Vas de conduccin nerviosa

1 Vas aferentes
Deben tenerse en cuenta algunas generalidades: Toda va aferente comienza en receptores ubicados en la periferia. La primera neurona se encuentra ubicada fuera del sistema nervioso central, en un ganglio anexo a un nervio raqudeo o craneal. La proyeccin central de la segunda neurona (su axn) es la que cruza la lnea media y se hace contralateral. Una vez aprendidas estas generalidades se debe prestar atencin a los casos en que se dan excepciones a las mismas.

1.1

Va de la propiocepcin conciente, tacto discriminativo y palestesia (sensibilidad vibratoria)

En las dos vas siguientes hemos discriminado la descripcin segn el territorio somtico de donde provenga la informacin. En las vas descriptas posteriormente se aclarar en cada caso las diferencias que correspondan a los territorios de la cara.

1.1.1 Va para los territorios del tronco y de los miembros

1.1.1.1 Receptores Corpsculos de Pacini, discos de Merkel, etc., ubicados en la dermis y en el tejido conectivo. 1.1.1.2 Fibras nerviosas perifricas y 1 neurona Fibras mielinizadas gruesas en los nervios perifricos sensitivos. El cuerpo de la primera neurona se ubica en los ganglios anexos a la raz dorsal de los nervios raqudeos. 1.1.1.3 Proyecciones centrales de la 1 neurona Ingresan a la mdula en la divisin medial de la raz dorsal del nervio raqudeo. Las fibras correspondientes a segmentos por debajo de T6 se incorporan al cordn posterior y forman el fascculo gracilis (delgado o de Goll). Las fibras correspondientes a los segmentos cervicales y torcicos hasta el nivel T6 se incorporan al cordn posterior y ascienden como fascculo cuneatus (cuneiforme o de Burdach). Debe recordarse entonces, que las fibras que componen el cordn posterior de la mdula, al pertenecer a la 1 neurona, son homolaterales con respecto al origen de los estmulos. De esta forma, las fibras que reciben informacin de la mitad inferior del cuerpo se ubican en posicin medial y las que provienen de la mitad superior en posicin lateral. Adems, el fascculo cuneatus no existe en la mdula caudal al nivel T6. 1.1.1.4 2 neurona Ncleos gracilis (de Goll) y cuneatus (de Burdach), ubicados en el sector caudal del bulbo, en su unin con la mdula. Cada uno de los fascculos del cordn posterior se proyecta al ncleo homnimo. 1.1.1.5 Proyeccin central de la 2 neurona Los axones de la segunda neurona cruzan la lnea media causando la amputacin de las astas posteriores. Se ubican en situacin paramediana formando el lemnisco medio. Aqu se organizan de manera que las fibras que reciben informacin de la mitad inferior del cuerpo son ms dorsales y las fibras ms craneales son ventrales. En la protuberancia y en el mesencfalo, el lemnisco medio adopta una posicin transversal, con lo que las fibras caudales pasan a ocupar su sector lateral y las craneales el sector medial.

1.1.1.6 3 neurona Se encuentra en la divisin lateral del ncleo ventral posterior (VP) del tlamo. 1.1.1.7 Proyeccin de la 3 neurona y localizacin cortical Se ubican en la corona radiada y alcanzan la corteza cerebral en el giro post-central, correspondiendo a las reas 3, 1 y 2 del mapa de Brodman (de adelante atrs). La localizacin de las neuronas corticales de esta va es en los dos tercios superiores del giro post-central.

1.1.2 Va para los territorios de la cara

1.1.2.1 Receptores Corpsculos de Pacini, discos de Merkel, etc., ubicados en el territorio de las tres ramas del nervio trigmino. 1.1.2.2 Fibras nerviosas perifricas y 1 neurona Fibras mielinizadas gruesas en cada una de las ramas del trigmino. El cuerpo de la 1 neurona se ubica en el ganglio trigeminal (de Gasser). 1.1.2.3 Proyecciones centrales de la 1 neurona Ingresan al tronco cerebral (protuberancia) con la raz sensitiva (mayor) del nervio trigmino. 1.1.2.4 2 neurona Ncleo sensitivo principal del trigmino, en la calota de la protuberancia, en su porcin rostral. 1.1.2.5 Proyeccin central de la 2 neurona Sus axones cruzan la lnea media y forman el sistema de fibras trigeminales ascendentes (a veces mencionado como lemnisco trigeminal), que se ubica en situacin medial y dorsal al lemnisco medio. 1.1.2.6 3 neurona En la divisin medial del ncleo VP del tlamo. 1.1.2.7 Proyeccin de la 3 neurona y localizacin cortical A travs de la corona radiada, hacia la corteza cerebral parietal, en el giro post-central. Las neuronas corticales se ubican en las reas 3, 1 y 2 del mapa de Brodman, ocupando el tercio inferior del giro post-central. Prstese atencin a la organizacin somatotpica de esta va que, en los niveles mesenceflico y talmico queda organizada de manera que las fibras que trasmiten informacin desde los miembros inferiores, superiores y de la cara se ordenan de lateral a medial. En la proyeccin cortical este ordenamiento ser de superior a inferior.

1.2

Va de la sensibilidad trmica y dolorosa

1.2.1 Va para los territorios del tronco y de los miembros

1.2.1.1 Receptores Terminaciones nerviosas libres y corpsculos de Ruffini y de Krause, ubicados en la dermis y en otras partes del tejido conectivo.

1.2.1.2 Fibras nerviosas perifricas y 1 neurona Fibras medianas y finas, escasamente mielinizadas, en las divisiones sensitivas de los nervios perifricos. El cuerpo de la 1 neurona se encuentra en el ganglio anexo a la raz dorsal. 1.2.1.3 Proyecciones centrales de la 1 neurona Ingresan a la mdula en la divisin lateral de la raz dorsal. Se dividen en ramos que ascienden y descienden uno o dos segmentos (forman el tracto dorso-lateral de Lissauer). Pasan al asta dorsal. 1.2.1.4 2 neurona En la sustancia gelatinosa, lmina II, del asta dorsal. 1.2.1.5 Proyeccin central de la 2 neurona Sus axones cruzan la lnea media por la comisura anterior y alcanzan el cordn lateral donde forman el fascculo espino-talmico lateral. Al llegar al tronco enceflico, una proporcin de estas fibras se incorpora a la formacin reticular, donde establecen mltiples contactos sinpticos y sus seales divergen en direccin rostral. Este impulso prosigue en paralelo y diferenciado del sistema de conduccin rpido del lemnisco medio. Por ello se conoce como sistema extralemniscal. 1.2.1.6 3 neurona Las proyecciones directas integradas en el sistema lemniscal alcanzan el tlamo en la divisin lateral del ncleo VP. Las fibras con mltiples conexiones que ascienden con la formacin reticular se conectan con los ncleos intralaminares, centromediano (CM) y parafascicular (PF). En este caso no se trata de una 3 neurona ya que hay numerosas sinapsis en la va. 1.2.1.7 Proyeccin de la 3 neurona y localizacin cortical Las neuronas del ncleo VP proyectan sus axones a travs de la corona radiada y el centro oval a la corteza parietal, giro postcentral en sus dos tercios superiores (al igual que las otras vas somatosensitivas de los miembros). Los ncleos intralaminares del tlamo proyectan a la corteza cerebral en forma difusa pero en mayor proporcin a reas de la corteza frontal (cngulo), parietal y temporal (corteza entorrinal).

