Les dfenses chez les vgtaux

Se dfendre contre quoi ? Comment ?

Stage avril 2012

Programme de TS
Claire

Accomodation, acclimatation, adaptation, dfense, rsistance,.....contre le biotope et la biocnose environnants par des moyens anatomiques et mtaboliques. I. Les dfenses contre certains facteurs abiotiques :

A. variations saisonnires les cycles des vgtaux B. agression du milieu : comment les vgtaux vivent dans des conditions extrmes En annexe 1 : inventaire des modes de lutte contre le stress hydrique

I.

II. Les dfenses contre les agresseurs biotiques :

A. Mcanismes gnraux partir d'un exemple de rsistance aux nmatodes :

B. Diversit des dfenses morphologiques

C. Diversit des dfenses chimiques D. Mcanismes mtaboliques partir dun exemple chez le tabac F. Diversit des voies molculaires impliques dans les dfenses mtaboliques :

En annexe 2 : un exemple de la diversit des moyens de dfense, avec mutualisme et molcule fonctionnant comme une phromone chez les Acacias
G. Elargissements du sujet :

En annexe 3 : exemple de l'osmotine

I. DEFENSES CONTRE LES FACTEURS ABIOTIQUES : A Variations saisonnires / cycles des vgtaux : 1. Exemple des plantes annuelles et vivaces : adaptation aux milieux temprs

Niveau cole lmentaire

I. DEFENSES CONTRE LES AGRESSEURS ABIOTIQUES : A Variations saisonnires / cycles des vgtaux : 2.Exemple des cycles saisonniers des arbres. caducifolis adaptations aux rgions tempres

I.

DEFENSES CONTRE LES AGRESSEURS ABIOTIQUES

B. Vie dans les conditions extrmes : 2 . Exemple des dfenses morphologiques contre le stress hydrique : (adaptation aux dserts chauds et secs, aux zones polaires glaces, aux sols riches en sel...)
"Si tu veux, jai un

super remde contre la transpiration !"

(Illustration : Fanois MILLET)

+ voir en annexe 1 la diversit des xrophytes

Un exemple clbre : l' Oyat

Mouvement des feuilles d'oyat en fonction de l'humidit de l'air. Des tronons de feuilles sches ( gauche) sont aspergs par de la vapeur d'eau. Les tubes forms par les feuilles s'ouvrent en quelques minutes. La mme exprience est ralise au microscope sur une coupe transversale de feuille. La feuille en forme de tube ferm en atmosphre sche ( gauche) s'ouvre et prend la forme d'une lame aplatie en atmosphre humide ( droite). Noter que toute la surface interne est couvert de poils.

Diversit des rponses

On constate chez des vgtaux non adapts la scheresse du sol, des modifications anatomiques et chimiques. L'hormone ABA semble implique

Rponses chez les vgtaux adapts la scheresse (xrophytes)

Consquences d'un stress hydrique

Chez les plantes non adaptes, non rsistantes Dgts mcaniques : Lis aux caractristiques des cellules vgtales : flexibilit (trs limite ) de la paroi et stockage de l'eau dans les vacuoles. Cration dune tension entre la membrane plasmique et la paroi peut conduire un dchirement de la membrane (collapse) et rupture des parois cellulaires. La dshydratation perte d'eau des vacuoles plasmolyse des cellules. Modifications structurales : Changements des proprits mcaniques et de composition des membranes : Taux dacides gras libres dsestrification des phospholipides membranaires (due l'oxydation des lipides). Chute de la quantit des protines membranaires. Vgtaux non adapts : Modifications au niveau de l'ADN Perturbation mtabolique Rupture des brins d'ADN altration des macromolcules, en particulier cause du stress oxydatif induit Chez les plantes rsistantes Mcanismes de rparation de l'ADN

2 constantes: Prsence de composs osmoprotectants Prsence de molcules hydrophiles. Ces deux effets pouvant rsulter de mcanismes biochimiques plus ou moins complexes...

