Entomologia General

0
Apuntes de Entomologa General
Agronoma-UNASAM
W. Montoya Castillo
www.agroecologico.org
Agronoma-UNASAM
PROLOGO El presente manual es un complemento para el estudio de la asignatura de Entomologa General de la EAPA de la Universidad Nacional Santiago Antnez de Mayolo, tiene como finalidad facilitar la comprensin de los aspectos bsicos dentro del marco del estudio de los insectos, dentro de la cual abarca la morfologa, anatoma, crecimiento, desarrollo y ecologa de los mismos. El presente manual se ha dividido en seis captulos, donde cada uno de ellos abarca diversos temas de inters para el estudio de la Entomologa.
Recordar que el presente trabajo no es una fuente completa, por lo que se recomienda revisar otras fuentes bibliogrficas.
..Los inteligentes aprenden de los dems, los sabios de su propia experiencia y los ignorantes nunca aprenden nada...
WILMER MONTOYA CASTILLO Estudiante de la EAPA-UNASAM Para consultas y sugerencias escribir a: wilmer@agroecologico.org wmc09_03@hotmail.com HUARAZ, ABRIL DE 2010
W. Montoya Castillo
Agronoma-UNASAM
W. Montoya Castillo
Agronoma-UNASAM
CAPTULO I:
GENERALIDADES
1. ENTOMOLOGA Etimolgicamente la palabra Entomologa, deriva de las voces griegas: ntomos: insecto Logos: ciencia
Entonces la entomologa puede ser definida como la ciencia que se dedica el estudio o tratado de los insectos, su importancia, su filogenia, su clasificacin, su morfologa, su anatoma, su ecologa, etc. La entomologa como parte de la Zoologa, se divide en dos ramas: la entomologa general y la entomologa aplicada. En la presente gua se abordara el estudio de la entomologa general. 1.1. Entomologa General Comprende el estudio del insecto, como un individuo. 1.2. Entomologa Aplicada Es el estudio de los insectos de manera prctica en relacin a otras ramas cientficas. 1.2.1. Entomologa agrcola: Estudia los insectos dainos (plagas) y los insectos benficos (controladores biolgicos) presentes en un cultivo agrcola. 1.2.2. Entomologa forestal: Comprende el estudio de la fauna entomolgica de un bosque. Los conocimientos adquiridos permitirn una evaluacin del ecosistema, la biodiversidad y la calidad de la salud ambiental del entorno. 1.2.3. Entomologa forense: Es la ciencia que estudia los insectos asociados al proceso de descomposicin cadavrica, lo que la convierte en una herramienta til para esclarecer incgnitas que rodean a los cadveres encontrados en circunstancias particulares. 1.2.4. Entomologa medica: Es el estudio de los daos producidos por los insectos a los seres humanos por la transmisin de las enfermedades. 2. REINO ANIMALIA En la clasificacin cientfica de los seres vivos, el reino Animalia (animales) o Metazoa (metazoos) constituye un amplio grupo de organismos eucariotas, hetertrofos, pluricelulares y tisulares. Se caracterizan por su capacidad para la locomocin, por la ausencia de clorofila y de pared en sus clulas, y
W. Montoya Castillo www.agroecologico.org 5
Agronoma-UNASAM
por su desarrollo embrionario, que atraviesa una fase de blstula y determina un plan corporal fijo (aunque muchas especies pueden sufrir posteriormente metamorfosis). Los animales forman un grupo natural estrechamente emparentado con los hongos y las plantas. Animalia es uno de los cinco reinos de la naturaleza, y a l pertenece el ser humano. 2.1. FILOS DEL REINO ANIMAL El reino animal se subdivide en una serie de grandes grupos denominados filos (el equivalente a las divisiones del reino vegetal); cada uno responde a un tipo de organizacin bien definido, aunque hay algunos de afiliacin controvertida. El siguiente grafico muestra los diversos filos existentes segn el catalogo de la vida (http://www.catalogueoflife.org/browse/tree/id/2334875): Filo Acanthocephala Acoelomorpha Annelida Arthropoda Brachiopoda Bryozoa Chaetognatha Chordata Cnidaria Ctenophora Cycliophora Echinodermata Echiura Entoprocta Gastrotrichia Significado Cabeza con espinas Sin intestino Pequeo anillo Pies articulados Pies cortos Animales musgo Mandbulas espinosas Con cuerda Ortiga Portador de peines Que lleva ruedas Piel con espinas Cola de espina Ano interior Nombre comn Acantocfalos Acelomorfos Anlidos Artrpodos Braquipodos Briozoos Gusanos flecha Cordados Cnidarios Ctenforos Cicliforos Equinodermos Equiuroideos Entoproctos Gastrotricos Gnatostomlidos Hemicordados Quinorrincos Lorocferos Caractersticas distintivas Gusanos parsitos con una probscide evaginable erizada de espinas Pequeos gusanos acelomados sin tubo digestivo Gusanos celomados con el cuerpo segmentado en anillos Exoesqueleto de quitina y patas articuladas Con lofforo y concha de dos valvas Con lofforo; filtradores; ano fuera de la corona tentalular Con aletas y un par de espinas quitinosas a cada lado de la cabeza Cuerda dorsal o notocordio, al menos en estado embrionario Diblsticos con Cnidocitos Diblsticos con Coloblastos Pseudocelomados con boca circular rodeada por pequeos cilios Simetra pentaradiada, esqueleto externo de piezas calcreas Gusanos marinos con trompa, cercanos a los anlidos Con lofforo; filtradores; ano incluido en la corona tentacular Pseudocelomados, cuerpo con pas, dos tubos caudales adhesivos Boca con mandbulas caractersticas; intersticiales Deuterstomos con hendiduras farngeas y estomocroda Pseudocelomados con cabeza retrctil y cuerpo segmentado Pseudocelomados cubiertos por una
Especies descritas 1 100
16 500 1 100 000 335 4 500 100 64 788 10 000 100 1 7 000 135 150 450 80 108 150 10 6
Estmago de pelo Boca pequea Gnathostomulida con mandbulas Con media Hemichordata cuerda Trompa en Kinorhyncha movimiento Loricifera Portador de
W. Montoya Castillo
Agronoma-UNASAM
Micrognathozoa Mollusca Monoblastozoa Myxozoa
cota Animal con pequeas mandbulas Blando
Micrognatozoos Moluscos Monoblastozoos
Animales moco Similar a un hilo Forma de hilo Ninfa del mar Portador de uas Natacin recta Maestra de Zeus Animales placa Gusanos planos Portador de barba Portador de poros De Prapo, dios de la mitologa griega Animal rombo Portador de ruedas Pequeo tubo Paso lento Extrao gusano plano
Mixozoos
Nematoda Nematomorpha Nemertea Onychophora Orthonectida Phoronida Placozoa Platyhelminthes
Nematodos Nematomorfos Nemertinos Gusanos aterciopelados Ortonctidos Forondeos Placozoos Gusanos planos
Pogonophora
Pogonforos
Porifera
Esponjas
Priapulida Rhombozoa Rotifera Sipuncula Tardigrada Xenoturbellida
Priaplidos Rombozoos Rotferos Sipunclidos Osos de agua Xenoturblidos
especie de cota de malla Pseudocelomados; mandbulas complejas; trax extensible en acorden Boca con rdula, pie muscular y manto alrededor de la concha Filo de dudosa existencia Parsitos microscpicos con cpsulas polares similares a cnidocitos Gusanos pseudocelomados de seccin circular con cutcula quitinosa Gusanos parsitos similares a los Nematodos Gusanos Acelomados con trompa extensible Cuerpo vermiforme con patas provistas de uas quitinosas apicales Parsitos muy simples con el cuerpo ciliado Gusanos Lofoforados tubcolas; intestino con forma de U Animales muy simples, reptantes, con el cuerpo amedoide irregular Gusanos acelomados, ciliados, sin ano; muchos son parsitos Animales vermiformes y tubcolas con cabeza retrctil, de afinidades inciertas, probablemente a clasificar con los anlidos Parazoos; sin simetra definida; cuerpo perforado por poros inhalantes Gusanos pseudocelomados con trompa extensible rodeada por papilas Parsitos muy simples formados por muy pocas clulas Pseudocelomadoscon una corona anterior de cilios Gusanos celomados no segmentados con la boca rodeada por tentculos Tronco segmentado con cuatro pares de patas con uas o ventosas Gusanos deuterstomos ciliados muy simples y de afiliacin incierta
1 93 000 1 1 300
25 000 320 900 165 20 20 1 20 000
147
5 500
16 70 1 800 320 1 000 2
W. Montoya Castillo
Agronoma-UNASAM
El ser humano se encuentra dentro del filo de los cordados. Mientras que el filo de inters para el estudio de los insectos son el de los Artrpodos. 2.2. PHYLUM ARTHROPODA La palabra artrpodo quiere decir con patas articuladas. Constituye uno de los grupos animales de mayor xito evolutivo y con mayor nmero de especies, caracterizado por su esqueleto externo articulado, de naturaleza quitinosa y por los ojos compuestos. Presentan segmentacin superficial y los sexos generalmente estn separados. Los artrpodos forman aproximadamente el 80 % del total de especies animales del planeta. Pertenecen a este filo los arcnidos, insectos, crustceos, miripodos y otras formas menos conocidas, as como especies extintas (fsiles). El xito evolutivo de las especies se debe principalmente a la capacidad adaptativa a todos los ecosistemas, tanto terrestres como acuticos. Adems de ello la capacidad reproductiva de los mismos, ya que tienen un ciclo de vida bastante corto, son altamente prolferos y el nmero de hembras en cada generacin es aproximadamente el 50%. Por ejemplo en el gnero Drosophila, en condiciones ideales, presenta un ciclo vital que inicia desde el huevo hasta el adulto de 12 a 14 das, la hembra en promedio coloca 100 huevos. Se puede suponer que la mitad de los individuos son machos y la otra mitad hembras. En caso de sobrevivir y reproducirse todos los individuos que nacen, a partir de la una hembra fecundada resultara que:
Generacin Primera Segunda Tercera Cuarta Quinta Sexta N de hembras 1 50 2500 125000 6250000 312500000 N de das 14 14 14 14 14 14 Hijas hembras 50 2 500 125 000 6 250 000 312 500 000 15 625 000 000 Hijos machos 50 2 500 125 000 6 250 000 312 500 000 15 625 000 000 N Semana 2 4 6 8 10 12
Si consideramos como porcentaje de mortalidad de un 50 %, en solo 03 meses se obtendra quince mil seiscientos veinticinco millones de individuos. Y al ao la cifra es bastante grande (149 011 611 938 477 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 individuos). Esto solo considerando como inicio a un individuo de una solo especie y si realizramos los clculos de todos los individuos de todas las especies, la cifra es incuantificable. Es por eso se plantea que si se hiciera una esfera de todos los artrpodos del planeta, el dimetro logrado sera similar a la distancia existente entre la tierra y el sol. La masa de la esfera seria el triple de la masa del resto de todos los animales juntos. Cifras realmente sorprendentes. La adaptacin del mismo modo es tambin bastante favorable. Pues existen especies de artrpodos en todo el planeta, viven en alturas superiores a los 6 000 msnm. Y a profundidades superiores a los 9 500 mbnm. Se han adaptado a las temperaturas extremas, a las presiones extremas, al agua dulce, al agua salda, al aire, a la tierra, al calor, etc. Literalmente vivimos en el planeta de los artrpodos y porque no decirlo de los insectos pues esta clase es la que representa el mayor nmero de especies dentro de este filo. A continuacin se describe de manera general los principales grupos taxonmicos pertencientes a este filo considerados por el Proyecto Web del rbol de la Vida:
W. Montoya Castillo
Agronoma-UNASAM
Fig. 1.1.: Mantis religiosa un
2.2.1. HEXPODA Hexpodo perteneciente a la clase Insecta Considerada una Sper-clase, que agrupa a todos aquellos artrpodos que tienen como caracterstica comn el presentar 6 patas. Dentro de esta Sper-clase estn incluidos los Insectos, Colembolos, Proturos y Dipluros. 2.2.2. CRUSTACEA Es una categora taxonmica considerada como Subfilo. Incluyen varios grupos de animales como las langostas, los camarones, los cangrejos, los langostinos y los percebes. Los crustceos son fundamentalmente acuticos y habitan en todas las profundidades, tanto en el medio marino, salobre y de agua Fig. 1.2.: Grapsus grapsus un dulce; unos pocos han colonizado el medio terrestre, como la Crustaceo propio de Las costas cochinilla de la humedad (ispodos). Los crustceos son uno pacificas sudamericanas de los grupos zoolgicos con mayor xito biolgico, tanto por el nmero de especies vivientes como por la diversidad de hbitats que colonizan; dominan los mares, como los insectos dominan la tierra. Como caracterstica propia y definitoria del grupo podemos citar la presencia de larva nauplio provista de un ojo naupliano en alguna etapa de su vida, que puede ser sustituido ms tarde por dos ojos compuestos. Son los nicos artrpodos con dos pares de antenas, tienen al menos un par de maxilas y pasan por perodos de muda e intermuda para poder crecer. Fig. 1.3.: Ommatoiulus rutilans un Todos excepto Cirripedia son de sexos separados. Myriapodo perteneciente a la 2.2.3. MYRIAPODA Clase Diplopoda (Milpis) Son un subfilo de artrpodos mandibulados, similares a los insectos en algunos aspectos, pero con muchos caracteres que los diferencian de stos. Comprenden cuatro grupos bien diferenciados, los ciempis, milpis, paurpodos, y snfilos, todos terrestres; se han descrito ms de 16 000 especies. Todos tienen en comn un cuerpo compuesto por dos regiones, cabeza y tronco, ste es largo y est formado por muchos segmentos y multitud de pares de patas En la clase Chilopoda (Ciempis), el par de patas ms cercano a la cabeza est modificado y hace las funciones aguijones inoculadores de veneno. Los cuatro grupos tambin exhiben diferencias
W. Montoya Castillo
Agronoma-UNASAM
marcadas en aspectos tales como la alimentacin, por ejemplo, dndose el caso de especies predaroras (clase Chilopoda) y otras de hbitos detritvoros (clase Diplopoda). 2.2.4. CHELICERATA Constituyen un subfilo de los Artrpodos. Se diferencian de los dems artrpodos, entre otras caractersticas, por carecer de antenas. Los arcnidos son el grupo predominante de quelicerados actuales. Incluye unas 70.000 especies. Son, junto con los insectos y los vertebrados amniotas, los animales que mejor se han adaptado a tierra firme. Destacan las araas, que representan ms de la mitad de las especies (unas 38.000) y los caros, con 30.000; tambin encontramos los escorpiones, temibles por su picadura, y los opiliones, parecidos a araas de patas muy delgadas y largas; otros grupos con menos especies son los solfugos, los vinagrillos y los amblipigios, todos ellos inofensivos a pesar de su aspecto agresivo.
Fig. 1.4.: Argiope bruennichi un Quelicerado incluido dentro de la Clase Arachnida
W. Montoya Castillo
10
Agronoma-UNASAM
CAPTULO II:
BIOLOGIA DE LOS
INSECTOS
os insectos, comprende el grupo animal ms numeroso de la tierra. Y alcanza en su mayora especies terrestres aunque algunas se han adaptado a la vida acutica. Existen aproximadamente 900 000 especies clasificadas. La gran diversidad de este grupo de animales se debe a que presentan: Exoesqueleto: Es muy importante por varias razones: posee una elevada resistencia, con zonas de gran rigidez y otras muy flexibles; es el principal sistema de proteccin mecnica con que cuentan los insectos frente al medio exterior; permite regular el flujo de agua del insecto, evitando prdidas excesivas de agua; sirve como punto de anclaje a msculos y vsceras. Presentan una cubierta quitinosaTalla pequea: Los insectos ms pequeos (algunos himenpteros parasitoides) llegan a tener del orden de 0,2 mm, y los ms grandes (algunas mariposas y colepteros) alcanzan tallas del orden de 10-12 cm. Entre estos extremos estn la mayora de los insectos. Estos tamaos tienen algunas ventajas: es ms fcil ocultarse, se tienen menos necesidades alimenticias, ms individuos pueden ocupar un mismo hbitat; aunque tambin existen inconvenientes: los insectos tienen una relacin superficie/volumen muy alta, lo que implica que tamaos pequeos tienen ms probabilidad de prdida de agua, que tienen que evitar con diferentes medios. Capacidad para el vuelo: Junto con las aves, los insectos son el nico grupo de animales que pueden volar de forma ms o menos voluntaria. Esto les da gran movilidad para explorar nuevos territorios, colonizarlos, buscar alimento, aparearse, o escapar de sus enemigos. Adaptabilidad estructural: Ningn otro grupo de animales dispone de tan amplia gama de adaptaciones al medio, que les permite colonizar desde los Polos hasta el Ecuador, alimentndose de casi cualquier sustancia, exceptuando el medio marino. Estas adaptaciones se reflejan en la gran cantidad de estructuras corporales que tienen diferentes fines, dirigidas todas a la supervivencia. Valgan como ejemplo los diferentes aparatos bucales, patas o alas que se encuentran en los insectos. Alta capacidad reproductiva: Los insectos pueden llegar a depositar desde algunas docenas hasta cientos y a veces varios miles de huevos por hembra. Teniendo en cuenta que el ciclo biolgico de los insectos puede ser muy corto (algunas pocas semanas en los casos ms favorables), pueden tener bastantes generaciones al ao. Esto explica las explosiones demogrficas que pueden tener algunas especies, su importancia como plagas, y su capacidad para adaptarse a condiciones cambiantes. Metamorfosis completa Este tipo de ciclo vital ms evolucionado de algunos insectos implica la existencia de estados larvarios inmaduros y de adultos alados y sexualmente maduros, con una fase intermedia llamada pupa. Tiene la ventaja de que los estados inmaduro y adulto no compiten por el alimento y ocupan diferentes nichos ecolgicos. El primero se dedica a la alimentacin y el segundo a la reproduccin y dispersin. Adems, la pupa es ms resistente frente a condiciones desfavorables. La importancia de este tipo de metamorfosis se aprecia en que los insectos que la poseen son diez veces ms abundantes que los insectos con modelos de desarrollo ms sencillos. Primeros colonizadores de tierra firme: Los artrpodos (y entre ellos los insectos) fueron de los primeros seres vivos en colonizar la tierra firme, junto a las plantas, durante la era Paleozoica, hace unos 400 millones
www.agroecologico.org 11
W. Montoya Castillo
Agronoma-UNASAM
de aos. Esto les permiti colonizar y adaptarse casi todos los nichos sin apenas competencia con otros animales, co-evolucionado con las plantas, su principal fuente de alimento. 1. ORIGEN Y EVOLUCION DE LOS INSECTOS Evidencias como los fsiles, ciclos de vida y estructuras de las agallas, ponen en manifiesto que los insectos tuvieron un origen terrestre. Se considera que los insectos se originaron de un grupo de myripodos o de un prototipo de myriapodo en el Devoniano. La diferencia en el movimiento de las mandbulas de los myripodos y de los insectos se puede concluir que ambos grupos tuvieron un ancestro comn. Existen cuatro fases claves en la evolucin de los insectos: 1.1. Primera fase: es la aparicin del insecto primitivo, sin alas. Algo similar a Archeogntha y Thysanura (insectos apterigotas, primitivos, sin alas y casi sin ninguna metamorfosis). Este suceso debi ser antes del Devoniano (Siluriano). Donde se puede considerar como ancestro a un protomirypodo. 1.2. Segunda fase: es un paso importante y tuvo lugar en el carbonfero. Es la etapa en la que se desarrollan las alas (insectos Pterigotas). Los insectos fueron los primero animales en desarrollar las alas y por ende los primeros en utilizar el ambiente areo, unos 50 millones de aos antes que los reptiles y las aves. Los primeros insectos con alas, tenan alas que se extendan a los lados del cuerpo, pero que no podan ser dobladas sobre este (alas primitivas). Estos insectos denominados paleopterus fueron el grupo dominante durante el Carbonfero y Permiano. 1.3. Tercera fase: se dio durante la parte alta del Carbonfero. En esta etapa se desarrollo la capacidad de doblar las alas sobre el abdomen, dando paso a la condicin neptera. Esta condicin permite a los insectos escapar de los depredadores y esconderse. La aparicin de esta caracterstica es la que catapulta la evolucin de los insectos que hoy en da conocemos. Los insectos con esta caracterstica componen el 90% de las rdenes y el 97% de las especies vivientes. 1.4. Cuarta fase: abarca el desarrollo de la metamorfosis completa. Se dio antes de la etapa alta del Carbonfero. El desarrollo de la metamorfosis completa permiti el aprovechamiento de aspectos habituales diferentes. Por ejemplo un insecto que durante su etapa larval habita en el ambiente acutico puede aprovechar los nutrientes presentes en ella, y al pasar su vida adulta en el ambiente areo-terrestre le permite la capacidad de aumentar y localizar pareja. 2. CARACTERSTICAS GENERALES DE LOS INSECTOS Las caractersticas generales que nos permiten diferenciar a este grupo de animales del resto son: Cabeza, trax y abdomen diferenciados. La cabeza generalmente con un par de antenas; piezas bucales masticadoras, chupadoras o lamedoras. Trax con tres pares de patas articulas, 2 pares de alas. Abdomen con 11 o menos somitos, segmentos terminales modificadas a genitales. Tubo digestivo formado por un intestino, anterior, medio y posterior. Boca con glndulas salivales. Corazn alargado, con aorta anterior y ostiolos laterales. Respiracin por trqueas ramificadas y tapizadas por una cutcula. Algunas especies acuaticas con branquias traqueales y sanguneas. Excrecin por dos o muchos tubos de Malpighi. Sistema nervioso formado por ganglios supra en infra esofgicos que se comunican por un doble cordn ventral. Presentan ojos simples o compuestos. Tiene quimiorreceptores para el olfato en las antenas y para el gusto alrededor de la boca. Algunos disponen de rganos para emitir y recibir sonidos. Sexos separados. Desarrollo con varias mudas y directas, o con varias fases ninfales y metamorfosis gradual, o con varias fases larvarias, una pupa y metamorfosis completa, en algunas especies por partenognesis.
Agronoma-UNASAM
3. IMPORTANCIA DE LOS INSECTOS 3.1. BENEFICIOS 3.1.1. EN LA POLINIZACIN La reproduccin sexual de las plantas es posible gracias al proceso de polinizacin. Pocas plantas se polinizan a s mismas, pero para la gran mayora, el proceso es a travs del movimiento del polen de una flor al estigma de otra. La transferencia del polen de una flor a otra puede ocurrir de dos maneras: por la accin del viento y por los insectos. Las flores que son polinizadas por los insectos producen pequeas cantidades de polen, usualmente pegajoso que facilita que se adhiera al cuerpo de los insectos al visitar la flor. Este polen Fig. 2.1.: Abeja melfera chupando posteriormente fertiliza a otra flor, debido a los vuelos que el nctar de la inflorescencia de realizan los insectos entre ellas. Trifolium repens. Existen muchos cultivos que dependen de la polinizacin por los insectos para poder producir el producto comercial que necesita el hombre, entre estas tenemos las ctricas, fresa, meln, pepino, berenjena, tabaco, algodn, cacao, mango y muchos tipos de flores de uso comercial. De todos los insectos, las especies que estn ms involucradas en este proceso son las abejas y los abejorros. 3.1.2. PRODUCTOS COMERCIALES 3.1.2.1. Miel y Cera: La produccin de miel es considerada Fig. 2.2.: Produccin de seda por una industria bastante antigua, en la cual utilizan a las larvas de Bombyx mori. abejas para la obtencin de esos productos. La miel es usada extensivamente como alimento y en la manufactura de varios productos. La cera es usada por la industria para la fabricacin de velas, pulituras, ciertos tipos de tintas, senadores, etc. 3.1.2.2. Seda: La industria de la seda es tambin muy antigua, originndose aproximadamente 2.500 aos A.C. La cra de los gusanos de seda y el proceso industrial de la seda es realizado principalmente en los pases orientales. Para ello utilizan varias especies de gusano de seda, sin embargo, la ms importante es Bombyx mori. Fig. 2.3.: Dactylopius coccus. Existen otros productos derivados de los insectos que son explotados comercialmente por el hombre, entre stos se tienen a las lacas, colorantes y otros materiales. Los insectos involucrados son normalmente las escamas, Laccifer lacca, Dactylopius coccus y Opuntia cacti. 3.1.3. INSECTOS ENTOMFAGOS Los insectos tienen una tremenda capacidad de reproduccin, por lo que pueden incrementar sus poblaciones a niveles realmente alarmantes. Sin embargo, ellos raramente lo logran debido principalmente a que sus poblaciones estn reguladas por factores abiticos y biticos. Dentro de estos ltimos estn las especies que se alimentan de insectos a los cuales se les llama enemigos naturales o insectos entomfagos.
Agronoma-UNASAM
Los insectos entomfagos pueden ser parsitos o depredadores y la diferencia entre ambas es notoria ya que generalmente los depredadores se alimentan de insectos ms pequeos, usualmente necesitan ms de un hospedero para cumplir con sus requerimientos alimenticios, son de vida libre y matan al hospedero inmediatamente; por el contrario los parsitos viven dentro o sobre el hospedero, necesitan de uno solo para cumplir con sus requerimientos alimenticios, no lo matan inmediatamente y son ms pequeos que el hospedero.Los insectos depredadores pertenecen a varios ordenes siendo los ms comunes Coleptero, Hemptera, Neurptera, Dptera e Hymenptera. En caso de los insectos parsitos, los ms comunes pertenecen a los ordenes Dptera e Hymenptera. 3.1.4. EN LA DESCOMPOSICIN DE LA MATERIA ORGNICA Estos son individuos que se alimentan de plantas o animales en descomposicin. Tales especies ayudan a convertir estos materiales en elementos ms simples que retornan al suelo y son posteriormente disponibles por las plantas. Insectos tales como los comejenes, colepteros taladradores de tallos y otros son importantes en la incorporacin de plantas muertas al suelo. Colepteros de la familia Scarabaeidae, Histeridae, Dermestidae y Trogidae y dpteros de la familia Cailiphoridae y Sarcophagidae. 3.1.5. EN EL CONTROL DE MALEZAS Normalmente una proporcin alta de insectos se alimenta de plantas, situacin que puede ser beneficiosa si destruyen malezas u otras plantas que se consideren no deseables. Cuando una maleza es introducida a un pas, sta normalmente se dispersa rpidamente convirtindose en una plaga de importancia; en algunos casos, insectos que se alimentan de esa planta, son introducidos para que ayuden al control de ella. 3.1.6. EN LA ALIMENTACIN Existe una gran cantidad de vertebrados, especialmente aves y peces que tienen una dieta que se basa fundamentalmente en insectos. Por lo tanto stos son de extrema importancia para su supervivencia. Los insectos tambin se utilizan como alimento para los humanos. Los rabes comen langostas (Acrididae); ciertos nativos de frica comen hormigas, comejenes, larvas de Coleptero y Lepidptera. En Mxico, consumen los gusanos del maguey, los cuales son considerados como una delicia y tienen una alta demanda en el mercado. 3.1.7. EN LA MEDICINA El hombre por mucho tiempo ha utilizado los insectos o sus productos como agentes teraputicos. Cantaridina, producto obtenido del cuerpo de las cantridas (Coleptero), ha sido usado en el tratamiento de ciertas condiciones del sistema urogenital. El veneno de las abejas ha sido utilizado en el tratamiento de la artritis. Uno de los usos ms importantes de los insectos en la medicina ha sido el de las larvas saprfagas (Dpteras) en el tratamiento de tejidos humanos muertos. Las larvas son criadas en condiciones aspticas, para evitar infecciones adicionales y luego son colocadas en los tejidos del paciente, con el resultado de una cura efectiva de la herida. Las investigaciones demostraron que la excrecin de alantona por la larva, produce el efecto curativo en el tratamiento del paciente. 3.1.8. EN LA INVESTIGACIN CIENTFICA Los procesos de la herencia, variacin y evolucin son similares en los animales, y debido a que los insectos tienen un ciclo de vida corto, son utilizados frecuentemente en los estudios cientficos de esos procesos. La mosca de la fruta (Drosophila sp.), ha sido usada intensivamente en estudios
Agronoma-UNASAM
de gentica. Muchos de los conocimientos que se tienen hoy en da, de los principios de la herencia, se deben a las investigaciones realizadas con estas moscas. Los insectos, como animales experimentales, han sido usados en estudios de comportamiento y reacciones a determinados factores cismticos, tales como la temperatura y la humedad. Las poblaciones de insectos son frecuentemente utilizadas como ndices en estudios ecolgicos. El ndice de contaminacin de lagos y ros se puede determinar de acuerdo al tipo y abundancia de la vida insectil presente. 3.2. PERJUICIOS 3.2.1. POR LA DISMINUCIN DE LA CAPACIDAD PRODUCTIVA Este tipo de dao ocurre cuando las plagas se alimentan de aquellas partes de la planta que no constituyen el producto a cosechar, y aunque disminuyen el vigor, la misma no llega a morir. 3.2.1.1. Reduccin del rea fotosinttica Defoliacin directa: Como es el consumo de rea foliar por insectos que tienen aparato bucal masticador. Este dao se puede presentar en varias formas y grados. Entre las cuales tenemos: Huecos irregulares en la lmina foliar, pudiendo manifestarse desde unos pocos huecos hasta el consumo total de la hoja. Dao tpico producido por larvas del Orden Lepidptera. Perforaciones ms o menos circulares en la hoja. Los huecos en las hojas se presentan en forma circular. Dao tpico de los adultos de los coquitos perforadoras del Orden Coleptero (Familia Chrysomelidae). Cortes semicirculares en la hoja. Es un dao producido por masticadores, los cuales cortan la lamina foliar, utilizando sus mandbulas como si fueran tijeras. Cortes irregulares en el borde de la hoja. El dao producido normalmente por adultos colepteros de la familia Curculionidae al alimentarse por el borde de la hoja. Minas. Producidas por las larvas al penetrar el tejido de la hoja que al ser consumido, la lmina foliar queda traslucida. Las minas pueden ser en forma de serpentina, lineales, trompeta, redondeada, etc. Dao que puede ser producido por larvas de dpteros, lepidpteros y colepteros. Esqueletizacin. Rodo que producen en la superficie de la lmina foliar. Disminucin de la capacidad fotosinttica: Es un dao producido por insectos con aparato bucal perforador- chupador (Hemptera, Homptera) y raspador - chupador (Thysanoptera). Los daos se manifiestan como clorosis, plateados, moteados, bronceados producto de la succin de la savia presente en la hoja. Si la densidad de los insectos es muy alta, los daos se pueden manifestar tambin como deformaciones y/o achaparramientos. Secreciones salivales de insectos perforador - chupador pueden tener un efecto txico en las hojas que pueden posteriormente tomar un aspecto de quemado. Fig. 2.4.: Agallas producidas en 3.2.1.2. Agallas hoja de yuca por Crecimientos anormales en las hojas, tallos, races y Iatrophobia brasiliensis. otras partes del vegetal encontrndose usualmente el