1.2.2 Va para los territorios de la cara

1.2.2.1 Receptores Terminaciones nerviosas libres, corpsculos de Ruffini y de Krause en los territorios cutneos de la cara y mucosas de la boca, las fosas nasales y la faringe. 1.2.2.2 Fibras nerviosas perifricas y 1 neurona Fibras escasamente mielinizadas en cada una de las divisiones del trigmino y en ramas del facial y del vago (desde el conducto auditivo externo) y en ramas del glosofarngeo. La 1 neurona se ubica en el ganglio trigeminal, en el geniculado y en los ganglios inferiores del glosofarngeo y del vago (segn el nervio por el que transcurran). 1.2.2.3 Proyecciones centrales de la 1 neurona Corren en la raz sensitiva (mayor) del trigmino, en el nervio intermediario y en las races sensitivas del glosofarngeo y del vago. Ingresan al tronco cerebral en los niveles correspondientes a dichos nervios (protuberancia rostral, caudal y bulbo). Dentro del tronco adoptan una direccin descendente formando el fascculo trigmino-espinal.

1.2.2.4 2 neurona En el ncleo trigmino-espinal para todos los casos, extendido desde la protuberancia hasta el extremo rostral de la mdula espinal. Es importante recordar que este ncleo concentra la informacin dolorosa de todo el sector ceflico inervado por nervios craneanos. 1.2.2.5 Proyeccin central de la 2 neurona Sus axones cruzan la lnea media y forman una proyeccin ascendente: fibras trigeminales secundarias o lemnisco trigeminal. En la protuberancia rostral y en el mesencfalo se ubican en posicin medial y dorsal con respecto al lemnisco medio. Una proporcin elevada de las mismas ingresa a la formacin reticular integrando el sistema extralemniscal de la misma forma que las fibras provenientes del tronco y de los miembros. 1.2.2.6 3 neurona En la divisin medial del ncleo VP del tlamo para las fibras directas. Ncleos intralaminares del tlamo para las fibras de proyeccin reticular. 1.2.2.7 Proyeccin de la 3 neurona y localizacin cortical Corteza del giro postcentral en el lbulo parietal, en su tercio inferior. La proyeccin de los ncleos intralaminares es difusa, en mayor proporcin a la corteza frontal, parietal y temporal.

1.3

Va de la sensibilidad de presin y tacto no discriminativo

1.3.1 Receptores
Receptores de presin ubicados en la dermis y otras partes del tejido conectivo.

1.3.2 Fibras nerviosas perifricas y 1 neurona

Fibras mielinizadas medianas en los nervios perifricos. La 1 neurona se ubica en el ganglio anexo a la raz dorsal de dichos nervios.

1.3.3 Proyecciones centrales de la 1 neurona

Ingresan a la mdula en la divisin lateral de la raz dorsal. Al hacerlo se dividen en ramos que ascienden y descienden uno o dos segmentos, formando el tracto de Lissauer. Alcanzan el asta dorsal.

1.3.4 2 neurona
En el asta dorsal, en la sustancia gelatinosa (lmina II).

1.3.5 Proyeccin central de la 2 neurona

Sus axones cruzan la lnea media por la comisura anterior, ascendiendo al mismo tiempo varios segmentos. Alcanzan el cordn lateral medular, donde se ubican por delante del fascculo espino-talmico lateral formando el fascculo espino-talmico anterior. A lo largo del tronco enceflico estas fibras emiten colaterales que se dirigen a la formacin reticular, de la misma forma que en la va del dolor y de la temperatura, formando el sistema lemniscal.

1.3.6 3 neurona
En el ncleo VP del tlamo, en su divisin lateral. Las fibras que viajan por el sistema extralemniscal tienen su neurona talmica en el grupo intralaminar.

1.3.7 Proyeccin de la 3 neurona y localizacin cortical

Por va de la corona radiada y el centro oval hacia la corteza parietal, giro post-central (reas 3, 1 y 2 del mapa de Brodman).

1.4

Va de la propiocepcin inconciente

Esta va tiene como objetivo enviar la informacin propioceptiva al cerebelo. Se organiza en dos fascculos ascendentes que ocupan el cordn lateral de la mdula. Son vas de conduccin muy rpidas, que se caracterizan por no proyectarse a la corteza cerebral.

1.4.1 Va espinocerebelosa dorsal

1.4.1.1 Receptores Corpsculos de Pacini, rganos tendinosos y husos musculares. 1.4.1.2 Fibras perifricas y 1 neurona Fibras mielinizadas gruesas en los nervios perifricos. La 1 neurona se ubica en el ganglio anexo a la raz dorsal de los nervios espinales. 1.4.1.3 Proyeccin central de la 1 neurona Ingresan a la mdula con la divisin medial de la raz dorsal. Las fibras provenientes de los nervios espinales C8 a L3 ingresan al asta dorsal de la sustancia gris. Las fibras del nervio L4 y caudales pasan al cordn posterior donde ascienden junto con el fascculo gracilis (de Goll), ingresando al asta dorsal a la altura de los primeros segmentos lumbares. Las fibras de los nervios cervicales (excepto C8) ingresan tambin al cordn posterior, ascendiendo con el fascculo cuneatus (de Burdach) hasta el extremo rostral de la mdula. 1.4.1.4 2 neurona El ncleo dorsal (de Clark) en la base del asta dorsal, para todas las fibras provenientes de los segmentos a partir de C8 en direccin caudal. Las fibras de los segmentos cervicales hacen sinapsis en el ncleo cuneatus accesorio, en la unin bulbo-medular. 1.4.1.5 Proyeccin de la 2 neurona Los axones del ncleo dorsal de Clark se dirigen al cordn lateral de la mdula del mismo lado. Forman el fascculo espino-cerebeloso dorsal. Este asciende hasta el bulbo, donde se ubica en el pednculo cerebeloso inferior a travs del cual llegan a la corteza cerebelosa. Los axones de las neuronas del ncleo cuneatus accesorio pasan directamente al pednculo cerebeloso inferior alcanzando la corteza cerebelosa del mismo lado. En algunos textos se refiere a ste como fascculo cneo-cerebeloso. Debe notarse que las fibras de la 2 neurona de esta va no se cruzan, por lo que las seales que llegan a la corteza cerebelosa provienen de la mitad del cuerpo homolateral.

1.4.2 Va espinocerebelosa ventral

1.4.2.1 Receptores Husos musculares y rganos tendinosos ubicados sobre todo en los territorios corporales caudales al segmento T6. 1.4.2.2 Fibras perifricas y 1 neurona Fibras mielinizadas gruesas ubicadas en los nervios perifricos. La 1 neurona se ubica en el ganglio anexo a la raz dorsal de los nervios espinales.

