i

ii

PONTIFICIA UNIVERSIDAD CATLICA DEL ECUADOR
FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES
ESCUELA DE CIENCIAS BIOLGICAS













Estado poblacional del mono araa de cabeza caf (Ateles fusciceps) en el
noroccidente del Ecuador, con notas ecolgicas de una relacin interespecfica con
Alouatta palliata.







Disertacin previa a la obtencin del ttulo de Licenciada en Ciencias
Biolgicas.






PAOLA MOSCOSO ROSERO



Quito, 2010








iii









Certifico que la disertacin de Licenciatura en Ciencias Biolgicos de la candidata Paola
Moscoso Rosero ha sido concluida de conformidad con las normas establecidas; por lo
tanto, puede ser presentada para la calificacin correspondiente.
















Santiago F. Burneo

Director de la disertacin

Quito, 23 de junio, 2010.















iv


AGRADECIMIENTOS
Quiero agradecer a todas las personas que hicieron posible que este proyecto de tesis se
desarrollara. Principalmente a Santiago Burneo por el apoyo y la direccin de la misma, a Tjitte
de Vries y Omar Torres por sus recomendaciones y revisin.
Quisiera mencionar de manera especial al proyecto Primenet y a la Fundacin Mamferos y
Conservacin y sus directores, Mika Peck y Diego Tirira, por ser los impulsores de una serie de
proyectos para el estudio de primates en el pas; y agradecerles por darme la oportunidad y la
libertad de trabajar en ello. De igual forma, quisiera agradecer a la Iniciativa de Especies
Amenazadas Fernando Ortiz Crespo del Programa de Becas de Investigacin para la Conservacin
(PBIC), liderado por la Fundacin EcoCiencia y Conservacin Internacional, por su apoyo y ayuda
financiera que me permiti consumar la tesis.
Varias personas me dieron recomendaciones y ayuda en alguna estancia del proyecto, por ello
quiero agradecer tambin a Fabin Rodas, Rodrigo Arcos, Pablo Menndez, Francisco Prieto, Ana
Mariscal, Julio Snchez, Miguel ngel Chinchero, Liset Tufio, Mara Isabel Estvez, Xavier
Cueva, Mara Mercedes Gavilnez, Galo Zapata, Luis Albuja y a toda la gente del Museo QCAZ
de mastozoologa de la PUCE.
Tambin quisiera mencionar a la Fundacin Jocotoco, la Federacin de Centros Aw del Ecuador
(FCAE), la Comunidad Playa de Oro, la Cooperativa Tesoro Esmeraldeo y a Metropolitan
Touring por permitirme el ingreso en sus propiedades y comunidades para llevar a cabo el estudio
en ellas; y a Gustavo Esperanza del Parque Histrico, Nelson Chiriboga del Pantanal, Julio
Baquerizo, Lola Soto y Justo Banchn de Jambel y Jessica Falcon y Fultn Ramirez del Parque
Ecolgico y recreacional Sixto Durn Balln, por ser las personas que permitieron el ingreso y la
toma de datos en los centros de rescate y zoolgicos mencionados.
Adems quiero nombrar y agradecer mucho a las personas que de alguna forma me apoyaron en el
trabajo de campo, empezando por Martn Obando, quien fue mi compaa y mano derecha a lo
largo de este duro trabajo, su gran experiencia en el campo me ayudo a lograr los objetivos de la
tesis. A Jos Luis Yantza, Segundo Pasuy, Olindo Nastacuaz, Germn Pascal, Daniel Pai, Jacinto,
Galo Vlez, Jos Napa, Nstor Paredes, Pastor Ayov, Julio y Gritson Arroyo quienes me ayudaron
en la guianza y bsqueda de los monos en cada sitio en donde estuve. A la familia Macas de
Ashiringa, la familia Napa de Mashpi y a la familia Savedra de Canand por permitirme entrar y
compartir un poco de su vida y por su calidez y buena atencin. A los asistentes de campo Juan
Freile, Anas Crdova, Nicols Tinoco, Jefferson Obando y Sebastin Ramrez por brindarme el
apoyo, las ganas, la paciencia y la felicidad en el campo.
A la gente linda que me rodea, mi familia y amigas/os que me motivaron en todas las etapas de
este estudio, especialmente a Juan Ete por el incondicional apoyo en todos los sentidos que se
puedan encontrar.
Finalmente quiero agradecer al campito, a los pocos monos araas que quedan y a los dueos/as de
las mineras, madereras y dems empresas millonarias por no destruir an los lugares prstinos
visitados

v


TABLA DE CONTENIDOS
AGRADECIMIENTOS ..................................................................................................... iv
TABLA DE CONTENIDOS ............................................................................................... v
LISTA DE FIGURAS ....................................................................................................... viii
LISTA DE TABLAS ............................................................................................................ x
LISTA DE ANEXOS ......................................................................................................... xii
1. RESUMEN ....................................................................................................................... 1
2. ABSTRACT ..................................................................................................................... 2
3. INTRODUCCIN ........................................................................................................... 3
3.1. PRIMATES DEL NUEVO MUNDO ......................................................................... 3
3.2. PRIMATES EN EL ECUADOR ................................................................................ 4
3.3. EL GNERO ATELES ................................................................................................ 5
3.3.1. TAXONOMA ..................................................................................................... 5
3.3.2. DESCRIPCIN E HISTORIA NATURAL ........................................................ 6
3.3.3. COMUNICACIN Y RELACIONES INTERESPECFICAS ........................... 9
3.3.4 DISTRIBUCIN Y HBITAT .......................................................................... 10
3.4. ATELES FUSCICEPS FUSCICEPS ......................................................................... 10
3.4.1. DISTRIBUCIN Y HBITAT EN EL ECUADOR ......................................... 10
3. 4. 2. ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LA ESPECIE EN EL ECUADOR ... 11
3.4.3. ESTADO DE CONSERVACIN DE LA ESPECIE EN EL ECUADOR ....... 12
3.5. OBJETIVOS ............................................................................................................. 14
4. MATERIALES Y MTODOS ..................................................................................... 15
4.1 REA DE ESTUDIO ................................................................................................ 15
4. 2. DESARROLLO DEL TRABAJO ........................................................................... 18
4.2.1 TRABAJO DE CAMPO ..................................................................................... 19
4.2.2 ANLISIS DE DATOS ...................................................................................... 25
vi

5. RESULTADOS .............................................................................................................. 30
5.1. CARACTERIZACIN DE HBITAT Y CLIMA ............................................... 30
5.1.1. DESCRIPCIN DEL HBITAT ...................................................................... 30
5.1.2. CLIMA ............................................................................................................... 35
5.2. CENSO Y PARMETROS DEMOGRFICOS ..................................................... 36
5.2.1. SABALERA ....................................................................................................... 36
5.2.2. CANAND ........................................................................................................ 37
5.2.3. MASHPI ............................................................................................................. 37
5.2.4. RO TIGRE ........................................................................................................ 37
5.2.5. TESORO ESMERALDEO.............................................................................. 38
5.2.6. PLAYA DE ORO ............................................................................................... 38
5.2.7. TAMAO POBLACIONAL EFECTIVO (Ne) ................................................. 39
5.3. ANLISIS MULTIVARIADOS .............................................................................. 40
5.3.1 ANLISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES (PCA) ................................ 40
5.3.2. ANLISIS FACTORIAL DISCRIMINANTE (DFA) ...................................... 40
5.4. PREFERENCIA Y USO DE HBITAT .................................................................. 42
5.5. PATRN Y PICOS DE ACTIVIDAD ..................................................................... 44
5.5.1. PATRN Y PICOS DE ACTIVIDAD DE ATELES FUSCICEPS TROPA
ALOUATTA PALLIATA EN LA RESERVA ASHIRINGA ........................................ 44
5.5.2. PATRN Y PICO DE ACTIVIDAD DE ATELES FUSCICEPS EN
DISTINTAS LOCALIDADES .................................................................................... 46
5.6. PATRN DE COMPORTAMIENTO ..................................................................... 47
5.6.1. RELACIN INTERESPECFICA ATELES FUSCICEPS- TROPA DE
ALOUATTA PALLIATA ............................................................................................... 47
5.6.2. REACCIN AL SER OBSERVADO POR EL SER HUMANO ..................... 49
5.7. DIETA ...................................................................................................................... 50
5.8. DISTRIBUCIN Y ESTADO POBLACIONAL DE ATELES FUSCICEPS EN EL
ECUADOR ...................................................................................................................... 51
vii

5.9. ESTADO POBLACIONAL DE ATELES FUSCICEPS FUSCICEPS EN EL
ECUADOR ...................................................................................................................... 53
6. DISCUSIN ................................................................................................................... 54
6.1. CENSO Y PARMETROS DEMOGRFICOS ..................................................... 54
6.2. ANLISIS MULTIVARIADOS Y DE REGRESIN ............................................ 60
6. 3. PREFERENCIA Y USO DE HBITAT ................................................................. 63
6. 4. PATRN Y PICOS DE ACTIVIDAD DIARIOS .................................................. 65
6.4.1. PATRN DE ACTIVIDAD DIARIA DE ATELES FUSCICEPS .................... 65
6.4.2. PICOS DE ACTIVIDAD DE ATELES FUSCICEPS EN LA RESERVA
ASHIRINGA ................................................................................................................ 67
6.5. PATRN DE COMPORTAMIENTO ..................................................................... 68
6.5.1. RELACIN INTERESPECFICA ATELES FUSCICEPS- TROPA ALOUATTA
PALLIATA .................................................................................................................... 68
6. 6. DIETA ..................................................................................................................... 72
6.6.1. ALIMENTACIN DE ATELES FUSCICEPS A LO LARGO DE VARIAS
LOCALIDADES .......................................................................................................... 72
6.6.2. CASO PARTICULAR EN ASHRINGA ........................................................... 73
6.7. DISTRIBUCIN Y ESTADO POBLACIONAL DE ATELES FUSCICEPS
FUSCICEPS EN EL ECUADOR .................................................................................... 75
6.8. AMENAZAS ............................................................................................................ 77
7. CONCLUSIONES ......................................................................................................... 82
9. RECOMENDACIONES ............................................................................................... 84
10. LITERATURA CITADA ............................................................................................ 85
12. FIGURAS ................................................................................................................... 103
12. TABLAS ..................................................................................................................... 120
13. ANEXOS .................................................................................................................... 148

viii


LISTA DE FIGURAS

1. Registro de localidades de estudio de Ateles fusciceps en el noroccidente del
Ecuador 104
2. Rotacin Varimax del PCA en el que las variables ambientales estn
representadas en el espacio entre los principales componentes.. 105
3. Representacin de presencia de A. fusciceps en seis localidades del
noroccidente del Ecuador, dentro del espacio ambiental entre los principales
componentes del anlisis
.. 106
4. Representacin en el espacio de las primeras funciones discriminantes del
anlisis factorial discriminante (DFA) en seis localidades del noroccidente
ecuatoriano representadas 107
5. Prueba de regresin lineal entre abundancia de A. fusciceps a lo largo de
distintas localidades censadas del noroccidente del Ecuador y el factor
discriminante
1... 108
6. Prueba de regresin lineal entre abundancia de A. fusciceps a lo largo de seis
localidades censadas en el noroccidente del Ecuador e impacto
antrpico.. 109
7. Picos de actividad de el individuo solitario Ateles fusciceps durante la poca
lluviosa (meses septiembre y octubre/08) y seca (junio y julio/09) en la
Reserva Ashiringa, Pichincha. 110
8. Patrn de actividad durante la poca lluviosa (meses septiembre y octubre/08)
y seca (junio y julio/09) de A. fusciceps y A. palliata en la Reserva Ashiringa,
Pichincha.. 111
9. Patrn de actividad de A. fusciceps registrado en distintas localidades del
noroccidente del Ecuador. .. 112
10. Tiempo compartido entre Ateles fusciceps y la tropa de Alouatta palliata en la
Reserva Ashiringa durante los meses septiembre y octubre/08, y junio y
julio/09 113
11. Tipo de interacciones registradas durante el estudio de un individuo solitario
A. fusciceps y una tropa de A. palliata en la Reserva Ashiringa 114
ix

12. Frecuencia de interaccin entre A. fusciceps y miembros de una tropa de A.
palliata registradas en la Reserva Ashiringa, Pichincha.

115
13. Consumo de items alimenticios del individuo solitario A. fusciceps
durante la poca lluviosa (septiembre y octubre) y seca (junio y julio) en la
Reserva Ashringa, Pichincha....... 116

14. Registro del consumo de items alimenticios por parte de la tropa de A. palliata
durante la poca lluviosa (septiembre y octubre) y seca (junio y julio) en la
Reserva Ashringa, Pichincha. 117
15. Mapa de distribucin de A, fusciceps en el Ecuador tomando en cuenta la
regla del umbral de Equal training sensitivity and specificity como la de
Maximum training sensitivity plus specificity 118
16. Modelo de distribucin potencial de Ateles fusciceps en el Ecuador como
resultado del sistema de modelamiento de mxima entropa (Maxent) 119
17. Mapa de distribucin de Ateles fusciceps en el Ecuador considerando reas de
intervencin 120


x

LISTA DE TABLAS

1. Localidades de estudio de Ateles fusciceps en tres provincias del Ecuador. 121
2. Registro de clima diario en la localidad Ashiringa (Pichincha) durante la poca
lluviosa (septiembre y octubre/08) y seca (junio y julio/09)....... 122

3. Registro de clima diario en varias localidades del noroccidente durante el
censo de Ateles fusciceps..
123
4. Censo de A. fusciceps dentro en seis localidades del noroccidente del Ecuador,
por medio de la metodologa playback y de trasectos lineales...........
124
5. Registro de contactos de A. fusciceps durante el censo en distintas localidades
dentro del noroccidente del Ecuador..
125
6. Parmetros poblacionales de A. fusciceps en distintas localidades del
noroccidente del Ecuador...
126
7. Clculo de parmetros poblacionales de A. fusciceps en distintas localidades
del noroccidente del Ecuador.....
127
8. Anlisis de componentes principales (PCA) para la diferenciacin de hbitats a
lo largo de varias localidades del noroccidente del Ecuador 128

9. Correlacin entre variables ambientales y los componentes principales del
PCA registrados en seis localidades del noroccidente del
Ecuador.
129
10. Valores del porcentaje de la varianza y de las funciones discriminantes como
del anlisis factorial discriminante (DFA) involucrados en la diferenciacin de
hbitats entre seis localidades del noroccidente del
Ecuador.
130
11. Correlacin entre variables ambientales y las funciones discriminantes del
anlisis factorial discriminante (DFA) involucradas en la diferenciacin de
hbitats entre seis localidades del noroccidente del Ecuador...................... 131


12. Prueba de igualdad de las medias de los grupos para todas las variables
ambientales en seis localidades del noroccidente del Ecuador como resultado
del anlisis factorial discriminante (DFA). ....


132




13. Resultado de la clasificacin de los grupos (localidades) en el anlisis
factorial discrimintante... 133

xi

14. Registro del impacto antrpico en seis localidades del noroccidente del
Ecuador. 134

15. Registro del uso de hbitat de A, fusciceps en distintas localidades del
noroccidente del Ecuador.
135
16. Registro del tiempo compartido entre Ateles fusciceps y la tropa de Alouatta
palliata en la Reserva Ashiringa (Pichincha) durante los meses septiembre y
octubre/08, y junio y julio/09...
136
17. Registro del patrn de actividad diario llevado a cabo por A. fusciceps en
distintas localidades del noroccidente del Ecuador. ..
137
18. Tipo de interacciones observadas entre el individuo solitario Ateles fusciceps y
la tropa de Alouatta palliata a lo largo de los meses de estudio (septiembre y
octubre/08, y junio y julio/09) en Ashiringa, Pichincha...
138
19. Tipo de reaccin de A. fusciceps al ser observado por el ser humano en
distintas localidades del noroccidente del Ecuador...
139
20. Tipo de reaccin del individuo solitario A. fusciceps y la tropa A. palliata al
ser observados por el ser humano en la Reserva Ashiringa, Pichincha.
140
21. Registro de alimentacin del individuo solitario A. fusciceps en la Reserva
Ashiringa, Pichincha. ....
141

22. Registros de la eleccin se tems consumidos por A. fusciceps durante la poca
lluviosa (sept. y oct.) y seca (jun. y jul.) en la Reserva Ashiringa, Pichincha.
143
23. Registro de alimentacin de A. fusciceps en la localidad Tesoro Esmeraldeo,
Esmeraldas...
144
24. Disponibilidad de alimentos de Ateles fusciceps en distintas localidades del
noroccidente del Ecuador.
145
25. Evaluacin del modelo de distribucin potencial de A. fusciceps en el
Ecuador.
146
26. Aporte de las variables climticas usadas en el modelo de distribucin de A.
fusciceps en el Ecuador por medio de Maxent.
147


xii

LISTA DE ANEXOS

1. Formulario de anlisis social e impacto antrpico realizado en todas las
localidades de estudio de Ateles fusciceps en el noroccidente del Ecuador.. 148
2. Cronograma de actividades realizadas durante el periodo de la tesis de
Agosto/08 a Abril/09. 149
3. Registro de caracterizacin de hbitat en la localidad Ashiringa, Pichincha 150
4. Registro de caracterizacin de hbitat en la localidad La Sabalera (Esmeraldas). 152
5. Registro de caracterizacin de hbitat en la localidad Canand (Esmeraldas). 154
6. Registro de caracterizacin de hbitat en la localidad Mashpi (Pichincha)........... 156
7. Registro de caracterizacin de hbitat en la localidad Ro Tigre (Esmeraldas)..... 158
8. Registro de caracterizacin de hbitat en la localidad Tesoro Esmeraldeo
(Esmeraldas) . 160
9. Registro de caracterizacin de hbitat en la localidad Playa de Oro
(Esmeraldas) 162
10. ndice de preferencia de Malen para variables ambientales por parte de
Ateles fusciceps en distintas localidades del noroccidente del Ecuador.. 164
11. Formulario de caracterizacin de hbitat registrado en todas las localidades de
estudio.. 166
12. Densidad de varias especies de Ateles en el Neotrpico.... 168

1

1. RESUMEN
Se realiz un censo del mono araa de cabeza marrn (Ateles fusciceps fusciceps) en seis
localidades del noroccidente del Ecuador ubicadas cerca a la Reserva Ecolgica Cotacachi
Cayapas y la Reserva tnica y Forestal Aw, mediante la metodologa de transectos
lineales y amplificacin de vocalizaciones de la especie (playback). La presencia de la
especie se evidenci nicamente en cuatro de las seis localidades, en las cuales se
calcularon los siguientes parmetros demogrficos: densidades que variaron de 0,9 8,5
individuos/km
2
, abundancia de 0,5 1,9 tropas/10 km y un tamao poblacional efectivo de
103,8 individuos en un rea de aproximadamente 17,6 km
2
. A lo largo de las localidades,
se encontr una preferencia de A. f. fusciceps por bosques en buen estado de conservacin,
representados por una densa cobertura de dosel y rboles de gran dimetro y altura.
Adems, se analiz el patrn y picos de actividad diarios a lo largo de todas las localidades
de estudio. Los registros de dieta variaron segn la localidad y la disponibilidad de
alimentos. Se analiz tambin aspectos ecolgicos y comportamentales de un caso
particular de un individuo A. f. fusciceps conviviendo con tropa de Alouatta palliata en una
localidad del noroccidente de Pichincha. Asimismo se model su distribucin en el pas
con registros de presencia, mediante el algoritmo de prediccin de nicho Maxent; y se
consideraron reas de intervencin para construir un modelo de distribucin aproximado a
la realidad de la especie. Segn ste, A. f. fusciceps se concentra en el interior de
Esmeraldas y lmites occidentales de Imbabura y Carchi, incluyendo una regin del
noroccidente de Pichincha. Analizando diversos aspectos de la especie, se la consider En
Peligro Crtico (CR) de extincin y se consideraron reas como la Reserva Ecolgica
Cotacachi-Cayapas, el Corredor Awacachi, la Reserva tnica y Forestal Aw, zonas de
amortiguamiento y alrededores de estas reservas (como Tesoro Esmeraldeo, Playa de Oro
y Canand), as como tambin algunas reas boscosas del noroccidente de Pichincha,
prioritarias para su conservacin. Finalmente se corrobor que sus principales amenazas
son la desaparicin e intervencin de su hbitat y la cacera de subsistencia y para
comercializacin.
Palabras clave: Ateles fusciceps fusciceps, censo, Choc, distribucin, estado de
conservacin, Mono araa de cabeza marrn.
2

2. ABSTRACT
A population census of the Brown head spider monkey (Ateles fusciceps fusciceps) was
performed in six localities in Northwestern Ecuador, nearby two large protected areas:
Cotacahi Cayapas Ecological Reserve and Aw Ethnic Forest Reserve, using linear
transects and playback techniques. A. f. fusciceps was found in four of the six localities,
wherein the following demographic patterns were estimated: population density of 0.9
8.5 individuals/km
2
, abundance of 0.5 1.9 troops/10 km and an effective population size
of 103.8 individuals in an area of approximate 17.6 km
2
. A. f. fusciceps showed a strong
preference for forests in good conservation state, characterized by a continuous canopy
cover and high numbers of large and tall trees. Daily activity patterns were found in all the
study areas. The particular case of a solitary individual A.f. fusciceps living within a troop
of Alouatta palliata was also studied, in a locality in Northwest Pichincha. The distribution
of A. fusciceps was modeled using Maxent niche modeling prediction algorithm. Further,
degraded areas were considered, in order to obtain a more realistic and updated distribution
model. Currently, the distribution of A. f. fusciceps is concentrated in the interior part of
Esmeraldas province, and adjacent regions of Imbabura and Carchi, as well as a small
portion of Northwest Pichincha. A conservation status assessment for the species resulted
in raking it as CR. Priorities areas for its conservation are the Cotacachi-Cayapas
Ecological Reserve, Corredor Awacachi, Awa Ethnic Forest Reserve and the buffer and
surrounding areas of this reserves (like Tesoro Esmeraldeo, Playa de Oro and Canande),
and some forested areas in northwestern Pichincha. Finally, habitat loss and degradation,
along with subsistence and commercial hunting were identified as the major threats for the
species.


Key words: Ateles fusciceps fusciceps, Brown-headed spider-monkey, census, Choco,
conservation status, distribution.
3

3. INTRODUCCIN
3.1. PRIMATES DEL NUEVO MUNDO
Los primates que habitan en toda Amrica son conocidos como los monos del Nuevo
Mundo o platirrinos, los cuales se cree que llegaron de frica a Sudamrica a travs del
ocano Atlntico hace aproximadamente 38 millones de aos (ma), en el Oligoceno; a
partir de entonces radiaron en muchas formas exclusivas del continente (Pough et al.,
2002; Defler, 2004). Los platirrinos, as como los catarrinos o monos del Viejo Mundo,
forman parte del suborden Anthropoidea. Se sugiere que ambos grupos provienen de un
ancestro de origen asitico; sin embargo el registro fsil es escaso y no se tiene certeza
sobre el ancestro ms cercano de los platirrinos (Fleagle, 1997; Defler, 2004). A diferencia
de los monos del Viejo Mundo, los platirrinos poseen narinas unidas y dirigidas hacia el
frente, mientras que en los catarrinos estn separadas y se ubican hacia los costados
(Defler, 2004). Adems, conservan caractersticas consideradas como primitivas como la
presencia de tres premolares y caractersticas del crneo, en especial en la regin del odo ,
como la fusin del anillo timpnico a un costado de la bula auditiva sin extenderse
lateralmente como un hueso tubular (Fleagle, 1999). Fsicamente se distinguen por su
hocico corto, ojos grandes y dirigidos hacia adelante, cara sin pelo, orejas pequeas, cuello
y torso corto, piernas largas, dedos y pies prensiles, y cola larga (de la Torre, 2000). A su
vez, los platirrinos se dividen en cuatro grupos principales segn sus hbitos alimenticios y
sus caractersticas morfolgicas: comedores de hojas y frutas; de semillas y frutas; insectos
y frutas; y exudaciones, insectos y frutas (Marroig y Cheverud, 2001). La diversificacin
de primates en Amrica gener un total de 128 especies de platirrinos (Groves, 2005),
distribuidos desde el este y sur de Mxico hasta el norte de Argentina y sureste de Brasil
(Strier, 2003). Tradicionalmente los platirrinos se dividan en las familias Cebidae y
Callithrichidae. La primera familia mencionada se mantiene y contiene tres subfamilias:
Callitrichinae (leoncillos y chichicos), Cebinae (capuchinos) y Saimiriinae (monos
ardillas); mientras que la familia Callithrichidae se dividi en tres familias Aotidae (monos
nocturnos), Pitheciidae con dos subfamilias: Callicebinae (tits) y Pithecinae (sakis y
uacaris) y Atelidae con dos subfamilias: Alouattinae (aulladores) y Atelinae (araas y
chorongos) (Lord, 2007). Las relaciones evolutivas de los grupos construidas hasta el
momento se basan en pocas evidencias fsiles vinculadas con un grupo o especie particular
(para ms informacin ver Fleagle, 1997, 1999; Defler, 2004).
4


3.2. PRIMATES EN EL ECUADOR
Debido a su ubicacin geogrfica, el Ecuador es un pas con caractersticas nicas y
contrastantes a pesar de su pequeo tamao. En 256 370 km
2
de rea continental
encontramos una topografa muy diversa, gracias al levantamiento de la Cordillera de los
Andes que divide al pas continental en este y oeste (Josse y Barragn, 2000), e influencia
en gran parte, las condiciones orogrficas, hidrogrficas, climatolgicas y biolgicas del
pas (Wolf, 1892). Adems, est influenciado por corrientes marinas (la clida de El Nio
y la fra de Humboldt), las cuales tambin repercuten en el clima y la vegetacin de cada
sitio (Jorgensen y Len- Ynez, 1999). Asimismo su posicin ecuatorial le permite recibir
12 horas de luz solar diaria, que permanece constante a lo largo de todo el ao y en todo el
pas, de modo que las temperaturas varan muy poco de mes a mes. Contrastando la
temperatura, los regmenes de lluvia varan enormemente de un lugar a otro, (Jorgensen y
Len- Ynez, 1999). stas son algunas de las razones que explican por qu Ecuador es el
pas con mayor biodiversidad de especies de vertebrados en el mundo por superficie y uno
de los doce pases ms biodiversos del planeta (Josse y Barragn, 2000).
Dentro de Ecuador se tienen registradas 382 especies de mamferos (Tirira, 2007), de las
cuales 20 pertenecen al grupo de los Primates. Existen cuatro familias de primates en el
pas: Atelidae, Cebidae, Aotidae y Pitheciidae (Tirira, 2007), generalmente en zonas no
influenciadas por la presencia del ser humano, con excepcin de islas y altitudes
registradas mayores a los 2 400 msnm. La mayora de primates se encuentran distribuidos
en la Amazonia, con 16 especies, mientras que en el occidente nicamente hay cuatro
especies registradas; la mitad de ellos forman parte de la familia Atelidae (Tirira, 2007).
Esta ltima est compuesta por los gneros Ateles (monos araa), Alouatta (aulladores)
ambos presentes en el Ecuador-, Brachyteles (muriquis), Oreonax (monos choros) y
Lagothrix (monos lanudos) (Defler, 2004). Son los primates de mayor tamao en el
Neotrpico y la nica familia con cola prensil en el Nuevo Mundo, tienen hbitos
estrictamente arborcolas y sistemas sociales y reproductivos complejos, pero difieren entre
s en su aspecto, costumbres y forma de vida (Defler, 2004; Tirira, 2007).

5

3.3. EL GNERO ATELES
3.3.1. TAXONOMA
La sistemtica de Ateles ha sido confusa, especialmente por el uso de varias propuestas de
clasificacin taxonmica; ni siquiera se tiene claro cuntas especies existen en el gnero.
Existen varios criterios sobre la identidad de las especies y subespecies de Ateles (Defler,
2004). Algunos de estos basados en descripciones fenticas, mientras que otros ms
exhaustivos, en anlisis genticos. El primer criterio propuesto por Kellog y Goldman
(1944) se basa en una revisin fenotpica y sugiere la existencia de cuatro especies de
Ateles: fusciceps con dos subespecies en Colombia y Ecuador; geoffroyi con nueve
subespecies en Centroamrica; belzebuth con tres subespecies y paniscus con dos
subespecies, ambas especies distribuidas en regiones separadas en el norte de Colombia,
sur de Venezuela, Escudo Guyans y la Amazonia. Esta clasificacin ha sido criticada por
la variacin en el color del pelaje intra e interespecfica, por la hibridacin entre A.
geoffroyi y A. fusciceps en Panam y por el reconocimiento ambiguo de subespecies de las
cuatro especies (Defler, 2004). El segundo punto de vista defendido por Hershkovitz
(1969), Henndez y Cooper (1976) y Wolfheim (1983) se basa en evidencias de
hibridacin y en la variacin de color entre individuos; y explica que Ateles est compuesto
por una sola especie variable, Ateles paniscus.
El tercer criterio descrito por varios autores, con distintas tcnicas, menciona la existencia
de nuevas especies para Ateles y la ausencia de otras. Groves (2001, 2005) reconoce siete
especies de Ateles tomando en cuenta informacin cariotpica y morfomtrica: A. paniscus
en las Guyanas y Brasil, A. chamek en Per, Bolivia y Brasil, A. belzebuth en Colombia,
Venezuela y Per, A. marginatus en Brasil, A. fusciceps entre Panam y Ecuador, A.
geoffroyi entre Mxico y Panam y A. hybridus entre Colombia y Venezuela. Mientras que
Froehlich et al. (1991) analizan morfomtricamente al gnero y reconocen a tres especies:
A. paniscus en las Guyanas, A. belzebuth en toda la Amazonia y A. geoffroyi en Centro y
Sudamrica, e incluye posteriormente a la especie hybridus separada de geoffroyi (Defler
2004). Por otro lado, Collins y Dubach (2000) proponen, segn anlisis de secuencias de
ADN mitocondrial y nuclear, que existen cuatro especies: A. belzebuth con dos subespecies
en el sur de la Amazonia, A. geoffroyi con dos subespecies en Centroamrica y la costa
pacfica de Colombia y Ecuador, A. hybridus localizado a lo largo del valle del ro
Magdalena en Colombia, y A. paniscus al noreste amaznico. En este estudio se incluye a
6

A. fusciceps robustus dentro de la especie geoffroyi, pero no se consideraron para los
anlisis especmenes del Ecuador, lo cual pudo haber influido en la clasificacin. Escobar
(2006) sugiere en su estudio genmico de especies de primates ecuatorianos, la validez
especfica de Ateles fusciceps diferente a A. geoffroyi.
En base a estos ltimos estudios se reconocen dos especies de Ateles para el Ecuador:
Ateles belzebuth en la Amazonia y Ateles fusciceps fusciceps (Groves, 2001; Escobar,
2006) o Ateles geoffroyi fusciceps (Collins y Dubach, 2000) en la Costa. Actualmente est
en preparacin un estudio de diferenciacin gentica del gnero con especmenes de todo
el continente, incluyendo a Ecuador, lo cual contribuir a aclarar mejor la identidad de las
especies que componen el gnero. En este trabajo seguir el criterio de Grooves (2001) y
me referir al mono araa de la Costa como Ateles fusciceps fusciceps.

3.3.2. DESCRIPCIN E HISTORIA NATURAL
Los monos araa son los monos ms grandes del Nuevo Mundo, con un peso corporal que
puede alcanzar los 11 kg en adultos (Ford y Davis, 1992). Su coloracin es muy variable,
con tonalidades desde el beige al negro (Kinzey, 1997). Se caracterizan por sus largos
brazos y su larga y fuerte cola prensil, desnuda ventralmente, que acta como una
extremidad ms, ayudndolos en la maniobrabilidad, desplazamiento de rama en rama por
braquiacin y la suspensin. Asimismo, se distinguen por la ausencia del dedo pulgar o
uno vestigial (Defler, 2004). Lo que diferencia fsicamente machos de hembras se
evidencia en el cltoris largo y de coloracin rosado plido de las hembras.

