ECOLOGIE

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Chapitre I 1. INTRODUCTION L'mergence de la pense cologique : quelques dates clefs 1805 : Alexandre de Humboldt, gographe et explorateur, observe les tages de vgtation sur les flancs du mont Chimborazo l'quateur. Il semble vident que la rpartition des paysages vgtaux la surface du globe est fonction des climats. 1838 : le botaniste allemand Grisebach cre le concept de " formation phytogographique". 1866 : le biologiste allemand Ernst Haeckel propose le terme d'cologie pour dsigner une nouvelle science des relations des organismes avec leur environnement mais il ne pratiquera pas l'cologie. C'est le danois Eugen Warming, professeur de botanique qui entreprend les premiers travaux d'cologie vgtale. 1877 : Mbius, en observant un banc d'hutres, constate que les organismes vivants ne sont jamais runis au hasard mais groups en communauts vivantes. 1901 : le botaniste Flahaut dfinit le concept d'association vgtale. 1913 : Braun-Blanquet et son cole entament la recherche des espces caractristiques des diffrentes associations vgtales. Fondation, la mme anne, de la Socit britannique d'cologie. 1926 : le Sovitique Vernardsky parle pour la premire fois de biosphre; 1935 : l'cologue anglais A.G. Tansley invente le mot " cosystme" 1939 : cration de l'expression " cologie du paysage" par le bio-gographe allemand Troll. 1941 : l'cologue amricain Raymond Lindeman, se basant sur l'tude d'un lac, prsente une thorie du fonctionnement des cosystmes partir de la production vgtale photosynthtique et de l'nergie solaire. La notion de rseau trophique merge.

2. Dfinition Le mot cologie a t cre en 1866, par le biologiste allemand Ernst Haeckel, partir de deux mots grecs : oikos qui veut dire : maison, habitat, et logos qui signifie science. Lcologie apparat donc comme la science de lhabitat, tudiant les conditions d'existence des tres vivants et les interactions de toute nature qui existent entre ces tres vivants et leurs milieux. Il s'agit de comprendre les mcanismes qui permettent aux diffrentes espces d'organismes de survivre et de coexister en se partageant ou en se disputant les ressources disponibles (espace, temps, nergie, matire). Par extension, lcologie sappuie sur des sciences connexes telles la climatologie, l'hydrologie, l'ocanographie, la chimie, la gologie, la pdologie, la physiologie, la gntique, lthologie, ... etc. Ce qui fait de lcologie, une science pluridisciplinaire !

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3. Domaines dintervention Les tudes cologiques portent conventionnellement sur trois niveaux : Lindividu, la population et la communaut. Un individu est un spcimen dune espce donne. Une population est un groupe dindividus de la mme espce occupant un territoire particulier une priode donne. Une communaut ou biocnose est lensemble des populations dun mme milieu, peuplement animal (zoocnose) et peuplement vgtal (phytocnose) qui vivent dans les mmes conditions de milieu et au voisinage les uns des autres. Chacun de ces trois niveaux fait lobjet dune division de lcologie : lindividu concerne lautocologie : cest la science qui tudie les rapports dune seule espce avec son milieu. Elle dfinit les limites de tolrances et les prfrences de lespce tudie vis-vis des divers facteurs cologiques et examine laction du milieu sur la morphologie, la physiologie et lthologie. la population concerne lcologie des populations ou la dynamique des populations : cest la science qui tudie les caractristiques qualitatives et quantitatives des populations : elle analyse les variations dabondance des diverses espces pour en rechercher les causes et si possible les prvoir. la biocnose concerne la syncologie : cest la science qui analyse les rapports entre les individus qui appartiennent aux diverses espces dun mme groupement et de ceux-ci avec leurs milieux.

4. Notion de biosphre Biosphre signifie, littralement, sphre de la vie, cest--dire lensemble de la vie terrestre. Les tres vivants sont localiss sur une couche troite la surface de la Terre. Celle-ci comprend la basse atmosphre, Les ocans, mers, lacs et cours deau que lon regroupe sous le nom dhydrosphre et la mince pellicule superficielle des terres merges appels lithosphre. Lpaisseur de la biosphre varie considrablement dun point { un autre puisque la vie pntre jusque dans les fosses ocaniques au-del de 10 000 m de profondeur alors que dans la lithosphre, on ne trouve gure trace de vie au-del{ dune dizaine de mtres. Dans latmosphre, par suite de la rarfaction de loxygne, les tres vivants se font plus rares avec laltitude et vivent rarement { plus de 10 000 m.

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La source majeure dnergie dans la biosphre est le soleil. Lautre source importante est lnergie gothermique. Grce { la photosynthse, les plantes transforment lnergie solaire en nergie chimique, et les animaux en mangeant ces plantes ou en se mangeant entre eux, la rcuprent. 4.1 Organisation de la biosphre Le niveau le plus lmentaire dorganisation du vivant est la cellule. Celle-ci est intgre dans lindividu qui sintgre dans une population. La population fait partie dune communaut ou biocnose. La biocnose sintgre { son tour dans lcosystme. Lensemble des cosystmes forment la biosphre qui est le niveau le plus lev du vivant. Un cosystme est constitu par lensemble des tres vivants (biocnose) et du milieu dans lequel ils vivent (biotope). Le biotope fournit lnergie, la matire organique et inorganique dorigine abiotique. La biocnose comporte trois catgories dorganismes : des producteurs de matires organiques, des consommateurs de cette matire et des dcomposeurs qui la recyclent. Les vgtaux captent lnergie solaire et fabriquent des glucides qui seront transforms en dautres cat gories de produits, ils seront brouts par les herbivores qui seront dvors par des carnivores. Les dcomposeurs consomment les dchets et les cadavres de tous et permettent ainsi le retour au milieu de diverses substances. Par son unit, son organisation et son fonctionnement, lcosystme apparat comme le maillon de base de la biosphre.

5. Notion de systme cologique : Ecosystme Un systme cologique ou cosystme fut dfini par la botaniste anglais Arthur Tansley en 1935. Un cosystme est par dfinition un systme, cest--dire un ensemble dlments en interaction les uns avec les autres. Cest un systme biologique form par deux lments indissociables, la biocnose et le biotope. La biocnose est lensemble des organismes qui vivent ensemble (zoocnose, phyocnose, microbiocnose, mycocnose). Le biotope (cotope) est le fragment de la biosphre qui fournit la biocnose le milieu abiotique indispensable. Il se dfinit galement comme tant lensemble des facteurs cologiques abiotiques (substrat, sol daphotope , climat climatope ) qui caractrisent le milieu o vit une biocnose dtermine. Exemple : une fort constitue darbres, de plantes herbaces, danimaux et dun sol. Ecosystme : fort. Biocnose : phytocnose (arbres, plantes herbaces) et zoocnose (animaux). Biotope : sol. 3

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La notion d'cosystme est multiscalaire (multi-chelle), c'est dire qu'elle peut s'appliquer des portions de dimensions variables de la biosphre; un lac, une prairie, ou un arbre mort Suivant lchelle de lcosystme nous avons : un micro-cosystme : exemple un arbre ; un mso-cosystme : exemple une fort ; un macro-cosystme : exemple une rgion.

Les cosystmes sont souvent classs par rfrence aux biotopes concerns. On parlera de :

Ecosystmes continentaux (ou terrestres) tels que : les cosystmes forestiers (forts), les cosystmes prairiaux (prairies), les agro-cosystmes (systmes agricoles); Ecosystmes des eaux continentales, pour les cosystmes lentiques des eaux calmes renouvellement lent (lacs, marcages, tangs) ou cosystmes lotiques des eaux courantes (rivires, fleuves) ;

Ecosystmes ocaniques (les mers, les ocans).

