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Inhaltsverzeichnis
1. DNA als Erbtrger: Struktur und Funktion ...................................................................... 4 a. Experiment von Griffith (1928) und Avery (1944): Ansatz, Ergebnis, Aussage ........ 4 b. Regeln von Chargaff .................................................................................................... 5 c. DNA-Strukturmodell: Molekularer Aufbau (Bausteine, molekulare Anordnung, Polaritt, etc.) .................................................................................................................... 5 d. Entwicklung des Doppelhelixmodells von Watson und Crick ................................... 6 2. Die DNA-Replikation ........................................................................................................ 7 a. Replikationsmodelle: konservativ, semikonservativ, dispers ................................... 7 b. Experimenteller Beweis fr den Replikationsmodus: das Meselson-StahlExperiment ......................................................................................................................... 8 c. Ablauf und Enzyme der Replikation ........................................................................... 9 3. DNA-Analyse / DNA-Isolierung ...................................................................................... 11 a. Organisations- und Verpackungsebenen der DNA, Transportform versus Arbeitsform der DNA ....................................................................................................... 11 b. Erforderliche Manahmen zur Isolierung pflanzlicher DNA aus Tomate einschlielich der Bedeutung der Schritte und Chemikalien ......................................... 13 c. Die Polymerasekettenreaktion (PCR): Ablauf, Voraussetzungen, Anwendungen . 13 d. Sequenzierung von DNA: biochemische Reaktionen, Ablauf, Ergebnis ................. 15 e. Gelelektrophorese .................................................................................................... 16 4. Proteinbiosynthese ....................................................................................................... 16 a. Bau und Funktionen von RNA (mRNA, tRNA, rRNA) ............................................... 16 b. berblick Proteinbiosynthese .................................................................................. 17 c. Genetischer Code (Eigenschaften, Code-Sonne) ..................................................... 17 d. Transkription (Phasen, Vorgnge, beteiligte Molekle, Enzyme) ........................... 18 e. Translation (Phasen, Vorgnge, beteilige Molekle, Enzyme) ................................ 19
Gemeinsamkeiten) .......................................................................................................... 21 g. Vergleich Proteinbiosynthese bei Eukaryoten und Prokaryoten (Ort, zeitlicher Ablauf, Spleivorgang: Introns, Exons, alternat. Spleien) ........................................... 22 5. Mutationen.................................................................................................................... 23 a. Historische Entwicklung des Genbegriffs: Was ist ein Gen? (Begriffe: Genom, proteinkodierendes Gen, RNA-kodierendes Gen erlutern) ......................................... 23 b. Mutagene (bestimmte Strahlungsformen und Chemikalien) ................................. 24 c. berblick Mutationstypen (Genommutationen, Chromosomenmutationen, Genmutationen) .............................................................................................................. 26 d. Verschiedene Formen der Genmutationen und ihre Auswirkungen ...................... 26 e. Mutationen auf DNA-, Aminosuren- und Proteinebene beschreiben und ihre Auswirkungen beurteilen knnen................................................................................... 27 f. Beispiele: Sichelzellanmie, Mukoviszidose ............................................................ 29
6. Genregulation................................................................................................................ 30 a. Regulation bei Prokaryoten (Operon-Modell, Substratinduktion, Endproduktrepression).................................................................................................... 30 7. Klassische Genetik, Cytogenetik, Humangenetik .......................................................... 33 a. Mendelsche Regeln der Vererbung .......................................................................... 33 b. Grundlagen: Phnotyp, Genotyp.............................................................................. 35 c. Chromosomen und Karyogramme ........................................................................... 35 d. Genommutationen/Aneuploidie: autosomale (Trisomie 21), gonosomale (Turner, Klinefelter, etc.) ............................................................................................................... 36 e. Genetische Beratung, Prnatale Diagnostik: Amniozentese, Chorionzottenbiopsie, Polkrperchendiagnostik ................................................................................................ 42 f. Meiose, Genkopplung, Crossing-Over, Erb- / Kreuzungsschema ............................ 45
Ergebnis bei Griffith. S-Zellen tteten die meisten Muse, R-Zellen hingegen waren ungefhrlich. Auch die abgetteten S-Zellen waren nicht virulent. Trotzdem beide Stmme in dieser Verfassung an sich nicht virulent waren, starben die Muse, wenn er ihnen die Mischung der Stmme injizierte. Aussage bei Griffith. Die toten S-Zellen waren in der Lage gewesen, die Eigenschaft, Kapseln zu bilden, auf die lebenden, nicht virulenten R-Zellen zu transformieren und sie damit zu virulenten S-Zellen umzuformen. Dieser Vorgang wird Transformation genannt.
2. Die DNA-Replikation
a. Replikationsmodelle: konservativ, semikonservativ, dispers
Es gibt drei verschiedene denkbare Modelle der Replikation, wobei der tatschliche Replikationsmodus semikonservativ ist. Konservativ. Das ursprngliche DNA-Molekl bleibt vollstndig erhalten und das Tochtermolekl besteht aus zwei neu gebildeten Strngen. Semikonservativ. Es entstehen genau genommen zwei neue DNAMolekle, die jeweils aus einem Strang der ursprnglichen DNA und einem neu synthetisierten Strang bestehen. Dispers. Die beiden ursprnglichen DNA-Strnge sind in Bruchstcke zerfallen und werden nach der Replikation wieder verbunden. Nach der Replikation besteht jeder der beiden DNAMolekle aus einer gestckelten Mischung aus neuer und alter DNA.
Abb. 3: Replikationsmodelle
Abb. 4: Meselson-Stahl-Experiment
Durchfhrung. Meselson und Stahl lieen Bakterien auf einem Nhrboden wachsen, der das schwere Stickstoffisotop 15N enthielt. Dieses Isotop enthlt ein Neutron mehr als blich, wodurch es eine grere Masse und eine hhere Dichte aufweist. Die auf diesem Nhrboden gezchteten Bakterien enthielten so schweren Stickstoff in beiden DNA-Strngen. Durch die Dichtegradientenzentrifugation, ein physikalisches Trennverfahren, lassen sich verschieden schwere Molekle voneinander trennen, dadurch dass die Zentrifugalkraft die schwereren weiter nach unten in das Rhrchen drckt. Bei der Zentrifugation sedimentierte sich die 15NDNA so weiter nach unten. Fr die Dauer einer Zellteilung wurden diese Bakterien nun in ein Medium mit leichtem 14N-Stickstoff berfhrt. Anschlieend lieen sie die DNA ein weiteres Mal replizieren.
Enzym Topoisomerase
DNA-Helicase
Ablauf der Replikation. Zuerst vermindert die Topoisomerase die Verdrillung der DNA. Sie setzt gezielt Schnitte (spaltet das Zucker-Phosphat-Rckgrat), um die Entwindung der DNA zu erleichtern. Die Trennstellen verknpft sie spter wieder. Dann entwindet die DNA-Helicase den Doppelstrang und spaltet unter ATP-Verbrauch die Wasserstoffbrckenbindungen der DNA-Strnge. SSB-Proteine (single-strand binding proteins) verhindern, dass sich die Strnge nicht sofort wieder verbinden. So entsteht eine Replikationsgabel, wie beim ffnen eines Reiverschlusses. Dies geschieht an mehreren Orten gleichzeitig, wodurch sich sogenannte Replikationsblasen bilden, die immer grer werden, bis sie verschmelzen. Nun dienen die Einzelstrnge als Vorlage. Die Primase, eine RNA-Polymerase, erstellt ein kurzes RNA-Stck, das zu der DNA-Vorlage komplementr ist. Dieser Primer dient als Startpunkt fr die eigentliche Replikation. Die DNA-Polymerase III setzt nun an dem Primer an und verlngert den neuen Strang in 5-3-Richtung, wobei sie im Zellplasma frei schwimmende Desoxyribonukleotide an die 3-OH-Gruppe des Zuckers am Ende eines wachsendes DNA-
3. DNA-Analyse / DNA-Isolierung
a. Organisations- und Verpackungsebenen der DNA, Transportform versus Arbeitsform der DNA
Notwendige Fachbegriffe. Fachbegriff Chromosomen Bedeutung Sind bei Eukaryoten die Trger der Erbinformationen und bestehen aus zwei identischen DNA-Doppelstrngen (Chromatiden) und Proteinen (Histone). Chromosomen knnen in unterschiedlicher Form vorliegen. Jede menschliche Krperzelle besitzt 23 homologe Chromosomenpaare, wobei je ein Partner der Paare von Vater bzw. von der Mutter geerbt ist. Ist das Material, aus dem die Chromosomen bestehen. Es handelt sich um einen Komplex aus DNA und Proteinen, u.a. Histone. Organisationseinheit bestehend aus von
Chromatin
Nukleosom
Ebenen der DNA-Verpackung. Die Verpackung der DNA vollzieht sich in mehreren Schritten. Zunchst bilden DNA und Histonproteine ein Nukleosom. Die perlschnurartig aufgereihten Nukleosomen lagern sich dann zu einer Faser von ca. 30 nm Durchmesser zusammen. Die 30nm-Faser kann sich ihrerseits wiederum zu bergeordneten Strukturen auffalten. Die exakte Geometrie des Chromatins jenseits der 30nm-Faser ist nicht bekannt und mglicherweise nicht genau definiert. Die hchste Verpackungsdichte erreicht das mitotische Chromosom (ganz unten), das im Verlauf einer jeden Zellteilung ausgebildet wird. Transportform versus Arbeitsform der DNA. Die als Chromosomen verdichtete DNA besitzt
Abb. 6: Verpackungsebenen der DNA
den Zweck der Komprimierung und ist als Transportform bekannt. Die DNA-Fden des Menschen wren dekomprimiert ca. 2 Meter lang, sodass es notwendig ist, die Molekle stark zu verdichten, um sie transportieren zu knnen. Muss jedoch mit der DNA gearbeitet werden, muss sie also z.B. repliziert werden, so kann die Basenabfolge nur dann abgelesen werden, wenn die DNA zuvor entspiralisiert, also entpackt wurde.
