1.

ANATOMIA SISTEMULUI NERVOS

1.1. Noiuni generale

Sistemul nervos (SN), mpreun cu sistemul endocrin, regleaz majoritatea funciilor organismului. SN are rol, n special, n reglarea activitii musculaturii i a glandelor secretorii (att exocrine, ct i endocrine), n timp ce sistemul endocrin regleaz, n principal, funciile metabolice. Reglarea activitii musculare scheletice este realizat de SN somatic, iar reglarea activitii musculaturii viscerale i a glandelor (exo- i endocrine) este realizat de SN vegetativ. ntre SN i sistemul endocrin exist o strns interdependen.

1.1.1. Compartimentele funcionale ale sistemului nervos

Reglarea nervoas a funciilor corpului se bazeaz pe activitatea centrilor nervoi care prelucreaz informaiile primite i apoi elaboreaz comenzi ce sunt transmise efectorilor. Din acest punct de vedere, fiecare centru nervos poate fi separat n dou compartimente funcionale: 1) compartimentul senzitiv, unde sosesc informaiile culese la nivelul receptorilor; 2) compartimentul motor, care transmite comenzile la efectori. Aadar, fiecare organ nervos are dou funcii fundamentale: funcia senzitiv i funcia motorie. La nivelul emisferelor cerebrale mai apare i funcia psihic. Separarea funciilor sistemului nervos n funcii senzitive, motorii i psihice este artificial i schematic. n realitate, nu exist activitate senzitiv fr manifestri motorii, i viceversa, iar strile psihice rezult din integrarea primelor dou. Toat activitatea sistemului nervos se desfoar ntr-o unitate, n diversitatea ei extraordinar. Mecanismul fundamental de funcionare a sistemului nervos este actul reflex (sau simplu, reflexul). Reflexul reprezint reacia de rspuns a centrilor nervoi la stimularea unei zone receptoare. Termenul de reflex a fost introdus de
9

ctre matematicianul i filosoful francez Rne Descartes (1596-1650). Rspunsul reflex poate fi excitator sau inhibitor.

1.1.2. Arcul reflex

Baza anatomic a actului reflex este arcul reflex, alctuit din cinci componente anatomice: receptorul, calea aferent, centrii nervoi, calea eferent i efectorii. 1. Receptorul Receptorul este o structur excitabil care rspunde la stimuli prin variaii de potenial gradate proporional cu intensitatea stimulului. Majoritatea receptorilor sunt celule epiteliale difereniate i specializate n celule senzoriale (gustative, auditive, vestibulare). Ali receptori din organism sunt corpusculii senzitivi mici organe pluricelulare alctuite din celule, fibre conjunctive i terminaii nervoase dendritice (receptorii tegumentari, prioceptorii). Uneori, rolul de receptori l ndeplinesc chiar terminaiile dendritelor (receptorul olfactiv, receptorii dureroi). La nivelul receptorului are loc transformarea energiei stimulului n impuls nervos i, astfel, se realizeaz traducerea informaiei purtate de stimul n informaie nervoas specific. Clasificarea receptorilor A. n funcie de tipul excitantului n funcie de tipul excitantului se deosebesc cinci tipuri principale de receptori, i anume: mecanoreceptori, care detecteaz deformrile mecanice ale receptorului sau ale celulelor vecine acestuia; termoreceptori, care sesizeaz schimbrile de temperatur, unii receptori fiind specializai pentru senzaia de cald i alii pentru senzaia de rece; nocireceptori (sau receptori ai durerii), care detecteaz leziuni tisulare, indiferent dac acestea sunt de natur fizic sau chimic; receptori electromagnetici, care detecteaz lumina la nivelul retinei;
10

 chemoreceptori, care detecteaz gustul (situai n cavitatea bucal), mirosul (situai n cavitatea nazal), nivelul oxigenului n sngele arterial, concentraia dioxidului de carbon i alte substane importante n biochimia organismului. B. Alte clasificri ale receptorilor a. n funcie de proveniena stimulului: exteroreceptori primesc stimuli din afara organismului; interoreceptori primesc stimuli din interiorul organismului (baroreceptori, chemoreceptori). b. n funcie de tipul de senzaie: proprioreceptori informeaz despre poziia corpului i permit controlul micrii; receptori cutanai includ receptorii pentru presiune, tact, vibraii, cald, rece i durere; receptori ai simurilor speciale vz, auz, echilibru. c. n funcie de tipul de energie pe care o prelucreaz: chemoreceptori stimulai chimic; muguri gustativi, epiteliul olfactiv, corpii carotidieni i aortici; nocireceptorii sunt considerai ca fcnd parte din aceast categorie deoarece sunt stimulai de substane chimice eliberate de celulele distruse; fotoreceptori stimulai de lumin (celulele cu conuri i celulele cu bastonae); termoreceptori rspund la variaiile de temperatur; mecanoreceptori stimulai de deformarea membranei celulare; receptori pentru tact, vibraii i presiune. d. n funcie de viteza de adaptare: fazici rspund cu o cretere a activitii la aplicarea stimulului, dar n ciuda meninerii acestuia, activitatea lor scade ulterior (de exemplu, receptorul olfactiv); tonici prezint o activitate relativ constant pe toat durata aplicrii stimulului: receptorul vizual. 2. Calea aferent Receptorii vin n contact sinaptic cu terminaiile dendritice ale neuronilor senzitivi din ganglionii spinali sau din cei de pe traiectul unor nervi cranieni (senzitivi i micti). Distribuia cii aferente spre centrii nervoi se face n dou moduri:
11

 convergena este un mod de distribuie n care un singur neuron central primete contacte sinaptice de la mai multe fibre aferente; divergena const n ramificarea unei singure fibre aferente la mai muli neuroni centrali. 3. Centrii nervoi Potenialele de aciune dendritice, ajunse la neuronul senzitiv, se propag mai departe centrifug de-a lungul axonului acestuia, pn la prima sinaps. n cazul unui reflex elementar (format din doi neuroni, unul senzitiv i unul motor), centrul nervos al reflexului este reprezentat de neuronul motor (reflexe monosinaptice). n cazul unor activiti reflexe mai complexe, calea aferent este format dintr-un lan alctuit din trei sau mai muli neuroni senzitivi, iar centrii refleci sunt reprezentai de totalitatea sinapselor care se realizeaz n ariile corticale sau n nucleii subcorticali ce primesc i prelucreaz informaia primit de la periferie i elaboreaz rspunsul efector (reflexe polisinaptice). Prin centrul unui reflex se nelege totalitatea structurilor din sistemul nervos central care particip la actul reflex respectiv. Sistemul nervos central are trei nivele majore, cu roluri funcionale specifice: nivelul mduvei spinrii; nivelul subcortical; nivelul cortical. 4. Calea eferent Calea eferent reprezint axonii neuronilor motori somatici i vegetativi prin care se transmite comanda ctre organul efector. Cea mai simpl cale eferent se ntlnete la reflexele somatice; ea este format din axonul motoneuronului din coarnele anterioare ale mduvei spinrii. n cazul sistemului nervos vegetativ, calea eferent este format dintr-un lan de doi neuroni motori: un neuron preganglionar, situat n coarnele laterale ale mduvei spinrii sau ntr-un nucleu vegetativ din trunchiul cerebral; un neuron postganglionar, situat n ganglionii vegetativi periferici (extranevraxiali).
12

5. Efectorii Pentru sistemul nervos somatic, efectorii sunt muchii striai, iar pentru sistemul nervos vegetativ sunt muchii netezi, glandele endocrine i cele exocrine.

1.2. esutul nervos

Sistemul nervos este format din esutul nervos, constituit din celule specializate (neuroni) i din celule de susinere (celule nevroglice).

1.2.1. Neuronul
Neuronul reprezint unitatea morfo-funcional a sistemului nervos. Din punct de vedere al formei i a dimensiunilor, neuronii sunt foarte diferii. Forma neuronilor este variabil: stelat (coarnele anterioare ale mduvei), sferic sau oval (n ganglioni spinali), piramidali (ariile motorii ale scoarei cerebrale), piriforma (neuronii Purkinje de la nivelul scoarei cerebeloase) i fusiform (n stratul profund al scoarei cerebrale). Clasificare A. n funcie de numrul prelungirilor, neuronii pot fi: unipolari (celule cu conuri i bastonae din retin) au aspect globulos, cu o singur prelungire; pseudounipolari se afl n ganglionul spinal i au o prelungire care se divide n T; dendrita se distribuie la periferie, iar axonul ptrunde n sistemul nervos central (SNC); bipolari de form rotund, oval sau fusiform, cele dou prelungiri pornind de la polii opui ai celulei (neuronii din ganglionii spiral Corti i vestibular Scarpa, din retin i din mucoasa olfactiv); multipolari au o form stelat, piramidal sau piriform i prezint numeroase prelungiri dendritice i un axon (scoara cerebral, cerebeloas, coarnele anterioare din mduva spinrii).
13

B. Dup funcia pe care o ndeplinesc, neuronii pot fi: receptori care, prin dendritele lor, recepioneaz stimulii din mediul exterior sau din interiorul organismului (somatosenzitivi i viscerosenzitivi); motori ai cror axoni sunt n legtur cu organele efectoare (somatomotori sau visceromotori); intercalari (de asociaie) care fac legtura ntre neuronii senzitivi i motori. Structur Neuronul este format din corpul celular (pericarionul) i una sau mai multe prelungiri. A. Corpul neuronului este format din neurilem (membrana plasmatic), neuroplasma (citoplasm) i nucleu. Neurilema celulei nervoase este subire, delimiteaz neuronul i are o structur lipoproteic. Neuroplasma conine: organite celulare comune (mitocondrii, ribozomi, reticul endoplasmatic cu excepia centrozomului, deoarece neuronul nu se divide); organite specifice: corpusculii Nissl din corpul celular i de la baza dendritelor (cu ajutorul microscopului electronic s-a dovedit c reprezint reticulul endoplasmatic rugos) i neurofibrile (care, ca i n cazul de mai sus, formeaz citoscheletul). Nucleul Celulele nervoase motorii, senzitive i de asociaie au un nucleu unic cu 1-2 nucleoli. Celulele vegetative centrale sau periferice prezint deseori un nucleu excentric. Aceste celule pot avea nuclei dublii sau multiplii. B. Prelungirile sunt de dou tipuri: Dendrite, la nivelul crora influxul nervos circul centripet (majoritatea neuronilor au mai multe dendrite). Dendritele, n poriunea lor iniial, sunt mai groase, apoi se subiaz. Ele recepioneaz impulsul nervos i l conduc spre corpul neuronului. Axon, prelungire unic, lung (uneori de 1 m) i mai groas a neuronului, la nivelul cruia influxul nervos circul centrifug. Este format dintr-o citoplasm specializat, numit axoplasm, vezicule ale reticulului endoplasmatic i neurofibrile. Membrana care acoper axoplasma se numete axolem i are rol important n propagarea
14

impulsului nervos. De-a lungul traseului su, axonul emite colaterale perpendiculare pe direcia sa, iar n poriunea terminal se ramific; ultimele ramificaii butonii terminali conin vezicule pline cu mediatori chimici, care mediaz transmiterea influxului nervos la nivelul sinapselor. Butonul mai conine neurofibrile i mitocondrii.

1.2.2. Nevroglia
La mamiferele superioare, numrul nevrogliilor depete de 10 ori numrul neuronilor. Forma i dimensiunile corpului celular pot fi diferite, variabile ca numr. Se descriu mai multe tipuri de nevroglii: celula Schwann, astrocitul, oligodendroglia, microglia, celulele ependimare i celulele satelite. Nevrogliile sunt celule care se divid intens (sunt singurele elemente ale esutului nervos care dau natere tumorilor din SNC), au rol de suport, de protecie, trofic pentru neuroni i rol fagocitar (microglia) n sinteza tecii de mielin. Axonul prezint mai multe teci care l nconjoar. Acestea sunt, de la interior spre exterior: teaca de mielin; teaca Scwann; teaca Henle. Tecile se deosebesc n funcie de localizarea axonilor la nivelul sistemului nervos periferic (SNP) sau a sistemului nervos central (SNC), dup cum arat tabelul de mai jos: Tabelul 1 Tecile axonului Structur
Teaca de mielin axonii cu diametrul mai mic de 2 i fibrele postganglionare nu au teac de mielin. Rolul mielinei este de izolator electric, care accelereaz conducerea impulsului nervos.

Axonul neuronilor SNP

produs de celulele Schwann (o celul produce pentru un singur axon); prezint discontinuiti, numite noduri Ranvier, care reprezint spaiul dintre dou celule Schwann.

produs de oligodendrocite (o celul produce pentru mai muli axoni).

Axonul neuronilor SNC

15

Tabelul 1 (continuare) se dispune n jurul tecii de mielin, fiind format de celule Schwann; fiecrui segment internodal de mielin dintre dou strangulaii Ranvier i corespunde o singur celul Schwann. separ membrana plasmatic a celulei Schwann de esutul conjunctiv din jur; are rol n permeabilitate i rezisten. nu prezint.

Teaca Schwann

nu prezint.

Teaca Henle

1.3. Mduva spinrii 1.3.1. Aezare, raporturi

Mduva spinrii se gsete situat n canalul vertebral, format prin suprapunerea orificiilor vertebrale, pe care ns nu l ocup n ntregime. Lungimea mduvei este de 43-45 cm, cu variaii individuale. Limita superioar a mduvei corespunde gurii occipitale sau emergenei primului nerv spinal (C1), iar limita inferioar se afl n dreptul vertebrei L2. Faptul c mduva i are limita inferioar n dreptul vertebrei L2 se explic prin ritmul de cretere a mduvei. Tot din aceast cauz, rdcinile nervilor spinali lombari i sacrali au o direcie oblic n jos. Mduva spinrii nu ocup toat grosimea canalului vertebral. ntre peretele osos al vertebrelor i mduv se afl cele trei membrane ale meningelor vertebrale care asigur protecia i nutriia mduvei.
16

Sub vertebra L2, mduva se prelungete cu conul medular, iar acesta cu filum terminale, care ajunge la coccis pe faa posterioar a celei de-a doua vertebre coccigiene. De o parte i de alta a conului medular i filum-ului terminale, nervii lombari i sacral, cu direcie aproape vertical, formeaz coada de cal.

1.3.2. Configuraie extern

Mduva spinrii are forma unui cordon cilindric uor turtit n sens antero-posterior, astfel c diametrul transversal depete cu puin diametrul antero-posterior. n dreptul regiunilor cervical i lombar, mduva prezint dou regiuni mai voluminoase, intumescenele (dilatrile) cervical i lombar, care corespund membrelor. La suprafaa mduvei se observ o serie de anuri: anterior i pe linia median, un an mai adnc, numit fisura median anterioar; posterior, pe linia median, se observ anul median dorsal, mai puin adnc. Lateral de fisura median se observ anurile ventrolaterale, prin care ies rdcinile anterioare ale nervilor spinali; lateral de anul median dorsal se afl anurile dorso-laterale, prin care intr rdcinile posterioare ale nervilor spinali.

1.3.3. Meningele spinale

Este alctuit din trei membrane de protecie care nvelesc mduva. La nivelul gurii occipitale, meningele spinale se continu cu meningele cerebrale. Membrana exterioar se numete dura mater. Are o structur fibroas, rezistent i este separat de peretele canalului vertebral prin spaiul epidural. Arahnoida are o structur conjunctiv i este separat de dura mater prin spaiul subdural i de pia mater prin spaiul subarahnoidian, care conine lichidul cefalorahidian (LCR). Pia mater este o membran conjunctiv-vascular cu rol nutritiv, care nvelete mduva la care ader intim, ptrunznd n anuri i fisuri. n grosimea ei se gsesc vasele arteriale. Prelungirile piei mater, mpreun cu ramurile arteriale i cu celule gliale, formeaz n substana nervoas bariera hematoencefalic.
17

1.3.4. Structura mduvei spinrii

Mduva spinrii este format din substan cenuie, dispus n centru, sub form de coloane, avnd n seciune transversal aspectul literei H i substan alb la periferie, sub form de cordoane.

1.3.4.1. Substana cenuie

Este constituit din corpul neuronilor. Bara transversal a H-ului formeaz comisura cenuie a mduvei, iar poriunile laterale ale H-ului sunt subdivizate n coarne: anterioare, laterale i posterioare. 1. Comisura cenuie prezint n centru, canalul ependimar care conine LCR i, n sus, la nivelul trunchiului cerebral, se dilat, formnd ventriculul IV. 2. Coarnele anterioare (ventrale) conin dispozitivul somatomotor, care este mai bine dezvoltat n regiunea intumescenelor. Coarnele anterioare sunt mai late i mai scurte dect cele posterioare i conin dou tipuri de neuroni somatomotori: neuroni i neuroni , ai cror axoni formeaz rdcina ventral a nervilor spinali. Axonul neuronului ajunge la muchiul striat cu care formeaz o sinaps special neuroefectorie, numit plac motorie, n timp ce axonul neuronului ajunge la poriunea periferic (contractil) a fibrelor musculare din structura fusului neuromuscular. 3. Coarnele posterioare (dorsale) conin neuroni ai cilor senzitive care au semnificaia de deutoneuron (al II-lea neuron), protoneuronul (I neuron) fiind situat n ganglionii spinali. 4. Coarnele laterale sunt vizibile n regiunea cervical inferioar, n regiunea toracal i lombar superioar. Conin neuroni vegetativi simpatici preganglionari ai cror axoni prsesc mduva pe calea rdcinii ventrale a nervului spinal i formeaz fibrele preganglionare ale sistemului simpatic. ntre coarnele laterale i posterioare, n substana alb a mduvei, se afl substana reticulat a mduvei, mai bine individualizat n regiunea cervical i format din neuroni dispui n reea, precum i neuroni reticulizai, prezeni n jurul canalului ependimar.

