NORDRHEIN-WESTFALEN ZENTRALABITUR 2012

NORDRHEIN-WESTFALEN ZENTRALABITUR 2012
Biologie Grundkurs Abitur
Zusammenfassung der relevanten Themen
Autor: Christoph Hocks
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks
Inhaltsverzeichnis
1. DNA als Erbträger: Struktur und Funktion ...................................................................... 4 a. Experiment von Griffith (1928) und Avery (1944): Ansatz, Ergebnis, Aussage ........ 4 b. Regeln von Chargaff .................................................................................................... 5 c. DNA-Strukturmodell: Molekularer Aufbau (Bausteine, molekulare Anordnung, Polarität, etc.) .................................................................................................................... 5 d. Entwicklung des Doppelhelixmodells von Watson und Crick ................................... 6 2. Die DNA-Replikation ........................................................................................................ 7 a. Replikationsmodelle: konservativ, semikonservativ, dispers ................................... 7 b. Experimenteller Beweis für den Replikationsmodus: das Meselson-StahlExperiment ......................................................................................................................... 8 c. Ablauf und Enzyme der Replikation ........................................................................... 9 3. DNA-Analyse / DNA-Isolierung ...................................................................................... 11 a. Organisations- und Verpackungsebenen der DNA, Transportform versus Arbeitsform der DNA ....................................................................................................... 11 b. Erforderliche Maßnahmen zur Isolierung pflanzlicher DNA aus Tomate einschließlich der Bedeutung der Schritte und Chemikalien ......................................... 13 c. Die Polymerasekettenreaktion (PCR): Ablauf, Voraussetzungen, Anwendungen . 13 d. Sequenzierung von DNA: biochemische Reaktionen, Ablauf, Ergebnis ................. 15 e. Gelelektrophorese .................................................................................................... 16 4. Proteinbiosynthese ....................................................................................................... 16 a. Bau und Funktionen von RNA (mRNA, tRNA, rRNA) ............................................... 16 b. Überblick Proteinbiosynthese .................................................................................. 17 c. Genetischer Code (Eigenschaften, Code-Sonne) ..................................................... 17 d. Transkription (Phasen, Vorgänge, beteiligte Moleküle, Enzyme) ........................... 18 e. Translation (Phasen, Vorgänge, beteilige Moleküle, Enzyme) ................................ 19
f. Vergleich Replikation und Proteinbiosynthese (Unterschiede und
Gemeinsamkeiten) .......................................................................................................... 21 g. Vergleich Proteinbiosynthese bei Eukaryoten und Prokaryoten (Ort, zeitlicher Ablauf, Spleißvorgang: Introns, Exons, alternat. Spleißen) ........................................... 22 5. Mutationen.................................................................................................................... 23 a. Historische Entwicklung des Genbegriffs: Was ist ein Gen? (Begriffe: Genom, proteinkodierendes Gen, RNA-kodierendes Gen erläutern) ......................................... 23 b. Mutagene (bestimmte Strahlungsformen und Chemikalien) ................................. 24 c. Überblick Mutationstypen (Genommutationen, Chromosomenmutationen, Genmutationen) .............................................................................................................. 26 d. Verschiedene Formen der Genmutationen und ihre Auswirkungen ...................... 26 e. Mutationen auf DNA-, Aminosäuren- und Proteinebene beschreiben und ihre Auswirkungen beurteilen können................................................................................... 27 f. Beispiele: Sichelzellanämie, Mukoviszidose ............................................................ 29
6. Genregulation................................................................................................................ 30 a. Regulation bei Prokaryoten (Operon-Modell, Substratinduktion, Endproduktrepression).................................................................................................... 30 7. Klassische Genetik, Cytogenetik, Humangenetik .......................................................... 33 a. Mendelsche Regeln der Vererbung .......................................................................... 33 b. Grundlagen: Phänotyp, Genotyp.............................................................................. 35 c. Chromosomen und Karyogramme ........................................................................... 35 d. Genommutationen/Aneuploidie: autosomale (Trisomie 21), gonosomale (Turner, Klinefelter, etc.) ............................................................................................................... 36 e. Genetische Beratung, Pränatale Diagnostik: Amniozentese, Chorionzottenbiopsie, Polkörperchendiagnostik ................................................................................................ 42 f. Meiose, Genkopplung, Crossing-Over, Erb- / Kreuzungsschema ............................ 45
g. Die Vererbung der Blutgruppen ............................................................................... 49
h. Analyse von Erbgängen: autosomal-dominant, autosomal-rezessiv, gonosomaldominant, gonosomal-rezessiv ....................................................................................... 51 i. Kenntnisse zu den im Unterricht behandelten Erbkrankheiten ............................. 53
Literatur- und Quellenverzeichnis ............................................................................................ 54
1. DNA als Erbträger: Struktur und Funktion
a. Experiment von Griffith (1928) und Avery (1944): Ansatz, Ergebnis, Aussage
Zu dieser Zeit war bekannt, dass sich die genetischen Informationen im Zellkern auf den Chromosomen befinden. Ansatz bei Griffith. Er entdeckte zwei Stämme von Pneumokokken (Bakterien): einen krankheitserregenden (virulenten) S-Stamm (S = smooth), der mit einer Polysaccharidkapsel umhüllt, und somit vor den Verteidigungsmechanismen des Immunsystems geschützt ist, und einen R-Stamm (R = rough), der durch Mutation die Fähigkeit zur Bildung der Schutzkapseln verloren hat und somit nicht virulent ist. Er führte vier verschiedene Teilversuche aus: 1. Er injizierte Mäusen lebende R-Zellen 2. Er injizierte Mäusen lebende S-Zellen 3. Er injizierte Mäusen hitzegetötete S-Zellen 4. Er injizierte Mäusen eine Mischung aus Bakterien des R-Stammes und hitzegetöteten, und damit ebenfalls nicht virulenten, S-Zellen
Abb. 1: Versuch von Griffith
Ergebnis bei Griffith. S-Zellen töteten die meisten Mäuse, R-Zellen hingegen waren ungefährlich. Auch die abgetöteten S-Zellen waren nicht virulent. Trotzdem beide Stämme in dieser Verfassung an sich nicht virulent waren, starben die Mäuse, wenn er ihnen die Mischung der Stämme injizierte. Aussage bei Griffith. Die toten S-Zellen waren in der Lage gewesen, die Eigenschaft, Kapseln zu bilden, auf die lebenden, nicht virulenten R-Zellen zu transformieren und sie damit zu virulenten S-Zellen umzuformen. Dieser Vorgang wird Transformation genannt.
Ansatz bei Avery. Averys Versuch baute auf den Erkenntnissen auf, die Griffith gewonnen hatte. Er trennte die abgetöteten S-Pneumokokken in ihre Bestandteile (Polysaccharide, Proteine, DNA) und setzte sie jeweils einzeln Kulturen von R-Pneumokokken zu. Ergebnis bei Avery. Unter den Nachkommen der R-Pneumokokken erzeugten nur diejenigen Polysaccharidkapseln, deren Kulturen mit DNA vermischt worden waren. Er wiederholte den Versuch, behandelte die zugesetzte DNA aber zuvor mit DNA-zerstörenden Enzymen. Die Kapseln wurden nicht mehr erzeugt. Aussage bei Avery. Er bewies mit seinem Versuch, dass die Informationen für die Ausbildung bestimmter Merkmale in der DNA der Bakterien enthalten sind und in dieser Form auf andere Zellen übertragen werden können.
b. Regeln von Chargaff
1. Die Gesamtmenge der Purinbasen (A+G) in einer Probe entspricht der Gesamtmenge der Pyrimidinbasen (C+T)  A+G = C+T 2. Die Menge an Adenin stimmt mit der Menge des Thymins überein. Cytosin ist stets in derselben Menge vorhanden wie Guanin  A = T ∧ C = G 3. Das Verhältnis von (A+T) zu (C+G) ist in den DNA-Proben aus verschiedenen Organismen unterschiedlich Purinbasen sind Adenin und Guanin, Pyrimidinbasen sind Cytosin und Thymin. Dies kann man sich mithilfe des „y“ in den Pyrimidinbasen merken.
c. DNA-Strukturmodell: Molekularer Aufbau (Bausteine, molekulare Anordnung, Polarität, etc.)
Bausteine der DNA. Die DNA ist ein kettenförmiges, unverzweigtes Makromolekül. Sie besteht aus Desoxyribose, Phosphorsäure und vier verschiedenen organischen Basen, die neben Kohlenstoff- auch Stickstoffatome enthalten. Die Basen unterteilen sich in Purine und Pyrimidine und paaren sich über Wasserstoffbrückenbindungen. Sie sind für den Informati-
onsgehalt der DNA verantwortlich. Desoxyribose bildet einen Ring aus fünf C-Atomen, Phosphorsäure wirkt als Verbindungsstück zwischen den einzelnen Desoxyribose-Molekülen.  Pyrimidine (Cytosin, Thymin) – einfacher Ring aus sechs Atomen  Purine (Adenin, Guanin) – Doppelringsystem Molekulare Anordnung. Die Kettenglieder der DNA werden Nukleotide genannt. Sie bestehen aus je einem Molekül Desoxyribose, einer Phosphatgruppe und einer der vier Basen. Verbindungen aus Desoxyribose und einer der vier Basen nennt man Nukleoside. Ein DNA-Molekül besteht aus vielen Millionen Nukleotiden, wobei die Desoxyribosen stets über eine Phosphatgruppe miteinander verbunden sind. Dies wird das Zucker-Phosphat-Rückgrat genannt, woran die Basen angehängt sind. Polarität. Die C-Atome der Pentose-Ringe werden von 1‘ bis 5‘ durchnummeriert. Demnach steht immer das C-5‘-Atom eines Desoxyribosemoleküls über eine Phosphatgruppe mit dem C-3‘-Atom des nächsten Zuckermolekülrests in Verbindung. Die Polarität besteht darin, dass das DNA-Molekül an seinem 5‘Ende eine Phosphatgruppe und am 3‘-Ende eine OH-Gruppe trägt.
Abb. 2: Aufbau der DNA
d. Entwicklung des Doppelhelixmodells von Watson und Crick
Durch die Untersuchung mit Röntgenstrahlen haben Watson und Crick erkannt, dass die DNA eine schraubenförmige Struktur (Strickleiter) haben muss. Sie nahmen an, dass zwei DNA-Ketten über die gesamte Länge des Moleküls schraubig umeinander gewunden sind, also eine Doppelhelix bilden. Als Durchmesser der Doppelhelix berechneten Sie 2nm.
Die weitere Untersuchung der Basenpaarung von Watson und Crick zeigte, dass sich Thymin mit Adenin und Cytosin mit Guanin zusammenschließen. Zwischen Adenin und Thymin bilden sich zwei Wasserstoffbrückenbindungen und zwischen Guanin und Cytosin eine stärkere Bindung mit drei Wasserstoffbrücken. Die beiden DNA-Einzelstränge sind zueinander komplementär. Die Stränge sind antiparallel, weil die 5‘ 3‘-Richtung entgegengesetzt läuft. Heute weiß man, dass die Basen der Nukleotide die Buchstaben des genetischen Alphabets darstellen. Sie kodieren die Erbinformationen durch ihre Reihenfolge.
2. Die DNA-Replikation
a. Replikationsmodelle: konservativ, semikonservativ, dispers
Es gibt drei verschiedene denkbare Modelle der Replikation, wobei der tatsächliche Replikationsmodus semikonservativ ist. Konservativ. Das ursprüngliche DNA-Molekül bleibt vollständig erhalten und das Tochtermolekül besteht aus zwei neu gebildeten Strängen. Semikonservativ. Es entstehen genau genommen zwei neue DNAMoleküle, die jeweils aus einem Strang der ursprünglichen DNA und einem neu synthetisierten Strang bestehen. Dispers. Die beiden ursprünglichen DNA-Stränge sind in Bruchstücke zerfallen und werden nach der Replikation wieder verbunden. Nach der Replikation besteht jeder der beiden DNAMoleküle aus einer gestückelten Mischung aus neuer und alter DNA.
Abb. 3: Replikationsmodelle
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks b. Experimenteller Beweis für den Replikationsmodus: das MeselsonStahl-Experiment
Fragestellung. Meselson und Stahl wollten herausfinden, welcher Replikationsmodus beim Erbgut vorliegt, also nach welcher oben genannten Methode die DNA identisch verdoppelt wird.
Abb. 4: Meselson-Stahl-Experiment
Durchführung. Meselson und Stahl ließen Bakterien auf einem Nährboden wachsen, der das schwere Stickstoffisotop 15N enthielt. Dieses Isotop enthält ein Neutron mehr als üblich, wodurch es eine größere Masse und eine höhere Dichte aufweist. Die auf diesem Nährboden gezüchteten Bakterien enthielten so schweren Stickstoff in beiden DNA-Strängen. Durch die Dichtegradientenzentrifugation, ein physikalisches Trennverfahren, lassen sich verschieden schwere Moleküle voneinander trennen, dadurch dass die Zentrifugalkraft die schwereren weiter nach unten in das Röhrchen drückt. Bei der Zentrifugation sedimentierte sich die 15NDNA so weiter nach unten. Für die Dauer einer Zellteilung wurden diese Bakterien nun in ein Medium mit leichtem 14N-Stickstoff überführt. Anschließend ließen sie die DNA ein weiteres Mal replizieren.
Ergebnis. Die auf dem leichten Nährboden replizierte DNA war zunächst mittelschwer, d.h. die Dichte der Bakterien-DNA lag nun zwischen der schweren 15N-DNA und der leichten 14NDNA, die alten DNA-Stränge waren nicht erhalten geblieben. Nach der zweiten Replikation fanden die Forscher zwei gleich starke Banden: eine auf mittlerer Höhe und eine auf der Höhe der 14N-DNA. Aussage. Da die Bande nach der ersten Replikation in der Mitte lag zwischen schwerer und leichter DNA, muss die neu replizierte Bakterien-DNA zu gleichen Teilen aus der schweren und der leichten DNA bestehen. Die DNA-Stränge blieben nicht erhalten, die konservative Replikation war widerlegt. Eine Bande auf Höhe der 14N-DNA nach der zweiten Replikation ist nur möglich, wenn die DNA-Stränge bei der Replikation vollständig erhalten bleiben und als Vorlage zur Synthese neuer Stränge dienen. Somit war die disperse Replikation widerlegt, und die semikonservative Replikation gleichzeitig belegt.
c. Ablauf und Enzyme der Replikation
Das Grundprinzip der Replikation. Die Vervielfältigung der DNA beruht auf der komplementären Basenpaarung. Dadurch, dass jede Base nur mit der jeweils komplementären Base gepaart werden kann, kann ein einzelner Strang als Matrize zur Synthese des Komplementärstranges dienen. Ziel ist die genetisch identische Verdopplung des DNA-Doppelstranges. Komponenten der Replikation.     DNA-Strang als Matrize Nukleosidtriphosphate (ATP, GTP, CTP, TTP) Primer, an die die ersten Nukleotide geknüpft werden Enzyme mit spezifischer Funktion: Funktion Setzt gezielt Schnitte um Entwindung zu erleichtern, verknüpft Trennstellen später wieder und verhindert Torsionen (Spannungen im Molekül) Trennung der DNA-Stränge und Entwindung des DNA-Moleküls
Enzym Topoisomerase
DNA-Helicase
Primase DNA-Polymerase III DNA-Polymerase I DNA-Ligase Bildung der Primer Heftet in 5‘-3‘-Richtung Nukleotide an den Primer Entfernt die RNA-Primer und ersetzt sie durch Desoxyribonukleotide Schließt die Lücken zwischen den OkazakiFragmenten
Abb. 5: Die Replikation
Ablauf der Replikation. Zuerst vermindert die Topoisomerase die Verdrillung der DNA. Sie setzt gezielt Schnitte (spaltet das Zucker-Phosphat-Rückgrat), um die Entwindung der DNA zu erleichtern. Die Trennstellen verknüpft sie später wieder. Dann entwindet die DNA-Helicase den Doppelstrang und spaltet unter ATP-Verbrauch die Wasserstoffbrückenbindungen der DNA-Stränge. SSB-Proteine (single-strand binding proteins) verhindern, dass sich die Stränge nicht sofort wieder verbinden. So entsteht eine Replikationsgabel, wie beim Öffnen eines Reißverschlusses. Dies geschieht an mehreren Orten gleichzeitig, wodurch sich sogenannte Replikationsblasen bilden, die immer größer werden, bis sie verschmelzen. Nun dienen die Einzelstränge als Vorlage. Die Primase, eine RNA-Polymerase, erstellt ein kurzes RNA-Stück, das zu der DNA-Vorlage komplementär ist. Dieser Primer dient als Startpunkt für die eigentliche Replikation. Die DNA-Polymerase III setzt nun an dem Primer an und verlängert den neuen Strang in 5‘-3‘-Richtung, wobei sie im Zellplasma frei schwimmende Desoxyribonukleotide an die 3‘-OH-Gruppe des Zuckers am Ende eines wachsendes DNA-
Stranges anfügt. Deshalb kann die Polymerase III nur an einem der beiden Stränge der Helicase folgen und ihn kontinuierlich verlängern. Diesen Strang nennt man Leitstrang. Am anderen Elternstrang synthetisieren die Polymerasen den Folgestrang von der Replikationsgabel weg. Somit muss die Polymerase am Folgestrang immer wieder direkt hinter der Helicase ansetzen und kann nur diskontinuierlich synthetisieren. Es entstehen kurze DNA-Fragmente, die man Okazaki-Fragmente nennt. Die DNA-Polymerase I ersetzt die RNA-Primer durch vollwertige Desoxyribonukleotide. Das Enzym DNA-Ligase verknüpft die Okazaki-Stücke, die nach ihrem Entdecker, einem japanischen Biochemiker, benannt sind, sodass ein zusammenhängender Strang entsteht. Wenn sich nun die Proteine entfernen, bilden sich automatisch wieder Wasserstoffbrücken zwischen den komplementären Basenpaaren und zwei DNA-Doppelstränge, jeweils zur Hälfte aus alter und neu synthetisierter DNA bestehend, sind entstanden.
3. DNA-Analyse / DNA-Isolierung
a. Organisations- und Verpackungsebenen der DNA, Transportform versus Arbeitsform der DNA
Notwendige Fachbegriffe. Fachbegriff Chromosomen Bedeutung Sind bei Eukaryoten die Träger der Erbinformationen und bestehen aus zwei identischen DNA-Doppelsträngen (Chromatiden) und Proteinen (Histone). Chromosomen können in unterschiedlicher Form vorliegen. Jede menschliche Körperzelle besitzt 23 homologe Chromosomenpaare, wobei je ein Partner der Paare von Vater bzw. von der Mutter geerbt ist. Ist das Material, aus dem die Chromosomen bestehen. Es handelt sich um einen Komplex aus DNA und Proteinen, u.a. Histone. Organisationseinheit bestehend aus von
Chromatin
Nukleosom
Histonen aufgebauten Proteinkomplexen, um die die DNA gewunden ist. Histon Stark basische Proteine, die im Zellkern Komplexe mit der DNA ausbilden und damit zur Ausbildung der typischen Chromosomenstruktur beitragen.
Ebenen der DNA-Verpackung. Die Verpackung der DNA vollzieht sich in mehreren Schritten. Zunächst bilden DNA und Histonproteine ein Nukleosom. Die perlschnurartig aufgereihten Nukleosomen lagern sich dann zu einer Faser von ca. 30 nm Durchmesser zusammen. Die 30nm-Faser kann sich ihrerseits wiederum zu übergeordneten Strukturen auffalten. Die exakte Geometrie des Chromatins jenseits der 30nm-Faser ist nicht bekannt und möglicherweise nicht genau definiert. Die höchste Verpackungsdichte erreicht das mitotische Chromosom (ganz unten), das im Verlauf einer jeden Zellteilung ausgebildet wird. Transportform versus Arbeitsform der DNA. Die als Chromosomen verdichtete DNA besitzt
Abb. 6: Verpackungsebenen der DNA
den Zweck der Komprimierung und ist als Transportform bekannt. Die DNA-Fäden des Menschen wären dekomprimiert ca. 2 Meter lang, sodass es notwendig ist, die Moleküle stark zu verdichten, um sie transportieren zu können. Muss jedoch mit der DNA gearbeitet werden, muss sie also z.B. repliziert werden, so kann die Basenabfolge nur dann abgelesen werden, wenn die DNA zuvor entspiralisiert, also entpackt wurde.
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks b. Erforderliche Maßnahmen zur Isolierung pflanzlicher DNA aus Tomate einschließlich der Bedeutung der Schritte und Chemikalien
Notwendige Schritte und ihre Bedeutung. 1. Wasser, Spülmittel und Kochsalz in einem Becherglas mischen. 2. Tomate verkleinern und ggf. zerdrücken, um die Zellwände der Pflanzenzellen aufzubrechen. 3. Die Tomatenstücke zur Mischung hinzugeben. Das Spülmittel bricht die Zellmembranen sowie die Zellkernwand auf, sodass die DNA freigelegt wird. Das Salz erhöht die Löslichkeit der DNA während der Präparation. 4. Erwärmen des Becherglases und der Mischung auf 60 Grad, um den Prozess zu beschleunigen und um DNA abbauende Proteine denaturieren zu lassen (DNAsen). 5. Mischung in Eisbad abkühlen lassen, um eine Schädigung der DNA zu verhindern. 6. Filtrieren der Mischung, um die festen Zellwandbestandteile von der DNA zu trennen. 7. Hochprozentiges kaltes Ethanol hinzugeben, um die DNA zu färben und sie sichtbar zu machen.
c. Die Polymerasekettenreaktion (PCR): Ablauf, Voraussetzungen, Anwendungen
Voraussetzungen. Zur Durchführung der PCR benötigt man neben der zu vervielfältigenden DNA die vier Desoxyribonukleotide, zu der zu vervielfältigenden DNA passende Primer und die Taq-Polymerase, eine DNA-Polymerase III, die aus heißen Quellen gewonnen wird und so auch eine Erhitzung über 94°C übersteht. Ablauf. Die PCR ist im Grunde genommen ein künstliches Verfahren, das die Replikation nachahmt. Ein PCR-Zyklus besteht aus drei sich wiederholenden Schritten. 1. Denaturierung 2. Hybridisierung 3. Polymerisation
Zunächst wird die Probe auf 94°C erhitzt, um eine Denaturierung der DNA zu erreichen, sodass die Doppelhelix sich trennt und Einzelstränge vorliegen. Eine normale DNA-Polymerase III würde bei dieser Temperatur auch denaturieren und unbrauchbar werden. Deshalb verwendet man die Taq-Polymerase, eine aus heißen Quellen gewonnene DNA-Polymerase III, die auch hohe Temperaturen unbeschadet übersteht. Die Probe wird auf 65°C abgekühlt um eine erneute Zusammenlagerung der Einzelstränge zu verhindern. Anschließend lagern sich die zuvor synthetisierten DNA-Primer an die Einzelstränge an, sie hybridisieren. In einem dritten Schritt erfolgt bei einer Temperatur von 72°C (Temperaturoptimum der Taq-Polymerase) die DNA-Synthese, indem die Taq-Polymerase an die Primer bindet und sie in 5‘-3‘-Richtung verlängert. Zu beachten ist, dass die Polymerase nicht stoppen kann, sodass sie einen Teil der DNA repliziert, der nicht gebraucht wird. So entstehen erst am Ende des dritten Zyklus doppelsträngige DNAStücke, die nur die Zielsequenz enthalten. Anwendungen. Das bekannteste Feld der Anwendungen ist die Kriminaltechnik. Die PCR wird eingesetzt, um eine geringe Menge gefundener DNA zu vervielfältigen und in der Lage zu sein, ein genetisches Profil des Täters zu erstellen. In der Lebensmittelanalytik kann man mithilfe der PCR fremde Gene in Lebensmitteln nachweisen und auch in der Evolutionsbiologie kommt die PCR-Methode zum Einsatz. Mit ihr kann der Verwandtschaftsgrad zwischen verschiedenen Arten und Gattungen relativ genau bestimmt werden. Auffällig ist also die Vielfalt der Möglichkeiten, die die PCR-Methode mit sich bringt.
Abb. 7: Die PCR-Methode
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks d. Sequenzierung von DNA: biochemische Reaktionen, Ablauf, Ergebnis
Biochemische Reaktionen. Die Sequenzierung von DNA beruht auf dem Prinzip der DNAReplikation, mit dem Unterschied, dass nur ein Einzelstrang benötigt wird, der dann von der DNA-Polymerase repliziert wird. Die DNA-Polymerase III verlängert den Primer, indem sie die Desoxyribonukleotide an die 3‘-OH-Gruppe anfügt. Wenn jedoch ein verändertes Nukleotid (Didesoxyribonukleotid) eingefügt wird, bricht der Vorgang ab, denn durch die fehlende OHGruppe kann die DNA-Polymerase III keine Nukleotide mehr anfügen. Ablauf. Zunächst wird die DNA durch Denaturierung in Einzelstränge gespalten, die man dann mit radioaktiv markierten Primern hybridisiert. Diese Primer sind speziell hergestellt worden und sind komplementär zum 3‘-Ende des DNA-Stranges. Die Probe wird auf vier Reagenzgläser verteilt, wobei in jedem Reagenzglas die vier DNANukleosidtriphosphate und eine geringe Menge je eines der modifizierten Nukleosidtriphosphate enthalten. Die DNAPolymerasen III verlängern nun die Primer in 5‘-3‘-Richtung und bauen zufällig intakte oder modifizierte Nukleosidtriphosphate ein, sodass die Replikation entweder durchläuft oder abbricht. So bilden sich unterschiedlich Lange DNA-Stränge in jeder Probe. Die DNA-Stränge aus den vier Ansätzen werden dann durch parallele Gelelektrophorese aufgetrennt. Durch die radioaktiv markierten Primer lassen sich die Banden leicht sichtbar machen und durch den Vergleich der vier Bandenreihen lässt sich die Basensequenz direkt ablesen, wobei sie komplementär zur Sequenz der DNA-Matrize ist.
Abb. 8: DNA-Sequenzierung nach F. Sanger
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks e. Gelelektrophorese
Die Gelelektrophorese ist ein biochemisches Trennverfahren. Dabei werden Moleküle auf einem Trägermaterial in einem elektrischen Feld getrennt. DNA-Abschnitte, die bei der DNASequenzierung entstanden sind, wandern aufgrund ihrer negativen Ladungen in dem elektrischen Feld, das in einem Gel angelegt wird, zum Pluspol zur anderen Seite des Gels. Je nach Größe der Abschnitte legen sie in einer bestimmten Zeit verschiedene Wegstrecken zurück, sodass die DNA-Fragmente aufgefächert werden. Um dann die Banden sichtbar zu machen, die die DNA-Abschnitte im Gel bilden, arbeitet man beispielsweise mit den radioaktiven Primern, oder mit Färbung durch ein Färbungsbad. Dadurch, dass die Länge der zurückgelegten Strecke abhängig ist von der Länge der DNA-Abschnitte, kann man die Reihenfolge problemlos ablesen.
4. Proteinbiosynthese
a. Bau und Funktionen von RNA (mRNA, tRNA, rRNA)
RNA allgemein. Ribonukleinsäure besteht aus Ribose und einer der Basen Adenin, Guanin, Cytosin oder Uracil. RNA und ihre Funktion. Fachbegriff mRNA (messenger RNA) Funktion Transportiert die genetischen Informationen zu den Ribosomen, den Orten der Proteinsynthese Ein Vermittler. Transportiert die Aminosäuren zu den Ribosomen und sorgt dafür, dass sie in der richtigen Reihenfolge miteinander verknüpft werden können Sie stellt neben Proteinen den Hauptbestandteil der Ribosomen dar.
tRNA (transfer RNA)
rRNA (ribosomal RNA)
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks b. Überblick Proteinbiosynthese
Bei der Proteinbiosynthese wird die Information, die in der Basensequenz der DNA verschlüsselt ist, in die spezifische Aminosäurensequenz von Proteinen übersetzt. Dies geschieht in zwei Schritten: 1. Transkription: die Basensequenz der DNA, die für die Bildung eines Proteins benötigt wird, wird in eine mRNA umgeschrieben, was bei Eukaryoten im Kernplasma stattfindet. 2. Translation: Die in der mRNA enthaltene Information wird an den Ribosomen im Cytoplasma in die entsprechende Aminosäurensequenz umgesetzt. DNA
TRANSKRIPTION
mRNA
TRANSLATION
Protein
c. Genetischer Code (Eigenschaften, Code-Sonne)
Eigenschaften des genetischen Codes.    Die Abfolge von drei Basen (Basentriplett, Codon) stellt die verschlüsselte Einheit zum Einbau genau einer Aminosäure in den Polypeptidstrang dar. 20 verschiedene Aminosäuren sind durch die Codons kodiert Der genetische Code ist degeneriert, das heißt, es gibt für viele Aminosäuren mehrere verschiedene Codons  Der genetische Code ist kommafrei, das heißt, die Codons schließen lückenlos aneinander  Der genetischer Code ist prinzipiell universell, das heißt, er gilt für fast alle Lebewesen (Ausnahme: z.B. DNA der Mitochondrien) Die Code-Sonne. Mithilfe der Code-Sonne lässt sich jedem Basentriplett der mRNA eindeutig eine
Abb. 9: Die Code-Sonne
Aminosäure zuordnen. Die Code-Sonne gibt die Sequenz der mRNA an und wird von innen nach außen gelesen. Mit dem Startcodon AUG beginnt die Proteinbiosynthese, die StoppCodons UAA, UAG und UGA beenden sie.
d. Transkription (Phasen, Vorgänge, beteiligte Moleküle, Enzyme)
Phasen im Überblick.    Initiation Elongation Termination
Grundlagen. Die Gene in unserem Erbgut sind größtenteils Anleitungen für den Bau von Proteinen. Weil die Proteine jedoch in eukaryotischen Zellen im Zellplasma gebildet werden und die DNA den Zellkern nicht verlassen kann, erstellt die Zelle von den Genen Arbeitskopien. Die mRNA dient dabei als Bote zwischen Zellkern und Zellplasma. Prokaryoten benutzen dasselbe Prinzip, obwohl sie keinen Zellkern besitzen. Ablauf. Bei der Initiation bindet die RNA-Polymerase an eine Basensequenz, die den Start der Transkription markiert (Promotorsequenz). Auf den Promotor folgt entlang des codogenen (= Proteine kodierenden) Stranges in 3‘-5‘-Richtung der zu transkribierende Bereich. Die RNA-Polymerase umschließt dabei einen Bereich von etwa 30 Basenpaaren. Der DNADoppelstrang wird dann in einer Länge von ca. 15 Basenpaaren von der RNA-Polymerase aufgetrennt. Sich frei in der Zellflüssigkeit bewegende RNA-Nukleotide binden gemäß ihrer Komplementarität zufällig an den codogenen Strang, wonach sie von der RNA-Polymerase verknüpft werden. Es folgt die Elongation (VerlänAbb. 10: Vorgang der Transkription
gerung), bei der der mRNA-Strang in 5‘-3‘-Richtung verlängert wird. Dabei bewegt sich die RNA-Polymerase an der DNA entlang und bewirkt das weitere Auftrennen der Doppelhelix. Es lagern sich weitere RNA-Nukleotide an, die verknüpft werden. Der so wachsende mRNAStrang löst sich am anderen Ende der Transkriptionsblase vom codogenen Strang, sodass sich die Doppelhelix dort wieder schließen kann. Die Termination erfolgt schließlich bei der Transkription der Terminator-Sequenz, die ein Signal für die RNA-Polymerase darstellt, die Verlängerung der mRNA einzustellen. Das mRNA-Molekül löst sich schließlich von der DNA und wird von der RNA-Polymerase freigegeben. Gleichzeitig löst sich die Überdrehung der Doppelhelix, die Stränge lagern sich wieder zusammen und die RNA-Polymerase löst sich von dem DNA-Doppelstrang. Ergebnis. Die RNA-Polymerase hat eine Arbeitskopie des Bereiches erstellt, der für die Herstellung eines Proteins kodiert.
e. Translation (Phasen, Vorgänge, beteilige Moleküle, Enzyme)
Phasen im Überblick.     Initiation Elongation Termination Faltung des Proteins
Grundlagen. Die Übersetzung des genetischen Codes der mRNA in eine Aminosäurensequenz nennt man Translation. Sie erfolgt in den Ribosomen (Zellorganell), die aus ribosomaler RNA (rRNA) und Proteinen bestehen. Die Aminosäuren werden von der Transfer-RNA transportiert, die in einem zweidimensionalen Schema eine typische Kleeblattstruktur aufweist, sich aber tatsächlich zu einem L-förmigen Molekül windet. An dessen langem Arm liegt das Anticodon: ein Basentriplett, das im Ribosom an ein bestimmtes Codon der mRNA bindet. Die zu diesem Codon passende Aminosäure hängt am kurzen Arm der tRNA.
