La locomozione:

dall’organismo
unicellulare al
robot
 Il corpo umano è una macchina:
trasforma energia e compie lavoro meccanico
L’essere vivente è un sistema termodinamico
o meglio…un sistema termodinamico aperto
L’essere vivente è un sistema termodinamico aperto ossia
una macchina termica
Da dove viene l’energia?
 Vie biochimiche di
produzione dell’energia
 NH2

C
N
N C
CH
O O O HC C
|| || || N N
-
O—P—O—P—O—P—OCH2
O
| | |
La funzione è
O- O- O-
H H ricaricare la
H H molecola di ATP:
moneta di scambio
HO OH dei processi
energetici
nell’organismo
Dove avviene la produzione di energia?
L’energia prodotta è trasformata in lavoro meccanico o altre
forme di energia

ATP
CO2 Lavoro elettrico
+
H2O La
Cr Sintesi chimiche

Trasformatori
~ Lavoro meccanico
Calore
Glic. PCr Energia Lavoro osmotico
O2 + o
Grassi Luce

ADP
 È possibile da un punto di vista fisico?

Da dove assumiamo energia?

Dai legami chimici degli Produciamo lavoro
alimenti (calorie) meccanico (Joule)

1 Kcal = 4.18 Joule

Reazioni esoergoniche e
reazioni endoergoniche:
da ogni mole di ATP si
sviluppano 5Kcal
Il rendimento di una qualsiasi macchina e quindi anche della
macchina umana quando compie una qualsiasi attività può
essere espresso da:
Lavoro meccanico (F.s)
espletato dal
movimento (joule)
lavoroprodotto
R= Per la fisica il rendimento è un numero
energiaspesa puro e infatti 1Kcal = 4.18 Joule

Misure metaboliche
(consumo di Ossigeno,
LA) (Kcal)

Il movimento più comune per

l’uomo è la locomozione
 Il movimento negli organismi
unicellulari: pseudopodi e
ciglia

Nei protozoi ciliati la

locomozione si effettua per
Nei protozoi (amebidi) il mezzo di numerose cilia e flagelli
movimento si effettua per vibratili
mezzo di pseudopodi, Il movimento avviene a spese di
emissioni citoplasmatiche ATP ma non è ancora presente una
di forma non costante proteina contrattile strutturata
I flagellati sono provvisti
di tubuli e di una
...per arrivare all’ Homo erectus
 che però ha un equilibrio piuttosto instabile e quindi…
La natura, nella evoluzione della
specie, ha realizzato, per i vertebrati,
onde sostenere gran parte del corpo,
un ponte flessibile e robusto
armonicamente distribuito fra arti
anteriori e posteriori con grande base
di appoggio e centro di gravità
relativamente basso.

L’uomo invece deve

costantemente ricorrere
all'apparato neuromuscolare
per dare stabilità al proprio
corpo.
 L’evoluzione
ha trasformato il treno anteriore, con funzione di appoggio, in
arto superiore, dotato di raffinata psicomotricità, tradotta
particolarmente dalla pinza (opposizione del pollice a livello
termino e sub-termino terminale alle altre dita): ciò ha
richiesto, tra l’altro, una verticalizzazione del rachide
nell’homo erectus e un trasferimento, a livello delle zone più
caudali della colonna e dell’apparato muscolo-legamentoso, del
carico e dei compiti di stabilizzazione e di equilibrio.
Il movimento diviene un processo coordinato dal sistema
nervoso centrale
 Bipedismo
Caratteristiche legate a postura e locomozione: morfologia
ossea poco specializzata in sinergia con un sistema nervoso
ben sviluppato.

Il corpo è sostenuto dagli arti posteriori che si

muovono alternativamente per permettere lo
spostamento; l’andatura è caratterizzata dall’azione
delle falcate che coinvolgono un movimento propulsivo
tallone-dita dei piedi.
La maggior parte delle scimmie sono abili ad essere
eretti, per orientarsi su un campo visivo ampio e per
camminare o correre e nello stesso tempo combattere
o portare piccoli.
I bonobo talvolta camminano eretti in modo da usare le
mani per trasportare cibo o altri oggetti.
L’importanza del piede e della sua azione di leva
 La funzione del piede
• Man is the only primate whose hallux lost divergence, and thus the
prehensile capacity. During locomotion the hallux is the last point of contact
with the ground before the leg is uplifted forward (toe-off phase).
•
Human footprints have various distinct features, including an S-shaped
pattern of load transmission from heel to hallux.

