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Las clulas intersticiales se sitan en forma simi-
lar a los peldaos de una escalera, una encima de la otra,
y son ms numerosas entre los tbulos colectores rectos y
los conductos de Bellini. Las clulas intersticiales tienen
ncleos alargados y mltiples gotitas de lpidos. Se piensa
que estas clulas sintetizan medulipina 1, sustancia que en
el hgado se convierte en medulipina I1, un vasodilatador
potente que disminuye la presin arterial.
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Sistema urinario 429
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Circulacin renal: riego arterial
Cada rin recibe 10% del volumen sanguneo total
por minuto a travs de una rama grande de la aorta
abdominal conocida como arteria renal.
El rin recibe un aporte sanguneo en extremo extenso
a travs de la gran arteria renal, una rama directa de la
Fig. 19-17. Micrografa electrnica de un conducto colec-
tor del rin de conejo (X4 790). (Tomado de Brenner BM,
Rector Fe: The Kidney, 4' ed. Vol 1. Philadelphia, WB Saun-
ders, 1991. )
430 Sistema urinario
aorta abdominal (vase fig. 19-1). Antes de penetrar en
el hilio del rin, la arteria renal se bifurca en una rama
anterior y otra posterior, que a su vez se subdividen para
formar un total de cinco arterias segmentarias. Las
ramas de cualquiera de las arterias segmentarias no forman
anastomosis con las ramas de otras arterias segmentarias.
Por tanto, si el flujo sanguneo a travs de una de estas
arterias se detiene, la circulacin a la regin del rin que
riega el vaso afectado se interrumpe. En consecuencia
se dice que el rin est subdividido en segmentos vas-
culares y cada segmento recibe su riego de una arteria
especfica.
Las primeras subdivisiones de las arterias segmentarias
se llaman arterias lobares, una para cada lbulo del
rin; estos vasos se ramifican a su vez para formar dos o
tres arterias interlobares, que siguen entre las pirmides
renales hacia la unin corticomedular. En este ltimo sitio
estas arterias forman una serie de vasos (perpendiculares
al vaso original) que, en gran parte, permanece en esta
unin y ocupa el mismo plano curvo. Estas arterias se
denominan arterias arqueadas porque describen un arco
ligero sobre la base de la pirmide renal.
Aunque en una poca se pens que las arterias arquea-
das se anastomosaban unas con otras, estudios ms recientes
sugieren que sus ramas terminales no se unen unas con
otras. En lugar de ello, como otras ramas de las arterias
arqueadas, las ramas terminales ascienden a la corteza y
forman arterias interlobulillares.
Las arterias interlobulillares ascienden dentro dellabe-
rinto cortical aproximadamente a la mitad entre rayos
medulares vecinos . Por consiguiente siguen en los inters-
ticios entre cualquiera de dos lobulillos. Muchas ramas se
originan de las arterias interlobulillares . Estas ramas rie-
gan los glomrulos de corpsculos renales y se conocen
como arteriolas glomerulares aferentes. Algunas de las
arterias interlobulillares ascienden a travs de la corteza
para perforar la cpsula renal. En este sitio contribuyen a la
formacin del plexo capsular. Sin embargo, la mayor parte
de las arterias interlobulillares termina como arteriolas
glomerulares aferentes.
Cada glomrulo est drenado por otra art eriola, la
arteriola glomerular eferente. Hay dos tipos de arte-
riolas glomerulares eferentes: las que drenan glomrulos
de las nefronas corticales y las que drenan glomrulos de
las nefronas yuxtamedulares.
Las arteriolas glomerulares eferent es de las nefronas
corticales son cortas y se ramifican para formar un sistema
de capilares, la red capilar peritubular. Este lecho capilar
riega la totalidad del laberinto cortical, con excepcin ob-
via de los glomrulos. Se piensa que las clulas endoteliales
de la red capilar peritubular (y tal vez clulas de tejido
conectivo de la corteza y la mdula externa) elaboran y
liberan la hormona eritropoyetina.
Cada una de las arteriolas glomerulares eferentes,
derivadas de los glomrulos de nefronas yuxtamedulares y
tambin de glomrulos localizados en el cuadrante inferior
de la corteza, originan 10 a 25 capilares largos, similares
a horquillas, que se hunden profundo en la mdula (fi gs .
19-18 y 19-19). Sus extremos descendentes se denominan
arteriolas rectas y los as cendentes venas rectas; a
Fig. 19-18. Mi crografa electrnica de la arteria recta del riI1n de
una rata. (Tomado de Takahashi-lwanaga H: The three- dimensional
c\toarchi tecture of the interstitial tissue in the rat kiclnev. Cell Tissue
. .
