15 joias da evoluo

15 joias da evoluo
Um recurso da Nature para aqueles que queiram divulgar as evidncias da evoluo pela seleo natural.
Henry Gee, Rory Ho lett e !"illip #amp$ell1 %raduo de &li 'ieira(

) maioria dos $i*logos aceitam como certa a ideia de que toda a vida evoluiu pela seleo natural ao longo de $il"+es de anos. &les pesquisam e ensinam em disciplinas que tm essa ideia como $ase, seguros de que a seleo natural , um -ato, da mesma -orma que , um -ato que a %erra or$ita o .ol. /ado que os conceitos e realidades da evoluo de /ar in ainda esto so$ ataque, em$ora raramente por $i*logos, um resumo sucinto so$re o porqu de a evoluo pela seleo natural ser um princ0pio empiricamente validado , 1til para as pessoas terem 2 mo. 3-erecemos aqui 15 e4emplos pu$licados pela 5ature ao longo da d,cada passada para ilustrar a e4tenso, a pro-undidade e o poder do pensamento evolutivo. 5os alegramos de o-erecer esse recurso gratuitamente e encorajamos sua livre divulgao.

1 Henry Gee , editor snior da 5ature, Rory Ho lett , editor de consulta da 5ature, !"illip #amp$ell , editor6c"e-e da 5ature. ( &li 'ieira , $i*logo -ormado pela Universidade de 7ras0lia e aluno de iniciao cient0-ica do 8a$orat*rio de 7iologia &volutiva, na mesma instituio. &ste material , livre, con-orme pu$licado na revista 5ature em janeiro de (99: ;doi< 19.19=>?nature9@@A9B.
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JOIA !O "#$I %"O &' I( 1. )ncestrais terrestres das $aleias (. /a Cgua para a terra =. ) origem das penas A. ) "ist*ria evolutiva dos dentes 5. ) origem do esqueleto dos verte$rados JOIA !O )A*I%A% D. .eleo natural na especiao @. .eleo natural em lagartos >. Um caso de coevoluo :. /isperso di-erencial em aves selvagens 19. .o$revivncia seletiva em le$istes selvagens 11. ) "ist*ria evolutiva , importante JOIA !# +"O,# O -O(#,.(A"# 1(. 3s tentil"+es das GalCpagos e /ar in 1=. Eicroevoluo vai ao encontro da macroevoluo 1A. Resistncia a to4inas em serpentese em clame6da6 areia 15. 'ariao versus esta$ilidade

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JOIA !O "#$I %"O &' I(

Ancestrais terrestres das baleias

3s -*sseis o-erecem pistas cruciais para a evoluo, porque revelam as -ormas -requentemente notCveis de criaturas "C muito desaparecidas na %erra. )lguns deles at, documentam a evoluo em ao, ao registrar criaturas em trFnsito entre um am$iente e outro. 7aleias, por e4emplo, esto $elamente adaptadas 2 vida na Cgua, e tm sido assim por mil"+es de anos. Eas como n*s, so mam0-eros. &las respiram ar, do 2 luG e amamentam seus -il"otes. Eas "C $oas evidncias de que os mam0-eros evolu0ram originalmente so$re a terra seca. .e , assim, ento os ancestrais das $aleias devem ter se mudado para a Cgua em algum momento. )contece que temos -*sseis numerosos dos apro4imadamente deG mil"+es de anos iniciais da evoluo das $aleias. 5esses se incluem vCrios -*sseis de criaturas aquCticas como Ambulocetus e Pakicetus, que tm caracter0sticas agora vistas apenas em $aleias 6 especialmente a anatomia do ouvido interno 6 mas tam$,m tm mem$ros como os dos mam0-eros terrestres dos quais eles claramente derivaram. %ecnicamente, essas criaturas "0$ridas jC eram $aleias. 3 que estava -altando era o comeo da "ist*ria< as criaturas terrestres das quais as $aleias evolu0ram mais tarde. Um tra$al"o pu$licado em (99@ pode ter apontado com preciso este grupo. #"amados de raoel0deos, essas criaturas agora e4tintas seriam parecidas com pequenos cac"orrin"os, mas eram mais intimamente relacionadas aos ungulados com n1mero par de dedos HartiodctilosI 6 o grupo que inclui vacas, ovel"as, veados, porcos e "ipop*tamos modernos. &vidncias moleculares tam$,m sugeriram que $aleias e ungulados com n1mero par de dedos compartil"am uma pro-unda a-inidade evolutiva. 3 estudo detal"ado de Hans %"e issen e cola$oradores em 5&3U#3E, Rootsto n, mostra que um raoel0deo, Indohyus, , similar 2s $aleias, mas di-erente de outros artiodCctilos em relao 2 estrutura de seus ouvidos e dentes, 2 espessura de seus ossos e 2 composio qu0mica de seus dentes. &sses indicadores sugerem que essa criatura do taman"o de um gua4inim passava $astante tempo na Cgua. Raoel0deos t0picos, entretanto, tm uma dieta $em di-erente da dieta das $aleias, o que sugere que o est0mulo para a mudana para a Cgua pode ter sido a mudana de dieta. &sse estudo demonstra a e4istncia de potenciais -ormas transicionais no registro -*ssil. Euitos outros e4emplos poderiam ter sido ressaltados, e "C toda raGo para se pensar que muitos outros esto para serem desco$ertos, especialmente em grupos que esto $em representados no registro -*ssil.

