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O documento apresenta um livro didático sobre a morfologia vegetal das angiospermas destinado a estudantes de graduação em ciências biológicas na modalidade de educação a distância. O livro aborda a morfologia dos órgãos vegetativos e reprodutivos das angiospermas, dividido em cinco unidades temáticas, e tem como objetivo apresentar de forma didática as estruturas e terminologias utilizadas nesse campo.
O documento apresenta um livro didático sobre a morfologia vegetal das angiospermas destinado a estudantes de graduação em ciências biológicas na modalidade de educação a distância. O livro aborda a morfologia dos órgãos vegetativos e reprodutivos das angiospermas, dividido em cinco unidades temáticas, e tem como objetivo apresentar de forma didática as estruturas e terminologias utilizadas nesse campo.
O documento apresenta um livro didático sobre a morfologia vegetal das angiospermas destinado a estudantes de graduação em ciências biológicas na modalidade de educação a distância. O livro aborda a morfologia dos órgãos vegetativos e reprodutivos das angiospermas, dividido em cinco unidades temáticas, e tem como objetivo apresentar de forma didática as estruturas e terminologias utilizadas nesse campo.
GOVERNADOR DO ESTADO Wel l i ngt on Di as REI TOR DA UNI VERSI DADE FEDERAL DO PI AU Lui z de Sousa Sant os Jni or
SECRETRI O DE EDUCAO DO ESTADO DO PI AU Ant oni o Jos Medei ros
SECRETRI O DE EDUCAO A DI STNCI A DO MEC Carl os Eduardo Bi el schowsky DI RETOR DE POLI TI CAS PUBLI CAS PARA EaD Hl i o Chaves COORDENADORI A GERAL DA UNI VERSI DADE ABERTA DO BRASI L Cel so Cost a
COORDENADOR GERAL DO CENTRO DE EDUCAO ABERTA A DI STNCI A DA UFPI Gi l dsi o Guedes Fernandes
SUPERI TENDNCI A DE EDUCAO SUPERI OR NO ESTADO El i ane Mendona
CENTRO DE CI ENCI AS DA NATUREZA - DI RETOR Hel der Nunes da Cunha
COORDENADOR DO CURSO DE LI CENCI ATURA PLENA EM CI NCI AS BI OLGI CAS NA MODALI ADE DE EAD Mari a da Concei o Prado de Ol i vei ra
DEPARTAMENTO DE BI OLOGI A- CHEFE DO DEPARTAMENTO Romi l do Ri bei ro Soares
DI AGRAMAO Samuel Fal co Si l va
REVI SO Beat ri z Gama Rodri gues
Ficha catalogrfica
Palavras chaves: raiz, caule, folha, flor, iflorescencia e frutos
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As angiospermas compreendem a diviso Anthophyta, que inclui cerca de 235.000 espcies. Nas suas caractersticas vegetativas, as angiospermas so enormemente diversificadas. Seus representantes variam em tamanho, desde espcies de Eucalyptus LHer (Myrtaceae) com mais de 100m de altura e troncos de quase 20m de circunferncia, at representantes de Lemna L. (Lemnaceae) aquticas com menos de 1mm de comprimento. Alguns dos representantes de angiospermas so lianas, outros epfitas; alguns esto adaptados para crescer em regies ridas, outros crescem em regies extremamente frias. As angiospermas so um grupo de plantas com caractersticas especiais como a presena de flores, frutos e sementes e com um ciclo de vida que as distingue de todas as outras plantas. Este livro destinado aos estudantes do curso de Graduao em Cincias Biolgicas, disciplina Morfologia Vegetal das Fanergamas, que participam do programa de Educao a Distncia da Universidade Federal do Piau. Neste livro sero apresentadas as caractersticas da morfologia externa dos rgos vegetativos e reprodutivos das angiospermas. Est composto de cinco unidades, contendo itens e subitens, que discorrem sobre as caractersticas morfolgicas das angiospermas, bem como as sndromes de polinizao das flores e disperso dos frutos e sementes. As Unidades 1, 2, 3 contemplam a morfologia dos rgos vegetativos (raiz, caule e folha), ressaltando respectivamente: morfologia e conceitos dos tipos de razes encontrados nas angiospermas, suas adaptaes e listando alguns exemplos que ressaltam sua importncia como rgo de
- 4 - reserva; morfologia e conceito dos tipos de caules, adaptaes, formas de vida de cada tipo; para as folhas sero contempladas as formas encontradas, variaes morfolgicas de pice, base e margem, alm de diferentes coloraes. Nas Unidades 4 e 5, abordamos a morfologia dos rgos reprodutivos (flores e frutos), contemplando: morfologia floral, tipos de inflorescncias e as adaptaes das flores em relao aos seus polinizadores (sndromes de polinizao); os diferentes tipos de frutos e a forma de disperso dos frutos e sementes (sndrome de disperso). O objetivo deste livro reunir e apresentar de forma didtica, e em uma nica fonte, as estruturas vegetativas e reprodutivas das angiospermas, como tambm as terminologias utilizadas. Espera-se ao final do curso que os alunos possam reconhecer e identificar com maior facilidade as variaes encontradas nesse vasto universo morfolgico das plantas.
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UNIDADE 1. MORFOLOGIA DA RAIZ 1.1 Introduo ................................................................................ 10 1.2 Caractersticas morfolgicas e fisiolgicas da raiz ................... 12 1.3. Tipos fundamentais de sistemas radiculares .......................... 12 1.4. Associaes encontradas em razes ....................................... 19 1.5 Atividades ................................................................................. 20
UNIDADE 2. MORFOLOGIA DO CAULE 2.1. Introduo ............................................................................... 23 2.2. Caractersticas morfolgicas e fisiolgicas do caule ............... 24 2.3. Classificao do caule............................................................. 25 2.4. Forma de vida das plantas vasculares .................................... 36 2.5. Atividades ................................................................................ 38
UNIDADE 3. MORFOLOGIA DA FOLHA 3.1. Introduo ............................................................................... 41 3.2. Classificao das folhas .......................................................... 45 3.3. Modificaes estruturais da folha ............................................ 65 3.4. Atividades ................................................................................ 67
UNIDADE 4. MORFOLOGIA FLORAL, INFLORESCNCIAS E SNDROME DE POLINIZAO 4.1. Introduo ............................................................................... 71 4.2. Classificao da flor quanto presena dos verticilos florais . 73 4.3. Clice ...................................................................................... 74 4.4. Corola ...................................................................................... 76 4.5. Androceu ................................................................................. 86 4.6. Gineceu ................................................................................... 97 4.7. Inflorescncias ........................................................................ 105 4.8. Sndrome de polinizao ......................................................... 121
1.1 Introduo ................................................................... 10 1.2 Caractersticas morfolgicas e fisiolgicas da raiz ...... 12 1.3. Tipos fundamentais de sistemas radiculares ............. 12 1.4. Associaes encontradas em razes .......................... 19 1.5 Atividades ................................................................... 20
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- 10 - 1. MORFOLOGIA DA RAIZ
1.1 INTRODUO
Origem
As razes tm sua origem na radcula do embrio da semente a partir de tecidos profundos (raiz principal-endgena) ou brotam de rgos areos como ramos e folhas (razes adventcias). O principal fenmeno da origem da raiz no embrio a organizao do meristema apical na extremidade inferior do hipoctilo.
Funes As principais funes das razes so fixao do vegetal ao substrato, absoro e conduo de gua e sais minerais, podendo tambm reservar gua e carboidratos. Algumas razes so especializadas para outras funes, como a de fotossntese (algumas Orchidaceae epfitas).
Regies da raiz
As razes apresentam as regies abaixorrelacionadas com suas respectivas funes:
1. COIFA - Reveste o cone vegetativo e d proteo ao pice da raiz. Alm de proteger o meristema apical e ajudar a raiz a penetrar no solo, a coifa tem funo de controlar as respostas da raiz gravidade. 2. ZONA LISA OU DE CRESCIMENTO regio da raiz sem pelos absorventes, onde as clulas recm-produzidas esto
HIPOCTILO: Termo que designa o eixo embrionrio que se estende da insero do(s) cotildone(s) at a radcula. Pode ramificar-se e crescer, at originar o eixo principal da planta. )
- 11 - em rpido processo de crescimento (multiplicao) em comprimento. 3. ZONA PILFERA (MATURAO) regio da raiz onde os pelos absorventes j esto se diferenciando. Promove a absoro de gua e ons orgnicos. 4. ZONA DE RAMIFICAO apresenta clulas com paredes impregnadas de suberina. Origina razes laterais. 5. COLO OU COLETO - regio de transio entre caule e raiz.
Fig. 1. Regies da raiz (Fonte wikipdia)
- 12 - 1.2. CARACTERSTICAS MORFOLGICAS E FISIOLGICAS DA RAIZ
Geralmente as razes so subterrneas, mas podem tambm ocorrer razes areas e aquticas; no possuem corpo segmentado em ns e entrens; no possuem folhas ou gemas e so geralmente aclorofiladas. Fisiologicamente, as razes so responsveis pela absoro e conduo da seiva bruta (gua e sais minerais); geralmente apresentam geotropismo positivo e fototropismo negativo. Apresentam tambm crescimento subterminal, devido atividade meristemtica da regio de crescimento que renova as clulas da coifa. Raramente as razes realizam fotossntese, com exceo de algumas Orchidaceae epfitas.
1.3. TIPOS FUNDAMENTAIS DE SISTEMAS RADICULARES
Sistema radicular axial ou pivotante Nesse sistema, a radcula origina uma raiz principal extremamente desenvolvida com razes mais finas e secundrias. Ocorre em eudicotiledneas e gimnospermas. Sistema radicular axial ou pivotante (Fonte: Autoras)
GEOTROPISMO: respostas de sistemas radiculares ou caulinares fora da gravidade da terra.
FOTOTROPISMO: crescimento no qual a direo da luz o fator determinante, como o crescimento de uma planta em direo fonte luminosa.
- 13 - Sistema radicular fasciculado ou em cabeleira Nesse sistema, a raiz primria geralmente tem vida curta. Assim, o sistema radicular da planta formado por razes adventcias (que se formam a partir do caule). Ocorre nas monocotiledneas.
Sistema radicular fasciculado ou em cabeleira (Fonte: Autoras)
Sistema adventceo Pode surgir em qualquer parte do sistema caulinar da planta e eventualmente tambm de folhas, servindo s mais diversas finalidades, mas geralmente muito frgil para dar sustentao. Sistema adventcio caulinar (Fonte: Autoras) Sistema adventcio foliar (Fonte: Autoras)
- 14 - As razes so bastante uniformes em sua aparncia e, por isso, uma planta dificilmente pode ser identificada utilizando-se seus caracteres morfolgicos. Todavia, as razes so teis para determinar se uma planta anual ou perene, e variaes no sistema radicular podem ter uma importncia taxonmica. Classificamos as razes quanto ao habitat em que vivem em: Razes areas Quando expostas ao ar; Razes aquticas De ambientes aquticos, com duas denominaes: lodosas, quando ocorrem em macrfitas fixas ao substrato; e natantes, quando ocorrem em macrfitas flutuantes, ou seja, que flutuam livremente na gua; Subterrneas quando se fixam ao solo. Planta aqutica lodosa (Victoria amazonica (Poepp.) Sowerby - Vitria-rgia (Fonte: Autoras)
ANUAL: planta que vive por apenas uma estao de crescimento durante um ano
PERENE: planta que vive por trs ou mais anos e usualmente floresce e frutifica repetidamente.
- 15 - Podemos encontrar alguns termos de uso comum relacionados s razes. Esses termos esto diretamente ligados s adaptaes ou modificaes que algumas razes apresentam, devido s funes que exercem ou por influncia do meio:
Razes tuberosas - Contm grande reserva de substncia nutritiva, sendo bastante utilizadas na alimentao humana (cenoura - Daucus carota L.; batata-doce - Ipomoea batatas (L.) Lam); beterraba - Beta vulgaris L.; nabo - Brassica rapa L.; rabanete - Raphanus sativus L.; mandioca - Manihot esculenta Crantz).
Razes estranguladoras So adventcias que se desenvolvem abraando o outro vegetal, muitas vezes chegando a matar o suporte.
