Biologie Oberstufe. Berlin: Cornelsen Verlag. Brosske, D. (2005). Abgerufen am 29. Februar 2012 von Abiwissen.info: http://www.abiwissen.info/biologie_populationsoekologie.html Brggemeier, M. (2009). Top im Abi - Abiwissen kompakt: Biologie. Braunschweig: Schroedel Verlag. Buschmann, A. (2011). Abgerufen am 31. Januar 2012 von Ulrich Helmichs Homepage: http://www.u-helmich.de/bio/oek/oek01/bilder/bild06.jpg Dr. rer. nat. Bacchus, C., Bauer, T.-W., Prof. Dr. rer. nat. habil. Buselmaier, W., Prof. Dr. rer. nat. Keil, M., & Priv.-Doz. Dr. med. Tariverdian, G. (2004). Fischer Abiturwissen Biologie. Frankfurt am Main: Fischer Taschenbuch Verlag. Hauer, P. (2008). Abgerufen am 1. Februar 2012 von Philipp Hauers Homepage: http://www.philipphauer.de/info/bio/toleranzbereich/ McKenna, H. (2006). Abgerufen am 5. Februar 2012 von Wikipedia: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c3/LaubblattAufbau.svg/1000px-Laubblatt-Aufbau.svg.png Miram, W., & Scharf, K.-H. (. (1997). Biologie heute SII. Hannover: Schroedel Verlag. Theobaldt, C. (2011). Abgerufen am 7. Februar 2012 von Bio Kompakt: http://www.biokompakt.de/images/stories/oekologie/parasiten_koerperregionen.jpg Theobaldt, C. (2011). Abgerufen am 25. Februar 2012 von Bio Kompakt: http://www.biokompakt.de/images/stories/oekologie/fuchsbandwurm.jpg Uhlenbrock, K., & Walory, M. (kein Datum). Schlerhilfe Abitur-Box: Biologie. Knigswinter: Tandem Verlag GmbH.

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Walter, H. (1960). Einfhrung in die Phytologie Bd. 3, 1. Teil: Grundlagen der Pflanzenverbreitung. Stuttgart: Ulmer Verlag.

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Zusammenfassung der relevanten Themen

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Inhaltsverzeichnis
1. Evolutionstheorien .......................................................................................................... 4 a. Grundlagen .................................................................................................................. 4 b. Historische Entwicklung des Evolutionsgedankens ................................................... 5 c. Grundgedanken der Evolutionstheorie von Darwin: Schlussfolgerungen / Aussagen ............................................................................................................................ 6 d. Vergleich Lamarck / Darwin ....................................................................................... 6 e. Synthetische Evolutionstheorie, Evolutionsfaktoren ................................................ 7 2. Evolutionsfaktoren .......................................................................................................... 8 a. Evolutionsfaktoren...................................................................................................... 8 b. Definition Population.................................................................................................. 8 c. Genetische Grundlagen: Allelfrequenz, Polymorphismus, Variation, Mutation, Rekombination .................................................................................................................. 9 d. Selektion: stabilisierend, gerichtet, aufspaltend; Beispiele. ................................... 10 e. Balancierter Polymorphismus .................................................................................. 13 f. Artbegriff, Klassifikationsebenen ............................................................................. 14

g. Allopatrische Artbildung: Separation, Isolation / Isolationsmechanismen............ 15 h. Gendrift, Grnderprinzip, Flaschenhalseffekt ......................................................... 18 3. Groereignisse Triebfedern fr die Evolution ............................................................ 19 a. berblick ber die Entwicklung des Lebens / Erdzeitalter, Massensterben .......... 19 b. Biogeographie: Kontinentaldrift (z.B. als Ursache fr Separation, Isolation, etc.) 22 c. Adaptive Radiation: ablaufende Teilschritte ........................................................... 23 d. Beispiele: Stammesgeschichtliche Entwicklung der Sugetiere und der Beuteltiere 24 4. Evolutionsbelege und hinweise................................................................................... 25

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Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks
a. Belege aus der Palontologie: Fossilisation, Bedeutung von Fossilien fr die Evolutionsbiologie ........................................................................................................... 25 b. Relative Altersbestimmung von Fossilien: mithilfe von Leitfossilien, Biostratigrafie 27 c. Absolute Altersbestimmung von Fossilien: Radiocarbonmethode (Grundlagen, Durchfhrung, Grenzen) .................................................................................................. 28 d. Ergebnisse der Palontologie; Rekonstruktion von Lebewesen ............................. 28 e. Lebende Fossilien: Bedeutung fr die Evolutionstheorie, Beispiel: Quastenflosser 29 f. Mosaikformen: Bedeutung fr die Evolutionstheorie und als Zwischenformen bei

der Anwendung der Homologiekriterien; Beispiele ....................................................... 30 g. Stammbaumdarstellung: Unterschied Phylogramm / Kladogramm ...................... 31 h. Stammbaum und Evolution der Wirbeltiere............................................................ 32 i. j. Belege aus Anatomie / Morphologie: Homologie und Analogie ............................ 35 Homologiekriterien: Anwendung auf Beispiele ....................................................... 37

k. Belege aus der Embryonalentwicklung: Biogenetische Regel von Ernst Haeckel .. 37 l. m. Atavismen und Rudimente: Definition, Unterscheidung, Ursachen ....................... 37 Belege aus der Molekularbiologie: Homobox-Gene Definition, Bedeutung fr

die Stammbaumerstellung und die Evolutionsbiologie ................................................. 39 n. bereinstimmung in der DNA-Sequenz, DNA-Sequenzierung, DNA-Hybridisierung, DNA-Homologie ............................................................................................................... 39 o. Analyse mitochondrialer DNA, molekulare Uhr ...................................................... 40 p. bereinstimmung in der Aminosuresequenz: Beispiel Cytochrom c ................... 41 q. Belege aus der Parasitologie: Beispiel Malariaerreger, Kamele und ihre Parasiten 42 5. Evolution des Menschen ............................................................................................... 43

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a. Stammbaum der Primaten: Systematische Stellung des Menschen, Merkmale der Primaten, Prdispositionen fr die Evolution des Menschen ....................................... 43 b. Skelett- und Schdelvergleich: Mensch und Schimpanse ....................................... 45 c. Evolution des aufrechten Gangs: Hypothesen zur Evolution, Voraussetzungen im Skelettbau ........................................................................................................................ 48 d. Kulturelle Evolution: Sprache, Werkzeuge .............................................................. 50 e. Paloanthropologie als Wissenschaft ...................................................................... 51 f. Frhe Fossilgeschichte des Menschen: Ursprung der Hominiden, Lucy,

Altersbestimmung mithilfe der Kalium-Argon-Methode............................................... 51 g. Jngere Fossilgeschichte des Menschen: Neandertaler, Homo sapiens, Homo florensis ............................................................................................................................ 52 h. Stammbaum der Hominiden .................................................................................... 53 a. Ursprung des Menschen: Out-Of-Africa-Modell, multiregionales Modell ............. 54 Literatur- und Quellenverzeichnis ............................................................................................ 55

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1. Evolutionstheorien
a. Grundlagen
Grundlagen. Die Artenvielfalt ist durch Evolution zu erklren. Alle Vernderungen, durch die das Leben auf der Erde zu seiner heutigen Form und Vielfalt gelangt ist, nennt man Evolution. Moderner: Die nderung der genetischen Zusammensetzung einer Population im Laufe der Zeit. Die Evolutionsforschung versucht die Gesetzmigkeiten zu erfassen, die der Evolution zugrunde liegen. Sie gibt Antworten darauf, warum die belebte Welt heute so ist, wie sie sich uns darstellt. Phnomen Vielfalt. Es gibt unzhlige Arten, die zu einem groen Teil kaum oder gar nicht erforscht worden sind. Biologische Vielfalt umfasst die genetische Verschiedenheit der Organismen, die Vielfalt der Arten und der kosysteme sowie die Wechselwirkungen zwischen ihnen. kologie Evolutionsforschung Entstehung der Vielfalt. Alle Arten sind aus einer einzigen Wurzel in einem mehr als dreieinhalb Milliarden Jahre andauernden Evolutionsprozess entstanden. Zu den treibenden Krften der Artenvielfalt zhlen Prozesse wie Mutation und Rekombination sowie die richtende Selektion der Umwelt. Bedrohung der Vielfalt. Zahllose Arten sind ausgestorben durch Klimanderungen und kosmische Katastrophen sowie die Zerstrung von Lebensrumen durch die Menschen. Vielfalt, Verwandtschaft und System. Systematik Beschreiben, benennen und ordnen der Lebewesen Begrnder: schwedischer Naturforscher CARL VON LINN (1707 1778) Er fhrte binre Nomenklatur ein erster Name Gattung, zweiter Name Art Beispiel: Culex pipiens (gemeine Stechmcke)

Zufriedenstellende Ordnung der Lebewesen erst durch natrliches System gelungen:

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Interpretation der abgestuften hnlichkeit zwischen den Arten als Folge abgestufter Verwandtschaft.

b. Historische Entwicklung des Evolutionsgedankens


Geschichte der klassischen Evolutionstheorie. CARL VON LINN (1707 1778) Konstanz der Arten, knstliches System der Einordnung von Lebewesen nach morphologischen Gesichtspunkten und Einfhrung der binren Nomenklatur (s.o.). GEORGES DE CUVIER (1769 1832) Konstanz der Arten. Katastrophentheorie: Fossilien reprsentieren Arten, die durch Naturkatastrophen ausgestorben sind und danach wieder neu erschaffen wurden. Begrnder der zoologischen Palontologie. Glaubt an Schpfungsakt. JEAN BAPTISTE LAMARCK (1744 1829) Gebrauch und Nichtgebrauch von Organen entscheiden ber Weiterentwicklung oder Verkmmerung von Anlagen. Erworbene Eigenschaften werden weitervererbt Arten sind vernderlich! CHARLES DARWIN (1809 1882) Alle Arten sind aus einer Stammart hervorgegangen (Deszendenztheorie). Der Tauglichste setzt sich unter den Nachkommen durch und kommt hufiger zur Reproduktion (Selektionstheorie). Die Evolutionstheorie von Jean Baptiste Lamarck. 1. Naturgesetz: Gebrauch oder Nichtgebrauch von Organen frdert Weiteroder Rckbildung 2. Naturgesetz: Vererbung erworbener Eigenschaften an die Nachkommen
Abb. 1: Evolutionstheorie nach Jean Baptiste Lamarck

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Treibende Kraft der Evolution nach Lamarck ist der starke Drang eines Lebewesens, sich an vernderte Umweltverhltnisse anzupassen. Dadurch sind das erste und das zweite Naturgesetz bedingt. Belege zur Vererbung erworbener Eigenschaften konnte man bis heute nicht finden, wodurch die Theorie ausschied.

c. Grundgedanken der Evolutionstheorie von Darwin: Schlussfolgerungen / Aussagen


Die Evolutionstheorie von Charles Darwin. Nach Darwin sind alle Arten aus einer Stammart hervorgegangen. So entwickelte er aufgrund der Beobachtungen auf den Galapagosinseln ( Darwinfinken) seine Deszendenztheorie. Der Artenreichtum ist durch natrliche Zuchtwahl entstanden. Treibende Kraft fr die Entstehung der verschiedenen Arten ist nach Darwin die natrliche Selektion, die auf drei Grundprinzipien beruht (berproduktion, Mutation, Selektion). 1. Die Organismen haben weit mehr Nachkommen, als fr die Arterhaltung erforderlich wre (berproduktion). 2. Die Nachkommen eines Elternpaares gleichen sich nicht in allen Merkmalen, sondern zeigen individuelle Unterschiede (Mutation). 3. Alle Lebewesen einer Art stehen im stndigen Konkurrenzkampf um Lebensraum, Nahrung und Fortpflanzung (struggle for life). Nur derjenige, der an die Umweltbedingungen am besten angepasst ist, berlebt im Daseinskampf (survival of the fittest) und kommt am hufigsten zur Fortpflanzung (Selektion).

d. Vergleich Lamarck / Darwin

Darwinismus Begrnder Charles Robert Darwin ( 1809-1882), britischer Biologe und Naturforscher

Lamarckismus Jean-Baptiste de Lamarck (1744 - 1829), franzsischer

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Botaniker und Zoologe Erstverffentlichung der Theorie Grundannahme The Origin of Species (1859) Organismen werden passiv durch die Selektion angepasst Unter der Giraffenpopulation gibt es einige Giraffen, die zufallsbedingt lngere Hlse haben als ihre Artgenossen. Diese Giraffen haben einen Selektionsvorteil, weil sie an Nahrung gelangen, an die andere Giraffen mit krzeren Hlsen nicht gelangen wrden. Giraffen mit diesem Selektionsvorteil bringen ihre Gene hufiger in den Genpool der nchsten Generation ein, weil sie besser ernhrt sind. Auf diese Weise werden die Hlse der Giraffen langfristig immer lnger. Theorie dient als Grundlage fr die synthetische Theorie der Evolution. Philosophie Zoologique (1809) Organismen passen sich aktiv den ueren Umweltbedingungen an Giraffen strecken ihren Hals um an Nahrung in den Bumen zu gelangen. Durch den hufigen Gebrauch verlngert sich der Hals und die Giraffe vererbt ihren verlngerten Hals an die nchste Generation weiter. Theorie ist widerlegt, weil sie eine Vernderung des Erbguts voraussetzt, die nach heutigem Erkenntnisstand aber nicht mglich ist.

