Sie sind auf Seite 1von 157

NORDRHEIN-WESTFALEN ZENTRALABITUR 2012

Biologie Grundkurs Abitur


Zusammenfassung der relevanten Themen



Autor: Christoph Hocks





NORDRHEIN-WESTFALEN ZENTRALABITUR 2012






Biologie Grundkurs Abitur
Zusammenfassung der relevanten Themen



Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks





Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

Inhaltsverzeichnis
1. DNA als Erbtrger: Struktur und Funktion ...................................................................... 4
a. Experiment von Griffith (1928) und Avery (1944): Ansatz, Ergebnis, Aussage ........ 4
b. Regeln von Chargaff .................................................................................................... 5
c. DNA-Strukturmodell: Molekularer Aufbau (Bausteine, molekulare Anordnung,
Polaritt, etc.) .................................................................................................................... 5
d. Entwicklung des Doppelhelixmodells von Watson und Crick ................................... 6
2. Die DNA-Replikation ........................................................................................................ 7
a. Replikationsmodelle: konservativ, semikonservativ, dispers ................................... 7
b. Experimenteller Beweis fr den Replikationsmodus: das Meselson-Stahl-
Experiment ......................................................................................................................... 8
c. Ablauf und Enzyme der Replikation ........................................................................... 9
3. DNA-Analyse / DNA-Isolierung ...................................................................................... 11
a. Organisations- und Verpackungsebenen der DNA, Transportform versus
Arbeitsform der DNA ....................................................................................................... 11
b. Erforderliche Manahmen zur Isolierung pflanzlicher DNA aus Tomate
einschlielich der Bedeutung der Schritte und Chemikalien ......................................... 13
c. Die Polymerasekettenreaktion (PCR): Ablauf, Voraussetzungen, Anwendungen . 13
d. Sequenzierung von DNA: biochemische Reaktionen, Ablauf, Ergebnis ................. 15
e. Gelelektrophorese .................................................................................................... 16
4. Proteinbiosynthese ....................................................................................................... 16
a. Bau und Funktionen von RNA (mRNA, tRNA, rRNA) ............................................... 16
b. berblick Proteinbiosynthese .................................................................................. 17
c. Genetischer Code (Eigenschaften, Code-Sonne) ..................................................... 17
d. Transkription (Phasen, Vorgnge, beteiligte Molekle, Enzyme) ........................... 18
e. Translation (Phasen, Vorgnge, beteilige Molekle, Enzyme) ................................ 19
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

f. Vergleich Replikation und Proteinbiosynthese (Unterschiede und
Gemeinsamkeiten) .......................................................................................................... 21
g. Vergleich Proteinbiosynthese bei Eukaryoten und Prokaryoten (Ort, zeitlicher
Ablauf, Spleivorgang: Introns, Exons, alternat. Spleien) ........................................... 22
5. Mutationen .................................................................................................................... 23
a. Historische Entwicklung des Genbegriffs: Was ist ein Gen? (Begriffe: Genom,
proteinkodierendes Gen, RNA-kodierendes Gen erlutern) ......................................... 23
b. Mutagene (bestimmte Strahlungsformen und Chemikalien) ................................. 24
c. berblick Mutationstypen (Genommutationen, Chromosomenmutationen,
Genmutationen) .............................................................................................................. 26
d. Verschiedene Formen der Genmutationen und ihre Auswirkungen ...................... 26
e. Mutationen auf DNA-, Aminosuren- und Proteinebene beschreiben und ihre
Auswirkungen beurteilen knnen................................................................................... 27
f. Beispiele: Sichelzellanmie, Mukoviszidose ............................................................ 29
6. Genregulation ................................................................................................................ 30
a. Regulation bei Prokaryoten (Operon-Modell, Substratinduktion,
Endproduktrepression) .................................................................................................... 30
7. Klassische Genetik, Cytogenetik, Humangenetik .......................................................... 33
a. Mendelsche Regeln der Vererbung .......................................................................... 33
b. Grundlagen: Phnotyp, Genotyp .............................................................................. 35
c. Chromosomen und Karyogramme ........................................................................... 35
d. Genommutationen/Aneuploidie: autosomale (Trisomie 21), gonosomale (Turner,
Klinefelter, etc.) ............................................................................................................... 36
e. Genetische Beratung, Prnatale Diagnostik: Amniozentese, Chorionzottenbiopsie,
Polkrperchendiagnostik ................................................................................................ 42
f. Meiose, Genkopplung, Crossing-Over, Erb- / Kreuzungsschema ............................ 45
g. Die Vererbung der Blutgruppen ............................................................................... 49
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

h. Analyse von Erbgngen: autosomal-dominant, autosomal-rezessiv, gonosomal-
dominant, gonosomal-rezessiv ....................................................................................... 51
i. Kenntnisse zu den im Unterricht behandelten Erbkrankheiten ............................. 53
Literatur- und Quellenverzeichnis ............................................................................................ 54


Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

Abb. 1: Versuch von Griffith
1. DNA als Erbtrger: Struktur und Funktion
a. Experiment von Griffith (1928) und Avery (1944): Ansatz, Ergebnis,
Aussage

Zu dieser Zeit war bekannt, dass sich die genetischen Informationen im Zellkern auf den
Chromosomen befinden.
Ansatz bei Griffith. Er entdeckte zwei Stmme von Pneumokokken (Bakterien): einen krank-
heitserregenden (virulenten) S-Stamm (S = smooth), der mit einer Polysaccharidkapsel um-
hllt, und somit vor den Verteidigungsmechanismen des Immunsystems geschtzt ist, und
einen R-Stamm (R = rough), der durch Mutation die Fhigkeit zur Bildung der Schutzkapseln
verloren hat und somit nicht virulent ist. Er fhrte vier verschiedene Teilversuche aus:
1. Er injizierte Musen leben-
de R-Zellen
2. Er injizierte Musen leben-
de S-Zellen
3. Er injizierte Musen hitze-
gettete S-Zellen
4. Er injizierte Musen eine
Mischung aus Bakterien des
R-Stammes und hitzeget-
teten, und damit ebenfalls
nicht virulenten, S-Zellen
Ergebnis bei Griffith. S-Zellen tteten die meisten Muse, R-Zellen hingegen waren unge-
fhrlich. Auch die abgetteten S-Zellen waren nicht virulent. Trotzdem beide Stmme in die-
ser Verfassung an sich nicht virulent waren, starben die Muse, wenn er ihnen die Mischung
der Stmme injizierte.
Aussage bei Griffith. Die toten S-Zellen waren in der Lage gewesen, die Eigenschaft, Kapseln
zu bilden, auf die lebenden, nicht virulenten R-Zellen zu transformieren und sie damit zu
virulenten S-Zellen umzuformen. Dieser Vorgang wird Transformation genannt.
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

Ansatz bei Avery. Averys Versuch baute auf den Erkenntnissen auf, die Griffith gewonnen
hatte. Er trennte die abgetteten S-Pneumokokken in ihre Bestandteile (Polysaccharide, Pro-
teine, DNA) und setzte sie jeweils einzeln Kulturen von R-Pneumokokken zu.
Ergebnis bei Avery. Unter den Nachkommen der R-Pneumokokken erzeugten nur diejenigen
Polysaccharidkapseln, deren Kulturen mit DNA vermischt worden waren. Er wiederholte den
Versuch, behandelte die zugesetzte DNA aber zuvor mit DNA-zerstrenden Enzymen. Die
Kapseln wurden nicht mehr erzeugt.
Aussage bei Avery. Er bewies mit seinem Versuch, dass die Informationen fr die Ausbildung
bestimmter Merkmale in der DNA der Bakterien enthalten sind und in dieser Form auf ande-
re Zellen bertragen werden knnen.

b. Regeln von Chargaff

1. Die Gesamtmenge der Purinbasen (A+G) in einer Probe entspricht der Gesamtmenge
der Pyrimidinbasen (C+T) A+G = C+T
2. Die Menge an Adenin stimmt mit der Menge des Thymins berein. Cytosin ist stets in
derselben Menge vorhanden wie Guanin A = T C = G
3. Das Verhltnis von (A+T) zu (C+G) ist in den DNA-Proben aus verschiedenen Organis-
men unterschiedlich
Purinbasen sind Adenin und Guanin, Pyrimidinbasen sind Cytosin und Thymin. Dies kann
man sich mithilfe des y in den Pyrimidinbasen merken.

c. DNA-Strukturmodell: Molekularer Aufbau (Bausteine, molekulare
Anordnung, Polaritt, etc.)

Bausteine der DNA. Die DNA ist ein kettenfrmiges, unverzweigtes Makromolekl. Sie be-
steht aus Desoxyribose, Phosphorsure und vier verschiedenen organischen Basen, die ne-
ben Kohlenstoff- auch Stickstoffatome enthalten. Die Basen unterteilen sich in Purine und
Pyrimidine und paaren sich ber Wasserstoffbrckenbindungen. Sie sind fr den Informati-
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

onsgehalt der DNA verantwortlich. Desoxyribose bildet einen Ring aus fnf C-Atomen, Phos-
phorsure wirkt als Verbindungsstck zwischen den einzelnen Desoxyribose-Moleklen.
Pyrimidine (Cytosin, Thymin) einfacher Ring aus sechs Atomen
Purine (Adenin, Guanin) Doppelringsystem
Molekulare Anordnung. Die Kettenglieder
der DNA werden Nukleotide genannt. Sie
bestehen aus je einem Molekl Desoxyri-
bose, einer Phosphatgruppe und einer der
vier Basen. Verbindungen aus Desoxyribose
und einer der vier Basen nennt man Nukle-
oside. Ein DNA-Molekl besteht aus vielen
Millionen Nukleotiden, wobei die Desoxyri-
bosen stets ber eine Phosphatgruppe mit-
einander verbunden sind. Dies wird das
Zucker-Phosphat-Rckgrat genannt, woran
die Basen angehngt sind.
Polaritt. Die C-Atome der Pentose-Ringe
werden von 1 bis 5 durchnummeriert.
Demnach steht immer das C-5-Atom eines
Desoxyribosemolekls ber eine Phosphatgruppe mit dem C-3-Atom des nchsten Zucker-
moleklrests in Verbindung. Die Polaritt besteht darin, dass das DNA-Molekl an seinem 5-
Ende eine Phosphatgruppe und am 3-Ende eine OH-Gruppe trgt.

d. Entwicklung des Doppelhelixmodells von Watson und Crick

Durch die Untersuchung mit Rntgenstrahlen haben Watson und Crick erkannt, dass die
DNA eine schraubenfrmige Struktur (Strickleiter) haben muss. Sie nahmen an, dass zwei
DNA-Ketten ber die gesamte Lnge des Molekls schraubig umeinander gewunden sind,
also eine Doppelhelix bilden. Als Durchmesser der Doppelhelix berechneten Sie 2nm.
Abb. 2: Aufbau der DNA
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

Die weitere Untersuchung der Basenpaarung von Watson und Crick zeigte, dass sich Thymin
mit Adenin und Cytosin mit Guanin zusammenschlieen. Zwischen Adenin und Thymin bil-
den sich zwei Wasserstoffbrckenbindungen und zwischen Guanin und Cytosin eine strkere
Bindung mit drei Wasserstoffbrcken.
Die beiden DNA-Einzelstrnge sind zueinander komplementr. Die Strnge sind antiparallel,
weil die 53-Richtung entgegengesetzt luft. Heute wei man, dass die Basen der Nukleo-
tide die Buchstaben des genetischen Alphabets darstellen. Sie kodieren die Erbinformatio-
nen durch ihre Reihenfolge.

2. Die DNA-Replikation
a. Replikationsmodelle: konservativ, semikonservativ, dispers

Es gibt drei verschiedene denkbare Modelle der Replikation, wobei der tatschliche Replika-
tionsmodus semikonservativ ist.
Konservativ. Das ursprngliche
DNA-Molekl bleibt vollstndig er-
halten und das Tochtermolekl be-
steht aus zwei neu gebildeten Strn-
gen.
Semikonservativ. Es entstehen ge-
nau genommen zwei neue DNA-
Molekle, die jeweils aus einem
Strang der ursprnglichen DNA und
einem neu synthetisierten Strang
bestehen.
Dispers. Die beiden ursprnglichen DNA-Strnge sind in Bruchstcke zerfallen und werden
nach der Replikation wieder verbunden. Nach der Replikation besteht jeder der beiden DNA-
Molekle aus einer gestckelten Mischung aus neuer und alter DNA.
Abb. 3: Replikationsmodelle
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

b. Experimenteller Beweis fr den Replikationsmodus: das Meselson-
Stahl-Experiment

Fragestellung. Meselson und Stahl wollten herausfinden, welcher Replikationsmodus beim
Erbgut vorliegt, also nach welcher oben genannten Methode die DNA identisch verdoppelt
wird.
Durchfhrung. Meselson und Stahl lieen Bakterien auf einem Nhrboden wachsen, der das
schwere Stickstoffisotop
15
N enthielt. Dieses Isotop enthlt ein Neutron mehr als blich,
wodurch es eine grere Masse und eine hhere Dichte aufweist. Die auf diesem Nhrboden
gezchteten Bakterien enthielten so schweren Stickstoff in beiden DNA-Strngen. Durch die
Dichtegradientenzentrifugation, ein physikalisches Trennverfahren, lassen sich verschieden
schwere Molekle voneinander trennen, dadurch dass die Zentrifugalkraft die schwereren
weiter nach unten in das Rhrchen drckt. Bei der Zentrifugation sedimentierte sich die
15
N-
DNA so weiter nach unten. Fr die Dauer einer Zellteilung wurden diese Bakterien nun in ein
Medium mit leichtem
14
N-Stickstoff berfhrt. Anschlieend lieen sie die DNA ein weiteres
Mal replizieren.
Abb. 4: Meselson-Stahl-Experiment
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

Ergebnis. Die auf dem leichten Nhrboden replizierte DNA war zunchst mittelschwer, d.h.
die Dichte der Bakterien-DNA lag nun zwischen der schweren
15
N-DNA und der leichten
14
N-
DNA, die alten DNA-Strnge waren nicht erhalten geblieben. Nach der zweiten Replikation
fanden die Forscher zwei gleich starke Banden: eine auf mittlerer Hhe und eine auf der H-
he der
14
N-DNA.
Aussage. Da die Bande nach der ersten Replikation in der Mitte lag zwischen schwerer und
leichter DNA, muss die neu replizierte Bakterien-DNA zu gleichen Teilen aus der schweren
und der leichten DNA bestehen. Die DNA-Strnge blieben nicht erhalten, die konservative
Replikation war widerlegt. Eine Bande auf Hhe der
14
N-DNA nach der zweiten Replikation
ist nur mglich, wenn die DNA-Strnge bei der Replikation vollstndig erhalten bleiben und
als Vorlage zur Synthese neuer Strnge dienen. Somit war die disperse Replikation widerlegt,
und die semikonservative Replikation gleichzeitig belegt.

c. Ablauf und Enzyme der Replikation

Das Grundprinzip der Replikation. Die Vervielfltigung der DNA beruht auf der komplemen-
tren Basenpaarung. Dadurch, dass jede Base nur mit der jeweils komplementren Base ge-
paart werden kann, kann ein einzelner Strang als Matrize zur Synthese des Komplemen-
trstranges dienen. Ziel ist die genetisch identische Verdopplung des DNA-Doppelstranges.
Komponenten der Replikation.
DNA-Strang als Matrize
Nukleosidtriphosphate (ATP, GTP, CTP, TTP)
Primer, an die die ersten Nukleotide geknpft werden
Enzyme mit spezifischer Funktion:
Enzym Funktion
Topoisomerase Setzt gezielt Schnitte um Entwindung zu er-
leichtern, verknpft Trennstellen spter
wieder und verhindert Torsionen (Spannun-
gen im Molekl)
DNA-Helicase Trennung der DNA-Strnge und Entwindung
des DNA-Molekls
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

Primase Bildung der Primer
DNA-Polymerase III Heftet in 5-3-Richtung Nukleotide an den
Primer
DNA-Polymerase I Entfernt die RNA-Primer und ersetzt sie
durch Desoxyribonukleotide
DNA-Ligase Schliet die Lcken zwischen den Okazaki-
Fragmenten

Ablauf der Replikation. Zuerst vermindert die Topoisomerase die Verdrillung der DNA. Sie
setzt gezielt Schnitte (spaltet das Zucker-Phosphat-Rckgrat), um die Entwindung der DNA zu
erleichtern. Die Trennstellen verknpft sie spter wieder. Dann entwindet die DNA-Helicase
den Doppelstrang und spaltet unter ATP-Verbrauch die Wasserstoffbrckenbindungen der
DNA-Strnge. SSB-Proteine (single-strand binding proteins) verhindern, dass sich die Strnge
nicht sofort wieder verbinden. So entsteht eine Replikationsgabel, wie beim ffnen eines
Reiverschlusses. Dies geschieht an mehreren Orten gleichzeitig, wodurch sich sogenannte
Replikationsblasen bilden, die immer grer werden, bis sie verschmelzen.
Nun dienen die Einzelstrnge als Vorlage. Die Primase, eine RNA-Polymerase, erstellt ein
kurzes RNA-Stck, das zu der DNA-Vorlage komplementr ist. Dieser Primer dient als Start-
punkt fr die eigentliche Replikation. Die DNA-Polymerase III setzt nun an dem Primer an
und verlngert den neuen Strang in 5-3-Richtung, wobei sie im Zellplasma frei schwimmen-
de Desoxyribonukleotide an die 3-OH-Gruppe des Zuckers am Ende eines wachsendes DNA-
Abb. 5: Die Replikation
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

Stranges anfgt. Deshalb kann die Polymerase III nur an einem der beiden Strnge der Heli-
case folgen und ihn kontinuierlich verlngern. Diesen Strang nennt man Leitstrang. Am ande-
ren Elternstrang synthetisieren die Polymerasen den Folgestrang von der Replikationsgabel
weg. Somit muss die Polymerase am Folgestrang immer wieder direkt hinter der Helicase
ansetzen und kann nur diskontinuierlich synthetisieren. Es entstehen kurze DNA-Fragmente,
die man Okazaki-Fragmente nennt.
Die DNA-Polymerase I ersetzt die RNA-Primer durch vollwertige Desoxyribonukleotide. Das
Enzym DNA-Ligase verknpft die Okazaki-Stcke, die nach ihrem Entdecker, einem japani-
schen Biochemiker, benannt sind, sodass ein zusammenhngender Strang entsteht. Wenn
sich nun die Proteine entfernen, bilden sich automatisch wieder Wasserstoffbrcken zwi-
schen den komplementren Basenpaaren und zwei DNA-Doppelstrnge, jeweils zur Hlfte
aus alter und neu synthetisierter DNA bestehend, sind entstanden.

3. DNA-Analyse / DNA-Isolierung
a. Organisations- und Verpackungsebenen der DNA, Transportform ver-
sus Arbeitsform der DNA

Notwendige Fachbegriffe.
Fachbegriff Bedeutung
Chromosomen Sind bei Eukaryoten die Trger der Erbin-
formationen und bestehen aus zwei identi-
schen DNA-Doppelstrngen (Chromatiden)
und Proteinen (Histone). Chromosomen
knnen in unterschiedlicher Form vorliegen.
Jede menschliche Krperzelle besitzt 23 ho-
mologe Chromosomenpaare, wobei je ein
Partner der Paare von Vater bzw. von der
Mutter geerbt ist.

Chromatin Ist das Material, aus dem die Chromosomen
bestehen. Es handelt sich um einen Komplex
aus DNA und Proteinen, u.a. Histone.

Nukleosom Organisationseinheit bestehend aus von
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

Histonen aufgebauten Proteinkomplexen,
um die die DNA gewunden ist.

Histon Stark basische Proteine, die im Zellkern
Komplexe mit der DNA ausbilden und damit
zur Ausbildung der typischen Chromoso-
menstruktur beitragen.


Ebenen der DNA-Verpackung. Die Verpa-
ckung der DNA vollzieht sich in mehreren
Schritten. Zunchst bilden DNA und Histon-
proteine ein Nukleosom. Die perlschnurartig
aufgereihten Nukleosomen lagern sich dann
zu einer Faser von ca. 30 nm Durchmesser
zusammen. Die 30nm-Faser kann sich ihrer-
seits wiederum zu bergeordneten Struktu-
ren auffalten. Die exakte Geometrie des
Chromatins jenseits der 30nm-Faser ist nicht
bekannt und mglicherweise nicht genau
definiert. Die hchste Verpackungsdichte
erreicht das mitotische Chromosom (ganz
unten), das im Verlauf einer jeden Zellteilung
ausgebildet wird.
Transportform versus Arbeitsform der DNA.
Die als Chromosomen verdichtete DNA besitzt
den Zweck der Komprimierung und ist als Transportform bekannt. Die DNA-Fden des Men-
schen wren dekomprimiert ca. 2 Meter lang, sodass es notwendig ist, die Molekle stark zu
verdichten, um sie transportieren zu knnen. Muss jedoch mit der DNA gearbeitet werden,
muss sie also z.B. repliziert werden, so kann die Basenabfolge nur dann abgelesen werden,
wenn die DNA zuvor entspiralisiert, also entpackt wurde.
Abb. 6: Verpackungsebenen der DNA
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

b. Erforderliche Manahmen zur Isolierung pflanzlicher DNA aus Toma-
te einschlielich der Bedeutung der Schritte und Chemikalien

Notwendige Schritte und ihre Bedeutung.
1. Wasser, Splmittel und Kochsalz in einem Becherglas mischen.
2. Tomate verkleinern und ggf. zerdrcken, um die Zellwnde der Pflanzenzellen aufzu-
brechen.
3. Die Tomatenstcke zur Mischung hinzugeben. Das Splmittel bricht die Zellmembra-
nen sowie die Zellkernwand auf, sodass die DNA freigelegt wird. Das Salz erhht die
Lslichkeit der DNA whrend der Prparation.
4. Erwrmen des Becherglases und der Mischung auf 60 Grad, um den Prozess zu be-
schleunigen und um DNA abbauende Proteine denaturieren zu lassen (DNAsen).
5. Mischung in Eisbad abkhlen lassen, um eine Schdigung der DNA zu verhindern.
6. Filtrieren der Mischung, um die festen Zellwandbestandteile von der DNA zu trennen.
7. Hochprozentiges kaltes Ethanol hinzugeben, um die DNA zu frben und sie sichtbar
zu machen.

c. Die Polymerasekettenreaktion (PCR): Ablauf, Voraussetzungen, An-
wendungen

Voraussetzungen. Zur Durchfhrung der PCR bentigt man neben der zu vervielfltigenden
DNA die vier Desoxyribonukleotide, zu der zu vervielfltigenden DNA passende Primer und
die Taq-Polymerase, eine DNA-Polymerase III, die aus heien Quellen gewonnen wird und so
auch eine Erhitzung ber 94C bersteht.
Ablauf. Die PCR ist im Grunde genommen ein knstliches Verfahren, das die Replikation
nachahmt. Ein PCR-Zyklus besteht aus drei sich wiederholenden Schritten.
1. Denaturierung
2. Hybridisierung
3. Polymerisation
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

Zunchst wird die Probe auf 94C erhitzt, um eine
Denaturierung der DNA zu erreichen, sodass die
Doppelhelix sich trennt und Einzelstrnge vorlie-
gen. Eine normale DNA-Polymerase III wrde bei
dieser Temperatur auch denaturieren und un-
brauchbar werden. Deshalb verwendet man die
Taq-Polymerase, eine aus heien Quellen gewon-
nene DNA-Polymerase III, die auch hohe Tempera-
turen unbeschadet bersteht. Die Probe wird auf
65C abgekhlt um eine erneute Zusammenlage-
rung der Einzelstrnge zu verhindern. Anschlieend
lagern sich die zuvor synthetisierten DNA-Primer
an die Einzelstrnge an, sie hybridisieren. In einem
dritten Schritt erfolgt bei einer Temperatur von
72C (Temperaturoptimum der Taq-Polymerase)
die DNA-Synthese, indem die Taq-Polymerase an
die Primer bindet und sie in 5-3-Richtung verln-
gert. Zu beachten ist, dass die Polymerase nicht
stoppen kann, sodass sie einen Teil der DNA repli-
ziert, der nicht gebraucht wird. So entstehen erst
am Ende des dritten Zyklus doppelstrngige DNA-
Stcke, die nur die Zielsequenz enthalten.
Anwendungen. Das bekannteste Feld der Anwendungen ist die Kriminaltechnik. Die PCR
wird eingesetzt, um eine geringe Menge gefundener DNA zu vervielfltigen und in der Lage
zu sein, ein genetisches Profil des Tters zu erstellen. In der Lebensmittelanalytik kann man
mithilfe der PCR fremde Gene in Lebensmitteln nachweisen und auch in der Evolutionsbiolo-
gie kommt die PCR-Methode zum Einsatz. Mit ihr kann der Verwandtschaftsgrad zwischen
verschiedenen Arten und Gattungen relativ genau bestimmt werden. Auffllig ist also die
Vielfalt der Mglichkeiten, die die PCR-Methode mit sich bringt.

Abb. 7: Die PCR-Methode
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

d. Sequenzierung von DNA: biochemische Reaktionen, Ablauf, Ergebnis

Biochemische Reaktionen. Die Sequenzierung von DNA beruht auf dem Prinzip der DNA-
Replikation, mit dem Unterschied, dass nur ein Einzelstrang bentigt wird, der dann von der
DNA-Polymerase repliziert wird. Die DNA-Polymerase III verlngert den Primer, indem sie die
Desoxyribonukleotide an die 3-OH-Gruppe anfgt. Wenn jedoch ein verndertes Nukleotid
(Didesoxyribonukleotid) eingefgt wird, bricht der Vorgang ab, denn durch die fehlende OH-
Gruppe kann die DNA-Polymerase III
keine Nukleotide mehr anfgen.
Ablauf. Zunchst wird die DNA durch
Denaturierung in Einzelstrnge gespal-
ten, die man dann mit radioaktiv mar-
kierten Primern hybridisiert. Diese Pri-
mer sind speziell hergestellt worden
und sind komplementr zum 3-Ende
des DNA-Stranges. Die Probe wird auf
vier Reagenzglser verteilt, wobei in
jedem Reagenzglas die vier DNA-
Nukleosidtriphosphate und eine geringe
Menge je eines der modifizierten Nuk-
leosidtriphosphate enthalten. Die DNA-
Polymerasen III verlngern nun die Pri-
mer in 5-3-Richtung und bauen zufllig
intakte oder modifizierte Nukleosid-
triphosphate ein, sodass die Replikation
entweder durchluft oder abbricht. So
bilden sich unterschiedlich Lange DNA-Strnge in jeder Probe. Die DNA-Strnge aus den vier
Anstzen werden dann durch parallele Gelelektrophorese aufgetrennt. Durch die radioaktiv
markierten Primer lassen sich die Banden leicht sichtbar machen und durch den Vergleich
der vier Bandenreihen lsst sich die Basensequenz direkt ablesen, wobei sie komplementr
zur Sequenz der DNA-Matrize ist.
Abb. 8: DNA-Sequenzierung nach F. Sanger
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

e. Gelelektrophorese

Die Gelelektrophorese ist ein biochemisches Trennverfahren. Dabei werden Molekle auf
einem Trgermaterial in einem elektrischen Feld getrennt. DNA-Abschnitte, die bei der DNA-
Sequenzierung entstanden sind, wandern aufgrund ihrer negativen Ladungen in dem elektri-
schen Feld, das in einem Gel angelegt wird, zum Pluspol zur anderen Seite des Gels. Je nach
Gre der Abschnitte legen sie in einer bestimmten Zeit verschiedene Wegstrecken zurck,
sodass die DNA-Fragmente aufgefchert werden. Um dann die Banden sichtbar zu machen,
die die DNA-Abschnitte im Gel bilden, arbeitet man beispielsweise mit den radioaktiven Pri-
mern, oder mit Frbung durch ein Frbungsbad. Dadurch, dass die Lnge der zurckgelegten
Strecke abhngig ist von der Lnge der DNA-Abschnitte, kann man die Reihenfolge problem-
los ablesen.

4. Proteinbiosynthese
a. Bau und Funktionen von RNA (mRNA, tRNA, rRNA)

RNA allgemein. Ribonukleinsure besteht aus Ribose und einer der Basen Adenin, Guanin,
Cytosin oder Uracil.
RNA und ihre Funktion.
Fachbegriff Funktion
mRNA (messenger RNA) Transportiert die genetischen Informationen
zu den Ribosomen, den Orten der Protein-
synthese
tRNA (transfer RNA) Ein Vermittler. Transportiert die Aminosu-
ren zu den Ribosomen und sorgt dafr, dass
sie in der richtigen Reihenfolge miteinander
verknpft werden knnen
rRNA (ribosomal RNA) Sie stellt neben Proteinen den Hauptbe-
standteil der Ribosomen dar.


Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

b. berblick Proteinbiosynthese

Bei der Proteinbiosynthese wird die Information, die in der Basensequenz der DNA ver-
schlsselt ist, in die spezifische Aminosurensequenz von Proteinen bersetzt. Dies ge-
schieht in zwei Schritten:
1. Transkription: die Basensequenz der DNA, die fr die Bildung eines Proteins bentigt
wird, wird in eine mRNA umgeschrieben, was bei Eukaryoten im Kernplasma stattfin-
det.
2. Translation: Die in der mRNA enthaltene Information wird an den Ribosomen im Cy-
toplasma in die entsprechende Aminosurensequenz umgesetzt.
DNA
TRANSKRIPTION
mRNA
TRANSLATION
Protein

c. Genetischer Code (Eigenschaften, Code-Sonne)

Eigenschaften des genetischen Codes.
Die Abfolge von drei Basen (Basentriplett, Codon) stellt die verschlsselte Einheit
zum Einbau genau einer Aminosure in den Polypeptidstrang dar.
20 verschiedene Aminosuren sind durch die Codons kodiert
Der genetische Code ist degeneriert, das heit, es gibt fr viele Aminosuren mehre-
re verschiedene Codons
Der genetische Code ist kommafrei, das
heit, die Codons schlieen lckenlos anei-
nander
Der genetischer Code ist prinzipiell univer-
sell, das heit, er gilt fr fast alle Lebewe-
sen (Ausnahme: z.B. DNA der Mitochond-
rien)
Die Code-Sonne. Mithilfe der Code-Sonne lsst
sich jedem Basentriplett der mRNA eindeutig eine Abb. 9: Die Code-Sonne
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

Aminosure zuordnen. Die Code-Sonne gibt die Sequenz der mRNA an und wird von innen
nach auen gelesen. Mit dem Startcodon AUG beginnt die Proteinbiosynthese, die Stopp-
Codons UAA, UAG und UGA beenden sie.

d. Transkription (Phasen, Vorgnge, beteiligte Molekle, Enzyme)

Phasen im berblick.
Initiation
Elongation
Termination
Grundlagen. Die Gene in unserem Erbgut sind grtenteils Anleitungen fr den Bau von Pro-
teinen. Weil die Proteine jedoch in eukaryotischen Zellen im Zellplasma gebildet werden und
die DNA den Zellkern nicht verlassen kann, erstellt die Zelle von den Genen Arbeitskopien.
Die mRNA dient dabei als Bote zwischen Zellkern und Zellplasma. Prokaryoten benutzen das-
selbe Prinzip, obwohl sie keinen Zellkern besitzen.
Ablauf. Bei der Initiation bindet die RNA-Polymerase an eine Basensequenz, die den Start
der Transkription markiert (Promotorsequenz). Auf den Promotor folgt entlang des codoge-
nen (= Proteine kodierenden) Stranges in 3-5-Richtung der zu transkribierende Bereich. Die
RNA-Polymerase umschliet dabei einen Bereich von etwa 30 Basenpaaren. Der DNA-
Doppelstrang wird dann in einer Lnge von ca. 15 Basenpaaren von der RNA-Polymerase
aufgetrennt. Sich frei in der
Zellflssigkeit bewegende
RNA-Nukleotide binden ge-
m ihrer Komplementaritt
zufllig an den codogenen
Strang, wonach sie von der
RNA-Polymerase verknpft
werden.
Es folgt die Elongation (Verln- Abb. 10: Vorgang der Transkription
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

gerung), bei der der mRNA-Strang in 5-3-Richtung verlngert wird. Dabei bewegt sich die
RNA-Polymerase an der DNA entlang und bewirkt das weitere Auftrennen der Doppelhelix.
Es lagern sich weitere RNA-Nukleotide an, die verknpft werden. Der so wachsende mRNA-
Strang lst sich am anderen Ende der Transkriptionsblase vom codogenen Strang, sodass
sich die Doppelhelix dort wieder schlieen kann.
Die Termination erfolgt schlielich bei der Transkription der Terminator-Sequenz, die ein
Signal fr die RNA-Polymerase darstellt, die Verlngerung der mRNA einzustellen. Das
mRNA-Molekl lst sich schlielich von der DNA und wird von der RNA-Polymerase freige-
geben. Gleichzeitig lst sich die berdrehung der Doppelhelix, die Strnge lagern sich wieder
zusammen und die RNA-Polymerase lst sich von dem DNA-Doppelstrang.
Ergebnis. Die RNA-Polymerase hat eine Arbeitskopie des Bereiches erstellt, der fr die Her-
stellung eines Proteins kodiert.

e. Translation (Phasen, Vorgnge, beteilige Molekle, Enzyme)

Phasen im berblick.
Initiation
Elongation
Termination
Faltung des Proteins
Grundlagen. Die bersetzung des genetischen Codes der mRNA in eine Aminosurense-
quenz nennt man Translation. Sie erfolgt in den Ribosomen (Zellorganell), die aus ribosoma-
ler RNA (rRNA) und Proteinen bestehen. Die Aminosuren werden von der Transfer-RNA
transportiert, die in einem zweidimensionalen Schema eine typische Kleeblattstruktur auf-
weist, sich aber tatschlich zu einem L-frmigen Molekl windet. An dessen langem Arm
liegt das Anticodon: ein Basentriplett, das im Ribosom an ein bestimmtes Codon der mRNA
bindet. Die zu diesem Codon passende Aminosure hngt am kurzen Arm der tRNA.
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