Res 964:
9
69- '281, 1991. )
menudo estos vasos se denominan simple mente vasos
rectos. La forma semejante a una horquilla de los vasos rec-
tos, que sigue muy de cerca y se envuelve alrededor de
los dos extremos del asa de Henle y el t bulo colector,
resulta esencial en la fisiologa de la concentracin de la
orina (vase ms adelante).
Circulacin renal: drenaje venoso
Las venas arqueadas reciben sangre de la corteza a
travs de las venas estrelladas y las venas interlabulillares,
y de la mdula por las venas rectas; venas interlabares
que llevan su sangre a la vena renal drenan las venas
arqueadas.
Las venas rectas llevan su sangre a las venas arquea-
das, vasos que siguen los trayectos de las arterias del mismo
nombre. De ese modo se drena sangre de la mdula. La san-
gre cortical se rene en un sistema con forma de estrella de
venas sub capsulares denominadas venas estrelladas, que
son tributarias de las venas interlobulillares, vasos
que t ambin reciben sangre de las arteriolas glomerulares
eferentes . Las venas interlobulillares, que corren parale-
las a las arterias del mismo nombre, llevan su sangre a las
venas arqueadas. En consecuencia estas ltimas drenan
tanto a la mdula como a la corteza. Las venas arqueadas
,
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Sistema urinario 431
Fig. 19-19. Rifin inyectado que muestra la vasculatura abundante de la corteza renal (X 132).
son tributarias de venas interlobares que se unen cerca
del hilio para formar la vena renal, que ll eva la sangre a
la vena cava inferior. Ntese la ausencia de venas lobares y
segmentarias en contraste con la presencia de las arterias
del mismo nombre en el sistema arterial del rin.
Circulacin linftica del rin
Es probable que los vasos linfticos del rin sigan a las
arterias ms grandes.
La circulacin linftica del rin no se comprende
por completo. Se piensa que la mayor parte de los vasos
linfticos sigue a las arterias ms grandes . Segn la mayora
de los investigadores, la circulacin linftica del rin
puede subdividirse en superficial y profunda localizadas
en la regin subcapsular y en la mdula, respectivamente.
Los dos sistemas pueden unirse o no entre s cerca del
hilio, donde forman varios troncos linfticos grandes. La
linfa de los riones drena en ganglios linfticos cerca
de la vena cava y de la aorta abdominal. En la corteza
existen vasos linfticos que no siguen a las arterias grandes,
pero drenan su linfa en un plexo de vasos linfticos en
el hilio.
Inervacin renal
Casi todas las fibras nerviosas que llegan al rin son
simpticas , no mielinizadas, y forman el plexo renal que
sigue a lo largo de la arteria renal. Es probable que los
cuerpos celulares de estas fibras se localicen en los ple.\ os
artico y celiaco. Las fibras simpticas se distribuven a
travs de las ramas del rbol arterial renal y estos vasos
son modulados por algunas de estas fibras. Adems, las
fibras simpticas llegan al epitelio de los tbulos renal es,
las clulas yuxtaglomerulares e intersticiales y la cpsula
del rin. Tambin se describen fibras sensoriales y para-
simpticas (tal vez del nervio vago) en el rin.
Funciones generales del
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rmon
Los riones desempean una funcin tanto en la excre-
cin como en la regulacin de la composicin y el volumen
de los lquidos corporales. De manera especfica, regulan
componentes solutos (p. ej ., sodio, potasio, cloruro, glucosa,
aminocidos ) y el equilibrio acidobsico. Por ello durante
el verano, cuando se pierde una gran cantidad de lquido a
travs de la transpiracin, el volumen de orina se reduce y
la osmolaridad de la misma se incrementa. En los meses del
invierno, cuando la prdida de lquidos por la transpiracin
es mnima, el volumen urinario aumenta y la orina se
diluye.
Asimismo los riones excretan productos terminales
destoxificados, regulan la osmolalidad de la orina y secretan
sustancias como eritropoyetina, medulipina 1, renina y
prostaglandinas.
Por ltimo los riones regulan la presin arterial y
ayudan en la conversin de la vitamina D en dihidroxico-
lecalciferol, que al parecer controla el transporte de calcio.
Aunque todas estas funciones son aspectos importantes de
la histofisiologa renal , en este captulo slo se comenta el
mecanismo de formacin de la orina.
432 Sistema urinario
Mecanismo de formacin de la orina
Los dos riones reciben alrededor de la quinta parte del
volumen total de sangre (1 220 mI) por minuto y elaboran
cerca de 1 o 2 mi de orina por minuto.
Los dos riones reciben un gran volumen de la sangre
circulante porque las arterias renales son grandes y son
ramas directas de la aorta abdominal. Para medir el ndice
de filtracin glomerular (IFG) puede utilizarse inulina,
un polmero de la fructosa. Tales estudios demuestran que
la totalidad del volumen sanguneo circula a travs de los
dos riones cada 5 mino Por tanto, cada minuto entran en
los dos riones alrededor de 1 220 mI de sangre, de los
cuales se forman 125 mVmin de filtrado glomerular en el
varn promedio. En consecuencia cada da se forman 180
L de filtrado glomerular, de los que slo 1.5 a 2.0 L se
excretan como orina. As, los riones resorben cada da
cuando menos 178 L Y slo alrededor de 1 % del filtrado
glomerular total se excreta.