Indohyus major ;## =.9 )rt"ur Jeasley 6 JiKimedia #ommonsB

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"e/er0ncia %"e issen, L. G. E., #ooper, 8. 5., #lementG, E. %., 7ajpai, .. M %i ari, 7. 5. 5ature A59, 11:9N11:A ;(99@B. "ecursos adicionais %"e issen, L. G. E., Jilliams, &. E., Roe, 8. L. M Hussain, .. %. 5ature A1=, (@@N(>1 ;(991B. de EuiGon, #. 5ature A1=, (5:N(D9 ;(991B. 5ovaceK, E. L. 5ature =D>, >9@ ;1::AB. Oimmer, #. )t %"e JaterPs &dge ;%ouc"stone, 1:::B. 12deo da pes3uisa de %hewissen: .nature.com?nature?videoarc"ive?ancient "ale ite do autor Hans %"e issen< .neoucom.edu?/&!%.?)5)%?%"e issen

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JOIA !O "#$I %"O &' I(

Da gua para a terra

/e todos os animais, estamos mais -amiliariGados com os tetrCpodos 6 eles so verte$rados ;tm coluna verte$ralB e vivem so$re a terra. Qncluem6se nisso "umanos, quase todos os animais dom,sticos e a maioria dos animais selvagens que uma criana recon"eceria imediatamente< mam0-eros, aves, an-0$ios e r,pteis. ) vasta maioria dos verte$rados, entretanto, no , de tetrCpodos, mas de pei4es. HC mais tipos de pei4es, na verdade, que todas as esp,cies de tetrCpodos somadas. /e -ato, pela lente da evoluo, os tetrCpodos so apenas mais um ramo da Crvore geneal*gica dos pei4es, um ramo cujos mem$ros so adaptados para a vida -ora da Cgua. ) primeira transio da Cgua para a terra aconteceu "C mais de =D9 mil"+es de anos. Roi uma das transi+es que necessitou de algumas das maiores mudanas jC -eitas na "ist*ria da vida. #omo nadadeiras se tornaram pernasS & como as criaturas transicionais lidaram com as -ormidCveis e4igncias da vida terrestre, da secura do am$iente 2 esmagadora gravidadeS !ensava6se que os primeiros terr0colas -oram pei4es que se encal"avam e evolu0ram de modo a passar mais e mais tempo em terra -irme, voltando 2 Cgua para se reproduGirem. )o longo dos 1ltimos (9 anos, paleont*logos desenterraram -*sseis que viraram essa ideia de ca$ea para $ai4o. 3s tetrCpodos mais antigos, tais como o Acanthostega da GroenlFndia oriental de cerca de =D5 mil"+es de anos atrCs, tin"am pernas completamente -ormadas, com dedos, mas retiveram $rFnquias internas que se secariam -acilmente se -ossem e4postas por muito tempo ao ar. 3s pei4es evolu0ram pernas muito tempo antes de su$irem 2 terra. 3s tetrCpodos mais antigos passaram a maior parte de sua evoluo no am$iente aquCtico mais clemente. .u$ir 2 terra parece ter sido a 1ltima etapa. 3s pesquisadores suspeitam que os ancestrais dos tetrCpodos eram criaturas c"amadas elpistosteg0deos. &sses pei4es grandes, carn0voros de Cgua rasa, se pareceriam $astante ;at, no comportamentoB com jacar,s ou salamandras gigantes. &les aparentavam ser tetrCpodos em muitos aspectos, e4ceto pelas nadadeiras que ainda tin"am. )t, recentemente, os elpistosteg0deos eram con"ecidos apenas por pequenos -ragmentos de -*sseis po$remente preservados, ento -oi di-0cil completar um es$oo de como eles eram. /e poucos anos atrCs at, aqui, vCrias desco$ertas na il"a &llesmere na regio de 5unavut no norte do #anadC mudaram tudo isso. &m (99D, &d ard /aesc"ler e seus cola$oradores descreveram -*sseis espetacularmente $em preservados de um elpistosteg0deo con"ecido como Tiktaalik, que nos permite reconstruir uma $oa imagem de um predador aquCtico com similaridades distintas com os tetrCpodos 6 de seu pescoo -le40vel 2 sua estrutura de $ar$atana semel"ante a um mem$ro. ) desco$erta e a anClise e4austiva do Tiktaalik iluminam a etapa anterior 2 evoluo dos tetrCpodos, e mostram como o registro -*ssil , uma cai4a de surpresas, em$ora as surpresas sejam completamente compat0veis com o pensamento evolutivo.

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Tiktaalik roseae "e/er0ncias /aesc"ler, &. 7., ."u$in, 5. H. M LenKins, R ). 5ature AA9, @5@N@D= ;(99DB. ."u$in, 5. H., /aesc"ler, &. 7., M LenKins, R ). 5ature AA9, @DAN@@1 ;(99DB. "ecursos adicionais )"l$erg, !. &. M #lacK, L. ). 5ature AA9, @A@N@A: ;(99DB. #lacK, L. Gaining Ground ;Qndiana Univ. !ress, (99(B ."u$in, 5. Tour Qnner Ris" ;)llen 8ane, (99>B Gee, H. /eep %ime ;Rourt" &state, (999B +5gina de Tiktaalik: "ttp<??tiKtaaliK.uc"icago.edu ites dos autores &d ard /aesc"ler< "ttp<?? .ansp.org?researc"?$iodiv?vertUpaleo?sta--.p"p 5eil ."u$in< "ttp<??pondside.uc"icago.edu?o$a?-aculty?s"u$inUn."tml

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L3Q). /3 R&GQ.%R3 RV..Q8

A origem das penas

Uma das o$je+es 2 teoria da evoluo de #"arles /ar in era a ausncia de W-ormas transicionaisW no registro -*ssil 6 -ormas que ilustrassem a evoluo em ao, de um grande grupo de animais para outro. &ntretanto, quase um ano ap*s a pu$licao de Origem das Espcies, uma pena isolada -oi ac"ada no LurCssico .uperior do calcCrio litogrC-ico de .oln"o-en ;com idade de cerca de 159 mil"+es de anosB, na 7avCria. &m seguida, em 1>D1, -oi encontrado o primeiro -*ssil de Archaeoptery , uma criatura com muitas caracter0sticas reptilianas primitivas, tais como dentes e uma longa cauda *ssea, mas com asas e penas de voo, e4atamente como uma ave. &m$ora o Archaeoptery -osse comumente visto como a primeira ave con"ecida, muitos suspeitaram que ele -osse mel"or descrito como um dinossauro com penas. %"omas Henry Hu4ley, colega e amigo de /ar in, discutiu a poss0vel ligao evolutiva entre dinossauros e aves, e paleont*logos especularam, talveG com ousadia, que dinossauros com penas poderiam ser ac"ados um dia. 5os anos >9 Hdo s,culo XXI, dep*sitos do per0odo do #retCceo Qn-erior ;cerca de 1(5 mil"+es de anos atrCsB na prov0ncia de 8iaoning no norte da #"ina sustentaram essas especula+es da -orma mais dramCtica, com desco$ertas de aves primitivas em a$undFncia 6 junto com dinossauros com penas e com plumagem semel"ante e penas. #omeando com a desco$erta do pequeno ter*pode !inosauroptery por !ei6ji #"en e cola$oradores, do Qnstituto 5anjing de Geologia e !aleontologia da #"ina, uma variedade de -ormas co$ertas por penas -oram encontradas em seguida. Euitos desses dinossauros com penas no podiam possivelmente voar, mostrando que as penas evolu0ram primeiramente por outras raG+es que no o voo, possivelmente para displays se4uais Hcomo -aG o pavoI ou isolamento t,rmico, por e4emplo. &m (99>, Ruc"eng O"ang e seus colegas da )cademia #"inesa de #incias em !equim anunciaram a $iGarra criatura Epide iptery , um pequeno dinossauro co$erto por uma plumagem macia e dotado de quatro longas plumas em sua cauda. 3s paleont*logos agora comeam a pensar que suas especula+es no eram ousadas o $astante, e que as penas eram na verdade $em comuns nos dinossauros. ) desco$erta de dinossauros com penas no s* apoiou a ideia das -ormas transicionais, como tam$,m mostrou que a evoluo tem maneiras de -aGer surgir uma -ascinante variedade de solu+es quando no -aG0amos nem ideia de que "avia pro$lemas. 3 voo pode ter sido nada mais que uma oportunidade adicional que se apresentou a criaturas jC revestidas por penas.