Ablauf. Bei der Initiation bindet zunächst die kleine Untereinheit eines Ribosoms an eine spezifische Bindungsstelle am 5‘-Ende der mRNA. Anschließend bewegt sie sich in 5‘-3‘Richtung an der mRNA entlang, bis ein Startcodon (AUG) erreicht wird. Die sich in der Zellflüssigkeit frei bewegenden tRNAs lagern sich zufällig an die mRNA an, wobei das Anticodon komplementär zum Codon der mRNA sein muss. Sobald die Start-tRNA (mit der Aminosäure Methionin) an das Startcodon bindet, tritt die große Untereinheit des Ribosoms hinzu. Das zusammengesetzte Ribosom besitzt zwei Bindungsstellen für tRNAs, die direkt über benachbarten Basentripletts der mRNA liegen.
Abb. 11: Der Vorgang der Translation
Die Start-tRNA besetzt zu Beginn der Elongation den Ausgang P (Peptidyl-Bindungsstelle), das folgende freie Triplett liegt im Eingang A (Aminoacyl-Bindungsstelle). Hier lagert sich nun eine der mRNA komplementäre tRNA an, die mit einer entsprechenden Aminosäure beladen ist. Die beiden Aminosäuren, die an die tRNAs in P und A gebunden sind, werden durch eine Peptidbindung miteinander verknüpft. Die Bindung zwischen der Aminosäure (Methionin) und der Start-tRNA wird aufgelöst und die freie tRNA verlässt den Ausgangsbereich. Sie kann im Zellplasma erneut mit der dazugehörigen Aminosäure beladen werden. Das Ribosom bewegt sich anschließend um ein Basentriplett weiter in 5‘-3‘-Richtung, sodass der Eingangsbereich, also die Aminoacyl-Bindungsstelle frei wird und eine weitere dem Codon des Basentripletts im Eingangsbereich tRNA binden kann. So bewegt sich das Ribosom an der mRNA entlang, wobei kontinuierlich neue Aminosäuren von tRNAs hinzugefügt werden und die Aminosäurenkette wächst, bis das Ribosom ein Stoppcodon (UAA, UAG, UGA) erreicht. Die Termination beginnt, denn für die Stoppcodons gibt es keine tRNA mit komplementärem Anticodon. Befindet sich also ein Stoppcodon im Eingangsbereich A, so besetzt statt der tRNA ein Enzym, der so genannte RF (release factor) den Eingang A. Er spaltet das fertige
Polypeptid von der letzten tRNA. Es trennt sich außerdem das Ribosom von der abgelesenen mRNA und zerfällt wieder in seine Untereinheiten. Die mRNA wird früher oder später in ihre Einzelnukleotide zersetzt. Es folgt die Faltung des Proteins. Hierbei nimmt das freigesetzte Polypeptid seine spezifische Raumstruktur ein. Ergebnis. Die durch die Basenfolge der mRNA kodierten Informationen wurden übersetzt und als Bauanleitung eines Proteins genutzt.
f. Vergleich Replikation und Proteinbiosynthese (Unterschiede und Gemeinsamkeiten)
Gemeinsamkeiten. Beim Vergleich der beiden Vorgänge sind kaum Gemeinsamkeiten zu finden. Bei beiden Vorgängen wird die Komplementarität der Basenpaarung ausgenutzt und in beiden Vorgängen synthetisieren Polymerasen, jedoch zu unterschiedlichen Zwecken. Die Transkription entspricht dem Prinzip der Replikation, d.h. eine DNA-abhängige RNAPolymerase verknüpft Ribonukleotide komplementär zur Vorlage der einsträngig vorliegenden DNA. Unterschiede. 1. Es wird nicht die gesamte DNA einer Zelle verdoppelt bzw. kopiert, sondern nur ein kleiner Teil, nämlich ein Gen oder ein Operon, eine kleine Gruppe von Genen 2. Bei der Replikation werden beide Stränge der Doppelhelix kopiert. Bei der Transkription wird nur von einem der beiden Stränge ein Transkript (eine Abschrift) angefertigt 3. Bei der Replikation entsteht neue DNA. Die Abschrift, die bei der Transkription entsteht, ist chemisch abgewandelte DNA, so genannte RNA 4. Bei der Replikation verbleibt die Kopie im Zellkern, bei der Transkription dagegen wandert die neu synthetisierte RNA in das Zellplasma, wo sie sich mit Ribosomen zusammenlagert 5. Durch die Synthese eines RNA-Stranges bei der Transkription wird, anders als bei der DNA-Synthese bei der Replikation, kein Primer benötigt
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks g. Vergleich Proteinbiosynthese bei Eukaryoten und Prokaryoten (Ort, zeitlicher Ablauf, Spleißvorgang: Introns, Exons, alternat. Spleißen)
Abb. 12: Vergleich der Proteinbiosynthese bei pro- und eukaryotischen Zellen
Ort. Während die mRNA bei der eukaryotischen Proteinbiosynthese nach der Transkription aus dem Zellkern heraus in das Zellplasma transportiert werden muss, um zu den Ribosomen zu gelangen, sind Transkription und Translation bei Prokaryoten nicht räumlich voneinander getrennt, da prokaryotische Zellen keine Kernmembran besitzen. Zeitlicher Ablauf. Die Translation kann bei eukaryotischen Zellen erst starten, nachdem die Transkription abgeschlossen ist. Dies ist durch die räumliche Trennung der Vorgänge bedingt. Anders bei Prokaryoten: hier beginnt die Translation bereits, während die mRNA noch transkribiert wird. Processing. Im Unterschied zu der DNA der Prokaryoten, besteht die DNA von Eukaryoten nicht nur aus Sequenzen, die für die Kodierung des Genprodukts erforderlich sind. Bei der Transkription werden so auch Sequenzen in die mRNA aufgenommen, die nicht erforderlich, also überflüssig sind. Diese Bruchstücke der mRNA werden Introns genannt, während die kodierenden Abschnitte Exons genannt werden.
Weil die mRNA der eukaryotischen Zelle noch einen Reifungsprozess durchlaufen muss, wird sie auch prä-mRNA genannt. Der Reifungsprozess, Processing genannt, beginnt damit, dass nach der Transkription am 5‘-Ende der prä-mRNA ein besonderes Nukleotid angebaut wird, die „cap“ (Kappe). Sie erleichtert die spätere Bindung der Ribosomen an die mRNA. Am 3‘Ende der prä-mRNA werden 100-200 Adenin-Nukleotide angeheftet, weshalb man von einem Poly(A)-Schwanz spricht. Er ist notwendig, weil die mRNA im Zellplasma außerhalb des Zellkerns abgebaut wird. Während der Translation wird somit der Poly(A)-Schwanz abgebaut, sodass die kodierende Sequenz verschont bleibt. Anschließend beginnt der Spleißvorgang, bei dem die Introns aus der prä-mRNA herausgeschnitten werden. Dies übernehmen spezielle Enzyme, die selbst aus RNA und Proteinen bestehen. Man nennt sie Spleißosomen. Nach dem Spleißvorgang liegt die reife mRNA vor, die nun durch die Kernporen ins Zellplasma außerhalb des Zellkerns zu den Ribosomen gelangt. Die Translation beginnt. Alternatives Spleißen. Man geht mittlerweile von weniger als 25 000 Genen beim Menschen aus. Das ist insofern paradox, als dass der menschliche Organismus mehr als 90 000 verschiedene Proteine herstellt. Durch die Intron-Exon-Struktur der eukaryotischen Gene ist alternatives Spleißen möglich, was die Variabilität enorm erhöht. Jedes primäre RNATranskript eine Gens enthält mehrere Introns. Beim alternativen Spleißen werden nicht nur die Introns, sondern Introns zusammen mit einem oder mehreren Exons aus der prä-mRNA herausgeschnitten. Das Ergebnis: mehrere verschiedene Möglichkeiten einer reifen mRNA pro Gen.
5. Mutationen
a. Historische Entwicklung des Genbegriffs: Was ist ein Gen? (Begriffe: Genom, proteinkodierendes Gen, RNA-kodierendes Gen erläutern)
Historische Entwicklung. In der Frühphase der Genforschung hatte man vor allem an Bakterien erkannt, dass jeder Teilschritt innerhalb einer Genwirkkette durch Enzyme katalysiert wird. Dies führte 1941 zur Formulierung der Ein-Gen-ein-Enzym-Hypothese. Das Gen war also nicht, wie vor dieser Zeit, als Einheit der Merkmalsausprägung definiert. Später erkannte man, dass nicht alle Gene für Enzyme, sondern auch für andere Proteine kodieren. Auch
sind häufig komplexere Proteine aus mehreren Polypeptidketten aufgebaut, für die jeweils ein Gen kodiert. Es folgte daraufhin die Ein-Gen-ein-Polypeptid-Hypothese. 1977 wurde jedoch auch dieses Konzept erschüttert, als revolutionäre Fortschritte in der Molekularbiologie es möglich machten, auch eukaryotische Gene zu untersuchen. Man fand auf der DNA Regionen, die nicht in eine Polypeptidsequenz übersetzt wurden, obwohl sie innerhalb der für das Gen kodierenden Regionen lagen. Dies war die Entdeckung der unterbrochenen Gene (vgl. Exons und Introns) der Eukaryoten. Man fand außerdem Gene, die die Synthese gleich mehrerer Polypeptide durch differenzielles Spleißen von einem Genort aus steuern. So kann man sagen, dass ein Gen als Abschnitt zwischen einer Promotor- und einer Terminator-sequenz definiert ist, was für viele Gene stimmt. Auch hier gibt es Ausnahmen, weshalb wir heute auf eine klare Gendefinition verzichten müssen. Man kann das Gen als Abschnitt der DNA sehen, der ein funktionelles Produkt kodiert. Das Genom. Als Genom wird die Gesamtheit der Erbanlagen eines Lebewesens bezeichnet. Es umfasst den Gesamtbestand an Basenpaaren in der DNA eines Individuums, den kodierenden (mit den Informationen für die Synthese der einzelnen Eiweiße) wie den nichtkodierenden Teil. Protein- und RNA-kodierende Gene. Wie schon bei der historischen Entwicklung ersichtlich ist, kodiert nicht jedes Gen für Proteine. Die Protein-kodierenden Gene machen nur ca. 3 % des menschlichen Genoms aus, während ca. 95 % aller Nukleotide nichtkodierend sind. Es gibt Gene, die RNA kodieren und so die Informationen für den Bau von z.B. der für den Translations-Vorgang unerlässlichen tRNA enthalten. Diese Gene nennt man RNAkodierende Gene.
b. Mutagene (bestimmte Strahlungsformen und Chemikalien)
Allgemein. Die meisten Mutationen entstehen nicht durch Ablesefehler bei der Replikation der DNA, sondern sie entstehen durch äußere Einflüsse. Dazu gehören Mutagene. Das sind Stoffe, die im Erbgut von Organismen Mutationen auslösen können.
Strahlungsformen. Zu den physikalischen Einflüssen, die Veränderungen im Erbgut auslösen können, gehören energiereiche Strahlen, z. B. UV-Strahlen, radioaktive Strahlung und Röntgenstrahlen. Durch kurzwellige UV-Strahlen (z. B. Sonnen- und Höhenstrahlung) werden benachbarte Thyminbasen eines DNA-Strangs verknüpft. Diese können sich dann nicht mit den komplementären Basen Adenin paaren. Die genetische Information kann an diesen Stellen nicht mehr genau abgelesen werden. Radioaktive Strahlung und Röntgenstrahlen wirken nicht unmittelbar auf die DNA ein. Sie bilden allerdings in den Zellen sehr reaktionsfreudige Radikale, die mit der DNA im Weiteren chemische Reaktionen eingehen. Dadurch kann es möglicherweise zu Brüchen im Einzeloder Doppelstrang der DNA kommen. Die Folge können ein Basenaustausch oder der Ausfall eines Nukleotids innerhalb der DNA sein. Chemikalien. Zu den chemischen Stoffen, die Veränderungen im Erbgut auslösen können, gehören z. B. Teerstoffe, Basenanaloga und salpetrige Säure. Teerstoffe in Tabakwaren wirken krebserregend. Sie besitzen ein Molekül mit Ringsystem und schieben sich zwischen die Nukleotide. Dabei täuschen sie eine Base zu viel vor. Bei der Replikation der DNA wird an diese vorgetäuschte Base eine beliebige andere angelagert. Dieser DNA-Strang ist dadurch um ein Nukleotid länger. Basenanaloga besitzen in ihrer chemischen Struktur eine gewisse Ähnlichkeit mit den normalen Basen der DNA und können diese deshalb vertreten und sogar ein Basenpaar bilden. Bromuracil z.B. ähnelt in der Struktur den Purin- und Pyrimidinbasen. Bei der Replikation der DNA wird Thymin durch Bromuracil ersetzt, wodurch es zu einer Mutation kommen kann. Salpetrige Säure verändert in der ruhenden DNA Cytosin. Cytosin wird dadurch in Uracil umgewandelt. Dieses Uracil ist nicht mehr komplementär zu Guanin sondern zu Adenin. Kommt es zu einer Replikation der DNA, wird dann später im Doppelstrang das Basenpaar C-G durch das Basenpaar U-A ersetzt. Daraus entstehen Replikationsfehler, wodurch ein Protein wirkungslos wird.
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks c. Überblick Mutationstypen (Genommutationen, Chromosomenmutationen, Genmutationen)
Genommutationen. Genommutationen sind Veränderungen der Chromosomenzahl (Aneuploidie, Polyploidie). Sie können nach Nichttrennung homologer Chromosomen oder Chromatiden während der Meiose oder der Mitose auftreten, oder durch Verlust von Chromosomen. Besonders bei Pflanzen liegt oft eine Vervielfachung ganzer Chromosomensätze vor. Folgen von Genommutationen sind beispielsweise Trisomien, wie die Trisomie 21 (DownSyndrom). Chromosomenmutationen. Chromosomenmutationen sind Strukturveränderungen einzelner Chromosomen. Man beobachtet Verlust von Chromosomenteilen (Deletion), Verdoppelung (Duplikation), Hinzufügung (Insertion), Drehung um 180° (Inversion) und Translokationen von Chromosomenteilen oder ganzer Chromosomen. Folgen von Chromosomenmutationen sind beispielsweise Syndrome wie das Katzenschrei-Syndrom, dem eine Deletion zugrunde liegt. Genmutationen. Genmutationen sind Veränderungen innerhalb eines Gens, und deshalb mikroskopisch nicht sichtbar. Auch Genmutationen sind, wie bei den Chromosomenmutationen, unterteilt in Deletion, Duplikation, Insertion, Inversion und Translokation. Häufig sind Genmutationen ohne Folgen, weil sie an einer funktionell unwichtigen Stelle des Gens auftreten. Folgen von Genmutationen sind beispielsweise das Marfan-Syndrom und die Sichelzellanämie.
d. Verschiedene Formen der Genmutationen und ihre Auswirkungen
Formen. Man unterscheidet zwei Formen der Genmutationen. Unter einer Punktmutation versteht man den Ersatz eines Nukleotids und seines komplementären Partners im DNAStrang. Diese Basenpaarsubstitution kann sehr unterschiedliche Auswirkungen haben. Die andere Form, eine Rasterschubmutation, liegt dann vor, wenn durch Deletion oder Insertion das Leseraster geändert wird. Da bei der Translation immer drei Basen für eine Aminosäure
kodieren, erfolgt durch Hinzu- oder Wegnahme von Basen eine Verschiebung des Leserasters. Auswirkungen. Rasterschubmutationen haben meist extreme Auswirkungen, unabhängig davon, ob eine Deletion oder eine Insertion vorliegt. Durch eine Verschiebung des Leserasters werden völlig andere Aminosäuren kodiert und angebaut, sodass der sinnvolle Aufbau von Proteinen kaum möglich ist. Anders ist es bei Punktmutationen. Die Auswirkungen von Punktmutationen sind vielfältig und unterscheiden sich stark. Man unterscheidet zwischen verschiedenen Formen der Punktmutation anhand ihrer Auswirkungen. Im folgenden Abschnitt sind die Auswirkungen anhand der verschiedenen Formen exemplarisch anhand eines Beispiels aufgezeigt. Formen der Punkt- und Rasterschubmutation. Beispielsatz AUG CAA GAU AAA CAU UGA Met Gin Asp Lys His * AUG CAG GAU AAA CAU UGA Met Gin Asp Lys His * AUG CAC GAU AAA CAU UGA Met His Asp Lys His * AUG CAA GAU UAA CAU UGA Met Gin Asp * AUG CCA AGA UAA ACA UUG A Met Pro Arg * AUG_AAG AUA AAC AUU GA Met Lys Lle Asn Lle Mutationstyp Ausgangspunkt  Keine Mutation Keine Auswirkungen  Stumme Mutation (silent) Aminosäure verändert  Missense Mutation Stoppcodon eingebaut  Nonsense Mutation Insertion  Rasterschubmutation Deletion  Rasterschubmutation
mRNA Aminos. mRNA Aminos. mRNA Aminos. mRNA Aminos. mRNA Aminos. mRNA Aminos.
e. Mutationen auf DNA-, Aminosäuren- und Proteinebene beschreiben und ihre Auswirkungen beurteilen können
Anhand eines Klausurbeispiels wird die Beschreibung und Beurteilung von Mutationen im Folgenden deutlich gemacht. Gegeben ist ein DNA-Doppelstrang: 5’ C A A G T C C G A C A T 3’ [codogener gesunder Strang] 3’ G T T C A G G C T G T A 5’
5’ C A A C T C C G A C A T 3’ [codogener mutierter Strang] 3’ G T T G A G G C T G T A 5’ Aufgabe: Geben Sie an, um welche Mutation es sich handelt! Vorgehen zum Lösen der Aufgabe: 1) Art der Mutation angeben (DNA-Ebene!): G zu C mutiert  Punktmutation 2) mRNA des gesunden Stranges bilden (komplementär zum codogenen Strang) 3’ G U U | C A G | G C U | G U A 5’
4.AS 3.AS 2.AS 1.AS
3) Aminosäurensequenz aus der Codesonne ablesen M e t – S e r – A s p – L e u
AUG UCG GAC UUG
4) mRNA des mutierten Stranges bilden und die Aminosäurensequenz ablesen 3’ G U U | G A G | G C U | G U A 5’  M e t – S e r – G l u – L e u
4.AS 3.AS 2.AS 1.AS AUG UCG GAG UUG
5) Vergleich der beiden mRNA-Stränge und Benennung der Mutation Was verändert sich?  das dritte Basentriplett! (G A G statt G A C) Mit welchen Auswirkungen?  andere Aminosäure kodiert (G l u statt A s p) Benennung der Mutation: Missense-Mutation, da das Austauschen der Base die Kodierung einer anderen Aminosäure zur Folge hat. Wichtig: Da man die mRNA des codogenen Stranges bildet, liegt diese in 3’ -5’-Richtung vor! Also muss die Aminosäurensequenz hier rückwärts bestimmt werden!  Immer in 5’-3’-Richtung
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks f. Beispiele: Sichelzellanämie, Mukoviszidose
Sichelzellanämie. Bei Sichelzellanämie nehmen die Erythrocyten in sauerstoffarmem Blut eine sichelförmige Gestalt an. In dieser Form sind sie weniger elastisch, weshalb sie die Blutkapillaren verstopfen und die Organe nicht mehr ausreichend mit Sauerstoff versorgt werden. Außerdem platzen sie leichter und werden schneller abgebaut, als neue Zellen entstehen. Aufgrund des Erythrocytenmangels kommt es zur Anämie, einer verminderten Transportfähigkeit des Bluts vor allem für Sauerstoff. Die Krankheit verläuft meist tödlich.
Abb. 13: Sichelzellförmige Erythrocyte
Die Verformung der roten Blutzellen wird durch eine Variante des Blutfarbstoffs Hämoglobin verursacht. Im Sichelzell-Hämoglobin ist an einer Stelle die Aminosäure Glutaminsäure gegen Valin vertauscht, somit ist Sichelzellanämie die Folge einer missensen Punktmutation. Sichelzellanämie wird rezessiv vererbt. Heterozygote sind durch das Sichelzell-hämoglobin resistent gegen Malaria, denn sobald Malaria-Erreger in die Erythrocyten eindringen, verformen sich die Zellen und Kaliumionen strömen vermehrt aus den Sichelzellen aus. Malariaerreger brauchen jedoch ein kaliumreiches Milieu. Sie können sich somit in den Sichelzellen nicht vermehren. Mukoviszidose. Mukoviszidose ist eine rezessiv vererbte Krankheit, bei der in verschiedenen Organen erhöhte Mengen sehr zähflüssiger Düsensekrete gebildet werden. Die Betroffenen leiden schon früh an Atemnot, chronischer Bronchitis und häufigen Lungenentzündungen. Hinzu kommen Mangelerscheinungen infolge von Verdauungsstörungen. Ursache hierfür ist der Defekt eines Kanalproteins für Chloridionen. Normalerweise sorgt dieser Ionenkanal dafür, dass Chloridionen zusammen mit dem Drüsensekret aus der Epithelzelle transportiert werden. Da Chloridionen osmotisch Wasser anziehen, bleiben die Sekrete dünnflüssig. So können beispielsweise Schleim, Staub und Bakterien aus der Lunge
befördert werden. Unterbleibt der Ionentransport, wird der Schleim dick und zähflüssig und verstopft die Bronchien. Der betreffende Ionenkanal wird mit der Abkürzung CFTR (cystic fibrosis transmembrane conductance regulator) bezeichnet. Das CFTR-Gen ist auf Chromosom 7 lokalisiert. Es gibt über 600 Mutationen in diesem Gen, die zu unterschiedlich schweren Fällen von Mukoviszidose führen. In etwa 70 % der Fälle fehlen drei Nukleotide im Exon 10, was zum Ausfall der Aminosäure Phenylalanin an Position 508 des Proteins führt. Aufgrund seiner veränderten Tertiärstruktur kann das Protein das ER nicht verlassen und wird abgebaut. Andere Mutationen erlauben zwar die Herstellung des Proteins und seinen Einbau in die Zellmembran, verhindern aber ein korrektes Funktionieren.
Abb. 14: CFTR-Kanal
6. Genregulation
a. Regulation bei Prokaryoten (Operon-Modell, Substratinduktion, Endproduktrepression)
Allgemein. François Jacob und Jacques Monod haben in den 1960er Jahren das An- und Abschalten von Genen bei Bakterien erforscht. Das Darmbakterium Escherichia coli findet in seiner Umgebung vor allem den Zucker Glucose und stellt Enzyme zum Abbau her. Überführt man solche Bakterien in ein Nährmedium mit Lactose statt Glucose, so beginnen die Bakterien nach kurzer Verzögerung, die Lactose als Energiemedium zu nutzen. Jacob und Monod schlossen daraus, dass es Gene geben muss, die für Enzym zum Abbau des seltenen Substrats kodieren, die aber normalerweise nicht in Funktion sind. Es war offensichtlich möglich,
bestimmte Gene an- und abzuschalten. Die beiden Forscher entwickelten ein Modell, das inzwischen durch molekularbiologische Versuche bestätigt wurde. Das Operonmodell. Zellen benötigen nur bestimmte Proteine (Enzyme) kontinuierlich, andere werden erst bei Bedarf gebildet. Dies entspricht dem Grundsatz der Ökonomie. Die Regulation der Enzymneubildung erfolgt dabei auf Transkriptionsebene. Folgende Elemente sind Teil des Modells, das Jakob und Monod entwickelten: Elemente Strukturgene Regulatorgen Repressor Operator Promotor Operon Merkmale Enthalten die genetischen Informationen zur Bildung der Enzyme Enthält die Information zur Bildung des Repressorproteins Protein, das die Enzymsynthese unterbinden kann DNA-Abschnitt, an den das Repressorprotein reversibel binden kann DNA-Abschnitt, an den die RNA-Polymerase bindet Begriff für DNA-Abschnitt aus Promotor, Operator und Strukturgenen
Beim Lac-Operon heißen die Strukturgene, die die genetische Information zur Bildung der Enzyme enthalten, lacZ, lacY und lacA. Das    lacZ-Gen kodiert für das Enzym β-Galactosidase, welches Lactose in Galactose und Glucose aufspaltet lacY-Gen kodiert für das Enzym Permease, welches sich in die Zellmembran des Bakteriums setzt und für den Transport der Lactose in die Zelle hinein verantwortlich ist lacA-Gen kodiert für das Enzym Transacetylase. Die Funktion dieses Enzyms ist zurzeit noch nicht vollständig bekannt, sicher ist nur, dass das Enzym eine Acteylgruppe auf die Lactose überträgt Substratinduktion. Wird die Bildung eines Enzyms erst bei
Abb. 15: Vorgang der Substratinduktion
Anwesenheit eines bestimmten Substrats (Induktor) ausgelöst, spricht man von Substratinduktion. Das Repressorprotein sitzt, gemäß dem Schlüssel-Schloss-Prinzip, an der Operatorregion und verhindert so die Transkription der Strukturgene. Es besitzt ein allosterisches Zentrum, in das sich kleinere Moleküle hineinsetzten können. Wenn die LactoseKonzentration in der Zelle steigt, steigt gleichzeitig die Wahrscheinlichkeit, dass ein LactoseMolekül sich in das allosterische Zentrum des Repressors setzt. Wenn dies geschieht, verändert sich die Proteinstruktur des Repressors, der folglich nicht mehr an die Operatorregion binden kann. So fungiert Lactose als Induktor, der es möglich macht, die Strukturgene zu transkribieren. Wenn nun Lactose durch β-Galactosidase abgebaut wurde und keine weiteren Lactose-Moleküle mehr in die Zelle dringen, so wird auch die Wahrscheinlichkeit geringer, dass sich Lactose in das allosterische Zentrum des Repressors setzt. Somit wird bei abnehmender Lactose-Konzentration die Transkription der Strukturgene wieder gehemmt. Endproduktrepression. Häufig werden aber auch aktive Gene „abgeschaltet“. Die Synthese der Aminosäure Tryptophan wird beispielsweise so reguliert. Bei dieser Endproduktrepression bewirkt das Regulatorgen die Herstellung eines inaktiven Repressors. Die Transkription der Strukturgene kann also ungehindert
Abb. 16: Vorgang der Endproduktrepression
stattfinden. Das Tryptophan dient als Corepressor, d.h. wenn die Konzentration des Endproduktes Tryptophan ansteigt, so ist auch die Wahrscheinlichkeit höher, dass Tryptophan an das allosterische Zentrum eines Repressorproteins bindet. In diesem Fall wird die Struktur des Proteins verändert, sodass es gemäß dem Schlüssel-Schloss-Prinzip an die Operatorregion binden kann, und die Transkription der Strukturgene verhindert wird. Dies ist, wie auch bei der Substratinduktion, reversibel.
7. Klassische Genetik, Cytogenetik, Humangenetik
a. Mendelsche Regeln der Vererbung
Mendel und die Gartenerbse. Gregor Mendel führte im 19. Jahrhundert Kreuzungsversuche mit der Gartenerbse durch. Das Versuchsobjekt erwies sich dabei als besonders geeignet. Die Gartenerbse bietet      Einen kurzen Generationszyklus, d.h. bereits nach kurzer Zeit liegen die Nachkommen (Samen) einer Kreuzung vor Hohe Nachkommenzahl, d.h. es liegt ausreichend großes Zahlenmaterial vor, um die Ergebnisse statistisch abzusichern Zahlreiche, einfach zu unterscheidende Merkmale, wie z.B. Samenfarbe und –form Die Möglichkeit der Selbstbestäubung, sodass Reinerbigkeit (Homozygotie) gewährleistet ist Die Möglichkeit der Fremdbestäubung mit der Folge der Mischerbigkeit (Heterozygotie) Die Mendelschen Regeln der Vererbung. 1. Uniformitätsregel: Kreuzt man zwei Individuen einer Art, die sich in einem Merkmal reinerbig unterscheiden, so sind die Nachkommen in der Tochtergeneration (1. Filialgeneration) untereinander gleich. Dabei ist es gleichgültig, welcher der beiden Rassen Vater oder Mutter angehören. 2. Spaltungsregel: Kreuzt man die Individuen der 1. Filialgeneration untereinander, so spaltet sich die
Abb. 17: Monohybrider Erbgang – 1. und 2. Mendelsche Regel
F2-Generation im Zahlenverhältnis 3:1 auf.
3. Unabhängigkeitsregel: Kreuzt man Individuen einer Art, die sich in mehreren Merkmalen unterscheiden, so werden die Anlagen getrennt und unabhängig voneinander vererbt. Es gilt also die Uniformitäts- und die Spaltungsregel für jedes Merkmal. Erklärung der Mendelschen Regeln. Die Entschlüsselung dieser Gesetzmäßigkeiten der Vererbung gelang Gregor Mendel durch die Erfassung der zahlenmäßigen Verteilung. Die Aufspaltung der F2-Generation im Verhältnis 3:1 lässt sich nur unter folgenden Annahmen erklären:  Die Anlagen für Merkmalsausprägungen müssen in jedem Individuum doppelt vorliegen. Heute wissen wir, dass es sich um Gene homologer Chromosomen handelt, die als Allele bezeichnet werden. Liegen gleiche Allele eines Gens vor, spricht man von Homozygotie, verschiedene Allele eines Gens führen zu Heterozygotie.  Ein Allel kann das andere Allel in seiner Wirkung auf den Phänotyp überdecken, es ist dann dominant. Das überdeckte Allel nennt man rezessiv. Die Gesamtheit der Erbfaktoren, hier also die Allelkombinationen,
Abb. 19: Intermediärer Erbgang Abb. 18: Dihybrider Erbgang – 3. Mendelsche Regel
bezeichnet man als Genotyp. Dominante Allele werden mit Großbuchstaben versehen, rezessive Allel erhalten denselben Buchstaben, jedoch kleingeschrieben. Intermediäre Erbgänge. Ist keines der beiden Allele eines Gens dominant, so liegt ein intermediärer Erbgang vor. Die Merkmalsausbildung in der F1-Generation liegt zwischen der beider Eltern. Ein klassisches Beispiel ist die Vererbung der Blütenfarbe der Wunderblume. Während die F1-Generation uniform ist, spaltet sich die F2-Generation im Geno- und Phänotypenverhältnis im Zahlenverhältnis 1:2:1 auf. Typisch ist also, dass Genotyp und Phänotyp stets übereinstimmen.
b. Grundlagen: Phänotyp, Genotyp
Phänotyp und Genotyp. Unter dem Genotyp versteht man den vollständigen Satz von Genen, den ein Organismus geerbt hat. Zum Phänotyp eines Lebewesens gehören nicht nur die äußerlichen Merkmale, sondern auch Lage und Größe der inneren Organe sowie Verhaltensmerkmale und physiologische Werte wie Blutzuckerspiegel. In der Praxis bezieht man die Begriffe "Phänotyp" und "Genotyp" immer auf Teilaspekte des Organismus, und nicht auf die Gesamtheit.
c. Chromosomen und Karyogramme
Chromosomen. Chromosomen bestehen aus DNA und speziellen Proteinen (siehe Organisationsund Verpackungsebenen der DNA) und sind im Zellzyklus unterschiedlich dicht gepackt. In der Metaphase der Mitose erreichen sie mit ihrer größten Dichte auch eine kennzeichnende Gestalt aus identischen Chromatiden und
Abb. 20: Karyogramm eines normalen Mannes
dem Centromer, der Ansatzstelle der Spindelfasern. Diploide Körperzellen des Menschen enthalten 46 Chromosomen (2n=46). Dabei wird zwischen 2 Typen unterschieden. Einerseits den Autosomen, welche sowohl in weiblichen, als auch in männlichen Zellen enthalten sind. Jeder Mensch besitzt 44 Autosomen, d.h. je 22 homologe Chromosomen von Vater und Mutter. Andererseits spezifizieren die Geschlechtschromosomen (Gonosomen) das Geschlecht des Individuums. Frauen besitzen ein aus 2 großen X-Chromosomen bestehendes Chromosomenpaar. Bei den Männern hingegen finden sich ein X-Gonosom und ein kleineres Y-Gonosom. Somit hat jeder Mensch einen gesamten Chromosomensatz von 46 Chromosomen, 44 Autosomen und 2 Gonosomen. Karyogramme. Ein Karyogramm ist die schematische Darstellung der Chromosomenpaare nach Größe und Gestalt. Dabei werden die Chromosomen (je paarweise) der Größe nach abfallend angeordnet. Anschließend folgt die Angabe der Gonosomen.
d. Genommutationen/Aneuploidie: autosomale (Trisomie 21), gonosomale (Turner, Klinefelter, etc.)