4. Proteinbiosynthese
a. Bau und Funktionen von RNA (mRNA, tRNA, rRNA)
RNA allgemein. Ribonukleinsure besteht aus Ribose und einer der Basen Adenin, Guanin, Cytosin oder Uracil. RNA und ihre Funktion. Fachbegriff mRNA (messenger RNA) Funktion Transportiert die genetischen Informationen zu den Ribosomen, den Orten der Proteinsynthese Ein Vermittler. Transportiert die Aminosuren zu den Ribosomen und sorgt dafr, dass sie in der richtigen Reihenfolge miteinander verknpft werden knnen Sie stellt neben Proteinen den Hauptbestandteil der Ribosomen dar.
mRNA
TRANSLATION
Protein
Grundlagen. Die Gene in unserem Erbgut sind grtenteils Anleitungen fr den Bau von Proteinen. Weil die Proteine jedoch in eukaryotischen Zellen im Zellplasma gebildet werden und die DNA den Zellkern nicht verlassen kann, erstellt die Zelle von den Genen Arbeitskopien. Die mRNA dient dabei als Bote zwischen Zellkern und Zellplasma. Prokaryoten benutzen dasselbe Prinzip, obwohl sie keinen Zellkern besitzen. Ablauf. Bei der Initiation bindet die RNA-Polymerase an eine Basensequenz, die den Start der Transkription markiert (Promotorsequenz). Auf den Promotor folgt entlang des codogenen (= Proteine kodierenden) Stranges in 3-5-Richtung der zu transkribierende Bereich. Die RNA-Polymerase umschliet dabei einen Bereich von etwa 30 Basenpaaren. Der DNADoppelstrang wird dann in einer Lnge von ca. 15 Basenpaaren von der RNA-Polymerase aufgetrennt. Sich frei in der Zellflssigkeit bewegende RNA-Nukleotide binden gem ihrer Komplementaritt zufllig an den codogenen Strang, wonach sie von der RNA-Polymerase verknpft werden. Es folgt die Elongation (VerlnAbb. 10: Vorgang der Transkription
Grundlagen. Die bersetzung des genetischen Codes der mRNA in eine Aminosurensequenz nennt man Translation. Sie erfolgt in den Ribosomen (Zellorganell), die aus ribosomaler RNA (rRNA) und Proteinen bestehen. Die Aminosuren werden von der Transfer-RNA transportiert, die in einem zweidimensionalen Schema eine typische Kleeblattstruktur aufweist, sich aber tatschlich zu einem L-frmigen Molekl windet. An dessen langem Arm liegt das Anticodon: ein Basentriplett, das im Ribosom an ein bestimmtes Codon der mRNA bindet. Die zu diesem Codon passende Aminosure hngt am kurzen Arm der tRNA.
Die Start-tRNA besetzt zu Beginn der Elongation den Ausgang P (Peptidyl-Bindungsstelle), das folgende freie Triplett liegt im Eingang A (Aminoacyl-Bindungsstelle). Hier lagert sich nun eine der mRNA komplementre tRNA an, die mit einer entsprechenden Aminosure beladen ist. Die beiden Aminosuren, die an die tRNAs in P und A gebunden sind, werden durch eine Peptidbindung miteinander verknpft. Die Bindung zwischen der Aminosure (Methionin) und der Start-tRNA wird aufgelst und die freie tRNA verlsst den Ausgangsbereich. Sie kann im Zellplasma erneut mit der dazugehrigen Aminosure beladen werden. Das Ribosom bewegt sich anschlieend um ein Basentriplett weiter in 5-3-Richtung, sodass der Eingangsbereich, also die Aminoacyl-Bindungsstelle frei wird und eine weitere dem Codon des Basentripletts im Eingangsbereich tRNA binden kann. So bewegt sich das Ribosom an der mRNA entlang, wobei kontinuierlich neue Aminosuren von tRNAs hinzugefgt werden und die Aminosurenkette wchst, bis das Ribosom ein Stoppcodon (UAA, UAG, UGA) erreicht. Die Termination beginnt, denn fr die Stoppcodons gibt es keine tRNA mit komplementrem Anticodon. Befindet sich also ein Stoppcodon im Eingangsbereich A, so besetzt statt der tRNA ein Enzym, der so genannte RF (release factor) den Eingang A. Er spaltet das fertige
Abb. 12: Vergleich der Proteinbiosynthese bei pro- und eukaryotischen Zellen
Ort. Whrend die mRNA bei der eukaryotischen Proteinbiosynthese nach der Transkription aus dem Zellkern heraus in das Zellplasma transportiert werden muss, um zu den Ribosomen zu gelangen, sind Transkription und Translation bei Prokaryoten nicht rumlich voneinander getrennt, da prokaryotische Zellen keine Kernmembran besitzen. Zeitlicher Ablauf. Die Translation kann bei eukaryotischen Zellen erst starten, nachdem die Transkription abgeschlossen ist. Dies ist durch die rumliche Trennung der Vorgnge bedingt. Anders bei Prokaryoten: hier beginnt die Translation bereits, whrend die mRNA noch transkribiert wird. Processing. Im Unterschied zu der DNA der Prokaryoten, besteht die DNA von Eukaryoten nicht nur aus Sequenzen, die fr die Kodierung des Genprodukts erforderlich sind. Bei der Transkription werden so auch Sequenzen in die mRNA aufgenommen, die nicht erforderlich, also berflssig sind. Diese Bruchstcke der mRNA werden Introns genannt, whrend die kodierenden Abschnitte Exons genannt werden.
5. Mutationen
a. Historische Entwicklung des Genbegriffs: Was ist ein Gen? (Begriffe: Genom, proteinkodierendes Gen, RNA-kodierendes Gen erlutern)
Historische Entwicklung. In der Frhphase der Genforschung hatte man vor allem an Bakterien erkannt, dass jeder Teilschritt innerhalb einer Genwirkkette durch Enzyme katalysiert wird. Dies fhrte 1941 zur Formulierung der Ein-Gen-ein-Enzym-Hypothese. Das Gen war also nicht, wie vor dieser Zeit, als Einheit der Merkmalsausprgung definiert. Spter erkannte man, dass nicht alle Gene fr Enzyme, sondern auch fr andere Proteine kodieren. Auch
mRNA Aminos. mRNA Aminos. mRNA Aminos. mRNA Aminos. mRNA Aminos. mRNA Aminos.