Filtracin en el corpsculo renal
El componente lquido de la sangre pasa a travs
de la barrera de filtracin para constituirse en el
ultra filtrado.
Conforme la sangre pasa de la arteria glomerular afe-
rente al glomrulo encuentra una regin de presin dife-
rencial, donde la presin sangunea intracapilar es mayor
que la presin que opone el lquido en el espacio de
Bowman, y fuerza lquido del capilar a dicho espacio.
Un factor adicional, la presin osmtica coloide de las
protenas sanguneas, se opone a la entrada del lquido
al espacio de Bowman, pero el efecto neto de la fuerza
de filtracin es alto (25 mmHg). El lquido que penetra
en el espacio de Bowman se denomina ultrafiltrado
(glomerular) .
Las tres partes de la barrera de filtracin (clula
endotelial, lmina basal, hendidura o diafragma de filtra-
cin) impiden la salida del material celular y las macromo-
lculas grandes del glomrulo; por tanto, el ultrafiltrado es
similar al plasma (sin sus macromolculas constituyentes ).
La lmina basal atrapa las molculas mayores de 69 000
Da (p. ej. , albmina). Adems del peso molecular, tanto la
forma y la carga de una molcula como el estado funcional
de la barrera de filtracin influyen en conjunto en la
capacidad de una molcula para atravesar la barrera de
filtracin. Puesto que esta ltima tiene componentes de car-
ga negativa, las macromolculas con carga similar son
menos capaces de cruzar la barrera de filtracin que las
macromolculas con carga positiva o neutras.
Resorcin en el tbulo proximal
El tbulo proximal es el sitio del movimiento en masa,
donde se conserva una cantidad enorme de electrlitos,
glucosa, aminocidos, protenas yagua.
El ultraflltrado sale del espacio de Bowman a travs
del polo urinario para penetrar en el tbulo contorneado
proximal , donde se inician las modificaciones de este
lquido. Los materiales que se resorben de la luz del
tbulo proximal entran en clulas epiteliales tubulares,
de las cuales salen por exocitosis hacia el tejido conectivo
intersticial. En este sitio las sustancias resorbidas entran
a la red capilar abundante y entonces regresan al cuer-
po a travs del torrente sanguneo.
Casi toda la resorcin de materiales del ultrafiltrado ocu-
rre en el tbulo proximal. En condiciones normales en este
ltimo se resorben las cantidades siguientes: 100% de pro-
tenas , glucosa, aminocidos y creatinina; casi 100% de io-
nes bicarbonato; 67 a 80% de iones de sodio y cloruro,
y 67 a 80% de agua.
Las bombas de sodio impulsadas por la ATP-asa de
Na+-K+ en la membrana plasmtica basolateral de la clula
tubular proximal bombean sodio al intersticio renal. Este
movimiento de iones de sodio fuera de la clula en la
membrana basolateral hace que el sodio de la luz del
tbulo salga del ultrafiltrado y pase a la clula a travs de
su membrana celular apical. En esta forma el movimiento
neto de sodio es del ultrafiltrado al tejido conectivo renal.
A fin de conservar la neutralidad elctrica los iones cloruro
siguen de manera pasiva el sodio. Ms an, para conservar
el equilibrio osmtico el sodio es seguido pasivamente por
agua (mediante smosis ).
Bombas adicionales que requieren energa, localizadas
en el plasmalema apical de las clulas del tbulo proximal,
transportan a la clula aminocidos y glucosa en forma
concurrente con el sodio para liberarse en el intersticio
renal. Las protenas, que llegan a la clula mediante ves-
culas pinocticas, son degradadas por enzimas lisosmicas
dentro de endosomas tardos.
Los tbulos proximales del rin conservan cada da
hasta 140 g de glucosa, 430 g de sodio, 500 g de cloruro, 300
g de bicarbonato, 18 g de iones potasio, 54 g de protenas
y alrededor de 142 L de agua.
El tbulo proximal tambin libera ciertas sustancias
a la luz tubular, que incluyen hidrgeno (H +), amoniaco,
rojo fenol , cido hiprico, cido rico, bases orgnicas y
etilendiaminotetraacetato, as como ciertos medicamentos
como la penicilina.
Asa de Henle y sistema
multiplicador de contracorriente
El asa de Henle larga de la nefrona yuxtaglomerular
se encarga de establecer el sistema multiplicador de
contracorriente.