Trisomie 21. Ist die beim Menschen häufigste Chromosomenstörung, der eine Genommutation, nämlich das dreifache Vorhandensein von Chromosom 21, zugrunde liegt. Neben geistiger Retardierung ist das DownSyndrom durch ein breites Spektrum von Auffälligkeiten im Kopf- und Gesichtsbereich charakterisiert. Im Vordergrund der inneren Organfehler stehen angeborene Herzfehler. Weiterhin sind Fehlbildungen im Bereich des Magen-Darm-Traktes charakteristisch, sowie Abnormitäten im Skelett, und viele kleinere Abnormitäten wie VerAbb. 21: Karyogramm bei einer Trisomie 21
änderungen der Hand- und Fußlinien. Leukämie im Kindes- und Säuglingsalter tritt häufig auf. Man kennt eine Reihe weiterer autosomaler Trisomien, die zur Geburt eines Kindes führen, aber im Säuglingsalter letal sind. Beispiele Hierfür sind die Trisomie der Chromosomen 13 und 18. Grundsätzlich können alle Autosomen trisom auftreten, Embryonen mit einer Trisomie der großen Chromosomen abortieren allerdings vor der Implantation in den Uterus, andere wiederum führen zu Aborten innerhalb der ersten frei Monate der Schwangerschaft. Ursache für all diese Trisomien ist ein Nichttrennen (Non-disjunction) homologer Chromosomen in der Meiose in den Keimzellen der Eltern, überwiegend in der weiblichen Meiose. Dies führt dann zu Keimzellen mit einem überzähligen Chromosom, was nach der Befruchtung schließlich in einer Trisomie resultiert. Folgende Abbildungen verdeutlichen diese Nondisjunction, wobei a) die Nichttrennung bei der 1. Reifeteilung, und b) die Nichttrennung bei der 2. Reifeteilung bei der Frau darstellt, und c) und d) das selbige beim Mann.
Abb. 22: Typische Merkmale bei einer Trisomie 21
Abb. 23: Nichttrennung des 21. Chromosomenpaares bei 1. Reifeteilung der Frau
Abb. 25: Nichttrennung des 21. Chromosomenpaares bei 2. Reifeteilung der Frau
Abb. 24: Nichttrennung des 21. Chromosomenpaares bei den Reifeteilungen des Mannes
Turner-Syndrom. Beim Turner-Syndrom weisen die Körperzellen in der Regel statt der üblicherweise doppelt vorhandenen Geschlechtschromosomen nur ein Chromosom X auf. Diese als Monosomie X bezeichnete Anomalie ist nicht erblich. Die Betroffenen sind immer weiblichen Geschlechts; ihre Geschlechtsentwicklung ist jedoch durch das fehlende zweite XChromosom gestört. Die Folgen dieser Monosomie sind vielfältig. Äußerlich auffällig sind Turner-Syndrom-Patienten wegen ihrer geringen Körpergröße, einer breiten Brust, einem großen Abstand zwischen den Brustwarzen, kurzen Fingern und oft geschwollenen Händen und Füßen. Innerlich sind die Folgen unterentwickelte Eierstücke, ein Ausbleiben der Menstruation und Unfruchtbarkeit. Außerdem kann es zu folgen Problemen kommen: Herzprobleme, hoher Blutdruck, Hörprobleme, Kurzsichtigkeit, Lernschwierigkeiten, Schilddrüsenprobleme, Nierenprobleme, Diabetes, Osteoporose. Auch hier liegen die Ursachen bei einer Nichttrennung der Chromosomen während der Meiose. In den folgenden Abbildungen sind diese Nichttrennungen aufgeführt, wobei sich a) auf die Nichttrennung der Gonosomen beim Mann bezieht und b) auf die Nichttrennung der Gonosomen bei der Frau. Beides ist noch einmal unterteilt in 1. Und 2. Reifeteilung.
Abb. 26: Nichttrennung der Gonosomen bei der Keimzellenbildung des Mannes
Abb. 27: Nichttrennung der Gonosomen bei der Keimzellenbildung der Frau
Klinefelter-Syndrom. Als Klinefelter-Syndrom werden die Auswirkungen einer angeborenen Chromosomenstörung bei Männern bezeichnet, bei der zusätzlich zum normalen Chromosomensatz 46,XY ein weiteres X-Chromosom vorliegt. Dadurch ergibt sich der Chromosomensatz 47,XXY. Mögliche Körperliche Besonderheiten sind schmale Schultern, Brüste, breite Hüften, lange Arme und Beine, dünner oder gar kein Bartwuchs, ein weibliches Muster der Geschlechtsbehaarung und kleine Hoden. In der Regel sind die betroffenen Männer unfruchtbar. Häufig treten außerdem Entwicklungsstörungen der Sprache auf, sowie Verhaltensauffälligkeiten und Kontaktarmut. Auch hier liegen die gleichen Ursachen wie bei den oben aufgeführten Erkrankungen zugrunde. Man kann das Klinefelter-Syndrom, um es sich zu merken, als Gegensatz des TurnerSyndroms sehen, denn in beiden Fällen werden körperliche Merkmale ausgeprägt, die einen andersgeschlechtlichen Phänotyp hervorrufen. Natürlich darf man dabei nicht vergessen, dass die beiden Krankheiten weitreichendere Folgen haben als äußerlich erkennbar sind. So sind Betroffene unfruchtbar und haben Probleme mit ihren inneren Organen. Folgende Abbildung verdeutlicht die Ursachen des Klinefelter-Syndroms.
Abb. 28: Nichttrennung der Gonosomen beim Mann und bei der Frau
Andere Aneuploidien. Neben diesen gängigen Aneuploidien können noch weitere auftreten, wie folgende Abbildung verdeutlicht. Auch die Folgen einer solchen Aneuploidie ist in der Abbildung dargestellt.
Abb. 29: mögliche Kombinationen der Geschlechtschromosomen und ihre Folgen
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks e. Genetische Beratung, Pränatale Diagnostik: Amniozentese, Chorionzottenbiopsie, Polkörperchendiagnostik
Indikationen. Das Risiko einer genetisch bedingten Erkrankung oder Fehlentwicklung ist nicht bei allen Elternpaaren gleich groß. Deshalb wird genetische Beratung nur bei folgenden Indikationen durchgeführt:       Einer der Ratsuchenden ist von einer Erbkrankheit betroffen In der Familie eines Ratsuchenden kommt ein Betroffener einer Erbkrankheit vor Gesunde Eltern haben ein betroffenes Kind Die Eltern haben ein erhöhtes Alter Es liegt eine Verwandtenehe vor Vor oder während der Schwangerschaft sind schädliche Umwelteinflüsse eingetreten
Genetische Beratung. Die genetische Beratung klärt Familien, die in die oben genannten Kategorien fallen, darüber auf, wie hoch das Risiko ist, dass die Erbkrankheit auf das Kind übertragen wird. Sie verfolgt folgende Ziele:     Medizinische Fakten einschließlich der Diagnose, den vermutlichen Ablauf der Erkrankung und die zur Verfügung stehenden Behandlungsmethoden erfassen Den erblichen Anteil an der Erkrankung kennen und das Risiko für die einzelnen Familienmitglieder, Träger des betreffenden Gens zu sein Mit einem möglichen Risiko umgehen Eine Entscheidung treffen, die ihrem Risiko, ihren familiären Zielen, ihren ethischen und religiösen Wertvorstellungen entspricht, und in Übereinstimmung mit dieser Entscheidung handeln Diagnostik. Neben den klassischen Verfahren der Stammbaumanalyse spielt die pränatale Diagnostik eine zentrale Rolle. Man unterscheidet hierbei zwischen nicht-invasiven und invasiven Methoden. Zu den nicht-invasiven Eingriffen zählen die Ultraschalluntersuchung und die Untersuchung des mütterlichen Blutes. Invasive Eingriffe sind die Amniozentese, Chorionzottenbiopsie und Nabelschnurpunktion. Des Weiteren unterscheidet man zwischen diagnostischen Methoden bei einer bestehenden Schwangerschaft, nämlich die hier bereits auf-
geführten, und den Methoden bei Befruchtung im Reagenzglas. Diese Methoden sind die Polkörperchendiagnostik und die Präimplantationsdiagnostik. Ultraschalluntersuchungen. Werden im Rahmen der Vorsorgeuntersuchungen dreimal durchgeführt. Ziel ist es, den Entwicklungsstand zu beurteilen, die Lage des Fetus in der Gebärmutter und dessen Größe, sowie das Geschlecht zu bestimmen. Die Untersuchung birgt keinerlei Risiken, ist jedoch zu ungenau, um eine sichere Diagnose von Fehlbildungen zu gewährleisten. Serumuntersuchung. Bei der Serumuntersuchung des mütterlichen Blutes in der 15.-19. Schwangerschaftswoche lässt sich im Blut Alpha-Feto-Protein (AFP) nachweisen. Bei schweren Fehlbildungen der Wirbelsäule ist die Konzentration dieses Proteins höher. Beim TripleTest werden verschiedene Komponenten untersucht, er gibt Aufschluss über das Risiko für die Trisomien 18 und 21. Das geringe Risiko für Mutter und Kind geht jedoch auch mit einer schwierigen Interpretation der Testergebnisse einher. Amniozentese. Hierbei werden in der 15.-20. Schwangerschaftswoche mit einer 0,7mm dünnen Nadel, die unter Ultraschallüberwachung durch die Bauchhöhle eingestochen wird, aus der Gebärmutter etwa 20ml Fruchtwasser entnommen. Ab diesem Zeitpunkt enthält die Amnionflüssigkeit ausreichend abgelöste Zellen des Fetus. Nach 9-14 Tagen liegen dann so viele Zellen in einer Kultur vor, dass ein Karyogramm erstellt werden kann, sodass Chromosomenanomalien sicher diagnostiziert werden können. Mit molekularbiologischen Methoden lassen sich außerdem krankheitsverursachende Genmutationen direkt feststellen. Die biochemische Analyse des Fruchtwassers erlaubt es, sehr sichere Aussagen über rezessiv vererbte Stoffwechselkrankheiten zu treffen. Allerdings ist die Methode mit einem FehlgeAbb. 30: Amniozentese
burtsrisiko von 0,5-1 % verbunden. Für einen Schwangerschaftsabbruch ist der Zeitpunkt zu spät. Chorionzottenbiopsie. Hierbei werden Zellen aus der sich bildenden Placenta untersucht. Sie kann bereits zwischen der 10. Und 12. Schwangerschaftswoche durchgeführt werden. Mithilfe eines 1-2mm dünnen Katheters, der i.d.R. durch die Scheide eingeführt wird, entnimmt man Chorionzottengewebe, an dem die gleichen Untersuchungen wie bei der Amniozentese sofort durchgeführt werden können. Die Aussagesicherheit gleicht sich, der Eingriff kann aber bis zu 8 Wochen früher erfolgen. Das Fehlgeburtsrisiko wurde früher mit 4-8 % angegeben, liegt jedoch bei erfahrenen Ärzten nicht höher als bei der Amniozentese.
Abb. 31: Chorionzottenbiopsie
Polkörperchendiagnostik. Bei dieser Methode werden ein oder mehrere Polkörperchen kurz vor der Befruchtung einem Gencheck unterzogen. Sie gilt als rechtlich unbedenklich, da noch kein Embryo im Sinne des Embryonenschutzgesetzes vorliegt. So wird eine chromosomale Analyse, ein Gencheck und eine biochemische Analyse veranlasst.
Präimplantationsdiagnostik. Bei der PID wird einem Embryo im Vier- bis Achtzellenstadium eine Zelle entnommen und diese den oben genannten Analysen unterzogen. Diese Methode ist in Deutschland verboten, andere Länder dagegen gestatten sie unter Auflagen.
f. Meiose, Genkopplung, Crossing-Over, Erb- / Kreuzungsschema
Ablauf der Meiose. Die Meiose besteht aus zwei Reifeteilungen, die zum Ziel haben, aus dem diploiden Chromosomensatz einen haploiden Satz Ein-Chromatid-Chromosomen zu machen, damit sich der Chromosomensatz nicht von Generation zu Generation verdoppelt. Der Ablauf ist wie folgt: 1. Prophase I: In der Prophase verkürzen sich die Chromatinfäden und bilden Chromosomen (Transportform). Erst jetzt wird die Erbsubstanz auch unter dem Lichtmikroskop klar erkennbar. Die homologen (gleichartigen) Chromosomen rücken zusammen, sodass ihre Chromosomenabschnitte nebeneinander zu liegen kommen. Die beiden Chromatiden werden aber immer noch vom Centromer zusammen gehalten. Die Strahlenkörperchen (Zentriolen) wandern langsam zu den Zellpolen hin. 2. Metaphase I: Die Kernmembran löst sich auf und die homologen Chromosomen ordnen sich paarweise im Mittelbereich (Äquatorialebene) der Zelle an. Die Chromatiden werden immer noch vom Centromer zusammen gehalten. Die Zentriolen erreichen die Zellpole und Spindelfasern wachsen von den Strahlenkörperchen (Zentriolen) zu den Centromeren der Chromosomen. Jedes Centromer ist nun fest über den Spindelapparat mit einem Zentriol verbunden. 3. Anaphase I: Die Spindelfasern verkürzen sich und pro Chromosomenpaar wird je ein homologes Chromosom zu den Zellpolen hin gezogen. Welches der beiden homologen Chromosomen zum Nordpol oder zum Südpol der Zelle gezogen wird, bleibt dem Zufall überlassen. Die Zellwand verändert ihre Form, sie wird in die Länge gezogen. Der Spindelapparat wird abgebaut. 4. Telophase I: In der Zwischenzeit hat die Zellwand begonnen, sich langsam in der Äquatorialebene abzuschnüren. In jeder Polhälfte der Zelle befindet sich jetzt nur noch ein einziger Chromosomensatz zu je zwei Chromatiden. Die erste Reifeteilung ist damit abgeschlossen und an sie schliesst unmittelbar die zweite Reifeteilung an.
Die 2. Reifeteilung (Äquationsteilung) folgt dem Schema der 1. Reifeteilung (Reduktionsteilung). Die beiden sind beinahe identisch, nur werden bei der Äquationsteilung die beiden Chromatiden eines jeden Chromosoms getrennt und an die beiden Pole gezogen, sodass am Ende der Meiose vier Zellen mit je 23 Ein-Chromatid-Chromosomen entstanden sind. Folgende Abbildung soll noch einmal den Unterschied zwischen der Meiose und der Mitose darstellen:
Abb. 32: Die Abläufe von Meiose und Mitose
Es unterscheidet sich die männlichen und die weibliche Gametenbildung in der Teilung des Zellplasmas. Während beim männlichen Geschlecht in der Spermatogenese aus einer Urzelle vier Spermien reifen, entstehen bei der Oogenese der Frau durch ungleiche Teilung nur eine plasmareiche Eizelle und drei fast plasmalose Polkörperchen, die bald zugrunde gehen.
Des Weiteren ist zu beachten, dass die meiotischen Teilungen im männlichen Organismus erst mit der Pubertät beginnen und ständig andauern, während bei der Frau in den ersten Monaten der Embryonalentwicklung aus den Stammzellen schon alle Oogonien (Ureizellen) gebildet sind und schon pränatal Oocyten 2. Ordnung vorliegen. Einen ständigen Nachschub aus Stammzellen, wie dies beim Mann der Fall ist, findet während der weiblichen Gametenbildung also nicht statt. Genkopplung. Aufschluss darüber, wie Gene auf den Chromosomen lokalisiert sind, brachten vor allem Versuche mit der Fruchtfliege Drosophila melanogaster von dem amerikanischen Biologen Thomas Hunt Morgan. In zahlreichen dihybriden Kreuzungen stellte er fest, dass bei manchen Merkmalen nur zwei Phänotypen auftreten statt vier, oder dass diese im Verhältnis zu den anderen viel häufiger sind, als nach der 3. Mendelschen Regel zu erwarten wäre. Er schloss daraus, dass bestimmte Merkmale nicht unabhängig voneinander vererbt werden. Seine Annahme, dass Gene, die immer oder bevorzugt gemeinsam vererbt werden, auf demselben Chromosom liegen, wurde eindrucksvoll bestätigt. Demnach kann man ein Chromosom auch als Kopplungsgruppe bestimmter Gene auffassen. Crossing-Over. Morgan stellte jedoch auch fest, dass gekoppelte Gene nicht immer gemeinsam vererbt werden. Führte er eine Rückkreuzung durch, kreuzte er also Individuen der Parentalund der 1. Filialgeneration miteinander, so fand er neben den beiden zu erwartenden Phänotypen noch zwei weitere. Morgan erklärte dieses Phänomen durch die Hypothese des CrossingOvers. In der Prophase I der Meiose liegen die Chromosomenpaare (jeweils als Zwei-ChromatidChromosomen) so eng aneinander (Tetrade), dass es zu Überkreuzungen von Nichtschwesterchromatiden (d.h. von väterlichen und mütterlichen Chromatiden) kommt. Dies wird Chiasma genannt. Bei der späteren Trennung der Paare
Abb. 33: Crossing-Over bei der Meiose
kommt es zu Crossover, d. h. zum Bruch und Über-Kreuz-Verheilung. Der Prozentsatz, mit dem Morgan in seinen Versuchen rekombinierte Eigenschaften fand, variierte je nach Merkmalspaar stark. Daraus schloss er, dass die entsprechenden Gene unterschiedliche Positionen auf dem Chromosom haben müssen: Je weiter zwei Gene auf einem Chromosom auseinanderlagen, desto wahrscheinlicher fand ein Crossing-Over statt und umso häufiger wurden diese Gene und die zugehörigen Merkmale entkoppelt. Erb-/Kreuzungsschema. Man unterscheidet zwischen verschiedenen Arten eines Kreuzungsschemas. Dabei kann man eines, oder mehrere Merkmale betrachten. Die nachfolgenden Abbildungen zeigen den Aufbau eines solchen Schemas.
Abb. 34: Kreuzungsschema nach der 1. Mendelschen Regel
Abb. 37: Kreuzungsquadrat nach der 3. Mendelschen Regel
g. Die Vererbung der Blutgruppen
Allgemein. Das ABO-Blutgruppensystem wurde 1901 von Landsteiner entdeckt. Ausgangslage: Es herrschte Krieg und viele Leute benötigten Blutkonserven. Man merkte, dass viele Blutempfänger sofort starben, als man ihnen fremdes Blut gab. Man schloss daraus, dass es zu Agglutinationsreaktionen kommen kann: Zwischen den Blutkörperchen eines Menschen und dem Serum eines anderen Menschen kann es zu Verklumpungen kommen. Es gibt 4 verschiedene Blutgruppen: A, B, AB, O. Diese verschiedenen Blutgruppen beschreiben je
eine Oberflächenbeschaffenheit der Erythrocyten. An ihrer Oberfläche befinden sich verschiedene Antigene, welche die 4 Blutgruppen definieren. Im Serum des menschlichen Blutes befinden sich Antikörper. Sie kommen natürlich vor. Die Antikörper greifen fremde Erythrocyten an und deaktivieren sie, wodurch es zu Verklumpungen kommt.
Abb. 38: Antigen-Antikörper-Beziehung
Daraus ergibt sich die rechts zu sehende Tabelle. Das „+“ kennzeichnet eine Verklumpung. Es gibt nur Antikörper für A und B, wodurch bedingt ist, dass die Blutgruppe AB keinerlei Antikörper besitzen kann, denn sonst würden Abwehrreaktionen gegen die eigenen ErythrocyAbb. 39: Spender-Empfänger-System bei Blutspenden
ten erfolgen. Deshalb ist AB Universalempfänger. Die Blutgruppe 0 ist Universalspender, denn im Körper können keine Antikörper gegen sie gebildet werden. Vererbung. Bezüglich der Vererbung des ABO-Systems können wir eine Ausnahme zu den Mendelschen Regeln feststellen: die Kodominanz. Bei einem Erbgang spricht man von Kodominanz, wenn zwei oder mehr Allele im Phänotyp gleichzeitig feststellbar sind. Daneben wird von multipler Allelie gesprochen, wenn mehrere Allele einen Phänotyp bestimmen, bzw. an einem Genort vorhanden sind. Die Allele A und B werden kodominant vererbt, während das Allel 0 rezessiv ist. Im Modell kann man sich die kodominante Vererbung von A und B als intermediäre Vererbung nach Gregor Mendel vorstellen, dass also, wenn beide Allele aufeinandertreffen, keines der beiden dominiert, sondern die Blutgruppe AB entsteht. Die Allele A und B sind stets dominant gegenüber dem Allel 0, sodass alle Träger der Blutgruppe 0 homozygot sein müssen, nämlich den Genotyp 00 besitzen.
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks h. Analyse von Erbgängen: autosomal-dominant, autosomal-rezessiv, gonosomal-dominant, gonosomal-rezessiv
Stammbaumanalyse. Ziel der Stammbaumanalyse ist die Genotypenzuordnung bei gegebenen Phänotypen. Damit kann dann beispielsweise im Rahmen einer genetischen Beratung eine Risikoabschätzung für das Auftreten einer Krankheit vorgenommen werden. Schreibweise eines Stammbaumes. Die Aufstellung eines Stammbaumes folgt bestimmten Regeln und einer Symbolik, die international anerkannt ist. folgende Abbildung verdeutlicht die möglichen Erbgänge, und die spezifische Darstellung von Stammbäumen.
Abb. 40: Erbgänge und ihre Schreibweisen
Allgemeine Vorgehensweise. 1. Erster Blick a. Der erste Blick bei der Stammbaumanalyse sollte den Geschlechtern der Betroffenen gewidmet werden. Sind deutlich mehr Männer als Frauen betroffen, so kann dies auf eine gonosomal-rezessive Vererbung hinweisen. In diesem Falle sind mehr Männer betroffen, dass sich ein rezessives Merkmal nur dann im Phänotyp wiederfindet, wenn Homozygotie herrscht. Bei Männern ist dies automatisch der Fall, denn sie besitzen nur ein X-Chromosom.
b. Ein zweiter Blick sollte darauf gerichtet werden, ob jede Generation betroffen ist, denn wenn dies der Fall ist, kann man auf einen dominanten Erbgang schließen, bei dem sich das Merkmal bereits ausprägt, wenn der Betroffene heterozygot ist.
2. Nach Mustern suchen a. Ist mindestens ein Kind Merkmalsträger, die beiden Eltern jedoch nicht, dann liegt eindeutig eine rezessive Vererbung vor. Die beiden Eltern sind heterozygot. b. Sind beide Eltern Merkmalsträger, mindestens ein Kind ist es jedoch nicht, so liegt eindeutig eine dominante Vererbung vor und die Eltern sind heterozygot.
Abb. 42: dominante Vererbung Abb. 41: rezessive Vererbung
3. Vermutung/Hypothese autosomal rezessiv aa aa AA/Aa AA/Aa gonosomal rezessiv axy aa xx Axy AA/Aa Xx/xx
Phänotyp
dominant AA/Aa AA/Aa aa aa
dominant Axy AA/Aa xx/xx axy aa xx
Im weiteren Verlauf wird nun die aufgestellte Hypothese mithilfe der Tabelle überprüft, wobei man die fehlenden Genotypen im Stammbaum ergänzt.
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks i. Kenntnisse zu den im Unterricht behandelten Erbkrankheiten
Ausführliche Erläuterungen zu Sichelzellanämie und Mukoviszidose sind in Kapitel 5: „Mut ationen“ zu finden. Hämophilie. Ist auch unter dem Namen Bluterkrankheit bekannt. Bei der Hämophilie ist ein Blutgerinnungsfaktor defekt, sodass Wunden sich nicht mehr verschließen. Bluterkranke können nach relativ harmlosen Stürzen und Stößen an Wunden oder inneren Blutungen sterben. Diese Erbkrankheit wird gonosomal-rezessiv vererbt. Rot-Grün-Blindheit. Auch diese Erbkrankheit wird gonosomal-rezessiv vererbt. Sie ist eine Störung des Farbsinns mit Schwäche bzw. vollständigem Fehlen der Wahrnehmung der Farben Grün und Rot. Für das Fehlen farbempfindlicher Zellen in der Netzhaut ist ein defektes Gen auf dem X-Chromosom verantwortlich. Chorea Huntington. Ist auch unter dem Namen Veitstanz bekannt. Diese tödliche Nervenkrankheit äußert sich durch Bewegungsstörungen und Gedächtnisschwäche, die in Demenz und Tod münden. Die Krankheit wird autosomal-dominant vererbt, und kommt somit bei allen Genträgern unweigerlich zum Ausbruch, allerdings meist erst im Alter von 40-50. Marfan-Syndrom. Auch diese Erbkrankheit wird autosomal-dominant vererbt. Sie beruht auf einem Defekt in einem Gen, das für die Bildung eines wichtigen Bestandteils des Bindegewebes verantwortlich ist. Symptome sind unter anderem verlängerte Gliedmaßen, Verformung des Augapfels und der Linse, überdehnbare Sehnen und Gelenke, sowie ein Herzklappenfehler.
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Thema: Ökologie, Autor: Christoph Hocks
Inhaltsverzeichnis
1. Ökofaktoren der unbelebten Umwelt ............................................................................. 3 a. Definitionen: Autökologie, Demökologie, Populationsökologie, Synökologie,
Ökosystem, Biosphäre, Biotop, Biozönose, usw. ............................................................. 3 b. Biotische und abiotische Ökofaktoren im Überblick, Umwelteinflüsse als
Selektionsfaktoren............................................................................................................. 4 c. Schema einer Optimumkurve (Minimum, Optimum, Maximum), ökologische Potenz (Toleranzbereich), stenöke und euryöke Arten ................................................... 4 d. e. f. Ökofaktor Temperatur: RGT-Regel, Schema einer Optimumkurve ...................... 7 Erfassen physikalischer und chemischer Faktoren (Licht, Temperatur, pH-Wert) 7 Tiere und Temperatur: wechselwarme Tiere, gleichwarme Tiere,
Thermoregulation .............................................................................................................. 8 g. Wärmehaushalt homoiothermer Tiere, Klimaregeln ................................................ 9 h. Ökofaktor Wasser: Aufbau eines Laubblattes, Überblick Fotosynthese,
Wasserhaushalt der Pflanzen, Angepasstheit an die Verfügbarkeit von Wasser ......... 10 i. Zusammenwirken abiotischer Faktoren: Regulation der Stomataöffnung ............ 12
2. Wechselwirkungen / Beziehungen zwischen Lebewesen ............................................. 13 a. Biotische Faktoren im Überblick, Darstellung der Wechselwirkungen in
Schaubildern, je-desto-Beziehungen, negative Rückkopplung...................................... 13 b. Intra- und interspezifische Konkurrenz, Konkurrenzausschlussprinzip,
physiologisches und ökologisches Optimum, Hohenheimer Grundwasserversuch ..... 15 c. Mechanismen der Konkurrenzabschwächung: Verringerung innerartlicher Konkurrenz, ökologische Sonderung, Einnischung......................................................... 16 d. Ökologische Nische: Definition, Teilnischen, Bildung ökologischer Nischen,
ökologische Stellen, Anpassung ...................................................................................... 17 e. f. Symbiose: Formen (Ekto-/Endosymbiose), Anpassung, Koevolution ................. 18 Parasitismus: Formen, Anpassung, Parasitenabwehr, Koevolution ....................... 19
g. Fressfeind- bzw. Räuber-Beute-Beziehung .............................................................. 20 3. Populationsökologie ...................................................................................................... 21 a. Nahrungskette, Nahrungsnetz; Trophieebenen: autotroph, heterotroph;
Produzenten, Konsumenten, Destruenten ..................................................................... 21 b. Definition Population, Populationswachstum: exponentielles und logistisches
Wachstum ........................................................................................................................ 23 c. Regulation der Populationsdichte: dichteabhängige und dichteunabhängige Faktoren ........................................................................................................................... 24 d. Entwicklung von Populationen: innere Dynamik, Wechselwirkungen, Räuber-
Beute-Populationen, Volterra-Regeln ............................................................................ 25 e. Schädlinge und Schädlingsbekämpfung: Definition Schädlinge / Nützlinge;
chemische / biologische / biotechnische Schädlingsbekämpfung ................................ 26 f. Fortpflanzungsstrategien: K- und r-Strategie .......................................................... 27
g. Wachstum der Weltbevölkerung, ökologischer Fußabdruck .................................. 28 4. Ökosysteme Schwerpunktsetzung Terrestrisches System ............................................ 28 a. b. Struktur des Ökosystems Wald, Stockwerkaufbau (Schichten) .......................... 28 Nahrungsnetze im Ökosystem Wald .................................................................... 30
c. Ökologische Pyramiden: Energiepyramide, Energiefluss zwischen den Trophieebenen................................................................................................................. 30 d. e. f. Biomassepyramide, Brutto- und Nettoprimärproduktion .................................. 31 Stoffkreisläufe im Ökosystem Wald: Kohlenstoffkreislauf ................................. 32 Stoffkreisläufe im Ökosystem Wald: Stickstoffkreislauf ......................................... 32
g. Untersuchung von Ökosystemen / nachhaltiger Waldbau ..................................... 33 h. Entwicklung von Ökosystemen: Sukzession ......................................................... 35
Literatur- und Quellenverzeichnis ............................................................................................ 37
1. Ökofaktoren der unbelebten Umwelt
a. Definitionen: Autökologie, Demökologie, Populationsökologie, Synökologie, Ökosystem, Biosphäre, Biotop, Biozönose, usw.
