Sie sind auf Seite 1von 440

Uvod

Temeljni dijelovi
Kraljenina modina
Modano deblo
Mali mozak
Meumozak
Krajnji mozak
Krvnoilni i likvorski sustav
Vegetativni ivani sustav
Funkcionalni sustavi
Oko
Organ sluha i ravnotee
Brzi preglednik
MANUALIA UNIVERSITATIS STUDIORUM ZAGRABIENSIS
UDBENICI SVEUILITA U ZAGREBU
Werner Kahle, Michael Frotscher / PRIRUNI ANATOMSKI ATLAS, trei svezak
CIP zapis dostupan u raunalnom katalogu
Nacionalne i sveuiline knjinice u Zagrebu
pod brojem
ISBN
Medicinska naklada, Zagreb, 2011. Nijedan dio ove knjige ne smije se
umnoavati niti reproducirati u bilo kojem obliku ili na bilo koji nain,
elektroniki ili mehaniki, ukljuujui fotokopiranje, osim za kratke citate,
bez nakladnikova pismenoga doputenja.
Odlukom Senata Sveuilita u Zagrebu br. 02-3191/4-2005. na sjednici
odranoj 17. sijenja 2006. godine odobreno je koritenje naziva sveuilini
udbenik (Manualia universitatis studiorum Zagrabiensis)
Ured nik hr vat sko ga iz da nja:
prof. dr. sc. IVAN VINTER
MEDICINSKA NAKLADA ZAGREB
BIBLIOTEKA SVEUILINI UDBENICI
Werner Kahle, Michael Frotscher / PRIRUNI ANATOMSKI ATLAS, trei svezak
Re cen zen ti:
akademkinja JELENA KRMPOTI-NEMANI
prof. dr. sc. PREDRAG KEROS, profesor emeritus
prof. dr. sc. SLOBODAN VUKIEVI
Pre vo ditelj:
prof. dr. sc. ZDRAVKO PETANJEK
PRIRUNI ANATOMSKI
ATLAS
u tri sves ka
Trei sve zak
IVANI SUSTAV I OSJETILA
Werner Kahle
Michael Frotscher
MEDICINSKA NAKLADA
ZAGREB, 2011.
10., cje lo kup no pre raeno i na do pu nje no iz da nje
181 viebojna tablica i 644 cr tea Ger har da Spit ze ra
Naslov izvornika:
Wer ner Kahle, Michael Frotscher
TASCHENATLAS DER ANATOMIE
in 3 Bnden
Band 3
Nervensystem un Sinnesorgane
10. korrigierte Auflage
181 Farbtafeln in 644 unter Mitarbeit
von Ger har d Spit ze r
2009.
Geo rg Thie me Ver lag Stut tga r t-New Yo rk
Em. prof. dr. med. Werner Kahle
Neurologisches Institut der Universitt
Frankfurt/Main
prof. dr. med. Michael Frotscher
Institut fr Anatomie und Zellbiologie
Abteilung Neuroanatomie
Albert-Ludwigs-Universitt-Freiburg
Crte`i:
prof. Gerhard Spitzer, Frankfurt/Main
u suradnji sa Stephanom Spitzerom
ISBN 3 13 492208-8 1 2 3 4 5 6
1975, 2009 Georg Thieme Verlag,
Rdigerstrae 14, D-70469 Stuttgart
Unsere Homepage: http://www.thieme.de
Printed in Germany
Umschlaggestaltung:
Thieme Verlagsgruppe
Umschlaggrafik:
Martina Berge, Erbach/Ernsbach
Satz: Druckhaus Gtz GmbH,
71636 Ludwigsburg
(gesetzt auf CCS-Textline)
Druck: Appl, Wemding
1. iz da nje 1975.
2. iz da nje 1978.
3. iz da nje 1979.
4. iz da nje 1984.
5. iz da nje 1986.
6. iz da nje 1991.
7. iz da nje 1999.
8. iz da nje 2003.
9. iz da nje 2005.
10. izdanje 2009.
1. bra zil sko iz da nje 2008.
1. bu gar sko iz danje 2005.
1. en gles ko iz da nje 1978.
2. en gles ko iz da nje 1984.
3. en gles ko iz da nje 1986.
4. en gles ko iz da nje 2002.
5. en gles ko iz da nje 2003.
6. en gles ko iz da nje 2010.
1. fran cus ko iz da nje 1978.
2. fran cus ko iz da nje 1983.
3. fran cus ko iz da nje 2001.
4. fran cus ko iz da nje 2007.
1. gr~ko iz da nje 1985.
1. in do ne zij sko iz da nje 1983.
2. in do ne zij sko iz da nje 1997.
1. ta li jan sko iz da nje 1979.
2. ta li jan sko iz da nje 1987.
3. ta li jan sko iz da nje 2000.
4. ta li jan sko iz da nje 2007.
1. ja pan sko iz da nje 1979.
2. ja pansko iz da nje 1981.
3. ja pan sko iz da nje 1983.
4. ja pan sko iz da nje 1990.
5. ja pan sko iz da nje 2002.
1. ki nes ko iz da nje 2000.
1. ni zo zem sko iz da nje 1978.
2. ni zo zem sko iz da nje 1981.
3. ni zo zem sko iz da nje 1990.
4. ni zo zem sko iz da nje 2000.
5. ni zo zem sko iz da nje 2006.
1. polj sko iz da nje 1996.
1. por tu gal sko iz da nje 1988.
1. h r vat sko iz da nje 1991.
2. hr vat sko iz da nje 2006.
1. {pa njol sko iz da nje 1977.
2. {pa njol sko iz da nje 1988.
3. {pa njol sko iz da nje 2000.
4. {pa njol sko iz da nje 2008.
1. tur sko iz da nje 1987.
1. ma|ar sko iz da nje 1996.
1. tur sko iz da nje 1987.
1. ma|ar sko iz da nje 1996.
Za{ti}ene oz na ke ni su po seb no na ve de ne, prem da
ni je ri je~ o slo bod nim na zi vi ma.
Sva pra va su prid r`ana, po seb no pra va um na`anja,
pro da je i pre vo|enja. Ni je dan dio knji ge ne smi je se
u bi lo ko jem ob li ku (fo to ko pi ra njem, mik ro fil mskim
na~inom) rep ro du ci ra ti, ili, prim je nom elek tro ni~kih
ure|aja, pre ra di ti, um no`iti i pro da va ti bez pis me no-
ga do pu{te nja iz da va~a.
VII
Broj stu de na ta i ko le ga ko ji su neu roa-
na to mi ju u~i li pre ma sves ku 3 d`ep no-
ga at la sa u me |uv re me nu se znat no po-
ve }ao. Kah le se do ka zao. [to mo `e te
u~i ni ti kad od lu ~i te nas ta vi ti iz da va ti
ovu knji gu. [to je mo gu }e vi {e to ga osta-
vi ti nep ro mi je nje nim. To, me |u tim, ne
do pu{ ta mu nje vi ti raz voj neu roz na no-
sti. Up ra vo pos ljed njih go di na pos tig nu-
ta su no va ot kri }a ko ja su for mi ra la na-
{u pre dod `bu o gra |i i fun kci ji `iv ~a nog
sus ta va. Ov dje je, dak le, bi lo pot reb no
tekst od go va ra ju }e aktua li zirati i do pu-
ni ti. Ta ko su npr. do da ni od lo mak o
mo der nim neu roa na tom skim me to da-
ma is pi ti va nja, od lo mak o tran smi tor-
skim re cep to ri ma i uvod u pos tu pak
sni ma nja ko ji se ~es to ko ris ti u kli ni ka-
ma. Kli ni~ ke in di ka ci je su o~u va ne i
do pu nje ne, ka ko bi se us pos ta vio kon ta-
kt s kli ni kom. Nam je ra je bi la stu den tu
pru `i ti ne sa mo so lid no zna nje iz neu-
roa na to mi je, ne go i da ti va` ne te me lje
in ter dis cip li nar ne neu roz na nos ti te ga
upu ti ti na one pred me te u ko ji ma neu-
roa na to mi ja ig ra ve li ku ulo gu. Iskre no
se na dam da je po mo }u suv re me nih mo-
gu} nos ti tis ka u bo ji mno go to ga pos ta-
lo preg led ni je i kon zis ten tni je. U pra vi-
lu su sen zi bil ne pu ta nje pri ka za ne pla-
vom, mo to ri~ ke pu ta nje cr ve nom, pa ra-
sim pa ti~ ka vlak na ze le nom, a sim pa ti-
~ka vlak na `u tom bo jom.
Prije sve ga bih se htio zah va li ti gos po di
Ger har du i Stefa nu Spit ze ru, u ~i jim je
is kus nim ru ka ma bi lo gra fi~ ko ob li ko va-
nje i ovog iz da nja d`ep nog at la sa. Gos-
po di nu prof. Jr ge nu Hen ni gu i nje go-
vim su rad ni ci ma s od je la ren tgen ske di-
jag nos ti ke Kli ni ke Sveu ~i li{ ta Al be r t-
Lu dwig u Frei bur gu zah va lju jem za po-
mo} kod no vog pog lav lja o pos tup ci ma
sni ma nja. Ko na~ no, `e lio bih zah va li ti
gos po di nu dr. An dreu Die se lu ko ji je
uz ve li ko za la ga nje preg le dao tek st i
uk lo nio ne jas no }e te je sud je lo vao u
upot re bi i od re |i va nju bo ja na sli ka ma,
kao i svo joj taj ni ci gos po |i Re gi ni Hum-
mel, ko ja je mno go po mog la pri is prav-
ci ma. Zah va lju jem i gos po |i Ma rian ni
Mau ch i gos po di nu dr. Jrge nu Lthjeu
iz iz da va~ke ku}e Thie me Ver lag ko ji su
mi stal no bi li na ras po la ga nju za sav jet
i ko ji su ima li pu no str plje nja.
Tako|er je i 9. izdanje 3. sveska nai{lo
na dobar odjek, ~emu sam se jako obra-
dovao. Mnogi studenti i moji kolege
dali su mi brojne sugestije koje sam
uzeo u obzir u pripremi 10. izdanja. Na
temelju ovih sugestija dodani su novi
klini~ki osvrti. Ovdje tako|er treba
spomenuti i da je uz pomo} Mathiasa
Bhra u potpunosti prera|eno poglavlje
o neurolo{ko-topi~koj dijagnostici. In-
zistirao sam da se ne mijenja grafi~ko
ure|enje klini~kih osvrta, pa su tako i
dalje ostali uokvireni istom bojom, ~ime
su oni jasno istaknuti i time se izrazito
olak{ava prezentacija klini~kih primjera.
Istovremeno, u poglavlju o neurolo{ko-
topi~koj dijagnostici opisani su i dodat-
ni klini~ki primjeri, uz one prikazane u
istaknutim dijelovima teksta.
Michael Frot scher ljeti 2009.
Predgovor desetom izdanju tre}ega sveska
VIII
Predgovor prvom izdanju tre}ega sveska
U ovom svesku dan je po~etniku uvod
u elementarnu gra|u `iv~anog sustava,
ali jednako tako u kratkom obliku i
uvod u sada{nje spoznaje o `iv~anom
su stavu. Te su spoznaje u posljednjim
de setlje}ima upotpunjene podatcima iz
elektronske mikroskopije, histokemije i
elektrofiziologije. Standardnom bi se
mor fo logu elektrofiziolo{ki nalazi mo-
`da ~inili suvi{nima. Me|utim, takvi na-
lazi osvjetljavaju zna~enje `iv~anih stru-
ktura te su stoga vrlo zna~ajni. Ta kva se
istra`ivanja ubrajaju u neuroanatomska
istra`ivanja.
Student medicine trebao bi nakon pro-
u~avanja ovog sveska polo`iti svoj ispit,
a u nekih studenata }e se probuditi in-
teres za ovo fascinantno podru~je. Na-
dam se da se ne }e prepla{iti latinske
nomenklature ~itaoci koji nisu medici-
nari i da }e dobiti uvid u gra|u i funk-
ciju `iv~anog sustava. Stru~njaci }e pak
prona}i pogrje{ke koje se uvijek pro-
vuku, ali siguran sam da }e provesti ne-
koliko ugodnih sati.
[to se ti~e zahvala, trebam u prvom
redu spomenuti gospodina Gerharda
Spitze ra koji je svojim crta~kim umi je -
}em pridonio uspjehu ovog sveska.
Svim kolegama koji su mi pomogli sa-
vjetima, bodrenjem i kritikom `elio bih
srda~no zahvaliti. Ne smijem zaboraviti
uvijek spremnu na pomo} gospo|icu E.
Klasmeier. Svojoj supruzi zahvaljujem
na izradi kazala. Zahvaljujem tako|er
suradnicima Thieme-Verlaga, jer bez
nji hove upornosti i strpljenja ta knjiga
vjerojatno ne bi nikada bila gotova.
Frankfurt, u sije~nju 1976.
Werner Kahle
IX
Predgovor prvom izdanju
D`epni atlas omogu}uje studentima me-
di cine jasan pregled najva`nijih znanja
iz anatomije ~ovjeka, a istodobno mo`e
i neupu}enom ~itatelju omogu}iti uvid
u to podru~je. Za studenta medicine
tre bala bi priprema pred ispit uglavnom
biti ponavljanje znanja ste~enih proma-
tra njem. Usporedba {tiva i slike neka
po slu`i za zoran prikaz anatomskih spo-
znaja.
D`epni atlas u tri knjige razvrstan je
pre ma organskim sustavima. Prva knji-
ga obuhva}a sustav organa za pokreta-
nje, druga prikazuje utrobne organe i
tre }a sadr`ava `iv~ani sustav i osjetila.
To pografski odnosi perifernih krvnih
`i la i `ivaca, ako se blisko nadovezuju
sustavu organa za pokretanje, prikazani
su prvoj knjizi. U drugoj je knjizi obra-
|ena razdioba prema sustavima unu tra-
{njih organa. Dno zdjelice, koje je
funk cionalno povezano s organima ma-
le zdje lice, prikazano je zajedno s topo-
gra fi jom u drugoj knjizi. Razvoj zubi
ukra tko je spomenut u drugoj knjizi, jer
olak {ava razumijevanje nicanja zubi.
Zajedni~ke embriologijske osnove spol-
nih organa `ene i mu{karca opisane su
tako da olak{avaju razumijevanje gra|e
i njihovih varijacija. U poglavlju o `en-
skim spolnim organima, raspravljene su
i neke spoznaje o trudno}i i poro|aju.
Spo znaje iz embriologije obuhva}ene
su samo u najnu`nijem obliku za studij
anatomije. Podatci iz podru~ja fiziolo-
gije i biokemije nepotpuni su i slu`e sa-
mo za bolje razumijevanje histolo{kih
oso bitosti, pa o tome valja prou~iti
ud`benike iz fiziologije i biokemije. Ko-
na~no, isti~em da ova knjiga uop}e ne
nadomje{ta ud`benik i jo{ manje u~enje
za vrijeme nastave makroskopske i mi-
kro skopske anatomije.
Popis literature obuhva}a naslove {to
upu}uju na daljnje izvore, me|u kojima
su i klini~ki ud`benici.
Neupu}eni ~itatelj, koji se zanima za
gra|u ljudskog tijela, pro~itat }e mnoge
anatomske pojedinosti o ~esto primje-
njivanim pretragama, izlo`enim na ra-
zumljiv na~in. Tako je udovoljeno `elji
izdava~a da se sadr`aj knjige pro{iri.
Zbog ~itatelja koji nisu lije~nici, nazivi
svih organa ili dijelova organa {to ih oni
mogu razumjeti, opisani su i narodnim
nazivima.
Frankfurt/M., Kiel, Innsbruck
Izdava~i
X
a. = ar te ria = ar te ri ja, kr vna `ila ku ca vi ca
aa. = ar te riae = ar te ri je, kr vne `ile ku ca vi ce
lig. = li ga men tum = li ga me nt, sve za
li gg. = li ga men ta = li ga men ti, sve ze
m. = mus cu lus = mi{i}
mm. = mus cu lo rum = mi{i}i
n. = ner vus = `ivac
nn. = ner vi = `iv ci
r. = ra mus = og ra nak
rr. = ra mi = og ran ci
v. = ve na = ve na
vv. = ve nae = ve ne
Kratice
XI
@iv ~a ni sus tav preg led . . . . . . . . . . . 2
Raz voj i pod je la . . . . . . . . . . . . . . . 2
Fun kcio nal ni kru go vi . . . . . . . . . . . 2
Po lo `aj `iv ~a no ga sus ta va
u ti je lu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Raz voj i mor fo ge ne za moz ga . . . . . . . . 6
Raz voj moz ga . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Morfogeneza moz ga . . . . . . . . . . . 8
Evo lu ci ja moz ga . . . . . . . . . . . . . . 14
Sadr`aj
@iv~ani sustav . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
@iv ~a na sta ni ca (A) . . . . . . . . . . . . . . 18
Neu ra na tom ske me to de . . . . . . . 20
Ul tras truk tu ra `iv ~a ne
sta ni ce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
Si nap sa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
Lo ka li za ci ja . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
Gra |a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
Fun kci ja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
Ob li ci si nap si . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Neu rot ran smi to ri . . . . . . . . . . . . . 26
Ak son ski tran spo rt . . . . . . . . . . . . 28
Neu rot ran smi tor ski
re cep to ri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
Si nap ti~ ki pri je nos . . . . . . . . . . . . 30
Neu ral ni sus ta vi . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
Pre kap ~a nje neu ro na . . . . . . . . . . 34
@iv ~a no vlak no . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Ul tras truk tu ra mi je lin ske
ovoj ni ce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Raz voj mi je lin ske ovoj ni ce
u pe ri fer nom `iv ~a nom sus ta vu . 38
Razvoj nemijeliniziranih
`iv~anih vlakana . . . . . . . . . . . . . . 38
Gra |a mi je lin ske ovoj ni ce
sre di{nje ga `iv ~a nog sus ta va . . . . 38
Pe ri fer ni `i vac . . . . . . . . . . . . . . . . 40
Neu rog li ja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
Kr vne `i le . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
Osnovni elementi `iv~anoga sustava. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Preg led . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Kra lje` ni~ na mo` di na . . . . . . . . . . . . 50
Gra |a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
Ref lek sni lu ko vi . . . . . . . . . . . . . . 50
Si va tvar i unu tar nji
kru go vi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
Pop rje~ ni pres je ci kra lje` ni~ ne
mo` di ne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
Uzlazni (ascendentni)
putevi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
Si laz ni (des cen den tni)
putevi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
Pri kaz puteva . . . . . . . . . . . . . . . . 58
Kr vne `i le kra lje` ni~ ne
mo` di ne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
Spi nal ni gan gli ji i stra` nji
ko ri jen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Ovoj ni ce kralje`ni~ne mo`dine . 64
Seg men tal na iner va ci ja . . . . . . . . 66
Sin dro mi kra lje` ni~ ne
mo` di ne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
Pe ri fer ni `iv ci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
@iv ~a ni sple to vi . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
Plexus cer vi ca lis . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
Ra mi dor sa les . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
Plexus brac hia lis . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
Pa rs sup rac la vi cu la ris . . . . . . . . . . 74
Pa rs in frac la vi cu la ris . . . . . . . . . . 74
@ivci trupa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Rami dorsales . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Rami ventrales . . . . . . . . . . . . . . . 84
Plexus lum bo sac ra lis . . . . . . . . . . . . . . 86
Plexus lum ba lis . . . . . . . . . . . . . . . 86
Plexus sacralis . . . . . . . . . . . . . . . . 90
XII Sadr`aj
Preg led . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
Pod je la na uz du` ne zo ne . . . . . 102
Mo` da ni `iv ci . . . . . . . . . . . . . . . 102
Ba za lu ba nje . . . . . . . . . . . . . . . . 104
Jez gre mo` da nih `i va ca . . . . . . . . . . 106
Me dul la ob lon ga ta . . . . . . . . . . . . . . 108
Pres jek u vi si ni ner vus
hypog los sus . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
Pres je k u vi si ni
ner vus va gus . . . . . . . . . . . . . . . . 108
Po ns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
Pres jek u ra zi ni fa ci jal noga
ko lje na . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
Pres jek u ra zi ni ner vus
tri ge mi nus . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
Mo` da ni `iv ci (V, VIIXII) . . . . . . . 112
Ner vus hypog los sus . . . . . . . . . . 112
Ner vus ac ces so rius . . . . . . . . . . . 112
Ner vus va gus . . . . . . . . . . . . . . . . 114
Ner vus glos sop ha ryngeus . . . . . 118
Ner vus ves ti bu lo coc hlea ris . . . . 120
Ner vus fa cia lis . . . . . . . . . . . . . . 122
Ner vus tri ge mi nus . . . . . . . . . . . 124
Pa ra sim pa ti~ ki gan gli ji . . . . . . . . . . 128
Gan glion ci lia re . . . . . . . . . . . . . 128
Gan glion pte rygo pa la ti num . . . 128
Gan glion oti cum . . . . . . . . . . . . 130
Gan glion sub man di bu la re . . . . . 130
Sred nji mo zak, me sen cep ha lon . . . . 132
Pod je la . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Pres jek kroz sred nji mo zak
u ra zi ni do njih ko li ku la . . . . . . . 132
Pres jek u ra zi ni gor njih
ko li ku la . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
Pres jek u ra zi ni pre tek tal no ga
pod ru~ ja me zen ce fa lo na . . . . . . 134
Nuc leus ru ber i
sub stan tia nig ra . . . . . . . . . . . . . 136
@iv ci mi {i }a o~ne ja bu ~i ce (mo` da ni
`iv ci III, IV i VI) (AF) . . . . . . . . . . 138
N. ab du ce ns . . . . . . . . . . . . . . . . 138
N. troc hlea ris . . . . . . . . . . . . . . . 138
N. ocu lo mo to rius . . . . . . . . . . . . 138
Du gi pro jek cij ski putevi . . . . . . . . . . 140
Trac tus cor ti cos pi na lis i
trac tus cor ti co nuc lea ris . . . . . . . 140
Lemniscus me dia lis . . . . . . . . . . 140
Fas ci cu lus lon gi tu di na lis
me dia lis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
In ter nuk lear ne ve ze
jez ga ra trigeminalnoga `ivca . . 142
Trac tus teg men ta lis
cen tra lis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
Fas ci cu lus lon gi tu di na lis
dor sa lis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
For ma tio re ti cu la ris . . . . . . . . . . . . . 146
His to ke mi ja mo` da no ga deb la . . . . 148
Mo`dano deblo i mo`dani `ivci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Mali mozak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
Gra |a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
Pod je la . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
Kra ko vi ma lo ga moz ga
i jez gre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
Ko ra ma loga moz ga . . . . . . . . . . 156
Neu ron ski kru go vi . . . . . . . . . . . 160
Fun kcio nal na podjela . . . . . . . . . . . . 162
Pro jek ci je vla ka na . . . . . . . . . . . 162
U~i nak pod ra `i va nja . . . . . . . . . 162
Putevi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
Pe dun cu lus ce re bel la ris
in fe rior (cor pus
res ti for me) . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
Pe dun cu lus ce re bel la ris
me dius (brac hium pon tis) . . . . . 166
Pe dun cu lus ce re bel la ris
su pe rior (brac hium
co njuc ti vum) . . . . . . . . . . . . . . . . 166
XIII Sadr`aj
Raz voj pred nje ga moz ga
(pro sen cep ha lon) . . . . . . . . . . . . . . . 170
Te lodien ce fa li~ ka gra ni ca . . . . . .170
Gra |a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
Pod je la . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
Pres jek u ra zi ni
chias ma op ti cum . . . . . . . . . . . . 172
Pres jek kroz tu ber ci ne reum . . 174
Pres jek u ra zi ni
ma mi lar nih tje le {a ca . . . . . . . . . 174
Epit ha la mus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
Ha be nu la . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
Epip hysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
Tha la mus dor sa lis . . . . . . . . . . . . . . 178
Pal liot ha la mus . . . . . . . . . . . . . . 178
Trun cot ha la mus . . . . . . . . . . . . . 180
Pred nja sku pi na jez ga ra . . . . . . 182
Me di jal na sku pi na jez ga ra . . . . 182
Nuc leus cen tro me dia nus . . . . . . 182
La te ral na sku pi na jez ga ra . . . . . 184
Ven tral na sku pi na jez ga ra. . . . . 184
Cor pus ge ni cu la tum la te ra le . . 186
Cor pus ge ni cu la tum me dia le . . 186
Pul vi nar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
Fron tal ni pres jek kroz oral ni
ta la mus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
Fron tal ni pres jek kroz
kau dal ni ta la mus . . . . . . . . . . . . 190
Sub tha la mus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
Pod je la . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
U~i nak pod ra `i va nja
subta la mu sa . . . . . . . . . . . . . . . . 192
Hypot ha la mus . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
Os kud no mi je li ni zi ra no
pod ru~ je hi po ta la mu sa . . . . . . . 194
Obi lno mi je li ni zi ra no
pod ru~ je hi po ta la mu sa . . . . . . . 194
Opskr ba kr vlju . . . . . . . . . . . . . . 196
Neu ron ske ve ze os kud no
mi je li ni zi ra noga pod ru~ ja
hi po ta la mu sa . . . . . . . . . . . . . . . 196
Neu ron ske ve ze obi lno
mi je li ni zi ra noga pod ru~ ja
hi po ta la mu sa . . . . . . . . . . . . . . . 196
Fun kcio nal na or ga ni za ci ja
hi po ta la mu sa . . . . . . . . . . . . . . . 198
Hypot ha la mus i hi po fi za . . . . . . . . . 200
Raz voj i pod je la hipo fi ze . . . . . 200
In fun di bu lum . . . . . . . . . . . . . . . 200
Kr vne `i le hi po fi ze . . . . . . . . . . . 200
Neu roen dok ri ni sus tav . . . . . . . 202
Me|umozak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
Preg led . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
Pod je la he mis fe ra . . . . . . . . . . . . 208
Ro ta ci ja he mis fe re . . . . . . . . . . . 208
Evo lu ci ja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210
Oblikovanje slojeva
mo`dane kore . . . . . . . . . . . . . . . 212
Mo` da ni re` nje vi . . . . . . . . . . . . 214
Telencephalon pres je ci . . . . . . . . . 216
Fron tal ni pres je ci . . . . . . . . . . . . 216
Ho ri zon tal ni pres je ci . . . . . . . . . 222
Pa laeo cor tex i cor pus
amygda loi deum . . . . . . . . . . . . . . . . . 226
Pa laeo cor tex . . . . . . . . . . . . . . . . 226
Cor pus amygda loi deum. . . . . . . 228
Neu ron ske ve ze . . . . . . . . . . . . . 230
Ar chi cor tex. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
Podjela i fun kcio nal ni zna ~aj . . 232
Cor nu Am mo nis . . . . . . . . . . . . . 234
Neu ron ske ve ze . . . . . . . . . . . . . 234
Kor te ks hi po kam pu sa . . . . . . . . 236
Cor pus stria tum . . . . . . . . . . . . . . . . 238
In su la . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
Neo cor tex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
Slo je vi kor tek sa . . . . . . . . . . . . . 242
Oko mi te ko lum ne . . . . . . . . . . . 242
Neu ro ni neo kor tek sa . . . . . . . . . 244
Mo du lar ni kon ce pt . . . . . . . . . . 244
Pod ru~ ja mo` da ne ko re . . . . . . 246
^eo ni re `anj . . . . . . . . . . . . . . . . 248
Tjemeni re `anj . . . . . . . . . . . . . . 252
Slje poo~ ni re `anj . . . . . . . . . . . . 254
Za tilj ni re `anj . . . . . . . . . . . . . . . 256
Sno po vi vla ka na . . . . . . . . . . . . . 260
Asi met ri ja he mis fe ra . . . . . . . . . 264
Krajnji mozak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
XIV Sadr`aj
Me to de sli kov noga pri ka za . . . . . . . 266
Ren tgen ski pri kaz uz prim je nu
kon tras tnoga sred stva . . . . . . . . 266
Kom pju tor ska to mog ra fi ja . . . . 266
Mag net no re zo nan cij ska
to mog ra fi ja . . . . . . . . . . . . . . . . 268
PET i SPECT . . . . . . . . . . . . . . . 268
Kr vno`il ni sus tav . . . . . . . . . . . . . . . 272
Ar te ri e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
Ar te ri a ca ro tis in ter na . . . . . . . . 274
Opskr bna pod ru~ ja
mo` da nih ar te ri ja . . . . . . . . . . . . 276
Ve ne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
Ve nae ce reb ri su per fi cia les . . . . 278
Ve nae ce reb ri pro fun dae . . . . . 280
Lik vor ski sus tav . . . . . . . . . . . . . . . . 282
Preg led . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282
Plexus cho roi deus . . . . . . . . . . . 284
Epen dm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
Cir kum ven tri ku lar ni or ga ni . . . 288
Mo` da ne ovoj ni ce . . . . . . . . . . . . . . . 290
Du ra ma ter . . . . . . . . . . . . . . . . . 290
Arac hnoi dea . . . . . . . . . . . . . . . . 290
Pia ma ter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290
Krvno`ilni i likvorski sustav. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271
Vegetativni sustav . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293
Preg led . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294
Sre di{ nji au to nom ni sus tav . . . . 294
Pe ri fer ni au to nom ni sus tav . . . . 296
Neu ron sko pre kap ~a nje . . . . . . 298
Trun cus sympat hi cus . . . . . . . . . . . . 298
Vrat i gor nji dio to rak sa . . . . . . 298
Do nji dio to rak sa i ab do men . . 300
Opskr ba ko `e . . . . . . . . . . . . . . . 300
Ve ge ta tiv na pe ri fe ri ja . . . . . . . . . . . . 302
Efe ren tna vlak na . . . . . . . . . . . . 302
Os jet na vlak na . . . . . . . . . . . . . . 302
In tra mu ral ni sple to vi . . . . . . . . . 302
Ve ge ta tiv ni neu ro ni . . . . . . . . . . 304
Fun kcija mozga . . . . . . . . . . . . . . . . . 308
Mo to ri~ ki sus ta vi . . . . . . . . . . . . . . . 310
Pi ra mid ni put . . . . . . . . . . . . . . . 310
Ek stra pi ra mid ni
mo to ri~ ki sus tav . . . . . . . . . . . . . 312
Fun kcio nal na po ve za no st
ek stra pi ra mid nog
mo to ri~kog sus ta va . . . . . . . . . . 214
Mo to ri~ ka zav r {na plo ~a . . . . . . 316
Te tiv ni i mi {i} ni re cep to ri . . . . . 316
Mi {i} no vre te no . . . . . . . . . . . . . 318
Za jed ni~ ki mo to ri~ ki put . . . . . 318
Os jet ni sus ta vi . . . . . . . . . . . . . . . . . 322
Os jet ni or ga ni ko `e . . . . . . . . . . 322
Ko`ni re cep to ri . . . . . . . . . . . . . 324
Put epik ri ti~ kog os je ta . . . . . . . 326
Put pro to pat i~kog os je ta . . . . . . 328
Os je ti lo oku sa . . . . . . . . . . . . . . . 330
Os je ti lo nju ha . . . . . . . . . . . . . . . 334
Lim bi~ ki sus tav . . . . . . . . . . . . . . . . . 336
Preg led . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336
Gyrus cin gu li. . . . . . . . . . . . . . . . 338
Sep tum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338
Funkcionalni sustavi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307
XV Sadr`aj
Gra |a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342
Vje |e, suz ni ure |aj i or bi ta . . . 342
O~ ni mi {i }i . . . . . . . . . . . . . . . . . 344
Bul bus oc cu li, preg led . . . . . . . . 346
Pred nji o~ ni od sje ~ak . . . . . . . . 348
Opskr ba kr vlju . . . . . . . . . . . . . . 350
O~ na po za di na . . . . . . . . . . . . . . 350
Re ti na . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352
Nervus opticus . . . . . . . . . . . . . . 354
Fo to re cep to ri . . . . . . . . . . . . . . . 356
Vid ni put i op ti~ ki ref lek si . . . . . . . 358
Vid ni put . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358
To pi ka vid noga pu ta . . . . . . . . . 360
Vid ni ref lek si . . . . . . . . . . . . . . . 362
Osjetni organi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341
Oko . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341
Gra |a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366
Preg led . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366
Vanj sko uho . . . . . . . . . . . . . . . . 366
Sred nje uho . . . . . . . . . . . . . . . . 368
Unut ar nje uho . . . . . . . . . . . . . . 372
Slu{ ni put i ves ti bu lar ni putevi . . . 382
