penetracin en la mucosa uterina, ocurren cambios morfolgicos en el embrioblasto que producirn el disco embrionario bilaminar, compuesto de epiblasto e hipoblasto. Al mismo tiempo, se desarrollan : la cavidad amnitica, el saco vite- lino, el pedculo de fijacin y el corion. Objetivos Al finalizar el estudio del contenido de esta unidad, el alumno estar en condiciones de : 1. Describir la formacin del trofoblasto e indicar los tejidos que de l se originan. 2. Describir la formacin del amnios. 3. Describir la formacin del mesodermo y del celoma extraembrionarios. 4. Describir la formacin de la placa procordal e indicar su importancia en el desarrollo ulterior. 5. Describir la estructura de una vellosidad corinica primaria Captulo 4 41 Octavo y noveno da de desarrollo En este tiempo ocurren al mismo tiempo los siguientes sucesos : a) En el polo embrionario, el sincitiotrofoblasto crece aceleradamente contactando con las glndulas y vasos sanguneos del endometrio (ver Fig. 41). En su espesor aparecen espacios aislados llamados lagunas (perodo lacunar del sincitiotrofoblasto) (ver Fig. 42). Figura 4-1. Dibujo de un embrin de 8-9 das conformado por dos capas celulares: epiblasto e hipoblasto. El embrin ya est inmerso en el endometrio 42 Segunda Semana c) El disco embrionario est formado por dos capas celulares diferentes : epiblasto o ectodermo primitivo, una capa de clulas columnares altas relacionado con la cavidad amnitica, y el hipoblasto o endodermo primitivo, una capa de clulas cbicas adyacente al blastocelo. El epiblasto constituye el piso de la cavidad amnitica, mientras que el hipoblastoo es el techo del blastocelo primero y luego del saco vitelino primitivo (ver Fig. 41). Figura 4-2. Dibujo de un embrin de 9 das. Observe la formacin del mesodermo extraembrionario y del amnios. En el sincitiotrofoblasto observe las lagunas. b) En el polo embrionario, aparecen pequeos espacios entre el embrioblasto y el citotrofoblasto. Estos espacios al confluir originarn la cavidad amnitica, la cual quedar limitada por un epitelio delgado, el amnios, originado del citotrofoblasto (ver Fig. 41 y 42). El amnios constituye el techo de la cavidad amnitica y se contina con el epiblasto o ectodermo primitivo, el cual constituye el piso de la misma. d) En el polo abembrionario, las clulas originadas del citotrofoblasto, se extienden por la superficie interna del blastocelo, se continan con los bordes del endodermo y forman una membrana delgada denominada membrana exocelmica (de Heuser). Tanto el endodermo como la membrana exocelmica constituyen el revestimiento de una cavidad llamada saco vitelino primitivo o cavidad exocelmica (ver Fig. 42). c) En la masa celular interna o embrioblasto ocurren cambios morfolgicos que resultan en la formacin de una estructura circular aplanada llamada disco embrionario. e) Una posterior delaminacin del citotrofoblasto origina clulas laxamente dispuestas alrededor del amnios y del saco vitelino primitivo : es el mesodermo extraembrionario (ver Fig. 42) f) Todo el embrin se ha hundido ms en el endometrio y la solucin de continuidad de la superficie del endometrio est cerrado por un cogulo de fibrina. Alrededor del da 12 viene a regenerarse completamente el epitelio del endometrio. Captulo 4 43 La hormona gonadotrofina corinica (hCG) es secretada por la capa trofoblstica del blastocisto durante el desarrollo temprano. Esta hormona puede ser detectada en la sangre de una mujer embarazada a los 10 das despus de la fecundacin. Ya que el blastocisto comienza a secretar hCG inmediatamente despus de la implantacin, la deteccin de la hCG en la orina de la mujer ha constituido por muchos aos, la base de un diagnstico temprano del embarazo en el laboratorio . Desde hace aos se sabe, mediante tcnicas inmunohistoqumicas y ultraestructurales, que es el sincitiotrofoblasto el que secreta la mayor parte de la hCG secretada por la placenta y, quizs, una contribucin mnima adicional provenga de las clulas transicionales entre el cito y sincitiotrofoblasto Debido al avance de la tecnologa, se ha detectado la presencia en el suero materno del llamado factor de embarazo temprano (EPF, siglas en ingls). Corresponde a una protena inmunosupresora sintetizada por la madre luego de producido la fecundacin. Constituye, por tanto, una prueba de embarazo durante la primera semana de desarrollo. Figura 43. Dibujo de un embrin de 10 das. Las lagunas se llenan de sangre materna 10 a 12 das del desarrollo Los cambios estructurales que ocurren en estos das comprometen fundamentalmente a las membranas que rodean al embrin. Las lagunas del sincitiotrofoblasto se fusionan llegando a formar una trama lacunar, la cual se desarrolla ms en el polo embrionario que en el polo abembrionario (ver Fig. 43). Los capilares endometriales alrededor del concepto se congestionan originando sinusoides, los cuales son erosionados por el sincitiotrofoblasto. 