La osmolalidad del ultrafiltrado glomerular es la misma
que la de la sangre circulante. El tbulo proximal no altera
esta osmolalidad porque sali agua de su luz en respuesta
al movimiento de iones. Sin embargo, la presin osmtica de
la orina formada es diferente a la de la sangre. Las regiones
restantes del t bulo urinfero establecen la presin osmtica
diferencial. Como hecho interesante la osmolaridad y el
volumen de orina varan, lo que indica que los riones
pueden modular estos factores .
U n gradiente de osmolaridad, que se incrementa de la
unin corticomedular hasta la profundidad de la mdula,
se conserva en el intersticio medular renal. Las asas de
Henle largas de las nefronas yuxtamedulares ayudan
a crear y conservar este gradiente osmtico mediante un
sistema multiplicador de contracorriente (fig. 19-20).
Las clulas del extremo descendente delgado del asa de
Henle son libremente permeables a agua y sales. Por tanto,
el movimiento de agua reacciona a las fuerzas os.mticas
en est e microambiente. El extremo ascendente delga-
do es hasta cierto punto impermeable al agua, pero pueden
entrar o salir sales del tbulo segn las condiciones en el
intersticio. Es importante comprender, en est e punto (que
se explicar ms adelante), que la urea entra en la luz de
los extremos delgados del asa de Henle.
El extremo ascendente grueso del asa de Henle es por
completo impermeable al agua; sin embargo, una bomba
de cloruro elimina de manera activa iones cloruro de la
luz de los tbulos y estos iones entran en el intersticio. Los
iones de sodio siguen en forma pasiva (aunque algunos
autores sugieren la presencia de una bomba de sodio
tambin) a fin de preservar la neutralidad elctrica. El
DIURESIS
Vena
100
Sistema urinario 433
filtrado contiene menos iones cada vez conforme asciende;
por tanto, la cantidad de sal que puede transferirse al
intersticio disminuye. En consecuencia se establece un
gradiente de concentracin de sal en el que la osmolaridad
intersticial ms alta se encuentra en la profundidad de la
mdula y la osmolaridad del intersticio disminuye hacia
la corteza.
Ya que la mdula se agrupa en forma densa con los
extremos grueso y delgado (ascendente y descendente) del
asa de Henle y con los tbulos colectores, el gradiente de
osmolaridad que se establece es dominante y afecta todos
los tbulos por igual (vase fig. 19-20).
Por tanto, con lo anterior en mente, el movimiento
de iones yagua puede resumirse una vez ms iniciando
con el ultrafiltrado que, como el lector debe recordar, es
isotnico con la sangre cuando sale de la parte recta del
tbulo proximal. Conforme el ultrafiltrado desciende en
el extremo descendente delgado del asa de Henle, pierde
agua (el volumen se reduce y la osmolardad aumenta),
al reaccionar al gradiente osmtico del intersticio, de
t al manera que el filtrado intraluminal ms o menos se
equilibra con el del t ejido conectivo circundante. Este
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externa
ANTIDIURESIS
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Fig. 19-20. Histofisiologa del tbulo urinfe ro. A, en ausencia de hormona antidiurtica (ADH) (diuresis). B, en presencia de ADH (antidiuresis).
Los nmeros indican miliosmoles por litro. Las reas indicadas por una lnea gruesa sealan que el tbulo es impermeable al agua. En presencia de
ADH, el tbulo colector cambia de tal manera que se torna permeabl e al agua y la concentracin en el intersticio de la mdula interna aumenta. En
este dibnjo se simplificaron los vasos rectos porque incluyen la totalidad del tbulo urinfero (vase lig. 19-1).
434 Sistema urinario
lquido de osmolaridad alta asciende ahora en el extremo
ascendente delgado del asa de Renle, que es impermeable
al agua pero no a sales. Por consiguiente, el volumen del
ultrafiltrado no cambia (es decir, el volumen es el mismo
cuando el ultrafiltrado sale del extremo grueso ascendente
que cuando entra en el mismo), pero la osmolaridad del
ultrafiltrado dentro del tbulo se ajusta a la osmolaridad
del intersticio.
El lquido que penetra en el extremo grueso ascendente
del asa de Renle pasa a una regin que es impermeable al
agua pero que tiene una bomba de cloruro, que remueve
iones cloruro de la luz, seguidos pasivamente (o tal vez
tambin de manera activa) por iones sodio. Como el agua no
puede salir de la luz, el ultrafiltrado se torna hipotnico pero
su volumen permanece constante a medida que asciende a
la corteza en el extremo grueso ascendente. El cloruro y
el sodio que se transfirieron de la luz del extremo grueso
ascendente al t ejido conectivo se encargan de establecer
un gradiente de concentracin en el intersticio renal de
la mdula externa.
Vigilancia del filtrado
en el aparato yuxtaglomerular
Cuando las clulas de la mcula densa detectan una
concentracin baja de sodio en el ultra filtra do, hacen que
las clulas JG liberen la enzima renina, que convierte el
angiotensingeno en angiotensina l.
