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Histologie Band 1

Zytologie, Gewebelehre

www.med i-Iearn.de

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Autor: ruus Freundlieb Herausgeber: MEDI-LEARN Bahnhofstraße 26 b, 35037 Marb urgj Lahn Herstellung: MEDI-LEARN Kiel
Autor: ruus Freundlieb
Herausgeber:
MEDI-LEARN
Bahnhofstraße 26 b, 35037 Marb urgj Lahn
Herstellung:
MEDI-LEARN Kiel
Dlbrichtweg 11 , 2 4145 Kiel
Tel: 0 4 3 1/780 2 5-0, Fax: 0 4 31/7 80 2 5-27
E-Mail: redakti on@medi-Iearn .de, www.medi-Iearn.de
Ver lagsredaktion: Dr . Wa ltraud Haberberger, Jens Plasger, Christian W eier , Tobias Happ
Fachlicher Beirat: PD Dr . Rainer Haberberger
Lektorat: Almut Hahn-Mieth
Grafiker: Irina Kart, Dr. Günter Körtner, Alexander Dospil, Christine Marx
Layout und Satz: Kjell Wi erig , Angelika Lehle, Thorben Kühl
Illust ration: Daniel Lüdeling, Rippenspreizer.com
Dru ck: Dru ckerei Wenze l, Ma rburg
1. Auflage 200 7
ISBN-10 : 3-938 8 0 2-16-2
ISBN-13: 9 78-3-93 8802-1 6-8
© 2007 MEDI-LEARN Verla g, M arburg
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Die Med izin ist als Naturwissenschaft ständigen Veränderu ngen und Neuerungen unterw orf en. Sowohl die For-
schung als auch klinische Erfahrungen füh re n dazu, dass der W issensstand stä ndig erwe ite rt wird . Dies gilt Insbe-
sondere für m edikamentö se Therapie und andere Behandlungen. Alle Dosierungen oder Angabe n in diesem Buch
unte r liegen diesen Ver änderungen .
Obwohl da s M ED I-LEARN-TEAM g rößte Sorgf alt in B ezug auf die Angab e von Dos ier ung en ode r A pplikation en hat
walten lassen, kann es hier für keine Gewähr übernehme n. Jeder Leser ist anqe alt en, durch genaue Lekt üre der
Beipackzettel oder Rücksprache m it einem Spezialiste n zu überprü fen, ob die Dosier ung oder die Applikat ionsdauer
oder -menge
zutri fft . Jede Dosierung oder Applikatio n erfolgt auf eigene Gefahr des Benutzers . Sollten Fehler
auffallen. bitten wir dringend darum , uns darü ber in Kenntnis zu setzen.

Vorwort

Vorworl;

Liebe Leserinnen und Lese r , da ihr euc h entsc hlossen habt, den steinigen We g zum Med icus zu beschreiten, mü sst ihr euch früher oder spät er sowohl gedanklich als aucl pra ktisch mit den wirklich üblen Begleit er scheinungen dieses anson sten spannenden Stud iums ausei nander setz en, z.B. dem Physikum .

in der Hit liste der

M it einer Durchfa llquot e von ca. 2 5% ist das Physikum die unangefocht ene Numm er eins

zahlr eichen Selekti onsm echanismen. Grund genug für uns , euch dur c h die vor liegende Skr ipte nr eihe m it insgesamt 31 Bänden fac hlich und ler n-

st ra tegisch unter die Arme zu gre ifen. Die 3 0 Fachbände beschäftigen sich mit den Fächern Physik, Physio-

logie, Chemie , Biochem ie, Biologie, Histologie, Anat omie und Psychologie/ Soziologie. Ein gesonderter Band

der M EDI-LEARN Skriptenre ihe wi dmet sic h ausführlich den Them en Lern st r ategien, M C-Techniken und

Pr üfungsrhet orik.

Aus unsere r langjähri gen Arbe it im Ber eich pro fessioneller Prüfungsvorbere itung sind uns die Probleme der

St udenten im Vorfeld des Physikums best ens bekannt. Angesichts des enorme n Lernst offs ist klar , dass nicht

100% jedes Pr üfungsfachs gelern t wer den können. W eit we niqsr klar ist dagegen, wie eine M inimi eru ng der Fakt enflut bei g leic hzeitiger M axim ier un g der Be stehenscha ncen zu bewe rkst elliq en ist .

M it der M EDI-LEARN Skri pte nr eihe zur Vorb ereitu ng auf das Physikum haben wir dieses Problem für euc h

gelöst . Unse re Autoren ha ben dur ch die Analyse der bisherigen Exam ina den examensr elevant en St off fü r

jede s Prüfungs fach herausgefilt ert Auf diese We is e sind Skr ipte ents ta nde n. die eine kur ze und pr äg nante Darstellung des Prüfungssto ffs liefern.

U m a uch den mü nd lichen T eil de r

B än de

jeweils um Themen Zusamm enfassend

tio nen genügt , um das Examen

Phasen zu gliedern . Dies setz t vora us, dass

Gru ndsä tzlich

der Vo r bere it un g s c hon zu Se mes t erbeginn (z.B . im Ap r il für das Aug ust-Exa men bzw . im Oktober fü r

das März-Examen) st ar te t. Wen n nur die Seme sterf erien für die Exam ensvorber eit ung zur Ver fügung ste hen,

so llte dir ekt wie unt en beschrieben mit Phase 2 begonnen werden.

Ph ys iku msp rü f u ng ni c h t a u s d em

A. u ge z u v e rl ier en, w u r de n

d ie

erg änzt , die für können wir

die m ündliche Pr üfung von Bedeut ung sind.

fests t ellen, dass die Kennt nis der in den Bänden gesa mmelt en Fachinforma-

gut zu bes teh en.

empfehlen wir , die Examensvor ber eit ung in drei

m a n mi t

1111

• Phase 1 : Die erste Phase der Examensvorber eit ung ist der Erarbeitung des Lernstoffs gewidm et. W er zu Semesterbeginn anfängt zu lern en, hat bis zur schrift lichen Pr üfung je drei Tage für die Erarbeitung jedes

Skriptes zur Verf ügung. Möglicherweise wer den einzelne Skr ipt e in weniger Zeit zu beWältigen sein, daf ür

bleibt

dann m ehr Zeit für andere Themen oder Fächer . Wä hre nd der

Er arb eitun gsphase ist es sinnvoll, ein-

zelne

Sachverh alte dur ch die punkt uelle Lektü r e eines Lehr buchs zu

er gänzen.

Allerdings sollte sich dies e

punktuelle Lekt üre an den in den Skript en dar gestellte n Them en orientie renI Zur Festigung des Gelernten empfehlen w ir , ber eits in dieser er sten Lern phase themenwe ise zu kreuzen . Wä hre nd der Arbe it mi t dem Skript Histo logie so llen z.B. beim Thema .Ze llver bindunqe n" auch schon Prü- fun gsfrag en zu diesem Them a bearb eit et werde n. Als Fragensammlung em pfehlen wir in dieser Phas e die "Schwarzen Reihen". Die jüngsten drei Exam ina sollten dabei jedoch ausgelassen und für den Endspurt (= Phase 3] aufgeho ben wer den.

• Phase 2 : Die zweit e Phase set zt m it Beginn der Sem esterferien ein. Z ur Festigung und Vertiefung des

Gelernten emp fehlen wir, täglich

Fach zu kreuzen . Wä hrend der Bearbeitung der Histologie (hierfür sind zwei bis drei Tage vorgesehen]

betreHende

ein Skript zu w iederholen und pa rallel examensweise das

empfehlen w ir alle Histologiefragen aus drei bis sechs Altexam ina zu kreuzen. Bitte hebt euc h auch hier die

dr ei

aktuellst en Examina

für Phase 3 auf

Der

Lernzuwachs durch

dieses Verfahr en wi r d von Tag zu Tag deutl icher erke nnbar. Natürlich wir d m an

zu Beginn der Arbeit

im

Fach Hist ologie

durch die t ägliche Bearbeitun g eine s komplette n Examens mit

Themen konfro nt iert, die mög lich erwei se ers t in den kom menden Tagen wiederholt werden. Dennoch ist diese Vor gehensweise sinnvoll, da die Vorab-Beschäftigung mit noch zu w iederholenden Themen deren Ver ar beit ungstiefe för dert.

www.medi-Iearn .de

®

I Vorwort

• Phase 3 : In de r dri tt en und

let zt en Lernph as e sollten di e akt uellst en drei Examin a t ageweise gekreuzt

werden Praktisch bedeutet dies, das s im tage weisen W echsel Tag 1 und Tag 2 der aktu ellsten Examina bearbeitet werden sollen. Im Bedarfsfall können einzelne Prüfungsinhalte in den Skripten nac hgeschlagen

werden.

• Als Vorbere itung auf die mündliche Prüfung können die in den Skripten ent halt enen .Basics fürs Mündli- che" wiederholt werden.

Wir wünschen allen Lese rinne n und Les ern eine erfol greiche Prüfungsvorbere it ung und viel Glüc k für das

bevorstehende Exarnenl

euer MEDI-LEARN-Team

Online-Service zur Skr iptenr eihe

Die me hrbändige M EDI-LEARN Skripte nreihe zum Physikum ist eine wertvoll e fachliche und ler nst rategisch e Hilfest ellung, um die berüchtigte erste Prüfungshürde im Me dizinstud ium sicher zu nehmen. Um die Ar beit mit den Skripten noch angenehmer zu gesta lten, bietet ein spezieller

Online-Bereich

W elche

aus den Skripten ziehen könnt, mächten wir euch im Folgenden kurz erläutern.

auf den M EDI-LEARN W ebseiten ab sofort einen erwe iterten Service.

dort find et und wie ihr damit zusätzlichen Nutz en

erweiterte n Funkt ionen ihr

Volltext-Su che über alle Skripte Sämtliche Bände der Skriptenreihe sind in eine Volltext-Suche int egriert und bequem

online rech erchierbar:

Ganz gleich, ob ihr fächerübergreifende Themen noch einm al Revue passier en lassen oder einzelne Themen punktgenau nachschlagen mö chtet: Mit der Volltext-Suche bieten wir euch ein Tool m it hohem Funktionsum- fang, das Recherche und Rekapitulation wesentlich er leicht ert.

Digitales Bild archiv

Sämtli che Ab bildungen der Skripten reihe stehen euch auc h als hochauflösende Grafiken zum kosten lose n Down load zur Verfügung. Das Bildmaterial liegt in höchste r Qualität zum großform atigen Aus dr uck bereit. So könnt ihr die Abbildungen zusätzlich besenritten. farblich markieren oder mit Anme rkungen versehen. Ebenso wie der Vollt ext sind auch die Abbildungen über die Suchfu nktion rech erchierba r.

Erg änzung en aus den aktu ellen Exam ina Die Bände der Skripte nreihe we rden in r egelmäßigen Abständen von den Autoren online aktuali siert. Oie Ein- arbeitung von Fakten und Informatio nen aus den aktue llen Fragen so rgt dafür, dass die Skripte nreihe imme r auf dem neuest en Stand bleibt. Auf diese Weise könnt ihr eure Lern arbeit st ets an den aktuellsten Erkenntn is- sen und Fragentendenzen orie ntieren.

Errata-Liste

Sollte uns trotz eines me hrstufig en Systems zur Sicher ung der inhaltlichen Qualität unserer Skripte ein Fehler

unterlaufen sein, wird dieser unm itte lbar nac h

W eise ist sichergestellt. dass unser e Skripte nur fachl ich korrekte Aus sagen enthalt en, auf die ihr in der Prü - fung verlässlic h Bezug nehmen könnt.

seinem Bekanntwerden im Int ernet ver öffent licht . Auf diese

Den

Dnlinebere ich zur Skr iptenr eihe f indet ihr unter www.me di-lear n.dej skript e

Inhaltsverzeichnis

I V

1 Z:y\,uluyll:::l 1 1 .1 Organellen 1 1.1.1 Plasm am embr an 1 1 .1.2
1
Z:y\,uluyll:::l
1
1
.1
Organellen
1
1.1.1
Plasm am embr an
1
1 .1.2
Ze llkern
.
2
1 .1 .3
Mito chondr ien
2
1.1.4 Endoplasm at isches Ret ikulum
""
2
1.1.5 Golgi-Apparat
"
3
1.1.6
Lysosom
.
3
1 .1 .7
Pel'Oxiso m .
.
3
1.1
8
Zyt oskelett
.
4
1.2
Zellverbindungen
6
1.2
.1
Undurchlässige Verbindungen
.
.
6
1.2
.2
Haftv erbindungen = Desm osome n
.
.
6
1.2.3 Kom mun izierende Ver bindungen = Gap junctions = Nexus
.
7
1.2.4 Schlussleisten = Haft kom plexe
.
8
1
.3
Zelltransport
8
1.4
Gewebeveränderungen
8
2
Gewebelehre
9
2
.1
Epithelgewebe
9
2.1.
1
A ufb au
".
9
2
1.2
Basalmembr an
.
.
.
". 13
2.13
Klassifikation des Epit hels
.
.
.
14
2
.1.4
Drüsen
.
19
2.2
Bindegewebe
25
2
.2. 1
Zelluläre Best andteile
25
2
.2.2
Int erzellulärsubstanz
.
.
.
2 6
2
.2.3
Bindegewebsa rt en
.
2 7
2
.2.4
Fett
28
2
2 .5
Knor pel .
.
29
2
.2 6
Knoch en
3 0
2.3
Muskelgewebe
34
2
.3.1
Quergestreifte Skelettmuskulatu r
"
.
.34
2. 3.2
Herzmuskulat ur
.
.38

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C'.~.~ LilöCCe NlUSKUlöCUI' LlO 2.4 Nervengewebe 40 24.1 . . 41 24.2 46 24.3 46
C'.~.~
LilöCCe NlUSKUlöCUI'
LlO
2.4
Nervengewebe
40
24.1
.
.
41
24.2
46
24.3
46
2.4.4
Nervenzellen = Neurone
Nerven
Neuroglia
Ganglien
.
47
Index
48

Organellen

11

Vorwort

Histologie ist die Lehre des Gewebes, und für die Medizinstudenten die Lehre vom mensch- lichen Gewebe. Histologen glauben, je genauer sie sich Körperteile ansehen, desto eher würden sie verstehen, warum sie so aussehen, wie sie aussehen, und wie sie funktionieren. Sie haben von der Lupe über das Lichtmikroskop bis hin zu Elektronenmikroskopen immer ausgefeiltere Instrumente hergestellt, sich die verrücktesten Färbetechniken ausgedacht und Augenlicht und sicher auch große Teile an Lebenslust ihrem Stre- ben geopfert. Das Ergebnis dieses ehrwürdigen und ziemlich ermüdenden Bemühens ist hier physikumstauglich für euch zusammengefasst, hoffentlich ohne euer Augenlicht und eure Le- benslust zu arg zu strapazieren. Man unterteilt die Histologie in zwei große Ge- biete, die allgemeine und die spezielle Histolo- gie. Die allgemeine Histologie beschäftigt sich mit der Zelle, mit dem Gewebe "an sich", um damit den Grundstein zu legen für eine Ausei- nandersetzung mit den ein zigartigen, unglaub- lich vielfältigen Zellen, Gew eben und Organen in unserem wunderbaren Körper, also für die spezielle Histologie. In diesem ersten der beiden Histologieskripte geht es daher um das Erlernen und Verstehen von Begriffen, ohne die ein Blick auf unseren Körper so undifferenziert wäre wie das Betrachten der "Mona Lisa" ohne kunstge- schichtliches Wissen: voller Ehrfurcht, aber ohne Verständnis.

1

Zytologie

Die Zytologie wird ausführlich im Biologie- Skript abgehandelt, trotzdem halte ich eine kurze Zusammenfassung auch hier für notwendig: Ein Physikumsklassiker z.B. sind die "Erkenne-das- Organell-und-sage-mir-was-dazu-Fragen". Des- wegen werden hier noch einmal kurz die wich- tigsten Organellen mit ihren herausstechendsten Eigenschaften und Merkmalen wiederholt. Die Kenntnis um Zellverbindungen erleichtert ungemein das Verständnis von so unterschied- lichen Phänomenen wie Zellkomm unikation, Strukturerhalt und nebenbei auch einiger auf den ersten Blick undurchschaubar erscheinender Physikumsfragen. Der Abschnitt Gewebeveränderungen soll euch wichtige Vokabeln nahe bringen und daran erin- nern, dass es eine ganze Menge von Phänomenen gibt, die entscheidende Auswirkungen auf unser Leben haben, die wir mit dem Blick durchs Mi- kroskop aber kaum oder nur indirekt erkennen können, da wir immer auf totes, fixiertes und da- mit verändertes Gewebe blicken.

