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Bases Moleculares de la Herencia NDICE Introduccin: historia de la gentica molecular...3 Estructura de los cidos nucleicos...

6 ADN7 ARN8 Duplicacin del ADN: hiptesis.8 Duplicacin semiconservativa del ADN..10 Sntesis de protenas..11 Transcripcin del ARN12 Mutaciones puntuales, cromosmicas y genmicas..16 Virus17 Conclusin..19 Bibliografa..23 INTRODUCCIN HISTORIA DE LA GENTICA MOLECULAR En 1869, Johann Friedrich Miescher descubri en el ncleo de los glbulos blancos humanos un compuesto de carcter cido, rico en fosfato, que denomin nuclena y que ms adelante sera conocido como cido desoxirribonucleico. Para 1882, Walter Flemming, usando hexomatinas, u tipo de anilinas, ti el ncleo de las clulas y observ que haba estrucuras coloreadas muy especficamente, las llam cromatinas, y ms tarde fueron nombradas como cromosomas por Waldeyer. se fue el tiempo tambin de los trabajos de Mendel, y luego Sutton y Boveri, Morgan, el redescubrimiento de los trabajos de Mendel por Hugo DeVries, Erich von Tschrmak y Carl Correns. En 1904, William Bateson junto con Punnet, descubrieron el ligamiento en cromosomas, lo que altera las caractersticas del individuo. Tambin utiliz por primera vez el trmino gentica pblicamente, en 1906. Archibald Garrod, en 1908, propuso en su libro Inborn errors of metabolism que algunas enfermedades hereditarias se deben al bloqueo de reacciones metablicas en el cuerpo. Observ, junto con Bateson, que la alcaptonuria, enfermedad caracterizada por la imposibilidad de degradar los aminocidos tirosina y fenilalanina, se heredaba bajo la gentica mendeliana; de esta forma, las personas que sufran de esta enfermedad hereditaria deban carecer de la enzima que catalizaba la oxidacin de un intermediario metablico de la degradacin de los aminocidos nombrados anteriormente. Para la publicacin de su segundo libro en 1923 ya haba comprobado que el sndrome implicaba la carencia de dicha enzima, por lo tanto, se estableca una clara relacin entre los genes y la presencia de protenas en el cuerpo. Sin embargo, debido a la rareza de la enfermedad, no se pudieron realizar estudios ms profundos. Alfred Henry Sturtevant fue alumno destacado de Thomas Hunt Morgan en la Universidad de Columbia. Su tesis de PhD en 1923 fue el primer mapa gentico del mundo, deduciendo cmo haban sido los ligamientos en un cromosoma de un mutante Drosophila. En 1928, Frederick Griffiths observ las bacterias causantes de la neumona, Pneumococcus. Existen dos cepas de esta bacteria: una denominada lisa (S), debido a que forma una superficie lisa cuando se coloca en un medio slido, y es una bacteria muy virulenta; y una variante rugosa, la cual