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Archaeoptery macrura

;'ogt, #. 7erlim, 1>>9B

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Epide iptery sp. ;## =.9 )rt"ur Jeasley 6 JiKimedia #ommonsB "e/er0ncias #"en, !.6L., /ong, O.6E. M O"en, ..65. 5ature =:1, 1A@N15( ;1::>B. O"ang, R., O"ou, O., Xu, X., Jang, X. M .ullivan, #. 5ature A55, 1195N199> ;(99>B. "ecursos adicionais Gee, H. ;ed.B Rise o- t"e /ragon ;Univ. #"icago !ress, (991B. #"iappe, 8. Glori-ied dinosaurs ;Jiley68iss, (99@B. Gee, H. M Rey, 8. '. ) Rield Guide to /inosaurs ;7arronPs &ducational, (99=B.

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JOIA !O "#$I %"O &' I(

A histria evolutiva dos dentes

Uma motivao para o estudo do desenvolvimento , a desco$erta de mecanismos que guiam a mudana evolutiva. Yat"ryn Yavanag" e seus cola$oradores, da Universidade de HelsinKi, investigaram justamente isso o$servando os mecanismos por trCs do taman"o relativo e n1mero de dentes molares em camundongos. ) pesquisa, pu$licada em (99@, desvendou o padro de e4presso dos genes que governam o desenvolvimento dos dentes 6 os molares emergem da parte da -rente para a parte de trCs, com cada novo dente sendo menor que o 1ltimo a emergir. ) $eleGa deste estudo estC em sua aplicao. 3 modelo dos pesquisadores prev os padr+es de dentio encontrados em esp,cies de roedores semel"antes aos camundongos, com vCrias dietas, -ornecendo um e4emplo de evoluo ecologicamente guiada por uma trajet*ria -avorecida no desenvolvimento. &m geral, o tra$al"o mostra como o padro de e4presso gnica pode ser modi-icado durante a evoluo para produGir mudanas adaptativas em sistemas naturais.

Um adulto e um em$rio de 1(,5 dias de "us musculus ;camundongoB. "e/er0ncia Yavanag", Y. /., &vans, ). R. M Lernvall, L. 5ature AA:, A(@NA=( ;(99@B. "ecursos adicionais !olly, !. /. 5ature AA:, A1=NA15 ;(99@B. &vans, ). R., Jilson, G. !., Rortelius, E. M Lernvall, L. 5ature AA5, @>N>1 ;(99DB. Yangas, ). %., &vans, ). R., %"esle--, Q. M Lernvall, L. 5ature A=(, (11N(1A ;(99AB. Lernvall, L. M Rortelius, E. 5ature A1@, 5=>N5A9 ;(99(B. %"eodor, L. E. 5ature A1@, A:>NA:: ;(99(B. ite do autor LuKKa Lernvall< "ttp<?? .$iocenter."elsinKi.-i?$i?evodevo

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JOIA !O "#$I %"O &' I(

A origem do esqueleto dos vertebrados

/evemos muito do que nos -aG "umanos a um notCvel tecido c"amado crista neural, encontrado apenas em em$ri+es. )s c,lulas da crista neural emergem da medula espin"al prematura e migram para todo o corpo, e-etuando uma s,rie de trans-orma+es importantes. .em a crista neural, no ter0amos a maioria dos ossos em nossa -ace e pescoo, e muitas das caracter0sticas de nossa pele e de nossos *rgos sensoriais. ) crista neural parece ser e4clusiva dos verte$rados, e ajuda a e4plicar por que os verte$rados tm Wca$easW e W-acesW distintas. /esvendar a "ist*ria evolutiva da crista neural , especialmente di-0cil em -ormas -*sseis, pois dados em$rionCrios esto o$viamente ausentes. Um mist,rio crucial, por e4emplo, , sa$er quanto do crFnio dos verte$rados prov,m da contri$uio das c,lulas da crista neural e quanto vem de camadas mais internas de tecido. 5ovas t,cnicas permitiram aos pesquisadores rotular e acompan"ar c,lulas individuais enquanto os em$ri+es se desenvolviam. )s t,cnicas revelaram, at, o n0vel das c,lulas individuais, que as $ordas dos ossos do pescoo e do om$ro derivam da crista neural. 3 tecido derivado da crista neural ancora a ca$ea na super-0cie anterior da cintura escapular, enquanto o esqueleto que -orma a parte de trCs do pescoo e dos om$ros HescCpulas e clav0culasI cresce de uma camada mais interna de tecido c"amada mesoderme. %al mapeamento detal"ado, em animais vivos, esclarece a evoluo de estruturas em ca$eas e pescoos de animais e4tintos "C tempos, mesmo sem tecido mole -ossiliGado, como pele e m1sculo. .imilaridades de esqueleto que resultam de uma "ist*ria evolutiva compartil"ada podem ser identi-icadas nas marcas de insero musculares Hnos ossosI. Qsso permite delinear, por e4emplo, a localiGao do maior osso do Zom$roZ de ancestrais terrestres e4tintos dos verte$rados, o cleitro. &sse osso parece so$reviver at, "oje na -orma de parte da escCpula em mam0-eros viventes. &sse tipo de e4ame evolutivo pode ter relevFncia cl0nica imediata. )s partes do esqueleto identi-icadas como derivadas da crista neural, por %os"iyuKi EatsuoKa e seus cola$oradores no Qnstituto Jol-son para !esquisa 7iom,dica em 8ondres, so especi-icamente a-etadas em vCrias doenas do desenvolvimento em "umanos, o que permite esclarecimentos so$re suas origens. 3 estudo de EatsuoKa mostra como uma anClise detal"ada da mor-ologia dos animais viventes, in-ormada pelo pensamento evolutivo, ajuda os pesquisadores a interpretar -ormas -ossiliGadas e e4tintas.