Agronoma-UNASAM
causante de la lesin dentro de dichas estructuras. Puede ser causada por insectos, caros y nematodos. Un ejemplo tpico y comn es el del mosquito de las agallas de la yuca, Iatrophobia brasiliensis (Dptera: Cecidomyiidae). 3.2.1.3. Destruccin de yemas y puntos de crecimiento El dao normalmente causa la muerte de dichas partes o su proliferacin. Ejemplos importantes son, Fig. 2.5.: Destruccin de yemas de Elasmopalpus lignosellus (Lepidptera: Gelechiidae) una planta por la larva de causa la muerte de las yemas terminales de la caa de Elasmopalpus lignosellus. azcar; Lonchaea chalybea (Dptera: Lonchaeidae) causa la muerte de las yemas terminales e induce la proliferacin de las yemas laterales. 3.2.1.4. Taladradores de tallos, ramas, pecolos, rganos florales y frutos Los insectos taladran y se introducen en su interior, al consumir los tejidos vegetales crean tneles que dificultan el flujo normal de la savia y adems facilitan el rompimiento y cada del rea afectada por accin del viento. El taladrador de la caa de azcar, Diatraea spp. (Lepidptera: Pyralidae), el gorgojo cigarrn del Fig. 2.6.: Daos producidos en el cocotero, Rhyncophorus palmarum (Coleptero: pice de planta de maz por la larva de Spodoptera frugiperda. Curculionidae) sus larvas producen grandes galeras en el tallo. La ovoposicin endoftica de ciertos Hompteros como la chicharrita del maz, Peregrinus maidis y el carapachito mariposa de la guanbana, Membrasis foliata se considera como dao de taladrador en nervaduras de la hoja y ramas. 3.2.1.5. Daos al sistema radicular Los insectos viven y se alimentan de esos rganos vegetales produciendo deformaciones, ramificaciones, lesiones que debilitan en forma general a la planta. Tenemos al fido de las races de la papa Fig. 2.7.: Daos producidos en (Rhopalosiphum rufiabdominalis) y el nematodo mazorca de maz por la larva de Diatraea saccharalis. formador de ndulos en las races del tomate y otros cultivos (Meloidogyne spp.). 3.2.2. PERDIDA DE LA PLANTA Las plagas pueden matar a las plantas con su ataque dejando espacios vacos en el cultivo este tipo de dao es comn en plantas recin germinadas, las cuales son cortadas y comidas por varios tipos de insectos como son los perros de agua (Orthoptera: Gryiiotalpidae y gusanos cortadores como Fetia spp., Agrotis spp. y Spodoptera frugiperda (Lepidptera: Noctuidae). Ciertos tipos de insectos le pueden causar la muerte a plantas adultas, al atacar el cogollo o yema terminal. 3.2.3. TRANSMISIN DE PATGENOS Muchas especies de insectos son transmisoras de enfermedades, y la gran mayora pertenecen al orden Homptera. La transmisin puede ser de dos maneras, la primera donde el patgeno est en
Agronoma-UNASAM
el cuerpo del insecto o en la superficie de la planta y ste penetra por las heridas que ocasiona al alimentarse del hospedero, y la segunda el insecto es un estado esencial en la transmisin del patgeno, en su ausencia la enfermedad no puede ser transmitida. Los fidos son en su gran mayora responsables de este tipo de dao, siendo uno de los ms comunes el Myzus persicae (Homptera: Aphididae) el cual es capaz de transmitir una Fig. 2.8.: Daos producidos por la gran variedadde virus en diferentes cultivos. larva de Manduca sexta. 3.2.4. DAO DIRECTO Este tipo de daos se caracteriza porque el insecto daa la parte que es utilizada por el hombre. En este caso se tienen diversos ejemplos como son daos a los frutos, producto de la alimentacin de las larvas en su interior (Moscas de las frutas, Anastrepha spp.), semillas, debido al consumo de ellas (Perico cara sucia, Aratinga pertinax), follaje, por los numerosos agujeros en el mismo, lo cual resta valor econmico al producto (Cachudo del tabaco, Manduca sexta), Fig. 2.9.: Daos producidos en races, en las que las perforaciones y galeras ocasionan la tubrculo de papa por la larva de prdida comercial ( Gorgojo de la batata, Cylas formkarus) y Tecia solanivora. tubrculos debido a un dao similar (Polilla de la papa, Tecia solanivora). Existen otras modalidades de dao directo (Contaminacin y Esttico) en las que el producto no es daado, pero que por la presencia de productos o restos de los insectos ocasionan una baja en la calidad del producto, no as en su valor nutricional. Este dao depende fundamentalmente del consumidor, ya que es el que decide la aceptacin o no de esos restos o productos de insectos. Estos pueden ser pelos, heces, partes de insectos, etc. presentes en productos ya comercializados. Frutos cubiertos por el desarrollo de la fumagina debido a las secreciones azucaradas producidas por los fidos. Por ltimo, la destruccin de granos y productos almacenados en la que el dao se produce cuando el producto va a ser comercializado. Normalmente se inicia en los grandes almacenes continuando en la cadena de distribuidores y consumidores. El dao es producido por una gran variedad de insectos en su mayora del orden Coleptero donde el ataque puede ser en los productos de origen animal o vegetal.
W. Montoya Castillo
17
Agronoma-UNASAM
W. Montoya Castillo
18
Agronoma-UNASAM
CAPTULO III:
MORFOLOGA DE LOS INSECTOS
omo se dijo anteriormente el cuerpo de un insecto esta divido en tres partes: cabeza, trax y abdomen (Fig. 3.1.). La Cabeza: Est formada por los 6 primeros segmentos, aunque no se aprecian porque se han fusionado en el transcurso de la evolucin. En la cabeza se realizan las actividades de ingestin de los alimentos, con el aparato bucal, y sensorial, con los ojos y ocelos, las antenas y palpos. Dentro de la cabeza se encuentra el cerebro, principal centro nervioso de los insectos. Apndices articulados son las antenas y las piezas bucales. El Trax: Consta de 3 segmentos, que suelen estar bien diferenciados. El trax est especializado en el desplazamiento. En cada segmento hay un par de patas articuladas, lo cual hace que los insectos tengan 3 pares de patas. En la mayora de los adultos, el segundo y tercer segmento torcico tienen un par de alas, aunque puede verse reducido a un slo par, y a veces no tener alas. El Abdomen: Originalmente posee 11 segmentos, aunque en muchos insectos se ha reducido a 8 9. En su interior se encuentran diferentes rganos que forman parte especialmente del aparato reproductor, digestivo y de excrecin. En la parte final pueden encontrarse algunos apndices articulados de carcter sensorial (los cercos) o relacionados con la reproduccin (la genitalia externa).
Fig. 3.1.: Morfologa externa de un saltamontes. I-III segmentos del trax y 1-11 segmentos del abdomen. W. Montoya Castillo www.agroecologico.org 19
Agronoma-UNASAM
1. EXOESQUELETO El exoesqueleto, ectoesqueleto o tegumento es la pared exterior del insecto, que a menudo es endurecida en ciertas zonas y en otras membranosas o elstica. El exoesqueleto est formado por varias capas que se adhieren unas a otras de manera continua de adentro hacia fuera, estas capas son: la membrana basal, la epidermis y la cutcula (Fig. 3.2.). a. La membrana basal Es la capa no celular (muerta), granular, amorfa, delgada, de hasta 0.5 m de espesor, sobre esta descansa la epidermis. Es una capa continua formada por mucopolisacridos. A travs de ella se produce el transporte de sustancias desde la hemolinfa hacia la epidermis y las glndulas incluidas en el tegumento. b. La epidermis Es una capa de clulas procedentes del ectodermo embrionario, que siguen conservando un gran potencial de funcionalidad. Est formada por una sola capa de clulas, siempre en contacto con la cutcula, y algunas se especializan en glndulas, o a veces en rganos sensoriales, conectndose entonces con el sistema nervioso. La forma y estructura de las clulas de la epidermis se modifica en funcin de perodos de actividad y descanso en la muda e intermudas, regulada por diversas hormonas. Su funcin es la de formar la cutcula, con todas sus capas y componentes. c. La cutcula Es la capa pluriestratificada segregada por la epidermis, revistiendo de forma continua la superficie del insecto y ciertas partes internas del cuerpo. Es lo que se denomina tambin como exoesqueleto, atendiendo ms a su funcin que a su estructura. El grosor, la estructura y las propiedades de la cutcula no son uniformes; lo normal en la mayora de estados inmaduros y adulto es que determinadas zonas de la cutcula experimenten un endurecimiento (esclerotizacin), formando placas (escleritos) ms o menos rgidos y fuertes, mientras otras sigan siendo elsticas. Esta caracterstica confiere al tegumento de los insectos una eficaz combinacin de rigidez y flexibilidad. En la cutcula se distinguen cinco capas principales, que partiendo desde el interior hacia el exterior del insecto son: endocutcula, exocutcula, epicutcula, capa crea, y capa de cemento. Algunos autores engloban la capa crea y de cemento con la epicutcula. Al conjunto de endocutcula y exocutcula se la conoce tambin con el nombre comn de procutcula, puesto que su composicin y estructura es la misma, y slo se diferencian cuando se depositan una serie de componentes especficos en la parte ms externa (para dar lugar a la exocutcula), que le confieren mayor dureza (el proceso de esclerotizacin), mientras que la interior (endocutcula) permanece indiferenciada. La endocutcula se suele conservar membranosa y elstica. La epicutcula es una capa muy fina, en la que suelen distinguirse dos zonas: la externa y la interna, formadas por lpidos y compuestos ricos en lipoprotenas Fig. 3.2.: Tegumento de un insecto. respectivamente. Est ligeramente
Agronoma-UNASAM
plegada, de forma que permite cierto crecimiento de las larvas entre las mudas. Su funcin es la de evitar prdidas de agua. Atravesando la procutcula y la epicutcula se encuentran una serie de canales por donde se depositan la capa crea y la capa de cemento. La capa crea tiene un espesor de apenas una micra, pero est presente en todas las cutculas, incluso a la que recubre internamente las trqueas. Las ceras que le dan nombre estn compuestas por mezcla de hidrocarburos de cadena larga y steres de cidos grasos y alcoholes. Su funcin bsica es la de limitar las prdidas de agua. La capa de cemento es la parte ms superficial del tegumento, y extremadamente fina (menos de una micra). Su misin parece ser proteger la capa de cera inferior y tambin como reservorio de lpidos. Esta capa se produce a partir de ciertas glndulas epidrmicas o clulas especializadas situadas en la epidermis, al final del proceso de formacin de la cutcula. 1.1. FUNCIONES Dar forma al insecto. Es la funcin bsica del exoesqueleto, puesto que los insectos no tienen endoesqueleto propiamente dicho. Reducir prdidas de agua. Uno de los componentes del tegumento son una serie de ceras que recubren el cuerpo, de forma que disminuye su evaporacin a travs del exoesqueleto, que de por s, por su composicin, es bastante permeable al paso del agua. Proteccin y formacin de rganos internos. El tegumento, en la embriognesis, se invagina para formar parte del tubo digestivo (el intestino anterior y posterior), las trqueas, y ciertas partes del aparato reproductor (vagina, edeago). Asiento de los msculos. En el caso de los msculos esquelticos, deben sujetarse a diversas proyecciones internas que posee el exoesqueleto para poder realizar los movimientos del cuerpo. Esta fijacin se realiza directamente en la cutcula. Reserva metablica. El crecimiento de los estados inmaduros de los insectos implica el cambio de exoesqueleto antiguo por otro de tamao superior. Los insectos aprovechan la mayora de los componentes del antiguo exoesqueleto para formar el nuevo. Proteccin frente al exterior. Debido a su resistencia, les permite defenderse de ciertas agresiones externas. Color. El color de los insectos se encuentra en los pigmentos que se depositan en el tegumento, y tambin en ciertas estructuras que aparecen en la parte exterior, que reflejan y difractan la luz, proporcionando a muchos insectos colores iridiscentes. Permite el vuelo. La estructura de las alas de los insectos es una expansin del tegumento, que forma dos lminas recorridas por una serie de resaltes (las venas) para darles resistencia. Ya se ha comentado la composicin de varias partes de la cutcula, pero el componente ms caracterstico es la quitina, un polmero de glucosaminas, que forma una especie de matriz en la procutcula, en la que se incluyen otros componentes, especialmente protenas, que dan lugar a complejos glucoproteicos. Segn sean las caractersticas de estas protenas se vern modificadas las propiedades de la cutcula, dndole rigidez o flexibilidad. Un grupo de estas protenas (o complejo proteico) son las esclerotinas, que confieren rigidez y dureza a la exocutcula. Se depositan en la procutcula, dndole un color oscuro, diferenciando endo y exocutcula all donde es necesaria la rigidez. Se forman a partir de otros compuestos: las quinonas, formadas a partir de compuestos fenlicos oxidados, que establecen uniones con compuestos proteicos ya presentes en la cutcula.
W. Montoya Castillo
21
Agronoma-UNASAM
1.2. PROCESOS En la Fig. 3.2., se pueden ver diferentes tipos de procesos o formaciones tegumentarias. Son prominencias de mayor o menor tamao en forma de espinas, sedas, pelos o escamas, de origen y significacin diversa. Una primera clasificacin se encuentra en si estos procesos son articulados o rgidos, segn tengan en la base una zona membranosa o no. 1.2.1. Procesos rgidos Microtiquias (pequeos pelos, de origen cuticular), espinas (procesos pluricelulares de origen epidrmico, de tamao grande que suelen aparecer en las patas), escamas (expansiones tegumentarias de origen epidrmico, comunes en Lepidpteros y en otros insectos). 1.2.2. Procesos articulados De origen epidrmico: quetas, pelos o sedas (formaciones unicelulares, con muy diferentes formas, frecuentemente asociadas al sistema sensorial), espolones (de mayor tamao, en las patas). Algunos de estos procesos articulados pueden ser urticantes, como ocurre en las orugas de algunos Lepidpteros: el pelo almacena en su interior las sustancias txicas producidas por una clula especializada asociada que tiene en su base. En el tegumento se encuentran tambin una serie de glndulas, incluidas en la epidermis, que producen diferentes compuestos que se expulsan al exterior: glndulas de la muda, glndulas de cera, glndulas adhesivas, glndulas sericgenas, glndulas repugnatorias y venenosas, glndulas productoras de feromonas. 2. CABEZA La cabeza consta de seis segmentos soldados en forma de capsula, estos segmentos son indiferenciables. La cabeza generalmente lleva un par de antenas, dos ojos compuestos, tres ocelos, y los apndices bucales. Gran parte de la cabeza est encerrado dentro de la capsula ceflica, con un vrtex dorsal, las mejillas laterales o genas y la frente delantera. Debajo de la frente se ubica una lmina denominada clpeo. Las piezas bucales estn situadas en la parte ventral de la cabeza. 2.1. ANTENAS Son apndices muy movibles, localizados delante (posicin frontal) de los ojos o entre los mismos, formados por varios segmentos, en donde residen las funciones sensoriales del tacto y del olfato. El nmero de segmentos, su forma y largo son usados como parte de las caractersticas para distinguir las diferentes especies y familias. La antena est formada por una serie de unidades llamadas artejos. En la antena tpica se distinguen tres zonas: escapo, pedicelo y flagelo. a. Escapo: Es el artejo basal de la antena, normalmente ms grande y ancho que el resto. Se inserta en la cabeza en una zona membranosa. Fig. 3.3.: Vista frontal y lateral de la cabeza. b. Pedicelo: Es el siguiente artejo, de pequeo tamao,
Agronoma-UNASAM
con un complejo sensorial especfico c. Flagelo: Es el conjunto de todos los dems artejos que forman la antena. Suele ser largo y formado por una serie de artejos o flagelmeros muy similares entre s, unidos por membranas, lo que le da bastante flexibilidad. Las antenas suelen estar recorridas por msculos que les confieren gran movilidad. TIPOS DE ANTENAS Fig. 3.4.: Partes de un antena. Aunque la estructura de las antenas es bastante uniforme, existen mltiples variantes que dan lugar a formas morfolgicas caractersticas as tenemos:
FILIFORMES
Tpicamente larga, cilndrica y con todos los segmentos de tamao uniforme.
SERRIFORME
Los flagelmeros en su conjunto presentan forma de sierra.
CLAVIFORME
El ltimo artejo es ms grande que el penltimo y as sucesivamente.
SETIFORME
Pequeas con apariencia de pelo, y con los segmentos ms delgados hacia la punta.
W. Montoya Castillo
23
Agronoma-UNASAM
MONILIFORME
Como cuentas segmentando un racimo, o en forma de rosario.
PECTINIFORME
En forma de peine
CAPITADA
Largas y delgadas, pero con los segmentos terminales agrandados abruptamente formando una especie de cabeza.
LAMELIFORME
Poseen los segmentos terminales expandidos lateralmente formando un lbulo redondeado u oval.
GENICULADA O ACODADA
Con el escapo largo, y con el pedicelo corto que articula al flagelo en ngulos variables.
PLUMOSA
Similar a una filiforme, pero los segmentos tienen pelos largos
ARISTADA
Compacta y con el ltimo segmento agrandado que posee un pelo o arista.
W. Montoya Castillo
24
Agronoma-UNASAM
FLABELADA
El flagelo presenta una forma de palma.
BIRRAMOSA
El flagelo se ha divido en dos, y cada artejo presenta pelos.
Las antenas difieren casi siempre en los dos sexos de una especie, y a veces esta diferencia es muy ostensible, lo que contribuye a marcar mucho el dimorfismo sexual. Generalmente las antenas de los machos son ms complejas que las de las hembras. La principal funcin de las antenas es de tipo sensorial. Las antenas tienen muchas quetas sensoriales, y muchos de los artejos poseen clulas epidrmicas o zonas especializadas en la captacin de todo tipo de seales y cambios que se produzcan en su medio, por ejemplo seales olfativas, gustativas, tctiles e incluso auditivas. 2.2. OJOS Sin lugar a dudas el rgano sensorial ms conspicuo de los insectos son el par de ojos compuestos que la mayora de los insectos lo tienen. Estos ojos compuestos estn localizados dorso-lateralmente en la cabeza. En adicin a los ojos compuestos, la mayora de los insectos posee tres ojos simples u ocelos localizados en la parte superior de la cabeza, entre los ojos compuestos. Los ojos compuestos estn formados por mltiples estructuras de enfoque, de formas circulares o hexagonales llamadas facetas u omatidios, cada una de ellas asociada a un nmero reducido de clulas fotorreceptoras, cada faceta es una lente de una nica unidad visual. Los ojos del insecto no pueden cambiar de foco, peso si pueden definir objetos situados a slo un milmetro de distancia de la lente, adaptacin til para un insecto. Cada ommatidio tiene su propia lente, la crnea, que forma una de las facetas del ojo compuesto, adems de otra lente, el cono Fig. 3.5.: Partes de un ojo compuesto. cristalino. Ambas lentes enfocan la luz. La parte de
Agronoma-UNASAM
las clulas retinulares sensible a la luz es el rabdoma. El estmulo es transmitido por los axones de las clulas retinulares al sistema nervioso central. El ommatidio est rodeado por clulas pigmentarias que impiden que la luz viaje de un ommatidio a otro. Los ocelos dorsales, exclusivos de algunos insectos adultos y coexistentes con los ojos compuestos, y los ojos simples son un complemento a los ojos compuestos. Desde el punto de vista funcional, los ocelos dorsales se caracterizan por estar desenfocados. Por esta razn, no forman imagen. Esta incapacidad de los ocelos permite, sin embargo, diferenciar, por ejemplo, el rea por encima del horizonte (cielo) de la que se encuentra por debajo (tierra). De esta manera, funcionan como detectores del horizonte y, de este modo, pueden asistir a la estabilizacin del vuelo. Dado que los ojos de un insecto no se mueven, por ejemplo la Mantis religiosa, debe mover su cabeza entera para tener a su vctima en visin binocular. El movimiento de su cabeza enva impulsos a las patas a travs de pelos propioceptivos de la cabeza y el trax. El movimiento de sus patas es as automticamente coordinado con la posicin de su presa, confiriendo a la mantis la capacidad de apresar velozmente a una vctima con un zarpazo adecuado. 2.3. APARATO BUCAL El aparato bucal es el complejo estructural que interviene en la captacin y preparacin del alimento para su posterior conduccin al tubo digestivo. La importancia del estudio del aparato bucal radica en la determinacin de los hbitos alimenticios de cada especie, los daos que ocasionan y su relacin con el resto de la comunidad biolgica. Existe una variacin significativa Fig. 3.6.: Coordinacin con respecto al tipo de aparato bucal, sensitiva de un insecto. esta variacin obedeci a la adaptacin para la ingestin de diferentes tipos de alimentos. De manera general se presentan dos tipos de aparato bucal. La primera en la que las piezas bucales se encuentran dentro de la capsula ceflica y por lo tanto no son visibles desde el exterior, este tipo es caracterstico de los Entognatos (Colmbolos, Proturos y Dipluros). En la segunda las piezas bucales estn anexadas al exterior de la capsula ceflica y que es propio de los Ectognatos (Los insectos propiamente dichos). El aparato bucal est compuesto de una serie de apndices y Fig. 3.7.: Piezas y partes del Aparato Bucal tipo Masticador. estructuras externas que vara segn el tipo. Por lo cual la descripcin de las piezas bucales estar referida de manera general a un tipo masticador que es el ms antiguo.
W. Montoya Castillo
26
Agronoma-UNASAM
Labro: o labio superior, es una ancha placa situada debajo del clpeo. 1 Esta sitiada en la parte anterior de la cabeza, delante de las dems piezas bucales. Su funcin es evitar que el alimento se salga ya que forma parte de una cavidad oral, en donde el alimento ser succionado por la hipofaringe. Mandbulas: son un par de apndices simples, esclerotizados y resistentes, ubicadas lateralmente bajo el labro. Estn provistas de dientes 2 a lo largo del borde interno. Su funcin es la de morder, cortar y triturar el alimento, actividades que se complementan con otras ms complejas como son la alimentacin, la casera, la defensa, el acarreo, el moldeamiento de los nidos, la perforacin de los tneles y galeras, etc. Maxilas: son un par de apndices localizados detrs de las mandbulas. Estn articuladas en la parte lateral inferior a la cabeza, son piezas auxiliares durante la alimentacin. Estn formados por varias piezas y con palpos sensitivos alargados a los lados. Los palpos son rganos 3 sensoriales encargados de percibir los sabores. El segmento basal de la maxila se denomina cardo, el segundo es el estipe el cual tiene un lbulo llamado palpfero en donde se inserta el palpo. El estipe tiene al final dos estructuras con forma de lbulo, y este a su vez, con dos partes: la lacinia tiene apariencia de cuchilla y se ubica en el interior y la galea con forma de cuchara, ubicada en la parte exterior. La maxila presenta grandes variaciones en los insectos masticadores, sobre todo en los palpos y los lbulos terminales. Labio: o labium, es considerado como un labio inferior ya que en 4 conjunto con el labro, forman una cavidad oral en donde el alimento es cortado, desmenuzado en fragmentos ms pequeos y tragado con la ayuda de la hipofaringe. Se cree que el labium evolucion de dos maxilas que se fusionaron a lo largo de la historia evolutiva de los insectos. El labium se encuentra detrs de las maxilas. Es una estructura muy segmentada, dividida en el medio por una sutura transversal en dos porciones: un postmentn basal y un mentn distal. En algunos insectos primitivos como el grillo, el postmentn est dividido en un submentn Fig. 3.8.: Labro (1), Mandbula (2), Maxila basal y un mentn distal. A los lados del prementn se insertan un (3) y Labio (4). segundo juego de palpos (uno a cada lado) y un grupo de lbulos apicales que constituyen la lgula. La lgula consiste en un par de lbulos pequeos: la glosa en la parte interna y la paraglosa en la parte ms exterior. Hipofaringe: es un lbulo interno, semejante a una lengua que separa dos zonas de la cavidad oral, la anterior o cibario, donde se abre el tubo digestivo, y la posterior o salivario, donde vierten las glndulas salivales. 2.3.1. TIPOS DE APARATO BUCAL Como se dijo anteriormente, el aparato bucal de los insectos se ha ido modificando en varios grupos para adaptarse a la ingestin de diferentes tipos de alimentos y por diferentes mtodos. Aqu se citan los tipos ms diferenciados e interesantes. Existen muchos otros tipos, gran cantidad de los cuales representan estados intermedios entre algunos de los aqu citados.
Agronoma-UNASAM
2.3.1.1.
Aparato bucal Masticador A veces llamado mandibulado, se presenta en gran cantidad de insectos, fitfagos y con otros tipos de alimentacin (depredadora, saprfaga), tanto inmaduros como adultos, aunque en los inmaduros se simplifica algo, al unirse maxilas, labio e hipofaringe. Las mandbulas de los insectos fitfagos presentan un borde cortante y zonas molares para triturar, y si el adulto (o inmaduro) es de hbitos depredadores entonces las mandbulas suelen tener unos dientes apicales muy marcados para sujetar a la presa. 2.3.1.2. Aparato bucal Masticador-Lamedor Presente en muchos adultos de himenpteros. El aparato bucal es bsicamente mandibulado (es decir, las mandbulas son funcionales), pero las maxilas y labio se unen y alargan para formar una estructura mvil y extensible. Las glosas se unen por su parte media para formar un rgano lamedor con el que toman tambin alimentos lquidos. En otra modificacin que ocurre en algunos grupos de himenpteros (familias Megachilidae, Apiadae, Antophoridae) las gleas (parte de las maxilas) se alargan y junto con los palpos labiales forman una especie de probscide tubular por donde se absorben los lquidos que recoge el rgano lamedor, muy alargado tambin. De esta forma pueden llegar al nctar situado muy profundo en algunas flores. 2.3.1.3. Aparato bucal Chupador Es utilizado por algunos insectos para ingerir agua, sustancias lquidas o semilquidas, con los nutrientes disueltos en ellas, como nctar de las flores o melaza producida por hompteros. Se encuentra en lepidpteros y dpteros adultos. a. Lepidpteros adultos: Con la excepcin antes citada, los adultos de lepidpteros se alimentan de nctar o melaza con ayuda de una larga probscide o espiritrompa que enrollan debajo de la cabeza cuando estn en reposo. Esta espiritrompa proviene de las dos gleas (parte de las maxilas) muy alargadas y unidas formando un tubo. El resto del aparato bucal est muy reducido o ausente, excepto los palpos labiales que dan cierta proteccin a la espiritrompa. b. Dpteros adultos: La mayora de dpteros adultos que no se alimentan de sangre tienen una probscide flexible (Fig. 2.9) formada por el labro, que incluye el canal alimenticio, y la hipofaringe, que contiene el canal salivar. Ambas estructuras unidas encajan en una sutura anterior del labio. Este labio est ensanchado formando la labela bilobulada, que funciona absorbiendo lquidos como una esponja. En su parte inferior dispone de una serie de acanaladuras transversas que se comunican con el canal alimenticio del labro y el salival de la hipofaringe.
W. Montoya Castillo www.agroecologico.org
Fig. 3.9.: Aparato Bucal Masticador.
Fig. 3.10.: Aparato Bucal Masticador-Lamedor. 28
Agronoma-UNASAM
2.3.1.4.
Aparato bucal Picador-Chupador Las piezas bucales sufren una modificacin, para dar lugar a unos rganos tubulares que sirven para ingerir alimentos lquidos. El aparato chupador-picador incluye apndices afilados en la punta y aptos para perforar la superficie de plantas y animales, es lo que se denomina como pico, formado por unos estiletes. Generalmente se inyecta saliva durante la alimentacin, que cumple diferentes funciones: digestin previa de las sustancias, descomposicin de clulas y tejidos por donde pasa. Se presenta en adultos y ninfas de varios grupos de insectos exopterigotos, y en una sola fase de la vida (el estado adulto generalmente) de algunos endopterigotos. Se pueden distinguir varios modelos de este aparato bucal: a. En Hempteros: El pico est formado por dos pares de estiletes, producto de la transformacin de las mandbulas y maxilas. Las maxilas forman dos unidades que se acoplan entre s, dejando dos canales por el interior de ellas: el canal alimenticio y el canal salival. El primero de ellos est conectado con la faringe, y por tanto con el tubo digestivo del insecto, y en la cabeza se encuentra la denominada bomba cibarial, msculo encargado de absorber los lquidos. El segundo canal se conecta con las glndulas salivales que hay en la cabeza, y por este canal el insecto impulsa con la bomba salival, la saliva que va inyectando conforme hace avanzar los estiletes y se alimenta. El segundo par de estiletes proviene de la transformacin de las mandbulas, y se mueve de forma alternativa, en vaivn, con los otros estiletes, para ir penetrando en el tejido vegetal. Estos dos pares de estiletes son totalmente flexibles, y pueden tomar diferentes formas y recorridos en el interior de la planta hasta llegar a la fuente del alimento. Su longitud es muy variable, y depende del insecto. Con los estiletes, este grupo de insectos alcanza los vasos conductores, tanto en la parte area como en las races, en hojas, frutos, ramas y a veces madera, alimentndose de la savia. Rodeando y cubriendo a los estiletes suelen encontrarse el labio y el labro, que forman un estuche que los protege cuando el insecto no se est alimentado. Esto es lo que se denomina rostro. Este rostro no penetra en el vegetal, sino que slo se apoya en l. Esta forma de alimentarse tiene otras implicaciones, entre ellas la capacidad para transmitir enfermedades de una planta a otra, fundamentalmente causadas por virus. b. En Tisanpteros: Se le suele denominar como raspador-
Fig. 3.11.: Aparato Bucal Chupador de Lepidpteros.
Fig. 3.12.: Aparato Bucal Chupador de Dpteros.