Es probable que las clulas de la mcula densa vigilen
el volumen del filtrado y la cQncentracin de sodio. Si la
concentracin de sodio es menor de un umbral especfico,
las clulas de la mcula densa hacen lo siguiente:
1. Causan la dilatacin de las arteriolas glomerulares
aferentes para incrementar el flujo sanguneo al glo-
mrulo.
2. Ordenan a las clulas JG que liberen la enzima renina
a la circulacin.
La renina convierte el angiotensingeno, que en
condiciones normales se encuentra en el torrente sangu-
neo, en el decapptido angiotensina 1, un vasoconstrictor
ligero. En los capilares de los pulmones, pero tambin
en menor grado en los de los riones y otros rganos
del cuerpo, la enzima conversora de angiotensina
(ECA) convierte la angiotensina 1 en angiotensina 11,
una hormona octapptida con mltiples efectos biolgicos
(cuadro 19-2). Como un vasoconstrictor potente, la angio-
tensina II reduce el dimetro luminal de los vasos sangu-
neos y en consecuencia contrae las arteriolas glomerulares
eferentes, lo que incrementa an ms la presin dentro
del glomrulo. El aumento de la presin intraglomerular
aunado al incremento del volumen del flujo sanguneo
da por resultado un aumento del ndice de filtracin glo-
merular de un volumen mayor de sangre. La angiotensina
II tambin influye en la corteza suprarrenal para que libere
aldosterona, una hormona que acta sobre todo en clulas
de los tbulos contorneados distales para incrementar su
resorcin de iones sodio y cloruro.
CORRELACIONES ClINICAS
U na de las causas que contribuyen a la hipertensin
esencial crnica es la presencia de valores elevados
de angiotensina II. En alguna poca se pens que
estos ltimos se deban a la liberacin excesiva de
renina por las clulas JG del aparato yuxtaglomeru-
lar. Ahora se sabe que el incremento de la actividad
de la enzima conversora de angiotensina, ms que la
liberacin renal de renina, es el que ocasiona de ma-
nera directa el aumento de la concentracin de
angiotensina II.
Cuadro 19-2. Efectos de la angiotensina "
Funcin
Acta como vasoconstrictor potente
Facilita la sntesis y la liberacin de
aldosterona
Facilita la liberacin de ADH
Aumenta la sed
Inhibe la liberacin de renina
Facilita la liberacin de prostaglandinas
Resultado
Incremento de la presin arterial
Resorcin de sodio y cloruro de la luz del tbulo
contorneado distal
Resorcin de agua de la luz del tbulo colector
Incremento del volumen de lquido tisular
Inhibicin por retroalimentacin
Vasodilatacin de la arteriola glomerular aferente
para conservar el ndice de filtracin glome-
rular
Prdida de agua y urea del filtrado
en los tbulos colectores
La hormona antidiurtica (vasopresina) ocasiona la
conservacin de agua y la excrecin de una orina
concentrada,
El filtrado que sale del t bulo contorneado di st al para
entrar en el tbulo colector es hipotnico. El tbulo colec-
tor tambin se somete a los mismos gradientes osmticos
que los extremos ascendente y descendent e del asa de
Henl e a medida que pasa a travs de la mdula para llegar
al rea cribosa. En ausencia de hormona antidiurtica
(ADH) las clulas del tbulo colect or y en menor grado
las del tbulo contorneado distal son por completo imper-
meables al agua (vase fi g. 19-20). Por consiguiente, el
fi ltrado, o la orina, no se modifica en el tbulo colector y
la ltima permanece diluida (hipotnica).
Sin embargo, las clulas del tbulo colector (y en
animales distintos al hombre y los monos, de los tbulos
contorneados distales) se tornan permeables al agua y la
urea bajo la influencia de la ADH. El filt rado se somete a
los gradientes de presin osmtica establecidos por las asas
de Henle similares a horquillas y los vasos rectos conforme
desciende a t ravs de la mdula renal en el t bulo colector
\. sale agua de la luz de los tbulos colectores para entrar en
el intersticio. Por tanto, la orina se concentra y se convierte
en hipertnica en presencia de ADH.
Adems, la concentracin de urea se torna en extremo
alta en la luz del tbulo colector y en presencia de ADH
entra de manera pasiva en el int ersticio de la mdul a
interna. De ese modo gran parte del gradiente de concen-
tracin del intersticio renal en la mdula interna se debe a
la presencia de urea ms que a la de sodio y cloruro.
Vasos rectos y sistema
de intercambio de contracorriente
La luz del extremo arterial de los vasos rectos tiene un
dimetro ms pequeo que el del extremo venoso; ambos
extremos son libremente permeables a electrlitos yagua.