- 16 - Razes sugadoras ou haustrios Especializadas em penetrar no sistema de conduo de outras plantas e absorver seiva bruta ou elaborada. Apresentam rgo de contato (apressrios/apresso-aperto), de onde partem as razes absorventes. Quando absorvem a seiva elaborada, os vegetais que as possuem so chamados de holoparasitas (Figuras 8 e 9), como o cip-chumbo (Cuscuta sp-Cuscutaceae). Quando absorvem apenas a seiva bruta, os vegetais que as possuem so denominados hemiparasitas (Figuras 9 e 10), como as ervas-de-passarinho (Psitacanthus sp e Struthanthus sp Loranthaceae).
Cuscuta sp,: hbito (Fonte: Autoras) Cuscuta sp: detalhe do ramo e flores (Fonte: Autoras) Psitacanthus sp: hbito (Fonte: Autoras) Struthanthus sp: detalhe da ramificao no ramo suporte (Fonte: Autoras) HEMIPARASITAS: Planta que cresce sobre outra e nela penetra razes alimentadoras e haustrios. Entretanto, ao contrrio das parasitas, as razes s retiram gua e sais do xilema, no subtraindo seiva do floema.
- 17 - Razes grampiformes So adventcias encontradas em vrios representantes epfitas e trepadores, que ajudam na fixao da planta a um suporte, nesses casos, a absoro de nutrientes feita por razes alimentadoras.
Razes respiratrias ou pneumatforos Ocorrem em algumas plantas que se desenvolvem em locais alagadios. Nesses ambientes, como os mangues, o solo geralmente muito pobre em oxignio. Essas razes partem de outras existentes no solo e crescem verticalmente, emergindo da gua (geotropismo negativo); possuem orifcios (pneumatdios) que permitem a absoro de oxignio atmosfrico.
Raiz grampiforme de Araceae (Fonte: Autoras) Raiz grampiforme de Araceae (Fonte: Autoras) Pneumatforo (Fonte: Autoras)
- 18 - Razes suporte ou escora Adventcias que brotam do caule em direo ao solo. Servem como escora, dando maior suporte e estabilidade planta. Quando elas entram em contato com o solo, ramificam-se e tambm participam da absoro de gua e minerais. So produzidas a partir do caule e ramos de muitas rvores.
Razes tabulares atingem grande desenvolvimento e apresentam o aspecto de tbua perpendicular ao solo, ampliando a base da planta, dando-lhe maior estabilidade. Ocorrem geralmente em plantas de grande porte e so vulgarmente conhecidas como sapopemas.
- 19 - Razes assimiladoras, alimentadoras ou velame - So areas, clorofiladas e, portanto, podem realizar a fotossntese. Sua funo primordial a de absoro de gua da atmosfera. Presentes nas Orchidaceae.
1.4. ASSOCIAES ENCONTRADAS EM RAZES
As razes podem apresentar modificaes causadas por associaes com fungos ou bactrias:
Micorrizas So associaes ntimas, simbiticas, mutualstas e benficas entre fungos e razes, e ocorrem na grande maioria das plantas vasculares, tanto selvagens, como cultivadas. Os fungos beneficiam as plantas hospedeiras pelo aumento da habilidade da planta na absoro da gua e dos elementos essenciais, principalmente o fsforo. Os fungos micorrzicos tambm fornecem proteo contra ataques por fungos patognicos e nematides. Em troca desses benefcios, o fungo recebe da planta hospedeira carboidratos e vitaminas essenciais para seu crescimento. H dois tipos principais de micorrizas: Endomicorrizas - suas hifas penetram nas clulas facilitando a absoro de nutrientes minerais. Ocorrem principalmente em espcies tropicais, em locais de solos pobres, onde h uma maior dificuldade na absoro de fosfatos pelas razes. Ectomicorrizas - as hifas formam um invlucro em torno das clulas das razes, nunca as penetrando, mas aumentando grandemente a rea de absoro, o que, aparentemente, as torna mais resistentes s rigorosas condies de seca e baixas temperaturas, e prolonga a
- 20 - vida das razes. So comuns em rvores ou arbustos de regies temperadas. Bactrias fixadoras de nitrognio As mais comuns so Rhizobium e Bradyrhizobium, que invadem razes de leguminosas como ervilha (Pisum sativum L.), soja (Glycine max (L.) Merr.) e feijes (Phaseolus spp). Nessa associao simbitica, as bactrias suprem a planta com uma forma de nitrognio que pode ser usada na sntese das protenas, a planta, por sua vez, supre a bactria com uma fonte de energia para sua atividade de fixao de nitrognio e com molculas que contm carbono, as quais so necessrias para a produo de compostos nitrogenados.
1.5 Terico-prticas
1. Coletar razes de plantas herbceas representantes de eudicotiledneas e monocotiledneas, e fazer desenhos esquemticos identificando suas partes.
2. Coletar e ilustrar ou desenhar, atravs de observao direta, exemplos das vrias adaptaes que as razes apresentam, tais como: tuberosas, aquticas, haustrio, suporte, grampiformes, estranguladoras, respiratrias e tabulares.
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UNIDADE 2. MORFOLOGIA DO CAULE
2.1. Introduo .................................................................. 23 2.2. Caractersticas morfolgicas e fisiolgicas do caule .. 24 2.3. Classificao do caule ............................................... 25 2.4. Forma de vida das plantas vasculares ....................... 36 2.5. Atividades .................................................................. 38
- 23 - 2. MORFOLOGIA DO CAULE
2.1. INTRODUO
O caule desenvolve-se a partir do epictilo (regio acima dos cotildones), embora a parte superior do eixo hipoctilo- radicula (abaixo dos cotildones) possa tambm constitu-lo.
Funes Sustentao de folhas, flores e frutos; distribuio das seivas bruta e elaborada; reserva de substncias nutritivas e princpios ativos medicinais. Promove conexo entre todos os rgos do vegetal. Alguns caules so os principais rgos fotossintetizantes como os cactos que estocam gua ou carboidratos, outros so trepadores como as lianas e alguns promovem a proteo da planta pela presena de acleos e espinhos.
Regies do caule
N Regio de produo e emisso de folhas e gemas caulinares; ACLEOS Processo epidrmico usualmente pontiagudo, que se destaca com relativa facilidade. So confundidos com espinhos, mas diferem destes por no serem vascularizados. Ocorrem em vrios rgos da planta Rosa sp).
ESPINHOS um rgo axial ou apendicular, duro e pontiagudo, constitudo por um tecido lignificado e que, se for arrancado, destri os tecidos subjacentes. O espinho no pode ser retirado com facilidade porque nasce no cerne, isto , na parte interna do tronco ou dos ramos das rvores (Citrus sp). Acleo (Fonte: O. Pereira) Espinho (Fonte Autoras)
- 24 - Entren ou meritalo - Regio que separa dois ns consecutivos; Gema Terminal Situada no pice ou ponto vegetativo, constituda por escamas e primrdios foliares, promove crescimento vertical da planta; Gemas laterais (ou axilares) Encontram-se na axila das folhas, podendo produzir novos ramos, folhas ou flores.
2.2. CARACTERSTICAS MORFOLGICAS E FISIOLGICAS DO CAULE
Geralmente os caules so aclorofilados e areos, mas podem tambm ocorrer caules subterrneos e aquticos; possuem o corpo segmentado em ns e entrens e portam folhas, flores, frutos e botes vegetativos. Fisiologicamente os Esquema representativo da diviso do caule (Apezzato-da-Glria et al., 2006)
- 25 - caules so responsveis pela distribuio das seivas; geralmente apresentam fototropismo positivo e geotropismo negativo e crescimento terminal, podendo realizar fotossntese ou no.
2.3 CLASSIFICAO DOS CAULES
Os caules podem ser classificados de acordo com a forma, a consistncia, o desenvolvimento, a ramificao e tipos.
Quanto forma: Caules cilndricos So aqueles que se apresentam aproximadamente circulares em seco transversal, como os estipes do babau (Orbignia phalerata Mart.) e do buriti (Mauritia flexuosa L. f.); Caules cnicos - Apresentam-se em seco transversal com contorno obtuso-poligonal, como os da mangueira (Mangifera indica L.) e do piquizeiro (Caryocar coriaceum Witt.); Caules achatados Apresentam-se achatados, como exemplo o caule de alguns cactos como a palma-forrageira (Opuntia ficus-indica (L.) Mill.); Caules angulosos - Formam ngulos em seco transversal, encontramos em alguns cactos, como os da coroa- de-frade (Melocactus sp) e bamburral (Hyptis suaveolens (L.) Poit.) ; Caules sulcados Formam sulcos, muitas vezes os sulcos chegam a dividir o caule como no caneleiro (Cenostigma spp); Caules bojudos ou barrigudos Apresentam uma parte bastante dilatada, pelo acmulo de gua ou substncias nutritivas, como ocorre na barriguda (Chorisia sp) e na macaba (Acrocomia intumescens Drude).
- 26 - Quanto consistncia: Caules herbceos - Geralmente so caules finos, com pouca lignificao e fotossintetizantes; presentes nas ervas; Caules sublenhosos So caules que apresentam a base lignificada e so tenros nas extremidades; presentes nos subarbustos; Caules lenhosos So caules rgidos, consistentes, devido grande lignificao; presentes em arbustos e rvores.
Quanto ao desenvolvimento: Ervas Possuem caule fino, pouco lignificado e usualmente verde ou esverdeado; Subarbusto Apresenta uma base lenhosa, mas o dos ramos tem consistncia herbcea; Arbusto Possui caule lenhoso e ramificado desde a base, no formando um fuste definido; rvore Desenvolve-se comumente em plantas terrestres lenhosas, onde inicialmente a planta apresenta um tronco no ramificado (fuste) e depois desenvolve a copa. Fuste em uma angiosperma (Fonte: Autoras) FUSTE Poro caulinar lenhosa no- ramificada na base das rvores, podendo ser reta ou bastante contorcida. Pode ser fino ou intumescido. o mesmo que tronco.
- 27 - Quanto ramificao:
Indivisos Caules que no apresentam ramificaes, como os da famlia Arecaceae (p.ex: carnaba Copernicia prunifera (Mill.) H.E. Moore). Ramificados Caules que apresentam ramificaes laterais: Monopodial O eixo principal mantm a hegemonia (atividade de uma s gema), gerando um nico eixo, normalmente apresentam tronco retilneo e nico, como o das Gimnospermas (p. ex: pinheiros - Pinus spp e da araucria Araucaria angustifolia (Bertol) Kuntze). Simpodial Neste tipo de ramificao, a gema terminal tem vida efmera e a gema lateral, que se encontra logo abaixo, entra em franca atividade. Nesse sistema, o eixo principal tem crescimento limitado e o eixo que o continua constitudo pelos ramos laterais colocados, em geral, na mesma direo em ordem gradual do desenvolvimento das gemas laterais. Ramificao monopodial em Gimnospermas (Fonte: Autoras)
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Quanto aos tipos:
Caules areos erguidos:
Haste Herbceos, no lignificados, geralmente verdes, que ocorrem em vegetais de pequeno porte.
Tronco Lenhoso, ramificado, bem desenvolvido, robusto, ocorrendo geralmente em vegetais de mdio a grande porte, comum entre rvores e arbustos das eudicotiledneas. Ramificao simpodial em eudicotiledneas (Fonte: Autoras) Caule tipo haste (Fonte: Autoras)
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Estipe Cilndrico, geralmente no ramificado, com entrens curtos e folhas localizadas no pice, comum nas monocotiledneas, caule tpico das palmeiras.
Colmo - Cilndrico, apresentando ns e entrens bem evidenciados. Pode se apresentar cheio (clamo) ou oco (fistuloso). Possui folhas desde a base, caracterstico da cana- de-acar (Saccharum officinarum L.) e dos bambus (Bambusa spp). Caule tipo tronco (Fonte: Autoras) Caule tipo estipe Copernicia prunifera (Mill.) H.E. Moore) (Fonte: Autoras)
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Claddio - Caule modificado, clorofilado, filo ou com folhas rudimentares ou, ainda, transformadas em espinhos. Pode apresentar-se suculento e dilatado. Quando achatado e laminar, denominado de filocldio. Caracterstico de algumas plantas de climas ridos, como as Cactaceae e Euphorbiaceae.
Saccharum officinarum L. (Fonte: Autoras)
Bambusa sp (Fonte: Autoras) Claddios em Cactaceae (Fonte: Autoras)
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Caules rasteiros:
Radicantes, estolho ou estolo Apresentam entrens alongados e desenvolvem-se paralelamente superfcie do solo, emitindo razes adventcias e uma nova parte area a espaos regulares, gerando uma nova planta como no morangueiro (Fragaria spp).