Slu{ni putevi . . . . . . . . . . . . . . . . 382
Ves ti bu lar ni putevi . . . . . . . . . . . 386
Organ sluha i ravnote`e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365
Literatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388
Kazalo pojmova . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395
ivani
sustav
Uvod
ivani sustav pregled 2
Razvoj i morfogeneza mozga 6
2
U
v
o
d
@iv ~a ni sus tav preg led
Raz voj i pod je la (AD)
@iv ~a ni sus tav slu `i u pri je no su oba vi je-
sti. U pri mi tiv nih or ga ni za ma (A) taj za-
da tak preu zi ma ju os jet ne sta ni ce (AC1).
Sta ni ce se po bu |u ju i pro vo de pod ra `aj
iz oko li ne pre ko svo jeg nas tav ka do mi-
{i} nih sta ni ca (AC2). Ta ko nas ta je naj-
jed nos tav ni ja reak ci ja na pod ra `a je iz
oko li ne (u ~ov je ka os jet nih sta ni ca s vlas-
ti tim nas tav ci ma ima jo{ sa mo u nju{ nom
epi te lu). U slo `e ni jih je or ga ni za ma (B)
iz me |u os jet ne i mi {i} ne sta ni ce uk lju ~e-
na jo{ i `iv~ana sta ni ca (BC3) ko ja preu-
zi ma pro vo |e nje oba vi jes ti. @iv ~a na sta-
ni ca mo `e pod ra `aj pre ni je ti na mno{ tvo
mi {i} nih sta ni ca ili pak dalje na druge
`iv ~a ne sta ni ce. Ta ko se iz gra |u je `iv ~a-
na mre `a (C). Ljud sko je ti je lo ta ko |er
pro `e to tak vom di fuz nom `iv ~a nom mre-
`om pa sve unut arnje or ga ne, kr vne `i le
i `li je zde podra`uje ta di fuz na mre `a `iv-
~a nih sta ni ca. Ta kav sus tav na zi va se ve-
ge ta tiv ni (tako|er se jo{ ko ris ti na ziv
vis ce ral ni ili au to nom ni) `iv ~a ni sus tav i
di je li se na dva sas tav na di je la sup rot-
noga dje lo vanja i to: sim pa ti kus i pa ra-
sim pa ti kus, ~i je uza jam no dje lo va nje od-
r `a va stal nom osnovnu unu tar nju biolo{ku
rav no te `u ti je la. U kra lje` nja ka se, uz ve-
ge ta tiv ni, raz vio i tzv. ani mal ni `iv ~a ni
sus tav, koji ~i ne sre di{ nji `iv ~a ni sus tav,
S@S (mo zak i kra lje`ni~ na mo` di na) i
pe ri fer ni `iv ~a ni sus tav (`iv ci gla ve, ti je-
la i udova). Taj ani mal ni `iv ~a ni su stav
obav lja svjes na za pa `a nja, volj ne kret nje i
ob ra dbu in for ma ci ja (in teg ra ci ju).
Sre di{ nji `iv ~a ni sus tav (S@S) raz vi ja se
iz neu ral ne plo ~e (D4) ek to der ma, {to
ob li ku je neu ral ni ka nal (D5), a po tom i
neu ral nu ci jev (D6). Neu ral na se ci jev
ko na~ no ob li ku je u kra lje`ni~ nu mo` di-
nu (D7) i mo zak (D8).
Fun kcio nal ni kru go vi (E, F)
@iv ~a ni sus tav, or ga ni zam i oko li na me-
|u sob no su fun kcio nal no po ve za ni. Po-
dra `a ji iz oko li ne (ek stero cep tiv ni pod ra-
`aji) (E9) pro vo de se od os jet nih sta ni ca
(E10) pre ko os jet nih (afe ren tnih) `i va ca
(E11) do S@S-a (E12). Kao od go vor do-
lazi na red ba iz S@S-a pre ko mo to ri~ kih
(efe ren tnih) `i va ca (E13) pre ma mi {i}-
nim sta ni ca ma (E14). Za kon tro lu i re gu-
la ci ju mi {i} nog od go vo ra (E15) slu `i po-
vrat na in for ma ci ja iz os jet nih sta ni ca mi-
{i }a (fee dba ck) pre ko os jet nih `i va ca
(E16) nat rag u S@S. Ovi ak so ni ne pre no-
se pod ra `a je iz oko li ne, ve} pre no se
po dra `a je iz unut ra{ njos ti ti je la (prop rio-
cepcij ske pod ra `a je). Sto ga raz li ku je mo
ekste ro cep cij ski i prop rio cep cij ski os jet.
No, or ga ni zam ne rea gi ra sa mo na oko li-
nu ne go i spon ta no dje lu je na nju. Pri-
tom ta ko |er pos to ji od go va ra ju }i fun-
kcio nal ni krug: ak tiv no st ko ju je pok re-
nuo S@S pre ko efe ren tnih `i va ca (F17)
regis tri ra se u os jet nim or ga ni ma, ko ji
opet pre ko afe ren tnih `i va ca {a lju oba vi-
je st nat rag u S@S (F11) (rea fe ren tni po-
dra `aj). Ve} pre ma to me od go va ra li re-
zul tat `e lje no me ci lju, S@S {a lje po ti ca je
za dalj nje pod ra `i va nje ili pak ko ~e nje
(F13). Mno{ tvo ovak vih neuralnih kru-
go va os no va je `iv ~a nog zbi va nja.
Kao {to raz li ku je mo ek ste ro cep cij ski os-
jet (ko `a i sluz ni ca) i prop rio cep cij ski os-
jet (mi {i} ni i te tiv ni re cep to ri, ve ge ta tiv ni
os jet iz unut ra{ njih or ga na), ta ko i mo to-
ri ku mo `e mo po di je li ti u o oko li ni ovi-
snu oi kot rop nu so ma to mo to ri ku (pop rje-
~no pru gas to volj no mi {i} je) i na idiot rop-
nu vis ce ro mo to ri ku (glat ko mi {i} je unu-
tra {njih or ga na).
Uvod
3
U
v
o
d
A @iv~ana stanica s nastavkom koji se`e
do mi{i}ne stanice
A B
B @iv~ana stanica povezuje osjetne i mi{i}ne stanice
C Difuzna `iv~ana mre`a
E Funkcionalni krug: reakcija
organizma na podra`aje iz okoli{a
F Funkcionalni krug: akcija
organizma na okolinu
D Embrionalni razvoj sredi{njega
`iv~anog sustava, kralje`ni~ne
mo`dine (lijevo) i mozga (desno)
12 11 10
9
15 13
14
16
14 13 12
17
11
10
1
2
4
5
6
7 8
7
8
7
8
2
3
1
1
2
3
Model primitivnoga `iv~anog sustava (prema Parkeru i Betheu) A C
Razvoj `iv~anoga sustava, funkcionalni krugovi
4
U
v
o
d
Po lo `aj `iv ~a no ga sus ta va u
ti je lu (A, B)
Sre di{ nji `iv ~a ni sus tav (S@S) di je li se
na mo zak, en cep ha lon (A1), i kra lje` ni-
~nu mo` di nu, me dul la spi na lis (A2). Mo-
zak je u lu banj skoj ja mi ok ru `en ko{ ta-
nim omo ta ~em, a kra lje` ni ~na je mo` di-
na smje { te na u ko{ ta no ome |e nom kra-
lje`ni~ nom ka na lu. Ob je su tvor be smje-
{te ne u ovoj ni ce {to obuh va }a ju pros tor
is pu njen te ku }i nom, liquor ce reb ros pi na-
lis. Ta ko je sre di{ nji `iv ~a ni sus tav sa svih
stra na za{ ti }en ko{ ta nim sti jen ka ma i te-
ku }i nom (lik vor ski jas tuk).
Pe ri fer ni `iv ci iz la ze kroz ot vo re, fo ra mi-
na, na ba zi lu ba nje (mo` da ni `iv ci) i kroz
me |uk ra lje{ ~a ne ot vo re, fo ra mi na in ter-
ver teb ra lia (mo` din ski ili spi nal ni `iv ci)
(A3) te idu van pre ma mi {i }i ma i ko `i. U
pod ru~ ju udova `iv ci naj pri je ob li ku ju
sple to ve `i va ca, plexus brac hia lis (A4) i
plexus lum bo sac ra lis (A5) u ko ji ma su
vla kna mo` din skih `i va ca po mi je {a na ta-
ko da `iv ci udova sad r `avaju di je lo ve raz-
li ~i tih mo` din skih `i va ca (str. 70 i str. 86).
Na ula zu afe ren tnih `iv ~a nih vla ka na u
kralje`ni~nu mo`dinu nalaze se gan gli ji
(A6), ma la oval na tje le{ ca ko ja su sas tav-
lje na od os jet nih sta ni ca.
U opi si va nju po lo `a ja mo` da nih struk tu-
ra nep re ciz ni su iz ra zi po put go re-do-
lje ili spri je da-stra ga, bu du }i da pos to-
je raz li ~i te osi moz ga (B). Us pra van hod
u ~ov je ka uz ro ku je svi ja nje neu ral ne ci je-
vi, os kra lje` ni~ ne mo` di ne pro la zi go to-
vo oko mi to, os pred nje ga moz ga pro la zi
go to vo vo do rav no (Fo re lo va os, na ran ~a-
sto), a os do njih udova us mje re na je ko-
so (Meynar to va os, lju bi ~as to). Pre ma tim
osi ma us kla |e ni su na {i od no si po lo `a ja:
Pred nji dio osi na zi va mo oral ni ili ros tral-
ni (or us ta, ros trum pred nji kljun bro-
da), stra` nji dio na zi va mo kau dal ni (cau-
da rep). Do nju stra nu kao ba zal nu na-
zi va mo ven tral ni dio (ven ter tr buh), a
gor nji dio na zi va mo dor zal ni dio (dor sum
le|a).
Do njim dije lo vi ma moz ga ko ji pre la ze u
kra lje` ni~ nu mo` di nu za jed ni~ ki je na ziv
mo` da no deb lo (svi jet lo si vo) (B7). Pred-
nji dio na zi va mo pred nji mo zak (sivo)
(B8). Di je lo vi mo` da no ga deb la, trun cus
ce reb ri, za jed ni~ kog su pla na gra |e (iz-
gra |u ju se iz ba zal ne i alar ne plo ~e kao i
kra lje` ni~ na mo` di na, str. 13 C). Iz njih
kao i iz kra lje` ni~ ne mo` di ne iz la ze pra vi
pe ri fer ni `iv ci, a is pod njih te is pod kra-
lje` ni~ ne mo` di ne u ti je ku em brio nal no-
ga raz vo ja le `i chor da dor sa lis. Sve to raz-
li ku je mo` da no deb lo od pred nje ga moz-
ga. Tak va pod je la ni je u skla du s uo bi ~a-
je nom pod je lom ko ja me |u mo zak uk lju-
~u je u mo` da no deb lo.
Pred nji mo zak, pro sen cep ha lon, ima dva
di je la: me |u mo zak, dien cep ha lon, i kraj-
nji mo zak, te len cep ha lon ili ce reb rum. U
raz vi je na moz ga kraj nji mo zak iz gra |u je
ob je he mis fe re (he mis fe re ve li ko ga ili kraj-
nje ga moz ga). Iz me |u tih dvi ju he mi sfe ra
na la zi se me |u mo zak.
A9 Mali mo zak.
Uvod: @iv~ani sus tav preg led
5
U
v
o
d
A Polo`aj sredi{njega `iv~anog sustava u tijelu
B Osi mozga; mediosagitalni
presjek kroz mozak
4
4
7
8
oralno(rostralno)
kaudalno
kaudalno oralno (rostralno)
dorzalno
ventralno
ventralno
dorzalno
1
9
2
3
5 5
6
Polo`aj `iv~anoga sustava
6
U
v
o
d
Raz voj i mor fo ge ne za
moz ga
Raz voj moz ga (AE)
Zat va ra nje neu ral no ga `li je ba u neu ral-
nu ci jev zapo ~i nje u ra zi ni gor nje ga vrat-
nog di je la kra lje` ni~ ne mo` di ne. Od te
ra zi ne dalj nje zat va ra nje `li je ba us mje re-
no je oral no sve do ros tral no ga kra ja
moz ga (oral ni neu ro porus, kasnije lami na
ter mi na lis) i kau dal no do kra ja kra lje` ni-
~ne mo` di ne. Da ljnji raz voj ni pro ce si u
S@S-u zbi va ju se u is tim smje ro vi ma. Di-
je lo vi se moz ga ne raz vi ja ju is to dob no,
ne go u raz li ~i tim raz dob lji ma (he te rok ro-
no saz ri je va nje).
U pod ru~ ju gla ve neu ral na se ci jev pro {i-
ru je u ne ko li ko mje hu ri }a (str. 170 A).
Ros tral ni je mje hu ri} bu du }i pred nji mo-
zak, pro sen cep ha lon (`u to i cr ve no), stra`-
nji su mje hu ri }i os no va bu du }e ga mo`-
da noga debla, trun cus ce reb ri (pla vo). Is-
to dob no se po jav lju ju dva za vo ja na neu-
ral noj ci je vi, pre gib raz djelj ka (A1) i pre gib
za tilj ka (A2). Prem da je mo` da no deblo
u ovoj fa zi raz vo ja jed no li~ na struk tu ra,
ve} se mogu ra zaz na ti bu du }i di je lo vi:
me dul la ob lon ga ta (pro du `e na mo` di na)
(AD3), pons (mo st) (AD4), ce re bel lum
(ma li mo zak, tam no pla vo) (AD5), te
me sen cep ha lon (sred nji mo zak, ze le no)
(AC6). Mo` da no se deblo raz vi ja br `e
ne go pro sen cep ha lon, bu du }i da je u
dru go me mje se cu em brio nal no ga raz vit-
ka kraj nji mo zak (pro sen cep ha lon) jo{ i
da lje tan ki mje hu ri} (A), dok su u is to me
raz dob lju u mo` da no me deblu ve} iz di fe-
ren ci ra ne `iv ~a ne sta ni ce (iz la zi{ ta mo-
`da nih `i va ca) (A7). Od dien cep ha lon
(me |u mo zak, cr ve no) (AB8) od je lju je se
o~ ni mje hu ri} (str. 346 A) (A9). Is pred
o~ no ga mje hu ri }a na la zi se mje hu ri}
kraj nje ga moz ga (te len cep ha lon)
(AD10), a nje gov po ~et ni dio je ne par na
tvor ba (te len cep ha lon im par) ko ji se {i ri
na ob je stra ne i ob li ku je po lut ke (he mis-
fe re) kraj nje ga moz ga.
U tre }em se mje se cu em brio nal no ga raz-
vo ja po ve }a kraj nji mo zak (B). Kraj nji
mo zak i me |u mo zak od je lju je braz da,
sul cus te lo dien cep ha lus (B11). Na mje hu-
ri }u po lut ka raz vi ja se pra po ~e tak nju{ no-
ga tra~ ka (BD12), a na dnu me |u moz ga
raz vi ja ju se os no ve hi po fi ze (B13) (str.
200 B) i ma mi lar nog tje le{ ca (B14). Zbog
pre gi ba mos ta nas ta je du bo ki pop rje~ ni
urez (B15) iz me |u ma loga moz ga i pro-
du `e ne mo` di ne; do nji dio ma lo ga moz-
ga pri po ji se uz po put op ne tan ku dor zal-
nu sti jen ku pro du `e ne mo` di ne (str. 285
E).
U tre }em mje se cu em brio nal no ga raz vo-
ja za po ~i nju po lut ke kraj nje ga moz ga
pre ras ta ti i prek ri va ti os ta le di je lo ve mo-
zga (C). Kraj nji mo zak, ~i ji je raz voj u
po ~et ku zaos tao u us po red bi s os ta lim di-
je lo vi ma moz ga, sada ras te naj br `e (str.
170 A). Sred nje pod ru~ je na kra je vi ma
po lut ki zaos ta je u ras tu i to pod ru~ je pre-
kri va ju sus jed ni di je lo vi. Ta ko nas ta je
otok, in su la (CD16). U {es tom mje se cu
in su la je jo{ ot kri ve ni dio moz ga (D), a
na do tad glat koj pov r {i ni he mis fe ra po-
jav lju ju se pr ve brazde i vi ju ge. Na po ~et-
ku tan ke sti jen ke neu ral ne ci je vi i mo`-
da nih mje hu ri }a odeb lja ju u ti je ku raz vo-
ja. Sti jen ke sad r `avaju `iv ~a ne sta ni ce i
puteve te tvo re mo` da nu tvar (raz voj he-
mis fe ra kra jnjega moz ga, str. 208).
Kroz pred nju sti jen ku ne par no ga di je la
kraj nje ga moz ga prov la ~e se `iv ~a na vlak-
na iz jed ne mo` da ne po lut ke u dru gu. U
tom za deb lja nom di je lu sti jen ke he mis fe-
ra, ko mi su ral noj plo ~i, raz vi ja se ko mi su-
ral ni sus tav ko ji spa ja ob je po lut ke. Naj ve -
}i dio ko mi su ral no ga sus ta va ~i ni ve li ka
mo` da na ko mi su ra, cor pus cal lo sum (E).
Ka ko se he mis fe re {i re naj ve }im di je lom
pre ma kau dal no, ta ko se i cor pus cal lo-
sum {i ri u ti je ku raz vo ja spram kau dal no
te na po kon prek ri je i me |u mo zak.
Uvod
7
U
v
o
d
Razvoj mozga
16
10
10
16
12
4
3
E Razvoj corpus callosum D Mozak fetusa
du`ine 33 cm
C Embrij du`ine 53 mm
B Embrij du`ine
27 mm
Mozgovi ljudskih
zametaka razli~itih
du`ine tjeme - trtica
A D
A Embrij du`ine 10 mm
1
6
5
4
3
2
8
10
7
9
6
6
5
14
15
5
3
11
10
8
12
13 4
3
12 4
5
8
U
v
o
d
Morfologija moz ga (AE)
Preg led
Po je di ni di je lo vi moz ga imaju {up lji ne
raz li ~i tih ob li ka i {i ri ne. Po ~et na, pri mar-
na {up lji na neu ral ne ci je vi i mo` da nih
mje hu ri }a zbog za deb lja nja svo jih sti jen-
ki bi va su `e na. U kra lje` ni~ noj mo` di ni
ni `ih kra lje` nja ka {upljina neu ral ne ci jevi
os ta je o~u va na kao sre di{ nji ka nal, a u
~ov je ka nes ta je do pot pu nog zat va ra nja
(ob li te ra ci je). Na poprje~nom presjeku
kralje`ni~ne mo`dine polo`aj sredi{njeg
kanala (A1) mo`e se prepoznati po malo-
brojnim preostalim stanicama, a koje su
rano tijekom fetalnog razvoja u potpu-
nosti ispunjavale stijenku. U moz gu {up-
ljina osta je o~u va na kao sus tav mo` da nih
ko mo ra, ven tri ku lar ni sus tav (str. 282),
is pu njen bis trom te ku }i nom, liquor ce reb-
ros pi na lis. U di je lu pro du `e ne mo` di ne i
mos ta na la zi se ~et vr ta mo` da na ko mo ra
(AD2). Na kon su `e nja neu ral ne ci je vi u
sred njem moz gu, u me |u moz gu se na la zi
tre }a mo` da na ko mo ra (CD3), u ko joj se
s obi ju stra na ot va ra po je dan ot vor, fo-
ra men in ter vent ri cu la re (fo ra men Mon roi)
(CE4), za spoj s la te ral nim mo` da nim
ko mo ra ma (CE5) (pr va i dru ga mo` da na
ko mo ra) obi ju po lut ki kraj njega moz ga.
Pos tra ni~ ne, la te ral ne mo` da ne ko mo re
ima ju lu~ ni ob lik (E) te su na fron tal no-
me re zu kroz po lut ke pri sut ne na dva
mjes ta (C). Lu~ ni ob lik ko mo ra uv je to-
van je ras tom mo` da nih po lut ki ko je se
u ti je ku raz vo ja ne {i re jed na ko u svim
smje ro vi ma, ne go ras tu po luk ru` no (ro-
taci ja he mis fe ra, str. 208 C). Sre di nu po-
lu kru ga ~i ni otok, in zu la. Otok le `i u du-
bi ni bo~ nih sti jen ki he mis fe ra na dnu la-
te ral ne ja me, fos sa la te ra lis (C6), a prek ri-
va ju je gra ni~ na pod ru~ ja oper ku lu ma
(C7), ta ko da se na pov r {i ni he mis fe ra
vi di sa mo u du bi ni ove }i pro rez, sul cus
la te ra lis (fis su ra la te ra lis, fis su ra Sylvii)
(BC8). He mis fe ra se di je li na ne ko li ko
mo` da nih re` nje va (B) (str. 214): ~eo ni
re `anj, lo bus fron ta lis (B9), tje me ni re-
`anj, lo bus pa rie ta lis (B10), za tilj ni re-
`anj, lo bus oc ci pi ta lis (B11) i slje poo~ ni
re `anj, lo bus tem po ra lis (B12).
Me |u mo zak (oz na ~en tam no si vo u C, D)
i mo` da no deblo ve }im su di je lom pre-
krive ni po lut ka ma kraj nje ga moz ga i vid-
ljivi su sa mo na os no vi ci (ba zi) moz ga ili
pak na nje go vu uz du` no me re zu. Na tak-
vu me dio sa gi tal nom re zu (D) pre poz na-
je mo di je lo ve mo` da no ga debla, pro du-
`e nu mo` di nu (D13), mo st (D14), sred-
nji mo zak (D15) i ma li mo zak (D16).
^et vr ta mo` da na ko mo ra (D2) pre re za-
na je uz du` no. Na krov ~et vr te mo` da ne
ko mo re ko ji ima ob lik {a to ra, na li je `e
ma li mo zak. Tre }a mo` da na ko mo ra
(D3) otvo re na je po {i ri ni. U ros tral no-
me di je lu tre }e mo` da ne ko mo re na la zi-
mo fo ra mi na in ter ven tri cu la ria (D4) {to
vo de u la te ral ne mo` da ne ko mo re. Iz nad
tre }e mo` da ne ko mo re nai la zi mo na ve-
li ku mo` da nu ko mi su ru (cor pus cal lo-
sum) (D17), ko ja spa ja ob je mo` da ne
po lut ke i pop rje~ no je zah va }e na.
Te`ina moz ga
Mo zak u ~ov je ka pros je~ no je te `ak iz me-
|u 1.250 i 1.600 gra ma. Pri tom na te `i nu
moz ga ut je ~e i tje les na masa: te `e oso be
ima ju obi~ no i te `e moz go ve. Pros je~ na
je masa moz ga u mu{ kar ca 1.350 gra ma,
a u `e ne 1.250 gra ma. U dva de se toj go di-
ni `i vo ta mo zak pos ti `e ko na~ nu masu.
U sta ros ti (se nium) te `i na se moz ga sma-
nju je zbog sta ra~ kog skvr ~a va nja moz ga.
Masa moz ga ni je u me |uod no su s in te li-
gen ci jom oso be. Is tra `i va nje moz go va ge-
ni jal nih lju di (e lit ni moz go vi) ta ko |er
je po ka za lo uo bi ~a je ne va ri ja ci je u ma si.
Uvod: Raz voj moz ga i mor fo ge ne za
9
U
v
o
d
Morfogeneza mozga, pregled
A Rezovi kroz kralje`ni~nu mo`dinu
i mo`dano stablo u stvarnom
odnosima veli~ina
B Postrani~ni prikaz mozga (shema)
D Mediosagitalni uzdu`ni rez
kroz mozak (shema)
E Uzdu`ni presjek kroz mozak
(paramedijalni presjek, shema)
C Frontalni presjek
kroz mozak (shema)
kralje`ni~na
mo`dina produ`ena mo`dina
most srednji
mozak
9
8
10
17
11
12
1
2
2
5 4
7
6
8
7
5 3
4
5
4
3
2 13
16
15
14
17
10
U
v
o
d
Pog led na la te ral ne i dor zal ne
di je lo ve moz ga (A, B)
Ob je mo` da ne po lut ke prek ri va ju sve os-
ta le di je lo ve moz ga, ta ko da se u pri ka zu
s la te ral ne stra ne mo gu uo ~i ti sa mo ma li
mo zak, ce re bel lum (A1) i mo` da no deb-
lo, trun cus ce reb ri (A2). Pov r {i na po lut-
ki kraj nje ga moz ga obi lje `e na je mno-
{tvom braz da, sul ci, i vi ju ga, gyri. Is pod
pov r {in sko ga re lje fa kraj nje ga moz ga na-
la zi se mo` da na ko ra, naj slo `e ni ji or gan
te na jos jet lji vi ji dio or gan sko ga sus ta va o
~i jem o~u va nju ovi se svi je st, spo sob no st
sje }a nja, pro ce si mi{ lje nja i volj ni pok re-
ti. Zbog stva ra nja braz di i vi ju ga uve li ke
se po ve }a va pov r {i na mo` da ne ko re. Sa-
mo tre }i na mo` da ne ko re na la zi se na
pov r {i ni po lut ke, a dvi je tre }i ne le `e u
dubini braz da. Pog led s dor zal ne stra ne
(B) po ka zu je da su he mis fe re raz di je lje-
ne du bo kom uz du` nom braz dom, fis su ra
lon gi tu di na lis ce reb ri (B3). Pos tra ni~ no
se na la zi la te ral na braz da sul cus la te ra-
lis (Sylvii) (A4). Na fron tal no me pres je-
ku (str. 8, 214 i 216) vid lji vo je da to ni je
jed nos ta van pos tra ni~ ni urez, ne go da u
du bi ni ure za na la zi mo udu bi nu naz va nu
fos sa la te ra lis.
Pred nji je pol mo` da ne po lut ke ~eo ni,
fron tal ni pol (A5), a stra` nji pol he mis fe-
re naz van je za tilj ni, ok ci pi tal ni pol (A6).
He mis fe ra se kraj nje ga moz ga di je li na
re` nje ve ili lo bu se i to su: ~eo ni re `anj,
lobus fron ta lis (AC7), ko ji sul cus cen tra-
lis (A8) od je lju je od tje me nog re`nja, lo-
bus pa rie ta lis (AC9), ko ji pre la zi u za tilj-
ni re `anj, lo bus oc ci pi ta lis, (A10) i slje-
poo~ ni re `anj, lo bus tem po ra lis (A11).
Sre di{ nja braz da, sul cus cen tra lis, od je lju-
je gyrus pre cen tra lis (pod ru~ je volj ne
mo to ri ke) od gyrus pos tcen tra lis (A13)
(pod ru~ je pri mar nog os je ta). Oba ta pod-
ru~ ja za jed ni~ ki ~i ne sre di{ nje pod ru~ je.
Me dio sa gi tal ni pres jek (C)
Iz me |u mo` da nih po lut ki na la zi se me |u-
mo zak, dien cep ha lon (C14), a pov rh nje-
ga nai la zi mo na ve li ku mo` da nu ko mi su-
ru, cor pus cal lo sum (C15), ko ji spa ja ob-
je po lut ke. Me dio sa gi tal ni rez kroz mo-
zak omo gu }u je uo ~a va nje svih tih struk-
tu ra. Cor pus ca llosum je plo ~a sas tav lje-
na od ak so na ~i ji oral ni dio obuh va }a
sep tum pel lu ci dum (C16) (us po re di str.
222, B18). Tre }a je mo` da na ko mo ra
(C17) ot vo re na, a srastanjem obi ju sti-
jen ki tre }e mo` da ne ko mo re nas ta je ad-
he sio in ter tha la mi ca (C18). Iz nad nje se
iz bo ~u je for nix (C19). U pred njoj sti jen ci
tre }e mo` da ne ko mo re na la zi se com-
mis su ra an te rior (C20) (ug lav nom je
tvo re uk ri `ena vlak na nju{ noga di je la
moz ga), a na dnu na la zi mo kri `a nje vid-
no ga `iv ca, chias ma op ti cum (C21), hi-
po fi zu (C22) i par ne tvor be, cor po ra ma-
mil la ria (C23), a u kau dal no me di je lu
pi neal nu `li jez du, epip hysis (C24).
Kroz fo ra men in ter ven tri cu la re (Mon-
roi) (C25) spo je na je tre }a mo` da na ko-
mora s la te ral nim mo` da nim ko mo ra ma.
Spram kau dal no tre }a mo` da na ko mo ra
pre la zi u ka nal, aque duc tus ce reb ri (Syl-
vii) (C26), ko ji se is pred ma lo ga mo zga
pro {i ru je u ~et vr tu mo` da nu ko mo ru
(C27). Na pres je ku ma lo ga moz ga (C28)
re` nje vi i udu bi ne ob li ku ju tzv. stab lo
`i vo ta, ar bor vi tae. Ros tral no je od ma lo-
ga mo zga la mi na tec ti (C29) me zen ce fa-
lo na (mjes to prekap ~a nja vid nih i slu{ nih
puteva). Na ba zi mo` da no ga deb la iz bo-
~u je se mo st, po ns (C30) ko ji pre la zi u
pro du `e nu mo` di nu, me dul la ob lon ga ta
(C31), na ko ju se nas tav lja kra lje` ni~ na
mo` di na.
C32 Plexus cho roi deus.
Uvod: Raz voj moz ga i mor fo ge ne za
11
U
v
o
d
A Mozak prikazan postrani~no (lateralno)
B Mozak prikazan
s gornje
(dorzalne)
strane
C Mediosagitalni presjek kroz mozak
(prikazana je medijalna ploha desne polutke)
9
10
6
1
2
3
7
14
9
24
29
28
27
11
5
7
8
12
4
13
23
30
22
21 20
31
26
17
18
19
32
15
25
16
Morfogeneza mozga, lateralni i mediosagitalni presjek
12
U
v
o
d
Ba za moz ga (A)
Na ba zi moz ga vi de se mo` da no deb lo,
ven tral ni di je lo vi ~eo noga (A1) i slje po o~-
noga (A2) re` nja te dno dien ce fa lo na.
Fis su ra lon gi tu di na lis ce reb ri (A3) od je lju-
je oba ~eo na re` nja na ~i jim se ba za ma
na la zi nju{ ni dio, lo bus ol fac to rius, s bul-
bus ol fac to rius (A4) i trac tus ol fac to rius
(A5). Trac tus ol fac to rius di je li se u pod-
ru~ ju tri go num ol fac to rium (A6), u dvi je
striae ol fac to riae ko je gra ni ~e sa {up lji ka-
vim (zbog ulaz nih kr vnih `i la) pod ru-
~jem, sub stan cia per fo ra ta an te rior (A7).
Na chiasma (A8), mjes tu kri `a nja vid nih
`i va ca, nn. op ti cii (A9), za po ~i nje dno
me |u moz ga (dien ce fa lo na) s hi po fi zom
(A10), a za tim sli je de cor po ra ma mil la-
ria (A11). Spram kau dal no iz bo ~u je se
mo st, po ns (A12), a na nje ga se kau dal-
ni je nas tav lja pro du `e na mo` di na, me-
dul la ob lon ga ta (A13). Iz mo` da no ga
debla iz la ze mno gi `iv ci. Na ma lom se
moz gu u du bi ni mo gu pri ka za ti ver mis
ce re bel li (A14) te ob je po lut ke ma lo ga
moz ga (A15).
Bi je la i si va mo` da na tvar (B)
Ako se mo zak ra zre`e na re zo ve, mo gu -
}e je vid je ti bi je lu i si vu mo` da nu tvar,
sub stan tia al ba et sub stan tia gri sea. Si-
vu mo` da nu tvar tvo re na ku pi ne `iv ~a nih
sta ni ca, a bi je lu tvar ~i ne mo`dani putevi,
tj. iz dan ci (aksoni) `iv ~a nih sta ni ca {to su
zbog bjel kas tog omo ta ~a (mi je lin) svjet li-
ji. U kra lje` ni ~noj mo` di ni (B16) si va
tvar je smje{ te na u sre di ni, a oba vi ja je
bi je la tvar. U mo` da nom deb lu (B17) i
me |u mo zgu bi je la i si va tvar ras po re |e-
ne su naiz mje nce, pa si va pod ru~ ja na zi-
va mo jez grom, nuc leus. U kraj njem moz-
gu (B18) si va je tvar na pov r {i ni te tvo ri
mo` da nu ko ru, cor tex, a bi je la se tvar na-
la zi u unut ar njem di je lu, ta ko da je ras-
po red ob r nut u usporedbi s kra lje` ni~ nom
mo` di nom.
Od no si u kra lje` ni~ noj mo` di ni po ka zu ju
pri mi tiv na obi lje` ja kak va ta ko |er na la-
zimo u ri ba i u vo do ze ma ca. To su pe ri-
ven tri ku lar ni po lo `aj `iv ~a nih sta ni ca, {to
u tih `i vo ti nja na la zi mo i u kraj njem mo-
zgu. Mo` da na je ko ra naj vi {a razina or ga-
ni za ci je, a na la zi mo je samo u si sa va ca
gdje je pot pu no raz vi jena.
Pod je la uz du` nih zo na (C)
U ti je ku raz vo ja neu ral ni se `li jeb mo `e
po di je li ti na uz du` ne zo ne i to: ra no di fe-
ren ci ra ju }a ven tral na po lo vi ca bo~ ne sti-
jen ke oz na ~u je se kao os nov na (ba zal na)
plo ~a (C19) i to je mjes to is ho di{ te mo to-
ri~ kih `iv ~a nih sta ni ca. Stra` nji dio ko ji
se di fe ren ci ra kas ni je na zi va se kri las ta
(alar na) plo ~a (C20) i mjes to je ulas ka
ak so na os jet nih `iv ~a nih sta ni ca. Iz me |u
kri las te i os nov ne plo ~e na la zi se od sje-
~ak (C21) od ko je ga pot je ~u vege ta tiv ne
`iv ~a ne sta ni ce. Ta ko se u kra lje` ni~ noj
mo` di ni i u mo` da no me deb lu mo `e ras-
poz na ti plan iz grad nje sre di{ nje ga `iv ~a-
nog sus ta va ko ji omo gu }uje ra zu mi je va-
nje gra |e dru gih di je lo va moz ga.
U me |u moz gu i u kraj njem moz gu te{ko
je identificirati pod ri jet lo struktura u
odnosu na kri las tu i os nov nu plo ~u, pa
sto ga mno gi is tra `i va ~i ne prih va }a ju
tak vu pod je lu pod ru~ ja me |u moz ga i
kraj nje ga moz ga.
Uvod: Raz voj moz ga i mor fo ge ne za
13
U
v
o
d
A Baza mozga,bazalno
B Distribucija bijele i sive tvari
C Uzdu`na podjela zona sredi{njega `iv~anog sustava
5
4
3
9
8
10
11
13
12
2
6
1
7
15
14
16
20
21
19
17 18
Baza mozga, bijela i siva tvar, podjela uzdu`nih zona
14
U
v
o
d
Evo lu ci ja moz ga (AC)
U ti je ku evo lu ci je mo zak se kra lje` nja ka
raz vio u or gan ~ov je ko ve in te li gen ci je.
Bu du }i da su pred ci izum r li, re dos li jed
raz vo ja po je di nih mo` da nih struk tu ra
mo `e se re kon strui ra ti sa mo pos red no
pre ko `i vo ti nja {to su sa ~u va le pri miti v-
nu gra |u moz ga. U am fi bi ja i rep ti la kraj-
nji mo zak se (A1) pri ka zu je kao priv je-
sak ve li koga nju{ nog di je la (A2). Sred nji
mo zak (A3) i me |u mo zak (A4) smje{ te ni
su slo bod no na pov r {i ni. Ve} u pri mi tiv-
nih si sa va ca (je`) kraj nji se mo zak is te `e
pre ko ros tral nih di je lo va mo` da no ga deb-
la, a u po lu maj mu na pot pu no prek ri va
me |u mo zak i sred nji mo zak. Fi lo ge net-
ski raz voj moz ga sas to ji se ug lav nom od
po ve }a nja kraj njega moz ga te prem je{ ta-
ja naj vi {ih in teg ra cij skih fun kci ja prema
telencefalonu. Taj pro ces na zi va se te len-
ce fali za ci ja. Drev ne, pri mi tiv ne tvor be i
da lje su o~u va ne u moz gu, ali su prep le-
te ne no vim, vi so ko di fe ren ci ra nim struk-
tu ra ma. Ka d je ri je~ o sta rim i no vi jim
sas tav nim di je lo vi ma ljud sko ga moz ga,
on da je to po ve za no s nje go vom evo lu ci-
jom. Mo zak ni je ra~unalo ni ti je kon-
strui ra ni stroj za mi{ lje nje, ne go je or gan
ko ji se je raz vio u mno gim va ri jan ta ma u
ti je ku mi li ju na go di na.
Evo lu ci ju mor fo ge ne ze moz ga mo gu }e je
is tra `i va ti prou ~a va njem oti sa ka fo sil nih
lu banj skih {up lji na (B, C). Od ljev lu banj-
ske {up lji ne (en dok ra ni jal ni od ljev) grub
je pri kaz ob li ka moz ga. Us po red bom od-
lje va zam je }u je se po ve }a nje ~eo no ga i
slje poo~ no ga re` nja. Vid lji ve prom je ne
su od pe kin {koga ~ov je ka pre ko nean der-
ta la ca, izu mi te lja o{ tro ga ka me nog no `a,
pa sve do kro ma njo na ca (B), za ~et ni ka
pe }in skoga sli kar stva. Iz me |u kro ma-
njon ca i da na{ njega ~ov je ka (C) ni je vi {e
mo gu }e zapaziti uo~ lji ve razlike.
U ti je ku fi lo ge ne ze i on to ge ne ze u raz li ~i to
su se vri je me raz vi li po je di ni di je lo vi mo-
zga. Di je lo vi ko ji obav lja ju os nov ne `i vot-
ne fun kci je raz vi ja ju se ra no i ve} su iz-
gra |e ni u pri mi tiv nih kra lje` nja ka. Di je-
lo vi za vi {e, di fe ren ci ra ni je fun kci je po-
javljuju se kas ni je u vi {ih vr sta si sa va ca.
Po to nji di je lo vi u ti je ku raz voja po tis ku ju
pri je raz vi je ne di je lo ve u du bi nu te se iz-
bo ~u ju pre ma van (pro mi ni ra ju).
Uvod: Raz voj moz ga i mor fo ge ne za
15
U
v
o
d
`aba
je`
gorila pekin{ki ~ovjek
neandertalac kromanjonac
C Endokranijalni odljevi homo sapiens, prikaz postrani~no i bazalno
B Endokranijalni odljevi gorile i fosilnih hominida
polumajmun
(Galago)
A Razvoj mozga u kralje`njaka
krokodil
2
2
3
4
4
1
1
3 3 1 2
4
1
2
Evolucija mozga
Osnovni elementi
ivanoga sustava
ivana stanica 18
Sinapsa 24
Neuralni sustavi 32
ivano vlakno 36
Neuroglija 42
Krvne ile 44
18
T
e
m
e
l
j
n
i