Giraffen Beispiel

Heutige Sicht

Abb. 2: Vergleich Darwinismus mit Lamarckismus

e. Synthetische Evolutionstheorie, Evolutionsfaktoren


Genommutationen, Genmutationen, Chromosomenmutation Migration = Genfluss Gendrift = Zufall Selektion Isolation Artentstehung Genpool der Population

Allelfrequenz Rekombinat. Genotypenfrequenz Erblichkeit PhnotypVariabilitt

Abb. 3: Die entscheidenden Faktoren der Evolution

Synthetische Evolutionstheorie. Ein System von Aussagen, das Evolution als realhistorischen Prozess beschreibt und erklrt. Sie ergnzt Darwins Theorie durch weitere wichtige Evolutionsfaktoren. Diese Faktoren wirken immer auf die Gesamtheit aller Gene einer Population (Fortpflanzungsgemeinschaft), die man als ihren Genpool bezeichnet.

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Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks
Die synthetische Theorie sieht vor allem die Population (nicht wie Darwin die Art) und deren genetische Struktur im Zentrum des Evolutionsgeschehens und erklrt Evolution als Wandel von Genfrequenzen. Jeder Faktor, der die Genfrequenz im Genpool einer Population ndert, wird dabei als Evolutionsfaktor verstanden.

2. Evolutionsfaktoren
a. Evolutionsfaktoren

Abb. 4: Evolutionsfaktoren der synthetischen Evolutionstheorie

b. Definition Population
Unter Population versteht man eine Gruppe artgleicher Individuen, die zur gleichen Zeit in einem begrenzten Verbreitungsgebiet leben und sich ohne Einschrnkungen untereinander fortpflanzen, also Gene austauschen knnen. Populationen sind die Trger fr die Verbreitung von Organismen. Sie entscheiden durch den Fluss und die Vernderungen aller in ihnen enthaltenen Gene ber das Schicksal jedes einzelnen Gens. Die Gesamtheit aller Genotypen, die Genotypenfrequenz, wird auch als genetische Struktur einer Population bezeichnet. Die Gesamtheit der Gene einer Population stellt ihren Genpool dar.

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Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks c. Genetische Grundlagen: Allelfrequenz, Polymorphismus, Variation, Mutation, Rekombination
Allelfrequenz. Die Hufigkeit, mit der bestimmte Allele in der Population vertreten sind. Der Begriff Allel bezeichnet hierbei die Ausprgung eines Gens. Die Allelfrequenz beeinflusst, wie oft bestimmte Genotypen und damit auch Phnotypen innerhalb der Population vorkommen. Polymorphismus. Das Vorkommen genetisch verschiedener Individuen innerhalb einer Population heit Polymorphismus. Diese genotypische Variabilitt innerhalb der Populationen ist die Grundlage fr die evolutive Anpassung einer Art an die besonderen und wechselnden Bedingungen der Umwelt. Variation. Bezeichnet die Unterschiedlichkeit von Genotypen innerhalb einer Population und entsteht durch Mutationen. Variationen basieren einerseits auf den unterschiedlichen Erbanlagen der Individuen, andererseits aber auch u.a. auf Boden- und Klimaverhltnissen, dem Nahrungsangebot und mechanischen Faktoren ( Phnotypische Variation). Mutation. Neuschaffung genetischer Informationen und der treibende Mechanismus der Evolution und somit der Faktor, der Neues entstehen lsst. Mutationen knnen alle Merkmale der Form, Gre oder Struktur eines Organismus ebenso verndern wie Stoffwechseleigenschaften oder Verhaltensparameter. Sie verndern die Allelfrequenz eines Genpools einer Population und sorgen so fr eine erhhte Varianzbreite. Rekombination. Bezeichnet die Neukombination
Abb. 6: Rekombination Abb. 5: Crossing-Over

von Allelen durch geschlechtliche Fortpflanzung. Durch Crossing-Over bei der Meiose wir die Zahl der mglichen Kombinationen zustzlich erhht, wodurch auch die Zahl der verschiedenen Phnotypen innerhalb der Population steigt. Rekombination trgt viel strker zur Variabilitt der Individuen in einer Population bei, fhrt aber allein nicht zur Evolution. Sie

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bringt immer neue Genotypen und Phnotypen hervor, die der Umwelt mehr oder weniger gut angepasst sind.

d. Selektion: stabilisierend, gerichtet, aufspaltend; Beispiele.


Selektion allgemein. Entscheidet ber das berleben und die Verbreitung der Mutationen, wobei sie stets am Phnotyp ansetzt. Sie gibt der Evolution eine Richtung. Zusammen mit Rekombination und Mutationen verndert die Selektion die Allelhufigkeit im Genpool. Diejenigen Individuen, die besser mit den gegebenen Umweltbedingungen zurechtkommen, knnen mehr Nachkommen erzeugen. Diese Individuen bringen mehr Allele in den Genpools ein, verndern die Allelfrequenz also zu ihren Gunsten. biotisch uere Selektionsfaktoren Selektionsfaktoren Innere Selektionsfaktoren Stoffwechsel
Abb. 7: Selektionsfaktoren

abiotisch

Den Beitrag, den ein Individuum zum Genpool einer Population leistet, ist seine Fitness oder Tauglichkeit. Das Ma der Fitness ist der Fortpflanzungserfolg, somit ist die Fitness an der Zahl der Nachkommen zu messen. Stabilisierende Selektion. Verhindert Wandel einer Population. Ist eine Population gut an ihre Umwelt angepasst, sind neu auftretende, abweichende Mutanten in so gut wie allen Fllen schlechter angepasst.
Abb. 8: Stabilisierende Selektion

Die stabilisierende Selektion ist fr die relative Konstanz der Lebewesen verantwortlich. Das Merkmal, das bisher bereits vorherrschend war, gewinnt weiter an Hufigkeit

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Die Ausnahme wird noch seltener Gerichtete Selektion. Verndert Populationen. ndern sich die Umweltverhltnisse oder ist eine Population noch nicht optimal an ihre jetzige Umwelt angepasst, knnen neu auftretende Phnotypen bevorzugt sein. Die gerichtete Selektion ist fr die allmhliche Artumwandlung verantwortlich. Das Merkmal, das bisher vorherrschend war, wird seltener Die Ausnahme wird hufiger und ist schon bald vorherrschend Disruptive (= aufspaltende) Selektion. Trennt Populationen. In manchen Fllen sind Populationen einem Selektionsdruck ausgesetzt, durch den die hufigen Formen benachteiligt sind und die seltenen Phnotypen mit extremer Merkmalsausprgung Vorteile haben. Aufspaltende Selektion ist fr die Trennung von Populationen mitverantwortlich. Merkmale, die bisher vorherrschend waren, werden seltener Die Ausnahmen werden hufiger und sind bald hufiger, als das zuvor vorherrschende Merkmal Abiotische Selektionsfaktoren. Sind, wie in der kologie, Einwirkungen der unbelebten Umwelt, wie z.B. Klte, Hitze, Trockenheit, Feuchtigkeit, Salzgehalt, Lichtmangel. B e i s p i e l : Die Kerguelen sind eine vulkanische Inselgruppe im indischen Ozean, auf denen starke Strme herrschen. Dort leben die Kerguelen-Fliegen mit verkmmerten Flgeln. Dies verhindert, dass sie fliegen und auf den Ozean in den sicheren Tod getrieben werden.
Abb. 9: gerichtete Selektion

Abb. 10: Aufspaltende Selektion

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Biotische Selektionsfaktoren. Einflsse, die von anderen Lebewesen ausgehen. Man unterscheidet zwischenartliche Selektion z.B. durch Fressfeinde oder Parasiten und innerartliche Selektion durch Konkurrenz um Nahrung, Geschlechtspartner, Brutreviere. B e i s p i e l e : Das Abendpfauenauge ist ein Falter, der eine braune Frbung der Vorderflgel aufweist und damit gut getarnt ist. Wird er dennoch von Fressfeinden beunruhigt, so klappt er seine Hinterflgel aus, erschreckt Feinde mit seinen leuchtend blauen Augenflecken und nutzt die Schrecksekunde zur Flucht. Ein Schmetterling mit dem Namen Hornissenschwrmer ahmt die Frbung einer Hornisse nach, um so durch den Effekt der Mimikry giftig und wehrhaft zu erscheinen, und Fressfeinde abzuschrecken. Die Bltenrhren des Fingerhuts sind auffllig gefrbt und der Eingang zur Bltenrhre ist als Landestelle fr Insekten ausgebildet. Hummeln kriechen hinein, lsen die Bestubung aus und werden mit Nektar belohnt. Hier liegt eine Symbiose vor, die das Ergebnis wechselseitiger Anpassung ist. Man spricht von Koevolution. Sexuelle Selektion. Basiert auf der Variabilitt der sekundren Geschlechtsmerkmale und fhrt zu einem abweichenden Erscheinungsbild von Mnnchen und Weibchen. Man spricht von Sexualdimorphismus, der sich oft in einem deutlichen Grenunterschied der beiden Geschlechter, aber auch in anderen Merkmalen wie Frbung, etc. zeigt. Weibchen whlen Mnnchen nach ihren sekundren Geschlechtsmerkmalen aus, sodass bei Mnnchen oft extreme Phnotypen vorkommen, whrend bei den Weibchen eher eine schlichte Schutzfrbung vorkommt. Durch sexuelle Selektion konnte Darwin erklren, warum trotz seiner

Exkurs: Pradaptation
Wenn bei einem Individuum ein
Merkmal bereits in seinem Genbestand vorhanden ist, aber erst durch vernderte Bedingungen einen Selektionsvorteil bietet, spricht man von Pradaptation.

Exkurs: Koevolution
Den Prozess der wechselseitigen
Anpassung zweier Arten aneinander bezeichnet man als Koevolution. Beide Arten ben jeweils einen Selektionsdruck auf die andere Art aus.

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Theorie vom survival of the fittest Individuen in der Natur vorkommen, die extreme Ph notypen aufweisen. Es ist zu beachten, dass die Rolle der sexuellen Selektion schwer einzuschtzen ist, da besonders auffllige sexuelle Auslser die berlebenschance durch schlechtere Anpassung an die Umwelt auch mindern knnen. B e i s p i e l e : Birkhhne fhren eine Gruppenbalz durch. Hierbei sind die erzeugten Gerusche, die weien Unterschwanzfedern und die blutroten Hautwlste von groer Bedeutung. Birkhennen whlen ranghohe Hhne aus, wobei dies nicht bewusst geschieht, sondern vielmehr davon abhngt, wie stark das Verhalten und die Frbung der Mnnchen als Signale beim Weibchen wirksam sind. Ursprngliche Hirsche haben ein wenig entwickeltes Geweih, der Rivalenkampf wurde ber die Eckzhne ausgetragen. Der eiszeitliche Riesenhirsch dagegen hatte ein Geweih von bis zu vier Metern Spannweite, was vermutlich durch sexuelle Selektion entwickelt wurde. Nur durch die selektiven Nachteile des groen Geweihs, als die Wlder wieder dichter wurden, starb der Riesenhirsch aus. Knstliche Zuchtwahl. Das Verfahren der knstlichen Auslese, das der Mensch seit der Jungsteinzeit nutzt, um aus Wildformen Haustiere oder Nutzpflanzen zu zchten. Der Zchter liest hierbei diejenigen Individuen mit den erwnschten Merkmalen aus und nutzt sie zur Weiterzucht. B e i s p i e l : Aus der Felsentaube aus dem Mittelmeergebiet wurden im Laufe der Zeit alle heute vorkommenden Haustaubenrassen, rund 150, gezchtet. Dies bewies Darwin, indem er durch Kreuzung verschiedener Taubenrassen eine Form erhielt, die der wild lebenden Felsentaube sehr hnlich sah.

e. Balancierter Polymorphismus
Polymorphismus. Besteht aus polymorph vielgestaltig. Individuen einer Population weisen genetisch bedingt unterschiedliche Merkmalsausprgungen (Allele) auf.