Prostrados ou rastejantes crescem paralelamente superfcie do solo, mas no emitem razes adventcias. Claddios em Euphorbiaceae (Fonte: Autoras)
Estolo (Fonte: Autoras)
- 32 - Prendem-se ao solo por um nico ponto de fixao como na aboboreira (Cucurbita pepo L.).
Caules trepadores:
Volveis Caules que no apresentam rgo de fixao e apenas enrolam-se no suporte. Podem ser de dois tipos: dextrorsos: quando se enrolam da esquerda para a direita; ou sinistrorsos: quando se enrolam da direita para a esquerda.
Caule rastejante em abbora Cucarbita pepo L. Caule volvel em Asdepiadaceae (Fonte: Autoras) Caule volvel em Leguminosae (Fonte: Autoras)
- 33 - Sarmentosos Quando a planta possui uma adaptao que lhe permite subir em um suporte com o auxlio de gavinhas ou de outras estruturas de fixao, como no maracujazeiro (Passiflora spp) e na videira (Vitis vinifera L.).
Lianas ou cips Lenhosas que crescem apoiando-se no substrato, emaranhando-se com ele, e no possuem rgo de fixao. Caule sarmentoso com gavinhas (Fonte: Autoras) Detalhe do cip-escada. Bauhinia sp (Fonte: Autoras)
- 34 - Caules subterrneos
Rizoma Desenvolvem-se paralelamente superfcie do solo, produzem folhas e/ou ramos laterais e emitem razes adventcias, como na bananeira (Musa paradisaca L.) e na espada-de-so-jorge (Sansevieria trifasciata Prain.);
Tubrculo Hipertrofiados pelo acmulo de substncias nutritivas. Tm poro terminal dilatada e cheia de reservas, formando uma batata, com cicatrizes e gemas, como na batata-inglesa (Solanum tuberosum L.);
Bulbos Caule extremamente comprimido, usualmente discide, cujo pice encontra-se protegido por numerosos catfilos (folhas) suculentos e usualmente amilferos, que se fixam a um receptculo que recebe o nome de disco ou prato. Dependendo do arranjo dos catfilos, os bulbos so denominados de tunicados, escamosos e slidos;
Bulbo tunicado Os catfilos mais externos recobrem totalmente os mais internos, so densamente sobrepostos, e o prato pequeno, como na cebola (Allium cepa L.); Bulbos tunicados (Fonte: Autoras)
- 35 - Bulbo escamoso Os catfilos mais externos recobrem parcialmente os mais internos, com disposio imbricada. As escamas (folhas) se desenvolvem mais que o prato, como nos lrios (Lilium spp);
Bulbo slido Caracteriza-se por apresentar o prato bem desenvolvido, com reservas nutritivas, constituindo a quase totalidade do bulbo, revestido de tnicas reduzidssimas, em pequeno nmero dispostas em vrias camadas semelhana de casca, como no aafro (Crocus sativus L.); Bulbo composto - Possui a mesma organizao da cebola (Allium cepa L.), todavia cada dente ou bulbilho equivale a um bulbo completo de cebola e o conjunto forma a conhecida cabea-de-alho (Allium sativum L.); Pseudobulbo Estrutura caulinar de reserva encontrada nas orqudeas; pode ser formada por um nico entren ou por uma sucesso de vrios ns e entrens, com ou sem as folhas;
Xilopdios Estrutura subterrnea, intumescida, rica em substncias de reserva, inclusive gua e de elementos mecnicos lignificados, algumas vezes de origem anatmica mista (raiz e caule), e que especialmente comum em formaes savanosas, garantindo a sobrevivncia da planta, quando, por causa do frio e da seca, as partes areas no podem sobreviver. Aps uma seca ou queimada, rebrotam dos xilopdios ramos com folhas e flores;
Caules aquticos Presentes em plantas que habitam o ambiente aqutico (macrfitas aquticas).
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2.4. FORMAS DE VIDA DAS PLANTAS VASCULARES
Holoparasitas Plantas que crescem sobre auttrofas vivas, com dependncia fisiolgica (ex. cip-chumbo Cuscuta sp).
Saprfitas Plantas que crescem sobre matria orgnica morta e dependem dela para sua nutrio (ex. Burmaniaceae).
Hemiparasitas Plantas providas de funo fotossintetizante, mas com dependncia fisiolgica de plantas holoauttrofas vivas (providas de funo fotossintetizantes autnomas), pois sugam sua seiva bruta, como as ervas-de-passarinho (Psitacanthus sp e Struthanthus sp).
Hidrfita errante Plantas que vivem sobre a superfcie da gua, mas no esto fixas, como o aguap (Eichornia spp) e a alface-dgua (Pistia stratioides L.).
Fanerfito Plantas lenhosas ou herbceas perenes, com mais de 50cm de altura, cujos ramos no morrem periodicamente e suas gemas elevam-se a mais ou menos Detalhe do caule de Neptunia sp (Fonte: Autoras) Detalhe da flor de Neptunia sp (Fonte: Autoras)
- 37 - 25cm acima do solo. A proteo da gema de brotamento pode ser feita atravs da presena de pelos, escamas e catfilos.
Camfito Plantas com gemas de brotamento no sistema areo a cerca de 20 a 50cm acima da superfcie do solo. Podem ou no enraizar, apesar de viverem sobre o solo; neste grupo incluem-se as lenhosas e herbceas perenes, com menos de 50cm de altura.
Gefitos Plantas que apresentam gemas de brotamento no sistema subterrneo radiculares ou caulinares (tubrculos ou rizomas). Possuem um sistema areo totalmente herbceo, morrendo periodicamente na estao desfavorvel.
Criptfitos Plantas que apresentam gemas perenes que se encontram a certa profundidade do solo (gefitos) ou na gua (hidrfitos). Possuem rgos subterrneos que acumulam reservas, devido a essa caracterstica so capazes de sobreviver a longos perodos de seca, crescendo em todas as regies ridas.
Hemicriptfitos Plantas perenes, herbceas, com reduo peridica do sistema caulinar a um rgo com as gemas ao nvel da superfcie do solo, podendo ser um rizoma ou xilopdio. Apresentam gemas de brotamento tambm no sistema subterrneo, mas no nvel do solo e no abaixo dele como os gefitos. As gemas so protegidas por escamas, folhas ou bainhas foliares.
Terfitos Ervas anuais com seu ciclo de vida dentro de um ano, morrendo aps a frutificao e passando a estao desfavorvel sob a forma de semente. O brotamento est representado pela gema apical (ex. invasoras).
- 38 - Trepadeiras Plantas que germinam no solo, sobem num suporte, contudo mantm sempre o contato com o solo, sem caule lenhoso (ex. flor-de-so-joo, Pyrostegia).
Epfitas - Plantas que germinam e enrazam sobre outras plantas vivas ou mortas, ou eventualmente sobre outros suportes (ex. orqudeas e bromlias).
Devido a essas diferentes estratgias de sobrevivncia, certas zonas climticas so mais apropriadas a determinadas formas de vida. Por exemplo, nas regies tropicais midas cerca de 61% das espcies ocorrentes so fanerfitas, havendo muita incidncia de epfitas e lianas; j nas regies ridas, como os desertos, entre 42 e 92% das espcies so terfitas.
2.5 Terico-prticas
1. Coletar caules jovens (herbceos), desenhar e caracterizar o caule quanto a sua consistncia e ramificaes.
2. Coletar e ilustrar ou desenhar, atravs de observao direta, exemplos dos vrios tipos de caules: Areos Erguidos: Haste, tronco, colmo, estipe e claddio Rasteiros: radicantes e prostados Trepadores: sarmentosos, volveis e lianas Subterrneos
- 39 - Rizoma, tubrculos, bulbo (tunicado, escamoso, solido e
As folhas tm sua origem na regio dos ns caulinares, geralmente abaixo de uma gema. Comumente no apresentam crescimento contnuo, ano a ano. A maioria das folhas possui simetria bilateral, possuindo uma superfcie adaxial (superior ou ventral) e abaxial (inferior ou dorsal), mas s vezes podem ser unifaciais no apresentando esta diferenciao entre as superfcies.
So as principais partes fotossintetizantes da maioria das plantas (nutrio). Realizam a respirao (captao de CO 2 atmosfrico e liberao de O 2 ), transpirao (perda de gua sob a forma gasosa) e gutao (perda de gua sob a forma lquida). Conduzem e distribuem as seivas. Tambm podem ser modificadas para a proteo, formando espinhos; para estocagem de gua, como em plantas suculentas; para escalar outras plantas como as trepadeiras e aquelas que possuem gavinhas; para a captura de insetos como nas plantas carnvoras ou para fornecer abrigo a formigas ou pequenos insetos. Podem, ainda, ser usadas na alimentao, para fins medicinais, para ornamentao e fins comerciais.
Regies da folha
As partes principais de uma folha completa das fanergamas so: pecolo, bainha e limbo, que podem ser visualizadas na figura abaixo:
Representao das principais partes de uma folha de angiosperma (JUDD et al., 2009).
- 44 - Limbo: poro achatada da folha, geralmente responsvel pela maior parte da rea foliar fotossinttica.
Pecolo: estrutura usualmente filiforme que faz a ligao entre a poro laminar da folha e o caule, permitindo maior mobilidade.
Bainha: encontra-se na base de algumas folhas (comum em algumas monocotiledneas), diferenciada em uma estrutura mais ou menos laminar que pode envolver completamente o caule e guarnecer a gema apical, axilares ou outras estruturas florais em desenvolvimento.
Estpulas: estruturas geralmente presentes em pares na base das folhas, na forma de pequenas lminas, frequentemente caducas. Tambm podem ser solitrias e, neste caso, originam- se entre o pecolo e o caule. Possuem a funo primordial de proteo das folhas jovens.
Pulvinos: a poro engrossada e morfologicamente distinta do pecolo, comum e est envolvida no movimento foliar, pode ser encontrada na base da folha, no pice do pecolo, no meio do pecolo, ou nos pecilulos dos fololos de folhas compostas
De acordo com a ocorrncia das suas partes componentes, podem ser classificadas como:
Folha peciolada Quando o pecolo encontra-se presente; PECILULO Termo que designa o pequeno pecolo que se forma na base de cada fololo de uma folha composta.
- 45 -
Folha sssil Quando o pecolo est ausente e a lmina funde-se diretamente ao caule;
Folha invaginante Quando a base da folha est diferenciada em uma estrutura laminar que envolve parcial ou completamente o caule e guarnece a gema apical, gemas axilares ou outras estruturas florais em desenvolvimento.
Folha peciolada (RADFORD et al.,1974) Folha sssil (RADFORD et al.,1974) Folha com bainha (RADFORD et al.,1974)
- 46 -
3.2. CLASSIFICAO DAS FOLHAS
1. Quanto disposio da folha no caule FILOTAXIA
As folhas encontram-se arranjadas ao longo do eixo caulinar. Podem estar organizadas em trs padres diferentes, como mostra o esquema abaixo:
Alternas Desenvolvem-se isoladas entre si e esto geralmente dispostas em uma espiral ao longo do caule. Podem, tambm, estar dispostas em uma forma no espiralada,organizadas sequencialmente ao longo dos dois lados do caule (dsticas) ou ao longo de trs lados do mesmo (trsticas). Folhas dsticas achatadas no mesmo plano e com ambas as superfcies idnticas so chamadas equitantes, ocorrendo em espcies de Iridaceae.
Opostas Desenvolvem-se aos pares e ficam posicionadas em lados opostos do caule. Tambm podem apresentar a disposio dstica ou cruzada.
Padres principais de filotaxia (JUDD et al., 2009)
- 47 - Verticiladas Desenvolvem-se em nmero de trs ou mais, partindo de diferentes pontos de um mesmo n.
Fasciculadas Desenvolvem-se em nmero de duas ou mais, partindo de um mesmo ponto em um n.
Rosuladas Desenvolvem-se formando uma roseta. Filotaxia fasciculada (Fonte: Autoras)
- 48 -
CLASSIFICAO DO LIMBO
1. Quanto superfcie, as folhas podem apresentar-se:
Glabra superfcie sem pelos.
Pilosa superfcie coberta por pelos curtos, frgeis e finos.