e. Mutationen auf DNA-, Aminosuren- und Proteinebene beschreiben und ihre Auswirkungen beurteilen knnen
Anhand eines Klausurbeispiels wird die Beschreibung und Beurteilung von Mutationen im Folgenden deutlich gemacht. Gegeben ist ein DNA-Doppelstrang: 5 C A A G T C C G A C A T 3 [codogener gesunder Strang] 3 G T T C A G G C T G T A 5
5) Vergleich der beiden mRNA-Strnge und Benennung der Mutation Was verndert sich? das dritte Basentriplett! (G A G statt G A C) Mit welchen Auswirkungen? andere Aminosure kodiert (G l u statt A s p) Benennung der Mutation: Missense-Mutation, da das Austauschen der Base die Kodierung einer anderen Aminosure zur Folge hat. Wichtig: Da man die mRNA des codogenen Stranges bildet, liegt diese in 3 -5-Richtung vor! Also muss die Aminosurensequenz hier rckwrts bestimmt werden! Immer in 5-3-Richtung
Die Verformung der roten Blutzellen wird durch eine Variante des Blutfarbstoffs Hmoglobin verursacht. Im Sichelzell-Hmoglobin ist an einer Stelle die Aminosure Glutaminsure gegen Valin vertauscht, somit ist Sichelzellanmie die Folge einer missensen Punktmutation. Sichelzellanmie wird rezessiv vererbt. Heterozygote sind durch das Sichelzell-hmoglobin resistent gegen Malaria, denn sobald Malaria-Erreger in die Erythrocyten eindringen, verformen sich die Zellen und Kaliumionen strmen vermehrt aus den Sichelzellen aus. Malariaerreger brauchen jedoch ein kaliumreiches Milieu. Sie knnen sich somit in den Sichelzellen nicht vermehren. Mukoviszidose. Mukoviszidose ist eine rezessiv vererbte Krankheit, bei der in verschiedenen Organen erhhte Mengen sehr zhflssiger Dsensekrete gebildet werden. Die Betroffenen leiden schon frh an Atemnot, chronischer Bronchitis und hufigen Lungenentzndungen. Hinzu kommen Mangelerscheinungen infolge von Verdauungsstrungen. Ursache hierfr ist der Defekt eines Kanalproteins fr Chloridionen. Normalerweise sorgt dieser Ionenkanal dafr, dass Chloridionen zusammen mit dem Drsensekret aus der Epithelzelle transportiert werden. Da Chloridionen osmotisch Wasser anziehen, bleiben die Sekrete dnnflssig. So knnen beispielsweise Schleim, Staub und Bakterien aus der Lunge
6. Genregulation
a. Regulation bei Prokaryoten (Operon-Modell, Substratinduktion, Endproduktrepression)
Allgemein. Franois Jacob und Jacques Monod haben in den 1960er Jahren das An- und Abschalten von Genen bei Bakterien erforscht. Das Darmbakterium Escherichia coli findet in seiner Umgebung vor allem den Zucker Glucose und stellt Enzyme zum Abbau her. berfhrt man solche Bakterien in ein Nhrmedium mit Lactose statt Glucose, so beginnen die Bakterien nach kurzer Verzgerung, die Lactose als Energiemedium zu nutzen. Jacob und Monod schlossen daraus, dass es Gene geben muss, die fr Enzym zum Abbau des seltenen Substrats kodieren, die aber normalerweise nicht in Funktion sind. Es war offensichtlich mglich,
Beim Lac-Operon heien die Strukturgene, die die genetische Information zur Bildung der Enzyme enthalten, lacZ, lacY und lacA. Das lacZ-Gen kodiert fr das Enzym -Galactosidase, welches Lactose in Galactose und Glucose aufspaltet lacY-Gen kodiert fr das Enzym Permease, welches sich in die Zellmembran des Bakteriums setzt und fr den Transport der Lactose in die Zelle hinein verantwortlich ist lacA-Gen kodiert fr das Enzym Transacetylase. Die Funktion dieses Enzyms ist zurzeit noch nicht vollstndig bekannt, sicher ist nur, dass das Enzym eine Acteylgruppe auf die Lactose bertrgt Substratinduktion. Wird die Bildung eines Enzyms erst bei
Abb. 15: Vorgang der Substratinduktion
stattfinden. Das Tryptophan dient als Corepressor, d.h. wenn die Konzentration des Endproduktes Tryptophan ansteigt, so ist auch die Wahrscheinlichkeit hher, dass Tryptophan an das allosterische Zentrum eines Repressorproteins bindet. In diesem Fall wird die Struktur des Proteins verndert, sodass es gem dem Schlssel-Schloss-Prinzip an die Operatorregion binden kann, und die Transkription der Strukturgene verhindert wird. Dies ist, wie auch bei der Substratinduktion, reversibel.
Abb. 23: Nichttrennung des 21. Chromosomenpaares bei 1. Reifeteilung der Frau
Abb. 25: Nichttrennung des 21. Chromosomenpaares bei 2. Reifeteilung der Frau
Abb. 24: Nichttrennung des 21. Chromosomenpaares bei den Reifeteilungen des Mannes
Abb. 26: Nichttrennung der Gonosomen bei der Keimzellenbildung des Mannes
Abb. 27: Nichttrennung der Gonosomen bei der Keimzellenbildung der Frau
Klinefelter-Syndrom. Als Klinefelter-Syndrom werden die Auswirkungen einer angeborenen Chromosomenstrung bei Mnnern bezeichnet, bei der zustzlich zum normalen Chromosomensatz 46,XY ein weiteres X-Chromosom vorliegt. Dadurch ergibt sich der Chromosomensatz 47,XXY. Mgliche Krperliche Besonderheiten sind schmale Schultern, Brste, breite Hften, lange Arme und Beine, dnner oder gar kein Bartwuchs, ein weibliches Muster der Geschlechtsbehaarung und kleine Hoden. In der Regel sind die betroffenen Mnner unfruchtbar. Hufig treten auerdem Entwicklungsstrungen der Sprache auf, sowie Verhaltensaufflligkeiten und Kontaktarmut. Auch hier liegen die gleichen Ursachen wie bei den oben aufgefhrten Erkrankungen zugrunde. Man kann das Klinefelter-Syndrom, um es sich zu merken, als Gegensatz des TurnerSyndroms sehen, denn in beiden Fllen werden krperliche Merkmale ausgeprgt, die einen andersgeschlechtlichen Phnotyp hervorrufen. Natrlich darf man dabei nicht vergessen, dass die beiden Krankheiten weitreichendere Folgen haben als uerlich erkennbar sind. So sind Betroffene unfruchtbar und haben Probleme mit ihren inneren Organen. Folgende Abbildung verdeutlicht die Ursachen des Klinefelter-Syndroms.
Abb. 28: Nichttrennung der Gonosomen beim Mann und bei der Frau
Andere Aneuploidien. Neben diesen gngigen Aneuploidien knnen noch weitere auftreten, wie folgende Abbildung verdeutlicht. Auch die Folgen einer solchen Aneuploidie ist in der Abbildung dargestellt.
Genetische Beratung. Die genetische Beratung klrt Familien, die in die oben genannten Kategorien fallen, darber auf, wie hoch das Risiko ist, dass die Erbkrankheit auf das Kind bertragen wird. Sie verfolgt folgende Ziele: Medizinische Fakten einschlielich der Diagnose, den vermutlichen Ablauf der Erkrankung und die zur Verfgung stehenden Behandlungsmethoden erfassen Den erblichen Anteil an der Erkrankung kennen und das Risiko fr die einzelnen Familienmitglieder, Trger des betreffenden Gens zu sein Mit einem mglichen Risiko umgehen Eine Entscheidung treffen, die ihrem Risiko, ihren familiren Zielen, ihren ethischen und religisen Wertvorstellungen entspricht, und in bereinstimmung mit dieser Entscheidung handeln Diagnostik. Neben den klassischen Verfahren der Stammbaumanalyse spielt die prnatale Diagnostik eine zentrale Rolle. Man unterscheidet hierbei zwischen nicht-invasiven und invasiven Methoden. Zu den nicht-invasiven Eingriffen zhlen die Ultraschalluntersuchung und die Untersuchung des mtterlichen Blutes. Invasive Eingriffe sind die Amniozentese, Chorionzottenbiopsie und Nabelschnurpunktion. Des Weiteren unterscheidet man zwischen diagnostischen Methoden bei einer bestehenden Schwangerschaft, nmlich die hier bereits auf-
Polkrperchendiagnostik. Bei dieser Methode werden ein oder mehrere Polkrperchen kurz vor der Befruchtung einem Gencheck unterzogen. Sie gilt als rechtlich unbedenklich, da noch kein Embryo im Sinne des Embryonenschutzgesetzes vorliegt. So wird eine chromosomale Analyse, ein Gencheck und eine biochemische Analyse veranlasst.
Es unterscheidet sich die mnnlichen und die weibliche Gametenbildung in der Teilung des Zellplasmas. Whrend beim mnnlichen Geschlecht in der Spermatogenese aus einer Urzelle vier Spermien reifen, entstehen bei der Oogenese der Frau durch ungleiche Teilung nur eine plasmareiche Eizelle und drei fast plasmalose Polkrperchen, die bald zugrunde gehen.