Son estrictamente arborcolas pero a veces suelen descender al suelo para beber agua,
ingerir minerales, jugar y, en el caso de las hembras, para evitar ataques de los machos
(Campbell et al., 2005). Aunque son primates principalmente frugvoros, especialmente de
frutos maduros, se ha registrado que pueden alimentarse en menor proporcin de hojas,
flores, insectos, huevos y madera en descomposicin (Kinzey, 1997; Nowak, 1999; Russo
et al., 2005; Surez, 2006; Tirira, 2007). Debido a su tamao y a sus hbitos frugvoros,
tienden a moverse grandes distancias dentro del bosque, trasladndose diariamente entre
500 m y 5 km (Klein and Klein, 1977, 1979; van Roosmalen, 1985; Symington, 1988a;
Chapman, 1988a; Nunes, 1996, 1998; Surez, 2006), lo cual depender de la
7

disponibilidad de recursos alimenticios. Esto les transforma en grandes dispersores de
semillas. Adems, es un gnero que depreda pocas semillas, lo cual posibilita la viabilidad
de las semillas ingeridas (Chapman, 1989). Incluso varios estudios sugieren una
interdependencia mono araarbol con ciertas especies de familias como Moraceae,
Cecropiaceae, Myristicaceae y Fabaceae (Pacheco y Simonetti, 2000; Russo et al., 2005).

En cuanto al tiempo dedicado a una actividad, el presupuesto diario depender de muchos
factores como la estacionalidad, la disponibilidad de recursos, el tamao de los parches de
alimentacin y el tamao del rea de bosque; varios estudios con diferentes especies de
Ateles, han determinado que dedican diariamente aproximadamente un 23% del tiempo en
viaje o locomocin, un 26 % en alimentacin y un 51% en reposo o descanso (Klein and
Klein, 1977, 1979; van Roosmalen, 1985; Symington, 1988a; Chapman, 1988a; Nunes,
1996, 1998; Gavilnez, 2006; Surez, 2006). La hora de alimentacin ms activa ocurre
temprano en la maana y el segundo pico se da en la tarde, antes de regresar al rbol donde
dormirn (van Roosmalen y Klein, 1988).

Algunos estudios de crecimiento y desarrollo obtenidos en cautiverio indican que tanto
hembras como machos alcanzan la madurez sexual entre los cuatro aos y medio y cinco
aos y medio (Kinzey, 1997), aunque generalmente paren la primera cra a los ocho aos.
La tasa de reproduccin en este gnero es muy lenta y su perodo de gestacin dura de 226
a 232 das (Tirira, 2008). La madre amamanta a su cra hasta los 16 meses de edad, aunque
sta comienza a alimentarse de comida slida a partir de los ocho meses (Eisenberg, 1976).
Los intervalos entre partos dependen del tiempo de lactancia de la hembra, transcurriendo
generalmente de dos a cuatro aos (Robinson y Janson, 1987).

Se ha reportado que puede haber regulacin en la tasa de sexos hembra-macho: dentro de
la relacin jerrquica de estos primates, las hembras de alto rango paren cras de ambos
sexos mientras que las de bajo rango paren cras hembras (Symington, 1987). La
manipulacin de la tasa puede ocurrir como respuesta a la disponibilidad de recursos y las
condiciones demogrficas locales (Nunes y Chapman, 1997).

Son gregarios y poseen un sistema social complejo, conocido como fisinfusin. Este tipo
de sistema, compartido con otros primates como los chimpancs y bonobos (gnero Pan) y
8

muriques (Strier, 2003), consiste en el agrupamiento dinmico de individuos, con la
formacin de subgrupos pequeos y de tamao variable, en arreglos de distinta
composicin (van Roosmalen y Klein, 1988; Kinzey, 1997). Los subgrupos generalmente
son unisexuales, se movilizan juntos durante el da y raramente se unen a otro grupo social
(Eisenberg, 1976; Robinson y Janson 1987; Kinzey, 1997). El tamao y composicin de
los subgrupos variarn en respuesta al tamao de los parches de alimento disponibles; es
decir, cuando los recursos preferidos se encuentran distribuidos en parches pequeos, el
subgrupo es ms reducido que cuando el alimento est distribuido en parches grandes; de
esta manera se evita la competencia dentro del grupo (van Roosmalen y Klein, 1988;
Strier, 2003). Se ha visto que en Ateles belzebuth los machos son gregarios pese a la
estacionalidad de recursos alimenticios, mientras que las hembras son altamente gregarias
cuando el fruto abunda, pero no cuando ste es escaso (Shimooka, 2003). La comunidad
entera suele estar conformada por 16 a 40 individuos viviendo en la misma rea (van
Roosmalen y Klein, 1988; Delfer, 2004).

Ateles vive en sociedades de machos filoptricos; es decir, las hembras son quienes
emigran de un grupo a otro cuando crecen, mientras que los machos permanecen en sus
grupos natales (Strier, 2003). Los machos crean alianzas afiliativas con otros machos,
cooperndose en conflictos intra o intergrupales (Eisenberg, 1976), pero mantienen una
sociedad jerrquica. Las hembras, por su parte, establecen pocos lazos o alianzas fuertes
unas con otras, debido a su estado de flujo continuo en el que van ajustando el tamao de
los subgrupos conforme el tamao de los parches de alimento (Strier, 2003). Las
estrategias sociales de las hembras estn afectadas por la distribucin temporal y espacial
de la comida de buena calidad, mientras que la de los machos estn afectadas por la
distribucin espacial y temporal de las hembras en estro (Strier, 2003).

El rea de vida que ocupa un grupo es de 90 a 250 ha (Fleagle 1999) y en algunos casos se
puede sobreponer ligeramente con otros grupos (Kinzey, 1997). Las hembras se restringen
a ciertas reas dentro de su rea de vida, por lo que se sugiere que el rea de los machos
suele ser ms grande porque utilizan toda el rea de vida (Kinzey, 1997; Shimooka, 2005).
Adems, Durham (1971) sugiere que los rangos de vida de Ateles se incrementan con la
altitud.

9


3.3.3. COMUNICACIN Y RELACIONES INTERESPECFICAS
Ateles utiliza algunos tipos de seales para comunicarse con otros individuos, las cuales
pueden ser olfativas, visuales, tctiles o vocales (Kinzey, 1997). Las seales olfativas
incluyen el frotamiento del pecho contra rboles acompaado de descarga de hormonas, y
el olfateo pectoral y anogenital; las tctiles consisten en acicalamiento, abrazos y
envolvimiento de la cola y extremidades al cuerpo de otro; las visuales, observadas en
situaciones de confrontacin, incluyen pilo-ereccin, sacudimiento de cabeza, frotamiento
de pecho, movimiento y rompimiento de ramas, entre otros; mientras que las seales
vocales se clasifican segn la frecuencia del canto y se dividen en llamados de alta
frecuencia, intensivos de alta frecuencia, altos de baja frecuencia y largos de alta
frecuencia (van Roosmalen y Klein, 1988).

Asimismo, se han reportado diversas formas de relaciones de Ateles con otras especies de
primates (Freese y Oppenheimer, 1981) e inclusive de asociaciones multiespecficas con
individuos Ateles solitarios (van Roosmalen, 1985; Defler, 2004). Sin embargo se cree que
la mayora de primates evitan interacciones con el mono araa, especialmente en
situaciones competitivas. Cuando Ateles tiene encuentros fortuitos con otros primates
como Saguinus, Cebus, Saimiri, Alouatta o Pithecia, ambas especies se ignoran (van
Roosmalen y Klein, 1988). Otro tipo de animales terrestres como guatusas (Dasyprocta),
venados (Mazama), sahnos (Tayassu) y tortugas terrestres (Geochelone) demuestran tener
algn tipo de relacin con Ateles, ya que estos visitan las reas bajo los rboles ocupados
por Ateles para alimentarse y, cuando estos animales hacen algn llamado de alarma o
ruido, Ateles tambin se altera, moviendo ramas y quebrando troncos (van Roosmalen y
Klein, 1988).

Sus depredadores potenciales son guilas mayores, jaguares y pumas (Di Fiore, 2002),
aunque varias veces se ha reportado a individuos de Ateles comiendo en la copa de un
rbol ante la presencia de un guila harpa volando a su alrededor (Van Roosmalen, 1985).

Al contacto con el ser humano Ateles reacciona de manera llamativa, alterado, con
llamadas de alarma, movimiento y quebradura de ramas, lo cual es una ventaja para el
10

cazador, al enterarse rpidamente del paradero del primate (van Roosmalen y Klein, 1988).
No obstante, se ha visto que en lugares de intensa cacera, como en el Bosque Protector
Los Cedros ubicado en una zona de amortiguamiento de la Reserva Ecolgica Cotacachi
Cayapas (RECC)-, Ateles reacciona huyendo al contacto con humanos (Tob Spangler,
observacin personal).

3.3.4 DISTRIBUCIN Y HBITAT
Ateles se distribuye geogrficamente entre Centroamrica y Sudamrica, desde el sur de
Mxico hasta Bolivia y Brasil (Kinzey, 1997). Prefiere bosques primarios de tierras bajas,
bosques siempreverdes hmedos tropicales, pero tambin puede habitar en bosques
secundarios antiguos de tierras altas, en bosques secos o deciduos y hasta en pantanos
(Durham 1971; Hershkovitz, 1977; van Roosmalen y Klein, 1988; Kinzey, 1997). Adems
necesita parches de bosques grandes y continuos para sobrevivir (Rylands y Keuroghlian,
1988). Un estudio de Ateles geoffroyi en Costa Rica (Sorensen y Fedigan, 2000) explica
que se necesitaron de 60 80 aos de regeneracin del bosque para que sea habitable para
la especie; sin embargo, tambin se lo ha encontrado en bosques secundarios continuos de
cinco aos de regeneracin en Colombia (Green, 1978). Por otro lado, ciertos reportes
indican que Ateles es ms abundante en zonas sin influencia humana, principalmente en
terrenos inaccesibles para el humano (Madden y Albuja, 1989; Sorensen y Fedigan, 2000).
Sus hbitos de forrajeo ocurren tpicamente entre los estratos medio y alto del bosque y en
rboles de gran dimetro (van Roosmalen y Klein, 1988); adems, prefieren como
dormideros rboles altos -mayores de 25 m.-, emergentes, de coronas anchas y separadas
del los estratos inferiores del bosque, preferiblemente asentados sobre valles, los cuales se
sitan cerca del rea de alimentacin (van Roosmalen, 1985; van Roosmalen y Klein
1988; Pozo, 2005).

3.4. ATELES FUSCI CEPS FUSCI CEPS
3.4.1. DISTRIBUCIN Y HBITAT EN EL ECUADOR
Ateles fusciceps se encuentra desde el sureste de Panam hasta Ecuador; la subespecie
fusciceps se cree que se distribuye desde el ro Mira en Ecuador, hacia el suroccidente del
pas (Defler, 2004). Posiblemente es una subespecie endmica para el pas, aunque no se
11

sabe con certeza si hay poblaciones en Colombia (Cuarn et al., 2008). Habita al norte y
centro de la regin Costa, y en las estribaciones occidentales; dentro de trpicos y
subtrpicos hmedos distribuidos entre los 100 y 1700 m de altitud (Albuja, 1991; Tirira,
2007).
Se lo encuentra en bosques en buen estado de conservacin, primarios y sin influencia
humana, por lo que Tirira (2004) sugiere que existen nicamente dos reservas de gran
extensin que albergan poblaciones viables para la especie en Ecuador: La Reserva tnica
Aw y la Reserva Ecolgica Cotacachi Cayapas. Generalmente prefiere el uso de estratos
altos del bosque, aunque tambin se lo puede observar en los estratos medio y el
sotobosque (Tirira, 2008).

3. 4. 2. ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LA ESPECIE EN EL ECUADOR
En el Ecuador se han realizado poco estudios de esta especie. Aunque existen estimaciones
de la densidad poblacional de la especie en algunas localidades del Ecuador (Madden y
Albuja, 1989; Mena-Valenzuela, 2003; Tirira, 2004; Gavilnez, 2006; Baird, 2007; Cueva,
2008; y Estevez-Noboa, 2009), se desconoce el tamao de la poblacin en el pas. Se cree
que no existen ms de 250 individuos adultos, basndose en los criterios de evaluacin de
Unin Mundial para la Naturaleza (UICN) (Cuarn et al., 2008), ni subpoblaciones con
ms de 25 parejas reproductivas. Madden y Albuja (1989), Mena-Valenzuela (2003) y
Tirira (2004) analizan adems el estado de conservacin de la especie en el noroccidente
del Ecuador: Madden y Albuja (1989) encontraron densidades bajas dentro y alrededor de
la RECC, sugiriendo la extincin de las poblaciones a futuro y estimaron una reduccin de
su distribucin histrica del 50%. Catorce aos despus, Mena-Valenzuela (2003) evala
el estado de las poblaciones en la zona baja y de amortiguamiento de la RECC, sugiriendo
medidas de proteccin en las zonas de amenaza para la supervivencia de la especie.
Posteriormente, Tirira (2004) reevala su estado de conservacin y, por medio de
entrevistas en localidades presuntamente habitadas por la especie, sugiere que ha habido
una reduccin del 80% de su distribucin original y, como se mencion anteriormente, la
existencia de poblaciones viables en La Reserva tnica Aw y la RECC .
A partir del ao 2005, se cre el proyecto Primenet, con el apoyo de la Universidad de
Sussex, Inglaterra, encabezado por Mika Peck y Diego Tirira. Este proyecto comienza a
12

generar nueva informacin sobre las poblaciones, ecologa y otros aspectos relevantes para
la especie en la Reserva Ecolgica Cotacachi Cayapas (RECC) y zonas de
amortiguamiento (Gavilnez, 2006; Magnusson, 2006; Shanee, 2006; Baird, 2007; Dowd,
2007; Cueva, 2008; Estevez-Noboa, 2009).
En el 2006 Magnusson realiza un censo y anlisis de las vocalizaciones del mono araa.
En el mismo ao, Shanee (2006) analiza la factibilidad de reforzamiento de la poblacin de
Ateles fusciceps en el B.P. Los Cedros a travs del anlisis de factores ecolgicos y
socioeconmicos influyentes. Posteriormente, se empieza a calcular densidades de la
especie con Gavilnez (2006), quien realiza un estudio ecolgico sobre algunas
poblaciones del mono araa dentro del B. P. Los Cedros, localizada al borde de la RECC;
adems, documenta preferencias de hbitat de la especie. Por otro lado, Dowd (2007)
analiza las necesidades de conservacin de la especie incorporando evaluaciones de
impacto ambiental y anlisis de viabilidad poblacional.
Baird (2007) y Cueva (2008) continan con el monitoreo de la especie en otras localidades,
ubicadas en zonas de amortiguamiento de la RECC, por medio de la metodologa del
Playback. Cueva (2008) adems analiza algunos parmetros demogrficos de la especie.
Finalmente, en el 2009, Estvez-Noboa vuelve a censar las poblacin de Ateles fusciceps
en el B.P Los Cedros, encontrando densidades menores que las registradas anteriormente
en el sitio, adems menciona preferencias de hbitat de la especie. Informacin ms
detallada sobre estos trabajos se proveer en la discusin.

3.4.3. ESTADO DE CONSERVACIN DE LA ESPECIE EN EL ECUADOR
Segn el Libro Rojo de Mamferos del Ecuador (Tirira, 2001) es una especie En Peligro
Crtico que se incluye adems en el Apndice II de la Convencin Internacional de
Especies Amenazadas de Fauna y Flora silvestres (CITES). Su grave situacin se debe
principalmente a la deforestacin, cacera y trfico ilegal (Tirira, 2004), pese a que la Ley
Ecuatoriana y la Convencin CITES lo protegen de la cacera y comercializacin en todo
el territorio (Rodas et al., 2007). Esto se suma a su historia natural y ecologa propia del
gnero, que contribuye a hacer de sta una especie complicada de regenerarse y crecer
poblacionalmente.

13

Lastimosamente, las amenazas para la subsistencia de A. fusciceps son cada vez ms
severas (Tirira, 2004). La carne de una especie de primate grande como Ateles es muy
apreciada por los cazadores, por lo que en muchas localidades ha sido fuertemente
presionado por la cacera (Madden y Albuja, 1989; Mena-V., 2003; Tirira, 2004); adems
es cazado con el fin de venderlo como mascota, poniendo en riesgo la vida individual del
animal y existencia de la especie misma (Chapman y Peres, 2001; Di Fiore, 2004; Tirira
2004). La prdida de hbitat debido a la deforestacin y la conversin del bosque a
cultivos, la fragmentacin y degradacin del hbitat, junto la expansin urbana tambin
forman parte de amenazas para todos los primates (Di Fiore, 2004), incluyendo a la
especie. Incluso se considera que en la regin de la Costa se ha deforestado ms del 90 por
ciento del bosque original (Sierra, 1996), y se sugiere que la trasformacin y degradacin
de los ecosistemas naturales en la regin son los ms rpidos del Ecuador (Sierra, 1999),
por lo que urge la toma de decisiones y medidas preventivas respectivas.
En lo que a fauna se refiere, es de gran relevancia continuar con estudios que esclarezcan
el estado poblacional de las especies, su distribucin, as como tambin su ecologa. Con el
conocimiento de los aspectos ecolgicos (dieta, preferencias de hbitat, comportamiento,
rea de vida), en el caso de primates en peligro de extincin como Ateles fusciceps, ser
posible identificar el rea mnima y estado del bosque requeridos para su subsistencia, y las
especies arbreas prioritarias para regeneracin del hbitat; asimismo, se podr
comprender las necesidades de hbitat y su grado de sensibilidad al impacto
antropognico. Conocer la distribucin y estado poblacional permitir definir zonas
prioritarias para su proteccin y recomendar prcticas de manejo apropiadas para la
conservacin de la especie. Es por estos motivos que el presente estudio pretende analizar
los siguientes puntos.
14


3.5. OBJETIVOS
Generales
Determinar el estado poblacional de Ateles fusciceps en el noroccidente del
Ecuador.
Determinar reas prioritarias de conservacin de Ateles fusciceps mediante anlisis
geogrficos.

Especficos
Comprobar la existencia de la especie en zonas de presencia potencial.
Analizar las variables que determinan la presencia o ausencia de Ateles fusciceps en
el rea mediante un anlisis de hbitat y de las condiciones ecolgicas que le
rodean.
Mediante anlisis demogrficos y de disponibilidad de hbitat obtener el estado
actual de la especie.
Aportar con nuevos datos de preferencias de hbitat y microhbitat, distribucin
espacial, alimentacin y comportamiento general de la especie que permitan un
mejor entendimiento de sus necesidades de conservacin.
Generar mapas de la distribucin potencial actual de Ateles fusciceps por medio de
Sistemas de Informacin Geogrfica (SIG).








15


4. MATERIALES Y MTODOS

4.1 REA DE ESTUDIO
El trabajo de campo se desarroll en distintas localidades ubicadas dentro del Choc
ecuatoriano, el cual forma parte de la ecorregin terrestre prioritaria (ETP) o hotspot
Tumbes-Choc-Magdalena, considerada actualmente un rea de prioridad para la
conservacin de la biodiversidad, donde se recomienda el estudio de primates
amenazados (Jones, 2001; Mittermeier et al., 2004, 2009). Esta ETP inicia desde el este
del Canal de Panam y se extiende hacia el sur, pasando por las costas del Choc
colombiano; posteriormente llega al Ecuador y se prolonga hacia el suroeste,
atravesando bosques hmedos y subhmedos, hasta el extremo noroccidental de Per.
Se caracteriza por su gran variedad de hbitats y, como consecuencia, gran diversidad y
endemismo de especies. Se divide en dos regiones fitogeogrficas: los bosques
hmedos y muy hmedos del Choc y el Darin norte, y los bosques subhmedos
ecuatorianos y los peruanos hacia el sur (Mittermeier et al., 2004).

La temperatura promedio que prevalece dentro de esta zona en el Ecuador es de 22C;
El invierno transcurre de diciembre a mayo y el verano de junio a diciembre; la
corriente clida del Nio provoca un aumento en los ndices de pluviosidad entre los
meses de enero a mayo; el promedio de lluvia anual es variable segn la localidad, pero
se encuentra entre 4 000 y 9 000 mm (Guevara y Campos, 2003).

En general, la ecorregin presenta en toda su extensin amenazas de origen antrpico,
dentro de las cuales se incluyen la tala de bosques, la extraccin maderera, el
establecimiento de reas de cultivo y ganadera, el dragado de riveras y la destruccin
de manglares (Guevara y Campos, 2003).
En este trabajo se eligieron distintos sitios para el estudio, comprendidas dentro de las
provincias de Esmeraldas, Carchi y Pichincha, en donde se esperaba la presencia de la
especie. Los sitios de estudio fueron: 1. La Sabalera (entre Carchi y Esmeraldas); 2.
16

Reserva Ashiringa (Pichincha); 3. Reserva Canand (Esmeraldas); 4. Reserva Mashpi
(Pichincha); 5. Comunidad Ro Tigre, Reserva tnica y Forestal Aw (REFA)
(Esmeraldas); 6. Tesoro Esmeraldeo (Esmeraldas), y 7. Comunidad Playa de Oro
(Esmeraldas) (ver localidades en Figura 1). La mayora de sitios se localizan en zonas
cercanas a la RECC (Canand, Tesoro Esmeraldeo y Playa de Oro) y la REFA
(Sabalera) o dentro de ellas (Ro Tigre); mientras, Mashpi y Ashiringa son reas
boscosas remanentes protegidas de manera privada que podran, eventualmente, tener
conexin con bosques de mayor extensin como con los bosques protectores Pachijal y
Mindo-Nambillo.

A continuacin se har una breve descripcin de cada sitio, basndose en el sistema de
clasificacin de vegetacin de Sierra (1999) y en un registro de entrevistas a los
pobladores de los sitios, encargados o personas con conocimiento de la situacin
econmica y social de cada localidad (Anexo 1). En la Tabla 1 se especifican ms
detalles sobre cada localidad.

1. La Sabalera corresponde a Bosque siempreverde piemontano extenso ubicado entre
Esmeraldas y Carchi, cerca a Lita. Del lado oeste colinda con la Reserva tnica y
Forestal Aw. En su mayora presenta bosque primario, pero tambin existe bosque
secundario y reas intervenidas con pastizales, en menor proporcin. Es una zona de
conflicto por tierras debido a que son reas en general no legalizadas, por lo que
muchas de ellas se consideran baldas. Las amenazas que presenta esta localidad son la
deforestacin, tanto por extensin de la frontera agrcola como para venta maderera, y
cacera por parte de colonos que viven cerca del rea, como por ejemplo en Lita.

2. Ashiringa es una reserva privada perteneciente a la familia Macas, localizada en el
Km 8 de la carretera San Miguel de los Bancos Ganaderos Orenses Santo Domingo
de los Colorados. Su extensin es de 107 ha de bosque, de las cuales 47 ha permanecen
intactas y 60 ha corresponden a bosque secundario maduro y en regeneracin. Posee
pocas hectreas de cultivos de caf, banano, pastizales para ganado y pequeas piscinas
artificiales para cultivo de tilapias. Se lo clasifica como Bosque siempreverde
piemontano. Los bosques de Ashiringa se encuentran rodeados de haciendas con
grandes extensiones de pastizales para ganado y una carretera poco transitada. Cerca al
17

rea existen haciendas de gran extensin (hasta de 1 200 ha), as como parches de
bosque de menor extensin. Las amenazas para la zona son la intervencin de mineras
y el crecimiento poblacional, el cual conlleva a la cacera, expansin de la frontera
agropecuaria y fragmentacin y aislamiento total de otras reas boscosas.

3. Canand es una reserva privada manejada por la Fundacin Jocotoco, que se sita a
lo largo del ro Canand, en los sectores Las Pavas, Cristbal Coln, Hojas Blancas y
Puerto Nuevo. Ocupa 2 500 ha de bosque primario y secundario maduro, rodeadas de
potreros y cultivos frutales. Pertenece al Bosque siempreverde de tierras bajas. Las
poblaciones de mestizos colonos cerca al rea son La Yuca y Hoja Blanca. La reserva
se encuentra amenazada principalmente por la fuerte extensin territorial de la empresa
maderera BOTROSA y diversas palmicultoras.

4. Mashpi es una reserva privada manejada por la operadora turstica Metropolitan
Touring, que se ubica a algunos kilmetros de Pacto. Ocupa un rea de 1 300 ha, de las
cuales aproximadamente 100 fueron intervenidas hace ms de 25 aos para la creacin
de potreros y cultivos; en la actualidad stas se han reducido a 40 ha. El resto de
bosque es primario maduro. Est clasificado como Bosque siempreverde piemontano.
Al borde de la reserva se encuentra la comunidad de Mashpi, conformada por colonos
mestizos, y a pocos kilmetros se ubica el pueblo La Delicia, con un mayor nmero de
habitantes. Adems, la reserva colinda ligeramente con el Bosque Protector Milpe-
Pachijal aunque, debido a la deforestacin en toda el rea, esta conexin est por
desaparecer. La amenaza principal de la reserva es el posible aislamiento de otros
bosques y la cacera, aunque sta ha disminuido considerablemente.
5. La REFA corresponde al territorio de la nacionalidad indgena Aw, y comprende
un total de 120 000 ha, de las cuales aproximadamente un 65% se mantienen intactas.
La comunidad de Ro Tigre, se ubica cerca de Ro Verde, hacia el sureste de la REFA.
Esta rea se clasifica como Bosque siempreverde montano bajo; y est compuesta
principalmente de bosque primario, aunque existen algunas hectreas destinadas a
campos agrcolas y pastizales. Las principales amenazas del rea son la extensin de
tierras agrcolas y pastizales, y la cacera.

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6. La Cooperativa Tesoro Esmeraldeo se encuentra a pocos kilmetros de la
poblacin Cristbal Coln, y pertenece a colonos que viven en el pueblo. La extensin
de sus terrenos alcanza 1 600 ha, de las cuales alrededor del 6% se encuentran
intervenidas por cultivos y pequeos potreros, mientras que el resto es bosque primario.
Hay pocas familias viviendo, eventualmente, dentro de la misma. Este sitio se clasifica
como Bosque siempreverde piemontano de tierras bajas. Su principal amenaza es la
extraccin de madera para la venta y la extensin agrcola.

7. Playa de Oro, comunidad afroesmeraldea conformada por 340 habitantes, se ubica
al borde del ro Santiago. Posee aproximadamente 10 406 ha, de las cuales 2 000 estn
siendo utilizadas para agricultura, vivienda o han tenido algn nivel de intervencin; el
rea restante (8406 ha) es principalmente bosque primario continuo. Este sitio es parte
de un corredor extenso de bosque en tierras bajas, piemontanas y cordilleras bajas de
los Andes en Esmeraldas. Se lo clasifica como Bosque siempreverde de tierras bajas.
La principal amenaza es la intervencin de empresas mineras, la invasin de tierras, el
crecimiento poblacional y la deforestacin a su alrededor. Algunas comunidades
aledaas a Playa de Oro, como Ro Santiago, Zapallito, Wimb y Selva Alegre, estn
explotando fuertemente el bosque y contaminando el ro, por lo que podra repercutir
en el mantenimiento del rea de Playa de Oro.


4. 2. DESARROLLO DEL TRABAJO
El presente proyecto de tesis se desarroll desde agosto del 2008 hasta febrero del
2010. El trabajo de campo se lo realiz por 73 das efectivos, desde agosto hasta
noviembre del 2009, mientras que el anlisis de datos inici en octubre (ver detalles en
Anexo 2). Adems, previamente a las salidas de campo (julio), se realiz una salida
con el fin de aprender a usar la metodologa de campo adecuadamente.



19

4.2.1 TRABAJO DE CAMPO
El trabajo de campo se dividi en dos fases: la primera consisti en un censo del mono
araa de cabeza marrn (Ateles fusciceps fusciceps) en todas las localidades
mencionadas anteriormente, con excepcin de la Reserva Ashiringa. En esta ltima
localidad se aplic una metodologa distinta (segunda fase del proyecto), debido a que
se realiz un seguimiento diario de un individuo Ateles fusciceps viviendo con una
tropa de monos aulladores (Alouatta palliata).


4.2.1.1. CENSO DE ATELES FUSCICEPS FUSCICEPS
La primera fase consisti en la localizacin de la especie mediante el uso de la
metodologa del playback y por el mtodo de barrido mediante observacin directa.
La metodologa del playback es la amplificacin de la vocalizacin del animal a ser
estudiado, con el fin de obtener una respuesta que indique la presencia de dicho animal
en un sitio dado. sta ha sido ampliamente usada en el estudio de aves (Geissmann,
2003) y en primates ha sido poco explorada (Ross y Reeve, 2003). La grabacin de la
vocalizacin amplificada fue realizada previamente en el Bosque Protector Los Cedros
y ya ha sido aplicada por Baird (2007) y Cueva (2008) como mtodo de bsqueda de la
especie.

Las salidas se realizaron a finales del 2008 y a lo largo del ao 2009 (Anexo 2). Previo
a cada salida se hizo un anlisis de cada sitio de estudio mediante el uso de Sistemas de
Informacin Geogrfica (SIG), lo cual permiti conocer mejor las caractersticas
topogrficas y de uso de suelo en la zona para el diseo del trabajo de campo. En cada
zona se realiz el monitoreo durante 12 das efectivos en promedio, recorriendo entre 8
y 12 transectos (siguiendo senderos o trochas abiertas por humanos, animales o por
zonas establecidas bajo criterio del investigador). Desde el inicio de cada sendero se
recorrieron transectos de 2,5-3 km en promedio. En casos donde hubieron senderos
ms largos, se destinaron los das necesarios para completar el monitoreo a lo largo de
todo el sendero. La longitud exacta de los transectos dependi de la topografa y la
extensin de cada rea.

20

En cada transecto se emplearon dos mtodos de censos: puntos de muestreo y
transectos lineales (Brockleman y Ali, 1987; Ross y Reeve, 2003). Esta ltima fue
usada a pesar de que los transectos no fueron lineales debido a que no se pudieron abrir
nuevos transectos por la cantidad de tiempo que demanda o por las polticas de manejo
de algunas localidades estudiadas. En estudios previos tambin se ha aplicado esta
metodologa en transectos no lineales (Ulloa, 1988; Fashing y Cords, 2000), generando
buenos resultados en estudios de monitoreo de primates. Por la maana, de 8h00 -
12h00, se llev a cabo los puntos de muestreo con el uso del playback, mientras que
por la tarde, de 13h00 - 17h00, se utiliz la metodologa de censos a travs de
transectos lineales. Se fueron intercambiando los horarios de uso de las metodologas;
es decir, el de puntos de muestreo por la tarde y el de transectos lineales por la
maana, para que los resultados no se vean afectados por la hora de muestreo.