Abb. 1: Die Forschungsfelder der Ökologie und ihre Fokusse
Die Ökologie ist die Lehre von den Wechselbeziehungen der Lebewesen untereinander und zu ihrer Umgebung. Die Umwelt der Lebewesen wird von Faktoren der belebten und unbelebten Umwelt bestimmt. Die abgebildete Abbildung soll die Beziehung der darunter stehenden Begriffe noch einmal verbildlichen. Begriff Autökologie Demökologie Synökologie Bedeutung Das einzelne Individuum steht im Mittelpunkt der Betrachtung, es werden die Wirkungen einzelner Ökofaktoren auf das Individuum betrachtet Es werden die Wechselwirkungen der Populationen mit der Umwelt betrachtet (eher quantitativer Fokus) Es werden die Wechselwirkungen zwischen verschiedenen tierischen und
pflanzlichen Lebensgemeinschaften und der Umwelt betrachtet Lebensraum, in dem ein Lebewesen lebt ( unbelebt) Alle Lebewesen, die sich ein Biotop teilen ( belebt) Biotop und Biozönose beeinflussen sich auf vielfache Weise und bilden so eine Einheit, die man Ökosystem nennt Die Gesamtheit aller Ökosysteme auf der Erde
Biotop Biozönose Ökosystem Biosphäre
b. Biotische und abiotische Ökofaktoren im Überblick, Umwelteinflüsse als Selektionsfaktoren
Biotische Faktoren. Biotische Ökofaktoren sind durch die belebte Umwelt, also Lebewesen gekennzeichnet. Beispiele hierfür sind Fressfeinde, Parasiten, Symbionten und Konkurrenten. Man kann die biotischen Ökofaktoren in intra- und interspezifische Faktoren unterteilen, also zwischen- und innerartlich. Abiotische Faktoren. Abiotische Ökofaktoren sind Einflüsse der unbelebten Umwelt. Sie sind also physikalisch-chemischer Natur. Wichtige abiotische Ökofaktoren sind Temperatur, Strahlung, Wasser, Wind, pH-Wert, Luftfeuchtigkeit und viele mehr. Umwelteinflüsse als Selektionsfaktoren. Das Leben jedes Lebewesens hängt von zahlreichen biotischen und abiotischen Ökofaktoren ab, die das es grundlegend bestimmen. Meist sind es wechselseitige Beziehungen zwischen Lebewesen, die sich, neben der unbelebten Umwelt, besonders positiv oder negativ auswirken. So kann man jeden Einfluss der Umwelt als Selektionsfaktor ansehen, denn Lebewesen mit einer besseren Anpassung an ihre Umwelt haben mehr Fitness, können sich besser reproduzieren und haben dadurch einen Selektionsvorteil.
c. Schema einer Optimumkurve (Minimum, Optimum, Maximum), ökologische Potenz (Toleranzbereich), stenöke und euryöke Arten
Alle Lebewesen sind an bestimmte Lebensbedingungen angepasst, unter denen sie besonders gut leben und sich vermehren können. Aus dieser Abhängigkeit ergibt sich für jeden Ökofaktor eine Toleranzkurve (auch Optimumkurve genannt), welche die Wachstumsbedin-
gungen für einen bestimmten Organismus wiedergibt. Im Folgenden wird der wesentliche Aufbau einer Toleranzkurve erläutert und anhand einer Abbildung dargestellt. Toleranzkurve. Die Toleranzkurve ist die konkrete Intensität der Lebensvorgänge/Aktivität des Lebewesens im Toleranzbereich als Reaktion auf Veränderungen des Umweltfaktors. Optimum. Das Optimum ist der günstigste Wert, bei dem in Bezug auf den dargestellten Ökofaktor ideale Bedingungen herrschen. Das Optimum ist grafisch dargestellt der Hochpunkt der Toleranzkurve.
Abb. 2: Schema einer Toleranzkurve
Präferenzbereich. Der Präferenzbereich kennzeichnet eine Umgebung um das Optimum, der vom Organismus präferiert, also bevorzugt wird. In diesem Bereich halten sich somit die meisten Individuen auf. Minimum und Maximum. Das Minimum und das Maximum bilden die äußersten Grenzen für die Lebensfähigkeit des Organismus'. Werden diese Punkte überschritten, tritt der Tod ein. Sie begrenzen das Vorkommen einer Art in der Biosphäre. Toleranzbereich. Als Toleranzbereich eines Lebewesens versteht man jenen Bereich, in dem die bloße Existenz des Lebewesens möglich ist. Sie ist durch das Minimum und das Maximum begrenzt. Pessimum. Nähert sich die Toleranzkurve den
syn- oder autökologisch?
Die Toleranzkurve wird immer auch
von biotischen Ökofaktoren wie
Konkurrenz beeinflusst. Deshalb spricht man hierbei von einem synökologischen Optimum, bzw. einer synökologischen Potenz. Wenn hingegen Versuche im Labor, also unter Ausschluss biotischer Faktoren, durchgeführt werden, sind Optimum und Potenz autökologisch (physiologisch)
Maximum bzw. dem Minimum an, so spricht man vom Pessimum. Hier ist zwar kurzzeitig Existenz, aber keine Fortpflanzung, Entwicklung und ähnliches möglich. Ökologische Potenz. Die ökologische Potenz beschreibt den Bereich, in dem Fortpflanzung, Bewegungsaktivitäten und Entwicklung stattfinden kann. Sie umfasst den Toleranzbereich abzüglich des Pessimums. Stenöke und euryöke Arten. Bei der Feststellung, ob eine Art stenök oder euryök in Bezug auf den dargestellten Ökofaktor ist, ist der Toleranzbereich entscheidend. Stenöke Arten haben einen engen Toleranzbereich, euryöke Arten einen weiten. Daraus kann geschlussfolgert werden, dass euryöke Arten extreme Schwankungen der Ökofaktoren viel besser verkraften als stenöke Arten. Folgende Tabelle stellt die Fachbegriffe für euryöke und stenöke Arten gegenüber. Die Abbildung zeigt grafisch den Unterschied zwischen stenöker und euryöker Art. stenök stenotherm stenohalin stenohygr stenohyd stenoxygen Ökofaktor Umgebungstemperatur Salzgehalt Bodenfeuchte Wassergehalt Sauerstoffgehalt euryök eurytherm euryhalin euryhygr euryhyd euryoxygen
Abb. 3: Toleranzkurve einer stenöken Art
Abb. 4: Toleranzkurve einer euryöken Art
Thema: Ökologie, Autor: Christoph Hocks d. Ökofaktor Temperatur: RGT-Regel, Schema einer Optimumkurve
Die Temperatur ist als Ökofaktor für alle Lebewesen von größter Bedeutung, denn kaum ein Lebensvorgang bleibt von ihr unbeeinflusst. Einfluss auf Lebensvorgänge. Die Temperatur entspricht dem Wärme- oder Energiezustand eines Körpers und damit der ungerichteten Bewegung seiner Moleküle. Von dieser Teilchenbewegung hängt wiederum die Geschwindigkeit chemischer Reaktionen entscheidend ab. Die nachfolgend genannte Reaktionsgeschwindigkeit-Temperatur-Regel gilt grundsätzlich für alle biochemischen Reaktionen in den Zellen der Lebewesen, allerdings nur in einem verhältnismäßig engen Bereich zwischen 0°C und ca. 40°C. Temperaturen darüber oder darunter würden zur Denaturierung empfindlicher Proteine, bzw. zu einer Beschädigung des Zellplasmas führen. Die RGT-Regel. Eine Erhöhung der Temperatur um 10°C beschleunigt die Geschwindigkeit chemischer und physiologischer Reaktionen um das Zwei- bis Dreifache. Diese Regel gilt nur bei poikilothermen Tieren, da ihre Körpertemperatur von der Außentemperatur abhängt. Untersuchung der Wirkung. Untersucht man die Wirkung unterschiedlicher Temperaturwerte auf die Fotosyntheseleistung einer Pflanze, auf die Entwicklungsdauer eines Tieres oder auf die Stoffwechselintensität von Bakterien, erhält man meist sehr ähnliche Ergebnisse. Die Ergebnisse lassen sich in einer Optimumkurve darstellen, wie sie im vorigen Kapitel behandelt wurde. Sie wird durch die drei Kardinalpunkte Minimum, Optimum und Maximum charakterisiert. Zu beachten sind in diesem Zusammenhang die beiden oben bereits erklärten Begriffe stenotherm und eurytherm.
e. Erfassen physikalischer und chemischer Faktoren (Licht, Temperatur, pH-Wert)
Experimente geben über die Auswirkung abiotischer Faktoren auf Lebewesen Auskunft. Um die Wirkung eines bestimmten abiotischen Ökofaktors zu untersuchen, verändert man dessen Intensität während alle anderen Faktoren konstant gehalten werden (MonofaktorenExperiment). So lässt sich nur die Wirkung auf einzelne Lebenserscheinungen der untersuch-
ten Art, wie Wachstum oder Fortpflanzung, ermitteln. Erst Auswertungen vieler solcher Experimente am Standort zeigen, wie die Art von ihrer unbelebten Umwelt insgesamt abhängt.
f. Tiere und Temperatur: wechselwarme Tiere, gleichwarme Tiere, Thermoregulation
Man unterscheidet in der Biologie wechselwarme und gleichwarme Tiere. Auch Pflanzen sind wechselwarm. Zu den wechselwarmen Tieren gehören Amphibien, Reptilien, Insekten und Fische. Zu den gleichwarmen Tieren Säugetiere und Vögel. wechselwarm = poikilotherm(ektotherm) gleichwarm = homoiotherm (endotherm)
Abb. 5: Toleranzkurven von gleich- und wechselwarmen Tieren im Vergleich
Wechselwarme Tiere. Bei wechselwarmen Tieren schwankt die Körpertemperatur mit der Umgebungstemperatur, weshalb sie auch als ektotherm bezeichnet werden. Bei Umgebungstemperaturen in der Nähe ihres Minimums oder Maximums fallen Wechselwarme in Kälte- bzw. Wärmestarre. Diese sind durch eine reversible Verlangsamung des Stoffwechsels charakterisiert. Bewohner extrem heißer oder extrem kalter Lebensräume sind durch Hitzeoder Frostschutzstoffe speziell angepasst. Im Vergleich zwischen wechselwarmen und gleichwarmen Tieren haben Wechselwarme einen engeren Toleranzbereich, da ihre Körpertemperatur stark abhängig ist von den Umgebungstemperaturen. Daraus folgt, dass wechselwarme Tiere durch die Unregelmäßigkeit ihrer Körpertemperatur ein kleineres Optimum,
sowie einen kleineren Präferenzbereich besitzen. Wechselwarme Tiere zeigen thermoregulatorische Verhaltensweisen, wie z.B. Sonnenbäder der Reptilien, um ihre Temperatur zu regulieren. Gleichwarme Tiere. Bei gleichwarmen Tieren bleibt die Körpertemperatur relativ konstant, sodass sie unabhängig von den Außentemperaturen sind. Sie kommen daher auch in sehr kalten oder sehr warmen Gebieten vor. Für die Aufrechterhaltung der Körpertemperatur benötigen homoiotherme Tiere Energie in Form von Nahrung. Während der Kälteperiode ziehen Zugvögel in wärmere Klimazonen, um mehr Nahrung zu finden, während einige Säugetiere Winterruhe oder –schlaf halten. Diese Ruhezustände sind durch ein Absinken der Stoffwechselaktivität auf ein Mindestmaß charakterisiert. Bei der Winterruhe bleibt die Körpertemperatur im Normalbereich, während sie beim Winterschlaf auf +5°C bis 0°C herabgesetzt wird. Ein Absinken der Temperatur auf Letaltemperaturen bewirkt einen Weckreiz. Im Gegensatz zu den poikilothermen Tieren haben die homoiothermen Tiere einen weiten Toleranzbereich, ein ausgebreitetes Optimum und einen weiten Präferenzbereich, da die Körpertemperaturen bei ihnen nicht von Außentemperaturen abhängen. Die Thermoregulation bei gleichwarmen Tieren ist an eine ganze Reihe von Merkmalen gebunden:     Eine isolierende Körperbedeckung aus Haaren oder Federn Wärmedämmendes Fettgewebe in der Unterhaut Ein leistungsfähiger Blutkreislauf zum Wärmetransport Einrichtungen zur Wärmeabgabe und Kühlung (z.B. schwitzen)
Auch das Zittern bei niedrigen Temperaturen ist ein gezielter Reflex, denn durch die Bewegung und Muskelaktivität wird Wärme erzeugt. Die Körperwärme wird bei Gleichwarmen als „von innen heraus“ produziert, weshalb sie auch als endotherm bezeichnet werden.
g. Wärmehaushalt homoiothermer Tiere, Klimaregeln
Zu beachten ist, dass es zu den unten angegebenen Regeln zahlreiche Ausnahmen gibt, und sie auch nur auf gleichwarme Tiere angewendet werden können.
Bergmannsche Regel. Sie lautet: Die durchschnittliche Körpergröße einer Art oder verwandter Arten nimmt in kälteren Lebensräumen zu. Dies lässt sich mit dem für den Wärmehaushalt wichtigen Verhältnis von Volumen zu Oberfläche erklären. Für einen größeren Körper ist dieses Verhältnis günstiger als für einen kleinen. Da die Wärmebildung vor allem vom Körpervolumen, die Wärmeabstrahlung aber von der Körperoberfläche abhängt, sind große Tiere bei niedrigen Außentemperaturen im Vorteil. Bei großen Körpern bleibt die Oberfläche im Verhältnis zum Volumen kleiner als bei kleinen Körpern, weshalb ein großer Körper weniger schnell auskühlt. Allensche Regel. Sie lautet: Die Größe der Körperanhänge (Ohren, Schwanz, Extremitäten) einer Art oder verwandter Arten nimmt in kälteren Lebensräumen ab. Auch diese Regel lässt sich durch die oben erläuterten Überlegungen erklären. Über große Extremitäten wird viel Körperwärme abgegeben, weshalb sie bei Tieren in heißen Gebieten durchaus sinnvoll sind, aber bei Tieren in kalten Gebieten zum Erfrieren führen kann.
h. Ökofaktor Wasser: Aufbau eines Laubblattes, Überblick Fotosynthese, Wasserhaushalt der Pflanzen, Angepasstheit an die Verfügbarkeit von Wasser
Aufbau eines Laubblattes. Die folgende Abbildung macht deutlich, wie ein Laubblatt meist aufgebaut ist.
Abb. 6: Aufbau eines Laubblattes
Das Laubblatt bestimmt im Querschnitt aus mehreren Schichten:  Oben und unten ist es durch eine Epidermis begrenzt, deren farblose Zellen keine Chloroplasten enthalten. Sie sind von einer Cuticula überzogen, einer Wachsschicht, welche das Blatt vor dem Austrocknen schützt.  Unterhalb der oberen Epidermis liegt das Palisadengewebe. Es besteht aus dicht gedrängten, chloroplastenreichen Zelle und ist der Hauptort der Fotosynthese.  Das darunter liegende Schwammgewebe besteht aus locker angeordneten Zellen, die ebenfalls Chloroplasten enthalten. Zwischen den Zellen liegen mit Luft gefüllte Interzellularen, die dem Austausch von Gasen dienen.  Die Interzellularen stehen über Spaltöffnungen (Stomata) mit der Außenluft in Verbindung. Diese werden nach Bedarf geöffnet und geschlossen und regeln so den Gasaustausch.  Über die Leitbündel werden vor allem Wasser und Mineralstoffe in das Blattgewebe gebracht und Kohlenhydrate für das weitere Wachstum abtransportiert. Überblick Fotosynthese. Die Fotosynthese ist der zentrale Stoffwechselvorgang der Erde: Aus den energiearmen, anorganischen Stoffen Kohlenstoffdioxid und Wasser bauen die Pflanzen die energiereiche, organische Verbindung Glucose sowie Sauerstoff auf. Die Energie für diese Reaktion stammt vom Sonnenlicht. Die Gleichung der Fotosynthese lautet: 6CO2 + 12H2O
LICHTENERGIE
C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
Die Fotosynthese beruht auf Kohlenstoffdioxid, das mit 0,03 % als Spurengas in der Luft enthalten ist. Für den Menschen bedeutet dies, dass das CO2, das wir ausatmen, durch Pflanzen umgewandelt wird. Es dient der Pflanze indirekt als Nahrung, die Pflanze gibt uns wiederum den Sauerstoff zum Atmen. Die Absorption des Lichts geschieht durch die Blattpigmente, vor allem durch Chlorophyll. Bei der Fotosynthese spielen die oben aufgeführten Stomata eine große Rolle, da sie für den Gasaustausch verantwortlich sind. Ihre Öffnungsweite wird durch das Zusammenwirken von Licht, Wasserversorgung, Luftfeuchtigkeit und Temperatur geregelt. Wasserhaushalt der Pflanzen. Zellen der Wurzel, vor allem die dünnwandigen Wurzelhaare, nehmen durch Diffusion und Osmose Wasser aus dem Boden auf. Wasser strömt dabei in
Richtung seines Konzentrationsgefälles aus dem wasserreichen Boden in die wasserärmeren Zellen. Die als hydratisierte Ionen im Wasser gelösten Mineralstoffe werden selektiv durch die Membranen der Wurzelzellen, vor allem durch die Endodermis, transportiert. Dies kann auch gegen das Konzentrationsgefälle als aktiver Transport geschehen, der ATP verbraucht. Das Feuchtigkeitsgefälle zwischen den wasserreichen, in den Zellzwischenräumen mit Wasserdampf gesättigten Blättern und dem trockeneren Luftraum ist die Ursache dafür, dass eine Pflanze Wasser durch Verdunstung an die Umgebung verliert. Die kontrollierte Abgabe von Wasserdampf wird Transpiration genannt, sie richtet sich nach Temperatur, Licht, Kohlenstoffdioxid und nach dem Zelldruck (Turgor). Angepasstheit an die Verfügbarkeit von Wasser. Ob eine Pflanze auf Dauer mit dem Wasserangebot an ihrem Standort auskommt, hängt davon ab, ob ihre Wasserbilanz positiv ist. Darunter versteht man die Differenz von Wasseraufnahme und Wasserabgabe. Zwar können Pflanzen durch die Stomata ihre Wasserabgabe bedingt regulieren, doch verlieren sie auch bei geschlossenen Stomata über die Epidermis und die Cuticula Wasser. Viele Pflanzen sind in Bau und Gestalt an die unterschiedliche Verfügbarkeit von Wasser an ihren Standorten angepasst und erreichen so einen konstanten Wassergehalt.
i. Zusammenwirken abiotischer Faktoren: Regulation der Stomataöffnung
geöffnet
Licht Temperatur
 Stomata 
Luftfeuchtigkeit
CO2-Gehalt
geschlossen
niedriger Wert
Abb. 7: Regulation der Stomataöffnung
hoher Wert
Wie in der obigen Abbildung ersichtlich ist, wird die Stomataöffnung von vielen abiotischen Ökofaktoren reguliert. Der Ökofaktor Licht bewirkt zunächst eine starke Öffnung der Stomata. Wird jedoch die Lichtintensität zu hoch, werden die Stomata nicht weiter geöffnet. Bei der Temperatur ist es vergleichbar, jedoch werden die Stomata bei hohen Temperaturen sogar wieder geschlossen, um zu viel Transpiration durch die Stomata zu verhindern. Die Luftfeuchtigkeit ist linear aufgebaut, sodass die Stomata bei steigender Luftfeuchtigkeit weiter geöffnet werden. So kann Wasser aufgenommen werden. Bei steigendem CO2-Gehalt werden die Öffnungen geschlossen, denn zu viel Kohlenstoffdioxid ist toxisch für die Pflanze. Außerdem ist der Bedarf an CO2 bei einer bestimmten Konzentration gedeckt, sodass die Stomata nicht geöffnet sein müssen, um Gasaustausch zu gewährleisten. Dieses Beispiel zeigt exemplarisch, dass die abiotischen Ökofaktoren nicht unabhängig voneinander auf Lebewesen einwirken. Vielmehr ist es die Gesamtheit aller abiotischen Ökofaktoren, die Lebewesen beeinflussen.
2. Wechselwirkungen / Beziehungen zwischen Lebewesen
a. Biotische Faktoren im Überblick, Darstellung der Wechselwirkungen in Schaubildern, je-desto-Beziehungen, negative Rückkopplung
Biotische Faktoren im Überblick. Biotische Ökofaktoren sind Faktoren der belebten Umwelt, die also von anderen Lebewesen ausgehen. Zu diesem Faktoren gehören: Symbiose, Karpose, Konkurrenz, Parasitismus, und die Räuber-Beute-Beziehung. Die verschiedenen Faktoren werden in den folgenden Kapiteln eingehender behandelt. Man kann die biotischen Faktoren in zwei Gruppen einteilen: intra- und interspezifische Faktoren. Darstellen von Wechselwirkungen in Schaubildern. Wechselwirkungen zwischen Lebewesen können in Schaubildern dargestellt werden. Um die Wechselwirkungen zu klassifizieren, benutzt man meist ein einfaches Schema aus den Zeichen „+“ und „–“, mit denen eine vorteilhafte oder nachteilige Wirkung auf das jeweilige Lebewesen formelartig dargestellt werden kann.
Abb. 8: Darstellung von Wechselwirkungen zwischen Tieren in einem Schaubild
Je-desto-Beziehungen. Man kann die Wechselbeziehungen zwischen Lebewesen mit jedesto-Beziehungen kennzeichnen. Oft werden sie bei Wechselwirkungen zwischen Populationen gebraucht. Es werden Regelkreise aufgestellt. Beispiel: Je dichter die Population einer Beute ist, desto leichter fällt es ihren Fressfeinden, Nahrung zu erwerben, desto stärker wird deren Population wachsen. Negative Rückkopplung. Wenn wir den bei den je-desto-Beziehungen gemachten Gedankengang weiterverfolgen, entdecken wir automatisch das Prinzip der negativen Rückkopplung. Zurück zum Beispiel: Je stärker die Population der Fressfeinde wächst, desto mehr Beutetiere werden gefressen, desto weniger Nahrung ist vorhanden, desto mehr Räuber müssen hungern, desto weniger Räuber wird es in Zukunft geben. Dieser Vorgang hat eine kreisartige Struktur, denn diesen Gedanken könnte man immer weiter führen. Wenn es wieder weniger Räuber gibt, kann sich die Beutepopulation erholen, und das Spiel fängt wieder von vorne an.
Thema: Ökologie, Autor: Christoph Hocks b. Intra- und interspezifische Konkurrenz, Konkurrenzausschlussprinzip, physiologisches und ökologisches Optimum, Hohenheimer Grundwasserversuch
Intra- und interspezifische Konkurrenz. Man unterscheidet in der Biologie die innerartliche von der zwischenartlichen Konkurrenz. Die meisten für einen Organismus überlebenswichtigen Ressourcen stehen nur begrenzt zu Verfügung. Ein Beispiel hierfür ist die Nahrung. Lebewesen konkurrieren um Ressourcen. Der Schaden, den sich die Konkurrenten dabei gegenseitig zufügen, ist selten gleichgewichtig. Bei einer Konkurrenzbeziehung ist derjenige Konkurrent natürlich im Vorteil, dessen Nahrungsspektrum größer ist. Konkurrenz besteht aber, wie oben schon erwähnt, nicht nur zwischen Angehörigen verschiedener Arten, sondern auch zwischen Artgenossen. Ein Beispiel einer Ressource, um die intraspezifisch konkurriert wird, sind Reviere. Je ähnlicher sich zwei konkurrierende Arten sind, desto stärker ist der Konkurrenzkampf. Konkurrenzausschlussprinzip. Das Konkurrenzausschlussprinzip, auch Gause-Volterra’sches Prinzip genannt, besagt, dass mit zunehmender Ähnlichkeit der Umweltansprüche zweier konkurrierender Arten die Möglichkeit einer dauerhaften Besiedelung des gleichen Lebensraums abnimmt. Eine Art wird sich immer als konkurrenzstärker erweisen und die andere verdrängen. In einem späteren Kapitel wird der Begriff der ökologischen Nische eingeführt, welcher hierauf anwendbar ist. Physiologisches und ökologisches Optimum. Diese Unterscheidung ist bereits „c. Schema einer Optimumkurve“ aufgeführt (siehe Textfeld). Hohenheimer Grundwasserversuch. Der Hohenheimer Grundwasserversuch wurde erstmals 1952 an der Universität Hohenheim durchgeführt. Er besteht darin, dass Mitarbeiter der TH Hohenheim drei verAbb. 9: Hohenheimer Grundwasserversuch
schiedene Grasarten (Glatthafer, Wiesenfuchsschwanz, Aufrechte Trespe) zunächst getrennt voneinander in Sandbeeten mit kontinuierlich ansteigender Grundwassertiefe von 0 bis 1,5 Metern ausgesät haben, um sie in einem zweiten Schritt gemeinsam – also unter Konkurrenzbedingungen – erneut auszusäen. Es zeigt sich, dass sich das Optimum der erstellten Toleranzkurve unter Konkurrenz verschiebt, denn getrennt voneinander zeigen die drei Gräser identische Toleranzkurven. Durch den Versuch wird nicht nur das Konkurrenzausschlussprinzip deutlich, sondern auch der Unterschied zwischen dem autökologischen und dem synökologischen Optimum.
c. Mechanismen der Konkurrenzabschwächung: Verringerung innerartlicher Konkurrenz, ökologische Sonderung, Einnischung
Verringerung innerartlicher Konkurrenz. Artgenossen ermöglichen die geschlechtliche Fortpflanzung und bieten als Sozialpartner Schutz, Sicherheit und Chancen zum Lernen, sind aber gleichzeitig auch Konkurrenten. Innerartliche Konkurrenz ist aufgrund der ähnlichen Umweltfaktoren besonders ausgeprägt. Folgende Mechanismen führen zu einer Konkurrenzabschwächung:    Abgrenzung von Revieren schafft vor allem für die Fortpflanzung einen konkurrenzarmen Raum. Große Unterschiede zwischen Jugend- und Altersform, wie bei Raupe und Schmetterling, erlauben einer Art die Nutzung unterschiedlicher Ressourcen. Die Verschiedenheit zwischen den Geschlechtern, also der Sexualdimorphismus, kann ähnlich groß sein, wie die zwischen verschiedenen Arten. So saugen Stechmückenmännchen Nektar und die Weibchen Blut. Ökologische Sonderung. Unter den Nachkommen intensiv konkurrierender Arten sind diejenigen Individuen im Vorteil, deren Merkmale eine abweichende Lebensweise erlauben. Dies kann durch anders geformte Mundwerkzeuge, Enzyme mit veränderter Wirkung, höherer Säuretoleranz, geringeren Wasserbedarf u.v.m. möglich sein. Im selben Maße, wie sich die
Umweltansprüche unterscheiden, nimmt die Konkurrenz ab. Man nennt diese Individuen ökologisch isoliert oder eingenischt. Einnischung. Verschiedene Arten nutzen die Umwelt in verschiedener Art und Weise. Bilden Tochterarten einer Stammart unterschiedliche sogenannte ökologische Nischen (vgl. folgendes Kapitel), weil sich ihre Lebensansprüche unterscheiden, spricht man von ökologischer Isolation oder von Einnischung.
d. Ökologische Nische: Definition, Teilnischen, Bildung ökologischer Nischen, ökologische Stellen, Anpassung
Definition. Die Gesamtheit aller Wechselbeziehungen zwischen einer Art und ihrer Umwelt nennt man ihre ökologische Nische. Dabei stellt diese Nische keineswegs etwas Räumliches dar, sondern vielmehr eine Stellung, man könnte sie also als „Beruf“ einer Art bezeichnen. Teilnischen. Selbst für gut bekannte Tier- und Pflanzenarten ist es unmöglich, ihre ökologischen Nischen vollständig zu erfassen. Ein Koordinatensystem mit Umweltansprüchen einer Art wäre ein nicht vorstellbares multidimensionales Beziehungsgefüge. Deshalb beschränkt man sich bei der Betrachtung oft auf einzelne Dimensionen, zum Beispiel der „Nahrungsnische“. Diese Dimensionen werden Teilnischen genannt. Bildung ökologischer Nischen. Die Bildung ökologischer Nischen vollzieht sich durch Einnischung von Arten, wie sie oben beschrieben wird. Die Artbildung, wie die Bildung ökologischer Nischen können wir nicht beobachten, denn sie finden im Laufe der Evolution in einem größeren Zeitraum statt. Für die heute lebenden Arten hat sich die
Abb. 10: Besiedlung unterschiedlicher Körperregionen
Einnischung in der Vergangenheit abgespielt. Trotzdem lassen sich erfolgte ökologische Sonderungen rekonstruieren:    Durch Besiedlung unterschiedlicher Lebensräume (z.B. verschiedene Waldtypen) Durch Besiedlung unterschiedlicher Körperregionen Durch Entwicklung unterschiedlicher Köpergröße und Sonderung nach Beutegröße
Ökologische Lizenzen. Ökologische Lizenzen werden auch ökologische Stellen genannt. Wo auf der Erde vergleichbare Lebensbedingungen herrschen, haben Lebewesen die Möglichkeit, ähnliche ökologische Nischen zu bilden. Der Lebensraum vergibt dafür gewissermaßen „Lizenzen“. Werden diese von verschiedenen, meist jedoch nicht verwandten Arten in ähnlicher Weise genutzt, spricht man von Stellenäquivalenz. So nehmen beispielsweise parasitische Kleinkrebse bei Walen die Stelle der Läuse anderer Säugetiere ein. Wo Spechte fehlen, nehmen andere Tiere mit spezialisierten Organen ihre Stelle als Stocherjäger auf Bäumen ein. Stellenäquivalenz erkennt man meist daran, dass nicht verwandte Arten übereinstimmende Anpassungen aufweisen.
Abb. 11: Stellenäquivalenz
e. Symbiose: Formen (Ekto-/Endosymbiose), Anpassung, Koevolution
Symbiose allgemein. Unter Symbiose versteht man das Zusammenleben artverschiedener Lebewesen zum wechselseitigen Nutzen. Der kleinere Partner wird hierbei als Symbiont, der größere als Wirt bezeichnet. Symbiose erweitert die ökologischen Möglichkeiten beider
Partner außerordentlich, so kann es dazu kommen, dass durch Symbiose ein völlig anderer Lebensraum erschlossen werden kann, wie es bei Flechten der Fall ist. Formen von Symbiose. Man unterscheidet Ekto- und Endosymbiose. Bleiben die Partner bei der Symbiose körperlich getrennt, spricht man von Ektosymbiose, wird einer der Partner in den Körper des anderen aufgenommen, spricht man von Endosymbiose. Anpassung und Koevolution. Die beiden an der Symbiose beteiligten Individuen, also Symbiont und Wirt, durchlaufen eine wechselseitige Anpassung. Die Symbiose von Pflanzen und Insekten besteht seit etwa 100 Millionen Jahren. Die Pflanze profitiert von der Fremdbestäubung, die Insekten profitieren von dem Nektar, den sie dafür bekommen. Durch Koevolution wurden die beiden aneinander angepasst. Die Pflanzen besitzen Lockmittel wie Duft, auffällige Farbe oder Nektar, die Insekten spezielle Sammeleinrichtungen bzw. spezifische Mundwerkzeuge.
f. Parasitismus: Formen, Anpassung, Parasitenabwehr, Koevolution
Parasitismus allgemein. Parasitismus ist dadurch gekennzeichnet, dass der Parasit seinem Wirt Nahrung entzieht, ohne ihn zu töten, dass er besonders weitgehend an den Wirt angepasst ist und von ihm abhängig ist. Auch wenn Parasitenbefall den Wirt nicht lebensbedrohlich schädigt, wirkt er sich doch negativ auf Wachstum, Fortpflanzung oder Lebensdauer aus. Formen von Parasitismus. Man unterscheidet, wie auch bei der Symbiose, zwischen Ektound Endoparasitismus. Lebt der Parasit im Körper des Wirts, spricht man von Endoparasitismus. Falls nicht, spricht man von Ektoparasitismus. Neben den echten Parasiten gibt es auch Übergangsformen zwischen Räubern und Parasiten. So kann die Bremse, wenn an einem Säugetier Blut saugt, als Parasit begriffen werden. Saugt sie aber eine Insektenlarve vollkommen aus, entspricht sie einem Räuber. Eine andere Form sind Parasitoide. Diese Parasitenähnlichen schmarotzen als Larven im Körper von anderen Insekten. Dabei verschonen sie zunächst die lebenswichtigen Organe des Wirts, töten ihn am Ende ihrer Entwicklung aber doch.