18

1.3.4.2. Substana alb

Se afl la periferia mduvei i este dispus sub form de cordoane, n care gsim fascicule: ascendente, situate, n general, periferic; descendente, situate spre interior fa de precedentele; de asociaie, situate profund, n imediata vecintate a substanei cenuii. 1. Cordoanele posterioare cuprind fasciculul gracilis (Goll), iar lateral de acesta, fasciculul cuneat (Burdach), precum i fasciculele de asociaie. 2. Cordoanele anterioare cuprind trei feluri de fascicule: a) fascicule de asociaie fascicul fundamental are originea n substana cenuie i este format din ramuri ascendente i descendente care fac legtura ntre diferite segmente medulare; b) fascicule ascendente reprezentate de fasciculul spinalotalamic anterior, cu originea n deutoneuronul de la nivelul cornului posterior al mduvei (protoneuronul se afl n ganglionul spinal). Axonul deutoneuronului, dup ce se ncrucieaz cu opusul, ajunge n cordonul anterior de cealalt parte; c) fascicule descendente mprite n dou categorii: fascicule piramidale, care controleaz motilitatea voluntar i care i au originea n scoar fasciculul piramidal direct sau corticospinal anterior, situat n jurul fisurii mediane; fascicule extrapiramidale, care controleaz motilitatea involuntar automat i semiautomat, avnd origine subcortical, cum ar fi: fasciculul tectospinal, cu originea n mezencefal; fasciculul vestibulospinal medial, cu originea n nucleii vestibulari medial i inferior din bulb. 3. n cordoanele laterale se afl toate cele trei tipuri de fascicule: a. Fascicule de asociaie fascicul fundamental, care, dup cum a fost descris, se gsete i n cordonul anterior al mduvei, avnd aceeai structur.

19

b. Fascicule ascendente reprezentate de fasciculul spinalotalamic lateral i de cele dou fascicule spinocerebeloase ventral (ncruciat Gowers) i dorsal (direct Fleschig). Fasciculul spinotalamic lateral i are originea n deutoneuronul de la nivelul cornului posterior al mduvei (protoneuronul se afl n ganglionul spinal). Axonul deutoneuronului din cornul posterior al mduvei, dup ce se ncrucieaz cu opusul, ajunge n cordonul lateral de partea cealalt, unde formeaz fasciculul spinotalamic lateral. Fasciculele spinocerebeloase i au originea n deutoneuronii de la nivelul cornului posterior. n cazul fasciculului spinocerebelos dorsal, axonul deutoneuronului din cornul posterior trece n cordonul lateral de aceeai parte, n timp ce n cazul fasciculului spinocerebelos ventral, axonul deutoneuronului se ncrucieaz i trece n cordonul lateral de partea opus. c. Fascicule descendente. Ca i n cordonul anterior, n cordonul lateral exist dou categorii de fascicule descendente: fascicule piramidale, care controleaz motilitatea voluntar i care i au originea n scoar fasciculul piramidal ncruciat (corticospinal lateral), situat n cordonul lateral; fascicule extrapiramidale, care controleaz motilitatea involuntar automat i semiautomat, avnd origine subcortical: fasciculul rubrospinal, cu originea n nucleul rou din mezencefal, situat naintea fasciculului piramidal ncruciat; fasciculul olivospinal, cu originea n oliva bulbar i situat n cordonul lateral, anterior de fasciculul spinocerebelos ventral; fasciculul reticulospinal, cu originea n formaia reticulat a trunchiului cerebral; fasciculul nigrospinal, cu originea n substana neagr; fasciculul vestibulospinal lateral, cu originea n nucleul vestibular lateral.

20

1.3.5. Cile ascendente (ale sensibilitii) de la nivelul mduvei spinrii 1.3.5.1. Cile sensibilitii exteroceptive
1. Calea sensibilitii termice i dureroase Receptorii se gsesc n piele. Pentru sensibilitatea dureroas, ca i pentru cea termic, receptorii sunt terminaiile nervoase libere. Protoneuronul se afl n ganglionul spinal. Dendrita lui este lung i ajunge la receptori, iar axonul ptrunde n mduv. Deutoneuronul se afl n neuronii senzitivi din cornul posterior al mduvei. Axonul lui trece n cordonul lateral opus, unde formeaz fasciculul spinotalamic lateral, care, n traiectul su ascendent, strbate mduva i trunchiul cerebral, ndreptndu-se spre talamus. Al III-lea neuron se afl n talamus. Axonul lui se proiecteaz pe scoara cerebral, n aria somestezic I din lobul parietal. 2. Calea sensibilitii tactile grosiere (protopatic) n piele, receptorii sunt reprezentai de corpusculii Meissner i de discurile tactile Merkel. Protoneuronul se afl n ganglionul spinal. Dendrita acestui neuron, lung, ajunge la nivelul receptorilor, iar axonul ptrunde pe calea rdcinii posterioare n mduv. Deutoneuronul se afl n neuronii senzitivi din cornul posterior. Axonul acestor neuroni trece n cordonul anterior opus, alctuind fasciculul spinotalamic anterior, care, n traiectul su ascendent, strbate mduva, trunchiul cerebral i ajunge la talamus. Al III-lea neuron se afl n talamus. Axonul lui se proiecteaz pe scoara cerebral, n aria somestezic I. 3. Calea sensibilitii tactile fine (epicritice) Utilizeaz calea cordoanelor posterioare, mpreun cu calea proprioceptiv kinestezic.

21

1.3.5.2. Cile sensibilitii proprioceptive

1. Calea sensibilitii kinestezice Sensibilitatea kinestezic (simul poziiei i al micrii n spaiu) utilizeaz calea cordoanelor posterioare, mpreun cu sensibilitatea tactil epicritic. Receptorii: a) pentru sensibilitatea tactil epicritic, sunt aceiai ca i pentru sensibilitatea tactil protopatic, ns cu un cmp receptor mai mic; b) pentru sensibilitatea kinestezic, receptorii sunt corpusculi neurotendinoi ai lui Golgi i corpusculii Ruffini. Protoneuronul se afl n ganglionul spinal, a crui dendrit, lung ajunge la receptori. Axonul, de asemenea lung, ptrunde n cordonul posterior, formnd la acest nivel fasciculul gracilis i fasciculul cuneat. Menionm c fasciculul cuneat apare numai n mduva toracal superioar i n mduva cervical. Aceste dou fascicule, numite i fascicule spinobulbare, urc spre bulb. Deutoneuronul se afl n nucleii gracilis i cuneat din bulb. Axonii celui de-al II-lea neuron se ncrucieaz n bulb i formeaz decusaia senzitiv, dup care devin ascendeni i formeaz lemniscul medial, care se ndreapt spre talamus. Al III-lea neuron se afl n talamus. Axonul celui de-al III-lea neuron se proiecteaz n aria somestezic I. 2. Calea sensibilitii proprioceptive de control a micrii Aceast cale este constituit din dou tracturi: a) tractul spinocerebelos dorsal (direct); b) tractul spinocerebelos ventral (ncruciat). Receptorii acestei ci sunt fusurile neuromusculare. Protoneuronul este localizat n ganglionul spinal; dendrita ajunge la receptori, iar axonul, pe calea rdcinii posterioare, intr n mduv, n substana cenuie. Deutoneuronul se afl n neuronii senzitivi din cornul posterior al mduvei. Axonul celui de-al II-lea neuron se poate comporta n dou moduri: fie se duce n cordonul lateral de aceeai parte, formnd fasciculul spinocerebelos dorsal (direct);

22

 fie ajunge n cordonul lateral de pe partea opus, deci se ncrucieaz i formeaz fasciculul spinocerebelos ventral (ncruciat). Ambele fascicule au un traiect ascendent, strbat mduva i ajung n trunchiul cerebral, unde se comport n mod diferit: a) fasciculul spinocerebelos dorsal strbate numai bulbul i apoi, pe calea pedunculului cerebelos inferior, ajunge la cerebel; b) fasciculul spinocerebelos ventral strbate bulbul, puntea i mezencefalul i apoi, mergnd de-a lungul pedunculului cerebelos superior, ajunge la cerebel.

1.3.5.3. Cile sensibilitii interoceptive (visceroceptive)

n condiii normale, viscerele nu reacioneaz la stimulii mecanici, termici, chimici, iar influxurile nervoase interoceptive nu devin contiente. Numai n condiii anormale, viscerele pot fi punctul de plecare al senzaiei dureroase. Receptorii se gsesc n pereii vaselor i ai organelor, sub form de terminaii libere sau corpusculi lamelai. Protoneuronul este localizat n ganglionul spinal; dendrita lui ajunge la receptori, iar axonul ptrunde n mduv. Deutoneuronul se afl n mduv; axonii acestuia intr n alctuirea unui fascicul i, din aproape n aproape, ajung n talamus. Aceast cale este multisinaptic. Al III-lea neuron se afl n talamus. Zona de protecie cortical este difuz.

1.3.6. Cile descendente (ale motricitii) de la nivelul mduvei spinrii

1. Calea sistemului piramidal i are originea n cortexul cerebral i controleaz motilitatea voluntar. Fasciculul piramidal (corticospinal) are origini corticale diferite: aria motorie, aria premotorie, aria motorie suplimentar i aria motorie secundar, suprapus ariei senzitive secundare. Dintre cele aproximativ 1.000.000 de fibre ale fasciculului piramidal, circa 700.000 sunt mielinizate.
23

Fibrele fasciculului piramidal strbat, n direcia lor descendent, toate cele trei etaje ale trunchiului cerebral i, ajunse la nivelul bulbului, se comport diferit: n jur de 75% din fibre se ncrucieaz la nivelul bulbului (decusaia piramidal), formnd fasciculul piramidal ncruciat sau corticospinal lateral, care ajunge n cordonul lateral al mduvei; n jur de 25% din fibrele fascicului piramidal nu se ncrucieaz i formeaz fasciculul piramidal direct (corticospinal anterior), care ajunge n cordonul anterior de aceiai parte, fiind situat lng fisura median. n dreptul fiecrui segment, o parte din fibre prsesc acest fascicul, se ncrucieaz i trec n cordonul anterior opus. n traiectul lui prin trunchiul cerebral, din fibrele fasciculului piramidal se desprind fibre corticonucleare, care ajung la nucleii motori ai nervilor cranieni (similari cornului anterior al mduvei). n concluzie, calea sistemului piramidal are doi neuroni: un neuron cortical, central, de comand; un neuron inferior, periferic sau de execuie, care poate fi situat n mduv sau n nucleii motori ai nervilor cranieni. 2. Calea sistemului extrapiramidal i are originea n etajele corticale i subcorticale i controleaz motilitatea involuntar automat i semiautomat. Cile extrapiramidale corticale ajung la nucleii bazali (corpii striai). De la nucleii bazali, prin eferenele acestora (fibre strionigrice, striorubice i strioreticulate), ajung la nucleii din mezencefal (nucleul rou, substana neagr i formaia reticulat), continundu-se spre mduv prin fasciculele nigrospinale, rubrospinale i reticulospinale. Toate aceste fascicule extrapiramidale ajung, n final, la neuronii motori din cornul anterior al mduvei. Prin cile descendente piramidale i extrapiramidale, centrii encefalici exercit controlul voluntar (calea piramidal) i automat (cile extrapiramidale) asupra musculaturii scheletice. n acest mod sunt reglate tonusul muscular i activitatea motorie, fiind meninute postura i echilibrul corpului.

24

1.3.7. Nervii spinali

Nervii spinali conecteaz mduva cu receptorii i efectorii (somatici i vegetativi). Sunt n numr de 31 de perechi. n regiunea cervical exist 8 perechi de nervi cervicali (primul iese ntre osul occipital i prima vertebr cervical), n regiunea toracal sunt 12 perechi de nervi, 5 perechi n regiunea lombar, 5 n sacral i o pereche n regiunea coccigian. Nervii spinali sunt formai din dou rdcini: anterioar (ventral), motorie; posterioar (dorsal), senzitiv, care prezint pe traiectul ei ganglionul spinal. Rdcina anterioar conine axonii neuronilor somatomotori din cornul anterior al mduvei i axonii neuronilor visceromotori din cornul lateral. Rdcina posterioar (dorsal) prezint pe traiectul su ganglionul spinal, la nivelul cruia sunt localizai att neuronii somatosenzitivi, ct i neuronii viscerosenzitivi. Neuronii somatosenzitivi au o dendrit lung, care ajunge la receptorii din piele (exteroreceptori) sau la receptorii somatici profunzi din aparatul locomotor (priorioceptori). Axonul lor intr n mduv pe calea rdcinii posterioare. Neuronii viscerosenzitivi au i ei o dendrit lung, care ajunge la receptorii din viscere (visceroreceptori). Axonii lor ptrund pe calea rdcinii posterioare n mduv i ajung n cordonul lateral al mduvei (zona viscerosenzitiv). Rdcinile anterioar i posterioar ale nervului spinal se unesc i formeaz trunchiul nervului spinal, care este mixt, avnd n structura sa fibre somatomotorii, visceromotorii, somatosenzitive, viscerosenzitive. Trunchiul nervului spinal iese la exteriorul canalului vertebral prin gaura intervertebral. Dup un scurt traiect de la ieirea sa din canalul vertebral, nervul spinal se desface n ramurile sale: ventral, dorsal, meningeal i comunicant alb. Prin a cincea ramur, comunicant cenuie, fibra vegetativ simpatic postganglionar intr n nervul spinal. Ramurile ventrale, prin anastomozare ntre ele, formeaz o serie de plexuri: cervical, brahial, lombar, sacral.
25

n regiunea toracal, ramurile ventrale ale nervilor se dispun sub forma nervilor intercostali. Ramura dorsal a nervului spinal conine, ca i ramura ventral, att fibre motorii, ct i fibre senzitive; se distribuie la pielea spatelui i la muchii jgheaburilor vertebrale. Ramura meningeal a nervului spinal conine fibre senzitive i vasomotorii pentru meninge. Ramurile comunicante: prin cea alb trece fibra preganglionar mielinic cu originea n neuronul visceromotor din cornul lateral al mduvei, iar prin cea cenuie, fibra postganglionar amielinic, fiind axonul neuronului din ganglionul simpatic paravertebral.

1.4. Encefalul
Encefalul este situat n cutia cranian i n alctuirea lui intr: trunchiul cerebral, cerebelul, diencefalul i cele dou emisfere cerebrale, foarte dezvoltate la om, acoperind aproape n ntregime celelalte pri constitutive ale encefalului. Ca i mduva, encefalul este acoperit de meningele cerebral. Dura mater encefalic, spre deosebire de cea spinal, ader intim la oasele cutiei craniene. n interiorul craniului trimite prelungiri orizontale i sagitale care separ pri ale encefalului (cortul cerebelului separ cerebelul de lobii occipitali ai emisferelor cerebrale). Arahnoida este o membran subire, vascular, care trece peste anurile cerebrale ca o punte, fr a ptrunde ntre giri i lobi. ntre ea i dura mater exist un spaiu virtual. Arahnoida este separat de pia mater prin spaiul subarahnoidian, plin cu lichid cerebrospinal (lichid cefalorahidian, LCR). Arahnoida trimite o serie de prelungiri care strbat dura mater i ptrund n sinusurile venoase ale creierului sub form de viloziti arahnoidiene, care au rol n resorbia LCR.

26

1.4.1. Trunchiul cerebral 1.4.1.1. Configuraie extern

Trunchiul cerebral este format din trei etaje: bulbul (mduva prelungit), puntea lui Varolio (protuberana) i pedunculii cerebrali (mezencefal). Bulbul i puntea au o poriune ventral, n care predomin substana alb, i o poriune dorsal, n care predomin substana cenuie. Spre deosebire de bulb i punte, mezencefalul prezint trei poriuni: a) una anterioar, reprezentat de picioarele pedunculilor cerebrali, prin care trec fibrele fasciculului piramidal; b) una mijlocie, unde se afl nucleul rou i substana neagr; c) cea de-a treia, lama cvadrigemina (tectum), format din patru coliculi cvadrigemeni: doi superiori i doi inferiori. Trunchiul cerebral prezint o fa ventral (anterioar) i una dorsal (posterioar). 1. Faa ventral Faa ventral (anterioar) prezint trei etaje care, de jos n sus, sunt: bulbar, pontin i peduncular. Etajul bulbar are ca limit inferioar marginea caudal a decusaiei piramidale, iar ca limit superioar anul bulbo-pontin, unde i au originea aparent nervii cranieni VI, VII i VIII. Bulbul prezint toate elementele descrise la mduv. Pe linia median, remarcm fisura anterioar. Cordoanele anterioare ale mduvei, la nivelul bulbului, devin piramidele bulbare, n profunzimea crora se afl fibrele fasciculului piramidal. Lateral de acestea, remarcm anurile antero-laterale, iar n afara acestora, cordoanele laterale, care le continu pe cele din mduv i, n partea lor superioar, prezint o proeminen ovoid, numit oliva bulbar. n anul dinapoia olivei (an retroolivar) se vd originile aparente ale nervilor IX, X i XI, iar n anul situat anterior de oliv (an preolivar), originea aparent a nervului XII. Tot lateral
27

se afl pedunculii cerebeloi inferiori, care fac legtura ntre bulb i cerebel. Etajul pontin este limitat inferior de anul bulbo-pontin, iar superior de anul ponto-mezencefalic. Se prezint sub forma unei benzi transversale de substan alb. Pe linia median, remarcm anul arterei baziliare (artera care contribuie la vascularizaia encefalului, alturi de artera carotid intern). De o parte i de alta, se vd piramidele pontine, n profunzimea crora trec fibrele fasciculului piramidal. Lateral de piramidele pontine se afl originea aparent a nervului V; n afara acestuia sunt pedunculii cerebeloi, care fac legtura ntre punte i cerebel. Etajul peduncular este limitat inferior de anul ponto-mezencefalic, iar superior de chisma optic, ce se continu lateral cu tracturile optice. Remarcm, la acest nivel, picioarele pedunculilor cerebrali, care sunt dou cordoane de substan alb divergent cranial. n spaiul dintre picioarele pedunculilor se gsete glanda hipofiz, suspendat de tuber cinereum prin intermediul infundibulului. Sub aceste formaiuni se afl doi corpi mamilari, sub care se remarc originea aparent a nervilor oculomotori (perechea a III-a de nervi cranieni). Legtura cu cerebelul se face prin pedunculii cerebeloi superiori. 2. Faa dorsal Faa dorsal se poate vedea numai dup ndeprtarea cerebelului, de care este separat prin ventriculul IV. Limitele dintre bulb, punte i mezencefal sunt mai puin evidente. La acest nivel, de jos n sus, distingem: etajul bulbar, etajul fosei romboide i etajul peduncular, cu cei patru coliculi cvadrigemeni (doi superiori i doi inferiori) care formeaz lama cvadrigemin. Etajul bulbar. n partea sa inferioar este asemntor mduvei, iar n partea superioar se afl trigonul bulbar al fosei romboide. n partea inferioar, etajul bulbar prezint, pe linia median, anul median dorsal care continu anul omonim de la nivelul mduvei. Lateral de acest an, remarcm fasciculul omonim de la nivelul mduvei, respectiv fasciculul gracilis, iar lateral de el, fasciculul cuneat. Etajul fosei romboide. Fosa romboid, aa cum arat i numele, are forma unui romb i reprezint podiul ventriculului IV. Un an transvers, care constituie axul mic al rombului, mparte fosa romboid
28

n trigon bulbar (inferior de acest an i cu vrful n jos) i un trigon pontin (deasupra anului transvers i cu vrful n sus). La vrful trigonului pontin se afl apeductul lui Sylvius, un canal prin care ventriculul IV comunic cu ventriculul III. n unghiurile laterale ale fosei romboide se afl tuberculul acustic, n profunzimea cruia se gsesc nucleii acustici (cohleari). Etajul peduncular. La aceste nivel, remarcm prezena celor patru coliculi care formeaz lama cvadrigemina (tectum). ntre cei doi coliculi superiori se afl glanda epifiz. Coliculii superiori sunt legai de corpii geniculai externi (laterali), la care sosete calea optic, n timp ce coliculii inferiori sunt legai de corpii geniculai interni (mediali), la care sosete calea acustic. Aceste legturi se realizeaz prin braul coliculului superior i, respectiv, inferior. Notm, n plus, faptul c la nivelul tectumului i are originea aparent nervul IV. Acesta apare sub coliculii inferiori.