1.1

Organellen

Die Organellen sind durch eine Zellmembran vom Zytoplasma abgetrennte räumliche und funktionelle Einheiten, in denen jeweils spezi- fische Aufgaben erfüllt werden. Zuerst werden euch die wesentlichen Eigenschaften vorgestellt, danach sind eini ge Physikumsbilder angefügt, an denen ihr das Erkenn en von Organellen üben könnt.

1.1.1 Plasmam embran

Die Plasmamembran ist natürlich kein Organell an sich, ist aber als Begrenzung der Zellorganel- len und der Zelle von entscheidender Bedeutung. Sie muss schier unlösbare Aufgaben erfüllen:

1. So viel wie nötig und so wenig wie möglich durchlassen,

2. hoch flexibel und gleichzeitig fest genug sein, um die Zelle zusammenzuhalten.

Die Natur hat diese Aufgabe mit einer bimo- lekularen Schicht aus Phospholipiden gelöst, in der wie Holz auf der Wasseroberfläche ver- schiedenste Proteine frei beweglich schwimmen.

www.medi·learn,de

:?\'2

w

I

Zytologie

Diese können entweder nu r auf ein er Seite de r

Plasmamembran schwi m men od er ganz dur ch sie hi ndu rchgehen . Letztere be zeichn et man als Tran smembranproteine oder in tegrale Mem - br anprotei ne. Viele die ser Membranproteine besitzen auf d er Außense ite d er Plasm am em - br an einen Aufsatz aus Zu ckermolek ülen. die zu sa mmen e inen dich ten Filz bilden : d ie Gly-

kokalix. Sie m un ität d er

Dünn darm da für, d ass N ahrungsbest andteile

im Filz ge fangen we rde n un d so län ger zur Auf-

nahme

ist wich tig z.B. als Träger de r Im- Ze lle. Auß erdem sorgt sie z.B. im

in die Zell e zur Verfü gung ste he n.

1. 1.2

Zellkern

Alle men schlichen Zellen mi t Ausnahme der Ery throzyten besitzen einen Zell kern, Hepa-

tozyten, Os teokIasten u nd Mu skelzellen sogar mehr ere. Lage, Größe und Form kann häufig bei der Bestimmung der Zelle helfen. Der Kern w ird von einer zusa mmenhä nge nden H ülle - dem Karyolemm (= Kern membran) -

um geben . Diese man chen Stellen

kleoplasma di rekt mit de m Zyto plasma in Ver-

d op pelte Membran en thält an Kernpo ren. mit de nen das N u-

bindung steh t. Der Kern enthält fast das Mat erial der Zelle in Form

gesam te gen etische von Chrom osomen .

Nich t ben utzte DN S wird u m Histone (= globu-

läre basische Proteine) gew ickelt un d liegt dam it komprimie rt vor. Die Einh eit eines His tonkom-

DNS wi rd a ls N u kle-

oso m bezeic hnet. Inn erha lb d es Ze llkerns si nd häu fig Nukleoli

(sing. Nukleolus) erkennba r. Dab ei hand elt es sich um runde, d ichte Ge bilde, in d enen eine besonders lebhafte Synt hese riboso mal er RNA stattfindet.

ple xes mit umschlin gender

und seitdem in Symbiose miteinander leben (= En dos ym bionte nth eorie) . Dafür spricht, dass

1. die Mitochondrien eine eige ne, ringförm ige

DNA besitzen,

2. sie von zwe i Zellm emb ranen um geben sind,

3. sie eigene Ribosomen 70S-Partike l aus einer

50S- und einer 30S-Untereinh eit (im Gegen-

satz zu de n 80S-Ribosomen (60S + 40S) der eu- karyontischen Zellen) besitzen , m it denen sie eigenen Proteine herstellen und

4. sie sich durch Querteilung inn erhalb der Ze lle

vermehren. Die inn ere Plasmamembran ist vielf ach eingefal- tet un d bildet so die Cristae, an d enen ein Mito- chond rium me istens auc h leicht zu erkenn en ist.

M ERKE:

Die innere Zellmembran der Mitochondrien besitzt anste lle von Cholesterol Cardiol ipin als m embran- st abilisiere ndes Prote in. eine Tats ache. die gerne mal gefragt wird.

Ü b r i ge n s

In ste roidsynthetisier enden Zellen sind die Ein- stü lpungen der inneren Mito chondrienmem bran fingerf ör mig. Hier spricht man von M it ochondrien vom Tubu- lustyp. Im schriftlichen Examen werden mit Freu-

de die Begriffe

und

als Synonyme verw endet. Lasst euch also davon nicht ver wirren.

steroidsynthet isierend e Zelle '

M itoc hondr ien vom Tubulustyp"

Zelle mit

1.1.4 Endopl asmatisches Ret ikulum

und w irklic h bildet

d as ER weite Netze - od er ehe r Gänge - innerhalb der Zelle. Man unterschei det das

Retiku lum heiß t Ne tzehen.

• raue en doplasmatische Retikulum (= rER = ro ugh endoplasmatic reticulum);

Übrigens

Ma n sollte darauf achten. den Nukleolus nicht mit dem Nukleosom zu verwechseln.

~ --4<reJ:.tJ E s ersc heint rau we gen v ie ler klein er sch war-

'----_'"~= zer aufgelagerter Pünktchen , den Ribosomen. Sie syn thet isieren die exportablen Pro teine, d ie in den Raum zw ischen de n beiden Memb-

ranen des ER eingeschl eu st und dann - w ie

Rohrpos t - zum Golgiappa rat gesc hickt

werden. • glatte endoplasmatische Retikulum (= g ER = s ER = s rnooth endop lasma tic reticul um ); Das glatte endo plasma tische Retikulum erk enn t man meistens d aran, dass man nicht wirk-

per

1 .1 .3

M it ochondr ien

D ie M itocho ndr ien gel ten a ls das Kraftwerk de r Zelle : In ihrer inneren Membran liegen d ie Mo - leküle der Atmungskette, d ie den Energ ieträger de r Zelle - das ATP - erz eugen . Man nimm t an, dass d ie Mitoc hondri en in grauer Vorzeit ein-

mal eigenständige Prokaryonten waren, die eukaryontischen Zellen aufgenommen wurden

vo n

Organellen

I 3

lieh etwas e rkennt. Die Ribosome n fehlen auf den Membranen. Deswegen erkennt man

n

ur viele "Spaghe tti"

und kau m wirklich eng

u

mg renzte Strukturen. Hier we rden Stero-

ide sy nthetisiert, in der Leber finde t hier die Biotran sformat ion und Gluconeogenese statt (s . Skrip t Biochem ie 7), im En terozy t w ird hi er

un d im Skelettmus-

vo rlä ufig Fett gespeichert ke l Calcium.

Übri

e ns

Im Skelertmuskel heißt das gER

sarkoplasmatisches Ret ikulum .

1 .1.5

Der Go lgi-Ap para t gilt als die Verladestation der Zell e. An seiner Cis-Seite d ocken Bläschen aus dem ER an, deren Inhalt dann mod ifiziert wi rd . Das bedeutet, d ass z.B. an di e im ER syn thetisier-

ten Protei ne Zuckerreste angefügt werden, d ie als "Ad ressen " d ienen. An de r Tran s-Seite lösen sich dann d ie Bläschen zur ZeIlaußense ite hin ab . Der Golgi-Ap parat ist auch am Membranfluss betei- ligt. Er sorgt also dafü r, dass di e Plasmamembran

immer

sikel aufgefüllt wird .

w ieder mit neuen Membranteilen der Ve-

Golgi-Apparat

1 .1 .6

Lysoso m

Das Lysos om gilt als der Schredder der Zelle . Man un terscheidet zwei Zustandsarten

Im

Rezeptorp roteine . die in d er Organellenmem- bra n liegen, geko ppelt und dami t inaktiv.

ein primäres Lysosom mit zell-

entsteht

eigenem,

daraus ein Auto lysoso m. verschmilzt es mit Bläschen voller endozyto tisch aufgeno m-

menem,

Heterolysosom . Beide be zeichn et ma n auch

a ls sekundäre Lysosomen. In ihn en lösen sich

die lysosomalen Enz yme von den Rezeptoren, liegen d amit im aktive n Zu s tand vo r und sind so enzyma tisch wi rksa m .

1.

primären Lyso som sind

die

Enzyme an

2. Verschm ilzt

ab zu bauenden

ze llfremden

Material,

Material,

en tsteh t

ein

U br i g e ns

Lysosomen mit nicht abgebau ten Reste n - den Residualkörperche n - werden meistens exozy- tiert. In manchen Zellen. wie z.B. Herz-, Leber-. und Nerve nzellen, können sie jedoch teilweise nicht abgestoßen werden. sodass aus ihnen Pigmente entstehen. z.B. das Lipofuszin oder Alterspigment. Im EM-Bild erkennt man Lysosomen an einem sehr uneinhe itl ichen Organelleninhalt, der an manchen Stellen stä rke r. an manchen Stellen sc hwächer angefärb t ist und häufig sogar noch Reste anderer Organe llen enthä lt (z.B. Mi to- chond rienreste].

1. 1.7 Per oxisom Perox isome n sind Teile eines en twicklungsge- sc hich tlich schon sehr lan ge vorhandenen , pri - mi tiven Energiebil dungssys tem s. d essen wich- tigstes Merk mal das Vorh andensein der beiden Enzyme Pe ro xidase und Katalase ist. Die Perox i- dase reduziert Sauerstoff zu Wass e rstoffpero xid, das wiederum von de r Ka talase ab gebau t w ird . Beim Menschen wird das hoch reaktive Peroxid nicht zur Energiebildung. so nd ern beim Ab bau

und bei peroxid a-

besonder s langer Fett säu ren

tischen Entgiftu ngsreaktione n benötigt. Pero- xiso men bilde n rela tiv kleine O rga ne llen, mi t g leich mäß ig angefärb tem Inh alt, in dem häufig ein einzelner dunk lerer Fleck zu erk ennen ist.

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f?\

\.iJ

I Zytologie

raues endoplasmatisches Retikulum

I Zytologie raues endoplasmatisches Retikulum Lysosom Abb . 1 : EM·Bild von Zellorganellen 1 .1 .8

Lysosom

Abb . 1 : EM·Bild von Zellorganellen

1 .1 .8 Zyt os ke lett De r G röße nach geordnet. bilden Mikrotubu-

(= Akti n-)

filamente zusa mmen das Zyt oskelett d er Zelle.

Dabei handelt es sich um ein dynamisches, hoc h-

zur Aufrechterhaltung

der Gestalt, das aber auch wie Schienenwege

für gerichteten Transport inn erhalb der Zelle und für Bewegungsvorgänge der Zelle benutzt

w ird.

st ru ktu riertes Netzwerk

li, In termediä rfilamen te und Mik ro-

Mikrotubuli

Mikrotubuli sind ger ade und relativ starre Röh- ren, die ers taunlich schn ell auf- und abg ebaut werden können. Dies ist möglich , da sie aus erd-

aufgebau t sind,

nu ssförm igen Tubulindimeren

die sich län gs- und seitwä rts ane inan der anlage rn

un d Röhr en bilden. Mikrotubuli könn en einzeln

Golgi-Apparat

Mitochondrium

ode r zu noch grö ßeren Struktu ren zu sammen- geschlossen vorliegen und sind meisten s zu den Zen trosom en (s.S. 5) hin an geordnet. Sie sin d sentlich für

we-

• die Au frechterhaltun g der Gestalt und

• den gerichteten Zelltrans port.

Ü b r i g e n s

Notwendig für den Transport längsder MikrotubuliBchienen - z.B.von Vesikeln beim axolemmnalen Transport der Nervenzellen - sind die beiden Proteine Dyneinund Kinesin, diesich ATP-ab- hängig an ihnen verschieben.

~

)

s.

,

Organellen

I 5

Zen trio len sind zy linde rförmige Ze llorganellen

und gelten als Organisationszentren der Mikro- tu bul i. Paarweise angeordnet und von d ichtem per izent riolärem Ma teria l u mge ben, h eißen sie

Zen trosomen . In der S-Pha se der Interp hase verdoppeln sich die Zentri olen und sind An satz- pun kt der Mi tosespindel. Zili en sind au s Mikr otubuli aufgebau te Zell- ausstülp ungen . Die Mik rotubuli liegen hier in

einer typischer An ordnung, n äm lich als 9 x 2 +

2

M ik r otu bulir öhren kr eisf örmi g um e in w eitere s

2-Stru ktur vor. Das heißt, da ss 9 Pärche n aus

Pär chen in der Mi tte ßens tehenden sind

Dynei n verbunden. Dieses greift zangen- ~~:

angeordne t sind . Die au-

unter einander

über

_ ' ,

förrnig

von

einem

Doppeltubuli ~,

zum benachba rten Röhrenp ärchen, . • an d em es sich un ter ATP-Verbrauch

hoch- und ru nterhangeln kann , Da

es ab er an

verbiegt sich so di e gesa m te Stru ktu r und d as Zilium bewegt sich.

einer Seite be fes tigt ist,

,

\

Abb. 2 : M ikrot ubuli mit 9x2+2 Str ukt ur

Intermediärfilamente

Intermediär filamente heißen so, we il ihr Durch- messer zwischen dem der großen Mikrotubuli

lind dem der

sin d di e s tabilsten Ko mpon ent en des ZytO SK <: -

lett s und we rden de swegen hä ufig zur Klassifi- zierung von Zellen verwendet.

kleinen Aktinfilamente liegt . Sie

Übr igen s ",

Bei der Klassifizierun g von Zellen sind die Inter- m ediärfilamente z.B, wichtig zur Beantwo rtung der Fr age nach der He rkunft von Tum orzellen.

Mit großer Regelm äßigkeit wurden im Physikum die verrücktesten Bestandtei le der Inte rme diärfi- lamente (= IF) gefrag t. Hie r die wichtigsten :

1-

••

.

.

Vimentin

mesen chymale

Struktur, vor-

Zellen [z.B.

wi egend in der

Fibrozyten1

Entwicklung

[Zyto-J

epitheliale Zellen

m echanischer

keratin

(Haut, Haare,

Schutz der

NägelJ

Epithelien

Desmin

Mu skelzellen

verb indet Myofi- br illen

GFAP [= saur es

Ast

rozyten

bindet an Int er-

Gliafibrillenpro-

m ediäMilam ente

tein)

[Cytoskelett)

Tabelle 1: Wichti ge Bestand t eile der Intermediärf ilamente

Übr igen s

Besonders nach dem GFAP wird häufig gefragt,

vielleicht weil seine Fär bung

von Astrozyt en erzeugt (5. Abb. 3 , S. 6) , nach denen nämlich auch i mer wieder gefra gt wir d [5_Gliazellen, S 4 6 J_

so schöne Bilder

Aktinfilamente =Mikrofilamente Aktin filamente sind aus Akti n aufgebaut und häufig mit Myosin assozi iert. In den Muskel- zellen liegen sie seh r geordnet vor und sind Be- s tand teil de r Sarkomere (s. S. 34). In vielen ande- ren Zellen bilden sie ein ungeordnetes Netz, d as für eine ge\\-'isse Kontraktilität der Zellen sorgt oder sogar bei der a rn öboid en Bewegu ng von Zellen mithilft, z.B, bei den Leukozyten oder bei Zellen, d ie während der Entwicklung wa nde rn .