Fig. 3.13.: Aparato Bucal Chupador-Picador de Dptero (Mosquito).
W. Montoya Castillo
29
Agronoma-UNASAM
chupador, y presenta unas modificaciones con respecto al anterior. El pico presenta tres estiletes: dos maxilares y slo un mandibular. Estos estiletes estn recogidos dentro de la cabeza, los saca por el rostro corto y asimtrico que tiene y con ellos rasga o raspa la superficie del vegetal, inyecta saliva y luego absorbe los contenidos celulares y su saliva, aplicando el pico y chupando con su bomba cibarial, conectada con los estiletes maxilares. Los tisanpteros fitfagos se alimentan de la superficie de los rganos vegetales, y tambin pueden ser buenos transmisores de virus. c. Otros casos: de aparato bucal chupador-picador son: Algunas larvas depredadoras de colepteros y neurpteros tienen mandbulas alargadas en forma de hoz, con una sutura o canal en su cara interna. Las maxilas tienen otro canal que encaja con el de las mandbulas. Con ambas perforan y succionan los fluidos internos de sus presas. Hembras adultas de dpteros culcidos y tabnidos. Disponen de seis estiletes, modificacin del labro, la hipofaringe, las dos mandbulas y las dos maxilas. Los Culcidos perforan la piel y chupan la sangre, mientras que los tbanos cortan la piel con sus Fig. 3.14.: Aparato estiletes transformados en hojas cortantes, y absorben con la Bucal Chupador-Picador de Hemptero. labela (parte del labio modificado) la sangre que mana de la herida. Algunos dpteros adultos (moscas Tse-Tse y de los establos). Es una modificacin del aparato chupador no picador de la mayora de dpteros adultos. Estos insectos pican a mamferos. La labela es pequea y con dientes raspadores. El labro, hipofaringe y labio forman el rgano picador. Algunos adultos de noctuidos, pirlidos y geomtridos (familias de los lepidpteros). Es Fig. 3.15.: Aparato Bucal Chupadoruna modificacin secundaria de la probscide Picador de Tisanptero. no picadora de la mayora de lepidpteros adultos. Al final de sta hay unos pelos diminutos y rgidos que ayudan a la penetracin. Por movimientos alternantes de las gleas la punta se introduce en los frutos y absorbe los lquidos. 2.3.2. POSICION DE LAS PIEZAS BUCALES Las piezas bucales pueden adoptar tres posiciones principales en relacin con el eje longitudinal del cuerpo del insecto: a. Hipognata: Las piezas bucales estn dirigidas hacia abajo, en posicin perpendicular al eje longitudinal del cuerpo. Esta orientacin es propia de insectos herbvoros, que viven en espacios abiertos. Se llama tambin ortognato. b. Prognata: Las piezas bucales se proyectan hacia delante, ms o menos paralelas al eje longitudinal del cuerpo. Tpica de especies carnvoras que persiguen activamente a sus presas. Las
Agronoma-UNASAM
larvas de insectos que viven en galeras y lugares cerrados tambin pueden presentar esta morfologa. c. Opistognata: En algunos insectos que se alimentan de jugos vegetales o animales (como chinches o pulgones), la base de las piezas bucales se encuentra pegada a la base de primer par de patas o al proesternn, con lo que estn en la parte inferior y posterior de la cabeza. 2.3.3. HBITOS ALIMENTICIOS DE LOS INSECTOS Los hbitos alimenticios de los insectos es amplia y est en relacin directa al nmero de especies, as tenemos: a. Fitfagos: constituyen el grupo ms numeroso de los insectos. Dentro de estos estn los comedores de hoja o de follaje (defoliadores), los que se alimentan del floema (floefagos), los que succionan la savia del xilema, los que se alimentan de la madera (xilfagos), los que se alimentan del polen (polinfagos), los que se alimentan de los frutos (corpfagos o frugvoros) y los que se alimentan de las races. b. Carnvoros: pudiendo ser canbales cuando se alimentan de individuos de su misma especie. Depredadores cuando se alimentan de otras especies de menor tamao al suyo (presa). Parsitos cuando se alimentan de especies de mayor tamao (husped) de manera lenta y progresiva. Hematfagos o sanguinvoros cuando se alimentan de la sangre de los vertebrados; son solenfagos cuando extraen la sangre perforando un vaso conductor (capilar); son telmfagos cuando con las piezas bucales Fig. 3.16.: Posicin de las Piezas Bucales. (mandbulas) cortan la epidermis y seccionan el vaso de donde brotara sangre que el insecto beber. c. Saprfagos: cuando se alimentan de materia en descomposicin. d. Necrfagos: cuando se alimenta especficamente de animales muertos. e. Polfagos: cuando dentro de su alimentacin incluye una amplia variedad de especias vegetales, animales o de tipos de materia orgnica muerta de diferentes fuentes. f. Oligfagos: cuando su dieta est limitado a un pequeo nmero de especies de plantas, animales o materia orgnica en descomposicin. g. Monfagos: cuando el insecto se alimenta exclusivamente de una especie. h. Micetfagos: son los insectos que no tienen especializacin alimenticia conocida. 3. TRAX El trax, es la segunda divisin del cuerpo del insecto modificada para desempear la funcin de locomocin. Se compone de tres segmentos bsicos (Ver Fig. 3.1.): El protrax: en donde se insertan el primer par de patas. El mesotrax: en donde se insertan el segundo par de patas, as como el primer par de alas. El metatrax: en donde se insertan el tercer par de patas y el segundo par de alas. Originalmente estos tres segmentos eran iguales en tamao y estructura en los organismos que dieron origen a los insectos. Sin embargo, en muchos de los grupos de insectos modernos con alas, tanto el mesotrax como el metatrax se han alargado para soportar las alas as como la musculatura asociada al mecanismo de vuelo. En cada segmento tpico se distinguen tres zonas:
W. Montoya Castillo
31
Agronoma-UNASAM
La dorsal o tergo, que en el trax recibe el nombre especfico de noto. La ventral o esternn. Y las laterales, pleuras o pleurones. Aqu se encuentran las inserciones de las patas y alas. En estas tres zonas pueden aparecer zonas ms endurecidas, que reciben entonces el nombre genrico de escleritos, y de forma particular tergitos para el tergo, esternitos para el esternn y pleuritos para la pleura. Los prefijos pro-, meso- y meta- se utilizan para designar con mayor precisin las distintas zonas del trax: pronoto, mesoesternn, metapleurn, etc. En su parte interna aparecen expansiones del tegumento que reciben diferentes nombres (fragmas, apodemas, apfisis), y que sirven de anclaje a los Fig. 3.17.: Corte transversal msculos que deben mover patas y alas. En la pleura del meso y metatrax se del Trax en la que se encuentran un par de estigmas o espirculos, aberturas externas que sirven el diferencian las 3 zonas. intercambio gaseoso, junto a los del abdomen. El aspecto concreto que tiene el trax de un insecto depende mucho de sus hbitos de vida. Es bastante normal que en los insectos voladores estn muy desarrollados el meso y metatrax (llamados a veces pterotrax). Muchos insectos voladores lo hacen fundamentalmente con uno de los dos pares de alas, y en ese caso tienen una especie de hipertrofia del segmento que usan para mover las alas. En insectos marchadores, o pteros, los tres segmentos tienen un desarrollo similar, e incluso tienen ms desarrollada la parte esternal de los segmentos. 3.1. PATAS Una caracterstica constante de los insectos en estado adulto es la presencia de tres pares de patas en el trax, de ah el nombre de Hexpodos. Las patas son apndices articulados utilizados para el desplazamiento. Muchos insectos en estado inmaduros poseen tambin los tres pares de patas torcicas, aunque su estructura es ms sencilla que la tpica de un adulto. La pata de un insecto adulto est formada por seis piezas tubulares, unidas entre s por articulaciones y por una membrana. Su interior est recorrido por msculos que aseguran su movilidad. Las seis piezas son: coxa o cadera, trocnter, fmur, tibia, tarso y pretarso. Aunque la pata tpica de un insecto es marchadora, adaptada a la marcha o carrera en un sustrato slido, a partir de este diseo bsico se han producido gran cantidad de modificaciones que permiten a estos apndices desempear otras muchas funciones como cavar, capturar y sujetar las presas, nadar, saltar, etc. La coxa o cadera es la base funcional de la pata, puesto que es la articulacin con el trax. El trocnter se articula con la cadera y suele estar rgidamente unido al fmur. El fmur es la pieza ms grande de la pata. Est especialmente desarrollado en los insectos saltadores. La tibia es generalmente delgada, de longitud igual o superior al fmur. Cerca de su extremidad distal lleva uno o ms espolones tibiales. El tarso primitivo consta de un solo segmento, pero en la mayora de los insectos ms evolucionados consta de 2 a 5 subsegmentos o tarsmeros. No tienen msculos en su interior, a diferencia del resto de partes de la pata. Los insectos se apoyan en el sustrato con el tarso. El pretarso es un grupo de estructuras situadas en la parte final de la pata, al extremo del tarso. La forma ms sencilla que presenta es la de una ua (como en proturos, colmbolos y muchas larvas). En la mayora de los insectos consta de dos uas y un lbulo medio llamado arolio. En los dpteros hay dos papilas o lbulos (se llaman pulvilos) debajo de las dos uas o garra, y el arolio puede estar
Agronoma-UNASAM
Fig. 3.18.: Morfologa de la pata de un insecto.
3.1.1.
o ser substituido por una cerda llamada empodio. Arolio y pulvilos, junto a otras estructuras que hay en los tarsos, permiten trepar y andar por superficies lisas, gracias a substancias pegajosas que los recubren. MODIFICACIONES Algunas de las modificaciones ms importantes en las patas de los insectos son: a. Pata cavadora: la tibia o el tarso se ensanchan, adoptando forma de pala, especialmente en las patas delanteras. En Gryllotalpidae, Scarabaeidae, y otros. b. Pata saltadora: el fmur de las patas posteriores se ensancha y aloja potentes msculos extensores usados en el salto. En ortpteros, colepteros (subfamilia de halticinos), algunos hompteros, y otros. c. Pata recolectora: en las abejas de la miel y otros himenpteros recolectores de polen las patas posteriores tienen un conjunto de largos pelos en donde van recogiendo el polen que recubre su cuerpo al buscar el nctar de las flores. d. Pata prensora o raptora: adaptada a sujetar objetos o presas y tambin a capturarlos. Se da en mntidos, por alargamiento de la tibia y tarso del primer par de patas, con bordes dentados y formando una pinza. Tambin aparece en Siphonaptera.
W. Montoya Castillo
Agronoma-UNASAM
Fig. 3.19.: Pata Corredora(a), Saltadora (b), Cavadora (c), Corredora adaptada a la hierba (c), Nadadora (e), Prensora (f-g-h)
e. Pata nadadora: las patas, especialmente las posteriores se aplanan y rodean de pelos para funcionar como remos. Se encuentra en algunos hempteros heterpteros y en colepteros. f. Otros casos: las liblulas (orden odonatos) slo usan las patas para posarse y sujetar las presas, pero no para caminar. Algunos adultos de lepidpteros (por ejemplo la familia de los ninflidos) tienen el primer par de patas prcticamente atrofiado, y slo son funcionales dos pares de patas. El estado inmaduro de dpteros, muchos himenpteros, en algunos colepteros, y en otros rdenes no poseen patas torcicas, son podas, aunque pueden desplazarse al disponer de una especie de aparato locomotor formado por unos tubrculos membranosos, llamados pseudpodos o falsas patas, en la regin abdominal, y a veces por tener unas filas de quetas o sedas rgidas en la parte ventral. Otros inmaduros combinan los tres pares de patas torcicas con la presencia de falsas patas abdominales, como les ocurre a muchos inmaduros de lepidpteros y algunos grupos de himenpteros, formados por unos tubrculos membranosos que poseen quetas o espinas en su base. 3.2. ALAS Las alas son expansiones planas del tegumento, formadas entre el noto y las pleuras del meso y metatrax, reforzadas por una red de tubos huecos esclerotizados llamados venas. No son por tanto apndices articulados. Su funcin es permitir el vuelo a los insectos adultos. Los insectos actuales se clasifican segn tengan alas en estado adulto (Pterigotos) o no (Apterigotos). La mayora de los insectos tienen alas en estado adulto. Normalmente dos pares de alas: un par en el mesotrax y otro par en el metatrax. En los insectos existen bastantes modificaciones en el nmero y aspecto de las alas. En algunos casos se han perdido las alas, y entonces se habla de insectos secundariamente pteros. La venacin alar se utiliza bastante en taxonoma. Un ala tpica est recorrida por una serie de venas longitudinales, unidas por otras transversales. Los espacios que encierran estas venas se denominan celdas. En las alas existen diferentes zonas o regiones que reciben nombres concretos. En algunos casos se encuentran manchas opacas en el margen anterior de las alas: se denomina estigma o pterostigma (comn en Himenpteros y Odonatos). 3.2.1. MODIFICACIONES El aspecto normal del ala de un insecto es Fig. 3.20.: Ala generalizada con las principales membranoso, traslcida, recorrida por las venas, de venas y partes.
Agronoma-UNASAM
superficie lisa y con pocos pelos o escamas. Sobre este esquema se producen mltiples variaciones, que por sus especiales caractersticas, permiten por s solas (o con unos pocos caracteres morfolgicos ms) incluir con certeza a sus poseedores dentro del orden al que pertenecen. Las principales modificaciones son: Primer par de alas coriceas en algunos insectos. Esta caracterstica permite que adquieran una funcin protectora del segundo par de de alas, de carcter membranoso. Son caractersticas de los Tgmina o Tgmen rdenes Orthoptera y Dyctioptera, y en algunos de ellos exhiben las modificaciones necesarias para producir sonido (rgano estridulador), ya sea por frotamiento entre ellas, o con otras partes del cuerpo. Se da en colepteros. Es el nombre que recibe el primer par de alas de esta orden. Estn totalmente endurecidos, protegiendo el segundo par de alas, como si se tratara de litro un estuche, que est plegado debajo de ellos, y el abdomen. Los litros no se usan para volar. Se da en los heterpteros. Es el nombre que recibe el primer par de alas, que est endurecido en la mitad basal, mientras que la mitad distal mantiene el aspecto Hemilitro membranoso. El segundo par de alas sigue siendo membranoso, y es el utilizado para volar. Ocurre en los dpteros. Es la modificacin del 2 par de alas, que desaparece, para transformarse en un sistema de estabilizacin del vuelo. Tienen el aspecto de dos bolas o mazas de muy pequeo Balancines tamao. El primer par de alas se mantiene y cumple con las funciones de vuelo. En algunos otros grupos de insectos se produce tambin la prdida o transformacin de uno de los dos pares de alas. Se produce en los Tisanpteros. Estos insectos tienen las alas muy estrechas, y en su borde tienen dispuestos unos largos pelos o flecos que les permite mejorar su vuelo. Caracterstico de los Tricopteros. Las alas anteriores y posteriores estn cubiertas de pelos o setos.
Alas con flecos
Alas con pelos
W. Montoya Castillo
35
Agronoma-UNASAM
Hamuli
Modificacin en la que las alas anteriores estn provistas de diminutos ganchos que mantienen unidas las alas posteriores con las anteriores. Es propio de algunas especies de los Himenpteros.
Alas cubiertas de escamas
Se da en lepidpteros y algn otro orden. Es un tipo de ala membranosa que tiene toda su superficie recubierta por expansiones tegumentarias con forma de escama o pelo.
Frenillo
Modificacin cerca de la base del ala posterior que mantiene junta las alas anteriores y posteriores juntas. Se dan en Lepidpteros.
pteros
Braqupteros
Como se ha comentado anteriormente, una modificacin de las alas puede ser la desaparicin de stas en el curso de la evolucin, es lo que hemos llamado insectos secundariamente pteros. Se da en Sifonaptera, Mallophaga, en algunas castas de hormigas y termitas. Consiste en la disminucin del tamao normal del ala. El ala normal, cuando est en reposo, suele descansar a lo largo del cuerpo del insecto, cubrindole todo el abdomen. En los insectos braqupteros el ala es de menor tamao, y deja al descubierto buena parte del abdomen.
W. Montoya Castillo
36
Agronoma-UNASAM
3.3. LOCOMOCIN Los insectos son los animales maestros de movimiento. Vemos a las cucarachas que corren, las abejas que vuelan en enjambres, escarabajos especializados en nadar y bucear, arrastrarse a las orugas, los gusanos retorcerse, larvas de mosquito escabullirse, saltar a las pulgas, hormigas desplazarse en ejrcitos. De hecho, la capacidad de movimiento es una de las caractersticas distintivas de los animales, a diferencia de muchas otras formas de vida en este planeta. 3.3.1. CAMINAR Y CORRER El exoesqueleto de los insectos representa un equipaje bastante voluminoso y pesado de transportar para un animal pequeo, sin embargo para compensar esta dificultad, la mayora de los insectos tienen tres pares de patas en posicin lateral y una postura amplia. En el centro del cuerpo la masa es baja y en el permetro el apoyo es ptimo para lograr una estabilidad ptima. Cada pata sirve como un puntal para soportar el peso del cuerpo y como una palanca para facilitar el movimiento. A velocidades de marcha muy lentas, se mueve slo una pata en un momento, manteniendo los otros cinco en contacto con el suelo. A velocidades intermedias, dos piernas puede ser levantada de forma simultnea, pero para mantener el equilibrio, por lo menos una pierna de cada segmento del cuerpo permanece siempre inmvil. Esto da lugar a un patrn de frecuencia de los movimientos de las patas, conocido como la marcha metacronal. Cuando el insecto mueve tres patas al mismo tiempo, lo hace con una pata delantera y trasera de un lado del cuerpo, mas Fig. 3.21.: La la pata media del lado opuesto. A este movimiento se le conoce como la marcha marcha Trpode. trpode. Claramente, no es casualidad que los insectos tienen exactamente seis patas, que es el mnimo necesario para alternar trpodes de apoyo. La coordinacin de los movimientos de las patas est regulada por las redes de neuronas que pueden producir una marcha rtmica sin necesidad de ninguna seal de sincronizacin externa. Estas redes se llaman generadores de patrones centrales (GPC). Hay por lo menos una GPC por trayecto. Redes individuales estn unidas entre s a travs de interneuronas y salida de cada GPC se modifica segn sea necesario por la retroalimentacin sensorial de las piernas. Slo los animales con un armazn rgido puede utilizar el trpode de la marcha para el movimiento. Insectos de cuerpo blando, como orugas, tienen un esqueleto hidrosttico. Se mueven con las contracciones peristlticas del cuerpo, tirando de las patas abdominales traseras hacia adelante para agarrar el sustrato, a continuacin empujan la parte delantera del cuerpo hacia delante, segmento por segmento. 3.3.2. EL VUELO Los insectos, al igual que las aves y los murcilagos, son los nicos animales que han desarrollado la capacidad de volar. Esto se debe a que han desarrollado las alas, que como se ha dicho anteriormente son estructuras nicas que han derivado de las expansiones del tegumento (noto) y son completamente distintas a las alas formadas a partir de las extremidades de los vertebrados. La capacidad de volar, les permite a los insectos poder extender el rea en que buscan alimento, dispersarse y ocupar nuevos territorios. En la Figura 3.22., se puede observar el mecanismo del vuelo. Las alas estn unidas al terguito dorsal, pero durante un corto espacio se apoyan distalmente sobre una proyeccin pleural vertical que es un fulcro sobre el que las alas se mueven hacia arriba y hacia abajo. Los msculos tergo-esternales
Agronoma-UNASAM
originan el movimiento hacia arriba al deprimir el terguito, y los msculos longitudinales originan el movimiento hacia abajo al elevarlo. El simple movimiento hacia arriba y hacia debajo de las alas es insuficiente para producir el desplazamiento de de vuelo. Ha de haber tambin un movimiento de las alas hacia atrs y hacia adelante, y por ello las alas de los insectos describen un ocho o una elipse durante el ciclo completo del movimiento de las alas, por tanto la velocidad de vuelo de un insecto vara enormemente segn ala especie. Los insectos de movimiento lento, como las mariposas, baten las alas de 4 a 20 veces por segundo, mientras que los cnifes pueden alcanzar los 1000 batidos por segundo. Al ser los insectos animales poiquilotermos, las temperaturas ambientales bajas afectan su metabolismo y por ende su capacidad de vuelo.
Fig. 3.22.: Movimiento de las alas durante el vuelo del insecto. A - Hacia arriba C Hacia abajo.
4. ABDOMEN El abdomen es la tercera y ltima regin funcional del cuerpo de los insectos, ubicada justo detrs del trax. En la mayora de los insectos, la unin entre el trax y el abdomen es amplio, pero en algunos grupos, la unin es muy estrecha (pecioladas) dando la apariencia de una "cintura de avispa". El abdomen est inicialmente formado por 11 segmentos, aunque esto slo ocurre en algunas rdenes (proturos, tisanuros). En la mayora de las rdenes el nmero primitivo de segmentos abdominales tiende a reducirse a nueve, ocho, o incluso menos como sucede en los Dpteros y Colepteros En el abdomen se encuentran las principales vsceras, y es donde se realizan las ms importantes funciones metablicas: digestin, absorcin, excrecin, respiracin, circulacin y la funcin reproductora, mediante las gnadas y los rganos copuladores. Cada segmento del abdomen est formado por un esclerito dorsal, el tergo, y un esclerito ventral, el esternn, unidas entre s lateralmente por una membrana pleural. Los escleritos de los segmentos contiguos se unen mediante unas membranas intersegmentarias, lo que le confiere una gran movilidad. En muchas ocasiones no se aprecian estas membranas porque solapan los segmentos. Esto ocurre, en algunos insectos, incluso entre la parte dorsal y la esternal, no aprecindose la membrana pleural. En algunos insectos en los primeros segmentos se puede apreciar un tmpano.
Fig. 3.23.: (De izquierda a derecha) TERGO, ESTERNN Y TMPANO de Romalea microptera W. Montoya Castillo www.agroecologico.org 38
Agronoma-UNASAM
En muchos insectos adultos, dentro de la membrana pleural hay unos espirculos (abertura del aparato respiratorio), en cada lado de los ocho primeros segmentos abdominales. En la parte posterior del abdomen, se encuentra el ano (abertura posterior del aparato digestivo) que se encuentra protegido entre tres escleritos: una dorsal denominada epiprocto y un par de laterales llamadas paraproctos. Cerca del margen anterior de los paraproctos se encuentra un par de rganos de los sentidos, los cercos. Estas estructuras son tctiles (tacto) receptores. Por lo general son consideradas como rasgos Fig. 3.24.: Epiprocto "primitivos", ya que estn ausentes en las rdenes superiores. En la superficie ventral de la parte posterior del abdomen se encuentran situadas las aberturas externas de los conductos genitales, asociadas generalmente a unos rganos diferenciados para realizar la cpula y la puesta de los huevos, lo que se denomina como genitalia externa. La abertura genital de la hembra, llamada poro genital, vara su posicin segn los insectos, aunque lo ms comn es que se site entre el 8 y 9 segmento. En los machos aparece generalmente en la parte posterior del 9 segmento. La localizacin de este poro permite establecer Fig. 3.24.: Paraproctos tres tipos de segmentos abdominales: los pregenitales, los genitales y los postgenitales. En estos segmentos pueden aparecer diferentes apndices. Los apndices pregenitales se encuentran slo en insectos considerados ms primitivos (Apterigotos) y en las larvas de algunos otros insectos. Los colmbolos poseen tres formaciones apendiculares muy especializadas, derivadas de estructuras dobles: un tubo ventral, relacionado con la adherencia a superficies lisas, con la absorcin de agua y la respiracin, y un aparato saltador formado por el retinculo y la horquilla o furca. Los tisanuros poseen un par de piezas laminares en la parte ventral de estos Fig. 3.24.: Cerco segmentos. Algo similar ocurre con proturos y dipluros. Los estado inmaduros de muchos Pterigotos tambin presentan gran variedad de rganos pregenitales. Los inmaduros de los insectos acuticos, suelen tener apndices parecidos a patas, aunque su funcin ms probable sea la de actuar como branquias traqueales. En algunos insectos terrestres, como orugas de lepidpteros y algunas de himenpteros (suborden snfitos), se encuentran las falsas patas, que en general se consideran como verdaderos apndices. En cuanto a los segmentos postgenitales, en ellos se encuentran los cercos. stos son dos apndices articulados que se sitan en el segmento 11, o bien en el segmento 10 cuando aquel desaparece. Los cercos se encuentran bien desarrollados en algunos Apterigotos y en varios Fig. 3.25.: (De izquierda a derecha) OVOPOSITOR, VALVIFERAS Y VLVULAS. rdenes hemimetbolos. Su aspecto, tamao y forma son muy variables: pueden ser largos y pluriarticulados (tisanuros, dipluros, efemerpteros, plecpteros), cortos pero tambin pluriarticulados (dictiopteros), o cortos y uniarticulados (odonatos, ortpteros,
Agronoma-UNASAM
fsmidos, ispteros). Los cercos de machos y hembras de una misma especie pueden ser distintos, lo que sugiere que pueden desempear un papel en el acoplamiento sexual. A veces se relacionan con funcin defensiva o de ataque: cercos de las tijeretas (dermpteros) y algunos dipluros (familia de los japgidos), especialmente en los machos. No obstante, la funcin de los cercos est relacionada en la mayora de los casos con la captacin de estmulos tctiles, es decir, una funcin sensorial. Al final del abdomen pueden aparecer otros apndices, aunque Fig. 3.26.: Ovopositor. generalmente son interpretados como modificaciones secundarias de algunos escleritos de los ltimos segmentos: filamentos en tisanuros y efemerpteros, falsas patas en larvas de insectos holometbolos. Aunque el abdomen en su conjunto presenta una aparente simplicidad, en muchos aspectos es una regin altamente modificada y especializada.. 4.1. GENITALIA EXTERNA Las estructuras apendiculares asociadas al poro genital se conocen tambin como armadura genital o genitalia externa. Se admite que esta armadura genital est formada por apndices muy modificados Fig. 3.27.: Aguijn. correspondientes a los segmentos 8 y 9. Estos apndices se conocen como gonpodos. Ulteriores transformaciones de estos gonpodos son los que han dado lugar a la formacin de los aparatos genitales caractersticos de cada grupo de insectos tal como son actualmente. Esto hace muy difcil identificar la evolucin experimentada por cada una de estas piezas y establecer comparaciones y homologas entre los diferentes rdenes de insectos. Est formada bsicamente por tres pares de formaciones apendiculares denominadas valvas, que surgen del segmento 8 y 9. Frecuentemente tienen forma semicilndrica, lo que permite que por Fig. 3.28.: Oviscapto. oposicin formen tubos, unos dentro de otros. El conjunto recibe el nombre de ovipositor, y est destinado a realizar la puesta de los huevos, bien en el suelo, sobre un sustrato, o en tejido vegetal o animal, por el interior del canal de puesta. El grado de desarrollo del ovipositor es muy variable, adaptndose a los diferentes hbitos que presentan los insectos en su puesta. Este esquema de ovipositor se encuentra en los rdenes de los tisanuros, en la mayora de los ortpteros, dictipteros, dermpteros, en el suborden terebrantia de los tisanpteros, y la mayoria de los himenpteros. En muchos himenpteros ha evolucionado y se ha convertido en un Fig. 3.29.: Clsper. rgano inyector de veneno, el aguijn, realizando la puesta por otro canal. Muchos insectos que carecen de ovipositor apendicular han desarrollado un tubo de puesta u oviscapto a partir de los ltimos segmentos abdominales, ms o menos afilados y retrctiles, que actan como ovipositor funcional. El alargamiento se produce en un nmero variable de segmentos, a partir de las membranas intersegmentales, mientras los escleritos tienden a reducirse. La abertura por la que pasan los huevos est en posicin distal, permitiendo a la hembra depositar los huevos en grietas o lugares estrechos
Agronoma-UNASAM
y escondidos. Este oviscapto se presenta en el suborden tubulifera de los tisanpteros, en muchas familias de los rdenes lepidpteros y dpteros, y varias familias de himenpteros y colepteros. La genitalia externa masculina es bastante complicada en sus detalles y muy variable en su constitucin, lo que la hace muy til en la taxonoma de insectos. En general se considera procedente del 9 segmento abdominal, y en su mximo desarrollo consta de un par de abrazaderas laterales que sirven para sujetar a la hembra durante la cpula (clsper), entre las cuales aparece el complejo flico, compuesto por el falo o pene (el rgano copulador) y un par de estructuras laterales asociadas a l, que suelen recibir el nombre de parmeros. A su vez el pene puede estar dividido en dos partes: una basal y otra distal. Esta disposicin general se encuentra ms o menos representada en los rdenes tisanuros, dictipteros, ortpteros e ispteros. En el resto de rdenes las modificaciones son tan abundantes que necesitan de estudios especficos para describir su genitalia. 4.2. OTRAS PIEZAS ABDOMINALES En Dermaptera (tijeretas), los cercos estn muy esclerotizado y forman pinzas. Se utilizan sobre todo para la defensa, sino tambin durante el cortejo, y a veces para ayudar en el plegamiento de las alas.
Pinzas
Sifones
Son dos estructuras secretoras localizadas dorsalmente en el abdomen de los pulgones. Los sifones producen sustancias que repelen los depredadores o provocan atencin de otras para que estas las protejan, generalmente con las hormigas simbiticas.
Propatas abdominales
Son apndices locomotores carnosos que slo se encuentra en las larvas de ciertas rdenes (en particular Lepidoptera, Mecoptera y algunos himenpteros).
Frcula
Son rganos propios de los "colmbolos" y tienen como funcin inducir el salto,se encuentra en la parte ventral del quinto segmento abdominal.
W. Montoya Castillo
41
Agronoma-UNASAM
W. Montoya Castillo
42
Agronoma-UNASAM
CAPTULO IV:
ANATOMA DE LOS INSECTOS