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#intura escapular "umana, vista dorsal ;GrayWs )natomy 3- %"e Human 7ody, 1:1>B

"e/er0ncia EatsuoKa, %. et al. 5ature A=D, =A@N=55 ;(995B. ite do autor Georgy Yoentges< "ttp<?? (. ar icK.ac.uK?-ac?sci?systems$iology

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JOIA !O )A*I%A%

Seleo natural na especiao

) teoria evolutiva prev que a seleo natural disruptiva terC -requentemente um papel principal na especiao. %ra$al"ando com esgana6gatas ;#asterosteus aculeatus Hpei4es da -am0lia GasterosteidaeIB, Le--rey EcYinnon e seus cola$oradores, na Universidade de Jisconsin em J"ite ater, relataram em (99A que o isolamento reprodutivo pode evoluir como um su$produto da seleo so$re o taman"o do corpo. &sse tra$al"o -ornece um v0nculo entre o esta$elecimento do isolamento reprodutivo e a divergncia de uma caracter0stica ecologicamente importante. 3 estudo -oi -eito numa escala geogrC-ica e4traordinCria, envolvendo testes de acasalamento entre pei4es coletados no )lasca, #ol1m$ia 7ritFnica, QslFndia, Reino Unido, 5oruega e Lapo[ e se sustentou em anClises de gen,tica molecular que -orneceram s*lidas evidncias de que os pei4es que se adaptaram a viver em cursos dWCgua evolu0ram repetidamente de ancestrais marin"os, ou de pei4es que vivem no oceano mas retornam 2 Cgua doce para reproduo. %ais popula+es migrat*rias no estudo tin"am em m,dia corpos maiores se comparadas 2s que vivem em cursos dWCgua. 3s indiv0duos tenderam a se acasalar com pei4es de taman"o similar ao seu, o que serve $em para o isolamento reprodutivo entre di-erentes ec*tipos Hpopula+es geneticamente singulares adaptadas a seu am$iente localI de cursos dWCgua e seus viGin"os pr*4imos de vida mar0tima. 8evando em considerao as rela+es evolutivas, uma comparao dos vCrios tipos de esgana6gata, quer de cursos dWCgua ou marin"os, ap*ia -ortemente a viso de que a adaptao a di-erentes am$ientes acarreta o isolamento reprodutivo. 3s e4perimentos dos pesquisadores con-irmaram tam$,m a cone4o entre divergncia de taman"o e o esta$elecimento de isolamento reprodutivo 6 em$ora outras caracter0sticas al,m do taman"o tam$,m contri$uam para o isolamento reprodutivo em alguma medida.

&sgana6gata ;#asterosteus aculeatusB "e/er0ncia EcYinnon, L. .. et al. 5ature A(:, (:AN(:> ;(99AB. "ecursos Adicionais Gillespie, R. G. M &merson, 7. #. 5ature AAD, =>DN=>@ ;(99@B. Yoc"er, %. /. 5ature A=5, (:N=9 ;(995B. &merson, 7. #. M Yolm, 5. 5ature A=A, 1915N191@ ;(995B. ites dos autores Le--rey EcYinnon< "ttp<??-acsta--.u .edu?mcKinnoj?mcKinnon."tml /avid Yingsley< "ttp<??Kingsley.stan-ord.edu /olp" .c"luter< "ttp<?? .Goology.u$c.ca?\sc"luter

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JOIA !O )A*I%A%

Seleo natural em lagartos

Uma "ip*tese evolutiva popular diG que mudanas comportamentais em novos am$ientes anulam os e-eitos da seleo natural. Eas o tra$al"o de Lonat"an 8osos e seus cola$oradores na Universidade de Harvard, em (99=, empresta pouco apoio a essa teoria. 3s pesquisadores introduGiram um grande lagarto terr0cola e predador, $eiocephalus carinatus, a seis il"as pequenas nas 7a"amas, com seis outras il"as servindo como controle. /esco$riram que a presa desse lagarto, que , um lagarto menor c"amado Anolis sagrei, passava mais tempo em maiores alturas na vegetao de il"as ocupadas pelo predador do que em il"as onde $% carinatus estava ausente. Eas a mortalidade de A% sagrei continuou mais alta nas il"as e4perimentais que nas il"as controle. ) presena do predador maior selecionou em -avor de mac"os de lagarto A% sagrei com pernas mais altas, que podem correr mais rCpido, e tam$,m -avoreceu -meas maiores, que so tanto mais rCpidas quanto mais di-0ceis de vencer e de ingerir. 3s pesquisadores no detectaram seleo de taman"o em mac"os[ sugeriram que os mac"os maiores podem ter sido mais vulnerCveis por causa de seu comportamento territorial consp0cuo. 3 estudo mostra como a introduo de um predador pode -aGer com que os indiv0duos de uma esp,cie predada mudem seu comportamento de modo a reduGir o risco de predao, mas tam$,m causa uma resposta evolutiva no n0vel da populao, resposta que di-ere entre os se4os de acordo com sua ecologia.

$eiocephalus carinatus ;## =.9 Qanar, .,vi 6 JiKimedia #ommonsB "e/er0ncia 8osos, L. 7., .c"oener, %. J. M .piller, /. ). 5ature A=(, 595N59> ;(99AB.