Übr ig e ns

Es gibt auch Aktinfilament e, die nicht oder nur wenig mit M yosin ver bunden sind. Sie bilden u.a. das subplasmalemnale Netzwerk, das die Zell- membran stabilisiert und Verankerung spunkt

für De s m os om c n oder M jk ro villi b ild e c_

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f?\

~

I

Zytologie

Abb. 3: GFAP-Färbung von Astrozyten an Gehirn kapillaren

1.2

Zellverbindungen

Dre i Arten von Zellverbind un gen sind für das P hysik um elementar wichtig:

2. sie

e rzeugen

zwei

verschie dene

Zellme m-

brana bsc hni tte

proteinen:

mit ve rschiede nen Memb ran-

d ie basoJaterale

di e ap ika le

u nd

1. undurchlässige Verbind ungen,

Seite. Die P roteine können zwar auf der einen

MERKE:

2. Haftverbindungen

un d

Seite frei in der Me mbr an herum schwim men,

3. kommunizierende

Verb ind ungen.

die Tight junction s können sie aber nich t üb er-

Auch hier wurde bislang immer w ieder gern e nac h ty pischen Proteinen ge frag t, di e man des- wegen unbedingt p arat haben soll te . Am besten

winden.

ihr merk t euch gle ich jetzt scho n di e Integrine, Laminine und Fibr one kti ne. die der Anh eftu ng der Zellmem bran an die Basallamina d ienen

Claudio [Claudin ) und Okka [= wirklich ein Mädchen- name , hier für Occludin) sind sich sehr nah,

(s. S. 14).

1.2.2

Haftver bi dungen = Desmosomen

1 .2.1

Undur chlässige Verbindungen

= li ght junctions

= Z onul ae occludentes

Tigh t jun ction s entste hen durch eine Ver sch me l-

zu ng

der Me m-

br anproteine Occludin und Cla udi n. Sie kom -

me n

vo r und haben zwei wichtige Aufgab en :

1. Sie verhindern den freien Du rch tri tt von Sub - stanzen z wischen zwei Ze llen (= de n pa raze l-

O berflächenepi the l

zwe ier benachbarter Zell en

Ze llmem bra n

d er

im

äußeren

Schic ht

an

der

mi ttels

Wesentlichen

lulären Trans port) und

Desrnosomen halt en Ze llen me chanisch zusam- men und sind so vo r allem an beso nde rs bean-

spruchten Stellen zu find en, \\,'ie z.8 . de~ Stratu m spinosu rn d er Hau t. Cha rakteri- stisch sin d:

\

"

.

("

1.

Verd ichtungen inn erhalb der

Zelle (mit

de m Zytoskelett werden die

Fleckdes-

_

mosornen über Plakine und di e Gürteld es- mosomen mittels Catenin LInd alpha -Akti- nin verbunden) und 2. Verdichtungen im Interzellulärraum (hier wer- den zwei Zellen üb er Cad herine m iteinan der verbunden).

Zellverbindungen

I 7

Ü b ri g en s

Der Interzellul ärraum ist hier nicht nur dichter. sonde rn auch breiter als norm al.

Man untersch eidet vier ver schiedene Formen von Des mosomen:

1. Fleckd esmosome n =Ma cul ae ad haer entes Ein Fleckde smosom sieh t aus , wie zwei Blatt

Papi er (= Zellmembranen zweier benachbar- ter Zellen) von zwei Kühlschrankmagneten (= Desmosomen) zusammengehalten. Sie kom- men zwischen Herzmuskelze llen und im Epi- thel vor.

2. Punktdesm osom en =Puncta ad haerentes Sie kommen ubiquitär (= überall) vor und sind etwas kleiner als Fleckdesmosomen.

3. Gü rteld esmosomen = Zonulae adh aerentes Sie verlaufen unter den Tigh t junctions gür- telförrni g um di e Zelle herum und sind typis ch für kub isches und hochprisma- tische s Epithe l.

4. Hemidesmosom en Ein einze lner Küh lschrank- mag net heftet ein Blatt Papier an den Kühlschrank. Hemi- des m osomen heften die ba - sale Membran von Epithelze l- len an die Basa lmembran .

5. Streifendesmosom en =Fasciae adh aerentes Sie gleichen den Zonulae adhaeren tes und kom men nur in de n Disci intercalares des He rzen vor.

)

)

1 .2.3

Ko mmunizier ende Ver bindungen

= Gap jun ct ion s = N exu s

Physiku msliebling sind d ie Ga p junctions, Kom -

plexe aus hunderten von kleinen Tunneln, den Connexonen. Connexone sind Poren aus 6 Pro-

teinun terei nhe

ein Loch in d er Ze llmembran bild en u nd mit weiteren 6 Proteinen der benachbarten Zellmem-

bran eine Röhre der ein en Zelle

Kont akt steht. Das hat zwei wich tige Folgen :

1. Durch den Tunn el können Stoffe diffundieren, es besteht also eine meta bolische Kop plung der Ze llen .

2. Durch de n Tunnel können sich Ionen bewegen,

es besteht daher auch eine elektrische Kopplung. Auf diese Art so rgen Nexus dafür, dass

funk tionieren

(= funkt ion elles Synzytium) . Dies ermögli cht z.B. eine schnelle Erregungsausbrei tung und d ie fast glei chzeitige Kontraktion der Herzzcl- len (s. S. 38).

• eine Zelle ihre Nachbarzelle ernähren kann . So werden z.B. Os teoz yten fern d es Ha verka- nals ernähr t (s. ab S. 30). Nexus kommen u biquitär vor, mit einer wich- tigen Ausnahme : Skelettmuskeln besitzen kei- ne Gap junctions, d a dort eine ge naue Steuerung jed er einz elnen Mu skelf aser Voraussetzung für exakte Bewegungsa bläufe ist.

iten (= Conn exine ), die zus ammen

schaffen, in der da s Zytoplasma dire kt mit de m d er anderen in

• ganze Zellverbände gemeinsam

Abb. 4 : Gap iunctions

Interzellulär- direkte

raum

Zytoplasma -

verbindung

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6\

\iJ

~I Zytologie

1 .2 .4

Schluss leisten = Haftko m p lexe

Zon ul ae occlu dentes (= Tight junc tions), Zonul ae adhaere ntes (=Gürteldesm osomen )un d Maculae adhaeren tes (= Fleckd esmosomen) bilden die mikroskopisch sichtbare Schlussleiste. die die apikalen Seiten von Epithelzellen verbindet.

1.3

Zelltransport

1. " in di e Zell e h ine in" = Endozytose:

Hier un terscheidet man zwei wichtige Prozesse:

Bei de r Pinozytose binden integrierte Membran-

proteine auf der Außenseite d ie aufzunehmenden Moleküle und öffnen auf der Innenseite der Zel- le Bindungsstellen für Clathrin, ein d reiar miges

Mole kül. Viele

kül e reagiere n m iteinand e r u nd s tülpen d ie Zell- membran ein, es entsteh t ein coa ted pi t. Diese Ein- stülpung geht so lange weiter, bis ein von Clathrin bed ecktes Bläschen (= ein coated vesicle, ode r Sta- chelsaumbläschen) entstanden ist, in dem sich die aufzun ehmende Substanz befindet. Unmittelba r dan ach lösen sich die Clathrinmoleküle vom Ve- sike l, um w iederverwendet we rden zu können. Die Phagozytose ents teht durch Ausstülpunge n der Zellmembran um das aufzunehmende Objekt herum, z.B wenn ein Makrophage ein Bakterium frisst.

d ieser angelagerten Clathrinmole-

2. " durch d ie Zelle hindurch" = Transzytose = Zy topempsis

3. "aus der Zelle heraus"

Spezielle Proteine, d ie Anexine, helfen be i der Fusion der Organellen - u nd der Zellmembran, wodurch de r Organellen inha lt in de n extrazell u- lären Raum abgegeben wird .

= Exozy tose

1.4

Gewebeveränderungen

Im Gegensa tz zum fixier ten Gewe be auf den Objek tträgern veränd er t sich der menschliche Körp er ständ ig: Überflüssiges w ird abgeba ut,

diese Vor-

gä nge sinnvoll besc hre iben zu könne n, müssen

N otw end iges verstärkt gebilde t. Um

ein

'werden, deren Kenn t-

mündliche n und beim schriftlichen Teil d er Basis vorausgesetzt werden:

Hyper tro phie nimmt das ZeIlvo lu-

men zu , d ie Zellzahl bleibt gleic h. Beispiel:

Das Herz vergrößert sich bei körperlichem Training physiologischerweise durch Hyper- trophie.

paar Vokabeln ge lernt

nis beim

als Basis

• Bei einer

• Bei einer Hy perp lasie nimm t die Zellzah l zu, so vergrößert sich z. B. d ie Brustd rüse wäh- rend d er Schwangerschaft.

• Von der Atrop hie un terscheidet man zwei Arten:

- Die einfache Atrophie (= Hypot rophie), bei d er das Zellvolumen sinkt u nd die Ze llzahl konstant bleibt. - Die nu merische Atrophie (= Hyp opl asie), bei der die Zellzah l ab nimmt.

• Bei einer Me tap lasie wande lt sich ein di fferen - ziertes Gewebe in ein an deres um .So kann sich

der Port io vag ina lis einschichtiges Zy-

lindere pithel in meh rschichtig un verh omtes Plattenepithel wa ndeln . Das verände rte Epi- thel im Bereich der Metaplasie neigt verstär kt zur m alignen Entartung .

komm t es zu m patho lo-

gischen, unkon trollierten Absterben von Zel-

durch Min derver - Sau erstoff.

• Bei eine r

gisch, auf programm ierte Weise. Dies geschieht

von Casp asen (= eine

Apop tose stirbt die Zelle physiolo-

z.B. an

Bei einer

Ne krose

len, z. B. beim Her zinfarkt sorgu ng de s Myokards mit

häuf ig un ter Mirwirkun g

Untergruppe der Proteasen = proteinspal tend e Enz yme). So verringert sich z.B. das Brustd ri.i- senepithel nach dem Abstillen.

In fast jedem Physikum ta uchen Fragen zu den Zell-

organellen. Zytoske lettbesta ndt eilen

und Zellverbin-

dung en auf. M an sollte EM-Bilder von Zell rganellen sowie die immer glei- che Zellskizz (s. Abb . 8. S. 13] erkennen können und etwas über Auf au und Funktionsweis v. von M itochondrien und Lysosomen wissen. wissen, dass Zellen m it M itochondrien vom Tu u- lustyp Steroide synthetisieren. die Lokalisation der unterschiedlichen Intermedia - filament-Typen in- und auswendig kennen den Aufbau die charaktertstischen Proteine. die Lokalisation und Funktion der Zeü-Zellverbm- dunge n kennen. und ganz besonders einfach alles zu den Gap junctions im Kopf haben sowie mit den Begriffen Hyper- . Hypotrophie und Hyper- Hypoplasie spielen können.

Bascis Mündliche

19

:

.

We lche Zellorganellen kennen Sie? Was sind de re n wesentlic he Aufgaben?

Ze llkern Organ isation und Verar beitung de r gen eti-

sc hen lnforrnat, n der Zelle [= Bibliothek

2

Gewebelehre

Nach d em Aufbau der einzelnen Zell e, stehen

als o d ie betonen

hä ufig, wi e einfach d er men schlich e Körpe r auf- gebaut ist, da er nur aus 4 ve rschiedenen Grund-

jetzt d ie Zu sam men schlüsse von Zellen, Ge 'webe auf de m Program m . H istologen

der Zelle).

geweben besteht :

Mitochondrium: Ort der Atmungskette. also Pro duk-

1.

Epithelgewebe,

tion der Energ letrager (= ATP] En-

2.

Bind egewebe,

dosymbiontentheorie erlautern

3, Muskelgewebe und

Endoplasmatisches RetIkulum:

4.

Nervengewebe.

ER: Syntheseort exoortabler Protei ns

- gER:Speicher und Ort der

wie Gluconeogenese in de r Leber . Lysosom:Ort des Intrazellularen Abbaus von Proteinen. Peroxisom : Ort U.a.der Entgiftung und des Fettsäure- abbaus mittels Peroxidase und Katalase.

BIotran sformation so-

W ie komm t e in intraze llulär sy nthe tisiert es P rotein

nach draußen?

Synthes e an Ribosomen des rER. Trans port innemalb

Das ist ein bisschert gesch umme lt, da z.

dem Begriff Bindegewebe so un tersch ied liche Gewebe wie Knorpel-, Knochen-, Fett- u nd na - tü rlich das klassische Bindegeweb e zusamm en - gefass t werden . Trot zdem erl eich tert diese Ein- teilung und das Wissen über Form, Besta n dteile und Eige nsc haften de r e inzelnen Gewebe un- gemei n de n Blick a uf den men schl ichen Körper und nebenbei auch auf viele Physikumsfragen

Bunter

de

s ER Richtung Golgi imVesikal zur Golgi Ci s-Seite. Mo-

difi

kation. Exportvesikal aus Golgi Trans-Seite. Exozytose

2 .1

Epithelgewebe

Was verbindet Zellen? Direkte Verbindungen: Tight junctions. Zonulae ad- haerentes. Desmosomen , Gap junctions Indirekt über Basalmembran

Wie funktioniere n Gap junctions ? Connexone bilden Tunnel durch die Zellmembran zweier benachbarter Zellen, so dass eine direkte Zy- toplasrnave rtnndunq entsteht. Dadurch elektrische un metabolische Kopplung.

Woraus ist das Zytos kelett aufgebaut? Mtkrotu buli. lnterrnediarfilarnente. Mikrofilamente.

UND NUN AACllI f.INf AU! AAL f.INf. PAlASf. UND LOf'Tf.'T f.lJRf. bRAuf.N 2f.LLf.N flAL blJ'T IXJRCH

Epi the lgewebe kleiden innere und äußere Kör-

peroberflächen aus. Deswegen

Art engen Fliesenteppich aus relativ di cht anein- anderliege nden, hochspeziali sierten Ze llen, di e alle an einer darun ter liege nden Basalmembran befestig t sind. Zwischen den Ze llen liegt d er In- ter zellul ärraurn, de r für d en Stofftra nsport von elementarer Bed eutung ist. Zunächst geh t es in d iesem Abschni tt um den besonderen Aufbau der Epithelzellen und anschließend um d ie Klassifi-

ka tion d er unterschiedl ichen Epithelarten . Geg en Ende folgt dann noch ein Exkurs zu d en Beson- d erheiten der Basalmemb ran. eine wah nw itzig d ünne. aber auch walmw itzig wic h tige Struk tur.

bild en sie so eine

2 .1 ,1

Aufbau

Denken wir uns eine Epith elzelle als Fliese auf de m Küchenbode n. so sind d rei verschiede ne

Seiten

unter scheidbar:

1.

d ie

n ach o ben zeige n den, a pika le Sei te (von

Apex = lat.: Spi tze),

2.

d ie zu den anderen Fliesen ze igende, laterale Seite u nd

3.

die im Ze ment befest igt e, basale Se ite.

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r?\

W

oI Gewebelehre

Ü b r i ge ns

Die apikale Seite ist mit anderen Prote inen als die basolaterale Seite besetzt, da ja die Schluss- leiste am oberen Rand eine undurchlässige

Grenze bildet.

Apikale Seite

Die apikale Seite einer Epithelzelle besitzt ver- schiedene Formen von Ausstülpungen, mit de-

nen die Zelle unterschiedlichste Aufgaben erfül- len kann. Man unterscheidet

1. Mikrovilli,

2. Stereozilien und

3. Kinozilien.

die unterschiedlich aufgebaut sind und auch un-

terschiedliche Aufgaben erfüllen.

Mikrovilli Mikrovilli sind 2flm lange, fingerförmige Aus- stülpungen, die vor allem der Oberflächenvergrö- ßerung dienen. Ihre Struktur wird durch Aktin- filamente vorgegeben, die durch Firnbrin und Villin vernetzt sind und eine leichte Bewegung ermöglichen. Die Filamente sind im Terminal

Abb. 5: Mikrovillisaum auf Duodenalzellen

web verankert, einem Teil des Zytoskeletts der

der Mikrovilli. Rasenför-

mig auf der gesamten apikalen Seite der Zelle angeordnete Mikrovilli bilden den Bürstensaum. eine lichtmikroskopisch erkennbare Struktur, die für resorbierendes Epithel typisch ist. Auf den Mi- krovilli liegt ein dicker Filz, die Glykokalix.

Zelle direkt un terhalb

Stereozilien

"Stereo" hat eine griechische Wurzel, die nicht nur "den Raum ausfüllend", sondern auch "starr, fest" bedeuten kann. Stereozilien sehen nämlich aus wie lange Mikrovilli (4-8flm lang), sind aber vollkommen unbeweglich. Sie sind nur an we- nigen Stellen im Körper zu finden, und zwar im Innenohr und im Nebenhoden. Stereozilien und die gleich folgenden Kinozilien auseinander zu halten, ist nicht so einfach: Beide sind länger als Mikrovilli und bilden keine so geordnete Struk- tur wie den Bürstensaum. Im Nebenhoden bil- den die Stereozilien einen faserigen Teppich, im Innenohr glücklicherweise unverwechselbare Strukturen (s. Skript Histologie 2).