1.4.2.3 Proyeccin central de la 1 neurona Ingresan a la mdula en la divisin medial de la raz dorsal. 1.4.2.4 2 neurona En el ncleo propio del asta dorsal (lmina IV) o en el ncleo dorsal de Clark, as como en otras partes de la base y del cuello del asta dorsal. 1.4.2.5 Proyeccin de la 2 neurona Los axones de las neuronas de estos ncleos cruzan la lnea media y se ubican en el cordn lateral contralateral, formando el fascculo espino-cerebeloso ventral, el que asciende a lo largo de la mdula y del tronco del encfalo, bulbo y protuberancia. A la altura del mesencfalo ambos fascculos cruzan la lnea media en la decusacin de los pednculos cerebelosos superiores y, por va de estos, alcanzan la corteza del cerebelo. Estas fibras, por lo tanto, habiendo cruzado la lnea media en el segmento medular correspondiente vuelven a hacerlo en el mesencfalo, antes de ingresar al cerebelo, y terminan en la corteza homolateral al lado del cuerpo de donde provienen sus seales. Por las diferencias en la proyeccin de las fibras que los forman, se llama directo al fascculo espino-cerebeloso dorsal y cruzado al ventral. Como se ha podido observar, el resultado es que la informacin llega al mismo hemisferio cerebeloso que la mitad del cuerpo de donde procede.

1.4.3 Va de la propiocepcin inconciente de la cara

1.4.3.1 Receptores Husos musculares, corpsculos de Pacini y rganos tendinosos, ubicados en los msculos de la masticacin, en la articulacin tmporo-mandibular y en las arcadas dentarias. 1.4.3.2 Fibras perifricas y 1 neurona Son fibras mielinizadas gruesas y medianas ubicadas en el nervio mandibular, rama del trigmino. Las mismas llegan al ganglio trigeminal, lo atraviesan sin hacer sinapsis y continan hacia el tronco enceflico con la raz sensitiva (mayor) del trigmino. La 1 neurona se ubica en el ncleo mesenceflico del trigmino. Esto es una excepcin al concepto de que la primera neurona de una va aferente se encuentra fuera del sistema nervioso central. 1.4.3.3 Proyeccin de la 1 neurona Sus axones se proyectan hacia la corteza cerebelosa por va de los pednculos cerebelosos superiores. Es posible que esta proyeccin est constituida por fibras cruzadas y directas.

1.5

Va visual (ptica)

1.5.1 Receptores
La retina, tnica interna del globo ocular, es un receptor de estructura compleja formada por varias capas celulares que incluyen los receptores propiamente dichos, las dos primeras neuronas de la va y la sinapsis entre ellas. Los receptores verdaderos son fotorreceptores, conos y bastones, ubicados en la penltima capa de la retina (contadas de adentro hacia afuera). Los conos son menos numerosos y se ubican con mayor densidad en la regin central de la retina, conocida como mcula, son responsables de la agudeza visual y de la visin de los colores. Los conos se distribuyen en toda la retina, siendo responsables de la visin en condiciones de baja luminosidad.

1.5.2 1 neurona
Clulas bipolares, ubicadas en la retina intermedia. Se disponen en direccin perpendicular a la retina, con sus dendritas dirigidas hacia la capa profunda de receptores y sus axones hacia la retina superficial.

1.5.3 2 neurona
Clulas ganglionares, ubicadas en la segunda capa de la retina. Sus axones se dirigen en forma transversal y se concentran cerca del polo posterior del globo ocular en la regin conocida como papila.

1.5.4 Proyeccin de la 2 neurona. Decusacin

Los axones de las clulas ganglionares ubicados en la papila salen del globo ocular como nervio ptico, el que se dirige hacia atrs en la cavidad orbitaria, saliendo de la misma por el canal del mismo nombre. 1.5.4.1 Quiasma La decusacin de las fibras del nervio ptico se conoce como quiasma. Aquella se produce de la siguiente manera: Las fibras provenientes de la mitad nasal de la retina (medial) cruzan la lnea media en el quiasma. Estas fibras llevan informacin del campo de visin lateral o temporal (la recepcin de la imagen en la retina es invertida). Las fibras provenientes de la mitad temporal de la retina (lateral) atraviesan el quiasma por su sector lateral, sin cruzarse. Estas fibras llevan informacin del campo de visin medial o nasal. Las fibras que provienen de la mcula se comportan de la misma forma (mitades nasal y temporal). 1.5.4.2 Tractos pticos A partir del quiasma se forman los tractos pticos. Cada uno de ellos est formado por: Fibras provenientes de la retina temporal del ojo del mismo lado. Fibras provenientes de la retina nasal del ojo contralateral. Estn incluidas las fibras provenientes de la mcula. El resultado de esta divisin de fibras es que cada tracto ptico lleva la informacin del campo de visin opuesto. Es decir, por ejemplo, que el tracto ptico derecho lleva seales visuales del campo izquierdo, a su vez formado por las imgenes que se proyectan en la retina nasal izquierda y en la temporal derecha.

1.5.5 Conexin talmica

En el ncleo geniculado lateral, perteneciente al metatlamo. Las fibras originadas en la retina temporal terminan en las capas 2, 3 y 5 de este ncleo, y las de la retina nasal en las capas 1, 4 y 6.

1.5.6 Proyeccin de la conexin talmica y localizacin cortical

Los axones de las neuronas ubicadas en las distintas capas del ncleo geniculado forman el fascculo genculo-calcarino, el que atraviesa el brazo posterior de la cpsula interna por su segmento retrolenticular, pasa lateral al atrio (encrucijada) ventricular, por debajo del fascculo longitudinal superior (fronto-occipital) y termina en la corteza de la cara medial del lbulo occipital, a ambos lados del surco calcarino (rea 17 de Brodmann). Las fibras originadas en la mcula terminan en la corteza calcarina a la altura del polo occipital.

1.6

Va auditiva

1.6.1 Receptores
Clulas ciliadas internas y externas del neuroepitelio del rgano espiral (de Corti) en el odo interno.

1.6.2 1 neurona
En el ganglio espiral o coclear, ubicado en la columela de la cclea. Sus fibras perifricas (dendritas) se extienden hacia el neuroepitelio.

1.6.3 Proyeccin central de la 1 neurona

Sus axones forman la raz coclear del nervio vestbulo-coclear, atraviesan el conducto auditivo interno y la cisterna ponto-cerebelosa e ingresan al tronco cerebral en la unin bulbo-pontina.

1.6.4 2 neurona
En los ncleos cocleares dorsal, ventral, medial y lateral, ubicados en el sector dorsolateral del tronco, entre el bulbo y la protuberancia.

1.6.5 Proyecciones ascendentes de la 2 neurona

La mayor parte de sus axones cruzan la lnea media, formando las estras auditivas. Estas luego se incurvan en direccin rostral para dirigirse a la protuberancia. Es importante tener en cuenta que en esta proyeccin hay un nmero de fibras cruzadas y otras directas.