Anolis sagrei

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"ecursos adicionais 7utler, E. )., .a yer, .. ). M 8osos, L. 7. 5ature AA@, (9(N(95 ;(99@B. Yol$e, L. L. et al. 5ature A=1, 1@@N1>1 ;(99AB. #als$eeK, R. M .mit", %. 7. 5ature A(D, 55(N555 ;(99=B. 8osos, L. 7. et al. 5ature A(A, 5A(N5A5 ;(99=B. ite do autor Lonat"an 8osos< "ttp<?? .oe$."arvard.edu?-aculty?losos?j$losos

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JOIA !O )A*I%A%

Um caso de coevoluo

)s esp,cies evoluem juntas, e em competio. !redadores evoluem sempre armas e "a$ilidades mais letais para caarem suas presas, que por sua veG, como resultado da can]nica Wluta pela e4istnciaW de /ar in, se tornam mel"ores em escapar, e ento a corrida armamentista continua. &m 1:@=, o $i*logo evolutivo 8eig" 'an 'alen comparou essa corrida ao comentCrio da Rain"a 'ermel"a para )lice em Z)lice no !a0s do &spel"oZ, de 8e is #arroll< Z, preciso correr o mC4imo que pode, para continuar no mesmo lugar. .e voc quer c"egar a outro lugar, precisa correr pelo menos duas veGes mais rCpido que isso^Z 5ascia a "ip*tese da WRain"a 'ermel"aW, so$re a coevoluo. Um pro$lema em estudar a dinFmica de Rain"a 'ermel"a , que essa dinFmica s* pode ser vista no eterno presente. /esco$rir sua "ist*ria , pro$lemCtico, porque a evoluo geralmente eliminou todos os estCgios anteriores. ReliGmente, &llen /ecaestecKer e seus colegas, na Universidade #at*lica de 8euven na 7,lgica, desco$riram uma notCvel e4ceo na corrida armamentista coevolutiva entre as pulgas dWCgua ;&aphniaB e os parasitas microsc*picos que as in-estam[ a pesquisa -oi pu$licada em (99@. &nquanto as pulgas dWCgua se tornam mel"ores em evitar o parasitismo, os parasitas se tornam mel"ores em in-ectC6las. )m$os presa e predador, nesse sistema, podem persistir em estCgios dormentes por muitos anos na lama do -undo do lago que compartil"am. 3s sedimentos do lago podem ser datados con-orme o ano em que se -ormaram, e os predadores e presas enterrados podem ser ressuscitados. )ssim, suas intera+es podem ser testadas, uma contra a outra, e contra predadores e presas provenientes de seus passados e -uturos relativos. #on-irmando as e4pectativas te*ricas, o parasita adaptou6se a seu "ospedeiro ao longo de apenas alguns anos. .ua in-ectividade a qualquer determinado tempo mudou pouco, mas sua virulncia e aptido H'itnessI cresceram constantemente 6 equiparadas em cada etapa pela capacidade das pulgas dWCgua de resistncia a elas. &sse estudo -ornece um e4emplo elegante no qual um registro "ist*rico de alta resoluo do processo coevolutivo providenciou uma con-irmao da teoria evolutiva, mostrando que a interao entre parasitas e seus "ospedeiros no , -i4a no tempo, mas, alternativamente, , o resultado de uma corrida armamentista dinFmica de adaptao e contra6adaptao, conduGida pela seleo natural de gerao para gerao.

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&aphnia magna "e/er0ncia /ecaestecKer, &. et al. 5ature A59, >@9N>@= ;(99@B. "ecursos adicionais %"e Red _ueen Hypot"esis< "ttp<??en. iKipedia.org? iKi?RedU_ueen 'an 'alen, 8. &vol. %"eory 1, 1N=9 ;1:@=B. ite do autor &llen /ecaestecKer< "ttp<??$io.Kuleuven.$e?de?dea?peopleUdetail.p"pSpassUid`u999=A9=

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Disperso diferencial em aves selvagens

3 -lu4o gnico causado pela migrao, por e4emplo, pode des-aGer adapta+es para condi+es locais e ir na contramo da di-erenciao evolutiva dentro de uma populao e entre popula+es. /e -ato, a teoria clCssica da gen,tica de popula+es sugere que quanto mais as popula+es locais migrarem e se intercruGarem, mais geneticamente similares elas sero. &sse conceito parece estar de acordo com o senso comum, assume que o -lu4o gnico , um processo casual, como a di-uso. Eas a disperso no6 casual pode na verdade -avorecer a adaptao local e a di-erenciao evolutiva, como relataram em (995 7en ."eldon e seus cola$oradores, do Qnstituto &d ard Gray de 3rnitologia de #ampo, em 34-ord, Reino Unido. 3 tra$al"o deles -oi parte de um estudo multid,cada so$re os c"apins6reais ;Parus majorB que "a$itam um $osque em 34-ords"ire, Reino Unido. 3s pesquisadores desco$riram que a quantidade e tipo de variao gen,tica no peso dos nin"egos dessa ave canora di-ere entre uma parte do $osque e outra. &sse padro de variao leva a respostas diversas 2 seleo em partes di-erentes do $osque, resultando em adaptao local. 3 e-eito , re-orado pela disperso no6casual[ aves individuais selecionam e se reproduGem em di-erentes "a$itats de um modo que aumenta sua aptido H'itnessI. 3s autores concluem que Zquando o -lu4o gnico no , "omogneo, a di-erenciao evolutiva pode ser rCpida e pode ocorrer so$re escalas espaciais surpreendentemente pequenas.Z &m outro estudo so$re c"apins6reais na il"a 'lieland da Holanda, pu$licado na mesma edio da Nature, &riK !ostma e )rie van 5oord ijK, do Qnstituto Holands de &cologia em Heteren, desco$riram que o -lu4o gnico mediado pela disperso no6casual mant,m uma grande di-erena gen,tica do taman"o das garras numa pequena escala espacial, mais uma veG ilustrando, como diGem esses cientistas, Zo grande e-eito da imigrao na evoluo de adapta+es locais e na estrutura gen,tica da populaoZ.