1.4.1.2. Structura trunchiului cerebral

La exteriorul trunchiului cerebral se afl substana alb, exceptnd numai faa dorsal a mezencefalului, unde se afl substana cenuie format din cei patru coliculi cvadrigemeni. Substana cenuie este localizat central. Datorit ncrucirii fibrelor descendente (motorii) i a celor ascendente (senzitive) care fragmenteaz coloanele longitudinale de substan cenuie, aceasta apare ca fiind format din nuclei. Substana cenuie a trunchiului cerebral este format din nucleii proprii i din nucleii echivaleni coarnelor din mduv. 1. Cile de conducere de la nivelul trunchiului cerebral Trunchiul cerebral este strbtut de ci ascendente ale sensibilitii i ci descendente al motricitii. A. Cile ascendente Cile ascendente sunt urmtoarele: fasciculul spinotalamic lateral, care urc spre talamus; fasciculul spinotalamic anterior, care urc spre talamus; fasciculul spinocerebelos ventral (ncruciat), care strbate toate etajele trunchiului cerebral; fasciculul spinocerebelos dorsal (direct), care strbate bulbul;
29

 lemniscul medial, care pleac de la nucleii gracilis (Goll) i cuneat (Budarch) din bulb i ajunge la talamus; lemniscul lateral, care pleac de la nucleii cohleari i ajunge n corpii geniculai interni (metatalamus); lemniscul trigeminal, care se formeaz din nucleul tractului spinal al trigemenului i nucleul pontin al trigemenului; lemniscul trigeminal ajunge la talamus, de unde se proiecteaz n aria somestezic; fasciculul gustativ ascendent, care ncepe la nivelul nucleului solitar i urc spre talamus. B. Cile descendente Cile descendente sunt piramidale i extrapiramidale. a. Cile piramidale, ajunse n partea inferioar a bulbului, 75% se ncrucieaz la acest nivel (fasciculul piramidal ncruciat), iar restul, la nivel medular. Pe traiectul prin trunchiul cerebral, din fibrele fasciculului piramidal se desprind fibre corticonucleare, care ajung la nucleii motori ai nervilor cranieni. b. Cile extrapiramidale, n funcie de originea lor, strbat toate etajele trunchiului cerebral (fasciculului rubrospinal, nigrospinal, reticulospinal, tectospinal) sau numai bulbul (fasciculele olivospinal i vestibulospinal). n afara cilor ascendente i descendente, n trunchiul cerebral exist i fascicule de asociaie, care leag ntre ei nucleii trunchiului cerebral sau leag nucleii de formaiuni supra- sau subiacente. 2. Nucleii de la nivelul trunchiului cerebral A. Nucleii din bulb 1. Nucleii echivaleni cornului anterior nucleii motori sau de origine: nucleul ambiguu de la care pleac fibrele motorii ale nervilor IX, X, XI; nucleul motor al hipoglosului de la care pleac fibrele motorii ale nervului XII. 2. Nucleii echivaleni ai cornului posterior nucleii terminali sau senzitivi (la acest nivel se afl deutoneutronul): nucleul tractului spinal al trigemenului, n care se termin o parte din fibrele senzitive ale nervului V;
30

 nucleii vestibulari (superior, inferior, medial i lateral), n care se termin ramura vestibular a perechii VIII de nervi cranieni; nucleul tractului solitar, n care se termin fibrele gustative ale nervilor VII, IX i X. 3. Nucleii vegetativi parasimpatici: nucleul salivator inferior; nucleul dorsal al vagului. 4. Nucleii proprii: nucleul olivar (oliva bulbar); nucleii gracilis i cuneat; nuclei ai formaiei reticulate. B. Nucleii din punte 1. Nucleii echivaleni cornului anterior nucleii motori sau de origine: nucleul motor al trigemenului de la care pleac fibrele motorii ale nervului V; nucleul motor al abducensului de la care pleac fibrele motorii ale nervului VI; nucleul motor al facialului de la care pleac fibrele motorii ale nervului VII. 2. Nucleii echivaleni cornului anterior nucleii terminali sau senzitivi (la acest nivel se afl deutoneuronul): nucleul pontin al trigemenului, n care se termin o alt parte din fibrele senzitive ale nervului V; nucleii cohleari (ventral i dorsal), n care se termin ramura cohlear a perechii VIII de nervi cranieni. 3. Nucleii vegetativi parasimpatici: nucleul salivator superior; nucleul lacrimal. 4. Nucleii proprii: nucleii pontini interpui pe calea cortico-ponto-cerebeloas; nuclei ai formaiei reticulate.

31

C. Nucleii din mezencefal 1. Nucleii echivaleni cornului anterior nucleii motori sau de origine: nucleul oculomotorului, de la care pleac fibrele motorii ale nervului III; nucleul motor al trohlearului, de la care pleac fibrele motorii ale nervului IV. 2. Nucleii echivaleni cornului anterior nucleii terminali sau senzitivi (la acest nivel se afl deutoneuronul): nucleul mezencefalic al trigemenului, n care se termin fibrele proprioceptive ale nervului V. 3. Nucleii vegetativi parasimpatici: nucleul accesor al oculomotorului. 4. Nucleii proprii: nucleul rou; substana neagr; nuclei ai formaiei (substanei) reticulate.

1.4.1.3. Funciile trunchiului cerebral

Unele funcii ale trunchiului cerebral se desfoar la nivelul componentelor sale, iar altele sunt realizate de ansamblul elementelor care l formeaz. La nivelul bulbului, ntlnim dou funcii fundamentale ale SN: funcia reflex i funcia de conducere. n bulb se nchid numeroase reflexe, dintre care unele au rol vital. Distrugerea bulbului duce la moarte imediat. Principalele reflexe bulbare sunt acelea care asigur reglarea a trei funcii cardinale ale organismului: digestia, circulaia i respiraia. n afara acestor reflexe, bulbul particip, prin formaia reticulat, la reglarea tonusului muscular i la reacia de trezire cortical. Prin bulb trec toate cile ascendente i descendente descrise la mduv. n afar de acestea, bulbul conine ci de conducere ce leag bidirecional nucleii si proprii de cerebel, de mduva spinrii sau de etajele superioare. La nivelul punii se realizeaz funcia reflex i de conducere, precum i funcii legate de formaia reticular pontin.
32

Puntea este sediul a numeroase reflexe, dintre care enumerm: reflexul cornean de clipire (produce nchiderea pleoapelor la stimularea corneei), reflexul auditiv de clipire (clipit reflex, determinat de un zgomot neateptat), reflexele masticator, salivator al glandelor submaxilare i sublinguale, lacrimal, de supt, maseterin (reflex miotatic al muchilor maseteri). Tot la acest nivel se afl o serie de centri respiratori, iar, prin formaia sa reticulat, puntea particip la realizarea unor funcii de ansamblu ale trunchiului cerebral. Ca i bulbul, puntea are ci de trecere ascendente i descendente, precum i ci proprii. La acest nivel, ntlnim funcia reflex, funcia de conducere, precum i funcii de ansamblu ale trunchiului cerebral. Funcia reflex este asigurat de ctre nucleii mezencefalici. Tabelul 2 Reflexele asigurate de nucleii mezencefalici
Reflexul pupilar fotomotor de acomodare la distan oculo-cefalogir acustico-cefalogir Efectul mioz mioz, bombarea cristalinului ntoarcerea ochilor i capului spre sursa de lumin ntoarcerea ochilor i capului spre sursa sonor Centrul nervos nucleul accesor al nervului III nucleul accesor al nervului III coliculii cvadrigemeni superiori coliculii cvadrigemeni inferiori

Pedunculii cerebrali sunt strbtui de aceleai ci nervoase ascendente i descendente ntlnite la mduv. n afara de acestea, ntlnim ci proprii ale trunchiului cerebral, care unesc nucleii extrapiramidali subcorticali cu nucleii motori ai trunchiului cerebral sau leag hipotalamusul de nucleii vegetativi ai trunchiului cerebral. Trunchiul cerebral conine formaiuni cenuii care alctuiesc dou sisteme funcionale: nucleii formaiei reticulate i nucleii extrapiramidali. ntre aceste structuri exist interrelaii.
33

Formaia reticulat cuprinde la rndul ei sistemele funcionale anterior amintite. Nucleii extrapiramidali ai trunchiului cerebral sunt staii de ntrerupere a cilor extrapiramidale pornite de la cortexul cerebral sau cerebelos. Rolul acestor structuri const n reglarea micrilor comandate voluntar sau a celor automate, a tonusului muscular, a echilibrului i a posturii individului. n realizarea acestor funcii complexe particip aferenele vestibulare, proprioceptive, vizuale i exteroceptive.

1.4.1.4. Nervii cranieni

Nervii cranieni fac parte din sistemul nervos periferic i sunt n numr de 12 perechi. Se deosebesc de nervii spinali prin aceea c au o dispoziie metametric i nu au dou rdcini (dorsal i ventral). Clasificarea nervilor cranieni Nervii I, II i VIII sunt senzoriali, conducnd excitaii olfactive (I), optice (II) i statoacustice (VIII). Nervii III, IV, VI, XI, XII sunt motorii. Nervii V, VII, IX, X sunt nervi micti. Notm, n plus, c nervii III, VII, IX, X au n structura lor i fibre parasimpatice preganglionare, cu originea n nucleii vegetativi (parasimpatici) ai trunchiului cerebral. Perechea I de nervi cranieni nervii olfactivi au originea real n celulele bipolare din mucoasa olfactiv. Sunt nervi senzoriali, care conduc informaiile legate de miros. Perechea a II-a de nervi cranieni nervii optici sunt compui din axonii celulelor multipolare din retin, care formeaz nervul optic. Sunt nervi senzoriali. Perechea a III-a de nervi cranieni nervi oculomotori sunt nervi motori, care au i fibre parasimpatice. Originea real a fibrelor motorii se afl n nucleul motor al oculomotorului din mezencefal, iar, pentru fibrele parasimpatice, n nucleul accesor al nervului III, tot din mezencefal. Originea aparent se afl n spaiul dintre pedunculii cerebrali. Fibrele motorii merg la muchii drepi intern, superior i inferior i la oblicul inferior ai globului ocular, precum i la muchiul
34

ridictor al pleoapei: fibrele parasimpatice ajung la muchiul sfincter al irisului i la fibrele circulare ale muchiului ciliar. Perechea a IV-a de nervi cranieni nervii trohleari sunt nervi motori. Au originea real n nucleul nervului, situat tot n mezencefal. Originea aparent este pe faa posterioar a trunchiului cerebral, sub lama cvadrigemina. Fibrele inerveaz muchiul oblic superior. Perechea a V-a de nervi cranieni nervii trigemeni sunt nervi micti. Originea real a fibrelor senzitive se gsete n ganglionul trigerminal, situat pe traseul nervului. Acesta conine protoneuronul. Deutoneuronul fibrelor senzitive se afl n nucleii trigerminali din trunchiul cerebral. Fibrele motorii au originea real n nucleul motor al trigemenului din punte. Originea aparent se afl pe partea posterioar a punii. Fibrele senzitive se distribuie la pielea feei, iar cele motorii inerveaz muchii masticatori. Din cele trei ramuri principale ale sale, cele oftalmic i maxilar sunt senzitive, iar cea mandibular este mixt. Perechea a VI-a de nervi cranieni nervii abducens sunt nervi motori. Au originea real n nucleul motor al nervului abducens din punte: originea aparent se afl n anul bulbo-pontin. Fibrele inerveaz muchiul drept extern al globului ocular. Perechea a VII-a de nervi cranieni nervii faciali sunt nervi micti care au i fibre parasimpatice. Fibrele motorii au originea real n nucleul motor din punte. Fibrele gustative ale nervului facial au originea n ganglionul geniculat de pe traiectul nervului, unde se gsete protoneurionul: deutoneuronul se afl n nucleul solitar din bulb. Fibrele parasimpatic provin din doi nuclei: nucleul lacrimal i nucleul salivator superior, ambii gsindu-se n punte. Originea aparent se gsete n anul bulbo-pontin. Fibrele motorii inerveaz muchii mimicii. Fibrele senzoriale culeg excitaii gustative de la corpul limbii. Fibrele parasimpatice inerveaz glandele lacrimale, submandibulare i sublinguale. Perechea a VIII-a de nervi cranieni nervii vestibulocohleari sunt nervi senzoriali i sunt formai dintr-o component vestibular, care are pe traseu ganglionul lui Scarpa, i o component cohlear, care are pe traiect ganglionul lui Corti. Ramura cohlear se ndreapt
35

spre nucleii cohleari din punte, iar cea vestibular, spre nucleii vestibulari din bulb. Perechea a IX-a de nervi cranieni nervii glosofaringieni sunt nervi micti, care au i fibre parasimpatice. Originea real a fibrelor motorii se gsete n nucleul ambiguu din bulb. Fibrele senzoriale (gustative) au primul neuron n ganglionul de pe traiectul nervului, iar deutoneuronul, n nucleul solitar din bulb. Fibrele parasimpatice provin din nucleul salivator inferior din bulb. Originea aparent se gsete n anul retroolivar. Fibrele motorii se distribuie muchilor faringelui. Fibrele senzoriale culeg excitaii gustative de la rdcina limbii. Fibrele parasimpatice ajung la glandele parotide. Perechea a X-a de nervi cranieni nervii vagi sau pneumogastrici sunt nervi micti care au i fibre parasimpatice. Originea real a fibrelor motorii se afl n nucleul ambiguu. Fibrele senzoriale au primul neuron n ganglionii de pe traiectul nervului, deutoneuronul aflndu-se n nucleul solitar din bulb. Fibrele parasimpatice provin din nucleul dorsal al nervului vag. Originea aparent se afl n anul retroolivar. Fibrele motorii inerveaz musculatura laringelui i faringelui. Fibrele senzoriale culeg sensibilitatea gustativ de la baza rdcinii limbii. Fibrele parasimpatice se distribuie organelor din torace i abdomen. Perechea a XI-a de nervi cranieni nervii accesorii sau spinali sunt nervi motori. Sunt formai din dou rdcini: una bulbar, cu originea n nucleul ambiguu, i una spinal, cu originea n cornul anterior al mduvei cervicale. Distribuie: prin ramura intern care ptrunde n nervii vagi, fibrele ajung la muchii laringelui, iar prin ramura extern ajung la muchii sternocleidomastoidian i trapez. Perechea a XII-a de nervi cranieni nervii hipogloi sunt nervi motori. Au originea real n nucleul motor al nervului situat n bulb. Originea aparent se gsete n anul preolivar. Inerveaz musculatura limbii.

1.4.1.5. Substana reticulat (formaia reticulat)

Substana reticulat (reticular) reprezint, din punct de vedere structural, o imens reea de prelungiri neuronale, n ochiurile creia se gsesc aglomerri de corpuri celulare, alctuind nuclei.
36

Substana reticulat (SR) se ntinde de la mduva spinrii, prin trunchiul cerebral, pn la talamus. n substana reticulat a trunchiului cerebral se afl toi nucleii acestuia, iar cile ascendente i descendente care leag encefalul de mduva spinrii strbat SR. Substana reticulat are dou funcii fundamentale: specifice i nespecifice. Funciile specifice ale SR sunt reprezentate de faptul c aici este sediul central al reflexelor trunchiului cerebral. Funciile nespecifice ale SR sunt de coordonare general, de activare sau de inhibare a activitii SNC. n substana reticulat se afl centrii tuturor reflexelor trunchiului cerebral. Centrul reflex nu este o arie net delimitat, ca nucleul motor sau secretor de unde pornete comanda eferent spre organul efector. De exemplu, centrul reflexului lacrimal este alctuit nu numai din nucleul lacrimal (situat n punte), ci i dintr-o serie de deutoneutroni ai cii trigeminale, precum i nuclei ai formaiei pontice. Acelai lucru se poate afirma despre centrii cardiovasculari, centrii respiratori, ai echilibrului etc. Aadar, SR este sediul a numeroi centri de reflexe somatice i vegetative. Stimularea funciilor nespecifice ale SR se face prin colaterale ale cilor ascendente specifice i ale cilor descendente motorii. S-au pus n eviden mai multe sisteme reticulate nespecifice: 1. Sistemul reticulat ascendent activator (SRAA) primete colaterale de la toate cile de conducere ale analizatorilor i trimite eferene care se proiecteaz bilateral, simetric, pe cortex. Rolul su este de a produce o excitaie difuz a scoarei cerebrale, stimulnd astfel nespecific toate funciile cortexului. Stimularea SRAA este urmat de o stare de trezire cortical, de cretere a vigilenei, cu sporirea aptitudinilor intelectuale. 2. Sistemul reticulat ascendent inhibitor (SRAI) are o aciune de reducere a activitii corticale. 3. Sistemul reticulat descendent facilitator (activator, SRDF) trimite eferene spre mduva spinrii, n special ctre motoneuronii i . El exagereaz reflexele medulare i cele din trunchiul cerebral. 4. Sistemul reticulat descendent inhibitor (SRDI) are aferene de la cortexul motor, corpii striai, cerebel i nucleul rou. Stimularea SRDI produce hipotonie muscular, tulburri de echilibru i de mers.
37

Formaia reticulat particip al realizarea celor mai complexe funcii ale creierului (memorie, nvare), precum i la reglarea ritmului somn-veghe. Veghea reprezint starea funcional cerebral caracterizat prin creterea tonusului SRAA, concomitent cu orientarea contiinei spre o anumit activitate. Alternativa strii de veghe este somnul. Comutarea de la somn la starea de veghe i invers se realizeaz prin stimularea, sau, dimpotriv, inhibiia SRAA. Somnul reprezint o stare de activitate cerebral, caracterizat prin ncetarea analizei contiente a stimulilor i prin suprimarea activitii voluntare. Reprezint o stare de repaus a unor teritorii cerebrale, concomitent cu pstrarea sau creterea activitii altora. Are caracter reversibil. Exist dou tipuri de somn: profund, fr vise, i paradoxal, nsoit de vise i de micri rapide ale globilor oculari. Aceste faze se succed de mai multe ori n timpul somnului. Ritmul somn-veghe se suprapune parial peste ciclul noapte-zi, de aceea se mai numete ritm circadian sau nictemeral. Este unul dintre bioritmurile fundamentale ale organismului, mai puin important pentru activitatea somatic, dar foarte important pentru cea psihic.