Los puntos de muestreo se establecieron cada 250 m a lo largo de los transectos, y en
cada uno se reprodujo la vocalizacin de Ateles fusciceps durante un minuto,
alternando 15 segundos hacia cada direccin cardinal, para cubrir toda el rea
perimetral. La distancia entre puntos de muestreo se bas en el trabajo de Baird (2007),
quien, mediante una calibracin del sonido de la amplificacin y tomando en cuenta
que la capacidad auditiva del primate es semejante a la del humano (Brosch y Sheich,
2003), determin que la amplificacin cubre un rea de 200 m. Esta distancia fue
previamente probada en cada sitio de estudio, tomando en cuenta las caractersticas de
cada rea que pueden dificultar el viaje del sonido (Brockleman y Ali, 1987), de
manera que no se sobreponga la amplificacin entre puntos de muestreo y que no
queden reas sin muestrear. Luego se esper aproximadamente 15 minutos por punto
de muestreo, segn recomiendan Chapman et al. (1990). Cuando se tuvo contacto
auditivo, se llen un formulario, el cual consta la siguiente informacin: posicin
geogrfica, tipo de respuesta al playback, distancia estimada al investigador y ngulos
desde donde se origina la respuesta (para determinar la distancia exacta por medio de
trigonometra). El muestreo se realiz por dos o tres personas, separadas 100 m una de
otra, para determinar los ngulos respectivos y obtener de manera ms aproximada la
ubicacin de los monos por triangulacin. Cuando se obtuvieron registros visuales
durante el muestreo por puntos, se procedi de manera semejante al muestreo por
transectos lineales, como se explicar ms adelante.
21


Los puntos de muestreo (aproximadamente de ocho a diez por transecto) se
distribuyeron en distintos tipos de bosque (primario cerrado, regeneracin natural y
secundario intervenido) y en zonas con distinto grado de alteracin (cercana a centros
poblados, cercana a zonas deforestadas, bosques discontinuos) con el objeto de
analizar posteriormente su uso de hbitat y el impacto de los disturbios antrpicos.
Debido a la longitud de los transectos y a la falta general de grandes zonas homogneas
de bosque en el occidente ecuatoriano, no fue posible ubicar cada transecto
exclusivamente en un solo tipo de bosque o en zonas con distinto grado de alteracin
antrpica.

Se recorrieron los transectos lineales a la velocidad recomendada de 1 - 1,5 km/h
(Peres, 1999), notando cualquier tipo de seal o rastro de primates como frutos
comidos, ramas torcidas en los rboles, olores de orina o heces, movimiento de ramas u
otro sonidos (Williamson y Feistner, 2003). Una vez que se detectaron las tropas de A.
fusciceps se llen un formulario de observaciones que incluye: tamao y composicin
grupal, uso de estrato, actividad, dieta y comportamiento. En cada observacin se
estim tambin la distancia animal-observador, distancia perpendicular animal-
transecto y el ngulo respecto a la lnea del transecto, con el fin de calcular la densidad
de la especie (Ross y Reeve, 2003).

Basndose en el trabajo de Rath et al. (2003) se realiz la diferenciacin sexoedad
por medio de la diferenciacin en las categoras siguientes: 1. Machos y hembras
adultos (individuos grandes y robustos); 2. Juveniles (individuos de tamao entre un
cuarto y un medio en talla con respecto al adulto) y 3. Cras (adheridos a la superficie
ventral o dorsal de la madre). En la medida de lo posible se trat de diferenciar el sexo
de los juveniles. Para la diferenciacin sexual se tom en cuenta la genitalia propia de
Ateles (un cltoris largo y de coloracin rosado en el caso de las hembras).

Las categoras que se usaron para determinar la frecuencia en el patrn de actividad,
alimentacin (tems de alimento seleccionado) y comportamiento se basaron en
trabajos previos de Martin y Batenson (1986), Di Fiore y Rodman (2001), Gavilnez-
Endara (2006), Baird (2007) y Cueva (2008), pero fueron modificadas en este estudio.
22

El patrn de actividad fue registrado basndose en el muestreo de barrido temporal,
cada 10 minutos (Martin y Batenson, 1986) y se lo dividi en las categoras siguientes:

1. Descanso (estado inactivo del grupo o individuo);
2. Alimentacin (bsqueda e ingestin de tems vegetales o de procedencia animal);
3. Actividad social (comportamiento que involucre alguna relacin o interaccin entre
individuos);
4. Locomocin (cambio de posicin que involucre movimiento de un sitio a otro, el
cual fue dividido en tres subcategoras- I cambio de rbol, II cambio de rea y III
viaje); y
5. Vocalizacin.

En el caso del registro de la dieta, se dividi por tems posibles de alimento de la
especie y se clasific en: 1. Hojas jvenes; 2. Hojas maduras; 3. Frutos jvenes; 4.
Frutos maduros; 5. Flores; y 6. Otros.

Para analizar el comportamiento, enfocndose en el tipo de reaccin al contacto con el
ser humano, se usaron las siguientes categoras:

1. Huida (la tropa o el individuo se aleja del contacto);
2. Acercamiento (la tropa o el individuo muestra curiosidad y puede o no aproximarse);
3. Vocalizacin;
4. Ataque (la tropa o el individuo lanza o mueve troncos o ramas, defeca u orina o se
exhibe agresivo);
5. Sin reaccin (la tropa o el individuo continua con su actividad sin alteracin alguna).

En casos donde hubo contactos auditivos en el muestreo en transectos lineales, se
procedi de modo similar al muestreo por puntos para la toma de datos. Para evitar el
reconteo de individuos en un mismo recorrido se tom en cuenta lo siguiente: caminar
por senderos bastante distanciados entre s y lo ms rectos que se pueda (lo cual
dependi principalmente de la topografa y extensin del rea de estudio); evitar
recorrer el mismo sendero en das seguidos; y tratar de distinguir a los individuos por
medio de caractersticas fenotpicas individuales o a las tropas segn su composicin y
23

nmero de individuos (Ross y Reeve 2003). La direccin y velocidad de
desplazamiento de las tropas contactadas tambin fue determinante para identificar
posibles reconteos.

Adicionalmente, para obtener una caracterizacin del hbitat se llen un formulario
(Anexo 11) que consiste en una evaluacin rpida de hbitat (RHA, por sus siglas en
ingls) en cada punto de muestreo. El muestreo de hbitat por puntos es uno de los
mtodos recomendados para descripciones de hbitat rpidas, y adems para el uso
posterior en anlisis estadsticos (Ganzhorn, 2003). El formulario utilizado (RHA) ha
sido empleado especficamente para estudios de vegetacin y estructura del bosque
rpidos por el proyecto Earthwatch en distintas zonas de Pichincha pero fue
previamente modificado para el estudio de primates. En este formulario se tomaron
datos de variables topogrficas (Fisonoma del paisaje, Pendiente, Altitud) y del estado
del bosque (Primario, Secundario natural, Claro de bosque y Secundario intervenido).
El criterio que se us para determinar el estado de bosque fue el siguiente (Pozo y
Youlatos, 2005; Gavilnez-Endara, 2006): Primario bosque con presencia de rboles
de gran tamao y dimetro, densamente cargados de epifitas como musgos, bromelias y
orqudeas; Secundario natural: bosque con presencia de rboles altos como Protium
sp., cargados de epifitas con formaciones monoespecficas de Cecropiaceae y
Melastomataceae; Claro de bosque - espacios con gran cantidad de luz que llega al
suelo, como resultado de procesos naturales, como cadas de rboles, generalmente con
proliferacin de especies vegetales pioneras; y Secundario intervenido bosque con
rboles de menor tamao, dimetro y abundancia de epifitas que en el bosque primario,
donde es comn la presencia de arbustos (de la familia Melastomataceae y rboles del
gnero Cecropia).
Adems, para determinar la estructura de bosque se hicieron mediciones de cuatro
rboles seleccionados al azar en un rea de 10 m alrededor de cada punto de muestreo.
Las mediciones incluyeron: Dimetro a la altura del pecho (DAP); Altura; porcentaje
de Cobertura de epifitas, Cobertura de dosel, Cobertura de vegetacin del suelo,
Cobertura de madera muerta y Superposicin del dosel; Nmero de conexiones con
otros rboles; y el Nmero de rboles mayores a 10 cm DAP. Tambin se anot la
presencia de especies vegetales usadas por A. fusciceps, como parte de la
determinacin de disponibilidad de hbitat, y cualquier otra observacin importante
24

sobre animales (huellas, cantos, rastros) o humanos (disparos, rboles cortados,
basura).

En cada localidad tambin se llen un ltimo formulario para documentar diversos
aspectos del impacto antrpico que presenta la zona (Anexo 1).

4.2.1.2 SEGUIMIENTO DE ATELES FUSCICEPS EN LA TROPA DE AULLADORES
La segunda fase, llevada a cabo entre septiembre-octubre del 2008 (poca lluviosa) y
junio-julio del 2009 (poca seca), se realiz un seguimiento diario de la tropa de monos
(aulladores-individuo mono araa adulto) dentro de la Reserva Ashiringa, desde las
6h00 hasta las 17h00, horario de actividad de los primates diurnos (Brockleman y Ali,
1987). Hubo variaciones que dependieron del clima y la rapidez de encuentro tropa-
investigador. Se detect al grupo por medio de rastros como frutos comidos, ramas
torcidas, olores de orina o heces, movimiento de ramas u otro sonidos (Williamson y
Feistner, 2003). Los mtodos de muestreo empleados en las observaciones fueron el de
animal focal para la observacin continua de A. fusciceps y el de escaneo para todo el
grupo de aulladores, ambas sugeridas por Altmann (1974). Cada 10 minutos se
registraron en una tabla las actividades realizadas por los primates (ver en patrn de
actividad) segn las categoras que fueron explicadas anteriormente. Adicionalmente,
se tom nota de la interaccin y comportamiento interespecfico A. fusciceps A.
palliata, mediante la siguiente clasificacin categrica: Contacto corporal, Evasin,
Enfrentamiento y Otros. Tambin se anot sobre el uso de hbitat y dieta de ambas
especies (de la misma forma como se explico en la seccin anterior). Para la
caracterizacin de hbitat se sigui el mismo procedimiento que en el censo de
primates (ver Anexo 11).

El equipo que se utiliz durante el trabajo de campo consisti en un grabador digital en
formato MP3 Alba player y un parlante Saul Mineroff SME-AFS, binoculares Bushnell
8 x 42, brjulas, un GPS Garmin 60CSx, un flexmetro, una cinta mtrica y un reloj.


25

4.2.2 ANLISIS DE DATOS

4.2.2.1 CARACTERIZACIN Y PREFERENCIA DE HBITAT
Cada localidad fue descrita en base al anlisis de los registros de todas las variables
ambientales tomadas en cuenta. Es decir, se calcularon las proporciones para cada
categora descriptiva segn la variable ambiental respectiva (ver Anexo 3), con el
objetivo de encontrar su representatividad dentro del bosque. Adems, se uso el anlisis
ANOVA del programa Statistic 18 (SPSS) para describir cada localidad segn la
diferenciacin de estado de bosque (primario, secundario natural, claro natural y
secundario intervenido).

Asimismo se realiz un PCA para reducir la dimensionalidad de todas las variables
ambientales involucradas en la diferenciacin de los hbitats con el programa SPSS.
ste es un anlisis de interdependencia que permite entender y representar los patrones
de asociacin entre variables (Quinn y Keough, 2002). Adems, ste se us con el fin
de encontrar una relacin entre las variables ambientales y la presencia de la especie a
lo largo de las localidades.

Se recurri al Anlisis Factorial Discriminante (DFA) con el fin de encontrar los
parmetros ambientales que explican mejor la diferenciacin entre localidades, ya que
este tipo de anlisis nos permiten estudiar las diferencias entre dos o ms grupos de
observaciones en relacin a muchas variables simultneamente (Quinn y Keough,
2002). Primeramente se busc la normalizacin de todos los datos por medio de las
pruebas de transformacin en el programa SPSS. Posteriormente se usaron todas las
variables del registro de caracterizacin de hbitat de todas las localidades. Adems, se
aplicaron pruebas de dispersin y regresin lineal con el fin de buscar si existe relacin
entre abundancia o presencia de la especie y los parmetros ambientales considerados
en el anlisis, segn el registro de caracterizacin de hbitat, as como tambin segn el
registro de impacto antrpico y la abundancia.

Para determinar el uso y preferencia de hbitat de la especie, se calcularon las
proporciones de cada variable representadas en el bosque y la proporcin de las
26

variables seleccionadas por la especie, y se recurri al ndice de Malen o Forage
Ratio con el fin de encontrar si hubo preferencia o no por las variables registradas en
Ateles f. fusciceps (Krebs, 1999):
(i = ri/ni 1/(rj/nj)),
donde i = ndice de preferencia; r =proporcin de hbitat utilizado y n =proporcin
del hbitat en el medio ambiente. Si 1/m (m =nmero de hbitats posibles) = i el
hbitat no es seleccionado, si 1/m > i el hbitat es evitado y si 1/m < i el hbitat es
preferido. De esta manera, se analiz si existe o no algn patrn de preferencia hacia
las variables tomadas en cuenta en los sitios donde se encontr a la especie y se
compar entre localidades.

Adems, segn el registro climtico que fue tomado diariamente en todas las
localidades, se obtuvo las frecuencias para cada categora climtica y se describi la
variacin a lo largo del estudio, con el objetivo de analizar si pudo haber influido en
los resultados.

4.2.2.2 CENSOS Y PARMETOS POBLACIONALES
Por medio de SIG se determin el rea de muestreo cubierta en cada localidad, creando
un rea de influencia de 100 y 200 m de radio alrededor de cada punto de muestreo.
Esta variacin en el radio se debe a que en algunas localidades la amplificacin no
alcanz los 200 m (por presencia de lomas, ros o por la densidad de rboles), por lo
que previo al monitoreo, se hicieron pruebas de sonido y se comprob el alcance del
viaje del sonido en cada localidad.
Debido a que no se obtuvo respuesta por medio de la metodologa del playback sino
nicamente de los transectos lineales, se recurri a hacer un anlisis de densidad a
partir del anlisis de Fourier, del programa BioStat 1.0 (Ayres, 2007), recomendado
principalmente cuando se tiene un bajo nmero de registros (Rodrigo Arcos,
comentario personal). Este anlisis aplica la siguiente frmula para obtener la densidad
poblacional:
D=n/2L;
donde n es el nmero de avistamientos; L, la distancia del transecto recorrido (km); y
, el ancho efectivo de transecto (km).
27

Este anlisis realiza el clculo de la curva ms apropiada de una serie de probabilidades
basndose en la distribucin de las distancias de observacin realizadas (Ayres, 2007).
Adems, se calcularon los siguientes parmetros poblacionales para cada rea: nmero
de avistamientos, abundancia (grupos/km
2
), densidad (individuos/km
2
), tasa de
abundancia cada 10 km (n/longitud total x 10) (So Bernardo y Galetti, 2004). Se
analiz el tamao y la composicin grupal por rea. Adicionalmente, se estim el
tamao poblacional efectivo (Ne= 4(N.N)/ N + N) -en donde N es el nmero
total de hembras adultas y N es el nmero total de machos adultos- basndose en el
censo del presente estudio y en estudios previos realizados en localidades cercanas
(Gavilnez-Endara, 2006; Cueva, 2008) ya que son los nicos anlisis demogrficos
realizados en el Ecuador, con el fin de conocer el nmero total de individuos capaces
de reproducirse y producir progenie viable en el rea (Hedrick, 2000).


4.2.2.3. PATRN DE ACTIVIDAD Y DIETA
El patrn de actividad se obtuvo mediante los clculos de la frecuencia de ocurrencia
de cada actividad a lo largo del da; es decir, se sac el porcentaje de tiempo diario
destinado para cada actividad, y asimismo se calcularon los picos respectivos para cada
actividad.

De igual forma, se analiz la preferencia de ingestin de alimentos, sacando las
frecuencias correspondientes para cada tem y se compar entre localidades de estudio.
Adems, se procedi al reconocimiento de las muestras vegetales seleccionadas en
todas las localidades para conocer las especies y familias correspondientes. Se sacaron
las frecuencias por familias, para saber cules especies fueron mayormente
seleccionadas por A. fusciceps.

Con el fin de encontrar las diferencias en el patrn actividad y dieta entre sitios, dentro
de una localidad y con diferentes estudios de la misma especie, se recurri a la prueba
de Chi cuadrado (X
2
) mediante la construccin de tablas de contingencia.

28

4.2.2.4. COMPORTAMIENTO
Para el estudio del comportamiento de la tropa aulladores-mono araa, se analizaron
las formas de interaccin social entre ambas especies, y se obtuvieron las frecuencias
de ocurrencia para cada categora de comportamiento; asimismo, se hicieron
comparaciones entre pocas de estudio (lluviosaseca). Tambin se analiz la
interaccin entre el mono araa y cada individuo de la tropa aulladores, por separado,
con el fin de entender mejor la relacin mono araa con cada miembro del grupo.

En todas las localidades se registr el tipo de reaccin de A. fusciceps al tener contacto
con el ser humano, con el fin de poder discriminar si los datos generados durante el
estudio fueron afectados o no y tambin para deducir la existencia o no de presin de
cacera en la zona. Se ha visto que en lugares con fuerte presin de cacera los monos
tienden a huir al notar la presencia del ser humano (Mika Peck, comentario personal).



4.2.2.5. DISTRIBUCIN Y ESTADO POBLACIONAL DE ATELES FUSCICEPS
FUSCICEPS EN EL ECUADOR

Se juntaron los registros georeferenciados de este estudio, de museos y publicaciones
previas (Kellogg y Goldman, 1944; Baker, 1974; Madden y Albuja, 1989; Albuja y
Mena-Valenzuela, 1990; Briones et al., 1997; Tirira, 2004; Arcos y Ruiz, 2004;
Gavilnez-Endara, 2006; Baird, 2007; ; Mena- Valenzuela y Ruiz, 1997; Cueva, 2008 y
Estvez-Noboa, 2009) y de registros particulares de Pedro Jimnez, Francisco Prieto y
Rodrigo Arcos de Ateles fusciceps fusciceps en distintas localidades de Esmeraldas,
con el fin de obtener una muestra suficiente que represente todos los hbitats
favorables para la especie. Previamente, se eliminaron los registros dudosos o no
confirmados, obteniendo 62 registros de la especie, y se procedi a reproducir un
modelo de distribucin mediante el Sistema de Modelamiento de Mxima Entropa
(Maximum Entropy Modeling System, Maxent) (Phillips et al., 2006) y el uso de 19
capas bioclimticas con 30 segundos de resolucin (Hijmans et al., 2005). Este modelo
predice, en base a los datos de presencia, cules son las reas que satisfacen los
29

requerimientos del nicho/hbitat de la especie, produciendo as una distribucin
potencial de la misma (Anderson y Martinez, 2004).
Se realizaron adems, pruebas de evaluacin para analizar la confiabilidad estadstica
del modelo, mediante un remuestreo con repeticiones con reemplazamiento, para
obtener el valor del rea bajo la curva ROC (AUC). El anlisis ROC o Receiver
Operating Characteristic es una herramienta usada para seleccionar modelos
posiblemente ptimos, y se lo representa grficamente en un sistema clasificador
binario segn el umbral de discriminacin. En cada repeticin se evalu la capacidad
predictiva del modelo mediante el estadstico de rea AUC. Un modelo se considera
eficiente y confiable cuando el valor de AUC se acerca a 1 (Phillips et al., 2004). Una
vez se obtuvo la distribucin potencial de la especie en el pas mediante SIG, se usaron
mapas de intervencin (hasta el ao 2003) para eliminarlas del modelo.

Adems, se estim el tamao probable de la poblacin de A. fusciceps en el
noroccidente del pas utilizando modelos de rango y estimaciones de abundancia
(tropas/km) y densidad (individuos/km) generadas en este estudio y por Madden y
Albuja (1989), Mena-Valenzuela (2003), Arcos y Ruiz (2004), Gavilnez-Endara
(2006), Baird (2007), Cueva (2008) y Estvez-Noboa (2009). Para esto, se realiz una
extrapolacin de acuerdo al tamao actual del rango de la especie y a las abundancias y
densidades mencionadas. Basndose en los criterios de evaluacin de especies
amenazadas de la Unin Mundial por Conservacin de la Naturaleza (UICN, 2003) se
determin el estado de conservacin de la especie en el pas. Estos criterios evalan la
probabilidad de extincin a nivel nacional -en el inmediato, corto y mediano plazo-
empleando informacin sobre el tamao, estado poblacional y la distribucin
gegrafica, y la prevalencia de las amenazas.

De igual manera, tomando en cuenta el presente estudio y los anteriormente
mencionados, se identific las principales amenazas para la sobrevivencia de la especie
en el pas.

30

5. RESULTADOS

5.1. CARACTERIZACIN DE HBITAT Y CLIMA

5.1.1. DESCRIPCIN DEL HBITAT

5.1.1.1 ASHIRINGA
Segn los anlisis del muestreo (59 puntos de caracterizacin de hbitat), la Reserva
Ashiringa present en su mayora bosque primario (41%), seguido en menor proporcin de
bosque secundario intervenido (25%), secundario natural (24%) y claro natural (10%),
dentro de un rango altitudinal de 675 813 msnm. La fisonoma del paisaje ms abundante
fue pendiente (58%) y plano (25%); se encontr que la topografa del terreno es muy
accidentada, con pendientes mayores a 45 de inclinacin (44%). Adems, el bosque est
compuesto por rboles que pueden medir hasta 29 m de altura y 405 cm de dimetro
(DAP); aunque predominaron los rboles de 1519 m de altura (44%) y de 1014 m
(34%), y los dimetros de 6180 cm (42%) y de 4160 cm (22%; Anexo 3).

Las diferencias encontradas por medio del anlisis ANOVA entre los diferentes estados del
bosque radican en que el bosque primario se caracteriza por tener la mayor superposicin
de dosel, nmero de conexiones entre rboles y nmero de rboles promedio; mientras que
en el bosque secundario natural se evidenciaron rboles con un alto porcentaje de
cobertura de epifitas (entre las que se incluyen bromelias, musgos, helechos y lquenes) y
conexiones con otros rboles, pero se encontr bajas alturas promedio y bajos porcentajes
de cobertura de madera muerta; el claro de bosque se diferenci por tener la mayor
cantidad de nmero de rboles promedio, el porcentaje ms alto de cobertura de madera
muerta y de vegetacin del suelo, y la menor cantidad de conexiones entre rboles, aunque
cabe recalcar que los resultados encontrados se basaron en pocas muestras de este tipo de
bosque; por ltimo, el bosque secundario intervenido se caracteriz por tener rboles de
gran dimetro y altura, adems se encontr una buena cantidad de superposicin de dosel.

31


5.1.1.2. SABALERA
Segn el muestreo (21 puntos de caracterizacin de hbitat), dentro de esta localidad se
encontr que el estado de bosque predominante fue el primario cerrado (48%), seguido del
claro natural (24%), el secundario natural (19%) y, en menor proporcin, el secundario
intervenido (10%). Se registraron altitudes entre 660 y 1007 msnm. La fisonoma del
paisaje fue mayormente plana (48%), aunque con varias zonas de pendiente intercaladas
(29%). Adems, se encontraron rboles de hasta 24 m de altura y 220 cm de DAP.
Predominaron los rboles de entre 1519 m (57%) y de 1014 m (33%) de altura y los
dimetros de 4160 cm (43%); mayores dimetros se encontraron en menor proporcin:
6180 cm (24%) y 81100 cm (24%; Anexo 4).

El anlisis ANOVA indic que existen diferencias entre los distintos estados del bosque. El
bosque primario se caracteriz por poseer una mayor superposicin de dosel, cobertura de
epifitas y nmero de rboles promedio; mientras que el bosque secundario natural posee
rboles de mayor altura y el mayor porcentaje de cobertura de vegetacin del suelo, pero el
menor promedio en superposicin de dosel en comparacin con los otros tipos de bosques;
el estado claro de bosque posee rboles de mayor dimetro y conexiones promedio y una
mayor cantidad de cobertura de madera muerta, pero tiene el menor porcentaje de
cobertura de epifitas; mientras que en el bosque secundario intervenido se encontr la
menor cantidad de conexiones, nmero de rboles y el menor porcentaje de cobertura de
madera muerta y de cobertura de vegetacin del suelo.


5.1.1.3. CANAND
El anlisis del muestreo (46 puntos de caracterizacin de hbitat) demostr que la localidad
de Canand est compuesta principalmente por bosque primario (67%), y en menor
proporcin, por bosque secundario intervenido (17%), claro natural (11%) y secundario
natural (4%), en un rango altitudinal de 162615 msnm. La fisonoma del paisaje fue
variable, debido a que se encontraron muchas zonas de cimas (30%), pendiente (28%) y,
en menor proporcin, bordes de ro (24%). De igual manera, se observaron terrenos muy
accidentados con pendientes de 2145 (63%), de 1120 (26%) y mayores a 45 (22%). La
32

altura mxima de los rboles registrados fue de 28 m y 400 cm el DAP ms ancho. Existe
una predominancia de rboles de 1014 m de altura (59%) y de 1519 m (32%), con
dimetros de 3160 cm (61%) y 6190 cm (37%; Anexo 5).

Los anlisis ANOVA describieron diferencias entre los distintos estados de bosque. El
bosque primario se diferenci por poseer rboles con la mayor cobertura de epifitas, as
como tambin el mayor porcentaje de superposicin del dosel y el mayor nmero de
rboles promedio, aunque present el menor porcentaje de cobertura de madera muerta;
mientras que el bosque secundario natural se caracteriz por tener rboles con el mayor
nmero de conexiones y con las mayores alturas en comparacin con los distintos estados
de bosque, pero con menor superposicin de dosel, nmero rboles, cobertura de epifitas y
dimetro promedio. Cabe mencionar que los anlisis de este tipo de bosque se hicieron en
base a pocas muestras; en el caso del claro natural se encontraron los rboles de menor
altura y de menor dimetro; mientras que el bosque secundario intervenido present el
menor nmero de conexiones y el porcentaje ms bajo en cobertura de vegetacin del
suelo, aunque se evidenci un gran porcentaje de cobertura de madera muerta y rboles
con grandes dimetros.


5.1.1.4. MASHPI
En la localidad de Mashpi se encontr segn el muestreo (40 puntos de caracterizacin de
hbitat) la predominancia de bosque primario cerrado (43%), seguido del bosque
secundario natural e intervenido (23%, en ambos casos) y de claro natural (13%),
distribuidos en altitudes de 6701400 msnm. La fisonoma del paisaje fue mayormente
representada por zonas de pendiente (58%) y de cuchilla (23%), mayormente con
pendientes de 2140 de inclinacin. Adems, se encontraron rboles de que alcanzan los
300 cm de DAP y 25 m de altura. Aunque predominaron alturas de 1014 m (33%) y de
1419 m (40%), y dimetros de 4160 cm (33%) y de 2140 cm (25%; Anexo 6).

Los resultados encontrados segn los anlisis de ANOVA demuestran que existen
diferencias entre estados de bosque. El bosque primario est compuesto principalmente
por rboles con mayor cobertura de epifitas y conexiones entre s, con un mayor porcentaje
33

de superposicin de dosel; adems, posee el mayor nmero de rboles y el menor
porcentaje de cobertura de vegetacin del suelo promedio, comparando con los diferentes
estados de bosque; en el caso del bosque secundario natural, se encontr rboles de
menor altura y una menor superposicin de dosel, pero un mayor porcentaje de cobertura
de madera muerta y de cobertura de vegetacin del suelo; el claro natural se diferenci
por poseer el menor nmero de rboles con menor nmero de conexiones entre s, aunque
el dimetro promedio de sus rboles fue mayor en comparacin con los otros estados de
bosque; por ltimo, el bosque secundario intervenido estuvo mayormente representado
por un bajo porcentaje de superposicin del dosel y de cobertura de epifitas en los rboles;
adems, present el menor porcentaje de cobertura de vegetacin del suelo y de madera
muerta.

5.1.1.5. RO TIGRE (REFA)
Segn la caracterizacin de hbitat (41 puntos de caracterizacin de hbitat), la localidad
Ro Tigre present un bosque primario muy extenso (71%) y en menor proporcin, claro
de bosque (15%), bosque secundario intervenido (10%) y secundario natural (5%). Se
encontr un paisaje accidentado, con muchas zonas de pendiente (38%) y planas (43%)
intercaladas, en altitudes de 12022021 msnm. Adems, se registraron rboles de hasta 28
m de altura y 200 cm de DAP; con una predominancia de rboles de 1519 m (45%) y de
1014 m (40%) de altura, y dimetros de 6180 cm (45%) y de 81100 cm (29%; Anexo
7).

Segn el anlisis ANOVA las diferencias entre los distintos estados de bosque radican en
que el bosque primario cerrado present una mayor cobertura de epifitas en los rboles,
con un mayor porcentaje de superposicin del dosel y nmero de rboles promedio.
Adems, se encontr el menor porcentaje de cobertura de vegetacin del suelo. El bosque
secundario natural se caracteriz por rboles de gran altura y conexiones con otros
rboles, y un bajo porcentaje de cobertura de madera muerta y cobertura de epifitas; en el
caso del claro de bosque se encontr rboles de gran dimetro y el mayor porcentaje de
cobertura de vegetacin del suelo; por ltimo, el bosque secundario intervenido present
los rboles de menor altura, dimetro, nmero de conexiones entre s y nmero de rboles
promedio, en comparacin con los distintos estados de bosque
34


5.1.1.6. TESORO ESMERALDEO
Segn el muestreo de hbitat (49 puntos de caracterizacin de hbitat), Tesoro
Esmeraldeo se caracteriz por su extenso bosque primario (71%), rodeado en menor
proporcin por parches de bosque secundario intervenido (14%), claro natural (12%) y
secundario natural (2%). Se encontraron altitudes mnimas de 218 msnm y mximas de
720 msnm, en un paisaje con muchas zonas planas (51%) y de pendiente (27%). Las
alturas mximas del bosque registradas fueron de 29 m y dimetros de hasta 300 cm; pero
hubo una predominancia de rboles con alturas de 1519 m (57%) y dimetros de 6180
cm (33%) y de 81100 cm (22%; Anexo 8).

Los estados de bosque se diferenciaron en el anlisis ANOVA, aunque con poca variacin
entre s. El bosque primario tuvo rboles con las mayores alturas y nmero de
conexiones, adems el mayor nmero de rboles promedio, pero present poca cobertura
de madera muerta; mientras que el bosque secundario natural present un bajo nmero
de conexiones con otros rboles, con rboles de poco dimetro y cobertura de epifitas, pero
present un buen porcentaje de superposicin del dosel y de cobertura de madera muerta;
en el caso del claro natural, se registr el menor nmero de rboles promedio en
comparacin con los diferentes tipos de bosque, pero los rboles tuvieron el mayor
dimetro y porcentaje de cobertura de epifitas promedio; por ltimo, el bosque secundario
intervenido se diferenci por tener los rboles de menor altura y con menor superposicin
del dosel, asimismo se encontr el menor porcentaje de cobertura de vegetacin del suelo.


5.1.1.7. PLAYA DE ORO
Segn el muestreo realizado (27 puntos de caracterizacin de hbitat), la localidad Playa de
Oro est compuesta en su mayora por bosque primario (59%), seguido de claro natural
(30%), bosque secundario natural (7%) y bosque secundario intervenido (4%). Hay que
recalcar que gran parte del muestreo se realiz al borde del ro Santiago. La fisonoma del
paisaje est mayormente representada por zonas de planicie (48%), con pendiente (19%)
en su mayora de 21 a 45 las cuales se encuentran distribuidas en un rango altitudinal de
86307 msnm. Los rboles encontrados alcanzaron los 28 m de altura y 250 cm de DAP,
35

pero se vio una predominancia de rboles de 1519 m (52%) y de 2024 m (33%), y
dimetros de 81100 cm (37%) y de 6180 cm (3%; Anexo 9).

El anlisis ANOVA encontr diferencias entre los distintos estados de bosque. El bosque
primario se caracteriz por tener una buena superposicin de dosel entre rboles con
muchas conexiones promedio, aunque los dimetros de los rboles fueron bajos, as como
el porcentaje de cobertura de epifitas. En el bosque secundario natural se encontr
rboles de gran altura, con conexiones entre s y una buena superposicin de dosel, pero
bajos porcentajes de cobertura de madera muerta; el claro de bosque se diferenci por
tener el mayor nmero de rboles pero una baja superposicin del dosel. El bosque
secundario intervenido se caracteriz por tener de menor altura, pero con buen dimetro
promedio y cobertura de epifitas, pero se encontr el menor porcentaje de cobertura de la
vegetacin del suelo.