DIMINUTION DE L'EAU DANS LE SOL, donc aussi de l'eau dans le vgtal

Mcanismes gnraux : succession des vnements en rponse un stress hydrique

Plusieurs hypothses : diminution de la turgescence de la tension de la membrane, du volume de la vacuole, changement d'activit d'H2O perte des interactions protines- membranes des cellules altrations des interactions paroi-membrane
L'ABA des racines en stress hydrique augmente la plasmolyse des cellules de garde des stomates, Fermeture des stomates qui entrane outre une diminution de la transpiration, une diminution des changes de gaz donc de la photosynthse. Chez les vgtaux adapts (cactus) plantes CAM stomates ouverts seulement la nuit L'thylne abscission des feuilles diminution de la surface foliaire diminution des pertes d'eau Poils sur les feuilles capturant l'eau atmosphrique

Orientation des lipides et protines membranaires en fonction de ltat d hydratation Etat hydrat. Etat non hydrat

PERCEPTION du stress hydrique (RECONNAISSANCE) Voies mtaboliques complexes cf les deux diapos suivantes TRANSDUCTION du signal
Dveloppement des racines

REPONSE = dfense : diminution de la transpiration augmentation de l'absorption d'eau

L'une des voies est la synthse d'osmolytes partir de sucres, de divers alcools ou d'acides amins comme la proline Fonction des osmolytes
Fonction gnrale Protection contre les stress abiotiques Stabilisation des membranes Stabilisation de la conformation des protines Ajustement osmotique Proprits : antioxydants Elimination des radicaux libres ?

La PC5 synthtase est induite par la scheresse, par de fortes concentrations de NaCl du sol et par un traitement avec de l' ABA

mais pas la rductase, qui est en excs C'est donc la PC5 synthtase qui est rgule au niveau transcriptionnel, par le stress

Juste pour montrer la complexit d'une des ractions en cas de stress hydrique (synthse d'un osmolyte driv de la proline)

1re Voie : par le glutamate

PC5S : une enzyme bifonctionnelle

2me Voie : par l'ornithine

Les souches rsistantes de certaines espces peuvent possder une mutation qui permet la rsistance au stress de scheresse et salin. C'est l'tude de la biochimie de ces mutants, compare celle d'autres souches,particulirement peu rsistantes qui permet de comprendre les mcanismes intervenant en cas de stress hydrique.

Phnotypes des plantes wild-type (6 semaines), P5CS, et mutants P5CSF129A sous stress salin (200 mMNaCl

Vigna aconitifolia ?

Autres adaptations des conditions extrmes abiotiques : vgtaux extrmophiles et extrmotolrants

Sol trs acide, pauvre en nitrates (tourbires)
Vgtaux extrmophiles vrais sont capables de supporter des conditions normales, supportent mal la concurrence d'organismes banals on ne les trouve que dans des milieux extrmes
tempratures proches ou suprieures 100 C (hyperthermophiles) ou infrieures 0 C (psychrophiles), pressions exceptionnelles (grands fonds marins), milieux trs chargs en sel (halophiles), milieux trs acides ou hyper-alcalins, milieux radioactifs milieux anoxiques : sans dioxygne ou non-clair. milieux secs : (xrophiles)

Vgtaux polyextrmophiles : on ne les trouve que dans des milieux extrmes pour plusieurs facteurs
ex : bactries de sources chaudes sulfureuses, de chemines hydrothermales sous-marines, de sdiments, dans les glaces de l'Antarctique ou de l'Arctique, dans des eaux satures en sel (lac ou Mer Morte), dans des gisements ptroliers

Plantes carnivores

Sol trs riche en sel Salicorne

Vgtaux extrmotolrants capables de prendre temporairement des formes de rsistance, mais on les trouve dans des milieux non extrmes

Ils sont protgs par un kyste ou une spore, leurs fonctions vitales sont suspendues. Certaines bactries s'autorparent dans des conditions extrmes (non exiges pour vivre).

II. DEFENSES CONTRE LES FACTEURS BIOTIQUES :

...des agresseurs plutt de type biotiques...

nmatode

insecte

prdateurs herbivores

pathognes

champignon

-->Surtout dfense passive = constitutive

bactrie

virus (class comme

non vivant )

II. DEFENSES CONTRE LES FACTEURS BIOTIQUES :

Mise en vidence de ractions de type immunitaires chez les vgtaux

L'humain, en utilisant de puis les civilisations les plus anciennes, les poisons, exploite le moyen le plus frquent que les plantes utilisent comme dfenses. En 1902, H.M. Ward identifie pour la pre mire fois une raction de dfense active chez Bromus, une Gramine : les tissus de cette plante se ncrosent au contact de ses parasites.