forma superficies rugosas y no es peligrosa. La sepa S posee pared celular, mientras que la R carece de ella. Cuando a un ratn se le inyecta la cepa S, desarrolla neumona y muere; mientras ESTRUCTURA DE LOS CIDOS NUCLEICOS. Los cidos nucleicos son molculas orgnicas que llevan informacin gentica. En general, los cidos nucleicos estn formados por: 1. Bases nitrogenadas: son compuestos cclicos, los cuales, de acuerdo con su estructura, se clasifican en: a. Pirimidinas: estn formadas por un anillo hexagonal. Son la citosina, la timina y el uracilo. b. Purinas: estn formadas por un anillo pentagonal y uno hexagonal. Comprende la guanina y la adenina. 2. Grupo fosfato: proveniente de la deshidrogenacin del cido fosfrico. 3. Azcares: son polialcoholes pentagonales. Pueden ser ribosa o desoxirribosa. La diferencia estructural entre ambas es la carencia de un oxgeno en el carbono 2. ADENINA) (GUANINA) (CITOSINA) (TIMINA) (URACILO) ADN Es el cido nucleico que compone los cromosomas. Las bases nitrogenadas que lo integran son: guanina, adenina, citosina y timina; y el azcar presente es la desoxirribosa. Es una molcula formada por dos bandas, conformada cada una por una cadena de nucletidos. Estas dos bandas son antiparalelas, es decir, corren en sentido contrario. Debido a que compone a los cromosomas, el ADN tiene una sola funcin: almacenar informacin gentica; y un solo tipo. Sin embargo, de acuerdo con su ubicacin se puede clasificar en: 1. ADN extranuclear: si se encuentra fuera del ncleo, en los cromosomas de las mitocondrias y cloroplastos. 2. ADN nuclear: si se encuentra en los cromosomas en el ncleo de la clula. De acuerdo con la funcin que lleva a cabo, lo podemos clasificar: 1. Codificador: comprende a los genes que codifican protenas; es informacin nica. 2. No codificador: comprende a los genes que no llevan la informacin para sintetizar protenas, sino para el ARN que compone a los ribosomas, que ahora se saben que actan como ribozimas, y que es esencial para la sntesis de protenas. Tambin producen una serie de ARNs que participan en los procesos asociados con la expresin de ADN. Cmo pueden caber entonces 46 cromosomas en un ncleo de apenas 0,00005 centmetros? El ADN sufre un empaquetamiento, se pliega varias veces para poder caber dentro de la clula; los niveles de empaquetamiento son: 1. Fromacin de doble hlice, hlice . 2. Collar de cuentas: la doble hlice se enrolla alrededor de protenas llamadas histonas. Ocho unidades de protenas rodeadas de ADN se denominan nucleosomas. 3. Solenoides o superhlices: los nucleosomas se enrollan formando otra doble hlice.

4. Lazos de dominio o bucles: los solenoides se pliegan y forman lazos que quedan cerrados por protenas histonas en su base. 5. Cromosomas: los lazos de dominio se enrollan sobre s mismos para formar a los cromosomas. ARN El ARN no compone a los cromosomas. En realidad, es una molcula mucho ms corta que el ADN, compuesta por las bases nitrogenadas adenina, uracilo, guanina y citosina, y el azcar ribosa, formando una banda simple. Este material gentico se clasifica tradicionalmente de acuerdo con su funcin en: 1. ARN mensajero (ARNm): copia la informacin para una protena y la lleva desde el ncleo hasta el retculo endoplasmtico. 2. ARN ribosomal (ARNr): Junto con las protenas ribosomales, compone a los ribosomas. 3. ARN de transferencia (ARNt): forma partes de bases consigo mismo, para conformar una estructura en forma de cruz, encargada de trasportar los aminocidos hasta el ribosoma.

DUPLICACIN DEL ADN: Una vez aclarada la estructura del ADN, la siguiente cuestin a aclarar fue la forma en que ste se duplicaba. Se plantearon 3 hiptesis: 1. Hiptesis conservativa: planteaba que cada banda de ADN, denominadas bandas madre, serva como molde para la sntesis de bandas nuevas, pero que una vez finalizado el proceso se volvan a unir nuevamente, de forma que las bandas nuevas quedaban juntas. 2. Hiptesis semiconservativa: al igual que la anterior, las bandas madre servan para las sntesis de bandas hijas, pero al final cada una quedaba unida a una hija. 3. Hiptesis distributiva o dispersante: las bandas madre tambin servan de molde para las hijas, pero para ello se segmentaban, eran duplicadas, y los segmentos se unan al azar, formando una coleccin de segmentos. Para comprobar la forma en que se llevaba a cabo la duplicacin del ADN, en 1957, Matthew Meselson y Franklin Stahl llevaron a cabo un experimento utilizando la bacteria Escherichia coli y medios marcados radiactivamente con N15. El nmero atmico del nitrgeno normalmente es 14, pero el N15 es ligeramente ms pesado. Adicionaron este marcador al azcar de los caldos de cultivo de la bacteria, de forma que lo adquiriera e incorporara en su estructura. Mediante la centrifugacin diferencial podran determinar la cantidad de istopo pesado fijado por la bacteria, y as deducir cmo era su duplicacin. DUPLICACIN SEMICONSERVATIVA DEL ADN. Para que la duplicacin del ADN se inicie, la banda debe desenrollarse; sin embargo, dada la longitud de la misma, si lo hiciera completamente se desnaturalizara al no poder volver a unirse. As, la banda se ab re en burbujas, las cuales se desplazan hasta encontrarse unas con otras. Debido a la complejidad de la molcula, se requieren de una serie en enzimas especializadas en hacerlo. Ellas son: 1. Helicasa: se encarga de abrir las bandas, al separar las bases nitrogenadas. 2. SSB (single strand binding protein): se unen a los extremos de la horquilla de replicacin para evitar que las bandas vuelvan a unirse. 3. Topoisomerasa: libera la tensin de los extremos de la horquilla de replicacin. 4. Primasa o ARN polimerasa (ARNpol): Sintetiza el primer o cebador.