#"apim6real -mea ;Parus major 6 Eartin 3lsson, JiKimedia #ommonsB "e/er0ncias Garant, /., YruuK, 8. &. 7., JilKin, %. )., Ec#leery, R. H. M ."eldon, 7. #. 5ature A==, D9ND5 ;(995B. !ostma, &. M van 5oord ijK, ). L. 5ature A==, D56D> ;(995B. "ecursos adicionais #oltman, /. J. 5ature A==, (=N(A ;(995B.

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ites dos autores 7en ."eldon< "ttp<?? .Goo.o4.ac.uK?egi?people?-aculty?$enUs"eldon."tm &riK !ostma< "ttp<?? .nioo.Kna .nl?ppages?epostma )rie van 5oord ijK< "ttp<?? .nioo.Kna .nl?!!)G&.?avannoord ijK /avid #oltman< "ttp<?? .$iology.ual$erta.ca?-aculty?davidUcoltman

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Sobrevivncia seletiva em lebistes selvagens

) seleo natural -avorece caracter0sticas que aumentam a aptido. )o longo do tempo, poderia6se esperar que tal seleo e4aurisse a variao gen,tica por conduGir variantes gen,ticas vantajosas 2 -i4ao em detrimento de variantes menos vantajosas ou delet,rias. 5a verdade, as popula+es naturais apresentam -requentemente grandes quantidades de variao gen,tica. &nto como esta , mantidaS Um e4emplo , o polimor-ismo gen,tico que se v nos padr+es de cor de mac"os de le$iste ;Poecilia reticulata Hpei4e da -am0lia !oeciliidaeIB. #omo relatado em (99D, Yim$erly Hug"es e cola$oradores, da Universidade de Qllinois em Ur$ana6#"ampaign, manipularam as -requncias de mac"os com di-erentes padr+es de cor em trs popula+es selvagens de le$iste em %rinidad. 3s pesquisadores mostraram que variantes raras tm ta4as muito maiores de so$revivncia do que os mais comuns. &ssencialmente, variantes so -avorecidas quando raras, e selecionadas negativamente quando comuns. %al so$revivncia Wdependente de -requnciaW, na qual a seleo -avorece tipos raros, tem sido relacionada 2 manuteno de polimor-ismos moleculares, mor-ol*gicos e relativos 2 sa1de em "umanos e em outros mam0-eros.

8e$iste mac"o ;Poecilia reticulataB "e/er0ncia 3lendor-, R. et al. 5ature AA1, D==ND=D ;(99DB. "ecurso adicional Roerster, Y. et al. 5ature AA@, 119@N1119 ;(99@B. ites dos autores Yim$erly Hug"es< "ttp<?? .$io.-su.edu?-aculty6"ug"es.p"p )nne Houde< "ttp<?? .laKe-orest.edu?academics?-aculty?"oude /avid ReGnicK< "ttp<?? .$iology.ucr.edu?people?-aculty?ReGnicK."tml

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A histria evolutiva importante

!ensa6se, muitas veGes, que a evoluo tem algo a ver com encontrar solu+es *timas para os pro$lemas que a vida apresenta. Eas a seleo natural s* pode tra$al"ar com os materiais dispon0veis 6 materiais que so por sua veG os resultados de muitos mil"+es de anos de "ist*ria evolutiva. &la nunca comea com uma -ol"a em $ranco. .e o *timo -osse o caso, ento os tetrCpodos, ao se depararem com o pro$lema de andar so$re a terra, poderiam talveG ter evolu0do rodas em veG de terem suas nadadeiras trans-ormadas em pernas. Um caso real da engen"osidade da adaptao diG respeito a uma moreia ;"uraena reti'eraB, um predador dos reci-es de coral que parece uma grande serpente. Historicamente, os pei4es *sseos usam a suco para capturar suas presas. Um pei4e, ao se apro4imar do alimento, a$re sua $oca para criar uma grande cavidade que suga Cgua para dentro de si junto com a presa. _uando o e4cesso de Cgua sai pelas -endas $ranquiais, o pei4e leva a presa ao es]-ago e 2s mand0$ulas -aringeais, que so um segundo conjunto de mand0$ulas e dentes derivados do esqueleto que sustenta as $rFnquias. Eas as moreias tm um pro$lema por causa de sua -orma alongada e estreita. Eesmo com suas mand0$ulas a$ertas, sua cavidade $ucal , pequena demais para gerar suco su-iciente para conduGir a presa at, suas mand0$ulas -aringeais. ) soluo para este impasse -oi documentada em (99@. )trav,s de o$servao cuidadosa e de cinematogra-ia de raios6X, Rita Ee"ta e !eter Jain rig"t da Universidade da #ali-*rnia, /avis, desco$riram a empolgante soluo da evoluo. &m veG de a presa vir 2s mand0$ulas -aringeais, as mand0$ulas -aringeais se projetam para a cavidade $ucal, encurralando a presa e arrastando6a para dentro. &sse, diGem os pesquisadores, , o primeiro caso descrito de um verte$rado usando um segundo conjunto de mand0$ulas para conter e transportar a presa, e , a 1nica alternativa con"ecida para o transporte "idrCulico de presa registrado na maioria dos pei4es *sseos 6 uma grande inovao que pode ter contri$u0do para o sucesso das moreias como predadores. ) mecFnica das mand0$ulas -aringeais da mor,ia lem$ra os mecanismos de reteno usados pelas serpentes 6 tam$,m criaturas longas, estreitas, que -aGem predao. &sse , um e4emplo da convergncia, o -en]meno evolutivo no qual criaturas distantemente aparentadas evoluem solu+es similares para pro$lemas comuns. &sse estudo demonstra a natureGa contingente da evoluo[ como um processo ela no pode des-rutar do lu4o de Wprojetar do nadaW.