,

I

Kinozilien--":' ''':

Kino zilien sind 5-1Of.lm auss tü lpurigen. d ie aus

krotubu liskelett in 9 x 2 + 2-Str uk tur

au fgebau t u nd da mit unter ATP- Ve rbrauch beweglich sind. Sie sind .

üb er Kinetosorne, einer ve rdichteten Stru ktu r d irekt u nter d en Zilien, im Zytoskelett ve ranke rt und ko mme n in g roße n Teilen der Ate mwege, in de r Tuba Uterina so wie im Inn en ohr vor. Wenn man mi kroskopi sch auf die Innen seit e un sere r Trachea schauen k önn te, sä he di e gemeinsame Bewegu ng der Kino zilien au s w ie ein Korn feld,

aber

üb er da s de r Wind streicht. Hie r erzeu gen

die Ähren d en Wind , d .h., di e Kinozilien ver-

schieben

zur

Ösopha gusöffn ung hi n.

lange zell_~" ",. einem Mi- . "

'

I

'

r

den

da rü ber

liegen den

Sch leim

Übr ige ns

Eine besonders lange Form der Kinozilien sind die Geißeln, die im me nschlichen Kör per nur bei den Spermien vor komm en.

Abb. 6 : St er eozilien auf Nebenhodenze llen

Epithelgewebe

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111

®

2 I Gewebelehre

Abb . 7 : Kinozilien in der Trachea

auf

ein

Kornfeld, über d as ein Sturm gew ütet hat . D ie Kinoz ilien

liege n teilweise ver-

sehen ungleichm;jßig kll'lg aus kle bt auf dem " Bode n "

Erläute rung: Hier bitt e nur di e unregelmäßige Struktur den Epithelzel len beachten. die w irklich au ssieht wie

md

l aterale Seite

An d er lateralen Seite grenzt eine Epithe lzelle an die nächste, hier liegen also di e Zell-Zell-Kon- takte, wie Tight [uncti on s, Desm osom en und

Gap junctions, d ie schon S. 6 und 7).

besp roch en wurden (s.

Basale Seite

Hier ist die Zellmembran mit Hemidesmosomen LInd we iteren Verbindungs pro teinen an d er

Basa lmembra n befes tig t. Die wicht igs te n Prot eine sind die Integrine, laminin LI nd Fibronektin , von d enen ih r nu r den 1 amen wis sen müsst.

Ober-

fläche nvergrößerung eingefa ltet. Wenn da nn in

Häu fig ist die basa le Zellseite zur

de n Falten Mitochondrien läng lich an geo rd net

sin d, bildet

mikroskopi sch erkenn bar ist.

sich d ie ba sale Streifung, d ie licht-

Abb . 8 : Oberl ieblingszellskizze

Diese große Oberlieblingszellskizze der Physi-

ka kennt wah rsche inlich d arauf eine Ep ith elzelle

schon jeder. Man sieh t mi t ih rer lum inalen (=

Epithelgewebe

2.1.2

Die Basalm em bran

Ma trix (= des " Zem e n ts " ), in

Basalmembran

ist Teil d er ex traz ellu lären

der z .B. d ie Epithe l-

113

oben), basalen (= unten ) und lateralen (= links + rechts) Seite . Rech ts unten ist d er \\.

 

zellen veran kert sind . Sie be sitzt au ßerd em eine

we sentliche Filterf un ktion bei der Herstel lu ng

Zellkern m it dem Nuk leo lus

(=

\

von Primärharn im Nie re ng lomeru lus . Weiter-

du nkler)

un

d

ihn

k reisförmig

 

.

:

'

hin bildet sie d ie wicht igste Barr iere gegen Zell-

umgebendes

raues ER erkennbar.

 

I

invasione n (z.B, bei Krebs) und ka nn Zellen auch

In den basa len Einfal tu ngen un ten .

ganz u mschließen , w ie z.B

Mu ske l- u nd Fe ttzel-

links liegen Mitochondrien . Uber -

len . Was man fürs Ph ysiku m wissen so llte, s ind

ihnen sind die G inge des glatten

ih r

Au fbau u nd ihre Fu nktion .

endop lasmatischen Retikulums sich tbar. An seiner chara k teris tischen V-Fo rm ist e in

Die Basa lmem bran (s. Abb. 9, S. 14):

bes teht aus vier Schic hten

Go lgi- Ap parat üb er dem Zel lkern zu erkenne n.

1.

Lamin a

ra ra exte rna,

Links im lu m inalen Ze llte il is t sch e m atisch di e

2.

Lamina

d ensa (=

Basall a rnin a),

Endozy tose da rgestell t, aufgenom mene Prot eine

3.

Lam in a

rara inte rna und

versc hmelzen mit einem Primärlysosom. wo sie

4.

Lamina

fibrore tiku laris,

ab geb aut werden. Rechts ist di e Exoz yto se mit

late ralen Seite

ist eine Tigh t ju nction , daru n ter eine Zo nu la ad- hae rens un d e in De sm osom d argest ellt . Wei ter un ten ist eine Ga p junct ion zu fin d en . Ob en sin d noch Ze llaus läufe r, wahrschein lich M ikrov illi, üb erd imensiona l groß dargestellt.

Sekretvesike ln zu sehen . An d er

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f?\?

W

141

Gewebelehre

Li ehtmikroskopie

El ekironenmikro skopie

., '''.-./'~ , -",< / o 0 / l~iiji ~ -.
.,
'''.-./'~
,
-",<
/
o
0
/
l~iiji
~
-.

~\-

~

"" :

--=---

~

Abb. 9 : Basalmembran

-----~

Basalmembran:

Y

Lam ina rara extern a

Lamina densa

~ "" {K ollagen

(Basallami na)

T yp IV]

Lamina rara interna

Lam ina fibrorelicularis

{Kollagen Typ IIIJ

Lam ina propria

{Kollagen Typ I]

ra rae sind seh r dünne Struk -

oder Basallami-

na he rum, ein e im EM seh r di cht ers cheinende Schicht aus Koll agen Typ IV (bitte unbedingt merken' ), Glykoproteinen un d Proteoglykanen. Es folgt di e d icke re, lockere Lamina fibroreti- kularis mit viele n Kollage n-Typ-Ill-Fasem, die zu den reti ku lären Fase rn gehören. Unter die -

ser Schicht fängt dann d ie

Kollagen-Typ -I-Fasern an, die aber N ICHT mehr Teil der Basalmembran ist. Auch in d iesem Abschnitt geh t es einma l mehr um stumpfes Vokabeln lernen : die phy sikumsre- leva n ten Glykoproteine , die für die Zellhaft ung sorge n, heissen Lam inin (da s an die Integrine in de r Zellwand bindet) und Fibronektin; das

Die beiden Lami nae

tu ren um die Lam ina densa

Lamina propri a mit

w ich tigs te Pr oteoglykan, das für di e Filtere igen- scha ften der Basa lmembran ver antwortlich ist, heisst Pe rce lan.

2 .1 .3 Klassifikation des Epit hels

Jeder ist genervt von der Klassifikation des Epi-

thels: Studenten, Professoren, selbst Busfahr er habe ich scho n darüber schim pfen geh ör t. Das Erlem en ist auch w irklich ein bissch en mühselig,

aber so

w ichtig wie ein Stad tführer für Touristen in

Tokyo: ohne ihn vers teht man alles falsch . Wie bei fast allem hilft au ch hie r die Systematik weiter:

Einschichtiges Epithel

Einsch ichtiges Epith el erfüllt eine Menge an un- terschiedl ichen Au fgaben und hat dementspre- chend auch viele un terschied liche Formen.

mehrschichtig

ho chprismatisch

hochprismatisch

Abb. 10: Epithelklassifikation

(Übergangsepithel)

8

Epithelgewebe

/

I

,

-jf--

-

-

Epithel

Basalmembran

Lamina propria

Abb. 11: Einschichtig plattes Epithel

Kapillare

Einschichtig plattes Epithel. Einschichtig plattes Epithel bildet das Alveolarepithel. kleidet Blut- gefäße aus (= Endothel) oder bildet eine dünne Gleitschi cht zur Auskleidung von Hohlräumen (= Meso thel). Es liegt also dort vor, wo kurze Dif- fusionsstrecken notwendig sind oder wo Einge- weide aneinander reiben.

Einschichtig isoprismatisches (= kubisches) , , Epithel. Einschichtig kubisches, also wür-

'~ - fe lförm iges Epithel gibt es nur an wenigen

Stellen im Körper, so z.B. auf der Ovaro- berfläche und in den Drüsenau sführungs-

. ,

\i>'

gängen. Seine Funktion sind die Bedeckung und Sekretion.

Einschichtig hochprismatisches Epithel. Ein- schichtig hochprismatisches Epithel wird häufig auch als palisadenförmig bezeichnet, weil es im An schnitt wirklich aussieht wie eine Mauer, die aus vielen nebeneinander gestellten Baumstäm- men besteht. Es ist auf der Lumenseite häufig mit Zellausstülpungen zur Oberflächenvergrö- ßerung besetzt und kommt dort vor, wo aktive Transportvorgänge zwischen Lumen und In- terstitium (ExtrazeIlulärraum des darunterIie-

J

J

J

1 J

I

}

J

.J

-f--

-

-

Epithel

Abb. 12: Einschichtig isoprismatisches Epithel

Kapillare

-!--

-

-

-

Lamina

 

propria

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115

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Gewebelehre ~ - -+--n-- Villi r- ~- '--!\+tf1'rf-- Schlussleiste Epithel ;:; -- ;;,~~ J ;,;.l
Gewebelehre
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Basalmembran
Lamina propria
Kapi llare
Abb . 1 3 : Einschicht ig hochprismatisches Epith el
Mehrschichtiges Epithel
Meh rsch ichtiges
Epit hel bilde t - wie der Name
genden Bindegewebes) sta ttfinden : so z.B. im
Verdauungstrakt oder in d er Galle nblase.
ver mu ten lässt - mehre re Zellsch ichten. von de-
nen manche entweder mit de r Basa lme mbran
od er d er Lumenobe rfläche. manch e auch nur m it
M ehrreihiges Epit hel
d
arüber- oder d aru nterliegenden
Zellen Kon takt
Dieser Begr iff ist ein bissehen " tricky": Die Epi-
thel ien, deren Zellen alle Kontakt zu r Basal-
m embran h aben, aber nicht alle zur Lumeno-
b erfläche, heißen mehrre ihiges Epithel. Es ähnelt
also einschic htig hoch pri sma tischem Epithel, ist
h
aben, jedoch keine Zelle direkt von der Basal-
memb ran bis zu r Oberfläche reicht . Nach der
Form d er obersten Zellschicht un terscheidet
man m ehrs chich tig plattes un d mehrsc hicht ig
h
aber mit Basalz ellen d ur chse tzt. Dabe i h andel t es
sich um Ersatzzellen. die erst noch an d ie Ober-
och prismatisches Epi thel. Mehrschich tig plattes
Epithel wird noch weiter in verho rntes un d un-
verhorntes Epithe l unterteilt.
tläche wach sen müssen . Dadurch liegen die
Zell-
kerne dieses
Ep ithels in un tersc hiedlichen Ebe-
nen, was ein sehr unregelmäßiges Bild erzeugt.
Mehrrei higes Epi thel liegt im Respiratio nstrakt
vor und ist dort fü r Schleimsekretion und - trans-
port sow ie
Schu tz u nd Befeu chtun g d er Luft zu-
stä nd ig (s. Ab b . 14).
Mehrschichtig plattes verhorntes Epithel. Ver-
hornt heisst, dass über der letz ten Zellschicht
noch eine d icke Schicht au s abges torbenen Ze llen
liegt . Nac h Fixation is t sie meiste ns von d er Ze ll-
schich t da runter als Art efak t gelöst. Mehrschich-
tig p lattes verhorntes Epithel bestimm t un ser
Au ssehen mehr a ls all e a nderen Epithelarten. da
es di e Epid ermis de r H au t bildet. De mentapre -

Becherzelle

Abb. 14: Mehrreihiges Epithel

Kapillare

chend wird es auch dort noch einmal ausführlich besprochen (s. Skript Histologie 2). Mehrschichtig plattes unverhorntes Epithel. Mehrschichtig plattes unverhorntes Epithel kleidet innere Körperoberflächen aus, die vor Reibungen oder Verdunstung geschützt, also ständig feucht gehalten werden müssen: Mund, Ösophagus, Anal- kanal und Vagina. Es endet auf seiner Lwnenseite im Gegensatz zum verhornten Epithel mit einer Zellschicht. in der noch Zellkerne zu erkennen sind (s. Abb. 15,S. 18).

Übrigens

Mehrschicht ig. hochprismatisches Epithel

kommt im

[z.B. in der For nix conjunctivae), dass selbst die Physikumsmacher es geflissentlich vergessen zu haben scheinen

me nschlichen Körper so selten vor

Übergangsepithel

Ob Üb ergangsepithel eher mehrschichtig oder mehrreihig ist, darüber Jassen wir die Experten

streiten (wahrscheinlich ist es

mehrschichtig

).

Epithelgewebe

117

 

Zilien

-i---.l,.L

C-T.-M

-

-

Epithel-

zelle

Basalzelle

-- +---- Lamina propria

Wichtig für euch ist, dass es in zwei Zustands- formen vorkommen kann: in einem gedehnten und einem entspannten Zustand. Es ist Bestand- teil der ableitenden Harnwege, also des Nieren- beckens, Urethers, der Harnblase und des oberen Teils der Harnröhre, wo eine gewisse Dehnbar- keit für jeden Barbesuch unablässige Vorrausset- zung ist. Diese Dehnbarkeit wird erreicht durch eine Deckschicht an Zellen, deren Plasmalemm im entspannten Zustand stark gefaltet ist (s. Abb. 16a, S. 18). Außerdem sind in darunterliegenden diskusförmigen Vesikeln Uroplakine (= integrale Membranproteine) gespeichert, die bei Dehnung in die Zellmembran eingebaut werden können (s. Abb. 16b, S. 19).

Ü b r igen s

Vor dem Harn sind die Zellen durch eine dichte Glykokalix, die Urop lakine und wirk- same Tight junctions geschützt.

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Cf)

Gewebelehre Epithel ----:::- - ----.:~ f--- - Lami1a propria Kapillare Abb. 15: Mehrschichtig plattes unverhorntes
Gewebelehre
Epithel
----:::- -
----.:~ f--- - Lami1a propria
Kapillare
Abb. 15: Mehrschichtig plattes unverhorntes Epithel
----;,
=-:--
--.-
-
Deckzellen
I
I
-
f---
Basalzell schicht
,
-'---
-
-
Basalmembran
Lam ina propria
Abb. 16a: Übergangsepithel im entspannten Zustand

Epithelgewebe

1 19

Abb. 1 6b : Überg angsepith el im gedehnt en Zust and

-'--

-

-

Deckzellen

2 .1.4 Dr üs e n Drüsen sind Zellen oder Zellkomp lexe, die die

Sp eicheld rüsen u nd die Schweißd rü sen. Dr üsen oh ne Au sführun gsgang, di e in sie u mgeben de

Eigenschaft ha ben, Sek rete zu b ild en un d ab zu-

Blu t-

o d e r Lym ph bahnen se zern iere n , bes itzen

geben/ also zu se ze rnie ren . Die alle rmeisten Drü- sen sind s pez ialisierte Epithe lze lle n und ge hören

eine end okrine Sekretion . Die Sekrete endo kri- ner Drü sen erreiche n ihre Zielorgane auf h u mo-

somit zum Ep ithelgewebe. Prüfungsreleva nt ist

ralem Weg u nd w erd en desha lb a ls Hormone

be-

vor a llem ihre Klassifik ation, d eren Wissen in

zeichnet . Zu d en end okri nen Drü sen zählen

d ie

d er m ü ndliche n P rüfung vor ausgese tz t wi rd, m it d em man aber tro tzd em im m er wieder Ein dru ck

Sch ild drü se und die N ebenniere. Diffundieren die abge gebenen Sekrete d urch den In-

schind en ka nn . Im Ph ysiku m hi lft die

Sys tem a-

terzellul ärraurn, spricht man von parakriner Sekreti-

tik beim Erk ennen

läs st sich e in e D rü se m e ist s c hon m it weni gen Worten hi stologisch eindeu tig be sc hreib en , z.B.

a ls exokrine Drü-

di e G land u la su b mandib ularis

und Erle rnen der Drüsen . So

se, die merokrin ei n serom uköses Sekret abson- der t und eine verzweig t, tub u lo-azin öse Form

be

Man kann Drüsen ein teilen na ch der Art der Sekretion,

sit zt. Alles kla r?!