Daraus ergibt sich die rechts zu sehende Tabelle. Das + kennzeichnet eine Verklumpung. Es gibt nur Antikrper fr A und B, wodurch bedingt ist, dass die Blutgruppe AB keinerlei Antikrper besitzen kann, denn sonst wrden Abwehrreaktionen gegen die eigenen ErythrocyAbb. 39: Spender-Empfnger-System bei Blutspenden
ten erfolgen. Deshalb ist AB Universalempfnger. Die Blutgruppe 0 ist Universalspender, denn im Krper knnen keine Antikrper gegen sie gebildet werden. Vererbung. Bezglich der Vererbung des ABO-Systems knnen wir eine Ausnahme zu den Mendelschen Regeln feststellen: die Kodominanz. Bei einem Erbgang spricht man von Kodominanz, wenn zwei oder mehr Allele im Phnotyp gleichzeitig feststellbar sind. Daneben wird von multipler Allelie gesprochen, wenn mehrere Allele einen Phnotyp bestimmen, bzw. an einem Genort vorhanden sind. Die Allele A und B werden kodominant vererbt, whrend das Allel 0 rezessiv ist. Im Modell kann man sich die kodominante Vererbung von A und B als intermedire Vererbung nach Gregor Mendel vorstellen, dass also, wenn beide Allele aufeinandertreffen, keines der beiden dominiert, sondern die Blutgruppe AB entsteht. Die Allele A und B sind stets dominant gegenber dem Allel 0, sodass alle Trger der Blutgruppe 0 homozygot sein mssen, nmlich den Genotyp 00 besitzen.
Allgemeine Vorgehensweise. 1. Erster Blick a. Der erste Blick bei der Stammbaumanalyse sollte den Geschlechtern der Betroffenen gewidmet werden. Sind deutlich mehr Mnner als Frauen betroffen, so kann dies auf eine gonosomal-rezessive Vererbung hinweisen. In diesem Falle sind mehr Mnner betroffen, dass sich ein rezessives Merkmal nur dann im Phnotyp wiederfindet, wenn Homozygotie herrscht. Bei Mnnern ist dies automatisch der Fall, denn sie besitzen nur ein X-Chromosom.
2. Nach Mustern suchen a. Ist mindestens ein Kind Merkmalstrger, die beiden Eltern jedoch nicht, dann liegt eindeutig eine rezessive Vererbung vor. Die beiden Eltern sind heterozygot. b. Sind beide Eltern Merkmalstrger, mindestens ein Kind ist es jedoch nicht, so liegt eindeutig eine dominante Vererbung vor und die Eltern sind heterozygot.
Abb. 42: dominante Vererbung Abb. 41: rezessive Vererbung
3. Vermutung/Hypothese autosomal rezessiv aa aa AA/Aa AA/Aa gonosomal rezessiv axy aa xx Axy AA/Aa Xx/xx
Phnotyp
Im weiteren Verlauf wird nun die aufgestellte Hypothese mithilfe der Tabelle berprft, wobei man die fehlenden Genotypen im Stammbaum ergnzt.
Inhaltsverzeichnis
1. kofaktoren der unbelebten Umwelt ............................................................................. 3 a. Definitionen: Autkologie, Demkologie, Populationskologie, Synkologie,
kosystem, Biosphre, Biotop, Bioznose, usw. ............................................................. 3 b. Biotische und abiotische kofaktoren im berblick, Umwelteinflsse als
Selektionsfaktoren............................................................................................................. 4 c. Schema einer Optimumkurve (Minimum, Optimum, Maximum), kologische Potenz (Toleranzbereich), stenke und euryke Arten ................................................... 4 d. e. f. kofaktor Temperatur: RGT-Regel, Schema einer Optimumkurve ...................... 7 Erfassen physikalischer und chemischer Faktoren (Licht, Temperatur, pH-Wert) 7 Tiere und Temperatur: wechselwarme Tiere, gleichwarme Tiere,
Thermoregulation .............................................................................................................. 8 g. Wrmehaushalt homoiothermer Tiere, Klimaregeln ................................................ 9 h. kofaktor Wasser: Aufbau eines Laubblattes, berblick Fotosynthese,
Wasserhaushalt der Pflanzen, Angepasstheit an die Verfgbarkeit von Wasser ......... 10 i. Zusammenwirken abiotischer Faktoren: Regulation der Stomataffnung ............ 12
2. Wechselwirkungen / Beziehungen zwischen Lebewesen ............................................. 13 a. Biotische Faktoren im berblick, Darstellung der Wechselwirkungen in
physiologisches und kologisches Optimum, Hohenheimer Grundwasserversuch ..... 15 c. Mechanismen der Konkurrenzabschwchung: Verringerung innerartlicher Konkurrenz, kologische Sonderung, Einnischung......................................................... 16 d. kologische Nische: Definition, Teilnischen, Bildung kologischer Nischen,
kologische Stellen, Anpassung ...................................................................................... 17 e. f. Symbiose: Formen (Ekto-/Endosymbiose), Anpassung, Koevolution ................. 18 Parasitismus: Formen, Anpassung, Parasitenabwehr, Koevolution ....................... 19
Produzenten, Konsumenten, Destruenten ..................................................................... 21 b. Definition Population, Populationswachstum: exponentielles und logistisches
Wachstum ........................................................................................................................ 23 c. Regulation der Populationsdichte: dichteabhngige und dichteunabhngige Faktoren ........................................................................................................................... 24 d. Entwicklung von Populationen: innere Dynamik, Wechselwirkungen, Ruber-
g. Wachstum der Weltbevlkerung, kologischer Fuabdruck .................................. 28 4. kosysteme Schwerpunktsetzung Terrestrisches System ............................................ 28 a. b. Struktur des kosystems Wald, Stockwerkaufbau (Schichten) .......................... 28 Nahrungsnetze im kosystem Wald .................................................................... 30
c. kologische Pyramiden: Energiepyramide, Energiefluss zwischen den Trophieebenen................................................................................................................. 30 d. e. f. Biomassepyramide, Brutto- und Nettoprimrproduktion .................................. 31 Stoffkreislufe im kosystem Wald: Kohlenstoffkreislauf ................................. 32 Stoffkreislufe im kosystem Wald: Stickstoffkreislauf ......................................... 32
g. Untersuchung von kosystemen / nachhaltiger Waldbau ..................................... 33 h. Entwicklung von kosystemen: Sukzession ......................................................... 35
Die kologie ist die Lehre von den Wechselbeziehungen der Lebewesen untereinander und zu ihrer Umgebung. Die Umwelt der Lebewesen wird von Faktoren der belebten und unbelebten Umwelt bestimmt. Die abgebildete Abbildung soll die Beziehung der darunter stehenden Begriffe noch einmal verbildlichen. Begriff Autkologie Demkologie Synkologie Bedeutung Das einzelne Individuum steht im Mittelpunkt der Betrachtung, es werden die Wirkungen einzelner kofaktoren auf das Individuum betrachtet Es werden die Wechselwirkungen der Populationen mit der Umwelt betrachtet (eher quantitativer Fokus) Es werden die Wechselwirkungen zwischen verschiedenen tierischen und
c. Schema einer Optimumkurve (Minimum, Optimum, Maximum), kologische Potenz (Toleranzbereich), stenke und euryke Arten
Alle Lebewesen sind an bestimmte Lebensbedingungen angepasst, unter denen sie besonders gut leben und sich vermehren knnen. Aus dieser Abhngigkeit ergibt sich fr jeden kofaktor eine Toleranzkurve (auch Optimumkurve genannt), welche die Wachstumsbedin-
Prferenzbereich. Der Prferenzbereich kennzeichnet eine Umgebung um das Optimum, der vom Organismus prferiert, also bevorzugt wird. In diesem Bereich halten sich somit die meisten Individuen auf. Minimum und Maximum. Das Minimum und das Maximum bilden die uersten Grenzen fr die Lebensfhigkeit des Organismus'. Werden diese Punkte berschritten, tritt der Tod ein. Sie begrenzen das Vorkommen einer Art in der Biosphre. Toleranzbereich. Als Toleranzbereich eines Lebewesens versteht man jenen Bereich, in dem die bloe Existenz des Lebewesens mglich ist. Sie ist durch das Minimum und das Maximum begrenzt. Pessimum. Nhert sich die Toleranzkurve den
Wechselwarme Tiere. Bei wechselwarmen Tieren schwankt die Krpertemperatur mit der Umgebungstemperatur, weshalb sie auch als ektotherm bezeichnet werden. Bei Umgebungstemperaturen in der Nhe ihres Minimums oder Maximums fallen Wechselwarme in Klte- bzw. Wrmestarre. Diese sind durch eine reversible Verlangsamung des Stoffwechsels charakterisiert. Bewohner extrem heier oder extrem kalter Lebensrume sind durch Hitzeoder Frostschutzstoffe speziell angepasst. Im Vergleich zwischen wechselwarmen und gleichwarmen Tieren haben Wechselwarme einen engeren Toleranzbereich, da ihre Krpertemperatur stark abhngig ist von den Umgebungstemperaturen. Daraus folgt, dass wechselwarme Tiere durch die Unregelmigkeit ihrer Krpertemperatur ein kleineres Optimum,
Auch das Zittern bei niedrigen Temperaturen ist ein gezielter Reflex, denn durch die Bewegung und Muskelaktivitt wird Wrme erzeugt. Die Krperwrme wird bei Gleichwarmen als von innen heraus produziert, weshalb sie auch als endotherm bezeichnet werden.
h. kofaktor Wasser: Aufbau eines Laubblattes, berblick Fotosynthese, Wasserhaushalt der Pflanzen, Angepasstheit an die Verfgbarkeit von Wasser
Aufbau eines Laubblattes. Die folgende Abbildung macht deutlich, wie ein Laubblatt meist aufgebaut ist.