Une exprience chez le concombre

Plant n1 Plant n2
Dbut de l'exprience feuille du bas Suite de l'exprience feuille situe au dessus Rsultat Lsion inoculation du pathogne Lsion inoculation du pathogne

Feuille saine

Lsion + eau

Plant de concombre sain

Lsion inoculation du pathogne

La feuille du haut est La feuille du bas est ncrose, pas celle du ncrose, pas celle du haut bas

Feuille ncrose

Interprtation : Un signal hypothtique a t produit, transport dans les autres parties de la plante, et a induit la mise en place de barrires efficaces contre ce pathogne (ou contre les pathognes). NB On repre la prsence d'acide salicylique dans la feuille du bas du premier plant.

A. Les mcanismes gnraux avec l'exemple des ractions de dfense aux nmatodes
Le nmatode perce l'piderme, rejette des enzymes digestives, aspire le matriel lys pntre dans le vgtal et dclenche l'activation d'enzymes (AIA permettant la formation de galles, o il s'installe, se nourrit et prolifre)

II. DEFENSES CONTRE LES FACTEURS BIOTIQUES :I

Dfense passive piderme + /- Substances toxiques

Dfense active : Rponse immdiate et violente = rponse hypersensible (HR) mort cellulaire Dfense active : Augmentation de la production de substances toxiques de l'piderme Production d'autres molcules toxiques Dfense active : Rponse long terme activation Rponse systmique active (SAR) Production de protines lysant le nmatode

Carrot infected by Meloidogyne fallax. Plant Protection Service, NL

II.

DEFENSES CONTRE LES FACTEURS BIOTIQUES :

pine d'aubpine et aiguillon de rosier

Ecorce de squoia Feuilles de houx, d'ajonc, d'agave (en forme d'pe)

Bractes de chardon

B. Diversit des dfenses morphologiques (constitutives)

Base de feuilles de cardre formant des douves Arabette des dames (poil unicellulaire) Cellulose, hmicellulose, lige, tannins diminuent la palatabilit et la digestibilit

Poils de la feuille d'ortie

Cuticule paisse et cireuse d'piderme

II. LES DEFENSES CONTRE LES AGRESSEURS BIOTIQUES : C. Diversit des dfenses chimiques

Alcalodes

got amer, ils hydrolysent les liaisons phosphodiester : ex nicotine, dgradation des lipides et glucides vinca --> alcalodes se liant aux rcepteurs des microtubules bloquent la mitose cafine se fixe rcepteurs du SNC excitant aussi du systme cardio-vasculaire morphine.. tabac, if, pervenche pavot. La cigu contient dans toutes ses parties, notamment les fruits, au moins cinq alcalodes violemment toxiques, dont principalement la conine got amer ; spars par une membrane de l'enzyme myrosinase, brise quand les tissus sont Antibactriens, altrent abims par les prdateurs les 2 molcules en prsence donnent l'ADN. eucalyptus l'isothiocyanate le nitrile, le thiocyanate. l'ion CN- l'origine cannelle clou de des cyanures radis, moutardes et choux girofle gingembre cannabis

Glucosinolates

Glucosides cyanogntiques = htrosides

librent l'ion CN-, ion cyanure, qui en interfrant avec les cytochromes empche l'utilisation de O2 par les cellules.difficults respirer faiblesse musculaire perte de connaissance, plus assez de O2 pour le fonctionnement du cur et du cerveau. Librent aussi l'ion NO2- crant des molcules prenant la place de O2

Terpnodes
Drivs azots

Phnols

dans l'Hbtrs dangereux pour les herbivores que pour les humains cerisier amandier pommier circule dans un rseau distinct de Latex vaisseaux : les canaux laticifres. Comme la rsine, il suinte lors dune ventuelle blessure de la plante et forme en schant une Ce sont des anti-mtabolites incorpors par erreur dans des protines et les empchant de barrire protectrice. hva fonctionner correctement ex la canavine n'a qu'un O Lignine flavone anthocyane tannins forment des de diffrent de l'arginine, mais peut tuer des souris complexes avec les macromolcules corces La mimosine a un N et un O diffrents de la tyrosine racines, feuilles fruits rable, bruyre, roseau ... lgumes et graines.