• The most important anatomo-functional change is the presence of the two

plantar arches (longitudinal and transverse), which allow tangent unloading of
part of the body weight.
 L’importanza della coda

The tail has a relevant role in posture and locomotion

 Many New World monkeys: howlers, spider and woolly
monkeys have a prehensile tail
 Tail is used as a fifth limb
 It is extremely specialized: very long and robust, with
high tactile sensitivy, the ventral surface is endowed
with dermatoglyphics like those on palmar and plantar
surfaces
 Permits a strong hold,so that limbs can be free to
perform other tasks
 Longer than front and hindlimbs, has a wide motion
radius; gives an excellent positional perception,
substantially independent from visual control
…usata anche per stabilizzare i primi Robot
Piani anatomici
Il baricentro del corpo o centro di applicazione della forza
peso

Nel corpo umano, con una

forma molto irregolare e con
una massa distribuita in modo
asimmetrico, il baricentro è
assai difficile da stabilire.

Geometria della postura corporea in posizione

Centro di massa e baricentro
 Collocazione del
baricentro

LINEA GRAVITARIA

BARICENTRO
Sinfisi pubica
D9 – D10

CONVENZIONALMENTE viene collocato a livello del nucleo

polposo fra D9 e D10 – SINFISI BUBICA (a c.a il 53 - 55%
dell’altezza totale dell’individuo).
il poligono di appoggio

Se dalla POSTURA ERETTA si

prolunga una linea verticale, dal
centro di gravità fino alla base
di appoggio, essa si va a cadere
nel mezzo della base di
appoggio, che è definita da un
POLIGONO (di forma quasi
trapezoidale), costituito dal
profilo laterale dei piedi e dalle
due linee immaginarie che
uniscono rispettivamente la
parte anteriore e quella
posteriore
 La postura è mantenuta in modo dinamico con oscillazioni
antero posteriori e latero laterali all’interno del poligono di
appoggio

LINEA GRAVITARIA: risultante delle diverse

forze che operano per mantenere il corpo in
equilibrio. NON E’ UNA LINEA IMMOBILE!

BARICENTRO

Perché il soggetto sia in equilibrio è necessario che la forza

o la risultante delle forze applicate al corpo cadano
all’interno del poligono di appoggio.
Per il mantenimento della posizione
eretta, la specie umana ha
sviluppato un’attività tonico-
posturale, differente dal tono di base,
che sfrutta contrazioni muscolari
riflesse, o meglio, isometriche
antagoniste ripetute.

Le reazioni posturali e le reazioni di raddrizzamento

regolano l’armonica coordinazione di atti motori che
opponendosi alla forza di gravità concorrono al
mantenimento dell’equilibrio
 POSTURA
meccanismi di regolazione

NERVOSI
Attività di tipo integrativo a vari livelli:
Aree corticali e sottocorticali, sistema limbico,
aree associative, gangli della base,
cervelletto, informazioni periferiche sensitivo-
sensoriali

Attraverso un controllo sugli effettori (fibre

muscolari) determinano il tono muscolare,
esercitando sulle UFCL, di volta in volta
sollecitate dalla forza di gravità nelle varie
condizioni, un'azione uguale e contraria a
quella della gravità al fine di mantenere la
postura

(postura come fenomeno attivo)

 POSTURA
meccanismi di regolazione

NON NERVOSI
sono saldati alle proprietà meccaniche
intrinseche delle unità funzionali capsulo-
legamentose (UFCL) che si adattano
qualunque sia la posizione da esse assunte
nello spazio

(postura come fenomeno passivo)

Il movimento volontario
Risposta riflessa
Vie ascendenti e vie
discendenti
Movimento di flessione ed estensione: i muscoli si inbiscono
reciprocamente per via riflessa
 Modalità di inserzione muscolo-
tendinee sulle articolazioni
i
din
n Osso
Te

Muscolo
Il sistema muscolo-scheletrico: la forza, generata durante la
contrazione, non è trasmessa allo scheletro in modo diretto, bensì
attraverso i tendini, che quindi rappresentano la struttura di
Osso connessione.