d
i
j
e
l
o
v
i
@iv ~a na sta ni ca
@iv ~a no tki vo ob li ku ju `iv ~a ne sta ni ce i
gli jalne sta ni ce (pot por ne i za{ tit ne sta ni-
ce) {to pot je ~u od ek to der ma. Kr vne `i le
i mo` da ne ovoj ni ce ne pri pa da ju neu ral-
no me tki vu, jer su te struk tu re me zo der-
mal no ga pod ri jet la. @iv ~a na sta ni ca (gan-
glij ska sta ni ca ili neu ron) osnov na je
fun kcio nal na je di ni ca `iv ~a no ga sus ta va.
U odrasloga ~ovjeka `iv~ana stanica ne-
ma sposobnost diobe, pa nije mogu}e
pove}anje broja niti zamjena starih sta-
nica. Nakon ro|enja nema zna~ajnijeg
stvaranja `iv~anih stanica.
Neu ron se sastoji od ti je la sta ni ce, pe ri-
ka riona (A1), nas ta va ka, den dri ta (A2), i
jednoga glav nog nas ta vka, aksona ili neu-
rita (AD3).
Pe ri ka rion je tro fi~ ko sre di{ te stanice i iz-
dan ci ko ji se od vo je od pe ri ka rio na de-
gene ri ra ju. Pe ri ka rion sad r `ava sta ni~ nu
jez gru, nuc leus (A4), s ve li kim, kro ma ti-
nom bo ga tim nuk leo lu som (A5) ko je mu
je u `en skih je din ki pri po je no Bar ro vo
tje le{ ce (A6).
Den dri ti ra~ va njem po ve }a va ju pov r {i nu
sta ni ce i na nji ma zav r {a va ju nas tav ci dru-
gih neu ro na pa su oni mjes to pri ma nja
pod ra `a ja. ^es to ak son ski zav r {et ci dru-
gih neu ro na zav r {a va ju na ma lim tr nas-
tim iz dan ci ma, spi na ma (tr no vi ma), ko ji
mo gu gus to prek ri va ti pov r {i nu den dri-
ta.
Ak son pro vo di pod ra `aj da lje od ti je la
pre ma dru gim neu ro ni ma. Akson za po-
~inje s is hod nim bre `u ljkom (ak son ski
bre `u ljak) (AD7), mjes to gdje se stva ra
po dra `aj. Na od re |e noj udaljenosti od
pe ri ka rio na (ini ci jal ni seg me nt) ak son
ima ovoj ni cu (mi je lin ska ovoj ni ca)(A8)
gra |e nu od li poid ne tva ri, mi je li na. Od
ak so na po la ze ko la te ra le (ak son ske ko-
la te ra le) (A9) i na po kon se ak son raz gra-
na u cilj nom pod ru~ ju (A10), te s ma lim
zav r {nim pro {i re njem (bou tons ter mi-
naux) zav r {a va na kra ju `iv ~a nih ili mi-
{i} nih sta ni ca. Na zav r {nom pro {i re nju
(pre si nap ti~ ki ak son ski zav r {e tak) s mem-
bra no znom pov r {i nom dru ge sta ni ce tvo-
ri si nap su gdje se odvija pri je nos pod ra-
`a ja na dru ge sta ni ce.
Pre ma bro ju iz da na ka raz li ku je mo uni po-
lar ne, bi po lar ne i mul ti po lar ne neu ro ne.
Ve }i na je neu ro na mul ti po lar na. Ne ki
ne uroni ima ju krat ke ak so ne (in ter neu ro-
ni), a dru ge `iv ~a ne sta ni ce ima ju ak so ne
du ga~ ke i do 1 me tar (pro jek cij ski neu ro-
ni).
Ni je mo gu }e pri ka za ti neu ron sa mo jed-
nim pos tup kom bo je nja. Upo ra ba po je di-
nog pos tup ka da je sa mo dje lo mi~ nu sli-
ku, i to: bo je nje sta ni ca (Nis slovo bo je-
nje) po ka zu je sta ni~ nu jez gru i pe ri ka-
rion (BD). Pe ri ka rion je, uk lju ~u ju }i i
ishodi{ ta den dri ta, is pu njen ljus ka ma
(Nis slo va tvar ili tig roid na zr nca) te mo-
`e sad r `a va ti pig men te (me la nin ili li po-
fus cin) (D11). Is hod ni bre `u ljak ak so na
ne ma Nis slo vih zr nca. Nis slo va zr nca od-
go va ra ju hra pa vom en dop laz mat skom re ti-
ku lu mu. Mo to ri~ ni neu ro ni ima ju ve li ke
pe ri ka rio ne s ve li kim Nis sovim zr ncima,
a sen zi bil ni su neu ro ni ma nji i ~es to sad-
r `avaju sa mo Nis slo ve gra nu le.
Im preg na ci jom sreb rom (Gol gi jev pos tu-
pak) obo je se svi neu ron ski iz dan ci, a
sta ni ca dje lu je kao sme |ec r na sje na (B
D). Dru gi pos tup ci im preg na ci je se lek tiv-
no pri ka zu ju ili zav r {ne ter mi na le (E) ili
neu ro fib ri le (F) {to kao us po red ni sno pi }i
pro la ze kroz pe ri ka rion i ak son.
Osnovni ele men ti `iv ~a noga sus ta va
19
T
e
m
e
l
j
n
i

d
i
j
e
l
o
v
i
E
Impregnacija presinapti~kih
aksonskih zavr{etaka
(sinapsi)
F
Impregnacija
neurofibrila
A Shema neurona
B @iv~ana stanica
mo`danoga debla
C Stanica prednjega
roga kralje`ni~ne
mo`dine
D Piramidna stanica
mo`dane kore
6
5
2
2
1
4
7
3
8
9
9
10
3
3
3
3
11
7
3
Shematizirani prikaz `iv~anih stanica prikazanih citoplazmatskim
bojenjem (prema Nisslu) i srebrnom impregnacijom (prema Golgiju)
BD
@iv~ane stanice: gra|a i podjela
20
T
e
m
e
l
j
n
i

d
i
j
e
l
o
v
i
Neu ra na tom ske me to de (AE)
Ras po lo `i vo st me to da u is tra `i va nju
struk tu re i fun kci je sta ni ce, tki va i or ga-
na ~es to je li mi ti ra ju }i ~im be nik u zna no-
sti. Po je di na za pa `a nja i in ter pre ta ci je
mo gu }e je ra zum je ti sa mo ako se ra zu mi-
ju me ha niz mi i mo gu} nos ti po je di ne me-
to de. Sto ga }e se na ovom mjes tu pru `i ti
krat ki preg led naj va` ni jih neu ra na tom-
skih me to da.
@iv ~a ne i gli jalne sta ni ce mo gu se pri ka-
za ti na tan kim re zo vi ma tki va raz li ~i tim
his to lo{ kim me to da ma. Do da nas se u
pri m je ni zad r `a la Nis slova me to da, ko ja
bo ji u neu ro ni ma bo ga to pri sut ni hrapa vi
en do plaz mat ski re ti kul (str. 18). Me |u tim,
Nis slovom me to dom se ne bo je nas tav ci
ko ji su glav no obi lje` je neu ro na, ak son i
den dri ti. Ka ko bi se u {to ve }oj mje ri pri-
ka za li ovi nas tav ci ko ris te se de be li re-
zovi tki va (ot pri li ke 200 m). S po mo }u
sreb r ne im preg na ci ja (Gol gijeva me to da,
str. 18) mo gu se na tak vim re zo vi ma pri-
ka za ti po je di na~ ne `iv ~a ne sta ni ce s ve }i -
nom svo jih nas ta va ka. U pos ljed nje je
vri je me ova, 100 go di na sta ra me to da,
po tis nu ta me to da ma ko ji ma se s po mo }u
mik roe lek tro de u sta ni cu inji ci ra bo ja
(A). Pred no st je ove me to de da se na
ovaj na ~in mo `e nap ra vi ti is pi ti va nje elek-
tro fi zio lo{ kih svoj stva neu ro na. Uz pri-
kaz svjet los nim mik ros ko pom mo gu se
ovi, in tra ce lu lar no ili Gol gijevom me to-
dom obo je ni neu ro ni, pri ka za ti i elek tron-
skim mik ros ko pom, ~i me se mo gu do bi ti
po datci o dis tri bu ci ji si nap si.
Jed no va` no obi lje` je neu ro na je i sin te-
za neu rot ran smi to ra ili neu rop ri je nos ni ka,
s po mo }u ko jih se od vi ja ko mu ni ka ci ja s
dru gim neu ro ni ma. Uz po mo} imu no ci to-
ke mi je i an ti ti je la (pro tu ti je la) pro tiv sa-
mih neu rot ran smi to ra ili spe ci fi~ nih en zi-
ma pot reb nih u sin te zi od go va ra ju }ega
neu rot ran smi to ra mo gu se se lek tiv no pri-
ka za ti sa mo one `iv ~a ne sta ni ce ko je taj
tran smi tor sin te ti zi ra ju (B). Ova ko imu-
no ci to ke mij ski pri ka za ne sta ni ce i nji ho-
vi nas tav ci mo gu se nak nad no is tra `i va ti
elek tron skim mik ros ko pom.
Naj du `i nas tav ci neu ro na, ak so ni, ko ji
kod ~ov je ka mo gu bi ti du ga~ ki i do 1 m,
ne mo gu se na his to lo{ kim re zo vi ma is-
pra ti ti do kra ja. U pri ka zu ak son skih
pro jek ci ja od neu ro na iz raz li ~i tih re gi ja
moz ga (str. 28) ko ris ti mo se tva ri ma ko je
se pre no se od ti je la pre ma ak son skom
zav r {et ku (an te rog rad ni transport), ili od
kra je va ak so na pre ma ti je lu neu ro na
(ret rog rad ni tran spor t). Uz po mo} tzv.
tra ce ra (npr. fluo res cen tne bo je), ko ji
se ub riz ga ju ili u cilj no pod ru~ je, ili u
pod ru~ je ko je sadr `ava ti je la pro jek cij-
skih neu ro na, mo gu se pri ka za ti du gi
pro jek cij ski putevi (CE). Ret rog rad nim
trans por tom (C) tra ce r se iz cilj noga
pod ru ~ja pre no si u ti je lo neu ro na. Prim-
je nom ret rog rad noga tran spor ta i upo ra-
bom raz li ~i tih fluo res cen tnih bo ja (D)
mo gu se pri ka za ti raz li ~i ta pod ru~ ja pro-
jek ci je po je di na~ noga neu ro na. Prim je-
nom an te ro grad noga tran spo rta (E)
tra ce r se inji ci ra u pod ru~ je gdje se na-
la ze ti je la projekcijskih neu ro na. Za do-
kaz pro jek ci je mo ra ju se pro na }i ak son-
ski ter mi na li u cilj nom pod ru~ ju.
Za raz voj na i is tra `i va nja na ~i na re ge ne-
ra ci je `iv ~a nih sta ni ca, kao i za is tra `i va-
nja dje lo va nja po je di nih li je ko va, prim je-
nju ju se da nas kul tu re tki va `iv ~a nih sta ni-
ca.
Osnovni ele men ti `iv ~a noga sus ta va: @iv ~a na sta ni ca
21
T
e
m
e
l
j
n
i

d
i
j
e
l
o
v
i
A Prikaz jednoga neurona
injiciranog intracelularnom bojom
Prikaz neuronskih putova primjenom
retrogradno ili anterogradno
prenesene tvari (tracer)
C E
C Retrogradni transport
D Retrogradni transport jednoga neurona
iz razli~itih projekcijskih podru~ja
E Anterogradni transport jednoga neurona
u razli~ita projekcijska podru~ja
B Imunocitokemijski prikaz jednoga
kolinergi~kog neurona primjenom
protutijela na kolinacetiltransferazu
Neuroanatomske metode
22
T
e
m
e
l
j
n
i

d
i
j
e
l
o
v
i
Ul tras truk tu ra `iv ~a ne sta ni ce
(AC)
Sta ni~ na jez gra (AC1) je na elek tron-
sko mik ros kop skoj sli ci obavije na dvo stru-
kom mem bra nom (A2). Mem bra na sad r-
`ava jez gri ne po re (BC3) ko je se vje ro jat-
no ot va ra ju sa mo pov re me no. Jez gru
obli ku je kariop laz ma s fi no ras po re |e nim
kro ma tin skim zr nci ma (DNA). Nuc leo lus
(AC4), spu` vas to je ti je lo sas tav lje no od
gus to zr na te i ri jet ko vlak nas te kom po-
nen te te sad r `ava pro tei ne i RNA.
U ci top laz mi se po jav lju ju Nis slo va zr nca
kao gra nu li ra ni en dop laz mat ski re ti kl
(A C5), slo je vit sus tav la me la iz mem bra-
na {to obuh va }a pros to re ko ji me |u sob-
no ko mu ni ci ra ju (cis ter ne) (BC6). Na
mem bra na ma se iz va na na la ze ma la, po-
re da na zr nca, ri bo so mi (BC7), na ko ji ma
do la zi do sin te ze bje lan ~e vi na. Za od r `a-
va nje du gih ak so na (do 1 me tar du lji ne)
pot reb no je obil no sin te ti zi ra ti bje lan ~e-
vine (struk tur na iz mje na tva ri). Mem bra-
ne bez ri bo so ma tvo re neg ra nu li ra ni ili
glat ki en dop la zmat ski re ti ku l (C8). Glat-
ki en dop la zmat ski re ti kul ko mu ni ci ra s
pe ri nuk lear nim pros to rom (BC9) i s mar gi-
nal nim cis ter na ma (A10) is pod sta ni~ ne
pov r {i ne. Mar gi nal ne se cis ter ne ~es to
na la ze na mjes ti ma gdje je prik lju ~en si-
nap ti~ ki mje hu ri} (bou ton ter mi nal) ili
pak sta ni~ ni gli jal ni iz da nak. Ci top laz ma
je pro `e ta neu ro fi la men ti ma i neu ro tu bu-
li ma (A-C11), ko ji u ak so nu tvo re du ge
pa ra lel ne sno po ve. Neu ro tu bu li od go va-
ra ju mik ro tu bu li ma u dru gim sta ni ca ma.
Uz du` neu ro fi la me na ta i neu ro tu bu la
od vi ja se pri je nos tva ri (str. 28 D). Neu ro-
fib ri le su vid lji ve svjet los nim mik ros ko-
pom i od go va ra ju na ku pi na ma mik ro tu-
bu la.
Neu ron sad r `ava broj ne mi to hon dri je
(A C12). Mi to hon dri ji su omo ta ni dvje-
ma mem bra na ma, a od unu tar nje mem-
bra ne pre ma unut ra od la ze na bo ri (cris-
tae) (C13) ko ji str {e u unu tar nji pros tor
(ma trix). Mi to hon dri ji ima ju raz li ~it iz-
gled (u pe ri ka rio nu su krat ki i de be li, u
den dri ti ma i ak so ni ma su pak du ga~ ki i
tan ki) i stal no se kre }u na ut vr |e nim
plaz mat skim putevi ma iz me |u Nis slo vih
tje le {a ca. Mi to hon driji su mjes ta sta ni~-
nog di sa nja i stva ra nja ener gi je. Na unut-
arnjoj mem bra ni i unu tar njem pros to ru
na la ze se broj ni en zi mi, iz me |u os ta log
en zi mi cit rat no ga cik lu sa i fos fo ri li za ci je.
Gol gi jev ure |aj sas to ji se od broj nih dik-
tio so ma (AC14), i ne ko li ko me |u sob no
ko mu ni ci ra ju }ih cis ter ni gra |e nih od jed-
ne mem bra ne. Na dik tio so mu raz li ku je-
mo ulaz nu (ci s-stra nu) (C15) i sek re cij-
sku stra nu (tra ns-stra nu) (C16). Ulaz na
stra na prih va }a tran spor tne mje hu ri }e iz
en dop laz mat skog re ti ku la. Na ru bo vi ma
cis ter ni sek re cij ske stra ne do la zi do od-
cjep lje nja i stva ra nja Gol gi je vih mje hu ri -
}a (ve zi ku la).
Gol gi jev apa rat slu `i za mo di fi ka ci ju pro-
tei na en dop laz mat skoga re ti ku la (npr.
gli ko li za ci ja, for fo ri la ci ja).
Broj ni li zo so mi (AC17) sad r `avaju raz li-
~i te en zi me (npr. es te ra ze, pro tea ze) ko ji
sud je lu ju ug lav nom u pro ba vi sta ni ce.
A 18 pigment.
Osnovni ele men ti `iv ~a noga sus ta va: @iv ~a na sta ni ca
23
T
e
m
e
l
j
n
i