1.6.6 Centros auditivos del tronco cerebral

En la protuberancia encontramos a los ncleos del cuerpo trapezoide y a la oliva superior. En el mesencfalo el colculo inferior. Las proyecciones de los ncleos cocleares pueden dirigirse a los ncleos del cuerpo trapezoide o a la oliva superior. Estas vas son tanto directas como cruzadas. A partir de la oliva superior los axones se integran en el lemnisco lateral, que se extiende hasta el colculo inferior. Las fibras que forman este fascculo estn formadas por axones de la oliva, de los ncleos del cuerpo trapezoide y hasta de los ncleos cocleares, en todos los casos tanto directos como cruzados. A lo largo del tronco cerebral la va auditiva tambin emite colaterales a la formacin reticular. Al colculo inferior llegan, con el lemnisco lateral, fibras que pueden ser de 2, 3 o 4 orden.

1.6.7 Centro talmico

El colculo inferior se comunica con el tlamo a travs del brazo conjuntival correspondiente, extendido hacia el ncleo geniculado medial. Tambin en este nivel existen fibras cruzadas y directas, aunque con predominio de las primeras.

1.6.8 Proyeccin talmica y localizacin cortical

Las eferencias del ncleo geniculado medial pasan a la cpsula interna ubicndose en el segmento sublenticular del brazo posterior, formando el llamado fascculo genculo-temporal. Este se dirige en sentido lateral, ms o menos horizontalmente, hasta alcanzar la corteza del lbulo temporal, en la cara superior del giro temporal superior (reas 41 y 42 del mapa de Brodmann).

1.7

Va vestibular

1.7.1 Receptores
Clulas ciliadas ubicadas en las mculas del utrculo y del sculo (receptores para la aceleracin lineal) y en crestas de las ampollas de los conductos semicirculares (receptores para la aceleracin angular, en el laberinto del odo interno.

1.7.2 1 neurona
Est ubicada en el ganglio vestibular, a su vez situado en el extremo distal del conducto auditivo interno. Sus dendritas se proyectan hacia las mculas y las crestas, sus axones forman la rama vestibular del nervio vestbulo-coclear.

1.7.3 Proyeccin central de la 1 neurona

Estas fibras salen del conducto auditivo interno, cruzan la cisterna ponto-cerebelosa y entran al tronco enceflico en el sector lateral del surco bulbo-protuberancial (fosa supraolivar). Algunas pocas fibras del nervio pasan directamente al cerebelo por el pednculo cerebeloso inferior, terminando en la corteza homolateral del flculo y ndulo.

1.7.4 2 neurona
En los ncleos vestibulares superior, inferior, lateral y medial, ubicados en el piso del cuarto ventrculo, en la unin entre el bulbo y la protuberancia. Las fibras provenientes de las crestas de los conductos semicirculares terminan en su mayora en los ncleos vestibulares superior y medial. Las fibras provenientes de la mcula del utrculo y del sculo terminan principalmente en los ncleos vestibulares inferior y medial.

1.7.5 Proyecciones de la 2 neurona

Los axones de las neuronas de los ncleos vestibulares se proyectan en forma muy dispersa. Las neuronas de los ncleos vestibulares inferior y medial se proyectan al cerebelo, a la corteza homolateral del flculo, el ndulo y la vula. Las neuronas del ncleo vestibular lateral dan origen al fascculo vestbulo-espinal. Las neuronas de todos los ncleos vestibulares proyectan fibras que forman el fascculo longitudinal medio (FLM). Este se extiende desde el mesencfalo hasta los segmentos cervicales de la mdula. Se desconoce si existe proyeccin cortical de esta va.

1.8

Va del olfato

1.8.1 Receptor. 1 Neurona

La mucosa olfatoria es un receptor complejo que contiene a la 1 neurona. Est ubicada en la parte superior de las fosas nasales. Las neuronas olfatorias poseen prolongaciones perifricas (dendritas), que se proyectan a la superficie de la mucosa; las prolongaciones centrales (filetes olfatorios) convergen para formar los fascculos del nervio olfatorio. Estos atraviesan la lmina cribosa del etmoides e ingresan al crneo, penetrando en el bulbo olfatorio por su cara inferior.

1.8.2 2 neurona. Proyeccin central

En el bulbo olfatorio se encuentran, entre otras, las neuronas mitrales y las neuronas en penacho, cuyas dendritas hacen sinapsis con los filetes olfatorios primarios en un complejo conocido como glomrulo olfatorio. Los axones de estas clulas se dirigen hacia atrs formando los tractos olfatorios. En el extremo posterior de estos ingresan a la estra olfatoria lateral para distribuirse en las reas corticales primarias. Colaterales de estas fibras hacen sinapsis con neuronas ubicadas en la unin entre el bulbo y el tracto olfatorio de cada lado, en una agrupacin celular conocida como ncleo olfatorio anterior. Las clulas de ste se proyectan por el tracto olfatorio, ingresan a la estra olfatoria medial y, a travs de la comisura (blanca) anterior, cruzan al lado opuesto y por las mismas vas alcanzan el bulbo olfatorio contralateral.

1.8.3 Localizacin cortical

La corteza olfatoria primaria se ubica en la base del cerebro, en torno a la sustancia (espacio) perforada anterior. Se conoce como corteza piriforme (por la forma que tiene en el cerebro de algunos vertebrados macrosmticos). Comprende la corteza del lbulo temporal en la regin del uncus del hipocampo, la corteza periamigdaloidea (adyacente a la amgdala, en su cara superior y medial), y la corteza prepiriforme (en la cara orbitaria del lbulo frontal, inmediatamente por delante del surco lateral). Si bien la corteza entorrinal y otras reas ubicadas en las caras medial y basal de los hemisferios cerebrales reciben importantes contingentes de fibras provenientes de la corteza olfatoria primaria su funcin no se limita a esta modalidad sensorial sino que est asociada a otros rendimientos en relacin con el sistema lmbico.

1.9

Va del gusto

1.9.1 Receptores
Neuroepitelio de las papilas gustativas de la lengua y de la mucosa bucal. Las papilas linguales se distribuyen de manera tal que las ubicadas en los dos tercios anteriores quedan en el territorio de inervacin del facial (por va de la cuerda del tmpano), las del tercio posterior en el territorio del glosofarngeo y las de la regin gloso-epigltica en el del vago.

1.9.2 Fibras perifricas y 1 neurona

Las fibras que inervan el neuroepitelio viajan en las ramas de cada uno de los nervios mencionados. Las 1 neuronas se ubican en el ganglio geniculado para el territorio del facial, y en los ganglios superiores del glosofarngeo y del vago para los otros territorios, respectivamente.

1.9.3 Proyeccin central de la 1 neurona

Sus axones viajan con el nervio intermediario (facial) y con las races sensitivas del glosofarngeo y del vago, ingresando al tronco cerebral en los niveles correspondientes con cada uno de esos nervios: surco bulbo-protuberancial lateral y surco retroolivar. Una vez dentro del tronco estas fibras se incurvan en sentido medial y caudal para formar el fascculo solitario.