Ablauf. Bei der Initiation bindet zunchst die kleine Untereinheit eines Ribosoms an eine
spezifische Bindungsstelle am 5-Ende der mRNA. Anschlieend bewegt sie sich in 5-3-
Richtung an der mRNA entlang, bis ein Startcodon (AUG) erreicht wird. Die sich in der Zell-
flssigkeit frei bewegenden tRNAs lagern sich zufllig an die mRNA an, wobei das Anticodon
komplementr zum Codon der
mRNA sein muss. Sobald die
Start-tRNA (mit der Aminosu-
re Methionin) an das Startco-
don bindet, tritt die groe Un-
tereinheit des Ribosoms hinzu.
Das zusammengesetzte Ribo-
som besitzt zwei Bindungsstel-
len fr tRNAs, die direkt ber
benachbarten Basentripletts
der mRNA liegen.
Die Start-tRNA besetzt zu Beginn der Elongation den Ausgang P (Peptidyl-Bindungsstelle),
das folgende freie Triplett liegt im Eingang A (Aminoacyl-Bindungsstelle). Hier lagert sich nun
eine der mRNA komplementre tRNA an, die mit einer entsprechenden Aminosure beladen
ist. Die beiden Aminosuren, die an die tRNAs in P und A gebunden sind, werden durch eine
Peptidbindung miteinander verknpft. Die Bindung zwischen der Aminosure (Methionin)
und der Start-tRNA wird aufgelst und die freie tRNA verlsst den Ausgangsbereich. Sie kann
im Zellplasma erneut mit der dazugehrigen Aminosure beladen werden. Das Ribosom be-
wegt sich anschlieend um ein Basentriplett weiter in 5-3-Richtung, sodass der Eingangsbe-
reich, also die Aminoacyl-Bindungsstelle frei wird und eine weitere dem Codon des Basen-
tripletts im Eingangsbereich tRNA binden kann. So bewegt sich das Ribosom an der mRNA
entlang, wobei kontinuierlich neue Aminosuren von tRNAs hinzugefgt werden und die
Aminosurenkette wchst, bis das Ribosom ein Stoppcodon (UAA, UAG, UGA) erreicht.
Die Termination beginnt, denn fr die Stoppcodons gibt es keine tRNA mit komplementrem
Anticodon. Befindet sich also ein Stoppcodon im Eingangsbereich A, so besetzt statt der
tRNA ein Enzym, der so genannte RF (release factor) den Eingang A. Er spaltet das fertige
Abb. 11: Der Vorgang der Translation
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

Polypeptid von der letzten tRNA. Es trennt sich auerdem das Ribosom von der abgelesenen
mRNA und zerfllt wieder in seine Untereinheiten. Die mRNA wird frher oder spter in ihre
Einzelnukleotide zersetzt. Es folgt die Faltung des Proteins. Hierbei nimmt das freigesetzte
Polypeptid seine spezifische Raumstruktur ein.
Ergebnis. Die durch die Basenfolge der mRNA kodierten Informationen wurden bersetzt
und als Bauanleitung eines Proteins genutzt.

f. Vergleich Replikation und Proteinbiosynthese (Unterschiede und
Gemeinsamkeiten)

Gemeinsamkeiten. Beim Vergleich der beiden Vorgnge sind kaum Gemeinsamkeiten zu
finden. Bei beiden Vorgngen wird die Komplementaritt der Basenpaarung ausgenutzt und
in beiden Vorgngen synthetisieren Polymerasen, jedoch zu unterschiedlichen Zwecken. Die
Transkription entspricht dem Prinzip der Replikation, d.h. eine DNA-abhngige RNA-
Polymerase verknpft Ribonukleotide komplementr zur Vorlage der einstrngig vorliegen-
den DNA.
Unterschiede.
1. Es wird nicht die gesamte DNA einer Zelle verdoppelt bzw. kopiert, sondern nur ein
kleiner Teil, nmlich ein Gen oder ein Operon, eine kleine Gruppe von Genen
2. Bei der Replikation werden beide Strnge der Doppelhelix kopiert. Bei der Transkrip-
tion wird nur von einem der beiden Strnge ein Transkript (eine Abschrift) angefertigt
3. Bei der Replikation entsteht neue DNA. Die Abschrift, die bei der Transkription ent-
steht, ist chemisch abgewandelte DNA, so genannte RNA
4. Bei der Replikation verbleibt die Kopie im Zellkern, bei der Transkription dagegen
wandert die neu synthetisierte RNA in das Zellplasma, wo sie sich mit Ribosomen zu-
sammenlagert
5. Durch die Synthese eines RNA-Stranges bei der Transkription wird, anders als bei der
DNA-Synthese bei der Replikation, kein Primer bentigt

Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

g. Vergleich Proteinbiosynthese bei Eukaryoten und Prokaryoten (Ort,
zeitlicher Ablauf, Spleivorgang: Introns, Exons, alternat. Spleien)


Abb. 12: Vergleich der Proteinbiosynthese bei pro- und eukaryotischen Zellen
Ort. Whrend die mRNA bei der eukaryotischen Proteinbiosynthese nach der Transkription
aus dem Zellkern heraus in das Zellplasma transportiert werden muss, um zu den Ribosomen
zu gelangen, sind Transkription und Translation bei Prokaryoten nicht rumlich voneinander
getrennt, da prokaryotische Zellen keine Kernmembran besitzen.
Zeitlicher Ablauf. Die Translation kann bei eukaryotischen Zellen erst starten, nachdem die
Transkription abgeschlossen ist. Dies ist durch die rumliche Trennung der Vorgnge be-
dingt. Anders bei Prokaryoten: hier beginnt die Translation bereits, whrend die mRNA noch
transkribiert wird.
Processing. Im Unterschied zu der DNA der Prokaryoten, besteht die DNA von Eukaryoten
nicht nur aus Sequenzen, die fr die Kodierung des Genprodukts erforderlich sind. Bei der
Transkription werden so auch Sequenzen in die mRNA aufgenommen, die nicht erforderlich,
also berflssig sind. Diese Bruchstcke der mRNA werden Introns genannt, whrend die
kodierenden Abschnitte Exons genannt werden.
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

Weil die mRNA der eukaryotischen Zelle noch einen Reifungsprozess durchlaufen muss, wird
sie auch pr-mRNA genannt. Der Reifungsprozess, Processing genannt, beginnt damit, dass
nach der Transkription am 5-Ende der pr-mRNA ein besonderes Nukleotid angebaut wird,
die cap (Kappe). Sie erleichtert die sptere Bindung der Ribosomen an die mRNA. Am 3-
Ende der pr-mRNA werden 100-200 Adenin-Nukleotide angeheftet, weshalb man von ei-
nem Poly(A)-Schwanz spricht. Er ist notwendig, weil die mRNA im Zellplasma auerhalb des
Zellkerns abgebaut wird. Whrend der Translation wird somit der Poly(A)-Schwanz abge-
baut, sodass die kodierende Sequenz verschont bleibt. Anschlieend beginnt der Spleivor-
gang, bei dem die Introns aus der pr-mRNA herausgeschnitten werden. Dies bernehmen
spezielle Enzyme, die selbst aus RNA und Proteinen bestehen. Man nennt sie Spleiosomen.
Nach dem Spleivorgang liegt die reife mRNA vor, die nun durch die Kernporen ins Zellplas-
ma auerhalb des Zellkerns zu den Ribosomen gelangt. Die Translation beginnt.
Alternatives Spleien. Man geht mittlerweile von weniger als 25 000 Genen beim Menschen
aus. Das ist insofern paradox, als dass der menschliche Organismus mehr als 90 000 ver-
schiedene Proteine herstellt. Durch die Intron-Exon-Struktur der eukaryotischen Gene ist
alternatives Spleien mglich, was die Variabilitt enorm erhht. Jedes primre RNA-
Transkript eine Gens enthlt mehrere Introns. Beim alternativen Spleien werden nicht nur
die Introns, sondern Introns zusammen mit einem oder mehreren Exons aus der pr-mRNA
herausgeschnitten. Das Ergebnis: mehrere verschiedene Mglichkeiten einer reifen mRNA
pro Gen.

5. Mutationen
a. Historische Entwicklung des Genbegriffs: Was ist ein Gen? (Begriffe:
Genom, proteinkodierendes Gen, RNA-kodierendes Gen erlutern)

Historische Entwicklung. In der Frhphase der Genforschung hatte man vor allem an Bakte-
rien erkannt, dass jeder Teilschritt innerhalb einer Genwirkkette durch Enzyme katalysiert
wird. Dies fhrte 1941 zur Formulierung der Ein-Gen-ein-Enzym-Hypothese. Das Gen war
also nicht, wie vor dieser Zeit, als Einheit der Merkmalsausprgung definiert. Spter erkann-
te man, dass nicht alle Gene fr Enzyme, sondern auch fr andere Proteine kodieren. Auch
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

sind hufig komplexere Proteine aus mehreren Polypeptidketten aufgebaut, fr die jeweils
ein Gen kodiert. Es folgte daraufhin die Ein-Gen-ein-Polypeptid-Hypothese.
1977 wurde jedoch auch dieses Konzept erschttert, als revolutionre Fortschritte in der
Molekularbiologie es mglich machten, auch eukaryotische Gene zu untersuchen. Man fand
auf der DNA Regionen, die nicht in eine Polypeptidsequenz bersetzt wurden, obwohl sie
innerhalb der fr das Gen kodierenden Regionen lagen. Dies war die Entdeckung der unter-
brochenen Gene (vgl. Exons und Introns) der Eukaryoten. Man fand auerdem Gene, die die
Synthese gleich mehrerer Polypeptide durch differenzielles Spleien von einem Genort aus
steuern. So kann man sagen, dass ein Gen als Abschnitt zwischen einer Promotor- und einer
Terminator-sequenz definiert ist, was fr viele Gene stimmt. Auch hier gibt es Ausnahmen,
weshalb wir heute auf eine klare Gendefinition verzichten mssen. Man kann das Gen als
Abschnitt der DNA sehen, der ein funktionelles Produkt kodiert.
Das Genom. Als Genom wird die Gesamtheit der Erbanlagen eines Lebewesens bezeichnet.
Es umfasst den Gesamtbestand an Basenpaaren in der DNA eines Individuums, den kodie-
renden (mit den Informationen fr die Synthese der einzelnen Eiweie) wie den nichtkodie-
renden Teil.
Protein- und RNA-kodierende Gene. Wie schon bei der historischen Entwicklung ersichtlich
ist, kodiert nicht jedes Gen fr Proteine. Die Protein-kodierenden Gene machen nur ca. 3 %
des menschlichen Genoms aus, whrend ca. 95 % aller Nukleotide nichtkodierend sind. Es
gibt Gene, die RNA kodieren und so die Informationen fr den Bau von z.B. der fr den
Translations-Vorgang unerlsslichen tRNA enthalten. Diese Gene nennt man RNA-
kodierende Gene.

b. Mutagene (bestimmte Strahlungsformen und Chemikalien)

Allgemein. Die meisten Mutationen entstehen nicht durch Ablesefehler bei der Replikation
der DNA, sondern sie entstehen durch uere Einflsse. Dazu gehren Mutagene. Das sind
Stoffe, die im Erbgut von Organismen Mutationen auslsen knnen.
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

Strahlungsformen. Zu den physikalischen Einflssen, die Vernderungen im Erbgut auslsen
knnen, gehren energiereiche Strahlen, z. B. UV-Strahlen, radioaktive Strahlung und Rnt-
genstrahlen. Durch kurzwellige UV-Strahlen (z. B. Sonnen- und Hhenstrahlung) werden be-
nachbarte Thyminbasen eines DNA-Strangs verknpft. Diese knnen sich dann nicht mit den
komplementren Basen Adenin paaren. Die genetische Information kann an diesen Stellen
nicht mehr genau abgelesen werden.
Radioaktive Strahlung und Rntgenstrahlen wirken nicht unmittelbar auf die DNA ein. Sie
bilden allerdings in den Zellen sehr reaktionsfreudige Radikale, die mit der DNA im Weiteren
chemische Reaktionen eingehen. Dadurch kann es mglicherweise zu Brchen im Einzel-
oder Doppelstrang der DNA kommen. Die Folge knnen ein Basenaustausch oder der Ausfall
eines Nukleotids innerhalb der DNA sein.
Chemikalien. Zu den chemischen Stoffen, die Vernderungen im Erbgut auslsen knnen,
gehren z. B. Teerstoffe, Basenanaloga und salpetrige Sure. Teerstoffe in Tabakwaren wir-
ken krebserregend. Sie besitzen ein Molekl mit Ringsystem und schieben sich zwischen die
Nukleotide. Dabei tuschen sie eine Base zu viel vor. Bei der Replikation der DNA wird an
diese vorgetuschte Base eine beliebige andere angelagert. Dieser DNA-Strang ist dadurch
um ein Nukleotid lnger.
Basenanaloga besitzen in ihrer chemischen Struktur eine gewisse hnlichkeit mit den norma-
len Basen der DNA und knnen diese deshalb vertreten und sogar ein Basenpaar bilden.
Bromuracil z.B. hnelt in der Struktur den Purin- und Pyrimidinbasen. Bei der Replikation der
DNA wird Thymin durch Bromuracil ersetzt, wodurch es zu einer Mutation kommen kann.
Salpetrige Sure verndert in der ruhenden DNA Cytosin. Cytosin wird dadurch in Uracil um-
gewandelt. Dieses Uracil ist nicht mehr komplementr zu Guanin sondern zu Adenin. Kommt
es zu einer Replikation der DNA, wird dann spter im Doppelstrang das Basenpaar C-G durch
das Basenpaar U-A ersetzt. Daraus entstehen Replikationsfehler, wodurch ein Protein wir-
kungslos wird.

Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

c. berblick Mutationstypen (Genommutationen, Chromosomenmutati-
onen, Genmutationen)

Genommutationen. Genommutationen sind Vernderungen der Chromosomenzahl (Aneup-
loidie, Polyploidie). Sie knnen nach Nichttrennung homologer Chromosomen oder Chroma-
tiden whrend der Meiose oder der Mitose auftreten, oder durch Verlust von Chromoso-
men. Besonders bei Pflanzen liegt oft eine Vervielfachung ganzer Chromosomenstze vor.
Folgen von Genommutationen sind beispielsweise Trisomien, wie die Trisomie 21 (Down-
Syndrom).
Chromosomenmutationen. Chromosomenmutationen sind Strukturvernderungen einzel-
ner Chromosomen. Man beobachtet Verlust von Chromosomenteilen (Deletion), Verdoppe-
lung (Duplikation), Hinzufgung (Insertion), Drehung um 180 (Inversion) und Translokatio-
nen von Chromosomenteilen oder ganzer Chromosomen. Folgen von Chromosomenmutati-
onen sind beispielsweise Syndrome wie das Katzenschrei-Syndrom, dem eine Deletion zu-
grunde liegt.
Genmutationen. Genmutationen sind Vernderungen innerhalb eines Gens, und deshalb
mikroskopisch nicht sichtbar. Auch Genmutationen sind, wie bei den Chromosomenmutati-
onen, unterteilt in Deletion, Duplikation, Insertion, Inversion und Translokation. Hufig sind
Genmutationen ohne Folgen, weil sie an einer funktionell unwichtigen Stelle des Gens auf-
treten. Folgen von Genmutationen sind beispielsweise das Marfan-Syndrom und die Sichel-
zellanmie.

d. Verschiedene Formen der Genmutationen und ihre Auswirkungen

Formen. Man unterscheidet zwei Formen der Genmutationen. Unter einer Punktmutation
versteht man den Ersatz eines Nukleotids und seines komplementren Partners im DNA-
Strang. Diese Basenpaarsubstitution kann sehr unterschiedliche Auswirkungen haben. Die
andere Form, eine Rasterschubmutation, liegt dann vor, wenn durch Deletion oder Insertion
das Leseraster gendert wird. Da bei der Translation immer drei Basen fr eine Aminosure
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

kodieren, erfolgt durch Hinzu- oder Wegnahme von Basen eine Verschiebung des Leseras-
ters.
Auswirkungen. Rasterschubmutationen haben meist extreme Auswirkungen, unabhngig
davon, ob eine Deletion oder eine Insertion vorliegt. Durch eine Verschiebung des Leseras-
ters werden vllig andere Aminosuren kodiert und angebaut, sodass der sinnvolle Aufbau
von Proteinen kaum mglich ist. Anders ist es bei Punktmutationen. Die Auswirkungen von
Punktmutationen sind vielfltig und unterscheiden sich stark. Man unterscheidet zwischen
verschiedenen Formen der Punktmutation anhand ihrer Auswirkungen. Im folgenden Ab-
schnitt sind die Auswirkungen anhand der verschiedenen Formen exemplarisch anhand ei-
nes Beispiels aufgezeigt.
Formen der Punkt- und Rasterschubmutation.
Beispielsatz Mutationstyp
mRNA
Aminos.
AUG CAA GAU AAA CAU UGA
Met Gin Asp Lys His *
Ausgangspunkt
Keine Mutation
mRNA
Aminos.
AUG CAG GAU AAA CAU UGA
Met Gin Asp Lys His *
Keine Auswirkungen
Stumme Mutation (silent)
mRNA
Aminos.
AUG CAC GAU AAA CAU UGA
Met His Asp Lys His *
Aminosure verndert
Missense Mutation
mRNA
Aminos.
AUG CAA GAU UAA CAU UGA
Met Gin Asp *
Stoppcodon eingebaut
Nonsense Mutation
mRNA
Aminos.
AUG CCA AGA UAA ACA UUG A
Met Pro Arg *
Insertion
Rasterschubmutation
mRNA
Aminos.
AUG_AAG AUA AAC AUU GA
Met Lys Lle Asn Lle
Deletion
Rasterschubmutation

e. Mutationen auf DNA-, Aminosuren- und Proteinebene beschreiben
und ihre Auswirkungen beurteilen knnen

Anhand eines Klausurbeispiels wird die Beschreibung und Beurteilung von Mutationen im
Folgenden deutlich gemacht.
Gegeben ist ein DNA-Doppelstrang:
5 C A A G T C C G A C A T 3 [codogener gesunder Strang]
3 G T T C A G G C T G T A 5
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

5 C A A C T C C G A C A T 3 [codogener mutierter Strang]
3 G T T G A G G C T G T A 5
Aufgabe: Geben Sie an, um welche Mutation es sich handelt!
Vorgehen zum Lsen der Aufgabe:
1) Art der Mutation angeben (DNA-Ebene!): G zu C mutiert Punktmutation
2) mRNA des gesunden Stranges bilden (komplementr zum codogenen Strang)
3 G U U | C A G | G C U | G U A 5
4.AS 3.AS 2.AS 1.AS

3) Aminosurensequenz aus der Codesonne ablesen
M e t S e r A s p L e u
AUG UCG GAC UUG

4) mRNA des mutierten Stranges bilden und die Aminosurensequenz ablesen
3 G U U | G A G | G C U | G U A 5 M e t S e r G l u L e u
4.AS 3.AS 2.AS 1.AS AUG UCG GAG UUG

5) Vergleich der beiden mRNA-Strnge und Benennung der Mutation
Was verndert sich? das dritte Basentriplett! (G A G statt G A C)
Mit welchen Auswirkungen? andere Aminosure kodiert (G l u statt A s p)
Benennung der Mutation: Missense-Mutation,
da das Austauschen der Base die Kodierung einer anderen Aminosure zur Folge hat.
Wichtig: Da man die mRNA des codogenen Stranges bildet, liegt diese in 3-5-Richtung vor!
Also muss die Aminosurensequenz hier rckwrts bestimmt werden!
Immer in 5-3-Richtung

Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

f. Beispiele: Sichelzellanmie, Mukoviszidose

Sichelzellanmie. Bei Sichelzellanmie nehmen die
Erythrocyten in sauerstoffarmem Blut eine sichel-
frmige Gestalt an. In dieser Form sind sie weniger
elastisch, weshalb sie die Blutkapillaren verstopfen
und die Organe nicht mehr ausreichend mit Sauer-
stoff versorgt werden. Auerdem platzen sie leich-
ter und werden schneller abgebaut, als neue Zellen
entstehen. Aufgrund des Erythrocytenmangels
kommt es zur Anmie, einer verminderten Trans-
portfhigkeit des Bluts vor allem fr Sauerstoff. Die
Krankheit verluft meist tdlich.
Die Verformung der roten Blutzellen wird durch eine
Variante des Blutfarbstoffs Hmoglobin verursacht. Im Sichelzell-Hmoglobin ist an einer
Stelle die Aminosure Glutaminsure gegen Valin vertauscht, somit ist Sichelzellanmie die
Folge einer missensen Punktmutation. Sichelzellanmie wird rezessiv vererbt. Heterozygote
sind durch das Sichelzell-hmoglobin resistent gegen Malaria, denn sobald Malaria-Erreger
in die Erythrocyten eindringen, verformen sich die Zellen und Kaliumionen strmen ver-
mehrt aus den Sichelzellen aus. Malariaerreger brauchen jedoch ein kaliumreiches Milieu.
Sie knnen sich somit in den Sichelzellen nicht vermehren.
Mukoviszidose. Mukoviszidose ist eine rezessiv vererbte Krankheit, bei der in verschiedenen
Organen erhhte Mengen sehr zhflssiger Dsensekrete gebildet werden. Die Betroffenen
leiden schon frh an Atemnot, chronischer Bronchitis und hufigen Lungenentzndungen.
Hinzu kommen Mangelerscheinungen infolge von Verdauungsstrungen.
Ursache hierfr ist der Defekt eines Kanalproteins fr Chloridionen. Normalerweise sorgt
dieser Ionenkanal dafr, dass Chloridionen zusammen mit dem Drsensekret aus der
Epithelzelle transportiert werden. Da Chloridionen osmotisch Wasser anziehen, bleiben die
Sekrete dnnflssig. So knnen beispielsweise Schleim, Staub und Bakterien aus der Lunge
Abb. 13: Sichelzellfrmige Erythrocyte
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

befrdert werden. Unterbleibt der Ionentransport, wird der Schleim dick und zhflssig und
verstopft die Bronchien.
Der betreffende Ionenkanal wird mit der Abkrzung CFTR (cystic fibrosis transmembrane
conductance regulator) bezeichnet. Das CFTR-Gen ist auf Chromosom 7 lokalisiert. Es gibt
ber 600 Mutationen in diesem Gen,
die zu unterschiedlich schweren Fllen
von Mukoviszidose fhren. In etwa 70
% der Flle fehlen drei Nukleotide im
Exon 10, was zum Ausfall der Amino-
sure Phenylalanin an Position 508 des
Proteins fhrt. Aufgrund seiner vern-
derten Tertirstruktur kann das Protein
das ER nicht verlassen und wird abge-
baut. Andere Mutationen erlauben
zwar die Herstellung des Proteins und
seinen Einbau in die Zellmembran, ver-
hindern aber ein korrektes Funktionie-
ren.

6. Genregulation
a. Regulation bei Prokaryoten (Operon-Modell, Substratinduktion, End-
produktrepression)

Allgemein. Franois Jacob und Jacques Monod haben in den 1960er Jahren das An- und Ab-
schalten von Genen bei Bakterien erforscht. Das Darmbakterium Escherichia coli findet in
seiner Umgebung vor allem den Zucker Glucose und stellt Enzyme zum Abbau her. berfhrt
man solche Bakterien in ein Nhrmedium mit Lactose statt Glucose, so beginnen die Bakte-
rien nach kurzer Verzgerung, die Lactose als Energiemedium zu nutzen. Jacob und Monod
schlossen daraus, dass es Gene geben muss, die fr Enzym zum Abbau des seltenen Sub-
strats kodieren, die aber normalerweise nicht in Funktion sind. Es war offensichtlich mglich,
Abb. 14: CFTR-Kanal
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

bestimmte Gene an- und abzuschalten. Die beiden Forscher entwickelten ein Modell, das
inzwischen durch molekularbiologische Versuche besttigt wurde.
Das Operonmodell. Zellen bentigen nur bestimmte Proteine (Enzyme) kontinuierlich, ande-
re werden erst bei Bedarf gebildet. Dies entspricht dem Grundsatz der konomie. Die Regu-
lation der Enzymneubildung erfolgt dabei auf Transkriptionsebene. Folgende Elemente sind
Teil des Modells, das Jakob und Monod entwickelten:
Elemente Merkmale
Strukturgene Enthalten die genetischen Informationen zur Bildung der Enzyme
Regulatorgen Enthlt die Information zur Bildung des Repressorproteins
Repressor Protein, das die Enzymsynthese unterbinden kann
Operator DNA-Abschnitt, an den das Repressorprotein reversibel binden kann
Promotor DNA-Abschnitt, an den die RNA-Polymerase bindet
Operon Begriff fr DNA-Abschnitt aus Promotor, Operator und Strukturgenen

Beim Lac-Operon heien die Strukturgene, die die genetische Information zur Bildung der
Enzyme enthalten, lacZ, lacY und lacA. Das
lacZ-Gen kodiert fr das Enzym -Galactosidase, welches Lactose in Galactose und
Glucose aufspaltet
lacY-Gen kodiert fr das Enzym Permease, welches sich in die Zellmembran des Bak-
teriums setzt und fr den Transport der Lactose in die Zelle hinein verantwortlich ist
lacA-Gen kodiert fr
das Enzym Transacety-
lase. Die Funktion die-
ses Enzyms ist zurzeit
noch nicht vollstndig
bekannt, sicher ist nur,
dass das Enzym eine
Acteylgruppe auf die
Lactose bertrgt
Substratinduktion. Wird die
Bildung eines Enzyms erst bei
Abb. 15: Vorgang der Substratinduktion
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

Anwesenheit eines bestimmten Substrats (Induktor) ausgelst, spricht man von Substratin-
duktion. Das Repressorprotein sitzt, gem dem Schlssel-Schloss-Prinzip, an der Operator-
region und verhindert so die Transkription der Strukturgene. Es besitzt ein allosterisches
Zentrum, in das sich kleinere Molekle hineinsetzten knnen. Wenn die Lactose-
Konzentration in der Zelle steigt, steigt gleichzeitig die Wahrscheinlichkeit, dass ein Lactose-
Molekl sich in das allosterische Zentrum des Repressors setzt. Wenn dies geschieht, vern-
dert sich die Proteinstruktur des Repressors, der folglich nicht mehr an die Operatorregion
binden kann. So fungiert Lactose als Induktor, der es mglich macht, die Strukturgene zu
transkribieren. Wenn nun Lactose durch -Galactosidase abgebaut wurde und keine weite-
ren Lactose-Molekle mehr in die Zelle dringen, so wird auch die Wahrscheinlichkeit gerin-
ger, dass sich Lactose in das allosterische Zentrum des Repressors setzt. Somit wird bei ab-
nehmender Lactose-Konzentration die Transkription der Strukturgene wieder gehemmt.
Endproduktrepression.
Hufig werden aber auch
aktive Gene abgeschaltet.
Die Synthese der Amino-
sure Tryptophan wird bei-
spielsweise so reguliert. Bei
dieser Endproduktrepressi-
on bewirkt das Regulator-
gen die Herstellung eines
inaktiven Repressors. Die
Transkription der Struktur-
gene kann also ungehindert
stattfinden. Das Tryptophan dient als Corepressor, d.h. wenn die Konzentration des Endpro-
duktes Tryptophan ansteigt, so ist auch die Wahrscheinlichkeit hher, dass Tryptophan an
das allosterische Zentrum eines Repressorproteins bindet. In diesem Fall wird die Struktur
des Proteins verndert, sodass es gem dem Schlssel-Schloss-Prinzip an die Operatorregi-
on binden kann, und die Transkription der Strukturgene verhindert wird. Dies ist, wie auch
bei der Substratinduktion, reversibel.

Abb. 16: Vorgang der Endproduktrepression
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

7. Klassische Genetik, Cytogenetik, Humangenetik
a. Mendelsche Regeln der Vererbung

Mendel und die Gartenerbse. Gregor Mendel fhrte im 19. Jahrhundert Kreuzungsversuche
mit der Gartenerbse durch. Das Versuchsobjekt erwies sich dabei als besonders geeignet.
Die Gartenerbse bietet
Einen kurzen Generationszyklus, d.h. bereits nach kurzer Zeit liegen die Nachkommen
(Samen) einer Kreuzung vor
Hohe Nachkommenzahl, d.h. es liegt ausreichend groes Zahlenmaterial vor, um die
Ergebnisse statistisch abzusichern
Zahlreiche, einfach zu unterscheidende Merkmale, wie z.B. Samenfarbe und form
Die Mglichkeit der Selbstbestubung, sodass Reinerbigkeit (Homozygotie) gewhr-
leistet ist
Die Mglichkeit der Fremdbestubung mit der Folge der Mischerbigkeit (Heterozygo-
tie)
Die Mendelschen Regeln der Vererbung.
1. Uniformittsregel: Kreuzt man
zwei Individuen einer Art, die sich
in einem Merkmal reinerbig un-
terscheiden, so sind die Nach-
kommen in der Tochtergenerati-
on (1. Filialgeneration) unterei-
nander gleich. Dabei ist es gleich-
gltig, welcher der beiden Rassen
Vater oder Mutter angehren.
2. Spaltungsregel: Kreuzt man die
Individuen der 1. Filialgeneration
untereinander, so spaltet sich die
F
2
-Generation im Zahlenverhltnis 3:1 auf.
Abb. 17: Monohybrider Erbgang 1. und 2. Mendelsche Regel
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

3. Unabhngigkeitsregel: Kreuzt man
Individuen einer Art, die sich in meh-
reren Merkmalen unterscheiden, so
werden die Anlagen getrennt und
unabhngig voneinander vererbt. Es
gilt also die Uniformitts- und die
Spaltungsregel fr jedes Merkmal.
Erklrung der Mendelschen Regeln. Die
Entschlsselung dieser Gesetzmigkeiten
der Vererbung gelang Gregor Mendel durch
die Erfassung der zahlenmigen Vertei-
lung. Die Aufspaltung der F
2
-Generation im
Verhltnis 3:1 lsst sich nur unter folgenden
Annahmen erklren:
Die Anlagen fr Merkmalsausprgun-
gen mssen in jedem Individuum dop-
pelt vorliegen. Heute wissen wir,
dass es sich um Gene homologer
Chromosomen handelt, die als Allele
bezeichnet werden. Liegen gleiche
Allele eines Gens vor, spricht man
von Homozygotie, verschiedene Al-
lele eines Gens fhren zu Heterozy-
gotie.
Ein Allel kann das andere Allel in sei-
ner Wirkung auf den Phnotyp
berdecken, es ist dann dominant.
Das berdeckte Allel nennt man re-
zessiv. Die Gesamtheit der Erbfakto-
ren, hier also die Allelkombinationen, Abb. 19: Intermedirer Erbgang
Abb. 18: Dihybrider Erbgang 3. Mendelsche Regel
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

bezeichnet man als Genotyp. Dominante Allele werden mit Grobuchstaben verse-
hen, rezessive Allel erhalten denselben Buchstaben, jedoch kleingeschrieben.
Intermedire Erbgnge. Ist keines der beiden Allele eines Gens dominant, so liegt ein inter-
medirer Erbgang vor. Die Merkmalsausbildung in der F
1
-Generation liegt zwischen der bei-
der Eltern. Ein klassisches Beispiel ist die Vererbung der Bltenfarbe der Wunderblume.
Whrend die F
1
-Generation uniform ist, spaltet sich die F
2
-Generation im Geno- und Phno-
typenverhltnis im Zahlenverhltnis 1:2:1 auf. Typisch ist also, dass Genotyp und Phnotyp
stets bereinstimmen.

b. Grundlagen: Phnotyp, Genotyp

Phnotyp und Genotyp. Unter dem Genotyp versteht man den vollstndigen Satz von Ge-
nen, den ein Organismus geerbt hat. Zum Phnotyp eines Lebewesens gehren nicht nur die
uerlichen Merkmale, sondern auch Lage und Gre der inneren Organe sowie Verhal-
tensmerkmale und physiologische Werte wie Blutzuckerspiegel. In der Praxis bezieht man
die Begriffe "Phnotyp" und "Genotyp" immer auf Teilaspekte des Organismus, und nicht auf
die Gesamtheit.

c. Chromosomen und Karyogramme

Chromosomen. Chromosomen
bestehen aus DNA und speziellen
Proteinen (siehe Organisations-
und Verpackungsebenen der DNA)
und sind im Zellzyklus unter-
schiedlich dicht gepackt. In der
Metaphase der Mitose erreichen
sie mit ihrer grten Dichte auch
eine kennzeichnende Gestalt aus
identischen Chromatiden und
Abb. 20: Karyogramm eines normalen Mannes
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

dem Centromer, der Ansatzstelle der Spindelfasern.
Diploide Krperzellen des Menschen enthalten 46 Chromosomen (2n=46). Dabei wird zwi-
schen 2 Typen unterschieden. Einerseits den Autosomen, welche sowohl in weiblichen, als
auch in mnnlichen Zellen enthalten sind. Jeder Mensch besitzt 44 Autosomen, d.h. je 22
homologe Chromosomen von Vater und Mutter. Andererseits spezifizieren die Geschlechts-
chromosomen (Gonosomen) das Geschlecht des Individuums. Frauen besitzen ein aus 2 gro-
en X-Chromosomen bestehendes Chromosomenpaar. Bei den Mnnern hingegen finden
sich ein X-Gonosom und ein kleineres Y-Gonosom. Somit hat jeder Mensch einen gesamten
Chromosomensatz von 46 Chromosomen, 44 Autosomen und 2 Gonosomen.
Karyogramme. Ein Karyogramm ist die schematische Darstellung der Chromosomenpaare
nach Gre und Gestalt. Dabei werden die Chromosomen (je paarweise) der Gre nach
abfallend angeordnet. Anschlieend folgt die Angabe der Gonosomen.

d. Genommutationen/Aneuploidie: autosomale (Trisomie 21), gonoso-
male (Turner, Klinefelter, etc.)

Trisomie 21. Ist die beim Men-
schen hufigste Chromosomen-
strung, der eine Genommutati-
on, nmlich das dreifache Vor-
handensein von Chromosom 21,
zugrunde liegt. Neben geistiger
Retardierung ist das Down-
Syndrom durch ein breites
Spektrum von Aufflligkeiten im
Kopf- und Gesichtsbereich cha-
rakterisiert. Im Vordergrund der
inneren Organfehler stehen an-
geborene Herzfehler. Weiterhin sind Fehlbildungen im Bereich des Magen-Darm-Traktes
charakteristisch, sowie Abnormitten im Skelett, und viele kleinere Abnormitten wie Ver-
Abb. 21: Karyogramm bei einer Trisomie 21
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

nderungen der Hand- und Fulinien.
Leukmie im Kindes- und Suglingsalter
tritt hufig auf.
Man kennt eine Reihe weiterer autoso-
maler Trisomien, die zur Geburt eines
Kindes fhren, aber im Suglingsalter
letal sind. Beispiele Hierfr sind die
Trisomie der Chromosomen 13 und 18.
Grundstzlich knnen alle Autosomen trisom auftreten, Embryonen mit einer Trisomie der
groen Chromosomen abortieren allerdings vor der Implantation in den Uterus, andere wie-
derum fhren zu Aborten innerhalb der ersten frei Monate der Schwangerschaft.
Ursache fr all diese Trisomien ist ein Nichttrennen (Non-disjunction) homologer Chromo-
somen in der Meiose in den Keimzellen der Eltern, berwiegend in der weiblichen Meiose.
Dies fhrt dann zu Keimzellen mit einem berzhligen Chromosom, was nach der Befruch-
tung schlielich in einer Trisomie resultiert. Folgende Abbildungen verdeutlichen diese Non-
disjunction, wobei a) die Nichttrennung bei der 1. Reifeteilung, und b) die Nichttrennung bei
der 2. Reifeteilung bei der Frau darstellt, und c) und d) das selbige beim Mann.
Abb. 22: Typische Merkmale bei einer Trisomie 21
Abb. 23: Nichttrennung des 21. Chromosomenpaares bei 1. Reifeteilung der Frau
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

Abb. 25: Nichttrennung des 21. Chromosomenpaares bei 2. Reifeteilung der Frau
Abb. 24: Nichttrennung des 21. Chromosomenpaares bei den Reifeteilungen des Mannes
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

Turner-Syndrom. Beim Turner-Syndrom weisen die Krperzellen in der Regel statt der bli-
cherweise doppelt vorhandenen Geschlechtschromosomen nur ein Chromosom X auf. Diese
als Monosomie X bezeichnete Anomalie ist nicht erblich. Die Betroffenen sind immer weibli-
chen Geschlechts; ihre Geschlechtsentwicklung ist jedoch durch das fehlende zweite X-
Chromosom gestrt. Die Folgen dieser Monosomie sind vielfltig.
uerlich auffllig sind Turner-Syndrom-Patienten wegen ihrer geringen Krpergre, einer
breiten Brust, einem groen Abstand zwischen den Brustwarzen, kurzen Fingern und oft ge-
schwollenen Hnden und Fen. Innerlich sind die Folgen unterentwickelte Eierstcke, ein
Ausbleiben der Menstruation und Unfruchtbarkeit. Auerdem kann es zu folgen Problemen
kommen: Herzprobleme, hoher Blutdruck, Hrprobleme, Kurzsichtigkeit, Lernschwierigkei-
ten, Schilddrsenprobleme, Nierenprobleme, Diabetes, Osteoporose. Auch hier liegen die
Ursachen bei einer Nichttrennung der Chromosomen whrend der Meiose. In den folgenden
Abbildungen sind diese Nichttrennungen aufgefhrt, wobei sich a) auf die Nichttrennung der
Gonosomen beim Mann bezieht und b) auf die Nichttrennung der Gonosomen bei der Frau.
Beides ist noch einmal unterteilt in 1. Und 2. Reifeteilung.