1.4.2. Cerebelul 1.4.2.1. Aezare. Raporturi

Cerebelul ocup fosa posterioar a craniului, fiind separat de emisferele cerebrale prin cortul cerebelului, o dependen a durei mater cerebrale. Este situat napoia bulbului i a punii, cu care delimiteaz cavitatea ventriculului IV.

1.4.2.2. Configuraie extern

Cerebelul are forma unui fluture, prezentnd o poriune median, vermisul, i dou poriuni laterale, voluminoase, numite emisferele cerebeloase. Cerebelul este legat de bulb, punte i mezencefal prin pedunculii cerebeloi inferiori, mijlocii i superiori. Aceti pedunculi conin fibre aferente i eferente.
38

Suprafaa cerebelului este brzdat de anuri paralele, cu diferite adncimi. Unele sunt numeroase i superficiale, delimitnd lamelele (foliile) cerebeloase, altele mai adnci, care delimiteaz lobulii cerebelului, iar altele foarte adnci, n numr de dou, care delimiteaz lobii cerebelului. Lobii sunt: anterior, posterior i floculonodular.

1.4.2.3. Structura cerebelului

La exterior se afl un strat de substan cenuie, care formeaz scoara cerebelului. Scoara cerebeloas nconjoar substana alb central, care trimite prelungiri n folii, dnd, n ansamblu, aspectul unei coroane de arbore, de unde i numele de arborele vieii. n interiorul masei de substan alb se gsesc zone de substan cenuie, care formeaz nucleii profunzi ai cerebelului. n vermis se afl nucleii fastigliali (stng i drept), iar n emisferele cerebeloase, n sens mediolateral, se afl nucleul globulos, nucleul emboliform i nucleul dinat. Scoara cerebeloas este format din trei straturi de celule care, de la suprafa spre profunzime, sunt: stratul molecular, intermediar i cel granular. Stratul superficial (molecular) este situat sub meninge, fiind srac n celule i bogat n fibre. Stratul intermediar conine corpurile celulelor Purkinje, cu aspect piriform, dispuse pe un singur rnd. Axonii acestora prsesc scoara cerebelului i intr n contact cu nucleii cerebelului. Stratul profund (granular) este format din neuroni granulari de talie mic (4-8 ), dar foarte numeroi.

1.4.2.4. Aferenele cerebelului

Aferenele cerebelului sunt reprezentate de cele trei perechi de pedunculi cerebeloi. Prin pedunculii cerebeloi inferiori, care leag cerebelul de bulb, sosesc: fasciculul spinocerebelos dorsal (direct Flechsing); fibrele vestibulocerebeloase, de la nucleii vestibulari; fibrele olivocerebeloase, de la nivelul olivei bulbare.
39

Prin pedunculii cerebeloi mijlocii, care leag cerebelul de punte, sosesc fibrele cortico-ponto-cerebeloase, care provin de la scoara cerebral, fac sinaps n nucleii pontini i ajung apoi la cerebel. Prin pedunculii cerebeloi superiori, care fac legtura ntre cerebel i mezencefal, sosesc la cerebel fibre tectocerebeloase, provenite de la lama cvadrigemina. De-a lungul pedunculului cerebelos superior, neintrnd n el, sosesc fibrele fasciculului spinocerebelos ventral (ncruciat Gowers). Cerebelul primete aferene i de la formaia reticulat din cele trei etaje ale trunchiului cerebral.

1.4.2.5. Eferenele cerebelului

De la nucleul dinat pleac dou fascicule, ambele prsind cerebelul prin peduncului cerebelos superior: fasciculul dento-talamic, care ajunge la talamus; fasciculul dento-rubic, care ajunge la nucleul rou. De la nucleul fastigial pleac, de asemenea, dou eferene mai importante, ambele prsind cerebelul prin pedunculul cerebelos inferior: fibre fastigio-vestibulare spre nucleii vestibulari din bulb; fibre fastigio-reticulate spre formaia reticulat a trunchiului cerebral.

1.4.2.6. Funciile cerebelului

Cerebelul este conectat n paralel la cile senzitive i motorii care leag periferia de scoara cerebral. Funciile cerebelului sunt: funcia reflex i funcia de conducere. 1. Funcia reflex Funcia reflex a cerebelului este complex. Reaciile de rspuns rezult n urma unor procese de analiz i comparare permanent a informaiilor de la periferie, a comenzii motorii corticale i a modului de execuie a acestor comenzi.
40

Prin conexiunile sale aferente i eferente, cerebelul este legat bidirecional: cu scoara cerebral motorie i cu toi analizatorii. Se realizeaz, astfel, o serie de circuite funcionale, care asigur controlul cerebelos permanent asupra echilibrului, tonusului muscular i coordonarea micrilor voluntare, automate i reflexe. Principalele conexiuni ale cerebelului sunt: analizatorul vestibular (circuitul vestibulo-cerebelo-fastigio-vestibular), cu cel kinestezic (circuitul spino-cerebro-dento-rubrospinal) i cu scoara motorie (circuitul cortico-ponto-cerebelo-dento-talamo-cortical). Extirparea global a cerebelului produce astenie (scderea forei musculare), astazie (incapacitatea de a sta n picioare) i atonie (scderea tonusului muscular). Dup cteva luni de la decerebelare, tulburrile se atenueaz prin compensare cortical. 2. Funcia de conducere Funcia de conducere se realizeaz prin cile proprii i cile de proiecie i nu poate fi considerat separat de cea reflex. Din punct de vedere filogenetic, la nivelul cerebelului se descriu urmtoarele componente: a) arhicerebelul (localizat n lobul floculonodular) are rol n meninerea echilibrului. El are conexiuni cu nucleii vestibulari; b) paleocerebelul (localizat n lobul anterior) are rol n reglarea tonusului muscular; c) neocerebel (localizat n lobul posterior) are rol n coordonarea micrilor comandate de scoara cerebral.

1.4.3. Diencefalul 1.4.3.1. Aezare. Raporturi

Diencefalul, denumit i creierul intermediar, este aezat deasupra mezencefalului i sub emisferele cerebrale, care l acoper.

41

1.4.3.2. Configuraie extern

Prezint o fa dorsal, dou fee laterale i o fa bazal, care corespunde spaiului interpeducular. n centrul diencefalului se afl o cavitate, ventriculul III, care inferior comunic cu ventriculul IV prin apeductul Sylvius, iar superior comunic cu ventriculii laterali I i II, situai n interiorul emisferelor cerebrale.

1.4.3.3. Structur
Diencefalul este compus din: talamus, metatalamus, epitalamus, hipotalamus. A. Talamusul Talamusul este format din dou mase de substan cenuie, de form ovoid, situate de o parte i de alta a ventriculului III. Talamusul este un centru senzitiv, care are conexiuni cu trunchiul cerebral, cu substana reticulat, cu scoara cerebral i cu cerebelul. Funciile talamusului 1. Funcia de releu (staie de ntrerupere sinaptic) La nivelul talamusului are loc o ntrerupere sinaptic obligatorie pentru cile sensibilitii extero-, proprio- i interoceptive. Fac excepie cile olfactive, vizuale i auditive. Talamusul regleaz intensitatea stimulilor ce vin spre scoar i le confer o tonalitate afectiv. 2. Funcia de asociaie Numeroi nuclei talamici intervin n coordonarea senzitivo-motorie, primind colateralele tuturor cilor senzitive i motorii extrapiramidale. Ei realizeaz asociaii cu ariile corticale senzitivo-motorii i asociative. Cea mai mare parte a funciilor de asociaie i senzitivo-motorii sunt ndeplinite ns de scoara cerebral.
42

3. Funcia de sistem reticulat Aceast funcie se realizeaz cu ajutorul nucleilor talamici nespecifici, care fac parte din formaia reticulat. Prin acetia, talamusul particip la reglarea ritmului somn-veghe i la elaborarea unor procese efectiv-emoionale. B. Metatalamusul Metatalamusul este format din cele doua perechi de corpi geniculai, 2 mediali (stng i drept) i 2 laterali (stng i drept), care sunt situai napoia talamusului. Corpul geniculat medial reprezint releul talamic al cii auditive, n timp ce corpul geniculat lateral reprezint releul talamic al cii vizuale. Corpul geniculat medial are conexiuni cu colicul inferior homolateral, iar cel lateral, cu colicul superior homolateral. C. Epitalamusul Este situat posterior de ventriculul II i cuprinde n structura sa epifiza (glanda pineal) i un nucleu n care se nchid reflexe olfactivo-somatice (micri ale corpului legate de miros). D. Hipotalamusul Este partea din diencefal conectat la reglarea activitii viscerale, la activitatea sistemului nervos vegetativ i la reglarea sistemului endocrin. Hipotalamusul este situat sub talamus i formeaz podiul ventriculului III. Hipotalamusul conine, n regiunea din vecintatea chiasmei optice, neuroni mari cu proprieti neurosecretorii. Aceti neuroni secret vasopresina (hormonul antidiuretic ADH) i oxitocina, care, prin tractul hipotalamo-hipofizar, ajung n neurohipofiza de unde sunt eliminai n snge. Hipotalamusul mai prezint o regiune mamilar cu cei doi corpi mamilari, o regiune lateral, n care se afl nucleul hipotalamic lateral, ct i o regiune tuberal situat central. Cele mai importante aferene ale hipotalamusului provin de la: talamus, prin fibre talamo-hipotalamice; retin, prin fibre retino-talamice care ajung la hipotalamus prin nervul optic i tractul optic. Eferenele hipotalamusului sunt n mai multe direcii: spre nucleii vegetativi din trunchiul cerebral;
43

 spre talamus; spre epifiz. Cu hipofiza, hipotalamusul are legturi vasculare i nervoase. Legturile nervoase se realizeaz prin tractul hipotalamo-hipofizar, iar cele vasculare prin sistemul port hipotalamo-hipofizar. Hipotalamusul reprezint centrul superior de integrare, reglare i coordonare ale funciilor principale ale organismului. Are legturi strnse cu scoara cerebral, mai ales cu sistemul limbic, participnd la integrarea vegetativo-somatic i la elaborarea reaciilor instinctive i emoionale. El are rol n: coordonarea sistemului nervos vegetativ simpatic i parasimpatic; stimularea hipotalamusului anterior este urmat de efecte parasimpatice, iar a celui posterior, de efecte simpatice; coordonarea sistemului endocrin, prin produii de neurosecreie ai neuronilor hipotalamici care regleaz funcia hipofizar; reglarea metabolismului intermediar; reglarea echilibrului hidric prin centrii setei i stimularea secreiei de ADH; reglarea echilibrului osmotic al organismului (osmoreglare). n hipotalamus se afl osmoreceptorii (receptori sensibili la variaiile presiunii osmotice a mediului intern) care, la creterea presiunii osmotice, stimulez secreia de ADH care va intensifica absorbia apei la nivel renal, reducndu-se astfel valoarea presiunii osmotice; reglarea echilibrului energetic al organismului prin centrii foamei i ai saietii; termoreglare; reglarea ritmului somn-veghe; alturi de structuri diencefalomezencefalice, hipotalamusul particip la reglarea stimulrii i inhibrii scoarei cerebrale; reglarea unor acte comportamentale; alte roluri: particip la reglarea hematopoezei i poteneaz sistemul imunitar.
44

E. Subtalamusul Subtalamusul este situat n continuarea peduncului cerebral i napoia hipotalamusului. n constituia sa intr: nucleul subtalamic, fasciculul talamic, fasciculul lenticular i fasciculul subtalamic.

1.4.4. Emisferele cerebrale

Emisferele cerebrale reprezint partea cea mai voluminoas a sistemului nervos central. Sunt legate ntre ele prin comisurile cerebrale i n interior conin ventriculii laterali I i II. Activitatea mai complex a membrului superior drept, precum i localizarea centrului vorbirii n emisfera stng determin asimetria de volum, emisfera stng fiind mai dezvoltat la dreptaci.

1.4.4.1. Configuraie extern

Emisferele cerebrale prezint trei fee: lateral, medial i inferioar (bazal). 1. Faa lateral Pe ea se observ dou anuri mai adnci: fisura lateral a lui Sylvius i anul lui Rolando. Aceste anuri delimiteaz patru lobi: lobul frontal, situat naintea anului central; lobul parietal, situat deasupra scizurii laterale; lobul temporal, situat sub fisura lateral; lobul occipital, situat n partea posterioar. Lobul frontal prezint, la rndul sau, dou anuri frontale, superior i inferior i anul precentral. ntre aceste anuri se afl cei trei giri frontali, superior, mijlociu i inferior i girul precentral. Lobul parietal prezint un an interparietal i un an postcentral. ntre anul central i postcentral se afl girul postcentral. Lobul occipital este strbtut de anuri ntre care se afl girii occipitali. Lobul temporal este parcurs de dou anuri temporale, superior i inferior, care delimiteaz cei trei giri temporali: superior, mijlociu i inferior. 2. Faa medial Deasupra corpului calos, pe faa medial, se observ anul cinguli, paralel cu anul corpului calos. ntre aceste dou anuri se afl girul cingular. n partea posterioar se afl scizura calcarin, care e un an orizontal.
45

3. Faa bazal Pe faa bazal ncepe fisura lateral a lui Sylvius, care mparte aceast fa n lob orbital, situat anterior de fisura lateral. La nivelul lobului orbital se remarc un an cu direcie antero-posterioar, anul olfactiv, care adpostete bulbul olfactiv. Lateral de anul olfactiv se afl anurile orbitare, dispuse sub forma literei H, ntre care se delimiteaz girii orbitali. Lobul temporo-occipital prezint, dinspre medial spre lateral, anul hipocmpului, anul colateral i anul occipito-temporal. ntre acestea se delimiteaz trei giri: girul hipocampic i girii occipito-temporal medial i lateral.

1.4.4.2. Structura emisferelor cerebrale

Ca i la cerebel, substana cenuie este dispus la suprafa, formnd scoara cerebral, i n profunzime, formnd nucleii bazali (corpii striai). Substana alb nconjoar ventriculii cerebrali I i II. Nucelii bazali corpii striai reprezint un nucleu important al sistemului extrapiramidal i sunt situai lateral de talamus. Corpii striai sunt reprezentai de nucleul caudat i de nucleul lentiform. Nucleii bazali primesc fibre de la scoar, de la talamus i de la substana neagr i trimit fibre spre talamus, scoar, substana neagr, nucleul rou, formaia reticulat a trunchiului cerebral i oliva. 1. Scoara cerebral Reprezint etajul superior de integrare a activitii sistemului nervos. Suprafaa scoarei cerebrale variaz ntre 1400-2800 cm2, din care mai puin de jumtate este vizibil lasuprafa, restul fiind ascuns n anuri i fisuri. Grosimea ei este ntre 1,5-4,5 mm. n scoar se gsesc mai multe tipuri de neuroni: piramidali, granulari i fusiformi. Neuronii piramidali au vrfurile orientate spre straturile superficiale, de la care pleac o dendrit bogat ramificat, care ajunge n straturile superficiale. Axonul celulelor piramidale pleac de la baza lor i se termin n straturile profunde sau prsesc scoara, formnd fibre de asociaie, comisurale sau de proiecie.
46

Neuronii granulari au o forma poligonal i dimensiuni ce variaz ntre 4-8m. Prezint numeroase dendrite care se ndreapt n toate direciile. Axonul lor este scurt i se ramific n vecintatea corpului neuronal. Se gsesc n toate straturile scoarei. Neuronii fusiformi se gsesc n straturile profunde ale scoarei. Axonul lor prsete scoara, formnd fibre de asociaie i comisurale. Scoara cerebral cuprinde dou teritorii deosebite filogenic att structural, ct i funcional. Paleocortexul (sistemul limbic) ocup o zon restrns pe faa medial a emisferelor cerebrale. Este alctuit numai din dou straturi celulare i este sediul proceselor psihice afectiv-emoionale i al actelor de comportament instinctiv. Neocortexul, alctuit din ase straturi celulare, reprezint sediul proceselor psihice superioare activitatea nervoas superioar ANS. Curent, prin aceasta se neleg procesele care stau la baza memoriei, nvrii, gndirii, creaiei etc. 2. Substana alb a emisferelor cerebrale Substana alb a emisferelor cerebrale este format din fibre de proiecie, comisurale i de asociaie. Fibrele de proiecie unesc n ambele sensuri scoara cu centrii subiaceni. Fibrele comisurale unesc cele dou emisfere, formnd corpul calos, fornixul i comisura alb anterioar. Fibrele de asociaie leag regiuni din aceeai emisfer cerebral.