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Balancierter Polymorphismus. Durch die Selektion wird die Variabilitt einer Population erhalten. Aufspaltende Selektion fhrt zu balanciertem Polymorphismus Gerichtete Selektion kann zu balanciertem Polymorphismus fhren Stabilisierende Selektion schrnkt balancierten Polymorphismus ein.

f. Artbegriff, Klassifikationsebenen
Morphologischer Artbegriff. Arten sind Gruppen von Organismen, die sich anhand von morphologischen Merkmalen oder anhand ihres Verhaltens voneinander unterscheiden lassen. Beispiele hierfr sind Pferd und Esel, bzw. Lwe und Tiger. Pferd und Esel lassen sich morphologisch klar voneinander abgrenzen. Lwe und Tiger lassen sich sowohl morphologisch, als auch im Verhalten klar voneinander abgrenzen. Biologischer Artbegriff. Basiert weniger auf hnlichkeit, als vielmehr auf dem Potenzial, sich fortpflanzen und fertile Nachkommen bekommen zu knnen. Eine Art ist eine Gruppe von Populationen, deren Angehrige sich untereinander fortpflanzen knnen. Ihre Nachkommen sind lebensfhig und fertil (= fruchtbar). Eine Art ist von anderen Arten durch Isolationsmechanismen reproduktiv isoliert. Klassifikationsebenen. Das natrliche System zieht nur Merkmale zur Ordnung der Organismen heran, die die stammesgeschichtliche Verwandtschaft wiederspiegeln. Eine in dieses System in einer bestimmten Kategorie eingeordnete Gruppe von Organismen bezeichnet man als Taxon (Pl. Taxa).
Abb. 11: Klassifikationsschema mit Beispielen

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Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks g. Allopatrische Artbildung: Separation, Isolation / Isolationsmechanismen
Allopatrisch (allos, gr. anders) Artbildung Sympatrisch (sym, gr. zusammen patris (gr.): Heim
Abb. 12: Artbildung

Mit Separation Ohne Separation

A l l o p a t r i s c h e A r t b i l d u n g Eine Population wird rumlich in zwei Teile getrennt (geographische Isolation). Die Teilpopulationen entwickeln sich unabhngig voneinander unterschiedlich. Sind die Unterschiede so gro, dass keine fruchtbaren Nachkommen mehr zwischen den Teilpopulationen mglich sind, so liegt eine reproduktive Isolation (Fortpflanzungsisolation) vor. Neue Arten sind entstanden. S y m p a t r i s c h e A r t b i l d u n g Einzelne Individuen einer Population werden durch Mutation schlagartig von der Restpopulation reproduktiv isoliert. Die Artneubildung findet also innerhalb eines Verbreitungsgebietes und ohne geographische Isolation statt. Ablauf der allopatrischen Artbildung. 1. Separation (geographische Isolation) Genfluss wird verhindert 2. Wirksamkeit von Evolutionsfaktoren (Gendrift, Mutation, Rekombination, Selektion) 3. Rassen bilden sich aus (Durchmischung theoretisch mglich) 4. Neue Arten entstehen (Durchmischung nicht mehr mglich)
Abb. 13: Allopatrische Artbildung

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Allopatrischer Artbildung geht stets Separation, eine Form der Isolation, voraus. Im folgenden Abschnitt wird der Begriff Isolation erklrt. Isolation. Die Unterbindung der Paarung, wie sie fr Angehrige verschiedener Arten typisch ist, aber auch zwischen den Individuen einer Art oder Population entstehen kann, bezeichnet man als Isolation. Isolationsmechanismen allgemein. Alle Faktoren, die zwei Arten davon abhalten, gemeinsame Nachkommen hervorzubringen, tragen zur genetischen und reproduktiven Isolation bei und werden als Isolationsmechanismen bezeichnet. Man unterscheidet zwischen przygotischen und postzygotischen Isolationsmechanismen. Przygotisch werden Fortpflanzungsbarrieren genannt, die die Paarung verhindern. Postzygotisch diejenigen, die erst nach Ausbildung einer Zygote einsetzen, es also grundstzlich zulassen, dass Hybride entstehen. Przygotische Isolationsmechanismen. g e o g r a p h i s c h e I s o l a t i o n Wird auch als Separation bezeichnet, bedeutet eine rumliche Trennung und beruht auf geologischen Ereignissen, klimatischer Grenzziehung oder der Trennung durch unbesiedelbare Rume. E t h o l o g i s c h e I s o l a t i o n Zwischen den Arten besteht keine sexuelle Anziehung oder die gegenseitigen Paarungssignale werden nicht verstanden. Beispiele sind unterschiedliche Balzgesnge von Vgeln. Z e i t l i c h e I s o l a t i o n Liegt vor, wenn die Paarung und Befruchtung zu unterschiedlichen Jahreszeiten erfolgt.

Exkurs: Rassen
Population einer Art, die sich in wenigstens einem homozygoten

Merkmal von der Restpopulation


unterscheidet. Rasse ist die kleinste, sich stndig wandelnde systematische Einheit.

Exkurs: kologische Nische


Die Summe aller Wechselbeziehungen zwischen einer Art und der Umwelt wird als kologische Nische bezeichnet.

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k o l o g i s c h e I s o l a t i o n Die Tochterarten einer Stammart besetzen unterschiedliche kologische Nischen durch unterschiedliche Lebensansprche. Dies fhrt nur dann zur Entstehung neuer Arten, wenn die Reproduktion durch weitere Merkmalsnderungen eingeschrnkt oder unterbunden ist. Isolation durch Polyploidie Die Vervielfachung des Chromosomensatzes verhindert eine erfolgreiche Kreuzung. Dies ist bei Pflanzen durch eine Genommutation hufig der Fall. Polyploidie fhrt also zu einer Isolation gegenber den anderen Mitgliedern der Population. M e c h a n i s c h e I s o l a t i o n Der Erfolg von Paarungsversuchen wird durch den unterschiedlichen Krperbau, oder dem Aufbau und der Gre der Geschlechtsorgane verhindert. Oft passen die Geschlechtsorgane genau nach dem Schlssel-Schloss-Prinzip zueinander. G a m e t i s c h e I s o l a t i o n Liegt vor, wenn trotz der Paarung die Entstehung einer Zygote verhindert wird. Dies kann aufgrund fehlender chemischer Signale erfolgen. Auch bei Pflanzen kann dies durch ein fehlendes chemisches Wechselspiel zwischen Pollen und Bltenstempel
Abb. 14: Isolationsmechanismen

artverschiedene Individuen

przygotische Isolation
STOP STOP STOP geographische Isolation ethologische Isolation zeitliche Isolation kologische Isolation Isolation durch Polyploidie

STOP STOP

Paarung

STOP STOP

mechanische Isolation gametische Isolation

Befruchtung

postzygotische Isolation
STOP Bastardsterblichkeit Bastardsterilitt Bastardzusammenbruch

STOP

STOP

Lebensfhige, fruchtbare Nachkommen

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erfolgen. Postzygotische Isolationsmechanismen. H y b r i d S t e r b l i c h k e i t Die Embryonalentwicklung mglicher Hybriden wird dabei abgebrochen. Sie tritt erhht auf und verhindert so zustzlich die berwindung der Artschranke. H y b r i d S t e r i l i t t Selbst wenn Angehrige unterschiedlicher Arten im selben Verbreitungsgebiet vorkommen, und sie sich Paaren, so bleibt die Artschranke bestehen, da Hybriden in der Regel steril (unfruchtbar) sind. So werden die Hybriden niemals ber die erste Generation hinaus bestehen knnen. Dies kann durch eine Polyploidie hervorgerufen werden. H y b r i d Z u s a m m e n b r u c h Setzt nicht die Hybrid-Sterblichkeit ein, so kann es auch zum sogenannten Hybrid-Zusammenbruch kommen. Dabei sind die Hybriden der ersten Generation lebensfhig und pflanzen sich untereinander auch fort, ihre Vitalitt nimmt jedoch zunehmend ab und erlischt mit weiteren Generationen.

h. Gendrift, Grnderprinzip, Flaschenhalseffekt


Gendrift. Bezeichnet eine zufllige Vernderung des Genpools einer Population, die nicht durch Selektion bewirkt wird. Die Gendrift wirkt auf kleinere Populationen erheblich strker, als auf grere. Ursachen knnen zufllige Ereignisse wie Blitzschlag, berschwemmung oder Erdbeben sein. Es gibt zwei Sonderflle der Gendrift: das Grnderprinzip und den Flaschenhalseffekt. Grnderprinzip. Besiedeln nur wenige Individuen einer groen Population als Grnderindividuen ein neues Gebiet, so bringen sie nur einen geringen Teil der Allele der Stammpopulation mit. Ein Beispiel hierfr sind die Darwinfinken. Die vorbergehend sehr geringe Populationsgre erklrt die geringe genetische Variabilitt der Population, auch nachdem sich die Grnderindividuen vermehrt haben. Es kommt zur Gendrift.

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Flaschenhalseffekt. Der Flaschenhalseffekt dient als Modellvorstellung fr das Grnderprinzip. Wie in der Abbildung zu sehen ist, macht der Flaschenhalseffekt deutlich, dass aus der groen Ausgangpopulation nur ein geringer Teil an Individuen ein neues Gebiet besiedelt. Auf Allele bezogen heit das, dass die Variabilitt der Teilpopulation stark eingeschrnkt ist. Drei Prozesse beeinflussen den Aufstieg und den Niedergang einzelner Organismusgruppen: Massensterben (Katastrophen) Kontinentaldrift Adaptive Radiation: Artaufspaltung als Folge unterschiedlicher Einnischung Lokal: z.B. Darwinfinken Global: z.B. Entwicklung der Sugetiere
Abb. 15: Flaschenhalseffekt

3. Groereignisse Triebfedern fr die Evolution


a. berblick ber die Entwicklung des Lebens / Erdzeitalter, Massensterben
Entfaltung des Lebens. Die Geschichte des Lebens auf der Erde ist in vier Abschnitte unterteilt: Erdfrhzeit (Prkambrium), Erdaltertum (Palozoikum), Erdmittelalter (Mesozoikum), Erdneuzeit (Knozoikum). Zahlreiche Fossilfunde machen es mglich zu bestimmen, zu welcher Zeit die einzelnen Gruppen von Pflanzen und Tieren mit Sicherheit schon auf der Erde gelebt haben.