Anpassung. Die Umwelt des Parasiten ist ein Lebewesen. Daraus ergeben sich spezielle Anpassungen.  Haft- und Klammerorgane, die verhindern, dass der Parasit seinen Wirt verliert, was i.d.R. zum Tod führen würde  Rückbildungen, die für Parasiten ohne Nachteil sind. Flöhen fehlen Flügel, endoparasitische Würmer haben
Abb. 12: Beispiel für Parasitismus: Fuchsbandwurm
keine Sinnes- und Verdauungsorgane, etc.  Große Eizahlen und komplizierte Entwicklungs- und Übertragungswege sichern die Fortpflanzung und das Auffinden eines Wirts. Parasitenabwehr. Von Parasiten befallenes Pflanzengewebe kann absterben und Abwehrstoffe freisetzen. In der Umgebung setzt eine schützende Schorfbildung ein, das Gewebe verkorkt. Tiere bekämpfen Ektoparasiten durch Putzen und Baden. Endoparasiten werden zum Teil eingekapselt oder durch Abwehrzellen, Antikörper und Enzyme angegriffen. Koevolution. Das Verhältnis von Parasit und Wirt gilt als Musterbeispiel von Koevolution und wird manchmal verglichen mit einem Wettrüsten der Partner. Je besser sich die Parasiten an die Wirtsart anpassen, desto wirksamere Abwehrmechanismen entwickeln die Wirte gegen die Parasitenart.
g. Fressfeind- bzw. Räuber-Beute-Beziehung
Räuber-Beute-Beziehung allgemein. Räuber ernähren sich von ihrer Beute. In der Natur bildet sich zwischen Räuber und Beute häufig ein komplexes ökologisches Zusammenspiel, das
die Koexistenz beider erlaubt. So haben die Beutetiere beispielsweise verschiedene Tarnund Warnmechanismen entwickelt, um dem Räuber zu entgehen. Nahrungstypen. Man unterscheidet in der Natur drei verschiedene Nahrungstypen. Carnivore Tiere sind Fleischfresser, Herbivore sind Pflanzenfresser, und Omnivore sind Allesfresser. Beutespektrum. Neben den Nahrungstypen unterteilt man auch das Beutespektrum. Dies geschieht in Anlehnung an die Begriffe eury- und sten-, die wir bereits bei den Toleranzkurven kennen gelernt haben. Allesfresser haben ein breites Beutespektrum, sie werden als euryphag bezeichnet. Tiere mit einem geringen Beutespektrum bezeichnet man als stenophag. Es gibt zudem monophage Tiere, die nur auf eine einzige Nahrung festgelegt sind. Ein Beispiel hierfür ist der Koalabär, der sich ausschließlich von Eukalyptusblättern ernährt. Beuteerwerb. Man unterscheidet je nach Technik des Beuteerwerbs verschiedene Kategorien.       Filtrierer filtern Nahrung bestimmter Größe aus dem Wasser (Bartenwal) Strudler erzeugen zum Ausfiltern der Nahrung einen Wasserstrom (Muscheln) Sammler lesen gezielt einzelne Beuteobjekte auf (Vögel) Weidegänger beißen Pflanzenteile ab und zerkleinern sie (Huftiere) Fallensteller stellen den Beutetieren Fallen (Spinnen) Jäger lauern Beute auf oder erjagen sie im Lauf, Flug oder schwimmend (Gepard, Anglerfisch, Hai)
3. Populationsökologie
a. Nahrungskette, Nahrungsnetz; Trophieebenen: autotroph, heterotroph; Produzenten, Konsumenten, Destruenten
Produzenten. Dies sind Lebewesen, die organische Substanzen (Biomasse) aus anorganischem Material aufbauen. Zu ihnen zählen neben den autotrophen Bakterien nur die Fotosynthese betreibenden Pflanzen. Im Wasser handelt es sich bei diesen vor allem um Algen,
an Land um höhere grüne Pflanzen. Von der Biomasse, die die Produzenten aufbauen, leben alle anderen Organismen eines Ökosystems. Konsumenten. Sie ernähren sich von lebender organischer Substanz. Zu ihnen zählen pflanzenund fleischfressende Tiere und pflanzliche sowie tierische Parasiten. Pflanzenfresser werden als Primärkonsumenten bezeichnet. Sekundärkonsumenten sind entsprechend carnivore Tiere, die Primärkonsumenten fressen. Diese Nahrungskette lässt sich fortführen bis zu einem so genannten Endkonsumenten. Destruenten. Saprophagen und Mineralisierer werden als Destruenten bezeichnet. Sie bauen tote organische Substanzen zu einfachen anorganischen Stoffen ab. Saprophagen leben von den meist noch hochwertigen Stoffen toter Materie wie Aas, Kot und Abfall. Pilze und Bakterien zählen zu den Mineralisierern. Sie überführen totes organisches Material in anorganische Stoffe wie unter anderem in Mineralstoffe, was ihnen ihren Namen gibt. Kreislauf.     Produzenten bauen organische Stoffe aus anorganischen auf Konsumenten bauen fremde organische Stoffe in körpereigene um Mineralisierer bauen organische Stoffe vollständig zu anorganischen ab …
auto- und heterotroph
autotrophe Organismen sind selbsternährend, d.h. sie sind in der Lage organische Substanz aus anorganischer Materie zu bilden. Or-
ganismen, die dazu nicht in der
Lage sind, und somit pflanzliche oder tierische Produkte zu sich nehmen müssen um zu überleben, nennt man heterotroph.
Nahrungskette und Nahrungsnetz. Pflanzen sind Produzenten. Von ihnen ernähren sich die Primärkonsumenten, welche wiederum von carnivoren Sekundärkonsumenten gefressen werden,
Abb. 13: Nahrungskette
etc. Das letzte Glied ist der Endkonsument. Dieser Zusammenhang des Fressens und Gefressen-Werdens nennt man Nahrungskette. Pflanzenfresser verzehren in der Regel nicht nur eine Pflanzenart und Fleischfresser ernähren sich meist von unterschiedlichen Beutetieren. Damit sind verschiedene Nahrungsketten miteinander zu einem komplexen Nahrungsnetz verwoben. Trophieebenen. Fasst man in einem Ökosystem alle Arten mit gleicher Stellung in der Nahrungskette zu einer Trophiestufe zusammen, also Produzenten, Primärkonsumenten, Sekundärkonsumenten etc. dann ergibt sich eine ökologische Pyramide. Von einer Trophiestufe zur nächsten nehmen Produktivität, Biomasse und Individuenzahl ab, während die Körpergröße der Konsumenten im Mittel zunimmt. Diese Gliederung gelingt nicht widerspruchsfrei, da viele Tiere ihre Nahrung nicht nur aus einer Stufe beziehen. Die Primärproduktion als Nahrungsbasis begrenzt die Zahl der Trophieebenen. In LandÖkosystemen finden sich meist drei bis fünf Stufen, in Gewässer-Ökosystemen bis zu sieben.
b. Definition Population, Populationswachstum: exponentielles und logistisches Wachstum
Definition Population. Unter „Population“ versteht man eine Gruppe artgleicher Individuen, die zur gleichen Zeit in einem begrenzten Verbreitungsgebiet leben und sich ohne Einschränkungen untereinander fortpflanzen, also Gene austauschen können. Populationswachstum. Sieht man von Zu- und Abwanderungen ab, entscheiden Geburtenrate (Natalität b) und Sterberate (Mortalität d), ob eine Population abnimmt oder wächst. Ihre Differenz ergibt die Wachstumsrate (r) der Population: r = b – d Beispiel: Eine Population umfasst 10 000 Individuen. Sie hat 300 Nachkommen und es sterben im gleichen Zeitraum 100 Individuen, dann ist b = 300 : 10 000 = 0,03, d = 100 : 10 000 = 0,01 und r = 0,03 – 0,01 = 0,02. Mit der Wachstumsrate r lässt sich das Wachstum einer Population berechnen. Exponentielles Wachstum ist unter günstigen Bedingungen, wie sie für Lebewesen in Kultur geschaffen werden oder wie sie natürliche Populationen vorfinden, typisch. Es ist auch ty-
pisch, wenn eine Art verschleppt wird oder unter Schutz gestellt wird. Die Veränderung in der Individuenzahl (dN) in einem Zeitabschnitt (dt) ist dann das Produkt aus der Wachstumsrate r und der jeweils vorhandenen Individuenzahl (N):
Da alle Ressourcen begrenzt sind, ist dieses Wachstum auf die Dauer nicht möglich. In der Regel schwächt sich daher das Wachstum einer Population mit zunehmender Dichte ab und die Größe nähert sich einem konstanten Wert. Dieser Wert wird Kapazitätsgrenze genannt. Und wird in der Formel für das logistische Wachstum mit K bezeichnet: ( )
Der Ausdruck in der Klammer zeigt, dass das Wachstum der Population dichteabhängig ist, also wie nahe die Individuenzahl N der Kapazitätsgrenze K gekommen ist. Bei kleinem N ist das Wachstum exponentiell. Ist N=K, wird der Zuwachs 0, die Populationsgröße bleibt konstant.
c. Regulation der Populationsdichte: dichteabhängige und dichteunabhängige Faktoren
Die Dichte einer Population, also die Anzahl der Individuen in einer Population bezogen auf die Größe des zur Verfügung stehenden Lebensraumes, wird von vielen Faktoren beeinflusst. Man unterscheidet zwischen dichteabhängigen Faktoren, die bei unterschiedlicher Dichte auch unterschiedlich in Erscheinung treten, und dichteunabhängigen Faktoren, die immer gleich in Erscheinung treten. dichteabhängige Faktoren Intraspezifische Konkurrenz  Nahrung  Revier  … Artspezifische Feinde  Räuber dichteunabhängige Faktoren Abiotische Umweltfaktoren  Licht  Temperatur  … Nichtspezifische Feinde  Menschen
 Parasiten  … Ansteckende Krankheiten  Pest  …  …
Nichtansteckende Krankheiten  Allergien  … Naturkatastrophen  Unwetter  Vulkanausbrüche  …
d. Entwicklung von Populationen: innere Dynamik, Wechselwirkungen, Räuber-Beute-Populationen, Volterra-Regeln
Innere Dynamik von Populationen. Bei zahlreichen Insekten, kleinen Nagetieren, einjährigen Pflanzen oder Krankheitserregern schwankt die Populationsdichte ohne die Mitwirkung anderer Arten stark. Teilweise bilden sich regelmäßige Zyklen von Vermehrung und Zusammenbruch. Wechselwirkungen zwischen Populationen. Alle Ökofaktoren wirken sich auf ganze Populationen aus. Wenn zum Beispiel Feinde, Parasiten und Konkurrenten die Existenz von Individuen beeinträchtigen, hat dies natürlich auch Einfluss auf die beteiligten Populationen. Dies unterliegt dem Prinzip der negativen Rückkopplung (siehe 2. Wechselwirkungen / Beziehungen zwischen Lebewesen). Räuber-Beute-Populationen. Die Beziehungen zwischen Räuber- und Beutepopulationen haben G. F. GAUSE, A. J. LOTKA und V. VOLTERRA durch Laborversuche und Rechenmodelle erforscht. Diese führten 1920 und 1930 zu der ErkenntAbb. 14: 1. Und 2. Volterra-Regel
nis, dass die Entwicklung von Beute- und Fressfeindpopulationen durch Regeln miteinander verknüpft ist. Volterra-Regeln. 1. Die Populationsdichten von Beute und Fressfeind schwanken periodisch und zeitlich gegeneinander verschoben 2. Die Dichte jeder Population schwankt um einen konstanten Mittelwert 3. Erhöhung der Beutedichte bewirkt eine Zunahme der Fressfeinde. Gleich starke Verminderung beider Arten führt
Abb. 16: 3. Volterra-Regel Teil 2 Abb. 15: 3. Volterra-Regel Teil 1
dazu, dass sich die Population der Beute schneller erholt als die des Fressfeindes.
e. Schädlinge und Schädlingsbekämpfung: Definition Schädlinge / Nützlinge; chemische / biologische / biotechnische Schädlingsbekämpfung
Definition. Als Schädlinge bezeichnen die Menschen diejenigen Lebewesen, die ihnen in irgendeiner Weise schaden. Dabei sind mit Schädlingen in erster Linie die tierischen Konkurrenten des Menschen gemeint, die seine Nahrungspflanzen oder die daraus hergestellten Produkte fressen. Darunter fallen auch solche Pilze, Bakterien und Viren, die Krankheiten der Nutzpflanzen und Nutztiere verursachen. Diejenigen Lebewesen, aus denen der Mensch Nutzen zieht, nennt er Nützlinge. Somit stellen die beiden Begriffe keine Klassifikation im eigentlichen Sinne dar, die Begriffe sind subjektiv besetzt.
Schädlingsbekämpfung. Heute sind vor allem drei Methoden der Schädlingsbekämpfung von Bedeutung.    chemisch: durch Pestizide oder Biozide biologisch: durch gezielten Einsatz von deren natürlichen Feinden und Parasiten biotechnisch: durch Verwendung von biologischen Wirkstoffen, vor allem Pheromonen, zum Anlocken und Fang der Schädlinge Zu beachten ist, dass bei der chemischen Schädlingsbekämpfung die 3. Volterra-Regel ihre Anwendung findet. Das bedeutet, dass sich bei der Anwendung von Pestiziden (also eines unspezifisch wirkenden Bekämpfungsmittels) die Schädlingspopulation schneller erholt, sodass sie bald erneut bekämpft werden muss.
f. Fortpflanzungsstrategien: K- und r-Strategie
Je nach den Umweltbedingungen werden von der Selektion gegensätzliche Typen der Populationsentwicklung gefördert:  Arten mit stark schwankender Populationsdichte sind meist klein, kurzlebig und erzeugen schnell viele Nachkommen. Dadurch nutzen sie günstige Bedingungen ihrer sich häufig ändernden Umwelt opportunistisch aus. Ihre Fortpflanzungsweise wird als r-Strategie bezeichnet. Beispiele: Blattläuse, Wasserflöhe, einjährige Pflanzen.  Arten mit langfristig kontanter Populationsdichte sind oft groß, langlebig, haben wenige Nachkommen und sind darauf angelegt, sich trotz starker Konkurrenz in einer beständigen Umwelt dauerhaft zu behaupten. Da die Selektion die optimale Ausnutzung der Umweltkapazität bewirkt, spricht man von der K-Strategie. Beispiele: Bäume, große Säugetiere, Mensch. Zwischen reiner r- und K-Strategie existieren alle Übergänge. Oft kann man nur im Vergleich zweier Arten die Fortpflanzungsstrategie bestimmen, sie ist also nicht streng festgelegt.
Thema: Ökologie, Autor: Christoph Hocks g. Wachstum der Weltbevölkerung, ökologischer Fußabdruck
Wachstum der Weltbevölkerung. Das exponentielle Wachstum bewirkt, dass sich die Einwohnerzahl in immer kürzer werdenden Abständen verdoppelt. Das Bevölkerungswachstum ist in verschiedenen Teilen der Erde sehr unterschiedlich. In den Industrieländern ist eine deutliche Verlangsamung des Wachstums bis hin zur Stagnation festzustellen. Eine Ausnahme bilden die USA mit 2,1 Geburten je Frau und einer starken Zuwanderungsrate. Ursachen für eine rasante Bevölkerungsexplosion seit dem Dreißigjährigen Krieg sind vor allem Innovationen im Agrarbereich (bessere Ernährungssituation) und bessere Hygiene (geminderte Seuchengefahr). Ökologischer Fußbadruck. Der ökologische Fußabdruck misst den Ressourcenverbrauch eines Einzelnen, einer Gruppe oder der gesamten Menschheit. Er gibt die Größe an produktiven Land- und Wasserflächen an, die – beim heutigen technischen Stand – notwendig sind, Ressourcen für den Konsum dieser Menschheit bereitzustellen und deren Abfall aufzunehmen. Der ökologische Fußbadruck eines Deutschen beträgt im Schnitt 6,2 ha. In Deutschland stehen dem aber nur 2,4 ha an biologisch produktiver Fläche gegenüber. Das Defizit wird über Importe gedeckt. Das bedeutet aber, dass wir durch unseren Lebensstil die Ressourcen anderer belasten, vor allem in den Entwicklungsländern.
4. Ökosysteme Schwerpunktsetzung Terrestrisches System
a. Struktur des Ökosystems Wald, Stockwerkaufbau (Schichten)
Wald allgemein. Wälder sind Ökosysteme, deren Charakter durch Bäume geprägt wird. Von einem Wald sprechen wir, wenn Bäume auf einer Fläche von mindestens einem Hektar einen geschlossenen Bestand mit Kronendach bilden. Da unsere Wälder seit Langem vom Menschen vielfältig genutzt werden, gibt es heute in Mitteleuropa keine intakten Naturwälder mehr. Der größte Teil sind Wirtschaftswälder.
Stockwerkaufbau. Der Stockwerkaufbau mit seinen verschiedenen Vegetationsschichten ist ein Kennzeichen eines naturnahen Waldes. Naturwälder sind durch ungleichen Kronenschluss der Baumschicht und ein Mosaik aus Dickungen, Lichtungen und Kleinstlebensräumen wie Baumstümpfen noch stärker strukturiert. W u r z e l s c h i c h t – Im Waldboden sind die Wurzeln der Pflanzen verankert, die aus dem Boden Wasser und
Abb. 17: Stockwerkaufbau eines Mischwaldes
darin gelöste Mineralstoffe aufnehmen. Destruenten zerkleinern hier abgestorbene Pflanzenteile wie Blätter und Äste, aber auch Tierkot und tote Tiere und bauen sie ab. Durch die Abbauprozesse wird mineralstoffreicher Humus gebildet, der den Pflanzenwurzeln die wichtigen Mineralstoffe zur Verfügung stellt. M o o s s c h i c h t – Diese Schicht befindet sich unmittelbar auf dem Erdboden und wird meist nicht höher als 10-20 cm. Je nach Waldtyp kann sie sehr unterschiedlich ausgeprägt sein. Moose gehören zu den Pflanzen, die auch an Stellen wachsen können, die nur wenig Sonnenlicht erhalten. Die Moosschicht dient dem Wald als Wasserspeicher. Außerdem wachsen dort niedrige Gräser. Man findet in der Moosschicht die Fruchtkörper vieler Pilze und viele wirbellose Tiere. K r a u t s c h i c h t – In der Krautschicht wachsen Gräser und andere Blütenpflanzen sowie Farne. Im Frühjahr kann man dort viele Frühblüher entdecken, im Sommer wachsen hier vor allem Pflanzen, die mit wenig Licht auskommen. Die Krautschicht reicht bis eine Höhe von etwa einem Meter. Sie hat eine große Bedeutung für Blüten besuchende Insekten und auch für Vögel und kleine Säugetiere. S t r a u c h s c h i c h t – Oberhalb der Krautschicht schließt sich die Strauchschicht an. Die vorkommenden Sträucher werden meist 2-6 m hoch. Zu diesem Stockwerk gehören außerdem Kletterpflanzen aber auch junge Bäume. Ebenfalls befinden sich die Stämme der größe-
ren Bäume auch in dieser Schicht, was geeignete Lebensbedingungen für z.B. Spechte und Fledermäuse bzw. Holz bewohnende Insekten bereitstellt. B a u m s c h i c h t – Sie nimmt den größten Raum ein. Im unteren Bereich der Baumschicht befinden sich die jüngeren Bäume, die ihre Kronen in Höhen von 10-15 m ausbreiten. Im oberen Bereich findet man die Kronen der Laubbäume oder die der Nadelbäume. Die Kronenbereiche der Bäume bieten zahlreichen Insektenarten, Säugetieren und Vögeln einen Lebensraum.
b. Nahrungsnetze im Ökosystem Wald
Zersetzung im Ökosystem Wald. In Land-Ökosystemen beeinflussen neben Sauerstoff vor allem Feuchtigkeit und Temperatur die Abbaugeschwindigkeit. Während sich organische Reste im tropischen Regenwald in wenigen Monaten zersetzen, benötigt Falllaub in unseren Wäldern drei bis sechs Jahre, in nordischen Wäldern sogar 50 Jahre zur völligen Mineralisierung. Experimente zeigen, dass dazu Fraß- und Ausscheidungsvorgänge von wirbellosen Tieren und Zersetzungsprozesse durch Mikroorganismen ineinandergreifen müssen. Sie vollziehen sich alle am Boden. Boden und Bodenlebewesen. Der Boden kann als unterste belebte Schicht aufgefasst werden, aber auch als eigenes Ökosystem. In ihm findet eine Masse von Abbauprozessen statt. Daran sind zahlreiche Bodenlebewesen beteiligt: Mikroorganismen, Kleinst- und Kleintiere. 80 % der Bodenbiomasse stellen die Mineralisierer. Neben Pilzen und Bakterien gehören dazu auch Actinomyceten. Das sind mycelartig wachsende besondere Bakterien.
c. Ökologische Pyramiden: Energiepyramide, Energiefluss zwischen den Trophieebenen
Energiepyramide. Summiert man die Energie der Produktion jeder Trophiestufe des gesamten Ökosystems, ergibt sich eine Energiepyramide. In dieser Pyramide verringert sich der Energiegehalt von Stufe zu Stufe durchschnittlich um den Faktor 10.
Abb. 18: Energiefluss zwischen den Trophieebenen
Energiefluss zwischen den Trophieebenen. Wie oben schon erklärt, verringert sich der Energiegehalt von Stufe zu Stufe durchschnittlich um den Faktor 10. Ein großer Teil der Energie jeder Trophiestufe wird in Wärmeenergie umgewandelt. Außerdem fließt auf jeder Trophiestufe der Löwenanteil der Produktion – oft mehr als zwei Drittel – in die DetritusNahrungsketten, letztlich also den Destruenten zu.
d. Biomassepyramide, Brutto- und Nettoprimärproduktion
Jedes Jahr entziehen die Pflanzen des Festlands und der Meere der Atmosphäre rund 250 Milliarden Tonnen Kohlenstoffdioxid und bilden daraus durch Fotosynthese mehr als eine halbe Billion Tonnen neue Biomasse. Von dieser Bioproduktion leben praktisch alle Organismen der Erde. Sie wird daher auch als Primärproduktion bezeichnet. Brutto- und Nettoprimärproduktion. Pflanzen verbrauchen 20 bis 75 % ihrer durch Fotosynthese erzeugten organischen Stoffe durch Atmung (Respiration R). Man unterscheidet daher zwischen Brutto- (Pb) und Nettoprimärproduktion (Pn):
Pn = Pb – R Die Nettoprimärproduktion gibt – meist in kg Trockensubstanz je m² oder Tonnen Kohlenstoff je ha Grundfläche – den Produktionsertrag der Pflanzendecke während eines Jahres an. Unter Biomasse versteht man dagegen das Gewicht der lebenden Organismen einer Flächenoder Volumeneinheit.
e. Stoffkreisläufe im Ökosystem Wald: Kohlenstoffkreislauf
Im Zentrum stehen Dissimilation und Assimilation als gegenläufige Prozesse. Durch Photosynthese wird in der Biosphäre jährlich rund ein Siebtel des atmosphärischen CO2 (entsprechend etwa 100 Gigatonnen Kohlenstoff) gebunden und dieselbe Menge durch Atmung wieder freigesetzt. Nur wenn Biomasse unter Luftabschluss unvollständig mineralisiert wird, wird Kohlenstoff dem Kreislauf entzogen.
Abb. 19: Kohlenstoffkreislauf im Ökosystem Wald
f. Stoffkreisläufe im Ökosystem Wald: Stickstoffkreislauf
Obwohl die Atmosphäre zu 78 % aus Stickstoff (N2) besteht, begrenzt dieses vor allem zum Aufbau der Proteine und Nukleinsäuren notwendige Bioelement in vielen Ökosystemen die biologische Produktion. Stickstoff kann von Pflanzen nur in Form von Ammonium NH 4+ oder Nitrat (NO3-) und von Tieren nur organisch gebunden aufgenommen werden. Anorganische Stickstoffverbindungen entstehen in der Natur vorwiegend durch die Tätigkeit der Destruen-
ten in Verbindung mit spezialisierten Bakterien. Von den Destruenten werden stickstoffhaltige organische Verbindungen zu Ammonium aufgeschlossen. Dieses wird anschließend unter Verbrauch von Sauerstoff durch nitrifizierende Bakterien über Nitrit (NO2+) zu Nitrat oxidiert. Manche im Boden freilebenden oder symbiontischen Blaualgen und Bakterien können Luftstickstoff binden und in den Stickstoffkreislauf einschleusen. Knöllchenbakterien fixieren etwa 200 kg Stickstoff pro ha – im Vergleich dazu beträgt der jährliche Verbrauch von Stickstoffdünger in Deutschland etwa 100 kg pro ha.
Abb. 20: Stickstoffkreislauf im Ökosystem Wald
g. Untersuchung von Ökosystemen / nachhaltiger Waldbau
Untersuchung von Ökosystemen. In der Regel ist es aufgrund der Komplexität, der Vielzahl der veränderlichen Faktoren und der langen Zeiträume, in denen sich manche Vorgänge abspielen, nicht möglich, das gesamte Ökosystem zu untersuchen. Auch externe Faktoren wie die Sonneneinstrahlung beeinflussen das System maßgeblich. Man versucht daher mithilfe von Stichproben repräsentative Daten zu ermitteln, aus denen man auf das System hochrechnet. Faktorengewichtung. Nicht jedem Ökofaktor kommt dasselbe Gewicht zu. Je weiter ein Faktor vom Optimum entfernt ist, desto größer ist sein relatives Gewicht. Gerät ein Faktor in den Bereich von Minimum oder Maximum der ökologischen Potenz und begrenzt damit die Existenz einer Art im Lebensraum, spricht man vom Minimumfaktor oder besser vom limitie-
renden Faktor. Obwohl das Vorkommen einer Art im Lebensraum durch ein Faktorengefüge bedingt wird, lässt sich auf einzelne Faktoren rückschließen, wenn die ökologische Potenz der Art für diesen Faktor eng begrenz ist. Stenopotente Arten eignen sich daher als Zeigerarten (Bioindikatoren). Standortfaktoren und Waldgesellschaften. Vergleicht man Buchenwälder an verschiedenen Standorten, stellt man fest, dass in der Strauch- und Krautschicht bestimmte Pflanzenarten mit großer Regelmäßigkeit gemeinsam auftreten. Man spricht von Pflanzengesellschaften. Sie bevorzugen jeweils gleiche Konzentrationen eines bestimmten Umweltfaktors. Einige Pflanzen sind in ihrer optimalen Verbreitung fast ausschließlich für bestimmte Gesellschaften charakteristisch, sie werden als Kennarten oder Zeigerarten bezeichnet. Vieljährige Beobachtungen haben dazu geführt, jeder Pflanzenart eine Kombination ökologischer Kennzahlen zuzuordnen. Dabei sind bestimmte abiotische Faktoren wie Licht, Feuchtigkeit, Bodenreaktion, Stickstoffanspruch in einer Skala von 1-9 eingeteilt. Geringe Ansprüche werden mit niedrigen Zahlen, große mit hohen Zahlen bewertet. Die Größe „x“ bede utet, dass sich die Pflanzenart einem Faktor gegenüber indifferent verhält. Hat man aufgrund einer Vegetationsaufnahme eine Artenliste erstellt und fügt die Mengenangaben und Zeigerwerte hinzu, lassen sich Aussagen über die Standortbedingungen ableiten. Vegetationsaufnahmen sind auch unentbehrlich für die Beschreibung von Waldgesellschaften. Diese gehen in Waldbiotopkartierungen ein, die von Forstplanungsämtern durchgeführt werden. Dabei werden die Bestände hinsichtlich ihrer Naturnähe, Vielfalt und Seltenheit eingestuft. Untersuchung eines Waldstandortes. Zur Vegetationsaufnahme wählt man im Wald eine repräsentative Fläche von 10 m x 10 m aus und markiert sie. Man macht dann Angaben zur Lage und bestimmt mithilfe der Literatur die Pflanzenarten in den jeweiligen Schichten und schätzt ihren Deckungsgrad ab. Außerdem bestimmt man an festgelegten Stellen den Lichtwert, die Lufttemperatur in 1 m Höhe sowie die Bodenoberflächentemperatur. Nachhaltige Bewirtschaftung. Heute wird neben der Holznutzung auch die sonstige wirtschaftliche, ökologische und gesellschaftliche Bedeutung des Walds berücksichtigt. Der Begriff der Nachhaltigkeit wurde somit erweitert. Die moderne Forstwirtschaft muss daher die
Notwendigkeit der Ressourcennutzung, die Ziele des Naturschutzes, sowie die Anforderungen durch Erholungsbedarf und Freizeitgestaltung abwägen und gewichten. Voraussetzung für die Integration aller Ziele ist eine naturnahe Waldbewirtschaftung. Wichtige Aufgaben der Waldbewirtschaftung sind die Waldverjüngung und die Waldpflege. Bei der Waldverjüngung geht es darum, standortgerechte Wälder aufzubauen. Ist das nicht durch eigene Aussaat möglich, bieten Forstgenbanken Hilfe bei der Versorgung mit Hochwertigem Saatgut geeigneter Herkunft. Waldpflege muss dafür sorgen, dass in den Wäldern viele Baumarten in verschiedenen Altersstufen vertreten sind. Durchforstung fördert die gesündesten und wuchskräftigsten Bäume durch Entfernen konkurrierender Nachbarbäume. Bei der Holzernte wird auf Schonung der Umgebung geachtet, etwa durch Einsatz sogenannter Harvester, die Bäume schon während des Fallens bearbeiten. Diese Einzelbaumnutzung, also der Verzicht auf Kahlschlag, vermehrt auch das Alt- und Totholz, was wiederum zur Förderung gefährdeter Tier- und Pflanzenarten beiträgt. Der so erzielte Arten- und Strukturreichtum verspricht eine höhere Stabilität gegenüber biotischen und abiotischen Gefahren.
h. Entwicklung von Ökosystemen: Sukzession
Wir können mit bloßem Auge erkennen, dass sich Ökosysteme mit der Zeit von Natur aus verändern können, wenn beispielsweise ein Teich zusehends verlandet. Dagegen ist uns kaum bewusst, dass Ökosysteme grundsätzlich eine als Sukzession bezeichnete allmähliche Entwicklung durchlaufen. Formen und Ursachen von Sukzession. Von Primärsukzession spricht man, wenn sie ihren Ausgang von der Erstbesiedlung unbelebter Lebensräume wie Dünen, Lavafeldern oder Gletschermoränen nimmt. Sekundärsukzession geht hingegen auf Störungen bestehender Ökosysteme zurück: Brand, Windwurf, Überschwemmung, Lawinen, Kahlschlag. In beiden Formen sind die Änderungen der abiotischen Umwelt ausschlaggebend, trotzdem bestimmen immer auch biotische Einflüsse den Ablauf der Sukzession mit. Entwicklungstendenzen. Auch wenn jede Sukzession durch ihre Vorgeschichte, die Einflüsse der angrenzenden Ökosysteme und durch Zufälle ihre eigene Dynamik entwickelt, lassen sich eine Reihe von Tendenzen verallgemeinern:
     Die Biomasse nimmt zu und erreicht später einen konstanten Wert Die Bruttoproduktion ist anfangs hoch, erreicht ein Maximum und geht dann auf einen konstanten Wert zurück Die Artenvielfalt nimmt zu, durchläuft ein Maximum und geht dann auf einen konstanten Wert zurück Die Nahrungsketten verzweigen sich zunehmend Anfangs dominieren sogenannte Pionierarten mir r-Strategie der Fortpflanzung, später Arten mit K-Strategie Experiment Sukzession. Die einfachste Methode, Sukzession zu verfolgen ist genau Beobachtung über Jahrzehnte hinweg. Im kleineren Umfang lassen sich Sukzessionen auch experimentell auslösen. In Form von Mikrokosmosmodellen führen sie relativ schnell zu Ergebnissen. Eine bewährte Methode zur Untersuchung von Sukzessionen sind Probeflächen aus künstlichen Substraten, deren Besiedlung sich über längere Zeit hinweg qualitativ und quantitativ verfolgen lässt.
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Walter, H. (1960). Einführung in die Phytologie Bd. 3, 1. Teil: Grundlagen der Pflanzenverbreitung. Stuttgart: Ulmer Verlag.