Die Fotosynthese beruht auf Kohlenstoffdioxid, das mit 0,03 % als Spurengas in der Luft enthalten ist. Fr den Menschen bedeutet dies, dass das CO2, das wir ausatmen, durch Pflanzen umgewandelt wird. Es dient der Pflanze indirekt als Nahrung, die Pflanze gibt uns wiederum den Sauerstoff zum Atmen. Die Absorption des Lichts geschieht durch die Blattpigmente, vor allem durch Chlorophyll. Bei der Fotosynthese spielen die oben aufgefhrten Stomata eine groe Rolle, da sie fr den Gasaustausch verantwortlich sind. Ihre ffnungsweite wird durch das Zusammenwirken von Licht, Wasserversorgung, Luftfeuchtigkeit und Temperatur geregelt. Wasserhaushalt der Pflanzen. Zellen der Wurzel, vor allem die dnnwandigen Wurzelhaare, nehmen durch Diffusion und Osmose Wasser aus dem Boden auf. Wasser strmt dabei in
Stomata
Luftfeuchtigkeit
CO2-Gehalt
geschlossen
niedriger Wert
Abb. 7: Regulation der Stomataffnung
hoher Wert
Je-desto-Beziehungen. Man kann die Wechselbeziehungen zwischen Lebewesen mit jedesto-Beziehungen kennzeichnen. Oft werden sie bei Wechselwirkungen zwischen Populationen gebraucht. Es werden Regelkreise aufgestellt. Beispiel: Je dichter die Population einer Beute ist, desto leichter fllt es ihren Fressfeinden, Nahrung zu erwerben, desto strker wird deren Population wachsen. Negative Rckkopplung. Wenn wir den bei den je-desto-Beziehungen gemachten Gedankengang weiterverfolgen, entdecken wir automatisch das Prinzip der negativen Rckkopplung. Zurck zum Beispiel: Je strker die Population der Fressfeinde wchst, desto mehr Beutetiere werden gefressen, desto weniger Nahrung ist vorhanden, desto mehr Ruber mssen hungern, desto weniger Ruber wird es in Zukunft geben. Dieser Vorgang hat eine kreisartige Struktur, denn diesen Gedanken knnte man immer weiter fhren. Wenn es wieder weniger Ruber gibt, kann sich die Beutepopulation erholen, und das Spiel fngt wieder von vorne an.
d. kologische Nische: Definition, Teilnischen, Bildung kologischer Nischen, kologische Stellen, Anpassung
Definition. Die Gesamtheit aller Wechselbeziehungen zwischen einer Art und ihrer Umwelt nennt man ihre kologische Nische. Dabei stellt diese Nische keineswegs etwas Rumliches dar, sondern vielmehr eine Stellung, man knnte sie also als Beruf einer Art bezeichnen. Teilnischen. Selbst fr gut bekannte Tier- und Pflanzenarten ist es unmglich, ihre kologischen Nischen vollstndig zu erfassen. Ein Koordinatensystem mit Umweltansprchen einer Art wre ein nicht vorstellbares multidimensionales Beziehungsgefge. Deshalb beschrnkt man sich bei der Betrachtung oft auf einzelne Dimensionen, zum Beispiel der Nahrungsnische. Diese Dimensionen werden Teilnischen genannt. Bildung kologischer Nischen. Die Bildung kologischer Nischen vollzieht sich durch Einnischung von Arten, wie sie oben beschrieben wird. Die Artbildung, wie die Bildung kologischer Nischen knnen wir nicht beobachten, denn sie finden im Laufe der Evolution in einem greren Zeitraum statt. Fr die heute lebenden Arten hat sich die
Abb. 10: Besiedlung unterschiedlicher Krperregionen
kologische Lizenzen. kologische Lizenzen werden auch kologische Stellen genannt. Wo auf der Erde vergleichbare Lebensbedingungen herrschen, haben Lebewesen die Mglichkeit, hnliche kologische Nischen zu bilden. Der Lebensraum vergibt dafr gewissermaen Lizenzen. Werden diese von verschiedenen, meist jedoch nicht verwandten Arten in hnlicher Weise genutzt, spricht man von Stellenquivalenz. So nehmen beispielsweise parasitische Kleinkrebse bei Walen die Stelle der Luse anderer Sugetiere ein. Wo Spechte fehlen, nehmen andere Tiere mit spezialisierten Organen ihre Stelle als Stocherjger auf Bumen ein. Stellenquivalenz erkennt man meist daran, dass nicht verwandte Arten bereinstimmende Anpassungen aufweisen.
Abb. 11: Stellenquivalenz
keine Sinnes- und Verdauungsorgane, etc. Groe Eizahlen und komplizierte Entwicklungs- und bertragungswege sichern die Fortpflanzung und das Auffinden eines Wirts. Parasitenabwehr. Von Parasiten befallenes Pflanzengewebe kann absterben und Abwehrstoffe freisetzen. In der Umgebung setzt eine schtzende Schorfbildung ein, das Gewebe verkorkt. Tiere bekmpfen Ektoparasiten durch Putzen und Baden. Endoparasiten werden zum Teil eingekapselt oder durch Abwehrzellen, Antikrper und Enzyme angegriffen. Koevolution. Das Verhltnis von Parasit und Wirt gilt als Musterbeispiel von Koevolution und wird manchmal verglichen mit einem Wettrsten der Partner. Je besser sich die Parasiten an die Wirtsart anpassen, desto wirksamere Abwehrmechanismen entwickeln die Wirte gegen die Parasitenart.
3. Populationskologie
a. Nahrungskette, Nahrungsnetz; Trophieebenen: autotroph, heterotroph; Produzenten, Konsumenten, Destruenten
Produzenten. Dies sind Lebewesen, die organische Substanzen (Biomasse) aus anorganischem Material aufbauen. Zu ihnen zhlen neben den autotrophen Bakterien nur die Fotosynthese betreibenden Pflanzen. Im Wasser handelt es sich bei diesen vor allem um Algen,
Nahrungskette und Nahrungsnetz. Pflanzen sind Produzenten. Von ihnen ernhren sich die Primrkonsumenten, welche wiederum von carnivoren Sekundrkonsumenten gefressen werden,
Abb. 13: Nahrungskette
Da alle Ressourcen begrenzt sind, ist dieses Wachstum auf die Dauer nicht mglich. In der Regel schwcht sich daher das Wachstum einer Population mit zunehmender Dichte ab und die Gre nhert sich einem konstanten Wert. Dieser Wert wird Kapazittsgrenze genannt. Und wird in der Formel fr das logistische Wachstum mit K bezeichnet: ( )
Der Ausdruck in der Klammer zeigt, dass das Wachstum der Population dichteabhngig ist, also wie nahe die Individuenzahl N der Kapazittsgrenze K gekommen ist. Bei kleinem N ist das Wachstum exponentiell. Ist N=K, wird der Zuwachs 0, die Populationsgre bleibt konstant.