Art

d er

Sekretabga be,

• A rt

der

Sekrete u nd

• d er For m .

Art der Sekretion

Die m eisten Drüsen en tstehen au s Eins tü lp u ngen

de s

se zernierenden Zellen . Bleibt eine Verbin d ung

zur Ober fläche be stehen, sonder t d ie Drüse also

na ch " a ußen" (= an inn ere oder äußere Körpero- berflächen) ab, sp richt ma n von exokriner Sekre- tion. Zu den exokrinen Dr üsen zäh len 2.B. di e

Epi the ls un d

einer U m d ifferenz ierung

zu

on, wie da s bei den end okrinen Drü sen des Magen- Darm-Trakts de r Fall ist.

Art der Sekretabgabe

ihr Sekre t int razel-

lul är in Sekretvesikeln . Die Natur hat sich aber

ein iges ei nfa llen lassen, um deren Zi els tellen zu br i ngen :

Inha lt an d ie

Di e m eisten Drüsen sammeln

:~ '.

Dr üsen ,~ it ho her ~~kre tion sle ish.l~g (= m it,({)

"

m eh ro

Sekre t) stü lp e n e in

fach

I hre ~~. ~"

"

Sek retgranul a an

der Oberfl äche aus ' .'

und

h eißen

deswegen

m erokr in .

D ie

"

meisten exok rin en (w ie z.B auch die , . Schweißdrü sen der H au t) u nd alle en - dokrinen Drüsen se zerniere n merokri n (s. Abb. 17, S. 20).

Ü b r ig e n s

Seit 198 0 ist der Begr iff .ekkrin" als Synonym für merokr in eigentlich hinfällig. Im Physikum tau cht e er zuletzt 1 995 auf.

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®

I I Gewebelehre

Aufopferu ngsvolle Zellen sind di e apok rinen Zel- len, die ihre gesa mte Zellspitze (lat. =apex) ab sto- ßen, in d er sich d ie Sekretvesikel befinden (s. Abb . 18, S. 23). Dad ur ch wird das ab gegebene Sekret z.B, besonders nährstoffreich un d milchig (= bei den Milchd rüsen), ha lbfest und fettig (= bei den Ohrschm alzdr üsen), oder gar mehr oder weniger gu t d uftend (= bei den Duftdrüsen der Haut). Die Lemminge unter den Drüsenzellen sind abe r

di e holokr inen Dr üsen, deren Zellen immer mehr

Sek ret in sich ansa mmeln, bis sie kom plett d amit au sgefü llt sin d und zu gru nde ge hen (schon ein bisschen " hohl", oder?). In holokrinen Drüsen werd en dah er ständig ne ue Drüsen zellen gebil-

det, die die absterbenden Zellen zur Oberfläche

drü cken (s. Abb . 19, S. 23). Zu die sem Drüsen typ

zä hlen die Talgd rüsen

der H aut.

Ab b. 1 7 : M ero kr ine Zellen

::.",

---

-

- Basalmembran

Epithelgewebe

I 23

Abb . 1 B: Apo krine Zellen

Abb . 19 : Holo kr ine Zellen

Talg

zugrunde

gehende

Talgzelle

Matrixzelle

Golgi - Ap parat

.p '-- -

-

-

endosplamatisches

Retikulum

Basal membr an

Art der Sekrete

Merok rine Drü sen kann man je nach Art der ge- bildeten Sekrete in seröse, muköse oder gem ischte Drü sen einteilen. Jede einz elne Dr üsenzelle je- doch sezerniert ent weder serös oder mukös. Als serös bezeichnet ma n ein Sekret, dass dünn- flüssig und reich an Enzym en ist. In serösen Drü- sen liegt ein runder Zellke rn im basalen Drittel der Zelle, das ihn umgebende Zytoplasma zeigt

ei.nekräftige Basophilie. Im apikalen Teil der Zel- le liegen deutli ch sichtbare Sekretgranula. Rein

seröse Drüsen

die Trän endrü se.

sin d d ie Paro tis, d as Pank reas und

M ERKE:

.Papaqeientranen Sind seros" fur die ser osen Dru sen Paro tis. Pankrea s /I und Tranendruse.

.(

Muköse Drüsen sondern einen zäh flüs- sigen, enzymarmen Schleim ab . Der Zell-

kern erscheint auf der bas ale Seite plattgedrückt

~

von großen, hellen

Sekretgranula, d ie der

Zelle

ein helles, wabiges

Aussehen geben. Dies

füh rt

Basal membran

leicht zu Verwechslungen mit Fett zellen . Rein

mu köse Drüsen sind sehr selten. Ein Beispiel da-

für sind

die hinteren Zu ngend rüsen.

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r?\

W

4 I Gewebelehre

In gemischten Drüsen wird d as Sekret sowohl

von seröse n als auch mukösen Zellen hergestellt. Hier liegen also seröse Drüse nends tücke neben

mukösen. Sitzen die serösen Dr üsen zellen

kap-

penförmig um muköse End stücke, nennt

man

sie von Ebner-Halbmonde. Nach Vorherr schen der Sekretart bezeichn et man gemischte Drü- sen als serom ukös (= mehr seröse Anteile) ode r mukoserös (= mehr muköse Anteile). Diese Un- terscheidung hilft z.B. bei der Differenzialdi- ag nose zwi schen Glandula SubMandibula ris (= SeroMu kös) und Glandula sub ling ualis (= mukoserös).

Form

Wer noch im mer nicht genug hat von d er Klas- sifizierung der Dr üsen, kann diese auch noch

in einfach (= mit einem unverzweig ten

rungsgan g) oder zusammengesetzt (= mit ver- zweigten Ausfü hru ngsgä nge n), oder in tubulös (= mit einem schlauchförmigen End stück), alve- olär (= rund, großes Drüsenlu men) oder azin är (= rund, kleines Dr üsen lumen. von azinu s lat. = Weinbeere) ein teilen .

Ausfüh-

:

.

.

Die Klassifikation der Epithelien und Drüsen wird selten direkt gefragt, hilft aber beim Bildererkennen , da in fast jedem Bild irgendein Epithel zu sehen ist. Deswegen unbedingt merken, wo welches Epithel

vorh errscht und natü rlich, wie man

Außerdem solltet ihr wissen, dass

• Mikrovillr als besondere Proteine Fimbrin und Villin besitzen,

• Kinozilien ein Mikrotubuliskelett mit einer 9x2+2 Struktur haben und

• mehrreihiges Epithel Ersatzzellen besitzt, die man Basalzellen nenn und die NICHT an die Lumen- oberfläche reichen .

es erkennt .

We iterhin sollte t ihr fürs Schriftli che unbedingt den Aufbau der Basalmembran drauf haben und wissen, dass in der Basallamina das Kollagen Typ IV vor- komm t .

:

!

Erklären Sie bitte die Unterschiede in Aufbau und Funktion von einschichtigem, mehrreihigem und mehrschichtigem Epithel. einschichtiges Epithel:

Eine Zelllage mit Zellkernen in einer Ebene. Funkti- on: erleichterte Diffusion (= platt), Bedeckung (= kubisch), hochspezialisiert auf Resorptions- oder Se- kretlOnsaufgaben (= hochprismatisch) mehrreihiges Epithel:

Zellkerne in verschiedenen Ebenen, nicht alle Zellen erreichen die Lumenoberfläche, Funktion: Epithel für Schleimsekretion und -transport mehrschichtiges Epithel:

Zellkerne in verschiedenen Ebenen,keine Zelle reicht von der Basalmembran bis zum Lumen, Schutz vor Reibung und Verdunstung

Wa s zeichnet Überga ngsepithel aus und wo kommt

es vor?

• Starke Dehnfähigkeit der Deckzellen dichte Glykokalix + Tight junctions.

• Kommt in harn leitenden Abschnitten vor.

W ie können sich Epithelzellen auf hohe Resorption s-

und Sekretionsleistungen spezialisieren? Durch OberflächenvergröBerung:

• Mikrov illi (= apikal),

• basale Membraninvaginationen.

Durch Viele Mitochondrien, viel rER (= Sekretion] ,

Schlussleisten (um unkontrollierten parazellularen Transport:zu vermeiden).

Wi e unterscheiden sich endo-, exo- und par akrine

Drüsen ?

• Exokrine Drüsen haben einen Ausführungsgang an

eine innere oder äuBere Oberfläche ,

• endokrine Drüsen sezernieren in Blut- oder Lymphbahn und

• parakrine Drüsen in den Extrazellularraum.

Bindegewebe 25

Welche Drüsentypen kennen Sie an/in der Haut?

• merokrine Schweißdrüsen,

• apokrine Duftdrüsen und

• holokrine Talgdrüsen.

Welches sind die Aufgaben der Basalmembran? Die Basalmembran bildet eine

• Permeabilitätsgrenze,

• Haftstruktur und

• Zellinvasionsgrenze.

• Haftstruktur und • Zellinvasionsgrenze. Zeit Zum epithel- und drüsenlüften - pause ! Bestandteilen

Zeit Zum epithel- und drüsenlüften - pause !

Bestandteilen zuwenden, da diese die Inter- zellulärsubstanz produzieren und „mit Leben füllen“. Man unterscheidet ortsständige von beweglichen Bindegewebszellen. Die ortsstän- digen Zellen produzieren und unterhalten die Interzellulärsubstanz und heißen Fibroblasten und Fibrozyten . Wie überall im Körper sind Blasten die jungen, aufstrebenden Zellen, die Substanz bilden (hier v.a. das Tropokollagen, s. S. 26) , wogegen mit Zyten (Merkhilfe: Z steht am Ende des Alphabets) die älteren, ruhenden Zellen bezeichnet werden, die nicht mehr syn- thetisch aktiv sind.

2.2

Bindegewebe

Das Bindegewebe zählt zu den am meisten un- terschätzten Geweben im menschlichen Körper. Dieser Abschnitt kümmert sich daher um seine Rettung und Rehabilitation. Ohne Bindegewebe sähen wir - im wahrsten Sinne des Wortes - ganz schön alt aus. Es ist ein vielfältiges und auf den zweiten Blick auch ganz schön aufregendes Gewebe. Das Bindege- webe sorgt für wesentliche Gestaltunterschiede zwischen Mann und Frau, für die Form von Organen, es hilft beim Stoffaustausch, bei der Speicherung von Fett und ist ganz nebenbei ein wesentlicher Ort der Immunabwehr. In diesem Abschnitt wird es um seinen Aufbau, seine Be- standteile und sein Aussehen gehen. Da es ubi- quitär im Körper vorkommt, kann man mit dem folgenden Wissen in den meisten mündlichen Prüfungen Punkte sammeln. Außerdem gehören Fragen nach den Fasertypen zur Routine in fast jedem schriftlichen Physikum.

Übrigens

Wir waren ganz am Anfang unseres Lebens fast nur Bindegewebe, nämlich mesenchymales, also embryonales Bindegewebe. Als solches verdichteten wir uns zu Blastemen (= undiffe- renziertem Keimgewebe), aus denen sich dann unsere Organe entwickelten.

2.2.1 Zelluläre Bestandteile

Wesentlich an der Definition von Bindegewebe ist eine große Menge an Interzellulärsubstanz. Wir werden uns trotzdem erst den zellulären

Übrigens

Fibroblasten stellen auch die Kollagenase her, ein lysosomales Enzym, das Kollagen abbaut. Praktische Bedeutung hat dies beim Follikel- sprung und bei der Involution des Uterus in der Postmenopause.

Charakteristisch für die beweglichen Bindege- webszellen ist ihre zumindest zeitweise vorhan- dene Fähigkeit, sich zu bewegen. Hier steht ein kurzer Exkurs über Mastzellen, weil uns Mastzellen nicht nur bei all- ergischen Reaktionen, sondern auch im Physikum ganz schön auf die Nerven gehen können:

Mastzellen werden häufig als „Basophile des Gewebes“ be- zeichnet, sind aber nicht mit den basophilen Zellen im Blut identisch. Beide be- sitzen aber – wie sollte es anders sein - kräftig anfärbbare basophile Granula.

es anders sein - kräftig anfärbbare basophile Granula. Übrigens Als Basophilie wird die Anfärbbarkeit durch ba

Übrigens

Als Basophilie wird die Anfärbbarkeit durch ba- sische, kationische Farbstoffe bezeichnet. Baso- phil sind z.B. die DNS und die RNS. Azidophil sind z.B. zytoplasmatische Proteine, Hämoglobin und die Mitochondrien, die von sauren, anionischen Farbstoffen angefärbt werden.

Mastzellen besitzen auf der Membran Fc-Rezep- toren für das - von den Plasmazellen hergestellte - IgE. Bindet nun ein passendes Antigen an ein schon an den Fc-Rezeptor gebundenes IgE, wird die Mastzelle aktiviert und stößt ihre Granula aus (= Degranulation). Diese sind mit Histamin, Heparin, Leukotrienen und Bradykinin, also

www.medi-learn.de

ihre Granula aus (= Degranulation). Diese sind mit Histamin, Heparin, Leukotrienen und Bradykinin, also www.medi-learn.de

Gewebelehre

die Mastzelle aktiviert und stößt ihre Granu la aus (= Degranulation) . Diese sind mi t Histami n,

Hep arin,

mit Entzünd ungs mediato ren . ge fü llt . S ind vi ele

reagieren

auch au f eigentlich nicht pathologische Reize

(= se tzen übermäßig viele Granula frei), kommt

es

schl immsten Fall zum allergischen Schock . Man kann sich a lso Mastzellen als kleine Alarmanla- gen vorstellen, die man chmal so laut klin geln, da ss das ganze Haus am Wackeln ist.

im

Mastzellen

also

Leu kotri enen

beso nders

allergischen

und

Bradykinin,

und

und

sensibel

zur

Sofortrea ktion

Ü b rig e n s

Für

der Mastzellen sind außerdem metachroma- t isch, was bedeutet, dass sie die Farbe einiger Farbs toffe. mit denen sie 'anqefärbt werden , ändern .

die Spezialisten unter euch: Einige Granu la

2 .2 .2

Interzellulärsubstanz

Bei der In terzellu lärsubstanz des Bin degewebes muss ma n die amorphe Grundsubstanz aus Proteoglykanen, d ie fü r e ine hohe Wasserb in - dungs fähigkeit veran twortlich sind, und die Glyko proteine kenne n, die stru kturgebend

wirken . Ein wei terer Bestand teil der Interzellu - lärsubsta nz des Bindegewebes sind die Fasern, die so wichtig sind, dass ihn en h ier eige ne Ab- schnitte gewidmet werden. Man unterscheid et d rei Fase rarten:

1.

die ko llagenen Fasern,

2. die retikulären Fasern und

3. die elastischen Fasern .

Kollag ene Fas ern

K O lla g e n e Fasern besteh en aus 3 heli -

I ' " I ka i umeinander gew undenen Poly- peptidketten, dem Tropekolla gen. das seit lich und vor allem längs an -

einandergelegt Kollagenfibrillen bildet.

Bün del von Kollagenfibrillen erg eben dann kollage ne Fasern . Durch d ie rege lmäß ige Ano rd nu ng des Tropokollagens ist im Elektro- nen mikr oskop eine pe riodisc he Hell/D unkel- Streifung der Kollagenfi brillen sich tba r. Seine molekulare Struktur sorgt auch d afür, da ss Kol- lagen eine größere Zu gfestigkeit als Stah l besitzt. Wesentliche Bestand teile sind Glycin, Prolin und Hydroxyprolin. Kollagen ist das häu figste Protein im mensch-

~

liehen Kör pe r und musste d eswegen noch ein bisschen unterteilt werden: 11 verschiede ne Kollagen typ en stehen au f der Histologenli ste, von de nen ihr euch abe r auf di e w ich tigsten vier bes chränke n dürft, die aber wirklich oberwich tig sind:

-

.