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks
Inhaltsverzeichnis
1. Evolutionstheorien .......................................................................................................... 4 a. Grundlagen .................................................................................................................. 4 b. Historische Entwicklung des Evolutionsgedankens ................................................... 5 c. Grundgedanken der Evolutionstheorie von Darwin: Schlussfolgerungen / Aussagen ............................................................................................................................ 6 d. Vergleich Lamarck / Darwin ....................................................................................... 6 e. Synthetische Evolutionstheorie, Evolutionsfaktoren ................................................ 7 2. Evolutionsfaktoren .......................................................................................................... 8 a. Evolutionsfaktoren...................................................................................................... 8 b. Definition Population.................................................................................................. 8 c. Genetische Grundlagen: Allelfrequenz, Polymorphismus, Variation, Mutation, Rekombination .................................................................................................................. 9 d. Selektion: stabilisierend, gerichtet, aufspaltend; Beispiele. ................................... 10 e. Balancierter Polymorphismus .................................................................................. 13 f. Artbegriff, Klassifikationsebenen ............................................................................. 14
g. Allopatrische Artbildung: Separation, Isolation / Isolationsmechanismen............ 15 h. Gendrift, Gründerprinzip, Flaschenhalseffekt ......................................................... 18 3. Großereignisse – Triebfedern für die Evolution ............................................................ 19 a. Überblick über die Entwicklung des Lebens / Erdzeitalter, Massensterben .......... 19 b. Biogeographie: Kontinentaldrift (z.B. als Ursache für Separation, Isolation, etc.) 22 c. Adaptive Radiation: ablaufende Teilschritte ........................................................... 23 d. Beispiele: Stammesgeschichtliche Entwicklung der Säugetiere und der Beuteltiere 24 4. Evolutionsbelege und –hinweise................................................................................... 25
a. Belege aus der Paläontologie: Fossilisation, Bedeutung von Fossilien für die Evolutionsbiologie ........................................................................................................... 25 b. Relative Altersbestimmung von Fossilien: mithilfe von Leitfossilien, Biostratigrafie 27 c. Absolute Altersbestimmung von Fossilien: Radiocarbonmethode (Grundlagen, Durchführung, Grenzen) .................................................................................................. 28 d. Ergebnisse der Paläontologie; Rekonstruktion von Lebewesen ............................. 28 e. Lebende Fossilien: Bedeutung für die Evolutionstheorie, Beispiel: Quastenflosser 29 f. Mosaikformen: Bedeutung für die Evolutionstheorie und als Zwischenformen bei
der Anwendung der Homologiekriterien; Beispiele ....................................................... 30 g. Stammbaumdarstellung: Unterschied Phylogramm / Kladogramm ...................... 31 h. Stammbaum und Evolution der Wirbeltiere............................................................ 32 i. j. Belege aus Anatomie / Morphologie: Homologie und Analogie ............................ 35 Homologiekriterien: Anwendung auf Beispiele ....................................................... 37
k. Belege aus der Embryonalentwicklung: Biogenetische Regel von Ernst Haeckel .. 37 l. m. Atavismen und Rudimente: Definition, Unterscheidung, Ursachen ....................... 37 Belege aus der Molekularbiologie: Homöobox-Gene – Definition, Bedeutung für
die Stammbaumerstellung und die Evolutionsbiologie ................................................. 39 n. Übereinstimmung in der DNA-Sequenz, DNA-Sequenzierung, DNA-Hybridisierung, DNA-Homologie ............................................................................................................... 39 o. Analyse mitochondrialer DNA, molekulare Uhr ...................................................... 40 p. Übereinstimmung in der Aminosäuresequenz: Beispiel Cytochrom c ................... 41 q. Belege aus der Parasitologie: Beispiel Malariaerreger, Kamele und ihre Parasiten 42 5. Evolution des Menschen ............................................................................................... 43
a. Stammbaum der Primaten: Systematische Stellung des Menschen, Merkmale der Primaten, Prädispositionen für die Evolution des Menschen ....................................... 43 b. Skelett- und Schädelvergleich: Mensch und Schimpanse ....................................... 45 c. Evolution des aufrechten Gangs: Hypothesen zur Evolution, Voraussetzungen im Skelettbau ........................................................................................................................ 48 d. Kulturelle Evolution: Sprache, Werkzeuge .............................................................. 50 e. Paläoanthropologie als Wissenschaft ...................................................................... 51 f. Frühe Fossilgeschichte des Menschen: Ursprung der Hominiden, „Lucy“,
Altersbestimmung mithilfe der Kalium-Argon-Methode............................................... 51 g. Jüngere Fossilgeschichte des Menschen: Neandertaler, Homo sapiens, Homo florensis ............................................................................................................................ 52 h. Stammbaum der Hominiden .................................................................................... 53 a. Ursprung des Menschen: Out-Of-Africa-Modell, multiregionales Modell ............. 54 Literatur- und Quellenverzeichnis ............................................................................................ 55
1. Evolutionstheorien
a. Grundlagen
Grundlagen. Die Artenvielfalt ist durch Evolution zu erklären. Alle Veränderungen, durch die das Leben auf der Erde zu seiner heutigen Form und Vielfalt gelangt ist, nennt man Evolution. Moderner: Die Änderung der genetischen Zusammensetzung einer Population im Laufe der Zeit. Die Evolutionsforschung versucht die Gesetzmäßigkeiten zu erfassen, die der Evolution zugrunde liegen. Sie gibt Antworten darauf, warum die belebte Welt heute so ist, wie sie sich uns darstellt. Phänomen Vielfalt. Es gibt unzählige Arten, die zu einem großen Teil kaum oder gar nicht erforscht worden sind. Biologische Vielfalt umfasst die genetische Verschiedenheit der Organismen, die Vielfalt der Arten und der Ökosysteme sowie die Wechselwirkungen zwischen ihnen. Ökologie ↔ Evolutionsforschung Entstehung der Vielfalt. Alle Arten sind aus einer einzigen Wurzel in einem mehr als dreieinhalb Milliarden Jahre andauernden Evolutionsprozess entstanden. Zu den treibenden Kräften der Artenvielfalt zählen Prozesse wie Mutation und Rekombination sowie die richtende Selektion der Umwelt. Bedrohung der Vielfalt. Zahllose Arten sind ausgestorben durch Klimaänderungen und kosmische Katastrophen sowie die Zerstörung von Lebensräumen durch die Menschen. Vielfalt, Verwandtschaft und System. Systematik  Beschreiben, benennen und ordnen der Lebewesen  Begründer: schwedischer Naturforscher CARL VON LINNÉ (1707 – 1778)   Er führte binäre Nomenklatur ein  erster Name Gattung, zweiter Name Art Beispiel: „Culex pipiens“ (gemeine Stechmücke)
Zufriedenstellende Ordnung der Lebewesen erst durch „natürliches System“ gelungen:
 Interpretation der abgestuften Ähnlichkeit zwischen den Arten als Folge abgestufter Verwandtschaft.
b. Historische Entwicklung des Evolutionsgedankens
Geschichte der klassischen Evolutionstheorie. CARL VON LINNÉ (1707 – 1778) – Konstanz der Arten, künstliches System der Einordnung von Lebewesen nach morphologischen Gesichtspunkten und Einführung der binären Nomenklatur (s.o.). GEORGES DE CUVIER (1769 – 1832) – Konstanz der Arten. Katastrophentheorie: Fossilien repräsentieren Arten, die durch Naturkatastrophen ausgestorben sind und danach wieder neu erschaffen wurden. Begründer der zoologischen Paläontologie. Glaubt an Schöpfungsakt. JEAN BAPTISTE LAMARCK (1744 – 1829) – Gebrauch und Nichtgebrauch von Organen entscheiden über Weiterentwicklung oder Verkümmerung von Anlagen. Erworbene Eigenschaften werden weitervererbt  Arten sind veränderlich! CHARLES DARWIN (1809 – 1882) – Alle Arten sind aus einer Stammart hervorgegangen (Deszendenztheorie). Der Tauglichste setzt sich unter den Nachkommen durch und kommt häufiger zur Reproduktion (Selektionstheorie). Die Evolutionstheorie von Jean Baptiste Lamarck. 1. Naturgesetz: Gebrauch oder Nichtgebrauch von Organen fördert Weiteroder Rückbildung 2. Naturgesetz: Vererbung erworbener Eigenschaften an die Nachkommen
Abb. 1: Evolutionstheorie nach Jean Baptiste Lamarck
Treibende Kraft der Evolution nach Lamarck ist der starke Drang eines Lebewesens, sich an veränderte Umweltverhältnisse anzupassen. Dadurch sind das erste und das zweite Naturgesetz bedingt.  Belege zur Vererbung erworbener Eigenschaften konnte man bis heute nicht finden, wodurch die Theorie ausschied.
c. Grundgedanken der Evolutionstheorie von Darwin: Schlussfolgerungen / Aussagen
Die Evolutionstheorie von Charles Darwin. Nach Darwin sind alle Arten aus einer Stammart hervorgegangen. So entwickelte er aufgrund der Beobachtungen auf den Galapagosinseln ( Darwinfinken) seine Deszendenztheorie. Der Artenreichtum ist durch natürliche Zuchtwahl entstanden. Treibende Kraft für die Entstehung der verschiedenen Arten ist nach Darwin die natürliche Selektion, die auf drei Grundprinzipien beruht (Überproduktion, Mutation, Selektion). 1. Die Organismen haben weit mehr Nachkommen, als für die Arterhaltung erforderlich wäre (Überproduktion). 2. Die Nachkommen eines Elternpaares gleichen sich nicht in allen Merkmalen, sondern zeigen individuelle Unterschiede (Mutation). 3. Alle Lebewesen einer Art stehen im ständigen Konkurrenzkampf um Lebensraum, Nahrung und Fortpflanzung („struggle for life“). Nur derjenige, der an die Umweltbedingungen am besten angepasst ist, überlebt im Daseinskampf („survival of the fittest“) und kommt am häufigsten zur Fortpflanzung (Selektion).
d. Vergleich Lamarck / Darwin
Darwinismus Begründer Charles Robert Darwin ( 1809-1882), britischer Biologe und Naturforscher
Lamarckismus Jean-Baptiste de Lamarck (1744 - 1829), französischer
Botaniker und Zoologe Erstveröffentlichung der Theorie Grundannahme The Origin of Species (1859) Organismen werden passiv durch die Selektion angepasst Unter der Giraffenpopulation gibt es einige Giraffen, die zufallsbedingt längere Hälse haben als ihre Artgenossen. Diese Giraffen haben einen Selektionsvorteil, weil sie an Nahrung gelangen, an die andere Giraffen mit kürzeren Hälsen nicht gelangen würden. Giraffen mit diesem Selektionsvorteil bringen ihre Gene häufiger in den Genpool der nächsten Generation ein, weil sie besser ernährt sind. Auf diese Weise werden die Hälse der Giraffen langfristig immer länger. Theorie dient als Grundlage für die synthetische Theorie der Evolution. Philosophie Zoologique (1809) Organismen passen sich aktiv den äußeren Umweltbedingungen an Giraffen strecken ihren Hals um an Nahrung in den Bäumen zu gelangen. Durch den häufigen Gebrauch verlängert sich der Hals und die Giraffe vererbt ihren verlängerten Hals an die nächste Generation weiter. Theorie ist widerlegt, weil sie eine Veränderung des Erbguts voraussetzt, die nach heutigem Erkenntnisstand aber nicht möglich ist.
Giraffen Beispiel
Heutige Sicht
Abb. 2: Vergleich Darwinismus mit Lamarckismus
e. Synthetische Evolutionstheorie, Evolutionsfaktoren
Genommutationen, Genmutationen, Chromosomenmutation Migration = Genfluss Gendrift = Zufall Selektion Isolation Artentstehung Genpool der Population
Allelfrequenz Rekombinat. Genotypenfrequenz Erblichkeit PhänotypVariabilität
Abb. 3: Die entscheidenden Faktoren der Evolution
Synthetische Evolutionstheorie. Ein System von Aussagen, das Evolution als realhistorischen Prozess beschreibt und erklärt. Sie ergänzt Darwins Theorie durch weitere wichtige Evolutionsfaktoren. Diese Faktoren wirken immer auf die Gesamtheit aller Gene einer Population (Fortpflanzungsgemeinschaft), die man als ihren Genpool bezeichnet.
Die synthetische Theorie sieht vor allem die Population (nicht wie Darwin die Art) und deren genetische Struktur im Zentrum des Evolutionsgeschehens und erklärt Evolution als Wandel von Genfrequenzen. Jeder Faktor, der die Genfrequenz im Genpool einer Population ändert, wird dabei als Evolutionsfaktor verstanden.
2. Evolutionsfaktoren
a. Evolutionsfaktoren
Abb. 4: Evolutionsfaktoren der synthetischen Evolutionstheorie
b. Definition Population
Unter „Population“ versteht man eine Gruppe artgleicher Individuen, die zur gleichen Zeit in einem begrenzten Verbreitungsgebiet leben und sich ohne Einschränkungen untereinander fortpflanzen, also Gene austauschen können. Populationen sind die Träger für die Verbreitung von Organismen. Sie entscheiden durch den Fluss und die Veränderungen aller in ihnen enthaltenen Gene über das Schicksal jedes einzelnen Gens. Die Gesamtheit aller Genotypen, die Genotypenfrequenz, wird auch als genetische Struktur einer Population bezeichnet. Die Gesamtheit der Gene einer Population stellt ihren Genpool dar.
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks c. Genetische Grundlagen: Allelfrequenz, Polymorphismus, Variation, Mutation, Rekombination
Allelfrequenz. Die Häufigkeit, mit der bestimmte Allele in der Population vertreten sind. Der Begriff „Allel“ bezeichnet hierbei die Ausprägung eines Gens. Die Allelfrequenz beeinflusst, wie oft bestimmte Genotypen und damit auch Phänotypen innerhalb der Population vorkommen. Polymorphismus. Das Vorkommen genetisch verschiedener Individuen innerhalb einer Population heißt Polymorphismus. Diese genotypische Variabilität innerhalb der Populationen ist die Grundlage für die evolutive Anpassung einer Art an die besonderen und wechselnden Bedingungen der Umwelt. Variation. Bezeichnet die Unterschiedlichkeit von Genotypen innerhalb einer Population und entsteht durch Mutationen. Variationen basieren einerseits auf den unterschiedlichen Erbanlagen der Individuen, andererseits aber auch u.a. auf Boden- und Klimaverhältnissen, dem Nahrungsangebot und mechanischen Faktoren ( Phänotypische Variation). Mutation. Neuschaffung genetischer Informationen und der treibende Mechanismus der Evolution und somit der Faktor, der Neues entstehen lässt. Mutationen können alle Merkmale der Form, Größe oder Struktur eines Organismus ebenso verändern wie Stoffwechseleigenschaften oder Verhaltensparameter. Sie verändern die Allelfrequenz eines Genpools einer Population und sorgen so für eine erhöhte Varianzbreite. Rekombination. Bezeichnet die Neukombination
Abb. 6: Rekombination Abb. 5: Crossing-Over
von Allelen durch geschlechtliche Fortpflanzung. Durch „Crossing-Over“ bei der Meiose wir die Zahl der möglichen Kombinationen zusätzlich erhöht, wodurch auch die Zahl der verschiedenen Phänotypen innerhalb der Population steigt. Rekombination trägt viel stärker zur Variabilität der Individuen in einer Population bei, führt aber allein nicht zur Evolution. Sie
bringt immer neue Genotypen und Phänotypen hervor, die der Umwelt mehr oder weniger gut angepasst sind.
d. Selektion: stabilisierend, gerichtet, aufspaltend; Beispiele.
Selektion allgemein. Entscheidet über das Überleben und die Verbreitung der Mutationen, wobei sie stets am Phänotyp ansetzt. Sie gibt der Evolution eine Richtung. Zusammen mit Rekombination und Mutationen verändert die Selektion die Allelhäufigkeit im Genpool.  Diejenigen Individuen, die besser mit den gegebenen Umweltbedingungen zurechtkommen, können mehr Nachkommen erzeugen.  Diese Individuen bringen mehr Allele in den Genpools ein, verändern die Allelfrequenz also zu ihren Gunsten. biotisch Äußere Selektionsfaktoren Selektionsfaktoren Innere Selektionsfaktoren Stoffwechsel
Abb. 7: Selektionsfaktoren
abiotisch
Den Beitrag, den ein Individuum zum Genpool einer Population leistet, ist seine Fitness oder Tauglichkeit. Das Maß der Fitness ist der Fortpflanzungserfolg, somit ist die Fitness an der Zahl der Nachkommen zu messen. Stabilisierende Selektion. Verhindert Wandel einer Population. Ist eine Population gut an ihre Umwelt angepasst, sind neu auftretende, abweichende Mutanten in so gut wie allen Fällen schlechter angepasst.
Abb. 8: Stabilisierende Selektion
Die stabilisierende Selektion ist für die relative Konstanz der Lebewesen verantwortlich.  Das Merkmal, das bisher bereits vorherrschend war, gewinnt weiter an Häufigkeit
 Die Ausnahme wird noch seltener Gerichtete Selektion. Verändert Populationen. Ändern sich die Umweltverhältnisse oder ist eine Population noch nicht optimal an ihre jetzige Umwelt angepasst, können neu auftretende Phänotypen bevorzugt sein. Die gerichtete Selektion ist für die allmähliche Artumwandlung verantwortlich.  Das Merkmal, das bisher vorherrschend war, wird seltener  Die Ausnahme wird häufiger und ist schon bald vorherrschend Disruptive (= aufspaltende) Selektion. Trennt Populationen. In manchen Fällen sind Populationen einem Selektionsdruck ausgesetzt, durch den die häufigen Formen benachteiligt sind und die seltenen Phänotypen mit extremer Merkmalsausprägung Vorteile haben. Aufspaltende Selektion ist für die Trennung von Populationen mitverantwortlich.  Merkmale, die bisher vorherrschend waren, werden seltener  Die Ausnahmen werden häufiger und sind bald häufiger, als das zuvor vorherrschende Merkmal Abiotische Selektionsfaktoren. Sind, wie in der Ökologie, Einwirkungen der unbelebten Umwelt, wie z.B. Kälte, Hitze, Trockenheit, Feuchtigkeit, Salzgehalt, Lichtmangel. B e i s p i e l : Die Kerguelen sind eine vulkanische Inselgruppe im indischen Ozean, auf denen starke Stürme herrschen. Dort leben die Kerguelen-Fliegen mit verkümmerten Flügeln. Dies verhindert, dass sie fliegen und auf den Ozean in den sicheren Tod getrieben werden.
Abb. 9: gerichtete Selektion
Abb. 10: Aufspaltende Selektion
Biotische Selektionsfaktoren. Einflüsse, die von anderen Lebewesen ausgehen. Man unterscheidet zwischenartliche Selektion z.B. durch Fressfeinde oder Parasiten und innerartliche Selektion durch Konkurrenz um Nahrung, Geschlechtspartner, Brutreviere. B e i s p i e l e : Das Abendpfauenauge ist ein Falter, der eine braune Färbung der Vorderflügel aufweist und damit gut getarnt ist. Wird er dennoch von Fressfeinden beunruhigt, so klappt er seine Hinterflügel aus, erschreckt Feinde mit seinen leuchtend blauen Augenflecken und nutzt die Schrecksekunde zur Flucht. Ein Schmetterling mit dem Namen Hornissenschwärmer ahmt die Färbung einer Hornisse nach, um so durch den Effekt der Mimikry giftig und wehrhaft zu erscheinen, und Fressfeinde abzuschrecken. Die Blütenröhren des Fingerhuts sind auffällig gefärbt und der Eingang zur Blütenröhre ist als Landestelle für Insekten ausgebildet. Hummeln kriechen hinein, lösen die Bestäubung aus und werden mit Nektar belohnt. Hier liegt eine Symbiose vor, die das Ergebnis wechselseitiger Anpassung ist. Man spricht von Koevolution. Sexuelle Selektion. Basiert auf der Variabilität der sekundären Geschlechtsmerkmale und führt zu einem abweichenden Erscheinungsbild von Männchen und Weibchen. Man spricht von Sexualdimorphismus, der sich oft in einem deutlichen Größenunterschied der beiden Geschlechter, aber auch in anderen Merkmalen wie Färbung, etc. zeigt. Weibchen wählen Männchen nach ihren sekundären Geschlechtsmerkmalen aus, sodass bei Männchen oft extreme Phänotypen vorkommen, während bei den Weibchen eher eine schlichte Schutzfärbung vorkommt. Durch sexuelle Selektion konnte Darwin erklären, warum trotz seiner
Exkurs: Präadaptation
Wenn bei einem Individuum ein
Merkmal bereits in seinem Genbestand vorhanden ist, aber erst durch veränderte Bedingungen einen Selektionsvorteil bietet, spricht man von Präadaptation.
Exkurs: Koevolution
Den Prozess der wechselseitigen
Anpassung zweier Arten aneinander bezeichnet man als Koevolution. Beide Arten üben jeweils einen Selektionsdruck auf die andere Art aus.
Theorie vom „survival of the fittest“ Individuen in der Natur vorkommen, die extreme Ph änotypen aufweisen. Es ist zu beachten, dass die Rolle der sexuellen Selektion schwer einzuschätzen ist, da besonders auffällige sexuelle Auslöser die Überlebenschance durch schlechtere Anpassung an die Umwelt auch mindern können. B e i s p i e l e : Birkhähne führen eine Gruppenbalz durch. Hierbei sind die erzeugten Geräusche, die weißen Unterschwanzfedern und die blutroten Hautwülste von großer Bedeutung. Birkhennen wählen ranghohe Hähne aus, wobei dies nicht bewusst geschieht, sondern vielmehr davon abhängt, wie stark das Verhalten und die Färbung der Männchen als Signale beim Weibchen wirksam sind. Ursprüngliche Hirsche haben ein wenig entwickeltes Geweih, der Rivalenkampf wurde über die Eckzähne ausgetragen. Der eiszeitliche Riesenhirsch dagegen hatte ein Geweih von bis zu vier Metern Spannweite, was vermutlich durch sexuelle Selektion entwickelt wurde. Nur durch die selektiven Nachteile des großen Geweihs, als die Wälder wieder dichter wurden, starb der Riesenhirsch aus. Künstliche Zuchtwahl. Das Verfahren der künstlichen Auslese, das der Mensch seit der Jungsteinzeit nutzt, um aus Wildformen Haustiere oder Nutzpflanzen zu züchten. Der Züchter liest hierbei diejenigen Individuen mit den erwünschten Merkmalen aus und nutzt sie zur Weiterzucht. B e i s p i e l : Aus der Felsentaube aus dem Mittelmeergebiet wurden im Laufe der Zeit alle heute vorkommenden Haustaubenrassen, rund 150, gezüchtet. Dies bewies Darwin, indem er durch Kreuzung verschiedener Taubenrassen eine Form erhielt, die der wild lebenden Felsentaube sehr ähnlich sah.
e. Balancierter Polymorphismus
Polymorphismus. Besteht aus „polymorph“ ≙ vielgestaltig. Individuen einer Population weisen genetisch bedingt unterschiedliche Merkmalsausprägungen (Allele) auf.
Balancierter Polymorphismus. Durch die Selektion wird die Variabilität einer Population erhalten.  Aufspaltende Selektion führt zu balanciertem Polymorphismus  Gerichtete Selektion kann zu balanciertem Polymorphismus führen  Stabilisierende Selektion schränkt balancierten Polymorphismus ein.
f. Artbegriff, Klassifikationsebenen
Morphologischer Artbegriff. Arten sind Gruppen von Organismen, die sich anhand von morphologischen Merkmalen oder anhand ihres Verhaltens voneinander unterscheiden lassen. Beispiele hierfür sind Pferd und Esel, bzw. Löwe und Tiger. Pferd und Esel lassen sich morphologisch klar voneinander abgrenzen. Löwe und Tiger lassen sich sowohl morphologisch, als auch im Verhalten klar voneinander abgrenzen. Biologischer Artbegriff. Basiert weniger auf Ähnlichkeit, als vielmehr auf dem Potenzial, sich fortpflanzen und fertile Nachkommen bekommen zu können. Eine Art ist eine Gruppe von Populationen, deren Angehörige sich untereinander fortpflanzen können. Ihre Nachkommen sind lebensfähig und fertil (= fruchtbar). Eine Art ist von anderen Arten durch Isolationsmechanismen reproduktiv isoliert. Klassifikationsebenen. Das natürliche System zieht nur Merkmale zur Ordnung der Organismen heran, die die stammesgeschichtliche Verwandtschaft wiederspiegeln. Eine in dieses System in einer bestimmten Kategorie eingeordnete Gruppe von Organismen bezeichnet man als Taxon (Pl. Taxa).
Abb. 11: Klassifikationsschema mit Beispielen
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks g. Allopatrische Artbildung: Separation, Isolation / Isolationsmechanismen
Allopatrisch (allos, gr. anders) Artbildung Sympatrisch (sym, gr. zusammen patris (gr.): Heim
Abb. 12: Artbildung
Mit Separation Ohne Separation
A l l o p a t r i s c h e A r t b i l d u n g – Eine Population wird räumlich in zwei Teile getrennt (geographische Isolation). Die Teilpopulationen entwickeln sich unabhängig voneinander unterschiedlich. Sind die Unterschiede so groß, dass keine fruchtbaren Nachkommen mehr zwischen den Teilpopulationen möglich sind, so liegt eine reproduktive Isolation (Fortpflanzungsisolation) vor. Neue Arten sind entstanden. S y m p a t r i s c h e A r t b i l d u n g – Einzelne Individuen einer Population werden durch Mutation schlagartig von der Restpopulation reproduktiv isoliert. Die Artneubildung findet also innerhalb eines Verbreitungsgebietes und ohne geographische Isolation statt. Ablauf der allopatrischen Artbildung. 1. Separation (geographische Isolation)  Genfluss wird verhindert 2. Wirksamkeit von Evolutionsfaktoren (Gendrift, Mutation, Rekombination, Selektion) 3. Rassen bilden sich aus (Durchmischung theoretisch möglich) 4. Neue Arten entstehen (Durchmischung nicht mehr möglich)
Abb. 13: Allopatrische Artbildung
Allopatrischer Artbildung geht stets Separation, eine Form der Isolation, voraus. Im folgenden Abschnitt wird der Begriff Isolation erklärt. Isolation. Die Unterbindung der Paarung, wie sie für Angehörige verschiedener Arten typisch ist, aber auch zwischen den Individuen einer Art oder Population entstehen kann, bezeichnet man als Isolation. Isolationsmechanismen allgemein. Alle Faktoren, die zwei Arten davon abhalten, gemeinsame Nachkommen hervorzubringen, tragen zur genetischen und reproduktiven Isolation bei und werden als Isolationsmechanismen bezeichnet. Man unterscheidet zwischen präzygotischen und postzygotischen Isolationsmechanismen. Präzygotisch werden Fortpflanzungsbarrieren genannt, die die Paarung verhindern. Postzygotisch diejenigen, die erst nach Ausbildung einer Zygote einsetzen, es also grundsätzlich zulassen, dass Hybride entstehen. Präzygotische Isolationsmechanismen. g e o g r a p h i s c h e I s o l a t i o n – Wird auch als Separation bezeichnet, bedeutet eine räumliche Trennung und beruht auf geologischen Ereignissen, klimatischer Grenzziehung oder der Trennung durch unbesiedelbare Räume. E t h o l o g i s c h e I s o l a t i o n – Zwischen den Arten besteht keine sexuelle Anziehung oder die gegenseitigen Paarungssignale werden nicht verstanden. Beispiele sind unterschiedliche Balzgesänge von Vögeln. Z e i t l i c h e I s o l a t i o n – Liegt vor, wenn die Paarung und Befruchtung zu unterschiedlichen Jahreszeiten erfolgt.
Exkurs: Rassen
Population einer Art, die sich in wenigstens einem homozygoten
Merkmal von der Restpopulation
unterscheidet. „Rasse“ ist die kleinste, sich ständig wandelnde systematische Einheit.
Exkurs: ökologische Nische
Die Summe aller Wechselbeziehungen zwischen einer Art und der Umwelt wird als ökologische Nische bezeichnet.
Ö k o l o g i s c h e I s o l a t i o n – Die Tochterarten einer Stammart besetzen unterschiedliche ökologische Nischen durch unterschiedliche Lebensansprüche. Dies führt nur dann zur Entstehung neuer Arten, wenn die Reproduktion durch weitere Merkmalsänderungen eingeschränkt oder unterbunden ist. Isolation durch Polyploidie– Die Vervielfachung des Chromosomensatzes verhindert eine erfolgreiche Kreuzung. Dies ist bei Pflanzen durch eine Genommutation häufig der Fall. Polyploidie führt also zu einer Isolation gegenüber den anderen Mitgliedern der Population. M e c h a n i s c h e I s o l a t i o n – Der Erfolg von Paarungsversuchen wird durch den unterschiedlichen Körperbau, oder dem Aufbau und der Größe der Geschlechtsorgane verhindert. Oft passen die Geschlechtsorgane genau nach dem Schlüssel-Schloss-Prinzip zueinander. G a m e t i s c h e I s o l a t i o n – Liegt vor, wenn trotz der Paarung die Entstehung einer Zygote verhindert wird. Dies kann aufgrund fehlender chemischer Signale erfolgen. Auch bei Pflanzen kann dies durch ein fehlendes chemisches Wechselspiel zwischen Pollen und Blütenstempel
Abb. 14: Isolationsmechanismen
artverschiedene Individuen
präzygotische Isolation
STOP STOP STOP geographische Isolation ethologische Isolation zeitliche Isolation ökologische Isolation Isolation durch Polyploidie
STOP STOP
Paarung
STOP STOP
mechanische Isolation gametische Isolation
Befruchtung
postzygotische Isolation
STOP Bastardsterblichkeit Bastardsterilität Bastardzusammenbruch
STOP
STOP
Lebensfähige, fruchtbare Nachkommen
erfolgen. Postzygotische Isolationsmechanismen. H y b r i d – S t e r b l i c h k e i t – Die Embryonalentwicklung möglicher Hybriden wird dabei abgebrochen. Sie tritt erhöht auf und verhindert so zusätzlich die Überwindung der Artschranke. H y b r i d – S t e r i l i t ä t – Selbst wenn Angehörige unterschiedlicher Arten im selben Verbreitungsgebiet vorkommen, und sie sich Paaren, so bleibt die Artschranke bestehen, da Hybriden in der Regel steril (unfruchtbar) sind. So werden die Hybriden niemals über die erste Generation hinaus bestehen können. Dies kann durch eine Polyploidie hervorgerufen werden. H y b r i d – Z u s a m m e n b r u c h – Setzt nicht die Hybrid-Sterblichkeit ein, so kann es auch zum sogenannten Hybrid-Zusammenbruch kommen. Dabei sind die Hybriden der ersten Generation lebensfähig und pflanzen sich untereinander auch fort, ihre Vitalität nimmt jedoch zunehmend ab und erlischt mit weiteren Generationen.
h. Gendrift, Gründerprinzip, Flaschenhalseffekt
Gendrift. Bezeichnet eine zufällige Veränderung des Genpools einer Population, die nicht durch Selektion bewirkt wird. Die Gendrift wirkt auf kleinere Populationen erheblich stärker, als auf größere. Ursachen können zufällige Ereignisse wie Blitzschlag, Überschwemmung oder Erdbeben sein. Es gibt zwei Sonderfälle der Gendrift: das Gründerprinzip und den Flaschenhalseffekt. Gründerprinzip. Besiedeln nur wenige Individuen einer großen Population als Gründerindividuen ein neues Gebiet, so bringen sie nur einen geringen Teil der Allele der Stammpopulation mit. Ein Beispiel hierfür sind die Darwinfinken. Die vorübergehend sehr geringe Populationsgröße erklärt die geringe genetische Variabilität der Population, auch nachdem sich die Gründerindividuen vermehrt haben. Es kommt zur Gendrift.