Abb. 26: Nichttrennung der Gonosomen bei der Keimzellenbildung des Mannes
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks


Abb. 27: Nichttrennung der Gonosomen bei der Keimzellenbildung der Frau

Klinefelter-Syndrom. Als Klinefelter-Syndrom werden die Auswirkungen einer angeborenen
Chromosomenstrung bei Mnnern bezeichnet, bei der zustzlich zum normalen Chromo-
somensatz 46,XY ein weiteres X-Chromosom vorliegt. Dadurch ergibt sich der Chromoso-
mensatz 47,XXY. Mgliche Krperliche Besonderheiten sind schmale Schultern, Brste, brei-
te Hften, lange Arme und Beine, dnner oder gar kein Bartwuchs, ein weibliches Muster
der Geschlechtsbehaarung und kleine Hoden. In der Regel sind die betroffenen Mnner un-
fruchtbar. Hufig treten auerdem Entwicklungsstrungen der Sprache auf, sowie Verhal-
tensaufflligkeiten und Kontaktarmut. Auch hier liegen die gleichen Ursachen wie bei den
oben aufgefhrten Erkrankungen zugrunde.
Man kann das Klinefelter-Syndrom, um es sich zu merken, als Gegensatz des Turner-
Syndroms sehen, denn in beiden Fllen werden krperliche Merkmale ausgeprgt, die einen
andersgeschlechtlichen Phnotyp hervorrufen. Natrlich darf man dabei nicht vergessen,
dass die beiden Krankheiten weitreichendere Folgen haben als uerlich erkennbar sind. So
sind Betroffene unfruchtbar und haben Probleme mit ihren inneren Organen. Folgende Ab-
bildung verdeutlicht die Ursachen des Klinefelter-Syndroms.
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks



Andere Aneuploidien. Neben diesen gngigen Aneuploidien knnen noch weitere auftreten,
wie folgende Abbildung verdeutlicht. Auch die Folgen einer solchen Aneuploidie ist in der
Abbildung dargestellt.

Abb. 28: Nichttrennung der Gonosomen beim Mann und bei der Frau
Abb. 29: mgliche Kombinationen der Geschlechtschromosomen und ihre Folgen
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

e. Genetische Beratung, Prnatale Diagnostik: Amniozentese, Chori-
onzottenbiopsie, Polkrperchendiagnostik

Indikationen. Das Risiko einer genetisch bedingten Erkrankung oder Fehlentwicklung ist
nicht bei allen Elternpaaren gleich gro. Deshalb wird genetische Beratung nur bei folgenden
Indikationen durchgefhrt:
Einer der Ratsuchenden ist von einer Erbkrankheit betroffen
In der Familie eines Ratsuchenden kommt ein Betroffener einer Erbkrankheit vor
Gesunde Eltern haben ein betroffenes Kind
Die Eltern haben ein erhhtes Alter
Es liegt eine Verwandtenehe vor
Vor oder whrend der Schwangerschaft sind schdliche Umwelteinflsse eingetreten
Genetische Beratung. Die genetische Beratung klrt Familien, die in die oben genannten
Kategorien fallen, darber auf, wie hoch das Risiko ist, dass die Erbkrankheit auf das Kind
bertragen wird. Sie verfolgt folgende Ziele:
Medizinische Fakten einschlielich der Diagnose, den vermutlichen Ablauf der Er-
krankung und die zur Verfgung stehenden Behandlungsmethoden erfassen
Den erblichen Anteil an der Erkrankung kennen und das Risiko fr die einzelnen Fami-
lienmitglieder, Trger des betreffenden Gens zu sein
Mit einem mglichen Risiko umgehen
Eine Entscheidung treffen, die ihrem Risiko, ihren familiren Zielen, ihren ethischen
und religisen Wertvorstellungen entspricht, und in bereinstimmung mit dieser
Entscheidung handeln
Diagnostik. Neben den klassischen Verfahren der Stammbaumanalyse spielt die prnatale
Diagnostik eine zentrale Rolle. Man unterscheidet hierbei zwischen nicht-invasiven und inva-
siven Methoden. Zu den nicht-invasiven Eingriffen zhlen die Ultraschalluntersuchung und
die Untersuchung des mtterlichen Blutes. Invasive Eingriffe sind die Amniozentese, Chori-
onzottenbiopsie und Nabelschnurpunktion. Des Weiteren unterscheidet man zwischen diag-
nostischen Methoden bei einer bestehenden Schwangerschaft, nmlich die hier bereits auf-
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

gefhrten, und den Methoden bei Befruchtung im Reagenzglas. Diese Methoden sind die
Polkrperchendiagnostik und die Primplantationsdiagnostik.
Ultraschalluntersuchungen. Werden im Rahmen der Vorsorgeuntersuchungen dreimal
durchgefhrt. Ziel ist es, den Entwicklungsstand zu beurteilen, die Lage des Fetus in der Ge-
brmutter und dessen Gre, sowie das Geschlecht zu bestimmen. Die Untersuchung birgt
keinerlei Risiken, ist jedoch zu ungenau, um eine sichere Diagnose von Fehlbildungen zu ge-
whrleisten.
Serumuntersuchung. Bei der Serumuntersuchung des mtterlichen Blutes in der 15.-19.
Schwangerschaftswoche lsst sich im Blut Alpha-Feto-Protein (AFP) nachweisen. Bei schwe-
ren Fehlbildungen der Wirbelsule ist die Konzentration dieses Proteins hher. Beim Triple-
Test werden verschiedene Komponenten untersucht, er gibt Aufschluss ber das Risiko fr
die Trisomien 18 und 21. Das geringe Risiko fr Mutter und Kind geht jedoch auch mit einer
schwierigen Interpretation der Testergebnisse einher.
Amniozentese. Hierbei werden in der 15.-20.
Schwangerschaftswoche mit einer 0,7mm
dnnen Nadel, die unter Ultraschallberwa-
chung durch die Bauchhhle eingestochen
wird, aus der Gebrmutter etwa 20ml Frucht-
wasser entnommen. Ab diesem Zeitpunkt
enthlt die Amnionflssigkeit ausreichend
abgelste Zellen des Fetus. Nach 9-14 Tagen
liegen dann so viele Zellen in einer Kultur vor,
dass ein Karyogramm erstellt werden kann,
sodass Chromosomenanomalien sicher diag-
nostiziert werden knnen. Mit molekularbio-
logischen Methoden lassen sich auerdem
krankheitsverursachende Genmutationen di-
rekt feststellen.
Die biochemische Analyse des Fruchtwassers erlaubt es, sehr sichere Aussagen ber rezessiv
vererbte Stoffwechselkrankheiten zu treffen. Allerdings ist die Methode mit einem Fehlge-
Abb. 30: Amniozentese
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

burtsrisiko von 0,5-1 % verbunden. Fr einen Schwangerschaftsabbruch ist der Zeitpunkt zu
spt.
Chorionzottenbiopsie. Hierbei werden Zellen aus der sich bildenden Placenta untersucht. Sie
kann bereits zwischen der 10. Und 12. Schwangerschaftswoche durchgefhrt werden. Mithil-
fe eines 1-2mm dnnen Katheters, der i.d.R. durch die Scheide eingefhrt wird, entnimmt
man Chorionzottengewebe, an dem die gleichen Untersuchungen wie bei der Amniozentese
sofort durchgefhrt werden knnen. Die Aussagesicherheit gleicht sich, der Eingriff kann
aber bis zu 8 Wochen frher erfolgen. Das Fehlgeburtsrisiko wurde frher mit 4-8 % angege-
ben, liegt jedoch bei erfahrenen rzten nicht hher als bei der Amniozentese.

Polkrperchendiagnostik. Bei dieser Methode werden ein oder mehrere Polkrperchen kurz
vor der Befruchtung einem Gencheck unterzogen. Sie gilt als rechtlich unbedenklich, da noch
kein Embryo im Sinne des Embryonenschutzgesetzes vorliegt. So wird eine chromosomale
Analyse, ein Gencheck und eine biochemische Analyse veranlasst.
Abb. 31: Chorionzottenbiopsie
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

Primplantationsdiagnostik. Bei der PID wird einem Embryo im Vier- bis Achtzellenstadium
eine Zelle entnommen und diese den oben genannten Analysen unterzogen. Diese Methode
ist in Deutschland verboten, andere Lnder dagegen gestatten sie unter Auflagen.

f. Meiose, Genkopplung, Crossing-Over, Erb- / Kreuzungsschema

Ablauf der Meiose. Die Meiose besteht aus zwei Reifeteilungen, die zum Ziel haben, aus
dem diploiden Chromosomensatz einen haploiden Satz Ein-Chromatid-Chromosomen zu
machen, damit sich der Chromosomensatz nicht von Generation zu Generation verdoppelt.
Der Ablauf ist wie folgt:
1. Prophase I: In der Prophase verkrzen sich die Chromatinfden und bilden Chromo-
somen (Transportform). Erst jetzt wird die Erbsubstanz auch unter dem Lichtmikro-
skop klar erkennbar. Die homologen (gleichartigen) Chromosomen rcken zusam-
men, sodass ihre Chromosomenabschnitte nebeneinander zu liegen kommen. Die
beiden Chromatiden werden aber immer noch vom Centromer zusammen gehalten.
Die Strahlenkrperchen (Zentriolen) wandern langsam zu den Zellpolen hin.
2. Metaphase I: Die Kernmembran lst sich auf und die homologen Chromosomen ord-
nen sich paarweise im Mittelbereich (quatorialebene) der Zelle an. Die Chromatiden
werden immer noch vom Centromer zusammen gehalten. Die Zentriolen erreichen
die Zellpole und Spindelfasern wachsen von den Strahlenkrperchen (Zentriolen) zu
den Centromeren der Chromosomen. Jedes Centromer ist nun fest ber den Spin-
delapparat mit einem Zentriol verbunden.
3. Anaphase I: Die Spindelfasern verkrzen sich und pro Chromosomenpaar wird je ein
homologes Chromosom zu den Zellpolen hin gezogen. Welches der beiden homolo-
gen Chromosomen zum Nordpol oder zum Sdpol der Zelle gezogen wird, bleibt dem
Zufall berlassen. Die Zellwand verndert ihre Form, sie wird in die Lnge gezogen.
Der Spindelapparat wird abgebaut.
4. Telophase I: In der Zwischenzeit hat die Zellwand begonnen, sich langsam in der
quatorialebene abzuschnren. In jeder Polhlfte der Zelle befindet sich jetzt nur
noch ein einziger Chromosomensatz zu je zwei Chromatiden. Die erste Reifeteilung
ist damit abgeschlossen und an sie schliesst unmittelbar die zweite Reifeteilung an.
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

Die 2. Reifeteilung (quationsteilung) folgt dem Schema der 1. Reifeteilung (Reduktionstei-
lung). Die beiden sind beinahe identisch, nur werden bei der quationsteilung die beiden
Chromatiden eines jeden Chromosoms getrennt und an die beiden Pole gezogen, sodass am
Ende der Meiose vier Zellen mit je 23 Ein-Chromatid-Chromosomen entstanden sind. Fol-
gende Abbildung soll noch einmal den Unterschied zwischen der Meiose und der Mitose
darstellen:


Es unterscheidet sich die mnnlichen und die weibliche Gametenbildung in der Teilung des
Zellplasmas. Whrend beim mnnlichen Geschlecht in der Spermatogenese aus einer Urzelle
vier Spermien reifen, entstehen bei der Oogenese der Frau durch ungleiche Teilung nur eine
plasmareiche Eizelle und drei fast plasmalose Polkrperchen, die bald zugrunde gehen.
Abb. 32: Die Ablufe von Meiose und Mitose
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

Des Weiteren ist zu beachten, dass die meiotischen Teilungen im mnnlichen Organismus
erst mit der Pubertt beginnen und stndig andauern, whrend bei der Frau in den ersten
Monaten der Embryonalentwicklung aus den Stammzellen schon alle Oogonien (Ureizellen)
gebildet sind und schon prnatal Oocyten 2. Ordnung vorliegen. Einen stndigen Nachschub
aus Stammzellen, wie dies beim Mann der Fall ist, findet whrend der weiblichen Gameten-
bildung also nicht statt.
Genkopplung. Aufschluss darber, wie Gene auf den Chromosomen lokalisiert sind, brach-
ten vor allem Versuche mit der Fruchtfliege Drosophila melanogaster von dem amerikani-
schen Biologen Thomas Hunt Morgan. In zahlreichen dihybriden Kreuzungen stellte er fest,
dass bei manchen Merkmalen nur zwei Phnotypen auftreten statt vier, oder dass diese im
Verhltnis zu den anderen viel hufiger sind, als nach der 3. Mendelschen Regel zu erwarten
wre. Er schloss daraus, dass bestimmte Merkmale nicht unabhngig voneinander vererbt
werden. Seine Annahme, dass Gene, die immer oder bevorzugt gemeinsam vererbt werden,
auf demselben Chromosom liegen, wurde eindrucksvoll besttigt. Demnach kann man ein
Chromosom auch als Kopplungsgruppe bestimmter Gene auffassen.
Crossing-Over. Morgan stellte jedoch auch fest,
dass gekoppelte Gene nicht immer gemeinsam
vererbt werden. Fhrte er eine Rckkreuzung
durch, kreuzte er also Individuen der Parental-
und der 1. Filialgeneration miteinander, so fand
er neben den beiden zu erwartenden Phnoty-
pen noch zwei weitere. Morgan erklrte dieses
Phnomen durch die Hypothese des Crossing-
Overs. In der Prophase I der Meiose liegen die
Chromosomenpaare (jeweils als Zwei-Chromatid-
Chromosomen) so eng aneinander (Tetrade),
dass es zu berkreuzungen von Nichtschwester-
chromatiden (d.h. von vterlichen und mtterli-
chen Chromatiden) kommt. Dies wird Chiasma
genannt. Bei der spteren Trennung der Paare
Abb. 33: Crossing-Over bei der Meiose
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

kommt es zu Crossover, d. h. zum Bruch und ber-Kreuz-Verheilung. Der Prozentsatz, mit
dem Morgan in seinen Versuchen rekombinierte Eigenschaften fand, variierte je nach
Merkmalspaar stark. Daraus schloss er, dass die entsprechenden Gene unterschiedliche Posi-
tionen auf dem Chromosom haben mssen: Je weiter zwei Gene auf einem Chromosom aus-
einanderlagen, desto wahrscheinlicher fand ein Crossing-Over statt und umso hufiger wur-
den diese Gene und die zugehrigen Merkmale entkoppelt.
Erb-/Kreuzungsschema. Man unterscheidet zwischen verschiedenen Arten eines Kreuzungs-
schemas. Dabei kann man eines, oder mehrere Merkmale betrachten. Die nachfolgenden
Abbildungen zeigen den Aufbau eines solchen Schemas.

Abb. 34: Kreuzungsschema nach der 1. Mendelschen Regel
Abb. 35: Kreuzungsschema nach der 2. Mendelschen Regel
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks




g. Die Vererbung der Blutgruppen

Allgemein. Das ABO-Blutgruppensystem wurde 1901 von Landsteiner entdeckt. Ausgangsla-
ge: Es herrschte Krieg und viele Leute bentigten Blutkonserven. Man merkte, dass viele
Blutempfnger sofort starben, als man ihnen fremdes Blut gab. Man schloss daraus, dass es
zu Agglutinationsreaktionen kommen kann: Zwischen den Blutkrperchen eines Menschen
und dem Serum eines anderen Menschen kann es zu Verklumpungen kommen. Es gibt 4
verschiedene Blutgruppen: A, B, AB, O. Diese verschiedenen Blutgruppen beschreiben je
Abb. 37: Kreuzungsquadrat nach der 3. Mendelschen Regel
Abb. 36: Kreuzungsschema nach der 3. Mendelschen Regel
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

Abb. 39: Spender-Empfnger-System bei Blutspenden
eine Oberflchenbeschaffenheit der Erythrocyten. An ihrer Oberflche befinden sich ver-
schiedene Antigene, welche die 4 Blutgruppen definieren.
Im Serum des menschlichen Blutes befinden sich Antikrper. Sie kommen natrlich vor. Die
Antikrper greifen fremde Erythrocyten an und deaktivieren sie, wodurch es zu Verklum-
pungen kommt.

Daraus ergibt sich die rechts zu se-
hende Tabelle. Das + kennzeich-
net eine Verklumpung. Es gibt nur
Antikrper fr A und B, wodurch
bedingt ist, dass die Blutgruppe AB
keinerlei Antikrper besitzen kann,
denn sonst wrden Abwehrreaktio-
nen gegen die eigenen Erythrocy-
ten erfolgen. Deshalb ist AB Universalempfnger. Die Blutgruppe 0 ist Universalspender,
denn im Krper knnen keine Antikrper gegen sie gebildet werden.
Vererbung. Bezglich der Vererbung des ABO-Systems knnen wir eine Ausnahme zu den
Mendelschen Regeln feststellen: die Kodominanz. Bei einem Erbgang spricht man von Ko-
dominanz, wenn zwei oder mehr Allele im Phnotyp gleichzeitig feststellbar sind. Daneben
wird von multipler Allelie gesprochen, wenn mehrere Allele einen Phnotyp bestimmen,
bzw. an einem Genort vorhanden sind. Die Allele A und B werden kodominant vererbt, wh-
rend das Allel 0 rezessiv ist. Im Modell kann man sich die kodominante Vererbung von A und
B als intermedire Vererbung nach Gregor Mendel vorstellen, dass also, wenn beide Allele
aufeinandertreffen, keines der beiden dominiert, sondern die Blutgruppe AB entsteht. Die
Allele A und B sind stets dominant gegenber dem Allel 0, sodass alle Trger der Blutgruppe
0 homozygot sein mssen, nmlich den Genotyp 00 besitzen.

Abb. 38: Antigen-Antikrper-Beziehung
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

h. Analyse von Erbgngen: autosomal-dominant, autosomal-rezessiv,
gonosomal-dominant, gonosomal-rezessiv

Stammbaumanalyse. Ziel der Stammbaumanalyse ist die Genotypenzuordnung bei gegebe-
nen Phnotypen. Damit kann dann beispielsweise im Rahmen einer genetischen Beratung
eine Risikoabschtzung fr das Auftreten einer Krankheit vorgenommen werden.
Schreibweise eines Stammbaumes. Die Aufstellung eines Stammbaumes folgt bestimmten
Regeln und einer Symbolik, die international anerkannt ist. folgende Abbildung verdeutlicht
die mglichen Erbgnge, und die spezifische Darstellung von Stammbumen.

Allgemeine Vorgehensweise.
1. Erster Blick
a. Der erste Blick bei der Stammbaumanalyse sollte den Geschlechtern der Betroffe-
nen gewidmet werden. Sind deutlich mehr Mnner als Frauen betroffen, so kann
dies auf eine gonosomal-rezessive Vererbung hinweisen. In diesem Falle sind mehr
Mnner betroffen, dass sich ein rezessives Merkmal nur dann im Phnotyp wieder-
findet, wenn Homozygotie herrscht. Bei Mnnern ist dies automatisch der Fall, denn
sie besitzen nur ein X-Chromosom.
Abb. 40: Erbgnge und ihre Schreibweisen
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

b. Ein zweiter Blick sollte darauf gerichtet werden, ob jede Generation betroffen ist,
denn wenn dies der Fall ist, kann man auf einen dominanten Erbgang schlieen, bei
dem sich das Merkmal bereits ausprgt, wenn der Betroffene heterozygot ist.

2. Nach Mustern suchen
a. Ist mindestens ein Kind Merkmals-
trger, die beiden Eltern jedoch
nicht, dann liegt eindeutig eine re-
zessive Vererbung vor. Die beiden
Eltern sind heterozygot.
b. Sind beide Eltern Merkmalstrger,
mindestens ein Kind ist es jedoch
nicht, so liegt eindeutig eine domi-
nante Vererbung vor und die El-
tern sind heterozygot.

3. Vermutung/Hypothese
autosomal gonosomal
Phnotyp rezessiv dominant rezessiv dominant
aa AA/Aa a-
xy
A-
xy
aa AA/Aa aa
xx
AA/Aa
xx/xx
AA/Aa aa A-
xy
a-
xy
AA/Aa aa AA/Aa
Xx/xx
aa
xx

Im weiteren Verlauf wird nun die aufgestellte Hypothese mithilfe der Tabelle berprft, wo-
bei man die fehlenden Genotypen im Stammbaum ergnzt.

Abb. 41: rezessive Vererbung
Abb. 42: dominante Vererbung
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

i. Kenntnisse zu den im Unterricht behandelten Erbkrankheiten

Ausfhrliche Erluterungen zu Sichelzellanmie und Mukoviszidose sind in Kapitel 5: Muta-
tionen zu finden.
Hmophilie. Ist auch unter dem Namen Bluterkrankheit bekannt. Bei der Hmophilie ist ein
Blutgerinnungsfaktor defekt, sodass Wunden sich nicht mehr verschlieen. Bluterkranke
knnen nach relativ harmlosen Strzen und Sten an Wunden oder inneren Blutungen
sterben. Diese Erbkrankheit wird gonosomal-rezessiv vererbt.
Rot-Grn-Blindheit. Auch diese Erbkrankheit wird gonosomal-rezessiv vererbt. Sie ist eine
Strung des Farbsinns mit Schwche bzw. vollstndigem Fehlen der Wahrnehmung der Far-
ben Grn und Rot. Fr das Fehlen farbempfindlicher Zellen in der Netzhaut ist ein defektes
Gen auf dem X-Chromosom verantwortlich.
Chorea Huntington. Ist auch unter dem Namen Veitstanz bekannt. Diese tdliche Nerven-
krankheit uert sich durch Bewegungsstrungen und Gedchtnisschwche, die in Demenz
und Tod mnden. Die Krankheit wird autosomal-dominant vererbt, und kommt somit bei
allen Gentrgern unweigerlich zum Ausbruch, allerdings meist erst im Alter von 40-50.
Marfan-Syndrom. Auch diese Erbkrankheit wird autosomal-dominant vererbt. Sie beruht auf
einem Defekt in einem Gen, das fr die Bildung eines wichtigen Bestandteils des Bindegewe-
bes verantwortlich ist. Symptome sind unter anderem verlngerte Gliedmaen, Verformung
des Augapfels und der Linse, berdehnbare Sehnen und Gelenke, sowie ein Herzklappenfeh-
ler.

Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

Literatur- und Quellenverzeichnis
>unbekannt<. (2005). Abgerufen am 28. Januar 2012 von Das Biotechnologie und Life
Sciences Portal Baden-Wrttemberg: http://www.bio-
pro.de/magazin/thema/00182/index.html?lang=de&artikelid=/artikel/03055/index.h
tml
>unbekannt<. (2007). Abgerufen am 29. Januar 2012 von Kirksville R-III School District:
http://www.kirksville.k12.mo.us/khs/teacher_web/alternative/crossing_over.jpg
>unbekannt<. (2008). Abgerufen am 13. Januar 2012 von Chemgapedia:
http://www.chemgapedia.de/vsengine/popup/vsc/de/glossar/c/ch/chromosomen.gl
os.html
>unbekannt<. (2008). Abgerufen am 13. Januar 2012 von Chemgapedia:
http://www.chemgapedia.de/vsengine/popup/vsc/de/glossar/n/nu/nucleosomen.gl
os.html
>unbekannt<. (2008). Abgerufen am 13. Januar 2012 von Chemgapedia:
http://www.chemgapedia.de/vsengine/popup/vsc/de/glossar/h/hi/histone.glos.html
>unbekannt<. (2008). Abgerufen am 29. Januar 2012 von Chemgapedia:
http://www.chemgapedia.de/vsengine/media/vsc/de/ch/8/bc/zellbio/flash/compare
15_swf_altref.jpg
>unbekannt<. (2009). Abgerufen am 4. November 2011 von 2ClassNotes:
http://www.2classnotes.com/images/12/science/biology/botany/genetic_material/b
acterial_transformation.gif
>unbekannt<. (2009). Abgerufen am 21. Januar 2012 von Duden Schlerlexikon:
http://m.schuelerlexikon.de/mobile_biologie/Mutagene.htm
>unbekannt<. (2010). Abgerufen am 15. Januar 2012 von Abiunity:
http://www.abiunity.de/attachments/12099.jpg
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

Bauersachs, G. (kein Datum). Abgerufen am 4. November 2011 von Guido Bauersachs
Homepage: http://www.guidobauersachs.de/oc/dna.gif
Beck, E.-G. (2006). Abgerufen am 30. Januar 2012 von Zentrale fr Unterrichtsmedien im
Internet e.V.: http://www.zum.de/Faecher/Materialien/beck/13/bs13-16.htm
Born, A., Brott, A., Dr. Engelhardt, B., Dr. Esders, S., Dr. Gnoyke, A., Grbe, G., et al. (2009).
Biologie Oberstufe. Berlin: Cornelsen Verlag.
Bossek, J. (2006). Abgerufen am 28. Januar 2012 von Abiturvorbereitung Biologie -
kompaktes Wissen: http://www.biolk-gsg.de/buch/kap2/karyogramme.html
Brggemeier, M. (2009). Top im Abi - Abiwissen kompakt: Biologie. Braunschweig: Schroedel
Verlag.
Dr. med. Dickerhoff , R., & Prof. Dr. Dr. von Ruecker , A. (2011). Abgerufen am 21. Januar
2012 von Sichelzellstudie Deutschland: http://www.haemoglobin.uni-
bonn.de/sichelzellerkrankung2010_7.html
Dr. rer. nat. Bacchus, C., Bauer, T.-W., Prof. Dr. rer. nat. habil. Buselmaier, W., Prof. Dr. rer.
nat. Keil, M., & Priv.-Doz. Dr. med. Tariverdian, G. (2004). Fischer Abiturwissen
Biologie. Frankfurt am Main: Fischer Taschenbuch Verlag.
Dr. rer. nat. Groth, J. (2004). Meine Molekle Deine Molekle - Von der molekularen
Individualitt. Berlin: Rhombos-Verlag.
Fischer, C. (2009). Abgerufen am 11. Januar 2012 von EGBs e-Learning:
http://www.egbeck.de/skripten/bilder/!img023.gif
Helmich, U. (2011). Abgerufen am 19. Januar 2012 von Ulrich Helmichs Homepage:
http://www.u-helmich.de/bio/gen/reihe2/23/karte232.html
Helmich, U. (2011). Abgerufen am 26. Januar 2012 von Ulrich Helmichs Homepage:
http://www.u-helmich.de/bio/gen/reihe2/25/25-1-s.html
Hertie-Institut. (2011). Abgerufen am 13. Januar 2012 von EIPAD - Epigenetic Inheritance in
Parkinson's Disease: http://www.eipad.uni-tuebingen.de/hintergrund2.html
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

Kraft, U., Dr. med. Waitz, M., & Bradtmller, M. (2011). Abgerufen am 28. Januar 2012 von
Techniker Krankenkasse: http://www.tk.de/tk/krankheiten-a-z/krankheiten-
k/klinefelter-syndrom/29088
Ling, W. (kein Datum). Abgerufen am 28. Januar 2012 von Scheffel-Gymnasium:
http://www.scheffel-
gymnasium.de/faecher/science/biologie/genetik/92mutation/mutation.htm
Ling, W. (kein Datum). Abgerufen am 28. Januar 2012 von Scheffel-Gymnasium:
http://www.scheffel.og.bw.schule.de/faecher/science/biologie/genetik/91methoden
/methoden.htm
Ling, W. (kein Datum). Abgerufen am 29. Januar 2012 von Scheffel-Gymnasium:
http://www.scheffel-
gymnasium.de/faecher/science/biologie/genetik/1mendel/mendel6.gif
Ling, W. (kein Datum). Abgerufen am 29. Januar 2012 von Scheffel-Gymnasium:
http://www.scheffel-
gymnasium.de/faecher/science/biologie/genetik/1mendel/mendel8.gif
Ling, W. (kein Datum). Abgerufen am 29. Januar 2012 von Scheffel-Gymnasium:
http://www.scheffel-
gymnasium.de/faecher/science/biologie/genetik/1mendel/mendel10.gif
Ling, W. (kein Datum). Abgerufen am 29. Januar 2012 von Scheffel-Gymnasium:
http://www.scheffel-
gymnasium.de/faecher/science/biologie/genetik/1mendel/mendel7.gif
Madprime. (2008). Abgerufen am 15. Januar 2012 von Wikipedia:
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/87/PCR.svg
Manske, M. (2009). Abgerufen am 27. Januar 2012 von Wikipedia:
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/8f/Mendelian_inheritance_inter
med.svg
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Genetik, Autor: Christoph Hocks

Mihu, M. (kein Datum). Abgerufen am 30. Januar 2012 von Biologie-Online.eu:
http://www.biologie-online.eu/genetik/vererbung-blutgruppen.php#1
Uhlenbrock, K., & Walory, M. (kein Datum). Schlerhilfe Abitur-Box: Biologie. Knigswinter:
Tandem Verlag GmbH.

NORDRHEIN-WESTFALEN ZENTRALABITUR 2012






Biologie Grundkurs Abitur
Zusammenfassung der relevanten Themen



Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks






Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

Inhaltsverzeichnis
1. kofaktoren der unbelebten Umwelt ............................................................................. 3
a. Definitionen: Autkologie, Demkologie, Populationskologie, Synkologie,
kosystem, Biosphre, Biotop, Bioznose, usw. ............................................................. 3
b. Biotische und abiotische kofaktoren im berblick, Umwelteinflsse als
Selektionsfaktoren ............................................................................................................. 4
c. Schema einer Optimumkurve (Minimum, Optimum, Maximum), kologische
Potenz (Toleranzbereich), stenke und euryke Arten ................................................... 4
d. kofaktor Temperatur: RGT-Regel, Schema einer Optimumkurve ...................... 7
e. Erfassen physikalischer und chemischer Faktoren (Licht, Temperatur, pH-Wert) 7
f. Tiere und Temperatur: wechselwarme Tiere, gleichwarme Tiere,
Thermoregulation .............................................................................................................. 8
g. Wrmehaushalt homoiothermer Tiere, Klimaregeln ................................................ 9
h. kofaktor Wasser: Aufbau eines Laubblattes, berblick Fotosynthese,
Wasserhaushalt der Pflanzen, Angepasstheit an die Verfgbarkeit von Wasser ......... 10
i. Zusammenwirken abiotischer Faktoren: Regulation der Stomataffnung ............ 12
2. Wechselwirkungen / Beziehungen zwischen Lebewesen ............................................. 13
a. Biotische Faktoren im berblick, Darstellung der Wechselwirkungen in
Schaubildern, je-desto-Beziehungen, negative Rckkopplung...................................... 13
b. Intra- und interspezifische Konkurrenz, Konkurrenzausschlussprinzip,
physiologisches und kologisches Optimum, Hohenheimer Grundwasserversuch ..... 15
c. Mechanismen der Konkurrenzabschwchung: Verringerung innerartlicher
Konkurrenz, kologische Sonderung, Einnischung ......................................................... 16
d. kologische Nische: Definition, Teilnischen, Bildung kologischer Nischen,
kologische Stellen, Anpassung ...................................................................................... 17
e. Symbiose: Formen (Ekto-/Endosymbiose), Anpassung, Koevolution ................. 18
f. Parasitismus: Formen, Anpassung, Parasitenabwehr, Koevolution ....................... 19
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

g. Fressfeind- bzw. Ruber-Beute-Beziehung .............................................................. 20
3. Populationskologie ...................................................................................................... 21
a. Nahrungskette, Nahrungsnetz; Trophieebenen: autotroph, heterotroph;
Produzenten, Konsumenten, Destruenten ..................................................................... 21
b. Definition Population, Populationswachstum: exponentielles und logistisches
Wachstum ........................................................................................................................ 23
c. Regulation der Populationsdichte: dichteabhngige und dichteunabhngige
Faktoren ........................................................................................................................... 24
d. Entwicklung von Populationen: innere Dynamik, Wechselwirkungen, Ruber-
Beute-Populationen, Volterra-Regeln ............................................................................ 25
e. Schdlinge und Schdlingsbekmpfung: Definition Schdlinge / Ntzlinge;
chemische / biologische / biotechnische Schdlingsbekmpfung ................................ 26
f. Fortpflanzungsstrategien: K- und r-Strategie .......................................................... 27
g. Wachstum der Weltbevlkerung, kologischer Fuabdruck .................................. 28
4. kosysteme Schwerpunktsetzung Terrestrisches System ............................................ 28
a. Struktur des kosystems Wald, Stockwerkaufbau (Schichten) .......................... 28
b. Nahrungsnetze im kosystem Wald .................................................................... 30
c. kologische Pyramiden: Energiepyramide, Energiefluss zwischen den
Trophieebenen ................................................................................................................. 30
d. Biomassepyramide, Brutto- und Nettoprimrproduktion .................................. 31
e. Stoffkreislufe im kosystem Wald: Kohlenstoffkreislauf ................................. 32
f. Stoffkreislufe im kosystem Wald: Stickstoffkreislauf ......................................... 32
g. Untersuchung von kosystemen / nachhaltiger Waldbau ..................................... 33
h. Entwicklung von kosystemen: Sukzession ......................................................... 35
Literatur- und Quellenverzeichnis ............................................................................................ 37

Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

1. kofaktoren der unbelebten Umwelt
a. Definitionen: Autkologie, Demkologie, Populationskologie, Syn-
kologie, kosystem, Biosphre, Biotop, Bioznose, usw.