d
i
j
e
l
o
v
i
C Funkcija
stani~nih
organela
A Elektronskomikroskopska
shema `iv~ane stanice
B Isje~ak iz slike A
2
10
12
14
17
14 11
5
17
6
7
11
18 5
1
4
9
1
3
4
12
16
5
15
9
3
14
12 1
4
13
17 8
oksidacija
ATP
DNA
sinteza
proteina
R
N
A
kisele
esteraze
11
6
7
Ultrastruktura `iv~ane stanice, funkcije organela
24
T
e
m
e
l
j
n
i

d
i
j
e
l
o
v
i
Si nap sa
Ak son zav r {a va broj nim ma lim kli pas tim
zav r {e tci ma, si nap ti~ kim pro {i re nji ma
(bou tons ter mi naux). Oni za jed no s
pri li je `e }om mem bra nom slje de }ega neu-
ro na tvo re si nap su, pre ko ko je se pre no-
se po dra `a ji s jed noga na dru gi neu ron.
Na si nap si raz li ku je mo pre si nap ti~ ki dio,
zav r {ni pro {i re ni dio ak so na bou ton
ter mi nal (AB1) s pre si nap ti~ kom mem-
bra nom (BC2), si nap ti~ ku pu ko ti nu (B3)
i pos tsi nap ti~ ki dio s pos tsi nap ti~ kom
mem bra nom (BC4) dvaju neu ro na. Zav r-
{no pro {i re nje (bou ton ter minal) ne-
ma neu ro fi la me na ta i neu ro tu bu la, ali
sad r `ava mi to hon dri je i ug lav nom ma le
svi jet le mje hu ri }e (ve zi ku le) (BC5) ko je
po seb no us ko le `e uz pre si nap ti~ ku mem-
bra nu (ak ti van dio pre si nap ti~ koga mje hu-
ri }a). Si nap ti~ ka pu ko ti na ~es to ima tam-
nu pru gu ko ju tvo ri fi la men toz ni ma te ri-
jal i spo je na je s iz van sta ni~ nim pros to-
rom. Pre si nap ti~ ka i pos tsi nap ti~ ka mem-
bra na prek ri ve ne su za de blja njem. Sli~ na
se za deb lja nja mo gu pro na }i i u raz li ~i tih
sta ni~ nih spo je va (zo nu la ili ma cu la ad-
hae re ns). Ta su za deb lja nja si met ri~ no
gra |e na pa su pod ru~ ja za deb lja nja obi ju
mem bra na is to vjet na i na la ze se u is tim
seg men ti ma. Kod asimtri~ne sinapse
pod ru~ je za de blja nja pos tsi nap ti ~ke
mem bra ne (B6) obi~no je {i re i gu{ }e od
za deb lja nog pod ru~ ja pre si nap ti~ ke
mem bra ne.
Si nap se mo `e mo razvr sta ti pre ma nji ho-
voj lo ka ci ji, pre ma gra |i, nji ho voj fun kci ji
ili s ob zi rom na neu rot ran smi tor ko ji sa-
dr `avaju.
Lo ka li za ci ja (A)
Zav r {na ak son ska pro {i re nja (pre si nap ti-
~ki dio) mo gu bi ti pris lo nje na uz den dri-
te (AC7) pos tsi nap ti~ kog neu ro na (ak so-
den drit i~ka si nap sa) (A8, C), uz male
iz danke den dri ti~ ke mem bra ne, den dri-
ti~ ke tr no ve (spi ne ) (akso-spi no zna si-
nap sa) (A9), na pe ri ka rio nu (ak so- so-
mat ska si nap sa) (A9), ili na po ~et nom
di je lu ak so na (ak so-ak son ska si nap sa).
Ve li ki su neu ro ni prek ri ve ni ti su }a ma
pre si nap ti~ kih pro {i re nja.
Gra |a (B)
Pre ma {i ri ni si nap ti~ ke pu ko ti ne i na ~i nu
za deb lja nja si nap ti~ kih mem bra na, raz li-
ku je mo si nap ti~ ki tip I i tip II pre ma
Grayu. U si nap ti~ koga ti pa I si nap ti~ ka je
pu ko ti na {i ra, pod ru~ je je za deb lja nja
post si nap ti~ ke mem bra ne ve }e i zap re ma
ci je lu du lji nu mem bran sko ga kon tak ta
(asi met ri~ na si nap sa). Si nap ti~ ka pu ko ti-
na ti pa II u`a je i za deb lja nja su pri sut na
sa mo na po je di nim to~ ka ma i jed na ko
iz ra `e na na pre si nap ti~ kom i pos tsi nap-
ti~ kom di je lu (simet ri~ na si nap sa).
Fun kci ja (C)
Prema fun kci ji se mo gu raz li ko va ti po bu-
|u ju }e (ek sci ta cij ske) i smi ru ju }e (in hi bi-
cij ske) si nap se. Ek sci ta cij ske si nap se na-
la ze se ug lav nom na den dri ti ma, ~es to na
den dri ti~ kim tr no vi ma (A9). Ve }i na je
in hi bi cij skih si nap si ili na pe ri ka rio nu ili
pak na po ~et nom pro {i re nom di je lu ak so-
na (ak son ski bre `u ljak) gdje do la zi do
stva ra nja pod ra `a ja, pa se na tom mjes tu
dje lo va nje mo `e na ju ~in ko vi ti je in hi bi ra-
ti. Prem da su si nap ti~ ki mje hu ri }i ug lav-
nom ok rug li, ipak po ne ka zav r {na pro {i-
re nja sad r `avaju oval ne ili du gu ljas te
mje hu ri }e (C12). Ovak vi mje hu ri }i su
obi lje` je in hi bi cij skih si nap si. Asi met ri~ ne
si nap se (tip 1) su naj ~e{ }e ek sci ta cij ske,
dok su si met ri~ ne si nap se (tip II) in hi bi cij-
ske.
C13 mi to hon dri ji.
Osnovni ele men ti `iv ~a noga sus ta va
25
T
e
m
e
l
j
n
i

d
i
j
e
l
o
v
i
A @iv~ana stanica sa sinapsama,
elektronskomikroskopska shema (prema Baku)
B Sinapse tipa I (lijevo)
i II (desno) prema Grayu
C Dendrit (presjek) obuhva}en sinapsama, elektromikroskopska slika (prema Uchizonou)
9
9
11
7
8
10
1 7
5
1
6 2 3 3
2
4
13
5
7
2 4
2
4
12
Oblici sinapsi
26
T
e
m
e
l
j
n
i

d
i
j
e
l
o
v
i
Ob li ci si nap si (A, B)
Pos to je mno ge va ri ja ci je jed nos tav nih si-
nap ti~ kih ob li ka. Si nap ti~ ki do ti caj iz me-
|u us po red no po lo `e nih ak so na i den dri-
ta na zi va mo us po red nim kon tak tom
(bou ton en pas sa ge) (A1). Mno gi den-
dri ti ima ju na se bi tr nas te iz dan ke (spi-
ne) ko ji za jed no sa zav r {nim pro {i re njem
ak so na tvo re tr nas tu (spi noz nu) si nap su
(A2). Na api kal nim den dri ti ma ve li kih
pi ra mid nih sta ni ca zav r {ni dio ak so na
obuh va }a ci je li trn ko ji se gra na i na se bi
ima broj na si nap ti~ ka mjes ta (kom ple-
ksne si nap se) (B). Vi {e ak so na i den dri ta
mo `e se spo ji ti u tzv. glo me ru las te kom-
plek se u ko ji ma su vr lo us ko is prep le te ni
raz li ~i ti si nap ti~ ki ele men ti i vje ro jat no
me |u sob no ut je ~u je dan na dru go ga is-
tan ~a nim us kla |i va njem pri je no sa pod ra-
`a ja (mo du la ci je).
Sva ko pod ru~ je moz ga pos je du je ti pi~ ne
ob li ke si nap si. Tip I i II, pre ma Grayu,
na la ze se ug lav nom u ko ri ve li ko ga mo-
zga. Glo me ru las te kom plek se si nap sa na la-
zi mo pak u ko ri ma loga moz ga, u ta la mu-
su i u kra lje` ni~ noj mo` di ni.
Elek tri~ ne si nap se
Sus jed ne sta ni ce mo gu ko mu ni ci ra ti pu-
tem po ra (tu nel ski pro tei ni), tzv. gap
jun ctio n. Pre ko njih po ve za ne sta ni ce
elek tri~ ki su gru pi ra ne i omo gu }uju npr.
glat kim mi {i }i ma pri je nos pod ra `a ja s
jed ne na dru gu mi {i} nu sta ni cu (str. 305
B8). Zbog to ga se gap jun ctio n de fi-
nira i kao e lek tri~ ne si nap se, ko je za
raz li ku od ke mij skih si nap si gdje do la-
zi do sig na li za ci je neu rot ran smi to rom,
iz rav no pre no se ele ktri~ ni sig nal s jed ne
na dru gu sta ni cu.
Neu rot ran smi to ri (C, D)
Pod ra `a ji se na ke mij skim si nap sa ma
pre no se ke mij skim tva ri ma, neu rot rans-
mi to ri ma. U `iv ~a nom sustavu naj ra {i re-
ni ji tran smi to ri su ace til ko lin (A ch), glu-
ta mat, gama-a mi no-mas la~ na ki se li na
(GABA) i gli cin. Glu ta mat je naj ras pros-
tra nje ni ji ek sci ta cij ski neu rot ran smi tor,
dok je GABA naj ras pros tra nje ni ji in hi bi-
cij ski neu rot ran smi tor u moz gu, a u kra-
lje` ni~ noj mo` di ni to je gli cin.
Ka te ko la mi ni no rad re na lin (NA) i do pa-
min (DA) ta ko |er dje lu ju kao tran smi to-
ri, a jed na ko dje lu je i se ro to nin. Mno gi
neu ro pep ti di dje lu ju ne sa mo kao hor-
moni u kr vo to ku, ve } i kao tran smi to ri u
si nap sa ma (npr. neu ro ten zin, ko le cis to ki-
nin, so ma tos ta tin).
Neu rot ran smi tor se stva ra u pe ri ka rio nu,
te se prenosi do pre si nap ti~ kog ak son-
skog pro {i re nja, gdje se us kla di{ ta va u
si nap ti~ kim mje hu ri }i ma (ve zi ku la ma).
^es to se u pe ri ka rio nu stva ra ju samo en-
zi mi pot reb ni za sin te zu neu rot ran smi-
tora, a neu rot ran smi to ri se stva ra ju tek u
pre si nap ti~ kom ak son skom zav r {et ku.
Ma le i pro zir ne ve zi ku le sma tra mo skla-
di{tem glu ta ma ta i ace til ko li na, a du gu-
ljas te ve zi ku le u in hi bi cij skim si nap sa ma
sma tra mo no sio ci ma GABA-e. No rad re-
na lin i do pa min se na la ze u gra nu li ra nim
mje hu ri }i ma (C).
Ve }i na mje hu ri }a na la zi se u bli zi ni pre-
sinap ti~ ke mem bra ne. Za deb lja nje pre-
sinap ti~ ke mem bra ne mo `e se po seb nim
pos tup ci ma pri ka za ti kao re {et ka (D3)
{to obuh va }a hek sa go nal ne pros to re.
Kroz te pros to re pro la ze mje hu ri }i do si-
nap ti~ ke mem bra ne, da bi se pri pod ra `a-
ju sto pi li s pre si nap ti~ kom mem bra nom
(ob lik ome ge) (D4) i is praz ni li svoj sad r-
`aj u si nap ti~ ku pu ko ti nu. Neu rot ran smi-
tor se iz lu ~u je u od re |e nim kvan ti ma, pri
~e mu se je dan mje hu ri} mo `e de fi ni ra ti
kao mor fo lo{ ki ko re lat kvan ta. Je dan dio
mo le ku la neu rot ran smi to ra mo `e se po-
no vo pre ba ci ti u pre si nap ti~ ki ak son ski
zav r {e tak.
D6 ak son ski fi la men ti.
Osnovni ele men ti `iv ~a noga sus ta va: si nap sa
27
T
e
m
e
l
j
n
i

d
i
j
e
l
o
v
i
A Paralelni kontakti (1), trnasta sinapsa (2)
D Model sinapse (prema Akertu, Pfennigeru, Sandriju i Mooru)
B Slo`ena sinapsa
2
1
5
6
4
3
C Razli~iti oblici
sinapti~kih mjehuri}a
Oblici sinapsi, neurotransmitori
28
T
e
m
e
l
j
n
i

d
i
j
e
l
o
v
i
Neu rot ran smi to ri, nas ta vak (AC)
Mno gi, vje ro jat no ve }i na neu ro na ne sin-
te ti zi ra sa mo jed nu tran smi tor sku tvar.
Oni se ipak na te me lju fun kcio nal no naj-
va` ni jeg tran smi to ra de fi ni ra ju kao glu ta-
ma ter gi~ ki, ko li ner gi~ ki, ka te ko la mi ner gi-
~ki (noradrenergi~ki i do pa mi ner gi~ ki),
se ro to ni ner gi~ ki i pep ti der gi~ ki neu ro ni.
Ka te ko la mi ner gi~ ki i se ro to ni ner gi~ ki
neu ro ni mo gu se pri ka za ti fluo res cen-
tnom mik ros ko pi jom, bu du }i da ti neu-
rot ran smi to ri, na kon iz la ga nja for ma lin-
skim pa ra ma, `u toze le no fluo res ci ra ju
(A, B). Ta ko mo `e mo pri ka za ti i tok ak so-
na, te ti je la sta ni ca unu tar ko jih se iz dva-
ja ok rug la ne reak tiv na jez gra. Fluo res-
cen ci ja je na jos kud ni ja u ak so ni ma, jas ni-
je iz ra `e na u ti je li ma sta ni ca, a na jiz ra zi-
ti ja je u zav r {et ci ma ak so na gdje je ko li-
~ina tran smi to ra naj ve }a. Ko li ner gi~ ki
neu ro ni pri ka zu ju se his to ke mij ski, i to
pri ka zi va njem en zi ma ko ji je va `an za
raz grad nju ace til ko li na, ace til ko li nes te ra-
ze. Ka ko je ace til ko li nes te ra za pri sut na i
u neu ro ni ma ko ji ne sin te ti zi ra ju ace til ko-
lin, si gu ran do kaz sin te ze ace til ko li na je
imu no ci to ke mij skim me to da ma (upot reb-
lja va se spe ci fi~ no protuti je lo) prikazati
en zi m klju~an za sin te zu ace til ko li na,
koli na ce til tran sfe ra ze. Uz po mo} imu no-
ci to ke mije mo gu se pri ka za ti i dru gi neu-
rot rans mi to ri i neu ro pep ti di (C). S po-
mo}u dvos tru kog bo jenja mo `e se pri ka-
za ti da se mno gi neu ro pep ti di za jed no s
kla si ~nim neu rot ran smi to rom sin te ti zi ra-
ju u is tom neu ro nu. Fun kcio nal no je
zna ~e nje kot ran smi si je do sa da dob ro is-
tra `e no sa mo na ne kim neu ro ni ma ve ge-
ta tiv noga `iv ~a nog sus ta va.
Ak son ski tran spo rt (D, E)
Mo le ku le tran smi to ra ili en zi ma bit nih u
sin te zi neu rot ran smi to ra sin te ti zi ra ju se
u ti je lu neu ro na i mo ra ju se tran spor ti ra-
ti do ak son skih zav r {e ta ka.
U me ha niz mu pri je no sa po seb nu bi va`-
no st mog li ima ti neu ro tu bu li (D1). Ako
se neu ro tu bu li uni{ te da va njem kol hi ci-
na, pres ta je in traak son ski pri je nos. Ovaj
br zi tran spo rt tva ri od vi ja se u mje hu ri }i -
ma, ko ji se s po mo }u moto ri~ kih pro tei-
na uz ut ro {ak ener gi je kre }u uz du` mik-
ro tu bu la. Ret rog rad ni tran spo rt, u smje-
ru pre ma ti je lu neu ro na (pre ma mi nus
kra ju mik ro tu bu la) od vi ja se uz po mo}
di nei na (D2), dok se an te rog rad ni tran-
spo rt (u ob r nu tom smje ru, pre ma plus
kra ju mik ro tu bu la) od vi ja s po mo }u ki ne-
zi na (D3). Tran spor tni mje hu ri }i su ok ru-
`e ni ve }im bro jem mo to ri~ kih pro tei na.
Pri tom A TP-ve `u }e gla vi ce do la ze naiz-
mje ni~ no i re ver zi bil no u do dir s pov r {i-
nom mik ro tu bu la: pri to me se ATP hid ro-
li zi ra, a os lo bo |e na ener gi ja ko ris ti se za
mo le ku lar no kre ta nje mje hu ri }a po tra~-
ni ca ma mik ro tu bu la pre ma od go va ra ju -
}em ci lju. Kod br zog intraak son skoga
trans por ta br zi na kre ta nja je iz me |u
200 400 mm na dan. S ret rog rad nim
trans por tom mo gu se neki pro tei ni, vi ru-
si i tok si ni prenijeti od kra ja ak so na pre-
ma ti je lu neu ro na.
Osim br zog in traak son skoga tran spor ta
pos to ji jo{ i kon ti nui ra ni ak sop laz mat-
ski tijek, ko ji je da le ko spo ri ji, ot pri li ke
15 mm u 24 sa ta. On se mo `e pri ka za ti
tako da se pod ve `e po je di na~ ni ak son
(E). Prok si mal no od pod ve za na mjes ta
do la zi do zas to ja ak sop laz me i za deb lja-
nja ak so na.
U neu roa na to mi ji se an te ro grad ni i ret-
rog rad ni tran spor tni me ha niz mi ko ris te
za prou ~a va nje ak son skih puteva (us po-
re di str. 20).
Osnovni ele men ti `iv ~a noga sus ta va: si nap sa
29
T
e
m
e
l
j
n
i

d
i
j
e
l
o
v
i
C Peptidergi~ki neuron,
reakcija na
imunoperoksidazu (prema
Saru, Stumpfu i drugima)
D Molekularni motori (kinezin, dinein)
vezikularnoga transporta uzdu` neurotubula
(prema Wehneru i Gehringu)
B Katekolaminergi~ki neuroni mo`danoga stabla,
fluorescentna mikroskopija (prema Dahlstrmu i Fuxeu)
A,
E Nakupljanje aksoplazme pri podvezivanju aksona (prema Weissu i Hiscoeu)
2
3
1
Neurotransmitori, aksonski transport
30
T
e
m
e
l
j
n
i

d
i
j
e
l
o
v
i
Neu rot ran smi tor ski re cep to ri (A,
B)
Pos to je dvi je vr ste neu rot ran smi tor skih
re cep to ra: ion ski ka na li re gu li ra ni sig nal-
nom mo le ku lom (ligandom) i tran smi tor-
ski re cep to ri uz ko je se na la zi unu tar sta-
ni~ ni gva no zin tri fos fat (GTP) ve `u }i pro-
tein (G-pro tein).
Ion ski ka na li re gu li ra ni sig nal nom
mo le ku lom
Ka na li re gu li ra ni sig nal nom mo le ku lom
sas to je se od raz li ~i tih pod je di ni ca (A1),
ko ji su ug ra |e ni u sta ni~ nu mem bra nu
(A2). Ve za nje neu rot ran smi to ra na spe ci-
fi ~no mje sto na re cep to ru do vo di do
pro pus nos ti ka na la za po je di nu vr stu io-
na (B).
Ek sci ta tor ni ami no ki se lin ski re cep to ri.
Re ceptori za ek sci ti ra ju }i neu rot ran smi-
tor glu ta mat mo gu se podi je li ti na podvr-
ste na os no vi ve za nja od re |e nih sin te ti-
~kih mo le ku la (li gan da). Ta ko raz li ku je-
mo tri vr ste ion skih ka na la re gu li ra nih glu-
ta ma tom: AMPA-re cep to ri (C3), NMDA -
re cep to ri (C4), i kai nat ski re cep to ri. Na-
kon ve za nja za AMPA-re cep to re do la zi
do ulas ka nat ri je vih io na, na kon ~e ga se
sta ni ca de po la ri zi ra. Ak ti va ci ja NMDA -
re cep to ra do vo di is tov re me no do ulas ka
Na
+
, ali uz to do la zi i do ulas ka Ca
+
. Ti-
je kom mi ro va nja NMDA-re cep to ri su
blo ki ra ni mag ne zi jem; blo ka da mag ne zi-
jem se ti je kom de po la ri za ci je (pre ko
AMPA-re cep to ra) po la ko gu bi. Ova vre-
men ski od go |e na ak ti va ci ja AMPA i
NMDA-re cep to ra do vo di do stup nje vi ta
od go vo ra pos tsi nap ti~ koga neu ro na na
neu rot ran smi tor glu ta mat.
In hi bi tor ski GABA i gli cin ski re cep to ri.
GABA je naj ~e{ }i in hi bi tor ski tra ns mi tor
u moz gu, a gli cin u kra lje` ni~ noj mo` di-
ni. Oba re cep to ra su sig nal nom mo le ku-
lom re gu li ra ni ion ski ka na li, ko ji dje lu ju
ak ti vi ra ju }i ulaz klo rid nih io na u sta ni cu.
Na taj na ~in do la zi do hi per po la ri za ci je i
in hi bi ci je.
U ka na le re gu li ra ne li gan dom, spa da ju i
ek sci ti ra ju }i ace til ko lin ski re cep to ri i se ro-
to ni ner gi~ ki (5-HT
3
) re cep to ri, ko ji re gu li-
ra ju pro tok ka tio na.
Re cep to ri ve za ni uz G-pro tein
Ve }i na neu rot ran smi to ra ne ve `e se s ion-
skim ka na li ma, ve} na re cep to re ve za ne
uz G-pro tein. Naj va` ni ja raz li ka iz me |u
dvi ju vr sta re cep to ra vid lji va je u br zini
si nap ti~ kog od go vo ra. U slu ~a ju ion skih
ka na la re gu li ra nih li gan dom ak ti va ci ja
do vo di do br za si nap ti~ koga po ten ci ja la,
ko ji tra je tek ne ko li ko mi li se kun da. Ak ti-
va ci ja re cep to ra veza nih uz G-pro tein
do vo di do od go vo ra ko ji tra je ne ko li ko
se kun da ili mi nu ta. G-pro tei ni re gu li ra ju
en zi me, ko ji stva ra ju unu tar nje sig nal ne
mo le ku le koje djeluju na ion ske ka na le
ili pre ko re gu la tor nih pro tei na na ek-
spre si ju ge na.
Si nap ti~ ki pri je nos (C)
Bitni pro ce si ko ji obi lje `uju si nap ti~ ki pri-
je nos zbi va ju se kroz tri sta di ja:
1. Na ak son skim zav r {e tci ma ak cij ski po-
ten ci jal se preob ra `a va u ke mij ski sig-
nal: pre ko de po la ri za ci je do la zi do ot-
va ra nja kal ci je vih ka na la (C5) i do
stva ra nja ulaz ne stru je kal ci ja, ko ji uz
po mo} spe ci fi~ nih pro tei na do vo di do
spa ja nja si nap ti~ kih mje hu ri }a (C6) s
pre si nap ti~ kom mem bra nom i na taj
se na ~in os lo ba |a neu rot ran smi tor u si-
nap ti~ ku pu ko ti nu (C7).
2. Os lo bo |e ni tran smi tor ve `e se sa spe ci-
fi~ nim re cep to ri ma.
3. Kada je re cep to r ion ski ka na l re gu li-
ra n li gan dom do la zi do pro to ka od go-
va ra ju }ih io na. U slu ~a ju glu ta ma ter-
gi~ kih re cep to ra ula zak Na
+
(i do dat-
no ut je ca nje Ca
2+
) do vo di do de po la-
ri za ci je pos tsi nap ti~ ke mem bra ne (ek-
sci ta cij ski pos tsi nap ti~ ki po ten ci jal,
EPSP). U slu ~a ju GABA i gli cin skih
re cep to ra ula zak Cl

do vo di do hi per-
po la ri za ci je pos tsi nap ti~ ke mem bra ne
(in hi bi cij ski pos tsi nap ti~ ki po ten ci jal,
IPSP). Pri ak ti va ci ji re cep to ra ve za nih
uz G-pro tein do la zi do jed nog du go-
traj nog od go vo ra, ko ji u ko na~ ni ci
mo `e do ves ti do prom je ne ek spre si je
ge na u pos tsi nap ti~ kom neu ro nu.
Osnovni ele men ti `iv ~a noga sus ta va: si nap sa
31
T
e
m
e
l
j
n
i

d
i
j
e
l
o
v
i
A, B Ionski kanali regulirani signalnom
molekulom (ligandom) (prema Kandelu, Schwartzu i Jesselu)
A Gra|a nikotinskoga
acetilkolinskog receptora
B Vezanje acetilkolina (Ach)
otvara Na
+
i K
+
kanale
C Sinapti~ki prijenos na jednoj glutamatergi~koj sinapsi
Mg
2+
Glutamat
Ca
2+
Na
+
ACh
K
+
K
+
Na
+
2
1
5
3
4
6
7
K
+
Na
+
a
d g
a
b
Receptori, sinapti~ki prijenos
32
T
e
m
e
l
j
n
i