.

.

~

I

Haut , Sehnen, Knoche n. Dentin . Faserkno rpel

Zugfestigkeit

II

Knorpe l [= hyalin und elastisch)

W idersta nd ge- gen abwechseln- de Drücke

111 retikuläre Fa- Strukturerhalt in

sern, Basalmem-

bran [= Lamina den Organen fibroretiku laris]

sich ausdehnen-

IV

Lamina densa

Zellhaftu ng.

der Basalmem-

Permeabilitats-

bra n [= BasalIa- mina]

barriere

Tabelle 2: Wichtige Kollagentypen

Reti kulär e Fasern

und dam it

bedingt de hnbar, besitzen aber eher eine struk-

tu terhal tende Aufga be. Sie bilden in lympha-

tischen und hä matopo etischen Organen, a lso z .B

in de r Milz un d im Knoche nmark, wei te Ne tz- chen. durch d ie Blu t- und Lymphzellen wandern können. Bitte nich t vergessen: Auch in der Lami-

S. 14)

Retikuläre Fasern sind zug elastisch,

na fibro retikul aris d er Basalme mbran (s. kom men retikuläre Fasern vor.

Elastische Fase rn

Elastische Fasern besitzen die erstaunliche Ei- genschaft , immer w iede r über Jah rzehn te bis au f das 2,5fache gedehnt zu werden und dabei kau m

"a uszuleiern ". Ihr wes entlicher Bestandteil ist

das Elastin, was ihn en eine ge lbliche Farbe ver-

leiht. Elastische Fasern kom men z.B. schichtför-

m ig in de r Aorta vor.

Übr igens

Oie elastisch en Fasern der Aorta sind entsch ei- dend für deren Wi ndkesselfun ktion. Was ein Windkessel ist, weiß aber nicht einmal meh r mein Geschichtslehrer Ein Dudelsack hat die gleichen Eigenschaften: ein rh ythmischer Druckstoß wird in einen gleichmäßigen Fluss verwande lt.

Bindegewebe

I 27

A bb. 20 : Elasti sche Faser n

2 .2.3

Bindegewe bsarten

27 A bb. 20 : Elasti sche Faser n 2 .2.3 Bindegewe bsarten Lockeres Bindegewebe bildet

Lockeres Bindegewebe bildet das Stroma, also das Stützgew ebe vieler Organ e. Als besond ers ausge-

fallenes Beispiel merkt eu ch bitte da s spin ozel- luläre Bindewebe im Ovar, das sich durch eine n starken Zellreichtum auszeichne t. Ga llertartiges Bind egewebe begegnet uns in Form de r Wharton-

Su

lze in der Nabelschnur und sieht fast so eklig

au

s, wie es sich anhört. Retikuläres Bindegewebe

wi

rd von den Retikulumzellen prod uz iert und

bild et die schon beschriebene n Netze in lym pha- tischen und hämatopoetischen Organen, durch die sich d ie freien Zellen bewegen können .

Ü b r i g e n s

Das Gegenstüc k zum St roma - also

funk ionelle Gewebe eines Organs - nennt ma n Pare nchym (= Gru ndger üst].

das

Di chte s B indegewebe b ildet d ie S ehnen ß~ ~ g;~~

und Kapseln im menschlich en Körper. Sehnen be- stehen au s para llel angeordneten Kollagenfasern.

zw ischen dene n Fibrozyten liegen (= Seimenzellen ode r Flügelzellen. weil die Zellen flügelförmige Ausstülpungen zw ischen den Fasern besitzen). Eine Sehne im Querschnitt erkennt man an eben diesen , nicht ganz runden, ziemlich häufi g vo r- kom men den, dunk leren Zellen innerha lb von bün - delförmig eingefassten runden Faseranschnitten . Die Bündel werden von lockerem Bindeg ewebe eingefasst, dem Peritendineum, von dem interes-

Sehnen

santerweise au ch die Regeneration de r

ausgeht. Im Längsschnitt liegen d ie Kollagenfasern

in einem leicht gewellten Zustand vor.

einzelne Elflslinmoleküle

Abb . 21 : Sehne im Längsschnit t

A bb. 22 : Sehne im

Quer schnitt, besonde rs gut sicht bar

sin d die Flügelzellen

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f?\

W

28 I

Gewebelehre

2. 2 .4

Fett

Würd en w ir so viel Wissen über Fettg ewebe w ie Gewicht an dem selben heru mt ragen , k önnten wi r dies en Abschni tt einfach aussparen . Mit 25 Jahr en besteht d as Gewicht eines Mannes zu ca. 15%, d as einer Frau zu ca. 25% aus Fett, was rein re chne- risch einen Energievorrat von über einem Monat

er gibt. Fe ttzellen sind spe zialisierte Bindegewebs- zellen, die sich au s mesenc hy malem Bindegewebe weiterentwi ckelt haben . Sie sind von retikulären Fasern un d eine r Basalmembr an umgeben. Kol- lagene Fasern fassen di e Zellen zu Fettläppche n

zusammen, an d ie sich w ahrs ch einlich jed er no ch leid vo ll vom Präp-Unter rich t er innert. Man unter- sche ide t zwei verschiede ne Fettsorten:

Abb. 23: Weißes Fettgewebe

1.

da s

weiß e ode r univakuo läre Fett und

2.

das

brau ne oder multivaku oläre Fett.

Braunes Fettgewebe

Weißes Fettgewebe

H ier sin d die Zellen durch einen großen Fett-

tro pfen im Zytoplasma gekermzeichnet, der

di e gesam te Zelle aus fü llt

kern an den

Fixierungen wird da s Fett ge löst, so dass man

nur noch di e Ze llmem bran

der typi schen Siegelring-Form erkennt. Fettzel-

Blutka pillaren umgeb en innervier t. Im Ph ysikum

de r H istophysiologie d es hie r deren kurze Zu sam-

Fettes ge fra gt, wesha lb

w ird m it Freu den nach

und von Ne rve nfasern

len sind re ichlich von

mi t d em Zellkern in

Rand dr ück t. Bei den allermeisten

und sogar den Zell-

men fassun g folgt:

1. Im Blut sind Triacylglyceride (= Neutralfette) in Chy lomi kro nen un d Lip oproteinen verpackt.

,: (, 2. In den Kapilla ren d es Fett gewebes

. werden die Triacy lglyceride von der

, . Lipopro teinlipase des Endothels z u freien Fetts äur en un d Glyceri n ge- spa lten .

. 3. In d ie Fett ze llen aufgenommen

~ w erden nur di e freien Fettsäuren, das Glycerin schwi mmt zur ü ck zu r Leber.

4. Die Fett zellen synthe tisieren aus den freien Fettsäuren wiede r Triacylglycerid e und spe i- chern sie als Fetttropfen .

5. Diese Speicherung wi rd d urc h Insul in ange - regt (= ein ziges antilipo lytisches Hor mon un - se res Kö rpers), Ka tec holamine und Glykogen wi rken dagege n lipolytisch (= fettabbauend ).

U m br aunes Fett gewe be w ird immer viel Trara

gem acht, da bei ist es bei m erwachsenen Men- schen in nur rudimen tärem Ausmaß vorhanden und spielt nu r eine geri nge funktionelle Rolle. In geri ngem Maße hi lft es dem Neugeborenen

zur zitterfreien Wärm ebildung. Es wird auch als

multivakuoläres Fettgewebe bezeichnet, da d ass Fett innerha lb eine r Zelle in vielen kleinen Va- kuolen gespeiche rt ist. Die Zellen besi tzen einen

ru nden, mittigen Zellkern.

Üb ri

e n s

Bis jetzt gab es noch kein Bild zu

br aunem es ta ucht

Falschantwort auf.

Fettg ew ebe aber häufig

im Physikum , einm al als

Bindegewebe

I 29

2 .2 .5 Knorpel

Knorpel ist sicher das Gewebe m it dem ekligsten

N

amen, da bei sie ht es unter dem Mikrosko p

w

undersch ön aus.

Knorpel zeichnet sich d ur ch

Druckelastizitä t un d die Fähigkeit aus, Gewicht z u tragen un d Gleiten zu ermöglichen . Wie

viele vo n uns aus de r Küch e wisse n, ist Knorpel schneid bar . Kno rpe l gehört zu d en wenigen ge- fäßfreien Gewebe n im menschlichen Kör per und

w ird rein du rch Diffu sio n aus dem um geb enden

Perichond rium oder aus

der Gelenkflüssigkeit

ernährt. Un bedi n gt me rken sollte man sich wo d ie un ter-

schiedlichen Knorpelsorten vorkommen. Man untersch eidet drei Knorpelarten:

1. hya liner Knorpel,

2. elasti scher Kno rpe l und

3. Faserknorpel.

Hyaliner Knorpel Mehrere Klone einer Knorpelzelle (; Chondro- zyt) liegen in der Kn or pelhofhöh le. dem Terri- torium oder Ch ondron. Das Interterritori um ist

di e Kn orp elgr und subs tanz. die grö ßtenteils aus

Was ser, aber auch aus Glykanen, Kollagen II- Fasern und Minera lien besteht. Es besitzt keine

Gefäße oder Nerven. Zu den Glykanen so lltet

ihr euch für das Physikum zwei Namen merke n:

de n de r Hyalurons äu re u nd des flaschenbü rsten-

a rti gen

di e bei Dru ck zur Seite we ichen und so fü r d ie

Elastizität des Knorpe ls so rgen .

H yaliner Knor pel ko mm t im Kehl kopf, in den

Agg reca ns, d as Wasserm olek ü le anz ieht,

Elastischer Knorpel

d
d
ns, d as Wasserm olek ü le anz ieht, Elastischer Knorpel d Elastisch er Kn orp

Elastisch er Kn orp el ze ichnet sich d ad ur ch a us,

ass seine Grund substanz neb en Kollagen-II- Fasern au ch viel Elas tin besi tz t, was ihn seh r elastisch mach t und makros kopisch se ine gelb e

Far be verleiht. Die Chondro ne bes tehen a us 1 bis

m axim a l 3 Zellen. Er komm t in der Ohr musche l un d im äußeren

Geh örgan g, in der Tub a aud itiva u nd in der Ep i-

g lottis vor.

Faserknorpel

Faserknorp el ist von vie len kollagenen Typ-I -Fa-

sern durchsetzt, d ie ein fischg rätartige s Mus ter erzeugen . Die Knorpe lzellen lieg en häufig ein - zeln oder in kleinen isogenen Gru ppen. Er be -

si tzt ke in Peri chon d rium s teht aber eng mi t d em

um geben den Bindegewebe in Verb ind ung, und

kom mt in de n Men isci lind in den Disci interver- tebralis vo r.

de n Men isci lind in den Disci interver- tebralis vo r. Im Physikum wurde bislang

Im Physikum wurde bislang häufig auf dem so banal ersch einenden Unte rschied zwisc hen stra ffem und locker em Bindegewebe herumgeri tten.

Punkte absa hne n kann man, we nn man we iB. dass

• Mastzellen mittels gebun denerr IgE bel der aller -

gischen Sofortreaktion aktiv iert werden und dann

Gelenkoberflächen, im N asenkn orpe lund in den

ihre rrut Hrste rnvi. Heparin. Leukotrienen und Bra ·

Rippenansätzen vor.

dykinin gefullten

Gran ula freisetzen .

• va in hyahl-,er - u nd ela stischem

Kollagen Typ 11

Übrig ens

I n den G e l e n kobeMlächen ist de r Kno rpel~ NICHT von Peric hondrium umgebe n. hier wird er von der Synovia aus 1/ ern ährt.

\

.

(

\

Knorpelv orxorn-nt

• Kollagen Typ 111 v prsch fü r r etikulare F aser n i st .

• hyal iner Knorpe l au s Ko llagen Typ 11 b esteht u nd V.8 . Im Kehlkopf Gelenkflächen und Na senkno rpel vorkommt.

• Fettzellen durch lnsuun angeregt Fett soeichero und unter K atecholam m- Glykogene influss rett · sauren absondern sowie

• Fettzellen Leptir pro duzieren

30

I Gewebele hre

2.2 .6

Knochen

Ohne Knoc he n wären wir nur eine sch leimige Masse, die sich wie eine Amöbe über den Bode n bewegt. Knoc hen ist fest gege n Zug, Druck, Bie- gu ng und Dre hung, er ge hör t zu den härt esten Geweben des menschlichen Körpers (nur Za hn- schmelz ist härter) un d ist nebenbei auch noch der wichtigste Kalziumspeicher. Dementspre- chend we rden immer wieder Fragen zu se inen Bestand teilen, seiner Einteilung un d seine r Ent- wick lung ges tellt.

:

.

I

Wofür ist Bindegewebe eigentlich gut?

• Zur Form - und Strukturgebung ,

• als Ort der Immunabwehr und

• als Stützgewebe vieler Organe.

Was für Zellen finden Sie im Bindegewebe?

Fibroblast en und -zyten, häufig noch Mastzellen. Plasmaz ellen und M akrophagen. Knochenbestandteile

W as ist der Unterschied zwischen Stroma und Par- enchym?

• Stroma: St ützqewebe eines Organs,

• Pare nchym : funktionelles Gewebe.

Warum gibt es unterschiedlich e Bindegewebsfa- sern?

Wei l es im Körper unte rschied liche Aufgaben zu er - füllen gilt

Knochen besteht aus Knochenze llen und Int er- zellulärsubstanz (~ Ma trix oder Os teoid). Die Interzellulär substanz wiederum besteht v.a. aus Phospha t und Kalzium in Form von Apatitkris- tallen, kollage nen Fasern und Wasser (und Pro- teinen wie das Osteonektin. -calcin, und -pontin). Drei wichtige Zellarten so lltet ihr euch merken :

1. Die Osteoblasten sin d einkernige Zellen am Ran de der Knochenbä lkchen. die die noch un ver kalkte Knochengrundsubstanz pro-

• dienen zum Struktur erh alt (z.B

kollagene Fasern

d uzieren. Osteoblasten, di e sich

rundhe rum

Sehnen),

eingemaue rt haben, stoppen die Produk tion

• elastische Fasern dienen z.B zur Wi ndkesselfunkti- on der Aorta und

• retikular e Fasern zur Formgebung lymphatischer Organe.

Was machen Fettze llen?

• Aufnahme freie r Fettsäuren,

• Synthese und Speicherung 'Ion Triacylqlyzeriden (= insulingesteuert),

• Lipolyse durch Kat echolam ine und Glukagon und

• Abgabe von Leptin.

Welche Knorpe larten kennen Sie?

• Hyalinen Knorpel z.B im Kehlkopf.

• elastischen Knorpel in der Ohrmuschel und

• Faserknorpel in den Bandscheiben.

von Knochensubstanz un d heißen dann Oste- ozyten. 2. Die Osteozyten liege n in Knochenhöh len -

Lakunen - und ste hen über Zytoplasma-

aus läufer in de n Canaliculi ossei (~ Knochen- kanälche n) unterein ander in Verbindung. Gap

junctions verbin den die Zellen miteinander

der Osteo-

zyten, d ie keinen d irekten Kon takt zu Blutge-

fäße n haben.

Die Os teoklasten sind die Gegenspieler der Os teoblasten (~ sie "klauen" Knoc hen) un d auße rde m groß e Physikumslieblinge. Sie sind meh rkernige Riesenzellen mit bis zu 50 Zellke rne n, di e d ie Eige nschaft besi tzen, Knochengrundsubstanz abzu- bauen. Die der Grundsubs-

tanz

3.

den

und ermögliche n so die Ernährung

Oberfläche

ist unregelmäßig aufgefaltet

er-

zugewand te

borde r)

(=

ruffled

und

so

heb lich vergrößert. Eine intra-

zelluläre Carboanhyd rase

H'-Ionen bereit, die von einer Membran-ATPase nach außen geschleust wer - den. Das damit ent stehende saure Milieu zu - sa mmen mit lysosomalen Enzymen ermöglicht

ste llt

es den Osteoklasten, d ie Knochen su bstanz und insbe sondere Calcium zu resorbieren. Somit

" fressen" sich Ostec klasten in d en Knochen ein und bilden die Howship- Lakunen, die Höh- len, in denen sie liegen. Sie arbei ten dabei so effizient, d ass sie pro Zeiteinheit d ie gleiche

Oste oblas-

ten aufba uen . ihre Aktivitä t wird hormonell gesteuert: sie we rden durch Parath ormon (= stell t Kalzium parat) aktiviert und d urch Kalzitonin un d Öst rogene gehem mt (deswegen die verstärkte Osteop orose bei Frauen in de r Postm enopau se). Man nimmt an, da ss Osteo- klasten Nachfolger der Monozyten des Blutes sind un d dam it zu m mononu klearen Phago- zytosesystem gehö ren (5. Skript Histologie 2). Ihr Bild im Schr iftlichen zu erkenne n, sche nk t beinahe jedes Mal Punk te.