Flaschenhalseffekt. Der Flaschenhalseffekt dient als Modellvorstellung für das Gründerprinzip. Wie in der Abbildung zu sehen ist, macht der Flaschenhalseffekt deutlich, dass aus der großen Ausgangpopulation nur ein geringer Teil an Individuen ein neues Gebiet besiedelt. Auf Allele bezogen heißt das, dass die Variabilität der Teilpopulation stark eingeschränkt ist. Drei Prozesse beeinflussen den Aufstieg und den Niedergang einzelner Organismusgruppen:  Massensterben (Katastrophen)  Kontinentaldrift  Adaptive Radiation: Artaufspaltung als Folge unterschiedlicher Einnischung   Lokal: z.B. Darwinfinken Global: z.B. Entwicklung der Säugetiere
Abb. 15: Flaschenhalseffekt
3. Großereignisse – Triebfedern für die Evolution
a. Überblick über die Entwicklung des Lebens / Erdzeitalter, Massensterben
Entfaltung des Lebens. Die Geschichte des Lebens auf der Erde ist in vier Abschnitte unterteilt: Erdfrühzeit (Präkambrium), Erdaltertum (Paläozoikum), Erdmittelalter (Mesozoikum), Erdneuzeit (Känozoikum). Zahlreiche Fossilfunde machen es möglich zu bestimmen, zu welcher Zeit die einzelnen Gruppen von Pflanzen und Tieren mit Sicherheit schon auf der Erde gelebt haben.
Präkambrium. Erster und längster Teil der Erdgeschichte. Vor ca. 3,8 Mrd. Jahren entstehen erste Lebewesen in Form von Bakterien und Cyanobakterien. Vor ca. 2,1 Mrd. Jahren treten dann erste Eukaryoten auf, Vorläufer der Geißeltiere und Grünalgen. Es gibt einen Mangel an Fossilien aus dem Präkambrium, der zum einen mit den zahlreichen tektonischen Veränderungen der Erdkruste zusammenhängt, wodurch Fossilien zerstört wurden, und der zum anderen aufgrund fehlender schwer zersetzbarer Skelettstrukturen (Knochen, Zähne, Schalen) in dieser Zeit zustande kommt. Paläozoikum. K a m b r i u m – Beginn vor etwa 570 Mio. Jahren. Es kommt zu einer explosionsartigen Entwicklung der verschiedensten Lebensformen. Beinahe alle sind marine, also im Meer lebende Formen. Man findet in kambrischen Sedimenten Vertreter aller heute bekannten Tierstämme, mit Ausnahme der Insekten und der Wirbeltiere. Besonders zahlreich sind die heute nicht mehr lebenden Trilobiten, Vertreter der Gliederfüßer. Grün- und Rotalgen stehen am Anfang der Nahrungskette der meisten Tiere. Räuberische Arten entwickeln sich, ein Selektionsdruck wird erzeugt, hin zu Schutzeinrichtungen wie z.B. Außenschalen. Koevolutiv entwickeln sich dadurch bei den Räubern starke Gebisse oder krallenbewehrte Gliedmaßen (Wettrüsten zwischen Angriffs- und Verteidigungseinrichtungen).
Abb. 16: Überblick über die Erdzeitalter
O r d o v i z i u m – Es treten erstmals Wirbeltiere auf. Es handelt sich dabei um kieferlose, mit Knochenplatten gepanzerte Fischformen, die eine knorpelige Wirbelsäule besitzen. Unter den Protisten (eukaryotische Einzeller) finden sich die verschiedensten Algen. S i l u r – Die Weltmeere werden zunächst von Korallen, Trilobiten (meeresbewohnende Gliederfüßer), Kopffüßern, Stachelhäutern und Meeresskorpionen beherrscht. Gegen Ende des Silurs entstehen kiefertragende Panzerfische. Zur gleichen Zeit entwickeln sich erste Landlebewesen (Nacktfarne, Moose, Flechten). Dies sind einfache Pflanzen, die weder Blätter, noch echte Wurzeln besitzen. Wenig später entstehen erste Landtiere (Skorpione, Tausendfüßer). D e v o n – Erste amphibienartige Wirbeltiere verlassen das Wasser und entwickeln sich zu Landtieren. Nacktfarne erleben ihre Blütezeit, werden dann aber von Gefäßsporenpflanzen verdrängt. Es treten erste Samenpflanzen auf. Es kommt zu einer Differenzierung der Zellen wegen höherer erforderlicher Leistungsfähigkeit des Körpers an Land. Neue Fortpflanzungsmechanismen und Fortbewegungsweisen entstehen. Kontinente werden durch Besiedelung umgestaltet, neue ökologische Lizenzen bieten der Evolution neue Möglichkeiten. K a r b o n – Riesige Farnwälder mit Schachtelhalmen, Schuppen- und Siegelbäumen bedecken das Land. Geflügelte Insekten entwickeln sich, erste Reptilien entwickeln sich. Amphibien, Libellen, Schaben und Tausendfüßer bilden Riesenformen aus. Gegen Ende des Karbons erscheinen erste Nadelbäume. P e r m – Zeit der großen Baumfarne und der Beginn der Dinosaurierentfaltung. Es entstehen zahlreiche neue Reptiliengruppen. Aus einer werden sich später die Säugetiere, aus einer anderen die Vögel entwickeln. Es findet ein Massensterben mariner Gruppen statt. Mesozoikum. T r i a s – Erste Dinosaurier entstehen. Die Reptilien prägen das Leben auf der Erde und besiedeln mit Land, Luft und Wasser alle Lebensbereiche. Erste eierlegende Säugetiere mit einem spärlichen Haarkleid erscheinen an der Grenze von der Trias zum Jura.
J u r a – In den jüngsten Schichten des Jura findet man Vögel. Diese Periode ist auch die große Zeit der Kopffüßer wie Ammoniten und Belemniten, die jedoch gegen Ende des Erdmittelalters aussterben K r e i d e – Neben den Nacktsamern erlangen die Bedecktsamer erste Bedeutung. Mit der Entfaltung der Blütenpflanzen entwickeln sich die Insekten zur formreichsten Tiergruppe. Am Ende der Kreidezeit sterben die meisten Reptilien, sowie die Ammoniten und Belemniten aus. Känozoikum. T e r t i ä r – Die Blütenpflanzen breiten sich über die ganze Erde aus. Vögel und höhere Säugetiere entfalten sich in einer adaptiven Radiation. Gegen Ende des Tertiärs erscheinen frühe Menschenformen. Q u a r t ä r – Während der Eiszeiten sterben zunächst zahlreiche Pflanzen aus, später dann auch die großen Eiszeitformen wie Mammut, Wollnashorn und Riesenhirsch. Der Mensch in seiner heutigen Form wird zur beherrschenden Art und bestimmt die Entwicklung der anderen Arten von da an in entscheidender Weise mit.
b. Biogeographie: Kontinentaldrift (z.B. als Ursache für Separation, Isolation, etc.)
Biogeographie. Untersucht die räumliche Verteilung der Lebewesen unter Berücksichtigung stammesgeschichtlicher Entwicklungen. Sie erforscht die Prozesse der Separation, Isolation, Anpassung und die Bildung ökologischer Nischen. Kontinentaldrift. Alfred WegeAbb. 17: Verbreitungsgebiete von Lebewesen aus Trias und Perm
ner, ein deutscher Polarforscher und Geowissenschaftler, entwickelte seine Theorie der Kontinentalverschiebung aufgrund seiner Fossilfunde Südamerikas und Afrikas, die zu großen Teilen übereinstimmten. Zusammen mit den fast übereinstimmenden Küstenverläufen Südamerikas und Afrikas ließ dies auf die Existenz eines Urkontinents (Pangea) schließen, der auseinandergebrochen war und dessen Teile auseinanderdriften. Die bis dahin verbreitete Theorie, dass Landbrücken für die Übereinstimmung der Fossilien verantwortlich waren, wurde dadurch widerlegt, dass diese sich nicht zwischen allen Kontinenten nachweisen ließen. Die Kontinentaldrift ist hierbei der Begriff, der die anhaltende Verschiebung der Kontinente benennt. Die in der Abbildung gezeigten Verbreitungsgebiete stellen einen Beweis für die Kontinentaldrift und einen Urkontinent dar. Plattentektonik. (gr. tektonikos, die Baukunst betreffend). Mit ihr wird heute die Bewegung der Kontinente erklärt. Feste Erdplatten treiben auf zähflüssigem Magma dahin, angetrieben von Wärmeströmungen aus dem Erdinneren. Die Platten können aufeinanderprallen und Gebirge wie den Himalaya auftürmen oder können unter starker Vulkantätigkeit auseinanderweichen wie auf dem Meeresboden in der Mitte des Atlantiks. Sie können sich auch untereinander schieben. Reibungen der Platten können wie beim kalifornischen San-AndreasGraben starke Erdbeben verursachen. Wichtig ist, dass die Kontinentalplatten keineswegs identisch mit den Kontinenten sind. Die Platten bestehen jeweils aus kontinentalen und ozeanischen Anteilen. Kontinentaldrift als Ursache für Separation. Dadurch, dass der Urkontinent in Teilen auseinandergedriftet ist, wurden teilweise Arten und Populationen voneinander getrennt, was eine geographische Isolation, also Separation, darstellt. Dadurch konnten sich die Teilpopulationen unabhängig voneinander entwickeln, da der Genfluss unterbrochen war.
c. Adaptive Radiation: ablaufende Teilschritte
Adaptive Radiation. Bezeichnet eine Artaufspaltung in Folge unterschiedlicher Einnischung. Hierbei gehen aus einer stammesgeschichtlichen Linie zahlreiche Arten hervor. Adaptive Radiation ist möglich:
 Nach Massensterben  Bei Besiedelung eines neuen Gebietes (z.B. Gendrift  Gründerprinzip)  Bei Erwerb neuer Schlüsselmerkmale  Durch Koevolution (z.B. Blütenpflanzen  explosionsartige Evolution der Insekten) Beispielhafter Ablauf der adaptiven Radiation anhand der Darwin-Finken. 1. Gründung der Stammpopulation – Gründerindividuen gelangten durch Stürme auf den Archipel. Sie konnten sich dort stark vermehren. 2. Geographische Isolation – Einige Finken gelangten auf Nachbarinseln. Der Genfluss zur Stammpopulation wurde unterbrochen. 3. Einnischung – Auf den Nachbarinseln herrschten andere ökologische Bedingungen. Mit zunehmender Individuenzahl entwickelte sich eine starke intraspezifische Konkurrenz. Die Populationen wurden an unterschiedliche Nahrungsquellen angepasst, um die Konkurrenz zu vermeiden. Die Schnabelformen änderten sich dadurch. 4. Radiation – Kehrten Individuen zur Ausgangspopulation zurück, konnten sie aufgrund der unterschiedlichen Ansprüche an die Umwelt koexistieren (ökologische Isolation). Eine neue Art hatte sich gebildet.
d. Beispiele: Stammesgeschichtliche Entwicklung der Säugetiere und der Beuteltiere
Adaptive Radiation der Säugetiere. Vor ca. 250 Mio. Jahren entwickelten sich die ersten Säugetiere, die jedoch bis zum Aussterben der Dinosaurier eine eher unbedeutende Tiergruppe blieben. Erst danach konnten die Säugetiere ebenfalls große Formen hervorbringen, da sie neue ökologische Möglichkeiten nutzen konnten. Auch die Entwicklung der Samenpflanzen brachte ei-
Exkurs: konvergente Evolution
Bei der unabhängigen Evolution von Beuteltieren und Plazentasäugern kam es zur Ausbildung ähnlicher Merkmale bei Vertretern beider Gruppen. Man spricht von konvergenter Evolution, die auf gleichartigem Selektionsdruck und der
Bildung ähnlicher ökologischer Nischen beruht.
nen Vorteil, da die Insekten, die sich von ihren Pollen und ihrem Nektar ernährten, eine Nahrungsquelle der frühen Säugetiere darstellten. Nachdem die Großnischen besetzt waren, kam es zur immer vollkommeneren Anpassung der Arten durch Spezialisierung. Vor etwa 120 Mio. Jahren entwickelte sich die heute noch lebende Großgruppe der Säugetiere, die Kloakentiere (heute leben noch Schnabeltier und Schnabeligel). Sie entstanden in Asien und verbreiteten sich durch die damalige Verbindung zwischen Antarktis, Australien und Südamerika über die Kontinente. Heute ist das Vorkommen der Beuteltiere weitgehend auf Australien beschränkt. Adaptive Radiation der Beuteltiere. Die ursprünglichen Beuteltiere in Australien lebten vermutlich nachtaktiv und ernährten sich von Insekten. Australien driftete bereits vor der Entwicklung moderner Säugetiere (Plazentasäuger) von den übrigen Südkontinenten weg, wodurch kaum interspezifische Konkurrenz herrschte. Die Beuteltiere verbreiteten sich über ganz Australien. Es entstand innerartliche Konkurrenz, nachdem die Populationsgröße anstieg, wodurch Beuteltiere mit leicht verändertem Nahrungsspektrum und veränderten Ansprüchen an die Umwelt Vorteile hatten und sich erfolgreicher fortpflanzten. Die dadurch entstandenen Unterarten besetzten so gut wie alle ökologischen Nischen, die die Plazentasäuger auf den übrigen Kontinenten bildeten.
4. Evolutionsbelege und –hinweise
a. Belege aus der Paläontologie: Fossilisation, Bedeutung von Fossilien für die Evolutionsbiologie
Fossilisation. Fossilien finden sich nur in Sedimentgesteinen. Als Fossilien werden alle Reste von Organismen bezeichnet, von der Kriechspur eines Wurmes im Sand bis zum vollständig erhaltenen Körper. Fossilisation bezeichnet die Entstehung von Fossilien. Man unterscheidet entsprechend der Art des Fossils:    Versteinerungen Steinkerne Abdrücke
  Einschlüsse Mumifikationen
Entscheidend für die Entstehung von Fossilien ist die schnelle Einbettung von pflanzlichen oder tierischen Überresten in Sediment, bevor eine vollständige Zersetzung durch Verwesung oder Fäulnis erfolgt ist. Das Sediment sollte sich dabei schnell verfestigen und weiAbb. 18: Fossilisation
testgehend sauerstofffrei sein, um eine Zersetzung zusätzlich zu verhindern. Im Normalfall bleiben nur Hartteile (Schuppen, Knochen, Zähne, Schalen, Gehäuse) erhalten, da sie dem Zersetzungsprozess länger widerstehen können. Versteinerungen sind durch die Einbettung von Hartteilen entstanden, wobei die ursprüngliche Substanz der Schalen und Gehäuse eine Umkristallisierung zu Calciumkarbonat, Kieselsäure oder Schwefelkies erfahren hat. Wenn nach der Zersetzung von Weichteilen Hohlräume zurückgeblieben sind, die mit Sand und Kalkschlamm ausgefüllt wurden, sind do genannte Steinkerne entstanden, die den inneren Abdruck der Hartteile wiedergeben. Abdrücke von Weichteilen sind durch das Eindringen von Mineralsalzlösungen in Hohlräume entstanden, die nach Auflösung der Weichteile zurückgeblieben sind. Auch gibt es Funde von ganzen Körpern, die entweder durch Einschluss in fossilem Baumharz oder durch Mumifikation im Eis oder durch in saurem Moorwasser entstanden sind. Bedeutung von Fossilien. Die Entstehung von Fossilien ist ein seltenes Ereignis und wie das Auffinden von Fossilien immer von Zufällen abhängig. Dennoch haben sie als Zeugnisse der Evolution eine besondere Bedeutung. Zum einen sind sie direkte Dokumente vergangener Lebewesen, zum anderen ermöglichen sie deren zeitliche Einordnung.
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks b. Relative Altersbestimmung von Fossilien: mithilfe von Leitfossilien, Biostratigrafie
Leitfossilien. Um 1800 erkannte man, dass bestimmte Fossilien in bestimmten Gesteinsschichten vorkommen und sich von den Fossilien der darüber und darunter liegenden Schichten unterscheiden. Fossilien, die für bestimmte
Abb. 19: Leitfossilien
Gesteinsschichten charakteristisch sind, werden als Leitfossilien bezeichnet. Sie werden zur historischen Gliederung von geologischen Formationen verwendet und erlauben die Erstellung einer Erdgeschichte. Leitfossilien dienen als Zeitmarken zur relativen Altersbestimmung. Um als Zeitmarken zu gelten, müssen sich aber die damaligen Organismen oder Organismusgruppen morphologisch rasch verändert haben. Die fossilisierte Art sollte also nur kurze Zeit aufgetreten sein, damit die vertikale Verbreitung gering ist. Zahlenmäßig sollte sie aber häufig in dieser Zeit gelebt haben. Ein weiteres Kriterium ist die weite regionale Verbreitung im gleichen Lebensraum. Biostratigrafie. Der englische Ingenieur William Smith leitete aus seinen vielen Kanalbauten in Mittelengland ab, dass Fossilien in bestimmten Folgen in den Schichten auftreten. Er wurde damit zum Begründer der Biostratigrafie. In ungestörten Sedimentgesteinen sind unten stets die geologisch ältesten Schichten. Sie werden von jüngeren Schichten überlagert. Dabei treten in regelmäßiger Abfolge pflanzliche und tierische Fossilien auf.
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks c. Absolute Altersbestimmung von Fossilien: Radiocarbonmethode (Grundlagen, Durchführung, Grenzen)
Genaue Datierungsmethoden beruhen auf der Messung des radioaktiven Zerfalls von Isotopen. Die Radiocarbonmethode benutzt den Zerfall von 14C-haltigen organischen Verbindungen. In den oberen Atmosphärenschichten treffen Neutronen aus der kosmischen Strahlung auf Stickstoffatome. Dabei entstehen in geringen Mengen die radioaktiven Kohlenstoffisotope 14C. Somit kommt 14C in der Atmosphäre vor und wird vom lebenden Organismus im Körper aufgenommen. Nach dem Tode zerfällt das im Gegensatz zu 12C instabile Kohlenstoffisotop mit einer Halbwertszeit von ca. 5 760 Jahren zu 14N unter Abgabe von Elektronen (β-Strahlung). Da das Verhältnis von 14C- zu 12C-Atomen im Körper dem Verhältnis in der Erdatmosphäre entspricht – nämlich 1 : 1012 – und 12C nach dem Tode nicht zerfällt, kann man die Veränderung des Verhältnisses im Körper als Maß für das Alter des Fossils verwendet werden. Die Altersbestimmung wird jedoch nach Ablauf der Halbwertszeit immer ungenauer. Deshalb ist die Radiocarbonmethode nur für Funde verlässlich, die nicht älter als 50 000 Jahre sind. Kalium-Argon-Methode. Eine weitere Methode der absoluten Altersbestimmung ist die Kalium-Argon-Methode, die später bei den Kapiteln über die Evolution des Menschen erläutert wird.
d. Ergebnisse der Paläontologie; Rekonstruktion von Lebewesen
   So gut wie alle Fossilien können mithilfe der Homologiekriterien rezenten Tier- und Pflanzengruppen zugeordnet werden. Je älter Fossilien sind, desto mehr weichen sie von den rezenten Formen ab. Nicht alle Gruppen waren von Anfang an vertreten. Viele Formen zeigen eine im Verlauf der Zeit zunehmende Kompliziertheit. Daneben findet man aber auch Rückbildungen.
 Die verschiedenen systematischen Gruppen treten nacheinander auf. So erscheinen Lurche erst lange nach den Fischen, die Reptilien folgen später und noch später erscheinen Säugetiere und Vögel.   Für viele Fossilien lassen sich Entwicklungsreihen abgestufter Ähnlichkeit aufstellen, bei denen sich eine Entwicklung in kleinsten Schritten nachvollziehen lässt. Merkmale ausgestorbener Arten treten nicht wieder in gleicher Weise auf. Evolutionsvorgänge sind unumkehrbar.   Die meisten Pflanzen- und Tierarten sind auf eine bestimmte geologische Epoche beschränkt und sterben dann aus. Nur sehr wenige Formen haben lange Perioden unverändert überdauert.
e. Lebende Fossilien: Bedeutung für die Evolutionstheorie, Beispiel: Quastenflosser
Lebende Fossilien. Lebende Fossilien sind Organismen der heutigen Tier- und Pflanzenwelt, die man als stammesgeschichtliche Dauertypen bezeichnen könnte. Bei ihnen traten über Jahrmillionen hinweg keine Evolutionsfortschritte auf. Sie sind Beispiele für einen Stillstand in der Phylogenese einer Gruppe von Organismen. Für solche lebenden Fossilien ist nicht allein das absolute Alter entscheidend. Dieses kann bei den einzelnen Arten stark schwanken. Lebende Fossilien weisen häufig altertümliche Baumerkmale auf. Daneben haben sie zusätzlich hochspezialisierte Eigenschaften, die den ursprünglichen Charakter verdecken können. Sie nehmen in der Systematik eine isolierte Stellung ein. Ihre Verwandten sind meist schon Millionen von Jahren ausgestorben. Die räumliche Verbreitung ist heute meist auf ein sehr kleines Areal beschränkt. Trotzdem können ihre Vorfahren weit verbreitet gewesen sein.
Abb. 20: Vergleich eines rezenten Quastenflossers mit zwei Fossilien
Beispiel Quastenflosser. Quastenflosser, fossil seit dem Devon als artenreiche Fischgruppe bekannt, hielt man lange für ausgestorben, als 1938 ein lebendiger Quastenflosser der Gattung Latimeria vor Südafrika gefangen wurde. Mit zwei Arten kommen Quastenflosser der Gattung Latimeria an wenigen Stellen in der Tiefe des Indischen Ozeans vor. Sie weisen viele altertümliche Merkmale auf und unterscheiden sich darin kaum von 70 Millionen Jahre alten fossilen Funden.
f. Mosaikformen: Bedeutung für die Evolutionstheorie und als Zwischenformen bei der Anwendung der Homologiekriterien; Beispiele
Mosaikformen. Als Beweis für die Abstammungslehre sind fossile Brückenformen, die den Übergang von einer Tier- bzw. Pflanzengruppe zur nächsten darstellen, von großer Bedeutung. Mosaikformen stellen Bindeglieder zwischen den Großgruppen der Organismen dar und beweisen somit den Evolutionsvorgang. Sie vermitteln einen Eindruck, wie die wesentlichen Merkmale einer Großgruppe in die einer anderen übergehen. Stets weisen Brückenformen ein Mosaik aus ursprünglichen und fortschrittlichen Merkmalen auf, da die evolutive Umbildung verschiedener biologischer Strukturen mit unterschiedlicher Geschwindigkeit erfolgt. In einem späteren Kapitel werden die drei Homologiekriterien erläutert. Anhand dieser Kriterien kann man Rückschlüsse über die Verwandtschaft von zwei Arten ziehen. Eines dieser Kriterien beruht auf dem Vorhandensein von Mosaikformen, da diese das Bindeglied darstellen und somit auch die Verwandtschaft belegen.
Abb. 21: Archaeopteryx im Vergleich
Übergang von wasserlebenden Fischen zu Landwirbeltieren. Mit vielen Fossilien aus dem Devon ist dieser Übergang von wasserlebenden Fischen zu Landwirbeltieren vor etwa 400 bis 350 Millionen Jahren belegt. Der Fleischflosserfisch Eusthenopteron lebte in flachen, sauerstoffarmen Süßgewässern. Lungen als zusätzliche Atmungsorgane, muskulöse Stützflossen mit knöchernem Skelett und ein Hautpanzer als Verdunstungsschutz ermöglichten ihm, bei Eintrocknen eines Gewässers ein neues aufzusuchen. Arcanthostega war schon Vierfüßer, doch dienten die Beine eher zum Schwimmen als zum Laufen. Beide Fossilien belegen, dass Luftatmung und Beine als typische Merkmale der Landwirbeltiere bereits im Wasser entstanden sind. Ichthyastega besaß mit Schwanzflosse und Schuppen ursprüngliche Fischmerkmale, mit mehrzehigen Beinen und Lungen- sowie Hautatmung statt der Kiemenatmung aber typische Amphibienmerkmale. Archaeopteryx. Das Mosaik aus Reptilien- und Vogelmerkmalen macht die Besonderheit von Archaeopteryx aus. Jedes Einzelmerkmal lässt sich dabei eindeutig einer der beiden Gruppen zuordnen. Die Reptilienmerkmale zeigen besonders große Ähnlichkeit mit den fossilen Theropoden, kleinen Raubdinosauriern aus der Ordnung der Saurischia (Echsenbeckensaurier). Vogelmerkmale Hirnschädel und großes Auge Federkleid Armskelett (Vogelflügel) Rabenschnabelbeine im Schultergürtel Beinskelett (Mittelfußknochen bildet Lauf) 1. Zehe nach hinten gerichtet (unsicher) Reptilienmerkmale Schädelöffnung und Zähne Rippen ohne Versteifungsansätze freie Finger mit Krallen Schien- und Wadenbein nicht verwachsen lange Schwanzwirbelsäule Saurierbecken (Beckenknochen nicht verwachsen
g. Stammbaumdarstellung: Unterschied Phylogramm / Kladogramm
Phylogramme. Phylogramme sind konventionelle Stammbäume. Sie zeigen, zu welchem relativen – oder auch absoluten – Zeitpunkt sich die verschiedenen Taxa trennten und wie unterschiedlich diese seitdem geworden sind. Die Breite ihrer Stammlinien kann die Artenzahl veranschaulichen.
Kladogramme. Kladogramme stellen nur die Aufspaltungen der Abstammungslinien dar, wobei jede Abzweigung durch eines oder mehrere neu erworbene Merkmale definiert ist. Wie unterschiedlich die Taxa geworden sind, lässt sich aus ihnen nicht entnehmen, wohl aber die Abfolge der Verzweigungen im Verlauf der Stammesgeschichte. Kladogramme sind die Stammbäume der phylogenetischen Systematik. Zum Vergleich sind hier noch einmal ein Kladogramm und ein Phylogramm abgebildet. Apomorphien. Der Begriff bezeichnet in der Systematik der Phylogenese solche Merkmale, die im Vergleich zum Vorfahren der jeweils betrachteten Stammlinie neu
Abb. 23: Schema zweier möglicher Kladogramme Abb. 22: Phylogramm der Dinosaurier
erworben wurden. So sind Apomorphien für die Abzweigungen des Kladogramms verantwortlich (siehe oben). Plesiomorphien. Der Begriff bezeichnet in der Systematik der Phylogenese ursprüngliche Merkmale, die bereits vor der jeweils betrachteten Stammlinie entstanden sind. Plesiomorphien können also nicht zur Erstellung von Kladogrammen herangezogen werden.
h. Stammbaum und Evolution der Wirbeltiere
Der Stamm Wirbeltiere leitet sich von einfach organisierten, im Wasser lebenden Tieren ab, bei denen ein im Rücken liegender, knorpeliger Stab – die Chorda dorsalis – als Stütze dient. Das Lanzettfischchen, ein Meeresbewohner, ist ein heute lebendes Chordatier, das mit vie-
len ursprünglichen Merkmalen den Wirbeltiervorfahren sehr ähnlich ist. Die ältesten Wirbeltierfossilien, die wir kennen, stammen von fischartigen, kieferlosen Tieren ab, die im Ordovizium vor 500 Millionen Jahren lebten, und mit den rezenten Kieferlosen eng verwandt sind. Fische. Im Silur lebten nur wenige Arten urtümlicher Fische, während die anschließende Epoche des Devons als das „Zeitalter der Fische“ gilt. Die Fischgruppe, aus der sich die Landwirbeltiere oder Tetrapoda als monophyletische Gruppe entwickelten, waren die Fleischflosser, zu denen Quastenflosser und Lungenfische zählen. Ihre Merkmale erwiesen sich als Prädispositionen für das Landleben:    Paarige Fischlungen Innere Nasenöffnungen Muskulöse, fleischige Brust- und Bauchflossen
Lurche. Der Übergang vom Wasser- zum Landleben erforderte eine Reihe tiefgreifender Strukturänderungen:      Stabilisierung des Skeletts Veränderte Bewegung Austrocknungs- und UV-Schutz Andere Atmung Ausscheidung und Fortpflanzung
Trotz dieser neuen Merkmale sind die Amphibien oder Lurche als Nachfahren der ältesten Landwirbeltiere bis heute an feuchte Lebensräume gebunden: Ihre Haut darf nicht völlig austrocknen und zur Fortpflanzung müssen die meisten Arten das Wasser aufsuchen. Reptilien. Das ganze Erdmittelalter über waren die als Reptilien zusammengefassten Gruppen die beherrschenden Landwirbeltiere. Die Flugsaurier eroberten auch den Luftraum, Fischsaurier und manche Schildkröten gingen sekundär wieder zum Wasserleben über. Reptilien sind die ersten an das dauernde Leben an Land angepassten Wirbeltiere. Sie besitzen Hornschuppen, die ihre fast drüsenfreie Haut vor Austrocknung schützen. Ihre Eier haben eine feste Eischale, die Atemgase durchlässt, Feuchtigkeit aber zurückhalt. Erst die Evolution einer inneren Befruchtung ermöglichte die Entwicklung eines beschalten Eies. In dessen In-
neren bildet der Embryo während seiner Entwicklung eine Hautfalte, das Amnion. In der flüssigkeitsgefüllten Fruchtblase durchläuft er wie in einem „Tümpel“ seine Entwicklung bis zum Schlüpfen. Säugetiere und Vögel. Aus frühen Reptiliengruppen entwickelten sich unabhängig voneinander die gleichwarmen oder homoiothermen Säugetiere und Vögel. Ihre konstante Körpertemperatur macht sie unabhängiger von den wechselnden Lebensbedingungen der Umwelt, hat aber einen höheren Energiebedarf zur Folge. Von den Säugetier-Apomorphien kennt man keine direkten Beweise, sie sind fossil nicht belegt:      Haarkleid Homoiothermie Zwerchfell für eine intensive Atmung Gesichtsmuskeln zum Saugen Hochdifferenziertes Gehirn
Abb. 24: Stammbaum der Wirbeltiere einschließlich der Apomorphien
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks i. Belege aus Anatomie / Morphologie: Homologie und Analogie
Homologie. Ähnlichkeit biologischer Strukturen bei verschiedenen Lebewesen aufgrund übereinstimmender Erbinformationen bezeichnet man als Homologie. Man kann Homologien also als Hinweis gemeinsamer Abstammung werten. Homologie ist die Folge einer divergenten Entwicklung. Analogie. Ähnlichkeit biologischer Strukturen bei verschiedenen Lebewesen aufgrund von einer gleichen Funktion und eventuell gleichem Aussehen bezeichnet man als Analogie. Analoge Merkmale sind somit kein Ausdruck von gemeinsamer Abstammung und Folge einer konvergenten Entwicklung. So können sich analoge Strukturen durch ähnliche Umweltbedingungen der verschiedenen Lebewesen bilden. Folgende Abbildung verdeutlicht noch einmal zusammengefasst den Unterschied zwischen Homologie und Analogie:
Abb. 25: Homologe und analoge Strukturen im Vergleich
Bestimmung. Zur Bestimmung, ob ein Merkmal homolog oder analog ist, werden drei Kriterien herangezogen. Das Kriterium der Lage besagt, dass Strukturen genau dann homolog sind, wenn sie in einem vergleichbaren Gefügesystem die gleiche Lage einnehmen. Dieses Kriterium ist sehr unsicher und reicht alleine nicht zur Bestimmung aus. Das Kriterium der spezifischen Qualität besagt, dass komplex gebaute Organe dann homolog sind, wenn sie in
besonderen Einzelheiten ihres Aufbaus übereinstimmen. Das Kriterium der Stetigkeit besagt, dass auch dann Homologie vorliegt, wenn stark abgewandelte Organe durch eine Reihe von Zwischenformen so miteinander verbunden sind, dass sie einen Übergang von der einen Struktur zur anderen erkennen lassen.
Abb. 26: Homologiekriterien
Die Abbildung zeigt, wie vielfältig das Kriterium der Lage dabei ist. Konvergenz und Divergenz. Konvergente bzw. divergente Entwicklung sind die Ursachen von Homologie und Analogie. Folgende Abbildung macht dabei die Begrifflichkeiten deutlich.