Uma folha com lmina nica (inteira) chamada de simples; uma folha com duas ou mais lminas, ou fololos, chamada de composta. Quando a nervura central forma um eixo alongado onde se inserem os fololos, chamada de folha pinada ou penada.
As folhas compostas podem apresentar variaes na forma e nmero de fololos encontrados. Destacaremos aqui os mais comuns.
Paripinada - Neste tipo, os fololos se inserem ao longo da rquis foliar e o pice termina em um nmero par de fololos.
Imparipinada Os fololos se inserem ao longo da rquis foliar e o pice foliar termina em um s fololo.
Bipinado Quando cada um dos fololos tambm composto pinado, gerando um padro recorrente, ou seja, o fololo se divide duas vezes. Folha composta imparipinada (Fonte: Autoras) Folha composta bipinada (Fonte: Autoras)
- 53 - Palmada ou digitada Quando, nas folhas compostas, as nervuras principais irradiam de um mesmo ponto na base, formando uma estrutura que lembra a palma da mo.
Trifoliolada Quando a folha composta por trs fololos.
Unifoliolada Quando a folha apresenta apenas um fololo.
Organizao dos fololos (JUDD et al., 2009)
- 54 - 5. Forma do limbo:
Em geral, considera-se que uma folha pode apresentar quatro formas bsicas (ovada, obovada, elptica, oblonga), dependendo da poro onde a folha se apresenta mais larga. Outros formatos tambm podem ser encontrados. A lmina ainda pode se apresentar simtrica e assimtrica.
Outras formas encontradas:
Falciforme Lmina em forma de foice; Formas bsicas da lmina foliar (JUDD et al., 2009) Folha falciforme (RADFORD et al.,1974)
- 55 - Hastiforme Lmina com forma triangular com dois lobos basais;
Reniforme Lmina em forma de rim;
Runcinada Lmina com margens partidas e laceradas Folha hastiforme (RADFORD et al.,1974) Folha reniforme (Radford et al.,1974) Folha runcinada (RADFORD et al.,1974)
- 56 - Sagitiforme Forma de seta; triangular com dois lobos basais retos ou ligeiramente encurvados;
Espatulada Lmina em forma de espata; oblonga ou obovada no pice com base atenuada.
Cordiforme Lmina em forma de corao; Folha sagitiforme (RADFORD et al.,1974) Folha espatulada (RADFORD et al.,1974) Folha cordiforme (RADFORD et al.,1974)
- 57 - Peltiforme Lmina arredondada onde o pecolo se insere no centro do limbo.
6. Formas do pice Vrios so os termos descritivos para a forma do pice da lmina foliar, a seguir veremos os principais:
Agudo Quando os bordos da lmina formam no pice um ngulo agudo, menor que 90.
Obtuso Quando os bordos da lmina formam no pice um ngulo obtuso, ou seja, maior que 90. Folha peltiforme (RADFORD et al.,1974) Diferentes formas do pice foliar (JUDD et al., 2009)
- 58 - Acuminado Quando os bordos da lmina formam no pice uma ponta aguda e comprida.
Retuso Quando os bordos da lmina formam no pice uma pequena reentrncia.
Emarginado Quando os bordos da lmina formam gradualmente no pice uma reentrncia.
Truncado Quando o pice da lmina acaba abruptamente, parecendo ter sido cortado.
Mucronado Quando o pice da lmina termina por uma ponta aguda e rgida, como se fosse um espinho.
Arredondado Quando o pice da lmina apresenta uma forma arredondada, formando um arco.
Atenuado Quando o pice da lmina vai afinando gradativamente, formando uma ponta aguda.
7. Formas da base
Vrios so os termos descritivos para a forma da base da lmina foliar, a seguir veremos os principais: Diferentes formas da base foliar (JUDD et al., 2009).
- 59 - Aguda Quando na base da lmina, na insero do pecolo, as margens formam um ngulo agudo, menor que 90.
Obtusa Quando na base da lmina, na insero do pecolo, as margens formam um ngulo obtuso, maior que 90.
Cuneada Quando na base da lmina, na insero do peciolo, as margens juntam-se em um ngulo de 45.
Arredondada - Quando as margens, na insero do pecolo, apresentam uma forma arredondada.
Decurrente (decorrente) Quando a lmina prolonga-se abaixo do ponto de insero, ficando mais estreita em direo base.
Truncada Quando a lmina, no ponto de insero com o pecolo, parece ter sido cortada, ou seja, acaba abruptamente.
Cordada Quando na base do pecolo, as margens recurvam- se, dando base uma forma de corao.
Lobada Quando na base do pecolo, as margens encontram- se divididas em dois segmentos iguais entre si.
Sagitada ou sagitiforme Quando na base do pecolo, as margens se mostram mais alargadas, formando dois lobos.
Outros formatos tambm podem ser encontrados:
Amplexicaule Quando na base das folhas (bainha), as margens da lmina envolvem totalmente o caule. So
- 60 - normalmente encontradas em folhas ssseis, mas podem ocorrer com plantas de pecolo alongado.
Perfoliada (conada) Quando a base da folha acaba fundindo-se, dando a impresso de que o caule trespassa a folha.
Peltada Quando o pecolo se insere no centro do limbo. Base amplexicaule (RADFORD et al.,1974) Base perfoliada (RADFORD et al.,1974) Base peltada (RADFORD et al.,1974)
- 61 - Auriculada Quando na margem da lmina, na base, forma uma aba ou orelha;
8. Formas da margem
A lmina foliar pode apresentar diversos tipos de margens, a seguir apresentaremos alguns mais encontrados:
Inteira margens que no apresentam nenhum tipo de inciso ou lobos.
Serreada margens com lobos agudos e ascendentes. Base auriculada (RADFORD et al.,1974) Margem inteira (RADFORD et al.,1974)
- 62 -
Crenada margem com lobos arredondados, ascendentes.
Ciliada margem com pelos finos.
Aculeada margem espinescente, porm no rgidos. Margem serreada (RADFORD et al.,1974) Margem crenada (RADFORD et al.,1974) Margem ciliada (RADFORD et al.,1974) Margem aculeada (RADFORD et al.,1974)
- 63 - Crispada margem dividida, ondulada, torcida e irregular.
Palmatfida margem com inciso palmada, semelhante palma da mo.
Lacerada margem cortada irregularmente.
Revoluta margem curvada para baixo. Margem crispada (RADFORD et al.,1974) Margem palmatfida (RADFORD et al.,1974) Margem lacerada (RADFORD et al.,1974) Margem revoluta (RADFORD et al.,1974)
- 64 - Ondulada margem que apresenta onda em plano vertical.
9.Tipos de venao ou nervao
o arranjo das nervuras na lmina foliar. Sempre que houver uma nervura mais proeminente em uma folha, esta chamada de nervura principal ou central; ramificaes dessa nervura so chamadas de nervuras secundrias. As nervuras tercirias, por sua vez, geralmente conectam as nervuras secundrias, formando um padro escalariforme ou reticulado.
H trs padres principais de organizao de nervuras: pinado, palmado e paralelo.
Pinado ou peninrvea Quando a folha apresenta uma nervura primria nica e as nervuras secundrias divergindo ao Margem ondulada (RADFORD et al.,1974) Padro de organizao das nervuras tercirias (JUDD et al., 2009)
- 65 - longo de seu comprimento. predominante em eudicotiledneas;
Palmado Quando a folha apresenta nervuras primrias divergindo da base ou prximo dela, como os dedos da mo;
Paralelo Quando a folha apresenta diversas nervuras que so ou tendem a ser paralelas, uma ao lado da outra, partem da base do limbo at o pice onde convergem. predominante em monocotiledneas. Tipos de organizao peninrvea (JUDD et al., 2009) Tipos de venao: A) Padro palmado; B) padro paralelo (JUDD et al., 2009)
- 66 - 3.3. Modificaes estruturais da folhas
Ascdia ou ascdio Estrutura existente em algumas plantas insetvoras. Apresentam-se em forma de vaso ou copo, onde acumulam gua e so liberadas enzimas digestivas para assimilar insetos que ali caem.
Espinho Estrutura fortemente endurecida, lenhosa e pontiaguda. Diferentemente do acleo, os espinhos so vascularizados. Em geral uma folha modificada ou parte de uma folha. Ascdia em Nepenthes sp (Fonte: Autoras) Espinhos em cactos (Fonte: Autoras)
- 67 - Gavinha Modificaes de folhas ou partes desta ou ainda do caule, em uma estrutura alongada que se enrola, auxiliando na sustentao dos caules.
Brctea Folha usualmente modificada, que ocorre no eixo floral, muitas vezes com forma, cor ou textura diferentes das folhas fotossintetizantes. Podem ser bastante vistosas e chamativas para o polinizador.
1. Coletar uma folha e fazer desenho esquemtico indicando suas regies, tais como: bainha, pecolo, limbo, superfcie adaxial e abaxial.
2. Coletar e ilustrar ou desenhar, atravs de observao direta, exemplos de folhas pecioladas, invaginantes e ssseis.
3. Colete e desenhe cinco tipos diferentes de folhas simples, dando sua classificao quanto: a. Forma do limbo; b. Forma do pice; c. Forma da base; d. Nervao; e. Superfcie; f. Margem; Brctea floral em Vriesea sp (Fonte: Autoras)
- 69 - g. Colorao; h. Consistncia.
4. Colete e desenhe diferentes tipos de folhas compostas a. composta (paripenada ou imparipenada); b. bicomposta (paripenada ou imparipenada); c. trifoliolada; d. digitada.
5. Esquematize, atravs de desenho, os vrios tipos de filotaxia encontrados nas plantas estudadas.
- 70 -
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UNIDADE 4. MORFOLOGIA FLORAL, INFLORESCNCIAS E SNDROME DE POLINIZAO
- 72 - 4. MORFOLOGIA FLORAL, INFLORESCNCIAS E SNDROME DE POLINIZAO
4.1. INTRODUO
rgo de reproduo sexuada das Angiospermas e Gimnospermas, constituo pelos ontfilos (folhas modificadas), que formam os verticilos de proteo (clice e corola) e os de reproduo (androceu e gineceu). Um ou mais destes verticilos podem estar ausentes. Sua morfologia bastante varivel entre as plantas, refletindo a especializao no uso de diferentes polinizadores.
Origem Origina-se nas gemas terminais e axilares.
Partes constituintes Uma flor completa constituda pelos seguintes elementos: o pednculo floral, chamado de pedicelo; o ramo modificado (eixo floral), chamado de receptculo; o perianto, que so as estruturas mais externas, protetoras e/ou coloridas (spalas e ptalas); o androceu, estrutura produtora de plen; e o gineceu, estrutura produtora de vulos.
Corte longitudinal de uma flor evidenciando corola, androceu e gineceu.
- 73 - Pedicelo Eixo que liga cada flor a uma inflorescncia ou ao caule. O pedicelo pode ter comprimento varivel e estar ou no guarnecido por uma brctea. Tem forma geralmente cilndrica. s vezes, pode estar ausente e a flor classificada como sssil; nesse caso, a flor est ligada diretamente ao ramo ou eixo da inflorescncia ou ao caule.
Receptculo Poro apical e usualmente alargada do pedicelo, onde esto inseridos os verticilos florais. Pode se apresentar achatado, numa forma mais ou menos aplanada ou alongado quando se apresenta prolongado de forma mais ou menos cnica.
Perianto constitudo pelos elementos vegetativos da flor, clice e corola e tem a funo de proteger os rgos reprodutores e atrair polinizadores.
Esquema de uma flor com suas partes constituintes (Fonte: MORANDINI, 1970)
- 74 - 4.2. CLASSIFICAO DA FLOR QUANTO PRESENA DOS VERTICILOS DE PROTEO
Periantada: Flor que apresenta clice e corola, o mesmo que flor diclamdea. Quando clice e corola so diferenciados em forma e em cor, esta denominada heteroclamdea.
Perigoniada: Flor que apresenta os verticilos vegetativos no diferenciados tanto na forma, quanto na colorao (clice=corola). Neste caso, o perianto constitudo por tpalas ( o mesmo que flor homoclamdea).
- 75 - Monoclamdea Flor que apresenta somente um dos verticilos vegetativos indistintamente, geralmente clice.
Aclamdea Flor desprovida de clice e corola. geralmente pequena e normalmente agrupada em uma espiga, amentilho ou espdice.