1.9.4 2 neurona
Ubicada en el ncleo del fascculo solitario, a lo largo de la protuberancia caudal y de la porcin rostral del bulbo, en cada uno de los niveles correspondientes a los nervios facial, glosofarngeo y vago.

1.9.5 Proyeccin de la 2 neurona

Sus axones cruzan la lnea media y ascienden a lo largo del tronco. En la protuberancia rostral se encuentran organizadas en un fascculo (de cada lado), conocido como fibras gustativas ascendentes o secundarias. Este se ubica dorsal con respecto al lemnisco medio, en relacin con el lemnisco trigeminal. Si bien se acepta que existen fibras cruzadas y otras directas no hay acuerdo en cuanto a cul es la proporcin de decusacin.

1.9.6 3 neurona
Se encuentra en la divisin medial del ncleo VP del tlamo, adonde llega el fascculo de fibras gustativas secundarias.

1.9.7 Proyeccin de la 3 neurona y localizacin cortical

Los axones pasan a la corona radiada y al centro oval para alcanzar la corteza parietal. No existe consenso acerca de una localizacin cortical precisa del gusto, aunque se acepta que puede tratarse de la porcin inferior del giro postcentral.

1.10 Otras vas aferentes 1.10.1 Va espinotectal

La primera neurona se encuentra en el ganglio anexo a la raz dorsal de los nervios espinales. Sus axones hacen sinapsis en neuronas del asta posterior. Los axones de la 2 neurona cruzan la lnea media y ascienden por el cordn lateral como fascculo espinotectal. Termina en el colculo superior. Se relaciona con los movimientos reflejos de la cabeza y de los ojos en relacin con estmulos visuales.

1.10.2 Va espinoolivar
La primera neurona se encuentra en el ganglio anexo a la raz dorsal de los nervios espinales. Sus axones hacen sinapsis en neuronas del asta posterior. Los axones de la 2 neurona cruzan la lnea media y ascienden por el cordn anterior como fascculo espinoolivar. Hacen sinapsis con clulas de la oliva inferior (bulbar). Los axones de stas cruzan nuevamente la lnea media e ingresan al cerebelo por el pednculo cerebeloso inferior.

1.10.3 Va espinorreticular
La primera neurona se encuentra en el ganglio anexo a la raz dorsal de los nervios espinales. Sus axones hacen sinapsis en neuronas del asta posterior. Los axones de la 2 neurona pasan al cordn lateral, en su mayor parte sin cruzarse y forman el fascculo espinorreticular, que termina en la formacin reticular en el bulbo, la protuberancia y el mesencfalo.

2 Vas eferentes
Las vas eferentes tienen en comn no su origen sino su terminacin en un efector. En esta gua describiremos las vas motoras somticas por lo que el efector ser un msculo estriado inervado por un nervio motor. Sin embargo, dentro del captulo de vas eferentes deben considerarse tambin las del sistema nervioso vegetativo para la inervacin de glndulas y de msculo liso visceral y vascular. Las vas eferentes motoras se decusan en la proyeccin de la 1 neurona, aunque existen excepciones y algunos msculos, como los de la cabeza y la cara y los del tronco reciben fibras cruzadas y directas en proporciones similares.

2.1

Va crtico-espinal (piramidal)

2.1.1 Origen. Neurona motora superior

La ubicacin de la 1 neurona es, clsicamente, el giro precentral (rea 4 del mapa de Brodmann, rea motora primaria) del lbulo frontal, en sus dos tercios superiores, para los territorios motores del miembro inferior y del tronco y para los del miembro superior, de arriba abajo. Sin embargo, slo el 60% de las neuronas motoras superiores tienen esta ubicacin. El resto se encuentra en la corteza premotora del lbulo frontal (rea 6) y en reas de los lbulos temporal, occipital y parietal. Nuestra descripcin apuntar a la va originada en la corteza frontal.

2.1.2 Proyeccin del axn de la 1 neurona

Sus fibras forman el fascculo crtico-espinal, que desciende por el centro oval y la corona radiada y alcanza la cpsula interna donde se ubica en su brazo posterior. Las fibras para el miembro superior estn en situacin rostral y las del tronco y miembro inferior en posicin caudal. En el mesencfalo se ubica en el pie de los pednculos, ocupando el 3 y el 4 quinto comenzando desde el extremo medial.

En la protuberancia las fibras ocupan su porcin ventral, disgregndose debido a la presencia de los ncleos pontinos. En el bulbo vuelven a reunirse en las pirmides, ubicadas a cada lado de la lnea media, en la cara ventral.

2.1.3 Decusacin
En el extremo caudal del bulbo. Se conoce como decusacin de las pirmides y se puede observar a simple vista en la unin bulbo-medular. Las fibras que cruzan la lnea media ocasionan la amputacin de las astas anteriores de la mdula, y se ubican en el cordn lateral de la misma, donde reciben el nombre de fascculo crticoespinal lateral. Una proporcin de fibras permanece sin cruzarse. Continan hacia la mdula en ubicacin paramediana, formando el fascculo crtico-espinal ventral que se encuentra en el cordn anterior. De esta forma, en la mdula encontramos fibras motoras cruzadas y fibras directas. En lneas generales, las fibras cruzadas van a inervar msculos de los miembros y las directas para los del tronco. Estos ltimos tienen en realidad una inervacin mixta, constituida por fibras directas y cruzadas. Se piensa que las fibras cruzadas del fascculo crtico-espinal ventral se decusan en el nivel medular correspondiente a su terminacin.

2.1.4 2 neurona. Neurona motora inferior

Se encuentra en el asta ventral de la sustancia gris medular. Aqu encontramos varios ncleos que en conjunto corresponden a la lmina IX. Las fibras del fascculo crtico-espinal lateral terminan en los ncleos laterales e intermedios. Las del fascculo crtico-espinal ventral terminan en los ncleos mediales. Esta definicin de la va es inexacta ya que slo algunas fibras del haz crtico-espinal lateral, que tienen como destino la inervacin de los msculos de la mano, terminan directamente sobre las neuronas motoras inferiores. La gran mayora de las fibras de ambos haces terminan en interneuronas del asta ventral, estableciendo varias sinapsis antes de terminar en las neuronas estrelladas (alfa) de los ncleos motores medulares.

2.2

Va crtico-bulbar o crtico-nuclear

2.2.1 Origen. Neurona motora superior

Ubicada en la corteza frontal, en su gran mayora, en el giro precentral (tercio inferior) y en la corteza premotora, con las mismas consideraciones hechas a propsito de la va crtico-espinal.

2.2.2 Proyeccin del axn de la 1 neurona

Los axones forman el fascculo crtico-bulbar, que desciende por la corona radiada y el centro oval hasta la cpsula interna, donde ocupa la rodilla. En el mesencfalo se ubica en el pie de los pednculos cerebrales, en el 2 quinto, comenzando desde la lnea media. Ya en la unin pontomesenceflica el fascculo se diluye ya que sus fibras se van a dirigir a los ncleos de los diferentes nervios craneanos.