d
i
j
e
l
o
v
i
Neu ral ni sus ta vi
Sku pi ne neu ro na ko ji sin te ti zi ra ju is ti
tran smi tor i ~i ji ak so ni tvo re sa mos tal ne
sno po ve `iv ~a nih vla ka na pre ma vr sti
tran smi to ra, na zi va mo ko li ner gi~ ki, no rad-
re ner gi~ ki, do pa mi ner gi~ ki i se ro to ni ner gi-
~ki sus ta vi. Pod ra `aj se mo `e pre ni je ti na
is tov r sne neu ro ne, ali ta ko |er i na neu ro-
ne s dru gim tran smi te rom. Ta ko u sus ta-
vu neu ro na pa ra sim pa ti ku sa (str. 298 B)
ko li ner gi~ ki neu ro ni pro vo de pod ra `aj
od sre di{ nje ga `iv ~a nog sus ta va sve do
pe ri fer nih gan gli ja gdje se pod ra `aj pre-
no si opet da lje na ko li ner gi~ ke neu ro ne.
U sim pa ti~ kom di je lu (str. 298 C) neu ro-
ni smje{ te ni u kra lje`ni~ noj mo` di ni ta ko-
|er su ko li ner gi~ ki, a u pe ri fer nim gan gli-
ji ma pod ra `aj se pre no si na no rad re ner gi-
~ke neu ro ne (str 298 C).
No rad re ner gi~ ki, do pa mi ner gi~ ki i se ro-
to ni ner gi~ ki neu ro ni smje{ te ni su u mo-
`da no me deb lu. No rad re ner gi~ ki neu ro ni
~i ne lo cus cae ru leus (A1) (str. 100 B28,
str. 132 D18) i dio la te ral ne re ti ku lar ne
for ma ci je pro du `e ne mo` di ne i pon sa
(ak son ske pro jek ci je za hi po ta la mus, lim-
bi~ ki sus tav, di fuz no za neo kor teks, pred-
nji i stra` nji rog kra lje`ni~ ne mo` di ne).
Se ro to ni ner gi~ ki neu ro ni nalaze se u ra-
fe-jez gra ma (A2), poglavito u nuc leus rap-
he dor sa lis (A3) (ak son ske pro jek ci je za
hi po ta la mus, nju{ ni kor te ks i lim bi~ ki su-
stav). Do pa mi ner gi~ ki neu ro ni ~ine pa rs
com pac ta substan tia nig ra (A4) (str. 134
A17, str. 136 AB1), odak le po la ze fib rae
nig ros triata les za stria tum.
Pep ti der gi~ ki neu ro ni na la ze se u fi lo ge-
net ski sta rim pod ru~ ji ma moz ga: u sre di-
{njoj si voj tva ri me zen ce fa lo na (A5), u re-
tiku lar noj for ma ci ji (A6), hi po ta la mu su
(A7), ol fak tor nom bul bu su, ha be nu lar nim
jez gra ma (A8), nuc leus in ter pe dun cu la ris
(A9), nuc leus soli ta rius (A10). Broj ni pep-
ti der gi~ ki neu ro ni na la ze se u ko ri mo-
zga, ta la mu su, strija tu mu i ma lom moz gu.
Ulo ga raz li ~i tih pep ti da jo{ je uvi jek ne-
poz nata. Pret pos tav lja se da dje lu ju kao
kot ran smi tor i ima ju mo du li ra ju }u ulo-
gu. Mno gi od ovih pep ti da na la ze se ta ko-
|er i u dru gim or ga ni ma, pa su ta ko pro-
na |e ni i u pro bav nom sus ta vu (npr. va-
zoak tiv ni in tes ti nal ni po li pep tid, so ma to-
sta tin, ko le cis to ki nin).
Glu ta mat je ~es to tran smi tor u du gim
pro jek cij skim neu ro ni ma. Glu ta ma ter gi-
~ki neu ro ni su npr. pro jek cij ski neu ro ni
ko re ve li koga moz ga, tzv. pi ra mid nih
neu ro na (str. 242 C, str. 244 A1 i B11).
GA BA-er gi~ ki in hi bi cij ski neu ro ni ~es to
se kla si fi ci ra ju pre ma na ~i nu na ko ji
stva ra ju in hi bi cij ske si nap se na cilj nom
neu ro nu. Ta ko npr. raz li ku je mo GA BA-
er gi ~ke ko {a ras te sta ni ce, ko je tvo re si-
nap se s ti je lom neu ro na, od ak so-ak son-
skih sta ni ca. Pos ljed nje stva ra ju in hi bi cij-
ske si nap se na po ~et nom di je lu ak so na
(ini ci jal nom seg men tu) pro jek cij skih
neu ro na. GA BA-er gi~ ki neu ro ni naj~e{}
e sudje lu ju u stvaranju lokalnih neuraln-
ih krugova (in ter neu ro ni). Osim GA-
BA-e kao kla si~ nog neu rot rans mi to ra,
~es to na la zi mo u nji ma pep ti de i kal cij
ve `u }e pro tei ne.
Ko li ner gi~ ki neu ro ni na la ze se u mo` da-
nom deb lu, ali ta ko |er se na la ze i u ba zal-
nom te len ce fa lo nu. Pa ra lel no s ka te ko la-
mi ner gi~ kim neu ro ni ma od la ze iz spo-
menu tih sku pi na neu ro na, npr. nuc leus
ba sa lis (B11) i od re |e nih sep tal nih jez gri
(B12), du ge pro jek ci je ko je pre ko sno po-
va gyrus cin gu li (gyrus lim bi cus) (B13) i
for nik sa (B14) opskr blju ju ve li ke di je lo ve
neo kor tek sa i hi po kam pu sa (B15).
Osnovni ele men ti `iv ~a noga sus ta va: neu ral ni sus ta vi
Klini~ki osvrt: Uz laz ne ko li ner gi~ ke pro jek-
ci je iz ba zal noga te len ce fa lo na po ve za ne su
s pro ce sima u~e nja i pam }e nja i po go |e ne
su kod Al zhei me ro ve bo les ti, bo les ti obi lje `e-
ne po re me }a jem u~e nja i pam }e nja.
Raz li ~i ti li je ko vi mo gu dje lo va ti na sin te zu,
raz grad nju i skla di{ te nje tran smi tor skih tva-
ri, te se u `iv ~a nim sta ni ca ma mo `e stvo ri ti
vi {ak ili ma njak tran smi to ra, {to mo `e uz-
ro ko va ti mo to ri~ ke ili psi hi~ ke prom je ne.
Osim {to reguliraju sintezu i razgradnju
neurotransmitova, neu ro far ma ci mo gu dje-
lo va ti kao ago nis ti ili an ta go ni sti spe ci fi-
~nih re cep to ra i tako utjecati na sinapti~ku
transmisiju.
33
T
e
m
e
l
j
n
i

d
i
j
e
l
o
v
i
B Kolinergi~ke skupine neurona u bazalnom
telencefalonu uklju~uju}i kolinergi~ku
inervaciju korteksa i hipokampusa
A Monoaminergi~ke i peptidergi~ke
skupine neurona u mozgu
dopaminergi~ki neuroni
noradrenergi~ki neuroni
serotoninergi~ki neuroni
peptidergi~ki neuroni
8
5
4 7
9
1
6
3
2
10
13
14
12 11 15
Neuralni sustavi
34
T
e
m
e
l
j
n
i

d
i
j
e
l
o
v
i
Pre kap ~a nje neu ro na (AD)
@iv ~a ne sta ni ce, za jed no sa svo jim iz dan-
ci ma, tvo re slo `e nu mre `u (A) ko ja nije
snop izravno povezanih `iv ~a nih vlaka na
(teo ri ja kon ti nui te ta re ti ku lar na teo ri ja),
ne go je ob li ku je ve lik broj samostalnih
je dinica, neu ro na (teo rija neu ro na si nap-
ti~ ka teo ri ja). Neu ron je os nov na ana tom-
ska, ge ne ti~ ka, tro fi ~ka i fun kcio nal na je-
di ni ca gra |e `iv ~a noga sus ta va.
U `iv ~a noj su mre `i neu ro ni na od re |e ni
na ~in me |u sob no po ve za ni (pre kap ~a nje
neu ro na). Pri tom su pre kap ~a nja sa za da -
}om in hi bi ci je pod ra `a ja jed na ko va` na
kao i pre kap ~a nja sa za da }om pri je no sa
pod ra `a ja, jer u pre kap ~a nji ma ko ja slu-
`e in hi bi ci ji nas ta ju i og ra ni ~e nja iz bo ra
stal nih pod ra `a ja; va` ni pod ra `a ji se upu -
}u ju da lje, ne va` ni se pod ra `a ji po tis ku-
ju.
Pos tsi nap ti~ kom in hi bi ci jom ne ko ~i se
pri je nos pod ra `a ja, ne go se pri je ~i ak ti vi-
ra nje slje de }ega neu ro na.
Kod pov rat ne (re ku ren tne) in hi bi ci je
(B) jed na ak son ska ko la te ra la ek sci ta tor-
noga pi ra mid nog neu ro na (ze le no) ak ti vi-
ra in hi bi cij sku sta ni cu (cr ve no), ko ja pre-
ko jed ne po vrat ne (re ku ren tne) ko la te ra-
le in hi bi ra pro jek cij ski neu ron. Kod in hi-
bi ci je pre ma nap ri jed (C) ak ti va ci ja in-
hibi tor nog in ter neu ro na ne nas ta je kao
pos lje di ca ak ti va ci je pov rat ne ko la te ra le,
ve} ak ti vi ra nih afe ren tnih ak so na iz dru-
gih pod ru ~ja moz ga. Me |u tim, u~i nak
ove in hi bi ci je je is tov je tan: ak ti va ci ja in-
hibi cij skog in ter neu ro na do vo di do in hi-
bi ci je pro jek cij skoga neu ro na. Na sup rot
to mu, kod di sin hi bi ci je (D) po no vno se
ak ti vi ra je dan in hi bi cij ski in ter neu ron
zbog ak ti va ci je afe ren tnih ak so na. Ka ko
pro jek ci ja toga in hi bi cij skog in ter neu ro-
na ide na dru gi in hi bi cij ski in ter neu ron,
re zul tat je zap ra vo po ja ~a na in hi bi ci ja
dru goga in ter neu ro na i pos lje di~ no to me
gu bi tak in hi bi ci je pro jek cij skoga neu ro-
na. Zbog to ga je ko na~ ni re zul tat gu bi tak
in hi bi ci je (di sin hi bi ci ja).
Na jed nom je di nom neu ro nu u moz gu
na la zi se ve lik broj ve za (kon ver gen ci ja).
Jed na pi ra mid na sta ni ca ko re ve li koga
moz ga mo `e primati vi {e od 10.000 si-
nap ti ~kih kon ta ka ta od dru gih neu ro na.
Tak va jed na sta ni ca pu tem ak son skih ko-
la te ra la ima broj ne ve ze s ve li kim bro jem
dru gih neu ro na (di ver gen ci ja). Pros tor no
i vre men sko zbra ja nje (su ma ci ja) ek sci ta-
tor nih i in hi bi tor nih afe re na ta na jed nu
sta ni cu, me ha ni zam je ko ji u od re |e nom
tre nut ku do vo di do de po la ri za ci je sta ni-
ce i po ja ve ak cij skoga po ten ci ja la. Ak cij-
ski po ten ci jal se da lje {i ri ak sonom i pre-
no si pod ra `aj na dru ge neu ro ne. Ako
pre vla da ju in hi bi cij ski afe ren ti, izos ta je
ak ti va ci ja neu ro na.
Osnovni ele men ti `iv ~a noga sus ta va: neu ral ni sus ta vi
Kli ni~ki os vrt: Epi lep si ja je obi lje`ena ne-
rav no te`om iz me|u ek sci ta ci je i in hi bi ci je.
Pre kom jer na ek sci ta ci ja ve li ko ga bro ja pro-
jek cij skih neu ro na do vo di do po nav lja ju}ih
(re ku ren tnih) epi lep ti~nih na pa da ja. Osim
pre kom jer ne ek sci ta ci je (op. pre vod.), smat-
ra se ka ko sma nje nje in hi bi ci je pro jek cij skih
neu ro na kao pos lje di ca nes tan ka ili dis fun-
kci je od re|enih po pu la ci ja GA BA-er gi~kih
neu ro na (pr ven stve no ko{aras tih i ak so-
ak son skih in ter neu rona) pred stav lja glav ni
pa to fi zio lo{ki me ha ni zam u nas tan ku epi-
lep si je. Ta ko|er, kod ne kih vr sta epi lep si ja
prom je ne ni su na ra zi ni neu ral ne mre`e,
ve} do la zi do dis fun kci je mem bran skih re-
cep to ra (kanalopatije). Epi lep ti~ki na pa-
daj mo`e se ja vi ti i kao pos lje di ca gu bit ka
ion ske rav no te`e iz me|u unu tar stani~nog
i van sta ni~nog pros to ra, a eksci ta bil no st
neu ro na po ve}ava se s po ve}anjem tje les ne
tem pe ra tu re, a {to je ta ko|er pos lje di ca to-
ga {to fun kcio nal na svoj stva ion skih ka na la
ovi se o tem pe ra tu ri. Ta ko se ri zik po ja ve
epilep ti~nog na pa da ja po ve}ava ek spo nen-
ci jal no s po ve}anjem tem pe ra tu re, te }e ve}-
i na oso ba raz vi ti epilep ti~ki na pa daj uko li ko
tje les na tem pe ra tura pre la zi 41C. U ne ke
dje ce fun kcio nal na svoj stva mem bra ne neu-
ro na po~inju se br zo mi je nja ti i kod njih }e
i pri ma njim po ve}anji ma tem pe ra tu re (ve}
oko 38C) do}i do po ja ve epi lep ti~kog na-
pa da ja (feb ril ne kon vul zi je).
35
T
e
m
e
l
j
n
i

d
i
j
e
l
o
v
i
D Principi prekap~anja inhibicijskih neurona B
B Povratna (rekurentna) inhibicija C Inhibicija prema naprijed D Disinhibicija
A Neuronska mre`a mo`dane kore prikazana impregnacijom srebrom (prema Cajalu)
Prekap~anje neurona
36
T
e
m
e
l
j
n
i

d
i
j
e
l
o
v
i
@iv ~a no vlak no (AG)
Ak son (AF G1) je oba vi jen ovoj ni com ko-
ju u ne mi je li ni zi ra nih ak so na ob li ku je ci-
top laz ma oma ta ju }ih sta ni ca, dok u mi je-
li ni zi ra nih `iv ~a nih vla ka na ak son oba vi ja
mi je lin ska ovoj ni ca (AB G2). Ak son za-
jed no s ovoj ni com na zi va mo `iv ~a no
vlak no. Mi je lin ska ovoj ni ca po ~i nje na
od re |e noj uda lje nos ti od po ~et ka ak so na
i zav r {a va ne da le ko od nje go va ko na~-
nog raz gra nje nja. Mi je lin ska ovoj ni ca se
sas to ji od mi je li na, li pop ro tei na {to ga
tvo re oma ta ju }e sta ni ce. U sre di{ nje mu
`iv ~a nom sus ta vu oma ta ju }e su sta ni ce
oli go den dro ci ti, a u pe ri fer nim zav r{et-
cima to su Schwan no ve sta ni ce ko je su
nas ta le od neu ral noga gre be na (str. 62
C2). U svje `ih, ne fik si ra nih `iv ~a nih vla-
ka na mi je lin ska ovoj ni ca iz ra zi to lo mi
zra ke svjet los ti i nje zi na struk tu ra ni je
vid lji va, a na po la ri za cij skom mik ros ko-
pu mi je lin ska je ovoj ni ca zbog li poid nog
sad r `a ja dvos tru ko lom lji va. Pos li je fik sa-
ci je uklo nje ni su li pi di pa je iz gled pro-
tein sko ga de na tu ri ra nog os tat ka po put
re {et kas te struk tu re (neu ro ke ra tin) (D3).
Mi je lin ska je ovoj ni ca u pra vil nim raz ma-
ci ma (1 do 3 mm) is pre ki da na du bo kim
Ran vie ro vim su `e nji ma (AB F4). Od sje-
~ak pe ri fer nih `i va ca iz me |u dva ju
Ranvie ro vih su `e nja suk la dan je ve li ~i ni
Schwan no ve sta ni ce. Jez gra Schwan no ve
sta ni ce (AD F5) smje{ te na je u sre di{ tu
sva kog in te ra nu lar noga (od no sno in ter-
no dal noga) di je la (F) te ob li ku je bla go
iz bo ~e nje u mi je lin skoj ovoj ni ci. Ci top-
laz ma ta ko |er sad r`ava uko so us mje re ne
ure ze, Schmi dt-Lan ter man o ve in ci zu re
(C, F6). Ru bo vi ob lo `e ne sta ni ce og ra ni-
~a va ju Ran vie rova su `e nja gdje se ak son
gra na ili da je ko la te ra le (E), od nos no to
je mjes to gdje se mo gu smjes ti ti si nap se.
Ul tras truk tu ra mi je lin ske
ovoj ni ce (G)
Ak son je oba vi jen os nov nom mem bra-
nom, axo lem ma, a oko nje se na elek tron-
sko mik ros kop skoj sli ci mo gu vid je ti pra-
vil no kon cen tri~ no po re da ne tam ne i svi-
jet le kru` ne li ni je, la me le. [i ri na je sva ke
la me le (mje re na od tam ne pru ge pa do
slje de }e tam ne pru ge) pros je~ no 120
(1 = 0,1 nm). Deb lji na je tam ne pru ge
30 , a svi jet le pru ge 90 . Pri ve li kom
po ve }a nju pos ta je vid lji vo da je svi jet la
pru ga po nov no po di je lje na tan kom ne-
pra vil nom is to~ ka nom pru gom (G7).
Sto ga raz li ku je mo tam nu pri mar nu (glav-
nu) pru gu i svjet li ju, in ter me di jar nu
pru gu (me |u li ni ju). Is tra `i va nja po la ri za-
cij skim mik ros ko pom i s po mo }u ren tgen-
skih zra ka po ka za la su da mi je lin sku
ovoj ni cu ~i ne slo je vi pro tein skih i li pid-
nih mo le ku la ko ji se me |u sob no iz mje-
nju ju. U skla du s tim smat ra se da tam ni
slo je vi (pri mar ne i in ter me di jar ne pru ge)
sad r `a va ju bje lan ~e vin ske mo le ku le, a da
svi jet le pru ge sad r `avaju li pid ne mo le ku-
le.
Osnovni ele men ti `iv ~a noga sus ta va
37
T
e
m
e
l
j
n
i

d
i
j
e
l
o
v
i
A Shema `iv~anoga vlakna (prikaz prema von Mllendorffu)
B Ranvierovo su`enje
D Perikarion Schwannove stanice
C Schmidt-Lantermanovi urezi
E Ra~vanje aksona
G Elektronskomikroskopska
slika mijelinske ovojnice
F Internodium (prema Cajalu)
5
2
4
5
5
1
6
7
4
2
1
4
3
2
1
4
5
Mijelinska ovojnica
38
T
e
m
e
l
j
n
i

d
i
j
e
l
o
v
i
Raz voj mi je lin ske ovoj ni ce u
pe ri fer nom `iv ~a nom sus ta vu (A)
Raz voj mi je lin ske ovoj ni ce upu }u je na
na ~in nas tan ka nje zi nih la me la. Ti je lo
Schwan no ve sta ni ce (A1) ob li ku je `li jeb
u ko ji se pos tup no ula `e ak son (A2). @li-
jeb se pro dub lju je, nje go vi se ru bo vi me-
|u sob no prib li `u ju, pa gdje kad i spo je,
{to uz ro ku je ud vos tru ~e nje sta ni~ ne mem-
bra ne, me saxon (A3). Sta ni~ na mem bra-
na pos tup no se spi ral no oma ta oko ak so-
na, vje ro jat no kre ta njem Schwan no ve
sta ni ce oko nje ga.
Na ziv me saxon pot je ~e od na zi va me zen-
te rij, ko ji je pod vos tru ~e nje se roz ne ovoj-
ni ce {to tvo ri sus pen za tor nu sve zu oko
or ga na. Na sli ~an na ~in Schwan no ve sta-
ni ce ~i ne pod vos tru ~e nje ko je ok ru `u je
ak son.
Mem bra na Schwan no ve sta ni ce kao sva-
ka os nov na mem bra na, ima vanj ski i
unu tra{ nji gu st bje lan ~e vin ski sloj iz me-
|u ko jih se na la zi svi jet li li pid ni sloj. U
po ~et ku, u vri je me ud vos tru ~e nja mem-
bra ne, dva iz vanj ska bje lan ~e vin ska slo ja
pos tav lje na su je dan na sup rot dru gom,
po tom se spa ja ju i tvo re in ter me di jal nu
li ni ju (A4). Ta ko se iz pr vot no {es te ros loj-
ne mem bra ne, raz vi je pe te ros loj na mi je-
lin ska la me la. Slje de }i za voj unut ra{ nje
bje lan ~e vin ske slo je ve sta ni~ ne mem bra-
ne do vo di u blis ki do ti caj pa se oni spa ja-
ju i tvo re pri mar nu tam nu pru gu (A5).
Na kra ju raz voja po ~e tak se ud vos tru ~e-
nja na la zi na unut ra{ njoj stra ni mi je-
linske ovoj ni ce (unut ra{ nji me zak son)
(AB6), a zav r {e tak ud vos tru ~e nja na vanj-
skoj stra ni (vanj ski me zak son) (AB7).
Raz voj ne mi je li ni zi ra nih `iv ~a nih
vla ka na (A)
Ne mi je li ni zi ra na `iv ~a na vlak na (A8) ta-
ko |er ob vi ja ju Schwan no ve sta ni ce i pri-
tom sva ka sta ni ca obuh va }a ne ko li ko ak-
so na. Ru bo vi `li je bo va Schwan no vih sta-
ni ca mo gu tvo ri ti sli~ no ud vos tru ~e nje
mem bra ne (me saxon), ali se nje zi ni mem-
bran ski slo je vi ne spa ja ju.
Gra |a mi je lin ske ovoj ni ce sre-
di{nje ga `iv ~a nog sus ta va (B, C)
Mi je lin ska ovoj ni ca sre di{ nje ga `iv ~a nog
sus ta va (B) bit no se raz li ku je od mi je lin-
skih ovoj ni ca pe ri fer no ga `iv ~a no g sus ta-
va (us po re di str. 40 B). Pri tom Schwan no-
va sta ni ca da je mi je lin sku ovoj ni cu sa mo
na jed nom ak so nu, a je dan oli go den dro-
cit (B9) u sre di{ njemu `iv ~a nom sus ta vu
ob li ku je mi je lin sku ovoj ni cu za ne ko li ko
ak so na te pro top laz mat skim mos ti }em
me |u sob no po ve zu je ne ko li ko in ter no-
dal nih seg me na ta. Za mis li mo li da su in-
ter no dal ni seg men ti od mo ta ni, ta da op-
seg i iz gled ti je la oli go den dro ci ta iz gle da
ka ko je pri ka za no na she mi (C). Me ha-
nizam raz voja mi je li ni za ci je ni je poz nat.
Vanj ski mezakson pro top laz mat skoga mo-
sti }a tvo ri vanj sko uz dig nu }e (B10). Mi je-
lin ske la me le zav r {a va ju u pod ru~ ju Ran-
vie ro va su `e nja (B11) (pa ra no dal no pod-
ru~ je). Na uz du` nom se pres je ku mo `e
uo ~i ti da unut ra{ nje la me le zav r {a va ju
pri je i na taj na ~in pov r {in ske prek ri va ju
zav r {et ke dub lje smje{ te nih la me la, te ta-
ko pov r {in ska la me la zav r {a va ne pos red-
no uz Ran vie rov ~vor. Na kra je vi ma la-
me la pro {i ru je se gus ta pri mar na pru ga i
tvo ri za to ne is pu nje ne ci top laz mom (B12).
Ak son `iv ~a ne sta ni ce u sre di{ nje mu `iv-
~a nom sus ta vu pot pu no je slo bo dan u
pod ru~ ju Ran vie ro va su `e nja. Schmi dt -
Lan ter mano vi ure zi ne pos to je u in ter no-
dal nim seg men ti ma sre di{ nje ga `iv ~a nog
sus ta va.
Osnovni ele men ti `iv ~a noga sus ta va: `iv ~a na vlak na
Kli ni~ki os vrt: Mul tip la skle ro za je obi lje `e-
na fo kal nim prog re siv nim gu bit kom mi je lin-
ske ovoj ni ce u raz li~itim pod ru~ji ma moz ga
i pra}ena je po re me}ajem fun kci je zah va}e nih
neu ro na.
39
T
e
m
e
l
j
n
i

d
i
j
e
l
o
v
i
A Razvoj mijelinske ovojnice
(prema Hamiltonu, Boydu i Mossmanu)
B
Shema
elektronskomikroskopske slike
`iv~anih vlakana u sredi{njemu
`iv~anom sustavu
(prema Bungeu)
C Oligodendrocit s mijelinskim
lamelama (prema Bungeu)
7
6
5
4
3
8
2
9
1
10
7
6
11
12
Mijelinska ovojnica
40
T
e
m
e
l
j
n
i

d
i
j
e
l
o
v
i
Pe ri fer ni `i vac (AD)
Mi je lin sku ovoj ni cu pe ri fer no ga `iv ~a-
nog vlak na ok ru `u je ci top laz ma Schwan-
no ve sta ni ce (A1). Na nje zi noj sta ni~ noj
mem bra ni na la zi se ba zal na mem bra na
(AB2) {to obuh va }a ci je li in ter no dal ni
seg me nt i dje lu je po put ba ri je re iz me |u
`iv ~a nih vla ka na. Jez gra Schwan no ve sta-
ni ce (A3) je na sli ci pre re za na. Schmi dt-
Lan ter mano vi ure zi (A4) na uz du` nom
se pres je ku pri ka zu ju kao ci top laz mom
is pu nje ni pros to ri u raz di je lje noj gus toj
pru zi. Tro di men zij ska re kon struk ci ja po-
ka zuje da su in ci zu re po put spi ra la u ko-
ji ma je ci top laz ma u ko mu ni ka ci ji s vanj-
skim oko li {em. Na mjes ti ma Ran vie ro va
su `e nja ili ~vo ra (B5) nas tav ci Schwan-
no ve sta ni ce (AB6) se `u pre ko pa ra no-
dal nog pod ru~ ja i preko ak so na (ABD7),
te se me |u sob no is prep le }u po put pr sti ju
{a ka i ta ko tvo re gu st omo ta~ oko Ran vie-
r o va ~vo ra.
Raz li ke u gra |i mi je lin ske ovoj ni ce iz me-
|u sre di{ njega i pe ri fer noga `iv ~a nog su-
sta va pri ka za ne su na sli ci B.
U `iv ci ma pos to ji pra vi lan od nos iz me |u
obuj ma ak so na, deb lji ne mi je lin ske ovoj-
ni ce, uda lje nos ti iz me |u Ran vie ro vih
~vo ro va i br zi ne pro vo |e nja. [to je ve }i
obu jam ak so na, deb lja je mi je lin ska ovoj-
ni ca i ve}a je in ter no dal na uda lje no st.
Ako mi je li ni zi ra no `iv ~a no vlak no jo{
ras te, prim je ri ce `i vci u udovima, po ve }a -
va se du `i na in ter no dal nih seg me na ta, i
{to je du `i in ter no dal ni seg me nt, ve }a je
br zi na pro vo |e nja u vlak nu. Mi je li ni zi ra-
na, os kud no mi je li ni zi ra na i ne mi je li ni zi-
ra na `iv ~a na vlak na na zi va ju se jo{ A, B
i C vlak na. U mi je li ni zi ra nih A-vla ka na
prom jer je ak so na od 3 do 20 m, a br zi-
na pro vo |e nja do 120 m/s. Os kud no mi-
je li ni zi ra na B-vlak na prom je ra su do 3
m i u nji ma je br zi na pro vo |e nja do 15
m/s. Naj spo ri je se pod ra `a ji pro vo de u
ne mi je li ni zi ra nim C-vlak ni ma (do 2 m/s)
gdje je {i re nje im pul sa kon ti nui ra no. U
mi je li ni zi ra nim se vlak ni ma, me |u tim,
po dra `a ji {i re sal ta tor nim pro vo |e njem,
tj. sko ko vi to. Mor fo lo{ ka os no va sko ko vi-
ta pro vo |e nja je st iz mje na mi je li ni zi ra nih
in ter no dal nih seg me na ta s Ran vie ro vim
~vo ro vi ma. Po ten ci jal unu tar ak so na pre-
ska ~e od jed noga ~vo ra do dru gog i struj-
ni je krug sva ki put zat vo ren prom je na-
ma u pro pus nos ti ak so na mem bra ne u
pod ru ~ju ~vo ra. Ta ko je pro vo |e nje znat-
no br `e i pot reb no je ma nje ener gi je ne-
go pri kon ti nui ra nu {i re nju pod ra `a ja.
Pe ri fer na `iv ~a na vlak na ok ru `u ju uz du`-
na vlak na ko la gen sko ga ve ziv no ga tki va
te za jed no s ba zal nom mem bra nom tvo-
re en do neu ral nu ovoj ni cu. Vlak na su ulo-
`e na u rah lo ve ziv no tki vo, en do neu rium
(D8). Raz li ~it broj `iv ~a nih vla ka na okup-
lje nih u sno po ve ili fas ci ku le (C10) obu-
hva }a pe ri neu rij (CD9) ko ji sad r `ava
uglav nom kru` na vlak na. Unu tar nji sloj
pe ri neu rija gra |en je od en do tel nih sta ni-
ca, a iz me |u njih se na la ze broj ni us ki
en do neu ral ni pros to ri. Pe ri neu ral ne en-
do tel ne sta ni ce imaju na pe ri neu ral noj i
en do te lijal noj stra ni jed nu ba zal nu mem-
bra nu, te su me |u sob no po ve za ne pu tem
zonu lae oc clu den tes (e ngl. tig ht jun c-
tion). Na taj na ~in one stva ra ju ba ri je ru
iz me |u `iv ca i okol nog tki va, sli~ no kao
u ka pi la ra ma moz ga (str. 44 E). Me ha ni-
~ka ~vr sto }a pe ri fer nih `i va ca os tva ru je
se kru` nim elas ti~ nim vla ka nima. U `iv ci-
ma udova pe ri neu rij je oja ~an u pod ru-
~ju zglo bo va. Svi su sno po vi ulo `e ni u
epi neu rium (CD11), ~iji unut ra{ nji slo je-
vi stva ra ju ta ko |er kon cen tri~ ne la me le.
One ula ze u rah lo ve ziv no tki vo koje sa-
dr `ava mas ne stanice (D12), te kr vne i
lim fne `i le.
D13 jez gre Schwan no vih sta ni ca,
D14 kapilare.
Osnovni ele men ti `iv ~a noga sus ta va: `iv ~a na vlak na
41
T
e
m
e
l
j
n
i

d
i
j
e
l
o
v
i
B Ranvierov ~vor sredi{njega
i perifernoga `iv~anog vlakna
(prema Bungeu)
A Shematski prikaz
elektronskomikroskopske
slike perifernoga `iv~anog
vlakna (prema Schrderu)
C Poprje~ni presjek perifernoga `ivca
D Pove}ani isje~ak iz slike C
5
7
6
P@S
S@S
3
10
2
1
4
6
7
9
13 7 8
11
9
14
11
12 12
2
Mijelinska ovojnica
42
T
e
m
e
l
j
n
i