1.4.4.3. Localizri corticale

Ariile corticale, dup funcia lor, pot fi clasificate n: arii de proiecie aferente, receptoare sau senzitivo-senzoriale, arii de protecie eferente, efectoare sau motorii i arii de asociaie. Ariile de proiecie aferente sunt urmtoarele: aria sensibilitii generale sau aria somestezic se afl n girusul postcentral din lobul parietal. n aceast arie, centrii sunt localizai dup silueta rsturnat a corpului. Aceasta se prezint sub forma unui corp diform, la care ies n eviden buzele, limba i mna cu degetele, n special degetul mare. Acest corp diform a primit numele de homunculus senzitiv;
47

 aria vizual se gsete n lobul occipital, n jurul scizurii calcarine; aria auditiv se afl n girusul temporal superior; aria gustativ se afl n regiunea inferioar a girului postcentral; aria olfactiv se afl pe faa median a lobului temporal; aria vestibular nu are localizare precis. Ariile de proiecie eferente sunt urmtoarele: aria somatomotorie se afl n girul precentral din lobul frontal. La acest nivel se formeaz schema unui corp diform, de unde ies n eviden mna (n special, degetul mare), pentru coordonarea activitii manuale, i capul, pentru coordonarea activitii fonatorii i mimicii, proiecie care a primit numele de homunculus motor; aria premotorie se afl anterior de aria motorie principal; ariile extrapiramidale ocup aproape n ntregime regiunea cortexului. Ariile de asociaie sunt ariile corticale ai cror neuroni au rolul de a stabili legtura dintre diferite arii corticale. Centrii limbajului. Emisfera stng la dreptaci i cea dreapt la stngaci intervin n limbajul articulat. Existena unei emisfere dominante este necesar, deoarece lipsa dominaiei duce la blbial. Centrii limbajului se afl n girul frontal inferior. Centrii scrisului se afl n girul frontal mijlociu, anterior de aria motorie principal.

1.4.4.4. Sistemul limbic (paleocortexul)

Structurile care alctuiesc sistemul limbic sunt interpuse ntre diencefal, n jurul cruia formeaz un arc de cerc, i neocortex. Are conexiuni ntinse cu analizatorul olfactiv, hipotalamusul, talamusul, epitalamusul i mai puin cu neocortexul. Cele mai importante componente ale sistemului limbic sunt calea olfactiv, format din nervii olfactivi i bulbul olfactiv, corpul amigdalian, aflat n profunzimea lobului temporal i hipocmpul (cornul lui Amon), situat n vecintatea girului hipocmpic, de care este separat prin anul hipocmpic.

48

Rolul specific al creierului este de a prelucra informaia. Sediul principal al acestui proces este scoara cerebral care funcioneaz n strns legtur cu numeroase structuri subcorticale. Informaia ptrunde n sistemul nervos prin intermediul receptorilor, de unde este transmis pe ci specifice la scoar, n ariile senzitive specifice. Aceste informaii sunt apoi comparate, la nivelul ariilor asociative, cu informaiile culese de la ceilali analizatori, precum i cu datele din memorie. Pe baza sintezei complexe a tuturor informaiilor este elaborat starea de contien i sunt luate deciziile automate i cele voluntare.

1.4.4.5. Funciile neocortexului

Se grupeaz n: senzitive, asociative i motorii. 1. Funciile senzitive se realizeaz prin segmentele corticale ale analizatorilor (arii senzitive primare). n urma stimulrii specifice a acestor arii, este elaborat senzaia elementar specific. Aceste arii colaboreaz att ntre ele, ct i cu alte arii corticale (arii asociative, care sunt arii senzitive secundare). 2. Funciile asociative realizeaz percepia complex a lumii nconjurtoare i semnificaia diferitelor senzaii. Ariile asociative sunt teritorii corticale speciale, unde se petrece procesul cel mai nalt de prelucrare a informaiilor senzitive. Primesc informaii de la mai multe structuri i au propriile lor specializri. Topografic, se gsesc: aria asociativ parieto-occipito-temporal se afl ntre cortexul somatosenzitiv, cortexul vizual i cel auditiv. Este submprit n arii funcionale: o zon care asigur analiza coordonatelor spaiale ale prilor corpului i ale obiectelor nconjurtoare i o zon (aria Wernicke), numit aria interpretativ general sau a nelegerii limbajului. Aceasta se dezvolt n ceea ce se numete emisfera dominant i joac cel mai important rol n procesul de gndire; teritoriul prefrontal sediul controlului cortical al funciilor vegetative este conectat bidirecional cu talamusul i hipotalamusul. Conine i sediul personalitii, avnd i conexiuni funcionale foarte strnse cu cortexul motor. Este esenial n desfurarea proceselor de
49

ideaie, fiind considerat centrul gndirii. O zon special include totalitatea circuitelor neuronale rspunztoare de formarea cuvintelor; aria asociativ limbic este responsabil de comportament, emoii, motivaie. Funciile interpretative generale, precum i funciile ariilor vorbirii i controlului motor sunt, de obicei, mai bine dezvoltate, ntr-una dintre emisferele cerebrale denumit emisfera dominant. Emisfera dominant coopereaz foarte strns cu cealalt prin intermediul cilor comisurale, mai ales ale corpului calos, pentru a asigura unitatea. 3. Funciile motorii. Emisferele cerebrale controleaz ntreaga activitate motorie somatic, voluntar i involuntar. Principalele structuri implicate n acest control sunt cortexul motor i nucleii bazali. Cortexul motor coordoneaz unele comenzi voluntare, precum nclinarea corpului n fa-spate i rotirea acestuia, dar i involuntare (tonus, postur, echilibru), ori iniiate voluntar i continuate automat (mersul). Nucleii bazali influeneaz comanda voluntar cortical prin feedback strio-talamo-cortical i exercit, n general, o aciune inhibitoare asupra tonusului muscular, lezarea lor producnd spasticitate* i akinezie**.

1.4.4.6. Funciile paleocortexului

Funciile paleocortexului: este centrul cortical al analizatorului olfactiv; are rol n reglarea actelor de comportament instinctual; are rol n procesele psihice afective.

Spasticitate exagerare premanant a tonusului muscular hipertonie muscular. (Sursa: LAROUSSE Dicionar de medicin, Editura Univers Enciclopedic, Bucureti, 1998.) ** Akinezie tulburare caracterizat printr-o rrire a micrilor spontane ale corpului i o ncetinire a micrilor voluntare, n pregtirea lor sau n timpul executrii lor, manifestri independente de vreo leziune a cii motorii principale. (Sursa: LAROUSSE Dicionar de medicin, Editura Univers Enciclopedic, Bucureti, 1998.)

50

1.5. Sistemul nervos vegetativ 1.5.1. Centrii nervoi vegetativi i legturile lor cu efectorii
Centrii nervoi, situai intranevraxial i extranevraxial, aflai n relaie cu organele a cror activitate o controleaz, formeaz sistemul nervos vegetativ. n cadrul sistemului nervos vegetativ deosebim, structural i funcional, un sistem nervos simpatic i unul parasimpatic. Cele mai multe organe primesc o inervaie vegetativ dubl i antagonic. n alte organe, simpaticul i parasimpaticul exercit efecte de acelai tip, dar aceste efecte sunt diferite, cantitativ i calitativ. Exist, de asemenea, organe asupra crora numai unul dintre sisteme are efect. La baza activitii sistemului nervos vegetativ st reflexul, care se desfoar pe baza arcului reflex vegetativ. Calea aferent a arcului nervos vegetativ este asemntoare cu aceea de la arcul reflex somatic. Neuronul visceroaferent i are originea n ganglionii spinali sau n ganglionii extranevraxiali ataai nervilor cranieni. Dendrita lor ajunge la receptorii din organe sau vase (baroreceptori, presoreceptori, chemoreceptori), iar axonul ptrunde n nevrax, intrnd n legtur cu centrul vegetativ (simpatic sau parasimpatic). Calea eferent a reflexului vegetativ se deosebete fundamental de cea a reflexului somatic datorit existenei unor ganglioni vegetativi latero-vertebrali, n cazul sistemului simpatic, sau juxta-viscerali i intraramurali, n cazul sistemului parasimpatic. La nivelul ganglionilor are loc sinapsa ntre axonul neuronului vegetativ postganglionar, al crui axon nu are teac de mielin. Axonul neuronului postaganglionar formeaz fibra postganglionar, care ajunge la organul efector vegetativ (muchi neted sau gland). Sistemul nervos vegetativ formeaz, la nivelul diferitelor viscere, plexuri vegetative mixte, simpatico-parasimpatice.

1.5.2. Centrii sistemului nervos vegetativ simpatic i parasimpatic

1. Centrii sistemului parasimpatic Centrii sistemului parasimpatic sunt situai att n nucleii parasimpatici din trunchiul cerebral, ct i n mduva sacral S2-S4, unde se descrie nucleul parasimpatic pelvin.
51

a. Nucleii parasimpatici sunt: nucleul accesor al nervului III, situat n mezencefal; fibrele parasimpatice din acest nucleu se distribuie, n final, la muchiul sfincter al irisului i la fibrele circulare ale muchiului ciliar; nucleul lacrimal din punte; fibrele parasimpatice din acest nucleu ajung la glanda lacrimal, glandele mucoasei nazale i glandele palatine nervul VII; nucleul salivator superior este situat n punte; fibrele acestui nucleu se distribuie glandelor submandibular i sublingual pe calea nervului VII; nucleul salivator inferior se afl n bulb; fibrele lui ajung la glanda paratiroid prin nervul IX; nucleul dorsal al vagului este situat n bulb; fibrele lui se distribuie aparatelor cardiovascular, respirator i tubului digestiv; pn la treimea stng a colonului transvers. b. Parasimpaticul pelvin i are originea n mduva sacral (S2-S4), de unde pleac fibre prin nervii pelvici. Aceste fibre fac sinaps cu fibrele postganglionare i ajung la colonul descendent, sigmoid rect, la aparatul excretor i la organele genitale interne. 2. Centrii sistemului simpatic Centrii sistemului simpatic se afl n coarnele laterale ale mduvei toracale i lombare superioare (T1-L3).

1.5.3. Cile sistemului nervos vegetativ

Simpaticul i are cile lui proprii, reprezentate de lanurile simpatice paravertebrale (latero-vertebrale). Parasimpaticul cranian folosete calea unor nervi cranieni, III, VII, IX, X, iar parasimpaticul sacral pe cea a nervilor pelvici. Lanurile simpatice paravertebrale (latero-vertebrale) sunt dou lanuri de ganglioni situai de o parte i de alta a coloanei vertebrale. Ganglionii latero-vertebrali sunt legai i cu nervii spinali prin ramuri comunicante. Prin ramura comunicant alb trece fibra preganglionar, iar prin cea comunicant cenuie, fibra postganglionar.
52

La nivelul ganglionilor paravertebrali (latero-vertebrali) are loc sinapsa ntre fibra simpatic preganglionar i cea postganglionar care ajunge la nivelul diferitelor organe. n cazul sistemului simpatic, sinapsa ntre fibrele pre- i postganglionar are loc n ganglionii latero-vertebrali, aparinnd lanurilor paravertebrale. Deoarece aceti ganglioni sunt foarte aproape de mduv, fibra preganglionar este scurt, n timp ce fibra postganglionar este lung. n cazul sistemului parasimpatic, sinapsa ntre fibra preganglionar i cea postganglionar se face n ganglionii juxta-viscerali (aproape de viscer) sau intramurali (aflai chiar n peretele organului), cum sunt plexurile submucos i mienteric din pereii tubului digestiv. n cazul parasimpaticului, fibra preganglionar este lung, n timp ce fibra postganglionar este scurt, fiind foarte aproape de organul respectiv. La ambele sisteme, ntre fibra preganglionar i cea postganglionar, se elibereaz acelai mediator chimic: acetilcolina. La sistemul simpatic, la captul periferic al fibrei postganglionare, acolo unde aceasta ia contact cu organul efector, se elibereaz noradrenalina, iar n cazul parasimpaticului, acetilcolin. Prin controlul asupra miocardului, musculaturii netede i glandelor, SNV coordoneaz activitatea viscerelor i a vaselor sanguine. Este vorba, aadar despre efectori care nu sunt, n mod obinuit, sub control voluntar. Arcul reflex vegetativ are aceleai componente cu cel somatic; diferena const n modul n care este alctuit calea eferent. Aceasta cuprinde doi neuroni. Primul are corpul neuronal situat n substana cenuie medular sau cerebral, iar axonul su face sinaps cu cel de-al II-lea neuron ntr-un ganglion vegetativ. Primul neuron se numete preganglionar, iar cel de-al II-lea postganglionar. Originea fibrelor preganglionare i localizarea ganglionilor vegetativi ajut la diferenierea celor dou componente SNV: simpatic i parasimpatic. Tabelul 3 Comparaie ntre SNV simpatic i parasimpatic
Caracteristica originea fibrelor preganglionare; SNV simpatic zonele toracic i lombar ale mduvei spinrii; SNV parasimpatic trunchi cerebral i zona sacral a mduvei spinrii; 53

Tabelul 3 (continuare)
localizarea ganglionilor; distribuia fibrelor postganglionare; divergena impulsurilor de la fibrele pre- la cele postganglionare; activarea sistemului n totalitate. lanurile para- i prevertebrale; n ntregul organism; mare fibr preganglionar poate activa 20 de fibre postganglionare; de obicei. ganglionii terminali n apropierea efectorilor; limitat, n principal, la cap i viscere; mic o fibr preganglionar poate activa doar cteva fibre postganglionare; nu, n mod normal.

Componenta simpatic activeaz organismul pentru lupt i aprare, mai ales prin eliberarea de noradrenalin din fibrele postganglionare i de adrenalin din medulosuorarenal. Componenta parasimpatic produce, cel mai adesea, efecte antagoniste simpaticului, prin eliberarea din fibrele postganglionare a acetilcolinei. Aciunile celor dou componente trebuie echilibrate pentru meninerea homeostaziei. Exist i un numr foarte mic de fibre postganglionare simpatice care elibereaz acetilcolin (Ach). Exist i fibre postganglionare care nu elibereaz nici Ach, nici noradrenalin; acestea au sinapse noncolinergice, nonadrenergice, elibernd alte substane, precum monoxidul de carbon (CO). Majoritatea viscerelor sunt prevzute cu inervaie dubl, simpatic i parasimpatic, situaie n care cele dou sisteme pot aciona antagonist (de exemplu, reglarea diametrului pupilar), complementar (de exemplu, reglarea secreiei salivare) sau cooperant (de exemplu, la nivelul aparatului reproductor sau n miciune). Exist i cteva organe care nu sunt prevzute cu inervaie parasimaptic: medulosuprarenalele, glandele sudoripare, muchii erectori ai firelor de pr sau majoritatea vaselor sanguine. n acest caz, reglarea activitii se face prin creterea sau scderea ariei de stimulare simpatic a structurii respective. Sistemul simpatoadrenal intervine, de asemenea, i n termoreglare.
54

Tabelul 4 Efectele stimulrii SNV asupra diferitelor organe

Organul efector
Ochi: iris (muchi dilatator pupilar) iris (muchi constrictor pupilar) muchi ciliar Glande: lacrimal sudoripar salivare gastrice intestinale medulosuprarenale Cord: fora de contracie frecvena cardiac conducerea stimulilor

Efectul stimulrii simpatice

dilatarea pupilei (midriaz) nu are efect relaxare (pentru vederea la distan) () secreia (+) secreia () secreia () secreia nu are efect (+) secreia (+) crete fora de contracie (+) crete frecvena cardiac (+) crete conducerea stimulilor n principal, vasoconstricie produce vasodilataie la nivel cerebral, la nivelul coronarelor i n cea mai mare parte a muchilor striai dilataie () secreia () micarea (+) nchiderea

Efectul stimulrii parasimpatice

nu are efect constricia pupilei (mioz) contracie (pentru vederea de aproape) (+) secreia (+) secreia (+) secreia (+) secreia (+) secreia nu are efect nu are efect () scade frecvena cardiac () scade conducerea stimulilor produce dilataie n cteva teritorii vasculare (de exemplu, peniene, coronariene)

Vase sanguine

Plmni: arbore bronic glande mucoase Tract gastrointestinal: motilitate sfinctere

constricie (+) secreia (+) micarea relaxeaz sfincterele (de cele mai multe ori) contract musculatura neted a vezicii biliare i a cilor biliare

55

Tabelul 4 (continuare)
Ficat Pancreas Splina Tract urinar (+) glicogenoliza () secreia exocrin (+) contracia reduce debitul urinar i secreia de renin produce relaxarea uoar a detrusorului determin contracia sfincterului vezical intern (+) contracia contracie relaxare ejaculare nu are efect (+) secreia exocrin nu are efect contract detrusorul relaxeaz sfincterul vezical intern

Muchii erectori ai firului de pr Uter: gravid negravid Penis

nu are efect nu are efect nu are efect erecie (datorit vasodilataiei)

Legend: () inhib; (+) stimuleaz

NTREBRI DE AUTOEVALUARE
1. Ce rol are sistemul nervos somatic i ce rol are sistemul nervos vegetativ? 2. Ce este neuronul? 3. Din ce este format substana cenuie a mduvei spinrii? 4. Care sunt ramurile nervului spinal? 5. Care sunt prile componente ale trunchiului cerebral? 6. Care sunt nucleii din bulbul rahidian? 7. Care sunt straturile scoarei cerebeloase? 8. Care sunt prile componente ale diencefalului? 9. Ce sunt corpii striai? 10. Care sunt nucleii vegetativi parasimpatici?

56

2. ANATOMIA ANALIZATORILOR

2.1. Noiuni generale

Analizatorii sunt sisteme morfo-funcionale prin intermediul crora, la nivel cortical, se realizeaz analiza cantitativ i calitativ a stimulilor din mediul extern i intern, care acioneaz asupra receptorilor. Excitaiile propagate pe cile senzitive determin, n ariile corticale, formarea de senzaii.