Tout cosystme comprend au moins quatre niveaux : inorganique : c'est l'ensemble des lments minraux et des ressources nergtiques. Producteurs : c'est notamment l'ensemble des vgtaux chlorophylliens capables de synthtiser de la matire organique partir d'lments minraux en emmagasinant l'nergie solaire. 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

5.1. Le fonctionnement d'un cosystme Les vgtaux producteurs (ou autotrophes) captent l'nergie lumineuse du soleil, combinent du gaz carbonique, de l'eau et des sels minraux pour laborer des composs carbons, tout en librant de l'oxygne et en chargeant de minuscules batteries (molcules d'adnosine triphosphate ATP). Les animaux consommateurs (ou htrotrophes) brlent en prsence d'oxygne les composs carbons qu'ils ont prlev chez lez plantes et librent de l'eau et du gaz carbonique (respiration). Cette raction produit une quantit importante d'nergie qui est stocke et qui pourra tre utilise en temps opportun. Les aliments constituent pour les animaux une sorte d'nergie en conserve qu'ils transforment pour se nourrir, se dplacer ou se reproduire. Ces relations dfinissent les chanes alimentaires ou chanes trophiques, les uns mangeant les autres qui seront mangs leur tour. On distingue trois sortes de chanes alimentaires : celles qui vont des organismes de plus petite taille des organismes de taille de plus en plus grande (vgtaux, herbivores, carnivores). Il est remarquer que les territoires de chasse sont de plus en plus grands d'un chelon l'autre et que le taux de fcondit des espces est de plus en plus faible; 4

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celles des parasites qui vont d'organismes de grande taille vers des organismes de trs petites tailles (parasites); elles des dcomposeurs qui transforment progressivement la matire organique morte en lments minraux. Ces trois types de chanes alimentaires coexistent toujours dans un cosystme avec des connexions souvent complexes, de telle sorte qu'aucun maillon de la chane n'est isol des autres La suppression d'un maillon pouvant provoquer des dgts irrversibles comme la disparition pure et simple de certaines espces. D'un niveau alimentaire (trophique) l'autre, les pertes d'nergie sont souvent considrables. Les vgtaux chlorophylliens n'assimilent gure plus de 1 3 % de l'nergie solaire. La respiration dtruit jusqu' 90 % des sucres forms. Finalement, seulement 0, 1 0, 5 % sont stocks dans la plante et sont disponibles pour un herbivore. A chaque passage d'un organisme animal un autre, pas plus de 10 % de cette nergie est transmise. Les chanes alimentaires ne sont donc jamais trs longues, faute d'nergie suffisante. En milieu marin, celles-ci sont toutefois plus longues qu'en milieu terrestre.

5.2. Les pyramides alimentaires On peut essayer de faire une classification selon : une pyramide des nombres. Chaque rectangle est proportionnel au nombre d'individus que lon trouve un niveau trophique donn. Quant on s'lve dans la chane alimentaire, les individus sont de moins en moins nombreux; leur taille augmente; la fcondit diminue. Dans ce cas, on accorde autant d'importance tous les individus quelle que soit leur taille et leur poids. Ainsi, par exemple, en fort, on dnombre beaucoup moins d'arbres producteurs que d'insectes consommateurs. Une pyramide des biomasses. Chaque rectangle est proportionnel au poids des individus rencontrs un niveau donn. On tient compte de la perte de matire d'un niveau l'autre. Ainsi, en fort, les vgtaux reprsentent une masse importante par rapport certains consommateurs. comme inconvnient, cette pyramide donne une importance gale des tissus qui ont des valeurs nergtiques souvent diffrentes. De plus, il faut un sicle pour fabriquer un arbre contre quelques mois pour un brin d'herbe; Une pyramide des nergies. Chaque rectangle est proportionnel l'quivalent en calories de l'ensemble des individus d'un mme rseau trophique. Cette reprsentation traduit les vritables flux d'nergie entre les diffrents niveaux mais les bilans nergtiques sont parfois difficiles tablir.

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5.3. La productivit La productivit biologique reprsente la quantit de matire vivante labore sur une surface dtermine pour une priode de temps donne. Elle s'exprime en poids sec de matire vivante dshydrate ou exprime en quivalent nergtiques en calories. La productivit primaire concerne la quantit de matire organique forme partir de matires minrales par assimilation chlorophyllienne. On l'exprime souvent en quantit de matire sche par hectare et par an. La productivit secondaire reprsente la quantit de matire vivante labore au niveau des chelons consommateurs, dtritivores ou dcomposeurs. L'efficacit de la transformation de la matire vgtale en tissus animaux est suprieure celle de la photosynthse, de l'ordre de 10 fois plus.

5.4. L'volution des cosystmes Les communauts d'tres vivants varient sans cesse, en privilgiant les formes de vie les plus adaptes aux conditions du milieu. D'abord simples, les chanes alimentaires domines par les herbivores, se compltent de carnivores et de dtritivores. Les ressources du milieu sont de mieux en mieux exploites. L'cosystme finit par tourner plein rendement et devient de plus en plus stable (homostasie) vis vis des perturbations du milieu. Il renferme un grand nombre d'espces, chacune reprsente par un petit nombre d'individus. Les fluctuations de populations ne varient pas en grands carts, l'inverse des populations comportant quelques espces et un trs grand nombre d'individus qui se montrent beaucoup plus sensibles des dsquilibres (manque de mcanismes rgulateurs, manque de pices de rechange). L'cosystme mr est bien quilibr. Sa productivit primaire est bien suprieure la consommation potentielle des herbivores. Les organismes dcomposeurs trouvent de bonne conditions de vie et favorisent ainsi un meilleur recyclage des lments minraux. A l'chelle d'un cosystme, on peut donc parler de jeunesse, d'ge mr et de vieillesse. Lorsque la capacit d'exploiter le milieu est optimale, on considre l'cosystme comme mr. Par le pass, on le considrait dfinitivement stabilis si l'homme n'intervenait pas ou si les conditions ne changeaient pas fortement. On donnait cet cosystme le nom de climax ou de formation climacique. Dans nos rgions d'Europe, ce climax est un cosystme forestier. L' " invention " du bois a permis aux arbres de s'lever au dessus des autres vgtaux et de pouvoir former des communauts vivantes stratifies exploitant la lumire diffrents niveaux. On sait aujourd'hui que cette notion de climax stable n'est que relative. Les cosystmes, mmes stables, continuent voluer de grands rythmes. L'quilibre est dynamique et rsulte d'ajustements incessants. Il en est ainsi, par exemple, d'une htraie sapinire montagnarde qui fluctue selon un cycle d'environ 300 ans (cycle sylvigntique). 6

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5.5. Successions cologiques On dnomme successions cologiques les transformations successives affectant les communauts vivantes d'un mme biotope lorsqu'il s'y produit une perturbation. Le processus global porte le nom de srie volutive. Ainsi, dans un biotope " vierge " des communauts vivantes de plus en plus diversifies et de biomasse de plus en plus importantes vont se mettre en place. Dans ce cas, on parlera de srie progressive. Ainsi, les espces pionnires sont constitues de plantes herbaces et d'animaux de petite taille. La comptition est intense. Des vgtaux vivaces s'installent ensuite. Ils seront suivis par des espces ligneuses , d'abord des arbustes puis des arbres. Au fur et mesure, les niches cologiques se spcialisent et les cycles tendent s'allonger. L'cosystme mrit; il acquiert une certaine stabilit. Dans nos rgions, par exemple, des terrains de remblais vont tre progressivement colonis par des tapis de gramines, des fourrs (aubpines, prunelliers), des arbres pionniers comme les bouleaux et les saules, puis ensuite des chnes pourront apparatre ci et l. On distinguera encore les successions primaires qui concernent les sries partir d'un biotope vierge et les successions secondaires qui affectent des milieux dj perturb (par exemple, rinstallation d'une fort aprs un incendie ou partir d'une ancienne culture abandonne). Les sries rgressives vont, quant elles, conduire la suite de perturbations des communauts vivantes de plus en plus pauvres en espces, de biomasse de plus en plus rduites et s'cartant chaque fois d'autant plus du climax. Cela peut aller jusqu'au sol nu ou au dsert. Citons le cas de la formation de landes bruyre faisant suite des pratiques pastorales en fort (moutons, essartage) ou des coupes excessives. De manire gnrale, l'intervention de l'homme dclenche une srie rgressive (en fort, on parle de vgtation de substitution). Ds que l'action perturbatrice cesse, la srie progressive reprend son cours.

6. Notion de Biomes A l'chelle de la plante, les biomes (du grec bios = vie) sont de vastes cosystmes caractriss par un type de vgtation dominant susceptible d'occuper de grandes surfaces et des espces animales qui y prdominent. La conjonction de deux facteurs cologiques fondamentaux, temprature et pluviomtrie, dtermine, dans une large mesure, le type de biome et son tendue. Chaque biome correspond une zone climatique Pour la vgtation, aller de l'quateur au ple revient escalader une montagne. De manire gnrale, une lvation de 100 m correspond un dplacement de 100 km vers le ple. On retrouvera donc une altitude donne l'quivalent d'une biome caractristique d'une certaine latitude. 7