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Prkambrium. Erster und lngster Teil der Erdgeschichte. Vor ca. 3,8 Mrd. Jahren entstehen erste Lebewesen in Form von Bakterien und Cyanobakterien. Vor ca. 2,1 Mrd. Jahren treten dann erste Eukaryoten auf, Vorlufer der Geieltiere und Grnalgen. Es gibt einen Mangel an Fossilien aus dem Prkambrium, der zum einen mit den zahlreichen tektonischen Vernderungen der Erdkruste zusammenhngt, wodurch Fossilien zerstrt wurden, und der zum anderen aufgrund fehlender schwer zersetzbarer Skelettstrukturen (Knochen, Zhne, Schalen) in dieser Zeit zustande kommt. Palozoikum. K a m b r i u m Beginn vor etwa 570 Mio. Jahren. Es kommt zu einer explosionsartigen Entwicklung der verschiedensten Lebensformen. Beinahe alle sind marine, also im Meer lebende Formen. Man findet in kambrischen Sedimenten Vertreter aller heute bekannten Tierstmme, mit Ausnahme der Insekten und der Wirbeltiere. Besonders zahlreich sind die heute nicht mehr lebenden Trilobiten, Vertreter der Gliederfer. Grn- und Rotalgen stehen am Anfang der Nahrungskette der meisten Tiere. Ruberische Arten entwickeln sich, ein Selektionsdruck wird erzeugt, hin zu Schutzeinrichtungen wie z.B. Auenschalen. Koevolutiv entwickeln sich dadurch bei den Rubern starke Gebisse oder krallenbewehrte Gliedmaen (Wettrsten zwischen Angriffs- und Verteidigungseinrichtungen).
Abb. 16: berblick ber die Erdzeitalter

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O r d o v i z i u m Es treten erstmals Wirbeltiere auf. Es handelt sich dabei um kieferlose, mit Knochenplatten gepanzerte Fischformen, die eine knorpelige Wirbelsule besitzen. Unter den Protisten (eukaryotische Einzeller) finden sich die verschiedensten Algen. S i l u r Die Weltmeere werden zunchst von Korallen, Trilobiten (meeresbewohnende Gliederfer), Kopffern, Stachelhutern und Meeresskorpionen beherrscht. Gegen Ende des Silurs entstehen kiefertragende Panzerfische. Zur gleichen Zeit entwickeln sich erste Landlebewesen (Nacktfarne, Moose, Flechten). Dies sind einfache Pflanzen, die weder Bltter, noch echte Wurzeln besitzen. Wenig spter entstehen erste Landtiere (Skorpione, Tausendfer). D e v o n Erste amphibienartige Wirbeltiere verlassen das Wasser und entwickeln sich zu Landtieren. Nacktfarne erleben ihre Bltezeit, werden dann aber von Gefsporenpflanzen verdrngt. Es treten erste Samenpflanzen auf. Es kommt zu einer Differenzierung der Zellen wegen hherer erforderlicher Leistungsfhigkeit des Krpers an Land. Neue Fortpflanzungsmechanismen und Fortbewegungsweisen entstehen. Kontinente werden durch Besiedelung umgestaltet, neue kologische Lizenzen bieten der Evolution neue Mglichkeiten. K a r b o n Riesige Farnwlder mit Schachtelhalmen, Schuppen- und Siegelbumen bedecken das Land. Geflgelte Insekten entwickeln sich, erste Reptilien entwickeln sich. Amphibien, Libellen, Schaben und Tausendfer bilden Riesenformen aus. Gegen Ende des Karbons erscheinen erste Nadelbume. P e r m Zeit der groen Baumfarne und der Beginn der Dinosaurierentfaltung. Es entstehen zahlreiche neue Reptiliengruppen. Aus einer werden sich spter die Sugetiere, aus einer anderen die Vgel entwickeln. Es findet ein Massensterben mariner Gruppen statt. Mesozoikum. T r i a s Erste Dinosaurier entstehen. Die Reptilien prgen das Leben auf der Erde und besiedeln mit Land, Luft und Wasser alle Lebensbereiche. Erste eierlegende Sugetiere mit einem sprlichen Haarkleid erscheinen an der Grenze von der Trias zum Jura.

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J u r a In den jngsten Schichten des Jura findet man Vgel. Diese Periode ist auch die groe Zeit der Kopffer wie Ammoniten und Belemniten, die jedoch gegen Ende des Erdmittelalters aussterben K r e i d e Neben den Nacktsamern erlangen die Bedecktsamer erste Bedeutung. Mit der Entfaltung der Bltenpflanzen entwickeln sich die Insekten zur formreichsten Tiergruppe. Am Ende der Kreidezeit sterben die meisten Reptilien, sowie die Ammoniten und Belemniten aus. Knozoikum. T e r t i r Die Bltenpflanzen breiten sich ber die ganze Erde aus. Vgel und hhere Sugetiere entfalten sich in einer adaptiven Radiation. Gegen Ende des Tertirs erscheinen frhe Menschenformen. Q u a r t r Whrend der Eiszeiten sterben zunchst zahlreiche Pflanzen aus, spter dann auch die groen Eiszeitformen wie Mammut, Wollnashorn und Riesenhirsch. Der Mensch in seiner heutigen Form wird zur beherrschenden Art und bestimmt die Entwicklung der anderen Arten von da an in entscheidender Weise mit.

b. Biogeographie: Kontinentaldrift (z.B. als Ursache fr Separation, Isolation, etc.)


Biogeographie. Untersucht die rumliche Verteilung der Lebewesen unter Bercksichtigung stammesgeschichtlicher Entwicklungen. Sie erforscht die Prozesse der Separation, Isolation, Anpassung und die Bildung kologischer Nischen. Kontinentaldrift. Alfred WegeAbb. 17: Verbreitungsgebiete von Lebewesen aus Trias und Perm

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ner, ein deutscher Polarforscher und Geowissenschaftler, entwickelte seine Theorie der Kontinentalverschiebung aufgrund seiner Fossilfunde Sdamerikas und Afrikas, die zu groen Teilen bereinstimmten. Zusammen mit den fast bereinstimmenden Kstenverlufen Sdamerikas und Afrikas lie dies auf die Existenz eines Urkontinents (Pangea) schlieen, der auseinandergebrochen war und dessen Teile auseinanderdriften. Die bis dahin verbreitete Theorie, dass Landbrcken fr die bereinstimmung der Fossilien verantwortlich waren, wurde dadurch widerlegt, dass diese sich nicht zwischen allen Kontinenten nachweisen lieen. Die Kontinentaldrift ist hierbei der Begriff, der die anhaltende Verschiebung der Kontinente benennt. Die in der Abbildung gezeigten Verbreitungsgebiete stellen einen Beweis fr die Kontinentaldrift und einen Urkontinent dar. Plattentektonik. (gr. tektonikos, die Baukunst betreffend). Mit ihr wird heute die Bewegung der Kontinente erklrt. Feste Erdplatten treiben auf zhflssigem Magma dahin, angetrieben von Wrmestrmungen aus dem Erdinneren. Die Platten knnen aufeinanderprallen und Gebirge wie den Himalaya auftrmen oder knnen unter starker Vulkanttigkeit auseinanderweichen wie auf dem Meeresboden in der Mitte des Atlantiks. Sie knnen sich auch untereinander schieben. Reibungen der Platten knnen wie beim kalifornischen San-AndreasGraben starke Erdbeben verursachen. Wichtig ist, dass die Kontinentalplatten keineswegs identisch mit den Kontinenten sind. Die Platten bestehen jeweils aus kontinentalen und ozeanischen Anteilen. Kontinentaldrift als Ursache fr Separation. Dadurch, dass der Urkontinent in Teilen auseinandergedriftet ist, wurden teilweise Arten und Populationen voneinander getrennt, was eine geographische Isolation, also Separation, darstellt. Dadurch konnten sich die Teilpopulationen unabhngig voneinander entwickeln, da der Genfluss unterbrochen war.

c. Adaptive Radiation: ablaufende Teilschritte


Adaptive Radiation. Bezeichnet eine Artaufspaltung in Folge unterschiedlicher Einnischung. Hierbei gehen aus einer stammesgeschichtlichen Linie zahlreiche Arten hervor. Adaptive Radiation ist mglich:

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Nach Massensterben Bei Besiedelung eines neuen Gebietes (z.B. Gendrift Grnderprinzip) Bei Erwerb neuer Schlsselmerkmale Durch Koevolution (z.B. Bltenpflanzen explosionsartige Evolution der Insekten) Beispielhafter Ablauf der adaptiven Radiation anhand der Darwin-Finken. 1. Grndung der Stammpopulation Grnderindividuen gelangten durch Strme auf den Archipel. Sie konnten sich dort stark vermehren. 2. Geographische Isolation Einige Finken gelangten auf Nachbarinseln. Der Genfluss zur Stammpopulation wurde unterbrochen. 3. Einnischung Auf den Nachbarinseln herrschten andere kologische Bedingungen. Mit zunehmender Individuenzahl entwickelte sich eine starke intraspezifische Konkurrenz. Die Populationen wurden an unterschiedliche Nahrungsquellen angepasst, um die Konkurrenz zu vermeiden. Die Schnabelformen nderten sich dadurch. 4. Radiation Kehrten Individuen zur Ausgangspopulation zurck, konnten sie aufgrund der unterschiedlichen Ansprche an die Umwelt koexistieren (kologische Isolation). Eine neue Art hatte sich gebildet.

d. Beispiele: Stammesgeschichtliche Entwicklung der Sugetiere und der Beuteltiere


Adaptive Radiation der Sugetiere. Vor ca. 250 Mio. Jahren entwickelten sich die ersten Sugetiere, die jedoch bis zum Aussterben der Dinosaurier eine eher unbedeutende Tiergruppe blieben. Erst danach konnten die Sugetiere ebenfalls groe Formen hervorbringen, da sie neue kologische Mglichkeiten nutzen konnten. Auch die Entwicklung der Samenpflanzen brachte ei-

Exkurs: konvergente Evolution


Bei der unabhngigen Evolution von Beuteltieren und Plazentasugern kam es zur Ausbildung hnlicher Merkmale bei Vertretern beider Gruppen. Man spricht von konvergenter Evolution, die auf gleichartigem Selektionsdruck und der

Bildung hnlicher kologischer Nischen beruht.

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nen Vorteil, da die Insekten, die sich von ihren Pollen und ihrem Nektar ernhrten, eine Nahrungsquelle der frhen Sugetiere darstellten. Nachdem die Gronischen besetzt waren, kam es zur immer vollkommeneren Anpassung der Arten durch Spezialisierung. Vor etwa 120 Mio. Jahren entwickelte sich die heute noch lebende Grogruppe der Sugetiere, die Kloakentiere (heute leben noch Schnabeltier und Schnabeligel). Sie entstanden in Asien und verbreiteten sich durch die damalige Verbindung zwischen Antarktis, Australien und Sdamerika ber die Kontinente. Heute ist das Vorkommen der Beuteltiere weitgehend auf Australien beschrnkt. Adaptive Radiation der Beuteltiere. Die ursprnglichen Beuteltiere in Australien lebten vermutlich nachtaktiv und ernhrten sich von Insekten. Australien driftete bereits vor der Entwicklung moderner Sugetiere (Plazentasuger) von den brigen Sdkontinenten weg, wodurch kaum interspezifische Konkurrenz herrschte. Die Beuteltiere verbreiteten sich ber ganz Australien. Es entstand innerartliche Konkurrenz, nachdem die Populationsgre anstieg, wodurch Beuteltiere mit leicht verndertem Nahrungsspektrum und vernderten Ansprchen an die Umwelt Vorteile hatten und sich erfolgreicher fortpflanzten. Die dadurch entstandenen Unterarten besetzten so gut wie alle kologischen Nischen, die die Plazentasuger auf den brigen Kontinenten bildeten.

4. Evolutionsbelege und hinweise


a. Belege aus der Palontologie: Fossilisation, Bedeutung von Fossilien fr die Evolutionsbiologie
Fossilisation. Fossilien finden sich nur in Sedimentgesteinen. Als Fossilien werden alle Reste von Organismen bezeichnet, von der Kriechspur eines Wurmes im Sand bis zum vollstndig erhaltenen Krper. Fossilisation bezeichnet die Entstehung von Fossilien. Man unterscheidet entsprechend der Art des Fossils: Versteinerungen Steinkerne Abdrcke

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Einschlsse Mumifikationen

Entscheidend fr die Entstehung von Fossilien ist die schnelle Einbettung von pflanzlichen oder tierischen berresten in Sediment, bevor eine vollstndige Zersetzung durch Verwesung oder Fulnis erfolgt ist. Das Sediment sollte sich dabei schnell verfestigen und weiAbb. 18: Fossilisation

testgehend sauerstofffrei sein, um eine Zersetzung zustzlich zu verhindern. Im Normalfall bleiben nur Hartteile (Schuppen, Knochen, Zhne, Schalen, Gehuse) erhalten, da sie dem Zersetzungsprozess lnger widerstehen knnen. Versteinerungen sind durch die Einbettung von Hartteilen entstanden, wobei die ursprngliche Substanz der Schalen und Gehuse eine Umkristallisierung zu Calciumkarbonat, Kieselsure oder Schwefelkies erfahren hat. Wenn nach der Zersetzung von Weichteilen Hohlrume zurckgeblieben sind, die mit Sand und Kalkschlamm ausgefllt wurden, sind do genannte Steinkerne entstanden, die den inneren Abdruck der Hartteile wiedergeben. Abdrcke von Weichteilen sind durch das Eindringen von Mineralsalzlsungen in Hohlrume entstanden, die nach Auflsung der Weichteile zurckgeblieben sind. Auch gibt es Funde von ganzen Krpern, die entweder durch Einschluss in fossilem Baumharz oder durch Mumifikation im Eis oder durch in saurem Moorwasser entstanden sind. Bedeutung von Fossilien. Die Entstehung von Fossilien ist ein seltenes Ereignis und wie das Auffinden von Fossilien immer von Zufllen abhngig. Dennoch haben sie als Zeugnisse der Evolution eine besondere Bedeutung. Zum einen sind sie direkte Dokumente vergangener Lebewesen, zum anderen ermglichen sie deren zeitliche Einordnung.