d
i
j
e
l
o
v
i
Neu rog li ja
Pot por no i pok rov no tki vo sre di{ nje ga `iv-
~a nog sus ta va je st neu rog lija (glia = lje-
pi lo), ko je ima sve fun kci je ve ziv no ga
tki va (za{ tit na ulo ga, iz mje na tva ri, te u
pa to lo {kim pro ce si ma uklanjanje de ge-
ne ri ranih sta ni ca fagocitoza i ob li ko va-
nje o`ilj ka). Gli ja je ek to der mal noga pod-
ri jet la. Na Nis sl pre pa ra ti ma na pres je ku
se mo gu uo ~i ti sa mo sta ni~ ne jez gre i ci-
to plaz ma; sta ni~ ni nas tav ci mo gu se pri-
ka za ti sa mo po seb nim pos tup ci ma im-
preg na ci je. Tri su raz li ~i te vr ste gli jalnih-
sta ni ca: as trog lia (mac rog lia), oli go den-
drog lia i mi crog lia (A).
As tro ci ti ima ju ve li ku i svi jet lu jez gru s
ve li kim bro jem nas ta va ka po re da nih u
ob li ku zvi jez de. Pro top laz mat ski as tro ci-
ti s ma lim bro jem nas ta va ka naj ~e{ }e su
u si voj tva ri, a fib ri lar ni as tro ci ti s ve li-
kim bro jem nas ta va ka na la ze se ug lav-
nom u bi je loj tva ri. Oni stva ra ju gli jal na
vlak na i sad r `a va ju ih u ti je lu i nas tav ci-
ma. Na kon o{ te }e nja moz ga as tro ci ti
tvo re o`i ljak od gli jal nih vla ka na. As tro ci-
ti su pot por ni ele men ti ko ji, tro di men zij-
ski pro mat ra no, tvo re struk tu ru ko ja ~i ni
ske let. Na vanj skoj pov r {i ni moz ga vlak-
na se to ga ske le ta za deb lja va ju i ob li ku ju
gus ti sloj, mem bra na gliae li mi ta ns, ko ja
je vanj ska gra ni ca iz me |u ek to der mal-
noga tki va i ovoj ni ca ve ziv no ga tki va {to
prek ri va ju mo zak. Nas tav ci as tro ci ta se-
`u do kr vnih `i la i vje ro jat no su uk lju ~e ni
u iz mje nu tva ri i u preh ra nu `iv ~a nih sta-
ni ca (str. 44 B).
Osim to ga, as tro ci ti su klju~ ni za od r `a-
vanje unu tar nje rav no te `e (mi lieu), po-
se bice ion ske rav no te `e sre di{ njega `iv ~a-
nog su sta va. Nas tav ci as tro ci ta ima ju za-
da }u uklanjanja slo bod noga ka li ja iz iz-
van stani ~no ga pros to ra, gdje se i oni na-
kupljaju ti je kom ak ti va ci je neu ro na.
Vje ro jat no as tro ci ti ukla nju ju i slo bod ni
CO
2
ko ji do la zi iz neu ro na, te ta ko od r-
`a va ju kon stan tan pH od 7,3 u in ter sti cij-
skom pros to ru. As tro ci ti oba vi ja ju si nap-
se i sta bi lizi ra ju si nap ti~ ku pu ko ti nu. Oni
ta ko |er ap sor bi ra ju i neu rot ran smi tor-
ske tva ri (pri je nos i uklanjanje GA BA-e
pu tem as tro ci ta).
Oli go den dro ci ti imaju ma nje i tam ni je
jez gre sa sa mo ne ko li ko nas ta va ka {to se
os kud no raz gra nju ju. Oli go den dro ci ti su
u si voj tva ri prid ru `e ni neu ro ni ma (sa te-
lit ske sta ni ce) (B), a u bi je loj tva ri smje-
{te ni su u ni zo vi ma iz me |u `iv ~a nih na-
sta va ka (in ter fas ci ku lar na gli ja). Oni
tvo re i stva ra ju mi je lin ske ovoj ni ce (str.
38 B, C).
Mik rog li jal ne sta ni ce ima ju jez gre oval-
na ili ob li ka {ta pi }a, te krat ke, de be le
na stav ke ko ji se za tim raz gra nju ju na
broj ne ma nje nas ta vke. Smat ra se da
mikrog li jal ne sta ni ce ima ju spo sob no st
ame boid noga gi ba nja i kre ta nja po tki vu.
Kad je tki vo uni{ te no, te sta ni ce fa go ci ti-
ra ju ot pad ni ma te ri jal (sta ni ce ~is ta ~i),
te pri tom pop ri ma ju ok rug li ob lik (zr na-
te ili re {et kas te sta ni ce).
Mno gi is tra `i va ~i tvr de da se mik rog li jal-
ne sta ni ce ne raz vi ja ju iz ek to der ma, ne-
go da su me zo der mal no ga pod ri jet la
(me sog lia), ali ipak ne ma do volj no do ka-
za ko ji be zuv jet no pod r `a va ju ta mi{ lje-
nja.
Osnovni ele men ti `iv ~a noga sus ta va
43
T
e
m
e
l
j
n
i

d
i
j
e
l
o
v
i
A Ekvivalentne slike neuroglije: gore bojenje prema Nisslu, dolje postupak
impregnacije srebrom
B Oligodendrociti kao satelitske
stanice neurona
C Astrocit u kulturi tkiva
oligodendroglija fibrilarni astrocit mikroglija
protoplazmatski astrocit
Neuroglija
44
T
e
m
e
l
j
n
i

d
i
j
e
l
o
v
i
Kr vne `i le
Mo` da ne kr vne `i le me zo der mal no ga su
pod ri jet la i u vri je me raz voja uras ta ju iz
me zo der mal nih ovoj ni ca u mo` da no tki-
vo. Te su kr vne `i le re do vi to ok ru `e ne
slo bod nim pros to rom (Vir cho w-Ro bi nov
pros tor) ko ji um jet no nas ta je zbog skvr-
~ava nja tki va pri go dom his to lo{ ke ob ra-
dbe. Ar te ri je i ar te rio le elas ti~ ne su i nji-
ho vo je mi {i} je os kud no raz vi je no pa je i
spo sob no st kon trak ci je sma nje na. Ka pi la-
re ima ju zat vo re ni, nefe nes tri ra ni en do tel
i zat vo re nu ba zal nu mem bra nu. U sre di-
{nje mu `iv ~a nom sus ta vu ne ma lim fnih
`i la.
Nas tav ci as tro ci ta us mje re ni su pre ma
ka pi la ra ma i pro {i ru ju se u vas ku lar ne
no `i ce (AB1). Elek tron skomik ros kop ska
is tra `i va nja po ka za la su da vas ku lar ne
zav r {ne no `i ce pot pu no ok ru `u ju ka pi la-
re. Ka pi lar ne sti jen ke ob li ku ju en do tel ne
sta ni ce (BE2) po re da ne po put cri je po va
na kro vu i me |u sob no ih u~vr {}u ju ma-
cu lae oc clu den tes. Po tom sli je de ba zal na
mem bra na (BE3) i as tro cit na ovoj ni ca
(BE4), ko ja se mo `e us po re di ti s mem-
bra na gliae li mi ta ns (str. 42): s ove dvi je
ovoj ni ce sre di{ nji `iv ~a ni sus tav odi je ljen
je od me zo der mal noga tki va ko je ga ok-
ru `u je.
Odi je lje no st mo` da noga tki va od os ta log
ti je la omo gu }u je kr vno-mo` da na ba ri je-
ra, se lek tiv na zap re ka ko ja mno gim tva ri-
ma pri je ~i pro lazak kroz sti jen ku ka pi la-
ra iz kr vnog op tje ca ja u mo` da no tki vo.
Pos to ja nje te zap re ke pr vi je put do ka-
zao Gol dma nn u po ku su s tri pan skim
mod ri lom (C, D). Ako se bo ja u{ tr ca u
ve nu po kus ne `i vo ti nje, go to vo svi or ga ni
obo je se mod ro, ali mo zak i kra lje` ni~ na
mo` di na os ta ju neo bo je ni (prvi Gold-
man nov po kus) (C). Os kud no pla vo obo-
je nje mo `e se za pa zi ti sa mo u tu ber ci-
nereum (C5), area pos tre ma i spi nal nim
gan glij ima. Plexus cho roi deus (C6) i du ra
ma ter (C7) in ten ziv no su obo je ni. Sli~ na
se po ja va mo `e opa zi ti u lju di sa `u ti com
u ko jih `u~ ni pig me nt obo ji `u to sve or ga-
ne, osim sre di{ nje ga `iv ~a nog sus ta va.
Ako se bo ja u{ tr ca u lik vor ski pros tor,
pov r {i na moz ga i kra lje` ni~ ne mo` di ne
di fuz no se obo je, a os ta li di je lo vi ti je la
os ta ju neo bo je ni (dru gi Gol dman nov po-
kus) (D). To zna ~i da pos to ji ba ri je ra iz-
me |u ce reb ros pi nal ne te ku }i ne i sre di-
{nje ga `iv ~a nog sus ta va. Pri tom tre ba
raz li ko va ti kr vno-mo` da nu ba ri je ru od
krvno-lik vor ske ba ri je re. Pos to ji i raz li ka
u fun kcio ni ra nju iz me |u njih.
Ka pi lar ni en do tel (E) (vi di ta ko |er i 2.
sve zak) je mjes to kr vno-mo` da ne ba ri je-
re, gdje mo` da ne ka pi la re ~i ne zat vo re nu
stijenku bez ot vo ra. Na sup rot to me, ka pi-
lar na stijenka u dru gim or ga ni ma, npr.
jet rima ili bub regu (E8), ima fe nes tri ra-
nu pro pus nu stijenku, {to omo gu }u je iz-
mje nu tva ri. Ra dioi zo top skim je is tra `i va-
nji ma po ka za no dje lo va nje kr vno-mo` da-
ne ba ri je re za ve lik broj tva ri. Ta ko ona
mo `e bi ti pos ve nep ro pu sna ili je pro-
lazak us po ren. Poz na va nje pro pus nos ti
ili ne pro pu snos ti kr vno-mo` da ne ba ri je-
re za raz li~i te li je ko ve ima ve li ko prak ti~-
no zna ~enje.
Osnovni ele men ti `iv ~a noga sus ta va
45
T
e
m
e
l
j
n
i

d
i
j
e
l
o
v
i
A Krvne `ile s astrocitima, impregnacija srebrom
B Krvne `ile s nastavcima astrocita (prema Wolffu)
E Mo`dana i bubre`na kapilara, shematski prikaz
prema elektronskomikroskopskim nalazima
D Drugi Goldmannov pokus
C, D Krvno-mo`dana barijera kod kuni}a
(prema Spatzu)
C Prvi Goldmannov pokus
5
6
1
5
7
7
2
4
3
1
2 8
3
4
Krvne `ile, krvno-mo`dana i krvno-likvorska barijera
Kraljenina modina
i modinski ivci
Pregled 48
Kralje`ni~na mo`dina 50
Periferni `ivci 70
Plexus cervicalis 72
Rami dorsales 72
Plexus brachialis 74
@ivci trupa 84
Plexus lumbosacralis 86
Plexus sacralis 90
48
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
Preg led
Kra lje` ni~ na mo` di na, me dul la spi na lis,
na la zi se u ka na lu kra lje` ni ce, cana lis
ver teb ra lis, i ok ru `e na je ce reb ros pi nal-
nom te ku }i nom, liquor ce reb ros pi na lis.
Kra lje` ni~ na mo` di na ima dva vre te nas ta
pro {i re nja, i to cer vi kal no pro {i re nje, in-
tu mes cen tia cer vi ca lis (C1) u vrat no me
di je lu, i lum bal no pro {i re nje, in tu mes cen-
tia lum ba lis (C2) u sla bin sko me di je lu.
Do nji se kraj kra lje` ni~ ne mo` di ne su zu-
je i tvo ri co nus me dul la ris (BC3), a za-
vr{a va tan kom ni ti, fi lum ter mi na le (C4).
Fis su ra me dia na an te rior na pred njoj
stra ni i sul cus me dia nus dor sa lis (BC5)
na stra` njoj stra ni oz na ~u ju gra ni cu iz me-
|u dvi ju si met ri~ nih po lo vi ca kra lje` ni-
~ne mo` di ne. Na ob je ma nje zi nim stra na-
ma, dor zo la te ral no i ven tro la te ral no, iz la-
ze `iv ~a na vlak na ko ja se spa ja ju u stra`-
nje kor je no ve, radi ces dor sa les, i pred nje
kor je no ve, ra di ces ven tra les. Na krat ko m
od sje~ ku od 1 cm du lji ne oni se ud ru `u-
ju, i tvo re spi nal ni `i vac. Stra` njim su
kor je no vi ma prid ru `e ni spi nal ni gan gli ji
(B6), ko ji sad r `avaju os jet ne neu ro ne.
Stra `nji ko rje no vi pr voga spi nal nog `iv ca
nema ju, ili ima ju sa mo ru di men ta ran spi-
nal ni gan glij.
U ~ov je ka brojimo 31 par mo` din skih
`i va ca ko ji iz la ze iz kra lje`ni~ no ga ka na la
kroz in ter ver teb ral ne ot vo re. Sva ki par spi-
nal nih `i va ca iner vi ra po je di ni od sje ~ak
(seg me nt) ti je la. No, kra lje` ni~ na mo` di-
na ni je seg men ti ra na i do jam seg men ta ci-
je nas ta je sto ga {to `iv ~a na vlak na ob li ku-
ju sno po ve na mjes ti ma nji ho va iz las ka
kroz in ter ver teb ral ne ot vo re (str. 66).
Mo` din ske `iv ce di je li mo na nn. cer vi ca-
les, nn. tho ra ca les, nn. lum ba les, nn. sac-
ra les i nn. coc cygei (A). Razlikujemo:
8 pa ro va vrat nih `i va ca (C1C8) (pr-
vi par iz la zi iz me |u za tilj ne kos ti i
at la sa),
12 pa ro va to ra kal nih `i va ca (Th1
Th12) (pr vi par iz la zi iz me |u 1. i 2.
torakalnoga kra lje{ ka),
5 pa ro va lum bal nih `i va ca (L1L5)
(pr vi par iz la zi iz me |u 1. i 2. sla bin-
skoga kra lje{ ka),
5 pa rova sak ral nih `i va ca (S1S5) (iz-
la ze kroz fo ra mi na sac ra lia pel vi na) i
je dan par kok ci geal nih `i va ca (iz la ze
iz me |u 1. i 2. tr ti~ noga kra lje{ ka).
Pr vot no su kra lje`ni~ na mo` di na i kra lje`-
ni~ ni ka nal jed na ko du ga~ ki i sva ki spi-
nal ni `i vac iz la zi kroz in ter ver teb ral ni ot-
vor u is toj ra zi ni. No, raz vit kom se kra-
lje` ni ca mno go vi {e pro du `i ne go kra lje`-
ni~ na mo` di na pa do nji kraj mo` di ne
dos pi je va na ra zi nu sve vi {ih kra lje `a ka.
U no vo ro |en ~e ta je do nji kraj kra lje` ni~-
ne mo` di ne u ra zi ni tre }e ga sla bin skoga
kra lje{ ka, a u od ras lih je u ra zi ni pr vo ga
sla bin skoga kra lje{ ka ili dva naes to ga pr-
snoga kra lje{ ka. Za to se kor je no vi mo`-
din skih `i va ca u kra lje` ni~nom ka na lu
spu{ ta ju do svo jih iz la zi{ ta. [to je po la-
zi{ te kor je no va kra lje` ni~ ne mo` di ne ni-
`e, to je du lji i nji hov tijek u kra lje` ni~-
nom ka nalu.
Ni `e od po la zi{ ta conus medullaris (BC3)
kra lje` ni~ ni ka nal sadr`ava sa mo mno{-
tvo gus to zbi je nih kor je no va kra lje`ni~ ne
mo` di ne ko ji su us mje re ni pre ma do lje i
naz va ni su konj ski rep, cau da equi na
(B7).
Ce reb ros pi nal na te ku}ina (lik vor) mo`e
se pun kci jom iz epi du ral nog pros to ra
ovo ga pod ru~ja pri ku pi ti i ko ris ti ti za di-
jag nos ti ku (lum bal na pun kci ja; str. 64).
Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci
49
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
C Medulla spinalis
A Prikaz postrani~no, zajedno s mo`dinskim `ivcima
B Prikaz sa stra`nje strane,
zajedno sa spinalnim ganglijima
1
2
3
4
5
6
7
8
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
1
2
3
4
S 1
L 1
Th 1
C 2
5
1
2
3
4
5
Nn. sacrales
Nn. coccygeus
N
n
.

t
h
o
r
a
c
i
c
i
N
n
.

c
e
r
v
i
c
a
l
e
s
N
n
.

l
u
m
b
a
l
e
s
1
5
2
4
7
3
5
6
C 1
C 7
C 8
Th 1
L 5
S 1
Cocc.
Th 12
L 1
Kralje`ni~na mo`dina i spinalni `ivci
50
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
Kra lje`ni~ na mo` di na
Gra |a (A, B)
Si va tvar, sub stan tia gri sea (`iv ~a ne sta ni-
ce) na pop rje~ nom pres je ku ima ob lik
lep ti ra i ok ru `u je je bi je la tvar, sub stan-
tia al ba (sno po vi vla ka na). Na sva koj
stra ni raz li ku je mo stra` nji rog (cor nu dor-
sale) (AB1), i pred nji rog (cor nu ven tra-
le) (AB2). Na uz du` no me pres je ku kra-
lje`ni~ ne mo` di ne oba ro ga ob li ku ju stu-
po ve, co lum na ven tra lis i co lum na dor sa-
lis. Iz me |u njih se na la zi sub stan tia in ter-
me dia cen tra lis (A3) s ob li te ri ra nim sre-
di{ njim (cen tral nim) ka na lom (A4). U
pr snom di je lu kra lje` ni~ ne mo` di ne iz me-
|u pred njega i stra` njega ro ga umet nut
je la te ral ni rog, cor nu la te ra le (AB5).
Vlak na stra` njih kor je no va (AB7) ula ze
kroz sul cus la te ra lis dor sa lis (A6). Vlak-
na pred njih kor je no va (AB8) tvo re tan ke
sno po ve ko ji iz la ze na pred njoj stra ni
kralje`ni~ne mo` di ne.
Stra` nji se rog raz vi ja iz alar ne (os jet ne)
plo ~e i sad r`ava afe ren tne neu ro ne (B).
Pred nji rog pot je ~e od ba zal ne (mo to ri-
~ke) plo ~e i sad r `i mo tor ne neu ro ne ~iji
efe ren tni ak so ni od la ze pre ma mi {i }i ma.
Neu ro ni au to nom no ga sim pa ti~ koga su-
sta va smje{ te ni su u la te ral no me ro gu
(str. 294).
Bi je lu tvar di je li mo na stra` nji snop, fu-
nicu lus dor sa lis (A9) (se `e od od sep tum
dor sa le A10 do stra` njega ro ga), la te ral-
ni snop, fu ni cu lus la te ra lis (A11) i pred-
nji snop, fu ni cu lus ven tra lis (A12) (se `e
od pred njih kor je no va do fis sura ven tra-
lis an te rior A13). La te ral ni i pred nji
snop me |u sob no tvo re ante ro la te ral ni
fu ni kul. Com mis su ra al ba (A14) po ve zu-
je bi je lu tvar li je ve i des ne po lo vi ce kra-
lje `ni ~ne mo` di ne.
Ref lek sni lu ko vi (CG)
Afe ren tna vlak na stra` njih kor je no va,
ko ja po la ze od neu ro na spi nal nih gan gli-
ja, pre no se os jet ne pod ra `a je do sta ni ca
stra` nje ga ro ga ko je te pod ra `a je pre no-
se u mo zak (C). Si nap ti~ ko pre kap ~a nje
mo `e se odvijati i u pro du `e noj mo` di ni.
Afe ren tna vlak na mo gu ta ko |er zav r {i ti
na sta ni ca ma pred njega ro ga i iz rav no na
njih pre ni je ti pod ra `a je. Ta ko proiz ve de-
na mi {i} na reak ci ja naz va na je ref le ks, a
nje zin je neu ron ski krug ref lek sni luk
(D). Op }e ni to, afe ren tna vlak na ne se `u
do mo to ri~ koga neu ro na (mo no si nap ti ~ki
ref lek sni luk), ne go su iz me |u njih umet-
nu ti in ter neu ro ni (po li si nap ti~ ki ref lek sni
luk) (E).
Kli ni~ ki su va` ni unu tar nji ref lek si (re-
fleks is pru `a ~a ili ek sten zo ra) i vanj ski re-
flek si (ref le ks iz bje ga va nja). Pri re flek su
ek sten zo ra (F) udar cem na te ti vu mi {i}
se krat ko is teg ne. Taj pod ra `aj uz ro ku je
ak ti va ci ju mi {i} nih re cep to ra (str. 318)
ko ja se o~i tu je tre nu ta~ nom mi {i} nom
kon trak ci jom. Ref le ks is pru `a ~a na po je-
di noj ra zi ni kra lje` ni~ ne mo` di ne obuh-
va }a sa mo ne ko li ko neu ro na. Pri ref lek-
su iz bje ga va nja (G) pod ra `e ni su re cep-
to ri za bol u ko `i i us kla |e no dje lo va nje
ne ko li ko mi {i} nih sku pi na os tva ru je pok-
ret izbjegavanja. Pri to mu se pod ra `aj
{i ri pu tem ve li kog bro ja in ter neu ro na i
na ne ko li ko ra zi na kra lje`ni~ ne mo` di-
ne.
Kralje`ni~na mo` di na i mo` din ski `iv ci
51
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
1
3
10
9
11 5
1
7
2
8
12
8
13
4
6 7
5
14
2
A Poprje~ni presjek kralje`ni~ne mo`dine B Uzdu`ne zone kralje`ni~ne mo`dine
D Monosinapti~ki refleksni luk
G Refleks izbjegavanja F Refleks ekstenzora
C Aferentna vlakna (uzlazni ascendentni putovi)
E Polisinapti~ki refleksni luk
Siva i bijela tvar, refleksni lukovi
52
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
Si va tvar i unu tar nji kru go vi
(AE)
Naj ve }i dio stra` njega ro ga ob li ku je nuc-
leus prop rius (A1) i toj se jez gri s pred-
nje stra ne prik lju ~u je nuc leus dor sa lis
(Clar ke) (A2). Dor zal no od nuc leus prop-
rius na la zi se sub stan tia ge la ti no sa (Ro-
lan di) (A3) i na nje zi nu stra` nju stra nu
po put ka pe na li je `e sub stan tia spon gio-
sa (A4). Stra` nji rog od pov r {i ne kra lje`-
ni~ ne mo` di ne od je lju je trac tus dor so la-
te ra lis (Lis sauer) (A5). Iz me |u stra` nje-
ga i pred nje ga ro ga smje{ te na je sub stan-
tia in ter me dia (A6) i la te ral no od nje na-
la zi se la te ral ni rog (cor nu la te ra le)
(A7). Gra ni ca pre ma bi je loj tva ri iz me |u
stra` nje ga i la te ral no ga ro ga ni je iz ra `e-
na (for ma tio re ti cu la ris) (A8).
U pred njem ro gu su mo to ri~ ki neu ro ni
po re da ni u sku pi ne jez ga ra.
Me di jal na sku pi na:
nuc leus ven tro me dia lis (A9),
nuc leus dor so me dia lis (A10).
La te ral na sku pi na:
nuc leus ven tro la te ra lis (A11),
nuc leus dor so la te ra lis (A12),
nuc leus ret ro dor so la te ra lis (A13).
Sre di{ nja sku pi na u vrat no me di je lu:
nuc leus phre ni cus,
nuc leus ac ces so rius.
Pred nji je rog, npr. u vrat no me di je lu (B)
or ga ni zi ran so ma to to pi~ ni. Sta ni ce me di-
jal ne sku pi ne jez ga ra iner vi ra ju vrat ne i
le| ne mi {i }e te me |u reb re ne i tr bu{ ne
mi {i }e (B14). Sta ni ce ven tro la te ral ne jez-
gre iner vi ra ju mi {i }e ra me nog ob ru ~a i
nad lak ti ce (B15), a sta ni ce dor zo la te ral-
ne jez gre iner vi ra ju mi {i }e pod lak ti ce i
{a ke (B16). Pri tom dor zo la te ral na jez gra
sad r `ava ve lik broj mo to ri~ kih neu ro na
ko ji iner vi ra ju ma le mi {i }e pr sti ju (B17).
@iv ~a ne sta ni ce za mi {i }e ek sten zo re
(B18) na la ze se u ven tral nim di je lo vi ma
pred nje ga ro ga, a dor zal no su od njih
sta ni ce za iner va ci ju mi {i }a pre gi ba ~a
(flek so ra) (B20). So ma to to pi~ ni ras po-
red ne obuh va }a sa mo jed nu ra zi nu pred-
nje ga ro ga ne go obuh va }a vi {e seg me na-
ta. Sto ga su neu ro ni ko ji iner vi ra ju mi {i -
}e ra me nog ob ru ~a smje{ te ni u vi {im di-
jelo vi ma (seg men ti ma), is pod njih su sta-
ni ce ko je iner vi ra ju nad lak ti cu, a jo{ su
ni `e sta ni ce za iner va ci ju pod lak ti~ nih i
{a~ nih mi {i }a. She ma (C) pri ka zu je na ~in
iner va ci je svih mi {i }a u ti je lu.
Za pra vi lan, us kla |en pok ret pri go dom
kon trak ci je ne ke mi {i} ne sku pi ne is to-
dob no se mo ra re lak si ra ti od go va ra ju }a
sku pi na mi {i }a an ta go nis ta. To se pos ti `e
in hi bi ci jom od go va ra ju }ih `iv ~a nih sta ni-
ca pred nje ga ro ga (D). Ako se, prim je ri-
ce, ak ti vi ra neu ron ko ji iner vi ra mi {i}
eks ten zor (D18), is to dob no ko la te ra la ma
tog ak so na pod ra `a ji do la ze u in hi bi ra ju -
}e neu ro ne Ren schawo vih sta ni ca (D19),
ko je in hi bi ra ju neu ro ne za iner va ci ju mi-
{i }a flek so ra (D20).
Unu tar nji kru go vi kra lje` ni~ ne mo` di ne
(E). Po se ban sus tav in ter neu ro na omo gu -
}u je pre no {e nje pod ra `a ja kroz vi {e se-
gme na ta, na is toj ili sup rot noj stra ni kra-
lje` ni~ ne mo` di ne. As cen den tna ili des-
cen den tna vlak na tih in ter neu ro na pro la-
ze kroz fas ci cu li prop rii (E21), ko ji su
ne pos red no uz si vu tvar. Ug lav nom se
ve }i na ovih vla ka na pro te `e kroz sve ga
12 seg me nta. Me |u tim fas cicu li prop rii
sad r `avaju i du ga~ ka vlak na ko ja po ve zu-
ju vrat ni i lum bal ni dio kra lje` ni~ ne mo`-
di ne (ma~ ka, maj mun). Ova vlak na pre-
no se ek sci ta cij ske i in hi bi cij ske pod ra `a-
je na mo to ri~ ke neu ro ne pred njega ro ga,
a to ima zna ~enje za koor di na ci ju pred-
njih i stra` njih udova ti je kom ho da nja.
Trac tus dor so la te ra lis (Lis sauer) (E5) sa-
dr `ava do po lo vi nu vla ka na unu tar njih
neu ral nih kru go va kra lje` ni~ ne mo` di ne.
Kra lje` ni~ na mo` di na i mo` din ski `iv ci: Kra lje` ni~na mo` di na
53
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a