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Les grands biomes sont : la toundra est un biome circumpolaire situ entre fort et glace. Le sol y reste gel en permanence en profondeur. La saison de vgtation ne dpasse pas 60 jours. La temprature moyenne du mois le plus chaud ne dpasse pas 10C. La toundra se compo se de pelouses, petits arbustes, arbres nains, lichens et tourbires. On retrouve un quivalent dans les tourbires d'altitude situes dans les Alpes, les Vosges ou le Jura. La fort borale de conifres ou taga est prsente aussi bien en Eurasie qu'en Amrique du Nord. Son quivalent dans les Alpes se situe entre 1500 et 2000 m. Elle exige deux mois conscutifs sans gele o les tempratures moyennes restent suprieures 10 C. C'est la plus vaste fort du monde. Les sols y sont gnralement pauvres; la litire se dcompose mal. Les conifres sont adapts la rudesse des conditions de vgtation (picas cime troite). La fort tempre feuillue feuilles caduques est le type mme de biome de nos latitudes. En altitude, on la retrouve jusque vers 1500 m. La temprature moyenne annuelle se situe entre 4 et 12 C et la pluviosit annuelle est comprise entre 600 et 1500 mm. Quatre saisons sont gnralement bien marques. Les cosystmes mditerranens se retrouvent dans les zones tempres chaudes, avec une priode de scheresse estivale de trois mois ou plus. Chnaies (chne vert, chne lige, chne pubescent, maquis sur sol acide, garrigue sur sol calcaire) La steppe tempre (prairie amricaine). Les prcipitations infrieures comprises entre 250 et 750 mm d'eau par an sont insuffisantes la fort. La vgtation est forme d'tendues de ramines feuilles adaptes la scheresse, parsemes de plantes bulbes et rhizomes et parcourue par des troupeaux de grands herbivores. Les dserts se retrouvent dans les zones o il pleut moins de 200 mm par an. La vgtation, trs clairseme et pauvre supporte la scheresse et la chaleur. Les amplitudes thermiques entre le jour et la nuit peuvent tre leves. La savane tropicale se compose d'herbes hautes avec des arbre isols (baobab, acacias). Elle se dveloppe entre les tropiques partout o les prcipitations sont insuffisantes pour permettre l'installation des cosystmes forestiers. On y retrouve une saison sche et une saison des pluies. La fort ombrophile quatoriale. C'est la fort pluvieuse toujours verte. C'est le biome le plus complexe et de loin le plus riche en espces de la biosphre. Il y tombe de 1800 4000 mm (voire plus) d'eau par an; les pluies tant rparties de manire rgulire tout au long de l'anne. Les conditions climatiques y restent constantes.

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7. LE MILIEU ET SES ELEMENTS

7.1. Notion de niche cologique Chaque espce s'efforce d'exploiter les potentialits du milieu au mieux de ses possibilits. La niche cologique traduit la relation fonctionnelle entre une espce et son cosystme, comme un rouage dans la machinerie d'une horloge. Les diffrences portent sur la spcialisation alimentaire, le partage de l'espace ou du temps (poque de floraison des plantes en fort les plantes bulbes comme les jonquilles fleurissent avant la feuillaison des arbres). En fort, les oiseaux se rpartissent en exploitant les strates auxquelles ils sont le mieux adapts pour se nourrir, nidifier et dlimiter leur territoire. Ainsi, trois espces de pics se rpartissent entre petites branches (pics peichette), branches de grosseur moyen (pic mar) et tronc (pic peiche). Toujours en fort, les oiseaux exploitent les diffrentes strates vgtales : le rouge-gorge niche et se nourrit terre; les fauvettes abritent leur nid dans les buissons; les pics, sittelles et grimpereaux vivent sur les troncs d'arbre; l'autour installe son nid dans une fourche de la cime. Notons que c'est dans la fort quatoriale que la spcialisation des niches cologiques est la plus forte. Les niches cologiques ne sont pas ncessairement propres une rgion du globe. Dans des contres loignes, on rencontrera des espces ayant des niches cologiques semblables. C'est la notion de convergence fonctionnelle qui a conduit Darwin percevoir l'volution des espces. Au fur et mesure qu'un cosystme se complexifie, de nouvelles niches cologiques apparaissent. Un cosystme "mr " o sa niche cologique est occupe, exploite au mieux les possibilits de l'environnement. Il peut dans ce cas tre trs stable. Les oiseaux des vasires illustrent galement bien cette notion de niche cologique. Ces oiseaux diffrent par la longueur de leurs pattes ainsi que la forme et la longueur de leur bec. Ils peuvent ainsi aller chercher des proies des profondeurs varies. La coexistence entre deux espce ayant une niche cologique strictement identique est impossible; l'une d'elle finissant par liminer l'autre. C'est le principe d'exclusion rciproque.

En rsum, Les organismes dune espce donne peuvent maintenir des populations viables seulement dans un certain registre de conditions, pour des ressources particulires, dans un environnement donn et pendant des priodes particulires. Le recoupement de ces facteurs dcrit la niche, qui est la position que lorganisme occupe dans son environnement, comprenant les conditions dans lesquelles il est trouv, les ressources quil utilise et le temps quil y passe. Les organismes peuvent changer de niches quand ils se dveloppent.

Exemple : les crapauds communs occupent un environnement aquatique (salimentent dalgues et de dtritus) avant de se mtamorphoser en adultes, o ils deviennent terrestres (salimentent dinsectes). 9

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Stade Environnement Alimentation

Jeune Aquatique Algues + dtritus

Adulte Terrestre Insectes

7.2. Notion dhabitat Contrairement { la niche, lhabitat dun organisme est lenvironnement physique dans lequel un organisme est trouv. Les habitats contiennent beaucoup de niches et maintiennent de nombreuses espces diffrentes.

Exemple : Une fort comporte un vaste nombre de niches pour un choix de oiseaux (sitelles, bcasses), de mammifres (souris de bois, renards), dinsectes (papillons, coloptres, pucerons) et de plantes (anmones de bois, mousses, lichen).

7.3 Notion de facteurs de milieu On appelle facteur cologique tout lment du milieu pouvant agir directement sur les tres vivants. Les facteurs cologiques sont de deux types : a) Facteurs abiotiques : ensemble des caractristiques physico-chimiques du milieu tel que les facteurs climatiques (temprature, pluviosit, lumire, vent), daphiques (texture et structure du sol, composition chimique,) b) Facteurs biotiques : ensemble des interactions qui existent entre des individus de la mme espce ou despces diffrentes : prdation, parasitisme, comptition, symbiose, commensalisme, ...etc. On peut distinguer selon leur rptition dans le temps : les facteurs priodiques primaires (ex: cycle de temprature - leves en t, basses en hiver); les facteurs priodiques secondaires (ex: tat de la vgtation); les facteurs apriodiques (ex: ruption volcanique).

Les effets de ces facteurs peuvent tre tudis plusieurs niveaux : au niveau de l'individu (approche physiologique), ex: influence de la temprature sur la croissance d'un plant de haricot; 10

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au niveau population d'une espce dtermine, ex : influence de la temprature sur un champ de haricots; au niveau d'une communaut d'tres vivants, ex : influence de la temprature sur l'cosystme fort.

7.4. Interaction du milieu et des tres vivants Les ractions des tres vivants face aux variations des facteurs physico-chimiques du milieu intressent la morphologie, la physiologie, le comportement. Les tres vivants sont limins totalement, ou bien leurs effectifs sont fortement rduits lorsque lintensit des facteurs cologiques est proche des limites de tolrance ou les dpasse.

A- Loi de tolrance (intervalle de tolrance) Enonce par Shelford en 1911, la loi de la tolrance stipule que pour tout facteur de lenvironnement existe un domaine de valeurs (ou intervalle de tolrance) dans lequel tout processus cologique sous la dpendance de ce facteur pourra seffectuer normalement. Cest seulement { lintrieur de cet intervalle que la vie de tel ou tel organisme, population ou biocnose est possible. La borne infrieure le long de ce gradient dlimite la mort par carence, la borne suprieure dlimite la mort par toxicit. A lintrieur de lintervalle de tolrance, existe une valeur optimale, (Fig.01). Exemples : La puce des neiges, Boreus Hyemalis, insecte de l'ordre des mcoptres, vit dans les Alpes la limite de la zone des neiges et demeure active entre - 12 C et + 32C. Le pin sylvestre des forts borales est aussi eurytherme (- 45C + 30 C). Quant aux espces stnothermes, elles peuvent tre de milieux froids ou de milieux chauds. Ainsi, certains poissons antarctiques du genre Trematomus vivent la limite des glaces entre - 2,5C et + 2 C. La temprature ltale suprieure tant seulement de 6C. Par contre, certains organismes constructeurs de rcifs coralliens (madrpores) exigent destempratures suprieures 20 C (optimum 27C); la temprature ltale suprieure dpasse seulement de 5C cet optimum ! Au dessous de 18C, leur dvel oppement est compromis. Le record de rsistance la temprature est dtenu par des algues cyanophyces trouves dans les eaux du Parc National de Yellowstone (EtatsUnis) 85C. Adaptation aux facteurs de l'environnement Les organismes possdent une capacit d'adaptation plus ou moins grande aux facteurs du milieu. Certaines espces peuvent tre adaptes physiologiquement; on parle d'acclimatation. 11 dnomme prfrendum ou optimum cologique pour lesquelles le mtabolisme de lespce ou de la communaut considre seffectue une vitesse maximale

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L'organisation interne s'adapte des modifications du milieu ambiant. Par exemple, les animaux sang froid ont leur temprature qui s'adapte celle du milieu ambiant ou encore le sang des mammifres (dont l'homme) s'enrichit en globules rouges au fur et mesure de l'lvation en altitude. L'accommodation est la transformation de certaines caractristiques extrieures suite des facteurs du milieu. Il n'y a pas de transmission hrditaire de ces caractres. Exemples: Forme isole et forme forestire d'un arbre; - la sagittaire (Sagittaria sagittifolia) dveloppe des feuilles diffrentes en milieu terrestre (humide) ou aquatique. Les cotypes sont une tape ultrieure; les adaptations se transmettent d'une gnration l'autre. Par exemple, les picas nordiques et de hautes altitudes ont un port troit qui offre moins de prise la neige. L'tape suivante aprs la diffrentiation des cotypes est la diffrentiation des espces.