2.2.3 Decusacin
La decusacin de las fibras de primer orden tiene lugar en cada sitio del tronco cerebral, al momento de hacer el contacto sinptico con el ncleo de cada nervio craneano. La decusacin de estas fibras no es completa ya que un nmero importante permanecen directas. Los ncleos de los pares craneanos reciben entonces una inervacin bilateral en elevada proporcin. Slo algunas partes de los ncleos motores del facial (para los msculos del tercio inferior de la cara) y del trigmino (para el msculo pterigoideo lateral) reciben fibras predominantemente cruzadas.

2.2.4 2 neurona. Neurona motora inferior

Se ubica en los ncleos de los nervios craneanos motores somticos: trigmino, facial, ambiguo (para el glosofarngeo, vago y accesorio) e hipogloso. Tambin en este caso se debe tener en cuenta que la gran mayora de las fibras de primer orden terminan en realidad en interneuronas y no directamente en las neuronas motoras alfa de los ncleos motores.

2.3

Vas retculo-espinales

2.3.1 Origen. 1 neurona

Clulas de la formacin reticular ubicadas en la protuberancia y en el bulbo. En la protuberancia se ubican en los ncleos reticulares pontinos caudal y oral. En el bulbo, en el ncleo reticular gigantocelular.

2.3.2 Trayecto descendente

Los axones de las neuronas protuberanciales forman el fascculo retculo-espinal medial, que desciende, en su mayor parte sin cruzarse, por el cordn anterior de la mdula. Los axones de clulas bulbares forman el fascculo retculo-espinal lateral que desciende por el cordn lateral de la mdula, con fibras predominantemente cruzadas.

2.3.3 Terminacin
Ambos fascculos terminan en la sustancia gris medular, en general en las lminas VII y VIII. A travs de interneuronas hacen sinapsis en las neuronas gamma, encargadas de la inervacin de las clulas contrctiles de los husos musculares. De esta forma facilitan el tono muscular.

2.4

Vas para el control del movimiento conjugado de los ojos

Existen varios sistemas de control del movimiento de los ojos. En este texto desarrollaremos las vas para los sistemas sacdico y de persecucin lenta.

2.4.1 Sistema sacdico

Son movimientos conjugados (ambos globos oculares se mueven en la misma direccin del espacio, independientemente de la lnea media), semiautomticos, generalmente de poca amplitud y de carcter balstico (el movimiento conserva su direccin, no importa que el estmulo objetivo cambie de posicin). 2.4.1.1 Centros de origen Corteza de los campos oculares frontales, en la cara lateral del lbulo frontal (rea 8 de Brodmann). Para los movimientos conjugados horizontales, cada hemisferio cerebral controla los movimientos hacia el lado opuesto. Para los movimientos conjugados verticales, ambos hemisferios se activan al mismo tiempo. 2.4.1.2 Vas descendentes Descienden por el centro oval y la corona radiada. Atraviesan la cpsula interna por la rodilla y continan por el mesencfalo junto con las fibras fronto-pontinas, llegando a la protuberancia caudal. 2.4.1.3 Centro de integracin Para los movimientos conjugados horizontales, en la formacin reticular protuberancial, adyacente a los ncleos del facial y del abductor (motor ocular externo).

Para los movimientos conjugados verticales, en el rea pretectal, rostral a los colculos superiores. 2.4.1.4 Terminacin Las neuronas del centro protuberancial emiten axones que se dirigen al ncleo del abductor homolateral y otras que se incorporan al FLM con el cul ascienden hasta el mesencfalo. Una vez all se distribuyen en el ncleo del culomotor (motor ocular comn) contralateral, en el sector donde se encuentran las neuronas que controlan al msculo recto medial. Las neuronas del rea pretectal se proyectan, por va del FLM, en forma bilateral, a los ncleos de los nervios culomotor (msculos rectos superior e inferior y oblicuo inferior) y troclear (pattico, para el msculo oblicuo superior).

2.4.2 Sistema de persecucin lenta

Se trata de movimientos voluntarios usados para el seguimiento de objetos mviles o para la exploracin dirigida de amplias reas del campo visual. 2.4.2.1 Centros de origen En la corteza occipital, en su cara lateral (reas 18 y 19 de Brodmann). Cada hemisferio controla los movimientos conjugados horizontales hacia el lado opuesto. Para los movimientos conjugados verticales, ambos hemisferios se activan en forma simultnea. 2.4.2.2 Vas descendentes Descienden por el centro oval y la corona radiada, atraviesan el brazo posterior de la cpsula interna con las fibras occpito-pontinas y llegan al mesencfalo y a la protuberancia. 2.4.2.3 Centro de integracin Para los movimientos conjugados horizontales, en la formacin reticular protuberancial, adyacente a los ncleos del facial y del abductor (motor ocular externo). Para los movimientos conjugados verticales, en el rea pretectal, rostral a los colculos superiores. 2.4.2.4 Terminacin Las neuronas del centro protuberancial emiten axones que se dirigen al ncleo del abductor homolateral y otras que se incorporan al FLM con el cul ascienden hasta el mesencfalo. Una vez all se distribuyen en el ncleo del culomotor (motor ocular comn) contralateral, en el sector donde se encuentran las neuronas que controlan al msculo recto medial. Las neuronas del rea pretectal se proyectan, por va del FLM, en forma bilateral, a los ncleos de los nervios culomotor (msculos rectos superior e inferior y oblicuo inferior) y troclear (pattico, para el msculo oblicuo superior). Como se ha podido apreciar, ambos sistemas comparten los mismos centros y vas en el tronco cerebral, difiriendo solamente en los centros de origen cortical (frontal para los movimientos sacdicos, occipital para los de persecucin lenta).

2.5

Otras vas eferentes

2.5.1 Va tectoespinal
Se origina en los colculos superiores. Los axones de la 1 neurona descienden, en su mayor parte en forma contralateral, junto con el FLM. A la altura de la mdula se diferencian como fascculo espinotectal, ubicado en el cordn anterior. Termina en el asta anterior de la mdula en los segmentos cervicales. Se relaciona con movimientos reflejos en respuesta a estmulos visuales.

2.5.2 Va rubroespinal
Se origina en el ncleo rojo, en la porcin rostral del mesencfalo. Los axones de la 1 neurona cruzan la lnea media y descienden como fascculo rubroespinal, que en la mdula se ubica en el cordn lateral. Termina en el asta anterior de la mdula, en interneuronas. Se trata de una va indirecta de comunicacin entre la corteza cerebral y el cerebelo por una parte y las neuronas motoras alfa y gamma por la otra. Se discute la real importancia de este sistema en el hombre, cuya funcin algunos autores afirman que se llevara a cabo por medio de la va espino-reticular.