Die kologie ist die Lehre von den Wechselbeziehungen der Lebewesen untereinander und
zu ihrer Umgebung. Die Umwelt der Lebewesen wird von Faktoren der belebten und unbe-
lebten Umwelt bestimmt. Die abgebildete Abbildung soll die Beziehung der darunter ste-
henden Begriffe noch einmal verbildlichen.
Begriff Bedeutung
Autkologie Das einzelne Individuum steht im Mittelpunkt der Betrachtung, es wer-
den die Wirkungen einzelner kofaktoren auf das Individuum betrachtet
Demkologie Es werden die Wechselwirkungen der Populationen mit der Umwelt be-
trachtet (eher quantitativer Fokus)
Synkologie Es werden die Wechselwirkungen zwischen verschiedenen tierischen und
Abb. 1: Die Forschungsfelder der kologie und ihre Fokusse
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

pflanzlichen Lebensgemeinschaften und der Umwelt betrachtet
Biotop Lebensraum, in dem ein Lebewesen lebt ( unbelebt)
Bioznose Alle Lebewesen, die sich ein Biotop teilen ( belebt)
kosystem Biotop und Bioznose beeinflussen sich auf vielfache Weise und bilden
so eine Einheit, die man kosystem nennt
Biosphre Die Gesamtheit aller kosysteme auf der Erde

b. Biotische und abiotische kofaktoren im berblick, Umwelteinflsse
als Selektionsfaktoren

Biotische Faktoren. Biotische kofaktoren sind durch die belebte Umwelt, also Lebewesen
gekennzeichnet. Beispiele hierfr sind Fressfeinde, Parasiten, Symbionten und Konkurren-
ten. Man kann die biotischen kofaktoren in intra- und interspezifische Faktoren untertei-
len, also zwischen- und innerartlich.
Abiotische Faktoren. Abiotische kofaktoren sind Einflsse der unbelebten Umwelt. Sie sind
also physikalisch-chemischer Natur. Wichtige abiotische kofaktoren sind Temperatur,
Strahlung, Wasser, Wind, pH-Wert, Luftfeuchtigkeit und viele mehr.
Umwelteinflsse als Selektionsfaktoren. Das Leben jedes Lebewesens hngt von zahlrei-
chen biotischen und abiotischen kofaktoren ab, die das es grundlegend bestimmen. Meist
sind es wechselseitige Beziehungen zwischen Lebewesen, die sich, neben der unbelebten
Umwelt, besonders positiv oder negativ auswirken. So kann man jeden Einfluss der Umwelt
als Selektionsfaktor ansehen, denn Lebewesen mit einer besseren Anpassung an ihre Um-
welt haben mehr Fitness, knnen sich besser reproduzieren und haben dadurch einen Selek-
tionsvorteil.

c. Schema einer Optimumkurve (Minimum, Optimum, Maximum), ko-
logische Potenz (Toleranzbereich), stenke und euryke Arten

Alle Lebewesen sind an bestimmte Lebensbedingungen angepasst, unter denen sie beson-
ders gut leben und sich vermehren knnen. Aus dieser Abhngigkeit ergibt sich fr jeden
kofaktor eine Toleranzkurve (auch Optimumkurve genannt), welche die Wachstumsbedin-
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

syn- oder autkologisch?
Die Toleranzkurve wird immer auch
von biotischen kofaktoren wie
Konkurrenz beeinflusst. Deshalb
spricht man hierbei von einem syn-
kologischen Optimum, bzw. einer
synkologischen Potenz.
Wenn hingegen Versuche im Labor,
also unter Ausschluss biotischer
Faktoren, durchgefhrt werden,
sind Optimum und Potenz autko-
logisch (physiologisch)
gungen fr einen bestimmten Organismus wiedergibt. Im Folgenden wird der wesentliche
Aufbau einer Toleranzkurve erlutert und anhand einer Abbildung dargestellt.
Toleranzkurve. Die Toleranzkurve ist
die konkrete Intensitt der Lebens-
vorgnge/Aktivitt des Lebewesens
im Toleranzbereich als Reaktion auf
Vernderungen des Umweltfaktors.
Optimum. Das Optimum ist der gns-
tigste Wert, bei dem in Bezug auf den
dargestellten kofaktor ideale Bedin-
gungen herrschen. Das Optimum ist
grafisch dargestellt der Hochpunkt
der Toleranzkurve.
Prferenzbereich. Der Prferenzbereich kennzeichnet eine Umgebung um das Optimum, der
vom Organismus prferiert, also bevorzugt wird. In diesem Bereich halten sich somit die
meisten Individuen auf.
Minimum und Maximum. Das Minimum und das
Maximum bilden die uersten Grenzen fr die
Lebensfhigkeit des Organismus'. Werden diese
Punkte berschritten, tritt der Tod ein. Sie be-
grenzen das Vorkommen einer Art in der Bio-
sphre.
Toleranzbereich. Als Toleranzbereich eines Le-
bewesens versteht man jenen Bereich, in dem
die bloe Existenz des Lebewesens mglich ist.
Sie ist durch das Minimum und das Maximum
begrenzt.
Pessimum. Nhert sich die Toleranzkurve den
Abb. 2: Schema einer Toleranzkurve
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

Maximum bzw. dem Minimum an, so spricht man vom Pessimum. Hier ist zwar kurzzeitig
Existenz, aber keine Fortpflanzung, Entwicklung und hnliches mglich.
kologische Potenz. Die kologische Potenz beschreibt den Bereich, in dem Fortpflanzung,
Bewegungsaktivitten und Entwicklung stattfinden kann. Sie umfasst den Toleranzbereich
abzglich des Pessimums.
Stenke und euryke Arten. Bei der Feststellung, ob eine Art stenk oder euryk in Bezug
auf den dargestellten kofaktor ist, ist der Toleranzbereich entscheidend. Stenke Arten
haben einen engen Toleranzbereich, euryke Arten einen weiten. Daraus kann geschlussfol-
gert werden, dass euryke Arten extreme Schwankungen der kofaktoren viel besser ver-
kraften als stenke Arten.
Folgende Tabelle stellt die Fachbegriffe fr euryke und stenke Arten gegenber. Die Ab-
bildung zeigt grafisch den Unterschied zwischen stenker und euryker Art.
stenk kofaktor euryk
stenotherm Umgebungstemperatur eurytherm
stenohalin Salzgehalt euryhalin
stenohygr Bodenfeuchte euryhygr
stenohyd Wassergehalt euryhyd
stenoxygen Sauerstoffgehalt euryoxygen



Abb. 4: Toleranzkurve einer euryken Art Abb. 3: Toleranzkurve einer stenken Art
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

d. kofaktor Temperatur: RGT-Regel, Schema einer Optimumkurve

Die Temperatur ist als kofaktor fr alle Lebewesen von grter Bedeutung, denn kaum ein
Lebensvorgang bleibt von ihr unbeeinflusst.
Einfluss auf Lebensvorgnge. Die Temperatur entspricht dem Wrme- oder Energiezustand
eines Krpers und damit der ungerichteten Bewegung seiner Molekle. Von dieser Teilchen-
bewegung hngt wiederum die Geschwindigkeit chemischer Reaktionen entscheidend ab.
Die nachfolgend genannte Reaktionsgeschwindigkeit-Temperatur-Regel gilt grundstzlich fr
alle biochemischen Reaktionen in den Zellen der Lebewesen, allerdings nur in einem ver-
hltnismig engen Bereich zwischen 0C und ca. 40C. Temperaturen darber oder darun-
ter wrden zur Denaturierung empfindlicher Proteine, bzw. zu einer Beschdigung des Zell-
plasmas fhren.
Die RGT-Regel. Eine Erhhung der Temperatur um 10C beschleunigt die Geschwindigkeit
chemischer und physiologischer Reaktionen um das Zwei- bis Dreifache. Diese Regel gilt nur
bei poikilothermen Tieren, da ihre Krpertemperatur von der Auentemperatur abhngt.
Untersuchung der Wirkung. Untersucht man die Wirkung unterschiedlicher Temperaturwer-
te auf die Fotosyntheseleistung einer Pflanze, auf die Entwicklungsdauer eines Tieres oder
auf die Stoffwechselintensitt von Bakterien, erhlt man meist sehr hnliche Ergebnisse. Die
Ergebnisse lassen sich in einer Optimumkurve darstellen, wie sie im vorigen Kapitel behan-
delt wurde. Sie wird durch die drei Kardinalpunkte Minimum, Optimum und Maximum cha-
rakterisiert. Zu beachten sind in diesem Zusammenhang die beiden oben bereits erklrten
Begriffe stenotherm und eurytherm.

e. Erfassen physikalischer und chemischer Faktoren (Licht, Tempera-
tur, pH-Wert)

Experimente geben ber die Auswirkung abiotischer Faktoren auf Lebewesen Auskunft. Um
die Wirkung eines bestimmten abiotischen kofaktors zu untersuchen, verndert man des-
sen Intensitt whrend alle anderen Faktoren konstant gehalten werden (Monofaktoren-
Experiment). So lsst sich nur die Wirkung auf einzelne Lebenserscheinungen der untersuch-
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

ten Art, wie Wachstum oder Fortpflanzung, ermitteln. Erst Auswertungen vieler solcher Ex-
perimente am Standort zeigen, wie die Art von ihrer unbelebten Umwelt insgesamt abhngt.

f. Tiere und Temperatur: wechselwarme Tiere, gleichwarme Tiere,
Thermoregulation

Man unterscheidet in der Biologie wechselwarme und gleichwarme Tiere. Auch Pflanzen
sind wechselwarm. Zu den wechselwarmen Tieren gehren Amphibien, Reptilien, Insekten
und Fische. Zu den gleichwarmen Tieren Sugetiere und Vgel.
wechselwarm = poikilotherm(ektotherm) gleichwarm = homoiotherm (endotherm)
Wechselwarme Tiere. Bei wechselwarmen Tieren schwankt die Krpertemperatur mit der
Umgebungstemperatur, weshalb sie auch als ektotherm bezeichnet werden. Bei Umge-
bungstemperaturen in der Nhe ihres Minimums oder Maximums fallen Wechselwarme in
Klte- bzw. Wrmestarre. Diese sind durch eine reversible Verlangsamung des Stoffwechsels
charakterisiert. Bewohner extrem heier oder extrem kalter Lebensrume sind durch Hitze-
oder Frostschutzstoffe speziell angepasst. Im Vergleich zwischen wechselwarmen und
gleichwarmen Tieren haben Wechselwarme einen engeren Toleranzbereich, da ihre Krper-
temperatur stark abhngig ist von den Umgebungstemperaturen. Daraus folgt, dass wech-
selwarme Tiere durch die Unregelmigkeit ihrer Krpertemperatur ein kleineres Optimum,
Abb. 5: Toleranzkurven von gleich- und wechselwarmen Tieren im Vergleich
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

sowie einen kleineren Prferenzbereich besitzen. Wechselwarme Tiere zeigen thermoregula-
torische Verhaltensweisen, wie z.B. Sonnenbder der Reptilien, um ihre Temperatur zu regu-
lieren.
Gleichwarme Tiere. Bei gleichwarmen Tieren bleibt die Krpertemperatur relativ konstant,
sodass sie unabhngig von den Auentemperaturen sind. Sie kommen daher auch in sehr
kalten oder sehr warmen Gebieten vor. Fr die Aufrechterhaltung der Krpertemperatur
bentigen homoiotherme Tiere Energie in Form von Nahrung. Whrend der Klteperiode
ziehen Zugvgel in wrmere Klimazonen, um mehr Nahrung zu finden, whrend einige Su-
getiere Winterruhe oder schlaf halten. Diese Ruhezustnde sind durch ein Absinken der
Stoffwechselaktivitt auf ein Mindestma charakterisiert. Bei der Winterruhe bleibt die Kr-
pertemperatur im Normalbereich, whrend sie beim Winterschlaf auf +5C bis 0C herabge-
setzt wird. Ein Absinken der Temperatur auf Letaltemperaturen bewirkt einen Weckreiz. Im
Gegensatz zu den poikilothermen Tieren haben die homoiothermen Tiere einen weiten Tole-
ranzbereich, ein ausgebreitetes Optimum und einen weiten Prferenzbereich, da die Krper-
temperaturen bei ihnen nicht von Auentemperaturen abhngen.
Die Thermoregulation bei gleichwarmen Tieren ist an eine ganze Reihe von Merkmalen ge-
bunden:
Eine isolierende Krperbedeckung aus Haaren oder Federn
Wrmedmmendes Fettgewebe in der Unterhaut
Ein leistungsfhiger Blutkreislauf zum Wrmetransport
Einrichtungen zur Wrmeabgabe und Khlung (z.B. schwitzen)
Auch das Zittern bei niedrigen Temperaturen ist ein gezielter Reflex, denn durch die Bewe-
gung und Muskelaktivitt wird Wrme erzeugt. Die Krperwrme wird bei Gleichwarmen als
von innen heraus produziert, weshalb sie auch als endotherm bezeichnet werden.

g. Wrmehaushalt homoiothermer Tiere, Klimaregeln

Zu beachten ist, dass es zu den unten angegebenen Regeln zahlreiche Ausnahmen gibt, und
sie auch nur auf gleichwarme Tiere angewendet werden knnen.
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

Bergmannsche Regel. Sie lautet: Die durchschnittliche Krpergre einer Art oder verwand-
ter Arten nimmt in klteren Lebensrumen zu. Dies lsst sich mit dem fr den Wrmehaus-
halt wichtigen Verhltnis von Volumen zu Oberflche erklren. Fr einen greren Krper ist
dieses Verhltnis gnstiger als fr einen kleinen. Da die Wrmebildung vor allem vom Kr-
pervolumen, die Wrmeabstrahlung aber von der Krperoberflche abhngt, sind groe Tie-
re bei niedrigen Auentemperaturen im Vorteil. Bei groen Krpern bleibt die Oberflche im
Verhltnis zum Volumen kleiner als bei kleinen Krpern, weshalb ein groer Krper weniger
schnell auskhlt.
Allensche Regel. Sie lautet: Die Gre der Krperanhnge (Ohren, Schwanz, Extremitten)
einer Art oder verwandter Arten nimmt in klteren Lebensrumen ab. Auch diese Regel lsst
sich durch die oben erluterten berlegungen erklren. ber groe Extremitten wird viel
Krperwrme abgegeben, weshalb sie bei Tieren in heien Gebieten durchaus sinnvoll sind,
aber bei Tieren in kalten Gebieten zum Erfrieren fhren kann.

h. kofaktor Wasser: Aufbau eines Laubblattes, berblick Fotosynthese,
Wasserhaushalt der Pflanzen, Angepasstheit an die Verfgbarkeit von
Wasser

Aufbau eines Laubblattes. Die folgende Abbildung macht deutlich, wie ein Laubblatt meist
aufgebaut ist.







Abb. 6: Aufbau eines Laubblattes
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

Das Laubblatt bestimmt im Querschnitt aus mehreren Schichten:
Oben und unten ist es durch eine Epidermis begrenzt, deren farblose Zellen keine
Chloroplasten enthalten. Sie sind von einer Cuticula berzogen, einer Wachsschicht,
welche das Blatt vor dem Austrocknen schtzt.
Unterhalb der oberen Epidermis liegt das Palisadengewebe. Es besteht aus dicht ge-
drngten, chloroplastenreichen Zelle und ist der Hauptort der Fotosynthese.
Das darunter liegende Schwammgewebe besteht aus locker angeordneten Zellen, die
ebenfalls Chloroplasten enthalten. Zwischen den Zellen liegen mit Luft gefllte Inter-
zellularen, die dem Austausch von Gasen dienen.
Die Interzellularen stehen ber Spaltffnungen (Stomata) mit der Auenluft in Ver-
bindung. Diese werden nach Bedarf geffnet und geschlossen und regeln so den
Gasaustausch.
ber die Leitbndel werden vor allem Wasser und Mineralstoffe in das Blattgewebe
gebracht und Kohlenhydrate fr das weitere Wachstum abtransportiert.
berblick Fotosynthese. Die Fotosynthese ist der zentrale Stoffwechselvorgang der Erde:
Aus den energiearmen, anorganischen Stoffen Kohlenstoffdioxid und Wasser bauen die
Pflanzen die energiereiche, organische Verbindung Glucose sowie Sauerstoff auf. Die Energie
fr diese Reaktion stammt vom Sonnenlicht. Die Gleichung der Fotosynthese lautet:
6CO
2
+ 12H
2
O
LICHTENERGIE
C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
+ 6H
2
O
Die Fotosynthese beruht auf Kohlenstoffdioxid, das mit 0,03 % als Spurengas in der Luft ent-
halten ist. Fr den Menschen bedeutet dies, dass das CO
2
, das wir ausatmen, durch Pflanzen
umgewandelt wird. Es dient der Pflanze indirekt als Nahrung, die Pflanze gibt uns wiederum
den Sauerstoff zum Atmen. Die Absorption des Lichts geschieht durch die Blattpigmente, vor
allem durch Chlorophyll. Bei der Fotosynthese spielen die oben aufgefhrten Stomata eine
groe Rolle, da sie fr den Gasaustausch verantwortlich sind. Ihre ffnungsweite wird durch
das Zusammenwirken von Licht, Wasserversorgung, Luftfeuchtigkeit und Temperatur gere-
gelt.
Wasserhaushalt der Pflanzen. Zellen der Wurzel, vor allem die dnnwandigen Wurzelhaare,
nehmen durch Diffusion und Osmose Wasser aus dem Boden auf. Wasser strmt dabei in
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

Richtung seines Konzentrationsgeflles aus dem wasserreichen Boden in die wasserrmeren
Zellen. Die als hydratisierte Ionen im Wasser gelsten Mineralstoffe werden selektiv durch
die Membranen der Wurzelzellen, vor allem durch die Endodermis, transportiert. Dies kann
auch gegen das Konzentrationsgeflle als aktiver Transport geschehen, der ATP verbraucht.
Das Feuchtigkeitsgeflle zwischen den wasserreichen, in den Zellzwischenrumen mit Was-
serdampf gesttigten Blttern und dem trockeneren Luftraum ist die Ursache dafr, dass
eine Pflanze Wasser durch Verdunstung an die Umgebung verliert. Die kontrollierte Abgabe
von Wasserdampf wird Transpiration genannt, sie richtet sich nach Temperatur, Licht, Koh-
lenstoffdioxid und nach dem Zelldruck (Turgor).
Angepasstheit an die Verfgbarkeit von Wasser. Ob eine Pflanze auf Dauer mit dem Was-
serangebot an ihrem Standort auskommt, hngt davon ab, ob ihre Wasserbilanz positiv ist.
Darunter versteht man die Differenz von Wasseraufnahme und Wasserabgabe. Zwar knnen
Pflanzen durch die Stomata ihre Wasserabgabe bedingt regulieren, doch verlieren sie auch
bei geschlossenen Stomata ber die Epidermis und die Cuticula Wasser. Viele Pflanzen sind
in Bau und Gestalt an die unterschiedliche Verfgbarkeit von Wasser an ihren Standorten
angepasst und erreichen so einen konstanten Wassergehalt.

i. Zusammenwirken abiotischer Faktoren: Regulation der Stomataff-
nung








CO
2
-Gehalt Luftfeuchtigkeit
Licht Temperatur
hoher Wert
g
e

f
f
n
e
t

niedriger Wert
g
e
s
c
h
l
o
s
s
e
n


S
t
o
m
a
t
a


Abb. 7: Regulation der Stomataffnung
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

Wie in der obigen Abbildung ersichtlich ist, wird die Stomataffnung von vielen abiotischen
kofaktoren reguliert. Der kofaktor Licht bewirkt zunchst eine starke ffnung der Stoma-
ta. Wird jedoch die Lichtintensitt zu hoch, werden die Stomata nicht weiter geffnet. Bei
der Temperatur ist es vergleichbar, jedoch werden die Stomata bei hohen Temperaturen
sogar wieder geschlossen, um zu viel Transpiration durch die Stomata zu verhindern. Die
Luftfeuchtigkeit ist linear aufgebaut, sodass die Stomata bei steigender Luftfeuchtigkeit wei-
ter geffnet werden. So kann Wasser aufgenommen werden. Bei steigendem CO
2
-Gehalt
werden die ffnungen geschlossen, denn zu viel Kohlenstoffdioxid ist toxisch fr die Pflanze.
Auerdem ist der Bedarf an CO
2
bei einer bestimmten Konzentration gedeckt, sodass die
Stomata nicht geffnet sein mssen, um Gasaustausch zu gewhrleisten.
Dieses Beispiel zeigt exemplarisch, dass die abiotischen kofaktoren nicht unabhngig von-
einander auf Lebewesen einwirken. Vielmehr ist es die Gesamtheit aller abiotischen kofak-
toren, die Lebewesen beeinflussen.

2. Wechselwirkungen / Beziehungen zwischen Lebewesen
a. Biotische Faktoren im berblick, Darstellung der Wechselwirkungen
in Schaubildern, je-desto-Beziehungen, negative Rckkopplung

Biotische Faktoren im berblick. Biotische kofaktoren sind Faktoren der belebten Umwelt,
die also von anderen Lebewesen ausgehen. Zu diesem Faktoren gehren: Symbiose, Karpo-
se, Konkurrenz, Parasitismus, und die Ruber-Beute-Beziehung. Die verschiedenen Faktoren
werden in den folgenden Kapiteln eingehender behandelt. Man kann die biotischen Fakto-
ren in zwei Gruppen einteilen: intra- und interspezifische Faktoren.
Darstellen von Wechselwirkungen in Schaubildern. Wechselwirkungen zwischen Lebewesen
knnen in Schaubildern dargestellt werden. Um die Wechselwirkungen zu klassifizieren, be-
nutzt man meist ein einfaches Schema aus den Zeichen + und , mit denen eine vorteil-
hafte oder nachteilige Wirkung auf das jeweilige Lebewesen formelartig dargestellt werden
kann.

Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks


Je-desto-Beziehungen. Man kann die Wechselbeziehungen zwischen Lebewesen mit je-
desto-Beziehungen kennzeichnen. Oft werden sie bei Wechselwirkungen zwischen Populati-
onen gebraucht. Es werden Regelkreise aufgestellt. Beispiel: Je dichter die Population einer
Beute ist, desto leichter fllt es ihren Fressfeinden, Nahrung zu erwerben, desto strker wird
deren Population wachsen.
Negative Rckkopplung. Wenn wir den bei den je-desto-Beziehungen gemachten Gedan-
kengang weiterverfolgen, entdecken wir automatisch das Prinzip der negativen Rckkopp-
lung. Zurck zum Beispiel: Je strker die Population der Fressfeinde wchst, desto mehr Beu-
tetiere werden gefressen, desto weniger Nahrung ist vorhanden, desto mehr Ruber mssen
hungern, desto weniger Ruber wird es in Zukunft geben. Dieser Vorgang hat eine kreisartige
Struktur, denn diesen Gedanken knnte man immer weiter fhren. Wenn es wieder weniger
Ruber gibt, kann sich die Beutepopulation erholen, und das Spiel fngt wieder von vorne
an.

Abb. 8: Darstellung von Wechselwirkungen zwischen Tieren in einem Schaubild
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

b. Intra- und interspezifische Konkurrenz, Konkurrenzausschlussprin-
zip, physiologisches und kologisches Optimum, Hohenheimer
Grundwasserversuch

Intra- und interspezifische Konkurrenz. Man unterscheidet in der Biologie die innerartliche
von der zwischenartlichen Konkurrenz. Die meisten fr einen Organismus berlebenswichti-
gen Ressourcen stehen nur begrenzt zu Verfgung. Ein Beispiel hierfr ist die Nahrung. Le-
bewesen konkurrieren um Ressourcen. Der Schaden, den sich die Konkurrenten dabei ge-
genseitig zufgen, ist selten gleichgewichtig. Bei einer Konkurrenzbeziehung ist derjenige
Konkurrent natrlich im Vorteil, dessen Nahrungsspektrum grer ist. Konkurrenz besteht
aber, wie oben schon erwhnt, nicht nur zwischen Angehrigen verschiedener Arten, son-
dern auch zwischen Artgenossen. Ein Beispiel einer Ressource, um die intraspezifisch kon-
kurriert wird, sind Reviere. Je hnlicher sich zwei konkurrierende Arten sind, desto strker ist
der Konkurrenzkampf.
Konkurrenzausschlussprinzip. Das Konkurrenzausschlussprinzip, auch Gause-Volterrasches
Prinzip genannt, besagt, dass mit zunehmender hnlichkeit der Umweltansprche zweier
konkurrierender Arten die Mglichkeit einer dauerhaften Besiedelung des gleichen Lebens-
raums abnimmt. Eine Art wird sich immer als konkurrenzstrker erweisen und die andere
verdrngen. In einem spteren Kapitel wird der Begriff der kologischen Nische eingefhrt,
welcher hierauf anwendbar ist.
Physiologisches und kologisches
Optimum. Diese Unterscheidung ist
bereits c. Schema einer Optimum-
kurve aufgefhrt (siehe Textfeld).
Hohenheimer Grundwasserversuch.
Der Hohenheimer Grundwasserver-
such wurde erstmals 1952 an der
Universitt Hohenheim durchge-
fhrt. Er besteht darin, dass Mitar-
beiter der TH Hohenheim drei ver-
Abb. 9: Hohenheimer Grundwasserversuch
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

schiedene Grasarten (Glatthafer, Wiesenfuchsschwanz, Aufrechte Trespe) zunchst getrennt
voneinander in Sandbeeten mit kontinuierlich ansteigender Grundwassertiefe von 0 bis 1,5
Metern ausgest haben, um sie in einem zweiten Schritt gemeinsam also unter Konkur-
renzbedingungen erneut auszusen. Es zeigt sich, dass sich das Optimum der erstellten
Toleranzkurve unter Konkurrenz verschiebt, denn getrennt voneinander zeigen die drei Gr-
ser identische Toleranzkurven.
Durch den Versuch wird nicht nur das Konkurrenzausschlussprinzip deutlich, sondern auch
der Unterschied zwischen dem autkologischen und dem synkologischen Optimum.

c. Mechanismen der Konkurrenzabschwchung: Verringerung innerart-
licher Konkurrenz, kologische Sonderung, Einnischung

Verringerung innerartlicher Konkurrenz. Artgenossen ermglichen die geschlechtliche Fort-
pflanzung und bieten als Sozialpartner Schutz, Sicherheit und Chancen zum Lernen, sind aber
gleichzeitig auch Konkurrenten. Innerartliche Konkurrenz ist aufgrund der hnlichen Um-
weltfaktoren besonders ausgeprgt. Folgende Mechanismen fhren zu einer Konkurrenz-
abschwchung:
Abgrenzung von Revieren schafft vor allem fr die Fortpflanzung einen konkurrenz-
armen Raum.
Groe Unterschiede zwischen Jugend- und Altersform, wie bei Raupe und Schmetter-
ling, erlauben einer Art die Nutzung unterschiedlicher Ressourcen.
Die Verschiedenheit zwischen den Geschlechtern, also der Sexualdimorphismus, kann
hnlich gro sein, wie die zwischen verschiedenen Arten. So saugen Stechmcken-
mnnchen Nektar und die Weibchen Blut.
kologische Sonderung. Unter den Nachkommen intensiv konkurrierender Arten sind dieje-
nigen Individuen im Vorteil, deren Merkmale eine abweichende Lebensweise erlauben. Dies
kann durch anders geformte Mundwerkzeuge, Enzyme mit vernderter Wirkung, hherer
Suretoleranz, geringeren Wasserbedarf u.v.m. mglich sein. Im selben Mae, wie sich die
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

Umweltansprche unterscheiden, nimmt die Konkurrenz ab. Man nennt diese Individuen
kologisch isoliert oder eingenischt.
Einnischung. Verschiedene Arten nutzen die Umwelt in verschiedener Art und Weise. Bilden
Tochterarten einer Stammart unterschiedliche sogenannte kologische Nischen (vgl. folgen-
des Kapitel), weil sich ihre Lebensansprche unterscheiden, spricht man von kologischer
Isolation oder von Einnischung.

d. kologische Nische: Definition, Teilnischen, Bildung kologischer Ni-
schen, kologische Stellen, Anpassung

Definition. Die Gesamtheit aller Wechselbeziehungen zwischen einer Art und ihrer Umwelt
nennt man ihre kologische Nische. Dabei stellt diese Nische keineswegs etwas Rumliches
dar, sondern vielmehr eine Stellung, man knnte sie also als Beruf einer Art bezeichnen.
Teilnischen. Selbst fr gut bekannte Tier- und Pflanzenarten ist es unmglich, ihre kologi-
schen Nischen vollstndig zu erfassen. Ein Koordinatensystem mit Umweltansprchen einer
Art wre ein nicht vorstellbares multidimen-
sionales Beziehungsgefge. Deshalb be-
schrnkt man sich bei der Betrachtung oft
auf einzelne Dimensionen, zum Beispiel der
Nahrungsnische. Diese Dimensionen wer-
den Teilnischen genannt.
Bildung kologischer Nischen. Die Bildung
kologischer Nischen vollzieht sich durch
Einnischung von Arten, wie sie oben be-
schrieben wird. Die Artbildung, wie die Bil-
dung kologischer Nischen knnen wir nicht
beobachten, denn sie finden im Laufe der
Evolution in einem greren Zeitraum statt.
Fr die heute lebenden Arten hat sich die
Abb. 10: Besiedlung unterschiedlicher Krperregionen
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

Einnischung in der Vergangenheit abgespielt. Trotzdem lassen sich erfolgte kologische Son-
derungen rekonstruieren:
Durch Besiedlung unterschiedlicher Lebensrume (z.B. verschiedene Waldtypen)
Durch Besiedlung unterschiedlicher Krperregionen
Durch Entwicklung unterschiedlicher Kpergre und Sonderung nach Beutegre
kologische Lizenzen. kologische Lizen-
zen werden auch kologische Stellen ge-
nannt. Wo auf der Erde vergleichbare
Lebensbedingungen herrschen, haben
Lebewesen die Mglichkeit, hnliche ko-
logische Nischen zu bilden. Der Lebens-
raum vergibt dafr gewissermaen Li-
zenzen. Werden diese von verschiede-
nen, meist jedoch nicht verwandten Ar-
ten in hnlicher Weise genutzt, spricht
man von Stellenquivalenz. So nehmen
beispielsweise parasitische Kleinkrebse
bei Walen die Stelle der Luse anderer
Sugetiere ein. Wo Spechte fehlen, neh-
men andere Tiere mit spezialisierten Or-
ganen ihre Stelle als Stocherjger auf Bumen ein.
Stellenquivalenz erkennt man meist daran, dass nicht verwandte Arten bereinstimmende
Anpassungen aufweisen.

e. Symbiose: Formen (Ekto-/Endosymbiose), Anpassung, Koevolution

Symbiose allgemein. Unter Symbiose versteht man das Zusammenleben artverschiedener
Lebewesen zum wechselseitigen Nutzen. Der kleinere Partner wird hierbei als Symbiont, der
grere als Wirt bezeichnet. Symbiose erweitert die kologischen Mglichkeiten beider
Abb. 11: Stellenquivalenz
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

Partner auerordentlich, so kann es dazu kommen, dass durch Symbiose ein vllig anderer
Lebensraum erschlossen werden kann, wie es bei Flechten der Fall ist.
Formen von Symbiose. Man unterscheidet Ekto- und Endosymbiose. Bleiben die Partner bei
der Symbiose krperlich getrennt, spricht man von Ektosymbiose, wird einer der Partner in
den Krper des anderen aufgenommen, spricht man von Endosymbiose.
Anpassung und Koevolution. Die beiden an der Symbiose beteiligten Individuen, also Sym-
biont und Wirt, durchlaufen eine wechselseitige Anpassung. Die Symbiose von Pflanzen und
Insekten besteht seit etwa 100 Millionen Jahren. Die Pflanze profitiert von der Fremdbe-
stubung, die Insekten profitieren von dem Nektar, den sie dafr bekommen. Durch Koevo-
lution wurden die beiden aneinander angepasst. Die Pflanzen besitzen Lockmittel wie Duft,
auffllige Farbe oder Nektar, die Insekten spezielle Sammeleinrichtungen bzw. spezifische
Mundwerkzeuge.

f. Parasitismus: Formen, Anpassung, Parasitenabwehr, Koevolution

Parasitismus allgemein. Parasitismus ist dadurch gekennzeichnet, dass der Parasit seinem
Wirt Nahrung entzieht, ohne ihn zu tten, dass er besonders weitgehend an den Wirt ange-
passt ist und von ihm abhngig ist. Auch wenn Parasitenbefall den Wirt nicht lebensbedroh-
lich schdigt, wirkt er sich doch negativ auf Wachstum, Fortpflanzung oder Lebensdauer aus.
Formen von Parasitismus. Man unterscheidet, wie auch bei der Symbiose, zwischen Ekto-
und Endoparasitismus. Lebt der Parasit im Krper des Wirts, spricht man von Endoparasitis-
mus. Falls nicht, spricht man von Ektoparasitismus. Neben den echten Parasiten gibt es auch
bergangsformen zwischen Rubern und Parasiten. So kann die Bremse, wenn an einem
Sugetier Blut saugt, als Parasit begriffen werden. Saugt sie aber eine Insektenlarve voll-
kommen aus, entspricht sie einem Ruber.
Eine andere Form sind Parasitoide. Diese Parasitenhnlichen schmarotzen als Larven im Kr-
per von anderen Insekten. Dabei verschonen sie zunchst die lebenswichtigen Organe des
Wirts, tten ihn am Ende ihrer Entwicklung aber doch.
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

Anpassung. Die Umwelt des Parasi-
ten ist ein Lebewesen. Daraus erge-
ben sich spezielle Anpassungen.
Haft- und Klammerorgane,
die verhindern, dass der Pa-
rasit seinen Wirt verliert,
was i.d.R. zum Tod fhren
wrde
Rckbildungen, die fr Para-
siten ohne Nachteil sind.
Flhen fehlen Flgel, endop-
arasitische Wrmer haben
keine Sinnes- und Verdau-
ungsorgane, etc.
Groe Eizahlen und komplizierte Entwicklungs- und bertragungswege sichern die
Fortpflanzung und das Auffinden eines Wirts.
Parasitenabwehr. Von Parasiten befallenes Pflanzengewebe kann absterben und Abwehr-
stoffe freisetzen. In der Umgebung setzt eine schtzende Schorfbildung ein, das Gewebe
verkorkt. Tiere bekmpfen Ektoparasiten durch Putzen und Baden. Endoparasiten werden
zum Teil eingekapselt oder durch Abwehrzellen, Antikrper und Enzyme angegriffen.
Koevolution. Das Verhltnis von Parasit und Wirt gilt als Musterbeispiel von Koevolution und
wird manchmal verglichen mit einem Wettrsten der Partner. Je besser sich die Parasiten an
die Wirtsart anpassen, desto wirksamere Abwehrmechanismen entwickeln die Wirte gegen
die Parasitenart.