Acides amins niques.

non

proti-

II. LES DEFENSES CONTRE LES AGRESSEURS BIOTIQUES :

avec l'exemple de Nicotiana sylvestris face Manduca sexta : dfense non spcifique et spcifique
L' acide jasmonique se forme dans les feuilles ds qu'elles sont manges. Il circule et s'accumule dans les racines (on l'y dcle 90 minutes aprs de dbut de l'ingestion), y stimulant la production de nicotine.

C. Les mcanismes molculaires

+
Manduca sexta mange trs vite
Dans la cavit buccale de la chenille
La nicotine circule dans tout le vgtal. Les herbivores s'intoxiquent avec la nicotine.

La volcitine est active mme si elle est dilue au millime, ou mme bouillie. On la retrouve en 40 s 3 mm du point d'attaque. Elle active la libration de composs volatiles. Une gupe parasite de Manduca est attire et y pond ses ufs. Quand les larves ont mang Manduca, elle meurt.

Les dfenses actives molculaires non spcifique et spcifique de Nicotiana sylvestris

Dfense directe : raction rapide qui se propage par la sve l'ensemble de la plante : la circulation. L'acide jasmonique se retrouve 90 minutes aprs sa production dans la feuille, dans la racine. On dit qu'il assure la transduction. C'est un transducteur. Le rsultat est
la production d'une phytoalexine : la nicotine dans la racine. Elle circule et se retrouve dans les feuilles qui seront consommes par les herbivores. D'o l'ide de protection long terme et non spcifique. Les plantes deviennent rsistantes en cas d'agression future (SAR)

Dfense indirecte : C'est seulement dans la bouche de ce prdateur que le glutamate existe et sert de prcurseur la volciline. Cette fois-ci : spcificit . La voliciline est l'origine de la libration de substances volatiles attirant les parasitotes spcifiques du pathogne ex ici : gupes parasite de Manduca sexta. De nombreux autres exemples de dfense indirecte spcifiques existent ( mas, coton). De plus, l'ge de l'herbivore peut influencer la production de la substance volatile.

B. Les diffrentes tapes d'installation d'une rsistance au pathogne La rsistance contre les pathognes se traduit par plusieurs phnomnes successifs:

tout d'abord, il y a reconnaissance par la plante. Diffrentes molcules interviennent suivant si le pathogne est un virus, un champignon, ou une bactrie (liciteur = souvent pe ptides ou protines forte affinit avec des molcules sentinelles) la pre mire vritable raction se situe au niveau cellulaire. D'une part, les proprits des parois des cellules infectes subissent des modifications . D'autre part, l'intrieur mme des cellules, des phytoalexines sont produites dans le but d'inhiber la croissance du pathogne. dans le mme temps, dans toutes les cellules de la zone d'infection est dclenche la HR (Rponse Hypersensible), c'est--dire ncrose programme. enfin, par un phnomne d'induction, se met en place dans la plante la SAR (Rponse systmique acquise) , c'est--dire l'tablisse ment d'une rsistance dans les cellules saines pour les attaques ultrieures. Au niveau molculaire, toutes ces ractions de rsistance semblent faire intervenir des ROI (ractifs (ou espces) intermdiaires oxygns ) , dont les rles semblent multiples (transducteur, stimulant des ractions, ou participant directement un effet).

La rponse prcoce HR II. LES DEFENSES CONTRE LES AGRESSEURS BIOTIQUES:E. Diversit des voies molculaires et la rponse des parois impliques dans les dfenses mtaboliques :

HR A lieu quelques minutes seulement aprs reconnaissance par les liciteurs De plus, la dgradation des molcules barrires, les lignines, phytoalexines produites par d'autres raction (SAR) de la paroi par le pathogne donne naissance des oligosaccharides qui sont des liciteurs endognes

Gne d'avirulence AVR Molcule sentinelle : site de liaison de Reconnaissance l'liciteur R exogne