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Eoreia

"e/er0ncia Ee"ta, R. .. M Jain rig"t, !. #. 5ature AA:, @:N>( ;(99@B. "ecurso adicional Jestneat, E. J. 5ature AA:, ==N=A ;(99@B. ites dos autores Rita Ee"ta< "ttp<?? .eve.ucdavis.edu?\ ain rig"tla$?rsme"ta?inde4."tml !eter Jain rig"t< "ttp<?? .eve.ucdavis.edu?\ ain rig"tla$

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s tentilh!es das "alpagos e Dar#in

_uando #"arles /ar in visitou as Ql"as GalCpagos, registrou a presena de vCrias esp,cies de tentil"o que tin"am aparncia muito similar, e4ceto por seus $icos. %entil"+es do solo tm $icos pro-undos e largos[ tentil"+es do cacto tm $icos longos e pontudos[ tentil"+es6rou4in*is tm $icos a-ilados e pontudos[ re-letindo di-erenas em suas respectivas dietas. /ar in especulou que todos os tentil"+es tin"am um ancestral comum que tin"a migrado para as il"as. !arentes pr*4imos dos tentil"+es das GalCpagos so con"ecidos no continente da )m,rica do .ul, e o caso dos tentil"+es de /ar in se tornou desde ento o e4emplo clCssico de como a seleo natural levou 2 evoluo de uma variedade de -ormas adaptadas a nic"os ecol*gicos di-erentes a partir de uma esp,cie ancestral comum 6 o que se c"ama de Wradiao adaptativaW. &ssa ideia tem sido -ortalecida desde ento, por dados que mostram que mesmo pequenas di-erenas na pro-undidade, largura e comprimento do $ico podem ter grandes consequncias para a aptido geral das aves. !ara desco$rir que mecanismos gen,ticos esto na $ase das mudanas no -ormato do $ico que marca cada esp,cie, )r"at )$G"anov, da Universidade de Harvard, e seus cola$oradores e4aminaram genes numerosos que so ativados durante o desenvolvimento dos $icos nos -il"otes de tentil"o[ o estudo -oi pu$licado em (99D. 3s pesquisadores desco$riram que as di-erenas na -orma coincidem com a e4presso di-erenciada do gene para calmodulina, uma mol,cula envolvida na sinaliGao por cClcio, que , vital em muitos aspectos do desenvolvimento e do meta$olismo. ) calmodulina , e4pressada mais -ortemente nos $icos longos e pontudos dos tentil"+es do cacto do que em $icos mais ro$ustos de outras esp,cies. )umentar arti-icialmente a e4presso da calmodulina nos tecidos em$rionCrios que do origem ao $ico causa um alongamento da parte superior do $ico, parecido com o que se o$serva em tentil"+es do cacto. 3s resultados mostram que ao menos parte da variao na -orma do $ico dos tentil"+es de /ar in , provCvel que esteja relacionada 2 variao na atividade da calmodulina, e associam a calmodulina ao desenvolvimento de estruturas cranio-aciais do esqueleto de maneira mais geral. 3 estudo mostra como os $i*logos esto indo al,m da mera documentao de mudanas evolutivas para identi-icar os mecanismos moleculares su$jacentes a elas.

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%entil"+es das galCpagos ;por Lo"n GouldB

"e/er0ncia )$G"anov, ). et al. 5ature AA(, 5D=N5D@ ;(99DB. ites dos autores #li--ord %a$in< "ttp<?? ."ms."arvard.edu?dms?$$s?-ac?ta$in."tml !eter Grant< "ttp<?? .ee$.princeton.edu?R)#U8%T?GrantU!?grant!eter."tml

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$icroevoluo vai ao encontro da macroevoluo

/ar in conce$eu a mudana evolutiva como um acontecimento dividido em passos pequenos, in-initesimais. &le os c"amou de Wgrada+es impercept0veisW que, se e4trapoladas a longos per0odos de tempo, resultariam em mudanas radicais de -orma e -uno. HC uma montan"a de evidncias para essas pequenas mudanas, c"amadas de microevoluo 6 a evoluo da resistncia a anti$i*ticos, por e4emplo, , apenas um de muitos casos documentados. !odemos in-erir do registro -*ssil que mudanas maiores de esp,cie para esp,cie, ou macroevoluo, tam$,m ocorrem, mas so naturalmente mais di-0ceis de se o$servar em ao. !or,m, os mecanismos da macroevoluo podem ser vistos no aqui e agora, na arquitetura dos genes. as veGes os genes envolvidos nas vidas cotidianas dos organismos esto conectados ou so os mesmos que governam caracter0sticas principais na -orma e no desenvolvimento dos animais. &nto a evoluo mais vulgar pode ter e-eitos e4tensos. .ean #arroll, do Qnstituto E,dico Ho ard Hug"es em #"evy #"ase, Earyland, e seus cola$oradores o$servaram um mecanismo molecular que contri$ui para o gan"o de uma 1nica manc"a nas asas de mac"os da mosca da esp,cie &rosophila biarmipes[ eles relataram seus ac"ados em (995. 3s pesquisadores mostraram que a evoluo dessa manc"a , conectada a modi-ica+es de um elemento regulat*rio ancestral de um gene envolvido na pigmentao. &sse elemento regulat*rio adquiriu, com o tempo, s0tios de ligao para -atores de transcrio que so componentes primitivos do desenvolvimento das asas. Um dos -atores de transcrio que se liga especi-icamente ao elemento regulat*rio do gene yello( , codi-icado pelo gene engrailed, que , um gene -undamental para o desenvolvimento como um todo. Qsso mostra que um gene envolvido em um processo pode ser cooptado para outro, em princ0pio conduGindo a mudana macroevolutiva.

&rosophila ;mac"o e -meaB "e/er0ncia Gompel, 5., !rudP"omme, 7., JittKopp, !. L., Yassner, '. ). M #arroll, .. 7. 5ature A==, A>1NA>@ ;(995B. "ecursos adicionais Hendry, ). !. 5ature A51, @@:N@>9 ;(99>B. !rudP"omme, 7. et al. 5ature AA9, 1959N195= ;(99DB. ite do autor .ean #arroll< "ttp<?? .""mi.org?researc"?investigators?carrollU$io."tml

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%esistncia a to&inas em serpentes e em clame'da'areia