g. Fressfeind- bzw. Ruber-Beute-Beziehung

Ruber-Beute-Beziehung allgemein. Ruber ernhren sich von ihrer Beute. In der Natur bil-
det sich zwischen Ruber und Beute hufig ein komplexes kologisches Zusammenspiel, das
Abb. 12: Beispiel fr Parasitismus: Fuchsbandwurm
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

die Koexistenz beider erlaubt. So haben die Beutetiere beispielsweise verschiedene Tarn-
und Warnmechanismen entwickelt, um dem Ruber zu entgehen.
Nahrungstypen. Man unterscheidet in der Natur drei verschiedene Nahrungstypen. Carnivo-
re Tiere sind Fleischfresser, Herbivore sind Pflanzenfresser, und Omnivore sind Allesfresser.
Beutespektrum. Neben den Nahrungstypen unterteilt man auch das Beutespektrum. Dies
geschieht in Anlehnung an die Begriffe eury- und sten-, die wir bereits bei den Toleranzkur-
ven kennen gelernt haben. Allesfresser haben ein breites Beutespektrum, sie werden als
euryphag bezeichnet. Tiere mit einem geringen Beutespektrum bezeichnet man als steno-
phag. Es gibt zudem monophage Tiere, die nur auf eine einzige Nahrung festgelegt sind. Ein
Beispiel hierfr ist der Koalabr, der sich ausschlielich von Eukalyptusblttern ernhrt.
Beuteerwerb. Man unterscheidet je nach Technik des Beuteerwerbs verschiedene Katego-
rien.
Filtrierer filtern Nahrung bestimmter Gre aus dem Wasser (Bartenwal)
Strudler erzeugen zum Ausfiltern der Nahrung einen Wasserstrom (Muscheln)
Sammler lesen gezielt einzelne Beuteobjekte auf (Vgel)
Weidegnger beien Pflanzenteile ab und zerkleinern sie (Huftiere)
Fallensteller stellen den Beutetieren Fallen (Spinnen)
Jger lauern Beute auf oder erjagen sie im Lauf, Flug oder schwimmend (Gepard,
Anglerfisch, Hai)

3. Populationskologie
a. Nahrungskette, Nahrungsnetz; Trophieebenen: autotroph, hete-
rotroph; Produzenten, Konsumenten, Destruenten

Produzenten. Dies sind Lebewesen, die organische Substanzen (Biomasse) aus anorgani-
schem Material aufbauen. Zu ihnen zhlen neben den autotrophen Bakterien nur die Foto-
synthese betreibenden Pflanzen. Im Wasser handelt es sich bei diesen vor allem um Algen,
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

auto- und heterotroph
autotrophe Organismen sind
selbsternhrend, d.h. sie sind in der
Lage organische Substanz aus an-
organischer Materie zu bilden. Or-
ganismen, die dazu nicht in der
Lage sind, und somit pflanzliche
oder tierische Produkte zu sich
nehmen mssen um zu berleben,
nennt man heterotroph.
an Land um hhere grne Pflanzen. Von der Bio-
masse, die die Produzenten aufbauen, leben alle
anderen Organismen eines kosystems.
Konsumenten. Sie ernhren sich von lebender
organischer Substanz. Zu ihnen zhlen pflanzen-
und fleischfressende Tiere und pflanzliche sowie
tierische Parasiten. Pflanzenfresser werden als
Primrkonsumenten bezeichnet. Sekundrkonsu-
menten sind entsprechend carnivore Tiere, die
Primrkonsumenten fressen. Diese Nahrungskette
lsst sich fortfhren bis zu einem so genannten
Endkonsumenten.
Destruenten. Saprophagen und Mineralisierer werden als Destruenten bezeichnet. Sie bau-
en tote organische Substanzen zu einfachen anorganischen Stoffen ab. Saprophagen leben
von den meist noch hochwertigen Stoffen toter Materie wie Aas, Kot und Abfall. Pilze und
Bakterien zhlen zu den Mineralisierern. Sie berfhren totes organisches Material in anor-
ganische Stoffe wie unter anderem in Mineralstoffe, was ihnen ihren Namen gibt.
Kreislauf.
Produzenten bauen organische Stoffe aus anorganischen auf
Konsumenten bauen fremde organische Stoffe in krpereigene um
Mineralisierer bauen organische Stoffe vollstndig zu anorganischen ab

Nahrungskette und Nah-
rungsnetz. Pflanzen sind Pro-
duzenten. Von ihnen ernh-
ren sich die Primrkonsumen-
ten, welche wiederum von
carnivoren Sekundrkonsu-
menten gefressen werden,
Abb. 13: Nahrungskette
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

etc. Das letzte Glied ist der Endkonsument. Dieser Zusammenhang des Fressens und Gefres-
sen-Werdens nennt man Nahrungskette. Pflanzenfresser verzehren in der Regel nicht nur
eine Pflanzenart und Fleischfresser ernhren sich meist von unterschiedlichen Beutetieren.
Damit sind verschiedene Nahrungsketten miteinander zu einem komplexen Nahrungsnetz
verwoben.
Trophieebenen. Fasst man in einem kosystem alle Arten mit gleicher Stellung in der Nah-
rungskette zu einer Trophiestufe zusammen, also Produzenten, Primrkonsumenten, Sekun-
drkonsumenten etc. dann ergibt sich eine kologische Pyramide. Von einer Trophiestufe
zur nchsten nehmen Produktivitt, Biomasse und Individuenzahl ab, whrend die Krper-
gre der Konsumenten im Mittel zunimmt. Diese Gliederung gelingt nicht widerspruchsfrei,
da viele Tiere ihre Nahrung nicht nur aus einer Stufe beziehen.
Die Primrproduktion als Nahrungsbasis begrenzt die Zahl der Trophieebenen. In Land-
kosystemen finden sich meist drei bis fnf Stufen, in Gewsser-kosystemen bis zu sieben.

b. Definition Population, Populationswachstum: exponentielles und lo-
gistisches Wachstum

Definition Population. Unter Population versteht man eine Gruppe artgleicher Individuen,
die zur gleichen Zeit in einem begrenzten Verbreitungsgebiet leben und sich ohne Einschrn-
kungen untereinander fortpflanzen, also Gene austauschen knnen.
Populationswachstum. Sieht man von Zu- und Abwanderungen ab, entscheiden Geburtenra-
te (Natalitt b) und Sterberate (Mortalitt d), ob eine Population abnimmt oder wchst. Ihre
Differenz ergibt die Wachstumsrate (r) der Population: r = b d
Beispiel: Eine Population umfasst 10 000 Individuen. Sie hat 300 Nachkommen und es ster-
ben im gleichen Zeitraum 100 Individuen, dann ist b = 300 : 10 000 = 0,03, d = 100 : 10 000 =
0,01 und r = 0,03 0,01 = 0,02. Mit der Wachstumsrate r lsst sich das Wachstum einer Po-
pulation berechnen.
Exponentielles Wachstum ist unter gnstigen Bedingungen, wie sie fr Lebewesen in Kultur
geschaffen werden oder wie sie natrliche Populationen vorfinden, typisch. Es ist auch ty-
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

pisch, wenn eine Art verschleppt wird oder unter Schutz gestellt wird. Die Vernderung in
der Individuenzahl (dN) in einem Zeitabschnitt (dt) ist dann das Produkt aus der Wachstums-
rate r und der jeweils vorhandenen Individuenzahl (N):


Da alle Ressourcen begrenzt sind, ist dieses Wachstum auf die Dauer nicht mglich. In der
Regel schwcht sich daher das Wachstum einer Population mit zunehmender Dichte ab und
die Gre nhert sich einem konstanten Wert. Dieser Wert wird Kapazittsgrenze genannt.
Und wird in der Formel fr das logistische Wachstum mit K bezeichnet:

)
Der Ausdruck in der Klammer zeigt, dass das Wachstum der Population dichteabhngig ist,
also wie nahe die Individuenzahl N der Kapazittsgrenze K gekommen ist. Bei kleinem N ist
das Wachstum exponentiell. Ist N=K, wird der Zuwachs 0, die Populationsgre bleibt kon-
stant.

c. Regulation der Populationsdichte: dichteabhngige und dichteunab-
hngige Faktoren

Die Dichte einer Population, also die Anzahl der Individuen in einer Population bezogen auf
die Gre des zur Verfgung stehenden Lebensraumes, wird von vielen Faktoren beeinflusst.
Man unterscheidet zwischen dichteabhngigen Faktoren, die bei unterschiedlicher Dichte
auch unterschiedlich in Erscheinung treten, und dichteunabhngigen Faktoren, die immer
gleich in Erscheinung treten.
dichteabhngige Faktoren dichteunabhngige Faktoren
Intraspezifische Konkurrenz
Nahrung
Revier

Abiotische Umweltfaktoren
Licht
Temperatur

Artspezifische Feinde
Ruber
Nichtspezifische Feinde
Menschen
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

Parasiten


Ansteckende Krankheiten
Pest

Nichtansteckende Krankheiten
Allergien

Naturkatastrophen
Unwetter
Vulkanausbrche


d. Entwicklung von Populationen: innere Dynamik, Wechselwirkungen,
Ruber-Beute-Populationen, Volterra-Regeln

Innere Dynamik von Populationen. Bei zahlreichen Insekten, kleinen Nagetieren, einjhrigen
Pflanzen oder Krankheitserregern schwankt die Populationsdichte ohne die Mitwirkung an-
derer Arten stark. Teilweise bilden sich regelmige Zyklen von Vermehrung und Zusam-
menbruch.
Wechselwirkungen zwischen Populationen. Alle kofaktoren wirken sich auf ganze Popula-
tionen aus. Wenn zum Beispiel Feinde, Parasiten und Konkurrenten die Existenz von Indivi-
duen beeintrchtigen, hat dies natrlich auch Einfluss auf die beteiligten Populationen. Dies
unterliegt dem Prinzip der negativen Rckkopplung (siehe 2. Wechselwirkungen / Beziehun-
gen zwischen Lebewesen).
Ruber-Beute-Populationen.
Die Beziehungen zwischen
Ruber- und Beutepopulatio-
nen haben G. F. GAUSE, A. J.
LOTKA und V. VOLTERRA durch
Laborversuche und Rechenmo-
delle erforscht. Diese fhrten
1920 und 1930 zu der Erkennt-
Abb. 14: 1. Und 2. Volterra-Regel
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

nis, dass die Entwicklung von Beute- und Fressfeindpopulationen durch Regeln miteinander
verknpft ist.
Volterra-Regeln.
1. Die Populationsdichten
von Beute und Fress-
feind schwanken perio-
disch und zeitlich ge-
geneinander verscho-
ben
2. Die Dichte jeder Popula-
tion schwankt um einen
konstanten Mittelwert
3. Erhhung der Beute-
dichte bewirkt eine Zu-
nahme der Fressfeinde.
Gleich starke Verminde-
rung beider Arten fhrt
dazu, dass sich die Population der Beute schneller erholt als die des Fressfeindes.

e. Schdlinge und Schdlingsbekmpfung: Definition Schdlinge / Ntz-
linge; chemische / biologische / biotechnische Schdlingsbekmpfung

Definition. Als Schdlinge bezeichnen die Menschen diejenigen Lebewesen, die ihnen in ir-
gendeiner Weise schaden. Dabei sind mit Schdlingen in erster Linie die tierischen Konkur-
renten des Menschen gemeint, die seine Nahrungspflanzen oder die daraus hergestellten
Produkte fressen. Darunter fallen auch solche Pilze, Bakterien und Viren, die Krankheiten der
Nutzpflanzen und Nutztiere verursachen. Diejenigen Lebewesen, aus denen der Mensch
Nutzen zieht, nennt er Ntzlinge. Somit stellen die beiden Begriffe keine Klassifikation im
eigentlichen Sinne dar, die Begriffe sind subjektiv besetzt.
Abb. 15: 3. Volterra-Regel Teil 1
Abb. 16: 3. Volterra-Regel Teil 2
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

Schdlingsbekmpfung. Heute sind vor allem drei Methoden der Schdlingsbekmpfung von
Bedeutung.
chemisch: durch Pestizide oder Biozide
biologisch: durch gezielten Einsatz von deren natrlichen Feinden und Parasiten
biotechnisch: durch Verwendung von biologischen Wirkstoffen, vor allem Pheromo-
nen, zum Anlocken und Fang der Schdlinge
Zu beachten ist, dass bei der chemischen Schdlingsbekmpfung die 3. Volterra-Regel ihre
Anwendung findet. Das bedeutet, dass sich bei der Anwendung von Pestiziden (also eines
unspezifisch wirkenden Bekmpfungsmittels) die Schdlingspopulation schneller erholt, so-
dass sie bald erneut bekmpft werden muss.

f. Fortpflanzungsstrategien: K- und r-Strategie

Je nach den Umweltbedingungen werden von der Selektion gegenstzliche Typen der Popu-
lationsentwicklung gefrdert:
Arten mit stark schwankender Populationsdichte sind meist klein, kurzlebig und er-
zeugen schnell viele Nachkommen. Dadurch nutzen sie gnstige Bedingungen ihrer
sich hufig ndernden Umwelt opportunistisch aus. Ihre Fortpflanzungsweise wird als
r-Strategie bezeichnet. Beispiele: Blattluse, Wasserflhe, einjhrige Pflanzen.
Arten mit langfristig kontanter Populationsdichte sind oft gro, langlebig, haben we-
nige Nachkommen und sind darauf angelegt, sich trotz starker Konkurrenz in einer
bestndigen Umwelt dauerhaft zu behaupten. Da die Selektion die optimale Ausnut-
zung der Umweltkapazitt bewirkt, spricht man von der K-Strategie. Beispiele: Bu-
me, groe Sugetiere, Mensch.
Zwischen reiner r- und K-Strategie existieren alle bergnge. Oft kann man nur im Vergleich
zweier Arten die Fortpflanzungsstrategie bestimmen, sie ist also nicht streng festgelegt.

Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

g. Wachstum der Weltbevlkerung, kologischer Fuabdruck

Wachstum der Weltbevlkerung. Das exponentielle Wachstum bewirkt, dass sich die Ein-
wohnerzahl in immer krzer werdenden Abstnden verdoppelt. Das Bevlkerungswachstum
ist in verschiedenen Teilen der Erde sehr unterschiedlich. In den Industrielndern ist eine
deutliche Verlangsamung des Wachstums bis hin zur Stagnation festzustellen. Eine Ausnah-
me bilden die USA mit 2,1 Geburten je Frau und einer starken Zuwanderungsrate.
Ursachen fr eine rasante Bevlkerungsexplosion seit dem Dreiigjhrigen Krieg sind vor
allem Innovationen im Agrarbereich (bessere Ernhrungssituation) und bessere Hygiene
(geminderte Seuchengefahr).
kologischer Fubadruck. Der kologische Fuabdruck misst den Ressourcenverbrauch ei-
nes Einzelnen, einer Gruppe oder der gesamten Menschheit. Er gibt die Gre an produkti-
ven Land- und Wasserflchen an, die beim heutigen technischen Stand notwendig sind,
Ressourcen fr den Konsum dieser Menschheit bereitzustellen und deren Abfall aufzuneh-
men.
Der kologische Fubadruck eines Deutschen betrgt im Schnitt 6,2 ha. In Deutschland ste-
hen dem aber nur 2,4 ha an biologisch produktiver Flche gegenber. Das Defizit wird ber
Importe gedeckt. Das bedeutet aber, dass wir durch unseren Lebensstil die Ressourcen an-
derer belasten, vor allem in den Entwicklungslndern.

4. kosysteme Schwerpunktsetzung Terrestrisches System
a. Struktur des kosystems Wald, Stockwerkaufbau (Schichten)

Wald allgemein. Wlder sind kosysteme, deren Charakter durch Bume geprgt wird. Von
einem Wald sprechen wir, wenn Bume auf einer Flche von mindestens einem Hektar ei-
nen geschlossenen Bestand mit Kronendach bilden. Da unsere Wlder seit Langem vom
Menschen vielfltig genutzt werden, gibt es heute in Mitteleuropa keine intakten Naturwl-
der mehr. Der grte Teil sind Wirtschaftswlder.
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

Stockwerkaufbau. Der Stockwerkauf-
bau mit seinen verschiedenen Vegetati-
onsschichten ist ein Kennzeichen eines
naturnahen Waldes. Naturwlder sind
durch ungleichen Kronenschluss der
Baumschicht und ein Mosaik aus Di-
ckungen, Lichtungen und Kleinstlebens-
rumen wie Baumstmpfen noch str-
ker strukturiert.
W u r z e l s c h i c h t Im Waldboden
sind die Wurzeln der Pflanzen veran-
kert, die aus dem Boden Wasser und
darin gelste Mineralstoffe aufnehmen. Destruenten zerkleinern hier abgestorbene Pflan-
zenteile wie Bltter und ste, aber auch Tierkot und tote Tiere und bauen sie ab. Durch die
Abbauprozesse wird mineralstoffreicher Humus gebildet, der den Pflanzenwurzeln die wich-
tigen Mineralstoffe zur Verfgung stellt.
M o o s s c h i c h t Diese Schicht befindet sich unmittelbar auf dem Erdboden und wird
meist nicht hher als 10-20 cm. Je nach Waldtyp kann sie sehr unterschiedlich ausgeprgt
sein. Moose gehren zu den Pflanzen, die auch an Stellen wachsen knnen, die nur wenig
Sonnenlicht erhalten. Die Moosschicht dient dem Wald als Wasserspeicher. Auerdem
wachsen dort niedrige Grser. Man findet in der Moosschicht die Fruchtkrper vieler Pilze
und viele wirbellose Tiere.
K r a u t s c h i c h t In der Krautschicht wachsen Grser und andere Bltenpflanzen sowie
Farne. Im Frhjahr kann man dort viele Frhblher entdecken, im Sommer wachsen hier vor
allem Pflanzen, die mit wenig Licht auskommen. Die Krautschicht reicht bis eine Hhe von
etwa einem Meter. Sie hat eine groe Bedeutung fr Blten besuchende Insekten und auch
fr Vgel und kleine Sugetiere.
S t r a u c h s c h i c h t Oberhalb der Krautschicht schliet sich die Strauchschicht an. Die
vorkommenden Strucher werden meist 2-6 m hoch. Zu diesem Stockwerk gehren auer-
dem Kletterpflanzen aber auch junge Bume. Ebenfalls befinden sich die Stmme der gre-
Abb. 17: Stockwerkaufbau eines Mischwaldes
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

ren Bume auch in dieser Schicht, was geeignete Lebensbedingungen fr z.B. Spechte und
Fledermuse bzw. Holz bewohnende Insekten bereitstellt.
B a u m s c h i c h t Sie nimmt den grten Raum ein. Im unteren Bereich der Baumschicht
befinden sich die jngeren Bume, die ihre Kronen in Hhen von 10-15 m ausbreiten. Im
oberen Bereich findet man die Kronen der Laubbume oder die der Nadelbume. Die Kro-
nenbereiche der Bume bieten zahlreichen Insektenarten, Sugetieren und Vgeln einen
Lebensraum.

b. Nahrungsnetze im kosystem Wald

Zersetzung im kosystem Wald. In Land-kosystemen beeinflussen neben Sauerstoff vor
allem Feuchtigkeit und Temperatur die Abbaugeschwindigkeit. Whrend sich organische
Reste im tropischen Regenwald in wenigen Monaten zersetzen, bentigt Falllaub in unseren
Wldern drei bis sechs Jahre, in nordischen Wldern sogar 50 Jahre zur vlligen Mineralisie-
rung. Experimente zeigen, dass dazu Fra- und Ausscheidungsvorgnge von wirbellosen Tie-
ren und Zersetzungsprozesse durch Mikroorganismen ineinandergreifen mssen. Sie vollzie-
hen sich alle am Boden.
Boden und Bodenlebewesen. Der Boden kann als unterste belebte Schicht aufgefasst wer-
den, aber auch als eigenes kosystem. In ihm findet eine Masse von Abbauprozessen statt.
Daran sind zahlreiche Bodenlebewesen beteiligt: Mikroorganismen, Kleinst- und Kleintiere.
80 % der Bodenbiomasse stellen die Mineralisierer. Neben Pilzen und Bakterien gehren
dazu auch Actinomyceten. Das sind mycelartig wachsende besondere Bakterien.

c. kologische Pyramiden: Energiepyramide, Energiefluss zwischen den
Trophieebenen

Energiepyramide. Summiert man die Energie der Produktion jeder Trophiestufe des gesam-
ten kosystems, ergibt sich eine Energiepyramide. In dieser Pyramide verringert sich der
Energiegehalt von Stufe zu Stufe durchschnittlich um den Faktor 10.
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

Energiefluss zwischen den Trophieebenen. Wie oben schon erklrt, verringert sich der
Energiegehalt von Stufe zu Stufe durchschnittlich um den Faktor 10. Ein groer Teil der
Energie jeder Trophiestufe wird in Wrmeenergie umgewandelt. Auerdem fliet auf jeder
Trophiestufe der Lwenanteil der Produktion oft mehr als zwei Drittel in die Detritus-
Nahrungsketten, letztlich also den Destruenten zu.

d. Biomassepyramide, Brutto- und Nettoprimrproduktion

Jedes Jahr entziehen die Pflanzen des Festlands und der Meere der Atmosphre rund 250
Milliarden Tonnen Kohlenstoffdioxid und bilden daraus durch Fotosynthese mehr als eine
halbe Billion Tonnen neue Biomasse. Von dieser Bioproduktion leben praktisch alle Organis-
men der Erde. Sie wird daher auch als Primrproduktion bezeichnet.
Brutto- und Nettoprimrproduktion. Pflanzen verbrauchen 20 bis 75 % ihrer durch Fotosyn-
these erzeugten organischen Stoffe durch Atmung (Respiration R). Man unterscheidet daher
zwischen Brutto- (P
b
) und Nettoprimrproduktion (P
n
):
Abb. 18: Energiefluss zwischen den Trophieebenen
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

P
n
= P
b
R
Die Nettoprimrproduktion gibt meist in kg Trockensubstanz je m oder Tonnen Kohlen-
stoff je ha Grundflche den Produktionsertrag der Pflanzendecke whrend eines Jahres an.
Unter Biomasse versteht man dagegen das Gewicht der lebenden Organismen einer Flchen-
oder Volumeneinheit.

e. Stoffkreislufe im kosystem Wald: Kohlenstoffkreislauf

Im Zentrum stehen Dissimilati-
on und Assimilation als gegen-
lufige Prozesse. Durch Photo-
synthese wird in der Biosphre
jhrlich rund ein Siebtel des
atmosphrischen CO
2
(entspre-
chend etwa 100 Gigatonnen
Kohlenstoff) gebunden und
dieselbe Menge durch Atmung
wieder freigesetzt. Nur wenn
Biomasse unter Luftabschluss
unvollstndig mineralisiert
wird, wird Kohlenstoff dem
Kreislauf entzogen.

f. Stoffkreislufe im kosystem Wald: Stickstoffkreislauf

Obwohl die Atmosphre zu 78 % aus Stickstoff (N
2
) besteht, begrenzt dieses vor allem zum
Aufbau der Proteine und Nukleinsuren notwendige Bioelement in vielen kosystemen die
biologische Produktion. Stickstoff kann von Pflanzen nur in Form von Ammonium NH
4
+
oder
Nitrat (NO
3
-
) und von Tieren nur organisch gebunden aufgenommen werden. Anorganische
Stickstoffverbindungen entstehen in der Natur vorwiegend durch die Ttigkeit der Destruen-
Abb. 19: Kohlenstoffkreislauf im kosystem Wald
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

ten in Verbindung mit speziali-
sierten Bakterien. Von den Des-
truenten werden stickstoffhalti-
ge organische Verbindungen zu
Ammonium aufgeschlossen. Die-
ses wird anschlieend unter
Verbrauch von Sauerstoff durch
nitrifizierende Bakterien ber
Nitrit (NO
2
+
) zu Nitrat oxidiert.
Manche im Boden freilebenden
oder symbiontischen Blaualgen
und Bakterien knnen Luftstick-
stoff binden und in den Stick-
stoffkreislauf einschleusen.
Knllchenbakterien fixieren etwa
200 kg Stickstoff pro ha im Vergleich dazu betrgt der jhrliche Verbrauch von Stickstoff-
dnger in Deutschland etwa 100 kg pro ha.

g. Untersuchung von kosystemen / nachhaltiger Waldbau

Untersuchung von kosystemen. In der Regel ist es aufgrund der Komplexitt, der Vielzahl
der vernderlichen Faktoren und der langen Zeitrume, in denen sich manche Vorgnge ab-
spielen, nicht mglich, das gesamte kosystem zu untersuchen. Auch externe Faktoren wie
die Sonneneinstrahlung beeinflussen das System mageblich. Man versucht daher mithilfe
von Stichproben reprsentative Daten zu ermitteln, aus denen man auf das System hoch-
rechnet.
Faktorengewichtung. Nicht jedem kofaktor kommt dasselbe Gewicht zu. Je weiter ein Fak-
tor vom Optimum entfernt ist, desto grer ist sein relatives Gewicht. Gert ein Faktor in
den Bereich von Minimum oder Maximum der kologischen Potenz und begrenzt damit die
Existenz einer Art im Lebensraum, spricht man vom Minimumfaktor oder besser vom limitie-
Abb. 20: Stickstoffkreislauf im kosystem Wald
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

renden Faktor. Obwohl das Vorkommen einer Art im Lebensraum durch ein Faktorengefge
bedingt wird, lsst sich auf einzelne Faktoren rckschlieen, wenn die kologische Potenz
der Art fr diesen Faktor eng begrenz ist. Stenopotente Arten eignen sich daher als Zeigerar-
ten (Bioindikatoren).
Standortfaktoren und Waldgesellschaften. Vergleicht man Buchenwlder an verschiedenen
Standorten, stellt man fest, dass in der Strauch- und Krautschicht bestimmte Pflanzenarten
mit groer Regelmigkeit gemeinsam auftreten. Man spricht von Pflanzengesellschaften.
Sie bevorzugen jeweils gleiche Konzentrationen eines bestimmten Umweltfaktors. Einige
Pflanzen sind in ihrer optimalen Verbreitung fast ausschlielich fr bestimmte Gesellschaf-
ten charakteristisch, sie werden als Kennarten oder Zeigerarten bezeichnet.
Vieljhrige Beobachtungen haben dazu gefhrt, jeder Pflanzenart eine Kombination kologi-
scher Kennzahlen zuzuordnen. Dabei sind bestimmte abiotische Faktoren wie Licht, Feuch-
tigkeit, Bodenreaktion, Stickstoffanspruch in einer Skala von 1-9 eingeteilt. Geringe Anspr-
che werden mit niedrigen Zahlen, groe mit hohen Zahlen bewertet. Die Gre x bedeu-
tet, dass sich die Pflanzenart einem Faktor gegenber indifferent verhlt. Hat man aufgrund
einer Vegetationsaufnahme eine Artenliste erstellt und fgt die Mengenangaben und Zei-
gerwerte hinzu, lassen sich Aussagen ber die Standortbedingungen ableiten.
Vegetationsaufnahmen sind auch unentbehrlich fr die Beschreibung von Waldgesellschaf-
ten. Diese gehen in Waldbiotopkartierungen ein, die von Forstplanungsmtern durchgefhrt
werden. Dabei werden die Bestnde hinsichtlich ihrer Naturnhe, Vielfalt und Seltenheit
eingestuft.
Untersuchung eines Waldstandortes. Zur Vegetationsaufnahme whlt man im Wald eine
reprsentative Flche von 10 m x 10 m aus und markiert sie. Man macht dann Angaben zur
Lage und bestimmt mithilfe der Literatur die Pflanzenarten in den jeweiligen Schichten und
schtzt ihren Deckungsgrad ab. Auerdem bestimmt man an festgelegten Stellen den Licht-
wert, die Lufttemperatur in 1 m Hhe sowie die Bodenoberflchentemperatur.
Nachhaltige Bewirtschaftung. Heute wird neben der Holznutzung auch die sonstige wirt-
schaftliche, kologische und gesellschaftliche Bedeutung des Walds bercksichtigt. Der Be-
griff der Nachhaltigkeit wurde somit erweitert. Die moderne Forstwirtschaft muss daher die
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

Notwendigkeit der Ressourcennutzung, die Ziele des Naturschutzes, sowie die Anforderun-
gen durch Erholungsbedarf und Freizeitgestaltung abwgen und gewichten. Voraussetzung
fr die Integration aller Ziele ist eine naturnahe Waldbewirtschaftung. Wichtige Aufgaben
der Waldbewirtschaftung sind die Waldverjngung und die Waldpflege.
Bei der Waldverjngung geht es darum, standortgerechte Wlder aufzubauen. Ist das nicht
durch eigene Aussaat mglich, bieten Forstgenbanken Hilfe bei der Versorgung mit Hoch-
wertigem Saatgut geeigneter Herkunft. Waldpflege muss dafr sorgen, dass in den Wldern
viele Baumarten in verschiedenen Altersstufen vertreten sind. Durchforstung frdert die
gesndesten und wuchskrftigsten Bume durch Entfernen konkurrierender Nachbarbume.
Bei der Holzernte wird auf Schonung der Umgebung geachtet, etwa durch Einsatz sogenann-
ter Harvester, die Bume schon whrend des Fallens bearbeiten. Diese Einzelbaumnutzung,
also der Verzicht auf Kahlschlag, vermehrt auch das Alt- und Totholz, was wiederum zur Fr-
derung gefhrdeter Tier- und Pflanzenarten beitrgt. Der so erzielte Arten- und Struktur-
reichtum verspricht eine hhere Stabilitt gegenber biotischen und abiotischen Gefahren.

h. Entwicklung von kosystemen: Sukzession

Wir knnen mit bloem Auge erkennen, dass sich kosysteme mit der Zeit von Natur aus
verndern knnen, wenn beispielsweise ein Teich zusehends verlandet. Dagegen ist uns
kaum bewusst, dass kosysteme grundstzlich eine als Sukzession bezeichnete allmhliche
Entwicklung durchlaufen.
Formen und Ursachen von Sukzession. Von Primrsukzession spricht man, wenn sie ihren
Ausgang von der Erstbesiedlung unbelebter Lebensrume wie Dnen, Lavafeldern oder Glet-
schermornen nimmt. Sekundrsukzession geht hingegen auf Strungen bestehender ko-
systeme zurck: Brand, Windwurf, berschwemmung, Lawinen, Kahlschlag. In beiden For-
men sind die nderungen der abiotischen Umwelt ausschlaggebend, trotzdem bestimmen
immer auch biotische Einflsse den Ablauf der Sukzession mit.
Entwicklungstendenzen. Auch wenn jede Sukzession durch ihre Vorgeschichte, die Einflsse
der angrenzenden kosysteme und durch Zuflle ihre eigene Dynamik entwickelt, lassen sich
eine Reihe von Tendenzen verallgemeinern:
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

Die Biomasse nimmt zu und erreicht spter einen konstanten Wert
Die Bruttoproduktion ist anfangs hoch, erreicht ein Maximum und geht dann auf ei-
nen konstanten Wert zurck
Die Artenvielfalt nimmt zu, durchluft ein Maximum und geht dann auf einen kon-
stanten Wert zurck
Die Nahrungsketten verzweigen sich zunehmend
Anfangs dominieren sogenannte Pionierarten mir r-Strategie der Fortpflanzung, sp-
ter Arten mit K-Strategie
Experiment Sukzession. Die einfachste Methode, Sukzession zu verfolgen ist genau Be-
obachtung ber Jahrzehnte hinweg. Im kleineren Umfang lassen sich Sukzessionen auch ex-
perimentell auslsen. In Form von Mikrokosmosmodellen fhren sie relativ schnell zu Ergeb-
nissen. Eine bewhrte Methode zur Untersuchung von Sukzessionen sind Probeflchen aus
knstlichen Substraten, deren Besiedlung sich ber lngere Zeit hinweg qualitativ und quan-
titativ verfolgen lsst.

Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

Literatur- und Quellenverzeichnis
Born, A., Brott, A., Dr. Engelhardt, B., Dr. Esders, S., Dr. Gnoyke, A., Grbe, G., et al. (2009).
Biologie Oberstufe. Berlin: Cornelsen Verlag.
Brosske, D. (2005). Abgerufen am 29. Februar 2012 von Abiwissen.info:
http://www.abiwissen.info/biologie_populationsoekologie.html
Brggemeier, M. (2009). Top im Abi - Abiwissen kompakt: Biologie. Braunschweig: Schroedel
Verlag.
Buschmann, A. (2011). Abgerufen am 31. Januar 2012 von Ulrich Helmichs Homepage:
http://www.u-helmich.de/bio/oek/oek01/bilder/bild06.jpg
Dr. rer. nat. Bacchus, C., Bauer, T.-W., Prof. Dr. rer. nat. habil. Buselmaier, W., Prof. Dr. rer.
nat. Keil, M., & Priv.-Doz. Dr. med. Tariverdian, G. (2004). Fischer Abiturwissen
Biologie. Frankfurt am Main: Fischer Taschenbuch Verlag.
Hauer, P. (2008). Abgerufen am 1. Februar 2012 von Philipp Hauers Homepage:
http://www.philipphauer.de/info/bio/toleranzbereich/
McKenna, H. (2006). Abgerufen am 5. Februar 2012 von Wikipedia:
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c3/Laubblatt-
Aufbau.svg/1000px-Laubblatt-Aufbau.svg.png
Miram, W., & Scharf, K.-H. (. (1997). Biologie heute SII. Hannover: Schroedel Verlag.
Theobaldt, C. (2011). Abgerufen am 7. Februar 2012 von Bio Kompakt: http://www.bio-
kompakt.de/images/stories/oekologie/parasiten_koerperregionen.jpg
Theobaldt, C. (2011). Abgerufen am 25. Februar 2012 von Bio Kompakt: http://www.bio-
kompakt.de/images/stories/oekologie/fuchsbandwurm.jpg
Uhlenbrock, K., & Walory, M. (kein Datum). Schlerhilfe Abitur-Box: Biologie. Knigswinter:
Tandem Verlag GmbH.
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: kologie, Autor: Christoph Hocks

Walter, H. (1960). Einfhrung in die Phytologie Bd. 3, 1. Teil: Grundlagen der
Pflanzenverbreitung. Stuttgart: Ulmer Verlag.