Knochenm enge abbaue n, di e 130

Abb . 24: Knochenbälkch en

Abb . 25: Ost ecklast

Bindegewebe

131

Histologischer Aufbau

Der histologische Aufbau von Knoch en ist an und für sich ga r nich t komplizier t. Zum Verste- hen ist aber zusä tzlich noch eine Menge an Voka- bellerne n not wendig. Knoche n kann makro skopisch in lang e, kurze und platte Knochen einge teilt we rde n. In jedem Knochen umgibt eine äußere, ko mpakte Schicht,

d ie Su bsta ntia comp acta, ein s ch wammarti ges

Balkenwerk, di e Substan tia spongiosa. Die lan - gen oder Röhr enknochen bestehen aus einem Knochen schaft. der Diaph yse, auf der an be id en End en eine Epip hyse sitzt . Die Epiphyse ist teil- weise überkn orpel t und bilde t die Gelenkflä- ehe. Zw ischen Dia- un d Epiph yse lieg t die ;fif)

Me tap hyse, die un s b ei der Kn o chen en t- wi cklung noch einiges Kopfzerbrechen bereiten wird (s. S. 33). Schließ lich gehö ren noch zwei Bindege- webssch ich ten zu m Knochen: da s Perios t,

d as de n gr ößten Teil

um gibt, reichlich mit Nerven versorgt ist (nich t

d as Schienbein

dessen Periost)

des Knochens fü hrt, un d zw eitens d as Endost.

d as der Substantia com pacta von innen anliegt.

Platte Knochen wie z.B d as Schu lterblatt un d viele Sch ädelknoc hen. wer den von zw ei dünnen Kompaktaschichten (= Lamin a extern a und in- tern a) u nd eine r da zwis chenliegenden Spo ngio- saschic ht, der Diplee . geb ildet.

de s Knochen s von au ßen

\

"'~"

$

<

tu t uns näm lich weh , sonde rn und Blutg efäße zur Ernähru ng

Mikroskopisch kann man zwei wesentliche Kno- chenar ten unterscheiden : den Geflechtknochen und d en Lamellenkn ochen . Geflechtknochen en t-

kol-

lagenen Fasern der Grundsubstanz ungeordn et vorliegen. In d er Rege l w ird er durch la me llen-

knochen ersetzt; aber auch bei Erwachsenen liegt

we nigen Stellen vo r,

wi e 2. B. in d er P ars petr osa des Os tempora le un d

Lamellenkn oehen

besteht aus Lamellen - also deu tlich voneinander abgesetzten Kno chenschichten -, die durch Kolla- gen-I-Fasern und Osteozy ten gekennzeichnet sind. Der g rundlegende Aufbau von l amellenkn ochen ist am einleuch tends ten an der Subs tantia corn- pacta in de n Diaph ysen langer Röhr enknochen zu erklären (5. Abb. 26, S. 32). Die wesentlichen Bau- einhe iten von Lamellenkn ochen sind d ie Osteone. Sie bestehen aus einem in ihrer Mitte para llel zu

an einzelnen Sehnenansä tzen.

G etl echtkn och en

steht bei de r Knochenne ubildung. wenn die

no ch an

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\V~

~2 I Gewebelehre

Knocheno berfläche verla ufende n Zentralkanal. dem H avers-Kanal, un d 3-20 Lamellen, die mit ihren Os teozy ten konzentrisch um den Zentral- kana l h eru m angeordne t s ind . D ie Lamellen eines Osteons nenn t man Speziallamellen. Da Knoche n stänctig den sta tischen Gegebenheiten angepass t und somit non-stop umgebaut wird, werden schon vorhandene Osteone um - oder gar abgebaut. Die Reste alter Speziallamellen nennt man Schal tla- me llen. Sie bild en Kreisteile ohne innen liegen den

H avers-Kanal. Als d ritte Lamellena rt sind noch

die Generallamellen erwähnenswert, d ie an der inn eren und äuße ren Oberfläche der Diap hysen- röhre kreisförmig um den ganzen Knochen herum angeordne t sin d . Dam it die Blutgefäße in den H a-

vers-Kanal komme n können, gibt es noch die Volk- marin-Kan äle, d ie senkrecht von de r Obe rfläche in

ä-

d en Kn ochen e in treten und m it d en Ha vers-Kan len kommunizieren.

Os teon (Hav ers - System )

Schal tlamellen

innere

Generallame llen

Üb ri ge ns

In den Ma rkhöhlen vieler Knochen liegt zwischen der Substantia sponqosa das Knochenmark, das als gee bes Knochenmari<zum Speichem von Fett dient. und a's rotes Knochenmari<zur Erythro-und Leukopoese.

Abb . 27 : Schnitt durch die Substantia compacta .

Mittig ist ein Osteon zu sehen mit kreisförm ig

angeor dnet en Osteozyten.

Speziallamellen

äußere

Generallame llen

-- :.

,

'

'r:::::::~==== :;;:lW;-- V ol km ann - K anal

Endos t

Abb . 26 : Lam ellenknoc hen

Havers - Kanal

Perios t

Bindegewebe

I 33

Knochenentwicklung

Die Knochenentwi cklung oder Ossifikation be- ginn t in der Fetalzeit mit der direkten Umwandlung von mesenchymalem Bindegewebe in Knochen, der desmalen Ossifikation. So bilden sich z. B. d ie Kla- vikula und die Belegknochen des Schäde ls, Das Gegenstück bez eichnet ma n als chondrale Ossi fikation, bei der Röhrenk nochen um und in groben Knorpe lmodelJen geb ildet werden, d ie als Vorlage dienen. Sie verläuft in zwei Phasen . Zu- erst w ird dabei in de r peric hondralen Ossifikati- on der Diaphysenschaft u m da s Knorpelmodell he rum gebildet, und zwar - verwirrenderweise - nach Ar t der de smalen Ossifikation, es w ird also Bindegewebe in Knochen umgewande lt. Darauf folg t die enchondra le Oss ifikation, bei der im Knorpelmode ll selbs t Knochen gebildet wer-

den. Sie geht vo n d er Grenze Z W iSCh en~

Metaphyse

Epiphysenfuge au s. Hier

ein bisschen ge nauer hin sehen, da im

Mikroskop deutlich ein Schichta ufba u zu erkennen ist, nach dem im Physiku m

hä ufig gefragt wir d. In der

ne liegt hyaliner Knor pel mit morphologisch

un verä nde rten Zellen vo r. Sie fü llt anfangs d ie

schrump ft aber nach de -

ren Verknöcherung auf einen zur Epiphysenfuge h in gerichteten Streife n zusam men. In der dar- un ter liegenden Proliferationszone teilen sich die Kno rpelzellen lebha ft und bilden Säulen,

di e sich in Längsr ich tung anord nen . Deswegen

gesamte Epiph yse aus,

(

und

Epiph yse,

also

de r

'

.

1/

'

mu ss man

Reservezo-

'wird auc h von Säulenk norpel gesp rochen. In der Resorption szone ( = Zone des Blasenknor-

rochen. In der Resorption szone ( = Zone des Blasenknor- Reservezone (hyaliner Knorpel) Proliferation szone

Reservezone

(hyaliner Knorpel)

Proliferation szone

(Säulenknorpel)

Resorptionszone

(Blasenknorpel)

Verknöcherungszone

enchondral

entstandener

Knochen

verdichtetes

Bindegewe be

perichondral

entstandener

Knoch en

Abb. 28 : Enchondra le Verknöcherung

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Me-? W

~I Gewebelehre

pel s) ist offensichtlich die Ern äh rung des Knor- pels ges tört: es komm t z u einer Kalzihzierung des Knorpels und d ie Knorpelzellen verg rößern

und die

eröffne t

werden (da her der Na me Eröffnungszone) . Mi t

der die Knorpe lzellen zug runde gehen

funk tionelles Synzy tium bilden, u m z.B. so diff izile Aufgaben wie Kreuzehe n machen auch in aller Perfektion a usführe n zu können.

sich . Daru nter liegt d ie Verknöch eru ngszone, in

• Eine einzelne Nervenfaser kann eine oder ganz viele Muskelfasern innervie ren . A lle

Knorpe lhö hlen du rch Chondrok las ten

den Blutgefäßen eins pr ieße nde u nd ifferenzierte

Muskelfasern, die zu einer Nervenfaser ge- hören , nennt ma n motorische Einheit. In den äußeren Augen muskeln besteht diese aus ei-

Zellen wa nde ln sich in Os teo blasten u m, di e neu- en Geflech tknoc hen bilde n, de r dann im letzten

ner einzelnen a us ü ber 100

Muskelfaser, im Obersche nkel Fasern . Motorische Einhei ten

Schritt durc h Lame llenknoc hen erse tzt wi rd . D ie enchondrale Verknöcherung ist für das Län gen- wachstum verantwortli ch, das no rma lerweise in der Fetalperiode beginnt und bis zum 15.-20. Le-

fun ktioni eren nach dem Alles-oder-Nic h ts- Prinzip: en tweder alle ih re Mu skelfasern wer- den erregt un d ko ntrahiere n sich ode r kei ne einzige.

be ns jahr

an hä lt.

• Auch Skelettm uskeln können regenerieren.

Üb r ig

en s

Zwischen den Muskelfas ern liegende Satel- litenzellen besitzen nämlich die Fähigkeit, si ch

Die Verknöcherung der Epiphyse selbst verläuft ähnlich wie die in der Epiphysenfuge nach einem enchondralen Mu st er, aber radial urr. einen Knochenke rn in der Epiphyse her um.

zu teilen und mit schon vorhandenen Muskel- fasern zu verschmelzen .

Sarkomer

2.3

Muskelgewebe

Die Querstreifung der Muskelze llen en tsteh t durch den regelmäßigen Aufbau de r Myofibril- len. Das sind die eigentl ich kontraktilen Ele-

Nach dem zugegebenermaßen et was anstren-

m

ente inne rha lb der Ze lle, m it dene n ihr euch

genden

Thema Knochen d ür ft ihr

euch

nu n ein bisschen ge na uer beschäftigen so lltet:

jetzt ein

wenig mit den Muskel n entspan-

Myofibrillen sin d aus Sarkomeren aufgeba ut,

Muskelzelle. Schon lich tm ikroskopisch - aber

nen. Hier lässt sich nämlich mit ein pa ar Basisinformationen der größte Teil der

Physiku msfragen bea ntworten:

de n kleinsten funkt ion ellen Einhei ten einer

noch vie l klarer im Elektro ne nmikroskop -

 

erkenn t man helle

un d dunk le

Banden: Eine

2.3 .1 Quergestreifte Skelettmuskulat ur

d

unkle Q ue rlinie inm itten eines

re lativ hellen

Dass ihr - so wie ihr seid - am Schre ibt isch si tzen

könn t, ja,

habt, lieg t am genia len Autba u eurer Ske lettmus-

kulatur, de r auch au f d ie Ph ysikum sm acher viel Eindruck gemacht zu haben sche int, de nn eine Frage zu Sarkome ren in jedem Ph ysiku m ist fast so sicher wie das Amen in der Kirche .

Muskeln

bestehen au s Muskelfasern, d ie du rch

es überhaup t auf den Stuh l geschafft

das Verschmelzen vieler Mu skelstammzellen

zu einer einz igen, bis zu 20 cm langen, vielker-

nigen Riesenz elle

Zellkerne und eine lichtmikroskopisch deutlich erkennbare Qu erstreifung sollten ein Skelettmus-

kelbild immer zu einem Physikumsjoker m achen . Bevor wir un s jetzt gleich über den Autbau unter- halten, noch schne ll einige wichtige Fakten:

entstehen. Die randständigen

• Skelettmuskulatu r besitzt KEIl\;E Gap junc- tions, Es soll ja jede motorische Einh eit ge - trennt innervie rt werden und d ah er eben kein

Abschnitts bildet den Z-Streifen. Der helle Ab - sch nitt wird als I-Bande bezeichn et (= isot rop, im polarisierenden Licht einfach lich tbreche nd). In einem größeren, d unk len Abschni tt, der A-Bande (= anoiso tro p, im polarisierenden Licht d op - pe lbreche nd) erkennt ma n mitti g eine n e twas he lleren Absc hn itt, den H-Streifen (= He usen- Streifen), in dessen Mitte wiederum ein d ünne r, schwarzer Str ich zu se hen ist, der M-Streifen (= Mitte lstreifen). So, lind was soll das alles? Die Muskelkon traktion entste ht d ur ch das An- einandergleiten von zueina nde r p arallelen rela- tiv dünnen Ak tin- lin d relativ d icken Myosinfi- lamenten. Die Ak tinfasern sind untereinander üb er den Z-Stre ifen ver bunden und reichen bis zum H -Strei fen . Die helle Zo ne lin ks und rechts um den Z-Streifen ist die I-Bande, eine Zone, in

der

de ist durch di e unveränderliche Län ge der My-

nur Ak tinfilamen te vorkommen. Die A-Ban-

Muskelgewebe

I 35

osinfilamente definier t und des wegen so dunkel, weil hier so woh l Aktin - a ls au ch Myosinfil a- me nte nebene inander liegen (Achtung: Mit Au s- na hme de s H-Streif ens, wo nur Myosinfil amente liegen). Der M-Streifen in der Mitte verbinde t die Myo sinfi lamente unterein ander. Bei der Muskel- kon trak tion verkürze n sich I-Banden und H- Streifen, weil d ie Aktinfi lam en te sich einander nähern . Die A-Bande bleibt immer gleich lang. Ein Sarkomer reicht von einem Z-Strei fen zum nächsten, die Reihenfolge der Streifen lautet: Z- I-A-H-M und w ieder zurüc k. Durch eine leichte Vordehn ung w ird eine o ptima le Übe rla ppung de r Aktin- und Myosinfilamente un d d amit eine stärkere Kraftentwicklung erreicht.

un d d amit eine stärkere Kraftentwicklung erreicht. Abb. 29 : EM-Bild einer M uskelzelle Üb

Abb. 29 : EM-Bild einer M uskelzelle

Üb rig en s

Ein ziemlich langes Mo lekül nam ens Titin verb in-

det den Z-Streifen m it dem

für die Längsstab ilisierung der M yofibr illen

Diese Tats ache ist vielleicht ein bissc he n verw ir -

rend, weil Titin eigentl ich deutlich voneinander abge gr enzte Abschnitte ver bindet. weswegen na t ür tich a uc h im Ph ys i ku m a u ftauche n m u ss.

M-Streifen und ist

da.

es

M ERKE:

"Zieh Immer Am Hellen M uskel" für die Reihenfo lge der Streifen: Z-I-A-H-M.

J\ I, d rei schwarze, d ün ne Streifen sind die Z·Streiten er-

dun-

kle n / bsch nitte sind d ie r -Zonen , in dere n :-"Iitte ein dunk-

kennbar, d ie in der he llen l-Zonc lil!öo

T

L Die l:ing!!n

n

le

sichtbar ist.