5. ADN polimerasa III (ARNpol): sintetiza la banda complementaria del ADN. 6. ADN polimerasa I: Elimina los cebadores y los sustituye por ADN. 7. Ligasa: Une los segmentos de ADN. Cuando se va a replicar el ADN, la doble banda se separa por accin de la helicasa, y se sostiene abierta por efecto de la SSB, que se colocan en los extremos de la estructura abierta, que se llama horquilla o burbuja de replicacin. Cuando tratamos de abrir una liga que se encuentra enrollada, los extremos se sobregiran tanto que llega un momento en que se dan vuelta sobre s mismose impiden que la horquilla se siga extendiendo. Para evitar que suceda esto, la topoimerasa utiliza energa para cortar momentneamente las hebras de ADN y permitir que se libere la energa que se acumula. SNTESIS DE PROTENAS Se conoce como sntesis de protenas al proceso por el cual se componen nuevas protenas a partir de los veinte aminocidos esenciales. En estre proceso, se transcribe el ADN en ARN. La sntesis de protenas se realiza en los ribosomas situados en el citoplasma celular. En el proceso de sntesis, los aminocidos son transportados por ARN de transferencia correspondiente para cada aminocido hasta el ARN mensajero donde se unen en la posicin adecuada para formar las nuevas protenas. Al finalizar la sntesis de una protena, se libera el ARN mensajero y puede volver a ser leido, incluso antes de que la sntesis de una protena termine, ya puede comenzar la siguiente, por lo cual, el mismo ARN mensajero puede utilizarse por varios ribosomas al mismo tiempo. La realizacin de la biosntesis de las protenas, se divide en las siguientes fases: 1. Fase de activacin de los aminocidos. 2. Fase de traduccin que comprende: 1. Inicio de la sntesis proteica. 2. Elongacin de la cadena polipeptdica. 3. Finalizacin de la sntesis de protenas. 1. Asociacin de cadenas polipeptdicas y, en algunos casos, grupos prostsicos para la constitucin de las protenas. TRANSCRIPCION DEL ARN La sntesis de ARN incluye la separacin de las cadenas del ADN y la sntesis de una molcula de ARN en la direccin 5' a 3' por la ARN polimerasa, usando una de las cadenas del ADN como molde. La complementacin en el apareamiento de las bases, A, T, G, y C en el molde del ADN determinan especficamente al U, A, C, y G, respectivamente, en la cadena de ARN que es sintetizada. Maduracin de arn Proceso de Maduracin de los diferentes ARN: La maduracin de los ARN implicados directamente en la sntesis de protenas de clulas eucariotas comprende varios pasos moleculares. Estos eventos son necesarios para cumplir con sus funciones. En el ARNm estos pasos se han dividido en: 1) La adicin del casquete o del CAP: Consiste en adicionar el nucletido guanina modificado en 7 metil guanina o guanilato (m7G) en el extremo 5'del primer nucletido (generalmente una adenina) del transcrito primario en un enlace 5' - 5'.