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Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks b. Relative Altersbestimmung von Fossilien: mithilfe von Leitfossilien, Biostratigrafie
Leitfossilien. Um 1800 erkannte man, dass bestimmte Fossilien in bestimmten Gesteinsschichten vorkommen und sich von den Fossilien der darber und darunter liegenden Schichten unterscheiden. Fossilien, die fr bestimmte
Abb. 19: Leitfossilien

Gesteinsschichten charakteristisch sind, werden als Leitfossilien bezeichnet. Sie werden zur historischen Gliederung von geologischen Formationen verwendet und erlauben die Erstellung einer Erdgeschichte. Leitfossilien dienen als Zeitmarken zur relativen Altersbestimmung. Um als Zeitmarken zu gelten, mssen sich aber die damaligen Organismen oder Organismusgruppen morphologisch rasch verndert haben. Die fossilisierte Art sollte also nur kurze Zeit aufgetreten sein, damit die vertikale Verbreitung gering ist. Zahlenmig sollte sie aber hufig in dieser Zeit gelebt haben. Ein weiteres Kriterium ist die weite regionale Verbreitung im gleichen Lebensraum. Biostratigrafie. Der englische Ingenieur William Smith leitete aus seinen vielen Kanalbauten in Mittelengland ab, dass Fossilien in bestimmten Folgen in den Schichten auftreten. Er wurde damit zum Begrnder der Biostratigrafie. In ungestrten Sedimentgesteinen sind unten stets die geologisch ltesten Schichten. Sie werden von jngeren Schichten berlagert. Dabei treten in regelmiger Abfolge pflanzliche und tierische Fossilien auf.

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Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks c. Absolute Altersbestimmung von Fossilien: Radiocarbonmethode (Grundlagen, Durchfhrung, Grenzen)
Genaue Datierungsmethoden beruhen auf der Messung des radioaktiven Zerfalls von Isotopen. Die Radiocarbonmethode benutzt den Zerfall von 14C-haltigen organischen Verbindungen. In den oberen Atmosphrenschichten treffen Neutronen aus der kosmischen Strahlung auf Stickstoffatome. Dabei entstehen in geringen Mengen die radioaktiven Kohlenstoffisotope 14C. Somit kommt 14C in der Atmosphre vor und wird vom lebenden Organismus im Krper aufgenommen. Nach dem Tode zerfllt das im Gegensatz zu 12C instabile Kohlenstoffisotop mit einer Halbwertszeit von ca. 5 760 Jahren zu 14N unter Abgabe von Elektronen (-Strahlung). Da das Verhltnis von 14C- zu 12C-Atomen im Krper dem Verhltnis in der Erdatmosphre entspricht nmlich 1 : 1012 und 12C nach dem Tode nicht zerfllt, kann man die Vernderung des Verhltnisses im Krper als Ma fr das Alter des Fossils verwendet werden. Die Altersbestimmung wird jedoch nach Ablauf der Halbwertszeit immer ungenauer. Deshalb ist die Radiocarbonmethode nur fr Funde verlsslich, die nicht lter als 50 000 Jahre sind. Kalium-Argon-Methode. Eine weitere Methode der absoluten Altersbestimmung ist die Kalium-Argon-Methode, die spter bei den Kapiteln ber die Evolution des Menschen erlutert wird.

d. Ergebnisse der Palontologie; Rekonstruktion von Lebewesen


So gut wie alle Fossilien knnen mithilfe der Homologiekriterien rezenten Tier- und Pflanzengruppen zugeordnet werden. Je lter Fossilien sind, desto mehr weichen sie von den rezenten Formen ab. Nicht alle Gruppen waren von Anfang an vertreten. Viele Formen zeigen eine im Verlauf der Zeit zunehmende Kompliziertheit. Daneben findet man aber auch Rckbildungen.

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Die verschiedenen systematischen Gruppen treten nacheinander auf. So erscheinen Lurche erst lange nach den Fischen, die Reptilien folgen spter und noch spter erscheinen Sugetiere und Vgel. Fr viele Fossilien lassen sich Entwicklungsreihen abgestufter hnlichkeit aufstellen, bei denen sich eine Entwicklung in kleinsten Schritten nachvollziehen lsst. Merkmale ausgestorbener Arten treten nicht wieder in gleicher Weise auf. Evolutionsvorgnge sind unumkehrbar. Die meisten Pflanzen- und Tierarten sind auf eine bestimmte geologische Epoche beschrnkt und sterben dann aus. Nur sehr wenige Formen haben lange Perioden unverndert berdauert.

e. Lebende Fossilien: Bedeutung fr die Evolutionstheorie, Beispiel: Quastenflosser


Lebende Fossilien. Lebende Fossilien sind Organismen der heutigen Tier- und Pflanzenwelt, die man als stammesgeschichtliche Dauertypen bezeichnen knnte. Bei ihnen traten ber Jahrmillionen hinweg keine Evolutionsfortschritte auf. Sie sind Beispiele fr einen Stillstand in der Phylogenese einer Gruppe von Organismen. Fr solche lebenden Fossilien ist nicht allein das absolute Alter entscheidend. Dieses kann bei den einzelnen Arten stark schwanken. Lebende Fossilien weisen hufig altertmliche Baumerkmale auf. Daneben haben sie zustzlich hochspezialisierte Eigenschaften, die den ursprnglichen Charakter verdecken knnen. Sie nehmen in der Systematik eine isolierte Stellung ein. Ihre Verwandten sind meist schon Millionen von Jahren ausgestorben. Die rumliche Verbreitung ist heute meist auf ein sehr kleines Areal beschrnkt. Trotzdem knnen ihre Vorfahren weit verbreitet gewesen sein.
Abb. 20: Vergleich eines rezenten Quastenflossers mit zwei Fossilien

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Beispiel Quastenflosser. Quastenflosser, fossil seit dem Devon als artenreiche Fischgruppe bekannt, hielt man lange fr ausgestorben, als 1938 ein lebendiger Quastenflosser der Gattung Latimeria vor Sdafrika gefangen wurde. Mit zwei Arten kommen Quastenflosser der Gattung Latimeria an wenigen Stellen in der Tiefe des Indischen Ozeans vor. Sie weisen viele altertmliche Merkmale auf und unterscheiden sich darin kaum von 70 Millionen Jahre alten fossilen Funden.

f. Mosaikformen: Bedeutung fr die Evolutionstheorie und als Zwischenformen bei der Anwendung der Homologiekriterien; Beispiele
Mosaikformen. Als Beweis fr die Abstammungslehre sind fossile Brckenformen, die den bergang von einer Tier- bzw. Pflanzengruppe zur nchsten darstellen, von groer Bedeutung. Mosaikformen stellen Bindeglieder zwischen den Grogruppen der Organismen dar und beweisen somit den Evolutionsvorgang. Sie vermitteln einen Eindruck, wie die wesentlichen Merkmale einer Grogruppe in die einer anderen bergehen. Stets weisen Brckenformen ein Mosaik aus ursprnglichen und fortschrittlichen Merkmalen auf, da die evolutive Umbildung verschiedener biologischer Strukturen mit unterschiedlicher Geschwindigkeit erfolgt. In einem spteren Kapitel werden die drei Homologiekriterien erlutert. Anhand dieser Kriterien kann man Rckschlsse ber die Verwandtschaft von zwei Arten ziehen. Eines dieser Kriterien beruht auf dem Vorhandensein von Mosaikformen, da diese das Bindeglied darstellen und somit auch die Verwandtschaft belegen.
Abb. 21: Archaeopteryx im Vergleich

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bergang von wasserlebenden Fischen zu Landwirbeltieren. Mit vielen Fossilien aus dem Devon ist dieser bergang von wasserlebenden Fischen zu Landwirbeltieren vor etwa 400 bis 350 Millionen Jahren belegt. Der Fleischflosserfisch Eusthenopteron lebte in flachen, sauerstoffarmen Sgewssern. Lungen als zustzliche Atmungsorgane, muskulse Sttzflossen mit knchernem Skelett und ein Hautpanzer als Verdunstungsschutz ermglichten ihm, bei Eintrocknen eines Gewssers ein neues aufzusuchen. Arcanthostega war schon Vierfer, doch dienten die Beine eher zum Schwimmen als zum Laufen. Beide Fossilien belegen, dass Luftatmung und Beine als typische Merkmale der Landwirbeltiere bereits im Wasser entstanden sind. Ichthyastega besa mit Schwanzflosse und Schuppen ursprngliche Fischmerkmale, mit mehrzehigen Beinen und Lungen- sowie Hautatmung statt der Kiemenatmung aber typische Amphibienmerkmale. Archaeopteryx. Das Mosaik aus Reptilien- und Vogelmerkmalen macht die Besonderheit von Archaeopteryx aus. Jedes Einzelmerkmal lsst sich dabei eindeutig einer der beiden Gruppen zuordnen. Die Reptilienmerkmale zeigen besonders groe hnlichkeit mit den fossilen Theropoden, kleinen Raubdinosauriern aus der Ordnung der Saurischia (Echsenbeckensaurier). Vogelmerkmale Hirnschdel und groes Auge Federkleid Armskelett (Vogelflgel) Rabenschnabelbeine im Schultergrtel Beinskelett (Mittelfuknochen bildet Lauf) 1. Zehe nach hinten gerichtet (unsicher) Reptilienmerkmale Schdelffnung und Zhne Rippen ohne Versteifungsanstze freie Finger mit Krallen Schien- und Wadenbein nicht verwachsen lange Schwanzwirbelsule Saurierbecken (Beckenknochen nicht verwachsen

g. Stammbaumdarstellung: Unterschied Phylogramm / Kladogramm


Phylogramme. Phylogramme sind konventionelle Stammbume. Sie zeigen, zu welchem relativen oder auch absoluten Zeitpunkt sich die verschiedenen Taxa trennten und wie unterschiedlich diese seitdem geworden sind. Die Breite ihrer Stammlinien kann die Artenzahl veranschaulichen.

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Kladogramme. Kladogramme stellen nur die Aufspaltungen der Abstammungslinien dar, wobei jede Abzweigung durch eines oder mehrere neu erworbene Merkmale definiert ist. Wie unterschiedlich die Taxa geworden sind, lsst sich aus ihnen nicht entnehmen, wohl aber die Abfolge der Verzweigungen im Verlauf der Stammesgeschichte. Kladogramme sind die Stammbume der phylogenetischen Systematik. Zum Vergleich sind hier noch einmal ein Kladogramm und ein Phylogramm abgebildet. Apomorphien. Der Begriff bezeichnet in der Systematik der Phylogenese solche Merkmale, die im Vergleich zum Vorfahren der jeweils betrachteten Stammlinie neu
Abb. 23: Schema zweier mglicher Kladogramme Abb. 22: Phylogramm der Dinosaurier

erworben wurden. So sind Apomorphien fr die Abzweigungen des Kladogramms verantwortlich (siehe oben). Plesiomorphien. Der Begriff bezeichnet in der Systematik der Phylogenese ursprngliche Merkmale, die bereits vor der jeweils betrachteten Stammlinie entstanden sind. Plesiomorphien knnen also nicht zur Erstellung von Kladogrammen herangezogen werden.

h. Stammbaum und Evolution der Wirbeltiere


Der Stamm Wirbeltiere leitet sich von einfach organisierten, im Wasser lebenden Tieren ab, bei denen ein im Rcken liegender, knorpeliger Stab die Chorda dorsalis als Sttze dient. Das Lanzettfischchen, ein Meeresbewohner, ist ein heute lebendes Chordatier, das mit vie-

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len ursprnglichen Merkmalen den Wirbeltiervorfahren sehr hnlich ist. Die ltesten Wirbeltierfossilien, die wir kennen, stammen von fischartigen, kieferlosen Tieren ab, die im Ordovizium vor 500 Millionen Jahren lebten, und mit den rezenten Kieferlosen eng verwandt sind. Fische. Im Silur lebten nur wenige Arten urtmlicher Fische, whrend die anschlieende Epoche des Devons als das Zeitalter der Fische gilt. Die Fischgruppe, aus der sich die Landwirbeltiere oder Tetrapoda als monophyletische Gruppe entwickelten, waren die Fleischflosser, zu denen Quastenflosser und Lungenfische zhlen. Ihre Merkmale erwiesen sich als Prdispositionen fr das Landleben: Paarige Fischlungen Innere Nasenffnungen Muskulse, fleischige Brust- und Bauchflossen