3s $i*logos esto compreendendo cada veG mais os mecanismos moleculares su$jacentes 2 mudana evolutiva adaptativa. &m algumas popula+es do trito Taricha granulosa, por e4emplo, os indiv0duos acumulam o veneno neuroativo tetrodoto4ina em sua pele, aparentemente como uma de-esa contra a co$ra Thamnophis sirtalis. )s co$ras dessa esp,cie que predam os trit+es venenosos evolu0ram resistncia 2 to4ina. )trav,s de tra$al"o e4austivo, ."ana Ge--eney, da &scola de Eedicina de .tan-ord, na #ali-*rnia, e seus cola$oradores desco$riram o mecanismo por trCs disso[ seu estudo -oi pu$licado em (995. ) variao no n0vel de resistncia das co$ras 2 sua caa venenosa pode ser delineada em mudanas moleculares que a-etam a ligao da tetrodoto4ina a um canal de s*dio particular. Uma seleo similar para a resistncia a to4inas aparentemente ocorre nos clames6da6areia ;"ya arenariaB em Creas costeiras do )tlFntico 5orte no continente americano, como relatado por Eonica 7ricelj do Qnstituto de 7iocincias Earin"as da 5ova &sc*cia, #anadC, e seus cola$oradores na mesma edio da Nature. )s algas que produGem Wmar,s vermel"asW geram sa4ito4ina 6 uma causa de envenenamento por -rutos6do6mar em "umanos. &sses molucos se e4p+em 2 to4ina ao ingerirem as algas. 3s provenientes de Creas com mar,s vermel"as recorrentes so relativamente resistentes 2 to4ina e acumulam6na em seus tecidos. 3s que vivem em Creas no a-etadas no evolu0ram tal resistncia. ) resistncia 2 to4ina nas popula+es e4postas estC correlacionada com uma 1nica mutao no gene que codi-ica para um canal de s*dio, num s0tio jC relacionado 2 ligao da sa4ito4ina. !arece provCvel, portanto, que a sa4ito4ina age como um potente agente seletivo nos clames6da6areia e leva 2 adaptao gen,tica. &sses dois estudos mostram como press+es seletivas similares podem levar a respostas adaptativas similares mesmo em tC4ons Hunidades de classi-icaoI muito di-erentes.

Taricha granulosa

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Thamnophis sirtalis

;## (.9 .teve Lurvetson 6 JiKimedia #ommonsB

"ya arenaria

"e/er0ncias Ge--eney, .. 8., Rujimoto, &., 7rodie, &. /., 7rodie, &. /. Lr, M Ru$en, !. #. 5ature A=A, @5:N@D= ; (995B. 7ricelj, '. E. et al. 5ature A=A, @D=N@D@ ;(995B. "ecursos adicionais Eitc"ell63lds, %. M .c"mitt, L. 5ature AA1, :A@N:5( ;(99DB. 7rads"a , H. /. M .c"emsKe, /. J. 5ature A(D, 1@DN1@> ;(99=B. #oltman, /. J., 3P/onog"ue, !, Lorgenson, L. %., Hogg, L. %. .tro$ecK, #. M Resta67ianc"et, E. 5ature A(D, D55ND5> ;(99=B. Harper Lr, G. R. M !-ennig, /. J. 5ature A51, 119=N119D ;(99>B. &llegren, H. M ."eldon, 7. 5ature A5(, 1D:N1@5 ;(99>B. ites dos autores ."ana Ge--eney< "ttp<?? ormsense.stan-ord.edu?people."tml Eonica 7ricelj< "ttp<??marine.$iology.dal.ca?RacultyUEem$ers?7ricelj,UEonica.p"p

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(ariao versus estabilidade

)s esp,cies podem permanecer sem grandes mudanas por mil"+es de anos, tempo o $astante para coletarmos suas marcas no registro -*ssil. Eas elas mudam tam$,m, e muitas veGes muito a$ruptamente. Qsso levou alguns a se perguntarem se as esp,cies 6 geralmente aquelas se desenvolvendo em trajet*rias espec0-icas 6 guardavam oculto o potencial para a mudana a$rupta, soltando uma en4urrada de variao em tempos de estresse am$iental, variao esta so$re a qual a seleo pode atuar, e que -ica enco$erta em outras circunstFncias em que no "C estresse. &ssa ideia de Wcapacidade evolutivaW -oi traGida 2 $aila primeiramente por .uGanne Rut"er-ord e .usan 8indquist em e4perimentos surpreendentes com moscas6das6-rutas. .ua ideia era que prote0nas6c"ave envolvidas na regulao de processos de desenvolvimento so Wacompan"adasW por uma prote0na c"amada Hsp:9, que , produGida mais em tempos de estresse. 5essas situa+es, Hsp:9 , so$repujada por outros processos e as prote0nas normalmente reguladas por ela podem circular livremente, produGindo um re$ulio de variao que de outra -orma estaria oculta. )viv 7ergman, da Raculdade )l$ert &instein de Eedicina em 5ova TorK, e EarK .iegal, da Universidade de 5ova TorK, e4ploraram se a capacidade evolutiva , restrita 2 Hsp:9 ou , encontrada mais geralmente[ seu estudo -oi pu$licado em (99=. &les usaram simula+es num,ricas de redes gen,ticas comple4as e dados de e4presso gnica de todo o genoma de lin"agens de levedura nas quais genes individuais -oram deletados. Eostraram que a maioria e talveG todos os genes guardem variao em reserva que , li$erada apenas quando so -uncionalmente comprometidos. &m outras palavras, parece que a capacidade evolutiva pode ser maior e mais pro-unda do que se v na Hsp:9.

Eodelo de d0mero da prote0na Hsp:9 ;heat shock protein :9, ou prote0na de c"oque t,rmico :9B "e/er0ncias 7ergman, ). M .iegal, E. 8. 5ature A(A, 5A:N55( ;(99=B. "ecursos adicionais .tearns, .. #. 5ature A(A, 591N59A ;(99=B. Rut"er-ord, .. 8. M 8indquist, .. 5ature =:D, ==DN=A( ;1::>B. ites dos autores EarK .iegal< "ttp<?? .nyu.edu?-as?$iology?-aculty?siegal?inde4."tml )viv 7ergman< "ttp<?? .$ergmanla$.org .usan 8indquist< "ttp<?? . i.mit.edu?researc"?-aculty?lindquist."tml .uGanne Rut"er-ord< "ttp<??depts. as"ington.edu?mc$?-acultyin-o.p"pSid`1A( .tep"en .tearns< "ttp<?? .yale.edu?ee$?stearns

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)ara mais informa!es sobre evoluo e Dar#in* visite+

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tradutor agradece pelo apoio das seguintes institui!es+

.niversidade de *ras2lia Instituto de ,i0ncias *iol=gicas !epartamento de $en>tica e -or/ologia (a?orat=rio de *iologia #volutiva

*ras2lia@ janeiro de 4<<;.

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