1. SISTEMA ENDOCRINO 1.1. HORMONA Una hormona es una seal qumica enviada a partir de clulas en una parte de un organismo a las clulas en otra parte (o partes) del mismo individuo. Aunque normalmente son producidos en cantidades muy pequeas, las hormonas pueden causar cambios profundos en sus clulas receptoras. Su efecto puede ser estimulante o inhibidor. En algunos casos, una sola hormona puede tener mltiples objetivos y causar efectos diferentes en cada destino. Hay por lo menos cuatro categoras de clulas productoras de hormonas en el cuerpo de un insecto: 1.1.1. Glndulas endocrinas: Son estructuras secretoras adaptada exclusivamente para la produccin de hormonas y liberarlas en el sistema circulatorio. 1.1.2. rganos neurohemal: Son similares a las glndulas endocrinas, pero la diferencia es que almacenan sus productos de secrecin en una cmara especial hasta ser estimulado para liberarlo por una seal del sistema nervioso (o de otra hormona). 1.1.3. Clulas neurosecretoras: Son clulas nerviosas especializadas (neuronas) que responden a la estimulacin mediante la produccin y secrecin de mensajeros qumicos especficos. Funcionalmente, sirven como un vnculo entre el sistema nervioso y el sistema endocrino 1.1.4. Los rganos internos: La produccin de las hormonas en las clulas se asocian con numerosos rganos del cuerpo, incluyendo los ovarios y los testculos, la grasa corporal, y las partes del sistema digestivo. En conjunto, estas estructuras secretoras de las hormonas forman un sistema endocrino que ayuda a mantener la homeostasis, coordinar su comportamiento, y regular el crecimiento, desarrollo y otras actividades fisiolgicas de los insectos. 1.2. CLULAS HORMONALES DEL SISTEMA ENDOCRINO 1.2.1. Glndulas Protorcicas: Son las glndulas ms grandes y ms obvias. Son glandulas endocrinas y se encuentran en el protrax, justo detrs de la cabeza. Estas producen ecdiesteroides, un grupo de hormonas esteroides que estimulan la sntesis de quitina y protenas en las clulas epidrmicas y desencadenar una cascada de eventos fisiolgicos que culmina en la muda. Por esta razn, los ecdiesteroides a menudo son llamados "hormonas de muda". Una vez que un insecto alcanza el estado adulto, las glndulas protorcicas son atrofiadas y por ende el insecto nunca se muda de nuevo. 1.2.2. Corpus Cardiaca: Las glndulas protorcicas producen y liberan ecdisteroides slo despus de haber sido estimulado por otro mensajero qumico, la hormona prothoracicotropic (PTTH para
Agronoma-UNASAM
abreviar). Este compuesto es una hormona peptdica secretada por la Corpus Cardiaca, un par de rganos neurohemal que se encuentran en las paredes de la aorta, justo detrs del cerebro. El corpus cardiaca lanzar su tienda de PTTH slo despus de recibir una seal de las clulas neurosecretoras en el cerebro. En cierto sentido, actan como amplificadores de seal - el envo de un impulso grande de la hormona en el cuerpo en respuesta a un pequeo mensaje desde el cerebro. 1.2.3. Cospus Allata: Son otro par de rganos neurohemal, se encuentran justo detrs de la Corpus Cardiaca. Son encargadas de fabricar la hormona juvenil (JH para abreviar), un compuesto que Fig. 4.1.: Sistema Endocrino. inhibe el desarrollo de las caractersticas del adulto durante los estados inmaduros y promueve la madurez sexual durante la etapa adulta. La estructura qumica de la hormona juvenil es bastante poco comn: es un compuesto sesquiterpnica, son similares a los productos qumicos defensivos que se encuentran en los rboles de pino. 1.2.4. Clulas Neurosecretoras: Las que se encuentran en el cerebro, regulan la actividad de la allata corpus, estimulando la producion JH durante estadios larvales o ninfales, la inhibicin de ellos durante la transicin a la edad adulta, y la reactivacin en el estado adulto para prepararlo para la reproduccin. Las clulas neurosecretoras se encuentran en grupos, tanto en sentido medial y lateral en el cerebro del insecto. Los axones de estas clulas puede ser rastreada a lo largo de los nervios pequeos que corren hacia el corpus cardiaca y corpus allata. Las clulas producen y secretan la hormona cerebral, un grupo molecular de pptidos de bajo peso, que parece ser la misma (o muy similar) con la hormona prothoracicotropic (PTTH) fabricado por el corpus cardiaca. Los Fisiologos sospechan que la hormona del cerebro se une a una protena transportadora ms grande mientras est dentro de las clulas neurosecretoras, y algunos creen que cada grupo de clulas puede producir un mximo de tres hormonas cerebrales diferentes (o una combinacin de soporte de hormonas). Un gran nmero de clulas neurosecretoras tambin se producen en los ganglios ventrales de los nervios, pero su funcin es desconocida. Muchos otros tejidos y rganos del cuerpo tambin producen hormonas. Los ovarios y los testculos, por ejemplo, producen las hormonas gonadales que se han manifestado para coordinar los comportamientos de cortejo y apareamiento. Ganglios ventrales en el sistema nervioso produce un compuesto (hormona de la eclosin) que ayuda a un insecto despojarse de su exoesqueleto viejo y otro compuesto (bursicona) que provoca el endurecimiento y el bronceado de la nueva. Todava hay otras hormonas que controlan el nivel de azcar disuelto en la sangre, ajustar el balance de sal y agua, y regula el metabolismo de las protenas. 2. APARATO DIGESTIVO Y SISTEMA EXCRETOR Un insecto utiliza su sistema digestivo para extraer los nutrientes y otras sustancias de los alimentos que consume. La mayor parte de este alimento es ingerido en forma de macromolculas y otras sustancias complejas (como las protenas, polisacridos, grasas, cidos nucleicos, etc.) que deben ser desglosadas por reacciones catablicas en molculas ms pequeas (es decir en aminocidos, azcares simples, etc.) antes de ser utilizados por las clulas del cuerpo para obtener energa para el crecimiento o la reproduccin. Esta avera se conoce como proceso de digestin. Todos los insectos tienen un sistema digestivo completo. Esto significa que el procesamiento de alimentos se produce dentro de un recinto similar a un tubo, el tubo digestivo, a lo largo del cuerpo del insecto desde la boca hasta el ano. Por lo que los alimentos ingeridos generalmente viajan en una sola direccin. Este arreglo se diferencia de un sistema digestivo incompleto (que se encuentra en algunos invertebrados inferiores como
Agronoma-UNASAM
hidras y estrellas de mar), donde una sola abertura sirve como boca y ano. La mayora de los bilogos consideran al sistema digestivo completo como una mejora evolutiva de un sistema digestivo incompleto, ya que permite la especializacin funcional de diferentes partes del sistema, siendo adecuado para diversas funciones de digestin, absorcin de nutrientes y excrecin de residuos. En la mayora de los insectos, el tubo digestivo se divide en tres regiones funcionales segn el origen embrionario de los mismos: Canal anterior (estomodeo), de origen ectodrmico. Canal medio (mesenteron), de origen endodrmico. Canal posterior (proctodeo), de origen ectodrmico. Fig. 4.2.: Regiones del Aparato Digestivo Estas diferencias en el origen embrinico resultan en marcadas diferencias histolgicas del mesenteron respecto a las otras dos regiones. Estas ltimas estn formadas interiormente por la misma estructura que el tegumento. Todo el tubo digestivo est rodeado adems por varias estructuras, que son, desde el interior hacia el exterior: la membrana basal, una serie de msculos longitudinales y circulares encargados de su movimiento, y una membrana peritoneal ms externa. Adems del tubo digestivo, los insectos tambin disponen de las glndulas salivales y embalses salivales Estas estructuras normalmente residen en el trax (lado del estomodeo). Los conductos salivales son los que transportan las sustancias (saliva) Fig. 4.3.: Regiones del Aparato Digestivo desde de las glndulas hacia la parte externa, a travs de la cabeza, con una abertura (el salivarium) detrs de la hipofaringe. Los movimientos de las piezas bucales ayudan a que la saliva se mezcle con los alimentos en la cavidad bucal. 2.1. ESTOMODEO Inicia en la boca, la cual est ubicada en la parte central, en la base de las piezas bucales, funciona como una vlvula (esfnter) y marca el inicio del intestino anterior. El alimento inicialmente se ubica en la cavidad bucal, luego se aspira a travs de la apertura de la boca hacia la faringe por la accin contrctil de los msculos cibariales. Estos msculos, que se encuentran entre la cpsula de la cabeza y la pared anterior de la faringe, crean succin mediante la ampliacin del volumen de la faringe. Este mecanismo de "bomba de succin" se conoce como la bomba cibarial. Es especialmente bien desarrollada en los insectos con aparato bucal tipo picador-chupador. Desde la faringe, el alimento pasa al esfago por medio de la peristalsis (contracciones musculares rtmicas de la pared intestinal). El esfago es un simple tubo que conecta la faringe con el cultivo o buche, un rgano de almacenamiento de alimentos. El alimento sigue estando en el cultivo hasta que pueda ser procesado a travs de las restantes secciones del tubo digestivo. En algunos insectos, el cultivo se abre posteriormente al proventrculo (molleja). Este rgano contiene dentculos, como los dientes que muelen y pulverizan las partculas de alimento. El proventrculo tiene la misma funcin como la molleja de las aves. La vlvula de estomodeal, un msculo del esfnter situado justo detrs del proventrculo, regula el flujo de alimentos del estomodeo al mesenteron.
Agronoma-UNASAM
Fig. 4.4.: Partes del Estomodeo.
En el desarrollo embrionario del insecto, el intestino anterior (estomodeo) surge como una invaginacin simple de la pared exterior del cuerpo: esto significa que todos sus tejidos y rganos se derivan del ectodermo embrionario. En efecto, el interior del estomodeo se asemeja con el exterior del cuerpo del insecto. En el exoesqueleto se secreta sustancias para proteger a los insectos en el exterior, no es sorprendente encontrar que las clulas que recubren el intestino anterior producir una estructura similar (conocida como la ntima) para protegerse de la abrasin de las partculas de alimentos. Los dentculos duros dentro del proventrculo estn hechos de este mismo material. 2.2. MESENTERON El intestino medio se inicia justo despus de la vlvula de estomodeal. Cerca de su extremo anterior, las proyecciones en forma de dedo (por lo general de 2 a 10) difieren de las paredes del intestino medio. Estas estructuras, conocidos como ciegos gstricos, proporcionan un rea de superficie adicional para la secrecin de enzimas o la absorcin de agua (y otras sustancias) en el tubo digestivo. El resto del intestino medio se llama ventrculo, es el sitio principal para la digestin enzimtica de los alimentos y la absorcin de nutrientes. Las clulas que recubren las paredes del ventrculo tienen proyecciones microscpicas (vellosidades) que aumentar la superficie para la absorcin de nutrientes. El intestino medio se deriva del endodermo embrionario por lo que no est protegido por una ntima. En cambio, el intestino medio est recubierto por una membrana semipermeable (membrana peritrfica) secretada por un grupo de clulas (el epitelio cardial) que se encuentran justo detrs de la vlvula
Fig. 4.5.: Partes del Mesenteron. W. Montoya Castillo www.agroecologico.org 46
Agronoma-UNASAM
estomodeal. Esta membrana peritrfica consiste en fibrillas de quitina incrustados en una matriz de protenas e hidratos de carbono. Protege las clulas digestivas delicadas, sin inhibir la absorcin de las molculas de los nutrientes. El extremo posterior del intestino medio est marcado por otro msculo de esfnter, la vlvula pilrica, encargada de regular el flujo de material entre mesenteron y el proctodeo. 2.3. PROCTODEO La vlvula pilrica sirve como punto de origen de decenas a cientos de tubos de Malpighi. Estas estructuras largas, tipo espagueti se extienden a lo largo de la cavidad abdominal, abarcando una gran parte de esta, donde sirven como rganos de excrecin, encargndose de la eliminacin de desechos nitrogenados (principalmente iones de amonio, NH4+) de la hemolinfa. El NH4+ txico se convierte rpidamente en urea y luego a cido rico por una serie de reacciones qumicas dentro de los tbulos de Malpighi. El cido rico, un semi-slido, se acumula dentro de cada tbulo y finalmente se vaca en el intestino grueso para su eliminacin como parte del sedimento fecal. El resto del intestino posterior juega un papel importante en la homeostasis mediante la regulacin de la absorcin de agua y las sales de los productos de desecho en el tubo digestivo. En algunos insectos, el intestino grueso est visiblemente dividido en un leon, una coma, y el recto. La recuperacin eficiente del agua se ve facilitada por seis almohadillas rectales que estn incrustados en las paredes del recto. Estos rganos absorben ms del 90% del agua de una bolita de materia fecal, antes de que salga del cuerpo a travs del ano. Embrionariamente, el intestino grueso se desarrolla como una invaginacin de la pared del cuerpo (a partir de tejido ectodrmico). Al igual que el intestino anterior, que est revestida con una fina capa protectora de la cutcula (ntima) que es secretada por las clulas endoteliales de la pared intestinal.
Fig. 4.6.: Partes del Proctodeo.
2.4. NUTRICIN DE LOS INSECTOS Las plantas verdes son seres auttrofos. Ellos usan la energa de la luz solar a travs del proceso de la fotosntesis para fabricar molculas orgnicas a partir de dixido de carbono y agua. Los insectos, sin embargo, son hetertrofos. Deben consumir otros organismos (ya sea vivo o muerto) con el fin de adquirir las molculas ricas en energa (nutrientes) necesarios para la supervivencia, crecimiento y reproduccin Una dieta equilibrada debe incluir una variedad de componentes esenciales en cantidad suficiente para satisfacer las necesidades metablicas del animal. Los principales componentes de la dieta se muestran en la tabla siguiente.
Agronoma-UNASAM
Polisacridos Almidn, glucgeno (almacenamiento de energa). La quitina, celulosa (estructural). Oligosacridos Sacarosa, trehalosa, etc. Los azcares simples La glucosa, galactosa, fructosa, y otros. Protenas Actina, la miosina, la resilina, Arthropodin Las enzimas, hormonas, ribosomas Protenas Pptidos Hormona del cerebro, bursicona, etc. Aminocidos Alanina, lisina, histidina, glicina, y otros. Las grasas (triglicridos) Aceites, ceras, resinas, y otros. cidos Grasos Membranas celulares, las feromonas. Los esteroides Las hormonas, el colesterol. Los cidos nucleicos ADN, el ARN Las purinas y pirimidinas Adenina, Guanina, las Citocinas, Uracilo. Mono-y di-nucletidos ATP, el AMP cclico NAD, NADP y FAD
Carbohidratos
Lpidos
cidos Nucleicos
Adems de las cuatro principales categoras mencionadas anteriormente, los insectos tambin deben adquirir agua, vitaminas y minerales de los alimentos. La mayora de los insectos terrestres estn altamente adaptados para la conservacin del agua y sacar el mximo provecho del agua que necesitan, directamente en su alimentacin. Una gota de roco de la maana suele ser suficiente para los insectos. Los insectos como polillas y escarabajos de la harina de grano sobrevivir con cantidades sorprendentemente pequea de agua. Algunas especies pueden vivir durante meses slo con el subproducto de agua del "metabolismo, como de la sntesis de protenas o la sntesis de quitina. 3. SISTEMA CIRCULATORIO Los insectos, como todos los otros artrpodos, tienen un sistema circulatorio abierto, que difiere en su estructura y funcin del sistema circulatorio cerrado que se encuentran en los seres humanos y otros vertebrados. En un sistema cerrado, la sangre es siempre contenida dentro de los vasos (arterias, venas, vasos capilares, o el propio corazn). En un sistema abierto, la sangre (por lo general llamado hemolinfa) pasa la mayor parte de su tiempo fluyendo libremente dentro de las cavidades del cuerpo donde tiene contacto directo con todos los tejidos y rganos internos. El sistema circulatorio es el responsable de circulacin de nutrientes, sales, hormonas y desechos metablicos a travs del cuerpo del insecto. Adems, desempea varios papeles crticos en la defensa: sella las heridas a travs de una reaccin de coagulacin, se encapsula y destruye los parsitos internos o de otros invasores, y en algunas especies, se produce (o secuestra) compuestos de mal gusto que proporcionan un grado de proteccin contra los depredadores. La presin hidrosttica generados internamente por la contraccin muscular se utiliza para facilitar la eclosin, la muda, la expansin del cuerpo y las alas despus de la muda, los
Agronoma-UNASAM
movimientos fsicos (especialmente en las larvas de cuerpo blando), la reproduccin (por ejemplo, la inseminacin y la oviposicin), y evaginacin de ciertos tipos de glndulas exocrinas. En algunos insectos, la sangre ayuda en la termorregulacin: puede ayudar a enfriar el cuerpo mediante la realizacin de un exceso de calor lejos de los msculos de vuelo activo o se puede calentar el cuerpo mediante la recopilacin y difusin de calor absorbido mientras toma el sol. 3.1. VASO DORSAL El vaso dorsal es el componente estructural ms importante del sistema circulatorio de un insecto. Este tubo se extiende longitudinalmente por el trax y el abdomen, por el interior de la pared dorsal del cuerpo. En la mayora de los insectos, es una estructura frgil y Fig. 4.7.: Partes del Vaso Dorsal de un Insecto membranosa que recoge la hemolinfa en el abdomen y conduce hacia adelante, hasta la cabeza. En el abdomen, el vaso dorsal es llamado corazn. Se divide segmentariamente en cmaras separadas por vlvulas (ostiolos) para garantizar que el flujo de la hemolinfa sea en un solo sentido. Un par de msculos Alary se unen lateralmente a las paredes de cada cmara. Las contracciones peristlticas de los msculos dan la fuerza suficiente para que la hemolinfa fluya hacia delante de cmara en cmara. Durante cada fase diastlica (relajacin), los orificios se abren para permitir la entrada de hemolinfa de la cavidad del cuerpo. La tasa de contraccin del corazn vara considerablemente de una especie a otra, generalmente en el rango de 30 a 200 latidos por minuto. La tasa tiende a caer con la disminucin de la temperatura ambiental y aumentar cuanto de la temperatura (o el nivel de actividad del insecto) aumenta. En frente del corazn, el vaso dorsal carece de vlvulas o musculatura. Se trata de un simple tubo (llamado aorta), que sigue con direccin hacia la cabeza y desemboca cerca del cerebro. La hemolinfa baa los rganos y los msculos que sale de la aorta, y luego se filtra de nuevo en el tubo digestivo y a travs del cuerpo hasta llegar al abdomen y vuelve a entrar en el corazn. 3.2. SENOS DE SANGRE Para facilitar la circulacin de la hemolinfa, la cavidad del cuerpo est dividido en tres compartimentos (llamados senos sangre) por dos lminas delgadas de msculo y/o de la membrana conocida como el diafragma dorsal y diafragma ventral. El diafragma dorsal est formado por msculos Alary del corazn y las estructuras relacionadas, que separa el seno pericrdico del seno perivisceral. El diafragma ventral generalmente cubre el cordn nervioso, adems de separar el seno perivisceral del seno perineural. 3.3. LA HEMOLINFA Alrededor del 90% de la hemolinfa del insecto es el Fig. 4.8.: Compartimientos del cuerpo. plasma: un lquido acuoso, por lo general claro, pero a veces verdoso o amarillento. En comparacin con la sangre de los vertebrados, la hemolinfa contiene
Agronoma-UNASAM
concentraciones relativamente altas de aminocidos, protenas, azcares, y los iones inorgnicos. Para la invernacin, los insectos a menudo secuestran suficiente ribulosa, trehalosa, glicerol en el plasma para evitar que se congele durante los inviernos ms fros. El restante 10% del volumen de hemolinfa se compone de varios tipos de clulas (conocidos colectivamente como hemocitos), las cuales estn involucradas en la reaccin de coagulacin, fagocitosis, y/o encapsulacin de cuerpos extraos. La densidad de hemocitos del insecto puede variar desde menos de 25.000 a ms de 100.000 por milmetro cbico, pero esto es mucho menos de los 5 millones de glbulos rojos, 300 000 de plaquetas y 7 000 glbulos blancos que se encuentran en el mismo volumen de sangre humana. Con la excepcin de algunas moscas acuticas, la hemolinfa del insecto NO contiene hemoglobina (o glbulos rojos), en este caso el oxgeno es transportado por el sistema traqueal. La hemolinfa cumple una serie de funciones en los insectos: Transporte: Los nutrientes de la digestin de los alimentos (especialmente aminocidos, azcares (trehalosa), lpidos) pasan del mesenteron a la hemolinfa, que los distribuye por todo el cuerpo. Tambin se encuentran en ella las substancias de desecho del metabolismo de las clulas del insecto y mltiples metabolitos e iones (Na+, K+, Cl-); tambin, y muy importante, sirve de transporte a las hormonas que se producen en las diferentes glndulas. Presin: El movimiento de muchas larvas podas se produce gracias a la presin hidrosttica que se ejerce en un punto, transmitido luego a diferentes partes de su cuerpo. A la mayora de las larvas tambin les permite mantener su forma, porque su tegumento no est esclerotizado. La expansin de las alas de los adultos se produce gracias a la inyeccin de hemolinfa por las venas. Lubricacin: Msculos y vsceras se tocan y rozan, y la hemolinfa mejora el contacto entre estos rganos. Proteccin: Los hemocitos, cumplen funciones diversas, pero fundamentamente estn encargados de la defensa celular (por fagocitosis, formacin de ndulos, encapsulacin), de la coagulacin y cicatrizacin de heridas, y secundariamente de la secrecin de algunas sustancias que vierten a la hemolinfa. Reserva de agua: Las clulas de los diferentes rganos del insecto pueden abastecerse de agua a travs de la hemolinfa. 4. SISTEMA RESPIRATORIO Todos los insectos son organismos aerbicos, que debe obtener el oxgeno (O2) de su entorno para poder sobrevivir. Utilizan las mismas reacciones metablicas como otros animales (gluclisis, ciclo de Krebs, y el sistema de transporte de electrones) para convertir los nutrientes (azcares, por ejemplo) en la energa de enlace
Fig. 4.9.: Sistema respiratorio del Saltamontes. W. Montoya Castillo www.agroecologico.org 50
Agronoma-UNASAM
qumico de la ATP. Durante la etapa final de este proceso, los tomos de oxgeno reaccionan con los iones de hidrgeno para producir agua, liberando energa que se captura en un enlace fosfato del ATP. El sistema respiratorio es el responsable de transportar el oxgeno requerido para todas las clulas del cuerpo y para la eliminacin de dixido de carbono (CO2) que se produce como un producto de desecho de la respiracin celular. El sistema respiratorio de los insectos (y muchos otros artrpodos) es independiente del sistema circulatorio. Se trata de una compleja red de tubos (llamado sistema traqueal) que transporta el oxgeno que contiene el aire a cada clula del cuerpo. El aire entra en el cuerpo del insecto a travs de las aberturas de la vlvula como en el exoesqueleto. Estas aberturas (llamados espirculos) estn ubicados lateralmente a lo largo del trax y el abdomen de la mayora de los insectos, por lo general un par de espirculos en cada segmento del cuerpo. El flujo de aire se regula por uno o dos msculos pequeos que operan como vlvulas tipo hojuelas dentro de cada espirculo, contrayndose para cerrar el espirculo, o relajndose para abrirlo. En el caso excepcional de que falten los estigmas la respiracin es entonces cutnea; esto ocurre especialmente en insectos que viven en ambientes muy hmedos, aunque sigan manteniendo las trqueas. En larvas acuticas existen rganos especiales denominados agallas o branquias, que pueden coexistir con los espirculos. En algunas larvas de insectos endoparsitos (pertenecientes a los himenpteros y dpteros) y ciertos insectos (una familia de colmbolos) no existen trqueas, por lo que el oxgeno y el CO2 pasan la cutcula por difusin. Los espirculos, se comunican con un sistema de tubos areos elsticos ectodrmicos, llamados trqueas, que se ramifican por todas partes del cuerpo. Las ramas ms finas, o traquolas, son las encargadas de llevar el oxigeno a las clulas de los tejidos y eliminan la misma cantidad de dixido de carbono. La pared de las trqueas est formado por una capa nica de clulas delgadas que secreta un revestimiento de cutcula (que se desprende en la mudas), y los tubos mayores estn reforzados por un filamento en espiral que impide que se cierren. Unos troncos areos longitudinales, o troncos traqueales, comunican con los espirculos de cada lado. Los insectos menos evolucionados (por ejemplo los Ortpteros) presentan varios sacos areos de paredes delgadas; tanto en el trax, abdomen o cabeza; donde la contraccin y relajacin alternada de la pared del cuerpo sirve para inspirar y espirar el aire. Las traquelas ms fina contiene un liquido en cual se disuelve el oxigeno antes de llegar a las clulas de los tejidos. Algunos insectos perjudiciales se pueden matar empleando pelculas de aceite, emulsiones o polvos que cubren u obstruyen los espirculos, impidiendo la respiracin.
Fig. 4.10.: Trqueas de los insectos. A-Grandes troncos y ramas. B-Pared celular de un tubo traqueal y su filamento interno espiral. C-Ramas terminales rodeando unas fibras musculares. D-Traquolas finas distribuidas sobre unas fibras musculares.
W. Montoya Castillo
51
Agronoma-UNASAM