Ecotypes + slection naturelle = nouvelles espces.

Citons aussi le cas de la Phalne du bouleau (Biston betularia) avec une varit claire et une varit sombre (var. carbonaria). Cette dernire tant surtout prsente dans les zones pollues. En tant sombres, ces formes sont moins visibles et donc moins sensibles la prdation. Cette situation a t dcrite sous le nom de mlanisme industriel. Endmisme et vicariance Lendmisme dsigne la tendance des plantes et des animaux { tre naturellement confins dans une rgion particulire. On peut envisager lendmisme { plusieurs niveaux gographiques : une chane de montagnes, un lac, une le, un pays ou mme un continent. Le terme est souvent utilis au niveau de lespce mais il peut galement sappliquer aux sous-espces, genres, familles ou autres groupes taxonomiques (par exemple : les lmuriens de Madagascar). Lendmisme est prserv par des barrires qui sopposent la migration des espces concernes. Plus longtemps une rgion est reste isole des autres rgions similaires, plus sa proportion despces endmiques ne sera leve. Des les trs anciennes telles que Madagascar et la Nouvelle-Zlande ont un taux dendmisme trs lev. Les rgions mditerranennes comportent galement un taux lev dendmisme.

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LIMITES DE TOLERANCE DE LESPECE

ZONE OPTIMALE

(Conditions ltales)

(conditions dfavorables)

(conditions dfavorables)

(Conditions optimales)

Minimum

Optimum

Espce rare

spce rare

Espce abondante

Maximum

Intensit du facteur cologique

Figure 01 : Limites de tolrance dune espce en fonction de lintensit du facteur cologique tudi. (Labondance de lespce est maximale au voisinage de loptimum cologique). La valence cologique d'une espce reprsente sa capacit supporter les variations plus ou moins grandes d'un facteur cologique. Elle reprsente la capacit coloniser ou peupler un biotope donn. Une espce { forte valence cologique cest--dire capable de peupler des milieux trs diffrents et supporter des variations importantes de lintensit des facteurs cologiques, est dite euryce. Une espce faible valence cologique ne pourra supporter que des variations limites des facteurs cologiques, elle est dite stnoce. Une espce valence cologique moyenne, est dite mesoce.

(Conditions ltales)

Espce absente

Espce absente

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B- Loi du minimum On doit Liebig (1840) la loi du minimum qui stipule que la croissance dun vgtal nest possible que dans la mesure o tous les lments indispensables pour lassurer sont prsents en quant its suffisantes dans le sol. Ce sont les lments dficitaires (dont la concentration est infrieure une valeur minimum) qui conditionnent et limitent la croissance. La loi de Liebig est gnralise { lensemble des facteurs cologiques sous forme dune loi dite loi des facteurs limitant .

C- Facteur limitant Un facteur cologique joue le rle dun facteur limitant lorsquil est absent ou rduit au -dessous dun seuil critique ou bien sil excde le niveau maximum tolrable. Cest le facteur limitant qu i empchera linstallation et la croissance dun organisme dans un milieu.

8. FACTEURS ABIOTIQUES

8.1.

Facteurs climatiques

8.1.1. Dfinition du climat Le climat est l'ensemble des conditions atmosphriques et mtorologiques propres une rgion du globe. Le climat d'une rgion est dtermin partir de l'tude des paramtres mtorologiques (temprature, taux d'humidit, prcipitations, force et direction du vent, dure d'insolation, etc.) valus sur plusieurs dizaines d'annes.

8.1.2. Notion de climat a) Le macroclimat prcise les conditions climatiques d'une rgion l'chelle du biome. b) Le msoclimat est quant lui l'chelle de l'cosystme. On parlera par exemple du climat d'une fort, d'un lac ou d'un versant de montagne. c) Le microclimat est une dfinition encore plus restrictive car elle lie aux conditions qui rgnent au niveau de l'organisme. Ainsi, un terrier de marmotte offre un refuge idal en hiver plus de 110 espces de coloptres. De la mme manire, lorsqu'on cultive des arbres fruitiers en espaliers adosss un mur expos au soleil, on ralise artificiellement un microclimat. Un arbre g attire de nombreuses espces par le microclimat qu'il offre. Par exemple, des insectes xylophages se glissent sous l'corce; des larves d'insectes et des petits crustacs se nichent dans les creux de tronc remplis d'eau; d'autres insectes affectionnent les cavits remplies de terreau { la base du tronc 14

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Dans les Alpes, les conditions climatiques devenant trop contraignantes, les arbres ne peuvent plus se dvelopper au del de 2000 2500 m. Ils tentent cependant de se hisser plus haut, au profit de conditions locales plus favorables. Cette zone qui marque la transition entres la fort subalpine et les pelouses alpines se nomme " zone de combat ". Notons qu'en pratique la distinction entre msoclimat et microclimat n'est pas faite par tous les auteurs et que l'on utilise assez souvent la notion de microclimat pour qualifier ce qui en ralit est un msoclimat. En milieu urbain, l'homme a engendr un nouveau " microclimat ". Les principaux traits de ce climat sont : sources de chaleur artificielle, effet rflecteur des constructions, limination rapide des prcipitations, prsence d'un couvercle de pollution (effet de serre !). La temprature est plus leve et plus stable; le climat y est aussi plus sec mais aussi plus brumeux. L'atmosphre est cependant moins humide car la vgtation qui retient l'eau de pluie fait dfaut. Le vent est soit renforc lorsqu'il s'engouffre dans les rues ou au contraire frein par les constructions. En guise d'exemple, la temprature est jusqu' 4 c suprieure celle des campagnes environnantes. A titre indicatif, on prvoit qu'en 2025, 62 % de la population mondiale sera citadine (45 % en 1995). Les vieux murs sont galement connus pour crer des microclimats favorables bon nombre d'espces vgtales et animales de petite taille. Le microclimat forestier prsente quelques caractristiques communes : Dans une fort feuillue de plaine, la temprature moyenne pendant la journe est infrieure de 1 2 C celle des milieux environnants (t); rduction notable du vent proximit du sol, rduction de la lumire au sol (t : 1 20 %; hiver : 30 60 %), interception par le feuillage de 30 50 % des prcipitations (priode de vgtation); augmentation de 10 % de l'humidit relative. Si le climat d'une rgion dfinit les paramtres ci-dessus, il ne faut pas perdre de vue l'importance des conditions locales. Citons quelques exemples : augmentation des prcipitations avec le relief, diffrences entre un versant nord et un versant sud, microclimat forestier, rle des haies brisevent,... Les facteurs relatifs au sol et au sous-sol sont respectivement tudis dans les cours de pdologie et de gologie. Ceux relatifs au climat seront dtaills dans le cours de mtorologie. 8.2. Principaux facteurs climatiques

Les lments du climat qui jouent un rle cologique sont nombreux. Les principaux sont la temprature, lhumidit et la pluviosit, lclairement et la photopriode (Rpartition, dans la journe, entre la dure de la phase diurne et celle de la phase obscure). Dautres, comme le vent et 15

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la neige, ont une moindre importance, mais ils peuvent dans certains cas avoir un rle non ngligeable.

8.2.1. Temprature La temprature est llment du climat le plus important tant donn que tous les processus mtaboliques en dpendent. Des phnomnes comme la photosynthse, la respiration, la digestion suivent la loi de vant Hoff qui prcise que la vitesse dune raction est fonction de la temprature. La grande majorit des tres vivants ne peut subsister que dans un intervalle de tempratures comprise entre 0 et 50C en moyenne. Les tempratures trop basses ou trop leves dclenchent chez certains animaux un tat de dormance (quiescence) appel estivation ou hibernation. Dans les deux cas, le dveloppement est quasiment arrt. Les limites des aires de rpartition gographique sont souvent dtermines par la temprature qui agit comme facteur limitant. Trs souvent ce sont les tempratures extrmes plutt que les moyennes qui limitent linstallation dune espce dans un milieu.