5.1.2. CLIMA
Segn el registro del clima en la reserva Ashiringa (Tabla 2), durante la poca lluviosa
(sep-oct) del 2008 predomin el cielo nublado (42%) con ms de 75% de cobertura, y los
das lluviosos (36%). En la poca seca (jun-jul) del 2009 tambin predomin el clima
nublado (51%), pero con menos cobertura que en la poca lluviosa (75%), menos das de
lluvia (20%) y ms das de sol (14%). En La Sabalera, el clima presentado durante el
estudio fue entre nublado (50%) y lluvioso (50%), asimismo la cobertura del cielo fue de
75%. En Canand predomin el clima lluvioso (44%) con cobertura del cielo mayor a
75%, pero tambin hubo das nublados (33%) y soleados (22%). En la localidad Mashpi el
clima dominante fue el nublado (38%), con cobertura del cielo de 75% a ms de 75%, as
como tambin se presentaron das soleados (31%) y lluviosos (31%). En Ro Tigre los das
fueron es su mayora nublados (56%) y con neblina (33%), con cobertura de cielo mayor a
75%. En Tesoro Esmeraldeo prevalecieron los das nublados (50%), pero tambin se
presentaron das soleados (33%) y lluviosos (17%), con una cobertura del cielo
predominante de 50%. Por ltimo, el clima de Playa de Oro se caracteriz por das
soleados (40%), as como tambin nublados (33%) y lluviosos (27%), con coberturas de
36

cielo que fueron de 75% a ms de 75%. La Tabla 3 resume el registro del clima en todas
las localidades.


5.2. CENSO Y PARMETROS DEMOGRFICOS

El censo de A. fusciceps se realiz en seis localidades (excepto Ashiringa), durante 62 das
de campo, en los cuales se recorrieron 268,8 km y se cubri un rea de 26,3 km
2
,
considerando el rea mxima de cobertura por medio del playback (de 200 m) y 5.3 km
2

mediante la metodologa de transectos lineales (Tabla 4). En todo el censo se obtuvieron
16 registros de la especie, distribuidos en las siguientes localidades (Tabla 5):

5.2.1. SABALERA
Al final del censo se recorrieron 27 km (15 km por puntos de muestreo metodologa de
playback y 12 km por transecto linear metodologa de observacin directa), y se
cubrieron un rea total de 2,2 km
2
por medio de la metodologa del playback.

nicamente se tuvo un registro auditivo de la especie, a 250 m del punto de muestreo,
luego de 15 minutos de realizar la amplificacin. En vista de que la distancia del registro
fue mayor al permetro de respuesta mximo esperado (200 m), al igual que el tiempo de
respuesta (ms de 10 minutos), no se consider al registro como una respuesta al playback.
No se calcul la densidad de individuos en esta zona debido a que para el anlisis se
requiri la distancia observador-animal, y no se obtuvo ningn registro visual.

Previo a esta salida de campo, Martn Obando (miembro del equipo de trabajo) recorri
durante siete das la misma zona en bsqueda de la especie, en el mes de junio del 2008, y
encontr un grupo de 12 individuos (sin identificacin individual sexo-edad). En este
punto de encuentro se procedi al reconocimiento a travs de la georeferenciacin del
mismo y a la caracterizacin del hbitat, en la visita de agosto de 2008.


37

5.2.2. CANAND
En esta localidad se recorrieron un total de 58,5 km (23 km de puntos de muestreo y 35,5
km de transectos lineales), y se cubri un rea de 7,5 km
2
por medio del playback. Se
obtuvieron tres registros, de los cuales dos fueron visuales y uno auditivo. Todos los
registros fueron obtenidos mediante la metodologa de transectos lineales. El registro
auditivo se obtuvo al mismo tiempo que se estaba observando una tropa, posiblemente
como respuesta a las vocalizaciones de alarma emitidas por la tropa observada. En total se
registraron trece individuos en esta localidad.

En los dos registros visuales se contaron doce individuos, el 50% (n=6) de los individuos
observados fueron machos adultos; 25% (n=3) fueron hembras adultas; 17% (n=2) fueron
juveniles; y 8% (n=1) fueron infantes. El tamao de los subgrupos promedio fue de seis
individuos distribuidos en grupos mixtos (hembra-macho). La tasa sexual entre machos y
hembras adultos fue 1:0,5. Mientras que la tasa entre individuos maduros e inmaduros fue
1: 0,3.

La densidad de individuos mnima en el rea censada fue de 2,6 individuos/km
2
segn

el
anlisis de Fourier, mientras que la abundancia de tropas encontrada fue de 0,7
(grupos/km
2
).

5.2.3. MASHPI
Al final del trabajo se recorrieron 42,5 km (21 km por puntos de muestreo y 21,5 km por
transectos lineales) y se cubrieron 6,4 km
2
por medio del playback en esta rea. En esta
localidad no se obtuvieron registros visuales ni auditivos, ni se encontraron rastros de la
especie (como heces, olores de orina).


5.2.4. RO TIGRE
En la comunidad Ro Tigre se recorrieron un total de 37,25 km (18,25 km por puntos de
muestreo y 19 km por transectos lineales). Por medio del uso del playback se cubrieron 7,4
38

km
2
. No se obtuvo ningn registro visual ni auditivo de la especie, ni tampoco se encontr
algn rastro de la misma.

5.2.5. TESORO ESMERALDEO
Al final del trabajo de campo se recorrieron 53,75 km, censados nicamente por medio de
la metodologa de observacin directa por transectos lineales, debido a que el equipo de
amplificacin de la vocalizacin no funcion durante toda la estada en esta localidad.
Se obtuvieron nueve contactos con la especie, todos visuales, en los cuales se contaron un
total de 53 individuos. Dos de los registros coincidieron espacialmente, es decir, estuvieron
muy cerca uno de otro (pese a que fueron en das distintos y subgrupos de distinta
composicin), por lo que se eliminaron del conteo para los anlisis poblacionales, contando
con 47 individuos en el rea censada. . De estos, 17% (n=8) fueron machos adultos; 40%
(n=19) fueron hembras adultas; 29% (n=14) fueron juveniles; y 13% (n=6) infantes. El
tamao promedio de los subgrupos fue de 5,9 individuos, con una variacin de tamao de
110 individuos. Su composicin consisti en: 44% (n=4) de subgrupos mixtos; 22% (n=2)
de subgrupos de hembras; 11% (n=1) de subgrupos de machos; 11% (n=1) de subgrupos
solitarios; 11% de subgrupos unisexuales con juveniles no identificados. La tasa sexual
entre machos y hembras adultos fue 1:2,4. Mientras que la tasa entre individuos maduros e
inmaduros fue 1: 0,7.
La densidad calculada fue de 8,5 individuos/km
2
para el rea censada; mientras que la
abundancia de la especie fue de 1,01 grupos/ km
2
.

5.2.6. PLAYA DE ORO
En la localidad Playa de Oro se recorrieron un total de 49,8 km (25 km por medio de la
metodologa de transectos lineales y 24,8 km por medio de los puntos de muestreo por playback).
El rea cubierta por el playback fue de 5,8 km
2
.
En esta localidad hubo cuatro contactos con la especie, de los cuales dos fueron registros
visuales y dos auditivos. Se registraron un total de trece individuos (considerando que el
tamao mnimo de un subgrupo, en registros auditivos, es 1). De los once individuos
observados, el 33% (n=4) correspondieron machos adultos, mientras que 17% (n=2)
39

fueron hembras adultas. Un 25% (n=3) de los individuos correspondieron a juveniles
(hembras) y 17% (n=2) a infantes. El tamao de los subgrupos promedio fue de 5,5
individuos, con una variacin en el tamao de 56 individuos. Su composicin consisti en
un grupo mixto (macho-hembra) y otro unisexual (hembras con infante). La tasa sexual
entre machos y hembras adultos fue 1:0,5. Mientras que la tasa entre individuos maduros e
inmaduros fue 1: 0,8.
Los anlisis mostraron que la densidad en esta rea es de 0,9 individuos/km2. La
abundancia de la especie result en 0,15 grupos/km2.

Las Tablas 6 y 7 resumen los clculos de los parmetros poblacionales en todas las
localidades de mencionadas.

5.2.7. TAMAO POBLACIONAL EFECTIVO (Ne)
El tamao poblacional efectivo fue calculado mediante los registros de este estudio y de
Gavilnez-Endara (2006) y Cueva (2008). Se contaron con 58 machos y 47 hembras adultas,
obteniendo por medio del anlisis un tamao poblacional efectivo de 103,8 individuos
maduros (capaces de reproducirse y producir progenie viable), en un rea aproximada de
17,6 km
2
. Esta rea est comprendida en zonas de amortiguamiento de la RECC. Sin
embargo, calculando el tamao poblacional efectivo en cada localidad por separado el
nmero de individuos no sobrepasa los 50 individuos (Ne = 8 en Canand; 22,9 en Tesoro
Esmeraldeo; y 5,3 en Playa de Oro).









40

5.3. ANLISIS MULTIVARIADOS

5.3.1 ANLISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES (PCA)
El Anlisis de Componentes Principales (PCA) redujo la multidimensionalidad de los
datos en varios componentes principales (CP1, 2 ,3 ,4 y 5), de los cuales los primeros (CP1
y CP2) explicaran la mayor variacin en la estructura del hbitat (Tabla 8). El componente
principal 1 (CP1; 17,1% de la variacin explicada) incluy principalmente a las variables
que estn relacionadas con caractersticas especficas de los rboles, dimetro y altura
(Tabla 9). En el CP1 los rboles de mayor dimetro y altura tuvieron carga positiva.
Mientras que las variables estado del bosque y superposicin del dosel estuvieron
mayormente correlacionadas con el componente principal 2 (Tabla 9) (CP2; 15,4 % de la
variacin explicada). La superposicin del dosel present carga positiva, mientras que
estado del bosque tuvo carga negativa. Sin embargo hay que tener en cuenta que los
principales componentes del anlisis (CP1 y CP2) explicaran menos del 50% de la
variacin ambiental total, por lo que el resto de componentes principales (CP3, CP4 y CP5)
tambin aportan a la variacin de la estructura del hbitat, pero en menor porcentaje.

Solapando la variable presencia de A. fusciceps en el espacio ambiental (Rotacin
Varimax) entre los principales componentes del anlisis (CP1 y CP2; Figuras 2 y 3), se
not una distribucin hacia ambos extremos positivos de los principales componentes CP1
y CP2. Es decir, se encontr una tendencia de distribucin desde las variables
representadas en el extremo positivo del CP2: principalmente superposicin del dosel,
hasta el extremo positivo del PC1: dimetro y altura.


5.3.2. ANLISIS FACTORIAL DISCRIMINANTE (DFA)
Segn el Anlisis Factorial Discriminante (DFA), los parmetros ambientales ms
importantes para la diferenciacin entre localidades se encuentran en las primeras
funciones discriminantes (FD1 y FD2), principalmente en el FD1, debido a que stos
explicaron un 94% de la variacin total del anlisis (Tabla 10). La variable que contribuy
mayormente al FD1 es altitud, y tuvo carga positiva dentro del anlisis. En el FD2 las
41

variables con mayor peso son nmero de rboles y dimetro promedio (Tabla 11), ambas
presentaron carga positiva.

La representacin de las localidades dentro del espacio entre las funciones discriminantes
principales (FD1 y FD2) se puede observar en la Figura 4. Se evidenci claramente la
separacin entre las localidades. En el FD1 las localidades estn diferenciadas segn la
altitud, que representa al factor discriminante 1; por ejemplo, la localidad Playa de Oro est
distribuida en el extremo negativo del FD1, porque es el rea con menor altitud, mientras
que Ro Tigre, que es la localidad donde se registraron las mayores altitudes, est al
extremo positivo del FD1. En el caso de FD2, no se observ mucha diferencia en cuanto a
distribucin entre localidades, por ejemplo, la distribucin de los datos de las localidades
Playa de Oro, Tesoro Esmeraldeo y Ro Tigre es semejante. Estos estn representados
mayormente hacia el extremo positivo del FD2, que compone principalmente a las
variables nmero de rboles y dimetro promedio. Canand y Mashpi estn distribuidos a
ambos lados del FD2, por lo que poseen ambos extremos de estos parmetros ambientales.
La Sabalera se encuentra principalmente en el centro, probablemente por el bajo nmero de
registros de hbitat en la zona. La localidad con mayor tendencia a mayor dimetro y
nmero de rboles fue Tesoro Esmeraldeo, mientras que las localidades con menor
tendencia fueron Canand y Mashpi. La prueba Lambda de Wilks mostr alta significancia
entre las medias (centroides) de los grupos de casi todas las variables (Tabla 12).

Los porcentajes de clasificacin fueron altos para todas las localidades, principalmente en
Ro Tigre (100%) y Playa de Oro (96%), mientras que la nica localidad donde se estara
clasificando con menor precisin fue en La Sabalera (71%). El anlisis clasific
correctamente un 84,4% de los casos agrupados originalmente (Tabla 13).

La prueba de regresin lineal permiti evidenciar una relacin inversa entre abundancia de
A. fusciceps a lo largo de todas las localidades y el factor discriminante 1 (Figura 5), ya
que sta mostr una correlacin negativa entre ambos. Es decir, se observ una ligera
tendencia de los datos a disminuir conforme se incrementa el FD1, que representa en este
caso, altitud.

42

De igual forma, mediante la regresin lineal entre abundancia e impacto antrpico (Figura
6), se pudo evidenciar que la variable abundancia de A. fusciceps est relacionada
negativamente con la variable impacto, debido a que hay una tendencia a que la
abundancia disminuya conforme crece el impacto antrpico. Esto se confirm mediante la
prueba de significacin (0,002; p=0,01). En la Tabla 14 se evidencian los valores de
impacto antrpico en cada localidad.



5.4. PREFERENCIA Y USO DE HBITAT

En las localidades donde fue posible detectar las tropas de A. fusciceps se evaluaron las
preferencias por algunas variables ambientales por medio del ndice de Malen. Esto se
pudo analizar principalmente en Tesoro Esmeraldeo, por el mayor nmero de
avistamientos (n=9) mayor que en las localidades Canand y Playa de Oro, en donde los
resultados partieron de pocos registros (n=2, en ambas localidades). En La Sabalera no se
realiz la prueba debido a que todos los registros fueron auditivos.

En Tesoro Esmeraldeo (Anexo 10) la fisonoma del paisaje mayormente usada por la
especie fue cuchilla (0,39; >0,25) y borde de ro (0,29; >0,25), en zonas de pendiente de
2145 (0,30; >0,20) y 1120 (29; >0,25). El nico estado de bosque donde se detect
a las tropas fue en bosque primario. La estructura del bosque seleccionado consisti en
rboles de 1014 m de altura (0,45; >0,17), principalmente con dimetros (DAP) grandes
de 101120 cm (0,36; >0,14) y una cobertura del dosel mayor a 90% (0,69; >0,25). El
porcentaje de cobertura de epifitas en los rboles no pareci mostrar una preferencia por
alguna de las categoras, debido a que todas fueron seleccionadas. El nmero de rboles
promedio en el rea muestreada tambin estuvo ligeramente por encima del promedio en
todo el bosque (13,4 vs 12,6). En el sotobosque, A. fusciceps prefiri lugares con altos
porcentajes de cobertura de madera muerta sobre el suelo de 1120 (0,44; >0,25) y de 21
45 (0,36 >0,25); mientras que tampoco mostr una preferencia distintiva por alguna de las
categora del porcentaje de cobertura de vegetacin del suelo menor a 2 m de altura.

43

En la localidad Canand se encontr a A. fusciceps en un bosque plano (1; >0,25), de 11
20 de pendiente (1; >0,20). Ambos registros se hicieron en bosque secundario
intervenido (1; >0,25), el primero cerca a un cultivo antiguo de banano y el segundo cerca
de un puente (de aproximadamente 5 m de ancho) con conexin a un sendero de bosque.
La estructura del bosque consisti en rboles de 1014 m de altura (1; >0,17), con
dimetros de 6180 cm promedio (1; >0,14), conectados por una cobertura de dosel de
6190% (1; >0,25). La cobertura de epifitas en los rboles en ambos casos fue menor a
25% (1; >0,25). El nmero de conexiones con otros rboles fue mayor, en ambos casos,
que el promedio de conexiones en el bosque (4 versus 3). En el sotobosque la cobertura de
madera muerta fue de 2145% (1; >0,25), mientras que la cobertura de vegetacin de
suelo por debajo de los 2 m de altura fue de 50%, en el primer contacto (0,62; >0,25), y
75% en el segundo (0,38; >0,25; Anexo 10).

En Playa de Oro los hbitats donde fue encontrada la especie fue en zona de pendiente
(0,82; >0,25) y planicie (0,27; >0,25), ambas dentro del bosque primario (1; >0,25). La
estructura del bosque consisti en rboles que midieron entre 1014 m (1; >0,16), con
dimetros 6180 cm (1; >0,14). La cobertura del dosel fue 6190% (0,69; >0,25) y de
1030% (0,29; >0,25), en el segundo caso. La cobertura de epifitas de los rboles fue 26
50% (0,66; >0,25) y 5175% (0,32; >0,25). En el sotobosque la cobertura de madera
muerta fue 2145% (0,51; >0,25) y 1120% (0,48; >0,25). En el caso del porcentaje de
vegetacin de suelo bajo los 2 m de altura, el rango seleccionado fue 5075% (0,62, 0,38;
>0,25, respectivamente; Anexo 10).

En La Sabalera hubo nicamente un registro visual de la especie (basndome en un censo
anterior a ste), el cual se realiz en bosque primario, en una cima de montaa con una
pendiente de 2145. La estructura del bosque consisti en rboles de 1014 m de altura,
con dimetros (DAP) de 4160 cm, con un porcentaje de cobertura de epifitas de 2650%,
conectados por una cobertura del dosel de 6190%. La cobertura de vegetacin bajo los 2
m de altura en el sotobosque fue mayor a 75%, mientras que la cobertura de madera muerta
fue 1120%.

En la Tabla 15 se puede observar la forma en que la especie hizo uso del hbitat en todas
las localidades. Lo que se encontr fue que el tipo de copa (n=14) ms utilizado por A.
44

fusciceps fue el semicircular (n=12; 86%), seguido del triangular (n=2; 14%), mientras que
las copas triangular invertido y palma o helecho no fueron seleccionadas. Asimismo, el
dimetro de copa mayormente frecuentado por la especie (n=14) fue de 610 m (n=5;
36%) y 1115 m (n=5; 36%) de ancho.


5.5. PATRN Y PICOS DE ACTIVIDAD

5.5.1. PATRN Y PICOS DE ACTIVIDAD DE ATELES FUSCICEPS TROPA
ALOUATTA PALLIATA EN LA RESERVA ASHIRINGA
Se tomaron registros del patrn y picos de actividad de A. fusciceps durante 275 horas de
observacin, sea junto a la tropa de aulladores o separado de ella (Tabla 16). Durante la
poca lluviosa (septiembre-octubre) la actividad realizada con mayor frecuencia por A.
fusciceps fue descanso (n=134, 44%; n=222, 49%, en los meses septiembre y octubre,
respectivamente), la cual se pudo constatar a lo largo del da, pero con dos picos de
actividad por la maana, de 8h00 10h00 y de 10h00 12h00. La siguiente actividad fue
alimentacin (n=56, 19%; n=85, 19%), practicada durante todo el da, pero con mayor
constancia de 10h00 12h00; luego cambio de rbol (n=43, 14%; n=53, 12%) con dos
picos registrados, de 10h00 12h00 y de 14h00 16h00; viaje (n=32, 11%; n=34, 8%),
llevada a cabo principalmente por la tarde, de 14h00 16h00; cambio de rea (n=23, 8%;
n=43, 9%), con un pico de actividad encontrado de 12h00 14h00; actividad social (n=12,
4%; n=15, 3%), registrada mayormente por la maana de 8h00 10h00 y de 10h00
12h00, durante los periodos de descanso; y por ltimo, vocalizacin (n=2, 0,66%; n=2,
0,44%), la cual se constat de 10h00 12h00 y 12h00 14h00 (Figuras 7 y 8).

En la poca seca (junio-julio), la actividad predominante tambin fue descanso (n=132,
45%; n=242, 47%, respectivamente) y fue practicada con mayor intensidad de 12h00
16h00, disminuyendo considerablemente despus de estos picos de actividad. La siguiente
de categora fue alimentacin (n=48, 16%; n=81, 16%), observada a lo largo de todo el da,
pero con un pico de actividad de 10h00 12h00; viaje (n=38, 13%; n=61, 12%),
mayormente practicada de 14h00 16h00; cambio de rbol (n=30, 10%; n=65, 13%), la
45

cual se constat principalmente de 14h00 16h00; cambio de rea (n=36, 12%; n=33, 6%),
que present dos picos de actividad de 8h00 10h00 y de 12h00 14h00; actividad social
(n=11, 4%; n=16, 3%), la cual fue practicada principalmente de 10h00 12h00; y
vocalizacin (n=1, 0,34%; n=14, 3%), registrada en tres perodos por igual, de 10h00
12h00, de 14h00 16h00 y de 16h00 18h00 (Figuras 7 y 8).

El patrn de actividad de A. fusciceps entre meses vari muy poco, y las diferencias entre
s no fueron significativas (X
2
11,907, gl 18, p= 0,852). De igual forma ocurri en el caso
de la tropa de Alouatta palliata (X
2
11,223, gl 18, p= 0,885).

La Figura 8 indica el patrn de actividad de las dos especies registrado durante el estudio.
Analizando esto para las dos especies de estudio (A. fusciceps y A. palliata), se constat
que siguen lneas muy similares y las pocas diferencias encontradas no fueron
significativas (X
2
1,48, gl 6, p= 0,951). Sin embargo, se encontraron ligeras diferencias.
Por ejemplo, en la poca lluviosa A. fusciceps present mayor frecuencia de las categoras
locomocin (cambio de rbol, 13% y cambio de rea, 9%), alimentacin (19%) y menores
de descanso (47%) en comparacin con A. palliata (9%, 7%, 18% y 51%,
respectivamente). Asimismo, en la poca seca A. fusciceps registr mayor frecuencia de
las actividades de locomocin (cambio rbol 12%, cambio de rea, 9% y viaje, 13%)
respecto a la tropa de A. palliata (10%,7% y 10%, respectivamente), mientras que
descanso y alimentacin fueron menores en A. fusciceps (46% y 16%) que en A. palliata
(49% y 18%, respectivamente).

Adems, haciendo una comparacin entre el patrn de actividad observado en este estudio
y el que habra de esperarse por medio del estudio de A. fusciceps (Gavilnez-Endara
(2007), se observ que existen diferencias entre s y que stas fueron altamente
significativas (X
2
41,33, gl 3, p= 0,00). Las actividades ms contrastantes fueron descanso
(46% de este estudio versus 10% de estudios anteriores), actividad social (5% versus 23%)
y alimentacin (18% versus 37%). Incluso, al comparar estas observaciones en Ashiringa
con los resultados del patrn de actividad del resto de localidades estudiadas en este mismo
estudio, se evidenci que hay diferencias altamente significativas (X
2
55,46, gl 6, p= 0,00).

46

Por otro lado, el patrn de actividad de Alouatta palliata encontrado en este estudio fue
semejante a patrones documentados por otros estudios (Di Fiore y Campbell, 2007), por lo
que no se encontraron diferencias significativas (X
2
2,039, gl 2, p= 0,361).

5.5.2. PATRN Y PICO DE ACTIVIDAD DE ATELES FUSCICEPS EN DISTINTAS
LOCALIDADES
Se analiz el patrn de actividad y el pico de actividad diario a lo largo del censo de la
especie en nicamente tres localidades: Canand, Tesoro Esmeraldeo y Playa de Oro
(Tabla 17 y Figura 9), debido a que en las dems localidades no hubo observaciones
directas de la especie o no se la registr.

En Canand se registraron doce observaciones del patrn y picos de actividad diaria de
los grupos de A. fusciceps. Los picos de actividad encontrados fueron: 8h0010h00 y
14h0018h00. En estos picos de actividad se observaron los siguientes patrones de
actividad: cambio de rea fue la actividad ms frecuente (25%; n=3, registrada entre 8h00
10h00), seguida por viaje (25%; n=3, mayormente observada entre 14h0016h00),
alimentacin (17%; n=2, la cual se observ entre 8h0010h00 y 14h00 16h00),
vocalizacin (17%; n=2, registrada nicamente por la tarde entre 14h0018h00); y
finalmente las categoras descanso (8%; n=1) y cambio de rbol (8%; n=3), que se
registraron nicamente entre 14h0016h00. No se constat la categora actividad social.

En el caso de la localidad Tesoro Esmeraldeo se tomaron 49 registros del patrn y picos
de actividad de la especie. Las actividades ms frecuentes fueron: descanso (20%; n=10,
con un pico de actividad entre 10h0012h00); alimentacin (20%; n=10, con dos picos
encontrados entre 10h0012h00 y 16h0018h00); viaje (20%; n=10, con mayor frecuencia
entre 14h0016h00); vocalizacin (14%; n=7, con un pico de 16h0018h00); actividad
social (10%; n=5, principalmente entre 12h0016h00); cambio de rbol (8%; n=4, ms
frecuente entre 16h0018h00); y cambio de rea (6%; n=3, durante 10h0012h00, 14h00
18h00, sin mayor distincin).

47

Por ltimo, en Playa de Oro se registraron 10 observaciones, a partir de las 10h00. La
categora de mayor frecuencia fue cambio de rea (40%; n=4, principalmente entre 14h00
16h00); seguido de cambio de rbol (30%; n=3, con pico de actividad entre 14h0016h00);
viaje (10%; n=1, entre 16h0018h00); y actividad social (10%; n=1, llevada a cabo entre
10h00 12h00.
En general, el patrn de actividad encontrado en todas las localidades es el siguiente: viaje
(20%) encabezando las categoras, seguido de descanso y alimentacin (17% en ambas
actividades), cambio de rea y vocalizacin (13% en ambas actividades), cambio de rbol
(11%) y por ltimo actividad social (9%). De igual manera, los picos para cada actividad
registrados durante todo el estudio son los siguientes: la actividad descanso present un
pico de actividad de 10h0012h00; la categora actividad social fue realizada con mayor
frecuencia de 14h0016h00; alimentacin se fue incrementando considerablemente entre
10h0012h00 y 16h0018h00. Todas las categoras involucradas en locomocin (cambio
de rbol, cambio de rea y viaje) fueron llevadas a cabo principalmente por la tarde, de
14h0016h00. La categora vocalizacin tuvo mayor frecuencia de16h00 18h00.


5.6. PATRN DE COMPORTAMIENTO

5.6.1. RELACIN INTERESPECFICA ATELES FUSCICEPS- TROPA DE ALOUATTA
PALLIATA
A lo largo de todo el estudio se destinaron 275 horas de observacin del comportamiento
del individuo solitario Ateles fusciceps (AF) junto a la tropa de Alouatta palliata (AP), de
las cuales 56 horas (19%) correspondieron al tiempo del AF en ausencia de AP, mientras
que en las horas restantes (81%) ambas especies estuvieron realizando sus actividades
conjuntamente.
El tiempo compartido entre ambas especies a lo largo de los meses de estudio (septiembre-
octubre/ junio-julio) fue similar. nicamente en septiembre la frecuencia fue mayor (91%),
mientras que en los meses posteriores se mantuvo similar (74, 79 y 78%, respectivamente).
48

De 41 das de observacin, 23 (56%) fueron compartidos entre AF-AP a lo largo de todo el
transcurso del da, mientras que 18 (44%) fueron compartidos solo durante una parte del
da o no fueron compartidos.
Los tipos de interacciones entre AF-AP encontradas en este estudio fueron las siguientes:
Contacto corporal, evasin, enfrentamiento, juego y otros (como guianza o seguimiento,
comunicacin vocal y exploracin, registrados durante el estudio de campo). De estos, la
categora contacto corporal fue la ms frecuente (40%), seguido de evasin (22%),
enfrentamiento (17%), juego (16%) y otros (11%; Figura 10). El tipo de interacciones
observadas entre AF-AP a lo largo de los meses de estudio se resumen en la Tabla 18. La
categora juego fue mayormente observada durante los meses de septiembre y octubre,
alcanzando su punto mximo en el ltimo mes. Enfrentamiento se mantuvo similar en casi
todos los meses de estudio, con excepcin de julio, cuando se increment
considerablemente. La categora contacto corporal fue mayor durante octubre y junio;
mientras que evasin se mantuvo semejante a lo largo de todos los meses. Por ltimo, la
categora otros fue similar en todos los meses. Si bien hay diferencias entre el tipo de
interaccin a lo largo de los meses, sta no fue significativa (X
2
=14,95; p=0,244).
El tipo de interaccin interespecfica AF-AP no fue similar en todos los individuos de la
tropa, hubo diferencias entre el nmero de veces que se registr la relacin y el tipo de
relacin individual (con cada miembro de la tropa de aulladores; Figura 11). La tropa de
aulladores estuvo compuesta, en un inicio, por cinco individuos: un macho adulto, un
macho juvenil, una hembra adulta con cra y una hembra juvenil. Posteriormente, al final
del estudio se sum un macho aullador a la tropa. De todos los miembros del grupo, la
hembra juvenil fue con quien AF tuvo mayor interaccin (52%), seguido del macho adulto
(27%), el macho juvenil (18%), la hembra adulta (16%) y el infante (13%). El tipo de
relacin particular (AF- individuo de la tropa) observado durante todo el estudio fue el
siguiente: Hembra juvenil - Contacto corporal, el cual involucr abrazos, intento de
montura, halada de cola y otras partes del cuerpo por parte de AF, que por lo general
derivaban en Evasin y otras veces en Juego; Macho adulto - Evasin, que consisti en la
huida del individuo al acercamiento del AF, Enfrentamiento y Exploracin, los cuales
consistieron en el viaje exploratorio a otras reas lejos de la tropa, junto a AF (ambas en
menor frecuencia); Macho juvenil Enfrentamiento, Evasin y Contacto corporal;
Hembra adulta - Contacto corporal en pocas ocasiones, el cual derivaba por lo general en
49

Evasin; e Infante - Juego. Adems, se encontraron interacciones con toda la tropa entre
las que incluyen: Tropa Guianza, la cual se evidenci cuando el IS viajaba o cambiaba
de rea con la tropa siguindole; Comunicacin vocal, cuando se escuch que algunas de
las vocalizaciones emitidas por AF fueron respondidas por la AP por ejemplo cuando el
AF encontraba rboles con frutos maduros, y la tropa al escucharlo se acercaba al rbol y
coma tambin de ellos. Este tipo de vocalizacin se escuch nicamente en esta situacin.
Posiblemente es un tipo de vocalizacin asociada con el alimento, como se ha encontrado
en otros primates (Hauser, 1996). Adems, hubo vocalizaciones en las que toda la tropa
pareca alterarse y emitir sonidos fuertes y constantes cuando el AF se acercaba a la
hembra juvenil. Esto ocurri solo durante una poca (final de la seca), y se callaban cuando
ste se alejaba de la hembra juvenil.