Innere Dynamik von Populationen. Bei zahlreichen Insekten, kleinen Nagetieren, einjhrigen Pflanzen oder Krankheitserregern schwankt die Populationsdichte ohne die Mitwirkung anderer Arten stark. Teilweise bilden sich regelmige Zyklen von Vermehrung und Zusammenbruch. Wechselwirkungen zwischen Populationen. Alle kofaktoren wirken sich auf ganze Populationen aus. Wenn zum Beispiel Feinde, Parasiten und Konkurrenten die Existenz von Individuen beeintrchtigen, hat dies natrlich auch Einfluss auf die beteiligten Populationen. Dies unterliegt dem Prinzip der negativen Rckkopplung (siehe 2. Wechselwirkungen / Beziehungen zwischen Lebewesen). Ruber-Beute-Populationen. Die Beziehungen zwischen Ruber- und Beutepopulationen haben G. F. GAUSE, A. J. LOTKA und V. VOLTERRA durch Laborversuche und Rechenmodelle erforscht. Diese fhrten 1920 und 1930 zu der ErkenntAbb. 14: 1. Und 2. Volterra-Regel
dazu, dass sich die Population der Beute schneller erholt als die des Fressfeindes.
e. Schdlinge und Schdlingsbekmpfung: Definition Schdlinge / Ntzlinge; chemische / biologische / biotechnische Schdlingsbekmpfung
Definition. Als Schdlinge bezeichnen die Menschen diejenigen Lebewesen, die ihnen in irgendeiner Weise schaden. Dabei sind mit Schdlingen in erster Linie die tierischen Konkurrenten des Menschen gemeint, die seine Nahrungspflanzen oder die daraus hergestellten Produkte fressen. Darunter fallen auch solche Pilze, Bakterien und Viren, die Krankheiten der Nutzpflanzen und Nutztiere verursachen. Diejenigen Lebewesen, aus denen der Mensch Nutzen zieht, nennt er Ntzlinge. Somit stellen die beiden Begriffe keine Klassifikation im eigentlichen Sinne dar, die Begriffe sind subjektiv besetzt.
darin gelste Mineralstoffe aufnehmen. Destruenten zerkleinern hier abgestorbene Pflanzenteile wie Bltter und ste, aber auch Tierkot und tote Tiere und bauen sie ab. Durch die Abbauprozesse wird mineralstoffreicher Humus gebildet, der den Pflanzenwurzeln die wichtigen Mineralstoffe zur Verfgung stellt. M o o s s c h i c h t Diese Schicht befindet sich unmittelbar auf dem Erdboden und wird meist nicht hher als 10-20 cm. Je nach Waldtyp kann sie sehr unterschiedlich ausgeprgt sein. Moose gehren zu den Pflanzen, die auch an Stellen wachsen knnen, die nur wenig Sonnenlicht erhalten. Die Moosschicht dient dem Wald als Wasserspeicher. Auerdem wachsen dort niedrige Grser. Man findet in der Moosschicht die Fruchtkrper vieler Pilze und viele wirbellose Tiere. K r a u t s c h i c h t In der Krautschicht wachsen Grser und andere Bltenpflanzen sowie Farne. Im Frhjahr kann man dort viele Frhblher entdecken, im Sommer wachsen hier vor allem Pflanzen, die mit wenig Licht auskommen. Die Krautschicht reicht bis eine Hhe von etwa einem Meter. Sie hat eine groe Bedeutung fr Blten besuchende Insekten und auch fr Vgel und kleine Sugetiere. S t r a u c h s c h i c h t Oberhalb der Krautschicht schliet sich die Strauchschicht an. Die vorkommenden Strucher werden meist 2-6 m hoch. Zu diesem Stockwerk gehren auerdem Kletterpflanzen aber auch junge Bume. Ebenfalls befinden sich die Stmme der gre-
Energiefluss zwischen den Trophieebenen. Wie oben schon erklrt, verringert sich der Energiegehalt von Stufe zu Stufe durchschnittlich um den Faktor 10. Ein groer Teil der Energie jeder Trophiestufe wird in Wrmeenergie umgewandelt. Auerdem fliet auf jeder Trophiestufe der Lwenanteil der Produktion oft mehr als zwei Drittel in die DetritusNahrungsketten, letztlich also den Destruenten zu.
Inhaltsverzeichnis
1. Evolutionstheorien .......................................................................................................... 4 a. Grundlagen .................................................................................................................. 4 b. Historische Entwicklung des Evolutionsgedankens ................................................... 5 c. Grundgedanken der Evolutionstheorie von Darwin: Schlussfolgerungen / Aussagen ............................................................................................................................ 6 d. Vergleich Lamarck / Darwin ....................................................................................... 6 e. Synthetische Evolutionstheorie, Evolutionsfaktoren ................................................ 7 2. Evolutionsfaktoren .......................................................................................................... 8 a. Evolutionsfaktoren...................................................................................................... 8 b. Definition Population.................................................................................................. 8 c. Genetische Grundlagen: Allelfrequenz, Polymorphismus, Variation, Mutation, Rekombination .................................................................................................................. 9 d. Selektion: stabilisierend, gerichtet, aufspaltend; Beispiele. ................................... 10 e. Balancierter Polymorphismus .................................................................................. 13 f. Artbegriff, Klassifikationsebenen ............................................................................. 14
g. Allopatrische Artbildung: Separation, Isolation / Isolationsmechanismen............ 15 h. Gendrift, Grnderprinzip, Flaschenhalseffekt ......................................................... 18 3. Groereignisse Triebfedern fr die Evolution ............................................................ 19 a. berblick ber die Entwicklung des Lebens / Erdzeitalter, Massensterben .......... 19 b. Biogeographie: Kontinentaldrift (z.B. als Ursache fr Separation, Isolation, etc.) 22 c. Adaptive Radiation: ablaufende Teilschritte ........................................................... 23 d. Beispiele: Stammesgeschichtliche Entwicklung der Sugetiere und der Beuteltiere 24 4. Evolutionsbelege und hinweise................................................................................... 25
der Anwendung der Homologiekriterien; Beispiele ....................................................... 30 g. Stammbaumdarstellung: Unterschied Phylogramm / Kladogramm ...................... 31 h. Stammbaum und Evolution der Wirbeltiere............................................................ 32 i. j. Belege aus Anatomie / Morphologie: Homologie und Analogie ............................ 35 Homologiekriterien: Anwendung auf Beispiele ....................................................... 37
k. Belege aus der Embryonalentwicklung: Biogenetische Regel von Ernst Haeckel .. 37 l. m. Atavismen und Rudimente: Definition, Unterscheidung, Ursachen ....................... 37 Belege aus der Molekularbiologie: Homobox-Gene Definition, Bedeutung fr
die Stammbaumerstellung und die Evolutionsbiologie ................................................. 39 n. bereinstimmung in der DNA-Sequenz, DNA-Sequenzierung, DNA-Hybridisierung, DNA-Homologie ............................................................................................................... 39 o. Analyse mitochondrialer DNA, molekulare Uhr ...................................................... 40 p. bereinstimmung in der Aminosuresequenz: Beispiel Cytochrom c ................... 41 q. Belege aus der Parasitologie: Beispiel Malariaerreger, Kamele und ihre Parasiten 42 5. Evolution des Menschen ............................................................................................... 43
Altersbestimmung mithilfe der Kalium-Argon-Methode............................................... 51 g. Jngere Fossilgeschichte des Menschen: Neandertaler, Homo sapiens, Homo florensis ............................................................................................................................ 52 h. Stammbaum der Hominiden .................................................................................... 53 a. Ursprung des Menschen: Out-Of-Africa-Modell, multiregionales Modell ............. 54 Literatur- und Quellenverzeichnis ............................................................................................ 55
1. Evolutionstheorien
a. Grundlagen
Grundlagen. Die Artenvielfalt ist durch Evolution zu erklren. Alle Vernderungen, durch die das Leben auf der Erde zu seiner heutigen Form und Vielfalt gelangt ist, nennt man Evolution. Moderner: Die nderung der genetischen Zusammensetzung einer Population im Laufe der Zeit. Die Evolutionsforschung versucht die Gesetzmigkeiten zu erfassen, die der Evolution zugrunde liegen. Sie gibt Antworten darauf, warum die belebte Welt heute so ist, wie sie sich uns darstellt. Phnomen Vielfalt. Es gibt unzhlige Arten, die zu einem groen Teil kaum oder gar nicht erforscht worden sind. Biologische Vielfalt umfasst die genetische Verschiedenheit der Organismen, die Vielfalt der Arten und der kosysteme sowie die Wechselwirkungen zwischen ihnen. kologie Evolutionsforschung Entstehung der Vielfalt. Alle Arten sind aus einer einzigen Wurzel in einem mehr als dreieinhalb Milliarden Jahre andauernden Evolutionsprozess entstanden. Zu den treibenden Krften der Artenvielfalt zhlen Prozesse wie Mutation und Rekombination sowie die richtende Selektion der Umwelt. Bedrohung der Vielfalt. Zahllose Arten sind ausgestorben durch Klimanderungen und kosmische Katastrophen sowie die Zerstrung von Lebensrumen durch die Menschen. Vielfalt, Verwandtschaft und System. Systematik Beschreiben, benennen und ordnen der Lebewesen Begrnder: schwedischer Naturforscher CARL VON LINN (1707 1778) Er fhrte binre Nomenklatur ein erster Name Gattung, zweiter Name Art Beispiel: Culex pipiens (gemeine Stechmcke)
Darwinismus Begrnder Charles Robert Darwin ( 1809-1882), britischer Biologe und Naturforscher
Giraffen Beispiel
Heutige Sicht
Synthetische Evolutionstheorie. Ein System von Aussagen, das Evolution als realhistorischen Prozess beschreibt und erklrt. Sie ergnzt Darwins Theorie durch weitere wichtige Evolutionsfaktoren. Diese Faktoren wirken immer auf die Gesamtheit aller Gene einer Population (Fortpflanzungsgemeinschaft), die man als ihren Genpool bezeichnet.