2.5.3 Va vestbulo-espinal
Se origina en el ncleo vestibular lateral, en el bulbo. Sus axones descienden sin cruzar la lnea media, a lo largo de la mdula por el cordn anterior. Termina en interneuronas del asta anterior. Funciona activando grupos musculares extensores e inhibiendo los flexores, en forma refleja, para el mantenimiento del equilibrio.

2.5.4 Va olivoespinal
Se describe como originado en la oliva inferior, descendiendo por la mdula en el cordn lateral. Su existencia es dudosa, pudiendo sus funciones ser desarrolladas por los sistemas vestbulo-espinal y retculo-espinal.

2.5.5 Vas crtico-reticulares

Se originan en amplias reas de la corteza cerebral, en los lbulos frontal, parietal, temporal y occipital. Los axones de la 1 neurona descienden por el centro oval y la corona radiada. En la cpsula interna las fibras de origen frontal ocupan el brazo anterior, las provenientes de la corteza parietal el brazo posterior; las fibras originadas en los lbulos temporal y occipital pasan por los segmentos sublenticular y retrolenticular respectivamente. Terminan en la formacin reticular mesenceflica.

3 Otras vas
3.1 Vas de control cerebeloso

3.1.1 Circuito neocerebeloso

Si bien se trata de un circuito, tomamos para la descripcin un origen en la corteza cerebral para ordenar la descripcin. El circuito neocerebeloso se encarga de la coordinacin de los movimientos voluntarios, en particular de los de precisin.

3.1.1.1 Origen cortical

Neuronas de la corteza del lbulo frontal, en particular de las reas motoras primaria y premotora (reas 4 y 6). Tambin existen proyecciones desde otras reas de la corteza, parietal, temporal y occipital. 3.1.1.2 Proyeccin descendente Los axones de las neuronas frontales forman el importante fascculo fronto-pontino, que desciende por el centro oval y la corona radiada y alcanza la cpsula interna en la que ocupa su brazo anterior. El resto de las fibras desciende como fascculo tmporo-parieto-occpito-pontino por el brazo posterior de la cpsula interna (las proyecciones temporal y occipital pasan por los segmentos sublenticular y retrolenticular respectivamente). En el mesencfalo, estos fascculos se ubican en el pie de los pednculos cerebrales, el frontopontino en el quinto medial y el tmporo-parieto-occpito-pontino en el quinto lateral.

Al llegar a la protuberancia rostral sus fibras cruzan la lnea media y alcanzan los ncleos pontinos. 3.1.1.3 1 sinapsis Con las neuronas de los ncleos pontinos, ubicados en el pie de la protuberancia.El contacto se establece con los ncleos contralaterales al hemisferio cerebral de origen. 3.1.1.4 Proyeccin cerebelosa Los axones de las neuronas de los ncleos pontinos se dirigen al cerebelo por el pednculo cerebeloso medio homolateral. 3.1.1.5 2 sinapsis En la corteza del hemisferio cerebeloso. Como se advierte, contralateral a la corteza cerebral de origen. 3.1.1.6 3 sinapsis Las proyecciones de las clulas de la corteza cerebelosa se dirigen al ncleo dentado del cerebelo (oliva cerebelosa), con cuyas clulas hacen sinapsis. 3.1.1.7 Proyeccin ascendente Los axones de las neuronas del ncleo dentado salen del cerebelo por el pednculo cerebeloso superior. En el mesencfalo cruzan la lnea media por la decusacin de los pednculos superiores y penetran en el ncleo rojo. Como puede verse, luego de una segunda decusacin, la seal nerviosa se encuentra ahora en el mismo lado de la corteza cerebral de origen. Estas fibras atraviesan el ncleo rojo sin hacer sinapsis y ascienden por el subtlamo. 3.1.1.8 4 sinapsis En los ncleos ventral anterior (VA) y ventral lateral (VL) del tlamo, en mayor proporcin en el ltimo. 3.1.1.9 Proyeccin cortical Por va de la corona radiada y del centro oval, los axones de las neuronas de los ncleos talmicos alcanzan la corteza frontal, en las reas motora y premotora (4 y 6). Teniendo en cuenta sus diferentes componentes neuronales, este circuito se suele conocer con el complicado nombre de crtico-ponto-cerebelo-dento-tlamo-cortical.

3.1.2 Circuito paleocerebeloso

3.1.2.1 Origen. Sistema aferente Est a cargo de las proyecciones espinocerebelosas y olivoespinales, estudiadas en las vas aferentes. 3.1.2.2 Circuito cerebeloso eferente Los sistemas mencionados terminan en la corteza cerebelosa del vermis y del lbulo posterior, donde establecen sinapsis. Las neuronas de la corteza cerebelosa proyectan sus axones hacia la sustancia blanca y alcanzan los ncleos globoso y emboliforme haciendo contacto con sus clulas. Las fibras de estas neuronas abandonan el cerebelo por va del pednculo cerebeloso superior, se cruzan en la decusacin correspondiente, en el mesencfalo, y hacen sinapsis con neuronas del ncleo rojo contralateral.

3.1.2.3 Proyeccin descendente Por va del sistema rubroespinal. Como ya se explic, las fibras de este sistema cruzan la lnea media antes de descender por lo que la seal eferente del circuito, al volver a cruzar, termina del mismo lado de la seal de origen.

3.1.3 Circuito archicerebeloso

3.1.3.1 Origen. Sistema aferente Fibras vestbulo-cerebelosas, ya explicadas a propsito de la va correspondiente. Estas son homolaterales e ingresan al cerebelo por el pednculo cerebeloso inferior. Alcanzan la corteza del flculo, del ndulo y de la vula. 3.1.3.2 Circuito cerebeloso eferente Las neuronas corticales cerebelosas en las reas mencionadas proyectan sus axones fuera de la corteza, hacia la sustancia blanca, y se dirigen al ncleo fastigio (del techo), donde hacen sinapsis. Las neuronas del ncleo fastigio proyectan sus axones fuera del cerebelo por el pednculo cerebeloso inferior y establecen sinapsis con neuronas en el ncleo vestibular lateral y en la formacin reticular bulbar, en ambos casos en forma bilateral. 3.1.3.3 Proyeccin descendente A travs de los fascculos vestbulo-espinal y retculo-espinales, ya estudiados.