5.6.2. REACCIN AL SER OBSERVADO POR EL SER HUMANO
El tipo de reaccin de A. fusciceps al ser observado fue variable segn la localidad de
estudio y se encontraron diferencias altamente significativas entre s (X
2
196,165; p= 0,00;
Tabla 19).
A lo largo del estudio AF-AP en la Reserva Ashiringa se evidenci que la mayora de
veces ambas especies tuvieron algn tipo de reaccin al notar la presencia del ser humano,
aunque fue ms comn en A. fusciceps que en Alouatta palliata (80 y 70%,
respectivamente). Por otro lado, el tipo de reaccin fue distinto en ambas especies (Tabla
20). Las reacciones que se registraron al observar al ser humano en A. fusciceps fueron
ataque, en mayor proporcin (n= 14; 31%), seguido de acercamiento (n= 10; 22%),
vocalizacin (n= 7; 20%), huida (n= 5; 11%) y sin reaccin (n= 9; 20%). La reaccin de
huida fue exhibida la mayora de veces, en ausencia de la tropa de aulladores, es decir,
cuando el mono araa estaba solo. Por esta razn, fue difcil el seguimiento de la especie
cuando se separaba de la tropa.
En Canand se observaron nicamente dos tipos de reacciones por parte de A. fusciceps
las cuales fueron vocalizacin (n= 3; 38%), ataque (n= 2; 25%) y sin reaccin (n= 3; 38%).
Mientras que en Tesoro Esmeraldeo la categora de huida fue la ms frecuente (n= 9;
39%), seguida de vocalizacin (n= 8; 35%) y acercamiento (n= 2; 9%). Por ltimo, en
Playa de Oro se evidenciaron las categoras de huida (n= 4; 50%), vocalizacin (n= 3;
50

38%) y ataque (N=1; 13%). En La Sabalera no se tuvo registro personal de la reaccin al
contacto con la especie, pero en el encuentro anterior de Martn Obando (comentario
personal), la tropa empez a vocalizar durante 30 minutos hasta que se abandon al grupo.

5.7. DIETA

En la Reserva Ashiringa se registraron un total de 48 especies de plantas consumidas por
A. fusciceps a lo largo del estudio, distribuidas en 19 familias (Tabla 21). Las familias
mayormente seleccionadas como alimento por A. fusciceps fueron Moraceae (24%),
Fabaceae (17%) y Cecropiaceae (12%); mientras que los gneros ms comunes ingeridos
fueron Inga, Ficus y Coussapoa.

Durante la poca lluviosa (septiembre-octubre) el tem mayormente consumido por A.
fusciceps fue frutos maduros (n= 41, 45%) y muy cercanamente hojas jvenes (n=39,
42%), seguido en menor proporcin de otros (n= 5, 5%), hojas maduras (n=4, 4%), corteza
(n= 3, 3%), frutos jvenes (n= 2, 2%) y cogollos (n= 2, 2%). En la poca seca (junio-julio)
el tem ms consumido fue hojas jvenes (n= 39, 63%), y en menor proporcin frutos
jvenes (n= 9, 15%), frutos maduros (n= 6, 10%), flores (n= 5, 8%), otros (n= 2, 3%) y
hojas maduras (n= 1, 2%; Tabla 22). Adems, la prueba de significacin aplicada indica
que existen diferencias entre la seleccin de alimento realizada por A. fusciceps entre
pocas (X
2
50,56, gl 7, p= 0,00).

En las Figuras 12 y 13 se puede observar la proporcin de seleccin de tems consumidos
por A. fusciceps y por A. palliata a lo largo del estudio. Se observ que la seleccin de
alimentos entre especies es similar, no se encontraron diferencias significativas en ninguna
de las dos pocas.

Tambin se hicieron algunos registros de la alimentacin consumida por A. fusciceps en
distintas localidades. En Canand nicamente se obtuvo un registro de un tem consumido
por la especie, el cual fue hojas jvenes de rboles de la familia Moraceae. En Tesoro
Esmeraldeo se observ ocho veces el consumo de diferentes tems, los cuales fueron en
51

su mayora frutos maduros (n= 6, 73%), seguido de frutos jvenes (n= 1, 13%) y flores (n=
1, 13%). Adems, se pudieron distinguir siete familias con sus respectivas especies de
plantas, las cuales se listan en la Tabla 23. En Playa de Oro se distingui nicamente un
tem consumido que consisti en frutos maduros de la familia Meliaceae.

Segn las observaciones de disponibilidad de alimento para la especie en cada rea (Tabla
24), basndose en la observacin directa de fructificacin y floracin de los rboles, el
lugar donde se encontr mayor cantidad de frutos (principalmente maduros) fue Tesoro
Esmeraldeo. En Playa de Oro, asimismo se encontraron rboles con frutos maduros,
pero en menor cantidad. En La Sabalera se encontraron grandes cantidades de fruto, pero
cado. Mientras que en Canand se observ fructificacin y floracin de algunos rboles
por parches. En Mashpi se encontraron pocas especies con frutos maduros. Por ltimo, en
Ro Tigre se evidenci menor cantidad de frutos maduros, pero s hubo floracin.



5.8. DISTRIBUCIN Y ESTADO POBLACIONAL DE ATELES FUSCI CEPS EN
EL ECUADOR
El resultado de la evaluacin del modelo generado, por medio de las seis repeticiones -
separando el total de datos (N = 62) en grupos de entrenamiento de 42 puntos cada uno y
otros de evaluacin de diez puntos cada uno, mostr un AUC promedio de 0,976,
demostrando as una gran capacidad predictiva del modelo (Tabla 25).
El modelo resultante del nicho fundamental de A. f. fusciceps, en funcin del resultado
logstico, est confinado a la regin de endemismo del Choc, tal como la definen varios
autores (Cracraft, 1985; Long et al., 1996, Stattersfield et al., 1998; Figura 14).
Las reas que presentaron las mejores condiciones de nicho para la especie se confinan al
interior de Esmeraldas, en las cuencas de los ros Santiago, Cayapas y San Miguel;
extendindose hacia el noreste a la cuenca del ro Mira en la zona de Lita (entre las zonas
piemontanas del norte de Imbabura y sureste de Carchi, y hacia el interior piemontano de
Pichincha, en las zonas de Mindo, Pachijal, Mashpi y Los Bancos. Adems, incluye un
rea pequea hacia el noroccidente de Esmeraldas, entre los ros Mataje y Mira.
52

Por otro lado, evaluando tanto el valor mnimo de presencia por la regla del umbral de
igualdad de la sensibilidad y especificidad de los datos de entrenamiento como la de
mxima sensibilidad y especificidad de entrenamiento (Liu et al., 2005), se gener el
mismo resultado (0,274 como valor logstico de idoneidad de hbitat). Con este valor se
cre un mapa de ausencia presencia, el cual predice el 7,7% del rea como presencia
dejando omitidos el 7% de los puntos de entrenamiento (Figura 15).
Adems, el anlisis de importancia de variables usadas en el modelo, demostraron que las
variables asociadas a la precipitacin es el factor que ms aport al mismo (Tabla 26).
Principalmente la variable que representa la Temporalidad de la precipitacin fue el mejor
predictor del modelo, aportando con 38,7%, seguido de la precipitacin del trimestre ms
clido, con 34,1%.
El rea de idoneidad climtica representa un total de 28 077,8 km
2
como potencialidad de
distribucin A. fusciceps, pero tomando en cuenta que las reas intervenidas y con
deforestacin son sitios de ausencia de la especie, y que la costa del Ecuador ha presentado
una deforestacin tal que, dentro de esta rea de distribucin los bosques remanentes
suman apenas 11 502 km
2
(de acuerdo al mapa de zonas intervenidas del Ecuador
propuesto por Rodrigo Sierra en 2003) como potencial remanente de distribucin (Figura
16). Es decir un 40% de la distribucin potencial original. La distribucin real de la especie
est confinada principalmente en Esmeraldas, precisamente en el rea de idoneidad
climtica de la especie. Es decir, en el interior de Esmeraldas, entre la cuenca este de los
ros Santiago, Cayapas, San Miguel y Canand; extendindose hacia las fronteras
occidentales de Imbabura y Carchi. Adems, se incluye partes noroccidentales de
Pichincha, como Pedro Vicente Maldonado, Mindo, Pachijal, Mashpi y Los Bancos. Otras
reas remanentes se presentan en el modelo y estn situadas en el suroeste de Esmeraldas
(Reserva Ecolgica Mache Chindul) y oeste de Chimborazo.


53

5.9. ESTADO POBLACIONAL DE ATELES FUSCI CEPS FUSCI CEPS EN EL
ECUADOR
Segn la densidad de la especie encontrada en diferentes localidades del pas (0,2 16,6
individuos/ km
2
) el tamao mnimo de la poblacin sera de 2 300 individuos, tomando en
cuenta el rango de distribucin disponible para A. fusciceps (11 502 km
2
).
Se estim que ha ocurrido una reduccin de la poblacin de aproximadamente 65%,
basndose en el siguiente criterio: segn Fleagle (1999) el rea de vida mxima ocupada
por la especie es de 2,5 km
2
y, de acuerdo a van Roosmalen y Klein (1988) y Defler (2004)
el tamao grupal mximo es de 40 individuos; es decir, que en condiciones ideales podran
existir hasta 40 individuos por cada 2,5 km
2
. El rea total muestreada en este estudio fue de
5,33 km
2
; entonces, idealmente se podra haber encontrado hasta 213 individuos en el rea.
Sin embargo, el total registrado fue de 74, equivalente a un 35% de una poblacin ideal.
Esto reflejara que la poblacin real sera un 65% ms pequea, que la poblacin bajo
condiciones prstinas o distintas.

54


6. DISCUSIN

6.1. CENSO Y PARMETROS DEMOGRFICOS

Las metodologas de playback y transectos lineales usadas para el censo generaron
resultados distintos. El mtodo de playback no gener los resultados esperados, ya que
ninguna de las observaciones se obtuvo por esta va (considerando que las respuestas
auditivas fueron mayores a la distancia mxima de respuesta considerada: 200 m). Uno de
los motivos que podra explicar esto es que, debido a que han habido pocos estudios de
censo de la especie con esta metodologa, se desconoce realmente el tipo de respuesta del
primate. A pesar de que Baird (2007) comprueba que hay una respuesta ante el sonido del
playback con monos araas en cautiverio, se menciona que estos lo hicieron nicamente
cuando tenan visibilidad de la persona que estaba sosteniendo el amplificador, por lo que
la respuesta podra estar asociada a un estmulo visual, ms que auditivo. Sosteniendo esta
hiptesis en el campo, podra haber ocurrido que, aunque el primate estuvo presente, no
respondi al estmulo del playback porque no observ a los investigadores.

Por otro lado, la metodologa de transectos lineales, si bien es recomendada para el
monitoreo de primates, no es fcil cumplir en todos sus supuestos, ocasionando que
algunos deban ser modificados total o parcialmente (Brockleman y Ali, 1987; Ross y
Reeve, 2003). Los supuestos a cumplirse son los siguientes:
1) Todos los animales estn distribuidos aleatoriamente en el rea muestreada (en la vida
real, puede haber factores que estn interviniendo en la aleatoriedad de la distribucin de
los animales);
2) Los transectos deben estar localizados aleatoriamente (por razones de fuerza mayor, en
algunas reas no siempre es posible ubicar los transectos al azar);
3) Todos los animales sobre la lnea del transecto siempre son detectados (especies
crpticas, silenciosas o que prefieren estar sobre el dosel, como el mono araa, son difciles
de detectar si estn poco activas y pueden pasar desapercibidas; por este motivo, se
55

procur ir a una velocidad recomendada, haciendo paradas para realizar una observacin
general (Peres, 1999);
4) Los animales son detectados en su posicin inicial, antes de cualquier movimiento en
respuesta al observador (debido a la gran capacidad de percepcin del mono araa, su
reaccin ante los observadores es inmediata, generalmente implicando movimiento antes
de que sea detectado por el ser humano; por ello se procur ser cautelosa e ir en silencio
durante el censo; y
5) Las distancias son medidas con precisin (aunque se procur tener rigurosidad con los
clculos, factores como el movimiento continuo de los primates podran haber afectado en
la percepcin de la distancia y ubicacin de los mismos).

Conocer el verdadero tamao poblacional y la densidad real de la especie se dificulta
debido a su sistema social fisin-fusin, en el que rara vez la tropa entera se encuentra
junta. No obstante, los clculos del presente estudio, y aquellos de otros estudios sobre la
especie (Gavilnez-Endara, 2006; Baird, 2007; Cueva, 2008; Estvez-Noboa, 2009)
podran considerarse como una estimacin de algunos parmetros demogrficos. Sin
embargo, hay que tener en cuenta que estos no incluyen tasas de natalidad, mortalidad,
inmigracin y emigracin, necesarios para entender mejor el verdadero estado poblacional
de la especie. El clculo de densidad poblacional de la especie obtenida por medio del
anlisis de Fourier, gener resultados semejantes a otros estudios de densidad en
localidades cercanas a las censadas (Gavilnez-Endara, 2006; Baird, 2007; Cueva, 2008;
Estvez-Noboa, 2009). Sin embargo, hay que tener en cuenta que el clculo de densidad
poblacional podra haber presentado error de precisin en el clculo de las distancias
individuales animal-observador, debido a que en el caso de primates, el movimiento
general de la tropa podra generar estimaciones imprecisas. Aunque esto podra ser
amortiguado por el propio programa que permite encontrar la curva ms apropiada
basndose en la distribucin de las distancias, ajustando as las probables fuentes de error.

El tamao de subgrupos encontrado en todas las localidades vari de uno a diez individuos,
con un promedio de 5,9 individuos, mayor que lo reportado en otros estudios de la especie
(Gavilnez-Endara, 2006; Cueva, 2008; Estvez-Noboa, 2009), aunque similar a otras
especies del gnero (van Roosmalen y Klein, 1988; Kinzey, 1997; Wallace et al., 1998). El
tamao de los subgrupos en el mono araa es variable y est ligado principalmente a la
56

densidad de los recursos alimenticios en un rea y a los costos de viaje involucrados (van
Roosmalen y Klein, 1988; Chapman, 1990b; Chapman et al., 1995). As, aquellas reas
con buena produccin de frutos maduros que constituye el alimento fundamental de la
especie tendern a tener un nmero mayor de individuos por subgrupo, disminuyendo la
competencia por tales recursos (Chapman et al., 1995; Strier, 2003). Esto se corrobor en
el presente estudio. Por ejemplo, en Tesoro Esmeraldeo, en donde se evidenci mayor
disponibilidad de frutos maduros comparado con otras localidades de estudio, se encontr
un tamao subgrupal ms grande. Adems, el tamao de los parches de alimento tambin
influencia el nmero de individuos presente en un rea (van Roosmalen, 1985; Strier,
2003), de modo que parches de gran tamao tendrn la capacidad de albergar una mayor
densidad de primates. Posiblemente por esta razn, se encontr menor tamao subgrupal
de individuos en Canand, donde se evidenci una maduracin de frutos por parches
bastantes dispersos y pequeos. Por otro lado, el tamao subgrupal podra estar ligado a
estrategia de supervivencia, ya que al andar en tropas grandes, la probabilidad de
avistamiento de los depredadores (incluido el ser humano) es mayor. Asumiendo esto, en
sitios donde la cacera es ms intensa, como Playa de Oro, los subrupos tendern a ser
menores, de manera contraria a aquellos sitios con poca presin de cacera, como Tesoro
Esmeraldeo.

La composicin entre subgrupos puede ser vista como una estrategia temporal segn las
necesidades propias de cada individuo-sexo (Chapman, 1990b). En este estudio se observ
que la mayora de subgrupos fueron mixtos, aunque tambin hubo subgrupos unisexuales.
Cabe mencionar que los subgrupos de hembras adultas siempre incluyeron infantes. Esto
se explica debido a que la organizacin social del mono araa consiste en la asociacin de
machos para defensa territorial y bsqueda de hembras disponibles, mientras que la
asociacin de hembras es menos estrecha, y se da principalmente cuando existen infantes,
con el fin de prevenir ataques de otros miembros del grupo (Chapman, 1990a; Strier,
2003). Adems, se encontraron hembras solitarias, lo cual es comn en el gnero, ya que
de esta manera evitan competencia por recursos que podra perjudicar su xito
reproductivo (Chapman, 1990a). Los subgrupos de mayor tamao fueron por lo general
grupos mixtos, con juveniles incluidos.

57

La tasa sexual entre machos y hembras adultas fue igual en Canand y Playa de Oro
(1:0,5). De forma contraria, en Tesoro Esmeraldeo la tasa sexual es inversa (1:2,4), es
decir, hubo menos machos que hembras. La relacin que existe normalmente en el gnero
Ateles es de 15 hembras-8 machos (1:1,9) (Chance, 1955). La tasa de hembras es un
indicador de las condiciones de crecimiento poblacional en un rea determinada, por lo que
un nmero alto de hembras adultas implicara buenas probabilidades de reproduccin y
mantenimiento poblacional. En las localidades donde la tasa sexual de hembras es menor,
hay menor probabilidad de que las poblaciones se sigan manteniendo o se recuperen de su
bajo nmero. Tesoro Esmeraldeo, donde se encontr mayor cantidad de hembras en
comparacin con machos, podra tambin ser el resultado de una manipulacin sexual
observada en A. belzebuth (Nunes y Chapman, 1997), que consiste en una mayor
produccin de individuos del sexo dispersor, en este caso de hembras, bajo ciertas
circunstancias como fuerte competencia Sin embargo, en todas las localidades de estudio
se evidenci un buen porcentaje de infantes (12% en promedio), lo cual tambin es un
indicador del estado de las poblaciones. Poblaciones con alta tasa de fertilidad indicaran
que existen condiciones favorables para la reproduccin y crecimiento de las poblaciones
en el rea. En las localidades Canand y Playa de Oro, si bien hay un alto porcentaje de
infantes, la tasa de hembras en relacin a machos es baja, por lo que reflejara que las
poblaciones podran tener poca viabilidad a futuro, especialmente si las condiciones de
cada localidad (como deforestacin y cacera) empeoran.

Las densidades encontradas en el presente estudio variaron entre 0,988,54 individuos/km
2

y son similares a otros estudios de densidad encontrados en la especie a partir de 1989
hasta 2009. Madden y Albuja (1989) encontraron densidades de 1,384,16 individuos/km
en dos localidades ubicadas dentro de la RECC, Vicente Bravo y Los Pambiles,
Esmeraldas; Mena-Valenzuela (2003) encontr en la zona baja y de amortiguamiento de la
RECC densidades que varan de 1,75,6 individuos/ km; Arcos y Ruiz (2004) realizaron
un estudio sobre densidad de primates en los remanentes de bosque del noroccidente
ecuatoriano y encontraron una densidad de 0,8 individuos/km
2
.

A partir del 2006, por medio del proyecto Primenet se empieza con una serie de censos en
los que se calcularon densidades de la especie en distintas localidades. Gavilnez-Endara
(2006) encontr una densidad de 1,2 individuos/km en el Bosque Protector Los Cedros,
58

localizado en los bordes de la RECC, provincia de Imbabura. Posteriormente, Baird (2007)
y Cueva (2008) continuaron con el monitoreo de la especie en otras localidades, ubicadas
en zonas de amortiguamiento de la RECC, en las cuales encontraron densidades de 0,57
7,49 individuos/km y 0,616,6 individuos/km, respectivamente. Baird (2007) utiliz la
metodologa de amplificacin con playback y la de playback con contactos visuales y
auditivos adicionales, y encontr densidades de: 7,49 / 15,76 individuos/km en Tesoro
Escondido, respectivamente con cada metodologa; 0,57 / 5,17 individuos/km en Len
Febres Cordero; 3,76 individuos/km en Santa Rosa del Naranjal; y 0,9 individuos/km en
el B. P. Los Cedros, en aproximadamente 150170 ha de muestreo por localidad. Cueva
(2008) us la misma metodologa y report densidades de 13,2 individuos/km en Len
Febres Cordero; 0,6 individuos/km en Voluntad de Dios, 16,6 individuos/km
2
en Tesoro
Escondido; y 4,4 individuos/km en Santa Rosa del Naranjal. Finalmente, en el 2009,
Estvez-Noboa vuelve a censar las poblacin de Ateles fusciceps en el B. P. Los Cedros y
encuentra una densidad de 0,2 individuos/km
2
.

Las densidades de A. fusciceps obtenidas a lo largo de estos aos variaron de 0,2 16,6
individuos/km
2
. Las mayores densidades se encontraron en la cuenca del ro Canand
(Tesoro Escondido y Tesoro Esmeraldeo), ambas zonas sin ningn tipo de proteccin
formal. Contradictoriamente a sitios de gran extensin y con algn tipo de proteccin como
la REFA y el BP Los Cedros, algunas reas ms pequeas, cercanas a la RECC, mostraron
densidades ms altas. Al parecer, existen sitios donde todava persisten buenas poblaciones
de la especie en bosques en buen estado de conservacin (como Tesoro Esmeraldeo), pero
stas permanecen aisladas de otros bosques, por lo que el nmero elevado de individuos
encontrados podra ser muestra de ello.

No obstante, los resultados de densidad en el pas son bajos comparndolos con los
registrados en otras especies del gnero (Anexo 12). Por ejemplo, Ramos y Ayala (2003)
calcularon una densidad promedio alta de A. geoffroyi en una localidad en la pennsula de
Yucatn, Mxico, encontrando 89,5 individuos/km
2
. Aunque tambin se han reportado
densidades bajas en ciertas especies como A. geoffroyi en Costa Rica o en El Tormento, en
Mxico (0,6 y 2,3 individuos/km
2
, respectivamente; Massey; 1987; Barrueta et al., 2003).
Cabe mencionar que las densidades ms altas del gnero fueron encontradas en reas en
buen estado de conservacin y de gran extensin (como parques nacionales), mientras que
59

las menores densidades se calcularon en sectores de bosques fragmentados, lo cual sera un
indicador de la sensibilidad de la especie por la intervencin en el hbitat.

La abundancia de grupos encontrada cada diez kilmetros de recorrido (grupos/10 km),
refleja que Tesoro Esmeraldeo es el sitio con ndices ms altos, seguido de Playa de Oro y
Canand. Pese a que la densidad de individuos en cada kilmetro cuadrado
(individuos/km
2
) fue mayor en Canand que en Playa de Oro, la abundancia es mayor en el
ltimo. Esto se podra explicar debido a que en Canand hubo una mayor concentracin de
individuos dentro de un rea ms pequea, posiblemente por la maduracin de frutos
maduros en parches pequeos y dispersos.

En definitiva, se puede considerar a Tesoro Esmeraldeo como la localidad donde se
encuentran las poblaciones ms saludables del estudio. Esto se demuestra por la alta
densidad y abundancia, alto porcentaje de hembras y de infantes, y gran tamao de los
subgrupos (lo que indicara grandes reas con disponibilidad de alimento y con poca
presin de cacera). Adems, esta rea fue la que present menor impacto antrpico, lo
cual asegurara la persistencia de la poblacin dentro del bosque. Sin embargo, la
conectividad de este bosque con otros de mayor extensin, podra verse afectada por la
deforestacin y expansin poblacional en los alrededores.

Por otro lado, la localidad de Canand present caractersticas ms crticas, como baja
densidad y bajo porcentaje de hembras adultas. Esto, sumado a las presiones antrpicas
que presenta la zona y que incrementan con el tiempo, como altas tasas de deforestacin,
podra llevar a la poblacin a desaparecer en un futuro no muy lejano. Si bien una buena
parte del rea es conservada por la Fundacin Jocotoco, la presin maderera en zonas muy
cercanas a la reserva reduce la conectividad de este con otros parches de bosque, dejando
poblaciones aisladas y biolgicamente poco viables.

En la localidad Playa de Oro, asimismo, se encontraron situaciones poblacionales crticas,
como baja densidad y porcentaje de hembras adultas. No obstante, las poblaciones tienen
conexiones con bosques de mayor extensin, como la RECC, la cual podra proveer de
individuos a la zona por inmigracin e incrementar el tamao poblacional de la especie en
el rea. Cabe mencionar que en esta rea la presin de cacera ha disminuido por lo que, al
60

parecer, la poblacin de mono araa est recuperndose. Hace algunos aos, se crea que la
especie estaba extinta en el rea, sin embargo actualmente se ve a la especie de manera
ms frecuente (Olaf Jahn, comentario personal), lo cual podra estar relacionado
directamente con la disminucin de cacera. Aunque la comunidad Playa de Oro se interesa
por la conservacin de sus bosques como parte de inversin econmica a travs del
ecoturismo, la falta de apoyo local y de los poblados circundantes podra determinar la
explotacin del hbitat y sus recursos involucrados. Esto perjudicara a la persistencia local
de las poblaciones de A. fusciceps.


6.2. ANLISIS MULTIVARIADOS Y DE REGRESIN

Segn el Anlisis de Componentes Principales (PCA), las variables dimetro y altura, en el
primer componente, y estado del bosque y superposicin del dosel, en el segundo,
contribuyeron mayormente en la diferenciacin del bosque. Adems, la presencia de A.
fusciceps en un rea determinada podra estar relacionada con una gran superposicin de
dosel, lo cual se corrobora en otros estudios del gnero (Van Roosmalen, 1985; Wallace et
al., 1998; Pozo, 2001; Gavilnez-Endara, 2006; Estvez-Noboa, 2009), y se puede explicar
principalmente por la necesidad de este tipo de primates de movilizarse por el bosque por
braquiacin, lo cual requerira de un buen acceso entre rama y rama. Adems, tambin
podra relacionarse con la presencia de rboles de mayor dimetro y altura dentro de todas
las localidades, ambos relacionados con un estado de bosques maduro y sin intervencin,
los cuales son preferidos por Ateles (van Roosmalen y Klein, 1988; Kinzey 1997; Tirira,
2004). Es decir, bosques que satisfagan las necesidades de tener buena cobertura de dosel,
rboles altos y con gran dimetro, tendrn la capacidad de sostener buenas poblaciones de
A. fusciceps.

El Anlisis Factorial Discriminante encontr que la variable ambiental ms importante en
la diferenciacin entre localidades es la altitud, as como tambin el nmero de rboles y el
dimetro de los rboles. Segn este anlisis, existe una relacin inversa entre altitud y
abundancia de la especie; es decir, en sitios ms bajos increment ligeramente la
abundancia y viceversa. Probablemente con un nmero mayor de registros de la especie a
61

diferentes alturas, se hubiese encontrado una mayor correlacin. Esto puede corroborarse
con el patrn encontrado por Durham (1971) en A. paniscus, y en A. fusciceps por Madden
y Albuja (1989), los cuales encontraron que a menor altitud existe la predisposicin a
incrementar la abundancia. Esto implicara que a menor altitud posiblemente habran
mejores condiciones y recursos en el bosque, como la abundancia de rboles y frutos, lo
cual permitira que la especie pueda sostener poblaciones ms numerosas. Este argumento
tambin se ha discutido en distintos trabajos con la especie (Gavilnez-Endara, 2006;
Baird, 2007; Estvez-Noboa, 2009).

La diferenciacin por localidades entre las variables nmero de rboles y dimetro (DAP)
fue evidente en algunos sitios, como Tesoro Esmeraldeo con mayor representatividad de
las mismas lo que podra explicar por qu fue el lugar donde hubo mayor densidad de
primates. Lugares con gran abundancia de rboles pueden ser atractivos para los primates,
ya que, en el caso del mono araa, esto representara una amplia fuente de frutos. Por otro
lado, rboles con grandes dimetros son caractersticos de bosques noroccidentales con
poca intervencin o no intervenidos (considerando la alta tasa de deforestacin en la Costa
ecuatoriana, lo cual podra considerarse como un indicador de preferencia de la especie por
bosques en buen estado de conservacin. De forma contraria, las localidades con mayor
representatividad negativa de estas dos variables fueron Mashpi y Canand. En el primer
caso no hubo registros de la especie y en el segundo se encontr una de las densidades ms
bajas. En Mashpi, la topografa accidentada del lugar y la abundancia de zonas de laderas
muy pendientes (mayoritariamente de 21 a 45), acarrea derrumbes continuos, por lo que
la persistencia de rboles anchos y en numerosa cantidad se podra ver afectada. Sin
embargo, en la localidad Canand factores externos, como la deforestacin selectiva,
podran haber afectado la persistencia de bosques con estas caractersticas.

En lugares donde s hubo una buena representatividad de las dos variables mencionadas,
como Ro Tigre, la elevada altitud podra ser una de las causas que explican la ausencia de
la especie.

En sntesis, las localidades donde hay una mejor representatividad de la especie podran
caracterizarse por su baja altitud y gran abundancia de rboles con dimetros grandes. Sin
62

embargo, en algunos sitios, como Playa de Oro, donde existen ambos requisitos, no se
encontr una buena representatividad de la especie.

Como se visualiz en la prueba de regresin, la relacin inversa encontrada entre
abundancia e impacto antrpico explicara que a mayor impacto, menor abundancia y
viceversa, y que cualquier forma de intervencin humana (como cacera, tala de rboles,
carreteras, entre otras) podra afectar tambin directamente a la abundancia de la especie en
una localidad. Esta sensibilidad a la intervencin humana tambin se comenta en otros
estudios de la especie (Madden y Albuja, 1989; Tirira, 2004; Baird, 2007). As, al limitar
la abundancia de la especie, se estara reduciendo tambin sus probabilidades de
persistencia en un rea, aumentando su probabilidad de extincin local. Esto tambin
puede explicar la ausencia de la especie en sitios como Mashpi, con los valores ms altos
de impacto antrpico (principalmente por cacera), as como tambin la baja densidad en
sitios como Canand y Playa de Oro (principalmente por deforestacin y cacera,
respectivamente).

Tambin hay que considerar que en algunos sitios de gran extensin de bosque, como Ro
Tigre (REFA), donde los valores de impacto antrpico fueron ms bajos en comparacin
con otras localidades, la ausencia de la especie podra ser explicada como temporal. Es
decir, probablemente la especie estuvo ausente en el sitio durante el periodo de censo,
porque se encontraba en otra rea con mayor disponibilidad de recursos. Por lo general, la
produccin de frutos en un bosque tropical ocurre a travs de aglomeraciones o parches
dentro del bosque, (van Shaik et al., 1993; Strier, 2003), y el movimiento de primates
frugvoros, como el mono araa, dentro de su rea de vida est influenciado
principalmente por la distribucin de dichos recursos alimenticios (Strier, 2003).
Probablemente la carencia de frutos maduros evidenciada en Ro Tigre podra explicar
entonces su ausencia durante el censo. Adems, se considera que a mayor altitud
incrementa el rango diario de distribucin de Ateles spp. (Durham, 1971), por lo que
posiblemente dificult el encuentro con la misma. Tambin, las entrevistas dentro de la
comunidad permitieron indagar que la especie existe en el rea y que sta es cazada, pero
que estaba temporalmente ausente. De asegurar que la especie estuvo presente en esta
localidad y tambin tomando en cuenta factores externos como cacera intensa y sus
consecuencias, se considera que las densidades de A. fusciceps seran bajas. Adems, es
63

posible tambin que sta se haya alejado del sector de la comunidad para evitar la presin
de cacera, como se lo observado hace algunos aos en la comunidad Playa de Oro (Olaf
Jahn, comentario personal).


6. 3. PREFERENCIA Y USO DE HBITAT

Se considera que los requerimientos de ciertas especies estn ligados a caractersticas
simples del hbitat, como la vegetacin, fisonoma o caractersticas del paisaje (Storch y
Frynta, 1999). Tomando en cuenta esto, el ndice de Malen analiz los requerimientos de
la especie, encontrando que hubo preferencia por determinadas variables dentro de cada
localidad. Esto sera un reflejo de la preferencia de hbitat de la especie en distintas
localidades.

En el lugar con mayor nmero de registros, Tesoro Esmeraldeo, A. fusciceps mostr una
predileccin por bosques primarios con gran cobertura de dosel, lo cual se ha reportado en
la especie y en otras especies del gnero (van Roosmalen, 1985; Wallace et al., 1998;
Pozo, 2001; Gavilnez-Endara, 2006; Estvez-Noboa, 2009). Adems, la presencia de
rboles con muchas conexiones entre s, de gran dimetro y altura mediana tambin fueron
factores significativos en Tesoro Esmeraldeo, contrario a lo mencionado en otros estudios
sobre la misma especie y en A. paniscus, en los que se menciona una predileccin por
rboles muy altos (van Roosmalen, 1985; Youlatos, 2002; Gavilnez-Endara, 2006). Esto
podra explicarse porque generalmente los rboles del dosel superior no tienen buena
estratificacin (Koike y Syahbuddin, 1993), por lo que habra mayor dificultad de
desplazamiento rbol-rbol en el dosel para un primate grande como el mono araa,
comparndolo con el dosel intermedio, con rboles que poseen una mayor conectividad
entre s. Es decir, el primate necesita de rboles de gran altura, pero si existe una conexin
con el resto del dosel, de modo que facilite su traslado de un rbol a otro. Asimismo, se
evidenci mayor presencia en sitios con cobertura alta de madera muerta, lo cual tambin
podra ser un indicador de preferencia por bosques maduros, ya que el porcentaje de
madera muerta en el suelo es mayor en los mismos (Delgado y Pedraza, 2002); adems, la
madera en descomposicin agrega nutrientes, minerales y carbono al suelo, a ms de
64

conservar agua (Carey et al., 1994; Delgado y Pedraza, 2002). Esto contribuira al ciclo de
nutrientes que persiste en el bosque. La fisonoma del paisaje elegida mayormente
consisti en zonas de cuchilla y pendiente de 2145, como tambin fue observado en
otros estudios de uso del relieve del gnero (Pozo, 2001; Gavilnez-Endara, 2006; Estvez-
Noboa, 2009).