44 Segunda Semana Dcimo tercer y dcimo cuarto da del desarrollo En este tiempo, cordones del citotrofoblasto crecen en el sincitiotrofoblasto hacia las lagunastrofoblsticas originando las llamadas vellosidades corinicas primarias, que comienzan a proyectarse en las lagunas trofoblsticas (ver Fig. 45). Estas vellosidades corinicas primarias contienen un centro de clulas citotrofoblsticas con un revestimiento de sincitiotrofoblasto (ver Fig. 46). La sangre materna se escurre en esta trama lacunar estableciendo el comienzo de la circulacin tero-placentaria. La sangre oxigenada proviene de las arterias espiraladas y la sangre desoxigenada es movilizada por las venas endometriales. El intercambio de gases y nutrientes es por difusin. Concomitante con los cambios que ocurren en el sincitiotrofoblasto y el endometrio, el mesodermo extraembrionario se desarrolla aceleradamente originando espacios en su espesor (ver Fig. 44), los cuales al confluir formaran una gran cavidad llamada celoma extraembrionario. Esta cavidad llena de lquido rodea al amnios y al saco vitelino primitivo, excepto en el punto donde el amnios se une al trofoblasto. En este punto se forma el pedculo de fijacin. El disco embrionario crece ahora lentamente llegando a medir 0.1 a 0.2 mm. de dimetro. Figura 44. Dibujo de un embrin de 12 das en que se aprecia el desarrollo del mesodermo extraembrionario Figura 45. Dibujo de un embrin de 13 das en que se muestra la formacin de la gran cavidad corinica Captulo 4 45 Al mismo tiempo que crece el celoma extraembrionario, clulas originadas de los bordes del hipoblasto, proliferan y cubren la membrana exocelmica, dividiendo el saco vitelino primitivo en dos cavidades : una de mayor tamao, denominada saco vitelino secundario (ver Fig. 45), que tiene por techo al hipoblasto y limitada por el mesodermo extraembrionario; y otra cavidad ms pequea, ubicada en el polo abembrionario, que corresponde a un remanente del saco vitelino primitivo, revestida por la membrana exocelmica. Esta cavidad de menor tamao desaparece y degenera (ver Fig. 47). Normalmente el saco vitelino desaparece, su permanencia al nacer da origen al llamado divertculo de Meckel. El celoma extraembrionario divide al mesodermo extraembrionario en dos capas : (1) el mesodermo extraembrionario somtico, que reviste el citotrofoblasto, cubre el amnios y es el principal sitio hematopoytico; y (2) el mesodermo extraembrionario visceral o esplcnico, que cubre el saco vitelino secundario y produce protenas sricas. El mesodermo extraembrionario somtico y el trofoblasto (cito y sincitio) juntos constituyen el corion. El corion forma las paredes de un saco denominado saco corinico dentro del cual el embrin, el amnios y el saco vitelino secundario estn suspendidos por el pedculo de fijacin. La cavidad de este saco pasa a llamarse cavidad corinica y que corresponde al celoma extraembrionario (ver Fig. 45). Figura 46. Dibujos de una vellosidad corinca primaria en corte longitudinal (A) y transversal (B) Figura 47. Dibujo de un embrin de 14 das, mostrando las capas del mesodermo extraembrionario A B 46 Segunda Semana Al final de esta segunda semana, cuando el embrin mide menos de 0.2 mm de dimetro, est formado por dos capas de tejido embrionario, posee amnios y saco vitelino y ya est ocurriendo un mnimo intercambio de materiales entre el embrin y la sangre materna a travs de las vellosidades corinicas .........la mujer espera que la menstruacin se produzca de un momento a otro! Figura 48. Dibujo de detalle de la placa procordal Durante esta semana, el embrin ha permanecido en su forma de disco bilaminar : el epiblasto, que forma el piso de la cavidad amnitica, y el hipoblasto, que forma el techo del saco vitelino secundario. En una pequea rea, en un lugar determinado cerca de la periferia del disco embrionario, las clulas del hipoblasto se hacen cilndricas, se unen firmemente con las del epiblasto y llegan a formar un pequeo engrosa- miento conocido como placa procordal (ver Fig. 48). Esta placa procordal indicar el sitio de la futura boca, servir como importante inductor de las estructuras ceflicas y sealar la futura regin