NORDRHEIN-WESTFALEN ZENTRALABITUR 2012






Biologie Grundkurs Abitur
Zusammenfassung der relevanten Themen



Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks





Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

Inhaltsverzeichnis

1. Evolutionstheorien .......................................................................................................... 4
a. Grundlagen .................................................................................................................. 4
b. Historische Entwicklung des Evolutionsgedankens ................................................... 5
c. Grundgedanken der Evolutionstheorie von Darwin: Schlussfolgerungen /
Aussagen ............................................................................................................................ 6
d. Vergleich Lamarck / Darwin ....................................................................................... 6
e. Synthetische Evolutionstheorie, Evolutionsfaktoren ................................................ 7
2. Evolutionsfaktoren .......................................................................................................... 8
a. Evolutionsfaktoren ...................................................................................................... 8
b. Definition Population .................................................................................................. 8
c. Genetische Grundlagen: Allelfrequenz, Polymorphismus, Variation, Mutation,
Rekombination .................................................................................................................. 9
d. Selektion: stabilisierend, gerichtet, aufspaltend; Beispiele. ................................... 10
e. Balancierter Polymorphismus .................................................................................. 13
f. Artbegriff, Klassifikationsebenen ............................................................................. 14
g. Allopatrische Artbildung: Separation, Isolation / Isolationsmechanismen............ 15
h. Gendrift, Grnderprinzip, Flaschenhalseffekt ......................................................... 18
3. Groereignisse Triebfedern fr die Evolution ............................................................ 19
a. berblick ber die Entwicklung des Lebens / Erdzeitalter, Massensterben .......... 19
b. Biogeographie: Kontinentaldrift (z.B. als Ursache fr Separation, Isolation, etc.) 22
c. Adaptive Radiation: ablaufende Teilschritte ........................................................... 23
d. Beispiele: Stammesgeschichtliche Entwicklung der Sugetiere und der Beuteltiere
24
4. Evolutionsbelege und hinweise ................................................................................... 25
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

a. Belege aus der Palontologie: Fossilisation, Bedeutung von Fossilien fr die
Evolutionsbiologie ........................................................................................................... 25
b. Relative Altersbestimmung von Fossilien: mithilfe von Leitfossilien, Biostratigrafie
27
c. Absolute Altersbestimmung von Fossilien: Radiocarbonmethode (Grundlagen,
Durchfhrung, Grenzen) .................................................................................................. 28
d. Ergebnisse der Palontologie; Rekonstruktion von Lebewesen ............................. 28
e. Lebende Fossilien: Bedeutung fr die Evolutionstheorie, Beispiel: Quastenflosser
29
f. Mosaikformen: Bedeutung fr die Evolutionstheorie und als Zwischenformen bei
der Anwendung der Homologiekriterien; Beispiele ....................................................... 30
g. Stammbaumdarstellung: Unterschied Phylogramm / Kladogramm ...................... 31
h. Stammbaum und Evolution der Wirbeltiere............................................................ 32
i. Belege aus Anatomie / Morphologie: Homologie und Analogie ............................ 35
j. Homologiekriterien: Anwendung auf Beispiele ....................................................... 37
k. Belege aus der Embryonalentwicklung: Biogenetische Regel von Ernst Haeckel .. 37
l. Atavismen und Rudimente: Definition, Unterscheidung, Ursachen ....................... 37
m. Belege aus der Molekularbiologie: Homobox-Gene Definition, Bedeutung fr
die Stammbaumerstellung und die Evolutionsbiologie ................................................. 39
n. bereinstimmung in der DNA-Sequenz, DNA-Sequenzierung, DNA-Hybridisierung,
DNA-Homologie ............................................................................................................... 39
o. Analyse mitochondrialer DNA, molekulare Uhr ...................................................... 40
p. bereinstimmung in der Aminosuresequenz: Beispiel Cytochrom c ................... 41
q. Belege aus der Parasitologie: Beispiel Malariaerreger, Kamele und ihre Parasiten
42
5. Evolution des Menschen ............................................................................................... 43
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

a. Stammbaum der Primaten: Systematische Stellung des Menschen, Merkmale der
Primaten, Prdispositionen fr die Evolution des Menschen ....................................... 43
b. Skelett- und Schdelvergleich: Mensch und Schimpanse ....................................... 45
c. Evolution des aufrechten Gangs: Hypothesen zur Evolution, Voraussetzungen im
Skelettbau ........................................................................................................................ 48
d. Kulturelle Evolution: Sprache, Werkzeuge .............................................................. 50
e. Paloanthropologie als Wissenschaft ...................................................................... 51
f. Frhe Fossilgeschichte des Menschen: Ursprung der Hominiden, Lucy,
Altersbestimmung mithilfe der Kalium-Argon-Methode ............................................... 51
g. Jngere Fossilgeschichte des Menschen: Neandertaler, Homo sapiens, Homo
florensis ............................................................................................................................ 52
h. Stammbaum der Hominiden .................................................................................... 53
a. Ursprung des Menschen: Out-Of-Africa-Modell, multiregionales Modell ............. 54
Literatur- und Quellenverzeichnis ............................................................................................ 55


Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

1. Evolutionstheorien
a. Grundlagen

Grundlagen. Die Artenvielfalt ist durch Evolution zu erklren. Alle Vernderungen, durch die
das Leben auf der Erde zu seiner heutigen Form und Vielfalt gelangt ist, nennt man Evoluti-
on. Moderner: Die nderung der genetischen Zusammensetzung einer Population im Laufe
der Zeit.
Die Evolutionsforschung versucht die Gesetzmigkeiten zu erfassen, die der Evolution zu-
grunde liegen. Sie gibt Antworten darauf, warum die belebte Welt heute so ist, wie sie sich
uns darstellt.
Phnomen Vielfalt. Es gibt unzhlige Arten, die zu einem groen Teil kaum oder gar nicht
erforscht worden sind. Biologische Vielfalt umfasst die genetische Verschiedenheit der Or-
ganismen, die Vielfalt der Arten und der kosysteme sowie die Wechselwirkungen zwischen
ihnen.
kologie Evolutionsforschung
Entstehung der Vielfalt. Alle Arten sind aus einer einzigen Wurzel in einem mehr als dreiein-
halb Milliarden Jahre andauernden Evolutionsprozess entstanden. Zu den treibenden Krf-
ten der Artenvielfalt zhlen Prozesse wie Mutation und Rekombination sowie die richtende
Selektion der Umwelt.
Bedrohung der Vielfalt. Zahllose Arten sind ausgestorben durch Klimanderungen und kos-
mische Katastrophen sowie die Zerstrung von Lebensrumen durch die Menschen.
Vielfalt, Verwandtschaft und System. Systematik
Beschreiben, benennen und ordnen der Lebewesen
Begrnder: schwedischer Naturforscher CARL VON LINN (1707 1778)
Er fhrte binre Nomenklatur ein erster Name Gattung, zweiter Name Art
Beispiel: Culex pipiens (gemeine Stechmcke)
Zufriedenstellende Ordnung der Lebewesen erst durch natrliches System gelungen:
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

Interpretation der abgestuften hnlichkeit zwischen den Arten als Folge abgestufter
Verwandtschaft.

b. Historische Entwicklung des Evolutionsgedankens

Geschichte der klassischen Evolutionstheorie.
CARL VON LINN (1707 1778) Konstanz der Arten, knstliches System der Einordnung
von Lebewesen nach morphologischen Gesichtspunkten und Einfhrung der binren No-
menklatur (s.o.).
GEORGES DE CUVIER (1769 1832) Konstanz der Arten. Katastrophentheorie: Fossilien
reprsentieren Arten, die durch Naturkatastrophen ausgestorben sind und danach wieder
neu erschaffen wurden. Begrnder der zoologischen Palontologie. Glaubt an Schpfungs-
akt.
JEAN BAPTISTE LAMARCK (1744 1829) Gebrauch und Nichtgebrauch von Organen ent-
scheiden ber Weiterentwicklung oder Verkmmerung von Anlagen. Erworbene Eigenschaf-
ten werden weitervererbt Arten sind vernderlich!
CHARLES DARWIN (1809 1882) Alle Arten sind aus einer Stammart hervorgegangen (Des-
zendenztheorie). Der Tauglichste setzt sich unter den Nachkommen durch und kommt hufi-
ger zur Reproduktion (Selektionstheorie).
Die Evolutionstheorie von Jean Baptiste Lamarck.
1. Naturgesetz: Gebrauch
oder Nichtgebrauch von
Organen frdert Weiter-
oder Rckbildung
2. Naturgesetz: Vererbung
erworbener Eigenschaf-
ten an die Nachkommen
Abb. 1: Evolutionstheorie nach Jean Baptiste Lamarck
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

Treibende Kraft der Evolution nach Lamarck ist der starke Drang eines Lebewesens, sich an
vernderte Umweltverhltnisse anzupassen. Dadurch sind das erste und das zweite Naturge-
setz bedingt.
Belege zur Vererbung erworbener Eigenschaften konnte man bis heute nicht finden,
wodurch die Theorie ausschied.

c. Grundgedanken der Evolutionstheorie von Darwin: Schlussfolgerun-
gen / Aussagen

Die Evolutionstheorie von Charles Darwin. Nach Darwin sind alle Arten aus einer Stammart
hervorgegangen. So entwickelte er aufgrund der Beobachtungen auf den Galapagosinseln
( Darwinfinken) seine Deszendenztheorie. Der Artenreichtum ist durch natrliche Zucht-
wahl entstanden.
Treibende Kraft fr die Entstehung der verschiedenen Arten ist nach Darwin die natrliche
Selektion, die auf drei Grundprinzipien beruht (berproduktion, Mutation, Selektion).
1. Die Organismen haben weit mehr Nachkommen, als fr die Arterhaltung erforderlich
wre (berproduktion).
2. Die Nachkommen eines Elternpaares gleichen sich nicht in allen Merkmalen, sondern
zeigen individuelle Unterschiede (Mutation).
3. Alle Lebewesen einer Art stehen im stndigen Konkurrenzkampf um Lebensraum,
Nahrung und Fortpflanzung (struggle for life). Nur derjenige, der an die Umweltbe-
dingungen am besten angepasst ist, berlebt im Daseinskampf (survival of the fit-
test) und kommt am hufigsten zur Fortpflanzung (Selektion).

d. Vergleich Lamarck / Darwin


Darwinismus

Lamarckismus
Begrnder
Charles Robert Darwin ( 1809-1882), britischer Bio-
loge und Naturforscher
Jean-Baptiste de Lamarck
(1744 - 1829), franzsischer
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

Botaniker und Zoologe
Erstverffentlichung der
Theorie
The Origin of Species (1859)
Philosophie Zoologique
(1809)
Grundannahme
Organismen werden passiv durch die Selektion
angepasst
Organismen passen sich aktiv
den ueren Umweltbedin-
gungen an
Giraffen Beispiel
Unter der Giraffenpopulation gibt es einige Giraffen,
die zufallsbedingt lngere Hlse haben als ihre Art-
genossen. Diese Giraffen haben einen Selektions-
vorteil, weil sie an Nahrung gelangen, an die andere
Giraffen mit krzeren Hlsen nicht gelangen wrden.
Giraffen mit diesem Selektionsvorteil bringen ihre
Gene hufiger in den Genpool der nchsten Genera-
tion ein, weil sie besser ernhrt sind. Auf diese Wei-
se werden die Hlse der Giraffen langfristig immer
lnger.
Giraffen strecken ihren Hals
um an Nahrung in den Bu-
men zu gelangen. Durch den
hufigen Gebrauch verlngert
sich der Hals und die Giraffe
vererbt ihren verlngerten
Hals an die nchste Generati-
on weiter.
Heutige Sicht
Theorie dient als Grundlage fr die synthetische
Theorie der Evolution.
Theorie ist widerlegt, weil sie
eine Vernderung des Erb-
guts voraussetzt, die nach
heutigem Erkenntnisstand
aber nicht mglich ist.
Abb. 2: Vergleich Darwinismus mit Lamarckismus


e. Synthetische Evolutionstheorie, Evolutionsfaktoren


Synthetische Evolutionstheorie. Ein System von Aussagen, das Evolution als realhistorischen
Prozess beschreibt und erklrt. Sie ergnzt Darwins Theorie durch weitere wichtige Evoluti-
onsfaktoren. Diese Faktoren wirken immer auf die Gesamtheit aller Gene einer Population
(Fortpflanzungsgemeinschaft), die man als ihren Genpool bezeichnet.
Genommutatio-
nen, Genmutati-
onen, Chromo-
somenmutation
Migration = Gen-
fluss
Gendrift = Zufall
Selektion
Isolation


Genpool der
Population
Allelfrequenz
Rekombinat.
Genotypen-
frequenz
Erblichkeit
Phnotyp-
Variabilitt
Artentstehung
Abb. 3: Die entscheidenden Faktoren der Evolution
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

Die synthetische Theorie sieht vor allem die Population (nicht wie Darwin die Art) und deren
genetische Struktur im Zentrum des Evolutionsgeschehens und erklrt Evolution als Wandel
von Genfrequenzen. Jeder Faktor, der die Genfrequenz im Genpool einer Population ndert,
wird dabei als Evolutionsfaktor verstanden.

2. Evolutionsfaktoren
a. Evolutionsfaktoren


b. Definition Population

Unter Population versteht man eine Gruppe artgleicher Individuen, die zur gleichen Zeit in
einem begrenzten Verbreitungsgebiet leben und sich ohne Einschrnkungen untereinander
fortpflanzen, also Gene austauschen knnen. Populationen sind die Trger fr die Verbrei-
tung von Organismen. Sie entscheiden durch den Fluss und die Vernderungen aller in ihnen
enthaltenen Gene ber das Schicksal jedes einzelnen Gens.
Die Gesamtheit aller Genotypen, die Genotypenfrequenz, wird auch als genetische Struktur
einer Population bezeichnet. Die Gesamtheit der Gene einer Population stellt ihren Genpool
dar.
Abb. 4: Evolutionsfaktoren der synthetischen Evolutionstheorie
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

Abb. 6: Rekombination
Abb. 5: Crossing-Over
c. Genetische Grundlagen: Allelfrequenz, Polymorphismus, Variation,
Mutation, Rekombination

Allelfrequenz. Die Hufigkeit, mit der bestimmte Allele in der Population vertreten sind. Der
Begriff Allel bezeichnet hierbei die Ausprgung eines Gens. Die Allelfrequenz beeinflusst,
wie oft bestimmte Genotypen und damit auch Phnotypen innerhalb der Population vor-
kommen.
Polymorphismus. Das Vorkommen genetisch verschiedener Individuen innerhalb einer Po-
pulation heit Polymorphismus. Diese genotypische Variabilitt innerhalb der Populationen
ist die Grundlage fr die evolutive Anpassung einer Art an die besonderen und wechselnden
Bedingungen der Umwelt.
Variation. Bezeichnet die Unterschiedlichkeit von Genotypen innerhalb einer Population und
entsteht durch Mutationen. Variationen basieren einerseits auf den unterschiedlichen Erb-
anlagen der Individuen, andererseits aber auch u.a. auf Boden- und Klimaverhltnissen, dem
Nahrungsangebot und mechanischen Faktoren ( Phnotypische Variation).
Mutation. Neuschaffung genetischer Informatio-
nen und der treibende Mechanismus der Evolution
und somit der Faktor, der Neues entstehen lsst.
Mutationen knnen alle Merkmale der Form, Gre
oder Struktur eines Organismus ebenso verndern
wie Stoffwechseleigenschaften oder Verhaltenspa-
rameter. Sie verndern die Allelfrequenz eines Gen-
pools einer Population und sorgen so fr eine er-
hhte Varianzbreite.
Rekombination. Bezeichnet die Neukombination
von Allelen durch geschlechtliche Fortpflanzung. Durch Crossing-Over bei der Meiose wir
die Zahl der mglichen Kombinationen zustzlich erhht, wodurch auch die Zahl der ver-
schiedenen Phnotypen innerhalb der Population steigt. Rekombination trgt viel strker zur
Variabilitt der Individuen in einer Population bei, fhrt aber allein nicht zur Evolution. Sie
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

bringt immer neue Genotypen und Phnotypen hervor, die der Umwelt mehr oder weniger
gut angepasst sind.

d. Selektion: stabilisierend, gerichtet, aufspaltend; Beispiele.

Selektion allgemein. Entscheidet ber das berleben und die Verbreitung der Mutationen,
wobei sie stets am Phnotyp ansetzt. Sie gibt der Evolution eine Richtung. Zusammen mit
Rekombination und Mutationen verndert die Selektion die Allelhufigkeit im Genpool.
Diejenigen Individuen, die besser mit den gegebenen Umweltbedingungen zurecht-
kommen, knnen mehr Nachkommen erzeugen.
Diese Individuen bringen mehr Allele in den Genpools ein, verndern die Allelfre-
quenz also zu ihren Gunsten.

Den Beitrag, den ein Individuum zum Genpool einer
Population leistet, ist seine Fitness oder Tauglichkeit.
Das Ma der Fitness ist der Fortpflanzungserfolg, so-
mit ist die Fitness an der Zahl der Nachkommen zu
messen.
Stabilisierende Selektion. Verhindert Wandel einer
Population. Ist eine Population gut an ihre Umwelt
angepasst, sind neu auftretende, abweichende Mu-
tanten in so gut wie allen Fllen schlechter angepasst.
Die stabilisierende Selektion ist fr die relative Konstanz der Lebewesen verantwortlich.
Das Merkmal, das bisher bereits vorherrschend war, gewinnt weiter an Hufigkeit
Selektionsfaktoren
uere Selektionsfaktoren
Innere Selektionsfaktoren
biotisch
abiotisch
Stoffwechsel
Abb. 8: Stabilisierende Selektion
Abb. 7: Selektionsfaktoren
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

Die Ausnahme wird noch seltener
Gerichtete Selektion. Verndert Populationen. n-
dern sich die Umweltverhltnisse oder ist eine Po-
pulation noch nicht optimal an ihre jetzige Umwelt
angepasst, knnen neu auftretende Phnotypen
bevorzugt sein. Die gerichtete Selektion ist fr die
allmhliche Artumwandlung verantwortlich.
Das Merkmal, das bisher vorherrschend
war, wird seltener
Die Ausnahme wird hufiger und ist schon
bald vorherrschend
Disruptive (= aufspaltende) Selektion. Trennt Popu-
lationen. In manchen Fllen sind Populationen ei-
nem Selektionsdruck ausgesetzt, durch den die hu-
figen Formen benachteiligt sind und die seltenen
Phnotypen mit extremer Merkmalsausprgung
Vorteile haben. Aufspaltende Selektion ist fr die
Trennung von Populationen mitverantwortlich.
Merkmale, die bisher vorherrschend waren,
werden seltener
Die Ausnahmen werden hufiger und sind bald hufiger, als das zuvor vorherrschen-
de Merkmal
Abiotische Selektionsfaktoren. Sind, wie in der kologie, Einwirkungen der unbelebten
Umwelt, wie z.B. Klte, Hitze, Trockenheit, Feuchtigkeit, Salzgehalt, Lichtmangel.
B e i s p i e l : Die Kerguelen sind eine vulkanische Inselgruppe im indischen Ozean, auf denen
starke Strme herrschen. Dort leben die Kerguelen-Fliegen mit verkmmerten Flgeln. Dies
verhindert, dass sie fliegen und auf den Ozean in den sicheren Tod getrieben werden.
Abb. 9: gerichtete Selektion
Abb. 10: Aufspaltende Selektion
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

Exkurs: Pradaptation
Wenn bei einem Individuum ein
Merkmal bereits in seinem Genbe-
stand vorhanden ist, aber erst
durch vernderte Bedingungen
einen Selektionsvorteil bietet,
spricht man von Pradaptation.
Exkurs: Koevolution
Den Prozess der wechselseitigen
Anpassung zweier Arten aneinan-
der bezeichnet man als Koevoluti-
on. Beide Arten ben jeweils einen
Selektionsdruck auf die andere Art
aus.
Biotische Selektionsfaktoren. Einflsse, die von anderen Lebewesen ausgehen. Man unter-
scheidet zwischenartliche Selektion z.B. durch Fressfeinde oder Parasiten und innerartliche
Selektion durch Konkurrenz um Nahrung, Geschlechtspartner, Brutreviere.
B e i s p i e l e : Das Abendpfauenauge ist ein
Falter, der eine braune Frbung der Vorderfl-
gel aufweist und damit gut getarnt ist. Wird er
dennoch von Fressfeinden beunruhigt, so
klappt er seine Hinterflgel aus, erschreckt
Feinde mit seinen leuchtend blauen Augenfle-
cken und nutzt die Schrecksekunde zur Flucht.
Ein Schmetterling mit dem Namen Hornissen-
schwrmer ahmt die Frbung einer Hornisse
nach, um so durch den Effekt der Mimikry giftig und wehrhaft zu erscheinen, und Fressfein-
de abzuschrecken.
Die Bltenrhren des Fingerhuts sind auffllig gefrbt und der Eingang zur Bltenrhre ist als
Landestelle fr Insekten ausgebildet. Hummeln kriechen hinein, lsen die Bestubung aus
und werden mit Nektar belohnt. Hier liegt eine Symbiose vor, die das Ergebnis wechselseiti-
ger Anpassung ist. Man spricht von Koevoluti-
on.
Sexuelle Selektion. Basiert auf der Variabilitt
der sekundren Geschlechtsmerkmale und
fhrt zu einem abweichenden Erscheinungsbild
von Mnnchen und Weibchen. Man spricht von
Sexualdimorphismus, der sich oft in einem
deutlichen Grenunterschied der beiden Ge-
schlechter, aber auch in anderen Merkmalen wie Frbung, etc. zeigt. Weibchen whlen
Mnnchen nach ihren sekundren Geschlechtsmerkmalen aus, sodass bei Mnnchen oft
extreme Phnotypen vorkommen, whrend bei den Weibchen eher eine schlichte Schutz-
frbung vorkommt. Durch sexuelle Selektion konnte Darwin erklren, warum trotz seiner
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

Theorie vom survival of the fittest Individuen in der Natur vorkommen, die extreme Ph-
notypen aufweisen. Es ist zu beachten, dass die Rolle der sexuellen Selektion schwer einzu-
schtzen ist, da besonders auffllige sexuelle Auslser die berlebenschance durch schlech-
tere Anpassung an die Umwelt auch mindern knnen.
B e i s p i e l e : Birkhhne fhren eine Gruppenbalz durch. Hierbei sind die erzeugten Geru-
sche, die weien Unterschwanzfedern und die blutroten Hautwlste von groer Bedeutung.
Birkhennen whlen ranghohe Hhne aus, wobei dies nicht bewusst geschieht, sondern viel-
mehr davon abhngt, wie stark das Verhalten und die Frbung der Mnnchen als Signale
beim Weibchen wirksam sind.
Ursprngliche Hirsche haben ein wenig entwickeltes Geweih, der Rivalenkampf wurde ber
die Eckzhne ausgetragen. Der eiszeitliche Riesenhirsch dagegen hatte ein Geweih von bis zu
vier Metern Spannweite, was vermutlich durch sexuelle Selektion entwickelt wurde. Nur
durch die selektiven Nachteile des groen Geweihs, als die Wlder wieder dichter wurden,
starb der Riesenhirsch aus.
Knstliche Zuchtwahl. Das Verfahren der knstlichen Auslese, das der Mensch seit der Jung-
steinzeit nutzt, um aus Wildformen Haustiere oder Nutzpflanzen zu zchten. Der Zchter
liest hierbei diejenigen Individuen mit den erwnschten Merkmalen aus und nutzt sie zur
Weiterzucht.
B e i s p i e l : Aus der Felsentaube aus dem Mittelmeergebiet wurden im Laufe der Zeit alle
heute vorkommenden Haustaubenrassen, rund 150, gezchtet. Dies bewies Darwin, indem
er durch Kreuzung verschiedener Taubenrassen eine Form erhielt, die der wild lebenden
Felsentaube sehr hnlich sah.

e. Balancierter Polymorphismus

Polymorphismus. Besteht aus polymorph vielgestaltig. Individuen einer Population wei-
sen genetisch bedingt unterschiedliche Merkmalsausprgungen (Allele) auf.
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

Balancierter Polymorphismus. Durch die Selektion wird die Variabilitt einer Population
erhalten.
Aufspaltende Selektion fhrt zu balanciertem Polymorphismus
Gerichtete Selektion kann zu balanciertem Polymorphismus fhren
Stabilisierende Selektion schrnkt balancierten Polymorphismus ein.

f. Artbegriff, Klassifikationsebenen

Morphologischer Artbegriff. Arten sind Gruppen von Organismen, die sich anhand von mor-
phologischen Merkmalen oder anhand ihres Verhaltens voneinander unterscheiden lassen.
Beispiele hierfr sind Pferd und Esel, bzw. Lwe und Tiger. Pferd und Esel lassen sich mor-
phologisch klar voneinander abgrenzen. Lwe und Tiger lassen sich sowohl morphologisch,
als auch im Verhalten klar voneinander abgrenzen.
Biologischer Artbegriff. Basiert weniger auf hnlichkeit, als vielmehr auf dem Potenzial, sich
fortpflanzen und fertile Nachkommen bekommen zu knnen. Eine Art ist eine Gruppe von
Populationen, deren Angehrige sich untereinander fortpflanzen knnen. Ihre Nachkommen
sind lebensfhig und fertil (= fruchtbar). Eine Art ist von anderen Arten durch Isolationsme-
chanismen reproduktiv isoliert.
Klassifikationsebenen. Das natrliche
System zieht nur Merkmale zur Ord-
nung der Organismen heran, die die
stammesgeschichtliche Verwandt-
schaft wiederspiegeln. Eine in dieses
System in einer bestimmten Katego-
rie eingeordnete Gruppe von Orga-
nismen bezeichnet man als Taxon (Pl.
Taxa).

Abb. 11: Klassifikationsschema mit Beispielen
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

g. Allopatrische Artbildung: Separation, Isolation / Isolationsmecha-
nismen





A l l o p a t r i s c h e A r t b i l d u n g Eine
Population wird rumlich in zwei Teile getrennt
(geographische Isolation). Die Teilpopulationen
entwickeln sich unabhngig voneinander unter-
schiedlich. Sind die Unterschiede so gro, dass
keine fruchtbaren Nachkommen mehr zwischen
den Teilpopulationen mglich sind, so liegt eine
reproduktive Isolation (Fortpflanzungsisolation)
vor. Neue Arten sind entstanden.
S y m p a t r i s c h e A r t b i l d u n g Einzelne
Individuen einer Population werden durch Mu-
tation schlagartig von der Restpopulation re-
produktiv isoliert. Die Artneubildung findet also
innerhalb eines Verbreitungsgebietes und ohne
geographische Isolation statt.
Ablauf der allopatrischen Artbildung.
1. Separation (geographische Isolation)
Genfluss wird verhindert
2. Wirksamkeit von Evolutionsfaktoren (Gendrift, Mutation, Rekombination, Selektion)
3. Rassen bilden sich aus (Durchmischung theoretisch mglich)
4. Neue Arten entstehen (Durchmischung nicht mehr mglich)
Artbildung
Allopatrisch (allos, gr. anders)
Sympatrisch (sym, gr. zusammen
Mit Separation
patris (gr.): Heim
Ohne Separation
Abb. 13: Allopatrische Artbildung
Abb. 12: Artbildung
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

Exkurs: Rassen
Population einer Art, die sich in
wenigstens einem homozygoten
Merkmal von der Restpopulation
unterscheidet. Rasse ist die
kleinste, sich stndig wandelnde
systematische Einheit.
Exkurs: kologische Nische
Die Summe aller Wechselbeziehun-
gen zwischen einer Art und der
Umwelt wird als kologische Nische
bezeichnet.
Allopatrischer Artbildung geht stets Separation, eine Form der Isolation, voraus. Im folgen-
den Abschnitt wird der Begriff Isolation erklrt.
Isolation. Die Unterbindung der Paarung, wie sie
fr Angehrige verschiedener Arten typisch ist,
aber auch zwischen den Individuen einer Art
oder Population entstehen kann, bezeichnet
man als Isolation.
Isolationsmechanismen allgemein. Alle Fakto-
ren, die zwei Arten davon abhalten, gemeinsame
Nachkommen hervorzubringen, tragen zur gene-
tischen und reproduktiven Isolation bei und werden als Isolationsmechanismen bezeichnet.
Man unterscheidet zwischen przygotischen und postzygotischen Isolationsmechanismen.
Przygotisch werden Fortpflanzungsbarrieren genannt, die die Paarung verhindern. Postzy-
gotisch diejenigen, die erst nach Ausbildung einer Zygote einsetzen, es also grundstzlich
zulassen, dass Hybride entstehen.
Przygotische Isolationsmechanismen.
g e o g r a p h i s c h e I s o l a t i o n Wird auch als Separation bezeichnet, bedeutet eine
rumliche Trennung und beruht auf geologischen Ereignissen, klimatischer Grenzziehung
oder der Trennung durch unbesiedelbare Ru-
me.
E t h o l o g i s c h e I s o l a t i o n Zwischen
den Arten besteht keine sexuelle Anziehung
oder die gegenseitigen Paarungssignale werden
nicht verstanden. Beispiele sind unterschiedli-
che Balzgesnge von Vgeln.
Z e i t l i c h e I s o l a t i o n Liegt vor, wenn die Paarung und Befruchtung zu unterschiedli-
chen Jahreszeiten erfolgt.
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

artverschiedene Individuen
przygotische Isolation
geographische Isolation
ethologische Isolation
zeitliche Isolation
kologische Isolation
Isolation durch Polyploidie
STOP
STOP
STOP
STOP
STOP
STOP
STOP
STOP
STOP
Paarung
mechanische Isolation
gametische Isolation
Befruchtung
postzygotische Isolation
Bastardsterblichkeit
Bastardsterilitt
Bastardzusammenbruch
Lebensfhige, fruchtbare
Nachkommen
STOP
k o l o g i s c h e I s o l a t i o n Die
Tochterarten einer Stammart besetzen
unterschiedliche kologische Nischen
durch unterschiedliche Lebensansprche.
Dies fhrt nur dann zur Entstehung neuer
Arten, wenn die Reproduktion durch wei-
tere Merkmalsnderungen eingeschrnkt
oder unterbunden ist.
I s o l a t i o n d u r c h P o l y p l o i d i e
Die Vervielfachung des Chromosomensat-
zes verhindert eine erfolgreiche Kreuzung.
Dies ist bei Pflanzen durch eine Genom-
mutation hufig der Fall. Polyploidie fhrt
also zu einer Isolation gegenber den an-
deren Mitgliedern der Population.
M e c h a n i s c h e I s o l a t i o n Der
Erfolg von Paarungsversuchen wird durch
den unterschiedlichen Krperbau, oder
dem Aufbau und der Gre der Ge-
schlechtsorgane verhindert. Oft passen die
Geschlechtsorgane genau nach dem
Schlssel-Schloss-Prinzip zueinander.
G a m e t i s c h e I s o l a t i o n Liegt
vor, wenn trotz der Paarung die Entste-
hung einer Zygote verhindert wird. Dies
kann aufgrund fehlender chemischer Sig-
nale erfolgen. Auch bei Pflanzen kann dies
durch ein fehlendes chemisches Wechsel-
spiel zwischen Pollen und Bltenstempel
Abb. 14: Isolationsmechanismen
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

erfolgen.
Postzygotische Isolationsmechanismen.
H y b r i d S t e r b l i c h k e i t Die Embryonalentwicklung mglicher Hybriden wird dabei
abgebrochen. Sie tritt erhht auf und verhindert so zustzlich die berwindung der Art-
schranke.
H y b r i d S t e r i l i t t Selbst wenn Angehrige unterschiedlicher Arten im selben Ver-
breitungsgebiet vorkommen, und sie sich Paaren, so bleibt die Artschranke bestehen, da
Hybriden in der Regel steril (unfruchtbar) sind. So werden die Hybriden niemals ber die
erste Generation hinaus bestehen knnen. Dies kann durch eine Polyploidie hervorgerufen
werden.
H y b r i d Z u s a m m e n b r u c h Setzt nicht die Hybrid-Sterblichkeit ein, so kann es auch
zum sogenannten Hybrid-Zusammenbruch kommen. Dabei sind die Hybriden der ersten Ge-
neration lebensfhig und pflanzen sich untereinander auch fort, ihre Vitalitt nimmt jedoch
zunehmend ab und erlischt mit weiteren Generationen.

h. Gendrift, Grnderprinzip, Flaschenhalseffekt

Gendrift. Bezeichnet eine zufllige Vernderung des Genpools einer Population, die nicht
durch Selektion bewirkt wird. Die Gendrift wirkt auf kleinere Populationen erheblich strker,
als auf grere. Ursachen knnen zufllige Ereignisse wie Blitzschlag, berschwemmung
oder Erdbeben sein. Es gibt zwei Sonderflle der Gendrift: das Grnderprinzip und den Fla-
schenhalseffekt.
Grnderprinzip. Besiedeln nur wenige Individuen einer groen Population als Grnderindi-
viduen ein neues Gebiet, so bringen sie nur einen geringen Teil der Allele der Stammpopula-
tion mit. Ein Beispiel hierfr sind die Darwinfinken. Die vorbergehend sehr geringe Popula-
tionsgre erklrt die geringe genetische Variabilitt der Population, auch nachdem sich die
Grnderindividuen vermehrt haben. Es kommt zur Gendrift.
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

Flaschenhalseffekt. Der
Flaschenhalseffekt
dient als Modellvorstel-
lung fr das Grnder-
prinzip. Wie in der Ab-
bildung zu sehen ist,
macht der Flaschen-
halseffekt deutlich,
dass aus der groen
Ausgangpopulation nur ein geringer Teil an Individuen ein neues Gebiet besiedelt. Auf Allele
bezogen heit das, dass die Variabilitt der Teilpopulation stark eingeschrnkt ist.
Drei Prozesse beeinflussen den Aufstieg und den Niedergang einzelner Organismusgruppen:
Massensterben (Katastrophen)
Kontinentaldrift
Adaptive Radiation: Artaufspaltung als Folge unterschiedlicher Einnischung
Lokal: z.B. Darwinfinken
Global: z.B. Entwicklung der Sugetiere

3. Groereignisse Triebfedern fr die Evolution
a. berblick ber die Entwicklung des Lebens / Erdzeitalter, Massen-
sterben

Entfaltung des Lebens. Die Geschichte des Lebens auf der Erde ist in vier Abschnitte unter-
teilt: Erdfrhzeit (Prkambrium), Erdaltertum (Palozoikum), Erdmittelalter (Mesozoikum),
Erdneuzeit (Knozoikum). Zahlreiche Fossilfunde machen es mglich zu bestimmen, zu wel-
cher Zeit die einzelnen Gruppen von Pflanzen und Tieren mit Sicherheit schon auf der Erde
gelebt haben.
Abb. 15: Flaschenhalseffekt
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

Prkambrium. Erster und lngster Teil
der Erdgeschichte. Vor ca. 3,8 Mrd. Jah-
ren entstehen erste Lebewesen in Form
von Bakterien und Cyanobakterien. Vor
ca. 2,1 Mrd. Jahren treten dann erste
Eukaryoten auf, Vorlufer der Geieltie-
re und Grnalgen. Es gibt einen Mangel
an Fossilien aus dem Prkambrium, der
zum einen mit den zahlreichen tektoni-
schen Vernderungen der Erdkruste zu-
sammenhngt, wodurch Fossilien zer-
strt wurden, und der zum anderen auf-
grund fehlender schwer zersetzbarer
Skelettstrukturen (Knochen, Zhne,
Schalen) in dieser Zeit zustande kommt.
Palozoikum.
K a m b r i u m Beginn vor etwa 570
Mio. Jahren. Es kommt zu einer explosi-
onsartigen Entwicklung der ver-
schiedensten Lebensformen. Beinahe
alle sind marine, also im Meer lebende
Formen. Man findet in kambrischen Se-
dimenten Vertreter aller heute bekannten
Tierstmme, mit Ausnahme der Insekten und der Wirbeltiere. Besonders zahlreich sind die
heute nicht mehr lebenden Trilobiten, Vertreter der Gliederfer. Grn- und Rotalgen ste-
hen am Anfang der Nahrungskette der meisten Tiere. Ruberische Arten entwickeln sich, ein
Selektionsdruck wird erzeugt, hin zu Schutzeinrichtungen wie z.B. Auenschalen. Koevolutiv
entwickeln sich dadurch bei den Rubern starke Gebisse oder krallenbewehrte Gliedmaen
(Wettrsten zwischen Angriffs- und Verteidigungseinrichtungen).
Abb. 16: berblick ber die Erdzeitalter
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

O r d o v i z i u m Es treten erstmals Wirbeltiere auf. Es handelt sich dabei um kieferlose,
mit Knochenplatten gepanzerte Fischformen, die eine knorpelige Wirbelsule besitzen. Un-
ter den Protisten (eukaryotische Einzeller) finden sich die verschiedensten Algen.
S i l u r Die Weltmeere werden zunchst von Korallen, Trilobiten (meeresbewohnende
Gliederfer), Kopffern, Stachelhutern und Meeresskorpionen beherrscht. Gegen Ende
des Silurs entstehen kiefertragende Panzerfische. Zur gleichen Zeit entwickeln sich erste
Landlebewesen (Nacktfarne, Moose, Flechten). Dies sind einfache Pflanzen, die weder Blt-
ter, noch echte Wurzeln besitzen. Wenig spter entstehen erste Landtiere (Skorpione, Tau-
sendfer).
D e v o n Erste amphibienartige Wirbeltiere verlassen das Wasser und entwickeln sich zu
Landtieren. Nacktfarne erleben ihre Bltezeit, werden dann aber von Gefsporenpflanzen
verdrngt. Es treten erste Samenpflanzen auf. Es kommt zu einer Differenzierung der Zellen
wegen hherer erforderlicher Leistungsfhigkeit des Krpers an Land. Neue Fortpflanzungs-
mechanismen und Fortbewegungsweisen entstehen. Kontinente werden durch Besiedelung
umgestaltet, neue kologische Lizenzen bieten der Evolution neue Mglichkeiten.
K a r b o n Riesige Farnwlder mit Schachtelhalmen, Schuppen- und Siegelbumen bede-
cken das Land. Geflgelte Insekten entwickeln sich, erste Reptilien entwickeln sich. Amphi-
bien, Libellen, Schaben und Tausendfer bilden Riesenformen aus. Gegen Ende des Kar-
bons erscheinen erste Nadelbume.
P e r m Zeit der groen Baumfarne und der Beginn der Dinosaurierentfaltung. Es entstehen
zahlreiche neue Reptiliengruppen. Aus einer werden sich spter die Sugetiere, aus einer
anderen die Vgel entwickeln. Es findet ein Massensterben mariner Gruppen statt.
Mesozoikum.
T r i a s Erste Dinosaurier entstehen. Die Reptilien prgen das Leben auf der Erde und be-
siedeln mit Land, Luft und Wasser alle Lebensbereiche. Erste eierlegende Sugetiere mit ei-
nem sprlichen Haarkleid erscheinen an der Grenze von der Trias zum Jura.
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

J u r a In den jngsten Schichten des Jura findet man Vgel. Diese Periode ist auch die gro-
e Zeit der Kopffer wie Ammoniten und Belemniten, die jedoch gegen Ende des Erdmit-
telalters aussterben
K r e i d e Neben den Nacktsamern erlangen die Bedecktsamer erste Bedeutung. Mit der
Entfaltung der Bltenpflanzen entwickeln sich die Insekten zur formreichsten Tiergruppe.
Am Ende der Kreidezeit sterben die meisten Reptilien, sowie die Ammoniten und Belemniten
aus.
Knozoikum.
T e r t i r Die Bltenpflanzen breiten sich ber die ganze Erde aus. Vgel und hhere Su-
getiere entfalten sich in einer adaptiven Radiation. Gegen Ende des Tertirs erscheinen frhe
Menschenformen.
Q u a r t r Whrend der Eiszeiten sterben zunchst zahlreiche Pflanzen aus, spter dann
auch die groen Eiszeitformen wie Mammut, Wollnashorn und Riesenhirsch. Der Mensch in
seiner heutigen Form wird zur beherrschenden Art und bestimmt die Entwicklung der ande-
ren Arten von da an in entscheidender Weise mit.

b. Biogeographie: Kontinentaldrift (z.B. als Ursache fr Separation, Iso-
lation, etc.)