Inhibition de la germination de spores de plusieurs champignons pathognes

liciteur Flux exogne

ioniques

un gne pour un gne

Activation de Protines kinases

T transduction
Production de formes trs ractives l'oxygne ions O, H2O2 = intermdiaires oxygns ractifs ROI

Eliciteur endogne
oligosaccharides

Polymrisation des protines de la paroi vgtale renforcement de la dfense passive constitutive

Gnes de dfense

Activation de protines G associes des Protines membranaires

Rponses= dfenses D
Peroxydation des lipides de la membrane cellulaire lyse de la cellule, ncrose

La voie de l'acide jasmonique et production de phytoalexines SAR

Les phytoalexines sont antipathognes (antibiotiques contre les bactries... )

volatile

Acide linolnique acide jasmonique = T

Stimule les enzymes de biosynthse de Production de formes trs ractives l'oxygne ions O, T H2O2,

C2H4 thylne T HR
D activation des
Gnes de dfense Ou de rsistance R

T NO monoxyde d'azote
= ractifs intermdiaires oxygns ROI T

gnes de dfense

PHYTOALEXINES D

La voie de l'acide salicylique et production de protines PR (pathogenis related) R :Agression des membranes par le pathogne
responsable de HR et confinement de l'agresseur sur le site primaire

Phnylalanine acide salicylique = T messager PROTEINES PR secondaire -rsistent aux protases

R
du pathogne

Serait responsable de T SAR ? Uniquement de faon locale ?

D
- ex les chitinases catalysent la dgradation des parois des pathognes

HR
formes trs ractives l'oxygne ions T intermdiaires oxygns ractifs ROI

Gnes de dfense

D Activent la synthse de
gnes de dfense

Les mtabolites secondaires : transducteurs et effecteurs

Oligosaccharide paississement de la paroi Paroi hydrolyse par le pathogne

Acide jasmonique phytotoxines Intermdiaires oxygns reactifs Ethylne

Acide salicylique Protines PR

Le silencing
Ces ARN dits interfrents (ARNi) sont spcifiques de lARN viral. Ils s sy accrochent donc et empchent lexpression du gnome du virus jusqu ce quune enzyme vienne le dtruire.
Les ARNi se propagent dans la sve, immunisant par silencing les autres parties de la plante

lorsque lun de ces virus infecte

La plupart des virus vgtaux ont un gnome compos non pas dADN mais dARN double brin.

une cellule vgtale, les enzymes de la plante dcoupent lARN viral en petits ARN simple brin dune vingtaine de nuclotides

ils peuvent induire des modifications sur lADN des gnes muts d'un greffon. Ces modifications naltrent pas la structure des gnes mais en modifient leur expression. Ce sont ce quon appelle des modifications pigntiques qui peuvent tre influences par lenvironnement.

le silencing permet aussi la plante de mmoriser les effets, par exemple, dun stress et danticiper la rponse une agression ultrieure. Les chercheurs envisagent de voir si cette mmoire pigntique se transmet galement dune descendance lautre.

Applications pratiques
Parmi toutes les stratgies de dfense possibles, le monde vgtal privilgie le poison. L'homme a depuis longtemps tir parti de la toxicit des plantes sans tre conscient qu'il utilisait une de leurs ractions de dfense. C'est ainsi que certaines techniques d'extraction des toxines vgtales nous proviennent des civilisations les plus anciennes. Et d'autres doses, l'humain utilisait ces mmes molcules pour produire des mdicaments
Stimulateurs des dfenses naturelles des vgtaux (SDN) : Principe (nonc dans les annes 1995) : si l'on peut exacerber les dfenses qui existent naturellement dans les plantes, on limitera notamment le besoin en pesticides. METHODE : crer :1.Les liciteurs ont t identifis : ils sont appels stimulateurs des dfenses naturelles. Ds les annes 1980 des molcules synthtises avaient ce mme rle (faux SDN) ex des analogues de l'acide salicylique. On cherche aujourd'hui produire des molcules agissant au niveau de la reconnaissance de l'agent pathogne, intervenant dans la cascade de signaux, ou mme ayant un effet sans qu'on connaisse rellement prcisment leur action. 2. Des plantes transgniques surexprimant les composantes de dfense. 3.Un rapprochement avec des micro organismes : certains micro organismes prsents dans des racines (Pythium chez la Tomate) dclenchent et amplifient la production de protines PR INTERET :1. Obtenir des ractions systmiqques acquises : efficaces contre un large spectre d'agresseurs. Peu de passages sont n cessaires pour l'agriculteur.