biarticolari

monoarticolari
pluriarticolari
Modello meccanico di Hill
(1949)
Il modello trasferito nel muscolo
Tipi di contrazione muscolare
 Anatomia della
cellula muscolare
scheletrica
La cellula muscolare
o fibra: ultrastruttura
Il sarcomero: unità funzionale del muscolo
Filamenti spessi e sottili
Come si contrae il sarcomero? Teoria dello scorrimento dei
miofilamenti: il sarcomero non si accorcia e non si allunga
 Dal macroscopico al microscopico

Fibre
Fibra muscolare

Miofibrilla
Filamenti sottili
Actina
Nuclei

Troponina Tropomiosina I A

Filamenti spessi
Miosina Z
Sarcomero
Ultrastruttura del sarcomero: le proteine contrattili actina e
miosina
 La miosina

MIOSINA
TESTA
Sito di legame dell’actina

Sito di legame dell’ATP Sito di

Catene leggere legame
dell’ATP
doppia elica Catene pesanti

COLLO

CODA
 Disposizione longitudinale dei filamenti spessi

Nel filamento spesso le molecole di miosina sono disposte con

polarità opposta
essenziale per il meccanismo della contrazione

la parte centrale del filamento è priva di teste (ponti

trasversi) per un ampiezza di 2500 Å
 Disposizione spaziale dei filamenti spessi

le teste delle molecole di miosina sono

disposte in modo elicoidale sfasate in senso
lineare di 143 Å l’una rispetto alla successiva

La miosina può stabilire rapporti

con l’actina per mezzo dei
ponti trasversali
 La molecola di miosina

Dominio motore
Sito di
scissione enzimatica
legame
dell’actina
ollo
C
Catena essenziale
Catena regolatrice

Sito di legame
dell’ATP

MEROMIOSINA
LEGGERA
S2 S1
MEROMIOSINA PESANTE
Filamento sottile
 Arrangiamento di un filamento sottile

Actina è una proteina globulare (actina G) che polimerizza a formare le

catene di actina F.
Ciascun monomero di actina G presenta un sito attivo per la miosina
muscolare che in condizioni di riposo, è mascherato dalla tropomiosina.
Cap Z

L
I
N
E
A
Troponina Z
Tropomodulina TnC che lega il Ca2+ Tropomiosina
TnI subunità Inibitrice
TnT la subunità che
lega la tropomiosina.
 La funzione della Titina e
della nebulina

Proteina costituita da un segmento elastico a livello della

banda I
e da un segmento inestensibile a livello della banda A.
Filamento sottile
A st
ira
m
en
to
B

C Titina
Linea Z
Miosina
Titina e nebulina
 Quadro riassuntivo della rete proteica presente a
livello del sarcomero e delle funzioni

α actinina actina
Filamento spesso miosina tropomiosina

titina

nebulina troponine
tropomodulina
desmina

Rete di proteine con funzioni diverse:

Contrattile Strutturale Regolatrice

 Il muscolo è un organo
effettore o attuatore

Particolari
proprietà della
sinapsi
e funzione delle
proteine
regolatrici

Unica struttura in grado di

produrre lavoro meccanico
 Il ciclo dei ponti e la centralità dell’ATP: modello a due stati
Huxley 1957

S1 = motore: testa del filamento di miosina; S2 elemento elastico non smorzato:

molla
Modello a tre possibili stati
Attaccato-distaccato-
attaccato e ruotato: Huxley
e Simmons 1971

in funzione dell’angolo
formato dalle teste
miosiniche il muscolo in
contrazione si può
accorciare-allungare o
rimanere alla stessa
lunghezza (isometrico)
Il ciclo dei ponti:
fase 1 e 2
Il ciclo dei ponti:
fase 3 e 4
Il ciclo dei ponti fase 5 e 6
 Accoppiamento eccitazione
contrazione: muscolo rilasciato
Accoppiamento eccitazione contrazione: ruolo regolatore di
tropomiosina e troponina
 Rotazione della
testa della miosina
Lavoro dei ponti
↓
movimenti angolari della parte
del collo della miosina,
(braccio di una leva)

100 Å

La resistenza allo scivolamento

dei filamenti, dà come risultato
una deformazione dei ponti che
genera forza.
 Conclusioni