Strei fen (Xl-St reifen } in einer helle n Zone' (H-5treifen)

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361

Gewebelehre

Sarkolemm

Als Sar kolem m wird die Gesam theit de r Plas-

ma m embranen

Wie alle Zellen ist auch di e Mu skelzelle von ei-

n er Plasmamembr an umgeben, d ie allerdings röhrenförmi ge Eins tü lp ungen qu er dur ch die Zelle besitzt, die T-Tubuli (T von transversal). Bei Erregung de r Zelle wande rn die Aktions- po tenz iale an den T-Tubuli entlang ins Inne re und dami t in die Nähe des sarkopl asm atischen Retikulums (= das gER des Mu skels), d ie auch L-Tubuli ge nannt werden (L von lon gitudinal) und als Kalziu mspeicher dienen. An den Triaden liegen die L-Tubuli in direkter Nachb arschaft zu

der Muskelzellen bezeichn et.

den T-Tubuli. Kommt nun ein Aktionspotenti al die T-Tubuli en tlang gesc hoss en, verändert sich spannungsabhängig ein in der Membran d er T- Tubul i liegendes Mo lekül, das w iederu m einen Kalziumkan al in d en L 'Iubuli öffnet. Kalzium strömt in Sekundenbruchteilen kas kad enarti g aus der gesa mten Läng e der L-Tubuli ins Zy- topla sma un d löst d ami t die Kontraktion der Myofibrillen aus . Die Triaden sind also der Ort, wo ein elektrischer Reiz in chemische Verände- rungen umgeformt w ird, die dann an den Myo - fibrillen zur mechanischen Kontraktion führen = elektromechanische Kopplung.

Mitochondrien

 

" ,,-;--

-

-

L - Tubuli

Öffnung

der T-Tubuli

in den

Extrazellulär-

raum

Abb. 30 : Plasmalemm einer Muskelzelle =Sarkolemm

Nt--

-

Basal·

membran

Muskelspindel

für d ie vielen

kleinen und fisseligen Sachen, die für das Funk- tionieren unseres Körpers un erlässlich sind, abe r andererseits auch so klein, das s man sie leicht übersieht. Darauf baut - wie sollte es anders sein

Muskelspindeln sind ein Beispiel

- das Ph ysiku m mit immer genauer ~ werdenden Fragen.

Muske lspindeln sind proprioze p- n

tive Dehnungsrezeptoren des Ske- lettm uskels. Sie m elden also dem Gehirn, w ie stark unsere Mu skeln angespannt sind . Durch die Meldung

\

""

.

(

Muskelgewebe

aller Mu ske lspi ndeln kann d as Gehirn dann die Lage der Extremitäten zueinander errechn en, Ohne sie könnten wir u ns nur schwer auf d ie Stirn klopfen, wenn wi r wieder einmal vor ei-

ne r vö llig blödsinn igen Physikumsfrage stehen. Muskelspindeln bestehen au s s pez ialisierter quergestreifter Musk ulatur, die als Kernsack-

un d

Kernk ettenfasern oder als intrafus ale Fa-

sern (fusus lat. = Sp indel) bezeichnet werden. Sie

sin d sowohl afferen t als auch effere nt innerviert

und melden da her nicht nur den Dehn ungszu -

auf eine

stand, sond ern können schon im Voraus bestimmte Länge geeic ht werden.

Ke mkette nfasern -

-

---=

Kernsackfasem - ~ ~ :rn\rr--'r'.J7'""--<t-.

137

Abb . 31 a:

Mu skelspi ndel quer

effe rente Ay-Fasem

afferente An -Fasern

fibrozytäre Kapsel

Kernkettenfasern

Kernsackfasern -

-- i-\";-

'tM'Irr\'M\-

 

,

,

Abb . 31 b:

Mu skelspind ell ängs

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8 I Gewebelehre

2.3. 2

Her zmuskulat ur

Auch Herzmuskulatur besteht prinzipiell aus quergestreifter Muskulatur. Sie weist aber eini- ge entscheidende Unterschiede auf, die es dem Herz ermöglichen, unser immer länger wer- dendes Leben über ununterbrochen zu schlagen, selbst wenn es ab und an vor Freude zu zersprin- gen scheint.

Ü b r i g e n s

Sollte n wirklich einmal Herzm uskeln absterben.

z. B. bei einem Infarkt. ist das besonders tra-

gisch, weil sie keine Fähigkeit zur Regeneration besitzen.

Auch Herzmuskelzellen entstehen durch das Verschmelzen von Myoblasten. Reife Zellen be-

sitzen aber nur 1 oder 2 Zellkerne, die mittig in der Zelle liegen. Herzmuskelzellen sind häufig Y- förmig aufgezweigt, so dass viele Verbindungen zwischen den Zellen entstehen. Sie müssen nämlich besonders gut miteinander verbunden sein, um den beständigen mechanischen Anfor- derungen gerecht zu werden. Das sichtbare Er- gebnis sind deutlich erkennbare schwarze Strei- fen zwischen den Zellen, die Glanzstreifen oder Disci intercalares. Sie weisen folgende Zell-Zell- verbindungen auf:

• Fasciae adhaerentes, die der Verankerung der Aktinfilamente dienen,

• Maculae adhaerentes, die die Muskelzellen untereinander verbinden und

• die funktionell äußerst wichtigen Gap junc- tions, durch die alle Herzmuskelzellen elek- trisch miteinander verkuppelt sind und so ein funktionelles Synzytium bilden. (Wer noch Lust auf komische Phvsikum s-Prote- ts': ine hat, kann sich hie~rdas Connexin

43 als herzspezifische s Nexusprote- in merken) .

Mitochond-

. ' .il rien und reichlich Glykogenablage-

• rungen auf, die den verstärkten Ener- giebedarf der Zellen befriedigen. Funktionell bedeutend sind auch arn Herzmus- kel die Sarkornere. die identisch wie im Skelett- muskel aufgebaut sind. Auch hier bewirkt eine leichte Dehnung, z.B, bei verstärkter diasto- lischer Füllung, eine größere Kraftentwicklung = Frank-Starling-Mechanismus. Die Zellen im Herzvorhof besitzen außerdem

,.~

rt.--::,'·;· , ,'.'

','''t~

.~.

~

i

.

,-'

Außerdem

fallen

viele

auch noch die Fähigkeit zur Bildung und Sekre- tion zweier Hormone:

• Cardionatrin (= ANF = atrial natriuretic fac- tor), das diuretisch wirkt (= der Hilfeschrei des Herzens) und

• Cardiodilatin, das eine Vasodilatation hervor- ruft.

2.3 ,3

Glat t e M uskulat ur

Glatte Muskulatur, das sind spindelförmige, re- lativ dünne Zellen ohne erkennbare Querstrei- fung mit einem mittigen, länglichen Zellkern. Auch hier ist die Fähigkeit zur Kontraktion an Aktin- und Myosinfilamente gebunden, die aber netzartig vorliegen. Eingearbeitet in das Ak- tinnetzwerk sind Verdichtungen (= Areae densae oder Anheftungsplaques), die der Verbindung der Aktinfilamente dienen und den Z-Streifen der Skelettmuskulatur entsprechen. Glatte Muskeln kontrahieren sich zwar lang- samer als Skelettmuskulatur, sie können aber pro Fläche eine größere Kraft entwickeln und im kontrahierten Zustand verharren, ohne zu ermü- den. Sie unterliegen KEINEM Alles-oder-Nichts- Gesetz und benötigen wegen ihres geringen Durchmessers und der langsamen Kontraktion KEINE T-Tubuli. Glatte Muskulatur kommt z.B. in den Einge- weiden und den Blutgefäßen vor, Sie bildet klei- ne Einheiten, die uns die Haare zu Berge stehen lassen (= Mm. arrectores pilorum) oder sogar ga nze Organe, wie den Uterus.

Das bringt Punkte

I 39

~ Zellkern qu;e;rgJe~s~C~h~n_it_te~n~ :- -: ,:,,<~.~~ ;: ~

Zellgrenze

Ab b. 32 : Glatt e M uskelzellen

Viele Knoc henfragen kann ma n weiß, dass

• die

man beantworten, wenn

Knochensubstanz von Osteobla ste n erbaut von

on Osteoklasten zerstört

Osteozyten erhalten und

Wird.

• Parath or mon die me hrkern igen Osteoklasten akti- viert die beim Knochenabbau Calcium freisetzen

• Lam ellenknochen als wesentliche Baueinheiten LJsteone es itzen, i n denen das K ollagen T yp! r :

S ezratlarnellen um einen zentralen Havers-Kanal

he um angeord net ist

• Schalt lame llen der Lame llenknochen Uberreste

te ilweise abg ebauter Oste one sind.

• be: der Entstehung langer

Rohrenknoc hen erst

um ein Knorpel m odell oer tchondrel eir knöcherner -

Schaft gebildet

wir d, an des sen Ende - also an den

Epiphysenfugen . enchondral das t.anqe nwachs - tum stattfindet und

• diese Zone der enchondra len Verknocherung rnor- phologisch In eine Reserve· Prolifer ations-. Resorp- n ons- und eine Verkn öcnerunqszone aufgeteiit ist.

Zellkern längsg eschnitten

Zu den Muskeln solltet ihr w issen, dass

• Muskeln aus Myoftbrillen aufgebaut Sind derer kleinste Emheit das Sarkorner darstellt [= parallel aneinan dergelagerte Aktm - und Myosinfilame nte deren r eqelrneßiqer Aufbau Z·.I- A· H· und M·Strei- fen bidet}

• der A·St relfen durch die unveranderhcne Lange der Myosinfllame'1te defiruert ISt

• Muskeispindeln afferent und effere nr. Innerviere Sind und aus intrafusaien Faser n. aiso den Kern- sac k- sow e der Kernkettenfasern bestehen und

• Herzrnuskelzellen mittels Glanzstreifen m iteinan- der verbunden sind , I r) denen Gap junctions für die Bildung eines funktione llen Synzytiums sor gen und Fasziae und M culae adhaere ntes fur die F~stlg' kelt der Ve b nounq zustanoiq sind

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oI Gewebelehre

:

.

Woraus ist Knoc hen aufgebaut? Zellen:

• Osteoblasten,

• Osteozyten und

lnterzellulärsubstanz

Osteoklasten.

Apatitkristalle und Kollagen Typ I.

Was ist der Unterschied zwischen Lamellen- und Ge- flechtk nochen , wo kommen die beiden vor? Geflechtknochen:

• Kollagenfasern ungeordnet [z.B Os temporale pars petrosa). Lamellenknoc hen:

• Kollagenfasern schichtartig in Spezial-. Schalt - und Generallamellen aufgebaut [z.B. Diaphyse langer Röhrenknochen).

Was ist ein Osteon? Eine Baueinheit des Knochenqewebes:

• konzentrische Speziallarnellen mit dazwischenlie- genden Osteozyten liegen um einen Havers-Kanal herum.

Erklären Sie bitte den Aufbau eines Sarkomers?

In einem Sarkomer liegen Aktin - und MyosInfilamente

parallel zueinander versetueblich . Unterschiedliche Uberschneidungsorte und Verbindungslinien bilden:

Z-. 1-. A-. H- und M-Streifen.

W as ist das Besondere an Herzrnuskelzellen?

Herzmuskelzellen

• haben eine Y-fbrmige Zellgestalt.

• hat keine T-Tubuli,

• kennt kein Alles-oder-Nichts,

• hat eine effizientere Kraftentwicklung als die quer- gestreifte Muskulatur und

• kommt Im Darm sowie den Gefaßen vor.

hat einkern ige Zellen,

Wel ches

nischen Koppelung?

• l-Tubuli.

• Zytoplasma und

• Aktin- und MyosInfilamente

sind

die

Stationen

Synapse,

Zellmembran

T-Tubuli,

der

elektromec ha-

2 .4

Nervengewebe

Da s Nervengewebe bilde t sicherlich den kom-

p lexesten u nd bis jetzt am weni gsten verstan-

denen Teil unser es Körpers: das zent rale u nd das periphere Nervensystem. Wir dürfen in diesem

Abschnitt endlich einma l auch ein weni g phi lo-

sophisch werden, we nn wir un s überlegen, was

für eine aufregende, einzi gartige Aufg abe uns

hier ansteht : Eine Str uktur versuch t ansatzw eise zu verstehen, sich selbst

tels anderer Lebewese n, z.B. Versuchstieren) auf den Grund zu geh en und ihre ihr selbst inne- wohnende Funktionsweise zu entschlüsseln . Das gibt es vielleicht sonst nirgendwo im Universum . Dass uns au sgerechnet das Physikum vor di ese eventuell un lösbare Auf gabe setzt, zeigt, wie an - maß end Wissenschaft ma nchm al ist Im Nervengewebe kann man zwei Zellg ruppen unterscheiden:

d ie funktionellen N ervenzellen oder Neuron e

sich selbst (auch mit -

und

• eine Querstreifung vie die Skelettmuskelze I-

haben

• die Stütz- und Helferzellen, d ie Gliazellen .

len.

Dieses Kapitel wird sich größtenteils mit den

• sind unermüdlich m arbeiten.

Neuronen bes chäftigen, ihre Morphologie, ihre

• haben viele Mitochondrien.

• haben Clanzstreifen.

• besitze n keme Regenerationsfähigkeit und

• prod uzieren Hormone.

Was ist das Besondere an glatter Muskulatur und wo kommt sie vor? Glatte Mus kulatur

• hat keine Streifung wegen der ungeordneten Fila- mentanordnung.

Verbind ungen, die Sy-

napsen betrachten, u m dann - von klein auf groß

- erst den Aufbau der Nervenfasern und dann de n der makr oskopisch sichtbaren Nerven zu behandeln. Die Gliazellen werden hier nur ku rz angesprochen, obwo hl ohne sie keine Nervenzelle lange überle -

Klassifikation und ihre

ben, geschweige denn funktionieren könnte und beide entwicklungsgeschich tlich aus dem gleichen Gewebe hervor gehen, dem Neuroektoderm.

Nervengewebe

I 41

D

en Absch luss bildet ein kurzer Absc hn itt ü ber

(= mye linisiert) ist,

u nd

Enda u ttrei bungen,

den

d

ie Gan glien, d a sie immer wi ed er im Ph ysikum

Bout on s, a n denen

di e Synapse n liegen. In

d en

gefrag t

eini gen

we rden und der Gr oßteil der Fragen mit

Axo nen liegen Mi krotubul i. di e di e Schienenwe-

we nigen Begriffen so uverä n beantwort et

ge für den axonalert Tran spo rt bilden . H ierbei

werden kann.

schiebt Kinesi n weg vom Zellkern und Dynein

2.4 .1 N ervenzellen = Neurone Ma n streitet sich noch üb er di e Anzahl der Nerven zellen in un ser em Körpe r, die Anga-

ben schwanken zwi schen 10 und 30 Millia rden (= me hr als a lle Sterne in un serer Ga laxie, oder?).

Sie si nd

un sere inf or mation sver arbeitenden un d

-s pe iche rnde n Einheiten mi t Fähigkeiten, d ie je-

d azu hin.

M ERKE:

"Nerv, bin weg zum Kino und komme dynam isch zur üc k" für den a xonalen Tran sport übe r Kinesin weg vom Zellkern und Dynein hin zum Zellkern.

den Computer mit

de n Oh ren schlackern lassen.

Klassifikation

Morphologie

Au ch Ne rvenzellen kann ma n dem Aussehe n nach klass ifizieren (s. Ab b. 34, S. 43). In diesem

• Bipolare Nervenzellen sind äußerst selten

Neurene sind mit einem empfangenden, einem verarbeit enden und eine m send enden Abs chn itt ausgestattet (s. Ab b. 33, S. 42). Der em pfange nde Abschnitt w ird von den baum arti gen Dendriten

Fa 11 mit n ur gerin gem prak tischen Nutzen für das wirkliche Leben , aber von heraus rage nder Bedeu tung für d ie Bea ntwortung der Ph ysi- kumsfragen . Gan z besonders prü fungsrelevan t

ge bilde t, den Zellaus läufern , an di e di e Syna p- se n a nderer Ze llen andocken. Die Information samme lt sich auf d er Membran des Perikaryons,

d

Abschnitts

u m den ZeJ]-

ist, wo we lche Ner ven zellen vorkom men:

u nd ko mmen z.B. in der Retina vor. ihr Peri- karyo n besitzt zwei Pole: auf der einen Seite

es zy top lasmareichen kern h erum . Hier liegt

das trophisch e Zentrum

err eicht ein einziger Fort sa tz,

der

sich in d er

der Zelle: Im Zy top lasma u nd de n Or ganellen werden die meisten met abolischen Aufga ben der Zelle gemeister t un d hier werden auch die Infor- mati on en in Form veränd erter Mem branpoten- tiale gesa mme lt sowie verarbeitet. Am gro ßen

Perpherie aufz weigen kann, das Perikaryon, auf d er gegenüberliege nden Seite sprieß t ein weite re r Fortsat z aus.