5. SISTEMA NERVIOSO El sistema nervioso del insecto est formado por una red de clulas especializadas (llamadas neuronas) que sirven como una "autopista de la informacin" dentro del cuerpo. Estas clulas generan impulsos elctricos que viajan como ondas de despolarizacin a lo largo de la membrana de la clula. Las neuronas se dividen en tres categoras, dependiendo de su funcin dentro del sistema nervioso: Neuronas Aferentes (sensoriales): Son clulas multipolares o clulas bipolares, tienen dendritas que se asocian con rganos de los sentidos o receptores. Siempre llevan la informacin hacia el sistema nervioso central. Neuronas Eferentes (motor): Son clulas son unipolares. Las seales van fuera del sistema nervioso central y estimulan las respuestas de los msculos y glndulas. Neuronas Internunciales (asociacin): Son clulas unipolares (a menudo con axones ramificados). Encargados de transmitir seales de conducta dentro del sistema nervioso central. 5.1. EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL El sistema nervioso central consiste de un cerebro colocado en la cabeza encima del esfago, un ganglio subesofgico conectado al cerebro por dos comisuras que se extienden a ambos lados del esfago y de una cadena ventral de nervios que se extiende desde el ganglio subesofgico hasta el final del cuerpo. El cerebro consiste de tres pares de lbulos: el protocerebro, el deutocerebro y el tritocerebro. El protocerebro inerva a los ojos compuestos y los ocelos; el deutocerebro a las antenas y el tritocerebro al labro y estomodeo. El Sistema Circumesofgico conecta al tritocerebro con el ganglio subesofgico. El ganglio subesofgico es el resultado de la fusin de tres pares de ganglios. Inerva a las mandbulas, maxilas, labio y ducto salival. El cordn nervioso ventral generalmente es un cordn doble con un par de ganglios en cada segmento. Sin embargo en muchos casos algunos de estos ganglios estn fusionados y el nmero total de ganglios es menor al nmero total de Fig. 4.11.: Sistema Nervioso del Insecto. P (protocerebro), D (deutocerebro), segmentos. La proporcin entre el tamao del cerebro y el del T (Tritocerebro), G (Ganglio cuerpo vara segn las especies siendo ms grande en las subesofgico) y CV (Cordn nervioso) especies de comportamiento complejo. El sistema nervioso de los insectos es mucho ms descentralizado que el de vertebrados. Un insecto puede seguir viviendo varios das y aun semanas despus de ser decapitado mientras no sufra deshidratacin. 5.2. SISTEMA NERVIOSO SIMPTICO O VEGETATIVO Los rganos internos de los insectos estn inervados por el sistema vegetativo, el cual est conectado con el sistema nervioso central y con el endocrino. Est constituido por el sistema estomogstrico o anterior, siempre presente y por el sistema simptico terminal que puede estar ausente en muchos casos. El sistema estomogstrico es impar, se encuentra en la parte anterior del cuerpo. Inerva al aparato digestivo, regulando los procesos de digestin. Tambin regula los latidos del corazn. El sistema simptico terminal cuando existe inerva al proctodeo o parte final del aparato digestivo y a los rganos genitales.
Agronoma-UNASAM
6. SISTEMA REPRODUCTOR Los rganos reproductivos de los insectos son similares en estructura y funcin a los de los vertebrados: los testculos de un macho producen el esperma y los ovarios de la hembra producen huevos (vulos). Ambos tipos de gametos son haploides y unicelulares, pero los huevos son generalmente mucho ms grandes en volumen que el espermatozoide. La mayora (pero no todas) las especies de insectos son bisexuales y biparentales, lo que significa que se requiere de un huevo de una hembra y un espermatozoide masculino para producir un cigoto diploide. Sin embargo, algunas especies son capaces de reproducirse por partenognesis, una forma de reproduccin asexual en la que nuevos individuos se desarrollan a partir de un vulo no fertilizado (nacimiento virginal). Algunas de estas especies alternan entre la reproduccin sexual y asexual (no todas las generaciones producen machos), mientras que otros se reproducen exclusivamente por partenognesis. La reproduccin sexual podra ser la ms importante "adaptacin" adquirida por los organismos vivos. Proporciona un mecanismo para barajar y recombinar la informacin gentica de ambos padres, Creando de esta manera nuevas genotipos que pueden ser probados en el fuego de la seleccin natural. Slo fenotipos que soportan el "calor" de la vida, pueden participar en la prxima ronda de la reproduccin. 6.1. SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO El sistema reproductor masculino contiene un par de testculos, que normalmente se encuentra cerca de la parte posterior del abdomen. Cada testculo se subdivide en unidades funcionales (llamados folculos) donde el esperma es producido. Un testculo normal puede contener cientos de folculos, generalmente alineados paralelamente unos a otros. Cerca del extremo distal de cada folculo hay un grupo de clulas germinales (espermatogonias) que se dividen por mitosis y aumentan de tamao para formar espermatocitos. Estos espermatocitos migran hacia el extremo basal del folculo, empujados por la divisin celular continua de las espermatogonias. Cada espermatocito sufre la meiosis: se produce cuatro espermtides haploides que se convierten en espermatozoides maduros a medida que avanzan hacia adelante a travs del folculo. Los espermatozoides maduros salen de los testculos a travs de unos conductos cortos (vasos deferentes) y son recogidos en las cmaras de almacenamiento (vesculas seminales) que suelen ser nada ms que secciones ampliada de los conductos deferentes. Los ductos deferentes desvan el esperma de las vesculas seminales, se unen unos a otros cerca de la lnea media del cuerpo, y forman un solo conducto eyaculador que lleva el esperma fuera del cuerpo a travs del rgano masculino de la copulacin (llamado edeago o pene). Uno o ms pares de glndulas accesorias se asocian generalmente al sistema reproductivo masculino. Estos son rganos secretores que se conectan al sistema reproductivo por medio de conductos cortos, algunos pueden ubicarse cerca de los testculos o vesculas seminales, otros pueden estar asociados con el conducto eyaculador. Las glndulas tienen dos funciones principales: Fabricacin de lquido seminal, un medio lquido que sostiene y nutre a los espermatozoides maduros mientras estn en el sistema genital masculino. La produccin de espermatforos, que son estructuras tipo bolsa (la mayora de protenas) que almacenan y protegen el esperma, para luego ser entregados al cuerpo de la hembra durante la cpula. 6.2. SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO El sistema reproductor femenino contiene un par de ovarios. Cuando el insecto est apto para la reproduccin, estos rganos se hinchan con el desarrollo de los huevos y casi puede llenar el abdomen. Cada ovario se subdivide en unidades funcionales (llamado ovarolos). Un ovario tpico puede contener decenas de ovarolos, en general, alineados paralelamente unos a otros. Cerca del extremo distal de cada
Agronoma-UNASAM
ovarolo, hay un grupo de clulas germinales (oogonios) que se dividen por mitosis y aumentan de tamao para formar los ovocitos. Estos ovocitos migran hacia el extremo basal de la ovarolo, empujados por la divisin celular continua de los oogonios. Cada uno experimenta la meiosis ovocitaria: esto produce cuatro clulas, un huevo y tres cuerpos polares. Los cuerpos polares se desintegran y pueden acompaar a los huevos como las clulas enfermeras. A medida que los huevos se mueven por la ovarolo, crecen en tamao mediante la absorcin de la yema (suministrado por las clulas adyacentes o clulas enfermeras). Al momento en que un vulo llegua a la base (cliz) del ovarolo ha alcanzado su tamao final, hasta 100.000 veces ms grande que el ovocito original. Los vulos maduros dejan los ovarios a travs de unos cortos oviductos laterales. Cerca de la lnea media del cuerpo, los oviductos laterales se unen para formar un oviducto comn que se abre en una cmara genital llamada bolsa copulatriz o vagina. Al igual que en los machos, se dispones de glndulas accesorias (uno o ms pares), los cuales se encargan del suministro de lubricantes para el sistema reproductivo y secretan una sustancia rica en protenas para dotar de cscara (corion) al huevo. Estas glndulas generalmente estn conectadas por pequeos conductos en el oviducto comn o la bolsa copulatriz. Durante la cpula, el macho deposita el espermatforo en la bolsa copulatriz. Contracciones peristlticas dan la fuerza necesaria al espermatforo para que migre hacia el espermateca, una cmara para el almacenamiento de esperma. Una glndula espermateca produce enzimas (para digerir la cubierta proteica del espermatforo) y nutrientes (para mantener el esperma mientras estn en depsito). Los espermatozoides pueden vivir en la espermateca por semanas, meses o incluso aos. Durante la ovulacin, cada huevo pasa a travs de la apertura al espermateca y estimula la liberacin de un espermatozoide. Estos espermatozoides nadan a travs del micrpilo (una apertura especial en la cscara de huevo) y pasan al interior del mismo. La fertilizacin se produce tan pronto, donde el ncleo de un espermatozoide se fusiona con el ncleo del vulo. La oviposicin (puesta de huevos) por lo general sigue muy de cerca despus de la fecundacin. Una vez que estos procesos estn completos, el vulo est listo para comenzar el desarrollo embrionario.
Fig. 4.12.: Sistema reproductor de los insectos.
W. Montoya Castillo
54
Agronoma-UNASAM
7. SENTIDOS DE LOS INSECTOS Todos los insectos poseen rganos de los sentidos que les permiten ver, oler, gustar, or y tocar su medio ambiente. Dado que estos son los mismos cinco sentidos que la experiencia humana, es tentador concluir que los insectos pueden ver lo que vemos, or lo que omos, oler lo que olemos, etc., pero la evidencia experimental ha demostrado que las capacidades sensoriales de los insectos son muy diferentes (tanto cualitativa y cuantitativamente) al de los de los humanos y otros vertebrados. Todos los rganos de los sentidos (receptores) actan como traductores, conversin de energa de la luz a la energa qumica, o energa mecnica del medio ambiente en energa elctrica de los impulsos nerviosos en las neuronas sensoriales. Las seales generadas por los receptores sensoriales viajan al cerebro o cordn nervioso ventral, donde estimulan las respuestas adecuadas de comportamiento: la bsqueda de recursos (por ejemplo, alimentos, yerba, etc.), evitar el peligro, o de reaccionar a los cambios en el medio ambiente. Todos los receptores sensoriales son derivados del ectodermo embrionario y son parte integral del exoesqueleto del insecto. Se pueden agrupar en tres categoras, dependiendo de la funcin: Categora Funcin Ejemplos Mecanorreceptores Deteccin de movimientos, vibraciones u otras perturbaciones mecnicas Detectar la presencia de sustancias qumicas en el aire (olor) o en sustratos (gusto) Detectar la presencia y calidad de la luz incidente (radiacin electromagntica) Receptores tctiles Propioceptores Receptores de sonido Las papilas gustativas de los palpos Sensilla antenal Los ojos compuestos Ocelos
Quimiorreceptores
Fotorreceptores
7.1. MECANORRECEPTORES Los mecanorreceptores se pueden encontrar casi en cualquier parte de la superficie del cuerpo de un insecto. Pueden actuar como receptores tctiles (deteccin de movimiento de objetos en el medio ambiente), o pueden ofrecer informacin propioceptiva (informacin sensorial sobre la posicin u orientacin del cuerpo y sus apndices). Estos receptores estn inervados por una o ms neuronas sensoriales que se activan en respuesta al estiramiento, flexin, compresin, vibracin o perturbacin mecnica. Algunos mecanorreceptores cuando son estimulados pueden producir una respuesta fsica, es decir, que envan una respuesta cuando se activa una vez y otra vez cuando se desactiva. Otros receptores generan una respuesta tnica, emitiendo varias veces, siempre como un estmulo persistente. Los centros de procesamiento neuronal en el cerebro interpretan las combinaciones de tnica y fsica enviado seales a los receptores cercanos. 7.1.1. SENSILO TRICOFORME Son probablemente los ms simples mecanorreceptores. Estos son los pelos tctiles que estn inervadas por una neurona sensorial. La dendrita de la neurona est ubicada cerca de la base del pelo y genera un impulso nervioso cada vez que detectan el movimiento. Camas pelo (grupos de setas tctiles) se encuentran a menudo detrs de la cabeza, en las piernas o las Fig. 4.13. Sensilo articulaciones, cerca de donde se responde a los movimientos del cuerpo. Tricoforme
W. Montoya Castillo
55
Agronoma-UNASAM
SENSILO CAMPANIFORME Estos sensilos se acoplan en discos ovalados que suelen servir como receptores de flexin en el exoesqueleto. Responden a la tensin mecnica, haciendo que el exoesqueleto se pueda doblar. Se encuentran en todo el cuerpo, especialmente en las piernas, cerca de la base de las alas, y a lo largo de las suturas de los escleritos del exoesqueleto. 7.1.3. RECEPTORES DE ESTIRAMIENTO Formado por neuronas multipolares, que suelen acompaar a los msculos o el tejido conjuntivo. Ellos son comnmente incorporados en las membranas entre segmentos y en las paredes musculares del sistema Fig. 4.14. Sensilo digestivo. Algunos insectos pueden dejar de alimentarse cuando el intestino Campaniforme se ampla lo suficiente para estimular los receptores de estiramiento. En otros, la oviposicin puede comenzar cuando los vulos maduros estimulan a los receptores de estiramiento en el sistema reproductivo. 7.1.4. RECEPTORES DE PRESIN Proporcionan la informacin sensorial, generalmente a los insectos acuticos, de la profundidad cuando se est debajo del agua. Estos receptores se asocian generalmente con un colchn de aire ubicado contra el cuerpo o dentro del sistema traqueal. El aumento de la presin del agua se desva en el receptor y estimula impulsos tnicos y fsicos. 7.1.5. RGANOS TIMPNICOS Se encuentran bajo una membrana. Responden a las vibraciones de sonido. Estas "orejas" pueden ser localizadas en el trax (en algunos Hempteros), en el abdomen (en el saltamontes, chicharras, las polillas, etc.), o en la tibia anterior (en los grillos y saltamontes). 7.1.6. RGANOS JOHNSTON Se encuentran dentro del pedicelo de cada antena. En algunos insectos, funcionan como una propioceptor, suministrando informacin sobre la posicin o la orientacin. En los mosquitos y jejenes, responden a ciertas frecuencias de sonido en el aire mediante la deteccin de vibraciones resonantes en los pelos de las antenas. 7.2. QUIMIORRECEPTORES Los insectos tienen la capacidad de detectar diversas sustancias qumicas en su entorno. Cuando estas sustancias qumicas estn presentes en forma gaseosa (a bajas concentraciones relativamente), se pueden detectar los olores (olor) por los receptores olfativos. Cuando estn en estado slido o lquido (por lo general en concentraciones ms altas) se perciben por los receptores gustativos. En general, el sentido del gusto implica el contacto directo con un sustrato (quimiorrecepcin a contacto), mientras que el olfato por lo general implica la deteccin de los compuestos en forma gaseosa o en el aire (quimiorrecepcin a distancia). 7.2.1. RECEPTORES GUSTATIVOS Los receptores gustativos se describen habitualmente como pelos de paredes gruesas, clavijas, o pozos donde las clulas presentan varias dendritas (normalmente un mximo de cinco). Las neuronas sensoriales estn expuestas al medio ambiente a travs de una sola abertura (poros) en la cutcula. Cada neurona parece responder a una diversa gama de compuestos (por ejemplo, Fig. 4.15. Receptor azcar, sal, agua, protenas, cidos, etc.). Los receptores del gusto son ms gustativo. abundantes en la boca, pero tambin se puede encontrar en las antenas, tarsos
7.1.2.
Agronoma-UNASAM
y los genitales (especialmente cerca de la punta del ovipositor de la hembra). 7.2.2. RECEPTORES OLFATIVOS Son generalmente de paredes delgadas y presentan formas de estacas, conos, o las placas con numerosos poros, a travs de las cuales las molculas que se difunden en el aire son detectadas. Las dendritas de las neuronas pueden responder a muy bajas concentraciones de compuestos (por ejemplo, las feromonas sexuales). Algunos receptores responden a una amplia gama de sustancias, mientras que otros son muy especficos. Los receptores olfativos son ms abundantes en las antenas, pero tambin pueden estar asociados con las piezas bucales y genitales externos. Fig. 4.15. Receptor 7.3. FOTORRECEPTORES olfativo. 7.3.1. OJOS COMPUESTOS Un par de ojos compuestos son los principales rganos visuales de la mayora de los insectos. Como su nombre indica, los ojos compuestos estn formados por muchos ojos, lleno de facetas similares (llamados omatidios), que son las unidades estructurales y funcionales de la visin. El nmero de omatidios vara considerablemente de una especie a otra: algunas hormigas obreras tienen menos de seis, mientras que algunas liblulas pueden tener ms de 25 000. A diferencia de los seres humanos, la mayora de los insectos puede distinguir entre la luz polarizada (que viene directamente del sol) y la luz no polarizada (reflejada por el vapor de agua y otras partculas en la atmsfera). Esta capacidad les permite detectar la posicin del sol en el cielo, incluso en das nublados o cubiertos, y utilizarlo como una seal de orientacin. En comparacin con los seres humanos, los insectos tienen un rango de sensibilidad espectral que se desplaza hacia longitudes de onda ms cortas (frecuencias ms altas). De este modo, los insectos pueden "ver" la luz en el rango ultravioleta que es invisible a los seres humanos. Por otro lado, los insectos no pueden detectar longitudes de onda en el extremo rojo del espectro que son visibles a los seres humanos. La mayora de los insectos slo tienen una limitada capacidad para discriminar colores de la luz, pero unos pocos (especialmente abejas y mariposas) presentan una "verdadera" visin de los colores. 7.3.2. OCELOS OJOS SIMPLES Se puede encontrar dos tipos de "ojos simples": ocelos dorsales y ocelos laterales. Aunque ambos tipos de ocelos son similares en estructura, se cree que tienen orgenes filogenticos y embriolgicos distintos. Ocelos Dorsales Comnmente se encuentran en adultos y en los estados inmaduros (ninfas) de muchas especies de hemimetbolos. Estos no son rganos visuales independientes y nunca se producen en las especies que carecen de ojos compuestos. Los ocelos dorsales aparecen como dos o tres pequeas inflamaciones, convexas en las regiones dorsal o facial de la cabeza. Se diferencian de los ojos compuestos, por presentar un slo lente corneal que cubre varias decenas de barras sensoriales. Estos ojos simples no forman una imagen o perciben objetos en el ambiente, pero son sensibles a una amplia gama de longitudes de onda, reaccionan a la Fig. 4.16. Ocelo polarizacin de la luz, y responden rpidamente a los cambios en la Dorsal intensidad de la luz. La funcin exacta no se ha establecido claramente,
Agronoma-UNASAM
pero muchos fisilogos creen que actan como un "unidad de iris", que es una adaptacin de la sensibilidad de los ojos compuestos a los diferentes niveles de intensidad de la luz. Ocelos Laterales Son los rganos visuales exclusivos de las larvas y determinados adultos holometbolos (por ejemplo, colmbolos, Thysanura, Siphonaptera y Strepsiptera). Siempre se ubica lateralmente en la cabeza, y varan en nmero de uno a seis en cada lado. Estructuralmente son similares a los ocelos dorsales, pero a menudo tienen un cono Fig. 4.16. Ocelo cristalino en el lente corneal y menos barras sensoriales. Las larvas Dorsal utilizan estos ojos simples para detectar la intensidad de luz, deteccin de contornos de los objetos cercanos, e incluso seguir los movimientos de los depredadores o presas. 7.3.3. FOTORRECEPCION EXTRA-OCULAR Algunos (tal vez la mayora) de los insectos responden a los cambios en la intensidad de la luz, aun cuando todas las estructuras fotorreceptoras conocidas son inoperantes. Este sentido de percepcin drmico de la luz se ha atribuido a la respuesta de las neuronas individuales en el cerebro y/o cordn nervioso ventral. Tambin hay pruebas convincentes de que algunos insectos pueden percibir la radiacin infrarroja (calor), aunque los receptores especficos de esta facultad no se han descrito.
W. Montoya Castillo
58
Agronoma-UNASAM
CAPTULO V:
CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LOS INSECTOS
a se han comentado algunas de las caractersticas que explican el xito evolutivo de los insectos. Una de ellas reside en las caractersticas de su reproduccin. Podemos destacar:
El alto nmero de descendientes por hembra, que puede variar ostensiblemente de una especie a otra. Basta pensar en la reina de un termitero u hormiguero, que puede poner a lo largo de su vida varios cientos de miles de huevos. En las especies que no tienen hbitos sociales el rango puede estar entre algunas decenas hasta varias centenas e incluso miles de huevos por hembra. La reproduccin de los insectos es bisexual de tipo anfignica: existe un macho y una hembra, que producen cada unos de ellos sus gametos. El macho pasa sus espermatozoides a la hembra para que se unan al vulo o huevo, de forma que el huevo sea viable. Aqu se pueden presentar excepciones: que slo exista un sexo (la hembra) en una poblacin, y en este caso se producen ciertas variantes de la reproduccin, bastante comunes en algunos grupos de insectos. Acoplamiento entre los sexos. El macho y la hembra se aparean, y el macho fecunda a la hembra al pasarle su esperma. Existen excepciones, como ocurre en los Apterigotos, donde el macho deja su esperma envuelto en una cubierta sobre el sustrato, la hembra lo recoge y se lo introduce por su abertura genital. Oviparidad. El gameto femenino, fertilizado o no por el espermatozoide del macho, recibe el nombre de huevo. La hembra deposita el huevo en un lugar adecuado. En el interior de este huevo se produce la embriognesis, y de l surge un insecto inmaduro que sufre varias transformaciones hasta llegar al estado de adulto o imago (morfogenesis). Existen algunas excepciones a esta norma. 1. TIPOS ESPECIALES DE REPRODUCCION 1.1. Viviparidad El desarrollo del huevo se completa en el interior del cuerpo de la hembra, con lo que de sta surgen larvas o ninfas en vez de huevos. Los embriones se desarrollan generalmente en el interior del huevo, que no suele contener apenas sustancias nutritivas, alimentndose entonces de sustancias que le proporciona la madre por diferentes medios, dando lugar a diversas variantes (viviparidad adenotrfica, hemoclica, y pseudoplacental), aunque la ms destacable es la que ocurre en los fidos o pulgones (hompteros), que es de tipo pseudoplacental. 1.2. Ovoviviparidad Ocurre en aquellas especies en las que el huevo tiene suficientes reservas nutritivas para alimentar al embrin, y la madre no tiene estructuras nutricionales especiales. El inmaduro es entonces
W. Montoya Castillo
59
Agronoma-UNASAM
expulsado por la madre inmediatamente despus de su eclosin del huevo. Se ha observado en algunas especies de tisanpteros, colepteros, dpteros, etc. 1.3. Partenognesis Ocurre cuando los vulos o huevos completan su desarrollo sin ser fertilizados por los espermatozoides. Puede ser ocasional (en aquellas especies que normalmente son bisexuales) o bien regular, cuando aparece de forma normal en una especie. En este tipo de partenognesis regular se pueden dar diferentes opciones: Es obligada en una especie cuando no se conocen los machos, o no son funcionales, y por tanto slo existen hembras. Es facultativa, en la especie coexisten la forma de reproduccin bisexual o anfignica (es decir, intervienen los dos sexos con sus gametos) con la partenognesis. Es haploide cuando los huevos que se desarrollan de forma partenogentica son haploides. Es diploide cuando esos huevos son diploides. Cuando de los huevos con desarrollo partenogentico se produce un individuo macho se dice que es una partenognesis arrenotoca, y si el individuo es hembra se llama telitoca, y si pueden salir indistintamente de uno u otro sexo se llama anfitoca. Entre los insectos se dan bastantes casos de desarrollo partenogentico. Algunos ejemplos de este desarrollo son: 1.3.1. Partenognesis haploide facultativa arrenotoca: en este tipo de partenognesis se llega a determinar el sexo de los individuos de forma ms flexible que en el cromosmico. Los huevos no fertilizados son haploides y dan lugar slo a machos, mientras que los huevos fertilizados dan lugar siempre a hembras diploides. Las hembras que han sido fecundadas por un macho tienen una reserva de espermatozoides en su espermateca, y pueden fertilizar o no a sus huevos, modificando as la proporcin de los sexos. Se da en muchos himenpteros, algunos aleyrdidos y tisanpteros, y en muchos caros. 1.3.2. Partenognesis diploide facultativa telitoca: ocurre en algunos insectos (el cccido Coccus hesperidium, algunos himenpteros Snfitos, algunos Fsmidos). Los huevos son normalmente haploides durante la ovognesis, pero los que resultan no fertilizados duplican su dotacin cromosmica por unin con la clula o corpsculo polar, y dan lugar slo a hembras diploides. Los huevos fertilizados pueden dar lugar a machos o hembras, segn los cromosomas que determinan el sexo. 1.3.3. Partenognesis diploide obligada telitoca: es un tipo de partenognesis frecuente y notable. Los huevos se producen sin meiosis (son por tanto diploides) y dan lugar slo a hembras. Los machos son muy raro o no funcionales. Esto permite una rpida reproduccin, ya que la hembra slo se concentra en la alimentacin y en la produccin de huevos, y no hay competencia con el macho. Ocurre en algunos fidos (hompteros), Curculinidos (colepteros) y Psiquidos (lepidpteros). 1.3.4. Partenognesis cclica de fidos (pulgones) y cinpidos: algunos fidos (hompteros) y Cinpidos (himenpteros) combinan la partenognesis obligada telitoca con una reproduccin bisexual. De esta manera combinan las ventajas genticas de la reproduccin bisexual con la mayor tasa de crecimiento de la telitoquia. La mayora tienen una sla generacin bisexual en la poca fra del ao. En fidos suele haber varias generaciones partenogenticas al ao, mientras que en cinpidos slo una. La partenognesis tiene una clara ventaja: permite una rpida reproduccin de los individuos, que suele ocurrir para aprovechar lo antes posible el alimento o ciertas condiciones ambientales favorables. Presenta el inconveniente de la poca variabilidad gentica que puede existir en una poblacin que haya
Agronoma-UNASAM