ceflica. Aplicaciones a la Prctica Clnica Cerca del 0.10.5 % de los embarazos terminan en molas hidatidiforme completa. En esta patologa el embrin se perdi completamente, quedando solo las estructuras corinicas, las cuales se hincharon con lquido proveniente de la circulacin materna. La prdida del embrin se debe a que las clulas llevan 46 cromosomas derivados slo del proncleo masculino, ya que el proncleo femenino se perdi. Gran parte de las clulas molares poseen 46,XY. Los signos generales son hipertensin, edema y sangramiento vaginal. Caso A Caso B En caso A, un ovocito es fecundado por un espermatozoide, se pierde el proncleo femenino y el proncleo masculino se divide para formar dos ncleos haploides que se unen para formar una clulas diploide. En el caso B, el ovocito es fecundado por dos espermatozoides; al perderse el proncleo femenino, los proncleos masculinos forman la clula diploide. Captulo 4 47 RESUMEN En el da 8 y 9 del desarrollo, el sincitiotrofoblasto crece mucho erosionando el tejido endometrial y as, el blastocisto comienza a hundirse en la mucosa uterina. Al mismo tiempo, en el polo embrionario del disco aparece el amnios (del citotrofoblasto) y la cavidad amnitica. Adems, aparece la membrana exocelmica (del citotrofoblasto) que envuelve a la cavidad blastocstica que se llamar saco vitelino primitivo. Entre el citotrofoblasto y la membrana exocelmica aparece el mesodermo extraembrionario. Entre los das 10 a 12 del desarrollo aparecen espacios en el mesodermo extraembrionario que al confluir al da 13 formarn el celoma extraembrionario, limitado por 2 hojas: una externa, la somtica y otra interna, la visceral. El celoma extraembrionario llega a rodear el amnios y el saco vitelino primitivo, excepto en el punto donde el amnios se une al trofoblasto, en donde se formar el pedculo de fijacin. Otros espacios aparecen en el sincitiotrofoblasto, siendo ms abundantes en el polo embrionario. Ellos se conectan con vasos sanguneos endometriales estableciendo el inicio de la circulacin tero- placentaria. En el da 13 y 14 del desarrollo se inicia la formacin de vellosidades corinicas primarias que se proyectan en las lagunas del sincitiotrofoblasto. Contienen un centro de citotrofoblasto revestidas por sincitiotrofoblasto. El saco vitelino primitivo se divide en 2 cavidades: la ms grande se llama saco vitelino secundario y la pequea, desaparece. El corion es la membrana resultante de la fusin del mesodermo extraembrionario somtico con el trofoblasto (cito y sincitio). La cavidad que encierra es la cavidad corinica. Aparece la placa procordal, a partir de un engrosamiento localizado en el endodermo, como una pequea zona de unin estrecha entre clulas del ectodermo y endodermo, cerca de la periferia del disco embrionario. Esta placa es el principal organizador ceflico e indicar el sitio futuro de la boca, formndose all la membrana bucofarngea. Segunda Semana 48 ? Autoevaluacin Anteponga la letra V la letra F si considera que la frase sea VERDADERA FALSA, respectivamente: ___ 1. El epitelio que delimita la cavidad amnitica se origina del citotrofoblasto ___ 2. La membrana exocelmica se origina del cito- trofoblasto y se contina con el endodermo ___ 3. El centro de una vellosidad corinica primaria consiste en sincitiotrofoblasto. Preguntas de seleccin nica : 4. El sincitiotrofoblasto : a) aparece al comienzo de la segunda semana b) contiene clulas con lmites bien definidos c) deriva del citotrofoblasto d) muestra poca actividad invasiva e) produce escasa cantidad de hCG 5. La placa procordal : a) aparece en el centro del disco embrionario b) indicar la ubicacin de la membrana bucofarngea c) se forma de un engrosamiento de solo el epiblasto d) sealar la futura regin caudal e) ninguna de las anteriores es correcta 7. Anteponga una letra del esquema a cada una de las siguientes frases : ____a) Mesodermo extraembrionario somtico ____b) Seala la futura regin ceflica ____c) Contiene un ncleo de citotrofoblasto ____d) Tiene como piso al epiblasto ____e) Deriva del saco vitelino primitivo A B C E D 6. La 2 semana es llamada la semana de los dos, ya que varios procesos resultan en dos. Como evidencia, complete las siguientes frases : a) El embrioblasto se divide en : ___________________ y _____________________ b) El trofoblasto se diferencia en : ___________________ y _____________________ c) El mesodermo extraembrionario origina : ___________________ y _____________________ d) Aparecen dos nuevas cavidades : ___________________ y _____________________