8.2.2. Humidit et pluviosit Leau reprsente de 70 { 90% des tissus de beaucoup despces en tat de vie active. Lapprovisionnement en eau et la rduction des pertes constituent des problmes cologiques et physiologiques fondamentaux. En fonction de leurs besoins en eaux, et par consquent de leur rpartition dans les milieux, on distingue : Des espces aquatiques qui vivent dans leau en permanence (ex : poissons) ; Des espces hygrophiles qui vivent dans des milieux humides (ex : amphibiens) ; Des espces msophiles dont les besoins en eau sont modrs et qui supportent des alternances de saison sche et de saison humide; Des espces xrophiles qui vivent dans les milieux secs o le dficit en eau est accentu (espces des dserts). Les tres vivants sadaptent { la scheresse selon des modalits trs varies :

Chez les vgtaux Rduction de lvapotranspiration par dveloppement de structures cuticulaires impermables. Rduction du nombre de stomates. Rduction de la surface des feuilles qui sont transformes en cailles ou en pines. Les feuilles tombent la saison sche et se reforment aprs chaque pluie. Le vgtal assure son alimentation en eau grce un appareil souterrain puissant. Mise en rserve deau dans les tissus aquifres associs { une bonne protection pidermique. 16

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Chez les animaux Utilisation de leau contenue dans les aliments. Rduction de lexcrtion de leau par mission dune urine de plus en plus concentre. Utilisation de leau du mtabolisme forme par loxydation des graisses (dromadaire).

8.2.3. Lumire et ensoleillement Lensoleillement est dfinit comme tant la dure pendant laquelle le soleil a brill. Le rayonnement solaire est compos essentiellement de lumire visible, de rayons Infrarouge et de rayons Ultraviolet. Lclairement a une action importante non seulement par son intensit et sa nature (longueur donde) mais aussi par la dure de son action (photopriode). La photopriode croit de lEquateur vers les Ples. A lEquateur, les jours sont rigoureusement gaux aux nuits, pendant toute lanne. Au Tropiques, lingalit reste faible et pratiquement sans influence. Aux trs hautes latitudes, cest--dire au-del du cercle polaire, nuits et jours dpassent les 24h, pour atteindre 6mois de jours et 6mois de nuit aux Ples mmes. Latmosphre joue le rle dcran ou mieux de filtre en arrtant certaines radiations et en laissant passer dautres. En effet, latmosphre absorbe une part du rayonnement solaire, et diffuse une autre portion. A ces deux actions sajoute un phnomne de rflexion.

Action sur les vgtaux Les vgtaux sont adapts { lintensit et { la dure de lclairement. Cette adaptation est importante lorsque les vgtaux passent du stade vgtatif (phase de croissance et de dveloppement) au stade reproductif (floraison). Les vgtaux peuvent tre diviss en trois catgories : Les vgtaux de jours courts : ils ne fleuriront que si la photopriode au moment de lclosion des bourgeons est infrieure ou gale { 12h dclairement. Les vgtaux de jours longs : qui ont besoin pour fleurir dau moins 12h dclairement. Les indiffrents : la dure dclairement ne joue aucun rle dans la floraison.

Action sur les animaux Chez les animaux, le rle essentiel de la photopriode rside dans lentretien des rythmes biologiques saisonniers, quotidiens (circadiens) ou lunaires. Rythmes biologiques saisonniers : ils sont de deux types : Rythme de reproduction chez les vertbrs : ils ont pour rsultat de faire concider la priode de reproduction avec la saison favorable. 17

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Diapause : la photopriode est le facteur essentiel qui dclenche chez lanimal lentre en diapause avant que ne survienne la saison dfavorable.

Rythmes quotidiens ou circadiens

Il sagit de rythmes dont la priode est gale 24h. Ils sont entretenus par un mcanisme interne mal connu appel horloge biologique , dont le rglage est conditionn par lclairement et la temprature. Rythmes lunaires

Il sagit de rythmes dactivit dclenchs par la lumire lunaire. Ils sont surtout connus chez les animaux marins. 8.2.4. Vent Le vent rsulte du mouvement de l'atmosphre entre les hautes et basses pressions. Limpact de ce facteur sur les tres vivants peut se rsumer comme suit : Il a un pouvoir desschant car il augmente lvaporation. Il a aussi un pouvoir de refroidissement considrable. Le vent est un agent de dispersion des animaux et des vgtaux. Lactivit des insectes est ralentie par le vent. Les coups de vent, en abattant des arbres en fort, crent des clairires dans lesquelles des jeunes arbres peuvent se dvelopper. Le vent a un effet mcanique sur les vgtaux qui sont couchs au sol et prennent des formes particulires appeles anmomorphose. 8.2.5. Neige Cest un facteur cologique important en montagne. La couverture de neige protge le sol du refroidissement. Sous un mtre de neige, la temprature du sol est de -0,6C, alors quelle est de 33,7C la surface.

8.3.

Facteurs daphiques

8.3.1. Dfinition du sol Le sol est un milieu vivant complexe et dynamique, dfinit comme tant la formation naturelle de surface, structure meuble et d'paisseur variable, rsultant de la transformation de la roche mre sous-jacente sous l'influence de divers processus : physiques, chimiques et biologiques, au contact de l'atmosphre et des tres vivants. Il est form d'une fraction minrale et de matire organique. Vgtaux et animaux puisent du sol l'eau et les sels minraux et trouvent labri et/ou le support indispensable leur panouissement. 18

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8.3.2. Les facteurs daphiques A- La texture du sol La texture du sol est dfinie par la grosseur des particules qui le composent : graviers, sables, limons, argiles (granulomtrie : mesure de la forme, de la dimension et de la rpartition en diffrentes classes des grains et des particules de la matire divise) :

Particule Graviers Sables grossiers Sables fins Limons Argiles

Diamtre >2 mm 2 mm 0,2 mm 0,2 mm 20 m 20 m 2m < 2m

En fonction de la proportion de ces diffrentes fractions granulomtriques, on dtermine les textures suivantes : Textures fines : comportent un taux lev dargile (>20%) et correspondent { des sols dits lourds , difficiles { travailler, mais qui prsentent un optimum de rtention deau. Textures sableuses ou grossires : elles caractrisent les sols lgers manquant de cohsion et qui ont tendance { sasscher saisonnirement. Textures moyennes : on distingue deux types : Les limons argilo-sableux qui ne contiennent pas plus de 30 35% de limons, qui ont une texture parfaitement quilibre et qui correspond aux meilleurs terres dites franches . Les sols texture limoneuse, qui contiennent plus de 35% de limons, sont pauvres en humus (matire organique du sol provenant de la dcomposition partielle des matires animales et vgtales). Sur le plan biologique, la granulomtrie intervient dans la rpartition des animaux et des eaux souterraines. Nombreux organismes tels que les vers de terre prfrent les sols limoneux ou argilosableux, tout comme quelques espces de coloptres qui prfrent les sols argileux et/ou limoneux, prsentant une teneur leve en lments fins et qui ont la facult de retenir leau ncessaire, contrairement aux lments grossiers qui permettent une dessiccation trop rapide du sol.

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B- Structure du sol La structure est l'organisation du sol. Elle se dfinit galement comme tant larrangement spatial des particules de sables, de limons et dargiles. On distingue principalement trois types de structures : Particulaire : o les lments du sol ne sont pas lis, le sol est trs meuble (sols sableux). Massive : o les lments du sol sont lis par des ciments (matire organique, calcaire) durcies en une masse trs rsistante discontinue ou continue (sols argileux). Ce type de sol est compact et peu poreux. Il empche cependant, les migrations verticales des animaux sensibles la temprature et { lhumidit et ainsi en interdire lexistence. Fragmentaire : o les lments sont lis par des matires organiques et forment des agrgats (Assemblage htrogne de substances ou dlments qui adhrent solidement entre eux) de tailles plus ou moins importantes. Cette structure est la plus favorable la vie des tres vivants, car elle comporte une proportion suffisante de vides ou de pores qui favorisent la vie des racines et lactivit biologique en gnral, en permettant la circulation de lair et de leau.

C- Leau du sol Leau est prsente dans le sol sous quatre tats particuliers: Leau hygroscopique : provient de lhumidit atmosphrique et forme une mince pellicule autour des particules du sol. Elle est retenue trs nergiquement et ne peut tre utilise par les organismes vivants. Leau capillaire non absorbable : occupe les pores dun diamtre infrieur { 0,2 mm. Elle est galement retenue trop nergiquement pour tre utilise par les organismes vivants. Seuls certains organismes trs adapts peuvent lutiliser. Leau capillaire absorbable : situe dans les pores dont les dimensions sont comprises entre 0,2 et 0,8mm. Elle est absorbe par les vgtaux et elle permet lactivit des bactries et des petits Protozoaires comme les flagells. Leau de gravit : occupe de faon temporaire les plus grands pores du sol. Cette eau scoule sous laction de la pesanteur.