Abb. 27: Divergente und konvergente Entwicklung
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks j. Homologiekriterien: Anwendung auf Beispiele
Kriterium der Lage. Die Vordergliedmaßen und Knochen aller Wirbeltiere stimmen in ihrer Lage im Gesamtgefüge und relativ zueinander überein. Die Mundwerkzeuge der Insekten, deren Bauteile je nach Lebensweise sehr verschieden gestaltet sind, stimmen nach Lage und Anordnung überein. Kriterium der spezifischen Qualität. Wirbeltierzähne und Haischuppen lassen sich durch übereinstimmenden Aufbau aus Pulpa, Dentin und Schmelz homologisieren. Kriterium der Stetigkeit. Die Gehörknöchelchen der Säugetiere lassen sich mit Schädelknochen der Fische und Reptilien homologisieren. Für das Beinskelett des heutigen Pferds lässt sich anhand fossiler Zwischenformen belegen, wie durch Reduktion einzelner Glieder aus einem fünfstrahligen Fuß eine einstrahlige Form entstand.
k. Belege aus der Embryonalentwicklung: Biogenetische Regel von Ernst Haeckel
Die biogenetische Regel von Ernst Haeckel besagt, dass die Individualentwicklung (Ontogenese) eine unvollständige und schnelle Rekapitulation der Phylogenese, also der stammesgeschichtlichen Entwicklung, ist, wobei in der Embryonalentwicklung nur Embryonalstadien von phylogenetisch älteren Arten durchlaufen werden, nicht aber Erwachsenenstadien. So bilden menschliche Embryonen kurzzeitig Anlagen zu Schwimmhäuten und Kiemen aus.
l. Atavismen und Rudimente: Definition, Unterscheidung, Ursachen
Rudimente. Viele Strukturen verschiedener Lebewesen sind funktionslos. Sie lassen sich als Rudimente erklären, das heißt als Reste ehemals funktionstüchtiger Organe der Vorfahren, die im Verlauf der Evolution ihre Funktion verloren haben. Umgekehrt können Rudimente wichtige Hinweise auf die Abstammung liefern: Im Körperinneren von Walen findet man z.B. Reste von Beckenknochen sowie rudimentäre Ober- und Unterschenkelknochen als Belege ihrer Abstammung von Tetrapoden.
Atavismen. In seltenen Fällen treten durch Mutation ursprüngliche Merkmale, die nur von Vorfahren der Art bekannt sind, bei einzelnen Individuen wieder auf. Beim Menschen kann ein beispielsweise ein schwanzartig verlängertes Steißbein wieder auftreten. Ein solcher Atavismus lässt sich damit erklären, dass Erbinformationen der Vorfahren noch vorhanden sind und anomal wieder verwirklicht wird.
Abb. 28: Rudimente des Walfisches
Abb. 29: Atavismen bei Pferd und Mensch
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks m. Belege aus der Molekularbiologie: Homöobox-Gene – Definition, Bedeutung für die Stammbaumerstellung und die Evolutionsbiologie
Homöobox-Gene kommen in Clustern vor und sind Gene, die für bestimmte Transkriptionsfaktoren kodieren. Diese Transkriptionsfaktoren schalten Gene an und aus. Diese Transkriptionsfaktoren bewirken beispielsweise, dass die Anlagen für Schwimmhäute während der Embryonalentwicklung des Menschen rückgebildet werden. Die Bedeutung dieser Gene und der Transkriptionsfaktoren für die Stammbaumerstellung und die Evolutionsbiologie allgemein liegt darin, dass sie die Entstehung von Atavismen erklären. Denn ein Atavismus entsteht, wenn die Kontrollgene defekt sind, die in diesem Beispiel für die Anschaltung des Transkriptionsfaktors zuständig sind. Wenn diese Kontrollgene nicht funktionieren, würde kein Transkriptionsfaktor gebildet und die Transkription der Schwimmhautanlagen würde fortgeführt werden, statt eine Rückbildung zu bewirken. Auch belegen die weitegehend identischen Basensequenzen der Homöobox-Gene, ihre Lage und das ähnliche Expressionsmuster bei den verschiedenen Tierarten und systematischen Gruppen , dass sie homolog sind, also einen gemeinsamen phylogenetischen Ursprung haben.
n. Übereinstimmung in der DNA-Sequenz, DNA-Sequenzierung, DNAHybridisierung, DNA-Homologie
Übereinstimmung in der DNA-Sequenz. Bei dem Vergleich von DNA-Sequenzen handelt es sich um eine Methode der Molekularbiologie, um Evolution zu belegen. Konkret heißt das, dass der Vergleich von DNA-Sequenzen über die Verwandtschaft der zu vergleichenden Arten Aufschluss gibt. DNA-Sequenzierung. Um die DNA-Sequenzen vergleichen zu können, müssen sie zwangsläufig sequenziert werden. Eine geläufige Methode ist die DNA-Sequenzierung nach F. Sanger, die in der Zusammenfassung der Genetik-Themen bereits erläutert ist. Es empfiehlt sich, die Methode an dieser Stelle nun zu wiederholen, bevor Folgendes angesprochen wird.
DNA-Hybridisierung. Die DNA-DNA-Hybridisierung ist eine Methode zum Vergleich des genetischen Materials zweier Arten. Der Vorteil ist, dass man die genaue Abfolge der Basen, wie man sie durch die Sequenzierung und Gelelektrophorese ermittelt, nicht bekannt sein
Abb. 30: Verfahren der DNA-DNA-Hybridisierung
muss. Die DNA-DNAHybridisierung erfolgt in vier Schritten. Zunächst wird die DNA zweier zu vergleichender Arten extrahiert und zerschnitten. Dann werden die beiden DNA-Doppelstränge getrennt voneinander erhitzt und so denaturiert. Die Wasserstoffbrückenbindungen brechen auf und die komplementären Stränge werden getrennt. In einem zweiten Schritt bringt man die Einzelstränge der verschiedenen Arten zusammen und kühlt sie ab. Die Einzelstränge lagern sich an allen komplementären Stellen zusammen, sie hybridisieren. Je ähnlicher die DNA der beteiligten Arten, desto mehr Wasserstoffbrückenbindungen bilden sich. Danach werden die Hybrid-Stränge erneut erhitzt. Anhand der Schmelztemperatur, also der Temperatur, zu der die Stränge erneut aufgetrennt werden, kann man die genetische Ähnlichkeit und damit die Verwandtschaft bemessen. Je mehr Wasserstoffbrücken sich gebildet haben, also je ähnlicher sich die DNA-Stränge sind, desto höher liegt die Schmelztemperatur.
o. Analyse mitochondrialer DNA, molekulare Uhr
Mitochondriale DNA. Die mtDNA ist aufgrund ihrer besonderen Eigenschaften geeignet, um Stammbäume zu erstellen und die Abstammungsverhältnisse des Menschen zu rekonstruieren. mtDNA unterliegt keiner Rekombination, sie wird von der Mutter an die Zygote weitergegeben. Bei Fossilien kann eher eine ausreichende Menge mtDNA als normaler DNA gefunden werden, da eine Zelle viele Mitochondrien besitzt. Die mtDNA mutiert außerdem mit einer relativ konstanten Mutationsrate.
Analyse. Aufgrund der Tatsache, dass mtDNA ohne Rekombination weitergegeben wird, müssen Änderungen der Sequenz aufgrund von Mutationen geschehen sein. Da eine konstante Mutationsrate bekannt ist, die vergleichsweise hoch ist, lässt sich durch ein Zurückrechnen ziemlich exakt bestimmen, wann beispielsweise zwei verglichene Gruppen sich getrennt haben. Molekulare Uhr. Die molekulare Uhr bezeichnet die Mutationsrate, anhand derer sich zurückrechnen lässt, wann die Ausgangssequenz eines DNA-Abschnittes existiert hat. Diese molekulare Uhr eicht man, indem man Sequenzunterschiede der DNA für Organismen ermittelt, deren gemeinsame Vorfahren mit einer anderen Methode datiert wurden.
p. Übereinstimmung in der Aminosäuresequenz: Beispiel Cytochrom c
Übereinstimmung in der Aminosäurensequenz. Proteine sind durch Kettenlänge und Sequenz ihrer Aminosäurebausteine eindeutig gekennzeichnet. Sie wurden innerhalb der Stammesentwicklung ziemlich konservativ erhalten. Da die Aminosäuresequenz durch Gene codiert ist, darf man Sequenzübereinstimmung von Proteinen verschiedener Arten als unmittelbaren Ausdruck gemeinsamer Abstammung ansehen. Cytochrom c. Cytochrom c ist ein Enzym der mitochondrialen Atmungskette, das wichtig für alle aeroben Eukaryoten ist. Es besteht aus 104 Aminosäuren. Die Homologie der Sequenz bezieht sich durchschnittlich auf ein Drittel des Moleküls. Je mehr Unterschiede existieren, desto kleiner ist der Verwandtschaftsgrad zwischen den verglichenen Arten. Das Cytochrom c des Menschen unterscheidet sich von denen des Gorillas und des Schimpansen gar nicht, und unterscheidet sich von dem des Rhesusaffen nur durch die Substitution einer einzigen Aminosäure.
Abb. 31: Genom-Vergleich des Cytochrom c
q. Belege aus der Parasitologie: Beispiel Malariaerreger, Kamele und ihre Parasiten
Kamele und ihre Parasiten. Das afrikanische Dromedar, das asiatische Trampeltier und das südamerikanische Lama haben einen gemeinsamen Vorfahren. Die enge Verwandtschaft der Kamele zeigt sich beispielsweise daran, dass sie alle 74 Chromosomen im diploiden Satz besitzen. Bei allen drei Arten leben im Fell parasitische Läuse, die sich außerordentlich ähnlich sind. Die unterschiedlichen Lebensbedingungen auf den drei Kontinenten führten zwar zum Merkmalswandel bei den Kamelarten, ihre Parasiten standen aber offenbar zu keiner Zeit unter einem entsprechenden Selektionsdruck. Da Parasiten i.d.R. hoch wirtsspezifisch sind, lassen gleiche Parasiten bei verschiedenen Arten den Schluss auf gemeinsame Vorfahren und damit Verwandtschaft zu. Malariaerreger. Die einzelligen Erreger der Gattung Plasmodium (Malariaerreger) gehören wahrscheinlich zu den ältesten Parasiten des Menschen und seiner Vorfahren. Über ihre
Evolution ist wenig bekannt: Plasmodien begannen ihre Entwicklung wahrscheinlich vor mehr als 60 Millionen Jahren im Darmtrakt von Reptilien. Irgendwann gelang diesen Parasiten der Sprung auf Vogel- und Säugetierarten. Mit zunehmender Spezialisierung entstanden Arten, die sich im Blutstrom des Wirtes von dessen roten Blutkörperchen ernährten. In einem weiteren Schritt gelang der Sprung auf blutsaugende Stechmücken — das Alter von frühen Moskitos wurde auf 35 Millionen Jahre datiert —, die als Überträger des Parasiten von einem Wirt auf den nächsten dienten. Bei der Menschwerdung waren Malariaparasiten ständige Begleiter unserer Vorfahren. Neben den vielen Plasmodienarten, die Affen befallen und teilweise in der Lage sind, Menschen zu infizieren, haben sich die vier Erreger, Plasmodium falciparum, Plasmodium malariae, Plasmodium ovale und Plasmodium vivax auf die Menschheit spezialisiert.
5. Evolution des Menschen
a. Stammbaum der Primaten: Systematische Stellung des Menschen, Merkmale der Primaten, Prädispositionen für die Evolution des Menschen
Systematische Stellung des Menschen. Die Gruppe der Primaten umfasst die Halbaffen, sowie die Affen. Zu den Halbaffen zählen die Lemuren, Loris, Pottos, die Affen unterteilen sich in Tieraffen und Menschenaffen. Gibbons, der Orang-Utan, Gorillas, Schimpansen und Menschen gehören zu den Menschenaffen. Fachbegriff Hominoiden Hominiden Homininae Bedeutung alle Menschenaffen, also die oben aufgezählten Arten Orang-Utan, Gorilla, Schimpanse, Mensch Schimpanse, Mensch
Der Stammbaum der Primaten stellt sich wie folgt auf.
Abb. 32: Stammbaum der Primaten
Merkmale der Primaten. Durch ihre recht ursprünglichen Gliedmaßen mit je fünf Fingern und das wenig differenzierte Gebiss sind die Primaten schwieriger zu kennzeichnen als andere Säugetierordnungen. Typisch ist eine Kombination folgender Merkmale:  Vier zum Greifen fähige Füße, deren erste Zehe sich weit abspreizen und anderen Zehen gegenüberstellen lässt     Flache Nagel statt Krallen Ein gut ausgebildeter, farbtüchtiger Gesichtssinn mit nach vorn gerichteten Augen, die räumliches Sehen ermöglichen Ein Gehirn, das im Verhältnis zum übrigen Körper groß ist Relativ späte Geschlechtsreife und lange Lebensdauer
Prädispositionen für die Evolution des Menschen. Millionen Jahre später erwiesen sich eine ganze Reihe dieser Anpassungen an das Baumleben als wichtige Prädispositionen für die Evolution des Menschen (siehe auch Präadaptation).
 Greifhände und Plattnägel. Greifhände mit abspreizbarem Daumen und mit Plattnägeln als Widerlager erhöhen die Griffsicherheit an Ästen. Für die spätere menschliche Evolution war die Entwicklung der Hand zu einem hochsensiblen Greiforgan von entscheidender Bedeutung.  Räumliches Sehen und Farbensehen. Verbessert das Abschätzen von Entfernungen und da die Tiere meist tagaktiv sind, erleichtert das Farbensehen den Nahrungserwerb.  Gehirn. Mit der anspruchsvollen Sinneswahrnehmung und der notwendigen schnellen Bewegungskoordination ging bei den baumbewohnenden Primaten eine Vergrößerung und Verfeinerung von Klein- und Großhirn einher.  Fortpflanzung. Schwangerschaft der Primaten dauert sehr lange, fast immer kommt ein relativ unselbstständiges und einzelnes Junges auf die Welt. Durch viel Kontakt zur Mutter wird Imitationslernen ermöglicht.  Unspezialisiertheit. Primaten sind Generalisten verglichen mit anderen Säugetieren. Dies erfordert ein offenes Verhaltensprogramm mit hoher Flexibilität, was wiederum eine besondere Entwicklung der Intelligenz voraussetzt. Nur so war kulturelle Evolution möglich.
b. Skelett- und Schädelvergleich: Mensch und Schimpanse
Abb. 33: Skelettvergleich zwischen Schimpanse und Mensch
Das Skelett. Am Skelett des Menschen kann man erkennen, was ihn – im Gegensatz zum Schimpansen – zum aufrechten Gang befähigt. Auch der Körperschwerpunkt liegt beim Menschen deutlich anders. Die wichtigsten Elemente sind hier eindeutig die Wirbelsäule, das damit zusammenhängende Hinterhauptsloch, das Hüftgelenk, aber auch die Zehen. Mit einem solchen Körperschwerpunkt wie dem des Schimpansen ist ein aufrechter Gang schlichtweg nicht möglich. Der Schädel. Der Schädel gibt Aufschluss über Verwandtschaft verschiedener Arten und ist gleichzeitig ein
Abb. 34: Vergleich der Körperhaltung des Menschen und des Schimpansen
Indikator für kognitive Leistungen, denn durch Schädelabdrücke kann das Hirnvolumen näherungsweisegeschätzt werden. Den Schädel unterteilt man in Gesichtsschädel und Gehirnschädel. Folgende Abbildung soll die wesentlichen Unterschiede des Schädels von Mensch und Schimpanse deutlich machen.
Abb. 35: Vergleich des Kiefers und des Schädels von Schimpanse und Mensch
Anatomische Unterschiede.  Die Wirbelsäule des Menschen ist am oberen Beckenrand scharf nach hinten geknickt. Eine zweite und dritte federnde Einbiegung (Doppel-S) im Brust- und Halsbereich ermöglichen erst beim Menschen die vollkommende Aufrichtung des Oberkörpers.  Das Becken des Menschen ist stark verbreitet und verkürzt und bildet die Eingeweideschüssel. Durch die Lage der Gelenkpfanne können Becken und Oberschenkel und damit der gesamte Oberkörper eine senkrechte Linie bilden.  Der Schädel des Menschen ruht direkt auf der senkrecht stehenden Wirbelsäule. Das Hinterhauptsloch, durch welches das Rückenmark in den Schädel gelangt, liegt etwa in der Mitte der Schädelbasis. Bei den Menschenaffen mit ihrer vorn übergebeugten Körperhaltung muss der Schädel durch starke Nackenmuskulatur gehalten werden, das Hinterhauptsloch liegt weiter hinten.    Die Schädelform zeigt beim Menschenaffen die typischen kräftigen Überaugenwülste, die weit vorspringende Schnauze und ein fliehendes Kinn. Das Volumen und Gewicht des Gehirnschädels des Menschen übertreffen mit 1450 g das der Menschenaffen bei weitem. Die Zahnreihen stehen beim Menschenaffen in U-Form und zeigen in jedem Kiefer eine Lücken (Diastema). Sie bieten beim Schließen des Kiefers Platz für die kräftigen Eckzähne. Beim Menschen fehlen überragende Eckzähne und Zahnlücke. Die Zahnreihe gleicht eher einer Parabel.    Die Beine des Menschen sind stets länger als die Arme. Die Beine des Affen stehen in O-Stellung und sind kürzer als die vorderen Extremitäten. Die Füße des Menschen zeigen nicht mehr den Greiffuß der Affen, sondern einen Standfuß, der das gesamte Körpergewicht trägt. Die Hände des Affen werden beim Hangeln zum Haken gekrümmt, sodass der kurze Daumen funktionslos ist. Der verlängerte menschliche Daumen kann jedem der anderen Finger gegenübergestellt werden, sodass ein Präzisionsgriff möglich ist.
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks c. Evolution des aufrechten Gangs: Hypothesen zur Evolution, Voraussetzungen im Skelettbau
Es gibt zahlreiche Hypothesen und Ansätze, den Ursprung des aufrechten Ganges des Menschen zu erklären. Einige sind im folgenden Abschnitt benannt und erläutert. Savannenübersichtshypothese. Diese Theorie besagt, dass ein großer Klimawandel stattgefunden hat, der die Entstehung von trockeneren Klimabedingungen bewirkte. Diese trockenen Bedingungen reduzierten schwerwiegend die Menge an bewaldeten Lebensräumen vor ungefähr 2,5 Millionen Jahren. In der Savanne dürfte ein aufrechter Gang von Vorteil gewesen sein, denn Feinde waren früher zu erkennen, die Hände waren frei zum Tragen von Gegenständen und zur Verteidigung. Zudem verbraucht das aufrechte Gehen weniger Energie als die Fortbewegung auf allen Vieren. Die Vormenschen (Australopithecinen) waren relativ klein. In einer Landschaft mit hohem Gras konnten sie ihre Feinde erst relativ spät sehen. Bei einer aufrechten, zweibeinigen Fortbewegung hatten sie bessere Chancen, sich rechtzeitig auf einen Baum zu retten oder sich anders in Sicherheit zu bringen. Energieeffizienzhypothese. Die frühen Vormenschen waren wahrscheinlich, wie heutige Menschenaffen, in erster Linie Fruchtfresser mit einem vielfältigen Speiseplan. Früchte tragende Bäume und andere Nahrungsangebote waren aber in der entstehenden Savanne zunehmend großflächiger verstreut. Um beim Sammeln effektiv zu bleiben, müssten die Hominiden lange Strecken mit Nahrung oder Werkzeugen zurücklegen, wodurch Vierbeinigkeit extrem ineffizient würde. Eine verbesserte und energiesparende Fortbewegung war die Folge. Messungen ergaben, dass Menschen mit dem zweibeinigen Gang bei nicht maximaler Geschwindigkeit etwas doppelt so lange Strecken zurücklegen können wie vierfüßige Schimpansen. Der Mensch wurde zum Ausdauerläufer. Werkzeughypothese. Andere Erklärungen für den aufrechten Gang gehen davon aus, dass sich Schimpansen bei Waffengebrauch öfters aufrichten. Zunehmende kriegerische Auseinandersetzungen hätten dann zum aufrechten Gang geführt. Wieder andere Erklärungen führen zunehmende Jagd als Grund an. Die frei gewordenen Hände können besser Werkzeuge mittragen und herstellen. Allerdings gibt es bis jetzt keine Anzeichen dafür, dass Australopithecinen im Vergleich zu Menschenaffen deutlich mehr Werkzeuge hergestellt hätten.
Wasserwathypothese. Eine ganz eigenwillige Hypothese über die Vorteile eines aufrechten Ganges äußerte am 13.3.2001 im Schwäbischen Tagblatt Tübingen Professor Carsten Niemitz aus Berlin: Er vermutet, dass die Uferzone von Flüssen die Hauptnahrungsquelle für tierische Proteine darstellte. "Für einen watenden Affen oder Vormenschen am Ufer sind lange Beine von großem Vorteil. Sie bieten weniger Fließwiderstand als der breite Körper und sie lassen mehr vom Körper aus dem Wasser herausschauen. Dadurch wird das Gewicht auf den Füßen erhöht und das sonst zu 'schwebende' Gehen erleichtert." Kühlerhypothese. Ein weiteres Problem des Lebensraums Savanne könnte die im Vergleich zum Wald vermehrte Sonneneinstrahlung gewesen sein. Der Körper, insbesondere das Gehirn, darf nicht überhitzen. Durch eine aufrechte Fortbewegungsweise wird die der Sonne um die Mittagszeit ausgesetzte Körperfläche deutlich verringert. Der Körper hat mehr Abstand zum ebenfalls Wärme abstrahlenden Boden und kann zusätzlich durch Wind besser gekühlt werden. In diesem Zusammenhang wurde vielleicht auch das Schwitzen "erfunden", was ja unsere Menschaffenverwandte nicht beherrschen. Hohe-Beeren-Hypothese. Meave Leaky vermutet eine andere Ursache für die Zweibeinigkeit. In der entstehenden Savanne waren Büsche und Bäume und damit die Futterquellen für "Früchteesser" weiter auseinander stehend. Beeren an höheren Büschen waren für Vierbeiner schlechter zu erreichen. Das ist auch der Grund, warum die Gerenuk-Gazelle sich beim Fressen auf die Hinterbeine stellen kann und damit auch höhere Beeren und Blätter erreicht. Vielleicht gab es für unsere Vorfahren ähnliche Gründe? Nahrungstransport-Sozial-Hypothese. Bei zweibeiniger Fortbewegung werden die Vorderextremitäten funktionslos und können neue Aufgaben übernehmen. Es ist so z.B. wesentlich besser möglich, Nahrung zu sammeln, zu tragen und anderen Familienmitgliedern zu bringen. Bei Menschenaffen findet man dieses Verhalten nicht. C. O. Lovejoy stellt einen ganzen Komplex von angepassten Verhaltensänderungen als Folge der neuen Möglichkeiten des aufrechten Ganges auf. Familiäre Strukturen entstehen einhergehend mit weitgehender Monogamie beider Elternteile, die sich gemeinsam um den Nachwuchs kümmern. Der Mann schafft Nahrung aus einem weiteren Umkreis herbei, sodass die Mutter jeden Säugling besser nähren und beschützen kann und auch (insbesondere im Vergleich mit den großen Men-
schenaffen) mehr Kinder gebären kann. Die Frauen sind wegen der Kinder stärker ortsgebunden und sammeln Nahrung in der näheren Umgebung. Voraussetzungen im Skelettaufbau. Die Voraussetzungen für den aufrechten Gang sind im Skelettaufbau zu finden. Informationen hierzu sind im vorigen Kapitel verfügbar.
d. Kulturelle Evolution: Sprache, Werkzeuge
Kulturelle Evolution. Ein herausragendes Merkmal des Menschen ist seine Lernfähigkeit. Bereits frühe Vorfahren des Menschen übernahmen offensichtlich gelerntes Verhalten von erfahrenen Artgenossen. So entstand Tradition, die Voraussetzung von Kultur. Mit der Fähigkeit zur Kultur haben die Menschen als einzige Lebewesen eine kulturelle Evolution durchlaufen, um Informationen zu erwerben, zu vermehren und an die nächste Generation weiterzugeben. Die Kulturelle Evolution ist schnell und anpassungsfähig durch ihren horizontalen Informationsfluss. Durch die Entwicklung der Sprache und später durch die Erfindung der Schrift wurde die Wirkung dieser Besonderheiten enorm gesteigert. Mit der Errungenschaft der Kultur wurde der Mensch immer besser in die Lage versetzt, seine Umwelt zu verändern und den eigenen Bedürfnissen anzupassen. Sprache. Voraussetzung für Sprache sind der Luftraum zwischen Kehlkopfdeckel und Gaumensegel, die geschlossene Zahnreihe, die bewegliche Zunge und ein spezielles motorisches Sprachzentrum im Großhirn. So konnte Sprache nur durch eine Komplexitätssteigerung des Gehirns entstehen. Wann und unter welchem Selektionsdruck sich die Wortsprache der Menschen entwickelt hat, ist unbekannt. Werkzeuge. Schon die Australopithecinen benutzten vermutlich Steine oder Stücke als Werkzeuge, ähnlich wie es heute lebende Menschenaffen tun. Doch die systematische Herstellung und Verwendung von Werkzeugen setzt erst mit dem Auftreten der Gattung homo ein. Damit könnte in Beziehung stehen, dass bei diesen Frühmenschen die zuvor auf Kraftwirkung ausgerichtete Greifhand zur vielfältig einsetzbaren Universalhand wird und der Kauapparat an Bedeutung für die Zerkleinerung der Nahrung verliert und reduziert wird.
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks e. Paläoanthropologie als Wissenschaft
Die Paläoanthropologie befasst sich mit den Ursprüngen des Menschen und den Ursachen seiner Evolution. Dabei ist sie auf die scharfsinnige Auswertung fossiler Zeugnisse angewiesen.    Fossilien Werkzeugfunde Fundstättenanalyse
f. Frühe Fossilgeschichte des Menschen: Ursprung der Hominiden, „Lucy“, Altersbestimmung mithilfe der Kalium-Argon-Methode
Ursprung der Hominiden. 25 bis 9 Millionen Jahre alte Fossilfunde aus Europa und Afrika, die man als Dryopithecinen zusammenfasst, gelten als Stammgruppe aller Hominiden. Etwa 7 Millionen Jahre alt ist der Schädel von Sahelanthropus tchadensis, dessen Einzelteile 2001 von einer Forschergruppe im Tschad gefunden und zusammengesetzt wurden. Mit relativ kleinen Eckzähnen und kurzer Schnauze zeigt er bereits menschliche Merkmale. Der aufrechte Gang wird bei ihm bereits vermutet. Da er aber ein Einzelfund ist, ist eine sichere EinordAbb. 36: Merkmale menschlicher Vorfahren und des rezenten Menschen
nung in die Verwandtschaft des Menschen nicht möglich. Lucy. Lucy gehört zu den Prähomininen, also den Vormenschen. Als Vormenschen werden Formen bezeichnet, die noch nicht alle Merkmale der echten Menschen besaßen und keine Werkzeuge bearbeiteten. Lucy gehört der Verwandtschaftsgruppe Australopithecus afarensis an. Lucy konnte nachweislich aufrecht gehen und sie gilt als Mosaikform, also als eine Übergangsform. Altersbestimmung mithilfe der Kalium-Argon-Methode. Mithilfe der Kalium-ArgonMethode kann man das Alter vulkanischen Gesteins bestimmen. Sie beruht darauf, dass radioaktives Kalium 40K mit einer Halbwertszeit von 1,3 Milliarden Jahren zu Argon 40Ar zerfällt. Da bei einem Vulkanausbruch das Argon aus dem geschmolzenen Gestein entweicht, ist frisch erstarrte Lava frei davon. Durch Zerfall von radioaktivem Kalium im Gestein entsteht neues Argon, sodass man durch die Berechnung des Argon-Gehaltes in der Lava das Alter berechnen kann.
g. Jüngere Fossilgeschichte des Menschen: Neandertaler, Homo sapiens, Homo florensis
Neandertaler. Die Bezeichnung geht auf den ersten Fund im Neandertal bei Düsseldorf zurück. Das Alter von Fossilfunden beträgt zwischen 30 000 und 130 000 Jahren. Der Neandertaler wurde bis zu 1,60 m groß, wog bis zu 80 kg und hatte mit 1 200 bis 1 750 cm³ ein Hirnvolumen, das größer sein konnte als das des modernen Menschen. Er hatte einen muskulösen Körperbau, massivere Knochen, eine flache Stirn, Überaugenwülste und ein fliehendes Kinn. Er war als Jäger an ein eiszeitliches Leben angepasst und bestattete zumindest gelegentlich seine Toten. Bis sie vor 30 000 Jahren spurlos verschwanden, lebten sie mit den modernen Menschen einige Tausend Jahre nebeneinander. Homo sapiens. Durch Artumbildung entwickelte sich aus afrikanischen Populationen des Homo erectus der Homo sapiens. Altertümliche Formen mit großem Gehirn und flachem Gesicht erwarben vor etwa 260 000 Jahren nach und nach immer mehr Eigenschaften, die für den modernen Menschen typisch sind. Funde aus Äthiopien gelten mit 195 000 Jahren
als die ältesten Fossilien von Homo sapiens. Etwa zur gleichen Zeit nahm die Kreativität bei der Werkzeugherstellung schnell zu. Gegenwärtig vertritt die Mehrzahl der Forscher die Ansicht, dass alle heutigen Menschen von einer kleinen Gruppe von Afrikanern abstammen, die sich beginnend vor 100 000 Jahren von Afrika aus über die ganze Welt verbreitete. Gegen Ende der Eiszeit, vor rund 40 000 Jahren, wanderte eine Teilpopulation auch in Europa ein. Homo florensis. Homo floresiensis („Mensch von Flores“) ist eine ausgestorbene, sehr kleinwüchsige Art der Gattung Homo. Die im September 2003 auf der indonesischen Insel Flores entdeckten und dieser Art zugeordneten Knochenfunde wurden 2004 in der Erstbeschreibung auf „mindestens 18.000 Jahre“ datiert. Während die Nachbarinseln schon seit mehreren tausend Jahren vom modernen Menschen (Homo sapiens) besiedelt waren, lebte auf Flores demnach noch eine zweite Homo-Art. Wie eng die Verwandtschaft von Homo floresiensis mit anderen Arten der Gattung Homo ist, ist unter Anthropologen und Paläoanthropologen umstritten. Von seinen Entdeckern wurde Homo floresiensis bereits 2004 als so genannte Inselverzwergung stammesgeschichtlich von Homo erectus abgeleitet. Andere Forscher vermuteten, es könne sich um eine krankhaft veränderte Population von Homo sapiens gehandelt haben. Die jüngsten Befunde – darunter eine neuerliche genaue Beschreibung aller Knochen des Schädels – „deuten jedoch darauf hin, dass Homo floresiensis eine klar unterscheidbare Art“ war.
h. Stammbaum der Hominiden
Die rechte Abbildung zeigt den Stammbaum der Hominiden. Auffällig ist, dass vieles noch ungeklärt ist,
Abb. 37: Stammbaum der Hominiden
was durch gestrichelte Linien kenntlich gemacht wurde. So ist ersichtlich, dass die Evolution des Menschen noch immer rätselhaft ist.
a. Ursprung des Menschen: Out-Of-Africa-Modell, multiregionales Modell
Out-Of-Africa-Hypothese. Sie besagt, dass der Homo sapiens vor etwa 160 000 Jahren in Afrika entstanden ist. Der Homo sapiens verließ vor ca. 100 000 Jahren Afrika und es gab zwei große Wanderungswellen. Homo sapiens der zweiten Welle verdrängte schließlich Homo erectus-Populationen der 1. Welle. Multiregionales Modell. Es geht davon aus, dass Homo sapiens sich an verschiedenen Orten der Erde
Abb. 38: Multiregionales Modell und Out-Of-Africa-Hypothese
parallel aus Homo erectus entwickelt hat. In Kontaktzonen kam es dabei regelmäßig zum Genaustausch.
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NORDRHEIN-WESTFALEN ZENTRALABITUR 2012

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