2.1.1. Structura unui analizator

Fiecare analizator este alctuit din trei segmente: periferic, intermediar i central. 1. Segmentul periferic (receptorul) este o formaiune specializat, care poate percepe o anumit form de energie din mediul extern sau intern, sub form de stimuli. 2. Segmentul intermediar (de conducere) este format din cile nervoase prin care impulsul nervos conduce stimulii i este transmis la scoara cerebral. Cile ascendente sunt directe i indirecte. Pe calea direct, cu sinapse puine, impulsurile sunt conduse rapid i proiectate ntr-o arie cortical specific fiecrui analizator, iar pe calea indirect (sistemul reticular ascendent activator), impulsurile sunt conduse lent i proiectate cortical, n mod difuz i nespecific. 3. Segmentul central este reprezentat de aria din scoara cerebral la care ajunge calea de conducere i la nivelul creia stimulii sunt transformai n senzaii specifice. Pentru a percepe o senzaie, sunt necesare: prezena unui stimul caracteristic, capabil s declaneze un rspuns la nivelul sistemului nervos; prezena unui receptor care s transforme stimulul ntr-un impuls nervos. Un receptor este o terminaie dendritic specializat a unui neuron senzitiv sau celula receptoare specializat asociat lui;
57

 conducerea impulsului nervos (senzaia) de la receptor la creier pe o cale nervoas; interpretarea senzaiei sub forma percepiei n arii cerebrale specifice. Numai impulsurile care ajung la cortexul cerebral sunt interpretate contient. Cele care se opresc n etajele inferioare iniiaz o activitate efectorie reflex, fr a fi contieni de ea.

2.1.2. Recepia stimulilor

Potenialul de receptor (generator) este variaia de potenial la nivelul membranei celulei receptoare, produs de agentul specific. Acest potenial nu respect legea tot sau nimic, el este potenial local, a crui amplitudine variaz gradat, n funcie de intensitatea stimulului. Aplicarea stimulului va determina apariia potenialului receptor. Creterea intensitii stimulului aplicat va determina creterea potenialului de receptor pn la atingerea pragului necesar pentru declanarea potenialului de aciune. n cazul unui receptor fazic, continuarea aplicrii stimulului este urmat de diminuarea potenialului de receptor (de exemplu, olfacia). n cazul unui receptor tonic, valoarea potenialului de receptor este proporional cu intensitatea stimulului (de exemplu, auzul). Dup atingerea pragului de depolarizare, amplificarea potenialului de receptor este urmat de creterea frecvenei cu care potenialele de aciune sunt produse. n acest mod, frecvena potenialelor de aciune conduse n SNC servete pentru codificarea intensitii stimulului.

2.2. Analizatorul cutanat 2.2.1. Pielea

Pielea este un imens cmp receptor, datorit numeroaselor i variatelor terminaii ale analizatorului cutanat care formeaz centrii nervoi superiori asupra proprietilor i fenomenelor cu care organismul vine n contact.
58

n piele se gsesc receptorii tactili, termici, dureroi, de presiune i pentru vibraii. Pe lng funcia senzorial, organul cutanat mai ndeplinete urmtoarele roluri: sistem de protecie fizic; atunci cnd este intact reprezint o barier pentru majoritatea microorganismelor, pentru ap sau radiaii ultraviolete; intervine n reglarea echilibrului hidric al organismului, fiind impermeabil pentru ap; intervine n termoreglare; n echilibrul acido-bazic, prin eliminarea unor acizi nevolatili, n special, acid lactic; dei pe scar redus, la acest nivel este posibil absorbia unor substane liposolubile (cortisol sau vitaminele liposolubile), fapt foarte important pentru administrarea de medicamente; sinteza unor substane proprii keratina, melanina sau utilizabile n ntregul organism vitamina D; secreie de sebum i, n conductul auditiv extern, de cerumen; secreie sudoripar (substane exogene, uree, amoniac, electrolii). Pielea constituie nveliul protector i sensibil al organismului i se continu, la nivelul orificiilor naturale ale organismului cu mucoasele. Ea este alctuit, de la suprafa spre profunzime, din trei straturi: epidermul, aflat n contact direct cu mediul extern, dermul i hipodermul sau esutul adipos subcutanat. 1. Epidermul este un epiteliu pluristratificat keratinizat. Profund, prezint stratul germinativ, iar superficial, stratul cornos. n epiderm nu ptrund vase, acesta fiind hrnit prin osmoz din lichidul intercelular. Epidermul conine ns terminaii nervoase libere. 2. Dermul este o ptur conjunctiv dens n care se gsesc vase de snge i limfatice, terminaii nervoase i anexe cutanate (firele de pr i canalele glandelor exocrine, sudoripare i sebacee). El este format dintr-un strat spre epiderm, numit dermul papilar, i un strat spre hipoderm, numit dermul reticular. n stratul papilar se afl papilele dermice, care sunt nite ridicturi tronconice.
59

Pe suprafaa degetelor, papilele sunt mai evidente i formeaz nite proeminene, numite creste papilare, a cror ntiprire d amprentele, cu importan n medicina legal i n criminalistic. Stratul reticular este format din esut conjunctiv dens, fibre i fascicule groase. Elementele celulare sunt relativ rare. 3. Hipodermul este alctuit din esut conjunctiv lax, cu un numr variabil de celule adipoase. n hipoderm se afl bulbii firului de pr, glomerulii glandelor sudoripare i corpusculii Vater-Pacini.

2.2.2. Anexele pielii

Anexele pielii sunt cornoase i glandulare. A. Anexele cornoase Anexele cornoase sunt reprezentate de firele de pr i unghii. 1. Firul de pr prezint o parte nfipt oblic n piele, rdcina i o parte liber, vizibil, tulpina. La rdcina firului de pr se afl cte o gland sebacee i un muchi erector al firului de pr, format din esut muscular neted. La baza rdcinii firului de pr se gsete o poriune mai ngroat, bulbul firului de pr, nconjurat de esut conjunctiv, vase de snge i nervi, care alctuiesc papila firului de pr. 2. Unghiile sunt lamele cornoase, alctuite din celule keratinizate, fiind situate pe feele dorsale ale degetelor, n dreptul ultimei falange. Prezint o parte translucid, de culoare roz, numit corpul unghiei, i o poriune ascuns sub piele, numit rdcina unghiei. ntre corpul unghiei i rdcin se afl o zon semilunar, albicioas, numit lunula. Prile moi pe care sunt aezate unghiile alctuiesc patul unghiei. B. Anexele glandulare Anexele glandulare sunt glandele sudoripare, glandele sebacee i glandele mamare. 1. Glandele sudoripare sunt glande de tip tubular, foarte numeroase (2-3 milioane), cu rol n a elabora sudoarea. Sunt numeroase pe frunte, buze i n palm, plant. Extremitatea profund a glandei, numit glomerul, este ncolcit i situat n hipoderm. Glomerulul glandei sudoripare este nconjurat
60

de capilare, din care glomerulul extrage apa i diferite substane pentru a forma sudoarea. Glomerulul este continuat de canalul excretor al glandei care strbate dermul i apoi epidermul, deschizndu-se la suprafaa pielii prin porul excretor. 2. Glandele sebacee sunt glande de tip acinos, anexate firului de pr. Ele secret o substan lipidic, cu rol de protecie. 3. Glandele mamare sunt glande sebacee modificate, iar evoluia lor este legat de cea a organelor genitale feminine.

2.2.3. Receptorii cutanai 2.2.3.1. Clasificarea receptorilor cutanai n funcie de structur

n piele, receptorii exist sub form de terminaii libere i terminaii ncapsulate. Terminaiile libere sunt arborizaii dendritice ale neuronilor senzitivi din ganglionii spinali, distribuite printre celulele epidermului. Exist fibre nervoase care se termin sub forma unui coule n jurul celulelor epiteliale i care constituie discurile tactile Merkel. Ele recepioneaz stimulii tactili. Terminaiile ncapsulate sunt de mai multe tipuri. n hipoderm se gsesc corpusculii pentru sensibilitatea tactil, corpusculii Vater-Pacini, cei mai mari corpusculi. n derm se gsesc corpusculii Meissner, Krause i Ruffini pentru sensibilitatea tactil. Corpusculii Krause au fost considerai i receptori pentru rece, iar corpusculii Ruffini au fost considerai receptori pentru cald.

2.2.3.2. Clasificarea receptorilor cutanai n funcie de rolul lor fiziologic

Pielea este sediul receptorilor pentru mai mute tipuri de sensibiliti. Ei reprezint segmentele periferice a cel puin trei tipuri de analizatori: tactil, termic i dureros.
61

A. Receptorii tactili fac parte din categoria mecanoreceptorilor, fiind stimulai de deformri mecanice. Sunt localizai n derm i sunt mai numeroi n tegumentele fr pr. Prin intermediul acestor receptori se pot genera senzaii tactile, de presiune sau vibratorii. Cei cu localizare n partea superioar a dermului recepioneaz atingerea (corpusculii Meissner, discurile Merkel), iar cei situai mai profund, presiunea (corpusculii Rufini). Tot n profunzime se afl corpusculii Pacini, care se adapteaz foarte rapid i recepioneaz vibraiile. Lor li se adaug terminaiile nervoase libere, care pot detecta atingerea i presiunea. Corpusculii Golgi-Mazzoni sunt o varietate a corpusculilor Vater-Pacini, mai mici, localizai n hipodermul pulpei degetelor. B. Receptorii termici sunt terminaii nervoase libere, cu diametrul mic i nemielinizate. Exist dou tipuri: cei care transmit impulsuri, atunci cnd temperatura tegumentului scade receptori pentru rece i cei care trimit impulsuri, atunci cnd temperatura cutanat crete receptori pentru cald. Receptorii pentru rece i depesc numeric pe cei pentru cald. Temperaturile extreme stimuleaz i receptorii pentru durere. C. Receptorii pentru durere sunt, n principal, terminaii nervoase libere, ns toi receptorii cutanai pot transmite impulsuri care pot fi interpretate ca durere dac sunt stimulai excesiv. Receptorii pentru durere, stimulai de trei categorii de factori mecanici, termici i chimici se adapteaz puin sau deloc n prezenta stimulului. Mai mult, persistena stimulului poate duce la creterea n intensitate a senzaiei.

2.2.3.3. Cmpul receptor i acuitatea senzorial

Cmpul receptor al unui neuron implicat n sensibilitatea cutanat este aria tegumentar a crei stimulare determin modificri n rata de descrcare a neuronului respectiv. Suprafaa cmpului receptor este n raport invers proporional cu densitatea receptorilor din regiune. Acuitatea tactil se caracterizeaz prin pragul de percepere distinct a dou puncte diferite i este distana minim la care, prin stimularea a dou puncte apropiate, subiectul percepe atingerea
62

fiecreia dintre ele. Valoarea acesteia variaz ntre 2 mm la vrful limbii i 50 mm n anumite zone de pe toracele posterior. Cnd un obiect bont atinge tegumentul, pot fi stimulate mai multe cmpuri receptoare. Cele aflate n centrul zonei, unde atingerea a fost mai puternic, vor fi stimulate mai puternic dect cele aflate la periferie. Senzaia este ns de atingere unic, cu definirea precis a marginii obiectului. Acest fapt este posibil datorit procesului de inhibiie lateral. Aceasta apare la nivelul SNC. Neuronii stimulai mai puternic inhib neuronii cmpurilor receptoare periferice prin neuronii de asociaie, cu traiect lateral n SNC.

2.2.4. Segmentul de conducere

Segmentul de conducere al analizatorului cutanat este alctuit din 3 neuroni: 1. Protoneuronul (primul neuron) are corpul celular situat la nivelul ganglionului spinal, dendrita sa la nivelul pielii prelund influxul nervos de la receptori, iar axonul su fcnd sinapsa cu al II-lea neuron (deutoneuronul). Axonul protoneuronului face sinaps cu deutoneuronul (cel de al II-lea neuron). Atunci cnd deutoneuronul este situat n bulbul rahidian, axonul protoneuronului intr n structura fasciculelor spinobulbare Goll i Burdach (situate n cordoanele posterioare ale mduvei spinrii), care conduc informaiile pentru sensibilitatea tactil fin (alturi de cele pentru sensibilitatea proprioceptiv contient). 2. Deutoneuronul (al II-lea neuron) are corpul situat fie n coarnele posterioare ale mduvei spinrii, fie n bulbul rahidian. Atunci cnd deutoneuronul este situat n coarnele posterioare ale mduvei spinrii, axonul lui intr n: a) fasciculul spinotalamic anterior (situat n cordonul anterior al mduvei spinrii) conducnd sensibilitatea tactil grosier, numit i sensibilitate tactil protopatic (protopatica); b) fasciculul spinotalamic lateral (situat n cordonul lateral al mduvei spinrii) conducnd sensibilitatea termico-dureroas. Iar cnd deutoneuronul este situat n bulbul rahidian, axonul protoneuronului, dup cum am artat mai sus, intr n structura fasciculelor spinobulbare Goll i Burdach.
63

3. Al treilea neuron se afl la nivelul talamusului (la fel ca toate segmentele de conducere ale analizatorilor, cu excepia celui olfactiv). Axonul acestuia face sinaps cu neuronii din aria somestezic primar i cea secundar, ariile de proiecie cortical a analizatorului cutanat.

2.2.5. Segmentul central

Segmentul central al analizatorului este reprezentat de cele dou arii corticale somestezic: cea primar i cea secundar. Aria somestezic primar este situat n lobul parietal, n girusul postcentral (posterior de anul central Rolando). La nivelul ei se proiecteaz sensibilitatea tactil fin (epicritic) i sensibilitatea termico-dureroas. Aria somestezic secundar se situeaz n peretele posterior al anului lateral Sylvius. Aici se proiecteaz sensibilitatea tactil grosier (protopatic).

2.3. Analizatorul kinestezic

Desfurarea normal a activitii motorii necesit informarea permanent a sistemului nervos central despre poziia spaial a corpului, a diferitelor sale segmente i despre gradul de contracie a muchilor. Aceste informaii sunt furnizate de analizatorul vizual i analizatorul cutanat, dar i de analizatorul kinestezic, ai crui receptori specifici se afl la nivelul aparatului locomotor (proprioceptori).

2.3.1. Segmentul periferic

Receptorii analizatorului kinestezic sunt situai n muchi, tendoane, articulaii, periost, ligamente. 1. Receptorii kinestezici din periost i articulaii sunt corpusculii Vater-Pacini, identici cu cei din piele. Ei sunt sensibili la micri i modificri de presiune. 2. Corpusculii neurotendinoi Golgi sunt situai la jonciunea muchi-tendon. n corpuscul ptrund 1-3 fibre nervoase (dendrite), care sunt stimulate de ntinderea puternic a tendonului.
64

Ei monitorizeaz continuu tensiunea produs n tendoane de contracia muchiului sau de ntinderea sa pasiv. Neuronii senzitivi ai acestor receptori fac sinaps cu neuronii de asociaie din mduva spinrii, care prezint sinapse inhibitorii cu neuronii motori care inerveaz muchiul. Aceste sinapse ajut la prevenirea contraciei musculare excesive sau a alungirii exagerate a muchiului, care ar putea determina rupturi tendino-musculare. 3. Terminaiile nervoase libere se ramific n toat grosimea capsulei articulare i ele transmit sensibilitatea dureroas articular. 4. Fusurile neuromusculare sunt diseminate printre fibrele musculare striate, care sunt stimulate de tensiunea dezvoltat n timpul contraciei musculare. Fusurile neuromusculare sunt formate din 5-10 fibre musculare modificate, numite fibre intrafusale, coninute ntr-o capsul conjunctiv i dispuse paralel cu cele extrafusale. Poriunile periferice sunt contractile, iar poriunea central, necontractil. Poriunea central conine nuclei n funcie de a cror dispunere fibrele musculare din fusurile neuromusculare sunt: fibre cu sac nuclear i fibre cu lan nuclear. Fibrele cu sac nuclear prezint o poriune central, dilatat, care conine muli nuclei. Fibrele cu lan nuclear au calibrul uniform, iar nucleii sunt aezai n ir pe toat lungimea lor. Fusurile au o inervaie mixt: senzitiv i motorie. Inervaia senzitiv este asigurat de dendrite ale neuronilor somatosenzitivi al cror corp celular e situat n ganglionul spinal. Unele dintre aceste terminaii dendritice, numite anulospirale sau primare, se dispun n jurul poriunii centrale a fibrelor cu sac nuclear, iar altele, numite n floare sau secundare, se termin pe zonele contractile ale extremitilor fibrelor cu lan nuclear. Inervaia motorie este asigurat de axonii neuronilor din cornul anterior al mduvei. Aceti axoni ajung la partea periferic a fibrelor cu sac nuclear i cu lan nuclear pe care le contract, determinnd ntinderea poriunii centrale, ceea ce duce la excitarea fibrelor senzitive anulospirale i a celor secundare n floare. Excitarea acestor terminaii senzitive din fusul neuromuscular se transmite neuronului , ceea ce duce la contracia fibrelor extrafusale, determinnd contracia muchiului.
65

Dispunerea n paralel a fibrelor intrafusale face ca ntinderea fibrelor extrafusale s determine i ntinderea celor intrafusale. Aceasta stimuleaz att terminaiile nervoase senzitive primare, ct i pe cele secundare. Astfel, fusul servete ca detector al lungimii, deoarece frecvena de producere a impulsurilor n aceste terminaii este proporional cu alungirea muchiului. n mduva spinrii exist dou tipuri de motoneuroni care inerveaz muchii scheletici: cei care inerveaz fibrele extrafusale, motoneuronii i cei care inerveaz fibrele intrafusale, numii motoneuroni . Motoneuronii au diametrul i viteza de conducere mai mari (60-90 m/s), fa de cei care sunt mai subiri i au viteza de conducere mai mic (10-40 m/s). Pentru contracia muchiului este necesar doar stimularea motoneuronilor . Fibrele intrafusale se contract prin stimularea motoneuronilor , care reprezint doar o treime din fibrele motorii ale nervilor spinali. Contracia lor nu determin scurtarea muchiului respectiv. Astfel, consecina stimulrii motoneuronilor este contracia izometric a fusurilor. Din moment ce miofibrilele sunt prezente numai la capetele fibrelor intrafusale, regiunea central, distensibil, este tras ctre capetele fibrei intrafusale ca rspuns la stimularea motoneuronilor . Ca urmare, fusul este tensionat. Acest efect al motoneuronilor , denumit uneori ntinderea activ a fusurilor, apare atunci cnd ntregul muchi este alungit pasiv prin fore externe. Astfel, activarea motoneuronilor amplific reflexul de ntindere i este o caracteristic important n controlul voluntar al micrii. n condiii normale, activitatea motoneuronilor este meninut la nivelul necesar pentru a pstra fusurile sub o tensiune adecvat n timpul relaxrii musculare. Relaxarea muscular este prevenit prin ntinderea i activarea fusurilor, care, la rndul lor, declaneaz o contracie reflex. Acest mecanism produce o ntindere i o tensiune muscular de relaxare tonusul muscular. Neuronii fibrelor descendente motorii, provenite din centrii nervoi superiori, stimuleaz att motoneuronii , ct i pe cei , fenomen numit coactivare.
66

2.3.2. Segmentul de conducere

Impulsurile aferente de la proprioceptori sunt conduse prin dou ci: pentru sensibilitatea proprioceptiv contient, denumit i kinestezic (simul poziiei i al micrii n spaiu), prin fasciculele spinobulbare; pentru sensibilitatea proprioceptiv incontient cu rol n reglarea micrii (simul tonusului muscular) prin fasciculele spinocerebeloase Fleschig i Gowers. A. Segmentul de conducere pentru sensibilitatea proprioceptiv contient cuprinde 3 neuroni: 1) protoneuronul este situat la nivelul ganglionului spinal. Dendrita lui preia informaii de la toi proprioceptorii cu excepia fusurilor neuromusculare. Axonul lui intr n structura fasciculelor spinobulbare Goll i Burdach; 2) deutoneuronul este situat la nivelul bulbului rahidian; 3) al treilea neuron este situat n talamus. B. Segmentul de conducere pentru sensibilitatea proprioceptiv incontient cuprinde 2 neuroni: 1) protoneuronul este situat, de asemenea, la nivelul ganglionului spinal. Dendrita lui preia stimulii de la nivelul fusurilor neuromusculare. Axonul su intr n structura fasciculelor spino-cerebeloase Goll i Burdach; 2) deutoneuronul este situat la nivelul cerebelului. Cerebelul are un rol fundamental n reglarea tonusului muscular. El trimite informaiile ns i talamusului, care, n mod selectiv, le transmite ariei corticale somestezice primare.