Lurche. Der bergang vom Wasser- zum Landleben erforderte eine Reihe tiefgreifender Strukturnderungen: Stabilisierung des Skeletts Vernderte Bewegung Austrocknungs- und UV-Schutz Andere Atmung Ausscheidung und Fortpflanzung

Trotz dieser neuen Merkmale sind die Amphibien oder Lurche als Nachfahren der ltesten Landwirbeltiere bis heute an feuchte Lebensrume gebunden: Ihre Haut darf nicht vllig austrocknen und zur Fortpflanzung mssen die meisten Arten das Wasser aufsuchen. Reptilien. Das ganze Erdmittelalter ber waren die als Reptilien zusammengefassten Gruppen die beherrschenden Landwirbeltiere. Die Flugsaurier eroberten auch den Luftraum, Fischsaurier und manche Schildkrten gingen sekundr wieder zum Wasserleben ber. Reptilien sind die ersten an das dauernde Leben an Land angepassten Wirbeltiere. Sie besitzen Hornschuppen, die ihre fast drsenfreie Haut vor Austrocknung schtzen. Ihre Eier haben eine feste Eischale, die Atemgase durchlsst, Feuchtigkeit aber zurckhalt. Erst die Evolution einer inneren Befruchtung ermglichte die Entwicklung eines beschalten Eies. In dessen In-

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neren bildet der Embryo whrend seiner Entwicklung eine Hautfalte, das Amnion. In der flssigkeitsgefllten Fruchtblase durchluft er wie in einem Tmpel seine Entwicklung bis zum Schlpfen. Sugetiere und Vgel. Aus frhen Reptiliengruppen entwickelten sich unabhngig voneinander die gleichwarmen oder homoiothermen Sugetiere und Vgel. Ihre konstante Krpertemperatur macht sie unabhngiger von den wechselnden Lebensbedingungen der Umwelt, hat aber einen hheren Energiebedarf zur Folge. Von den Sugetier-Apomorphien kennt man keine direkten Beweise, sie sind fossil nicht belegt: Haarkleid Homoiothermie Zwerchfell fr eine intensive Atmung Gesichtsmuskeln zum Saugen Hochdifferenziertes Gehirn

Abb. 24: Stammbaum der Wirbeltiere einschlielich der Apomorphien

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Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks i. Belege aus Anatomie / Morphologie: Homologie und Analogie
Homologie. hnlichkeit biologischer Strukturen bei verschiedenen Lebewesen aufgrund bereinstimmender Erbinformationen bezeichnet man als Homologie. Man kann Homologien also als Hinweis gemeinsamer Abstammung werten. Homologie ist die Folge einer divergenten Entwicklung. Analogie. hnlichkeit biologischer Strukturen bei verschiedenen Lebewesen aufgrund von einer gleichen Funktion und eventuell gleichem Aussehen bezeichnet man als Analogie. Analoge Merkmale sind somit kein Ausdruck von gemeinsamer Abstammung und Folge einer konvergenten Entwicklung. So knnen sich analoge Strukturen durch hnliche Umweltbedingungen der verschiedenen Lebewesen bilden. Folgende Abbildung verdeutlicht noch einmal zusammengefasst den Unterschied zwischen Homologie und Analogie:

Abb. 25: Homologe und analoge Strukturen im Vergleich

Bestimmung. Zur Bestimmung, ob ein Merkmal homolog oder analog ist, werden drei Kriterien herangezogen. Das Kriterium der Lage besagt, dass Strukturen genau dann homolog sind, wenn sie in einem vergleichbaren Gefgesystem die gleiche Lage einnehmen. Dieses Kriterium ist sehr unsicher und reicht alleine nicht zur Bestimmung aus. Das Kriterium der spezifischen Qualitt besagt, dass komplex gebaute Organe dann homolog sind, wenn sie in

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besonderen Einzelheiten ihres Aufbaus bereinstimmen. Das Kriterium der Stetigkeit besagt, dass auch dann Homologie vorliegt, wenn stark abgewandelte Organe durch eine Reihe von Zwischenformen so miteinander verbunden sind, dass sie einen bergang von der einen Struktur zur anderen erkennen lassen.
Abb. 26: Homologiekriterien

Die Abbildung zeigt, wie vielfltig das Kriterium der Lage dabei ist. Konvergenz und Divergenz. Konvergente bzw. divergente Entwicklung sind die Ursachen von Homologie und Analogie. Folgende Abbildung macht dabei die Begrifflichkeiten deutlich.

Abb. 27: Divergente und konvergente Entwicklung

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Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks j. Homologiekriterien: Anwendung auf Beispiele
Kriterium der Lage. Die Vordergliedmaen und Knochen aller Wirbeltiere stimmen in ihrer Lage im Gesamtgefge und relativ zueinander berein. Die Mundwerkzeuge der Insekten, deren Bauteile je nach Lebensweise sehr verschieden gestaltet sind, stimmen nach Lage und Anordnung berein. Kriterium der spezifischen Qualitt. Wirbeltierzhne und Haischuppen lassen sich durch bereinstimmenden Aufbau aus Pulpa, Dentin und Schmelz homologisieren. Kriterium der Stetigkeit. Die Gehrknchelchen der Sugetiere lassen sich mit Schdelknochen der Fische und Reptilien homologisieren. Fr das Beinskelett des heutigen Pferds lsst sich anhand fossiler Zwischenformen belegen, wie durch Reduktion einzelner Glieder aus einem fnfstrahligen Fu eine einstrahlige Form entstand.

k. Belege aus der Embryonalentwicklung: Biogenetische Regel von Ernst Haeckel


Die biogenetische Regel von Ernst Haeckel besagt, dass die Individualentwicklung (Ontogenese) eine unvollstndige und schnelle Rekapitulation der Phylogenese, also der stammesgeschichtlichen Entwicklung, ist, wobei in der Embryonalentwicklung nur Embryonalstadien von phylogenetisch lteren Arten durchlaufen werden, nicht aber Erwachsenenstadien. So bilden menschliche Embryonen kurzzeitig Anlagen zu Schwimmhuten und Kiemen aus.

l. Atavismen und Rudimente: Definition, Unterscheidung, Ursachen


Rudimente. Viele Strukturen verschiedener Lebewesen sind funktionslos. Sie lassen sich als Rudimente erklren, das heit als Reste ehemals funktionstchtiger Organe der Vorfahren, die im Verlauf der Evolution ihre Funktion verloren haben. Umgekehrt knnen Rudimente wichtige Hinweise auf die Abstammung liefern: Im Krperinneren von Walen findet man z.B. Reste von Beckenknochen sowie rudimentre Ober- und Unterschenkelknochen als Belege ihrer Abstammung von Tetrapoden.

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Atavismen. In seltenen Fllen treten durch Mutation ursprngliche Merkmale, die nur von Vorfahren der Art bekannt sind, bei einzelnen Individuen wieder auf. Beim Menschen kann ein beispielsweise ein schwanzartig verlngertes Steibein wieder auftreten. Ein solcher Atavismus lsst sich damit erklren, dass Erbinformationen der Vorfahren noch vorhanden sind und anomal wieder verwirklicht wird.

Abb. 28: Rudimente des Walfisches

Abb. 29: Atavismen bei Pferd und Mensch

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Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks m. Belege aus der Molekularbiologie: Homobox-Gene Definition, Bedeutung fr die Stammbaumerstellung und die Evolutionsbiologie
Homobox-Gene kommen in Clustern vor und sind Gene, die fr bestimmte Transkriptionsfaktoren kodieren. Diese Transkriptionsfaktoren schalten Gene an und aus. Diese Transkriptionsfaktoren bewirken beispielsweise, dass die Anlagen fr Schwimmhute whrend der Embryonalentwicklung des Menschen rckgebildet werden. Die Bedeutung dieser Gene und der Transkriptionsfaktoren fr die Stammbaumerstellung und die Evolutionsbiologie allgemein liegt darin, dass sie die Entstehung von Atavismen erklren. Denn ein Atavismus entsteht, wenn die Kontrollgene defekt sind, die in diesem Beispiel fr die Anschaltung des Transkriptionsfaktors zustndig sind. Wenn diese Kontrollgene nicht funktionieren, wrde kein Transkriptionsfaktor gebildet und die Transkription der Schwimmhautanlagen wrde fortgefhrt werden, statt eine Rckbildung zu bewirken. Auch belegen die weitegehend identischen Basensequenzen der Homobox-Gene, ihre Lage und das hnliche Expressionsmuster bei den verschiedenen Tierarten und systematischen Gruppen , dass sie homolog sind, also einen gemeinsamen phylogenetischen Ursprung haben.

n. bereinstimmung in der DNA-Sequenz, DNA-Sequenzierung, DNAHybridisierung, DNA-Homologie


bereinstimmung in der DNA-Sequenz. Bei dem Vergleich von DNA-Sequenzen handelt es sich um eine Methode der Molekularbiologie, um Evolution zu belegen. Konkret heit das, dass der Vergleich von DNA-Sequenzen ber die Verwandtschaft der zu vergleichenden Arten Aufschluss gibt. DNA-Sequenzierung. Um die DNA-Sequenzen vergleichen zu knnen, mssen sie zwangslufig sequenziert werden. Eine gelufige Methode ist die DNA-Sequenzierung nach F. Sanger, die in der Zusammenfassung der Genetik-Themen bereits erlutert ist. Es empfiehlt sich, die Methode an dieser Stelle nun zu wiederholen, bevor Folgendes angesprochen wird.

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DNA-Hybridisierung. Die DNA-DNA-Hybridisierung ist eine Methode zum Vergleich des genetischen Materials zweier Arten. Der Vorteil ist, dass man die genaue Abfolge der Basen, wie man sie durch die Sequenzierung und Gelelektrophorese ermittelt, nicht bekannt sein
Abb. 30: Verfahren der DNA-DNA-Hybridisierung

muss. Die DNA-DNAHybridisierung erfolgt in vier Schritten. Zunchst wird die DNA zweier zu vergleichender Arten extrahiert und zerschnitten. Dann werden die beiden DNA-Doppelstrnge getrennt voneinander erhitzt und so denaturiert. Die Wasserstoffbrckenbindungen brechen auf und die komplementren Strnge werden getrennt. In einem zweiten Schritt bringt man die Einzelstrnge der verschiedenen Arten zusammen und khlt sie ab. Die Einzelstrnge lagern sich an allen komplementren Stellen zusammen, sie hybridisieren. Je hnlicher die DNA der beteiligten Arten, desto mehr Wasserstoffbrckenbindungen bilden sich. Danach werden die Hybrid-Strnge erneut erhitzt. Anhand der Schmelztemperatur, also der Temperatur, zu der die Strnge erneut aufgetrennt werden, kann man die genetische hnlichkeit und damit die Verwandtschaft bemessen. Je mehr Wasserstoffbrcken sich gebildet haben, also je hnlicher sich die DNA-Strnge sind, desto hher liegt die Schmelztemperatur.

o. Analyse mitochondrialer DNA, molekulare Uhr


Mitochondriale DNA. Die mtDNA ist aufgrund ihrer besonderen Eigenschaften geeignet, um Stammbume zu erstellen und die Abstammungsverhltnisse des Menschen zu rekonstruieren. mtDNA unterliegt keiner Rekombination, sie wird von der Mutter an die Zygote weitergegeben. Bei Fossilien kann eher eine ausreichende Menge mtDNA als normaler DNA gefunden werden, da eine Zelle viele Mitochondrien besitzt. Die mtDNA mutiert auerdem mit einer relativ konstanten Mutationsrate.