3.2

Vas de los reflejos oculares

3.2.1 Reflejo fotomotor

3.2.1.1 Receptores En la retina, al igual que en la va visual, los fotorreceptores. Dado el carcter luminoso del estmulo, los bastones son suficientes para su recepcin. 3.2.1.2 Va aferente Corresponde a la va visual hasta el nivel del tracto ptico inclusive (involucra entonces a la 1 y a la 2 neurona, al nervio ptico y al tracto). 3.2.1.3 Conexin central En el ncleo pretectal (3 neurona), ubicado rostral con respecto a los colculos superiores. A ste llegan axones desprendidos del tracto ptico, que no han hecho sinapsis en el ncleo geniculado lateral. Las neuronas de este ncleo emiten axones que descienden por el mesencfalo en forma bilateral (fibras directas y cruzadas). 3.2.1.4 Vas eferentes

3.2.1.4.1 Va de la constriccin pupilar Los axones de las neuronas del ncleo pretectal hacen sinapsis con el ncleo iridoconstrictor (parasimptico), parte del ncleo culomotor (III nervio craneal) (4 neurona), en ambos lados. Las fibras originadas en este ncleo (preganglionares) viajan con el nervio culomotor hasta la rbita, donde hacen sinapsis con las clulas del ganglio ciliar (5 neurona). A partir de ste salen fibras postganglionares que, a travs de los nervios ciliares cortos, terminan en el globo ocular, inervando al msculo constrictor de la pupila (circular del iris). 3.2.1.4.2 Va de la dilatacin pupilar

Es discutible si la dilatacin de la pupila es refleja en respuesta a la luz. La conexin se hara a travs de fibras descendentes desde el ncleo pretectal hasta los primeros segmentos torcicos de la mdula espinal, donde hacen sinapsis con las neuronas preganglionares simpticas. Los axones de estas neuronas abandonan la mdula con las races ventrales, pasan a la cadena simptica como ramos comunicantes blancos y ascienden por ella hasta el ganglio cervical superior, donde hacen sinapsis. All se originan fibras postganglionares que se incorporan al plexo carotdeo, ingresan al crneo, a la rbita y atraviesan el ganglio ciliar sin hacer sinapsis. Salen de l con los nervios ciliares largos, los que terminan en el globo ocular, inervando al msculo dilatador de la pupila (radial del iris).

3.2.2 Reflejo de acomodacin

3.2.2.1 Receptores Los mismos que en la va visual. Para este reflejo son necesarios tanto los bastones como los conos. 3.2.2.2 Va aferente Corresponde a la va visual en su totalidad, desde la retina hasta la corteza occipital. 3.2.2.3 Conexiones centrales La primera parte de esta conexin se lleva a cabo entre la corteza visual occipital y los campos oculares frontales (rea 8), por va del fascculo longitudinal superior. 3.2.2.3.1 Mecanismos para la convergencia Los axones descendentes siguen el mismo trayecto que las vas de movimientos oculares y terminan en el ncleo del nervio culomotor, en la porcin que inerva al msculo recto medial (de ambos lados). 3.2.2.3.2 Mecanismos para la acomodacin Un grupo de estas fibras descendentes termina en el ncleo iridoconstrictor y en la porcin del ncleo culomotor que inerva al msculo ciliar (ambos parasimpticos), tambin de manera bilateral. 3.2.2.4 Vas eferentes

3.2.2.4.1 Mecanismo de convergencia Los axones motores del nervio culomotor llegan con ste a la rbita e inervan al msculo recto medial (en forma bilateral). 3.2.2.4.2 Mecanismo de acomodacin Las fibras preganglionares del ncleo iridoconstrictor y de la porcin del ncleo culomotor para el control del msculo ciliar viajan con el III par y llegan a la rbita donde terminan en el ganglio ciliar. Las neuronas de este ganglio proyectan las fibras postganglionares que viajan con los nervios ciliares cortos. Estos terminan inervando al msculo constrictor de la pupila (radial del iris) y al msculo ciliar.

3.3

Vas del sistema de los ganglios de la base

3.3.1 Circuito neoestriado

3.3.1.1 Proyeccin crtico-estriada Toda la corteza cerebral proyecta fibras hacia el caudado y el putamen, principalmente la corteza frontal, que incluye a la corteza motora primaria (rea 4), a los campos oculares frontales (rea 8), a la corteza premotora (rea 6) y al cngulo anterior. Estas descienden por el centro oval y la corona radiada hasta los ncleos mencionados. 3.3.1.2 Proyeccin estro-talmica Las neuronas del caudado y del putamen proyectan sus axones hacia el plido lateral, donde hacen sinapsis. Estas neuronas se proyectan por va del asa lenticular y del fascculo talmico hacia la cara lateral del tlamo. 3.3.1.3 Proyeccin tlamo-cortical Las fibras palidfugas hacen sinapsis en los ncleos ventral anterior (VA) y ventral lateral (VL) del tlamo, en mayor parte en el primero de ellos. De estos ncleos salen fibras eferentes que arriban a la corteza premotora y motora primaria.

3.3.2 Otros circuitos

3.3.2.1 Sistema nigro-estriado Se trata de conexiones recprocas entre la sustancia negra (porcin rostral) y el estriado (caudado y putamen). 3.3.2.2 Conexiones del ncleo subtalmico Son conexiones recprocas entre el plido (por va del fascculo lenticular) y el ncleo subtalmico.

3.4

Vas del sistema lmbico

3.4.1 Circuito de Papez

Como en otros casos, se describe un origen de la va a pesar de tratarse de un circuito, solamente con fines de ordenar la descripcin. Este circuito fue descripto originalmente como responsable de las respuestas emocionales. Si bien su papel no es muy claro, hoy en da se sabe que algunas de sus partes tienen relacin con la funcin de memoria a largo plazo. 3.4.1.1 Origen Neuronas piramidales del hipocampo (asta de Ammon). Sus axones se dirigen hacia la superficie formando el alveus. Las fibras se dirigen hacia atrs condensndose en un fascculo denominado fimbria. 3.4.1.2 Proyeccin hipocampo-hipotalmica La fimbria da origen a los pilares del frnix (pilares posteriores). Estos se dirigen hacia arriba y posteriormente adelante, por arriba del tlamo; luego convergen para formar el cuerpo del frnix. Finalmente se dirigen hacia abajo como columnas del frnix (pilares anteriores). La mayor parte de las fibras pasan por detrs de la comisura anterior y terminan en los ncleos mamilares del hipotlamo.

3.4.1.3 Proyeccin hipotlamo-talmica De los ncleos mamilares surgen los fascculos camilo-talmicos, de direccin ascendente, que terminan en el grupo anterior del tlamo, con proyecciones directas y cruzadas. 3.4.1.4 Proyeccin tlamo-cortical Las neuronas del grupo nuclear anterior del tlamo se proyectan, por va de la corona radiada, hacia el giro del cngulo, en su porcin anterior. La corteza del cngulo se comunica con la corteza entorrinal y el hipocampo por medio del fascculo homnimo.

3.4.2 Vas amigdalinas

3.4.2.1 Aferencias La porcin baso-lateral de la amgdala recibe fibras de la corteza del lbulo temporal y de la amgdala contralateral a travs de la comisura anterior. La porcin crtico-medial de la amgdala est en relacin con las reas olfatorias primarias. 3.4.2.2 Proyecciones basales Se llevan a cabo mediante dos sistemas: las fibras amigdalfugas ventrales y la estra terminal. Ambas relacionan el sector baso-lateral de la amgdala con el rea preptica. 3.4.2.3 Proyecciones corticales Por va del pednculo inferior del tlamo, las fibras acceden al ncleo dorsomediano (DM). A travs de este ncleo, las proyecciones se hacen hacia la corteza orbitaria del lbulo frontal, y hacia el giro del cngulo anterior.