2. Toutes sortes de cultures sont concernes, mme celles pour lesquelles aucun produit actuel n'existe encore;
3. Intrt environnemental. --->Ide que les SDN ne remplaceront pas les techniques traditionnelles, elles les complteront dans une agriculture raisonne...

Y aurait-il des rapprochements entre immunit animale (vertbrs) et dfense vgtale ?

Barrires : peau et muqueuse Antigne Anticorps rcepteur T Reconnaissance 3D Ag-Ac Raction de primo-infection moins forte

Barrire : piderme Eliciteur Molcule rceptrice sentinelle Reconnaissance 3D Eliciteur -Sentinelle Raction HR violente et intense

Deuxime raction/ mmoire

plus forte

Raction SAR moins intense , de longue dure

Ractions non spcifique/ spcifique Transport par le sang Interleukines Destruction de c. infectes Cytotoxicit ligne T

Raction non spcifique /spcifique

Transport par la sve, par l'air (comp volatiles) Mtabolites secondaires, signaux Ncrose dans la raction HR Cytotoxicit des phytoalexines

Acide salicylique : mtabolite secondaire ayant un rle de signal dans des ractions de dfense, dont la SAR. Stimule l'expression des gnes de production de protines PR. C'est un transducteur, un messager. Acide jasmonique : mtabolite secondaire ayant un rle de signal dans des ractions de dfense, dont laHR Stimule l'expression des gnes de production de phytoalexines. C'est un transducteur, un messager. Anti-mtabolite : molcule ressemblant un mtabolite un ou deux atomes pts, mais qui, en prenant sa place empche les synthses normales et bloque certaines ractions du mtabolisme ; ARNi :L' ARN viral est dcoup en petits ARN simple brin dune vingtaine de nuclotides que l'on appelle ARN dits interfrents (ARNi). Ils sont spcifiques de lARN viral. Ils s sy accrochent donc et empchent lexpression du gnome du virus jusqu ce quune enzyme vienne le dtruire. Existeraient aussi dans le rgne animal. Dfense active des vgtaux : ractions dclenches par les destructions des barrires constitutives par un pathogne ou un herbivore : essentiellement les ractions HR et SAR Dfense passive : la cuticule, la paroi pecto-cellulosique, constituent une rsistance constitutive l'entre des pathognes sans qu'il y ait de raction particulire une attaque par un herbivore ou un pathogne . S'il parvient franchir cette barrire passive, il est virulent. Gne d'Avirulence : le pathogne contient des gnes qui dclenchent des raction de dfense de la part de la plante qu'il attaque. Le pathogne exprime par ce gne une protine ou un polypeptide (liciteur) qui le rendent dons inefficace en tant que pathogne (avirulent). A un gne d'avirulence correspond un gne codant pour une molcule sentinelle. Il intervient dans la reconnaissance. Gne de dfense ou de rsistance : gnes contenus dans la plante permettant la synthse d'une molcule sentinelle, ayant une forte affinit avec un liciteur. A un gne d' avirulence correspond un gne codant pour une molcule sentinelle. Il intervient dans la reconnaissance.

Petit lexique :

Eliciteur : molcule produite par un agent phytopathogne ou un ravageur, qui induit chez une plante la production de phytoalexines et par extension l'liciteur est une molcule qui dclenche les mcanismes de dfense des plantes avec production de substances dfensives. Il est cod par un gne d'avirulence du pathogne. Il intervient dans la reconnaissance.
Ethylne : C2H4, volatile, produit l'occasion de HR, dans une dfense contre un pathogne, mais aussi en cas de dfense contre des facteurs abiotiques pouvant stimuler distance les ractions de dfense d'autres individus chez certaines espces de plantes, grce sa proprit d'tre volatile. C'est un transducteur, un messager.