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Analyse. Aufgrund der Tatsache, dass mtDNA ohne Rekombination weitergegeben wird, mssen nderungen der Sequenz aufgrund von Mutationen geschehen sein. Da eine konstante Mutationsrate bekannt ist, die vergleichsweise hoch ist, lsst sich durch ein Zurckrechnen ziemlich exakt bestimmen, wann beispielsweise zwei verglichene Gruppen sich getrennt haben. Molekulare Uhr. Die molekulare Uhr bezeichnet die Mutationsrate, anhand derer sich zurckrechnen lsst, wann die Ausgangssequenz eines DNA-Abschnittes existiert hat. Diese molekulare Uhr eicht man, indem man Sequenzunterschiede der DNA fr Organismen ermittelt, deren gemeinsame Vorfahren mit einer anderen Methode datiert wurden.

p. bereinstimmung in der Aminosuresequenz: Beispiel Cytochrom c


bereinstimmung in der Aminosurensequenz. Proteine sind durch Kettenlnge und Sequenz ihrer Aminosurebausteine eindeutig gekennzeichnet. Sie wurden innerhalb der Stammesentwicklung ziemlich konservativ erhalten. Da die Aminosuresequenz durch Gene codiert ist, darf man Sequenzbereinstimmung von Proteinen verschiedener Arten als unmittelbaren Ausdruck gemeinsamer Abstammung ansehen. Cytochrom c. Cytochrom c ist ein Enzym der mitochondrialen Atmungskette, das wichtig fr alle aeroben Eukaryoten ist. Es besteht aus 104 Aminosuren. Die Homologie der Sequenz bezieht sich durchschnittlich auf ein Drittel des Molekls. Je mehr Unterschiede existieren, desto kleiner ist der Verwandtschaftsgrad zwischen den verglichenen Arten. Das Cytochrom c des Menschen unterscheidet sich von denen des Gorillas und des Schimpansen gar nicht, und unterscheidet sich von dem des Rhesusaffen nur durch die Substitution einer einzigen Aminosure.

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Abb. 31: Genom-Vergleich des Cytochrom c

q. Belege aus der Parasitologie: Beispiel Malariaerreger, Kamele und ihre Parasiten
Kamele und ihre Parasiten. Das afrikanische Dromedar, das asiatische Trampeltier und das sdamerikanische Lama haben einen gemeinsamen Vorfahren. Die enge Verwandtschaft der Kamele zeigt sich beispielsweise daran, dass sie alle 74 Chromosomen im diploiden Satz besitzen. Bei allen drei Arten leben im Fell parasitische Luse, die sich auerordentlich hnlich sind. Die unterschiedlichen Lebensbedingungen auf den drei Kontinenten fhrten zwar zum Merkmalswandel bei den Kamelarten, ihre Parasiten standen aber offenbar zu keiner Zeit unter einem entsprechenden Selektionsdruck. Da Parasiten i.d.R. hoch wirtsspezifisch sind, lassen gleiche Parasiten bei verschiedenen Arten den Schluss auf gemeinsame Vorfahren und damit Verwandtschaft zu. Malariaerreger. Die einzelligen Erreger der Gattung Plasmodium (Malariaerreger) gehren wahrscheinlich zu den ltesten Parasiten des Menschen und seiner Vorfahren. ber ihre

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Evolution ist wenig bekannt: Plasmodien begannen ihre Entwicklung wahrscheinlich vor mehr als 60 Millionen Jahren im Darmtrakt von Reptilien. Irgendwann gelang diesen Parasiten der Sprung auf Vogel- und Sugetierarten. Mit zunehmender Spezialisierung entstanden Arten, die sich im Blutstrom des Wirtes von dessen roten Blutkrperchen ernhrten. In einem weiteren Schritt gelang der Sprung auf blutsaugende Stechmcken das Alter von frhen Moskitos wurde auf 35 Millionen Jahre datiert , die als bertrger des Parasiten von einem Wirt auf den nchsten dienten. Bei der Menschwerdung waren Malariaparasiten stndige Begleiter unserer Vorfahren. Neben den vielen Plasmodienarten, die Affen befallen und teilweise in der Lage sind, Menschen zu infizieren, haben sich die vier Erreger, Plasmodium falciparum, Plasmodium malariae, Plasmodium ovale und Plasmodium vivax auf die Menschheit spezialisiert.

5. Evolution des Menschen


a. Stammbaum der Primaten: Systematische Stellung des Menschen, Merkmale der Primaten, Prdispositionen fr die Evolution des Menschen
Systematische Stellung des Menschen. Die Gruppe der Primaten umfasst die Halbaffen, sowie die Affen. Zu den Halbaffen zhlen die Lemuren, Loris, Pottos, die Affen unterteilen sich in Tieraffen und Menschenaffen. Gibbons, der Orang-Utan, Gorillas, Schimpansen und Menschen gehren zu den Menschenaffen. Fachbegriff Hominoiden Hominiden Homininae Bedeutung alle Menschenaffen, also die oben aufgezhlten Arten Orang-Utan, Gorilla, Schimpanse, Mensch Schimpanse, Mensch

Der Stammbaum der Primaten stellt sich wie folgt auf.

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Abb. 32: Stammbaum der Primaten

Merkmale der Primaten. Durch ihre recht ursprnglichen Gliedmaen mit je fnf Fingern und das wenig differenzierte Gebiss sind die Primaten schwieriger zu kennzeichnen als andere Sugetierordnungen. Typisch ist eine Kombination folgender Merkmale: Vier zum Greifen fhige Fe, deren erste Zehe sich weit abspreizen und anderen Zehen gegenberstellen lsst Flache Nagel statt Krallen Ein gut ausgebildeter, farbtchtiger Gesichtssinn mit nach vorn gerichteten Augen, die rumliches Sehen ermglichen Ein Gehirn, das im Verhltnis zum brigen Krper gro ist Relativ spte Geschlechtsreife und lange Lebensdauer

Prdispositionen fr die Evolution des Menschen. Millionen Jahre spter erwiesen sich eine ganze Reihe dieser Anpassungen an das Baumleben als wichtige Prdispositionen fr die Evolution des Menschen (siehe auch Pradaptation).

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Greifhnde und Plattngel. Greifhnde mit abspreizbarem Daumen und mit Plattngeln als Widerlager erhhen die Griffsicherheit an sten. Fr die sptere menschliche Evolution war die Entwicklung der Hand zu einem hochsensiblen Greiforgan von entscheidender Bedeutung. Rumliches Sehen und Farbensehen. Verbessert das Abschtzen von Entfernungen und da die Tiere meist tagaktiv sind, erleichtert das Farbensehen den Nahrungserwerb. Gehirn. Mit der anspruchsvollen Sinneswahrnehmung und der notwendigen schnellen Bewegungskoordination ging bei den baumbewohnenden Primaten eine Vergrerung und Verfeinerung von Klein- und Grohirn einher. Fortpflanzung. Schwangerschaft der Primaten dauert sehr lange, fast immer kommt ein relativ unselbststndiges und einzelnes Junges auf die Welt. Durch viel Kontakt zur Mutter wird Imitationslernen ermglicht. Unspezialisiertheit. Primaten sind Generalisten verglichen mit anderen Sugetieren. Dies erfordert ein offenes Verhaltensprogramm mit hoher Flexibilitt, was wiederum eine besondere Entwicklung der Intelligenz voraussetzt. Nur so war kulturelle Evolution mglich.

b. Skelett- und Schdelvergleich: Mensch und Schimpanse

Abb. 33: Skelettvergleich zwischen Schimpanse und Mensch

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Das Skelett. Am Skelett des Menschen kann man erkennen, was ihn im Gegensatz zum Schimpansen zum aufrechten Gang befhigt. Auch der Krperschwerpunkt liegt beim Menschen deutlich anders. Die wichtigsten Elemente sind hier eindeutig die Wirbelsule, das damit zusammenhngende Hinterhauptsloch, das Hftgelenk, aber auch die Zehen. Mit einem solchen Krperschwerpunkt wie dem des Schimpansen ist ein aufrechter Gang schlichtweg nicht mglich. Der Schdel. Der Schdel gibt Aufschluss ber Verwandtschaft verschiedener Arten und ist gleichzeitig ein
Abb. 34: Vergleich der Krperhaltung des Menschen und des Schimpansen

Indikator fr kognitive Leistungen, denn durch Schdelabdrcke kann das Hirnvolumen nherungsweisegeschtzt werden. Den Schdel unterteilt man in Gesichtsschdel und Gehirnschdel. Folgende Abbildung soll die wesentlichen Unterschiede des Schdels von Mensch und Schimpanse deutlich machen.

Abb. 35: Vergleich des Kiefers und des Schdels von Schimpanse und Mensch

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Anatomische Unterschiede. Die Wirbelsule des Menschen ist am oberen Beckenrand scharf nach hinten geknickt. Eine zweite und dritte federnde Einbiegung (Doppel-S) im Brust- und Halsbereich ermglichen erst beim Menschen die vollkommende Aufrichtung des Oberkrpers. Das Becken des Menschen ist stark verbreitet und verkrzt und bildet die Eingeweideschssel. Durch die Lage der Gelenkpfanne knnen Becken und Oberschenkel und damit der gesamte Oberkrper eine senkrechte Linie bilden. Der Schdel des Menschen ruht direkt auf der senkrecht stehenden Wirbelsule. Das Hinterhauptsloch, durch welches das Rckenmark in den Schdel gelangt, liegt etwa in der Mitte der Schdelbasis. Bei den Menschenaffen mit ihrer vorn bergebeugten Krperhaltung muss der Schdel durch starke Nackenmuskulatur gehalten werden, das Hinterhauptsloch liegt weiter hinten. Die Schdelform zeigt beim Menschenaffen die typischen krftigen beraugenwlste, die weit vorspringende Schnauze und ein fliehendes Kinn. Das Volumen und Gewicht des Gehirnschdels des Menschen bertreffen mit 1450 g das der Menschenaffen bei weitem. Die Zahnreihen stehen beim Menschenaffen in U-Form und zeigen in jedem Kiefer eine Lcken (Diastema). Sie bieten beim Schlieen des Kiefers Platz fr die krftigen Eckzhne. Beim Menschen fehlen berragende Eckzhne und Zahnlcke. Die Zahnreihe gleicht eher einer Parabel. Die Beine des Menschen sind stets lnger als die Arme. Die Beine des Affen stehen in O-Stellung und sind krzer als die vorderen Extremitten. Die Fe des Menschen zeigen nicht mehr den Greiffu der Affen, sondern einen Standfu, der das gesamte Krpergewicht trgt. Die Hnde des Affen werden beim Hangeln zum Haken gekrmmt, sodass der kurze Daumen funktionslos ist. Der verlngerte menschliche Daumen kann jedem der anderen Finger gegenbergestellt werden, sodass ein Przisionsgriff mglich ist.

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Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks c. Evolution des aufrechten Gangs: Hypothesen zur Evolution, Voraussetzungen im Skelettbau
Es gibt zahlreiche Hypothesen und Anstze, den Ursprung des aufrechten Ganges des Menschen zu erklren. Einige sind im folgenden Abschnitt benannt und erlutert. Savannenbersichtshypothese. Diese Theorie besagt, dass ein groer Klimawandel stattgefunden hat, der die Entstehung von trockeneren Klimabedingungen bewirkte. Diese trockenen Bedingungen reduzierten schwerwiegend die Menge an bewaldeten Lebensrumen vor ungefhr 2,5 Millionen Jahren. In der Savanne drfte ein aufrechter Gang von Vorteil gewesen sein, denn Feinde waren frher zu erkennen, die Hnde waren frei zum Tragen von Gegenstnden und zur Verteidigung. Zudem verbraucht das aufrechte Gehen weniger Energie als die Fortbewegung auf allen Vieren. Die Vormenschen (Australopithecinen) waren relativ klein. In einer Landschaft mit hohem Gras konnten sie ihre Feinde erst relativ spt sehen. Bei einer aufrechten, zweibeinigen Fortbewegung hatten sie bessere Chancen, sich rechtzeitig auf einen Baum zu retten oder sich anders in Sicherheit zu bringen. Energieeffizienzhypothese. Die frhen Vormenschen waren wahrscheinlich, wie heutige Menschenaffen, in erster Linie Fruchtfresser mit einem vielfltigen Speiseplan. Frchte tragende Bume und andere Nahrungsangebote waren aber in der entstehenden Savanne zunehmend groflchiger verstreut. Um beim Sammeln effektiv zu bleiben, mssten die Hominiden lange Strecken mit Nahrung oder Werkzeugen zurcklegen, wodurch Vierbeinigkeit extrem ineffizient wrde. Eine verbesserte und energiesparende Fortbewegung war die Folge. Messungen ergaben, dass Menschen mit dem zweibeinigen Gang bei nicht maximaler Geschwindigkeit etwas doppelt so lange Strecken zurcklegen knnen wie vierfige Schimpansen. Der Mensch wurde zum Ausdauerlufer. Werkzeughypothese. Andere Erklrungen fr den aufrechten Gang gehen davon aus, dass sich Schimpansen bei Waffengebrauch fters aufrichten. Zunehmende kriegerische Auseinandersetzungen htten dann zum aufrechten Gang gefhrt. Wieder andere Erklrungen fhren zunehmende Jagd als Grund an. Die frei gewordenen Hnde knnen besser Werkzeuge mittragen und herstellen. Allerdings gibt es bis jetzt keine Anzeichen dafr, dass Australopithecinen im Vergleich zu Menschenaffen deutlich mehr Werkzeuge hergestellt htten.