I ponti funzionano sequenzialmente → sviluppo della contrazione continuo

Occorre fornire ATP per il funzionamento del ciclo formazione-rottura dei ponti
 Funzione del Calcio
Il legame tra miosina ed actina → la
contrazione
in sé, non è Calcio-dipendente

ma per avvenire richiede Calcio

 Troponina I C T I CT

Actina

Ca2+ Ca2+

Miosina
Ca2+

Actina Siti di legame

Miosina

Il sistema troponina-tropomiosina ha funzione di inibitore dell’apparato contrattile

 Placca motrice Fibra
nervosa
motoria
Le fibre vengono attivate dalle fibre
nervose motorie tramite le placche
motrici.
Il potenziale d’azione viene innescato
dal potenziale postsinaptico delle
placche motrici (potenziale di
placca).
Placca motrice

sezione fibra muscolare

 SNC
Accoppiamento

Motoneurone α

le e
nz on
te azi
ia
po ag
op
Placc pr
a mo
trice Ca2+

eccitazione
contrazione
 Tubuli trasversi,
reticolo sarcoplasmatico
triade
I tubuli T consentono il
propagarsi della
depolarizzazione dalla
superficie, verso l’interno
della cellula muscolare.

L’insieme di due cisterne

terminali e del tubulo T
compreso tra di loro
costituisce la triade
 Recettori
Sarcolemma

Recettore per la rianodina

Recettore diidropiridinico
voltaggio dipendente

Tubulo T

CONTRAZIONE
Il rilascio del calcio
 acoppiamento eccitazione-contrazione-
riassunto-

Eccitazione
1. un impulso nervoso arriva alla placca motrice
2. si genera un potenziale d’azione
3. il potenziale d’azione depolarizza il sarcolemma
4. la depolarizzazione a livello dei tubuli T causa una modificazione
conformazionale dei canali Ca2+ voltaggio-dipendenti DHPR
5. ciò determina l’interazione con i RyR e il rilascio di Ca2+ dalle
cisterne

Contrazione
1. il Ca2+ rilasciato satura i siti di legame di TnC
2. induzione di modificazioni conformazionali di complesso troponinico
3. liberazione dei siti attivi di legame dell’actina
4. legame tra la testa della miosina e l’actina
5. il ciclo dei ponti determina la contrazione
Il fenomeno elettrico genera
l’onda meccanica
Periodo di latenza
Tempo di
contrazione
Scossa singola
Tensione

0 50 100 150 200

Tempo (msec)
V

Potenziale
 La forza
sviluppata dal
sarcomero
dipende dalla
lunghezza e
quindi dal
numero di ponti
formati
T- f(l) sarcomero
 Relazione frequenza-tensione

stimolo stimolo stimolo

Quello che si somma è il fenomeno meccanico

 Si arriva al tetano fuso

Tetano fuso
Tensione relativa

2 Tetano non fuso

3
Contrazione
1

S S S S S S Stimoli ripetuti
100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000

Tempo (ms)
 L’aumento di tensione prodotta
per aumento della frequenza di stimolazione

• Stiramento elementi elastici in serie

• Numero dei ponti formati

(concentrazione intracellulare di Ca2+)
Biomeccanica del muscolo isolato
 a) Il muscolo passivo
La struttura elastica del muscolo: Diagramma stiramento-
allungamento:stress-strain

ε = ∆ l/l0 ε
Strain
P P=
f(ε )
Stress
 Elastico ideale: la legge di Hooke

F
Fmax

l l0 l

F/A = Y (l - l0)/l0
Il muscolo non è un elastico
ideale ed è un elastico
composto da elastina e
collagene: due pendenze!
Isteresi: il ritorno è diverso dall’andata. Un sistema ideale non ha
isteresi!

Fmax

l0 l

Energia dissipata per attrito contro la viscosità del

muscolo
Risposta di un sistema meccanico ad una azione: Sistema ideale
o di ordine zero caratterizzato da un’unica componente – elastica-

Analogo elettrico
 2. Sistema reale è un sistema visco-elastico: la molla si muove in un
mezzo dotato di viscosità.
Sistema del I ordine. La risposta è caratterizzata dalla costante di tempo