Espdice em Araceae (Fonte: Autoras)
Flor de Bougainvillea (Fonte: Autoras)
- 76 - 4.3. CLICE
Verticilo floral vegetativo. Cada unidade chamada de spala, que geralmente verde e usualmente envolve o boto floral em desenvolvimento.
Classificao do clice
a) Quanto cor: A spala pode apresentar-se geralmente verde ou petalide (da cor da ptala).
b) Quanto concrescncia (unio) das spalas: A spala pode apresentar-se gamosspala (todas unidas desde a base total ou parcial) ou dialisspala (todas separadas desde a base).
c) Quanto ao nmero de spalas: Trmera (trs spalas), tetrmera (quatro) ou pentmera (cinco).
d) Quanto durao:
Caduco Quando o clice cai antes da flor ser fecundada; Persistente Quando o clice persiste no fruto; Decduo Quando o clice cai aps a corola; Acrescente Quando, aps a fertilizao da flor, o clice aumenta de tamanho, desenvolve-se e cerca o fruto.
- 77 - 4.4. COROLA
Verticilo floral vegetativo, onde cada unidade chamada de ptala. So geralmente coloridas e apresentam a funo de atrair polinizadores.
Classificao da corola
a) Quanto cor: A corola pode apresentar-se de vrias cores como branca, colorida ou sepalide (da cor da spala).
b) Quanto concrescncia (unio) das ptalas: A corola pode apresentar-se gamoptala ou simptala (todas unidas desde a base total ou parcial) ou dialiptala (todas separadas desde a base).
- 78 - c) Quanto ao nmero de ptalas: Trmera (trs ptalas), tetrmera (quatro), pentmera (cinco ) ou mltiplo desses.
d) Quanto simetria:
a possibilidade de a flor poder ser ou no dividida em planos imaginrios, que passam no seu eixo central, resultando em partes similares. Pode ser classificada em trs tipos:
Actinomorfa Diz-se da flor onde podem ser traados dois ou mais planos imaginrios, que resultam em lados iguais. Flor trmera (Fonte: Autoras) Flor tetrmera (Fonte: Autoras) Flor pentmera (Fonte: Autoras) Esquema de flor actinomorfa (Fonte: JUDD et al., 2009) Flor actinomorfa (Fonte: Autoras)
- 79 - Flor zigomorfa - Diz-se da flor onde pode ser traado apenas um plano imaginrio, que resulta em dois lados iguais.
Flor assimtrica Diz-se da flor que no pode ser dividida em planos iguais.
e) Quanto ao tipo ou forma da corola:
A corola pode apresentar tipos ou formas variadas:
Corola dialiptala e actinomorfa Esquema de flor zigomorfa (Fonte: JUDD et al., 2009) Flor zigomorfa (Fonte: Autoras) Esquema de flor assimtrica (Fonte: JUDD et al;. 2009) Flor assimtrica (Fonte: Autoras)
Algumas formas de corola simptala (gamoptala) e dialiptala:
Campanulada: Corola em forma de sino.
Infundibuliforme: Apresenta ptalas fundidas em um tubo estreito na base e alargando-se para o pice, em forma de funil. (Fonte: Autoras) Corola campanulada (Fonte: Autoras)
- 82 -
Hipocrateriforme: Tubo comprido, alargando-se no pice, com lobos livres e expandidos.
Ligulada: Corola assimtrica, gamoptala, com 1-5 lobos fundidos em uma estrutura alongada e fina na base e que se expande no pice. Corola infundibuliforme (Fonte: Autoras) Corola hipocrateriforme (Fonte: Autoras) Corola ligulada em Asteraceae (Fonte:Autoras)
- 83 - Labiada: Corola unida na base e com a parte apical livre, apresentando duas divises desiguais, simulando uma boca.
Digitaliforme: Corola tubulosa em forma de um dedo de luva, com tubo no muito estreito que se alarga suavemente em direo ao pice, mas estreita-se na base.
Unguiculada: Ptala estreita na poro basal e uma poro apical expandida, em forma de unha. Corola labiada (Fonte: Autoras) Corola digitaliforme (Fonte: Autoras) Corola unguiculada (Fonte: Autoras)
- 84 - Orquidcea: Corola que apresenta duas ptalas laterais (asas) e uma ptala altamente modificada (labelo).
Papilioncea: Corola que apresenta uma ptala superior grande (estandarte), duas ptalas laterais (asas) e duas ptalas inferiores conadas (carenas).
PREFLORAO
a maneira como os elementos protetores arranjam-se no boto floral. A preflorao observada atravs de um corte transversal na regio mediana do boto floral. Podem apresentar-se principalmente em quatro tipos: Orchidaceae (Fonte: Autoras) Leguminosae - Papilionoideae (Fonte: Autoras)
- 85 -
Valvar Quando os verticilos encontram-se unidos apenas pelos bordos de cada um deles, apenas se tocando pela margem.
Contorcida Quando cada um dos verticilos sobrepe o outro.
Quincuncial Quando o verticilo apresenta cinco peas: duas mais internas, duas externas e uma quinta que cobre parte de uma pea interna e parte de uma pea externa.
Imbricada Quando o verticilo apresenta uma pea floral totalmente externa, uma totalmente interna e duas ou trs intermedirias.
Tipo especial de flor
Flor calcarada Calcar uma estrutura em forma de um chifre oco, originado das ptalas ou das spalas, dentro da qual o nctar produzido e armazenado. O nctar no fica acessvel para organismos sem prosbscide. Valvar Contorcida
- 86 - Algumas flores apresentam pedicelo floral provido de uma brctea modificada em nectrios, semelhantes a uma jarra, como em Marcgraviaceae.
Classificao da flor quanto presena do aparelho reprodutivo
Flor monclina, hermafrodita ou andrgina Possui androceu e gineceu na mesma flor.
Flor dclina ou unissexual Possui apenas androceu (estaminadas) ou gineceu (carpeladas).
Flor estril Sem a presena do aparelho reprodutor.
Classificao das plantas quanto ao sexo das flores
Planta monica Apresenta flores unissexuais masculinas e femininas no mesmo indivduo. Ex: mamona (Ricinus communis L.). Detalhe da flor de Marcgraviaceae (Fonte: SMITH et al. 2004) Nectrios em Marcgraviaceae (Fonte: SMITH et al. 2004)
- 87 - Planta diica So aquelas onde as flores masculinas ocorrem em um indivduo e as flores femininas ocorrem em outro indivduo. Ex: pitomba (Talisia esculenta Radlk.).
Planta hermafrodita So aquelas onde todas as flores do indivduo so hermafoditas. Ex: acerola (Malpighia emarginata DC.).
Planta poligmica So aquelas que possuem flores hermafroditas, unissexuais masculinas e unissexuais femininas no mesmo indivduo. Ex: manga (Mangifera indica L.).
4.5. ANDROCEU
Parte da flor que desempenha o papel masculino na reproduo sexuada (produtora de plen), cada uma de suas unidades chamada de estame, a qual pode variar em nmero em diferentes flores.
Detalhe dos estames em Velloziaceae (Fonte: Autoras).
- 88 - Estrutura do androceu
Cada estame constitudo por filete, conectivo e antera.
Filete Geralmente cilndrico e suporta as anteras em um estame, pode variar de tamanho.
Conectivo Parte que une as tecas de uma antera. Em algumas plantas pode ser maior que o filete e as anteras (=conectivo rostrado).
Antera Regio apical dos estames, onde os gros de plen so produzidos. Geralmente a antera possui duas tecas, que possuem aberturas diferenciadas para a liberao dos gros de plen.
Classificao do androceu
1. Quanto concrescncia (unio) dos estames
Dialistmone Os estames so individualizados desde a base. Detalhe do estame em Melastomataceae (Fonte: Autoras)
- 89 - Gamostmone Os estames so fundidos entre si pelos filetes (adelfia) ou pelas anteras (sinanteria), podendo ser:
Monodelfo: filetes soldados desde a base em um nico feixe, formando um tubo estaminal.
Diadelfo: filetes soldados desde a base em dois feixes Triadelfo: filetes soldados desde a base em trs feixes Poliadelfo: filetes soldados desde a base em mais de trs feixes, formando vrios grupos
Sinanteria: Estames unidos pelas anteras, como em alguns representantes de Asteraceae.
Estames monadelfos (Fonte: Autoras) Sinanteria em flores de Asteraceae (Fonte: Autoras)
- 90 - Outras estruturas ocorrem em alguns grupos de angiospermas que so caractersticos em algumas famlias: Andrforo - Quando os estames esto unidos pelos filetes, formando um tubo. Ginforo - Tubo que eleva o gineceu acima do receptculo. Andrginforo Tubo que eleva o gineceu e o androceu acima do receptculo.
Andrforo em Hibiscus rosa- sinensis L. (Fonte: Autoras) Androginforo em Passiflora sp (Fonte: Smith et al., 2009)
- 91 - 2. Quanto posio em relao corola:
Inclusos Os estames se localizam dentro do tubo da corola.
Exclusos ou exsertos Os estames projetam-se para fora do tubo da corola.
3. Quanto insero na flor:
Epiptalos Estames inseridos nas ptalas. Estames inclusos em Salsa (Fonte: Autoras) Estames exclusos em Vriesea sp (Fonte: Autoras)
- 92 -
Hipginos Estames inseridos abaixo do receptculo.
Episspalos Estames inseridos nas spalas.
Alterniptalos Estames inseridos de forma alternada com as ptalas.
4. Quanto relao de diferentes tamanhos exibidos pelos estames: Isodnamos Todos os estames se apresentam do mesmo tamanho. Estames epiptalos em Velloziaceae (Fonte: Autoras). Estames hipginos em Marcgraviaceae (Fonte: SMITH et al. 2004)
- 93 -
Heterodnamos Estames com filetes de diferentes tamanhos.
Didnamos Estames iguais dois a dois. Estames isodnamos Estames heterodnamos em Leguminosae (Fonte: Autoras) Estames didnamos em Bignoniaceae (Fonte: JUDD et al., 2009)
- 94 - Tetradnamo seis estames, quatro de um tamanho e dois de outro.
5. Quanto relao entre o nmero de estames e nmero de ptalas:
Isostmone: Quando o nmero de estames igual ao nmero de ptalas (5P e 5E).
Oligostmone: Quando o nmero de estames menor que o das ptalas (4E e 5P ).
Diplostmone: Quando o nmero de estames o dobro do nmero de ptalas (4Pe 8E).
Polistmone: Quando o nmero de estames maior que o nmero de ptalas (5P e 6E, 7, 8, 9, 11 E, etc.). Flor diplostmone em Melastomataceae (Fonte: Autoras)
- 95 -
Antera
Regio apical dos estames onde os gros de plen so produzidos. Geralmente a antera possui duas tecas, que apresentam diferentes tipos de aberturas por onde so liberados os gros de plen.
Gros de plen: esporos masculinos formados no interior dos sacos polnicos que so liberados na maturao das anteras. So recobertos por duas camadas protetoras, a exina, mais externa e no contnua e a intina, camada delgada de celulose, delimitando o contedo citoplasmtico.
Podem ser classificados quanto ao agrupamento em: mnades: gros de plen livres entre si. ttrades: gros de plen unidos formando grupos de 4. polades: gros de plen formando grupos de mais de 4. polneas: gros de plen reunidos em massas nicas. So estruturas muito ricas em ornamentao e padres de aberturas, sendo a palinologia a cincia que estuda no s os gros de plen, mas tambm os esporos, sejam eles recentes ou fsseis. Flor polistmone em Caryocar coriaceum Wittm. (Fonte: Autoras)
- 96 - 1. Classificao da antera quanto deiscncia das tecas:
Poricida - A liberao dos gros de plen feita atravs de poros que usualmente localizam-se no pice da antera. Para liberar os gros de plen necessria alguma agitao mecnica.
Antera poricida em Melastomataceae (Fonte: Autoras) Antera poricida em Leguminosae (Fonte: Autoras)
- 97 - Rimosa (longitudinal) A liberao dos gros de plen se d por meio de uma fenda longitudinal em cada teca. Antera rimosa em Vochysiaceae (Fonte: Autoras)
Valvar A liberao dos gros de plen se d atravs de valvas ou janelas. Raro nas famlias botnicas, sendo observado na famlia Lauraceae. Ex: abacate (Persea americana Mill.).