En Playa de Oro tambin se not una preferencia de la especie por bosques primarios con
buena cobertura de dosel. Asimismo, los rboles medianos y de gran dimetro fueron los
ms recurrentes. En este caso, la zona de pendiente fue la preferida y tambin los suelos
con gran cobertura de madera muerta. Como se observ en los anlisis, la seleccin de
cierto tipo de variables coincidi tanto en Tesoro Esmeraldeo como en Playa de Oro, por
lo que podra considerarse como una habitualidad de la especie en diferentes localidades,
aunque se necesitara un mayor nmero de muestras para corroborarlo.

Sin embargo, en sitios como Canand, las observaciones de la especie fueron dentro del
bosque secundario con una buena cobertura de dosel y conexiones entre rboles. Se ha
reportado tambin a A. geofroyi en bosques secundarios antiguos o con pocos aos de
regeneracin (Green, 1978; Sorenson y Fedigan, 2000) y a A. fusciceps dentro de bosques
de transicin (Estvez-Noboa, 2009). Esta rea puede considerarse como un bosque
secundario abandonado en regeneracin, con especies potencialmente comestibles para la
especie de los gneros Inga y Ficus. Cabe recalcar que en esta localidad el bosque primario
es el ms abundante, lo cual podra favorecer que la especie visite temporalmente reas en
regeneracin que proveen recursos alimenticios adicionales. Por otro lado, ambos registros
de la especie en este tipo de bosque fueron de actividad de locomocin, por lo que podra
ser un hbitat de paso, ms que un rea donde permanece mucho tiempo. Al igual que en
las otras localidades, hubo una preferencia por suelos con buena cobertura de madera
muerta, pero en terrenos planos.

La preferencia por copas de rboles semicirculares al igual que copas de dimetros anchos
en todas las localidades coincidi con lo observado en otros estudios de Ateles en Ecuador
(Pozo, 2001; Gavilnez-Endara, 2006; Estvez-Noboa, 2009). Esta preferencia podra
relacionarse con el tamao y el tipo de locomocin del primate, brindndole mejores
65

posibilidades de desplazamiento, buen soporte y capacidad de movimiento amplio,
comparado con los otros tipos de copa de los rboles.


6. 4. PATRN Y PICOS DE ACTIVIDAD DIARIOS

6.4.1. PATRN DE ACTIVIDAD DIARIA DE ATELES FUSCICEPS

Se analiz el patrn de actividad encontrado en todas las localidades del estudio
comparndolo con el caso particular del mono araa en la Reserva Ashiringa.

La actividad descanso encontrada en las localidades del presente estudio fue similar al
realizado con la misma especie por Gavilnez-Endara en el B. P. Los Cedros (2006) (17%
vs 10%, respectivamente). Mientras que fue considerablemente menor que la observada en
Ashiringa (47%) y en otras especies de Ateles (4463%; Klein y Klein, 1977, 1979; Nunes,
1996, 1998; van Roosmalen, 1985;1988a; Chapman, 1988a; Surez, 2006).

El gran porcentaje de descanso en el individuo solitario en Ashiringa, comparndolo con
otras localidades de mi estudio y el de Gavilnez-Endara (2006), podra ser el resultado de
la convivencia y hbitos compartidos con la tropa de aulladores, los cuales se caracterizan
por perodos de descanso mayores (Strier, 1992).

De no serlo, el bajo porcentaje de descanso de la especie en otras localidades podra haber
ocurrido por: 1) la falta de una metodologa estandarizada y el bajo nmero de registros; 2)
la influencia del ser humano en el patrn de comportamiento normal, como se comprob
en este estudio mediante el anlisis del tipo de reaccin; 3) la temperatura diaria, la cual no
presenta variacin extrema en ninguna de las localidades de estudio (Canand, Playa de
Oro, Tesoro Esmeraldeo), permitiendo que la especie no necesite perodos de descanso o
reposo largos y seguidos, como lo evidenciado en A. chamek en climas ms variables
(Wallace, 2001).

66

Por otro lado, el porcentaje de tiempo dedicado a alimentacin dentro de las localidades
del estudio (17%) difiere a lo encontrado en otros estudios del gnero (Klein y Klein, 1977,
1979; Nunes, 1996, 1998; van Roosmalen, 1985; Symington, 1988a; Chapman, 1988a;
Surez, 2006; 26%). Esto se puede explicar porque los datos registrados en las mismas
fueron tomados indistintamente, segn los encuentros al azar con la especie, debido a que
no se pudo hacer un seguimiento diario, por lo que podran estar afectados por la hora en
que fueron tomados. Esto, sumado a la alteracin por la presencia del ser humano, podra
haber afectado el patrn de comportamiento normal de la especie (Williamson y Feistner,
2003; observacin personal).

Sin embargo el porcentaje tambin se asemeja a lo encontrado en Ashiringa (19%), pero
podra explicarse porque el gran porcentaje de tiempo dedicado al descanso del mono
araa solitario permiti que la energa se conserve e hizo que este no requiera ingerir
alimentos con tanta frecuencia. Adems, la frecuencia de alimentacin en la tropa de
aulladores fue muy similar (18%).

El porcentaje de tiempo dedicado a locomocin fue mayor en todas las localidades del
presente estudio (44%) que el encontrado por Gavilnez-Endara (2006; 30%).
Esto ocurri posiblemente debido a que: 1) la mayora de encuentros con la especie
coincidieron con horas de movimiento de la especie generalmente ocurrieron por la tarde
(Gavilnez-Endara (2006)), ya sea en perodos de viaje o cambio de rea; 2) al notar la
presencia del ser humano, gran parte de las veces la reaccin fue de huida (33%, n=39),
por lo que podra haber una sobrestimacin del tiempo real dedicado a locomocin; 3) la
bsqueda de alimentos, en especial de frutos maduros en el caso de este mono frugvoro, es
un factor que influye en el movimiento espacial de la especie, por lo que la densidad de
parches de alimento en el espacio pueden afectar al tiempo destinado a la bsqueda de los
mismos y, por ende, a la locomocin (Strier, 2003).
En el caso del mono araa solitario (32%), gran parte del porcentaje del tiempo de
locomocin consisti en cambio de rbol, lo cual podra relacionarse con la bsqueda de
recursos alimenticios dentro del mismo sitio o cerca del lugar donde estaba la tropa de
aulladores.

67

El patrn de actividad social observado (incluyendo vocalizacin) en el presente estudio en
todas localidades se asemeja al encontrado por Gavilnez-Endara (2006; 21% y 23%,
respectivamente), con excepcin de Ashiringa, en donde fue considerablemente menor
(5%). Esto se explica porque, a pesar de que el mono araa forma parte del grupo social de
aulladores, no puede compartir todas las conductas sociales propias de su gnero. Esto se
puede evidenciar en el alto porcentaje de evasin por parte de los aulladores al contacto
con el mono araa.

En el presente estudio se encontr que el patrn de actividad observado en Ashiringa sigue
y se asemeja mucho al patrn observado en la tropa de aulladores. Esto refleja la relacin
estrecha entre ambas especies en este caso particular. Posiblemente el resultado del patrn
de actividad presentado en esta localidad fue influenciado por esta relacin.

6.4.2. PICOS DE ACTIVIDAD DE ATELES FUSCICEPS EN LA RESERVA
ASHIRINGA
En la Reserva Ashiringa, el pico de actividad de descanso encontrado en la poca lluviosa
fue principalmente por la maana, mientras que en la poca seca fue por la tarde; esto
puede explicarse por el cambio de clima a lo largo del da en cada perodo. En el caso de la
poca lluviosa, el perodo de descanso coincide con un alto ndice de lluvia y baja
temperatura en la maana, el cual se ha visto que puede influenciar negativamente en la
actividad de los primates (Wallace, 2001; Strier, 2003). Mientras, en la poca seca el pico
de descanso ocurre desde el medioda hasta el inicio de la tarde, cuando la temperatura es
ms elevada, por lo que el primate podra estar evitando el gasto energtico que implica la
movilizacin a altas temperaturas. Es decir, la especie estara evadiendo los cambios de
clima ms severos a lo largo del da, como un sistema de adaptabilidad del ritmo
circadiano, que consiste en la regulacin de todas las actividades y funciones fisiolgicas
diarias del animal ante la variabilidad de ciertos factores ambientales, como temperatura y
luz (Erkert, 2003). La actividad de alimentacin fue practicada durante todo el da pero con
mayor frecuencia por la maana de ambas pocas, lo cual podra estar relacionado con la
preparacin y recarga energtica para el viaje y otras actividades de locomocin,
practicadas mayormente en horas de la tarde. Finalmente, la actividad social increment
durante la maana y se not que estuvo asociada con perodos de descanso.
68

6.5. PATRN DE COMPORTAMIENTO

6.5.1. RELACIN INTERESPECFICA ATELES FUSCICEPS- TROPA ALOUATTA
PALLIATA
La relacin interespecfica Ateles fusciceps Alouatta palliata observada en este estudio
demuestra que existe una asociacin casi permanente entre ambas especies, y no un
encuentro al azar o casual. Esto se pudo comprobar principalmente por el tiempo de
permanencia del individuo solitario junto a la tropa, lo cual es una caracterstica de
primates que viven en grupos (Strier, 2003). Otros patrones de actividad compartidos entre
el individuo Ateles y la tropa, ya mencionados, tambin demuestran la estabilidad de esta
asociacin.

A lo largo de los meses de estudio, A. fusciceps realiz sus actividades diurnas junto con la
tropa de aulladores, aunque esto fue ms notorio en octubre que fue el primer mes de
estudio, posiblemente como un mecanismo de proteccin ante la presencia de los
observadores, hasta que logr acostumbrarse a dicha presencia. El tiempo en que el
individuo solitario se alejaba de la tropa fue mnimo y, por lo general, lo haca
mantenindose relativamente cerca.

Adems del tiempo compartido, se encontr que el individuo Ateles (AF) pudo
relacionarse socialmente con la tropa de aulladores (AP). Esto se evidenci en varios tipos
de interaccin social que se ha reportado en Ateles spp., descritos por Kinzey (1997), que
incluyeron seales olfativas, visuales, tctiles y vocales. A pesar de que se trata de dos
especies distintas, llegaron a compartir su tiempo y, aparentemente, a tener un buen nivel
de comunicacin entre s. Cabe recalcar que ambas especies forman parte de la misma
familia, y que muchos de sus hbitos y caractersticas son similares (Chance, 1955), lo cual
pudo haber hecho ms fcil su convivencia. En estado silvestre, la asociacin entre
especies de primates es frecuente, como sucede entre Cebus albifrons y Saimiri sciurus (de
la Torre, 2000) o entre varias especies de calitrquidos en la Amazonia central (Heymann y
Buchanan-Smith, 2000).

69

Ateles es un primate que, en general, es evitado por otras especies particularmente en
situaciones competitivas (van Roosmalen y Klein, 1988), pero esto parece no ser un
impedimento para que pueda llegar a relacionarse con algunas especies, como se ha
evidenciado con Chiropotes satanas, con el cual se encontr una unin temporal de un
subgrupo de Ateles (Van Roosmalen, 1985). Asimismo, se ha reportado el caso de un
individuo de A. paniscus juvenil visitando a un grupo C. satanas regularmente para jugar
(Van Roosmalen, 1985). Defler (2004) menciona el caso de una hembra de A. belzebuth
viviendo por unos meses dentro de un grupo de Alouatta seniculus. Al parecer, la
asociacin entre Ateles y Alouatta encontrada en el presente estudio no es particular. V.
Urtreras (comentario personal) tambin observ una tropa de Ateles belzebuth y Alouatta
seniculus en la Amazonia del Ecuador, aunque esto no fue estudiado ni reportado. De igual
forma, S. Panjn, gua del Bosque Protector Pachijal, observ la misma relacin (un
individuo A. fusciceps junto a una tropa de Alouatta palliata) en el noroccidente de
Pichincha, aunque tampoco fue reportado (comentario personal). Por lo general, estas
relaciones poliespecficas ocurren con individuos solitarios (van Roosmalen y Klein,
1988).

Los aulladores viven en grupos filoptricos, en los cuales tanto hembras como machos
juveniles migran hacia otros grupos (Strier, 2003). Por ello, un nuevo individuo inmigrante
ingresa en un grupo luego de haber pasado por una serie de enfrentamientos o por la
muerte de uno o varios machos dominantes (Tirira, 2008). En este caso, se desconoce
cmo y a qu edad ingres A. fusciceps a la tropa de aulladores, pero posiblemente este
sistema de inmigracin, tanto de machos como de hembras, pudo haber facilitado su
ingreso; es decir, los aulladores permiten el ingreso de otros machos con el fin de formar
alianzas para la defensa y proteccin del grupo (Di Fiore y Campbell, 2007). Otra forma
por la cual AF pudo haber ingresado en la tropa, fue a travs de la adopcin del grupo
cuando ste era infante, lo cual ocurre en la vida silvestre; incluso se ha reportado en
Alouatta (Strier, 2003). Por otro lado, hay que tener en cuenta que las condiciones en las
cuales pudo ocurrir la relacin fueron especiales y se pueden resumir de la siguiente forma:
1) Alouatta palliata es una especie no territorial (Di Fiore y Campbell, 2007); de otra
manera, probablemente el AF hubiera tenido mayores problemas para entrar al territorio de
la tropa y entrar al grupo; 2) el tamao de la tropa es pequeo; si hubiera tenido mayor
nmero de individuos quiz no lo hubieran aceptado para evitar competencia (Strier,
70

2003); 3) dentro del parche no existen otras especies de primates y muy pocos grupos de
Alouatta, por lo que existe la capacidad de incrementar el nmero de individuos en la
tropa.

El tipo de relacin del mono araa solitario fue distinto en cada individuo de la tropa de
aulladores. La frecuencia ms alta de interaccin se dio con la hembra juvenil, quien puede
representarse como una fuente reproductiva en la tropa. sta se mostr receptiva al
contacto corporal y al juego provocado por Ateles gran parte del tiempo. Incluso, se
evidenci que despus de que AF ganaba la ria enfrentando a otros machos aulladores,
las hembras (incluida la juvenil) se acercaban. Posiblemente gran parte de esta relacin
hembra-AF pudo darse gracias al dominio que ste tena en la tropa.
Por otro lado, la relacin con los machos de la tropa se puede resumir principalmente a
cooperacin grupal, lo cual es comn tanto en machos Aloutta como Ateles (Di Fiore y
Campbell, 2007); es decir, juntos interactan por la defensa del grupo y para guianza de la
tropa hacia otras reas. La relacin AF-infante fue la que tuvo menor frecuencia, pero
consisti en juego, una actividad muy comn entre adultos e infantes (Eisenberg, 1976).
Algo que llam la atencin fue la relacin que el AF tuvo con la hembra adulta, ya que sta
pocas veces se mostr receptiva al contacto corporal, y su encuentro resultaba casi siempre
en evasin. Esto podra explicarse por el instinto de proteccin de la madre hacia su cra y
cautela ante la posibilidad de infanticidio, lo cual puede darse en ambos gneros (Strier,
2003).

El hecho de que un individuo macho tenga acceso a una hembra reproductiva, en este caso
hacia la hembra juvenil, demuestra que ste posee un alto rango dentro de la tropa.
Adems, se observ dominancia sobre cada uno de los miembros de la tropa. Por ejemplo,
varias veces se observ al macho aullador dominante evitando al mono araa o mostrando
comportamientos sumisos ante l (bajando la cabeza, cola y retrocediendo). El aparente
rango dominante del mono araa tambin se evidenci de otros modos, como en la
iniciacin y guianza de la tropa en los viajes hacia otras reas y en los viajes exploratorios
junto a otros machos del grupo. Adicionalmente, se dieron conflictos que terminaron luego
de demostraciones de fortaleza de A. fusciceps y de sumisin por parte de los machos
aulladores.
71


Posiblemente algunas de sus aptitudes, como la capacidad mecnica locomotora superior
de Ateles (gracias a su sistema de braquiacin) y su sistema de rutas mentales para el viaje
(Di Fiore y Surez, 2007) que le permitieron un mejor conocimiento del rea y de la
disponibilidad de recursos, sumado a su rpida capacidad de reaccin en defensa del
grupo, hicieron que el mono araa sea reconocido y respetado en la tropa de Alouatta.
Adems, su constitucin ms grande y robusta, en comparacin con el aullador, facilit la
victoria en los enfrentamientos entre machos, como se visualiz en este estudio. Todo esto
pudo haber permitido que AF alcance un rango alto como parte de los machos dominantes
en la tropa. Sin embargo, varias veces se evidenci que la tropa se una (por medio de
vocalizaciones) con el fin de separarlo de la hembra juvenil, por lo que juntos impedan la
completa dominancia del mono araa sobre el resto.

Por otro lado, la frecuencia de interaccin AF-AP no vari significativamente entre meses,
aunque hubo perodos en los cuales se not un incremento en la frecuencia de ciertas
categoras, como resultado de alguna alteracin grupal, por ejemplo de enfrentamiento.
Este ltimo podra haber estado asociado con el perodo de recepcin sexual de la hembra
juvenil y un incremento de estrs general en el grupo, principalmente entre los machos de
la tropa (Di Fiore y Campbell, 2007).

La unin entre estas especies puede haber ocurrido como consecuencia de una relacin
simbitica, en la que ambas especies se benefician (Strier, 2003). Por un lado, A. fusciceps
gana la compaa del grupo, adquiriendo con ello mayor proteccin y llenando su
necesidad de formar parte de un grupo social, ya que en la vida silvestre los machos no
viven individualmente (Chance, 1955). Por otro lado, la tropa de Alouatta palliata gana un
individuo con un sistema de vigilancia ms eficiente, detectando el peligro, como
depredadores, de ms manera rpida (observacin personal), y con una mayor capacidad
locomotora, lo que involucra el encuentro ms gil de los recursos alimenticios que
tambin son comestibles para aulladores.

Cabe mencionar que dos especies relacionadas, como las de este estudio, viviendo bajo las
mismas condiciones ecolgicas, podran asemejarse ms en su comportamiento social,
72

dieta y patrones de dispersin, que dos poblaciones de las mismas especies viviendo en
diferentes condiciones ecolgicas (Strier, 2003). El origen de este tipo de relacin
parecera ser el resultado de un proceso de alteracin de hbitat, causado, en este caso, por
el ser humano. Documentar este tipo de casos es una prioridad urgente para entender la
forma en que los primates van respondiendo a los cambios e identificar as sus riesgos
inmediatos y a futuro (Strier, 2003).

6. 6. DIETA
6.6.1. ALIMENTACIN DE ATELES FUSCICEPS A LO LARGO DE VARIAS
LOCALIDADES
Los pocos registros de alimentacin de A. fusciceps en las localidades de estudio (Canand,
Tesoro Esmeraldeo y Playa de Oro) no pueden considerarse muestra suficiente para
definir la dieta de la especie, pero es el resultado de observaciones particulares que pueden
reflejar la preferencia de la especie por ciertos recursos alimenticios disponibles en el
hbitat. Por ejemplo, la localidad donde se evidenci mayor disponibilidad de frutos
maduros Tesoro Esmeraldeo fue dnde ms observaciones se hicieron de la ingestin
de frutos maduros; mientras que en Canand el nico registro alimenticio fue de hojas
jvenes, lo cual coincide con ser el sitio donde se encontraron pocos frutos maduros
distribuidos en parches pequeos de bosque. En el caso de Playa de Oro, el nico registro
fue de fruto maduro de una de las pocas especies en fructificacin en el rea al momento
del estudio. Este tipo de observaciones pueden reflejar la adaptacin de la especie a los
ciclos fenolgicos dentro de un rea.

Las familias involucradas en la alimentacin de la especie, principalmente Moraceae,
Fabaceae, Lauraceae, Cecropiaceae y Myrtaceae, coinciden con estudios de dieta de la
especie y de otras especies del gnero (van Roosmalen y Klein, 1988; Russo et al., 2005;
Surez, 2006; EstvezNoboa, 2009).

73


6.6.2. CASO PARTICULAR EN ASHRINGA
Hay que considerar que el estudio de la dieta en Ashiringa es un caso particular de un
individuo conviviendo con una tropa de monos aulladores dentro de un parche de bosque
pequeo, por lo cual los resultados podran estar influenciados por algunos factores que se
discutirn a continuacin. Si bien no debe considerarse como dieta de la especie, es un
reflejo de la adaptacin que sta podra presentar, en este caso como resultado de una
alteracin de hbitat.

Si bien las familias preferidas como alimento de la especie en esta localidad coincidieron
con las observadas en otras especies del gnero (van Roosmalen y Klein, 1988; Russo et
al., 2005; Surez, 2006), las frecuencias de ingestin de algunos tems difiere a los
referidos en la literatura (Kinzey, 1997; Nowak, 1999; Russo et al., 2005; Surez, 2006;
Gavilnez-Endara, 2006; Tirira, 2007; Estvez-Noboa, 2009). Durante la poca lluviosa,
los frutos maduros fueron los tems mayormente seleccionados por AF (45%), aunque no
en el porcentaje mencionado en la mayora de estudios de alimentacin del gnero, los
cuales coinciden en que Ateles es primordialmente frugvoro (7587%; Klein y Klein,
1977, 1979; van Roosmalen, 1985; Symington, 1988b; Chapman, 1988a; Nunes, 1996,
1998; Russo et al., 2005; Surez, 2006). En Ashiringa, la composicin alimenticia del
individuo consisti primordialmente de hojas jvenes (63%) y en menor proporcin frutos
jvenes (15%) y maduros (10%) durante la poca seca. De igual forma, y a pesar de que no
fue el principal componente de la dieta durante la poca lluviosa, la proporcin de hojas
jvenes (42%) fue bastante alta comparndola tambin con otros estudios (617%; Klein y
Klein, 1977, 1979; van Roosmalen, 1985; Symington, 1988b; Chapman, 1988a; Nunes,
1996, 1998; Russo et al., 2005; Surez, 2006). En ambas pocas, el resto de la
composicin de la dieta consisti en pequeas proporciones de otro tipo de recursos
alimenticios (Tabla 22), lo cual es comn en primates frugvoros (Janson y Chapman,
1999).

La diferencia encontrada en la dieta entre pocas (lluviosaseca) se puede explicar por la
disponibilidad de alimentos en cada una (vain Shaik et al., 1993). En este caso, el perodo
de mayor fructificacin se dio durante la poca lluviosa, lo cual explica el mayor consumo
74

de frutos maduros durante este perodo. Sin embargo, la dieta se complement con otros
recursos vegetales (como hojas jvenes, cortezas, cogollos) e insectos en esta misma
poca. La poca seca se caracteriz por la ausencia de una variedad de frutos maduros, por
lo que la dieta estuvo constituida principalmente por hojas jvenes, frutos jvenes y flores.
El abastecimiento mayor de otro tipo de alimentos, principalmente vegetales, diferentes de
frutos, ha sido observado justamente en perodos de escasez de frutos (Castellanos y
Chanin, 1996; Stevenson et al., 2000). El animal necesita de otras fuentes calricas que
suplementen la energa obtenida por medio de los frutos, por lo que recurren a una mezcla
de tems en su dieta (Milton, 1981; Strier, 2003). Adems de carbohidratos, otros
elementos son requeridos en la dieta de Ateles, como protenas y minerales, los cuales no
estn disponibles en los frutos. Por esta razn, a pesar de que existan frutos maduros en el
bosque, recurren a otras fuentes alimenticias, como en este caso, a hojas jvenes, corteza
de los rboles, flores, insectos. Las hojas son fuente de protena para los primates. En el
caso de primates frugvoros como el mono araa, la seleccin de hojas es cuidadosa,
procurando elegir plantas con poca fibra capaces de ser digeridas (Janson y Chapman,
1999). Asimismo, la necesidad de minerales es esencial en la dieta de los primates (Janson
y Chapman, 1999), por lo que el consumo, en este caso de la corteza de ciertos rboles,
puede ser fuente de minerales tanto para el mono araa como para los aulladores. La
ingestin de minerales por medio de saladeros y madera en descomposicin ha sido
reportada en especies de Ateles en la Amazonia (Klein y Klein, 1977; Surez, 2006).
Adems, se ha sugerido que su consumo permite un mejor procesamiento de las hojas,
precipitando el alto contenido de taninos y txicos de las mismas (Hladik y Chivers, 1994;
Struhsaker et al., 1997; Strier, 2003), lo que tambin podra explicar la alta ingestin de
hojas por parte del mono araa.

Cabe mencionar tambin que la composicin de la dieta entre el IS y TR no vari
significativamente a lo largo del estudio. La alta ingestin de frutos en Alouatta es el
resultado de su uso cuando estos estn disponibles (Milton, 1981; Chapman, 1988a;
Janson y Chapman, 1999), y posiblemente de la ausencia de otras especies de primates
frugvoras en Ashiringa. La gran ingestin de hojas en Ateles es poco comn, pero en el
estudio se evidenci fuertemente, posiblemente por varios factores como: 1) el bosque no
tiene capacidad de alimentar a la especie con una abundancia ni composicin tan alta de
frutos, como lo acostumbrado en bosques continuos y de mayor extensin, por lo que el
75

individuo no tiene otra opcin; 2) la necesidad de mantenerse cerca de la tropa presion a
que el individuo solitario ingiera alimentos dentro de una misma rea, disminuyendo la
ingestin de frutos maduros debido a que estos se encuentran muy dispersos en el bosque
(principalmente durante la poca seca; 3) es una conducta de imitacin aprendida por el
individuo al estar viviendo nicamente con individuos de otra especie, que es
primordialmente folvora. Se ha visto en primates una transmisin de ciertos hbitos y
conocimientos entre sus miembros, entre los que se incluye el aprendizaje alimenticio
(Strier, 2003).


6.7. DISTRIBUCIN Y ESTADO POBLACIONAL DE ATELES FUSCI CEPS
FUSCI CEPS EN EL ECUADOR
Las pruebas de evaluacin del modelo de distribucin de A. fusciceps en el Ecuador
indicaron que se trata de un modelo confiable y efectivo. La distribucin potencial del
nicho fundamental de la especie es ms amplia que la distribucin real de la misma. Esto
se debe a que los bosques de la costa del Ecuador han sido extensamente deforestados
desde la dcada de 1960, con el inicio de la Reforma Agraria (McKenzie, 1994), por lo que
gran parte del rea de distribucin original (60%) de la especie ha sido eliminada. Tambin
habra que tomar en cuenta, que el rea de ocupacin de la especie no es necesariamente
toda el rea de distribucin, por ejemplo las barreras fsicas o, como se pudo comprobar en
este estudio, por condiciones de hbitat preferidas. Tomando en cuenta esto, el tamao
poblacional calculado para la especie en el presente estudio (tomando en cuenta todo el
rango de distribucin) debe ser ms reducido.

Las variables de mayor relevancia en la definicin del nicho fundamental de la especie
fueron las relacionadas con precipitacin, especialmente la temporalidad de la misma. Esto
podra estar relacionado con los cambios fenolgicos del bosque por los cuales los
primates frugvoros, como el mono araa, se ven directamente afectados. Un ejemplo de
ello se menciona en el B. P. Los Cedros en perodos irregulares de mucha precipitacin,
como el Fenmeno del Nio, en el que la disponibilidad de frutos fue menor a lo reportado
en la poca lluviosa en otros aos, por lo que A. fusciceps se ausent temporalmente del
rea (EstvezNoboa, 2009). Tambin se ha reportado una relacin directa entre la
76

disponibilidad de frutos y abundancia de mamferos ms pequeos como ardillas (Sciurus
granatensis), en la cual la supervivencia de juveniles refleja la disponibilidad de alimentos
en ciertos meses del ao (Glanz et al., 1990).

El mapa de distribucin actual de la especie descarta las reas intervenidas y muestra que
su rango se concentra principalmente en la provincia de Esmeraldas. La distribucin
incluye las siguientes reas protegidas: la Reserva Ecolgica Cotacachi Cayapas, la
Reserva tnica y Forestal Aw, el Corredor Awacachi, B.P. Los Cedros y Reserva
Canand, as como tambin reas sin proteccin que rodean a las reservas mencionadas,
ubicadas tambin entre las provincias Imbabura y Carchi.
Asimismo, incluye zonas noroccidentales de Pichincha que todava presentan reas
boscosas como los bosques protectores Pachijal y Mindo-Nambillo, y los alrededores de
Pedro Vicente Maldonado y San Miguel de los Bancos, donde existen algunas reservas
privadas. Al parecer, existe una frgil conexin entre los bosques de Pichincha, Imbabura y
Esmeraldas; as como los bosques de Carchi con Imbabura y Esmeraldas. Sin embargo,
hay que considerar que el mapa fue realizado basndose en datos de cobertura vegetal e
intervencin del ao 2003, por lo que el paisaje actual puede haber sido modificado,
tomando en cuenta los altos niveles de deforestacin y expansin poblacional y agrcola en
los ltimos diez aos.

Otras reas remanentes que se presentaron en el modelo, que corresponden a la Reserva
Ecolgica Mache Chindul y reas boscosas entre el sureste de Santo Domingo de los
Tschilas, Cotopaxi y parte de la Reserva Ecolgica Los Ilinizas, no se deben considerar
como reas de distribucin actual de la especie por los siguientes motivos: 1) basndose en
el modelo de nicho, estas reas no mostraron gran probabilidad de presencia de la misma; y
2) las reas permanecen aisladas del rea de distribucin de A. fusciceps desde hace
muchos aos, por lo que es probable que de haber existido poblaciones en tales reas, ya
hayan desaparecido. Esto se corrobora, por ejemplo, por los registros histricas en las
montaas de Mache, donde no existen registros recientes (Carlos Aulestia, comentario
personal).

77

El criterio A de UICN (2003) se basa en la reduccin de la poblacin en tres generaciones
(que para esta especie se ha estimado en 45 aos por Cuarn et al., 2008) para ubicar a una
especie dentro de una categora de amenaza. Entonces, considerando que ha habido una
reduccin del 60% del rea de distribucin original de la especie, principalmente desde los
aos 60 (hace 50 aos), se esperara que en 50 aos haya una reduccin casi total del rea
de distribucin (asumiendo que en las reas protegidas existentes no se dar tal reduccin);
por lo que se asume tambin una reduccin extensiva del tamao poblacional de la especie.
Tomando en cuenta esto, se le asignara a la especie dentro de categora de en Peligro
Crtico (CR) en el Ecuador (criterio A3b, c; prdida 80%).
Adicionalmente, segn el presente estudio y estudios previos (Gavilnez, 2006; Baird
2007; Cueva, 2008; Estvez-Noboa, 2009) ninguna subpoblacin de A. fusciceps contiene
ms de 50 individuos (rango de 147), por lo que se aplica el criterio C2a, para la categora
CR.
Aunque no se tiene la certeza de que las poblaciones vecinas de Ateles en Colombia,
corresponden a la misma especie o subespecie que las de Ecuador, se considera que stas
no son fuente potencial de inmigracin para el pas, ya que el estado de conservacin
tambin es grave (En Peligro; Rodrguez et al., 2006). Por otro lado, gran parte de los
remanentes de bosque de Colombia, como el Choc, carecen de mamferos grandes, como
primates (Defler, 2004).
Tomando estas consideraciones, el estado de conservacin de A. fusciceps en el pas
correspondera a la categora de Peligro Crtico (CR), como tambin se ha determinado en
libro rojo de mamferos del Ecuador (Tirira, 2001; y en la versin 2010 que se encuentra
actualmente en preparacin). Esto se ha considerado basndose principalmente en su
tamao poblacional crtico actual (con subpoblaciones menores a 50 individuos) y por la
potencial declinacin poblacional y reduccin de hbitat a futuro.