D- Le pH du sol Le pH du sol est la rsultante de lensemble de divers facteurs pdologiques. En effet, la solution du sol contient des ions H+ provenant de : Laltration de la roche mre Lhumification de la matire organique (synthse dacide humique) 20

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Lactivit biologique Leffet des engrais acidifiants

Le pH dpend galement de la nature de la couverture vgtale et des conditions climatiques (temprature et pluviosit) : les pH basiques (suprieurs 7,5) caractrisent les sols qui se dveloppent sur une roche mre calcaire. On les rencontre gnralement dans les climats secs ou saisonnirement secs et sous une vgtation prsentant des feuilles dcomposition rapide. Les pH acides (entre 4 et 6,5) se rencontrent beaucoup plus sous les climats humides et froids favorables une accumulation de la matire organique. Ils caractrisent les forts de conifres. Ils se forment surtout sur les roches siliceuses et les roches granitiques. Les organismes vivants tels que les Protozoaires supportent des variations de pH de 3,9 9,7 suivant les espces : certaines sont plutt acidophiles alors que dautres sont basophiles. Les neutrophiles sont les plus reprsentes dans la nature.

E- La composition chimique Les divers types de sols ont des compositions chimiques trs varies. Les lments les plus tudis en ce qui concerne leur action sur la faune et la flore sont les chlorures et le calcium. Les sols sals, ayant des teneurs importantes en chlorure de sodium, ont une flore et une faune trs particulire. Les plantes des sols sals sont des halophytes. En fonction de leurs prfrences, les plantes sont classes en calcicoles (espces capables de supporter des teneurs leves en calcaire), et calcifuges (espces qui ne supportent que de faibles traces de calcium). Quant aux animaux, le calcium est ncessaire pour beaucoup danimaux du sol. Les sols dits anormaux renferment de fortes concentrations dlments plus ou moins toxiques : soufre, magnsiumetc. Les mtaux lourds exercent sur la vgtation une action toxique qui entraine la slection despces dites toxico-rsistantes ou mtallophytes formant des associations vgtales particulires.

8.4.

FACTEURS BIOTIQUES

Les facteurs biotiques sont lensemble des actions que les organismes vivants exercent directement les uns sur les autres. Ces interactions, appeles coactions, sont de deux types : Homotypiques ou intraspcifiques, lorsquelles se produisent entre individus de la mme espce. Htrotypiques ou interspcifiques, lorsquelles ont lieu entre individus despces diffrentes. 21

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8.4.1. Coactions homotypiques A- Leffet de groupe On parle deffet de groupe lorsque des modifications ont lieu chez des animaux de la mme espce, quand ils sont groups par deux ou plus de deux. Leffet de groupe est connu chez de nombreuses espces dinsectes ou de vertbrs, qui ne peuvent se reproduire normalement et survivre que lorsquelles sont reprsentes par des populations assez nombreuses. Exemple : On estime quun troupeau dlphants dAfrique doit renfermer au moins 25 individus pour pouvoir survivre : la lutte contre les ennemis et la recherche de la nourriture sont facilites par la vie en commun. B- Leffet de masse A linverse de leffet de groupe, leffet de masse se produit, quand le milieu, souvent surpeupl, provoque une comptition svre aux consquences nfastes pour les individus. Les effets nfastes de ces comptitions ont des consquences sur le mtabolisme et la physiologie des individus qui se traduisent par des perturbations, comme la baisse du taux de fcondit, la diminution de la natalit, laugmentation de la mortalit. Chez certains organismes, le surpeuplement entraine des phnomnes appels phnomnes dautolimination. C- La comptition intraspcifique Ce type de comptition peut intervenir pour de trs faibles densits de population, et se manifeste de faons trs diverses : Apparat dans les comportements territoriaux, cest--dire lorsque lanimal dfend une certaine surface contre les incursions des autres individus. Le maintien dune hirarchie sociale avec des individus dominants et des individus domins. La comptition alimentaire entre individus de la mme espce est intense quand la densit de la population devient leve. Sa consquence la plus frquente est la baisse du taux de croissance des populations. Chez les vgtaux, la comptition intraspcifique, lie aux fortes densits se fait surtout pour leau et la lumire. Elle a pour consquence une diminution du nombre de graines formes et/ou une mortalit importante qui rduit fortement les effectifs.

8.4.2. Coactions htrotypiques La cohabitation de deux espces peut avoir sur chacune dentre elles une influence nulle, favorable ou dfavorable.

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A- Le neutralisme On parle de neutralisme lorsque les deux espces sont indpendantes : elles cohabitent sans avoir aucune influence lune sur lautre.

B- La comptition interspcifique La comptition interspcifique peut tre dfinit comme tant la recherche active, par les membres de deux ou plusieurs espces, dune mme ressource du milieu (nourriture, abri, lieu de ponte, etc). Dans la comptition interspcifique, chaque espce agit dfavorablement sur lautre. La comptition est dautant plus grande entre deux espces quelles sont plus voisines. Cependant, deux espces ayant exactement les mmes besoins ne peuvent cohabit er, lune delle tant forcment limine au bout dun certain temps. Cest le principe de Gause ou principe dexclusion comptitive.

C- La prdation Le prdateur est tout organisme libre qui se nourrit aux dpend dun autre. Il tue sa proie pour la manger. Les prdateurs peuvent tre polyphages (sattaquant { un grand nombre despces), oligophages (se nourrissant de quelques espces), ou monophages (ne subsistant quau dpend dune seule espce).

D- Le parasitisme Le parasite est un organisme qui ne mne pas une vie libre : il est au moins, un stade de son dveloppement, li la surface (ectoparasite) ou { lintrieur (endoparasite) de son hte. On peut considrer le parasitisme comme un cas particulier de la prdation. Cependant, le parasite n'est pas vraiment un prdateur car il n'a pas pour but de tuer l'hte. Le parasite doit s'adapter pour rencontrer l'hte et survivre au dtriment de ce dernier. L'hte doit s'adapter pour ne pas rencontrer le parasite et sen dbarrasser si la rencontre a eu lieu. Tout comme les prdateurs, les parasites peuvent tre polyphages, oligophages ou monophages.

E- Le commensalisme Interaction entre une espce, dite commensale, qui en tire profit de lassociation et une espce hte qui nen tire ni avantage ni nuisance. Les deux espces exercent lune sur lautre des coactions de tolrance rciproque. Exemple : Les animaux qui sinstallent et qui sont tolrs dans les gites des autres espces. 23

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F- Le mutualisme Cest une interaction dans laquelle les deux partenaires trouvent un avantage, celui-ci pouvant tre la protection contre les ennemis, la dispersion, la pollinisation, lapport de nutriments Exemple : Les graines des arbres doivent tre disperses au loin pour survivre et germer. Cette dispersion est luvre doiseaux, de singesqui en tirent profit de larbre (alimentation, abri). Lassociation obligatoire et indispensable entre deux espces est une forme de mutualisme { laquelle on rserve le nom de symbiose. Dans cette association, chaque espce ne peut survivre, croitre et se dvelopper quen prsence de lautre. Exemple : Les lichens sont forms par lassociation dune algue et dun champignon.

G- Lamensalisme Cest une interaction dans laquelle une espce est limine par une autre espce qui secrte une substance toxique. Dans les interactions entre vgtaux, lamensalisme est souvent appel alllopathie. Exemple : Le Noyer rejette par ses racines, une substance volatile toxique, qui explique la pauvret de la vgtation sous cet arbre.

9. Fonctionnement des cosystmes 9.1. La chane trophique

9.1.1. Dfinitions Une chane trophique ou chane alimentaire est une succession dorganismes dont chacun vit au dpend du prcdent. Tout cosystme comporte un ensemble despces animales et vgtales qui peuvent tres rparties en trois groupes : les producteurs, les consommateurs et les dcomposeurs. 9.1.2. Les producteurs Ce sont les vgtaux autotrophes photosynthtiques (plantes vertes, phytoplancton : cyanobactries ou algues bleus : organisme procaryote). Ayant le statut de producteurs primaires, ils constituent le premier niveau trophique de lcosystme. En effet, grce { la photosynthse ils laborent la matire organique partir de matires strictement minrales fournies par le milieu extrieur abiotique.