2. Classificao das anteras quanto posio de acordo com a deiscncia:
Introrsa Antera em que a deiscncia est voltada para o centro da flor (gineceu).
Extrorsa - Antera em que a deiscncia est voltada para fora da flor, para as ptalas.
3. Classificao da antera quanto insero do filete:
Basal Quando o filete se liga antera pela base
- 98 -
Dorsal Quando o filete se liga antera pelo dorso
4.6. GINECEU
o rgo que desempenha o papel feminino na reproduo sexuada, sendo constitudo pela(s) folha(s) carpelar(es). Insero basal do filete em Cassia sp (Fonte: Autoras) Filete com insero dorsal (Fonte: Autoras)
- 99 - Morfologicamente, o gineceu composto pelo(s) pistilo(s): ovrio, estilete e estigma.
Ovrio Regio basal ou sub-basal do pistilo, usualmente dilatada, na qual se desenvolvem os vulos. Estilete Poro mediana do carpelo entre o ovrio e estigma. Pode ser reduzido ou estar ausente em alguns grupos. Estigma Poro distal de um pistilo que tem como principal funo receber os gros de plen trazidos pelos agentes polinizadores.
Classificao do gineceu
1. Quanto posio do ovrio na flor:
O ovrio pode se apresentar em trs posies na flor. Sendo que esta poder ser classificada como flor hipgina, pergina e epgina: (Fonte: JUDD et al., 2009)
- 100 - Ovrio spero (Flor hipgina) Flor com as peas florais inseridas abaixo do ovrio, sem a presena de um hipanto.
Ovrio semi-nfero (Flor pergina) - Flor com as peas florais inseridas em um receptculo cncavo (hipanto), que pode deixar o ovrio livre ou estar concrescido a ele, at a metade de seu comprimento
Ovrio nfero (Flor epgina) Flor com as peas florais inseridas em um receptculo cncavo, concrescido com o ovrio em todo o seu comprimento.
2. Quanto concrescncia dos carpelos:
Dialicarpelar ou apocrpico Os carpelos esto livres entre si. (Fonte: JUDD et al, 2009) HIPANTO
Estrutura em formato de clice que reveste o ovrio de uma flor pergina, geralmente originrio do receptculo. Se o hipanto englobar completamente o ovrio, transforma- o em uma flor epgina.
- 101 - (Fonte: JUDD et al., 2009)
Gamocarpelar ou sincrpico Os carpelos esto unidos entre si. Carpelos unidos no bacuri (Platonia insignis Mart.). (Fonte: Autoras)
3. Quanto ao nmero de carpelos e lculos:
O nmero de carpelos e lculos pode ser observado atravs do corte transversal de um gineceu sincrpico. Em geral, o nmero de carpelos e lculos igual; entretanto, podem ocorrer variaes. Podemos encontrar ovrios com a seguinte classificao:
Esquema de cortes transversais de ovrios evidenciando carpelos e lculos. (Fonte: RUDFORD et al 1974)
4. Quanto placentao: Os vulos esto organizados em diferentes padres dentro do ovrio, o que permite o reconhecimento de vrios tipos de placentao. A placenta a parte do ovrio na qual os vulos esto ligados. Os principais tipos de placentao so ilustrados acima e descritos abaixo:
Axial: Os vulos esto presos ao eixo central (ovrio septado). Central: Os vulos esto presos ao eixo central (ovrio unilocular).
- 103 - Parietal: Os vulos esto presos parede do ovrio. Apical: Os vulos esto presos no pice do ovrio. Basal: Os vulos esto presos na base do ovrio.
5. Quanto ao nmero e insero do estilete no ovrio: O nmero de estilete pode variar em diferentes flores e pode estar associado ao nmero de carpelos.
Estilete indiviso O gineceu apresenta um s estilete, sem divises. Estilete bfido O gineceu apresenta o estilete unido na base e dividido no pice em duas partes. Estilete trfido O gineceu apresenta o estilete unido na base e dividido no pice em trs partes. Dois estiletes O gineceu apresenta dois estiletes. Trs estiletes O gineceu apresenta trs estiletes. Insero terminal O estilete se insere na poro apical do ovrio. Insero lateral - O estilete se insere na poro lateral do ovrio. Insero ginobsica ou basal - O estilete se insere na base do ovrio, em uma depresso basal. Insero terminal do estilete no ovrio (Fonte: O. Pereira)
- 104 - O fenmeno da heterostilia pouco frequente, conformando-se como um sistema de autoincompatibilidade esporoftica que envolve diferenas estruturais nas flores. a ocorrncia de flores com estilete de diferentes tamanhos no mesmo indivduo ou em indivduos diferentes na mesma espcie. Pode ser expresso na forma de dois (distilia), a forma mais comum, ou trs (tristilia). (Fonte: JUDD et al., 2009).
6. Quanto forma do estigma:
O estigma pode apresentar formas variadas, tais como:
Globoso estigma apresenta estrutura esfrica. Capitado estigma bem desenvolvido e intumescido, formando uma estrutura hemisfrica, esfrica ou cilndrica em forma de cabea. Plumoso estigma em forma de pluma.
- 105 - Foliceo estigma laminar em forma de folha .
Estigma globoso (Fonte: JUDD et al., 2009) Estigma capitado em Tiliaceae (Fonte: Autoras)
7. Quanto diviso do estigma:
Indiviso o estigma nico, sem ramificaes. Estigma indiviso (Fonte: Autoras)
- 106 - Ramificado - o estigma apresenta subdivises em nmeros variados. Estigma ramificado (trs estigmas) (Fonte: Autoras)
4.7 INFLORESCNCIA
Na grande maioria das angiospermas as flores so produzidas em agrupamentos denominados inflorescncias, embora ocorram tambm flores isoladas. Morfologicamente, uma inflorescncia um ramo ou um sistema de ramos caulinares que portam flores. Para Troll (1964) uma inflorescncia pode ser definida como um sistema caulinar que atua na formao de flores e que modificado apropriadamente para esta funo. Funcionalmente, o meristema apical do eixo caulinar que est formando uma inflorescncia produz primrdios foliares que se diferenciam em brcteas, e na axila de cada brctea nasce uma flor ou uma gema que formar um ramo lateral com flores. As inflorescncias apresentam frequentemente folhas de proteo, denominadas de brcteas, que possuem aspecto bastante diversificado:
- 107 - Espata: grande brctea que envolve a inflorescncia (ex. a inflorescncia feminina do milho est envolvida por vrias espatas). Glumas: brcteas escariosas das inflorescncias das gramneas e ciperceas. Nas gramneas, cada espigueta est envolvida geralmente por duas glumas. Glumelas: bractolas que envolvem cada flor da inflorescncia das gramneas. A glumela de insero inferior designada lema e a outra, de insero superior, plea. Cpula: tipo de invlucro de brcteas, em forma de taa, que inclui ainda a parte terminal e dilatada do pednculo, como acontece nas flores femininas dos carvalhos. Ourio: tipo de cpula, coberta de espinhos, que cobre totalmente os frutos e abre pelo cimo na maturao, como acontece no castanheiro.
Dois tipos principais de inflorescncias ocorrem nas angiospermas: determinadas e indeterminadas. Nas inflorescncias determinadas ou monotlicas, o eixo principal da inflorescncia apresenta uma flor terminal. A sequncia de florescimento geralmente se inicia com a flor terminal. So geralmente ancestrais em relao s indeterminadas.
- 108 - Nas inflorescncias indeterminadas ou politlicas, a zona de crescimento produz apenas flores laterais. A sequncia de florescimento comea fora do agrupamento, geralmente na base.
Esquema de inflorescncia determinada e indeterminada (Fonte: JUDD et al., 2009).
Diversos tipos de inflorescncia determinadas e indeterminadas j foram descritos com base nos seus padres de ramificao.
- 109 -
(Fonte: JUDD et al., 2009)
- 110 - De acordo com o nmero de ramos presentes (1, 2, 3, 4 ordem), a inflorescncia pode ser classificada em dois tipos:
Inflorescncia simples Na qual os ramos no ultrapassam aos de 1 ordem (Racemo, Espiga, Espdice, Umbela, Corimbo, Amento, Pleiocsio, Captulo, etc.).
Inflorescncia composta Na qual os ramos ultrapassam aos de 1 ordem (Duplo racemo, Dupla espiga, Dupla umbela, Pancula, Tirso, etc.).
Tipos comuns de inflorescncia simples
Racemo Composto de um eixo simples alongado, portando flores laterais, pediceladas, subtendidas por brcteas e localizadas em diferentes posies do eixo principal. Inflorescncia racemosa (Fonte: JUDD et al., 1999)
- 111 - Espiga Eixo simples, alongado, portando flores ssseis na axila das brcteas.
Espiga em Bromeliaceae (Fonte: Autoras)
Amento Tipo de espiga, geralmente pendente, onde as flores, unissexuais e aclamdeas encontram-se em pequenos grupos.
- 112 - Espdice Semelhantes s espigas, com eixo floral bastante espessado e flores parcialmente afundadas no eixo. tipicamente protegido na base por uma grande e vistosa brctea denominada de espata.
Espdice em Araceae (Fonte: Autoras)
Espdice em Asplundia sp (Fonte: Autoras)
- 113 - Umbela Apresenta eixo muito curto, com vrias flores pediceladas inseridas praticamente num mesmo nvel.
Umbela em Bomarea sp (Fonte: Autoras)
- 114 - Captulo Apresenta eixo floral espessado, curto, amplamente cnico, cncavo ou em disco plano. Pode apresentar-se como homgamos (todas as flores iguais, liguladas ou tubulosas no mesmo captulo) ou hetergamos (flores liguladas e tubulosas).
Captulos hetergamos em Asteraceae (Fonte: Autoras)
- 115 - Glomrulo Inflorescncia do tipo cimeira onde a insero das flores fortemente congesta e a inflorescncia assume a forma globular.
Glomrulos em Leguminosae (Fonte: Autoras)
Corimbo um tipo especial de racemo no qual as flores pediceladas esto inseridas em diferentes alturas no eixo principal, mas que atingem todas a mesma altura.
- 116 - Inflorescncia corimbosa
Monocsio Aps a formao da flor terminal do eixo, apenas uma gema lateral se desenvolve em flor, e assim por diante. Ocorrem dois tipos distintos:
Cima helicide (monocsio helicoidal) Onde as flores desenvolvem-se consecutivamente em lados alternados do eixo floral (zig-zag).
.
Cima escorpiide (monocsio escorpiide) onde as flores se desenvolvem sempre de um mesmo lado do eixo floral. Heliconia rostrata Ruiz & Pav (Fonte: autoras) Esquema: helicoide (Fonte:Wikipdia)
- 117 -
Espigueta Unidade bsica das inflorescncias de Graminae (= Poaceae), consistindo de uma espiga reduzida, envolvida por vrias brcteas modificadas e densamente dispostas.
Citio Consiste de uma inflorescncia formada por um invlucro de brcteas, que envolve um conjunto de pequenas flores aclamdeas (= nuas) estaminadas, que envolvem uma flor aclamdea pistilada central. caracterstico de alguns gneros da famlia Euphorbiaceae.
Esquema de um citio em Euphorbiaceae (Fonte: JUDD et al., 2009) Citio em Euphorbia sp (Fonte: Autoras)
- 119 - Sicnio uma inflorescncia carnosa e cncava, com numerosas e pequenas flores encerradas na concavidade, havendo apenas uma estreita abertura no pice. Tpico de Ficus (Moraceae).
Sicnio em Ficus sp Detalhe
Tipos comuns de inflorescncias compostas
Nas inflorescncias compostas, o padro de ramificao segue o mesmo padro de ramificao das inflorescncias simples.
Pancula Inflorescncia ramificada, composta por racemos menores. Os eixos principais e laterais terminam por uma flor.
- 120 -
Panculas em Graminae (Fonte: Wikipdia) (Fonte: Autoras) Tirso Inflorescncia com eixo central indeterminado, cujas ramificaes laterais so cimeiras na poro intermediria e flores simples nas extremidades inferior e superior. (Fonte: Wikipdia)
Dicsio Inflorescncia onde o eixo principal produz uma flor terminal aps ter produzido os ramos laterais. Cada um dos eixos laterais tambm produz uma nica flor terminal e mais dois ramos, e assim sucessivamente.