Biogeographie. Untersucht die
rumliche Verteilung der Lebe-
wesen unter Bercksichtigung
stammesgeschichtlicher Ent-
wicklungen. Sie erforscht die
Prozesse der Separation, Isolati-
on, Anpassung und die Bildung
kologischer Nischen.
Kontinentaldrift. Alfred Wege-
Abb. 17: Verbreitungsgebiete von Lebewesen aus Trias und Perm
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

ner, ein deutscher Polarforscher und Geowissenschaftler, entwickelte seine Theorie der Kon-
tinentalverschiebung aufgrund seiner Fossilfunde Sdamerikas und Afrikas, die zu groen
Teilen bereinstimmten. Zusammen mit den fast bereinstimmenden Kstenverlufen Sd-
amerikas und Afrikas lie dies auf die Existenz eines Urkontinents (Pangea) schlieen, der
auseinandergebrochen war und dessen Teile auseinanderdriften. Die bis dahin verbreitete
Theorie, dass Landbrcken fr die bereinstimmung der Fossilien verantwortlich waren,
wurde dadurch widerlegt, dass diese sich nicht zwischen allen Kontinenten nachweisen lie-
en. Die Kontinentaldrift ist hierbei der Begriff, der die anhaltende Verschiebung der Konti-
nente benennt. Die in der Abbildung gezeigten Verbreitungsgebiete stellen einen Beweis fr
die Kontinentaldrift und einen Urkontinent dar.
Plattentektonik. (gr. tektonikos, die Baukunst betreffend). Mit ihr wird heute die Bewegung
der Kontinente erklrt. Feste Erdplatten treiben auf zhflssigem Magma dahin, angetrieben
von Wrmestrmungen aus dem Erdinneren. Die Platten knnen aufeinanderprallen und
Gebirge wie den Himalaya auftrmen oder knnen unter starker Vulkanttigkeit auseinan-
derweichen wie auf dem Meeresboden in der Mitte des Atlantiks. Sie knnen sich auch un-
tereinander schieben. Reibungen der Platten knnen wie beim kalifornischen San-Andreas-
Graben starke Erdbeben verursachen. Wichtig ist, dass die Kontinentalplatten keineswegs
identisch mit den Kontinenten sind. Die Platten bestehen jeweils aus kontinentalen und oze-
anischen Anteilen.
Kontinentaldrift als Ursache fr Separation. Dadurch, dass der Urkontinent in Teilen ausei-
nandergedriftet ist, wurden teilweise Arten und Populationen voneinander getrennt, was
eine geographische Isolation, also Separation, darstellt. Dadurch konnten sich die Teilpopu-
lationen unabhngig voneinander entwickeln, da der Genfluss unterbrochen war.

c. Adaptive Radiation: ablaufende Teilschritte

Adaptive Radiation. Bezeichnet eine Artaufspaltung in Folge unterschiedlicher Einnischung.
Hierbei gehen aus einer stammesgeschichtlichen Linie zahlreiche Arten hervor. Adaptive
Radiation ist mglich:
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

Exkurs: konvergente Evolution
Bei der unabhngigen Evolution
von Beuteltieren und Plazentasu-
gern kam es zur Ausbildung hnli-
cher Merkmale bei Vertretern bei-
der Gruppen. Man spricht von kon-
vergenter Evolution, die auf gleich-
artigem Selektionsdruck und der
Bildung hnlicher kologischer Ni-
schen beruht.
Nach Massensterben
Bei Besiedelung eines neuen Gebietes (z.B. Gendrift Grnderprinzip)
Bei Erwerb neuer Schlsselmerkmale
Durch Koevolution (z.B. Bltenpflanzen explosionsartige Evolution der Insekten)
Beispielhafter Ablauf der adaptiven Radiation anhand der Darwin-Finken.
1. Grndung der Stammpopulation Grnderindividuen gelangten durch Strme auf
den Archipel. Sie konnten sich dort stark vermehren.
2. Geographische Isolation Einige Finken gelangten auf Nachbarinseln. Der Genfluss
zur Stammpopulation wurde unterbrochen.
3. Einnischung Auf den Nachbarinseln herrschten andere kologische Bedingungen.
Mit zunehmender Individuenzahl entwickelte sich eine starke intraspezifische Kon-
kurrenz. Die Populationen wurden an unterschiedliche Nahrungsquellen angepasst,
um die Konkurrenz zu vermeiden. Die Schnabelformen nderten sich dadurch.
4. Radiation Kehrten Individuen zur Ausgangspopulation zurck, konnten sie aufgrund
der unterschiedlichen Ansprche an die Umwelt koexistieren (kologische Isolation).
Eine neue Art hatte sich gebildet.

d. Beispiele: Stammesgeschichtliche
Entwicklung der Sugetiere und
der Beuteltiere

Adaptive Radiation der Sugetiere. Vor ca. 250
Mio. Jahren entwickelten sich die ersten Suge-
tiere, die jedoch bis zum Aussterben der Dino-
saurier eine eher unbedeutende Tiergruppe blie-
ben. Erst danach konnten die Sugetiere eben-
falls groe Formen hervorbringen, da sie neue
kologische Mglichkeiten nutzen konnten. Auch
die Entwicklung der Samenpflanzen brachte ei-
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

nen Vorteil, da die Insekten, die sich von ihren Pollen und ihrem Nektar ernhrten, eine Nah-
rungsquelle der frhen Sugetiere darstellten. Nachdem die Gronischen besetzt waren,
kam es zur immer vollkommeneren Anpassung der Arten durch Spezialisierung. Vor etwa
120 Mio. Jahren entwickelte sich die heute noch lebende Grogruppe der Sugetiere, die
Kloakentiere (heute leben noch Schnabeltier und Schnabeligel). Sie entstanden in Asien und
verbreiteten sich durch die damalige Verbindung zwischen Antarktis, Australien und Sd-
amerika ber die Kontinente. Heute ist das Vorkommen der Beuteltiere weitgehend auf
Australien beschrnkt.
Adaptive Radiation der Beuteltiere. Die ursprnglichen Beuteltiere in Australien lebten
vermutlich nachtaktiv und ernhrten sich von Insekten. Australien driftete bereits vor der
Entwicklung moderner Sugetiere (Plazentasuger) von den brigen Sdkontinenten weg,
wodurch kaum interspezifische Konkurrenz herrschte. Die Beuteltiere verbreiteten sich ber
ganz Australien. Es entstand innerartliche Konkurrenz, nachdem die Populationsgre an-
stieg, wodurch Beuteltiere mit leicht verndertem Nahrungsspektrum und vernderten An-
sprchen an die Umwelt Vorteile hatten und sich erfolgreicher fortpflanzten. Die dadurch
entstandenen Unterarten besetzten so gut wie alle kologischen Nischen, die die Plazen-
tasuger auf den brigen Kontinenten bildeten.

4. Evolutionsbelege und hinweise
a. Belege aus der Palontologie: Fossilisation, Bedeutung von Fossilien
fr die Evolutionsbiologie

Fossilisation. Fossilien finden sich nur in Sedimentgesteinen. Als Fossilien werden alle Reste
von Organismen bezeichnet, von der Kriechspur eines Wurmes im Sand bis zum vollstndig
erhaltenen Krper. Fossilisation bezeichnet die Entstehung von Fossilien. Man unterscheidet
entsprechend der Art des Fossils:
Versteinerungen
Steinkerne
Abdrcke
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

Einschlsse
Mumifikationen
Entscheidend fr die Entste-
hung von Fossilien ist die
schnelle Einbettung von
pflanzlichen oder tierischen
berresten in Sediment,
bevor eine vollstndige Zer-
setzung durch Verwesung
oder Fulnis erfolgt ist. Das
Sediment sollte sich dabei
schnell verfestigen und wei-
testgehend sauerstofffrei sein, um eine Zersetzung zustzlich zu verhindern. Im Normalfall
bleiben nur Hartteile (Schuppen, Knochen, Zhne, Schalen, Gehuse) erhalten, da sie dem
Zersetzungsprozess lnger widerstehen knnen.
Versteinerungen sind durch die Einbettung von Hartteilen entstanden, wobei die ursprngli-
che Substanz der Schalen und Gehuse eine Umkristallisierung zu Calciumkarbonat, Kiesel-
sure oder Schwefelkies erfahren hat. Wenn nach der Zersetzung von Weichteilen Hohlru-
me zurckgeblieben sind, die mit Sand und Kalkschlamm ausgefllt wurden, sind do genann-
te Steinkerne entstanden, die den inneren Abdruck der Hartteile wiedergeben. Abdrcke
von Weichteilen sind durch das Eindringen von Mineralsalzlsungen in Hohlrume entstan-
den, die nach Auflsung der Weichteile zurckgeblieben sind. Auch gibt es Funde von ganzen
Krpern, die entweder durch Einschluss in fossilem Baumharz oder durch Mumifikation im
Eis oder durch in saurem Moorwasser entstanden sind.
Bedeutung von Fossilien. Die Entstehung von Fossilien ist ein seltenes Ereignis und wie das
Auffinden von Fossilien immer von Zufllen abhngig. Dennoch haben sie als Zeugnisse der
Evolution eine besondere Bedeutung. Zum einen sind sie direkte Dokumente vergangener
Lebewesen, zum anderen ermglichen sie deren zeitliche Einordnung.

Abb. 18: Fossilisation
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

b. Relative Altersbestimmung von Fossilien: mithilfe von Leitfossilien,
Biostratigrafie

Leitfossilien. Um 1800
erkannte man, dass be-
stimmte Fossilien in be-
stimmten Gesteins-
schichten vorkommen
und sich von den Fossi-
lien der darber und da-
runter liegenden Schich-
ten unterscheiden. Fossi-
lien, die fr bestimmte
Gesteinsschichten charakteristisch sind, werden als Leitfossilien bezeichnet. Sie werden zur
historischen Gliederung von geologischen Formationen verwendet und erlauben die Erstel-
lung einer Erdgeschichte. Leitfossilien dienen als Zeitmarken zur relativen Altersbestimmung.
Um als Zeitmarken zu gelten, mssen sich aber die damaligen Organismen oder Organismus-
gruppen morphologisch rasch verndert haben. Die fossilisierte Art sollte also nur kurze Zeit
aufgetreten sein, damit die vertikale Verbreitung gering ist. Zahlenmig sollte sie aber hu-
fig in dieser Zeit gelebt haben. Ein weiteres Kriterium ist die weite regionale Verbreitung im
gleichen Lebensraum.
Biostratigrafie. Der englische Ingenieur William Smith leitete aus seinen vielen Kanalbauten
in Mittelengland ab, dass Fossilien in bestimmten Folgen in den Schichten auftreten. Er wur-
de damit zum Begrnder der Biostratigrafie. In ungestrten Sedimentgesteinen sind unten
stets die geologisch ltesten Schichten. Sie werden von jngeren Schichten berlagert. Dabei
treten in regelmiger Abfolge pflanzliche und tierische Fossilien auf.

Abb. 19: Leitfossilien
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

c. Absolute Altersbestimmung von Fossilien: Radiocarbonmethode
(Grundlagen, Durchfhrung, Grenzen)

Genaue Datierungsmethoden beruhen auf der Messung des radioaktiven Zerfalls von Isoto-
pen. Die Radiocarbonmethode benutzt den Zerfall von
14
C-haltigen organischen Verbindun-
gen. In den oberen Atmosphrenschichten treffen Neutronen aus der kosmischen Strahlung
auf Stickstoffatome. Dabei entstehen in geringen Mengen die radioaktiven Kohlenstoffisoto-
pe
14
C. Somit kommt
14
C in der Atmosphre vor und wird vom lebenden Organismus im Kr-
per aufgenommen.
Nach dem Tode zerfllt das im Gegensatz zu
12
C instabile Kohlenstoffisotop mit einer Halb-
wertszeit von ca. 5 760 Jahren zu
14
N unter Abgabe von Elektronen (-Strahlung). Da das
Verhltnis von
14
C- zu
12
C-Atomen im Krper dem Verhltnis in der Erdatmosphre entspricht
nmlich 1 : 1012 und
12
C nach dem Tode nicht zerfllt, kann man die Vernderung des
Verhltnisses im Krper als Ma fr das Alter des Fossils verwendet werden. Die Altersbe-
stimmung wird jedoch nach Ablauf der Halbwertszeit immer ungenauer. Deshalb ist die Ra-
diocarbonmethode nur fr Funde verlsslich, die nicht lter als 50 000 Jahre sind.
Kalium-Argon-Methode. Eine weitere Methode der absoluten Altersbestimmung ist die Ka-
lium-Argon-Methode, die spter bei den Kapiteln ber die Evolution des Menschen erlutert
wird.

d. Ergebnisse der Palontologie; Rekonstruktion von Lebewesen

So gut wie alle Fossilien knnen mithilfe der Homologiekriterien rezenten Tier- und
Pflanzengruppen zugeordnet werden.
Je lter Fossilien sind, desto mehr weichen sie von den rezenten Formen ab. Nicht al-
le Gruppen waren von Anfang an vertreten.
Viele Formen zeigen eine im Verlauf der Zeit zunehmende Kompliziertheit. Daneben
findet man aber auch Rckbildungen.
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

Die verschiedenen systematischen Gruppen treten nacheinander auf. So erscheinen
Lurche erst lange nach den Fischen, die Reptilien folgen spter und noch spter er-
scheinen Sugetiere und Vgel.
Fr viele Fossilien lassen sich Entwicklungsreihen abgestufter hnlichkeit aufstellen,
bei denen sich eine Entwicklung in kleinsten Schritten nachvollziehen lsst.
Merkmale ausgestorbener Arten treten nicht wieder in gleicher Weise auf. Evoluti-
onsvorgnge sind unumkehrbar.
Die meisten Pflanzen- und Tierarten sind auf eine bestimmte geologische Epoche be-
schrnkt und sterben dann aus.
Nur sehr wenige Formen haben lange Perioden unverndert berdauert.

e. Lebende Fossilien: Bedeutung fr die Evolutionstheorie, Beispiel:
Quastenflosser

Lebende Fossilien. Lebende Fossilien sind Organis-
men der heutigen Tier- und Pflanzenwelt, die man als
stammesgeschichtliche Dauertypen bezeichnen knn-
te. Bei ihnen traten ber Jahrmillionen hinweg keine
Evolutionsfortschritte auf. Sie sind Beispiele fr einen
Stillstand in der Phylogenese einer Gruppe von Orga-
nismen. Fr solche lebenden Fossilien ist nicht allein
das absolute Alter entscheidend. Dieses kann bei den
einzelnen Arten stark schwanken.
Lebende Fossilien weisen hufig altertmliche Bau-
merkmale auf. Daneben haben sie zustzlich hoch-
spezialisierte Eigenschaften, die den ursprnglichen
Charakter verdecken knnen. Sie nehmen in der Sys-
tematik eine isolierte Stellung ein. Ihre Verwandten sind meist schon Millionen von Jahren
ausgestorben. Die rumliche Verbreitung ist heute meist auf ein sehr kleines Areal be-
schrnkt. Trotzdem knnen ihre Vorfahren weit verbreitet gewesen sein.
Abb. 20: Vergleich eines rezenten Quasten-
flossers mit zwei Fossilien
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

Beispiel Quastenflosser. Quastenflosser, fossil seit dem Devon als artenreiche Fischgruppe
bekannt, hielt man lange fr ausgestorben, als 1938 ein lebendiger Quastenflosser der Gat-
tung Latimeria vor Sdafrika gefangen wurde. Mit zwei Arten kommen Quastenflosser der
Gattung Latimeria an wenigen Stellen in der Tiefe des Indischen Ozeans vor. Sie weisen viele
altertmliche Merkmale auf und unterscheiden sich darin kaum von 70 Millionen Jahre alten
fossilen Funden.

f. Mosaikformen: Bedeutung fr die Evolutionstheorie und als Zwi-
schenformen bei der Anwendung der Homologiekriterien; Beispiele

Mosaikformen. Als Beweis fr die Abstammungsleh-
re sind fossile Brckenformen, die den bergang von
einer Tier- bzw. Pflanzengruppe zur nchsten darstel-
len, von groer Bedeutung. Mosaikformen stellen
Bindeglieder zwischen den Grogruppen der Orga-
nismen dar und beweisen somit den Evolutionsvor-
gang. Sie vermitteln einen Eindruck, wie die wesentli-
chen Merkmale einer Grogruppe in die einer ande-
ren bergehen. Stets weisen Brckenformen ein Mo-
saik aus ursprnglichen und fortschrittlichen Merk-
malen auf, da die evolutive Umbildung verschiedener
biologischer Strukturen mit unterschiedlicher Ge-
schwindigkeit erfolgt.
In einem spteren Kapitel werden die drei Homolo-
giekriterien erlutert. Anhand dieser Kriterien kann
man Rckschlsse ber die Verwandtschaft von zwei
Arten ziehen. Eines dieser Kriterien beruht auf dem Vorhandensein von Mosaikformen, da
diese das Bindeglied darstellen und somit auch die Verwandtschaft belegen.
Abb. 21: Archaeopteryx im Vergleich
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

bergang von wasserlebenden Fischen zu Landwirbeltieren. Mit vielen Fossilien aus dem
Devon ist dieser bergang von wasserlebenden Fischen zu Landwirbeltieren vor etwa 400
bis 350 Millionen Jahren belegt. Der Fleischflosserfisch Eusthenopteron lebte in flachen,
sauerstoffarmen Sgewssern. Lungen als zustzliche Atmungsorgane, muskulse Sttz-
flossen mit knchernem Skelett und ein Hautpanzer als Verdunstungsschutz ermglichten
ihm, bei Eintrocknen eines Gewssers ein neues aufzusuchen. Arcanthostega war schon Vier-
fer, doch dienten die Beine eher zum Schwimmen als zum Laufen. Beide Fossilien belegen,
dass Luftatmung und Beine als typische Merkmale der Landwirbeltiere bereits im Wasser
entstanden sind. Ichthyastega besa mit Schwanzflosse und Schuppen ursprngliche Fisch-
merkmale, mit mehrzehigen Beinen und Lungen- sowie Hautatmung statt der Kiemenat-
mung aber typische Amphibienmerkmale.
Archaeopteryx. Das Mosaik aus Reptilien- und Vogelmerkmalen macht die Besonderheit von
Archaeopteryx aus. Jedes Einzelmerkmal lsst sich dabei eindeutig einer der beiden Gruppen
zuordnen. Die Reptilienmerkmale zeigen besonders groe hnlichkeit mit den fossilen
Theropoden, kleinen Raubdinosauriern aus der Ordnung der Saurischia (Echsenbeckensau-
rier).
Vogelmerkmale Reptilienmerkmale
Hirnschdel und groes Auge Schdelffnung und Zhne
Federkleid Rippen ohne Versteifungsanstze
Armskelett (Vogelflgel) freie Finger mit Krallen
Rabenschnabelbeine im Schultergrtel Schien- und Wadenbein nicht verwachsen
Beinskelett (Mittelfuknochen bildet Lauf) lange Schwanzwirbelsule
1. Zehe nach hinten gerichtet (unsicher) Saurierbecken (Beckenknochen nicht ver-
wachsen

g. Stammbaumdarstellung: Unterschied Phylogramm / Kladogramm

Phylogramme. Phylogramme sind konventionelle Stammbume. Sie zeigen, zu welchem
relativen oder auch absoluten Zeitpunkt sich die verschiedenen Taxa trennten und wie
unterschiedlich diese seitdem geworden sind. Die Breite ihrer Stammlinien kann die Arten-
zahl veranschaulichen.
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

Kladogramme. Kladogramme stellen nur
die Aufspaltungen der Abstammungsli-
nien dar, wobei jede Abzweigung durch
eines oder mehrere neu erworbene
Merkmale definiert ist. Wie unterschied-
lich die Taxa geworden sind, lsst sich aus
ihnen nicht entnehmen, wohl aber die
Abfolge der Verzweigungen im Verlauf
der Stammesgeschichte. Kladogramme
sind die Stammbume der phylogeneti-
schen Systematik.
Zum Vergleich sind hier noch einmal ein
Kladogramm und ein Phylogramm abgebil-
det.
Apomorphien. Der Begriff bezeichnet in
der Systematik der Phylogenese solche
Merkmale, die im Vergleich zum Vorfahren
der jeweils betrachteten Stammlinie neu
erworben wurden. So sind Apomorphien fr die Abzweigungen des Kladogramms verant-
wortlich (siehe oben).
Plesiomorphien. Der Begriff bezeichnet in der Systematik der Phylogenese ursprngliche
Merkmale, die bereits vor der jeweils betrachteten Stammlinie entstanden sind. Plesiomor-
phien knnen also nicht zur Erstellung von Kladogrammen herangezogen werden.

h. Stammbaum und Evolution der Wirbeltiere

Der Stamm Wirbeltiere leitet sich von einfach organisierten, im Wasser lebenden Tieren ab,
bei denen ein im Rcken liegender, knorpeliger Stab die Chorda dorsalis als Sttze dient.
Das Lanzettfischchen, ein Meeresbewohner, ist ein heute lebendes Chordatier, das mit vie-
Abb. 23: Schema zweier mglicher Kladogramme
Abb. 22: Phylogramm der Dinosaurier
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

len ursprnglichen Merkmalen den Wirbeltiervorfahren sehr hnlich ist. Die ltesten Wirbel-
tierfossilien, die wir kennen, stammen von fischartigen, kieferlosen Tieren ab, die im Ordovi-
zium vor 500 Millionen Jahren lebten, und mit den rezenten Kieferlosen eng verwandt sind.
Fische. Im Silur lebten nur wenige Arten urtmlicher Fische, whrend die anschlieende
Epoche des Devons als das Zeitalter der Fische gilt. Die Fischgruppe, aus der sich die Land-
wirbeltiere oder Tetrapoda als monophyletische Gruppe entwickelten, waren die Fleischflos-
ser, zu denen Quastenflosser und Lungenfische zhlen. Ihre Merkmale erwiesen sich als Pr-
dispositionen fr das Landleben:
Paarige Fischlungen
Innere Nasenffnungen
Muskulse, fleischige Brust- und Bauchflossen
Lurche. Der bergang vom Wasser- zum Landleben erforderte eine Reihe tiefgreifender
Strukturnderungen:
Stabilisierung des Skeletts
Vernderte Bewegung
Austrocknungs- und UV-Schutz
Andere Atmung
Ausscheidung und Fortpflanzung
Trotz dieser neuen Merkmale sind die Amphibien oder Lurche als Nachfahren der ltesten
Landwirbeltiere bis heute an feuchte Lebensrume gebunden: Ihre Haut darf nicht vllig
austrocknen und zur Fortpflanzung mssen die meisten Arten das Wasser aufsuchen.
Reptilien. Das ganze Erdmittelalter ber waren die als Reptilien zusammengefassten Grup-
pen die beherrschenden Landwirbeltiere. Die Flugsaurier eroberten auch den Luftraum,
Fischsaurier und manche Schildkrten gingen sekundr wieder zum Wasserleben ber. Rep-
tilien sind die ersten an das dauernde Leben an Land angepassten Wirbeltiere. Sie besitzen
Hornschuppen, die ihre fast drsenfreie Haut vor Austrocknung schtzen. Ihre Eier haben
eine feste Eischale, die Atemgase durchlsst, Feuchtigkeit aber zurckhalt. Erst die Evolution
einer inneren Befruchtung ermglichte die Entwicklung eines beschalten Eies. In dessen In-
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

neren bildet der Embryo whrend seiner Entwicklung eine Hautfalte, das Amnion. In der
flssigkeitsgefllten Fruchtblase durchluft er wie in einem Tmpel seine Entwicklung bis
zum Schlpfen.
Sugetiere und Vgel. Aus frhen Reptiliengruppen entwickelten sich unabhngig vonei-
nander die gleichwarmen oder homoiothermen Sugetiere und Vgel. Ihre konstante Kr-
pertemperatur macht sie unabhngiger von den wechselnden Lebensbedingungen der Um-
welt, hat aber einen hheren Energiebedarf zur Folge. Von den Sugetier-Apomorphien
kennt man keine direkten Beweise, sie sind fossil nicht belegt:
Haarkleid
Homoiothermie
Zwerchfell fr eine intensive Atmung
Gesichtsmuskeln zum Saugen
Hochdifferenziertes Gehirn

Abb. 24: Stammbaum der Wirbeltiere einschlielich der Apomorphien
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

i. Belege aus Anatomie / Morphologie: Homologie und Analogie

Homologie. hnlichkeit biologischer Strukturen bei verschiedenen Lebewesen aufgrund
bereinstimmender Erbinformationen bezeichnet man als Homologie. Man kann Homolo-
gien also als Hinweis gemeinsamer Abstammung werten. Homologie ist die Folge einer di-
vergenten Entwicklung.
Analogie. hnlichkeit biologischer Strukturen bei verschiedenen Lebewesen aufgrund von
einer gleichen Funktion und eventuell gleichem Aussehen bezeichnet man als Analogie. Ana-
loge Merkmale sind somit kein Ausdruck von gemeinsamer Abstammung und Folge einer
konvergenten Entwicklung. So knnen sich analoge Strukturen durch hnliche Umweltbe-
dingungen der verschiedenen Lebewesen bilden.
Folgende Abbildung verdeutlicht noch einmal zusammengefasst den Unterschied zwischen
Homologie und Analogie:

Bestimmung. Zur Bestimmung, ob ein Merkmal homolog oder analog ist, werden drei Krite-
rien herangezogen. Das Kriterium der Lage besagt, dass Strukturen genau dann homolog
sind, wenn sie in einem vergleichbaren Gefgesystem die gleiche Lage einnehmen. Dieses
Kriterium ist sehr unsicher und reicht alleine nicht zur Bestimmung aus. Das Kriterium der
spezifischen Qualitt besagt, dass komplex gebaute Organe dann homolog sind, wenn sie in
Abb. 25: Homologe und analoge Strukturen im Vergleich
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

besonderen Einzelheiten ihres
Aufbaus bereinstimmen. Das
Kriterium der Stetigkeit besagt,
dass auch dann Homologie vor-
liegt, wenn stark abgewandelte
Organe durch eine Reihe von
Zwischenformen so miteinander
verbunden sind, dass sie einen
bergang von der einen Struk-
tur zur anderen erkennen las-
sen.
Die Abbildung zeigt, wie vielfltig das Kriterium der Lage dabei ist.
Konvergenz und Divergenz. Konvergente bzw. divergente Entwicklung sind die Ursachen von
Homologie und Analogie. Folgende Abbildung macht dabei die Begrifflichkeiten deutlich.


Abb. 26: Homologiekriterien
Abb. 27: Divergente und konvergente Entwicklung
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

j. Homologiekriterien: Anwendung auf Beispiele

Kriterium der Lage. Die Vordergliedmaen und Knochen aller Wirbeltiere stimmen in ihrer
Lage im Gesamtgefge und relativ zueinander berein. Die Mundwerkzeuge der Insekten,
deren Bauteile je nach Lebensweise sehr verschieden gestaltet sind, stimmen nach Lage und
Anordnung berein.
Kriterium der spezifischen Qualitt. Wirbeltierzhne und Haischuppen lassen sich durch
bereinstimmenden Aufbau aus Pulpa, Dentin und Schmelz homologisieren.
Kriterium der Stetigkeit. Die Gehrknchelchen der Sugetiere lassen sich mit Schdelkno-
chen der Fische und Reptilien homologisieren. Fr das Beinskelett des heutigen Pferds lsst
sich anhand fossiler Zwischenformen belegen, wie durch Reduktion einzelner Glieder aus
einem fnfstrahligen Fu eine einstrahlige Form entstand.

k. Belege aus der Embryonalentwicklung: Biogenetische Regel von Ernst
Haeckel

Die biogenetische Regel von Ernst Haeckel besagt, dass die Individualentwicklung (Ontoge-
nese) eine unvollstndige und schnelle Rekapitulation der Phylogenese, also der stammesge-
schichtlichen Entwicklung, ist, wobei in der Embryonalentwicklung nur Embryonalstadien
von phylogenetisch lteren Arten durchlaufen werden, nicht aber Erwachsenenstadien. So
bilden menschliche Embryonen kurzzeitig Anlagen zu Schwimmhuten und Kiemen aus.

l. Atavismen und Rudimente: Definition, Unterscheidung, Ursachen

Rudimente. Viele Strukturen verschiedener Lebewesen sind funktionslos. Sie lassen sich als
Rudimente erklren, das heit als Reste ehemals funktionstchtiger Organe der Vorfahren,
die im Verlauf der Evolution ihre Funktion verloren haben. Umgekehrt knnen Rudimente
wichtige Hinweise auf die Abstammung liefern: Im Krperinneren von Walen findet man z.B.
Reste von Beckenknochen sowie rudimentre Ober- und Unterschenkelknochen als Belege
ihrer Abstammung von Tetrapoden.
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

Atavismen. In seltenen Fllen treten durch Mutation ursprngliche Merkmale, die nur von
Vorfahren der Art bekannt sind, bei einzelnen Individuen wieder auf. Beim Menschen kann
ein beispielsweise ein schwanzartig verlngertes Steibein wieder auftreten. Ein solcher Ata-
vismus lsst sich damit erklren, dass Erbinformationen der Vorfahren noch vorhanden sind
und anomal wieder verwirklicht wird.