2) La adicin del Poli A: Consiste en adicionar de 200 a 250 adeninas en el extremo 3' del transcrito primario (ARNtp). 3) El "splicing": Trmino que no tiene traduccin al espaol. Se conoce como "eliminacin y empalme", en algunos escritos lo he ledo como "espleosoma" y en artculos de medicina como "somito cirujano". El "splicing" es la eliminacin de fragmentos del ARNtp que no intervienen en la sntesis de la proteina y en el empalme o unin de los fragmentos que harn parte del ARNm y por lo tanto son las secuencias de nucletidos que establecen la secuencia de codones que complementan con los ARNt. Traduccin del ARN: La informacin gentica llevada por el ARNm deber ser traducida en el citoplasma por una fbrica de protenas: el ribosoma (ste est compuesto por varios tipos de protenas ms una forma de ARN, denominado ARN ribosmico). En el ribosoma no se podr comenzar la lectura de un mensajero ms que por una secuencia particular, distinta en las eucariotes y en las procariotas. Asido el ARNm en el ribosoma, el tercer Cuadros de codones: La informacin gentica, en el ARNm, se escribe a partir de cuatro letras, que corresponden a las bases nitrogenadas del ARN (A, C, G yU), las cuales van agrupadas de tres en tres. Cada grupo de tres se llama codn y est encargado de codificar un aminocido o un smbolo de puntuacin (Comienzo, parada). Aminocidos: Un aminocido es una familia de molculas compuestas por un grupo amino (NH2), y un grupo carboxilo (COOH). Estas molculas son las que forman las protenas Cuando se traduce el ARN mensajero. Tienen distintas propiedades qumicas que las diferencia, y de las que depende la forma de la protena. MUTACIONES PUNTUALES En Gentica se denomina mutacin gentica, mutacin molecular o mutacin puntual a los cambios que alteran la secuencia de nucletidos del ADN. Estas mutaciones pueden llevar a la sustitucin de aminocidos en las protenas resultantes. Un cambio en un solo aminocido puede no ser importante si es conservativo y ocurre fuera del sitio activo de la protena. Las mutaciones se pueden clasificar en microlesiones o mutaciones gnicas que involucran cambios en una o algunas bases o macro lesiones que involucran segmentos muy grandes de cromosomas o bien cromosomas completos. Como ejemplos de mutaciones gnicas encontramos la deleciones, inserciones y duplicaciones, estos cambios no se pueden observar al microscopio. Las macro lesiones involucran cambios en la estructura de los cromosomas o cambios en el nmero de estos. Son mejor conocidas como aberaciones cromosmicas ya sean estructurales o numricas. Entre las estructurales se incluyen translocaciones e inversiones. Las aberraciones numricas involucran la prdida o ganancia de uno ms cromosomas. VIRUS Los virus son un reino de parsitos intracelulares obligatorios, de pequeo tamao, de 20 a 500 milimicras, constituidos slo por dos tipos de molculas: un cido nucleico y varias protenas. El cido nucleico, que puede ser ADN o ARN, segn los tipos de virus, est envuelto por una cubierta de simetra regular de protena, denominada cpside. Los huspedes que ocupan pueden ser animales, vegetales o bacterias. Entre los microorganismos, los virus parasitan bacterias, son los bacterifagos o fagos, pero no se conocen virus que infecten

algas, hongos o protozoos. Entre los vegetales, slo se han encontrado infecciones por virus en las plantas con flores, pero no en las plantas inferiores. Entre los animales, se conocen muchos que parasitan vertebrados, pero entre los invertebrados, slo se han encontrado en artrpodos. Las enfermedades humanas, causadas por virus, ms conocidas, son la poliomielitis, gripe, viruela, sarampin, fiebre amarilla, encefalitis, paperas, tracoma, etc. Clasificacin de los virus: Los virus se clasifican en base a su morfologa, composicin qumica y modo de replicacin. Los virus que infectan a humanos frecuentemente se agrupan en 21 familias, reflejando slo una pequea parte del espectro de la multitud de diferentes virus cuyo rango de huspedes van desde los vertebrados a los protozoos y desde las plantas y hongos a las bacterias. IMPORTANCIA DEL VIRUS Actualmente se cree que algunos tumores cancerosos son tambin de origen vrico. Las infecciones vricas en general, no pueden ser tratadas con antibiticos; sin embarco, el interfern, producto biolgico sintetizado por los tejidos invadidos por un virus, es activo contra infecciones causadas por otros. Se ha discutido mucho si los virus son o no seres vivos. Por una parte se reproducen, aunque dependientes de la clula de la que utilizan enzimas y ribosomas; no metabolizan substancias para producir energa, y slo tienen un tipo de cido nucleico, ADN o ARN; adems son cristalizables. Posiblemente, sistemas parecidos a los virus, pero de vida libre, fueron los primeros seres vivos. CONCLUSIN IMPORTANCIA DE LA GENTICA: La sociedad moderna depende de la Gentica Echa un vistazo a la ropa que llevas. El algodn de tu camisa y de tus pantalones procede de plantas de algodn que difieren de sus ancestros naturales por haber sufrido un intenso programa de mejora, consistente en la aplicacin metdica de postulados genticos estndares. Lo mismo podra decirse de tu comida ms reciente: el arroz, el trigo, el pollo, la ternera, el cerdo y el resto de los principales organismos que sirven de alimento a los seres humanos en este planeta han sido especialmente seleccionados por mejoradotes de plantas y animales. La llamada Revolucin Verde, que increment dramticamente el rendimiento de las cosechas a escala global es en realidad la historia de un xito gentico, la historia de la obtencin, mediante cruzamientos controlados, de variedades enormemente productivas de algunas de las especies de plantas cultivables de mayor consumo. Para optimizar su cosecha, un agricultor puede plantar una gran extensin de tierra con semillas de la misma constitucin gentica (monocultivo). No obstante, las plantas cultivables son atacadas por organismos patgenos, en cuyas poblaciones, ocurren constantemente cambios genticos aleatorios, y tales cambios confieren a veces, nuevas capacidades patgenas, con lo cual, ello pone en peligro a todo el monocultivo, ya que los genes de resistencia de estas plantas tienen una efectividad limitada por el tiempo. De ah que los genticos de plantas deban estar siempre ms adelantados que los patgenos y prevenir epidemias masivas que podran tener efectos devastadores sobre el suministro de alimentos. Hongos y bacterias han sido tambin genticamente seleccionados para cubrir necesidades humanas. Un ejemplo es la levadura, que constituye la base de industrias multimillonarias que fabrican productos de panadera, bebidas alcohlicas y combustible a base de alcohol.