HR : dans toutes les cellules de la zone d'infection est dclenche une raction de dfense active immdiate et violente la HR ,(hypersensitive response) c'est--dire ncrose programme. Ca a t l'une des premires dfenses observes, historiquement. On pense qu'elle bloque de faon locale le dveloppement du pathogne dans la plante, mais ceci est parfois remis en question. Molcule sentinelle : sur ou dans la membrane de la plante, cette protine est code par un gne de dfense et a une forte affinit pour l'liciteur. Elle participe la reconnaisance. Mtabolite secondaire : molcule qui est produite par la plante mais qui n'intervient pas dans le mtabolisme, n'est pas utilise par la plante elle mme. A un rle de signal, de messager ou un effet dans les dfenses du vgtal.

Ncrose : mort des cellules contenant le pathogne (raction locale immdiate violente de HR)
Nmatode : vers ronds dont certains sont parasites de diffrents groupes animaux mais aussi de vgtaux. Palatabilit : caractristique de la texture des aliments agrables au palais. Pathogne : dans le sujet des dfenses chez les vgtaux, ce sont les parasites pouvant tre virulents vis--vis des vgtaux : les nmatodes, les insectes, les bactries, les champignons, les virus. PR : Les protines Lies la Pathognie (ou protines PR pour Pathogenesis-Related) sont des protines vgtales dont l'expression est induite par divers types d'agressions subis par les plantes. Leur synthse est stimule par l'acide salicylique Phytoalexines : molcules toxiques pour le pathogne, ou rduisant la digestibilit ou la palatabilit de la plante par l'herbivore. Les phytoalexines sont des substances accumules par la plante aprs avoir t exposes des pathognes. Vis-vis des bactries, ce peut tre des antibiotiques. Observes la premire fois par Harry Marshall Ward fin XIXe sicle, sont dcrites et nommes par Mller & Brger en 1942. Leur dfinition date d'un article de 1981 : "Compos antimicrobien de poids molculaire faible, la fois synthtis et accumul par la plante aprs avoir t expos des microorganismes" . On retrouve ces composs dans de nombreuses plantes et ceux-ci sont largement tudis depuis longtemps ROI : Au niveau molculaire, toutes ces ractions de rsistance semblent faire intervenir des ractifs oxygns intermdiaires , dont les rles semblent multiples (transducteur, stimulant des ractions, ou participant directement un effet par leur fort pouvoir oxydant.

SAR (Rponse Systmique Acquise), non spcifique, est produite aprs l'attaque d'un pathogne protge la totalit du

vgtal contre un ensemble de pathognes dans le futur, long terme. Ses mcanismes font intervenir l'acide jasmonique.

Conclusions
Que ce soit pour la lutte contre les agressions du biotope ou de la biocnose, les plantes dveloppent : -des dfenses morphologiques, passives, pouvant varier selon les agressions que l'individu subit, mais aussi et surtout tre hrites au cours d'un long processus d'volution, et mme de covolution avec d'autres espces du mme milieu.

-des modifications mtaboliques qui reprsentent des mcanismes de dfense court terme et long terme. Le plus long terme donnant naissance des varits rsistantes.
Il est remarquable de constater que ces dfenses contre l'abiotique et contre le biotique peuvent se ressembler aussi bien au niveau morphologique (pines des xrophytes et pines de dfense contre les herbivores) mais aussi mtabolique (hormones intervenant dans les deux cas ex ABA, auxines, ractifs oxygns intermdiaires, Ethylne, autre ex : L'osmotine cf. annexe 3..) Un largissement du sujet amne une comparaison avec les animaux. Bien sr, ce sont les mmes mthodes exprimentales qui sont utilises : tude des mutants pour dterminer les mcanismes molculaires impliqus, inoculation de pathogne, application de molcules supposes actives pour dterminer leurs effets....Et l'on remarque, dans les deux lignes, des mcanismes gnraux communs : hormones, les phromones, et un systme de type immunitaire spcifique et non court et long terme...