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9.1.3. Les consommateurs Il sagit dtres vivants, dits htrotrophes, qui se nourrissent des matires organiques complexes dj labores quils prlvent sur dautres tres vivants. Ils se considrent comme tant des producteurs secondaires. Les consommateurs occupent un niveau trophique diffrent en fonction de leur rgime alimentaire. On distingue les consommateurs de matire fraiche et les consommateurs de cadavres. Les consommateurs de matire fraiche, il sagit de : Consommateurs primaires (C1) : Ce sont les phytophages qui mangent les producteurs. Ce sont en gnral des animaux, appels herbivores (mammifres herbivores, insectes, crustacs : crevette), mais aussi plus rarement des parasites vgtaux et animaux des plantes vertes. Consommateurs secondaires (C2) : Prdateurs de C1. Il sagit de carnivores se nourrissant dherbivores (mammifres carnassiers, rapaces, insectes,). Consommateurs tertiaires (C3) : Prdateurs de C2. Ce sont donc des carnivores qui se nourrissent de carnivores (oiseaux insectivores, rapaces, insectes,). Le plus souvent, un consommateur est omnivore et appartient donc plusieurs niveaux trophiques. Les C2 et les C3 sont soit des prdateurs qui capturent leurs proies, soit des parasites danimaux. Les consommateurs de cadavres danimaux Les charognards ou ncrophages dsignent les espces qui se nourrissent des cadavres danimaux frais ou dcomposs. Ils terminent souvent le travail des carnivores. Exemple : Chacal, Vautour,

9.1.4. Les dcomposeurs ou dtritivores Les dcomposeurs sont les diffrents organismes et microorganismes qui sattaquent aux cadavres et aux excrtas et les dcomposent peu peu en assurant le retour progressif au monde minral des lments contenus dans la matire organique. Saprophyte : Organisme vgtal se nourrissant de matires organiques en cours de dcomposition. Exemple: Champignons. Saprophage : Organisme animal qui se nourrit de matires organiques en cours de dcomposition. Exemple : Bactries. Dtritivore : Invertbr qui se nourrit de dtritus ou dbris danimaux et/ou de vgtaux. Exemple : Protozoaires, lombrics, nmatodes, cloportes. 25

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Coprophage : Animal qui se nourrit dexcrments. Exemple : Bousier.

Producteurs primaires, consommateurs et dcomposeurs sont lis par une chane alimentaire. Le caractre cyclique de la chane est assur par les dcomposeurs. 9.1.5. Les fixateurs dazote Ils ont une position particulire dans la chane trophique. Leur nutrition azote se fait partir de lazote molculaire. Quant au carbone et { lnergie ncessaire { leur nut rition, ils utilisent des matires organiques plus labores quils prennent { certains dtritus ou { des racines ou feuilles des autotrophes. Ils sont donc autotrophes pour ce qui est de lazote et htrotrophes du point de vue carbone. Cest le cas des Azotobacter en fixation non symbiotique et les Rhizobiums en fixation symbiotique.

9.2.

Diffrents types de chanes trophiques

Il existe trois principaux types de chaines trophiques linaires : 9.2.1. Chane de prdateurs Dans cette chane, le nombre dindividus diminue dun niveau trophique { lautre, mais leurs tailles augmentent (rgle dElton nonce en 1921). Exemple : (100) Producteurs + (3) Herbivores + (1) Carnivore. 9.2.2. Chane de parasites Cela va au contraire dorganismes de grandes tailles vers des organismes plus petits, mais de plus en plus nombreux (la rgle dElton nest pas vrifie dans ce cas). Exemple : (50) Herbes + (2) Mammifres herbivores + (80) Puces + (150) Leptomonas. 9.2.3. Chane de dtritivores Va de la matire organique morte vers des organismes de plus en plus petits (microscopiques) et nombreux (la rgle dElton nest pas vrifie dans ce cas). Exemple : (1) Cadavre + (80) Nmatodes + (250) Bactries.

9.3.

Reprsentation graphique des chanes trophiques

La schmatisation de la structure des biocnoses est gnralement conue { laide de pyramides cologiques, qui correspondent la superposition de rectangles horizontaux de mme hauteur, mais de longueurs proportionnelles au nombre dindividus, { la biomasse ou { la quantit dnergie prsentes dans chaque niveau trophique. On parle alors de pyramide des nombres, des biomasses ou des nergies (Fig.02). 26

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Figure 02 : Diverse schmatisation des pyramides cologiques. 9.3. Le rseau trophique Le rseau trophique se dfinit comme un ensemble de chanes alimentaires relies entre elles au sein dun cosystme et par lesquelles lnergie et la matire circulent. Il se dfinit galement comme tant lensemble des relations trophiques existant { lintrieur dune biocnose entre les diverses catgories cologiques dtres vivants constituants cette dernire (producteurs, consommateurs et dcomposeurs). 9.4. Transfert dnergie et rendements

9.4.1. Dfinitions Productivit brute (PB): Quantit de matire vivante produite pendant une unit de temps, par un niveau trophique donn. Productivit nette (PN): Productivit brute moins la quantit de matire vivante dgrade par la respiration.

PN = PB R.
Productivit primaire : Productivit nette des autotrophes chlorophylliens. Productivit secondaire : Productivit nette des herbivores, des carnivores et des dcomposeurs. 9.4.2. Transfert dnergie Les relations trophiques qui existent entre les niveaux dune chane trophique se traduisent par des transferts dnergie dun niveau { lautre. Une partie de la lumire solaire absorbe par le vgtal est dissipe sous forme de chaleur. Le reste est utilis pour la synthse de substances organiques (photosynthse) et correspond la Productivit primaire Brute (PB). Une partie de (PB) est perdue pour la Respiration (R1). Le reste constitue la Productivit primaire Nette (PN). Une partie de (PN) sert { laugmentation de la biomasse vgtale avant dtre la proie des bactries et des autres dcomposeurs. 27

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Le reste de (PN), sert daliment aux herbivores qui absorbent ainsi une quantit dnergie Ingre (I1). La quantit dnergie ingre (I1) correspond ce qui rellement utilis ou Assimil (A1) par lherbivore, plus ce qui est rejet (Non Assimile) (NA1) sous la forme dexcrments et de dchets : I1= A1+ NA1

La fraction assimile (A1) sert dune part { la Productivit Secondaire (PS1) et dautre part aux dpenses Respiratoires (R2). On peut continuer le mme raisonnement pour les carnivores.

Ainsi, du soleil aux consommateurs (1er, 2me ou 3me ordre), lnergie scoule de niveau trophique en niveau trophique, diminuant { chaque transfert dun chainon { un autre. On parle donc de flux dnergie. Le flux dnergie qui traverse un niveau trophique donn correspond { la totalit de lnergie assimile { ce niveau, cest--dire la somme de la productivit nette et des substances perdues par la respiration. Dans le cas des producteurs primaires, ce flux est : PB = PN + R1. Le flux dnergie qui traverse le niveau trophique des herbivores est : A1 = PS1 + R2. Plus on s'loigne du producteur primaire, plus la production de matire vivante est faible (Fig.03).

Figure 03 : Biomasse des diffrents niveaux d'une chane alimentaire : le passage d'un niveau alimentaire un autre entrane une perte de matire considrable.

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9.4.3. Les rendements A chaque tape du flux, de lorganisme mang { lorganisme mangeur et { lintrieur de chacun deux, de lnergie est perdue. On peut donc caractriser les divers organismes du point de vue bionergtique, par leur aptitude { diminuer ces pertes dnergie. Cette aptitude est value par les calculs de rendements : Rendement cologique : Cest le rapport de la production nette du niveau trophique de rang (n) la production nette du niveau trophique de rang (n-1) : (PS1/PN x 100) ou (PS2/PS1 x 100). Rendement dexploitation : Cest le rapport de lnergie ingre (I) { lnergie disponible. Cest la production nette de la proie : (I1/PN x 100) ou (I2/PS1x 100). Rendement de production nette : Qui est le rapport de la production nette { lnergie assimile : (PS2/A2x100) ou (PS1/A1x100). Ce rendement intresse les leveurs, car il exprime la possibilit pour une espce de former la plus grande quantit possible de viande { partir dune quantit donne daliments. 10. Stabilit des cosystmes Les ressources disponibles, rgules par les facteurs physico-chimiques du milieu, contrlent les chaines trophiques depuis les producteurs jusquaux prdateurs. Cest la thorie du contrle des communauts par les ressources (lments nutritifs), ou contrle bottom-up (du bas vers le haut). Exemple : La relation existante entre la teneur en phosphates des ocans + la quantit des planctons + taille des poissons qui sen nourrissent. A linverse, le fonctionnement dun cosystme dpend de la prdation exerce par les niveaux trophiques suprieurs sur les niveaux trophiques infrieurs. Cest le contrle top-down. Exemple : Effet rgulateur dune population de carnivores (loups) sur une population de proies (livres). Les deux contrles interviennent simultanment dans les cosystmes et peuvent tre complmentaires. Les modifications par lhomme dun niveau trophique peuvent amplifier lun ou lautre des deux contrles et entrainer une instabilit de lcosystme. Exemples : Augmentation des ressources en lments nutritifs (amplification du contrle bottom-up). Cas de la pollution organique des eaux ou eutrophisation. Diminution dabondance dun prdateur de haut niveau (amplification du contrle top -down). Cas de la chasse ou de la pche.

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Chapitre II

1. Les cycles biogochimiques

Il existe une circulation de la matire dans chaque cosystme o des molcules ou des lments chimiques, reviennent sans cesse { leur point de dpart et que lon peut qualifier de cycl ique, la diffrence des transferts dnergie. Le passage alternatif des lments, ou molcules, entre milieu inorganique et matire vivante, est appel cycle biogochimique. Celui-ci correspond un cycle biologique (cycle interne { lcosystme qui correspond aux changes entre les organismes) auquel se greffe un cycle gochimique (cycle de grandes dimensions, pouvant intresser la biosphre entire et qui concernent les transports dans le milieu non vivant). On peut distinguer trois principaux types de cycles biogochimiques : Le cycle de l'eau. Le cycle des lments phase gazeuse prdominante (carbone, oxygne, azote). Le cycle des lments phase sdimentaire prdominante (phosphore, potassium etc.).