Los vasos rectos ayudan a conservar el gradiente osm-
tico en la mdula porque tanto los extremos arterial como
venoso son permeables a agua y sales (fi g. 19-21). Ms an,
el dimetro luminal del extremo arterial es ms pequeo
que el del extremo venoso. Por ello la sangre pierde agua
y gana sales a medida que sigue por el extremo arte-
rial, y pierde sales y gana agua cuando regresa por el
extremo venoso, actuando as como un sistema de inter-
cambio de contracorrie nte .
Este mecanismo asegura que el sistema de gradientes
osmticos permanezca sin alterarse porque la osmolaridad
de la sangre en los vasos est ms o menos equilibrada
con la del intersticio. N o obstante, el volumen de sales y
lquidos que el extremo arterial adquiere es menor que
el que se eli mina por el extremo venoso. Est e sist ema
de int ercambi o da lugar a que se resorban sal y agua
cIue regresan de nuevo al cuerpo) por el gradient e de
concentracin en la mdul a renal.
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Fig. 19-21. HistoRsiologa de los vasos rectos. Los nmeros indican
miliosmoles por litro. El dimetro de la arteriola recta es ms pequel)o
que el de la vnul a recta.
La est ructura y la funcin de diversas regiones del
tbulo urinfero se presentan en el cuadro 19-3.
CONDUCTOS EXCRETORIOS
Los conductos excretorios del sistema urinario consist en
en los clices menores y mayores, la pelvis del rin, el
urter, la vejiga urinaria y la uretra nica.
Clices
Cada cliz menor recibe orina de la papila renal de una
pirmide renal; hasta cuatro clices menores pueden llevar
su orina a un cliz mayor.
La papila renal de cada pirmide renal se encaja dentro
de un cliz menor, una cmara en forma de embudo que
recibe la orina que sale de los conductos de Bellini en el
rea cribosa (vase fi g. 19-1 ). La porcin del vrtice de
la pirmide que se proyecta dentro del cliz menor est
recubierta por epitelio transicional, que acta como una
barrera y separa la orina del t ejido conectivo intersticial
subyacente. Profunda a la lmina propia se encuentra una
capa muscular delgada que se compone por completo de
msculo liso. Esta capa muscular impulsa la orina a un
cliz mayor, una de las tres o cuatro cmaras ms grandes
436 Sistema urinario
Cuadro 19-3. Estructura y funcin del tbulo urinfero
Regin del tbulo urinfero
Corpsculo renal:
Epitelio escamoso simple, lminas basa-
les fusionadas , podocitos
Tbulo proximal:
Epitelio cuboideo simple
Extremo delgado descendente del asa de
Henle:
Epitelio escamoso simple
Extremo delgado ascendente del asa de
Henle:
Epitelio escamoso simple
Extremo grueso ascendente del asa de
Henle:
Epitelio cuboideo simple
Mcula densa:
Clulas cilndricas simples
Clulas yuxtaglomerulares:
Clulas de msculo liso modificadas
Tbulo contorneado distal:
Epitelio cuboideo simple
Tbulo colector:
Epitelio cuboideo simple
ADH, hormona antidiurtica.
Funciones principales
Filtracin
Resorcin de 67 a 80% de agua, sodio y
cloruro (reduce el volumen del ultra-
filtrado); resorcin de 100% de pro-
tenas , aminocidos, glucosa y bicar-
bonato
Por completo permeable al agua y sales
(reduce el volumen del ultrafiltrado)
Impermeable a agua, permeable a sales;
sodio y cloruro salen del tbulo para
entrar en el intersticio renal
Impermeable al agua; cloruro y sodio
salen del tbulo para entrar en
el intersticio renal
Vigila el nivel de sodio y el volumen del
ultrafiltrado en la luz del tbulo distal
Sintetiza y vierte renina al torrente
,
sangumeo
Responde a la aldosterona mediante la
resorcin de sodio y cloruro de la luz
En presencia de ADH, agua y urea
salen de la luz para entrar en el
intersticio renal
Comentarios diversos
Barrera de filtracin; clula endotelial,
fusionada con lminas basales, hendi-
duras de filtracin
Bomba de sodio en la membrana baso-
lateral; el ultrafiltrado es isotnico
con la sangre
El ultrafiltrado es hipertnico con res-
pecto a la sangre; entra urea en la luz
del tbulo
El ultrafiltrado es hipertnico con res-
pecto a la sangre; sale urea del inters-
ticio renal y entra en la luz del tbulo
El ultrafiltrado se torna hipotnico con
respecto a la sangre; bomba de clo-
ruro en la membrana celular basola-
teral que se encarga de establecer el
gradiente osmtico en el intersticio
de la mdula externa
Entra en contacto y se comunica con las
clulas yuxtaglomerulares
La renina inicia la reaccin para la for-
macin final de angiotensina II (vase
cuadro 19-2)
El filtrado se vuelve ms hipotnico (en
presencia de aldosterona); bomba de
sodio en la membrana basolateral; se
secreta potasio a la luz
La orina se torna hipertnica en presen-
cia de ADH; la urea en el intersticio
crea el gradiente de concentracin en
el intersticio de la mdula interna
en forma de embudo, cada una de las cuales rene orina
de dos a cuatro clices menores. Los clices mayo-
res tienen una estructura similar a la de los clices menores
y tambin a la regin proximal expandida de los urteres,
la pelvis renal. Las paredes de los conductos excreto-
rios se engruesan de los clices menores a la vejiga uri-
Cada urter tiene alrededor de 3 a 4 mm de dime-
tro, cerca de 25 a 30 cm de largo y perfora la base de la
vejiga urinaria. Los urteres son tubos huecos constituidos
por:
Una mucosa, que reviste la luz
nana.