2.3.3. Segmentul central

Aria de proiecie cortical a sensibilitii proprioceptive contiente este aria somestezic primar, din girusul postcentral (din lobul parietal).
67

2.4. Analizatorul olfactiv

Simul mirosului olfacia este slab dezvoltat la om, comparativ cu unele animale. Rolul sau principal const n a depista prezena n aer a unor substane mirositoare, eventual nocive, i, mpreun cu simul gustului, de a participa la aprecierea calitii alimentelor i la declanarea secreiilor digestive.

2.4.1. Segmentul receptor

Receptorii analizatorului olfactiv sunt chemoreceptorii care ocup partea postero-superioar a foselor nazale, fiind reprezentai de neuroni bipolari din mucoasa olfactiv care au i rol de protoneuron. Neuronii bipolari au o dendrit scurt i groas, care se termin cu o vezicul, prevzut cu cili, numit butonul olfactiv. Polul dinspre mucoas al neuronilor bipolari formeaz un buton olfactiv, prin care se proiecteaz 6 pn la 12 cili olfactivi ctre mucusul care cptuete suprafaa intern a cavitii nazale. Aceti cili sunt cei care reacioneaz la mirosurile din aer i apoi stimuleaz celulele olfactive. Membranele cililor conin un numr mare de molecule proteice, de care se leag substanele mirositoare. n urma acestui proces, are loc depolarizarea celulelor receptoare, cu generarea potenialului receptor. Pentru a putea fi mirosit, o substan trebuie s fie volatil i s ajung n nri, s fie solubil, astfel nct s poat traversa stratul de mucus i s ating cilii neuronilor olfactivi.

2.4.2. Segmentul de conducere

Axonii neuronilor bipolari pleac de la polul bazal i se nmnuncheaz pentru a forma nervii olfactivi (10-20) care strbat lama ciuruit a etmoidului i se termin n bulbul olfactiv, fcnd sinaps cu neuronii multipolari de la acest nivel, care reprezint al II-lea neuron al cii olfactive.
68

Axonii lor formeaz tractul olfactiv, care, n final, se proiecteaz n paleocortex. Calea olfactiv nu are legturi directe cu talamusul.

2.4.3. Segmentul central

Aria de protecie cortical a informaiilor olfactive este foarte mare, fiind reprezentat de paleocortex, situat pe faa medial a emisferelor cerebrale. La fel ca i simul gustului, simul mirosului este un sim chimic. Este, dintre toate simurile noastre, cel mai puin lmurit. Dei omul poate distinge pn la 10.000 de mirosuri diferite, exist un numr de aproximativ 50 de mirosuri primare, din a cror combinare, n proporii diferite, poate rezulta ntreaga diversitate de senzaii olfactive. Anumite substane chimice pot stimula, pe lng terminaiile nervului I cranian, i terminaii ale nervului V cranian, determinnd reacii speciale: piperul determin strnut, ceapa lcrimare; srurile de amoniu stimuleaz reflexele respiratorii, motiv pentru care sunt utilizate la reanimarea persoanelor care au lipotimie.

2.5. Analizatorul gustativ

Simul gustului are rolul de a informa asupra calitii alimentelor introduse n gura, dar intervine i n declanarea reflex necondiionat a secreiei glandelor digestive.

2.5.1. Segmetul periferic

Receptorii analizatorului gustativ sunt chemoreceptorii, reprezentai de muguri gustativi. Acetia sunt situai la nivelul papilelor gustative caliciforme (circumvalate), fungiforme i foliate din mucoasa lingual (papilele filiforme nu au muguri gustativi). Mugurii gustativi au form ovoidal. n structura lor se gsesc celule senzoriale, care prezint la polul apical un microvil. La polul
69

bazal al celulelor gustative sosesc terminaii nervoase ale nervilor facial (VII), glosofarigian (IX) i vag (X).

2.5.2. Segmentul de conducere

Protoneuronul cii gustative se afl n ganglionii anexai nervilor VII, IX i X. Al II-lea neuron se afl n nucleul solitar din bulb. Axonii deutoneuronilor se ncrucieaz, dup care se ndreapt spre talamus, iar de la acest nivel, impulsurile ajung n aria gustativ.

2.5.3. Segmentul central

Aria gustativ este situat n partea inferioar a girusului postcentral. Identitatea substanelor chimice specifice care stimuleaz receptorii pentru gust este nc incomplet cunoscut. Au fost identificai cel puin 13 probabili receptori chimici n celulele gustative. Din punct de vedere practic, pentru analiza gustului, calitile de percepie au fost mprite n patru categorii generale, numite senzaii gustative primare. Acestea sunt: acru, srat, dulce i amar. Cei mai muli dintre mugurii gustativi pot fi stimulai de doi sau mai muli stimuli gustativi i chiar de unii stimuli gustativi care nu intr n categoria celor primari, ns, de obicei, predomin una sau dou dintre categoriile descrise. La contactul dintre substanele sapide i celulele receptoare ale mugurelui gustativ se produce o depolarizare a acestora, cu apariia potenialului de receptor, astfel: substanele chimice se leag de molecule proteice receptoare, care ptrund n membrana microvililor i deschid canale ionice; acestea, odat deschise, permit ptrunderea ionilor de sodiu care vor declana depolarizarea celulei. Mugurii gustativi sunt distribuii pe suprafaa limbii. Astfel, se pot delimita zone caracteristice pentru percepia unui anumit tip de gust fundamental.

70

2.6. Analizatorul vizual

Vederea furnizeaz peste 90% din informaiile despre mediul nconjurtor, de aceea are o foarte mare importan, nu numai n diferenierea luminozitii, formei i culorii obiectelor, dar i n orientarea n spaiu, meninerea echilibrului i a tonusului cortical (atenia).

2.6.1. Globul ocular

Globul ocular, de form aproximativ sferic, este situat n orbit. ntre globul ocular i peretele osos al orbitei se afl o capsul cu esut adipos n care se gsesc muchii extrinseci striai ai globilor oculari, care asigur motilitatea globilor oculari.

2.6.1.1. Peretele globului ocular

Peretele globului ocular este format din trei tunici concentrice extern, medie i intern i din medii refrigerente. 1. Tunica extern este fibroas i format din dou poriuni inegale: posterior se afl sclerotica, iar anterior, corneea. ntre sclerotic i cornee se afl anul sclero-corneean, n profunzimea cruia se afl i un canal prin care trece umoarea apoas spre venele sclerei, unde excesul se va resorbi. Corneea este plasat n partea anterioar i este mai puin ntins dect sclerotica. Este transparent, neavnd vase de snge, dar are n structura sa numeroase fibre nervoase. Sclerotica, tunica opac, reprezint 5/6 din tunica fibroas. Pe sclerotic se inser muchii extrinseci ai globului ocular; posterior este perforat att de fibrele nervului optic, care prsete globul ocular, ct i de artera care intr n globul ocular. Sclerotica este constituit din esut conjunctiv dens. 2. Tunica medie, vascular, este situat nuntrul tunicii externe, fibroase i prezint trei segmente care, dinspre posterior spre anterior, sunt: coroida, corpul ciliar i irisul.
71

Coroida se ntinde posterior de ora serrata, care reprezint limita dintre coroid i corpul ciliar. n partea sa posterioar, coroida este prevzut cu un orificiu prin care iese nervul optic. Corpul ciliar se afl imediat naintea orei serrata i prezint, n structura sa, procesele ciliare i muchiul ciliar. Muchiul ciliar este format din fibre musculare netede. Fibrele circulare sunt inervate de parasimpatic (nucleul accesor al nervului III, de la nivelul mezencefalului), iar fibrele radiare sunt inervate de simpatic. Procesele ciliare sunt alctuite din aglomerri capilare i secret umoarea apoas. Irisul este o diafragm n faa anterioar a cristalinului; n mijloc, prezint un orificiu numit pupil. Culoarea, aspectul i structura irisului variaz de la un individ la altul. Din punct de vedere structural, irisul este format din mai multe straturi. Irisul are rolul unei diafragme care permite reglarea cantitii de lumin ce sosete la retin. 3. Tunica intern este reprezentat de retin. Ea este membrana fotosensibil la nivelul creia se afl receptorii vizuali (celulele cu conuri i celulele cu bastonae), care realizeaz recepia i transformarea stimulilor luminoi n influx nervos. Din punct de vedere morfologic i funcional, se disting dou regiuni: retina vizual sau partea optic i retina oarb, fr rol n fotorecepie, numit i retina iridociliar. Retina vizual se ntinde posterior de ora serrata i prezint dou regiuni importante: pata galben (macula lutea), situat n dreptul axului vizual. La nivelul ei se gsesc mai multe celule cu conuri dect celule cu bastonae. n centrul maculei lutea se afl o concavitate fovea centralis n care se gsesc numai celule cu conuri, fiind zona de acuitate vizual maxim; pata oarb, situat medial i inferior de pata galben, reprezint locul de ieire a nervului optic din globul ocular i de intrare a vaselor globului ocular. n pata oarb nu exist elemente fotosensibile. n structura retinei se descriu 10 straturi, n care se ntlnesc trei feluri de celule funcionale, aflate n relaii sinaptice: celule fotoreceptoare, cu prelungiri n form de con i de bastona, neuroni bipolari i neuroni multipolari. n afar de acestea, se mai gsesc celule de susinere i neuroni de asociaie.
72

Celulele cu bastonae sunt celule nervoase modificate, n numr de cca 125 de milioane. Sunt mai numeroase spre periferia retinei optice, n pata galben numrul lor este mic, iar n fovea centralis lipsesc. Bastonaele sunt adaptate pentru vederea nocturn, la lumin slab. Mai multe celule cu bastonae fac sinaps cu un neuron bipolar i mai muli neuroni bipolari fac sinaps cu un neuron multipolar. Celulele cu conuri, de asemenea, celulele nervoase modificate, n numr de 6-7 milioane, sunt mai numeroase n pata galben; n fovea centralis exist numai celule cu conuri. Fiecare celul cu con din fovea centralis face sinaps cu un singur neuron bipolar, iar acesta cu un singur neuron multipolar. Astfel, se explic acuitatea vizual maxim localizat la nivelul foveei centralis. Conurile sunt adaptate pentru vederea diurn, colorat, la lumin intens.

2.6.1.2. Mediile refrigerente

Mediile refrigerente sunt reprezentate de: corneea transparent, umoarea apoas, cristalinul i corpul vitros. Aceste medii au rolul de a refracta razele de lumin. Cristalinul are forma unei lentile biconvexe, transparente, localizat ntre iris i corpul vitros i este nvelit de o capsul elastic cristaloida. Cristalinul este meninut la locul su printr-un sistem de fibre care alctuiesc ligamentul suspensor sau zonula lui Zinn. Cristalinul nu conine vase sangvine, nutriia sa fcndu-se prin difuziune, de la vasele proceselor ciliare. Umoarea apoas este un lichid incolor, care se formeaz printr-o activitate secretorie a proceselor ciliare. Ea trece iniial n camera posterioar, delimitat de iris i cristalin, apoi, prin pupil, trece n camera anterioar, dintre iris i cornee. De la acest nivel, prin canalul Schlemm, se resoarbe n venele sclerei. Corpul vitros are o form sferoidal, consisten gelatinoas i este transparent. Ocup camera vitroas, situat napoia cristalinului.

2.6.1.3. Anexele ochiului

Acestea se mpart n anexe de micare i anexe de protecie.
73

Anexele de micare sunt reprezentate de muchii extrinseci ai globului ocular, care, spre deosebire de cei intrinseci, sunt striai. Se descriu patru muchi drepi i doi oblici. Micrile globilor oculari sunt conjugate prin conlucrarea bilateral a unui numr de muchi. Micarea de lateralitate se efectueaz prin contracia dreptului extern de la un ochi, mpreun cu dreptul intern al ochiului opus, micarea de convergen a ochilor se realizeaz prin contracia muchilor drepi superiori i a celor oblici inferiori, micarea n jos prin contracia drepilor inferiori i a oblicilor superiori. Anexele de protecie sunt: sprncenele, genele, pleoapele, conjunctiva i aparatul lacrimal.

2.6.2. Segmentul periferic

Receptorii cii optice sunt celulele fotosensibile cu conuri i bastonae, descrise mai sus.

2.6.3. Segmentul de conducere

Neuronul I se afl la nivelul neuronilor bipolari din retin, iar al II-lea neuron este situat tot n retin, dar mai profund, fiind reprezentat de neuronii multipolari. Axonii neuronilor multipolari, provenii din cmpul intern al retinei (cmpul nazal), se ncrucieaz, formnd chiasma optic, dup care ajung n tractul optic opus. Axonii provenii din cmpul extern al retinei (cmpul temporal) nu se ncrucieaz i trec n tractul optic de aceeai parte. Nervul optic conine fibre de la un singur glob ocular, n timp ce tractul optic conine fibre de la ambii ochi. Tractul optic ajunge la metatalamus (la corpul geniculat extern), unde majoritatea fibrelor tractului optic fac sinaps cu cel de-al III-lea neuron, al crui axon se propag spre scoara cerebral. Potenialul receptor determin apariia n neuronii multipolari a unor poteniale de aciune de tip tot sau nimic. Axonii acestor neuroni se termin n corpii geniculai laterali (externi) ai metatalamusului, de unde informaia vizual este transmis spre scoara cerebral. Prelucrarea stimulilor ncepe nc de la nivelul retinei.
74

Un neuron multipolar (ganglionar) formeaz, mpreun cu neuroni bipolari i celulele fotoreceptoare, de la care pornesc semnalele luminoase, o unitate funcional retinian.

2.6.4. Segmentul central

Acesta se afl la nivelul cortexului cerebral al lobului occipital, n jurul scizurii calcarine, unde se afl ariile vizuale primar i secundare sau asociative. Fiecrui punct de pe retin i corespunde un punct specific de proiecie cortical. Aria vizual primar se ntinde mai ales pe faa medial a lobilor occipitali, de o parte i de alta a scizurii calcarine. n jurul acesteia se afl ariile vizuale secundare sau asociative. La nivelul ariei vizuale primare, cea mai ntins reprezentare o are macula; aceasta ocup regiunea posterioar a lobului occipital. n ariile vizuale se realizeaz senzaia i percepia vizual, respectiv transformarea stimulilor electrici pornii de la nivelul celulelor fotoreceptoare n senzaie de lumin, culoare i form. Simul culorilor se datoreaz neuronilor corticali, specializai n prelucrarea informaiei recepionate la nivelul conurilor. Neuronii stimulai de o anumit culoare primar sunt inhibai de culoarea complementar corespunztoare i invers. Senzaia unei anumite culori este dat de proporia de neuroni stimulai i inhibai, sub aciunea aferenelor de la conuri. Simul formelor. Identificarea formelor i a detaliilor obiectelor este realizat de ctre neuronii corticali care sunt stimulai numai atunci cnd pe retin apar zone stimulate prin contrast de luminozitate sau de culoare. Precizia cu care sunt percepute detaliile i contururile reprezint acuitatea vizual. Cea mai mare acuitate o are fovea centralis. Acuitatea vizual depinde n mare parte de diametrul conurilor: pentru a fi vzute distinct, dou puncte din spaiu trebuie s dea pe retin dou imagini separate printr-un rnd de conuri nestimulate. Un rol esenial n acuitatea vizual l are inhibiia colateral. Spaiul cuprins cu privirea se numete cmp vizual: fiecrui ochi i corespunde un cmp vizual monocular, care se suprapune n mare parte cu cmpul vizual al celuilalt ochi. Partea comun a celor dou
75

cmpuri reprezint cmpul vizual binocular. Orice obiect, aflat n cmpul vizual binocular, formeaz cte o imagine pe retina fiecrui ochi. Aceste imagini fuzioneaz pe scoar ntr-o imagine unic. Procesul de fuziune cortical este posibil numai dac imaginile retiniene se formeaz n puncte corespondente. Acest proces de fuziune a imaginilor ncepe la nivelul corpilor geniculai laterali. Vederea binocular confer abilitatea vederii n profunzime (stereoscopic). Extirparea ariei vizuale primare determin orbirea. Distrugerea ariei vizuale secundare produce afazia vizual: bolnavul vede literele scrise, dar nu nelege semnificaia cuvintelor citite.