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Wasserwathypothese. Eine ganz eigenwillige Hypothese ber die Vorteile eines aufrechten Ganges uerte am 13.3.2001 im Schwbischen Tagblatt Tbingen Professor Carsten Niemitz aus Berlin: Er vermutet, dass die Uferzone von Flssen die Hauptnahrungsquelle fr tierische Proteine darstellte. "Fr einen watenden Affen oder Vormenschen am Ufer sind lange Beine von groem Vorteil. Sie bieten weniger Fliewiderstand als der breite Krper und sie lassen mehr vom Krper aus dem Wasser herausschauen. Dadurch wird das Gewicht auf den Fen erhht und das sonst zu 'schwebende' Gehen erleichtert." Khlerhypothese. Ein weiteres Problem des Lebensraums Savanne knnte die im Vergleich zum Wald vermehrte Sonneneinstrahlung gewesen sein. Der Krper, insbesondere das Gehirn, darf nicht berhitzen. Durch eine aufrechte Fortbewegungsweise wird die der Sonne um die Mittagszeit ausgesetzte Krperflche deutlich verringert. Der Krper hat mehr Abstand zum ebenfalls Wrme abstrahlenden Boden und kann zustzlich durch Wind besser gekhlt werden. In diesem Zusammenhang wurde vielleicht auch das Schwitzen "erfunden", was ja unsere Menschaffenverwandte nicht beherrschen. Hohe-Beeren-Hypothese. Meave Leaky vermutet eine andere Ursache fr die Zweibeinigkeit. In der entstehenden Savanne waren Bsche und Bume und damit die Futterquellen fr "Frchteesser" weiter auseinander stehend. Beeren an hheren Bschen waren fr Vierbeiner schlechter zu erreichen. Das ist auch der Grund, warum die Gerenuk-Gazelle sich beim Fressen auf die Hinterbeine stellen kann und damit auch hhere Beeren und Bltter erreicht. Vielleicht gab es fr unsere Vorfahren hnliche Grnde? Nahrungstransport-Sozial-Hypothese. Bei zweibeiniger Fortbewegung werden die Vorderextremitten funktionslos und knnen neue Aufgaben bernehmen. Es ist so z.B. wesentlich besser mglich, Nahrung zu sammeln, zu tragen und anderen Familienmitgliedern zu bringen. Bei Menschenaffen findet man dieses Verhalten nicht. C. O. Lovejoy stellt einen ganzen Komplex von angepassten Verhaltensnderungen als Folge der neuen Mglichkeiten des aufrechten Ganges auf. Familire Strukturen entstehen einhergehend mit weitgehender Monogamie beider Elternteile, die sich gemeinsam um den Nachwuchs kmmern. Der Mann schafft Nahrung aus einem weiteren Umkreis herbei, sodass die Mutter jeden Sugling besser nhren und beschtzen kann und auch (insbesondere im Vergleich mit den groen Men-

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schenaffen) mehr Kinder gebren kann. Die Frauen sind wegen der Kinder strker ortsgebunden und sammeln Nahrung in der nheren Umgebung. Voraussetzungen im Skelettaufbau. Die Voraussetzungen fr den aufrechten Gang sind im Skelettaufbau zu finden. Informationen hierzu sind im vorigen Kapitel verfgbar.

d. Kulturelle Evolution: Sprache, Werkzeuge


Kulturelle Evolution. Ein herausragendes Merkmal des Menschen ist seine Lernfhigkeit. Bereits frhe Vorfahren des Menschen bernahmen offensichtlich gelerntes Verhalten von erfahrenen Artgenossen. So entstand Tradition, die Voraussetzung von Kultur. Mit der Fhigkeit zur Kultur haben die Menschen als einzige Lebewesen eine kulturelle Evolution durchlaufen, um Informationen zu erwerben, zu vermehren und an die nchste Generation weiterzugeben. Die Kulturelle Evolution ist schnell und anpassungsfhig durch ihren horizontalen Informationsfluss. Durch die Entwicklung der Sprache und spter durch die Erfindung der Schrift wurde die Wirkung dieser Besonderheiten enorm gesteigert. Mit der Errungenschaft der Kultur wurde der Mensch immer besser in die Lage versetzt, seine Umwelt zu verndern und den eigenen Bedrfnissen anzupassen. Sprache. Voraussetzung fr Sprache sind der Luftraum zwischen Kehlkopfdeckel und Gaumensegel, die geschlossene Zahnreihe, die bewegliche Zunge und ein spezielles motorisches Sprachzentrum im Grohirn. So konnte Sprache nur durch eine Komplexittssteigerung des Gehirns entstehen. Wann und unter welchem Selektionsdruck sich die Wortsprache der Menschen entwickelt hat, ist unbekannt. Werkzeuge. Schon die Australopithecinen benutzten vermutlich Steine oder Stcke als Werkzeuge, hnlich wie es heute lebende Menschenaffen tun. Doch die systematische Herstellung und Verwendung von Werkzeugen setzt erst mit dem Auftreten der Gattung homo ein. Damit knnte in Beziehung stehen, dass bei diesen Frhmenschen die zuvor auf Kraftwirkung ausgerichtete Greifhand zur vielfltig einsetzbaren Universalhand wird und der Kauapparat an Bedeutung fr die Zerkleinerung der Nahrung verliert und reduziert wird.

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Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks e. Paloanthropologie als Wissenschaft
Die Paloanthropologie befasst sich mit den Ursprngen des Menschen und den Ursachen seiner Evolution. Dabei ist sie auf die scharfsinnige Auswertung fossiler Zeugnisse angewiesen. Fossilien Werkzeugfunde Fundstttenanalyse

f. Frhe Fossilgeschichte des Menschen: Ursprung der Hominiden, Lucy, Altersbestimmung mithilfe der Kalium-Argon-Methode
Ursprung der Hominiden. 25 bis 9 Millionen Jahre alte Fossilfunde aus Europa und Afrika, die man als Dryopithecinen zusammenfasst, gelten als Stammgruppe aller Hominiden. Etwa 7 Millionen Jahre alt ist der Schdel von Sahelanthropus tchadensis, dessen Einzelteile 2001 von einer Forschergruppe im Tschad gefunden und zusammengesetzt wurden. Mit relativ kleinen Eckzhnen und kurzer Schnauze zeigt er bereits menschliche Merkmale. Der aufrechte Gang wird bei ihm bereits vermutet. Da er aber ein Einzelfund ist, ist eine sichere EinordAbb. 36: Merkmale menschlicher Vorfahren und des rezenten Menschen

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nung in die Verwandtschaft des Menschen nicht mglich. Lucy. Lucy gehrt zu den Prhomininen, also den Vormenschen. Als Vormenschen werden Formen bezeichnet, die noch nicht alle Merkmale der echten Menschen besaen und keine Werkzeuge bearbeiteten. Lucy gehrt der Verwandtschaftsgruppe Australopithecus afarensis an. Lucy konnte nachweislich aufrecht gehen und sie gilt als Mosaikform, also als eine bergangsform. Altersbestimmung mithilfe der Kalium-Argon-Methode. Mithilfe der Kalium-ArgonMethode kann man das Alter vulkanischen Gesteins bestimmen. Sie beruht darauf, dass radioaktives Kalium 40K mit einer Halbwertszeit von 1,3 Milliarden Jahren zu Argon 40Ar zerfllt. Da bei einem Vulkanausbruch das Argon aus dem geschmolzenen Gestein entweicht, ist frisch erstarrte Lava frei davon. Durch Zerfall von radioaktivem Kalium im Gestein entsteht neues Argon, sodass man durch die Berechnung des Argon-Gehaltes in der Lava das Alter berechnen kann.

g. Jngere Fossilgeschichte des Menschen: Neandertaler, Homo sapiens, Homo florensis


Neandertaler. Die Bezeichnung geht auf den ersten Fund im Neandertal bei Dsseldorf zurck. Das Alter von Fossilfunden betrgt zwischen 30 000 und 130 000 Jahren. Der Neandertaler wurde bis zu 1,60 m gro, wog bis zu 80 kg und hatte mit 1 200 bis 1 750 cm ein Hirnvolumen, das grer sein konnte als das des modernen Menschen. Er hatte einen muskulsen Krperbau, massivere Knochen, eine flache Stirn, beraugenwlste und ein fliehendes Kinn. Er war als Jger an ein eiszeitliches Leben angepasst und bestattete zumindest gelegentlich seine Toten. Bis sie vor 30 000 Jahren spurlos verschwanden, lebten sie mit den modernen Menschen einige Tausend Jahre nebeneinander. Homo sapiens. Durch Artumbildung entwickelte sich aus afrikanischen Populationen des Homo erectus der Homo sapiens. Altertmliche Formen mit groem Gehirn und flachem Gesicht erwarben vor etwa 260 000 Jahren nach und nach immer mehr Eigenschaften, die fr den modernen Menschen typisch sind. Funde aus thiopien gelten mit 195 000 Jahren

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als die ltesten Fossilien von Homo sapiens. Etwa zur gleichen Zeit nahm die Kreativitt bei der Werkzeugherstellung schnell zu. Gegenwrtig vertritt die Mehrzahl der Forscher die Ansicht, dass alle heutigen Menschen von einer kleinen Gruppe von Afrikanern abstammen, die sich beginnend vor 100 000 Jahren von Afrika aus ber die ganze Welt verbreitete. Gegen Ende der Eiszeit, vor rund 40 000 Jahren, wanderte eine Teilpopulation auch in Europa ein. Homo florensis. Homo floresiensis (Mensch von Flores) ist eine ausgestorbene, sehr kleinwchsige Art der Gattung Homo. Die im September 2003 auf der indonesischen Insel Flores entdeckten und dieser Art zugeordneten Knochenfunde wurden 2004 in der Erstbeschreibung auf mindestens 18.000 Jahre datiert. Whrend die Nachbarinseln schon seit mehreren tausend Jahren vom modernen Menschen (Homo sapiens) besiedelt waren, lebte auf Flores demnach noch eine zweite Homo-Art. Wie eng die Verwandtschaft von Homo floresiensis mit anderen Arten der Gattung Homo ist, ist unter Anthropologen und Paloanthropologen umstritten. Von seinen Entdeckern wurde Homo floresiensis bereits 2004 als so genannte Inselverzwergung stammesgeschichtlich von Homo erectus abgeleitet. Andere Forscher vermuteten, es knne sich um eine krankhaft vernderte Population von Homo sapiens gehandelt haben. Die jngsten Befunde darunter eine neuerliche genaue Beschreibung aller Knochen des Schdels deuten jedoch darauf hin, dass Homo floresiensis eine klar unterscheidbare Art war.

h. Stammbaum der Hominiden


Die rechte Abbildung zeigt den Stammbaum der Hominiden. Auffllig ist, dass vieles noch ungeklrt ist,
Abb. 37: Stammbaum der Hominiden

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was durch gestrichelte Linien kenntlich gemacht wurde. So ist ersichtlich, dass die Evolution des Menschen noch immer rtselhaft ist.

a. Ursprung des Menschen: Out-Of-Africa-Modell, multiregionales Modell


Out-Of-Africa-Hypothese. Sie besagt, dass der Homo sapiens vor etwa 160 000 Jahren in Afrika entstanden ist. Der Homo sapiens verlie vor ca. 100 000 Jahren Afrika und es gab zwei groe Wanderungswellen. Homo sapiens der zweiten Welle verdrngte schlielich Homo erectus-Populationen der 1. Welle. Multiregionales Modell. Es geht davon aus, dass Homo sapiens sich an verschiedenen Orten der Erde
Abb. 38: Multiregionales Modell und Out-Of-Africa-Hypothese

parallel aus Homo erectus entwickelt hat. In Kontaktzonen kam es dabei regelmig zum Genaustausch.

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