surgido de pocos individuos, aunque muchas especies contrarrestan esta desventaja combinando reproduccin bisexual con partenognesis. 1.4. Poliembriona Es un tipo de reproduccin que se da en algunas especies de himenpteros parasitoides. De un huevo inicial que la hembra deposita en el husped surgen varios embriones por sucesivas divisiones que ocurren en el interior del huevo, pudiendo aparecer decenas o centenares de nuevos descendientes. 1.5. Pedognesis Algunas especies (aunque pocas) poseen en su estado inmaduro ovarios funcionales, y los huevos que se forman se desarrollan partenogenticamente en su interior, muchas veces de forma vivpara. Se da en algunos cecidmidos (dpteros), donde las larvas, al salir de la madre, normalmente la matan. Muchos fidos de desarrollo partenogentico y vivparo pueden considerarse tambin como pedognicos, pues las hembras todava no totalmente desarrolladas llegan a tener ovarios funcionales y comienzan a formar sus embriones. 1.6. Hermafroditismo Es un tipo de reproduccin bastante raro entre los insectos. Como ejemplo est la cochinilla acanalada (Icerya purchasi), un cccido (homptero) plaga de cierta importancia en cultivos ctricos. Los machos son muy raros en esta especie, y entre las hembras existe un tipo especial que en sus gnadas puede producir los dos tipos de gametos, masculinos y femeninos. Estos pueden unirse, producindose la fertilizacin en su interior, o bin ser fecundada por un macho, cuyos espermatozoides fertilizan al huevo. Los huevos no fertilizados dan machos por partenognesis. 2. ESTADOS DE DESARROLLO El desarrollo de los insectos se suele dividir en dos fases: embrionario (embriognesis) y postembrionario (morfognesis). El primero tiene lugar en el interior del huevo (fertilizado o no) y conlleva todos los procesos de divisin, diferenciacin celular y formacin del embrin. Al finalizar la fase embrionaria, del huevo eclosiona un individuo que siempre es inmaduro (suele denominarse como larva o ninfa), que puede estar ms o menos desarrollado y con el que empieza el desarrollo postembrionario, que culmina con la aparicin del insecto adulto perfecto o imago, tras varios procesos de crecimiento y transformaciones. En la terminologa entomolgica ms actual se denomina estado al momento del desarrollo en el que el insecto presenta la misma forma, definiendo las principales divisiones del ciclo biolgico: huevo, estado inmaduro (larva o ninfa), pupa, y adulto. El trmino estadio implica las distintas fases por las que pasa el insecto en su estado inmaduro, segn las mudas que haya realizado, y viene a ser una medida del tiempo o intervalo entre mudas. Se habla de que un insecto est en su primer estadio larvario o ninfal cuando ha salido del huevo y no ha realizado la primera muda; el segundo estadio larvario o ninfal se sita entre la primera y la segunda muda, y as sucesivamente hasta que aparezca el adulto. El trmino instar se utiliza para definir la forma del insecto entre dos apolisis, es decir, entre dos mudas, y as se suele decir que el insecto est en el primer instar larvario o ninfal, en el segundo, y Fig. 5.1. Estados de desarrollo de los insectos. as sucesivamente. Este trmino se utiliza cada vez menos, siendo sustituido por el trmino estadio.
Agronoma-UNASAM
3. ESTRUCTURA DEL HUEVO En la mayora de los insectos, la vida comienza como un huevo independiente. A este tipo de reproduccin se conoce como ovpara. Cada huevo es fabricado dentro de los genitales femeninos, el cual es finalmente liberado de su cuerpo a travs de un ovipositor. Al proceso de produccin de huevos, en el cuerpo de la hembra, es conocido como ovognesis, y al proceso de puesta de los huevos se conoce como la oviposicin. Cada especie de insecto produce huevos que son genticamente nicos y a menudo fsicamente distintos. As tenemos huevos esfricos, ovales, cnicos, con forma de salchicha, en forma de tonel, o en forma de torpedo. Sin embargo, independientemente de su tamao o forma, cada huevo est compuesto de slo una clula viviente (el gameto femenino). En el huevo, la membrana celular es conocida como la membrana vitelina, el cual consiste de una bicapa de fosfolpidos. La membrana vitelina rodea todo el Fig. 5.2. Estructura de un huevo. contenido de la clula, que en su mayora est formada por la yema (alimento para el desarrollo del embrin). El citoplasma celular esta generalmente distribuido en una delgada banda justo dentro de la membrana vitelina (periplasma) y en lneas difusas que se forman a travs de la yema (retculo citoplasmtico). El ncleo (haploide) se encuentra dentro de la yema, por lo general cerca a uno de los extremos del huevo. Al extremo opuesto, est el osome (una regin de mayor densidad ptica) que puede ser visible como una regin ms oscura en la yema. En la mayora d los insectos, el huevo est cubierto por una "coraza" protectora. Esta cscara de huevo, llamado corion, es a menudo esculpida con ranuras microscpicas o aristas que pueden ser visibles slo bajo la gran ampliacin de un microscopio electrnico. El corion es perforado por poros microscpicos (llamados aeropilas) que permitan el intercambio respiratorio de oxgeno y dixido de carbono con prdida relativamente pequea de agua. El micrpilo, una apertura especial hacia el final anterior del corion, sirve como puerta de entrada de los espermatozoides durante la fertilizacin. La hembra recibe los espermatozoides de su pareja masculina durante el acto de apareamiento. Ella puede almacenar el esperma, durante largos perodos de tiempo, en la espermateca. Tras el movimiento de un vulo cerca a la apertura del espermateca, un poco esperma es liberado en su superficie. Los espermatozoides nadan hacia el micrpilo, el primero en llegar a su destino entra e inyecta su ncleo en el ncleo del huevo. El ncleo del espermatozoide rpidamente se fusiona con el ncleo del vulo (singamia) para formar un cigoto diploide. Este evento es conocido como la fertilizacin. Despus que el vulo es fecundado, se somete a un perodo de rpido crecimiento y desarrollo, conocido como embriognesis, literalmente, el "principio del embrin".
W. Montoya Castillo
62
Agronoma-UNASAM
4. EMBRIOGNESIS Embriognesis es un proceso de desarrollo, que por lo general comienza una vez que el vulo ha sido Sin Img. fecundado. Se trata de la multiplicacin de las clulas (por mitosis) y su posterior crecimiento, y al movimiento y la diferenciacin en todos los tejidos y los rganos de un insecto vivo dentro del huevo. Es un proceso continuo de divisin mittica del zigoto. Como resultado de esta repetida multiplicacin intravitelina aparecen un elevado nmero de ncleos con su correspondiente halo de citoplasma, distribuidos entre el vitelo. Estos ncleos emigran hacia las regiones perifricas del huevo (el periplasma o citoplasma cortical), donde forman una capa que sigue multiplicndose hasta recubrir enteramente su superficie. Al mismo tiempo van apareciendo tabiques entre los ncleos que van definiendo las clulas, que finalmente crean una capa continua que recubre el vitelo. Esta capa de clulas se denomina blastmero o blastodermo y el huevo se encuentra en la fase de blstula. Desde la fase de blstula se producen una serie de cambios en el blastmero que iniciarn la formacin del embrin, acompaadas por diversas invaginaciones (gastrulacin) de ste que darn lugar a unas capas Fig. 5.3. Estadios sucesivos de desarrollo celulares: el mesodermo, el endodermo y el ectodermo, a embrionario. partir de las cuales se formarn los tejidos y rganos del insecto. Aparecen un grupo de clulas separadas del blastmero, las clulas polares, que formarn las gnadas. Durante todo este proceso el vitelo aporta el alimento necesario. La deposicin de los huevos por la hembra es lo que se conoce como oviposicin, y es muy variable. Muchos insectos fitfagos realizan la puesta sobre el sustrato vegetal: sobre las hojas, pegados al tallo, en los frutos, flores, en oquedades de las plantas. Tambin ocurre que las hembras hagan la puesta en el interior del sustrato vegetal, taladrando la superficie del vegetal en mayor o menor profundidad. Hay muchos insectos que hacen la puesta en el suelo, generalmente cerca de la planta que les servir de alimento. Los insectos parasitoides suelen dejar sus huevos dentro del insecto husped, usando su ovipositor, y tambin dejando el huevo junto al insecto, de forma que cuando salga la larva sea ella la que penetre en el husped. A veces no penetra y se queda pegado a l, pero esto ocurre cuando el husped tiene algn tipo de cubierta protectora (caso de muchos cccidos, o de larvas minadoras de varios grupos de insectos). Los insectos depredadores suelen hacer la puesta en lugares donde la larva que emerja encuentre fcilmente la presa. Los huevos pueden depositarse agrupados o aislados. En ambos casos pueden presentar diferentes caractersticas: pueden estar libres, sin secreciones aparentes que los recubran, o cubiertos de escamas o pelos que la hembra obtiene de su cuerpo, o de secreciones que la hembra depone para unir todos los huevos y que sirva de proteccin, pueden estar en el extremo de pednculos ms o menos largos, incluso pueden estar
Agronoma-UNASAM
resguardados en cpsulas producidas por la hembra mediante secreciones de glndulas que se endurecen, sirviendo de resguardo a la puesta. En cuanto a la forma, sta es muy variable, y depende de la especie en cuestin. Las formas ms comunes son: esfricos, en forma de bala, ovoides, alargados, en forma de tonel. Dentro de la forma podemos considerar tambin el aspecto de su superficie: los hay que son lisos, pero tambin son frecuentes con estras, dibujos o Fig. 5.4. Tipos de huevo. resaltes. El color de un huevo recin depositado suele ser claro, entre blanco y amarillo claro, aunque tambin los hay que presentan algunos colores en el momento de la puesta. Conforme evoluciona el huevo suele cambiar su color, oscurecindose. El tamao del huevo de los insectos es relativamente grande en relacin con el organismo que los forma y con el resto de clulas, debido a la acumulacin de reservas. Puede llegar a ser de varios mm. En el extremo ms pequeo, caso de insectos parasitoides, su tamao se encuentra entre 0,02 y 0,28 mm. La duracin como estado de huevo es variable. Se dan casos de que slo dure unas pocas horas, o incluso que llegue a durar varios meses, pero lo ms frecuente es que sea cuestin de das. En cualquier caso, el tiempo en la fase de huevo est muy influida por la temperatura: conforme disminuye sta del valor ptimo, el tiempo que pasa en el estado de huevo aumenta. 5. MORFOGNESIS Una vez que el insecto ha eclosionado del huevo por lo general es capaz de sobrevivir por s mismo, pero es pequeo, sin alas, y sexualmente inmaduro. Su papel principal en la vida es comer y crecer. Si sobrevive peridicamente crecer y sustituir su exoesqueleto (en un proceso conocido como muda). En muchas especies, hay otros cambios fsicos que tambin se presentan cuando el insecto crece (crecimiento de las alas y el desarrollo de los genitales externos, por ejemplo). En conjunto, todos los cambios que implican el crecimiento, la muda y la maduracin, se conoce como la morfognesis. 5.1. ECLOSIN Cuando el insecto est en condiciones de salir del huevo, este tiene que forzar su camino a travs del corion para legar al exterior. En muchos casos el corion es roto por las espinas de eclosin, localizadas en la cabeza u otras partes del cuerpo. En otros casos (Hempteros y Ftirpteros), existe un oprculo o caperuza preformada que es empujada por el insecto en el momento de su salida. En el caso de las larvas de lepidpteras Fig. 5.5. Etapas sucesivas durante la usan las mandbulas. La fuerza empleada en la salida del huevo eclosin del huevo de Ectopsocus meridionalis. es debida, sobre todo, a la actividad muscular, pero previamente el insecto puede inhalar aire o liquido amnitico y el aumento en
Agronoma-UNASAM
volumen y turgencia tiene una gran importancia en el proceso. 5.2. CRECIMIENTO Los insectos crecen en ciclos alternativos entre los cuales se producen las mudas. Los tejidos pueden crecer mediante la multiplicacin de las clulas, gracias a un aumento de tamao de cada clula o mediante ambos procesos simultneamente. La cutcula blanda de algunos insectos se estira considerablemente durante el crecimiento, pero partes ms endurecidas, tales como la capsula ceflica, crecen discontinuamente y el aumento de tamao se hace aparentemente despus de cada muda. Las partes del cuerpo tienden a crecer con ndices distinto de unas de otras y del total del cuerpo. Como consecuencia, frecuentemente se produce un crecimiento alomtrico. 5.3. MUDA El crecimiento de tamao de los insectos se produce en su fase inmadura y es imprescindible para llegar al estado adulto, pero una vez que lo alcanzan ya no aumentan su tamao, y por tanto no necesitan hacer ninguna muda. En este crecimiento de tamao los insectos no pueden extender de forma indefinida la cutcula que forma su exoesqueleto, de forma que deben cambiarla por otra ligeramente ms grande que les permita crecer. Este fenmeno del cambio del exoesqueleto o cutcula es lo que se llama muda. El proceso de muda es provocado por hormonas que se liberan cuando el crecimiento de un insecto llega a los lmites fsicos de su exoesqueleto. Cada muda representa el final de una etapa de crecimiento (estadio) y el comienzo de otra. En algunas especies de insectos el nmero de estadios es constante (tpicamente de 3 a 15), pero en otros puede variar en respuesta Fig. 5.6. Etapas sucesivas durante la a la temperatura, la disponibilidad de alimentos, u otros factores muda de un ODONATO. ambientales. El ltimo estado de un insecto se conoce como imago (adulto), y es en este momento cuando se llega en la madurez sexual. En este punto, la muda se detiene y la energa para el crecimiento se canaliza hacia la produccin de vulos o esperma. En la muda se distinguen dos momentos clave: el primero es la apolisis, en el que se separa la vieja cutcula de la epidermis, dejando un espacio entre ellas que ser rellenado por un fluido segregado por las clulas epidrmicas, llamado fluido de mudas. En este momento se empieza a formar la nueva cutcula, empezando por la deposicin de la epicutcula sobre las clulas de la epidermis. La deposicin de la nueva procutcula la realiza la epidermis aprovechando los componentes de la antigua endocutcula, que son disueltos por el fluido de muda. El fluido de mudas est compuesto por proteasas y quitinasas. Esta procutcula se deposita en una forma plegada. El segundo momento clave en la muda es cuando ya est muy avanzada la formacin de la procutcula; se produce entonces la rotura por unas zonas especficas (situadas en la cabeza y trax) de lo que queda de la vieja cutcula (reducida a la exocutcula y epicutcula), y el insecto sale, por decirlo as, al exterior. A esta rotura se le llama ecdisis. El resto abandonado de la cutcula se llama exuvio. El proceso de la muda empieza verdaderamente con la multiplicacin de las clulas de la epidermis, en una fase de preparacin previa a la ecdisis. Una vez que el insecto ha salido del exuvio, todava tiene que terminar de depositar parte de los componentes que caracterizan a la cutcula, especialmente las esclerotinas que se depositan en la procutcula para dar lugar a la exocutcula, y la capa de ceras ms externa.
Agronoma-UNASAM
En la muda no slo se desprende la exocutcula que recubre el cuerpo y los apndices, sino tambin el endoesqueleto y el revestimiento de las trqueas, estomodeo y proctodeo.
Figura 5.7. Esquema del proceso de muda en los insectos.
W. Montoya Castillo
66
Agronoma-UNASAM
5.4. METAMORFOSIS Cada vez que una muda, el insecto se pone un poco ms grande. Tambin puede cambiar fsicamente de otra manera, en funcin de su tipo de metamorfosis que puede ser: ametabola, hemimetbola u holometbola. 5.4.1. Ametbolo Los insectos ametabolos, se someten a un gradual o nulo cambio estructural a medida que crecen. Los inmaduros se llaman los jvenes, son fsicamente similares a los adultos en todos los sentidos, excepto la madurez sexual y el tamao. Aparte de su tamao, no hay ninguna manifestacin externa de su edad o estado reproductivo. 5.4.2. Hemimetbolo Los insectos hemimetbolos presentan cambios graduales en la forma del cuerpo durante la morfognesis. Los inmaduros se llaman ninfas o nyades (si son acuticos). La maduracin de las alas, los genitales externos, y otras estructuras de adultos se produce en pequeos pasos de muda a muda. Las alas pueden estar completamente ausentes durante el primer estadio, en el Fig. 5.8. Tipos de desarrollo de los segundo o tercer estadio aparecen nudos de alas, y crecen insectos. con cada muda hasta que estn totalmente desarrolladas y funcionales en la etapa adulta. Los cambios del desarrollo que ocurren durante la metamorfosis gradual son generalmente visibles externamente cuando el insecto crece, pero los adultos conservan los mismos rganos y apndices que las ninfas (ojos, piernas, partes bucales, etc.). Otras caractersticas de los hemimetbolos son: Aparato bucal de los inmaduros similares al del adulto. Existen ojos compuestos en las ninfas. Las ninfas tienen hbitos similares al adulto. No existe el estado de pupa. 5.4.3. Holometbolo Los insectos holometbolos tienen formas inmaduras (larvas) que son muy diferentes de los adultos. Las larvas son las "mquinas de la alimentacin", adaptado sobre todo para el consumo de alimentos y crecimiento en tamao. Se hacen ms grandes en cada muda, pero no adquiere ninguna caracterstica de los adultos. Cuando estn bien desarrolladas, las larvas mudan a una etapa inmvil, denominado pupa, y se someten a una transformacin completa. Los rganos de larvas y apndices se descomponen (digestin interna) y son reemplazados con nuevas estructuras propios de los adultos, que crecen a partir de discos imaginales (grupos indiferenciado (embrionario) del tejido que se forman durante la embriognesis, pero permanecen latentes en todo el estadio larval). La etapa de adultos, que generalmente presenta alas, es principalmente adaptada para la dispersin y la reproduccin de la especie. Otras caractersticas de los estados inmaduros son: Aparato bucal y hbitos alimenticios muy distintos entre larvas y adultos (la excepcin son los colepteros). Los ojos de las larvas son raramente compuestos.
Agronoma-UNASAM
Existe un estado de desarrollo quiescente, la pupa, en el interior del cual ocurre la transformacin a adulto. No tienen rudimentos alares, aunque a veces puedan aparecer de forma interna. 5.5. LARVA: TIPOS La larva de los insectos holometbolos exhibe una enorme gama de variaciones estructurales y esta adaptada para vivir en una muy amplia variedad de medios ambientales. En general se pueden distinguir por una serie de caractersticas externas como: no tiene ojos compuestos, pero es su lugar se encuentra uno o ms ocelos laterales; faltan ocelos dorsales. Carecen de rudimentos alares externos y apndices genitales, aunque usualmente se puede encontrar rudimentos internos bajo la cutcula de la larva ms desarrollada. Finalmente el tegumento esta comnmente menos endurecido y en algunos caso la capsula ceflica, los apndices ceflicos y las patas estn muy reducidos e incluso faltan. Las larvas pueden agruparse en una de las cinco categoras basadas en la apariencia fsica: Nombre Descripcin Apariencia Las larvas de este grupo no poseen apndices locomotores junto a la cabeza (es decir, no tienen patas verdaderas), aunque a veces pueden presentar falsas patas o pseudpodos en el abdomen, viven en medios confinados (interior Vermiforme de plantas, animales, carroa, excrementos) donde se encuentra su alimento, en terrenos inundados o en el agua. Aqu tambin se pueden dar diferentes morfologas, dependiendo si poseen cpsula ceflica o no Cuerpo cilndrico con patas torcicas cortas y 210 pares de patas abdominales. Tipificado por los Lepidpteros y muchos Tenthredinidae. En el caso de los Lepidpteros son denominados orugas.
Eruciforme o Polipoiode
Campodeiforme
Cuerpo alargado, aplanado, con antenas prominentes y/o cercos. Patas torcicas adaptadas para correr. Propio de los Colepteros (Carabidae). Cuerpo ms o menos cilndrico, poco esclerotizadas (color blanquecino), curvadas, con el ltimo segmento normalmente ms engrosado, de tamao relativamente grande. Patas cortas, de vida ms sedentaria. Suelen vivir en el suelo cerca del alimento, en tejidos vegetales, madera, etc. Es frecuente en los colepteros. Cuerpo alargado y fino, esclerotizado y endurecido, de color marrn (claro u oscuro) o amarillo. Suelen vivir en el suelo, o en sitios con comida abundante. Es tpica de colepteros.
Eescarabeiforme
Elateriforme
W. Montoya Castillo
Agronoma-UNASAM
5.6. PUPA: TIPOS En cuanto a las pupas, son el instar inactivo de los insectos holometbolos, aunque tambin puede presentarse en algunos hemimetbolos (en tisanpteros y machos de cccidos). Es una intermuda o etapa de reposo que aparece entre el ltimo estadio larvario y el adulto. En la pupa se producen los cambios necesarios, tanto internos como externos, necesarios para que de la larva surja el adulto adaptado a sus nuevas funciones. Aunque externamente no se aprecie gran actividad, en el interior de la pupa se produce una dramtica reorganizacin de los tejidos, empezando por la liquaccin de los existentes en la larva, y en la formacin de los nuevos tejidos y sistemas del futuro adulto. Esto incluye la formacin y crecimiento de las alas y el desarrollo de los msculos del vuelo. Algunas pupas poseen cierta autonoma de movimientos, que les permite nadar o andar dentro del agua, o desplazarse en el suelo o el interior de tallos o de la madera. Muchas larvas se ocultan antes de pasar a la fase de pupa con el fin de proteger esta fase tan vulnerable. Buscan refugio en el suelo, donde fabrican una cmara, o la larva fabrica un capullo sedoso, que a veces se recubre de otras sustancias (partculas de tierra o vegetales, virutas, excrecencias del propio cuerpo). En muchas especies es tambin el estado en el que el insecto sobrevive a las condiciones ambientales adversas al entrar en diapausa. Los tipos de pupa se pueden definir de forma sencilla segn tengan los apndices del cuerpo (antenas, piezas bucales, patas) pegados o no al cuerpo. Pueden ser: Nombre Descripcin Apariencia Exarada o libre Los apndices estn separados del cuerpo del insecto. Es tpica de la mayora de colepteros, himenpteros, y neurpteros, y en algunos lepidpteros. Los apndices estn soldados al cuerpo de la pupa. Es la comn en los lepidpteros (se le suele llamar crislida), pero tambin la presentan los colepteros coccinlidos, los dpteros nematoceros y los himenpteros calcdidos. La cutcula suele estar ms endurecida y oscura que en las exaradas. Es un caso especial que se da en dpteros ciclorrafos, y en algunos himenpteros, donde la larva segrega una cubierta endurecida (pupario), y dentro de ella est la verdadera pupa, que es exarada.
Obtecta o enfundada
Coartada
5.7. HIPERMETAMORFOSIS Los insectos en los que dos o ms de los sucesivos estadios larvarios difieren ampliamente en su forma, se dice que presentan una hipermetamorfosis. El proceso es caracterstico de algunos grupos parsitos y las alteraciones en la forma larvaria van acompaadas por cambios en la forma de vida. As en Meloidae el primer estadio es una activa larva campodeiforme que resulta transportada al nido de su hospedante, y una vez en el, muda a una larva de cuerpo blando y patas cortas; y ms adelante en uno o ms estadios carnosos, sin patas o patas vestigiales.
W. Montoya Castillo
69
Agronoma-UNASAM
6. CONTROL HORMONAL DE LA METAMORFOSIS Ya se ha mencionado en un punto anterior en qu consiste la metamorfosis: una serie de cambios estructurales internos y externos que ocurren en el insecto inmaduro hasta dar lugar al imago. Estos cambios suponen un proceso en el cual el insecto inmaduro debe ir creciendo en tamao, por lo que en la metamorfosis tambin se ve implicada la muda. Podemos separar dos procesos, aunque estn ligados en la fisiologa del insecto, gobernados por una serie de sustancias hormonales. El primero de ellos es el crecimiento en tamao del insecto, es decir la muda. En la Fig. 5.10. se encuentra el esquema de las hormonas y glndulas que intervienen en la muda. Las clulas neurosecretoras de una parte del cerebro son las que secretan la hormona denominada ecdisotropina o HPTT (hormona protoracicotrpica) en funcin de diversos estmulos. Esta hormona se almacena en los cuerpos cardacos, pasando a travs de los nervios que los unen al cerebro. De los cuerpos cardacos se vierte directamente a la hemolinfa, de Fig. 5.9. Hipermetamorfosis en Meloidae. forma que al llegar a las glndulas protorcicas estimula en ellas la produccin de la hormona de la muda (HM) o ecdisona. sta es finalmente activada a la forma 20hidroxiecdisona, que es la que desencadena todo el proceso de la muda en las clulas epidrmicas. Tambin se conocen otras neurohormonas que intervienen en otros procesos de la muda, como la ecdisis o con la esclerotizacin del tegumento en el insecto adulto recin emergido. El segundo proceso fundamental en la metamorfosis es el cambio que debe sufrir todo insecto inmaduro para formar al insecto adulto o imago. En este proceso interviene una hormona (ms bien grupo de hormonas) que se denomina Fig. 5.10. Esquema de las principales fases de activacin del hormona juvenil (HJ). Esta hormona es producida proceso de la muda en los insectos. CNS, clulas neurosecretoras del cerebro; HPTT, hormona en los cuerpos alados, aunque su sntesis est protoracicotrpica; cc, cuerpos cardacos; ca, cuerpos influida por otro agente neurohormonal alados; GP, glndula protorcica; HM, hormona de la muda. denominado alatotropina o ATT. La cantidad de hormona juvenil que se encuentra en la hemolinfa del insecto en cada fase del desarrollo est regulada por diversos factores neurohormonales producidos en el cerebro o en el ganglio subesofgico. Estos factores regulan la sntesis y cantidad de esterasas especficas de esta hormona, encargadas de degradarla, cuando las necesidades fisiolgicas as lo requieran, por ejemplo en el paso de la fase inmadura a la adulta. En la Fig. 5.11 se encuentra el esquema de cmo actan las diferentes hormonas implicadas en la metamorfosis. Durante la fase inmadura los niveles en hemolinfa de la hormona juvenil son elevados, lo que est relacionado con el mantenimiento de los caracteres inmaduros o juveniles en el insecto. En los insectos de desarrollo hemimetbolo la concentracin de HJ en la hemolinfa disminuye de forma gradual con cada muda, lo que implica que van apareciendo las caractersticas definitivas del adulto de forma gradual, y en la ltima muda baja bruscamente su concentracin, apareciendo el adulto. En los insectos de desarrollo holometbolo, la concentracin de la HJ es constante en cada muda en las fases inmaduras, disminuye mucho en el ltimo estadio
Agronoma-UNASAM