6.8. AMENAZAS
Se deben considerar las necesidades de hbitat, historia natural y ecologa de A. fusciceps
para evaluar las amenazas que enfrenta. La preferencia de la especie por bosques que se
caracterizan por tener buena cobertura vegetal y rboles de gran tamao y dimetro, as
78

como tambin gran abundancia de los mismos, implica que requiere bosques en buen
estado de conservacin. Lastimosamente, existen pocas reas que conservan estas
caractersticas. En la Costa del Ecuador las actividades extractivas, como la tala maderera
extensiva, la expansin de monocultivos de exportacin (principalmente palma africana,
banano y pastizales para ganado), junto con la minera y la expansin urbana, han
ocasionado la prdida del hbitat para la especie. Incluso la tala selectiva, que parecera no
ocasionar gran efecto en el bosque, elimina rboles maderables especficos, generalmente
altos y de gran dimetro, por lo que estara afectando directamente a los requerimientos de
la especie. Adems, la extraccin de un rbol maderable de gran tamao conlleva la
destruccin de los rboles menores que lo circundan, provocando un dao an mayor. Se
estima que se ha deforestado ms del 90 por ciento del bosque original de la Costa
ecuatoriana (Sierra, 1996) y, considerando la tasa anual de deforestacin de 1 000 3 000
km
2
en el Ecuador (Stewart y Gibson, 1995), las pocas poblaciones de A. fusciceps
pereceran en un plazo mediano.

Por otro lado, reas donde la presin de deforestacin no es tan intensa, estn aisladas de
bosques donde s existe presin o las mismas estn amenazadas de estarlo en un futuro. Es
decir, las poblaciones del mono araa se encontraran relegadas de otros parches que
albergan otras poblaciones de primates. Se ha visto en la Amazonia de Per que grupos de
personas dedicadas a la extraccin de madera en tablones, cuyo impacto se considera
insignificante, causan graves repercusiones a mediano plazo, fraccionando los hbitats y
aislando poblaciones de primates y otros animales (Aquino et al., 2005). Por lo tanto, reas
donde aparentemente no existe deforestacin, podran fragmentarse en un futuro, aislando
las pocas poblaciones remanentes de A. fusciceps. El aislamiento de poblaciones acarrea
muchos problemas que pueden degenerar en la extincin local de las especies. Cuando una
poblacin es aislada de otra, se detiene la emigracin-inmigracin de individuos, frenando
el flujo gnico entre poblaciones y provocando endogamia, lo cual desencadena problemas
genticos (Futuyma, 2005) que pueden ser perjudiciales para la persistencia de las
poblaciones. Adems, la fragmentacin afecta de manera particular a un primate frugvoro,
como el mono araa, que se moviliza grandes distancias diarias en bsqueda de alimento,
reduciendo de esta forma sus posibilidades de encontrar alimentos diversos y de calidad.
Adems, la fragmentacin puede acarrear otros efectos, como el efecto de borde y dar paso
79

a amenazas externas que podran afectar tambin a la supervivencia de la especie (Surez,
1998).

Tambin es necesario tomar en cuenta la historia natural del gnero (tasa de reproduccin
muy lenta, perodo de gestacin largo y perodo reproductivo tardo; Tirira, 2008), la cual
hace de sta una especie muy complicada de aumentar poblacionalmente.

Otra amenaza que se comprob que tiene efecto en la abundancia y persistencia de la
especie localmente es la cacera, que se ha considerado desde hace aos como gran
amenaza para A. fusciceps (Madden y Albuja, 1989; Tirira, 2004). Esto se debe a que la
carne de una especie de primate grande como Ateles es muy apreciada por los cazadores,
por lo que en muchas localidades ha sido fuertemente presionado por la cacera (Madden y
Albuja, 1989; Mena-Valenzuela, 2003; Tirira, 2004). Aunque una parte de la cacera de la
especie se destina para consumo local, otra parte es comercializada en el trfico ilegal. El
comercio y venta animal pone en riesgo no solo la vida individual de un animal, sino de la
especie misma (Chapman y Peres, 2001; Di Fiore, 2004; Tirira 2004). Hay que considerar
que esto ocurre pese a que la Ley Ecuatoriana y la Convencin sobre el Comercio
Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (Convencin CITES) lo
protegen de cacera y comercializacin en todo el territorio (Rodas et al., 2007). Un
estudio sobre el impacto de la cacera en la Amazonia peruana menciona que mamferos de
vida larga, bajas tasas de incremento poblacional y largos tiempos generacionales, como el
mono araa, tienden a ser ms vulnerables a la extincin (Bodmer et al., 1997). Inclusive
la cacera de subsistencia puede afectar en la abundancia y persistencia de ciertas especies,
como en el caso de la REFA, donde se ha comprobado que muchas ya no existen en el rea
(Galo Zapata, comentario personal)

Por otro lado, las reas estatales aparentemente protegidas, como la RECC, estn siendo
poco efectivas para la conservacin de la especie. Monitoreos realizados en el interior de la
RECC por Madden y Albuja (1989) y posteriormente por Mena (2003), registraron
densidades muy bajas, comparndolo a lo encontrado en otras especies dentro de reas
protegidas (Wallace et al., 1998). Las principales causas se consideran que son la tala
maderera, la conversin de reas en pastizales y cultivos, y la cacera (Mena, 2003).
80

Adems, hay que considerar el gran aumento de invasores de tierras, los cuales se alojan
ilegalmente dentro de la reserva.
Asimismo en la REFA, manejada por la Federacin de Centros Aw del Ecuador (FCAE),
aunque no ha habido estudios reportados de la especie, se menciona que grandes porciones
de tierra han sido impactadas principalmente por colonos y por intereses madereros
(Dodson y Gentry, 1991), por lo que las poblaciones de primates tambin podran estar
afectadas. Un monitoreo de mamferos realizado por Wildlife Conservation Society (WCS)
en distintas zonas de la REFA entre los aos 20022004, no registr a la especie (Galo
Zapata, comentario personal). Sin embargo, segn O. Nastacuaz (comentario personal),
representante de la FCAE, existen zonas donde la especie est presente, pero stas se
ubican en el interior de la reserva (como en la zona de Gualpi, Mataje, Reserva del Oso,
entre otras). Posiblemente stas sean reas lejanas a las comunidades donde no existe
presin de cacera.
Ciertos bosques protectores, como Los Cedros y Canand, donde la especie se encuentra o
podra encontrarse, no cuentan con el amparo de la legislacin ambiental nacional (Ayala,
2002) por lo que las amenazas de impacto en ellas son grandes. An ms, muchos bosques
protectores fueron declarados como tal con el fin de evitar la expropiacin de las tierras
por parte del antiguo Instituto Ecuatoriano de Reforma Agraria y Colonizacin, por lo que
se desconoce el verdadero estado de conservacin de estos (Freile y Santander 2005).
Por otro lado, las zonas de amortiguamiento no funcionan como tal; es decir, si bien se han
encontrado buenas poblaciones en ciertas localidades, stas se ven afectadas por diversos
tipos de intervencin. Adems, algunas reas que albergan buenas poblaciones de A.
fusciceps y con iniciativas de conservacin, como las cooperativas Tesoro Esmeraldeo y
Tesoro Escondido, carecen de apoyo y proteccin, por lo que podran desaparecer en pocos
aos.
Segn un estudio del efecto de la actividad humana en la extincin global de las especies,
la densidad poblacional de mamferos est fuertemente correlacionada con la extensin del
rea protegida por pas (Kerr y Currie, 1995). Tomando en cuenta este factor, las reas de
proteccin real en la Costa del Ecuador, donde habita el mono araa, son pequeas, por lo
que podra repercutir en su persistencia.

81

Otra amenaza que podra afectar a la especie es al aumento del Fenmeno de Nio como
consecuencia del cambio climtico global (Wiederholt y Post, 2010). Se ha visto que
durante, o poco despus de este ciclo, hay un impacto negativo en las poblaciones de
primates atelinos de Centro y Sudamrica, principalmente en especies en peligro de
extincin, generando declinaciones poblacionales. Sin embargo, no se conoce con certeza
cules son las causas especficas (Wiederholt y Post, 2010).

82


7. CONCLUSIONES
Generales
El estado de conservacin de A. f. fusciceps en el pas correspondera a en Peligro
Crtico (CR). Su tamao poblacional actual es crtico, ya que al parecer, ninguna
subpoblacin compone ms de 50 individuos. Adems, se predice una declinacin
poblacional y reduccin de hbitat a futuro.
Las reas de prioridad para su conservacin incluyen el rea protegida Reserva
Ecolgica Cotacachi Cayapas, el Corredor Awacachi y la Reserva tnica y Forestal
Aw; as como tambin reas de amortiguacin y alrededores de las mismas
(especialmente localidades con presencia de la misma como Tesoro Esmeraldeo,
Tesoro Escondido, Playa de Oro, Canand, entre otras).
Asimismo, se deben incluir reas boscosas del noroccidente de Pichincha como
Pachijal y Mindo-Nambillo, y alrededores de Pedro Vicente Maldonado y San
Miguel de los Bancos, con potencial conexin con bosques de Imbabura y
Esmeraldas.

Especficas
La confirmacin de la presencia de la especie en las localidades consideradas como
hbitat potencial para la misma no fue tan alta (67%) como se pensaba.
La presencia de A. f. fusciceps est ligada a la permanencia de bosques en buen
estado de conservacin, representados por una densa cobertura de dosel y rboles
de gran dimetro y altura.
Bosques secundarios antiguos, con una buena cobertura de dosel y conexiones entre
rboles, podran ser hbitats de paso para la especie.
La abundancia de la especie en una localidad puede estar relacionada inversamente
con la variable altura.
El impacto antrpico en un rea afecta negativamente a la abundancia y densidad
de la especie.
83

La variable precipitacin y la temporalidad de la misma influyen en la presencia y
abundancia de la especie en un sitio.
La distribucin de la especie dentro de un rea de bosque se ajusta a las
necesidades intrnsecas, como la disponibilidad de alimento (principalmente de
frutos maduros) y el tamao de los parches, y extrnsecas, como la presin de
cacera.
Hubo preferencia por copas de rboles semicirculares al igual que copas de
dimetros anchos lo cual podra relacionarse con el tamao y el tipo de locomocin
del primate.
Los registros de dieta variaron segn la localidad y la disponibilidad de alimentos.
La relacin interespecfica entre el individuo Ateles fusciceps y la tropa Alouatta
palliata observada en este estudio demuestra que existe una asociacin casi
permanente entre ambas especies, y no un encuentro al azar o casual.
La unin entre estas especies puede haber ocurrido como consecuencia de una
relacin simbitica, en la que ambas especies se benefician.
El patrn de actividad y dieta observado en el individuo solitario en Ashiringa se
asemeja mucho al patrn observado en la tropa de aulladores. Esto refleja la
relacin estrecha entre ambas especies en este caso particular.
La diferencia encontrada en la dieta del individuo solitario en Ashiringa entre
pocas (lluviosaseca) se puede explicar por la disponibilidad de alimentos en cada
una.
Las principales amenazas de A. f. fusciceps en el pas son la desaparicin e
intervencin de su hbitat y la cacera de subsistencia y para comercializacin.
84



9. RECOMENDACIONES
Plantear programas de reintroduccin de la especie, apoyados por centros de rescate
y zoolgicos donde existe cra en cautiverio, en reas con buena disponibilidad de
hbitat (como localidades del noroccidente de Pichincha y Esmeraldas) (Anexo 13).
Apoyar localmente a las cooperativas y comunidades donde se registr a A.
fusciceps para la conservacin de las reas y de la especie.
Monitorear las respuestas de la especie ante la fragmentacin de hbitat.
Buscar conexiones de parches de bosque con buenas poblaciones de la especie con
bosques de mayor extensin.
Evaluar efectividad de las reservas RECC y REFA a travs de un censo y/o
monitoreo continuo de la especie.
Fortalecer la proteccin de las reas protegidas RECC y la REFA poniendo nfasis
en el control de invasiones.
Evaluar efectividad de corredor Awacachi a travs de un censo y/o monitoreo de la
especie.
Reforzar extensin y proteccin del corredor Awacachi.
Recuperar bosques secundarios que puedan permitir la formacin de corredores y
conexin entre parches donde habita A. fusciceps.
Identificar cules son las zonas remanentes boscosas que albergan a la especie en
Pichincha.
Proponer la viabilidad de corredores en reas alejadas de la RECC y la REFA,
como en el noroccidente de Pichincha (Mindo, Pachijal, Pedro Vicente
Maldonado).
Vedar el consumo local de la especie en localidades con bajas densidades,
consideradas como zonas en peligro de extincin local.
Obtener el consentimiento y apoyo estatal para un correcto procedimiento
respectivo.


85

10. LITERATURA CITADA
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103








12. FIGURAS


104








Figura 1. Registro de localidades de estudio de Ateles f. fusciceps en el noroccidente del
Ecuador.



105










Figura 2. Componentes principales (PCA) en espacio rotado en el que las variables
ambientales estn representadas en el espacio entre el componente principal 1 y el
componente principal 2.





106







Figura 3. Representacin de la variable presencia de A. fusciceps registrada en distintas
localidades del noroccidente del Ecuador, dentro del espacio ambiental (Rotacin
Varimax) entre los principales componentes del anlisis (CP1-eje X- y CP2-eje Y-), como
resultado del anlisis de componentes principales (PCA). El CP1 est correlacionado
positivamente con las variables altura y dimetro de los rboles, mientras que el CP2 lo
hace positivamente con superposicin de dosel.






107










Figura 4. Grfico de seis localidades del noroccidente ecuatoriano representadas en el
espacio entre las primeras funciones discriminantes del anlisis factorial discriminante
(DFA). La FD1 est mayormente correlacionada con la variable altitud, mientras que FD2
lo hace con las variables nmero y dimetro de rboles.




108










Figura 5. Resultado de la prueba de regresin lineal entre abundancia de A. fusciceps a lo
largo de distintas localidades censadas del noroccidente del Ecuador y el factor
discriminante 1, representado positivamente por la variable altitud.





109










Figura 6. Prueba de regresin lineal entre abundancia de A. fusciceps (eje Y) a lo largo de
distintas localidades censadas en el noroccidente del Ecuador e impacto antrpico (eje X).
El nivel de impacto de cada tipo de amenaza (tala, cacera, agricultura, pastizales,
carreteras, minera, otros) recibi un valor segn su intensidad (1=nunca o nada; 2= a veces
o poco; 3= frecuente o medianamente; 4= muy frecuente o mucho; 5= siempre o todo). La
suma de estos valores sirvi para evaluar el impacto antrpico.







110

a)


b)


Figura 7. Picos de actividad del individuo solitario Ateles fusciceps registrados en la poca
lluviosa (a) (meses septiembre y octubre/08) y seca (b) (junio y julio/09) de A. fusciceps,
respectivamente, en la Reserva Ashiringa, Pichincha. El eje Y representa el porcentaje
para cada actividad.




111

a)

b)


Figura 8. Patrn de actividad registrado durante la poca lluviosa (meses septiembre y
octubre/08) y seca (junio y julio/09) de A. fusciceps (a) y A. palliata (b), respectivamente,
en la Reserva Ashiringa, Pichincha. El eje Y representa el porcentaje para cada actividad.
Act. social = actividad social.



112









Figura 9. Patrn de actividad de A. fusciceps registrado en distintas localidades del
noroccidente del Ecuador. El eje Y representa el porcentaje para cada actividad.









113











Figura 10. Tipo de interacciones registradas durante el estudio de un individuo solitario A.
fusciceps y una tropa de A. palliata en la Reserva Ashiringa, Pichincha. Los valores
representan el porcentaje de cada interaccin.





114













Figura 11. Frecuencia de interaccin entre A. fusciceps y cada uno de los miembros de una
tropa de A. palliata, registradas durante el estudio de un individuo solitario en la Reserva
Ashiringa, Pichincha. Los valores representan porcentajes respectivos de interaccin.




115









Figura 12. Registro del consumo de items alimenticios por parte del individuo solitario de
A. fusciceps durante la poca lluviosa (septiembre y octubre) y seca (junio y julio) en la
Reserva Ashringa, Pichincha. El eje X indica los items ingeridos, mientras que el eje Y el
porcentaje de ingestin de cada uno.








116









Figura 13. Registro del consumo de items alimenticios por parte de la tropa de A. palliata
durante la poca lluviosa (septiembre y octubre) y seca (junio y julio) en la Reserva
Ashringa, Pichincha. El eje X indica los items ingeridos, mientras que el eje Y el
porcentaje de ingestin de cada uno.








117






Figura 14. Mapa de distribucin de A, fusciceps en el Ecuador, tomando en cuenta la
regla del umbral de Equal training sensitivity and specificity como la de Maximum training
sensitivity plus specificity, el cual predice el 7,7% del rea como presencia dejando
omitidos el 7% de los puntos de entrenamiento. Los puntos verdes indican los registros de
la especie tomados en cuenta, mientras que en caf se muestra el rea de distribucin de la
misma.
118










Figura 15. Modelo de distribucin potencial de Ateles fusciceps en el Ecuador como
resultado del sistema de modelamiento de mxima entropa (Maxent). La probabilidad de
presencia de la especie en una localidad se evidencia por medio de la escala de colores del
amarillo al azul. El color amarillo indica la mayor probabilidad de presencia de la especie
en el rea. Los puntos blancos son los registros tomados en cuenta.

119






Figura 16. Mapa de distribucin de Ateles fusciceps en el Ecuador considerando las reas
de intervencin. Los puntos indican los registros de la especie, mientras que el color verde
es el rea donde se esperara la presencia de la especie.

120







12. TABLAS
121


Tabla 1. Localidades de estudio de Ateles fusciceps en tres provincias del Ecuador.






Localidad Provincia Latitud Longitud Altitud
mn
Altitud
mx
La Sabalera Carchi 0 58,163 N 78 30,218 W 668 1 007
Ashiringa Pichincha 0 4,446 S 78 57,927 W 675 815
Mashpi Pichincha 0 9,894 N 78 53,638 W 549 1 339
Canand Esmeraldas 0 31,590 N 79 12,435 W 160 606
Ro Tigre Esmeraldas 0 54,587 N 78 16,053 W 1349 2 086
Tesoro
Esmeraldeo
Esmeraldas 0 27,989 N 79 09,360 W 218 723
Playa de Oro Esmeraldas 0 49 54.2 N 78 45,304 W 78 311
122

Tabla 2. Registro de clima diario explicado en porcentaje de la localidad Ashiringa (Pichincha)
durante la poca lluviosa (septiembre y octubre/08) y seca (junio y julio/09).






Clima (poca lluviosa) % Cobertura del cielo %
Nublado 42 >75 59
Soleado 13 75 23
Lluvioso 26 50 18
Con neblina

19 25
menos 25
0
0
Total observaciones 31 22
Clima (poca seca) % Cobertura del cielo %
Nublado 51 >75 40
Soleado 14 75 40
Lluvioso 20 50 10
Con neblina

14 25
menos 25
5
5
Total observaciones 35 20

123

Tabla 3. Registro de clima diario explicado en porcentaje en algunas localidades del
noroccidente durante el censo de Ateles fusciceps.





Localidad Nublado Soleado Lluvioso Con
neblina

Sabalera 50 0 50 0
Canand 33 22 44 0
Mashpi 38 31 31 0
Ro Tigre 56 11 0 33
Tesoro
Esmeraldeo
50 33 17 0
Playa de Oro 33 40 27 0
%Nubosidad >75 75 50 25 <25
Sabalera 50 50 0 0 0
Canand 33 44 22 0 0
Mashpi 33 44 23 0 0
Ro Tigre 56 44 0 0 0
Tesoro
Esmeraldeo
20 10 50 20 0
Playa de Oro 50 50 0 0 0

124

Tabla 4. Censo de A. fusciceps dentro en seis localidades del noroccidente del Ecuador,
por medio de la metodologa playback y de trasectos lineales.






Lugar km
recorridos
Horas de
esfuerzo
rea de
muestreo (km)
rea de
muestreo;
playback (km)
Sabalera 27 24,3 0,486 2,2
Canand 59 63,2 1,357 7,5
Mashpi 43 56 0,645 6,4
Ro Tigre
(REFA)*
37 60,2 0,666 4,4
Tesoro
Esmeraldeo**

54
64,3
1,08

-
Playa de Oro 50 54 1,1 5,8
Total 270 322,4 5,3 26,3

* REFA= Reserva tnica y Forestal Aw.
** La metodologa playback no fue utilizada en esta localidad.

125


Tabla 5. Registro de contactos (visuales y auditivos) de A. fusciceps durante el censo en
distintas localidades dentro del noroccidente del Ecuador.



Lugar Fecha Coordenadas Tipo de
registro
Altitud
(msnm)
Sabalera 6/15/2008 N0 57,518 W78 30,635 visual 823
Sabalera 8/17/2008 N0 58,163 W78 30,218 auditivo 721
Ashiringa 9/15/2008 S0 04,446 W78 57,927 visual 693
Canand 1/19/2008 N0 31,590 W79 12,435 visual 223
Canand 1/20/2009 N0 31,588 W79 12,436 visual 278
Canand 1/21/2009 N0 31,588 W79 12,436 auditivo 278
Tesoro
Esmeraldeo
7/20/2009 N0 30 03,0 W79 08 35,9 visual 474
Tesoro
Esmeraldeo
7/21/2009 N0 30 24,8 W79 08 34,8 visual 509
Tesoro
Esmeraldeo
7/22/2009 N0 29 44,2 W79 08 13,7 visual 647
Tesoro
Esmeraldeo
7/23/2009 N0 30 05,7 W79 08 00,1 visual 648
Tesoro
Esmeraldeo
7/24/2009 N0 30 08,0 W79 08 37,2 visual 439
Tesoro
Esmeraldeo
7/25/2009 N0 30 16,2 W79 08 02,2 visual 616
Tesoro
Esmeraldeo
7/27/2009 N0 30 35,4 W79 08 10,3 visual 517
Tesoro
Esmeraldeo
7/27/2009 N0 30 06,1 W79 07 59,3 visual 649
Playa de Oro 9/15/2009 N0 49 54,2 W78 45 30,4 auditivo 309
Playa de Oro 9/20/2009 N0 50 34,3 W78 45 29,0 visual 168
Playa de Oro 9/21/2009 N0 50 40,4 W78 44 46,0 visual 127
Playa de Oro 9/20/2009 N0 50 39,0 W78 47 26,8 auditivo 192
126

Tabla 6. Parmetros poblacionales de A. fusciceps en distintas localidades del
noroccidente del Ecuador. Los intervalos de confianza se encuentran entre parntesis.




Lugar No.
contactos
No.
indiv.
Densidad
(ind/km)
Abundancia
(grupos/km)
Abundancia
(grupos/10
km)
Sabalera 1 1
Canand 3 13 2,6
(0,191 y 5,011)
0,7
(0,0-2,194)
0,5
Mashpi 0 0 0 0 0
Ro Tigre
(REFA)
0 0 0 0 0
Tesoro
Esmeraldeo
8 47 8,5
(5,723-11,363)
1,0
(0,0-2,107)
1,9
Playa de Oro 4 13 0,9
(0,218-1,746)
0,1
(0,0-0,686)
0,8
Total 16 74

127

Tabla 7. Clculo de parmetros poblacionales de A. fusciceps en distintas localidades del
noroccidente del Ecuador.






N
o
.

i
n
d
i
v
i
d
u
o
s

a
d
u
l
t
o

a
d
u
l
t
a

j
u
v
e
n
i
l


i
n
f
a
n
t
e


S
I
*

T
a
m
a

o

p
r
o
m
e
d
i
o


s
u
b
g
r
u
p
o

T
a
s
a

s
e
x
u
a
l

(

)

T
a
s
a

s
e
x
u
a
l

(
a
d
u
l
t
o
:
j
u
v
e
n
i
l
)

Sabalera 1 - - - - 1 - - -
%
Canand 13 6 3 2 1 1 6 1:0,5 1:0,3
% 50 25 17 8
Tesoro
Esmeraldeo
47 8 19 14 6 - 5,9 0,4:1 1:0,7
% 17 40 29 13
Playa de Oro 13 4 2 3 2 2 5,5 1:0,5 1:0,8
% 33 17 25 17
TOTAL 74 18 24 19 9 4 6
% 24 32 26 12 5

* SI= individuos sin identificacin
128


Tabla 8. Resultado del anlisis de componentes principales (PCA), que explica el peso
de cada componente relacionado con la diferenciacin de hbitats a lo largo de varias
localidades del noroccidente del Ecuador. Adems, se presenta el porcentaje acumulado
de aporte para cada componente.






Componente
Autovalores iniciales
Total
% de la
varianza
%
acumulado
1 2,097 17,472 17,472
2 1,803 15,026 32,498
3 1,423 11,855 44,353
4 1,314 10,948 55,302
5 1,048 8,731 64,032
6 ,923 7,688 71,720
7 ,765 6,371 78,091
8 ,675 5,626 83,718
9 ,638 5,313 89,031
10 ,540 4,504 93,535
11 ,462 3,850 97,385
12 ,314 2,615 100,000


129

Tabla 9. Resultado del anlisis de componentes principales (PCA) en el que se presenta la
correlacin de las variables ambientales con los componentes principales (CP1 y CP2,
respectivamente) registradas en seis localidades del noroccidente del Ecuador,





Componente*
1 2
Altura 0,724 -0,289
dimetro promedio 0,724 -0,257
% cobertura madera
muerta
-0,584 -0,036
No. rboles 0,448 0,248
Estado del bosque -0,349 -0,651
Pendiente -0,33 0,279
Conexiones 0,245 0,052
Altitud -0,224 0,357
Fisonoma del
paisaje
0,09 -0,363
Cobertura vegetal -0,077 0,568
% superposicin
dosel
0,021 0,568

*Mtodo de rotacin: Normalizacin Varimax con Kaiser.

130

Tabla 10. Valores del porcentaje de la varianza y del acumulado de las funciones
discriminantes (cinco) como resultado del anlisis factorial discriminante (DFA),
involucrados en la diferenciacin de hbitats entre seis localidades del noroccidente del
Ecuador.


















Funcin Autovalor % de
varianza
%
acumulado
Correlacin
cannica

1 11,017 90,4 90,4 ,957
2 ,503 4,1 94,5 ,578
3 ,483 4,0 98,5 ,571
4 ,115 ,9 99,4 ,321
5 ,073 ,6 100,0 ,261
131

Tabla 11. Valores que representan la correlacin entre cada variable ambiental y cualquier funcin
discriminante (cinco) del anlisis factorial discriminante (DFA), involucradas en la diferenciacin
de hbitats entre seis localidades del noroccidente del Ecuador.





Matriz de estructura
Funcin
1 2 3 4 5
Altitud normal ,905 -,027 -,275 ,024 -,121
Dimetro promedio -,044 ,474 -,074 -,102 -,035
Altura -,044 ,464 -,234 -,036 ,099
% cobertura
madera muerta
,057 -,457 ,315 ,322 -,309
% cobertura
epifitas
,056 -,108 -,671 ,298 ,060
Pendiente ,019 -,354 ,478 ,201 ,266
No. rboles -,026 ,598 ,185 ,693 -,131
% superposicin
dosel
,014 -,118 ,059 ,158 -,083
No. conexiones -,062 -,023 ,088 ,089 ,057
Fisonoma del
paisaje
-,003 ,160 -,021 -,088 ,596
Estado del bosque -,024 -,236 -,078 -,113 ,484
Cobertura
vegetacin
,047 ,009 ,116 ,116 -,192

132


Tabla 12. Prueba de igualdad de las medias de los grupos para todas las variables
ambientales en seis localidades del noroccidente del Ecuador, como resultado del anlisis
factorial discriminante (DFA).








Lambda de
Wilks F gl1 gl2 P
Estado del bosque ,949 2,366 5 218 ,041
Fisonoma del paisaje ,964 1,611 5 218 ,158
Dimetro promedio ,876 6,156 5 218 ,000
% cobertura epifitas ,791 11,502 5 218 ,000
% superposicin dosel ,985 ,654 5 218 ,659
Altura ,863 6,909 5 218 ,000
% cobertura madera
muerta
,826 9,167 5 218 ,000
Altitud normal ,101 387,848 5 218 ,000
Pendiente ,843 8,095 5 218 ,000
No. conexiones ,955 2,047 5 218 ,073
Cobertura vegetacin ,967 1,499 5 218 ,191
No. rboles ,782 12,183 5 218 ,000

133

Tabla 13. Resultado de la clasificacin de los grupos (localidades) en el anlisis factorial
discrimintante.





L
o
c
a
l
i
d
a
d

Grupo de pertenencia pronosticado*

T
o
t
a
l

S
a
b
a
l
e
r
a

C
a
n
a
n
d

M
a
s
h
p
i

R

o

T
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g
r
e

T
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s
o
r
o

E
s
m
e
r
a
l
d
e

o

P
l
a
y
a

d
e

O
r
o

O
r
i
g
i
n
a
l

R
e
c
u
e
n
t
o

Sabalera 15 0 6 0 0 0 21
Canand 2 36 1 0 6 1 46
Mashpi 6 0 34 0 0 0 40
RoTigre 0 0 0 41 0 0 41
Tesoro
Esmeraldeo
3 7 2 0 37 0 49
Playa de Oro 0 0 0 0 1 26 27
%

Sabalera 71,4 ,0 28,6 ,0 ,0 ,0 100,0
Canand 4,3 78,3 2,2 ,0 13,0 2,2 100,0
Mashpi 15,0 ,0 85,0 ,0 ,0 ,0 100,0
RoTigre ,0 ,0 ,0 100,0 ,0 ,0 100,0
Tesoro
Esmeraldeo
6,1 14,3 4,1 ,0 75,5 ,0 100,0
Playa de Oro ,0 ,0 ,0 ,0 3,7 96,3 100,0


134


Tabla 14. Registro del impacto antrpico en seis localidades del noroccidente del Ecuador,
El impacto se midi en escala del 1 al 5, conforme el tipo de impacto en el rea, 1 - nunca
o nada; 2 - a veces o poco; 3 - frecuente o medianamente; 4 - muy frecuente o mucho; 5 -
siempre o todo.






C
a
c
e
r

a

T
a
l
a

d
e

m
a
d
e
r
a

A
g
r
i
c
u
l
t
u
r
a

P
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s
t
i
z
a
l
e
s

M
i
n
e
r

a

C
a
r
r
e
t
e
r
a
s

O
t
r
o
s

T
O
T
A
L

Sabalera 4 5 2 2 1 1 1 16
Canand 2 5 3 2 1 3 1 17
Mashpi 4 2 2 3 1 2 2 16
Ro Tigre 4 2 3 3 1 1 1 15
Tesoro Esmeraldeo 2 3 2 2 1 1 1 12
Playa de Oro 3 3 2 2 3 1 2 16


135


Tabla 15. Registro del uso de hbitat de A. fusciceps en distintas localidades del
noroccidente del Ecuador.

Alturas (m) Obs. Frec.
5-9 m 0 0
10-14 m (2) 1 7
15-19m 2 13
20-24 m (4) 6 40
25-29 m 6 40
>30 m 0 0
Total 15
Porcentaje uso tipo de
copa


Semi-circulo 12 86
Tringulo 2 14
Tringulo invertido 0 0
Palma o helecho 0 0
Total 14
Dimetro copa (m)

1 a 5 1 7
6 a 10 5 36
11 a 15 5 36
16 a 20 2 14
21 a 25 1 7
ms de 25 0 0
Total 14


136


Tabla 16. Registro del tiempo compartido entre Ateles fusciceps y la tropa de Alouatta
palliata en la Reserva Ashiringa (Pichincha) durante los meses septiembre y octubre/08, y
junio y julio/09.