Urter
El urter transporta orina de los riones a la vejiga
urinaria.
Una capa muscular (muscular)
Un recubrimiento de tejido conectivo, fibroso
La mucosa del urter presenta varios pliegues, que
se proyectan a la luz cuando el urter est vaco pero
que no existen cuando est distendido. El recubrimiento
epitelial transicional, de tres a cinco capas celulares
de grosor, recubre una capa de tejido conectivo denso
irregular, fibroelstico, que constituye la lmina propia.
Como siempre, una lmina basal separa el epitelio de la
lmina propia subyacente.
La muscular del urter se compone de dos capas de
clulas de msculo liso inseparables. La disposicin de las
capas es opuesta a la que se encuentra en el tubo digestivo
porque la externa est dispuesta en forma circular y la
interna longitudinalmente . Esta disposicin corresponde
a los dos tercios proximales del urter, pero en el tercio
inferior, cerca de la vejiga urinaria, se aade una tercera
capa muscular cuyas fibras estn orientadas en sentido
longitudinal sobre la superficie de la capa muscular pre-
sente. Por tanto, la orientacin de las fibras musculares
en el tercio inferior del urter es longitudinal externa,
circular media y longitudinal interna.
La capa externa fibrosa del urter no es notable.
En sus extremos proximal y distal se funde con la cpsula
del rin y el tejido conectivo de la pared de la vejiga,
respectivamente. Al contrario de lo que cabra esperar, la
orina no desciende por el urter por fuerzas de gravedad;
por el contrario, la contraccin muscular de la pared
ureteral establece ondas similares a peristalsis que llevan
la orina a la vejiga urinaria. En el sitio en que los urteres
perforan la superficie posterior de la base de la vejiga,
cuelga sobre cada orificio ureteral un colgajo de mucosa
similar a una vlvula, que impide la regurgitacin de orina
de la vejiga de nuevo a los urteres.
Vejiga
urinaria
La vejiga urinaria almacena orina hasta que est
en condiciones de eliminarse.
En esencia la vejiga urinaria es un rgano que alma-
cena orina hasta que la presin es suficiente para inducir
la urgencia para orinar, o miccin. Su mucosa tambin
acta como una barrera osmtica entre la orina y la lmina
propia (fig. 19-22). La mucosa de la vejiga est dispuesta en
mltiples pliegues, que desaparecen cuando se distiende
con orina. Durante la distensin las clulas en forma
de cpula grandes, redondas, del epitelio transicional se
estiran y cambian su morfologa para aplanarse.
La acomodacin de la forma de las clulas ocurre
por una caracterstica nica del plasmalema de la clula
epitelial transicional, que est compuesto por un mosaico
de regiones engrosadas, especializadas, rgidas, placas,
entremezcladas con clulas normales de la membra-
na, las regiones interplacas. Cuando la vejiga est vaca,
las regiones de placas se pliegan en contornos angulares,
irregulares, que desaparecen una vez que las clulas se
estiran. Estas regiones de placas rgidas, unidas a filamentos
intracitoplsmicos, semejan uniones de intersticio, pero
esta similitud slo es superficial.
Al parecer las placas son impermeables a agua y sales;
por tanto estas clulas actan como barreras osmticas
entre la orina y la lmina propia subyacente. Las clulas
superficiales del epitelio transicional se conservan juntas
por desmosomas y tal vez uniones estrechas, que tambin
Sistema urinario 437
Fig. 19-22. Fotolllicrografa de epitelio transicional ele la \ejiga el e
un mono (X 540).
ayudan a establecer la barrera osmtica para prevenir el
paso de lquido entre las clulas.
La regin triangular de la vejiga, cuyos vrtices son los
orificios de los dos urteres y la uretra, se conoce como
trgono. La mucosa del trgono siempre es lisa y nunca
se pliega. El origen embrionario del trgono difiere del
resto de la vejiga.