1.1 Le cycle de l'eau Le cycle de l'eau consiste en un change d'eau entre les diffrents compartiments de la Terre : l'hydrosphre, l'atmosphre et la lithosphre (Fig.04). Sous l'effet de la chaleur du soleil, l'eau des mers, des fleuves et des lacs s'vapore. L'vapotranspiration joue un rle galement important dans le cycle de l'eau. Elle est acclre par les vgtaux qui transpirent de grandes quantits d'eau par leur systme foliaire. De plus, leurs racines, acclrent ces mouvements ascendants de l'eau dans le sens sol-atmosphre. Cette eau rejoint alors l'atmosphre sous forme de vapeur d'eau (nuages). Les nuages sont pousss par le vent. Lorsqu'ils traversent des rgions froides, la vapeur d'eau se condense. Elle retombe sur le sol, sous forme de pluie, de neige ou de grle. Les 7/9 du volume total de ces prcipitations retombent la surface des ocans et les 2/9 seulement sur les continents. La circulation de l'eau dans la lithosphre emprunte trois voies :

Le ruissellement : phnomne d'coulement des eaux la surface des sols. L'infiltration : phnomne de pntration des eaux dans le sol, travers les fissures naturelles des sols et des roches, assurant ainsi lalimentation des nappes phratiques. La percolation : phnomne de migration de leau { travers les sols (jusqu{ la nappe phratique).

Ruissellement, infiltration et percolation assurent l'alimentation des cours d'eau qui restituent en 30

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dernier lieu l'eau l'hydrosphre.

Figure 04 : Cycle de leau.

1.2 Le cycle du carbone Lors de la respiration, les tres vivants consomment de l'oxygne et rejettent du dioxyde de carbone (CO2) dans l'atmosphre. De mme, les industries, les vhicules de transports rejettent du CO2 dans l'atmosphre aprs combustion d'un carburant, en prsence d'oxygne. Les ruptions volcaniques sont galement considres comme source naturelle de CO2. Le CO2 est absorb par les plantes (photosynthse) et l'eau (dissolution). Photosynthse et dissolution sont les phnomnes permettant le recyclage du gaz carbonique (Fig.05). Aprs la photosynthse, le carbone se combine avec d'autres lments pour former des molcules complexes, qui aprs la mort de la plante seront dgrades trs lentement en charbon. Lors de leur combustion, ces combustibles fossiles formeront nouveau du CO2. Le CO2 de l'air et celui dissous dans l'eau constituent la seule source de carbone inorganique partir de laquelle s'laborent toutes les substances biochimiques constituant la cellule vivante (grce l'assimilation chlorophyllienne). Au cours de la respiration des autotrophes, des htrotrophes et de divers autres organismes, le gaz carbonique est dgag paralllement la consommation d'oxygne. Le dgagement de CO2 a lieu galement au cours des fermentations qui conduisent une dcomposition partielle des substrats dans des conditions anarobies. Dans les sols, il se produit souvent un ralentissement du cycle du carbone : les matires organiques ne sont pas entirement minralises mais transformes en un ensemble de composs organiques acides (les acides humiques). Dans certains cas les matires organiques ne sont pas entirement 31

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minralises et elles s'accumulent dans diverses formations sdimentaires. II se produit une stagnation et mme un blocage du cycle du carbone. C'est le cas actuellement de la formation de tourbe ou par le pass de la constitution de grands dpts de houille, de ptrole et d'autres hydrocarbures fossiles. Cependant, nous produisons trop de dioxyde de carbone et notre Terre n'arrive plus le recycler. Le taux de CO2 dans l'atmosphre augmente et le climat se rchauffe. En effet, le CO2 prsent dans l'atmosphre permet de piger la chaleur du soleil qui rend la vie possible sur Terre. C'est ce qu'on appelle l'effet de serre. En augmentant la concentration de CO2 dans l'atmosphre, l'quilibre de notre cosystme est perturb. Le climat se rchauffe et cela peut avoir des consquences graves sur la vie sur Terre : les calottes glaciaires pourraient fondre et augmenter le niveau des mers en certains points provoquant des inondations, augmentation des conditions climatiques extrmes comme les temptes, les raz de mare, la scheresse... etc.

Figure 05 : Cycle du carbone. 1.3. Le cycle du phosphore En dpit de la raret du phosphore minral dans la biosphre, cet lment reste important pour la matire vivante (cest un constituant de lADN, de lARN et de lATP). Son rservoir principal est constitu par diverses roches qui cdent peu peu leurs phosphates aux cosystmes. Dans le milieu terrestre, la concentration en phosphore assimilable est souvent faible et joue le rle de facteur limitant. Ce phosphore est mis en circulation par lessivage (ou rosion) et dissolution et introduit ainsi dans les cosystmes terrestres o il est absorb par les vgtaux. Ceux-ci l'incorporent dans diverses substances organiques et le font ainsi passer dans les rseaux 32

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trophiques. Puis les phosphates organiques sont restitus au sol avec les cadavres, dchets et excrta produits par les tres vivants, attaqus par les micro-organismes et retransforms en orthophosphates minraux, nouveaux disponibles pour les plantes vertes et autres autotrophes. Le phosphore est introduit dans les cosystmes aquatiques par les eaux de ruissellement. Celles-ci vont ensuite rejoindre les ocans, permettant ainsi le dveloppement du phytoplancton et des animaux des divers maillons de la chane trophique. Le passage du phosphore de ltat organique { ltat inorganique est assur par des bactries et des champignons. Un retour partiel des phosphates des ocans vers les terres merges s'effectue par l'intermdiaire des oiseaux marins ichtyophages ou piscivores par le biais de gisements de guano. Cependant, dans les ocans, le cycle du phosphore se fait avec des pertes, puisquune partie importante des phosphates entraine en mer se retrouve immobilise dans les sdiments profonds (fragments de cadavres de poissons, non consomms par les dtritivores et les dcomposeurs). Lorsquil nexiste pas de courants ascendants permettant la remonte des eaux en surface, la pnurie de phosphore est un facteur limitant. Le cycle du phosphore est donc incomplet et ouvert. Du fait de sa raret et en raison de ces pertes pour le cycle, le phosphore constitue donc le principal facteur limitant qui contrle la majeure partie de la production primaire.

1.4.

Le cycle de lazote

Le principal rservoir de l'azote est l'atmosphre qui en renferme 79% en poids. La formation de nitrates par voie inorganique s'effectue sans cesse dans l'atmosphre par suite des dchargeslectriques lors des orages. Mais, elle ne joue qu'un rle secondaire par rapport celui des microorganismes nitrifiants. Ces derniers sont surtout reprsents par des bactries, soit libres (Azotobacter, Clostridium, Rhodospirillum), soit symbiotiques (Rhizobium). Dans le milieu aquatique ce sont surtout les algues cyanophyces (algues bleues) qui sont fixatrices de l'azote gazeux. L'azote nitrique ainsi labor par ces nombreux micro-organismes terrestres ou aquatiques est finalement absorb par les vgtaux, amen dans les feuilles et transform en ammoniaque, grce une enzyme spcifique, la nitrate-rductase. Ensuite, l'ammoniaque est transforme en azote amin puis en protines. Les protines et autres formes de l'azote organique contenues dans les cadavres, excrta et dchets organiques vont tre attaques par des microorganismes biorducteurs (bactries et champignons) qui produisent l'nergie dont ils ont besoin par la dcomposition de cet azote organique qui est ensuite transform en ammoniaque, c'est l'ammonification. Une partie de cet azote ammoniacal peut tre absorb directement par les vgtaux, mais il peut tre aussi utilis par des bactries nitrifiantes (les Nitrosomonas) pour produire leur nergie mtabolique. Celles-ci transforment l'ammoniaque NH4+ en nitrite, N02-, c'est la nitritation, puis les Nitrobacter le transforment en N03-, c'est la nitratation. L'ion nitrate N03- est alors absorb par les vgtaux. 33

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L'azote retourne constamment l'air sous l'action des bactries dnitrifiantes (Pseudomonas) qui sont capables de dcomposer l'ion N03- en N2 qui se volatilise et retourne l'air; mais le rle de ces bactries est heureusement peu important. Une partie non ngligeable des nitrates peut tre lessive par les eaux de ruissellement et entrane en mer. L'azote peut alors tre immobilis par incorporation aux sdiments profonds. Cependant, il est en grande partie repris par les organismes du phytoplancton et il entre dans une chane alimentaire aboutissant des oiseaux qui le ramnent, par leurs djections, au milieu terrestre sous la forme de guano.

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