Son hongos los que suministran el antibitico penicilina, la ciclosporina, un frmaco inmunopresor que impide el rechazo de rganos transplantados, y todo un conjunto de compuestos de inters industrial, como el cido ctrico y la amilasa. Las bacterias ofrecen a la ciencia mdica antibiticos como la estreptomicina. La mayora de las industrias que utilizan hongos y bacterias se han beneficiado de la aplicacin de postulados clsicos de mejora gentica. Pero estamos ahora en una nueva era, en la que es posible manipular directamente el DNA para obtener en el tubo de ensayo nuevas cepas de microbios, diseadas especficamente para cubrir nuestras necesidades. Esta tcnica de manipulacin se conoce como ingeniera gentica molecular. Como ejemplo, contamos hoy da con cepas bacterianas que producen sustancias de mamferos, tales como la insulina que se utiliza en el tratamiento de la diabetes y la hormona de crecimiento empleada para tratar el enanismo pituitario. En ingeniera gentica molecular, se modifica la constitucin gentica de las clulas exponindolas a fragmentos de DNA forneo, normalmente de otra especie distinta, que contienen los genes que determinan las protenas deseadas. Las clulas toman ese DNA, que se inserta luego en sus propios cromosomas. Las clulas modificadas de esa manera se denominan transgnicas. De una clula transgnica puede obtenerse un organismo transgnico. Empleando esta tcnica puede generarse un amplio rango de organismos modificados de valor comercial. La aplicacin comercial de la ingeniera gentica molecular recibe el nombre genrico de Biotecnologa. Se prev que esta industria biotecnolgica basada en la Gentica se convierta en las prximas dcadas en una de las industrias ms rentables.

La

Gentica es una faceta crucial de la Medicina Un buen nmero de enfermedades humanas se deben a causas genticas. Por ejemplo, se estima que el 30% de los ingresos peditricos en los hospitales se deben a causas genticas directas. Sin embargo, las investigaciones actuales estn revelando un nmero cada vez mayor de predisposiciones genticas a padecer enfermedades, tanto graves como leves, as que con toda seguridad la cifra citada es una estimacin a la baja. Muchas enfermedades genticas heredables (como la fibrosis cstica, la fenilcetonuria y la distrofia muscular) se deben a formas anormales, mutaciones, de genes nicos que se transmiten a travs de los gametos (vulos y espermatozoides). Muchos genes se han aislado y estudiado a nivel molecular. Algunos de los que se han aislado ms recientemente son los responsables de las formas hereditarias de la enfermedad de Alzheimer y del cncer de mama. En ambos casos, la comprensin de cmo provocan los genes esas raras formas familiares de una u otra enfermedad llevar, sin duda, a comprender sus formas no familiares ms frecuentes y a descubrir terapias efectivas. La determinacin de algunas enfermedades humanas es muy compleja, ya que se deben al conjunto de varios genes, sobre los que inciden, adems, factores ambientales. Ejemplos de estas formas de herencia complejas son la diabetes y ciertas enfermedades cardiacas. Las tcnicas genticas moleculares han abierto nuevas vas para identificar y aislar esos genes de interaccin mltiple. La Gentica ha demostrado que la raz de un gran nmero de enfermedades estn en los genes, pero la Gentica puede tambin aliviar los sufrimientos que provocan muchas enfermedades. Se utilizan ya sondas moleculares para detectar genes defectuosos en futuros padres. Adems, se estn aislando los propios genes defectuosos y caracterizndolos mediante tcnicas genticas moleculares. En ltima instancia, tenemos la esperanza de aplicar una terapia gnica directa para aliviar muchas enfermedades genticas. Esta terapia consiste en insertar transgnicamente una copia del gen normal en clulas portadoras de la correspondiente versin defectuosa. Tambin trabajan genticos en los estudios sobre el virus de la inmunodeficiencia adquirida