- 121 -
Dicsio (Fonte: O. Pereira)
Pleiocsio Inflorescncia cimosa, a qual na regio abaixo da flor terminal sugere mais de trs ramos laterais que, por sua vez, tambm produzem uma flor apical e o mesmo nmero de ramos laterais. Pleiocsio (Fonte: O. Pereira)
- 122 - Dupla espiga A rquis se ramifica em rquides que portam flores ssseis.
Dupla espiga: (Fonte: Autoras)
4.8 SINDROME DE POLINIZAO
Em qualquer ecossistema florestal, a diversidade de espcies acompanhada por uma grande diversidade de sistemas de polinizao. Definida por Faegri e Pijl (1979) como estudo da vida da flor (desde a abertura at a fertilizao), a biologia floral investiga os aspectos morfolgicos das flores e as interaes ecolgicas entre estas e seus polinizadores, incluindo aspectos fisiolgicos envolvidos na polinizao e fertilizao. A metodologia aplicada nestes estudos varia de acordo com as caractersticas das espcies e com as abordagens consideradas relevantes. Podem ser desenvolvidos estudos de casos isolados ou estudos em nvel de comunidade e, dependendo do enfoque, podem ser aplicados no sentido de:
- 123 - - horrio; - durao e sequncia de antese; - sexualidade das flores; - receptividade do estigma; - deiscncia das anteras; - quantidade, variabilidade e apresentao do plen; - recurso floral oferecido aos visitantes; - sistema reprodutivo da espcie; - estratgia de florao; - comportamento e frequncia dos visitantes, etc.
Polinizao
A transferncia do plen do local onde foi formado para uma superfcie receptora denominada polinizao. Podem ser reconhecidos dois grupos de processos de polinizao:
Polinizao abitica Realizada atravs de dois agentes: gua (hidrofilia) ou vento (anemofilia).
Polinizao bitica Realizada por diferentes tipos de animais (zoofilia): insetos, aves e mamferos. Esses animais desenvolveram estruturas eficientes para a extrao e utilizao das recompensas oferecidas pelas flores (recursos florais).
Recursos florais Recursos ou recompensas florais so quaisquer componentes de uma flor ou de uma inflorescncia utilizados por animais, para garantir visitas repetidas destes (que podem
- 124 - ou no ser polinizadores) a estas mesmas flores. As recompensas florais podem ser consideradas como nutritivas e, dentre as nutritivas, o plen e o nctar so considerados os mais comuns, havendo tambm leos e resinas, entre outros recursos.
Nctar O nctar basicamente uma secreo adocicada, formada por gua, diferentes acares (sucrose, glucose e frutose) e outros componentes em menores quantidades (aminocidos, protenas, cidos orgnicos, fosfatos, enzimas e vitaminas). excretado por clulas glandulares ativas, que formam os nectrios, podendo ser encontrados nas spalas, ptalas, estames, pistilos, eixo floral ou em estruturas especializadas como espores. Os nectrios podem ser chamados de florais ou extraflorais, de acordo com sua localizao e de nupciais ou extra-nupciais, se, respectivamente, tm ou no participao na polinizao. A concentrao de acares no nctar varia nas diferentes espcies e pode estar associada aos diferentes vetores de polinizao. O nctar mais concentrado geralmente est relacionado com abelhas e vespas.
- 125 - Nectrios florais em Marcgraviaceae (Fonte: SMITH et al. 2004)
Plen
Alm de ser responsvel pelo transporte da informao gentica masculina, o gro de plen, em vrias flores, elemento de atrao para muitos insetos, principalmente abelhas. O plen contem protenas, gorduras, amido e vitaminas. As flores de plen no oferecem outro recurso floral aos polinizadores. So de fcil identificao pelo elevado nmero de estames e grande tamanho das anteras, muitas vezes com deiscncia poricida, geralmente com colorido contrastante com as ptalas. As flores de plen em geral produzem plen em grande quantidade para garantir as duas funes: reproduo e alimento. Em alguns casos h uma separao espacial e morfolgica dos estames heteranteria (estames diferentes para cada funo na mesma flor).
- 126 - (Fonte: JUDD et al., 2009)
leos Os leos florais so lipdeos, consistindo geralmente de cidos graxos. So recompensas florais muito energticas, encontradas em plantas. Nas flores de leo, esta recompensa, coletada exclusivamente por abelhas fmeas, atravs de estruturas especiais localizadas nas pernas anteriores e/ou medianas, utilizada mais comumente para a alimentao das larvas ou com menor frequncia para a construo de ninhos ou para a alimentao das prprias fmeas coletoras. Os leos florais so secretados em estruturas glandulares denominadas elaiforos, que podem ser epiteliais - reas de clulas epidrmicas secretoras cobertas por uma cutcula, ou tricomticos tricomas glandulares localizados em diferentes regies das ptalas, spalas, androceu ou parte do ovrio.
Resinas
Resinas florais so recompensas no nutritivas derivadas de misturas de triterpenos. Assim como os leos
- 127 - florais, so coletados apenas por abelhas fmeas que, nesse caso, utilizam esta recompensa para construo de seus ninhos. So poucas as espcies que oferecem resina como recompensa floral observada em dois gneros de angiospermas: Clusia e Clusiela (Clusiaceae) e Dalechampia (Euphorbiaceae). As abelhas coletoras de resinas florais pertencem principalmente s famlias Megachilidae e Apidae (tribos Euglossini, Trigonini e Meliponini).
Flores de Clusia sp, produtoras de resina (Fonte: SMITH et al., 2004)
Outros recursos
Alm dos recursos relatados, existem flores que oferecem, como recompensa aos possveis polinizadores: perfumes (Orchidaceae, Gesneriaceae, Araceae, Bignoniaceae, Solanaceae, etc.), que so utilizados como precursores na sntese de feromnios sexuais para atrao de fmeas e determinados locais de acasalamento; gomas locais
- 128 - para acasalamento e/ou deposio de larvas (Ficus- MORACEAE), poucas oferecem este recurso; abrigo para repouso; secrees estigmticas ou mesmo partes florais utilizadas como alimento. H ainda flores que no oferecem nenhuma recompensa, atraindo os visitantes por mecanismos de mimetismo e engano (Orchidaceae).
Polinizao abitica realizada atravs de dois agentes: vento e gua.
Polinizao pelo vento anemofilia
o tipo dominante de polinizao abitica, ocorrendo em praticamente todas as Gimnospermas e vrias famlias de Angiospermas, especialmente em Monocotiledneas como Graminae, Cyperaceae e nas Hammamellidae (Dicotiledneas). As flores apresentam as seguintes caractersticas: Flores geralmente unissexuais; Perianto insignificante ou ausente; Brcteas e perianto, quando presentes so geralmente verdes ou castanho-escuros a avermelhados; Odor ausente; Anteras expostas, geralmente portando longos filetes; Estigmas expostos, geralmente com superfcie receptiva ampla; Gros de plen muito pequenos, lisos, secos; Reduo do nmero de vulos.
- 129 -
Polinizao pela gua hidrofilia
uma condio derivada nas angiospermas e est ligada ao habitat aqutico. Ocorre na superfcie da gua ou dentro desta. Na polinizao que ocorre na superfcie, geralmente o plen liberado na gua e flutua at atingir o estigma que est exposto (P.ex. Elodea sp- planta de aqurio). Elodea sp: hbito (Fonte: Wikipdia) Detalhe de inflorescncias com polinizao anemfila (Fonte: O. Pereira)
- 130 - A ocorrncia de polinizao dentro da gua registrada para poucas plantas. Nesse caso, geralmente os gros de plen so longos, com parede celulsica e se enroscam nos estigmas, havendo um rpido crescimento do tubo polnico.
Os animais como polinizadores
Polinizao bitica
costume referir-se s flores relacionando-as com os polinizadores, isto d uma idia de harmonia existente entre as flores e os visitantes. Esta harmonia, ao longo da evoluo, propiciou diversas sndromes reunio de caractersticas que se desenvolvem em conjunto, provocadas por um mesmo mecanismo - e que caracterizam as flores e os animais que as polinizam.
Sndrome de cantarofilia (polinizao por besouros)
Cor preferida geralmente verde ou branca; Odor Forte, podendo ser variado; Horrio de antese diurno ou noturno; Caractersticas da corola fechada ou aberta; Recompensa floral Nctar ou plen. Polinizao por besouros (Fonte: A. Lopes)
- 131 - Sndrome de melitofilia (polinizao por abelhas)
Cores preferidas azul, amarelo, prpura; Odor forte, fragrante; Horrio de antese diurno; Caractersticas da corola plataforma de pouso bilateral; Recompensa floral nctar e/ou plen.
Polinizao por abelhas (Fonte: Autoras)
- 132 - Sndrome de psicofilia (polinizao por borboletas)
Cor preferida brilhante, frequentemente vermelha; Odor delicado e fraco; Horrio de antese diurno; Caractersticas da corola Plataforma de pouso, s vezes com esporo de nctar; Recompensa floral somente nctar.
Polinizao por borboleta (Fonte: A. Lopes)
Sndrome de falenofilia (polinizao por mariposas)
Cor preferida branca ou plida; Odor forte e adocicado; Horrio de antese noturno ou crepuscular; Caractersticas da corola segmentada, s vezes com esporo de nctar; Recompensa floral somente nctar.
- 133 - Sndrome de quiropterofilia (polinizao por morcegos)
Cor preferida esbranquiada; Odor forte e almiscarado; Horrio de antese noturno; Caractersticas da corola flores ou inflorescncias vistosas; Recompensa floral nctar e/ou plen.
Polinizao por morcegos (Fonte: A. Lopes)
Sndrome de ornitofilia (polinizao por aves)
Cor preferida brilhante, geralmente vermelha; Odor ausente; Horrio de antese diurno; Caractersticas da corola tubular ou pendente, ovrio geralmente nfero; Recompensa floral somente nctar.
- 134 -
Polinizao por beija-flor (Fonte: Autoras)
Sndrome de miofilia (polinizao por moscas)
Moscas antfilas
Cor preferida clara; Odor fraco; Horrio de antese diurno; Caractersticas da corola radial, aberta; Recompensa floral nctar e/ou plen.
Moscas necrfagas
Cor preferida marrom ou prpura; Odor similar ao de matria em decomposio; Horrio de antese diurno ou noturno; Caractersticas da corola fechada ou aberta;
- 135 - Recompensa floral ausente.
4.9 Terico-Prticas
1. Colete vrias flores no campo e classifique-as quanto:
Clice: cor, nmero de peas e concrescncia;
Corola: cor, nmero de peas, simetria, preflorao, concrescncia;
Androceu: nmero, tamanho, insero na flor, posio na flor em relao corola, nmero de estames em relao ao nmero de ptalas, concrescncia dos filetes, insero do filete na antera, deiscncia das anteras;
Gineceu: posio do ovrio, insero do estilete no ovrio, concrescncia dos carpelos, nmero de carpelos, nmero de lculos, numero de vulos, placentao, nmero e forma do estigma.
2. Colete no mnimo cinco inflorescncias e classifique-as quanto aos vrios tipos estudados.
3. Observe no campo os vrios visitantes florais em angiospermas. Caso seja possvel, observe que tipo de material coletado por eles.
O fruto, no sentido morfolgico, o ovrio amadurecido de uma flor. Assim, o fruto representa a continuao de uma estrutura da flor, o ovrio, que persiste aps a antese e a polinizao, transformando-se numa estrutura auxiliar de proteo e disperso das sementes, as quais aparecem a partir dos vulos fecundados. O fruto uma estrutura exclusiva das angiospermas.
Origem Com a fecundao, inicia-se uma srie de transformaes no saco embrionrio e outros tecidos do vulo que levam ao desenvolvimento da semente. Paralelamente, a parede do ovrio (carpelos), transforma-se no PERICARPO, a parede do fruto, na qual se distinguem trs camadas: epicarpo ou exocarpo (ep), mesocarpo (me) e endocarpo (en).
Corte longitudinal do fruto do abacateiro (Fonte: adaptado de JUDD et al., 2009)
- 139 - 5.2. PARTES CONSTITUINTES DOS FRUTOS
Epicarpo Estrutura originria da epiderme do ovrio. a camada mais externa de um fruto e pode, em alguns casos, ser a parte comestvel deste. Pode adquirir cores e texturas distintas como epiderme lisa, rugosa, cerosa, pilosa e com ganchos.