Elemento
elastico

Attenuatore
η (viscosità)
 3. Componente
inerziale: il sistema
reale è dotato di
massa: risposta
oscillatoria smorzata
b) Il muscolo isolato in contrazione: la forza biomeccanica
sviluppata

isometrica (lunghezza costante) → P ≥ F

tendine
muscolo
tendine

isotonica (tensione costante) → P < F

 Leva Relazione potenza-carico
Trasduttore

P=F
P>F
P<F
 Il muscolo stirato passivamente può solo allungarsi
In contrazione il muscolo si può allungare-accorciare o mantenere
la propria lunghezza

Contrazione concentrica: lavoro positivo

La forza generata è sufficiente a vincere la resistenza

il muscolo si accorcia quando si contrae

Contrazione eccentrica: lavoro negativo

La forza generata è insufficiente a vincere la resistenza imposta al muscolo

le fibre muscolari si allungano anche se stanno contraendosi.
Relazione tensione-lunghezza: il
lavoro meccanico compiuto dal
muscolo in toto
Diversa disposizione delle fibre
 Leva isotonica
Stop Fotocellula

Leva

Peso

Muscolo
Accorciamento (mm) Contrazione isotonica

dl/dt

stimolo Tempo (ms)

 Confronto contrazione
isotonica-isometrica (una contrazione realmente isotonica non
esiste!!)

Isotonica

Isometrica

Tempo (ms)
Accorciamento (mm) 4
In funzione del carico

3 Carico leggero

2
Carico intermedio

1
Carico pesante

0
20 40 60 80 100
stimolo Tempo (ms)
 Relazione forza-velocità
V0 massima velocità di accorciamento
Velocità di accorciamento (senza carico) ATP-asi

massima tensione isometrica

(velocità zero)
allungamento

Carico (Tensione)
Velocità di

F0
Accorciamento isotonico Contrazione in
allungamento
 P = ∫ F dv
Il rendimento della macchina muscolare:
Facciamo I
conti
Architettura muscolare

Paralleli Pennati Multipennati

 Acc. θ
PCSA
1
CSA θ
2

Acc.

A B C
Effetti dell’architettura del muscolo
sulla funzione
↑ Forza Gastrocnemio
Pennate (ristretto ambito di lunghezze)
↓ Distensibilità

Parallele ↑ Distensibilità Muscoli flessori

(ampie variazioni di lunghezza)
 Diversa PCSA

200 200

PCSA grande
Forza (N)

Forza (N)
PCSA grande
100 100
PCSA piccola
PCSA piccola

0 10 20 30 0 10 20 30
Lunghezza (cm) Velocità (cm/s)
 Diversa lunghezza delle fibre

100
100
Fibre lunghe 80
80
Forza (N)

Forza (N)
60
60 Fibre lunghe
40
40 Fibre corte
20 Fibre corte
20

5 10 15 20 25 5 10 15 20 25
Lunghezza (cm) Velocità (cm/s)
 Riassumendo
• La forza del muscolo è proporzionale alla
sua sezione trasversale
• La velocità del muscolo è proporzionale
alla lunghezza della fibra
• La sezione trasversale è la somma delle
aree di ciascuna fibra nel muscolo

L’effetto si può osservare sui diagrammi tensione-lunghezza e forza-velocità.

 Note di Biomeccanica

Sistema Muscolotendineo MACCHINA

Macchina fisiologica Parti rotanti

Sistema di leve

Cilindri Fili
(Ossa) (Muscoli)
 Contatto
scorrevole Leva composta con
Carico carico all’estremità
F

θ 0
vantaggio meccanico

P S
=
F lθ 0

Estremità
fissa
Leva I tipo
Leva II tipo
Leva III tipo
 Inserimento sulle articolazioni

biarticolari

monoarticolari
pluriarticolari
 Ruoli assunti dal muscolo
Agonista Il muscolo più importante che esegue il
movimento
Antagonista Il muscolo che eseguie il movimento opposto
al muscolo agonista.
Il muscolo antagonista agisce anche come
modulatore ovvero, mantenendo un certo
tono, assicura la giusta direzione del
movimento.
Sinergico Aiuta nel movimento l'agonista

Fissatore Con una contrazione statica o isometrica, fissa

saldamente i segmenti sui quali un altro
segmento si muove.
Neutralizzatore La sua contrazione neutralizza l'azione di altri
e guidatore muscoli agonisti, soprattutto biarticolari
 Il muscolo
cardiaco ha
proprietà di
muscolo
scheletrico e di
muscolo liscio