Abb. 29: Atavismen bei Pferd und Mensch
Abb. 28: Rudimente des Walfisches
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

m. Belege aus der Molekularbiologie: Homobox-Gene Definition, Be-
deutung fr die Stammbaumerstellung und die Evolutionsbiologie

Homobox-Gene kommen in Clustern vor und sind Gene, die fr bestimmte Transkriptions-
faktoren kodieren. Diese Transkriptionsfaktoren schalten Gene an und aus. Diese Transkrip-
tionsfaktoren bewirken beispielsweise, dass die Anlagen fr Schwimmhute whrend der
Embryonalentwicklung des Menschen rckgebildet werden.
Die Bedeutung dieser Gene und der Transkriptionsfaktoren fr die Stammbaumerstellung
und die Evolutionsbiologie allgemein liegt darin, dass sie die Entstehung von Atavismen er-
klren. Denn ein Atavismus entsteht, wenn die Kontrollgene defekt sind, die in diesem Bei-
spiel fr die Anschaltung des Transkriptionsfaktors zustndig sind. Wenn diese Kontrollgene
nicht funktionieren, wrde kein Transkriptionsfaktor gebildet und die Transkription der
Schwimmhautanlagen wrde fortgefhrt werden, statt eine Rckbildung zu bewirken.
Auch belegen die weitegehend identischen Basensequenzen der Homobox-Gene, ihre Lage
und das hnliche Expressionsmuster bei den verschiedenen Tierarten und systematischen
Gruppen , dass sie homolog sind, also einen gemeinsamen phylogenetischen Ursprung ha-
ben.

n. bereinstimmung in der DNA-Sequenz, DNA-Sequenzierung, DNA-
Hybridisierung, DNA-Homologie

bereinstimmung in der DNA-Sequenz. Bei dem Vergleich von DNA-Sequenzen handelt es
sich um eine Methode der Molekularbiologie, um Evolution zu belegen. Konkret heit das,
dass der Vergleich von DNA-Sequenzen ber die Verwandtschaft der zu vergleichenden Ar-
ten Aufschluss gibt.
DNA-Sequenzierung. Um die DNA-Sequenzen vergleichen zu knnen, mssen sie zwangslu-
fig sequenziert werden. Eine gelufige Methode ist die DNA-Sequenzierung nach F. Sanger,
die in der Zusammenfassung der Genetik-Themen bereits erlutert ist. Es empfiehlt sich, die
Methode an dieser Stelle nun zu wiederholen, bevor Folgendes angesprochen wird.
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

DNA-Hybridisierung. Die
DNA-DNA-Hybridisierung ist
eine Methode zum Vergleich
des genetischen Materials
zweier Arten. Der Vorteil ist,
dass man die genaue Abfol-
ge der Basen, wie man sie
durch die Sequenzierung
und Gelelektrophorese er-
mittelt, nicht bekannt sein
muss. Die DNA-DNA-
Hybridisierung erfolgt in vier Schritten. Zunchst wird die DNA zweier zu vergleichender Ar-
ten extrahiert und zerschnitten. Dann werden die beiden DNA-Doppelstrnge getrennt von-
einander erhitzt und so denaturiert. Die Wasserstoffbrckenbindungen brechen auf und die
komplementren Strnge werden getrennt. In einem zweiten Schritt bringt man die Einzel-
strnge der verschiedenen Arten zusammen und khlt sie ab. Die Einzelstrnge lagern sich
an allen komplementren Stellen zusammen, sie hybridisieren. Je hnlicher die DNA der be-
teiligten Arten, desto mehr Wasserstoffbrckenbindungen bilden sich. Danach werden die
Hybrid-Strnge erneut erhitzt. Anhand der Schmelztemperatur, also der Temperatur, zu der
die Strnge erneut aufgetrennt werden, kann man die genetische hnlichkeit und damit die
Verwandtschaft bemessen. Je mehr Wasserstoffbrcken sich gebildet haben, also je hnli-
cher sich die DNA-Strnge sind, desto hher liegt die Schmelztemperatur.

o. Analyse mitochondrialer DNA, molekulare Uhr

Mitochondriale DNA. Die mtDNA ist aufgrund ihrer besonderen Eigenschaften geeignet, um
Stammbume zu erstellen und die Abstammungsverhltnisse des Menschen zu rekonstruie-
ren. mtDNA unterliegt keiner Rekombination, sie wird von der Mutter an die Zygote weiter-
gegeben. Bei Fossilien kann eher eine ausreichende Menge mtDNA als normaler DNA gefun-
den werden, da eine Zelle viele Mitochondrien besitzt. Die mtDNA mutiert auerdem mit
einer relativ konstanten Mutationsrate.
Abb. 30: Verfahren der DNA-DNA-Hybridisierung
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

Analyse. Aufgrund der Tatsache, dass mtDNA ohne Rekombination weitergegeben wird,
mssen nderungen der Sequenz aufgrund von Mutationen geschehen sein. Da eine kon-
stante Mutationsrate bekannt ist, die vergleichsweise hoch ist, lsst sich durch ein Zurck-
rechnen ziemlich exakt bestimmen, wann beispielsweise zwei verglichene Gruppen sich ge-
trennt haben.
Molekulare Uhr. Die molekulare Uhr bezeichnet die Mutationsrate, anhand derer sich zu-
rckrechnen lsst, wann die Ausgangssequenz eines DNA-Abschnittes existiert hat. Diese
molekulare Uhr eicht man, indem man Sequenzunterschiede der DNA fr Organismen ermit-
telt, deren gemeinsame Vorfahren mit einer anderen Methode datiert wurden.

p. bereinstimmung in der Aminosuresequenz: Beispiel Cytochrom c

bereinstimmung in der Aminosurensequenz. Proteine sind durch Kettenlnge und Se-
quenz ihrer Aminosurebausteine eindeutig gekennzeichnet. Sie wurden innerhalb der
Stammesentwicklung ziemlich konservativ erhalten. Da die Aminosuresequenz durch Gene
codiert ist, darf man Sequenzbereinstimmung von Proteinen verschiedener Arten als un-
mittelbaren Ausdruck gemeinsamer Abstammung ansehen.
Cytochrom c. Cytochrom c ist ein Enzym der mitochondrialen Atmungskette, das wichtig fr
alle aeroben Eukaryoten ist. Es besteht aus 104 Aminosuren. Die Homologie der Sequenz
bezieht sich durchschnittlich auf ein Drittel des Molekls. Je mehr Unterschiede existieren,
desto kleiner ist der Verwandtschaftsgrad zwischen den verglichenen Arten. Das Cytochrom
c des Menschen unterscheidet sich von denen des Gorillas und des Schimpansen gar nicht,
und unterscheidet sich von dem des Rhesusaffen nur durch die Substitution einer einzigen
Aminosure.
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks



q. Belege aus der Parasitologie: Beispiel Malariaerreger, Kamele und ih-
re Parasiten

Kamele und ihre Parasiten. Das afrikanische Dromedar, das asiatische Trampeltier und das
sdamerikanische Lama haben einen gemeinsamen Vorfahren. Die enge Verwandtschaft der
Kamele zeigt sich beispielsweise daran, dass sie alle 74 Chromosomen im diploiden Satz be-
sitzen. Bei allen drei Arten leben im Fell parasitische Luse, die sich auerordentlich hnlich
sind. Die unterschiedlichen Lebensbedingungen auf den drei Kontinenten fhrten zwar zum
Merkmalswandel bei den Kamelarten, ihre Parasiten standen aber offenbar zu keiner Zeit
unter einem entsprechenden Selektionsdruck.
Da Parasiten i.d.R. hoch wirtsspezifisch sind, lassen gleiche Parasiten bei verschiedenen Ar-
ten den Schluss auf gemeinsame Vorfahren und damit Verwandtschaft zu.
Malariaerreger. Die einzelligen Erreger der Gattung Plasmodium (Malariaerreger) gehren
wahrscheinlich zu den ltesten Parasiten des Menschen und seiner Vorfahren. ber ihre
Abb. 31: Genom-Vergleich des Cytochrom c
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

Evolution ist wenig bekannt: Plasmodien begannen ihre Entwicklung wahrscheinlich vor
mehr als 60 Millionen Jahren im Darmtrakt von Reptilien. Irgendwann gelang diesen Parasi-
ten der Sprung auf Vogel- und Sugetierarten. Mit zunehmender Spezialisierung entstanden
Arten, die sich im Blutstrom des Wirtes von dessen roten Blutkrperchen ernhrten. In ei-
nem weiteren Schritt gelang der Sprung auf blutsaugende Stechmcken das Alter von
frhen Moskitos wurde auf 35 Millionen Jahre datiert , die als bertrger des Parasiten
von einem Wirt auf den nchsten dienten. Bei der Menschwerdung waren Malariaparasiten
stndige Begleiter unserer Vorfahren. Neben den vielen Plasmodienarten, die Affen befallen
und teilweise in der Lage sind, Menschen zu infizieren, haben sich die vier Erreger, Plasmo-
dium falciparum, Plasmodium malariae, Plasmodium ovale und Plasmodium vivax auf die
Menschheit spezialisiert.

5. Evolution des Menschen
a. Stammbaum der Primaten: Systematische Stellung des Menschen,
Merkmale der Primaten, Prdispositionen fr die Evolution des Men-
schen

Systematische Stellung des Menschen. Die Gruppe der Primaten umfasst die Halbaffen, so-
wie die Affen. Zu den Halbaffen zhlen die Lemuren, Loris, Pottos, die Affen unterteilen sich
in Tieraffen und Menschenaffen. Gibbons, der Orang-Utan, Gorillas, Schimpansen und Men-
schen gehren zu den Menschenaffen.
Fachbegriff Bedeutung
Hominoiden alle Menschenaffen, also die oben aufge-
zhlten Arten
Hominiden Orang-Utan, Gorilla, Schimpanse, Mensch
Homininae Schimpanse, Mensch

Der Stammbaum der Primaten stellt sich wie folgt auf.
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks



Merkmale der Primaten. Durch ihre recht ursprnglichen Gliedmaen mit je fnf Fingern
und das wenig differenzierte Gebiss sind die Primaten schwieriger zu kennzeichnen als ande-
re Sugetierordnungen. Typisch ist eine Kombination folgender Merkmale:
Vier zum Greifen fhige Fe, deren erste Zehe sich weit abspreizen und anderen Ze-
hen gegenberstellen lsst
Flache Nagel statt Krallen
Ein gut ausgebildeter, farbtchtiger Gesichtssinn mit nach vorn gerichteten Augen,
die rumliches Sehen ermglichen
Ein Gehirn, das im Verhltnis zum brigen Krper gro ist
Relativ spte Geschlechtsreife und lange Lebensdauer
Prdispositionen fr die Evolution des Menschen. Millionen Jahre spter erwiesen sich eine
ganze Reihe dieser Anpassungen an das Baumleben als wichtige Prdispositionen fr die
Evolution des Menschen (siehe auch Pradaptation).
Abb. 32: Stammbaum der Primaten
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

Greifhnde und Plattngel. Greifhnde mit abspreizbarem Daumen und mit Plattn-
geln als Widerlager erhhen die Griffsicherheit an sten. Fr die sptere menschliche
Evolution war die Entwicklung der Hand zu einem hochsensiblen Greiforgan von ent-
scheidender Bedeutung.
Rumliches Sehen und Farbensehen. Verbessert das Abschtzen von Entfernungen
und da die Tiere meist tagaktiv sind, erleichtert das Farbensehen den Nahrungser-
werb.
Gehirn. Mit der anspruchsvollen Sinneswahrnehmung und der notwendigen schnel-
len Bewegungskoordination ging bei den baumbewohnenden Primaten eine Vergr-
erung und Verfeinerung von Klein- und Grohirn einher.
Fortpflanzung. Schwangerschaft der Primaten dauert sehr lange, fast immer kommt
ein relativ unselbststndiges und einzelnes Junges auf die Welt. Durch viel Kontakt
zur Mutter wird Imitationslernen ermglicht.
Unspezialisiertheit. Primaten sind Generalisten verglichen mit anderen Sugetieren.
Dies erfordert ein offenes Verhaltensprogramm mit hoher Flexibilitt, was wiederum
eine besondere Entwicklung der Intelligenz voraussetzt. Nur so war kulturelle Evolu-
tion mglich.

b. Skelett- und Schdelvergleich: Mensch und Schimpanse

Abb. 33: Skelettvergleich zwischen Schimpanse und Mensch
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

Das Skelett. Am Skelett des Menschen kann man er-
kennen, was ihn im Gegensatz zum Schimpansen
zum aufrechten Gang befhigt. Auch der Krperschwer-
punkt liegt beim Menschen deutlich anders. Die wich-
tigsten Elemente sind hier eindeutig die Wirbelsule,
das damit zusammenhngende Hinterhauptsloch, das
Hftgelenk, aber auch die Zehen. Mit einem solchen
Krperschwerpunkt wie dem des Schimpansen ist ein
aufrechter Gang schlichtweg nicht mglich.
Der Schdel. Der Schdel gibt Aufschluss ber Ver-
wandtschaft verschiedener Arten und ist gleichzeitig ein
Indikator fr kognitive Leistungen, denn durch Schdelabdrcke kann das Hirnvolumen n-
herungsweisegeschtzt werden. Den Schdel unterteilt man in Gesichtsschdel und Gehirn-
schdel. Folgende Abbildung soll die wesentlichen Unterschiede des Schdels von Mensch
und Schimpanse deutlich machen.


Abb. 34: Vergleich der Krperhaltung des
Menschen und des Schimpansen
Abb. 35: Vergleich des Kiefers und des Schdels von Schimpanse und Mensch
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

Anatomische Unterschiede.
Die Wirbelsule des Menschen ist am oberen Beckenrand scharf nach hinten ge-
knickt. Eine zweite und dritte federnde Einbiegung (Doppel-S) im Brust- und Halsbe-
reich ermglichen erst beim Menschen die vollkommende Aufrichtung des Oberkr-
pers.
Das Becken des Menschen ist stark verbreitet und verkrzt und bildet die Eingewei-
deschssel. Durch die Lage der Gelenkpfanne knnen Becken und Oberschenkel und
damit der gesamte Oberkrper eine senkrechte Linie bilden.
Der Schdel des Menschen ruht direkt auf der senkrecht stehenden Wirbelsule. Das
Hinterhauptsloch, durch welches das Rckenmark in den Schdel gelangt, liegt etwa
in der Mitte der Schdelbasis. Bei den Menschenaffen mit ihrer vorn bergebeugten
Krperhaltung muss der Schdel durch starke Nackenmuskulatur gehalten werden,
das Hinterhauptsloch liegt weiter hinten.
Die Schdelform zeigt beim Menschenaffen die typischen krftigen beraugenwls-
te, die weit vorspringende Schnauze und ein fliehendes Kinn.
Das Volumen und Gewicht des Gehirnschdels des Menschen bertreffen mit 1450 g
das der Menschenaffen bei weitem.
Die Zahnreihen stehen beim Menschenaffen in U-Form und zeigen in jedem Kiefer
eine Lcken (Diastema). Sie bieten beim Schlieen des Kiefers Platz fr die krftigen
Eckzhne. Beim Menschen fehlen berragende Eckzhne und Zahnlcke. Die Zahn-
reihe gleicht eher einer Parabel.
Die Beine des Menschen sind stets lnger als die Arme. Die Beine des Affen stehen in
O-Stellung und sind krzer als die vorderen Extremitten.
Die Fe des Menschen zeigen nicht mehr den Greiffu der Affen, sondern einen
Standfu, der das gesamte Krpergewicht trgt.
Die Hnde des Affen werden beim Hangeln zum Haken gekrmmt, sodass der kurze
Daumen funktionslos ist. Der verlngerte menschliche Daumen kann jedem der an-
deren Finger gegenbergestellt werden, sodass ein Przisionsgriff mglich ist.

Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

c. Evolution des aufrechten Gangs: Hypothesen zur Evolution, Voraus-
setzungen im Skelettbau

Es gibt zahlreiche Hypothesen und Anstze, den Ursprung des aufrechten Ganges des Men-
schen zu erklren. Einige sind im folgenden Abschnitt benannt und erlutert.
Savannenbersichtshypothese. Diese Theorie besagt, dass ein groer Klimawandel stattge-
funden hat, der die Entstehung von trockeneren Klimabedingungen bewirkte. Diese trocke-
nen Bedingungen reduzierten schwerwiegend die Menge an bewaldeten Lebensrumen vor
ungefhr 2,5 Millionen Jahren. In der Savanne drfte ein aufrechter Gang von Vorteil gewe-
sen sein, denn Feinde waren frher zu erkennen, die Hnde waren frei zum Tragen von Ge-
genstnden und zur Verteidigung. Zudem verbraucht das aufrechte Gehen weniger Energie
als die Fortbewegung auf allen Vieren. Die Vormenschen (Australopithecinen) waren relativ
klein. In einer Landschaft mit hohem Gras konnten sie ihre Feinde erst relativ spt sehen. Bei
einer aufrechten, zweibeinigen Fortbewegung hatten sie bessere Chancen, sich rechtzeitig
auf einen Baum zu retten oder sich anders in Sicherheit zu bringen.
Energieeffizienzhypothese. Die frhen Vormenschen waren wahrscheinlich, wie heutige
Menschenaffen, in erster Linie Fruchtfresser mit einem vielfltigen Speiseplan. Frchte tra-
gende Bume und andere Nahrungsangebote waren aber in der entstehenden Savanne zu-
nehmend groflchiger verstreut. Um beim Sammeln effektiv zu bleiben, mssten die Homi-
niden lange Strecken mit Nahrung oder Werkzeugen zurcklegen, wodurch Vierbeinigkeit
extrem ineffizient wrde. Eine verbesserte und energiesparende Fortbewegung war die Fol-
ge. Messungen ergaben, dass Menschen mit dem zweibeinigen Gang bei nicht maximaler
Geschwindigkeit etwas doppelt so lange Strecken zurcklegen knnen wie vierfige Schim-
pansen. Der Mensch wurde zum Ausdauerlufer.
Werkzeughypothese. Andere Erklrungen fr den aufrechten Gang gehen davon aus, dass
sich Schimpansen bei Waffengebrauch fters aufrichten. Zunehmende kriegerische Ausei-
nandersetzungen htten dann zum aufrechten Gang gefhrt. Wieder andere Erklrungen
fhren zunehmende Jagd als Grund an. Die frei gewordenen Hnde knnen besser Werkzeu-
ge mittragen und herstellen. Allerdings gibt es bis jetzt keine Anzeichen dafr, dass Aust-
ralopithecinen im Vergleich zu Menschenaffen deutlich mehr Werkzeuge hergestellt htten.
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

Wasserwathypothese. Eine ganz eigenwillige Hypothese ber die Vorteile eines aufrechten
Ganges uerte am 13.3.2001 im Schwbischen Tagblatt Tbingen Professor Carsten
Niemitz aus Berlin: Er vermutet, dass die Uferzone von Flssen die Hauptnahrungsquelle fr
tierische Proteine darstellte. "Fr einen watenden Affen oder Vormenschen am Ufer sind
lange Beine von groem Vorteil. Sie bieten weniger Fliewiderstand als der breite Krper
und sie lassen mehr vom Krper aus dem Wasser herausschauen. Dadurch wird das Gewicht
auf den Fen erhht und das sonst zu 'schwebende' Gehen erleichtert."
Khlerhypothese. Ein weiteres Problem des Lebensraums Savanne knnte die im Vergleich
zum Wald vermehrte Sonneneinstrahlung gewesen sein. Der Krper, insbesondere das Ge-
hirn, darf nicht berhitzen. Durch eine aufrechte Fortbewegungsweise wird die der Sonne
um die Mittagszeit ausgesetzte Krperflche deutlich verringert. Der Krper hat mehr Ab-
stand zum ebenfalls Wrme abstrahlenden Boden und kann zustzlich durch Wind besser
gekhlt werden. In diesem Zusammenhang wurde vielleicht auch das Schwitzen "erfunden",
was ja unsere Menschaffenverwandte nicht beherrschen.
Hohe-Beeren-Hypothese. Meave Leaky vermutet eine andere Ursache fr die Zweibeinig-
keit. In der entstehenden Savanne waren Bsche und Bume und damit die Futterquellen fr
"Frchteesser" weiter auseinander stehend. Beeren an hheren Bschen waren fr Vierbei-
ner schlechter zu erreichen. Das ist auch der Grund, warum die Gerenuk-Gazelle sich beim
Fressen auf die Hinterbeine stellen kann und damit auch hhere Beeren und Bltter erreicht.
Vielleicht gab es fr unsere Vorfahren hnliche Grnde?
Nahrungstransport-Sozial-Hypothese. Bei zweibeiniger Fortbewegung werden die Vorder-
extremitten funktionslos und knnen neue Aufgaben bernehmen. Es ist so z.B. wesentlich
besser mglich, Nahrung zu sammeln, zu tragen und anderen Familienmitgliedern zu brin-
gen. Bei Menschenaffen findet man dieses Verhalten nicht. C. O. Lovejoy stellt einen ganzen
Komplex von angepassten Verhaltensnderungen als Folge der neuen Mglichkeiten des
aufrechten Ganges auf. Familire Strukturen entstehen einhergehend mit weitgehender
Monogamie beider Elternteile, die sich gemeinsam um den Nachwuchs kmmern. Der Mann
schafft Nahrung aus einem weiteren Umkreis herbei, sodass die Mutter jeden Sugling bes-
ser nhren und beschtzen kann und auch (insbesondere im Vergleich mit den groen Men-
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

schenaffen) mehr Kinder gebren kann. Die Frauen sind wegen der Kinder strker ortsge-
bunden und sammeln Nahrung in der nheren Umgebung.
Voraussetzungen im Skelettaufbau. Die Voraussetzungen fr den aufrechten Gang sind im
Skelettaufbau zu finden. Informationen hierzu sind im vorigen Kapitel verfgbar.

d. Kulturelle Evolution: Sprache, Werkzeuge

Kulturelle Evolution. Ein herausragendes Merkmal des Menschen ist seine Lernfhigkeit.
Bereits frhe Vorfahren des Menschen bernahmen offensichtlich gelerntes Verhalten von
erfahrenen Artgenossen. So entstand Tradition, die Voraussetzung von Kultur. Mit der Fhig-
keit zur Kultur haben die Menschen als einzige Lebewesen eine kulturelle Evolution durch-
laufen, um Informationen zu erwerben, zu vermehren und an die nchste Generation wei-
terzugeben.
Die Kulturelle Evolution ist schnell und anpassungsfhig durch ihren horizontalen Informati-
onsfluss. Durch die Entwicklung der Sprache und spter durch die Erfindung der Schrift wur-
de die Wirkung dieser Besonderheiten enorm gesteigert. Mit der Errungenschaft der Kultur
wurde der Mensch immer besser in die Lage versetzt, seine Umwelt zu verndern und den
eigenen Bedrfnissen anzupassen.
Sprache. Voraussetzung fr Sprache sind der Luftraum zwischen Kehlkopfdeckel und Gau-
mensegel, die geschlossene Zahnreihe, die bewegliche Zunge und ein spezielles motorisches
Sprachzentrum im Grohirn. So konnte Sprache nur durch eine Komplexittssteigerung des
Gehirns entstehen. Wann und unter welchem Selektionsdruck sich die Wortsprache der
Menschen entwickelt hat, ist unbekannt.
Werkzeuge. Schon die Australopithecinen benutzten vermutlich Steine oder Stcke als
Werkzeuge, hnlich wie es heute lebende Menschenaffen tun. Doch die systematische Her-
stellung und Verwendung von Werkzeugen setzt erst mit dem Auftreten der Gattung homo
ein. Damit knnte in Beziehung stehen, dass bei diesen Frhmenschen die zuvor auf Kraft-
wirkung ausgerichtete Greifhand zur vielfltig einsetzbaren Universalhand wird und der Kau-
apparat an Bedeutung fr die Zerkleinerung der Nahrung verliert und reduziert wird.
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

e. Paloanthropologie als Wissenschaft

Die Paloanthropologie befasst sich mit den Ursprngen des Menschen und den Ursachen
seiner Evolution. Dabei ist sie auf die scharfsinnige Auswertung fossiler Zeugnisse angewie-
sen.
Fossilien
Werkzeugfunde
Fundstttenanalyse

f. Frhe Fossilgeschichte des Menschen: Ursprung der Hominiden,
Lucy, Altersbestimmung mithilfe der Kalium-Argon-Methode

Ursprung der Hominiden. 25 bis
9 Millionen Jahre alte Fossilfun-
de aus Europa und Afrika, die
man als Dryopithecinen zusam-
menfasst, gelten als Stamm-
gruppe aller Hominiden. Etwa 7
Millionen Jahre alt ist der Sch-
del von Sahelanthropus tcha-
densis, dessen Einzelteile 2001
von einer Forschergruppe im
Tschad gefunden und zusam-
mengesetzt wurden. Mit relativ
kleinen Eckzhnen und kurzer
Schnauze zeigt er bereits
menschliche Merkmale. Der auf-
rechte Gang wird bei ihm bereits
vermutet. Da er aber ein Einzel-
fund ist, ist eine sichere Einord-
Abb. 36: Merkmale menschlicher Vorfahren und des rezenten Menschen
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

nung in die Verwandtschaft des Menschen nicht mglich.
Lucy. Lucy gehrt zu den Prhomininen, also den Vormenschen. Als Vormenschen werden
Formen bezeichnet, die noch nicht alle Merkmale der echten Menschen besaen und keine
Werkzeuge bearbeiteten. Lucy gehrt der Verwandtschaftsgruppe Australopithecus afaren-
sis an. Lucy konnte nachweislich aufrecht gehen und sie gilt als Mosaikform, also als eine
bergangsform.
Altersbestimmung mithilfe der Kalium-Argon-Methode. Mithilfe der Kalium-Argon-
Methode kann man das Alter vulkanischen Gesteins bestimmen. Sie beruht darauf, dass ra-
dioaktives Kalium
40
K mit einer Halbwertszeit von 1,3 Milliarden Jahren zu Argon
40
Ar zerfllt.
Da bei einem Vulkanausbruch das Argon aus dem geschmolzenen Gestein entweicht, ist
frisch erstarrte Lava frei davon. Durch Zerfall von radioaktivem Kalium im Gestein entsteht
neues Argon, sodass man durch die Berechnung des Argon-Gehaltes in der Lava das Alter
berechnen kann.

g. Jngere Fossilgeschichte des Menschen: Neandertaler, Homo sapiens,
Homo florensis

Neandertaler. Die Bezeichnung geht auf den ersten Fund im Neandertal bei Dsseldorf zu-
rck. Das Alter von Fossilfunden betrgt zwischen 30 000 und 130 000 Jahren. Der Neander-
taler wurde bis zu 1,60 m gro, wog bis zu 80 kg und hatte mit 1 200 bis 1 750 cm ein Hirn-
volumen, das grer sein konnte als das des modernen Menschen. Er hatte einen muskul-
sen Krperbau, massivere Knochen, eine flache Stirn, beraugenwlste und ein fliehendes
Kinn. Er war als Jger an ein eiszeitliches Leben angepasst und bestattete zumindest gele-
gentlich seine Toten. Bis sie vor 30 000 Jahren spurlos verschwanden, lebten sie mit den
modernen Menschen einige Tausend Jahre nebeneinander.
Homo sapiens. Durch Artumbildung entwickelte sich aus afrikanischen Populationen des
Homo erectus der Homo sapiens. Altertmliche Formen mit groem Gehirn und flachem
Gesicht erwarben vor etwa 260 000 Jahren nach und nach immer mehr Eigenschaften, die
fr den modernen Menschen typisch sind. Funde aus thiopien gelten mit 195 000 Jahren
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

als die ltesten Fossilien von Homo sapiens. Etwa zur gleichen Zeit nahm die Kreativitt bei
der Werkzeugherstellung schnell zu. Gegenwrtig vertritt die Mehrzahl der Forscher die An-
sicht, dass alle heutigen Menschen von einer kleinen Gruppe von Afrikanern abstammen, die
sich beginnend vor 100 000 Jahren von Afrika aus ber die ganze Welt verbreitete. Gegen
Ende der Eiszeit, vor rund 40 000 Jahren, wanderte eine Teilpopulation auch in Europa ein.
Homo florensis. Homo floresiensis (Mensch von Flores) ist eine ausgestorbene, sehr
kleinwchsige Art der Gattung Homo. Die im September 2003 auf der indonesischen Insel
Flores entdeckten und dieser Art zugeordneten Knochenfunde wurden 2004 in der Erstbe-
schreibung auf mindestens 18.000 Jahre datiert. Whrend die Nachbarinseln schon seit
mehreren tausend Jahren vom modernen Menschen
(Homo sapiens) besiedelt waren, lebte auf Flores
demnach noch eine zweite Homo-Art. Wie eng die
Verwandtschaft von Homo floresiensis mit anderen
Arten der Gattung Homo ist, ist unter Anthropologen
und Paloanthropologen umstritten. Von seinen Ent-
deckern wurde Homo floresiensis bereits 2004 als so
genannte Inselverzwergung stammesgeschichtlich von
Homo erectus abgeleitet. Andere Forscher vermute-
ten, es knne sich um eine krankhaft vernderte Po-
pulation von Homo sapiens gehandelt haben. Die
jngsten Befunde darunter eine neuerliche genaue
Beschreibung aller Knochen des Schdels deuten
jedoch darauf hin, dass Homo floresiensis eine klar
unterscheidbare Art war.

h. Stammbaum der Hominiden

Die rechte Abbildung zeigt den Stammbaum der Ho-
miniden. Auffllig ist, dass vieles noch ungeklrt ist,
Abb. 37: Stammbaum der Hominiden
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

was durch gestrichelte Linien kenntlich gemacht wurde. So ist ersichtlich, dass die Evolution
des Menschen noch immer rtselhaft ist.

a. Ursprung des Menschen: Out-Of-Africa-Modell, multiregionales Mo-
dell

Out-Of-Africa-Hypothese. Sie be-
sagt, dass der Homo sapiens vor
etwa 160 000 Jahren in Afrika ent-
standen ist. Der Homo sapiens ver-
lie vor ca. 100 000 Jahren Afrika
und es gab zwei groe Wande-
rungswellen. Homo sapiens der
zweiten Welle verdrngte schlielich
Homo erectus-Populationen der 1.
Welle.
Multiregionales Modell. Es geht
davon aus, dass Homo sapiens sich
an verschiedenen Orten der Erde
parallel aus Homo erectus entwickelt hat. In Kontaktzonen kam es dabei regelmig zum
Genaustausch.

Abb. 38: Multiregionales Modell und Out-Of-Africa-Hypothese
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

Literatur- und Quellenverzeichnis
>unbekannt<. (2008). Abgerufen am 14. Februar 2012 von Evolution Mensch:
http://www.evolution-mensch.de/thema/siedlung/hypothesen.php
>unbekannt<. (2010). Abgerufen am 10. Mrz 2012 von GeoDataZone:
http://www.geodz.com/deu/d/images/1909_taphonomie.png
>unbekannt<. (2010). Abgerufen am 11. Mrz 2012 von GeoDataZone:
http://www.geodz.com/deu/d/images/1994_leitfossil.png
>unbekannt<. (2011). Abgerufen am 13. Mrz 2012 von Wikipedia:
http://de.wikipedia.org/wiki/Plesiomorphie
>unbekannt<. (2011). Abgerufen am 13. Mrz 2012 von Wikipedia:
http://de.wikipedia.org/wiki/Apomorphie
Beck, E.-G. (2006). Abgerufen am 12. Februar 2012 von Zentrale fr Unterrichtsmedien im
Internet e.V.: http://www.zum.de/Faecher/Materialien/beck/bilder/!page39.jpg
Born, A., Brott, A., Dr. Engelhardt, B., Dr. Esders, S., Dr. Gnoyke, A., Grbe, G., et al. (2009).
Biologie Oberstufe. Berlin: Cornelsen Verlag.
Brown, P. (3. Mrz 2004). A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores,
Indonesia. Nature, S. 1055-1061.
Brggemeier, M. (2009). Top im Abi - Abiwissen kompakt: Biologie. Braunschweig: Schroedel
Verlag.
Dr. Arlt, S. (2011). Abgerufen am 31. Oktober 2011 von Fronter:
https://nrwir.de/regioit/links/files.phtml/308433955$855016608$/Unterrichtsmateri
alien/13.1+Quartal+1/Synthetische+Evolutionstheorie
Dr. Arlt, S. (2011). Abgerufen am 1. November 2011 von Fronter:
https://nrwir.de/regioit/links/files.phtml/308433955$855016608$/Unterrichtsmateri
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

alien/13.1+Quartal+1/Folien_prcent_3A+Was+ist+eine+Art_prcent_3F+_prcent_28G
k_prcent_29
Dr. Arlt, S. (2011). Abgerufen am 14. Mrz 2012 von Fronter:
https://nrwir.de/regioit/links/files.phtml/308433955$855016608$/Unterrichtsmateri
alien/13.1+Quartal+2/Folien+Homologie+Analogie+Konvergenz+Divergenz
Dr. rer. nat. Bacchus, C., Bauer, T.-W., Prof. Dr. rer. nat. habil. Buselmaier, W., Prof. Dr. rer.
nat. Keil, M., & Priv.-Doz. Dr. med. Tariverdian, G. (2004). Fischer Abiturwissen
Biologie. Frankfurt am Main: Fischer Taschenbuch Verlag.
Dr. rer. nat. Groth, J. (2004). Meine Molekle Deine Molekle - Von der molekularen
Individualitt. Berlin: Rhombos-Verlag.
Erdmann, U., Dr. Paul, A., & Polzin, C. (2010). Materialien SII - Biologie: Evolution.
Braunschweig: Schroedel Verlag.
Hall, D. (2006). Abgerufen am 31. Oktober 2011 von Wikipedia:
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b2/Chromosomal_Recombinatio
n.svg
Hepp, M. (2001). Abgerufen am 14. Februar 2012 von Michael Hepps Homepage:
http://www.michelhepp.de/umaterial/humanevol/aufrechtergang/aufrechtergang.h
tm
Jakob, J. (kein Datum). Abgerufen am 14. Mrz 2012 von Biologie-Lernprogramme.de:
http://biologie-
lernprogramme.de/daten/programme/js/homologer/daten/img/embryonalentwicklu
ng.png
Kaifu, Y. (5. Oktober 2012). Yousuke Kaifu et al.: Craniofacial morphology of Homo
floresiensis: Description, taxonomic affinities, and evolutionary implication. Journal of
Human Evolution, S. 644.682.
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

Kouprianov, A. (2006). Abgerufen am 13. Mrz 2012 von Wikipedia:
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1b/Identical_cladograms
.svg/500px-Identical_cladograms.svg.png
Kubb, C. (2010). Abgerufen am 31. Oktober 2011 von Biologie-Schule: http://www.biologie-
schule.de/vergleich-darwin-lamarck.php
Leinfelder, R. (1998). Abgerufen am 11. Mrz 2012 von Naturkundemuseum Berlin:
http://mfnmac053.naturkundemuseum-
berlin.de/mehr/palaeo/edu/lebfoss/ausstellung/poster/latimzeichn.jpg
Ling, W. (kein Datum). Abgerufen am 14. Mrz 2012 von Scheffel-Gymnasium:
http://www.scheffel.og.bw.schule.de/faecher/science/biologie/evolution/2befunde/
atav1.gif
Morwood, M. (3. Mrz 2004). Archaeology and age of a new hominin from Flores in eastern
Indonesia. Nature, S. 1087-1091.
Ptzold, J. (2009). Abgerufen am 3. November 2011 von Marum - Zentrum fr marine
Umweltwissenschaften:
http://www.marum.de/Binaries/Binary15353/Erdgeschichte_101025.jpg
Reader, J. (1997). Africa: Biography of a Continent. London: Vintage.
Theobaldt, C. (2011). Abgerufen am 31. Oktober 2011 von Bio Kompakt: http://www.bio-
kompakt.de/images/stories/evolution/lamarck_system.jpg
Theobaldt, C. (2011). Abgerufen am 1. November 2011 von Bio Kompakt: http://www.bio-
kompakt.de/images/stories/evolution/wirken_der_selektion.jpg
Theobaldt, C. (2011). Abgerufen am 2. November 2011 von Bio Kompakt: http://www.bio-
kompakt.de/images/stories/evolution/allopatrische%20artbildung.jpg
Theobaldt, C. (2011). Abgerufen am 2. November 2011 von Bio Kompakt: http://www.bio-
kompakt.de/images/stories/evolution/gendrift.jpg
Biologie Grundkurs Abitur
Thema: Evolution, Autor: Christoph Hocks

Theobaldt, C. (2011). Abgerufen am 11. Mrz 2012 von Bio Kompakt: http://www.bio-
kompakt.de/images/stories/evolution/archaeopteryx.jpg
Uhlenbrock, K., & Walory, M. (kein Datum). Schlerhilfe Abitur-Box: Biologie. Knigswinter:
Tandem Verlag GmbH.