larvario, apareciendo entonces el estado de pupa, y desaparece completamente durante la pupa, permitiendo slo entonces la aparicin de los caracteres de adulto. Estas hormonas estn implicadas en otros procesos de la fisiologa del insecto. As, la ecdisona acta directamente en la ruptura de la diapausa de larvas y pupas, y en la diferenciacin de tejidos imaginales en la fase de pupa, aunque una vez que surge el insecto adulto las glndulas protorcicas degeneran y deja de producirse la ecdisona. Por su parte, la hormona juvenil, una vez que ha aparecido el adulto, reanuda su secrecin en los cuerpos alados, interviniendo en la deposicin de reservas en el huevo, en la produccin de ciertas glndulas Fig. 5.11. Esquema clsico del control endocrino de la metamorfosis en un insecto. ATT, alatropina; HPTT, sexuales accesorias del macho y la hembra, en la hormona protoracicotrpica; cc, cuerpos cardacos; ca, regulacin de la diapausa, y en otras funciones o cuerpos alados; HJ, hormona juvenil; HM, hormona de la procesos del insecto. muda; GP, glndula protorcica. La importancia de la muda y la metamorfosis en el desarrollo de los insectos, y su carcter hormonal, han estimulado el desarrollo de sustancias insecticidas que interfieren en alguno de estos procesos. As, hay productos de sntesis similares a la ecdisona, con lo que aceleran la muda; otros productos son semejantes a las hormonas juveniles, de forma que mantienen indefinidamente los caracteres juveniles en los inmaduros; otros sin embargo son sustancias antagonistas de estas hormonas juveniles, y provocan la aparicin prematura de caractersticas de adulto o la esterilidad de hembras adultas; y tambin se han sintetizado sustancias que interfieren con la deposicin de la cutcula y con la esclerotizacin final. 7. LONGEVIDAD Los insectos pueden tener varias generaciones al ao, y eso es lo que se denomina como voltinismo. Los insectos con una sola generacin anual se denominan univoltinos, cuando tienen dos generaciones bivoltinos, y si tienen varias polivoltinos. La mayora de los insectos necesitan menos de un ao para completar su ciclo vital. Los insectos de pequeo tamao suelen tener ms generaciones que los grandes en el mismo perodo. En cualquier caso, el tiempo necesario para completar su desarrollo inmaduro est muy influido por la temperatura, la nutricin y otros factores. Dentro de una rango normal entre 15 y 35 C, el tiempo de desarrollo aumenta conforme la temperatura disminuye. Aquellos insectos que viven en ambientes secos y se nutren de un alimento deficiente requieren normalmente ms tiempo para llegar a la madurez. Por ejemplo, aquellos que se alimentan de la madera (colepteros cerambcidos, buprstidos y bostrquidos; lepidpteros csidos; y algunos himenpteros) pueden nesesitar de 1 a 3 aos para completar su desarrollo. En algunos casos se llega hasta 20 y ms. Algunas ccadas (hompteros) pueden pasar entre 13 y 17 aos en estado inmaduro alimentndose de las raices. Otros insectos pueden tener generaciones que apenas duran 20 a 30 das, siempre que las condiciones sean favorables, como son algunos tisanpteros, hompteros aleyrdidos y fidos, dpteros, etc. En cuanto a la longevidad de los adultos, tambin est influida por la temperatura, el alimento, y otros factores. Puede durar desde unas horas (en Efemerpteros) hasta un ao. Entre los adultos que viven ms
Agronoma-UNASAM
tiempo cabe citar a las castas reproductoras de insectos sociales: la abeja reina de 2 a 3 aos; la hormiga reina hasta 18 aos; termita reina hasta 12 meses. En general, conforme la temperatura disminuye (dentro del rango antes mencionado) la longevidad de los individuos aumenta, puesto que el metabolismo de los insectos est directamente relacionado con la temperatura. 8. DIAPAUSA Y QUIESCENCIA Los insectos tienen diferentes mecanismos para adaptarse a las condiciones cambiantes del medio, especialmente en cuanto a la temperatura y disponibilidad de alimento se refiere. Los dos mecanismos de que disponen son la diapausa y la quiescencia. En la diapausa se produce la interrupcin del desarrollo y reproduccin de los insectos a largo plazo debido a que las glndulas endocrinas no producen las hormonas adecuadas. Fundamentalmente es una adaptacin a condiciones desfavorables, puesto que ocurre sobre todo al llegar el invierno, y a veces tambin en verano. La quiescencia es la interrupcin de la actividad (aunque aqu tambin pueden incluirse el desarrollo y la reproduccin) en condiciones desfavorables (por fro, calor, sequa, escasez de alimento,...), pero que se reinicia inmediatamente en cuanto cesan estas condiciones desfavorables. En este caso no existe regulacin hormonal. La diapausa puede ocurrir en cualquier estado de desarrollo (huevo, larva, pupa, adulto). El estado en el cual ocurre la diapausa es caracterstico de cada especie. La diapausa suele durar ms tiempo que las condiciones desfavorables, y suele comenzar cuando todava las condiciones son favorables para el desarrollo. En la diapausa disminuye la actividad del insecto, el consumo de oxgeno, las prdidas de agua y el metabolismo. La diapausa suele ocurrir en aquellos insectos que viven en climas templados, donde hay una clara alternancia entre estaciones. La diapausa es inducida en la mayora de los insectos por el fotoperiodismo, es decir, por unas determinas proporciones entre la longitud del da y la noche. El estado que experimenta el estmulo fotoperidico no es necesariamente el que va a entrar en diapausa. Se suelen distinguir dos tipos de diapausa: Diapausa obligada: tienen lugar con independencia del ambiente. Es frecuente es estados inmaduros de insectos univoltinos, como muchos lepidpteros de zonas templadas. Diapausa facultativa: su aparicin depende de las condiciones ambientales. Se puede producir una diapausa invernal o invernacin inducida por los das cortos del otoo. Los cambios en el fotoperodo son percibidos por el cerebro y cesa la actividad de las clulas neurosecretoras. Como consecuencia, no se produce ecdisotropina ni otras hormonas cerebrales, y en el caso de las larvas deja de producirse ecdisona. En el caso de los adultos los cuerpos alados interrumpen su actividad. Tambin existe una estivacin o diapausa de verano, que se induce y mantiene por el fotoperodo. La duracin del perodo de diapausa depende de los cambios en las condiciones ambientales (fotoperiodo, temperatura), de cmo responda el insecto a esos cambios, y sobre todo de lo que se denomina como desarrollo de la diapausa, proceso fisiolgico interno que debe completarse para que el insecto salga de la diapausa. De esta manera, aunque se restablecieran durante un cierto tiempo condiciones ambientales favorables los insectos no saldran an de la diapausa. En el caso de la diapausa invernal, termina en la mayora de los insectos de forma espontnea, sin estmulos ambientales especficos. En el caso de la diapausa de verano o estival, su terminacin suele requerir un estmulo ambiental especfico, como por ejemplo la presencia de alimento. 9. COMPORTAMIENTO: LAS FEROMONAS En general, el comportamiento de los insectos (y de otros animales) est regulado por una serie de estmulos que son recibidos por los rganos de los sentidos y su informacin es procesada por el cerebro, desencadenando la respuesta adecuada. Entre los diferentes comportamientos que muestran los insectos (especialmente los fitfagos), los ms importantes desde el punto de vista de la entomologa agrcola son el de apareamiento, el de puesta, el de alimentacin y el de dispersin. Los estmulos que desencadenan y regulan estos comportamientos
Agronoma-UNASAM
son de diferente naturaleza, pero sin duda los ms importantes son los qumicos. Las sustancias de comunicacin (llamadas en ocasiones compuestos semioqumicos) entre individuos de diferentes especies se denominan alelomonas y las sustancias de comunicacin entre individuos de la misma especie, feromonas. Las alelomonas se clasifican en alomonas (cuando el comportamiento que se desencadena es favorable al emisor), cairomonas (favorable para el receptor) y synomonas (favorable para ambos). Las feromonas son, por tanto, substancias qumicas producidas y segregadas al exterior por un individuo, y percibidas olfativamente por otros individuos de su misma especie, en los cuales produce un cambio en su pauta de comportamiento o en su proceso de desarrollo. Las feromonas se clasifican segn la funcin que realizan o el comportamiento que desencadenan: sexuales, de alarma, de agregacin, de marcado, etc. siendo las feromonas sexuales las ms utilizadas en el control de plagas. Las glndulas que producen las feromonas son variadas, y no estn localizadas en una parte concreta del cuerpo de los insectos. Cada feromona se produce en una glndula concreta, con su propia localizacin, dependiendo de cada especie de insecto que las produzca. Las feromonas tienen una serie de caractersticas propias, como son: 1. Se producen en cantidades muy pequeas. An siendo producidas en cantidades bajsimas, las clulas sensoriales que poseen los insectos en las antenas son capaces de detectarlas, incluso unas pocas molculas. 2. Cuando se habla de una feromona en particular, suele estar compuesta por unas pocas sustancias, no ms de 2 a 4 productos. 3. Las feromonas son especficas, slo las detectan, y responden a ella, individuos de la misma especie. 4. Las feromonas pueden producirse por ambos sexos, pero es ms frecuente que sean las hembras las que tengan ms variedad. 5. Actan olfativamente, aunque algunas lo hacen por contacto, en especial en insecto acuticos. 6. Las glndulas que producen las feromonas suelen estar en la epidermis, y pueden estar distribuidas por todo el cuerpo, segn el tipo de feromona que produzcan. 7. Normalmente son percibidas por las antenas. Las antenas de los insectos disponen de una gran cantidad de sensilios con diferentes formas, dotados de numerosos poros cuticulares. 9.1. TIPOS Existe un tipo de feromona especfico para diferentes actividades que realizan los insectos. Los insectos no producen todos los tipos de feromonas que aqu se indican, depende del grado de complejidad que alcance en su relacin con otros individuos de su especie. Los tipos ms importantes de feromonas son: Marcadores de pista: son sustancias que dejan marcas olorosas para indicar el camino de vuelta a la colonia, cuando los exploradores tienen xito en su bsqueda de alimento. Son tpicas de insectos sociales, como hormigas y algunas termitas. Tambin se han descrito en la procesionaria del pino taumetopoea pityocampa. De sealizacin y reconocimiento: atraen a otros indiviudos hacia los insectos secretores o a los lugares que ellos frecuentan. Incluyen los olores de reconocimiento de castas de himenpteros sociales y el marcado de zonas para recoger nctar y polen. De regulacin de castas: Se dan en insectos sociales, aunque slo las produce la reina de la colonia. Son tpicas de las termitas, en las que la reina produce una serie de sustancias que se distribuyen por la colonia, entre los individuos, mediante la saliva. Segn la feromona ingerida se produce una serie de cambios (aunque tambin intervienen otros factores) en los individuos que las ingieren, dando lugar a diferencias en su desarrollo que originan las castas: obreros, soldados, reproductores secundarios. Se pueden considerar tambin como feromonas morfognicas.
Agronoma-UNASAM
Agregacin: Son un tipo de feromonas que inducen la formacin de grandes agregados, temporales o persistentes. Se da en las abejas cuando forman los enjambres, en los colepteros escoltidos cuando buscan un lugar para aparearse y alimentarse, en algunas especies de colepteros coccinlidos cuando van a invernar, o en las cucarachas. Alarma: Es un conjunto de sustancias que producen algunos insectos que viven en comunidades, para avisar a sus congneres de algn peligro. Estas feromonas hacen que los insectos que las perciban corran o vuelen ms activamente, muestren un comportamiento agresivo, o traten de huir. Se ha encontrado en muchas hormigas, pulgones, abejas y algunas termitas. Morfognicas: Son feromonas que afectan al desarrollo de los individuos que las ingieren, especialmente en el desarrollo sexual. En la langosta (schistocerca gregaria) los machos maduros producen una sustancia que promueve la maduracin sexual de otros machos. En la abeja de la miel (apis mellifera) la reina produce otra feromona (la llamada sustancia de la reina) en unas glndulas que posee en las mandbulas, que inhibe el desarrollo de los ovarios de las obreras, y que tambin tiene efecto sobre su comportamiento, evitando que construyan celdas reales y crien nuevas reinas. Atrayentes sexuales: Son las feromonas ms investigadas actualmente. Las ms conocidas son las producidas por lepidpteros, especialmente en aquellas especies que pueden ser plagas agrcolas, aunque se conocen en otros muchos rdenes de insectos (dpteros, hompteros, etc.). En los lepidpteros las feromonas sexuales son producidas fundamentalmente por las hembras en unas glndulas que poseen en el abdomen, con el fin de atraer a los machos hacia ellas, y facilitar as el encuentro y apareamiento. Muchas de estas feromonas se han identificado qumicamente y se sintetizan compuestos anlogos en laboratorio, estando disponibles en el mercado para aplicacin en el control de especies plaga. Los machos (de Lepidpteros y de otros muchos insectos) tambin producen sus feromonas sexuales, que actan cuando estn cerca de la hembra, inducindola al acoplamiento. Las feromonas sexuales tienen cada vez un mayor campo de aplicacin en control de plagas, siguiendo diferentes estrategias: 1. El seguimiento de las diferentes generaciones, con el fin de establecer los momentos idneos para la aplicacin de productos plaguicidas, usando incluso umbrales. 2. La captura masiva de machos, con el fin de disminuir la probabilidad de encuentros entre machos y hembras. En los distinto modelos de trampas se pueden combinar feromaonas sexuales con atrayentes visuales (colores, formas) y alimenticios, con lo que tambin capturan hembras. 3. La confusin sexual, mediante la colocacin de gran cantidad de difusores de feromona, que no suelen ir unidos a la captura de los machos, con el fin de saturar la atmsfera con la feromona y que los machos no puedan localizar a las hembras. En los dos primeros casos se suelen usar diferentes sistemas para capturar a los machos: placas adhesivas de colores (el amarillo es uno de los ms usados), o bien recipientes y estructuras adecuadas para recolectar a los machos y que no escapen (y que a veces contienen sustancias insecticidas). En el tercer caso se emplean difusores de feromona pero que no estn incluidos en ningn dispositivo de captura.
W. Montoya Castillo
74
Apuntes de Entomologa General NDICE
Agronoma-UNASAM
CAPTULO I: GENERALIDADES .................................................................................................................................... 5 ENTOMOLOGA ................................................................................................................................................................... 5 REINO ANIMALIA ................................................................................................................................................................ 5 FILOS DEL REINO ANIMAL ....................................................................................................................................... 6 PHYLUM ARTHROPODA ............................................................................................................................................ 8 CAPTULO II: BIOLOGIA DE LOS INSECTOS ......................................................................................................... 11 ORIGEN Y EVOLUCION DE LOS INSECTOS ................................................................................................................. 12 CARACTERSTICAS GENERALES DE LOS INSECTOS................................................................................................ 12 IMPORTANCIA DE LOS INSECTOS ................................................................................................................................ 13 BENEFICIOS ................................................................................................................................................................ 13 PERJUICIOS ................................................................................................................................................................. 15 CAPTULO III: MORFOLOGA DE LOS INSECTOS ................................................................................................. 19 EXOESQUELETO ................................................................................................................................................................ 20 CABEZA ............................................................................................................................................................................... 22 ANTENAS .................................................................................................................................................................... 22 OJOS.............................................................................................................................................................................. 25 APARATO BUCAL ...................................................................................................................................................... 26 TRAX ................................................................................................................................................................................. 31 PATAS .......................................................................................................................................................................... 32 ALAS ............................................................................................................................................................................. 34 LOCOMOCIN ............................................................................................................................................................ 37 ABDOMEN ........................................................................................................................................................................... 38 GENITALIA EXTERNA .............................................................................................................................................. 40 OTRAS PIEZAS ABDOMINALES.............................................................................................................................. 41 CAPTULO IV: ANATOMA DE LOS INSECTOS ....................................................................................................... 43 SISTEMA ENDOCRINO ..................................................................................................................................................... 43 HORMONA .................................................................................................................................................................. 43 CLULAS HORMONALES DEL SISTEMA ENDOCRINO ..................................................................................... 43 APARATO DIGESTIVO Y SISTEMA EXCRETOR ......................................................................................................... 44 ESTOMODEO............................................................................................................................................................... 45 MESENTERON ............................................................................................................................................................ 46 PROCTODEO ............................................................................................................................................................... 47 NUTRICIN DE LOS INSECTOS .............................................................................................................................. 47 SISTEMA CIRCULATORIO ............................................................................................................................................... 48 VASO DORSAL ........................................................................................................................................................... 49 SENOS DE SANGRE ................................................................................................................................................... 49 LA HEMOLINFA ......................................................................................................................................................... 49 SISTEMA RESPIRATORIO ................................................................................................................................................ 50 SISTEMA NERVIOSO ......................................................................................................................................................... 52 EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL........................................................................................................................ 52 SISTEMA NERVIOSO SIMPTICO O VEGETATIVO ............................................................................................ 52 SISTEMA REPRODUCTOR ................................................................................................................................................ 53 SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO ............................................................................................................... 53 SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO .................................................................................................................. 53 SENTIDOS DE LOS INSECTOS ......................................................................................................................................... 55 MECANORRECEPTORES .......................................................................................................................................... 55 W. Montoya Castillo www.agroecologico.org 75
Agronoma-UNASAM
QUIMIORRECEPTORES ............................................................................................................................................. 56 FOTORRECEPTORES ................................................................................................................................................. 57 CAPTULO V: CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LOS INSECTOS ................................................................. 59 TIPOS ESPECIALES DE REPRODUCCION ..................................................................................................................... 59 ESTADOS DE DESARROLLO ........................................................................................................................................... 61 ESTRUCTURA DEL HUEVO ............................................................................................................................................. 62 EMBRIOGNESIS ............................................................................................................................................................... 63 MORFOGNESIS ................................................................................................................................................................ 64 ECLOSIN.................................................................................................................................................................... 64 CRECIMIENTO ............................................................................................................................................................ 65 MUDA ........................................................................................................................................................................... 65 METAMORFOSIS ........................................................................................................................................................ 67 LARVA: TIPOS ............................................................................................................................................................ 68 PUPA: TIPOS ................................................................................................................................................................ 69 HIPERMETAMORFOSIS ............................................................................................................................................ 69 CONTROL HORMONAL DE LA METAMORFOSIS ....................................................................................................... 70 LONGEVIDAD ..................................................................................................................................................................... 71 DIAPAUSA Y QUIESCENCIA ........................................................................................................................................... 72 COMPORTAMIENTO: LAS FEROMONAS ...................................................................................................................... 72
W. Montoya Castillo
76
Agronoma-UNASAM
REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS DAVIES, R. (1991). Introduccin a la entomologa-Espaol. Espaa. Ediciones Mundi-Prensa. Madrid-
OSUNA, E. (1995).
Morfologa del exoesqueleto de los insectos Vol. 1. CDCH-Universidad Central de Venezuela. Caracas-Venezuela. Encyclopedia of insects. Academic Press, California-Usa.
RESH & CARD. (2003)
STORER & USINGER. (2003) Zoologia General 6ta Ed. OMEGA. Espaa. VILLALBA, D. (1975). Programa del curso de entomologa general. Facultad de Agronoma-Universidad Tecnolgica de Magdalena. Santa Magdalena-Colombia.
SITIOS WEB:
http://www.fao.org/docrep/x5053s/x5053s06.htm http://www.insectos.cl/que_son/ http://www.tadforo.com/el-mundo-de-los-insectos-t26053.html http://es.wikipedia.org/wiki/Piezas_bucales http://www.bichos.com.ar/index.php?sec=edubichos&id=14 http://www.animales.cl/los-insectos-parte-iii-y-final/ http://entomologia.rediris.es/introento/07que_clases_de_insectos_existen.htm http://virtual.ues.edu.sv/bvues/investig/proyecto_oea-ues_para_2010/ http://axxon.com.ar/mus/glos/g-cabezas.htm http://brachypodium.blogspot.com/2009_05_01_archive.html http://www.uc.cl/sw_educ/agronomia/insectos/html/morfologia/patas.html http://ocwus.us.es/produccion-vegetal/sanidad-vegetal/tema_2/page_11.htm http://www.bichos.com.ar/index.php?sec=edubichos&id=31 http://www.cals.ncsu.edu/course/ent425/library/labs/index.html http://ocwus.us.es/produccion-vegetal/sanidad-vegetal/material-de-clase/
W. Montoya Castillo
77
APNDICES
TEGUMENTO
TRAX
CABEZA
ANTENAS
APARATO BUCAL LAMEDOR
COMPLEJO MAXILO-LABIAL
APARATO BUCAL PICADOR-CHUPADOR
APARATO BUCAL CHUPADOR
APARATO BUCAL TIPO ESPONJOSO O SIFN
TORX
ABDOMEN