Epicarpo piloso em Asclepias-Apocynaceae (Fonte: Autoras)
Mesocarpo Estrutura originria da proliferao do tecido fundamental da parede do ovrio, posicionando-se entre o epicarpo e o endocarpo. Pode tornar-se seco, carnoso, fibroso ou esclereficado na maturao.
Mesocarpo seco em Leguminosae (Fonte: Autoras)
- 140 - Endocarpo Estrutura originria da proliferao da parede interna do ovrio, incluindo tricomas. Em alguns frutos, o endocarpo a principal parte comestvel, mas pode se tornar lenhoso ou ptreo, impedindo a digesto da semente.
Endocarpo com tricomas em limo (Fonte: Autoras)
5.3. CLASSIFICAO DOS FRUTOS
Para essa classificao, seguem-se os critrios bsicos seguintes: nmero de ovrios envolvidos, natureza do pericarpo maduro, deiscncia ou indeiscncia do pericarpo e modo de deiscncia, nmero de lculos e sementes.
Frutos agregados
Frutos derivados de muitos ovrios de uma nica flor (GINECEU APOCRPICO MULTICARPELAR). Na ata (Annona squamosa), muitos ovrios amadurecidos de uma nica flor esto unidos a um receptculo comum.
- 141 -
FRUTOS MLTIPLOS originado do desenvolvimento de ovrios de vrias flores de uma inflorescncia que concrescem mais ou menos juntos, formando uma infrutescncia, como o abacaxi (Ananas comosus) e o figo (Ficus pumila)
Esquema de carpelo apocrpico Fonte: wikipedia Fruto agregado de Annona squamosa (Fonte: Autoras) Infrutescncia em abacaxi (Fonte: Autoras)
- 142 - Frutos simples
So todos derivados de um nico ovrio de uma flor. So originados do desenvolvimento do gineceu sincrpico. Podem ser secos ou carnosos, uni ou multicarpelar, deiscentes ou indeiscentes na maturidade. Fruto simples - murici - Byrsonima sp (Fonte: Autoras).
Os principais tipos de frutos simples so classificados em dois grandes grupos: frutos deiscentes e frutos indeiscentes.
Frutos deiscentes
So aqueles que se abrem de forma espontnea na maturidade, geralmente so cpsulas, entretanto, bagas so conhecidas. Folculo em Asclepias sp - Apocynaceae (Fonte: Autoras)
- 143 - Folculo Fruto seco que se origina de um gineceu monocarpelar, que se abre na soldadura dos carpelos por uma s fenda.
Legume Fruto seco, originado de um gineceu monocarpelar com ovrio spero, que geralmente se abre tanto na soldadura dos carpelos, quanto ao longo da nervura. Caracterstico da maioria das Leguminosae como feijo (Phaseolus sp), ervilha (Pisum sp) e soja (Glycine sp).
Craspdio Fruto seco derivado de um carpelo, fragmentando-se transversalmente em seguimentos, mas, aps a queda destes, permanece presa ao receptculo uma armao formada pela nervura e sutura dos carpelos. Legume fechado (Fonte: Autoras) Legume aberto (Fonte: Autoras)
- 144 - Craspdio em Leguminosae (JUDD et al., 2009).
Sliqua Fruto bilocular que se abre em duas valvas, deixando intacto o septo mediano e o chamado replo ou replum, que uma estrutura em forma de moldura onde se prendem as sementes.
Esquizocarpo Fruto originado de um ovrio sincrpico cujos carpelos separam-se na maturidade, dispersando os prprios carpelos como mericarpos-frutculos (cada um dos carpelos disperso isoladamente, geralmente deiscente). Ocorre em algumas Euphorbiaceae, Malvaceae e Umbeliferae
Esquizocarpo em Sterculia sp (Fonte: Autoras)
- 145 - Cpsula - Fruto derivado de gineceu sincrpico com dois ou muitos carpelos, ficando seco (raro carnoso) na maturidade e sempre abrindo de vrios modos:
Cpsula denticida - abertura ocorre apenas no pice; Cpsula poricida - abertura em poros ou cavidades no pice do fruto; Cpsula loculicida - abertura ao longo do lculo (nervura principal de cada carpelo). Cpsula loculicida em Velloziaceae (Fonte: Autoras)
Cpsula septicida - abertura ocorre ao longo dos septos;
- 146 - Cpsula septicida em Bromeliaceae (Fonte: Autoras)
Cpsula septifraga - abertura ao longo do lculo deixando parte dos septos presos no centro do receptculo; Cpsula septifraga em Clusiaceae (Fonte: JUDD et al., 2009)
Cpsula pixidiria (pixdio) - ocorre uma separao transversal da parte apical da parede do fruto afetando todos os carpelos e liberando as sementes.
- 147 -
Frutos indeiscentes
So aqueles que no so capazes de abrir-se espontaneamente na maturidade, sendo as sementes geralmente expostas pela deteriorao do pericarpo ou pela interveno de animais.
Aqunio Fruto de pericarpo seco oriundo de ovrio normalmente unilocular (um ou dois carpelos), raro bicarpelar. De ovrio spero ou nfero, contendo uma s semente que fixa- se ao pericarpo por um pequeno ponto (ex. Asteraceae girassol);
Cariopse (gro) Fruto seco, com pericarpo completamente unido testa da nica semente em toda sua superfcie. Tpico de Gramineas;
Noz Fruto com pericarpo seco e muito duro, contendo uma s semente livre do pericarpo; Cpsula pixidiria em Sapucaia (Fonte: Autoras) Cpsula pixidiria em Sapucaia (Fonte: JUDD et al., 2009)
- 148 - Smara O fruto originado de um ovrio monocarpelar. O fruto apresenta pericarpo seco, com uma ou mais expanses laterais (ala), que capacita o fruto a planar a curtas distncias.
Smara (Fonte: JUDD et al., 2009)
Drupa Fruto com pericarpo carnoso, e com endocarpo formando um nico pirnio (semente recoberta por um endocarpo coriceo ou lenhoso e uma semente). Exs: pssego, ameixa, azeitona, manga e abacate. Drupa - abacate (Fonte: Autoras)
Baga Ovrio sincrpico. Apresenta pericarpo carnoso, geralmente com vrias sementes (Ex: tomate, maracuj)
- 149 -
Baga-Passifloraceae (Fonte: Autoras)
Podem ser encontrados dois tipos especiais de bagas:
Pepnio Tipo especial de baga, originado de um ovrio nfero, onde o pericarpo carnoso e as sementes encontram-se embebidas em uma polpa suculenta, a placenta cresce preenchendo totalmente o lculo (Tpico das Curcubitaceae-abbora);
Hesperdio Tipo especial de baga, onde o epicarpo coriceo com numerosas glndulas oleferas, mesocarpo esponjoso e o endocarpo membranceo, formando Pepnio Melancia (Fonte: Autoras) Pepnio Abbora (Fonte: Autoras)
- 150 - bolsas cheias de sucos que preenchem os lculos tpicos das frutas ctricas (Rutaceae laranja, limo).
Hesperdio limo (Fonte: Autoras)
Pseudofrutos
quando, alm do ovrio, desenvolvem-se outras partes da flor como, por exemplo, o pedicelo no caju e o receptculo na pra e maa. Pseudofruto Pedicelo Caj (Fonte: Autoras) Pseudofruto Receptculo ma (Fonte: Autoras)
- 151 - Frutos partenocrpicos
Normalmente o desenvolvimento do fruto depende da polinizao e da fecundao e de certos hormnios de crescimento como o cido indolil actico (AIA). Entretanto, alguns frutos como a banana (Musa) e o abacax (Ananas), formam-se sem fecundao prvia (reproduo assexuada/vegetativa brotamento) e so destitudos de sementes.
5.4. SEMENTE
A semente o vulo maduro, fecundado. Consta basicamente de trs partes: embrio, endosperma (s vezes ausente) e tegumento seminal (a casca). Embrio e endosperma so produtos da dupla fecundao, enquanto o tegumento da semente se desenvolve a partir do(s) tegumento(s) do vulo.
Tanto em angiospermas como em gimnospermas, a semente constitui a unidade reprodutiva e o incio da outra gerao. A semente protege o embrio contra o ataque de microorganismos, insetos, danos mecnicos, dessecao, Pseudofruto Banana (Fonte: Autoras) Pseudofruto Abacaxi (Fonte: Autoras)
- 152 - tendo sido uma estrutura crucial na evoluo das plantas terrestres.
Quando madura, a semente o meio pelo qual o novo indivduo disperso. Apresenta grande diversidade estrutural, existindo desde sementes minsculas como as das orqudeas at grandes como a da palmeira, a qual chega a pesar 20kg.
Aps a disperso, as sementes, caindo em meio favorvel, mido, passam a absorver gua e germinar. Entre a disperso e a germinao, pode decorrer muito tempo, algumas resistem de 80-100 anos.
5.5. DISPERSO
O estudo da disperso nas fanergamas a anlise dos mecanismos e meios utilizados pelas plantas para atingir os locais onde as novas geraes podem ser estabelecidas. A disperso feita atravs das unidades de disperso ou disporos que podem ser as sementes, os frutos, a planta inteira ou partes dela, ou a combinao desses. A maioria dos tipos de frutos pode ser dispersa por uma variedade de agentes ou pela prpria planta. Partes diferentes do fruto, sementes ou estruturas associadas (pedicelo, perianto) podem ser modificadas e facilitar o processo de disperso.
Agentes de disperso
ZOOCORIA Quando a disperso realizada por animais. Pode ainda ser classificada de acordo com o animal
ANEMOCORIA Quando a disperso realizada pelo vento, auxiliada por estruturas como alas em frutos ou pluma formada pelo estilete persistente, por apndices longos e pilosos, por um perianto modificado(como papus em Asteraceae). A distncia percorrida pelos disporos variam muito.
HIDROCORIA Quando a disperso realizada pela gua. A hidrocria pode ser realizada por chuva ou por corrente de gua.
Alguns frutos ou sementes pesados desprendem-se da planta-me, caem no solo e l permanecem. Esse tipo de disperso no comum e parece ocorrer apenas em espcies que perderam seus agentes dispersores primrios.
A disperso pela prpria planta-me geralmente ocorre pela ao de mecanismos explosivos de Smaras (Fonte: JUDD et al., 2009) Disperso anemocrica de sementes de Asclepias sp (Fonte: Autoras).
- 154 - liberao de sementes, frutos ou pores dos frutos pela intumescncia da mucilagem da semente, por mudanas na presso de turgor, ou por tecidos higroscpicos.
5.6 Terico-Prticas
1. Andando pelo campo ou visitando uma feira, escolha vrios frutos, desenhe e classifique-os quanto: a) Consistncia do pericarpo: seco ou carnoso; b) Deiscncia: deiscente ou indeiscente; c) Classifique o fruto em: simples, agregados, compostos e pseudofruto; d) Tipo de fruto encontrado.
2. Escolha no mnimo cinco espcies diferentes de plantas em frutificao e observe qual o tipo de agente dispersor.
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FERRI, M. G.; MENEZES, N. L.; ROSSI, W. Glossrio ilustrado de botnica. So Paulo: Nobel 2000.
FONTQUER P. Dicionrio de botnica. 10 ed. Barcelona: Labor, 1989. 1244p.
GIULIETTI, A.M et al. Morfologia de fanergamas. Apostila do curso terico. So Paulo: Universidade de So Paulo. 1994
GONALVES, E. G. LORENZI, H. Morfologia Vegetal: Organografia e dicionrio ilustrado de morfologia das plantas vasculares. Nova Odessa: Instituto Plantarum de Estudos da Flora. 2007.
HICKEY, J.L. Classification of the architecture of dicotyledonous leaves. American Journal of Botany, 60, n 1, p. 17-33. 1973.
JUDD, W.S. et al. Sistemtica vegetal: um enfoque filogentico. Porto Alegre: Ed. 3. Artmed. 2009.
MAUSETH, J.D. Botany: an introduction to plant biology. Philadelphia: Ed 2a. Saunders College Publ. 1995.
MORANDINI, C. Atlas de botnica. Rio de Janeiro: Nobel, 1970.
RADFORD, A.E; et al. Vascular plant systematics. New York: Harper & Row Publishers. 1974.
- 156 - RAVEN, P. H. EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2001.
SOUSA, V. C.; G. LORENZI, H. Botnica sistemtica. Nova Odessa: Instituto Plantarum de Estudos da Flora. 2005.