2. Evolutionsfaktoren
a. Evolutionsfaktoren
b. Definition Population
Unter Population versteht man eine Gruppe artgleicher Individuen, die zur gleichen Zeit in einem begrenzten Verbreitungsgebiet leben und sich ohne Einschrnkungen untereinander fortpflanzen, also Gene austauschen knnen. Populationen sind die Trger fr die Verbreitung von Organismen. Sie entscheiden durch den Fluss und die Vernderungen aller in ihnen enthaltenen Gene ber das Schicksal jedes einzelnen Gens. Die Gesamtheit aller Genotypen, die Genotypenfrequenz, wird auch als genetische Struktur einer Population bezeichnet. Die Gesamtheit der Gene einer Population stellt ihren Genpool dar.
von Allelen durch geschlechtliche Fortpflanzung. Durch Crossing-Over bei der Meiose wir die Zahl der mglichen Kombinationen zustzlich erhht, wodurch auch die Zahl der verschiedenen Phnotypen innerhalb der Population steigt. Rekombination trgt viel strker zur Variabilitt der Individuen in einer Population bei, fhrt aber allein nicht zur Evolution. Sie
abiotisch
Den Beitrag, den ein Individuum zum Genpool einer Population leistet, ist seine Fitness oder Tauglichkeit. Das Ma der Fitness ist der Fortpflanzungserfolg, somit ist die Fitness an der Zahl der Nachkommen zu messen. Stabilisierende Selektion. Verhindert Wandel einer Population. Ist eine Population gut an ihre Umwelt angepasst, sind neu auftretende, abweichende Mutanten in so gut wie allen Fllen schlechter angepasst.
Abb. 8: Stabilisierende Selektion
Die stabilisierende Selektion ist fr die relative Konstanz der Lebewesen verantwortlich. Das Merkmal, das bisher bereits vorherrschend war, gewinnt weiter an Hufigkeit
Exkurs: Pradaptation
Wenn bei einem Individuum ein
Merkmal bereits in seinem Genbestand vorhanden ist, aber erst durch vernderte Bedingungen einen Selektionsvorteil bietet, spricht man von Pradaptation.
Exkurs: Koevolution
Den Prozess der wechselseitigen
Anpassung zweier Arten aneinander bezeichnet man als Koevolution. Beide Arten ben jeweils einen Selektionsdruck auf die andere Art aus.
e. Balancierter Polymorphismus
Polymorphismus. Besteht aus polymorph vielgestaltig. Individuen einer Population weisen genetisch bedingt unterschiedliche Merkmalsausprgungen (Allele) auf.
f. Artbegriff, Klassifikationsebenen
Morphologischer Artbegriff. Arten sind Gruppen von Organismen, die sich anhand von morphologischen Merkmalen oder anhand ihres Verhaltens voneinander unterscheiden lassen. Beispiele hierfr sind Pferd und Esel, bzw. Lwe und Tiger. Pferd und Esel lassen sich morphologisch klar voneinander abgrenzen. Lwe und Tiger lassen sich sowohl morphologisch, als auch im Verhalten klar voneinander abgrenzen. Biologischer Artbegriff. Basiert weniger auf hnlichkeit, als vielmehr auf dem Potenzial, sich fortpflanzen und fertile Nachkommen bekommen zu knnen. Eine Art ist eine Gruppe von Populationen, deren Angehrige sich untereinander fortpflanzen knnen. Ihre Nachkommen sind lebensfhig und fertil (= fruchtbar). Eine Art ist von anderen Arten durch Isolationsmechanismen reproduktiv isoliert. Klassifikationsebenen. Das natrliche System zieht nur Merkmale zur Ordnung der Organismen heran, die die stammesgeschichtliche Verwandtschaft wiederspiegeln. Eine in dieses System in einer bestimmten Kategorie eingeordnete Gruppe von Organismen bezeichnet man als Taxon (Pl. Taxa).
Abb. 11: Klassifikationsschema mit Beispielen
A l l o p a t r i s c h e A r t b i l d u n g Eine Population wird rumlich in zwei Teile getrennt (geographische Isolation). Die Teilpopulationen entwickeln sich unabhngig voneinander unterschiedlich. Sind die Unterschiede so gro, dass keine fruchtbaren Nachkommen mehr zwischen den Teilpopulationen mglich sind, so liegt eine reproduktive Isolation (Fortpflanzungsisolation) vor. Neue Arten sind entstanden. S y m p a t r i s c h e A r t b i l d u n g Einzelne Individuen einer Population werden durch Mutation schlagartig von der Restpopulation reproduktiv isoliert. Die Artneubildung findet also innerhalb eines Verbreitungsgebietes und ohne geographische Isolation statt. Ablauf der allopatrischen Artbildung. 1. Separation (geographische Isolation) Genfluss wird verhindert 2. Wirksamkeit von Evolutionsfaktoren (Gendrift, Mutation, Rekombination, Selektion) 3. Rassen bilden sich aus (Durchmischung theoretisch mglich) 4. Neue Arten entstehen (Durchmischung nicht mehr mglich)
Abb. 13: Allopatrische Artbildung
Exkurs: Rassen
Population einer Art, die sich in wenigstens einem homozygoten
artverschiedene Individuen
przygotische Isolation
STOP STOP STOP geographische Isolation ethologische Isolation zeitliche Isolation kologische Isolation Isolation durch Polyploidie
STOP STOP
Paarung
STOP STOP
Befruchtung
postzygotische Isolation
STOP Bastardsterblichkeit Bastardsterilitt Bastardzusammenbruch
STOP
STOP
Entscheidend fr die Entstehung von Fossilien ist die schnelle Einbettung von pflanzlichen oder tierischen berresten in Sediment, bevor eine vollstndige Zersetzung durch Verwesung oder Fulnis erfolgt ist. Das Sediment sollte sich dabei schnell verfestigen und weiAbb. 18: Fossilisation
testgehend sauerstofffrei sein, um eine Zersetzung zustzlich zu verhindern. Im Normalfall bleiben nur Hartteile (Schuppen, Knochen, Zhne, Schalen, Gehuse) erhalten, da sie dem Zersetzungsprozess lnger widerstehen knnen. Versteinerungen sind durch die Einbettung von Hartteilen entstanden, wobei die ursprngliche Substanz der Schalen und Gehuse eine Umkristallisierung zu Calciumkarbonat, Kieselsure oder Schwefelkies erfahren hat. Wenn nach der Zersetzung von Weichteilen Hohlrume zurckgeblieben sind, die mit Sand und Kalkschlamm ausgefllt wurden, sind do genannte Steinkerne entstanden, die den inneren Abdruck der Hartteile wiedergeben. Abdrcke von Weichteilen sind durch das Eindringen von Mineralsalzlsungen in Hohlrume entstanden, die nach Auflsung der Weichteile zurckgeblieben sind. Auch gibt es Funde von ganzen Krpern, die entweder durch Einschluss in fossilem Baumharz oder durch Mumifikation im Eis oder durch in saurem Moorwasser entstanden sind. Bedeutung von Fossilien. Die Entstehung von Fossilien ist ein seltenes Ereignis und wie das Auffinden von Fossilien immer von Zufllen abhngig. Dennoch haben sie als Zeugnisse der Evolution eine besondere Bedeutung. Zum einen sind sie direkte Dokumente vergangener Lebewesen, zum anderen ermglichen sie deren zeitliche Einordnung.