Horas de
observacin
Atelestropa
Horas de
observacin
en total
% de tiempo
compartido
Atelestropa
No. das de
observacin
Septiembre 51 56,3 91 10
Octubre 67,4 91 74 11
Junio 48,3 61,1 79 9
Julio 51 65,5 78 11
TOTAL 217,7 273,9 80,5 41


137

Tabla 17. Registro del patrn de actividad diario llevado a cabo por A. fusciceps en
distintas localidades del noroccidente del Ecuador.


Localidad Actividad No.
Observaciones
Frecuencia
(%)

Canand Descanso 1 8
Actividad
social
0 0
Alimentacin 2 17
Locomocin
(cambio rbol)
1 8
cambio de
rea
3 25
viaje 3 25
Vocalizacin 2 17
Playa de Oro Descanso 1 10
Actividad
social
1 10
Alimentacin 0 0
Locomocin
(cambio rbol)
3 30
cambio de
rea
4 40
viaje 1 10
Vocalizacin 0 0
Tesoro
Esmeraldeo
Descanso 10 20
Actividad
social
5 10
Alimentacin 10 20
Locomocin
(cambio rbol)
4 8
cambio de
rea
3 6
viaje 10 20
Vocalizacin 7 14

138

Tabla 18. Tipo de interacciones observadas entre el individuo solitario Ateles fusciceps y
la tropa de Alouatta palliata a lo largo de los meses de estudio (septiembre y octubre/08, y
junio y julio/09) en Ashiringa, Pichincha. Los valores representan el nmero de
observaciones para cada interaccin.





Sep Oct Jun Jul
Juego 3 10 3 0
Enfrentamiento 1 1 1 4
Contacto corporal 7 14 12 7
Evasin 3 6 8 5
Otro 2 4 3 2
Total
observaciones
16 35 27 18

139


Tabla 19. Tipo de reaccin de A. fusciceps al ser observado por el ser humano en distintas
localidades del noroccidente del Ecuador.







Reaccin al ser
observado
Ashiringa Canand Tesoro
Esmeraldeo
Playa de
Oro
No.
veces
% No.
veces
% No.
veces
% No.
veces
%
1 Huida 5 11 0 0 9 39 4 50
2 Acercamiento 10 22 0 0 2 9 0 0
3 Vocalizacin 7 16 3 38 8 35 3 38
4 Sin reaccin 9 20 3 38 0 0 0 0
5 Ataque:
lanzar hojas,
defecar, etc.
14 31 2 25 4 17 1 13

140


Tabla 20. Tipo de reaccin del individuo solitario A. fusciceps y la tropa A. palliata al ser
observados por el ser humano en la Reserva Ashiringa, Pichincha. Los valores representan
el nmero de observaciones para cada interaccin. Los valores representan el nmero de
observaciones para cada reaccin.






Reaccin al ser observado Ateles fusciceps Alouatta palliata
Huida 5 3
Acercamiento 10 0
Vocalizacin 7 14
Sin reaccin 9 10
Ataque: (lanzar hojas,
defecar, etc.)
14 6
Total 45 33

141


Tabla 21. Registro de alimentacin del individuo solitario A. fusciceps en la Reserva
Ashiringa, Pichincha.
Familia Gnero, especie Parte ingerida
Nombre
comn
Apocynaceae Aspidosperma spruceanum Hojas jvenes
Apocynaceae Forsteronia myriantha Hojas jvenes
Bromeliaceae Bromelia spp. Hojas jvenes Bromelia
Boraginaceae Cordia hebeclada Flores
Boraginaceae Cordia eriostigma Hojas, flores y fruto
Cecropiaceae Cecropia garciae. Cogollo Guarumo
Cecropiaceae Coussapoa herthae Hojas, flores y fruto
Cecropiaceae Coussapoa contorta Hojas maduras
Cecropiaceae Coussapoa spp. Frutas Matapalos
Cecropiaceae Pourouma spp. Hojas Uva de monte
Ericaceae Macleania pentaptera Flores
Euphorbiaceae Tetrorchidium macrophyllum Fruto maduro
Fabaceae Dioclea spp. Hojas jvenes
Fabaceae Pterocarpus officinalis Hojas jvenes
Fabaceae Abarema barbouriana Hojas
Fabaceae Inga acuminata Fruto Guaba
Fabaceae Inga pezizifera Hojas Guaba
Fabaceae Inga lallensis Hojas/ fruto maduro Guaba
Fabaceae Inga nobilis Hojas Guaba
Fabaceae Inga silanchensis Fruto Guaba
Fabaceae Inga oerstediana Fruto/ hojas Guaba
Fabaceae Dussia lehmannii Fruto maduro Porotn
Hippocastanaceae Billia rosea Fruto maduro
Icacinaceae Dendrobangia boliviana Fruto maduro
Meliaceae Carapa guianensis Corteza Tangar
Meliaceae Guarea kunthiana Frutos maduros Caucho
Moraceae Castilla spp. Fruto



142



Familia Gnero, especie Parte ingerida
Nombre
comn
Moraceae Sorocea jaramilloi Fruto maduro Uvas
Moraceae Ficus trigona Hojas Higo
Moraceae Ficus sp. Hojas jvenes Higo
Moraceae Ficus tonduzii Hojas Higo
Moraceae Ficus maxima Hojas jvenes Higo
Moraceae Ficus rieberiana Hojas Higo
Moraceae Ficus cuatrecasasiana Hojas jvenes Higo
Moraceae Naucleopsis naga Hojas
Moraceae Maquira guianensis Hojas jvenes
Moraceae Ficus cuatrecasasiana Hojas Higo
Moraceae Ficus carchiana
Hojas
jvenes/cogollo Higo
Moraceae Brosimum utile Hojas/ fruto maduro Sande
Myristicacee Virola reidii Fruto maduro Caracha coco
Myrtaceae Myrcia fallax
Hojas / fruto
maduro Arrayn
Myrtaceae Psidium spp. Fruto maduro Guayaba
Rubiaceae Guettarda ochreata Fruto maduro
Rubiaceae Guettarda hirsuta Fruto maduro
Sapindaceae Paullinia capreolata Hojas
Sapotaceae Pouteria capacifolia Hojas jvenes/ fruto Mamey
Solanaceae Solanum spp. Fruto
Violaceaea Gloeospermum grandifolium Fruto maduro/hojas

143


Tabla 22.Registros de la eleccin se tems consumidos por A. fusciceps durante la poca
lluviosa (sept y oct) y seca (jun-jul) en la Reserva Ashiringa, Pichincha. Los valores
representan el nmero registros de eleccin observados.


Sep-Oct Jun-Jul
tems vegetativos hojas jvenes 39 39
hojas maduras 4 1
frutos jvenes 2 9
frutos maduros 41 6
flores 0 5
cogollos 2 0
tallo 0 0
corteza 3 0
Otros nctar-miel 0 1
bromelia 1 0
hoja helecho 0 1
insectos 4 0
No. observaciones 92 62

144


Tabla 23. Registro de alimentacin de A. fusciceps en la localidad Tesoro Esmeraldeo,
Esmeraldas.










Familia Gnero, especie Parte
ingerida
Nombre comn
Arecaceae Wettinia spp. Fruto
maduro
Palma terena
Euphorbiaceae Sapium laurifolium ?
Lauraceae Nectandra cissiflora Fruto
maduro

Malpighiaceae Byrsonima
putumayensis
Fruto
maduro

Myrtaceae Eugenia plorida ? Guayacn blanco,
Guayaba
Myrsinaceae Stylogyne spp. Fruto
maduro

Rutaceae Hortia brasiliana Fruto jven Limoncillo
145


Tabla 24. Disponibilidad de alimentos de Ateles fusciceps (frutos maduros y flores) en
distintas localidades del noroccidente del Ecuador.


Localidad Familia Gnero-
especie
Nombre comn
Tesoro
Esmeraldeo
Cecropiaceae Pourouma spp. Uva de monte
Myrtaceae Eugenia spp. Guayaba silvestre
Lauraceae Nectandra spp. Indeterminado
Arecaceae Wettinia spp. Palma terena
Playa de Oro Fabaceae Inga spp. Guaba
Cecropiaceae Coussapoa
spp.
Indeterminado
Lauraceae Nectandra spp. Aguacatillo
Myristicaceae Virola spp. Indeterminado
Sabalera Moraceae Brosimum spp. Sande
Clusiaceae Grazinia spp. Madroo
Canand Moraceae Ficus spp. Higo
Fabaceae Inga spp. Guaba
Mashpi Moraceae Ficus spp. Higo
Ro Tigre Moraceae Ficus spp. Higo


146


Tabla 25. Evaluacin del modelo de distribucin potencial de A. fusciceps en el Ecuador,
generado por Maxent, por medio de seis repeticiones.








Repeticin AUC
0 0,968
1 0,964
2 0,961
3 0,982
4 0,966
5 0,935
Promedio General 0,976

147


Tabla 26. Aporte de las variables climticas usadas en el modelo de distribucin de A.
fusciceps en el Ecuador por medio de Maxent.




Variable Valor
Temporalidad de la precipitacin 38,7%
Precipitacin del trimestre ms clido 34,1%
Precipitacin del trimestre ms fro 11,2%
Precipitacin del mes ms seco 4,0%
Temperatura promedio del trimestre ms
hmedo
2,5%
Temperatura promedio del trimestre ms seco 2,2%
Precipitacin del mes ms hmedo 2,1%
Rango anual de temperatura 2,1%
Temporalidad de temperatura 1,7%


148







13. ANEXOS
149

Anexo 1. Formulario de anlisis social e impacto antrpico realizado en todas las
localidades de estudio de Ateles fusciceps en el noroccidente del Ecuador.

Lugar/Fecha:
1. Si hay gente, aproximadamente cuntos habitantes o familias hay?
2. Cules son los tipos de intervencin humana que existe?
A. Cultivos
B. Animales introducidos
C. Deforestacin
D. Carreteras
E. Oleoductos
F. Mineras
G. Piscinas artificiales
H. Otros (anotar cules)

3. Cuntas hectreas estn intervenidas, cuntas no lo estn?
4. Es un bosque fragmentado? Si s, qu es lo que est fragmentando el bosque?
5. Cul es la transicin dentro del bosque?
6. Cules son las reas vecinas de bosque? Indicar si son reservas, bosques privados, etc, O
si son pastizales o cultivos,
7. Ve usted de este lugar un hbitat potencial de mono araa? Cree que puede mantenerse
vivo por mucho tiempo aqu?

Entrevista pobladores
1. Qu animales hay por esta zona?
2. Qu tipo de monos hay? Pedir descripcin monos
3. Si hay mono araa
Le han visto? En dnde? Cuntos ?
Hace cunto tiempo? Es comn verlos?
4. Qu saben de los monos, especialmente del mono araa?
(si eran ms comunes, para qu sirven, si tienen algn uso en especial)
5. La gente caza por aqu? si s, qu cazan?
6. Porcentaje de cacera estimado: 0 -10 - 25 - 50 - 75 - 100
7. Para qu cazan? (alimento, comercio, medicina, mascotas, etc)
8. Informacin adicional


150

Anexo 2. Cronograma de actividades realizadas durante el periodo de la tesis de Agosto/08
a Abril/09.
Fecha Fase Lugar visitado Actividades realizadas
0104
Ago./ 08
Campo Santa Luca, Pichincha Aprendizaje de metodologa
a aplicarse
1319
Ago./ 08
La Sabalera, Carchi Censo primates con
playback y observacin
directa
1429 Sept.
/08
Ashiringa, Pichincha Seguimiento, observacin y
coleccin de datos del grupo
de aulladores y un A.
fusciceps
15-30
Octubre/08
Ashiringa, Pichincha Seguimiento, observacin y
coleccin de datos del grupo
de aulladores y un A.
fusciceps
916 Nov./
08
Nuevo Mundo, Pichincha Exploracin del rea con
uso de playback y
observacin directa
17-29
Ene/09
Canand, Esmeraldas Censo primates con
playback y observacin
directa
18-30
Mar/09
Mashpi, Pichincha Censo primates con
playback y observacin
directa
17-29
Abr/09
Ro Tigre, REA Censo primates con
playback y observacin
directa
02 -15
Jun/09
Ashiringa, Pichincha Seguimiento, observacin y
coleccin de datos del grupo
de aulladores y un A.
fusciceps
21-04 Jul/
09
Ashiringa, Pichincha Seguimiento, observacin y
coleccin de datos del grupo
de aulladores y un A.
fusciceps
19-31
Jul/09

Tesoro Esmeraldeo, Esmeraldas
Censo primates con
playback y observacin
directa
13-24
Sep/09

Playa de Oro, Esmeraldas
Censo primates con
playback y observacin
directa
8-11Ene/10
Centros de rescate y zoos., Guayas y Santa Elena
Encuesta, registro de
individuos, colecta de
muestras de heces y
fotografas
Oct-Dic/10 Anlisis Sistematizacin
Ene-Feb/10 Modelos geogrficos
Mar-10 Anlisis de los resultados
Abr-10 Escritura Escritura del reporte final
151

Anexo 3. Registro de caracterizacin de hbitat en la localidad Ashiringa, Pichincha.
Caracterstica Categora No. Frec.



Estado del bosque



Primario
cerrado
24 41
Secundario
natural
14 24
Claro natural 6 10
Secundario
intervenido
15 25
Altitud (m) Mn.675 Mx. 813



Pendiente en grados


5 a 10 11 19
11 a 20 11 19
21 a 45 11 19
ms de 45 26 44


Fisonoma del paisaje



Cima montaa 1 2
Pendiente 34 58
Plano 15 25
Borde de ro 6 10
Cuchilla 4 7
0



DAP(cm)*





520 1 2
2140 4 7
4160 13 22
6180 25 42
81100 7 12
101120 1 2
120 8 14
Porcentaje
Superposicin dosel


10 a 30 13 22
31 a 60 28 47
61 a 90 17 29
>90 1 2
Porcentaje Cobertura
epifitas
0
No. conexiones 0

Altura(m)


5-9 8 14
10-14 20 34
15-19 26 44
20-24 5 8
25-29m 0 0



152














* Medicin 4 rboles /10 m periferia




Caracterstica

Porcentaje
Cobertura vegetacin
suelo

Categora

10
No.

1
Frec.

2
25 13 22
50 22 37
75 16 27
> 75 7 12

Porcentaje
Cobertura madera
muerta


5 a 10

22

37
11 a 20 21 36

21 a 45 15 25
> 45 1 2
No. rboles total > 10cm
(dap)
9
%
Porcentaje de Cobertura
epifitas


menos de 25 6 10
de 26 a 50 34 58
de 51 a 75 18 31
de76 a 100 1 2
153


Anexo 4. Registro de caracterizacin de hbitat en la localidad La Sabalera (Esmeraldas).

Caracterstica Categora No. Frec.
Estado del bosque



Primario
cerrado 10 48
Secundario
natural 4 19

Claro
natural 5 24
Secundario
intervenido 2 10
Altitud (m) Min. 660 Mx. 1007


Pendiente en grados

5 a 10 11 52
11 a 20 6 29
21 a 45 4 19
ms de 45 0 0


Cima
montaa 3 14

Pendiente 6 29

Fisonoma
del paisaje Plano 10 48

Borde de
ro 1 5
Cuchilla 1 5




DAP (cm)*



520 0 0
2140 1 5
4160 9 43
6180 5 24
81100 5 24
101120 1 5
Porcentaje 120 0 1
superposicin dosel 10 a 30 2 10
31 a 60 12 57
61 a 90 7 33

>90 0 0
154


Caracterstica Categora No. Frec
N. conexiones 3(promedio)



Altura
(m)
5-9 1 5
10-14 7 33
15-19 12 57
20-24 1 5
25-29 0 0
> 30 0 0

Porcentaje de
Cobertura vegetacin
suelo

10 0 0
25 3 14
50 10 48
75 0 0
> 75 5 24
Porcentaje de
Cobertura madera
muerta

5 a 10 7 33
11 a 20 8 38
21 a 45 4 19
> 45 2 10
No. rboles total >
10cm (dap) 9

* Medicin 4 rboles /10 m periferia


155


Anexo 5. Registro de caracterizacin de hbitat en la localidad Canand, Esmeraldas.

Caracterstica Categora No. Frec.



Estado del bosque


Primario
cerrado 31 67
Secundario
natural 2 4
Claro
natural 5 11

Secundario
intervenido 8 17

Altitud (m) Mn. 162 Mx. 615


Pendiente en grados

5 a 10 4 9
11 a 20 12 26
21 a 45 29 63

ms de
45 10 22


Fisonoma del
paisaje



Cima
montaa 14 30
Pendiente 13 28
Plano 6 13
Borde de
ro 11 24
Cuchilla 2 4


Porcentaje de
Superposicin dosel

2140 4 9
4160 18 39
6180 15 33
81100 8 17
101120 0 0



10 a 30 4 9
31 a 60 28 61
61 a 90 17 37
>90 5 11
Porcentaje de
Cobertura epifitas 43 (promedio)

No. conexiones 3
156

Caracterstica Categora No. Frec.


Altura



5-9 m 3 7
10-14m 27 59
15-19m 15 32
20-24m 1 2
25-29m 0 0
> 30 m 0 0
Porcentaje de
Cobertura
vegetacin suelo



10 2 4
25 2 4
50 11 25
75 19 41
> 75 12 26

Porcentaje de
Cobertura madera
muerta
5 a 10 2 4
11 a 20 18 39
21 a 45 20 44
> 45 6 13
No, rboles total >
10cm (dap) 11


Porcentaje de
Cobertura epifitas
promedio


menos de
25 8 17
de 26 a
50 22 48
de 51 a
75 16 35
de 76 a
100 0 0
* Medicin 4 rboles /10 m periferia

157


Anexo 6. Registro de caracterizacin de hbitat en la localidad Mashpi (Pichincha).

Caracterstica Categora No. Frecuencia
Estado del bosque
Primario
cerrado
17 43
Secundario
natural
9 23
Claro natural 5 13
Secundario
intervenido
9 23
Pendiente en grados
5 10 12 30
11 20 7 18
21 45 13 33
> 45 8 20
Fisonoma del paisaje
Cima montaa 1 3
Pendiente 23 58
Plano 7 18
Borde de ro 0 0
Cuchilla 9 23

DAP* (cm)
5 20 0 0
21 40 10 25
41 60 13 33
61 80 8 20
81 100 5 13
101 120 3 8
> 120 1 3
Altura (m)
5 9 1 3
10 14 22 55
15 19 16 40
20 24 0 0
25 29 0 0
158

Caracterstica Categora No. Frecuencia
> 30 m 1 3
Cobertura epifitas 56 % (promedio)
Porcentaje de superposicin
dosel
10 30 8 20
31 60 11 28
61 90 13 33
> 90 7 18
No. conexiones 4 (promedio)
Porcentaje de Cobertura
vegetacin suelo
10 1 3
25 4 10
50 12 30
75 12 30
> 75 11 28
Porcentaje de cobertura
madera muerta
50 10 3 7
11 20 12 30
21 45 21 53
> 45 4 10
No. rboles total > 10cm (dap)

10

* Medicin 4 rboles /10 m periferia

159


Anexo 7. Registro de caracterizacin de hbitat en la localidad Ro Tigre (REFA)
(Esmeraldas).

Caracterizacin hbitat Categ. No. Frec.
Estado del bosque



Primario
cerrado 29 71
Secundario
natural 2 5
Claro
natural 6 15
Secundario
intervenido 4 10
Altitud (m) Min. 1202 - Mx. 2021

Pendiente en grados

5 a 10 15 37
11 a 20 13 32
21 a 45 10 24
ms de 45 3 7


Fisonoma del paisaje



Cima
montaa 3 7
Pendiente 16 39
Plano 18 44
Borde de
ro 1 2
Cuchilla 5 12




DAP (cm)*




520 0 0
2140 3 7
4160 6 15
6180 19 46
81100 12 29
101120 1 2
120 1 2

Porcentaje de superposicin
dosel

10 a 30 7 17
31 a 60 15 37
61 a 90 12 29
>90 7 17
Porcentaje de Cobertura
epifitas promedio 53
N. conexiones promedio 2








160

Caracterizacin hbitat Categ. No. Frec.

Altura (m)


5-9 0 0
10-14 17 41
15-19 19 46
20-24 5 12
25-29 1 2
> 30 0 0
Porcentaje de Cobertura
vegetacin suelo



10 0 0
25 0 0
50 9 22
75 24 59
> 75 8 20
Porcentaje de Cobertura
madera muerta

5 a 10 0 0
11 a 20 17 41
21 a 45 24 59
> 45 0 0
No. rboles total > 10cm
(dap) 13 (promedio)

* Medicin 4 rboles /10 m periferia
161


Anexo 8. Registro de caracterizacin de hbitat en la localidad Tesoro Esmeraldeo,
Esmeraldas.

Caracterstica Categora No. Frec.
Estado del bosque



Primario
cerrado 35 71
Secundario
natural 1 2
Claro
natural 6 12
Secundario
intervenido 7 14
Altitud (m) Mn. 218 Mx. 720

5 a 10 18 37
11 a 20 14 29
Pendiente en grados 21 a 45 9 18
ms de 45 8 16
Fisonoma del paisaje
Cima
montaa 1 2
Pendiente 13 27
Plano 25 51

Borde de
ro 4 8
Cuchilla 6 12






DAP(cm)*


520 0 0
2140 2 4
4160 10 20
6180 16 33
81100 11 22
101120 5 10
120 5 10
Porcentaje de
Superposicin dosel


10 a 30 12 24
31 a 60 17 35
61 a 90 18 37
>90 2 4

No. conexiones
promedio 3



Altura
5-9 1 2
10-14 10 20
15-19 28 57
20-24 10 20
162

Caracterstica Categora No. Frec.
(m)

25-29 0 0
> 30 0 0

Porcentaje de
Cobertura vegetacin
suelo
10 0 0
25 4 8
50 15 31
75 25 51
> 75 5 10



5 a 10 11 22
11 a 20 27 55
Porcentaje de
Cobertura madera
muerta 21 a 45 11 22
> 45 0 0
No. rboles total >
10cm (dap) 13

Porcentaje de
Cobertura epifitas
promedio

menos de
25 5 10
de 26 a 50 31 63
de 51 a 75 13 27
de 76 a 100 0 0

* Medicin 4 rboles /10 m periferia
163


Anexo 9. Registro de caracterizacin de hbitat en la localidad Playa de Oro, Esmeraldas.
Caracterstica Categora No Frec.
Estado del bosque



Primario
cerrado 16 59
Secundario
natural 2 7
Claro natural 8 30
secundario
intervenido 1 4
Altitud (m) Mn. 86 Mx. 307


Pendiente en grados
5 a 10 19 70
11 a 20 3 11
21 a 45 4 15
ms de 45 1 4


Fisonoma del paisaje




Cima
montaa 3 11
Pendiente 5 19
Plano 13 48
Borde de
ro 4 15
Cuchilla 0 0





DAP(cm)*



520 0 0
2140 1 4
4160 3 11
6180 8 30
81100 10 37
101120 2 7
120 3 11

Porcentaje de
Superposicin dosel


10 a 30 7 26
31 a 60 8 30
61 a 90 3 11
>90 0 0


Porcentaje de
Cobertura epifitas


54
No. conexiones
promedio 3(promedio)
5-9 m 0 0
164

Caracterstica Categora No Frec.

Altura
(m)

10-14m 4 15
15-19m 14 52
20-24m 9 33
25-29m 0 0
> 30 m 0 0

Porcentaje de
Cobertura vegetacin
suelo

10 0 0
25 4 15
50 9 1
75 14 52
> 75 0 2
Porcentaje de
Cobertura madera
muerta

5 a 10 12 44
11 a 20 11 41
21 a 45 4 15
> 45 0 0
No. rboles total >
10cm (dap) 13

Porcentaje de
cobertura epifitas
promedio

menos de
25 0 0
de 26 a 50 9 33
de 51 a 75 18 67
de 76 a
100 0 0
* Medicin 4 rboles /10 m periferia

165

Anexo 10. ndice de preferencia de Malen para variables ambientales por parte de Ateles
fusciceps en distintas localidades del noroccidente del Ecuador.
Localidad
Tesoro
Esmeraldeo Playa de Oro
Canand

Caracterstica Categ. No. No. No
Estado del bosque
Primario
cerrado 9 1.41 2 1 0 0
Secundario
natural 0 0 0 0 0 0
Claro natural 0 0 0 0 0 0
Secundario
intervenido 0 0 0 0 2 1
Pendiente en grados
5 a 10 3 0.22 1 0.17537 0 0
11 a 20 3 0.29 0 0 2 1
21 a 45 2 0.30 1 0.82251 0 0
ms de 45 1 0.18 0 0 0 0

Fisonoma del paisaje
Cima
montaa 0 0 0 0 0 0
Pendiente 1 0.09 1 0.7101 0 0
Plano 5 0.23 1 0.28288 2 1
Borde de ro 1 0.29 0 0 0 0
Cuchilla 2 0.39 0 0 0 0
DAP (cm)*

520 0 0 0 0 0 0
2140 0 0 0 0 0 0
4160 3 0.26 0 0 0 0
6180 2 0.11 2 1 2 1
81100 1 0.08 0 0 0 0
101120 2 0.36 0 0 0 0
120 1 0.2 0 0 0 0
Porcentaje Superposicin dosel
10 a 30 1 0.06 1 0.29568 0 0
31 a 60 4 0.15 0 0 0 0
61 a 90 2 0.07 1 0.69916 2 1
>90 2 0.69 0 0 0 0
N. conexiones promedio

3 3 3 4
Altura (m)

5-9 m 0 0 0 0 0 0
10-14m 2 0.45 0 0 2 1
15-19m 7 0.15 1 0.393049 0 0
20-24m 0 0 1 0.610 0 0
25-29m 0 0 0 0 0 0
> 30 m 0 0 0 0 0 0




10 0 0 0 0 0 0
25 0 0 0 0 0 0
166

Porcentaje de Cobertura vegetacin
suelo
50 3 0.31 1 0.62 1
0.6
2
75 5 0.32 1 0.38 1
0.3
8
> 75 1 0.36 0 0 0 0
Porcentaje de Cobertura madera
muerta


5 a 10 1 0.2 1 0 0 0
11 a 20 6 0.44 1 0.48025 0 0
21 a 45 2 0.36 0 0.518075 2 1
> 45 0 0 0 0 0 0
No. rboles total > 10cm (dap) 13 13 13 0 8
Porcentaje de Cobertura epfitas
promedio


menos de 25 1 0.38 0 0 2 1
de 26 a 50 6 0.34 1 0.6644 0 0
de 51 a 75 2 0.27 1 0.329732 0 0
de 76 a 100 0 0 0 0 0 0
* Medicin 4 rboles /10 m periferia
167


Anexo 11. Formulario de caracterizacin de hbitat registrado en todas las localidades de
estudio.



Evaluacin rpida del hbitat


Ubicacin


Sendero

GPS este-
oeste

Altura


No. punto

GPS norte-
sur


Medio ambiente


Estado del bosque
Primari
o
cerrado
Secundario
natural
Claro
natural
secundario
intervenido cultivos
nota transiciones



Pendiente en grados 5 a 10 10 a 20 20 a 45 ms de 45 >45
Fisonoma del paisaje
Cima
montaa
Pendient
e Plano
Borde de
ro
Cuchill
a
Composicin dosel (4 rboles al azar/10 m periferia)




rbol 1 rbol 2 rbol 3 rbol 4



Dimetro rboles


% Cobertura epifitas (bromelias,
helechos,etc)


% Cobertura musgos y lquenes


% Superposicin dosel


Nmero de conexiones


Altura promedio dosel


Estructura vegetacin de 4
rboles


% cobertura 2-5 m


% cobertura 5-15 m


% cobertura 15-25 m


% cobertura >25 m


%Cobertura vegetacin suelo 10 25 50 75 ms
Estructura poblacin rboles en 10m


% cobertura madera muerta


No, rboles total > 10cm (dap)


Notas de observ, animales


Huellas

Cantos

Rastros

168

Avistamiento

Otros

Impacto Humano


Cazadores


Disparos


Motosierras


Arboles cortados


Otros


Alimentacin primates


Araa
Flores
(1) /
frutos
(2) Capuchino
Flores
(1) /
frutos
(2) Aullador
Flores (1) /
frutos (2)
Pouroma o mora

Guarumo

Madroo


Ficus

Guaba

Higuern


Chanul

Madroo

Copal blanco


Aguacatillo

Palma

Copal
colorado


Canelo

Guarumo


Madroo

Burseraceae


Pseudolmedia

Lauraceae




Meliaceae









169

Anexo 12. Densidad de varias especies de Ateles en el Neotrpico. Los mtodos de
estimacin de densidad varan segn los distintos trabajos por lo que se muestran para
comparaciones cualitativas nicamente.

Especie Localidad Densidad
(ind./km
2
)
Referencia
A. belzebuth Reserva Nacional Pacaya-Samiria,
Per
1,02 Aquino y Bodmer
(2006)
Parinari, Per 4,0 Aquino y Calle
(2003)
Parque Nacional Yasuni, Ecuador 5,5 Pozo (2001)
La Macarena, Colombia 15-18 Klein y Klein
(1976)
A. chamek Reserva Nacional Pacaya-Samiria,
Per
0,5 Aquino y Bodmer
(2006)
Boa Esperana, Brasil 2,6 Peres (1997)
Barro Vermelho, Brasil 3,1 Peres (1997)
Porongaba, Brasil 3,1 Peres (1997)
Altamira, Brasil 3,2 Peres (1997)
Riozinho, Brasil 3,9 Peres (1997)
Vira Volta, Brasil 6,0 Peres (1997)
Condor, Brasil 6,0 Peres (1997)
Parque Nacional Madidi, Bolivia 8,6 Gmez et al, (2001)
Vaoi Quem Quer, Brasil 9,6 Peres (1997)
Parque Nacional Manu, Per 24,0 Janson y Terborgh
(1985)
Parque Nacional Manu, Per 31,0 White (1986)
Parque Nacional Mercado Noel
Kempff, Bolivia
32,1 Wallace et al,
(1998)
A. geoffroyi Palo Verde, Costa Rica 0,6 Massey (1987)
El Tormento, Mxico 2,3 Barrueta et al,
(2003)
Punta Leona, Costa Rica 3,6 Timmock y
Vaughan (2002)
Santa Rosa, Costa Rica 6-9 Freese (1976)
Estacin La Suerte, Costa Rica 8-10 Pruetz y Leasor
(2002)
Yaxchiln, Mxico 17,0 Estrada et al, (2004)
Calakmul, Mxico 17,2 Estrada et al, (2004)
Tikal, Guatemala 26,0 Cant (1978)
Tikal, Guatemala 45,0 Coelho et al, (1976)



170

Anexo 13. Listado de centros de rescate y zoolgicos que albergan al mono araa de
cabeza caf (Ateles fusciceps).

Nombre Provincia Sexo* Edad (aos)
Total No.
individuos Responsable
Parque Histrico Guayas
H 3
3
Gustavo
Esperanza
H 4
H 4
Zoolgico El Pantanal Guayas H 5 1
Nelson
Chiriboga
Parque Ecolgico Sixto
Duran Balln
Santa
Elena M entre 5 y 10 1
Fulton
Ramirez
Centro de rescate
Jambel Guayas
M ms de 10
7 M
Julio
Baquerizo y
Lola Soto
M entre 5 y 10
M entre 5 y 10
M ms de 10
M 0,4
M ?**
M ?**
F ?** 14 F
21


*H= Hembra, M= Macho
** ?= se desconoce