+ A Siva tvar i korjenovi


kralje`ni~ne mo`dine
D Neuronska
prekap~anja u
kralje`ni~noj mo`dini
B Somatotopi~na organizacija
sive tvari vratnoga dijela
kralje`ni~ne mo`dine
C Pregled somatotopi~ne organizacije
sive tvari (prema Bossyu)
E Fasciculi proprii
5
4
3
1
2
7
6
9
11
12
13
8
19
20
18
10
21
15
17
20
14
18
16
5
Siva tvar i unutarnji krugovi
54
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
Pop rje~ ni pres je ci kra lje`ni~ ne
mo` di ne (AD)
Na raz li ~i tim ra zi na ma kralje`ni~ne mo`-
di ne pos to je znat ne raz li ke u iz gle du po-
prje~ nih pres je ka (li je vo je mi je lin sko, a
des no sta ni~ no bo je nje). U pod ru~ ju cer-
vi kal ne i lum bal ne in tu mescen ci je pop rje-
~ni je pres jek mno go ve }i ne go u os ta lim
di je lo vi ma kra lje`ni~ ne mo` di ne, a naj ve -
}i je iz me |u C4 i C5 te iz me |u L4 i L5.
Oba su pro {i re nja nas ta la zbog ve li koga
bro ja neu ro na ko ji iner vi ra ju udo ve pa je
si va tvar po ve }a na.
U vrat no me di je lu kra lje`ni~ ne mo` di ne
ima naj vi {e bi je le tva ri, a pre ma kau dal-
no nje zi na se ko li ~i na sve vi {e sma nju je.
Uz laz ni (as cen den tni) sen zi bil ni putevi
pro {i ru ju se od kri` no ga pre ma vrat nom
di jelu mo`dine zbog pri do las ka `iv ~a nih
vla ka na. Si laz ni (des cen den tni) mo to ri-
~ki putevi sma nju ju obu jam od vrat no ga
pre ma kri` nom di je lu mo` di ne zbog zav-
r {et ka vla ka na na raz li ~i tim ra zi na ma.
Na raz li ~i tim ra zi na ma kra lje`ni~ ne mo`-
di ne mi je nja ju se lep ti ras ti ob lik si ve
tvari, a ta ko |er i trac tus dor so la te ra lis
(Lis sauer) (AD1).
Stra` nji rog u vrat no me je di je lu kra lje-
`ni~ ne mo` di ne uzak i zav r {a va sa spon-
gioz nom zo nom (nuc leus dor so mar gi na-
lis) (A2) ko ja po put ka pe na li je `e na
stra` nji rog. La te ral ni kut iz me |u stra`-
nje ga i pred nje ga ro ga zap re ma for ma tio
re ti cu la ris (AD3). Sub stan tia ge la ti no sa
(Ro lan di) (AD4) sad r `ava ma le, ve }i -
nom pep ti der gi~ ke neu ro ne, na ko ji ma
zav r {a va ju raz li ~i to de be li ak so ni stra`-
njega ko ri je na i si laz ni ak so ni iz struk tu-
ra mo` da noga deb la (nuc lei rap he, str.
108 B 28; for ma tio re ti cu la ris, str. 146).
Ne mi je li ni zi ra ni ak so ni uz di `u se ili spu{-
ta ju 34 seg me nta i po no vo ula ze u sub-
stantia ge la ti no sa. Je dan dio nas ta va ka
od la zi u sas ta vu trac tus spi not ha la mi cus
la te ra lis do ta la mu sa (str. 328). Prop rio-
cep cij ska sen zi bil na vlak na iz mi {i} nih
vre te na za vr {a va ju u nuc leus dor sa lis
(Clar ke) (AB5) i tu po ~i nju putevi ko ji
od la ze u ma li mo zak. Re du ci ra na si va
tvar torakalnoga di je la kra lje`ni~ ne mo`-
di ne ima uzak stra` nji rog u ko je mu je
na jiz ra `e ni ji nuc leus dor sa lis. U za deb lja-
no me stra` njem ro gu sla bin skoga i kri`-
noga di je la kra lje` ni~ ne mo` di ne `e la ti-
noz na je tvar (CD4) naj raz vi je ni ja i stra-
ga je ome |e na us kom spon gioz nom zo-
nom (CD2).
U torakalnome di je lu kra lje`ni~ ne mo` di-
ne la te ral ni rog tvo ri sub stan tia in ter me-
dio la te ra lis (B6), ko ja pre te` no sad r `ava
sim pa ti~ ke neu ro ne klju~ ne u us kla |e nju
va zo mo to ri ke. Efe ren tna vlak na tih neu-
ro na iz la ze pre ko prednjih kor je no va.
Sim pati~ ki neu ro ni smje{ te ni su ta ko |er
i me di jal ni je u nuc leus in ter me dio me dia-
lis (B7). U kri` no me di je lu kra lje`ni~ ne
mo` di ne nuc leus in ter me dio la te ra lis i in-
ter me dio me dia lis (D8) tvo re pa ra sim pa-
ti~ ki neu ro ni.
Pred nji je rog naj raz vi je ni ji u vrat no me
di je lu kra lje`ni~ ne mo` di ne gdje ima ne-
ko li ko sku pi na mo to ri~ kih jez ga ra, s ve li-
kim ace til ko lin skim neu ro ni ma.
Me di jal na sku pi na jez ga ra:
nuc leus ven tro me dia lis (A9),
nuc leus dor so me dia lis (A10).
La te ral na sku pi na jez ga ra:
nuc leus ven tro la te ra lis (A11),
nuc leus dor so la te ra lis (A12),
nuc leus ret ro dor so la te ra lis (A13).
U di je lu kra lje`ni~ ne mo` di ne gdje su
jez gre za iner va ci ju ru ke pred nji je rog
znat no di fe ren ci ra ni ji ne go u torakalno-
me di je lu gdje se jas no mo `e de fi ni ra ti
sa mo ne ko liko sku pi na neu ro na. U sla-
bin sko me i kri` no me di je lu kra lje`ni~ ne
mo` di ne pred nji je rog po no vno {i rok i
vo lu mi no zan jer sad r `ava sku pi ne jez ga-
ra od ko jih po la zi in er va ci ja za no gu.
Kra lje` ni~ na mo` di na i mo` din ski `iv ci: Kra lje` ni~ na mo` di na
55
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
A Cervikalni dio
kralje`ni~ne
mo`dine
B Torakalni dio
kralje`ni~ne
mo`dine
C Lumbalni dio
kralje`ni~ne
mo`dine
D Sakralni dio
kralje`ni~ne
mo`dine
1
2
4
3
5
13
12
10
11
9
4
5
7
6
11
9
1
2
4
3
11
9
1
2
4
8
12
10
11
9
12
10
2
1
Poprje~ni presjeci kralje`ni~ke mo`dine
56
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
Uzlazni (ascendentni) putevi
(AD)
Putevi anterolateralnoga funikula (A)
Tractus spinothalamicus lateralis (A1).
Oskudno mijelinizirana uzlazna vlakna
stra`njih korjenova (A2) granaju se u dor-
zo lateralnom traktusu (Lissauer) te za-
vr{a vaju na stanicama `elatinozne sup-
stancije i ostalog dijela stra`njega roga
(1. neuron osjetnog puta). Od tih stanica
polaze aksoni koji kroz commisura alba
prelaze na suprotnu stranu i u anterola-
teralnom snopu odlaze do talamusa (2.
neuron). Lateralni spinotalami~ki put
pre nosi osjet boli i topline, te eksterocep-
tivne i proprioceptivne podra`aje. Put je
organiziran somatotopi~no: sakralna (S)
i lumbalna (L) vlakna smje{tena su dor-
zolateralno, a torakalna (Th) i cervikalna
(C) vlakna prolaze ventromedijalno. Ak-
soni koji prenose osjet boli prolaze vjero-
jatno povr{inski, a dublje su vlakna za
prijenos osjeta topline.
Tractus spinothalamicus anterior (A3).
Aferentni aksoni (A1) (1. neuron) dijele
se u uzlazne i silazne ogranke koji za-
vr{avaju na stanicama stra`njega roga.
Aksoni tih stanica prelaze na suprotnu
stranu, te uzlaze do talamusa i prenose
osjet gruboga pritiska i dodira (2. neu-
ron). Prednji i lateralni spinotalami~ki
put zajedni~ki se nazivaju put proto pa ti-
~kog osjeta (str. 328).
Tractus spinotectalis (A5) prenosi osjet
boli do tektuma mezencefalona (su`enje
zjenica prilikom boli).
Uzlazni putevi stra`njega funikula
(C, D)
Fasciculus gracilis (Goll) (C6) i fascicu-
lus cuneatus (Burdach) (C7). Debela,
izrazito mijelinizirana vlakna uzlaze bez
si napti~koga prekap~anja kroz stra`nji
fu nikul (1. neuron) i zavr{avaju na jez-
grama stra`njega funikula (2. neuron)
(str. 140 B5 i B6). Oni pre no se ekstero-
ceptivne i proprio ce pti v ne impulse
epikriti~kog osjeta (eksteroceptivni: obav-
ijesti o smje{taju i kakvo}i osjeta dodira;
proprioceptivni: obavijesti o polo`aju
udova i dr`anju tijela). Putevi su stra`njeg
funikula organizirani so ma totopi~no:
sakralna vlakna prolaze me dijalno, a lat-
eralnije su smje{tena lumbal na i torakal-
na vlakna (fasciculus gracilis). Vlakna od
Th3 do C2 smje{tena su najlateralnije i
tvore fasciculus cuneatus.
Od uzlaznih aksona odvajaju se kratke
descendentne kolaterale (C8) koje za-
vr{a vaju na stanicama stra`njega roga i
tvore dobro ograni~ene snopove, i to u
vratnome dijelu kralje`ni~ne mo`dine
Schul tzeov snop (D9), u torakalnom dijelu
Flechsigovo ovalno polje (D10) i u kri`-
nome dijelu Philipe-Gombaultov trokut
(D11).
Putevi lateralnog funikula za mali
mozak (B)
Tractus spinocerebellaris posterior (Flech-
sig) (B12) polazi od stanica nucleus dor-
salis (Clarck) (B13) (2. neuron) gdje za-
vr{avaju aferentna vlakna stra`njih kor-
jenova (1. neuron). Put prolazi uz rub
late ralnoga funikula iste strane do ma lo-
ga mozga i uglavnom prenosi pro priocep-
cij ske podra`aje iz zglobova, tetiva i mi {i}-
nih vretena.
Tractus spinocerebellaris anterior (Go-
wers) B14 polazi od stanica smje{tenih u
stra`njemu rogu (2. neuron). Aksoni uz-
laze uz ventrolateralni rub iste i suprotne
strane kralje`ni~ne mo`dine do ma lo ga
mozga, prenose}i eksterocepcijske i pro-
prio cepcijske podra`aje. Oba su puta za
mali mozak organizirana somatotopi~no:
sa kral na su vlakna smje{tena dorzalno, a
lumbalna i torakalna ventralnije.
Tractus spinoolivaris (B15) i tractus
spinovesti bularis (B16) polaze od stani-
ca stra` nje ga roga vratnoga dijela
kralje`ni~ne mo `dine i uglavnom prenose
propriocepcij ske podra`aje do donje ol-
ive i vestibularnih jezgara.
AC17 neuroni spinalnoga ganglija (1.
neuron) (str. 70 A7).
Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Kralje`ni~na mo`dina
57
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
C Fasciculus gracilis et
fasciculus cuneatus
D Silazna vlakna
stra`njega funikula
A Tractus spinothalamicus
lateralis et ventralis
B Tractus spinocerebellaris
ventralis et dorsalis
14
2
14
12
17
12
14
17
6 7
C 1
C 8
Th L S
7
6
17
15
16
13
4 4
2
S
L
L
Th
Th
S
1
1
3
5
17
L
S
Th
C
9
10
8
11
S
L
C
8
Uzlazni putevi
58
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
Si laz ni (des cen den tni) putevi
(AC)
Trac tus cor ti cos pi na lis, pi ra mid ni put
(A)
Naj ve }i broj ak so na pi ra mid no ga pu ta
po la zi iz pre cen tral ne vi ju ge i pod ru~ ja
mo` da ne ko re ko ja su smje{ te na is pred
te vi ju ge (polja 4 i 6) (str. 310 A1, A2).
No, dio vla ka na vje ro jat no po la zi i iz pod-
ru~ ja ko re pa ri je tal no ga re` nja. U do nje-
mu di je lu pro du `e ne mo` di ne pre la zi
oko 80% vla ka na na sup rot nu stra nu i tu
ob li ku ju decus sa tio pyra mi dum (A1), te
po tom tvo re trac tus cor ti cos pi na lis la te-
ra lis (A2) ko ji pro la zi kroz la te ral ni fu ni-
ku l. Preos ta la pe ti na ak so na neuk ri `e no
tvo ri trac tus cor ti cos pi na lis an te rior (A3)
i pro la zi kroz pred nji fu ni ku l te uk ri `u je
stra nu tek na razini gdje zavr{avaju. Vi {e
od po lo vi ce ak so na kor ti kos pi nal no ga
pu ta zav r {a va u vrat no me di je lu kra-
lje`ni~ ne mo` di ne (za iner va ci ju ru ku), a
~et vr ti na zav r {a va u lum bo sak ral no me
di je lu (za iner va ci ju nogu). U la te ral no-
me sno pu kra lje` ni~ ne mo `di ne pos to ji
so ma to to pi~ni ras po red i `iv ~a na vlak na
za no gu smje{ te na su pov r {in ski, a vlak na
za ti je lo i ru ku pro la ze dub lje. Naj ve }i
broj ak so na zav r {a va na in ter neu ro ni ma
ko ji pod ra `a je za volj nu mo to ri ku pre no-
se na sta ni ce pred nje ga ro ga i ta ko |er
pre ko in ter neu ro na uz ro ku ju iz ra zi tu
kor ti kal nu in hi bi ci ju (str. 310 i str. 320).
Ek stra pi ra mid ni putevi (B)
Ek stra pi ra mid ni putevi si laz ni su sus ta vi
ko ji po la ze iz mo` da no ga deb la i ut je ~u
na mo to ri ku (str. 312). To su:
trac tus ves ti bu los pi na lis (B4) (rav no-
te `a, to nus mi {i }a),
trac tus re ti cu los pi na lis ven tro la te ra-
lis (B5) iz mos ta,
trac tus re ti cu los pi na lis la te ra lis (B6)
iz pro du `e ne mo` di ne i
trac tus teg men tos pi na lis (B7) iz sred-
nje ga moz ga.
Trac tus rub ros pi na lis (B8) (u ~ov je ka
nje mu od go va ra trac tus teg men tos pi na-
lis) i trac tus tec tos pi na lis (B9) zav r {a va-
ju u vrat no me di je lu kra lje` ni~ ne mo` di-
ne, a ut je ~u sa mo na di fe ren ci ra nu mo to ri-
ku gla ve i ru ke. Trac tus lon gi tu di na lis me-
dia lis (B10) sad r `ava raz li ~i te sus ta ve ak-
so na mo` da no ga deb la (str. 142).
Au to nom ni putevi (C)
Au tonom ne puteve ~i ne os kud no mi je li ni-
zi ra ni i ne mi je li ni zi ra ni ak so ni ko ji ma lo-
kad tvo re jas no og ra ni ~e ne sno po ve.
Trac tus pa rae pen dyma lis (C11) pro la zi s
obi ju stra na sre di{ nje ga ka na la. Uz laz na
i si laz na vlak na to ga pu ta se `u sve do hi-
po ta la mu sa u me |u moz gu i pre no se po -
dra `a je ve za ne uz spol ne fun kci je, mo-
krenje i de fe ka ci ju. Ven tral no od la te ral-
no ga pi ra mid nog pu ta pro la ze si laz ni
putevi za va zo kon strik ci ju i iz lu ~i va nje
zno ja (Foer ster) (C12), a so ma to to pi~no
su ras po re |e ni po put trac tus cor ti cos pi-
na lis la te ra lis.
Pri kaz puteva (D, E)
Na pop rje~ nim pres je ci ma kra lje`ni~ ne
mo `di ne ne mo gu se ras poz na ti po je di ni
putevi. Ne ki se putevi mo gu pri ka za ti tek
u po seb nim uv je ti ma, pri li kom ek spe ri-
men tal nih o{ te }e nja i oz lje da kra lje`ni-
~ne mo` di ne. U ti je ku raz voja putevi mi-
je li ni zi ra ju u raz li ~i to vri je me pa ih kat-
kad mo `e mo raz li ko va ti, npr. pi ra mid ni
put (D2) koji kas no mi je li ni zi ra. Na kon
o{ te }e nja de ge ne ri ra ju ak so ni ko ji su od-
vo je ni od sta ni~ no ga ti je la i ta ko se o{ te }
e nja mo gu pri ka za ti u pod ru~ ju kra-
lje`ni~ ne mo` di ne kroz ko je put pro la zi,
npr. fas ci cu lus gra ci lis (E13).
Kra lje` ni~ na mo` di na i mo` din ski `iv ci: Kra lje` ni~ na mo` di na
Kli ni~ki os vrt: Ti je kom saz ri je va nja mo tor-
nih puteva jav lja ju se ne ki ref lek si ko ji nes-
ta nu do od ras le do bi. Me|utim, u slu~aju
pa to lo gi je sre di{nje ga `iv~ano ga sus ta va
(pi ra mid ni put) oni se mo gu za dr`ati ili
po no vo po ja vi ti. Je dan prim jer je Ba bin ski
ref le ks, gdje se ek sten zi ja no`nih pr sti ju (pr-
ven stve no pal ca) jav lja na kon sti mu la ci je
la te ral nog plan tar nog pod ru~ja. Po zi tiv ni
znak Ba bin skog u od ras la ~ov je ka pru`a
nam ko ris ne di jag nos ti~ke in for ma ci je.
59
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
A Tractus corticospinalis anterior et lateralis
(piramidni puti)
D Nemijelinizirani piramidni
put u dojen~eta
B Silazni (descendentni) putovi
C Autonomni putovi
E Degeneracija fasciculus gracilis
nakon ozljede kralje{ni~ne mo`dine
9
6
10
7
8
4
5
11
12
1
2
2
13
3
C
Th
L
S
Silazni putevi, prikaz puteva
60
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
Kr vne `i le kra lje` ni~ ne mo` di ne
(AE)
Kra lje` ni~ na mo` di na do bi va krv iz dva-
ju iz vo ra, i to iz aa. ver teb ra les i iz seg-
men tal nih ar te ri ja (aa. intercostales et aa.
lum bales).
Pri je spa ja nja li je ve i des ne ar te riae ver-
teb ra les (A1) od njih se odi je le dvi je tan-
ke aa. spi na les pos te rio res ko je ob li ku ju
mre `u ma lih ar te ri ja na stra` njoj stra ni
kralje`ni~ ne mo` di ne. U ra zi ni uk ri `e nja
pi ra mi da od ver teb ral nih ar te ri ja od la ze
jo{ dva og ran ka ko ji se ud ru `u ju u a. spi-
na lis ven tra lis (A2), koja pro la zi po pred-
njoj stra ni kralje`ni~ ne mo` di ne, uz ulaz
u sul cus ven tra lis.
Seg men tal ne ar te ri je (C3). Ra mi spi na-
les (C5) od je lju ju se od dor zal nih og ra na-
ka (C4) seg men tal nih ar te ri ja i od ver te-
bral nih ar te ri ja, te pro la ze kroz in ter ver-
tebral ne ot vo re. Po tom se di je le na dor-
zal ne i ven tral ne ra di ku lar ne og ran ke i
op skr blju ju kr vlju kor je no ve mo` din skih
`i va ca i ovoj ni ce kralje`ni~ ne mo` di ne.
Od 31 pa ra sa mo 8 do 10 pa ro va spi nal-
nih ar te ri ja se `e do kralje`ni~ ne mo` di ne
i pri do no si nje zi noj opskr bi kr vlju. Raz-
no li ke su ra zi ne gdje ra di ku lar ne ar te ri je
pris tu pa ju kralje`ni~ noj mo` di ni i raz li ~i-
ta su prom je ra. Naj ve }a ar te ri ja ula zi u
ra zi ni lum bal ne in tu mes cen ci je, iz me |u
Th12 i L3 (a. ra di cu la ris mag na) (A6).
A. spi na lis ven tra lis naj deb lja je u ra zi ni
vrat no ga i sla bin sko ga pro {i re nja. U sre-
di ni ko{no ga di je la kralje`ni~ ne mo` di ne
ar te ri ja je iz ra zi to sta nje na i to je is to dob-
no gra ni~ no mjes to iz me |u dva ju pod ru-
~ja opskr be ra di ku lar nim ar te ri ja ma. Taj
dio kralje`ni~ ne mo` di ne naj pod lo` ni ji
je o{ te }e nji ma zbog po re me }a ja kr vnog
op tje ca ja (A, strje li ca). Va ri ja ci je ra di ku-
lar nih ar te ri ja omo gu }u ju da o{ te }e nja
mo gu zah va ti ti i dru ge di je lo ve kralje`ni-
~ne mo` di ne.
Ve lik broj ma lih ar te ri ja, aa. sul co com-
mis su la res (D7), od je lju je se od pred nje
spi nal ne ar te ri je i ula zi u sul cus ventralis.
U vrat no me i pr sno me di je lu kralje`ni~-
ne mo` di ne se `u do bi je le ko mi su re gdje
naiz mje ni~ no zaok re }u u des nu ili u li je-
vu po lo vi cu kralje`ni~ ne mo` di ne, a u
sla bin skom i u kri` nom di je lu kralje`ni-
~ne mo` di ne di je le se na dvi je gra ne.
Pred nja spi nal na ar te ri ja da je i og ran ke
ko ji se spa ja ju sa stra` njom spi nal nom
ar te ri jom pa je kralje`ni~ na mo` di na
okru `e na kr vno `il nim pr ste nom (va so co-
ro na) (D8) od ko jeg od la ze og ran ci u bi-
je lu tvar. Na injek cij skim je pre pa ra ti ma
vid lji vo ka ko je si va tvar mno go obi la ti je
vas ku la ri zi ra na ne go bi je la tvar (D).
Opskr bna pod ru~ ja (E). A. spi na lis ven-
tra lis opskr blju je pred nje ro go ve, os no vi-
cu stra` njih ro go va i naj ve }i dio an te ro-
late ral noga fu ni ku la (E9). Aa. spi na les
dor sa les (E10) opskr blju ju stra` nje fu ni-
ku lu se i os ta tak stra` njih ro go va. Rub no
pod ru~ je an te ro la te ral no ga fu ni ku la op-
skr blju je splet va zo ko ro ne (E11).
Spi nal ne ve ne (B) tvo re splet u ko je mu
su va` ne v. spi na lis an te rior i dvi je vv. spi-
na les pos te rio res. Od to ga ven skoga sple-
ta uz kor je no ve mo` din skih `i va ca od la-
ze ve ne ko je se ot va ra ju u epi du ral ni ven-
ski splet (vi di 2. svezak). Spi nal ne ve ne
ne ma ju za lis ta ka sve do mjes ta gdje pro-
bi ju du ru ma ter.
C12 aor ta.
Kra lje` ni~ na mo` di na i mo` din ski `iv ci: Kra lje` ni~na mo` di na
61
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
C Dolaze}e krvne `ile
C 1
C 3
C 5
Th 1
Th 3
Th 5
Th 8
Th10
L 2
L 5
D Vaskularizacija kralje`ni~ne mo`dine
Arterije i vene kralje`ni~ne mo`dine
A B
6
1
2
5
3
4
12
8
7
2
E Opskrbna podru~ja arterija
kralje`ni~ne mo`dine (prema Gillilanu)
11 9
10
Krvne `ile kralje`ni~ne mo`dine
62
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
Spi nal ni gan gli ji i stra` nji ko ri jen
(AH)
Sva ki stra` nji ko ri jen kralje`ni~ ne mo` di-
ne ima vre te nas to pro {i re nje, gan glion
spi na le (A), ko je tvo ri na ku pi na os jet nih
neu ro na. Nas tav ci tih neu ro na di je le se
na dva og ran ka, i to pe ri fer ni, te cen-
tralni ko ji ula zi u kralje`ni~ nu mo` di nu
(str. 70, A7). Ti je la su neu ro na po re da na
u sku pi ne ili ni zo ve sta ni ca, ko ji se na la-
ze iz me |u sno po va `iv ~a nih vla ka na.
Raz voj gan gli ja (C). Neu ro ni se raz vi ja ju
iz la te ral nih di je lo va neu ral ne plo ~e
(C1), ko ji ne sud je lu ju u stva ra nju neu ral-
ne ci je vi, ne go na nje zi noj li je voj i des noj
stra ni ob li ku ju neu ral ne gre be ne (C2).
Sto ga mo `e mo smat ra ti da su spi nal ni
gan gli ji pe ri fer no dis lo ci ra ni dio si ve tva-
ri kralje`ni~ ne mo` di ne. Os ta le struk tu re
ko je se raz vi ja ju iz neu ral noga gre be na
su sta ni ce ve ge ta tiv nih gan gli ja, pa ra gan-
gli ja i sr `i nad bub re` ne `li jez de.
Od ~a hu re (A3) spi nal noga gan gli ja, ko ja
se nas tav lja u pe ri neu rij mo` din skih `i va-
ca, pre ma unut ra{ njos ti su us mje re ni sno-
po vi ve ziv no ga tki va {to tvo re ovoj ni cu
oko sva koga neu ro na (en do gan glij sko ve-
ziv no tki vo) (B4). Unut ra{ nju ovoj ni cu
~i ne ek to der mal ne sate lit ske sta ni ce (BE5)
ko je su oba vi je ne ba zal nom mem bra nom
i mo gu se us po re di ti sa Schwan no vim
sta ni ca ma pe ri fer nih `i va ca. Ve li ki neu ro-
ni (B6, E) s mi je li ni zi ra nim nas tav kom
za vi je nim po put glo me ru la ~i ne sa mo tre -
}i nu svih sta ni ca. Oni pre no se po dra `a je
epik ri ti~ ko ga os je ta (str. 326). Os ta le
sred nje ve li ke i ma le gan glij ske sta ni ce
vje ro jat no pre no se os jet bo li te os je te iz
cri je va. Ta ko |er pos to ji i ma li broj mul ti-
po lar nih neu ro na.
Raz voj gan glij skih sta ni ca (D). Gan glij-
ske sta ni ce spi nal nih gan gli ja pr vo t no su
bi le bi po lar ne sta ni ce i u ti je ku raz voja
oba se nas tav ka spo je u je din stve no stab-
lo ko je se gra na po put slo va T, pa go vo ri-
mo o pseu dou ni po lar nim sta ni ca ma.
Stra` nji ko ri jen deb lji je od pred nje ga i
sad r `ava raz li ~i to de be le ak so ne od ko jih
su dvi je tre }i ne os kud no mi je li ni zi ra ne ili
su pak ne mi je li ni zi ra ne. Tan ka, os kud no
mi je li ni zi ra na ili ne mi je li ni zi ra na `iv ~a na
vlak na ko ja pre no se im pul se pro to pa ti-
~kog os je ta (str. 328) ula ze u kralje`ni~ nu
mo` di nu kroz la te ral ni dio stra` nje ga ko-
ri je na (F7). De be li, mi je li ni zi ra ni ak so ni
pre no se pod ra `a je epik ri ti~ kog os je ta i u
kralje`ni~ nu mo` di nu ula ze kroz me di jal-
ni dio stra` nje ga kor je na (F8).
Na mjes tu ulas ka `iv ~a nih vla ka na u kra-
lje `ni~ nu mo` di nu pos to ji us ko pod ru~ je
gdje su mi je lin ske ovoj ni ce sta nje ne pa se
ak so ni na tom mjes tu doi ma ju ne mi je li ni-
zi ra ni ma. To pod ru~ je ~i ni gra ni cu iz me|u
sre di{ nje ga i pe ri fer no ga `iv ~a no ga su sta va
(Red li ch-O ber stei ne ro va zo na) (G). U
elek tron skomik ros kop skoj sli ci (H) ta
gra ni ca ni je pot pu no suk lad na Red li ch-
O ber stei ne ro vu pod ru~ ju. Za sva ki ak-
son, pri je ulas ka u kralje`ni~ nu mo` di nu,
gra ni ca je nje gov pos ljed nji Ran vie rov
~vor i sve do to ga mjes ta po sto ji pe ri fer-
na mi je lin ska ovoj ni ca omo ta na bazal-
nom mem bra nom (na sli ci H ozna ~e no
pla vom bo jom). Slje de }i, in ter no dal ni
seg me nt ne ma ba zal nu mem bra nu. Gra-
ni cu ne mi je li ni zi ra nih ak so na oz na ~u je
ba zal na mem bra na okol nih Schwan no vih
sta ni ca. Ba zal na mem bra na ~i ni gra ni cu
ko ju pro bi ja sa mo ak son.
Kralje`ni~ na mo` di na i mo` din ski `iv ci: Kra lje`ni~na mo` di na
63
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
A Spinalni gangliji
C Razvoj spinalnoga ganglija
D Razvoj pseudounipolarnih ganglijskih stanica