2.7. Analizatorul acustico-vestibular

Analizatorul acustic i analizatorul vestibular pentru poziia corpului n repaus i micare sunt situai n urechea intern. Fiecare are cte un nerv care conduce impulsul: nervul acustic (cohlear), respectiv, nervul vestibular. Pe traiectul nervului cohlear se afl ganglionul spiral Corti, iar pe traiectul nervului vestibular se afl ganglionul vestibular Scarpa. Cei doi nervi formeaz mpreun perechea VIII de nervi cranieni. Nervul stato-acustic (vestibulo-cohlear) se ndreapt spre trunchiul cerebral, ptrunznd n trunchi prin anul bulbo-pontin. Analizatorul auditiv deine la unele animale roluri importante, legate de orientarea n spaiu, pentru depistarea surselor de hran i a pericolelor, iar la om servete i la perceperea vorbirii care st la baza relaiilor interumane. Urechea uman poate percepe undele sonore, repetate ntr-o anumit ordine (sunete) sau succedndu-se neregulat (zgomote). n ceea ce privete analizatorul vestibular, el are funcia de a furniza informaii asupra poziiei i micrilor corpului n spaiu, pe baza crora declaneaz reflexele posturale i gestuale. La aceast funcie mai particip i informaiile culese de la receptorii musculari kinestezici, cutanai (tact, presiune) i optici.

76

2.7.1. Segmentul receptor 2.7.1.1. Receptorii auditivi

Perfecionarea analizatorului acustic a determinat dezvoltarea unor anexe importante: urechea extern i cea medie, care nu au nicio relaie cu aparatul vestibular. Receptorii acustici se afl situai la nivelul urechii interne. 1. Urechea extern cuprinde: pavilionul i conductul auditiv extern. Conductul este acoperit de piele, care se continu la nivelul pavilionului. 2. Urechea medie sau casa timpanului este o cavitate spat n stnca temporalului, fiind tapetat de mucoas. Mucoasa acoper i cele trei oscioare de la nivelul urechii medii (ciocanul, nicovala i scria). Peretele lateral al urechii medii este reprezentat de timpan, acoperit pe prile laterale de piele, iar pe faa intern, de mucoas. Peretele medial prezint fereastra oval i fereastra rotund. La nivelul peretelui anterior se deschide trompa lui Eustachio, prin care casa timpanului comunic cu nazofaringele. Aceast comunicare are rolul de a egaliza presiunea pe ambele fee ale timpanului. Urechea medie conine n interiorul su un lan articulat de oscioare care o traverseaz de la membrana timpanic spre fereastra oval: ciocanul, nicovala i scria. Ciocanul i scria au fiecare cte un muchi, muchiul ciocanului care diminueaz vibraiile sonore puternice i muchiul scriei care le amplific pe cele slabe, reglnd intensitatea undei sonore. 3. Urechea intern este format dintr-un sistem de ncperi, numit labirint osos, spat n stnca temporalului. n interiorul labirintului osos se afl un sistem de camere membranoase, care alctuiesc labirintul membranos. ntre labirintul osos i cel membranos se afl perilimfa. Labirintul osos este format din vestibulul osos, canalele semicirculare osoase i melcul osos. Vestibulul osos este o cavitate cu ase perei. Cele trei canale semicirculare osoase se afl n planuri perpendiculare unul pe cellalt. Fiecare canal semicircular se deschide la o extremitate a sa printr-o dilataie mai larg, numit ampul. La
77

cealalt extremitate, canalul anterior se unete cu cel posterior ntr-un canal comun nainte de a se deschide n vestibul. Cele trei canale semicirculare se vor deschide, aadar, n vestibul prin cinci orificii. Melcul osos este situat anterior de vestibul i prezint o form conic, cu un ax osos central, numit columel, n jurul cruia melcul osos realizeaz 2 1/2 ture. Pe columel se prinde lama spiral osoas, care este ntregit de membrana bazilar a labirintului membranos. Aceste dou membrane compartimenteaz lumenul osos n rampa vestibular, situat deasupra membranei vestibulare, rampa timpanic, sub membrana bazilar i canalul cohlear (melcul membranos), ntre membrana bazilar, membrana vestibular i peretele extern al melcului osos. Rampele vestibular i timpanic conin perilimf, iar canalul cohlear, endolimf. Spre vrful melcului, lama spiral las un spaiu liber helicotrem. Labirintul membranos este format dintr-un sistem de camere, situate n interiorul labirintului osos, ai cror perei sunt formai din esut conjunctiv fibros. Conformaia labirintului membranos seamn, n general, cu a celui osos, numai c vestibulul membranos este format din dou caviti membranoase: utricula, situat n partea superioar a vestibulului, i sacula, situat sub utricul. De la utricul i sacul pleac cte un canal endolimfatic, care, prin unire, formeaz canalul endolimfatic comun, terminat printr-un fund de sac endolimfatic. n utricul se deschid cele trei canale semicirculare membranoase, situate n interiorul celor osoase i care, ca i cele osoase, sunt perpendiculare unul pe cellalt. Prezint trei extremiti dilatate, numite extremiti ampulare, i numai dou nedilatate (neampulare) deoarece una dintre extremitile neampulare este comun canalelor semicirculare anterior i posterior. Din partea inferioar a saculei pornete un canal care face legtura cu canalul cohlear, situat n interiorul melcului osos, pe care nu-l ocup n ntregime, ci numai parial, n spaiul care corespunde celor dou membrane, bazilar i vestibular. Canalul cohlear conine organul Corti, la nivelul cruia se descriu receptorii acustici. Organul Corti este aezat pe membrana bazilar. n centrul organului Corti se gsete un spaiu triunghiular, numit tunelul Corti. Pe laturile acestuia se afl stlpii intern i extern, lateral de care se afl celule de susinere. Tunelul Corti este traversat de fibre dendritice ale neuronilor din ganglionul spiral Corti. Deasupra
78

celulelor de susinere (interne i externe) se gsesc celulele auditive, receptorii acustici. La polul bazal al celulelor auditive sosesc terminaii dendritice ale neuronilor din ganglionul spiral Corti. La polul apical al celulelor auditive se gsesc cilii auditivi, care ptrund n membrana reticulat, secretat de celulele de susinere. Deasupra cililor auditivi se afl membrana tectoria Corti.

2.7.1.2. Receptorii vestibulari

Sunt situai n labirintul membranos. 1. n utricul i sacul se gsete cte o macul, respectiv utricular i sacular, format din celule de susinere, aezate pe o membran bazal, peste care sunt dispuse celule senzoriale cu cili. La polul bazal al celulelor senzoriale sosesc dendrite ale neuronilor din ganglionul vestibular Scarpa. Cilii sunt nglobai n membrana otolitic, n care se afl granule de carbonat de calciu i magneziu, numite otolite. 2. Crestele ampulare, localizate n ampulele canalelor semicirculare membranoase, sunt formate din celule de susinere i celule senzoriale. La polul aplical, celulele senzoriale prezint cili care ptrund ntr-o cupol gelatinoas, iar la polul bazal se gsesc terminaii dendritice ale neuronilor din ganglionul vestibular Scarpa.

2.7.2. Segmentul de conducere 2.7.2.1. Calea acustic

Primul neuron se afl n ganglionul spiral Corti. Dendritele primului neuron ajung la polul bazal al celulelor auditive cu cili din organul Corti, iar axonii formeaz nervul cohlear, care se ndreapt spre cei doi nuclei cohleari (ventral i dorsal) din punte, unde se gsete al II-lea neuron. Axonul acestuia urmeaz un traiect ascendent spre corpul geniculat medial, la nivelul cruia este situat al III-lea neuron.
79

Nucleii cohleari au conexiuni i cu coliculii cvadrigemeni inferiori, intrnd astfel n structura arcului reflex al reflexului acustico-cefalogir (ntoarcerea capului spre sursa sonor). Axonul celui de al III-lea neuron se proiecteaz n lobul temporal (girusul temporal superior). n jurul ariei primare se afl aria secundar sau de asociaie, care primete aferene de la aria primar.

2.7.2.2. Calea vestibular

Primul neuron se afl n ganglionul vestibular Scarpa. Dendritele primului neuron ajung la celulele senzoriale cu cili din macul i creste ampulare, iar axonii formeaz ramura vestibular a perechii a VIII-a de nervi cranieni (nervul vestibulo-cohlear). Ramura vestibular se ndreapt spre cei patru nuclei vestibulari din bulb (superior, inferior, lateral i medial). La acest nivel se afl cel de al II-lea neuron al cii vestibulare i de aici pleac mai multe fascicule, i anume: fasciculul vestibulospinal, spre mduv (cu rol n controlul tonusului muscular); fasciculul vestibulocerebelos, spre cerebel (cu rol n controlul echilibrului static i dinamic); fasciculul vestibulonuclear, spre nucleii nervilor III i IV din mezencefal i VI din punte (controleaz micarea globilor oculari, cu punct de plecare labirintic); fasciculul vestibulotalamic, spre talamus; de aici, prin fibrele talamocorticale, se proiecteaz pe scoar. n talamus se afl cel de al III-lea neuron, al crui axon face sinaps cu segmentul central.

2.7.3. Segmentul central 2.7.3.1. Segmentul central al analizatorului auditiv

Segmentul central al analizatorului auditiv este localizat la nivelul girusului temporal superior. Urechea uman percepe sunete cu frecvena cuprins ntre 20 i 20.000 Hz i amplitudini ntre 0 i 130 de decibeli (1 db =1 dyne/cm2).
80

Undele sonore sunt produse de rarefieri i condensri ale aerului i au ca proprieti fundamentale: nlimea, determinat de frecvena undelor; intensitatea, determinat de amplitudine; timbrul, determinat de vibraiile armonice superioare nsoitoare. Celulele senzoriale de la nivelul organului Corti transform energia mecanic a sunetelor n impuls nervos. Sunetul este transmis pn la organul Corti att prin intermediul lanului de oscioare din urechea medie (transmitere aerian), ct i prin oasele craniului (transmitere osoas). 1. Transmiterea aerian este fiziologic. Ea ncepe la nivelul pavilionului urechii, care capteaz i dirijeaz sunetele spre conductul auditiv extern. La captul acestuia, unda sonor pune n vibraie membrana timpanului care, la rndul su, antreneaz lanul celor trei oscioare. Unda sonor este transmis mai departe succesiv ferestrei ovale, perilimfei i endolimfei. Variaiile de presiune ale endolimfei fac s vibreze membrana bazilar, pe care se gsete organul Corti. De la timpan, vibraiile sonore se transmit ferestrei ovale, astfel nct se respect ntocmai frecvena i faza vibraiilor, dar n acelai timp are loc o amplificare a intensitii semnalului. Aceasta rezult, pe de o parte, din diferena dintre suprafaa membranei timpanului (55 mm2) i a ferestrei ovale (3,2 mm2) i, pe de alt parte, din creterea de 1,3 ori a forei cu care se deplaseaz scria. n acest fel, se realizeaz o cretere de 22 de ori a presiunii exercitate de unda sonor asupra perilimfei, fa de cea exercitat asupra aerului. 2. Transmiterea osoas nu este evident dect n situaii patologice, n care este compromis transmiterea aerian. Perforaiile timpanului nu duc la surditate, ci numai la o scdere a acuitii auditive a urechii respective. Vibraiile perilimfei determin vibraii ale membranei bazilare, care antreneaz celulele auditive ai cror cili vor suferi deformaii mecanice la contactul cu membrana tectoria. nclinarea cililor ntr-o parte depolarizeaz celulele, iar n direcia opus le hiperpolarizeaz. Aceste alternane de potenial receptor produc poteniale de aciune la nivelul fibrelor senzitive ale neuronilor din ganglionul Corti. Depolarizrile celulelor senzoriale cresc frecvena potenialelor de aciune, iar hiperpolarizrile o reduc. Membrana bazilar are vibraii de amplitudine maxim la o distan variabil fa de scri, n funcie de frecvena undei sonore.
81

Astfel, un sunet cu frecvena mai mare va determina vibraii cu amplitudine maxim n apropierea scriei, dup care unda sonor nu se transmite mai departe. Un sunet cu frecvena medie va determina vibraia membranei bazilare cu amplitudinea maxim spre mijlocul distanei dintre scri i helicotrem, iar un sunet cu frecvena redus se va propaga pn aproape de helicotrem pentru a produce vibraii cu amplitudine maxim a membranei bazilare. Membrana bazilar are o structur comparabil cu un rezonator cu coarde, cruia i corespund particulariti de elasticitate i de rezonan: baza melcului intr n rezonan cu sunetele de frecven nalt (15.000 Hz), mijlocul membranei bazilare rezoneaz cu frecvene medii (5.000 Hz), iar vrful melcului, cu frecvene joase (20-500 Hz). Fiecare sunet va pune n vibraie nceputul membranei bazilare, dar va determina vibraii cu amplitudine maxim n zone diferite ale acesteia, n funcie de frecvena sa. n acest mod, membrana descompune sunetele n componente, adic face o prim interpretare a aspectului frecvenelor sonore. Fiecare neuron senzitiv din ganglionul spiral Corti transmite impulsuri nervoase de la o anumit zon a membranei bazilare. Aceast specializare zonal se pstreaz n continuare i la celelalte staii de releu ale cii acustice. Sunetele de o anumit frecven activeaz anumii neuroni cohleari, coliculari i talamici. n acest mod, excitaiile sonore, separate n frecvenele componente la nivelul membranei bazilare se transmit prin fire izolate spre neuronii corticali. Scoara interpreteaz frecvena sunetelor auzite, n funcie de neuronii corticali la care ajung impulsurile nervoase auditive. Datorit legturilor directe ntre receptor, calea auditiv i neuronul central, scoara cerebral interpreteaz vibraiile membranei bazilare cu tonaliti diferite. Excitarea unor neuroni din aria primar determin perceperea unor tonuri sonore, n timp ce excitarea ariei asociative (auditive secundare) provoac senzaii i percepii auditive (aude melodia); excitarea unor arii asociative temporo-occipitale evoc experiene complexe trite anterior. Distrugerea ariilor primare provoac surditate, iar distrugerea celor secundare nu abolete auzul, ns face imposibil nelegerea semnificaiei cuvintelor vorbite.
82

Identificarea direciei de unde vine sunetul se realizeaz prin dou mecanisme principale: prin detectarea decalajului n timp dintre semnalele acustice care intr n cele dou urechi i prin diferena de intensitate a sunetului care ajunge la cele dou urechi. Primul mecanism este realizat la nivelul nucleului olivar superior medial, iar cel de-al doilea la nivelul nucleului olivar superior lateral. n afar de integritatea nucleului olivar superior, pentru a detecta direcia sunetelor este necesar i integritatea cilor nervoase pe tot parcursul dintre nuclei i cortex.

2.7.3.2. Segmentul central al analizatorului vestibular

Segmentul central al analizatorului vestibular este situat n partea posterioar a girusului temporal superior. Analizatorul vestibular are rolul de a informa creierul despre poziia capului n spaiu i despre accelerrile liniare sau circulare la care acesta este supus. Simul vestibular nu este propriu-zis un sim al echilibrului, ci o component important a mecanismelor care contribuie la reglarea echilibrului, alturi de analizatorii kinestezic, vizual, tactil i de cerebel. Receptorii maculari sunt stimulai mecanic de ctre otolite. Stimularea are loc n condiii statice, ct i dinamice. Cnd capul st nemicat, otolitele apas prin greutatea lor asupra cililor celulelor senzoriale, care transmit impulsuri spre centri, informndu-i asupra poziiei capului n raport cu direcia vectorului gravitaional. Cnd capul i corpul sufer accelerri liniare (nainte, napoi sau lateral), forele de inerie mping otolitele, care sunt mai dense dect endolimfa, n sens opus deplasrii. Astfel, se declaneaz la nivelul centrilor nervoi reacii motorii corectoare ale poziiei corpului i capului, n vederea meninerii echilibrului pe toat durata micrii. De remarcat c receptorii maculari nu detecteaz viteza de deplasare a corpului, respectiv a capului, ci acceleraia (cei din utricul acceleraie orizontal, iar cei din sacul vertical). Receptorii aparatului vestibular sunt i sediul unor reflexe posturale. O modificare brusc a poziiei corpului declaneaz reflexe care ajut la meninerea posturii i a echilibrului. Receptorii otolitici nu particip la meninerea echilibrului n condiiile accelerrilor circulare ale capului i corpului.
83

Crestele ampulare i cupolele gelatinoase, care se gsesc la baza canalelor semicirculare, reprezint cel de-al doilea organ receptor al analizatorului vestibular, responsabil de meninerea echilibrului n condiiile acceleraiilor circulare ale capului i corpului. Cilii celulelor senzoriale din canalele semicirculare sunt excitai mecanic de deplasarea endolimfei. Orice micare de rotaie a capului sau a corpului antreneaz rotaia simultan a canalelor semicirculare aflate n planul rotaiei respective. Din cauza ineriei, endolimfa din aceste canale va suferi o deplasare relativ n sens opus i va nclina cupola n sensul acestei deplasri. Fenomenele mecanice se petrec simultan n canalul semicircular colateral, dar cu sens inversat. Recepionarea micrilor circulare ale capului este posibil datorit orientrii canalelor semicirculare n cele trei planuri ale spaiului (frontal, orizontal i sagital). Acest model de stimulare-inhibare st la baza informrii centrilor asupra planului micrii rotatorii (n funcie de planul n care se gsete perechea de canale stimulat) i sensul acesteia (n funcie de cupola stimulat i, respectiv, inhibat dreapta sau stnga). Prin combinarea impulsurilor sosite de la cele trei perechi de canale semicirculare ale ambelor urechi, centrii nervoi iau cunotin, n orice moment, de micarea efectuat. Figura 1 Procese nervoase implicate n meninerea echilibrului
Ochi Receptor vestibular Receptori articulari, tendinoi, musculari i cutanai

Cerebel

Nuclei vestibulari

Centrul oculomotor controlul micrilor oculare

Mduva spinrii controlul micrilor corpului

84

NTREBRI DE AUTOEVALUARE 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. Care sunt segmentele unui analizator? Care sunt receptorii cutanai? Care sunt receptorii kinestezici? Care este segmentul central al analizatorului cutanat? Care sunt tunicile peretelui globului ocular? Ce este pata galben? Care sunt mediile refringente ale globului ocular? Unde este situat segmentul central al analizatorului vizual? Ce este organul lui Corti? Unde este situat segmentul periferic al analizatorului vestibular?

85