Entomologia General

Hochgeladen von

Dokumentinformationen

Copyright

Verfügbare Formate

Dieses Dokument teilen

Dokument teilen oder einbetten

Freigabeoptionen

Stufen Sie dieses Dokument als nützlich ein?

Sind diese Inhalte unangemessen?

Copyright:

Verfügbare Formate

Entomologia General

Hochgeladen von

Copyright:

Verfügbare Formate

0

Apuntes de Entomologa General

Apuntes de Entomologa General

Apuntes de Entomologa General

Apuntes de Entomologa General

Apuntes de Entomologa General

Apuntes de Entomologa General

Micrognathozoa Mollusca Monoblastozoa Myxozoa

cota Animal con pequeas mandbulas Blando

Micrognatozoos Moluscos Monoblastozoos

Nematoda Nematomorpha Nemertea Onychophora Orthonectida Phoronida Placozoa Platyhelminthes

Priapulida Rhombozoa Rotifera Sipuncula Tardigrada Xenoturbellida

Priaplidos Rombozoos Rotferos Sipunclidos Osos de agua Xenoturblidos

25 000 320 900 165 20 20 1 20 000

16 70 1 800 320 1 000 2

Apuntes de Entomologa General

Apuntes de Entomologa General

Fig. 1.1.: Mantis religiosa un

Apuntes de Entomologa General

Fig. 1.4.: Argiope bruennichi un Quelicerado incluido dentro de la Clase Arachnida

Apuntes de Entomologa General

Apuntes de Entomologa General

Apuntes de Entomologa General

Apuntes de Entomologa General

Apuntes de Entomologa General

Apuntes de Entomologa General

Apuntes de Entomologa General

Apuntes de Entomologa General

Apuntes de Entomologa General

MORFOLOGA DE LOS INSECTOS

Apuntes de Entomologa General

Apuntes de Entomologa General

Apuntes de Entomologa General

Apuntes de Entomologa General

Tpicamente larga, cilndrica y con todos los segmentos de tamao uniforme.

Los flagelmeros en su conjunto presentan forma de sierra.

El ltimo artejo es ms grande que el penltimo y as sucesivamente.

Apuntes de Entomologa General

Como cuentas segmentando un racimo, o en forma de rosario.

Similar a una filiforme, pero los segmentos tienen pelos largos

Compacta y con el ltimo segmento agrandado que posee un pelo o arista.

Apuntes de Entomologa General

El flagelo presenta una forma de palma.

El flagelo se ha divido en dos, y cada artejo presenta pelos.

Apuntes de Entomologa General

Apuntes de Entomologa General

Apuntes de Entomologa General

Fig. 3.9.: Aparato Bucal Masticador.

Fig. 3.10.: Aparato Bucal Masticador-Lamedor. 28

Apuntes de Entomologa General

Fig. 3.11.: Aparato Bucal Chupador de Lepidpteros.

Fig. 3.12.: Aparato Bucal Chupador de Dpteros.

Fig. 3.13.: Aparato Bucal Chupador-Picador de Dptero (Mosquito).

Apuntes de Entomologa General

Apuntes de Entomologa General

Apuntes de Entomologa General

Apuntes de Entomologa General

Fig. 3.18.: Morfologa de la pata de un insecto.

Apuntes de Entomologa General

Apuntes de Entomologa General

Alas con flecos

Alas con pelos

Apuntes de Entomologa General

Alas cubiertas de escamas