(HIV). Como parte normal de su reproduccin, los virus del grupo al que pertenece HIV insertan copias de su material gentico en los cromosomas de los individuos infectados. As pues, el sida es tambin, en cierto sentido, una enfermedad gentica, y la compresin de cmo se integran y actan tales genes virales sera un paso importante para vencer la enfermedad. La culminacin del Proyecto Genoma Humano con la secuenciacin de los millones de pares de bases que constituyen el DNA y sus aproximadamente 30.000 genes, abre una nueva poca no slo en la Gentica sino tambin en la historia de la humanidad. Es la era postgenmica, con el DNA como protagonista indiscutible de la investigacin biolgica. Este proyecto constituye un esfuerzo de colaboracin internacional en el que participan muchos laboratorios, dedicados cada uno de ellos a una regin cromosmica concreta. Actualmente, el DNA, la molcula de la herencia, adems de guardar en sus arcanos los misterios de nuestra especie y de la evolucin humana, resulta que es un material susceptible de explotacin econmica, que se quiere rentabilizar hasta sus ltimas consecuencias. Ser el infierno, o ser, en cambio, el paraso como sera de desear? Probablemente ni lo uno ni lo otro. Conviene por tanto, estar informados para tener una opinin propia de lo que se avecina y que tanto va a influir en nuestras vidas. La Gentica afecta a nuestra propia visin del mundo Algunos de los temas de inters social ms importantes y acuciantes tienen que ver con la Gentica. Por ejemplo, algunos problemas graves de prejuicios y sufrimientos sociales se centran en diferencias de conducta entre razas y sexos. Hay correlacin entre el coeficiente de inteligencia y la raza? Tienen hombres y mujeres distinta predisposicin gentica a la agresividad? La Gentica ofrece una forma de analizar y pensar sobre estos temas complejos y todava sin resolver. Una de las mayores preocupaciones globales de los bilogos es la alarmante rapidez con la que estamos destruyendo los hbitats naturales, especialmente en los trpicos, que acogen reservas de vida animal y vegetal. Aqu el asunto del que tratamos es el de la conservacin de la diversidad gentica; es preciso saber cules son los niveles mnimos de diversidad que requieren las poblaciones para mantenerse sanas y el tamao de las mismas que puede garantizar esos niveles. La Revolucin Verde, por ejemplo, es un xito en trminos de productividad, pero la elevada cantidad de fertilizantes y pesticidas que requieren las nuevas variedades de plantas han provocado una seria preocupacin por la contaminacin de las aguas o por la capacidad de adquirir fertilizantes caros de los agricultores de los pases pobres. La habilidad para crear, mediante experimentacin, ovejas genticamente idnticas ha encendido un ardiente debate sobre la bondad tica de aplicar la misma tcnica a los seres humanos. Tambin el acceso a informacin sobre la constitucin gentica de los individuos crea problemas en reas relacionadas con los seguros de enfermedad. Ya hay informes verosmiles publicados sobre genes concretos que predisponen a las personas a formas de conducta agresivas o a la homosexualidad. Saber la presencia de esos genes en alguna persona podra tener alguna repercusin sobre sus derechos individuales? Afirmar que stos no son problemas de los cientficos, sino de la sociedad, sera demasiado ingenuo; los cientficos deben compartir la responsabilidad del impacto social de sus hallazgos.

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