La lmina propia de la vejiga puede subdividirse en
dos capas: una ms superficial , de tejido conectivo denso
irregular, colagenoso, y una profunda ms laxa de tejido
conectivo compuesta por una combinacin de fibras de
colgena y elsticas . La lmina propia no contiene glndulas
excepto en la regin que rodea el orificio uretral, donde
pueden encontrarse glndulas de moco. Por lo general
estas glndulas slo se extienden hasta la capa superficial de
la lmina propia. Secretan un lquido viscoso transparente
que al parecer lubrica el orificio uretral.
La capa muscular de la vejiga urinaria se compone de
tres capas entrelazadas de msculo liso, que slo pueden
separarse en la regin del cuello de la vejiga. En este
sitio estn dispuestas en una capa longitudinal interna
delgada, una circular media gruesa y una longitudinal
externa delgada. La capa circular media forma el esfnter
interno muscular que rodea el orificio interno de la
uretra.
La adventicia de la vejiga est compuesta por tejido
conectivo de tipo denso irregular, colagenoso, que contiene
una gran cantidad de fibras elsticas. Algunas regiones de
la adventicia estn recubiertas por una serosa, un reflejo
438 Sistema urinario
peritoneal sobre la pared de la vejiga, en tanto que otras
zonas pueden rodearse de grasa.
Uretra
La uretra lleva orina de la vejiga urinaria al exterior
del cuerpo.
La vejiga urinaria es drenada por una estructura tubular
nica, la uretra, que comunica con el exterior y permite
eliminar la orina del cuerpo. En el sitio en que la uretra
perfora el perineo, fibras de msculo esqueltico forman
el esfnter externo muscular que rodea la uretra. Este
msculo permite el control voluntario de la miccin. La
uretra del varn es ms larga que la de las mujeres y tiene
una funcin doble: acta como va tanto para la orina como
para el semen.
CORRELACIONES CLlNICAS
La prdida del control voluntario del esfnter
externo muscular de la uretra causa incontinen-
cia urinaria, un trastorno que afecta en especial
a mujeres de edad avanzada.
Uretra femenina
La uretra de las mujeres mide cerca de 4 a 5 cm de
largo y 5 a 6 mm de dimetro. Se extiende de la vejiga
urinaria al orificio uretral externo justo arriba y adelante
de la abertura de la vagina. En condiciones normales la luz
est colapsada excepto durante la miccin. Est recubierta
por epitelio transicional cerca de la vejiga y por epitelio
escamoso estratificado no queratinizado en la totalidad
de su longitud restante. Entremezcladas en el epitelio hay
placas de epitelio cilndrico seudoestratificado. La mucosa
est dispuesta en pliegues alargados por la organizacin de
la lmina propia fibroelstica. En toda la longitud de la
uretra se encuentran mltiples glndulas de Littre que
secretan un moco claro.
La mucosa est rodeada por una delgada capa de tejido
erctil, vascular, que se asemeja al cuerpo esponjoso del
varn. La capa muscular de la uretra se contina con la
de la vejiga pero est compuesta slo por dos capas, una
longitudinal interna y una circular externa de msculo liso.
En el sitio en que la uretra perfora el perineo (diafragma
urogenital ), la rodea un esfnter de msculo esqueltico
que permite el control voluntario de la miccin.
Uretra masculina
La uretra del varn mide 15 a 20 cm de largo y sus
tres regiones se denominan segn las estructuras por las
que pasa.
1. La uretra prosttica, de 3 a 4 cm de largo, se encuen-
tra en la glndula prstata. Est recubierta por un
epitelio transicional y en ella desembocan los mltiples
conductos pequeos de la prstata, el utrculo prost-
tico (un homlogo rudimentario del tero) y los dos
conductos eyaculadores.
2. La uretra membranosa slo tiene 1 a 2 cm de largo.
Este segmento se denomina as porque pasa a travs de
la membrana perineal (diafragma urogenital ). Est recu-
bierta de epitelio cilndrico estratificado entremezclado
con placas de epitelio cilndrico seudoestratificado.
3. La uretra esponjosa (uretra peniana), la porcin
ms larga de la uretra (15 cm de largo), sigue en toda la
longitud del pene y termina en la punta del glande del
pene como orificio uretral externo. Este segmento se
denomina as porque se localiza en el cuerpo esponjoso.
Est recubierta de epitelio cilndrico estratificado entre-
mezclado con placas de epitelio cilndrico seudoestra-
tificado y escamoso estratificado no queratinizado. La
porcin terminal alargada de la uretra en el glande del
pene (la fosa navicular) est revestida por epitelio
escamoso estratificado, no queratinizado.
La lmina propia de las tres regiones se compone
de tejido conectivo fibroelstico laxo con una vasculatura
abundante. Contiene mltiples glndulas de Littre, cuya
secrecin mucosa lubrica el recubrimiento epitelial de la
uretra.