Annexe 1 diversit des dfenses morphologiques constitutives en cas de stress hydriques (xrophytes)

Annexe 2 un exemple de la diversit des moyens de dfense, avec mutualisme et molcule fonctionnant comme une phromone chez les Acacias
Remarque : la diversit des moyens de dfense permet de crer des sujets de type II 2 classiques (avec des exemples proches de ceux vus en classe, ex pines,...) ou des sujets de type II 2 plus originaux avec la notion de mutualisme et un fonctionnement de l'thylne comparable celui d'une phromone (deux notions non inscrites au programme mais que les lves peuvent facilement apprhender) ou en abordant la,problmatique sous l'angle de la biodiversit (plutt vue en seconde)

Les grands herbivores en cas de manque de gramines peuvent tre amens brouter des acacias. Ils sont aussi la proie d'insectes phytophages, et le support d'autres vgtaux

C. Diversit des dfenses des acacias

C1 Mcanismes l'chelle molculaire et l'chelle des individus

Dfense active chimique (production de phytoalexines) Concentration de tanins et de molcules cyanognes dans les feuilles qui deviennent impropres la consommation Dfense passive mcanique, constitutive, morphologique...

C 2 Mcanismes l'chelle des populations et des cosystmes

Mutualisme :

Epine ou renflements (domita) = abri pour une espce une colonie de fourmis Nectar stimul par grands herbivores broutant l'acacia. Fourmi sentinelle pouvant piquer comme une gupe les grands herbivores et les autres phytophages. + acacia dbarrass des plantes grimpantes ( bourgeons consomms par les fourmis)

La colonie ne survit que s'il y a suffisamment de nectar. Sinon les fourmis lvent des pucerons suceurs de sve ou quittent l'arbre pour d'autres espces. La colonie peut alors tre remplace par une autre espce moins agressive, l'acacia est moins dfendu. Sans broutage des herbivores, certains acacias ayant perdu leur fourmi mutualiste ont t dvasts par des insectes phytophages. La survie des grands herbivores consommant les acacias maintient la biodiversit. Dfense active chimique Le transducteur thylne est produit et stimule les arbres voisins synthtiser des tanins astringents qui loignent les herbivores.

Annexe 3 L'osmotine rle antipathogne , est libre en cas de stress hydrique

L'osmotine est une protine alcaline synthtise de faon trs importante chez le tabac, en particulier lorsqu'il est acclimat au stress salin [peut survivre [NaCl]>400mM. La protine mature est localise dans la vacuole et est une protine PR activit antifongique (dmontre in vitro). La rgulation transcriptionelle du gne a t dmontre en cas de salinit, scheresse, irradiation UV, stress de blessure, infection fongique ou virale (TMV: virus de la mosaque du tabac). Mais le mode d'action de l'Osmotine dans la rsistance aux stress abiotiques est encore inconnue. Le lien entre les deux types de dfense est la diminution de la pression osmotique. L'attaque des toxines fongiques perfore la membrane fait diminuer la pression osmotique, ce qui a lieu aussi en cas de stress hydrique

Bibliographies et sitographie pour la partie dfenses contre les agreseurs abiotiques

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http://www.futurasciences.com/fr/doc/t/climatologie/d/adapta tions-des-plantes-aux-climatssecs_476/c3/221/p7/

Bibliographies et sitographie pour la partie dfenses contre les agreseurs biotiques

Thse de Nollie Catalino WRKY11 et WRKY 17 deux facteurs de transcription appartenant la famille WRKY, agissent comme rgulateurs ngatifs de la mise en place de la rsistance basale ches Arabidopsis thaliana nov 2006
Acacia fourmis-blog non scientifique : http://camillou84.centerblog.net/4874932-La-Fourmi-et-l-Accacia-

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http://groupenaturalistedeguyenne.over-blog.com/article-12382843.html Des acacias qui savent se dfendre

LEVY MARINE C01 Mcanismes chimiques de dfense des plantes MC - Terre-net Mdia

Les stimulateurs des dfenses naturelles des plantes (SDN)Antoine BLANCHARD & Flora LIMACHE Mars 2005 Rapport bibliographique DAA Protection des plantes et environnement ENSAM, ENSAR & INA P-G
Vie > article (1) P. Dunoyer et al., Science , doi: 10.1126/science.1185880, 2010, A. Molnar et al., Science , doi: 10.1126/science.1187959, 2010 (2) P. Dunoyer et al., EMBO Journal, doi:10.1038/emboj.2010.65, 2010 GENETIQUE | 02.07.2010 | 11h00