Gesteinsschichten charakteristisch sind, werden als Leitfossilien bezeichnet. Sie werden zur historischen Gliederung von geologischen Formationen verwendet und erlauben die Erstellung einer Erdgeschichte. Leitfossilien dienen als Zeitmarken zur relativen Altersbestimmung. Um als Zeitmarken zu gelten, mssen sich aber die damaligen Organismen oder Organismusgruppen morphologisch rasch verndert haben. Die fossilisierte Art sollte also nur kurze Zeit aufgetreten sein, damit die vertikale Verbreitung gering ist. Zahlenmig sollte sie aber hufig in dieser Zeit gelebt haben. Ein weiteres Kriterium ist die weite regionale Verbreitung im gleichen Lebensraum. Biostratigrafie. Der englische Ingenieur William Smith leitete aus seinen vielen Kanalbauten in Mittelengland ab, dass Fossilien in bestimmten Folgen in den Schichten auftreten. Er wurde damit zum Begrnder der Biostratigrafie. In ungestrten Sedimentgesteinen sind unten stets die geologisch ltesten Schichten. Sie werden von jngeren Schichten berlagert. Dabei treten in regelmiger Abfolge pflanzliche und tierische Fossilien auf.
f. Mosaikformen: Bedeutung fr die Evolutionstheorie und als Zwischenformen bei der Anwendung der Homologiekriterien; Beispiele
Mosaikformen. Als Beweis fr die Abstammungslehre sind fossile Brckenformen, die den bergang von einer Tier- bzw. Pflanzengruppe zur nchsten darstellen, von groer Bedeutung. Mosaikformen stellen Bindeglieder zwischen den Grogruppen der Organismen dar und beweisen somit den Evolutionsvorgang. Sie vermitteln einen Eindruck, wie die wesentlichen Merkmale einer Grogruppe in die einer anderen bergehen. Stets weisen Brckenformen ein Mosaik aus ursprnglichen und fortschrittlichen Merkmalen auf, da die evolutive Umbildung verschiedener biologischer Strukturen mit unterschiedlicher Geschwindigkeit erfolgt. In einem spteren Kapitel werden die drei Homologiekriterien erlutert. Anhand dieser Kriterien kann man Rckschlsse ber die Verwandtschaft von zwei Arten ziehen. Eines dieser Kriterien beruht auf dem Vorhandensein von Mosaikformen, da diese das Bindeglied darstellen und somit auch die Verwandtschaft belegen.
Abb. 21: Archaeopteryx im Vergleich
erworben wurden. So sind Apomorphien fr die Abzweigungen des Kladogramms verantwortlich (siehe oben). Plesiomorphien. Der Begriff bezeichnet in der Systematik der Phylogenese ursprngliche Merkmale, die bereits vor der jeweils betrachteten Stammlinie entstanden sind. Plesiomorphien knnen also nicht zur Erstellung von Kladogrammen herangezogen werden.
Lurche. Der bergang vom Wasser- zum Landleben erforderte eine Reihe tiefgreifender Strukturnderungen: Stabilisierung des Skeletts Vernderte Bewegung Austrocknungs- und UV-Schutz Andere Atmung Ausscheidung und Fortpflanzung
Trotz dieser neuen Merkmale sind die Amphibien oder Lurche als Nachfahren der ltesten Landwirbeltiere bis heute an feuchte Lebensrume gebunden: Ihre Haut darf nicht vllig austrocknen und zur Fortpflanzung mssen die meisten Arten das Wasser aufsuchen. Reptilien. Das ganze Erdmittelalter ber waren die als Reptilien zusammengefassten Gruppen die beherrschenden Landwirbeltiere. Die Flugsaurier eroberten auch den Luftraum, Fischsaurier und manche Schildkrten gingen sekundr wieder zum Wasserleben ber. Reptilien sind die ersten an das dauernde Leben an Land angepassten Wirbeltiere. Sie besitzen Hornschuppen, die ihre fast drsenfreie Haut vor Austrocknung schtzen. Ihre Eier haben eine feste Eischale, die Atemgase durchlsst, Feuchtigkeit aber zurckhalt. Erst die Evolution einer inneren Befruchtung ermglichte die Entwicklung eines beschalten Eies. In dessen In-
Bestimmung. Zur Bestimmung, ob ein Merkmal homolog oder analog ist, werden drei Kriterien herangezogen. Das Kriterium der Lage besagt, dass Strukturen genau dann homolog sind, wenn sie in einem vergleichbaren Gefgesystem die gleiche Lage einnehmen. Dieses Kriterium ist sehr unsicher und reicht alleine nicht zur Bestimmung aus. Das Kriterium der spezifischen Qualitt besagt, dass komplex gebaute Organe dann homolog sind, wenn sie in
Die Abbildung zeigt, wie vielfltig das Kriterium der Lage dabei ist. Konvergenz und Divergenz. Konvergente bzw. divergente Entwicklung sind die Ursachen von Homologie und Analogie. Folgende Abbildung macht dabei die Begrifflichkeiten deutlich.
muss. Die DNA-DNAHybridisierung erfolgt in vier Schritten. Zunchst wird die DNA zweier zu vergleichender Arten extrahiert und zerschnitten. Dann werden die beiden DNA-Doppelstrnge getrennt voneinander erhitzt und so denaturiert. Die Wasserstoffbrckenbindungen brechen auf und die komplementren Strnge werden getrennt. In einem zweiten Schritt bringt man die Einzelstrnge der verschiedenen Arten zusammen und khlt sie ab. Die Einzelstrnge lagern sich an allen komplementren Stellen zusammen, sie hybridisieren. Je hnlicher die DNA der beteiligten Arten, desto mehr Wasserstoffbrckenbindungen bilden sich. Danach werden die Hybrid-Strnge erneut erhitzt. Anhand der Schmelztemperatur, also der Temperatur, zu der die Strnge erneut aufgetrennt werden, kann man die genetische hnlichkeit und damit die Verwandtschaft bemessen. Je mehr Wasserstoffbrcken sich gebildet haben, also je hnlicher sich die DNA-Strnge sind, desto hher liegt die Schmelztemperatur.
q. Belege aus der Parasitologie: Beispiel Malariaerreger, Kamele und ihre Parasiten
Kamele und ihre Parasiten. Das afrikanische Dromedar, das asiatische Trampeltier und das sdamerikanische Lama haben einen gemeinsamen Vorfahren. Die enge Verwandtschaft der Kamele zeigt sich beispielsweise daran, dass sie alle 74 Chromosomen im diploiden Satz besitzen. Bei allen drei Arten leben im Fell parasitische Luse, die sich auerordentlich hnlich sind. Die unterschiedlichen Lebensbedingungen auf den drei Kontinenten fhrten zwar zum Merkmalswandel bei den Kamelarten, ihre Parasiten standen aber offenbar zu keiner Zeit unter einem entsprechenden Selektionsdruck. Da Parasiten i.d.R. hoch wirtsspezifisch sind, lassen gleiche Parasiten bei verschiedenen Arten den Schluss auf gemeinsame Vorfahren und damit Verwandtschaft zu. Malariaerreger. Die einzelligen Erreger der Gattung Plasmodium (Malariaerreger) gehren wahrscheinlich zu den ltesten Parasiten des Menschen und seiner Vorfahren. ber ihre
Merkmale der Primaten. Durch ihre recht ursprnglichen Gliedmaen mit je fnf Fingern und das wenig differenzierte Gebiss sind die Primaten schwieriger zu kennzeichnen als andere Sugetierordnungen. Typisch ist eine Kombination folgender Merkmale: Vier zum Greifen fhige Fe, deren erste Zehe sich weit abspreizen und anderen Zehen gegenberstellen lsst Flache Nagel statt Krallen Ein gut ausgebildeter, farbtchtiger Gesichtssinn mit nach vorn gerichteten Augen, die rumliches Sehen ermglichen Ein Gehirn, das im Verhltnis zum brigen Krper gro ist Relativ spte Geschlechtsreife und lange Lebensdauer
Prdispositionen fr die Evolution des Menschen. Millionen Jahre spter erwiesen sich eine ganze Reihe dieser Anpassungen an das Baumleben als wichtige Prdispositionen fr die Evolution des Menschen (siehe auch Pradaptation).
Indikator fr kognitive Leistungen, denn durch Schdelabdrcke kann das Hirnvolumen nherungsweisegeschtzt werden. Den Schdel unterteilt man in Gesichtsschdel und Gehirnschdel. Folgende Abbildung soll die wesentlichen Unterschiede des Schdels von Mensch und Schimpanse deutlich machen.
Abb. 35: Vergleich des Kiefers und des Schdels von Schimpanse und Mensch
f. Frhe Fossilgeschichte des Menschen: Ursprung der Hominiden, Lucy, Altersbestimmung mithilfe der Kalium-Argon-Methode
Ursprung der Hominiden. 25 bis 9 Millionen Jahre alte Fossilfunde aus Europa und Afrika, die man als Dryopithecinen zusammenfasst, gelten als Stammgruppe aller Hominiden. Etwa 7 Millionen Jahre alt ist der Schdel von Sahelanthropus tchadensis, dessen Einzelteile 2001 von einer Forschergruppe im Tschad gefunden und zusammengesetzt wurden. Mit relativ kleinen Eckzhnen und kurzer Schnauze zeigt er bereits menschliche Merkmale. Der aufrechte Gang wird bei ihm bereits vermutet. Da er aber ein Einzelfund ist, ist eine sichere EinordAbb. 36: Merkmale menschlicher Vorfahren und des rezenten Menschen
parallel aus Homo erectus entwickelt hat. In Kontaktzonen kam es dabei regelmig zum Genaustausch.