F Stra`nji korijen
spinalnoga `ivca
G Redlich-Obersteinerovo podru~je H Stra`nji korijen, elektronskomikro-
skopska shema (prema Andresu)
E Stanice spinalnoga ganglija
B Pove}an detalj slike A
5
5
6 4
3
1
2 2
7
8
Spinalni ganglij i stra`nji korijen
64
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
Ovoj ni ce kra lje`ni~ ne mo` di ne
(AD)
Kralje`ni~ nu mo` di nu, u kralje`ni~ nom
ka na lu oba vi ja ju tri ve ziv ne ovoj ni ce, i to
tvr da mo` dana ovoj ni ca (pac hyme nix) ili
du ra ma ter (A1) i me ka mo` dana ovoj-
nica (lep to me nix) ko ju ~i ne arac hnoi dea
spi na lis (A2) i pia ma ter spi na lis (A3).
Du ra ma ter spi na lis vanj ska je ovoj ni ca
i od po kos ni ce ver teb ral no ga ka na la, en-
dor hac his (A4), odi je lje na je us kim pro-
sto rom, spa tium epi du ra le (A5). Pros tor
je is pu njen mas nim tki vom i sad r `ava obi-
lat ven ski splet, plexus ve no sus ver teb ra lis
in ter nus (vi di 2. sve zak). Tvr da ovoj ni ca
kau dal no tvo ri du ral nu vre }u (B6) koja se
omata oko cau da equi na (B7) i zav r {a va
tan kom ni ti {to se za jed no s fi lum ter mi-
na le ve `e za po kos ni cu tr ti~ ne kos ti (fi-
lum ter mi na le du rae mat ris spi na li) (B8).
Du ral na je vre }a sa mo na gor nje mu kra-
ju pri~vr {}e na za ko st, i to oko fo ra men
mag num za tilj ne kos ti. Epi du ral ni pros-
tor sa d r`ava mas no tki vo, ve ne i lim fne
`i le te tvo ri po mi~ ni elas ti~ ni jas tuk ko ji
se za jed no s du ral nom vre }om po mi ~e
pri po k re ti ma kra lje` ni ce i gla ve. Pre gi ba-
nje gla ve pov la ~i du ral nu vre }u pre ma
go re i ta ko sprje ~a va me ha ni~ ki pri ti sak
na vrat ni dio kralje`ni~ ne mo` di ne. Is to-
dob no se is te `u kor je no vi spi nal nih `i va-
ca i kr vne `i le (D9), a pri dor zal noj se
flek si ji skra }u ju (D10).
Ne pos red no uz unut ra{ nju pov r {i nu du re
ma ter smje{ te na je arac hnoi dea, ko ja
ome |u je su ba rah noi dal ni pros tor, ca vum
su ba rachnoi da le (AC11) is pu njen ce reb-
ros pi nal nom te ku }i nom, liquor ce reb ros-
pina lis. Iz me |u unut ra{ nje pov r {i ne du re
ma ter i arah noi de je na la zi se ka pi lar ni
sub du ral ni pros tor, spa tium sub du ra le,
ko ji pos ta je iz ra `en sa mo u bo les nim sta-
nji ma (npr. pri sub du ral nom kr va re nju).
Du ra ma ter i arah noi de ja oma ta ju kor je-
no ve `i va ca kralje`ni~ ne mo` di ne (AC12)
i s nji ma ula ze u in ter ver teb ral ne ot vo re
te oba vi ja ju i spi nal ni gan glij (AC13).
Ob je ovoj ni ce oko kor je no va mo` din skih
`i va ca ob li ku ju ljev kas te d`e po ve ko ji su
sa mo u prok si mal no me di je lu is pu nje ni
ce reb ros pi nal nom te ku }i nom. Du ra ma-
ter pre la zi u epi neu rium (A14), a ara chno-
i dea u pe ri ne urium (A15) mo` din skih
`i va ca. Dio kor je no va `i va ca {to iz la ze iz
kralje`ni~ ne mo` di ne pri je iz las ka iz kra-
lje`ni~ no ga ka na la tvo re ra di ku lar ni `i vac
(AC16) ko ji je u vrat no me i u sla bin sko-
me di je lu kralje`ni~ ne mo` di ne uko {en
pre ma do lje, a u sred njem, torakal nom
di je lu ima smjer uko so pre ma go re (C).
Pia ma ter spi na lis iz rav no ob la `e pov r-
{in ski gli jal ni sloj kralje`ni~ ne mo` di ne i
gra ni ca je iz me |u me zo der mal nih ovoj-
nica i ek to der mal no ga `iv ~a nog tki va.
Pia ma ter sad r `ava ve li ki broj si }u{ nih
kr v nih `i la ko je s pov r {i ne ula ze u kra lje-
`ni ~nu mo` di nu. Iz me |u me ka ne i tvr de
mo `din ske ovoj ni ce s obi ju stra na kra lje-
`ni ~ne mo` di ne ra za pe ta je ve ziv na plo ~i-
ca, li ga men tum den ti cu la tum (A17), ko-
ja se za du ral nu vre }u ve `e zup ~as tim
nas tav ci ma. Zup ~as ta sve za se `e od vrat-
no ga do sre di ne sla bin sko ga di je la kra lje-
`ni ~ne mo` di ne i od r `a va sta lan po lo `aj
kralje`ni~ ne mo` di ne ko ja pluta u ce reb-
ros pi nal noj te ku }i ni.
Kra lje`ni~ na mo` di na i mo` din ski `iv ci: Kra lje` ni~ na mo` di na
Kli ni~ ki os vrt: U ste ril nim uv je ti ma mo gu }
e je iz do njega di je la du ral ne vre }e, ko ja
sad r `ava sa mo vlak na cau da equi ne iz va di ti
ce reb ros pi nal nu te ku }i nu za pret ra `i va nje.
Pri tom bo les ni ku, ko ji je nag nut pre ma nap-
ri jed, ig lu pos tup no uba da mo iz me |u {i ljas-
tih nas ta va ka dru goga do pe toga lum bal nog
kra lje{ ka, sve dok iz ig le ne po~ ne ka pa ti
te ku }i na (lum bal na pun kci ja) (E).
65
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
A Polo`aj kralje`ni~ne mo`dine
u kralje`ni~nom kanalu, poprje~ni
presek (prema Rauber-Kopsch)
B Cauda equina
C Prikaz kralje`ni~ne mo`dine s korjenovima
mo`dinskih `ivaca, radikularnim `ivcem i
spinalnim ganglijem. Prikaz s dorzalne strane
D Vratni dio kralje`ni~ne mo`dine
pri fleksiji i ekstenziji vrata (prema Breigu) E Lumbalna punkcija
17
12
16
13
14
15
12
13
16
11
9 10
13
6
7
8
Ovojnice kralje`ni~ne mo`dine
66
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
Seg men tal na iner va ci ja (AC)
Ti je lo kra lje` nja ka, s izu zet kom gla ve,
mo `e se iz vor no po di je li ti na niz seg me-
na ta ili me ta me ra. U ~ov je ka se os ta tci
seg men ta ci je mo gu vid je ti sa mo na kra-
lje` ni ci, reb ri ma i u me |u reb re nim mi {i }i -
ma. Me ta me ri ja obuh va }a sa mo me zo-
der mal na tki va (mio to mi, skle ro to mi),
ali ne i de ri va te ek to der ma, pa ne ma se-
gme na ta kra lje` ni~ ne mo` di ne. Pos to je,
me |u tim, ra zi ne na ko ji ma po je di ni spi-
nal ni kor je no vi ula ze u kralje`ni~ nu mo-
`di nu i iz la ze iz nje. Uo~ lji va nak nad na
seg men ta ci ja nas ta je tek ka d se kor je no vi
kralje`ni~ ne mo` di ne ud ru `e u mo` din-
ske `iv ce ko ji iz la ze kroz in ter ver teb ral-
ne ot vo re. Osjetna vlak na mo` din skih
`i va ca iner vi ra ju us ka, to~ no og ra ni ~e na
pod ru~ ja ko `e naz va na der ma to mi, ali je
i to ta ko |er se kun dar na seg men ta ci ja
ko ja je sa mo iz raz ra di ku lar ne iner va ci-
je.
Der ma to mi se me |u sob no prek la pa ju
po put crje po va na kro vu i to je vid lji vo
na sli ci. Me |u sob no je prek la pa nje der-
ma to ma vid lji vo po pod ru~ ji ma zah va }e -
nim bol nim sin dro mi ma stra` njega ko ri je-
na (hi pe ral ge zi jom) (B). Pri o{ te }e nju
po je di no ga stra` njeg ko ri je na obi~ no ne-
ma po re me }a ja os je ta jer u iner va ci ji
sva kog der ma to ma sud je lu ju i sus jed ni
der ma to mi. Der ma to mi za bol i tem pe ra-
tu ru su u`i, pa se kod is pi ti va nja os jet lji-
vos ti na ove mo da li te te os je ta mo `e pri-
ka za ti is pad po je di na~ nog seg men ta.
Kra lje`ni~na mo` di na i mo` din ski `iv ci: Kra lje` ni~ na mo` di na
Kli ni~ ki os vrt: Der ma to mi ima ju ve li ku
va` no st u di jag nos ti ci i lo ka li za ci ji o{ te }
e nja kra lje `ni~ ne mo` di ne. Po re me }a j os jet-
lji vos ti u po je di nim der ma to mi ma upu }u je
na ra zi nu o{ te }e nja kra lje `ni ~ne mo` di ne.
Pri ori jen ta ci ji su os nov ne dvi je rav ni ne, i
to rav ni na ko ja pro la zi kroz bra da vi ce pr-
si ju i od go va ra gra ni ci iz me |u Th4 i Th5
mo`dinskoga `iv ca te rav ni na {to pro la zi
kroz pre pon sku udu bi nu i prib li` no po ka-
zu je gra ni cu iz me |u L1 i L2 mo` din sko ga
`iv ca. Pr vi vrat ni mo` din ski `i vac ne ma svoj
der ma tom na ko `i ti je la jer nje gov stra` nji
ko ri jen ne ma spi nal noga gan gli ja ili je tek
ru di men ta ran.
Gra ni ce su iz me |u seg me na ta raz li ~i te
za raz li ~i te vr ste os je ta, tj. za os jet bo li i
do di ra, za iz lu ~i va nje zno ja i pi lo reak ci-
ju. She ma (A) pri ka zu je sma nje nje os jet-
lji vos ti (hi poes te zi ja) i pri ka za ni su der-
ma to mi, raz mje{ te ni kru` no oko tru pa i
iz du `e ni na udo vi ma. Sa mo u pod ru~ ju
sre di{ nje li ni je der ma to mi mo gu bi ti dje-
lo mi~ no pre ki nu ti (C7, L5). Za vri je me
ras ta udo va u ti je ku em brio nal no ga raz-
voja der ma to mi se po mi ~u pre ma dis tal-
nim di je lo vi ma ti je la (C).
67
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
C 3
4 4
3
5
6
7
8
1
2
3
5
6
7
8
Th 1
2
3
3
4
5
7
8
6
1
2
3
A Dermatomi
(prema Keeganu i
Garretu)
B Preklapanje dermatoma
(prema Frsteru)
C Razvoj dermatoma na udovima (prema Bolku)
C 3
C 4
Th 1
Th 3
Th 6
Th 9
Th 12
L 1
L 2
L 3
S 2
S 3
L 4
L 5
S 1
C 5
C 6
C 3
C 2
C 7
C 8
C 8
C 7
C 6
Th 1
Th 6
Th 12
L 1
L 3
L 5
L 5
L 4
S 1
S 2
C 4
C 5
C 6
S 3
S 1
S 2
C 8
C 7
C 6
C 5
Th 1
C 3 C 4
C 5
3
5
7
9
11
L 1
L 3
L 2
Th 2
4
6
8
10
12
Dermatomi
68
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
Sin dro mi kralje`ni~ ne mo` di ne
(AC)
Ana tom ska or ga ni za ci ja uv je tu je spe ci fi-
~no st fun kcio nal nih po re me }a ja na kon
o{ te }e nja (le zi je) kralje`ni~ ne mo` di ne.
Ovis no o mjes tu o{ te }e nja zah va }e ni su
raz li ~i ti putevi, {to uz ro ku je po re me }aj
od re |e nih fun kci ja.
Pot pu no pre si je ca nje (to tal na tran ssek-
ci ja) (A) pre ki da sve si laz ne mo to ri~ ke
puteve pa nas ta je pot pu na klje nut is pod
ra zi ne o{ te }e nja. Is to dob no su pre ki nu ti
i svi uz laz ni sen zi bil ni putevi pa ni `e od
mjes ta o{ te }e nja nas ta je pot pu ni gu bi tak
svih os je ta. Ako je o{ te }e nje iz nad kri`-
noga di je la kralje`ni~ ne mo` di ne, izos ta-
ne i volj na us kla |e no st pra` nje nja mok ra -
}nog mje hu ra i de be lo ga cri je va. Pri o{ te -
}e nju pak iz nad sla bin sko ga pro {i re nja
ob je su no ge uze te (pa rap le gia), a ako je
oz lje da iz nad vrat noga pro {i re nja, uze te
su i ru ke (tet rap le gia).
Jed nos tra no pre si je ca nje po lo vi ce kra lje-
`ni ~ne mo` di ne (he mi sek ci ja) (B) uz ro-
ku je sli ku Brown-Sequar do va sin dro ma.
Ako su, prim je ri ce, li je vom he mi sek ci-
jom pre ki nu ti la te ral ni i pred nji kor ti kos-
pi nal ni put (B1), nas ta je klje nut li je ve
stra ne ti je la. Pre si je ca nje va zo mo tor nih
puteva uz ro ku je va zo mo tor ne klje nu ti na
is toj stra ni ti je la, a pre ki da nje stra` njega
fu ni ku la (B2) i stra` njega spi no ce re be-
lar nog pu ta (B3) ima kao pos lje di cu op-
se` no o{ te }e nje du bo kog os je ta (os jet po-
lo `a ja). Na stra ni oz lje de po jav lju je se i
hi pe res te zi ja, pa i la ga ni do dir pos ta je
bo lan. Uz rok je hi pe res te zi je ma njak
epi kri ti~ kog os je ta zbog pre ki da puteva
stra` njega sno pa, a od r `an je pro to pa ti-
~ki os jet ~iji putevi uk ri `u ju stra nu i uz-
la ze kroz an te ro la te ral ni snop sup rot ne
stra ne ti je la (B4). Na po kon, na neoz li je-
|e noj stra ni ne dos ta je os jet top li ne i bo-
li jer la te ral ni spi no ta la mi~ ki put uk ri `u-
je stra nu, a pre ki nut je na sup rot noj, o{-
te }enoj stra ni (B5). Zo na anes te zi je (B6)
ko ja nas ta je na oz li je |e noj stra ni iz nad
oz lje de zbog uni{ te ne zo ne ulas ka stra`-
nje ga ko ri je na na toj ra zi ni uz ro ku je izo-
li ra ni po re me }aj os je ta.
Sre di{ nje o{ te }e nje (cen tral na le zi ja)
(C) kralje`ni~ ne mo` di ne uz ro ku je izo li-
ra ne po re me }a je os je ta. Is pod ra zi ne oz-
lje de od r `an je epik ri ti~ ki os jet ko ji pre-
no se putevi stra` nje ga sno pa is te stra ne
(C2). Is to dob no pos to ji ma njak os je ta
bo li i top li ne (anal ge zi ja i ter moa nes te zi-
ja) jer su `iv ~a na vlak na za os jet pre ki nu-
ta u pod ru~ ju nji ho va uk ri `e nja u bi je loj
ko mi su ri (C5).
Kralje`ni~ na mo` di na i mo` din ski `iv ci: Kralje`ni~na mo` di na
69
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
A Potpuna transsekcija
kralje`ni~ne mo`dine
B Brown-Sequardov sindrom nakon
hemisekcije kralje`ni~ne mo`dine
C Izoliran poreme}aj senzibilnosti nakon
sredi{njeg o{te}enja kralje`ni~ne mo`dine
3
1
5
2
4
2
5
6
Sindromi kralje`ni~ne mo`dine
70
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
Pe ri fer ni `iv ci
Mo` din ske `iv ce mo gu ob li ko va ti ~e ti ri
vr ste vla ka na, i to:
so ma to mo to ri~ ka (efe ren tna) vlak na
(A1) za iner va ci ju pop rje~ nop ru ga-
stih mi {i }a,
so ma to sen zibilna (afe ren tna) vlak na
(A2) za ko` ni os jet,
vis ce ro mo to ri~ ka vlak na (A3) za glat-
ko mi {i} je i
vis ce ro sen zibi lna vlak na (A4) za unu-
tra{ nje or ga ne.
@iv ci kralje`ni~ ne mo` di ne naj ~e{ }e sad r-
`a va ju ne ko li ko vr sta `iv ~a nih vla ka na,
tj. oni su mje {o vi ti `iv ci.
Iz kralje`ni~ ne mo` di ne vlak na iz la ze na
slje de }i na ~in: so ma to mo to ri~ ka vlak na
po la ze od sta ni ca pred nje ga ro ga (A5) i
iz la ze kroz pred nji ko ri jen (A6); so ma to-
sen zibi lna i vis ce ro sen zibi lna vlak na iz la ze
iz `iv ~a nih sta ni ca spi nal noga gan gli ja
(A7), vis ce ro mo to ri~ ka po la ze iz pos tra-
ni~ no ga ro ga (A8) i iz la ze pre ko pred-
njega ko ri je na. Pred nji i stra` nji ko ri jen
ud ru `u ju se u mo`dinski `i vac (A10) ko ji
sad r `ava sva `iv ~a na vlak na. Krat ko `iv-
~ano stab lo po tom se di je li na ~e ti ri os-
nov ne gra ne:
ra mus me nin geus (A11), pov rat na os-
jet na gra na ko ja je us mje re na pre ma
mo` din skim ovoj ni ca ma,
ra mus dor sa lis (A12),
ra mus ven tra lis (A13) i
ra mus com mu ni ca ns (A14).
Stra` nje grane, ra mus dor sa lis, mo to ri-
~ki iner vi ra ju du bo ke (au toh to ne) mi {i }e
le |a, te os jet no iner vi raju ko `u s obi ju
stra na kra lje` ni ce (str. 84). Pred nji og ra-
nak, ra mus ven tra lis, mo to ri~ ki iner vi ra
mi {i }je pred nje i la te ral ne stra ne tru pa,
te mi {i }e udo va, a os jet no iner vi ra od go-
va ra ju }a pod ru~ ja ko `e. Ko mu ni kan tna
gra na, ra mus com mu ni ca ns, spoj je s au-
to nom nim gan gli jem (A15) (au to nom ni
`iv ~a ni sus tav, str. 294). Ko mu ni kan tna
gra na naj ~e{ }e ima dva za seb na og ran ka,
i to ra mus com mu ni ca ns al bus (A16) (mi-
je li ni zi ra na) i ra mus com mu ni ca ns gri-
seus (A17) (ne mi je li ni zi ra na). Ra mus al-
bus do vo di vis ce ro mo to ri~ ka vlak na u
sim pa ti~ ki gan glij i tu se pre kap ~a va, a
ak so ni neu ro na gan gli ja su pos tgan glio-
nar na vlak na (str. 298 A) i pre ko ra mus
gri seus dio njih se priklju ~u je mo` din-
skim `iv ci ma.
@iv ~a ni sple to vi (B)
U ra zi ni og ra na ka za udo ve pred nje gra-
ne mo` din skih `i va ca tvo re sple to ve (ple-
x us) u ko ji ma se mi je {a ju vlak na nekoliko
mo` din skih `i va ca. Sple to vi su usmje re ni
na pe ri fe ri ju i zav r {a va ju kao pe ri fer ni
`iv ci s pot pu no no vom dis tri bu ci jom vla-
ka na u od no su na spi nal ne `iv ce.
Plexus cer vi ca lis (str. 72). Vrat ni splet
`i va ca tvo re ra mi ven tra les pr vih ~e ti ri ju
spi nal nih `i va ca (C1C4). Iz nje ga iz laze
slje de }i `iv ci: n. oc ci pi ta lis mi nor (B18),
n. au ri cu la ris mag nus (B19), n. trans ver-
sus col li (B20), nn. sup rac la vi cu la res
(B21), n. phre ni cus (B22), te ko ri jen od
ansa cervicalis profunda (B23).
Plexus brac hia lis (str. 74). Splet ru ke na-
sta je od ra mi ven tra les spi nal nih `i va ca
C5 do C8 i di je lom od pred njeg og ran ka
Th1. U od no su na klju~ nu ko st na sple-
tu raz li ku je mo pa rs sup rac la vi cu la ris i
pars in frac la vi cu la ris. Ra mi ven tra les
pro la ze kroz ska len ski ot vor i dos pi ju u
vanj ski tro kut vra ta gdje iz nad klju~ ne
kos ti ~i ne tri glav na sno pa:
trun cus su pe rior (B24) (C5, C6),
trun cus me dius (B25) (C7) i
trun cus in fe rior (B26) (C8, Th1).
Ova tri nab ro je na `iv ca tvo re pa rs sup ra-
cla vi cu la ris (str. 74). Is pod klju~ ne kos ti
nas ta ju tri se kun dar na sno pa, ko ji se de fi-
ni ra ju pre ma po lo `a ju u od no su na a.
axil la ris (B27), i to:
fas ci cu lus la te ra lis (B28) (str. 74)
(na sta je od pred njih gra na trun cus
su pe rior i me dius),
fas ci cu lus me dia lis (B29) (str. 78)
(nas ta je od pred nje gra ne trun cus
in fe rior) i
fas ci cu lus pos te rior (B30) (str. 80)
(nas ta je od stra` njih gra na svih tri ju
kor je no va).
Kralje`ni~ na mo` di na i mo` din ski `iv ci
71
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
A Zajedni~ki prikaz perifernih `ivaca
9
7
11
13
12
1
3
2
10
16
14
17
15
4
6
8
5
19
C 1
C 2
C 3
C 4
C 5
C 6
C 7
C 8
24
25
26
Th 1
18
23
21
20
22
30
28
27
29
37
32
33
31
38 34 36
35
Plexus brachialis
dio lateralnoga fascikulusa
dio medijalnoga fascikulusa
dio stra`njega fascikulusa
plexus cervicalis
B Plexus cervicalis i plexus brachialis
(preparat prof. Platzera)
Zajedni~ki prikaz perifernih `ivaca, plexus cervicalis i brachialis
72
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
Iz la te ral noga fas ci ku la iz la zi n. mus cu-
locu ta neus (B31). Preos ta la vlak na za jed-
no sa vlak ni ma me di jal noga fas ci ku la
~i ne pet lju me dija noga `ivca (B32) (str.
76 AC1) i uje di nju ju se u n. me dia nus
(B33). Iz me di jal noga fas ci ku la iz la ze n.
ul na ris (B34), n. cu ta neus an teb rac hii me-
dia lis (B35) i n. cu ta neus brac hii me dia lis
(B36). Stra` nji fas ci ku l pr vo da je n. axil la-
ris (B37), a za tim se nas tav lja kao n. ra-
dia lis (B38).
Plexus cer vi ca lis (C1C4) (AD)
Mi {i} na iner va ci ja (A). Iz pred njih gra-
na (ra mi ven tra les) iz la ze krat ki `iv ci i
ula ze u du bo ko vrat no mi {i} je: mm. rec ti
ca pi tis an te rior (A1) et la te ra lis, m. lon-
gus ca pi tis i m. lon gus col li (A3). Iz pred-
nje gra ne C4 od la ze `iv ci za gor nji dio m.
sca le nus an te rior (A4) i za m. sca le nus
me dius (A5).
Pred nje gra ne C1C3 tvo re an sa cer vi ca-
lis pro fun da (C6): vlak na C1 i C2 pris-
tupa ju na n. hypog los sus (AC7) i od nje-
ga od la ze kao ra dix su pe rior (an te rior)
(AC8) (vlak na za m. thyro hyoi deus A9 i
m. ge nio hyoi deus koja dalje nas tav lja ju u
sas ta vu n. hypog los sus). Ra dix su pe rior
spa ja se s ra dix in fe rior (pos te rior)
(AC10) (C2 i C3) u an sa cer vi ca lis ko ja
da je gra ne za in fra hioid ne mi {i }e: m.
omo hyoi deus (A11), m. ster not hyreoi-
deus (A12) i m. ster no hyoi deus (A13).
Os jet na iner va ci ja ko `e (B, C). Os jet ni
`iv ci vrat no ga sple ta pro la ze iza m. ster-
noc lei do mas toi deus, i pro bi ju se kroz
fas ci ju te tu tvo re pun ctum ner vo sum
(B14). Od tog se mjes ta `iv ci ra zi la ze i
us mje re ni su pre ma gla vi, vra tu i ra me-
nu: n. oc ci pi ta lis mi nor (BC15) (C2, C3)
od la zi pre ma za tilj ku, n. au ri cu la ris mag-
nus (BC16) (C3) u oko li cu uha (u{ ka,
u{ na re si ca, pod ru~ je kuta donje ~eljusti).
N. trans ver sus col li (BC17) (C3) iner vi ra
gor nje pod ru~ je vra ta sve do pod brat ka.
Nn. sup rac la vi cu la res (BC18) (C3, C4)
iner vi ra ju pod ru~ je fos sae sup rac la vi cu-
la ris i pod ru~ je ra me na.
Iner va cij sko pod ru~ je n. phre ni cus (C,
D). N. phre ni cus (D19) (C3, C4) sad r `a-
va vlak na ~et vr to ga i, ~es to, tre }e ga spi-
nal nog `iv ca. @i vac pre la zi pre ko m. sca-
le nus an te rior i is pred a. sub cla via dos pi-
je u gor nji ot vor pr sno ga ko {a. Kroz sre-
do pr sje `i vac pro la zi sve do o{i ta i da je
po bo~ ne tan ke og ran ke za os jet nu iner va-
ci ju os r ~ja, ra mi pe ri ca ri dia ci (D20). Na
gor njoj se o{it noj plo hi `i vac raz gra nju je
i mo tor no iner vi ra o{it (D21). Sit ne gran-
~i ce os jet no iner vi ra ju pleu ru na gor njoj
stra ni o{i ta i na do njoj stra ni o{i ta pe ri to-
nej, te pe ri to neal ne ovojnice or ga na gor-
njega di je la tr bu ha.
Kralje`ni~ na mo` di na i mo` din ski `iv ci: Pe ri fer ni `iv ci
Kli ni~ ki os vrt: O{ te }e nje vrat no ga di je la
kralje`ni~ ne mo` di ne ili pak kor je no va u
ra zi ni C3 do C5 uz ro ku je klje nut o{i ta i po-
re me }aj di sa nja. Pri klje nu ti mi {i} ja pr sno ga
ko {a mo gu }e je od r `a va ti di sa nje ako ni je
o{ te }en n. phre ni cus.
Ra mi dor sa les (C1C8)
Stra` nje gra ne cer vi kal nih `i va ca, ra mi
dor sa les, mo to ri~ ki iner vi ra ju au toh to no
mi {i} je {i je, te os jet no ko `u is to ga pod-
ru~ ja.
Pr va stra` nja cer vi kal na gra na obi lu je
mo to ri~ kim vlak ni ma i nas tav lja se u n.
su boc ci pi ta lis ko ji iner vi ra ma le mi {i }e
oko za tilj ne kos ti, at la sa i ak si sa.
Od dru go ga vrat nog `iv ca od la zi n. oc ci-
pi ta lis ma jor i se `e do za tilj ka, gdje os jet-
no iner vi ra ko `u sve do tje me na (str. 84).
Ra mus dor sa lis tre }e ga vrat no ga spi nal-
nog `iv ca, n. oc ci pi ta lis ter tius, iner vi ra
ko `u za tilj ka. Preos ta le dor zal ne gra ne
vrat nih spi nal nih `i va ca os jet no iner vi ra-
ju do nje pod ru~ je ko `e vrata te mo to ri-
~ni iner vi ra ju au toh to no mi {i} je is to ga
pod ru~ ja.
Iner va ci ja ko `e (B): pod ru~ je ko je iner-
vi ra ju is klju ~i vo `i vci (autonomna iner-
vacija) vrat noga sple ta je prikazano tam-
no pla vo, a pod ru~ je do ko jih naj da lje
se `e iner va ci ja (maksimalna inervacija)
od `i va ca vrat noga sple ta je prikazano
svi jet lopla vo.
73
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
A Plexus cervicalis
motori~ka inervacija
C Plexus cervicalis
B Plexus cervicalis, osjetna inervacija
ko`e (prema Lanz-Wachsmuthu)
D Podru~ja inervacije freni~noga `ivca
1
2
3
C 2
C 2
C 3
C 4
C 1
C 1
C 3
C 4
7
8
5
7
8 15
16
17
10
18 19
6
4
10
9
13
12
11
19
20
15
16
14
18 17
21
21
Plexus cervicalis
74
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
Plexus brac hia lis (C5Th1)
Pe ri fer na os jet na iner va ci ja. Iner va ci ja
ko `e `iv ci ma bra hi jal noga sple ta do nek le
se raz li ku je od ra di ku lar ne iner va ci je (str.
66). Iner va cij ska pod ru~ ja sus jed nih `i va-
ca znat no se prek la pa ju. Pod ru~ je ko je je
iner vi ra no is klju ~i vo jednim `iv cem au to-
nom no je pod ru~ je iner va ci je (ta mno pla-
vo), a pod ru~ je gdje prev la da va iner va-
cija pri pa da ju }e ga `iv ca, ali u iner va ci ji
sud je lu ju i sus jed ni `iv ci, na ziva mo mak-
si mal no pod ru~ je iner va ci je (svi jet lopla-
vo).
Pa rs in frac la vi cu la ris (DF)
Iz tri glav na deb la ven tral nih og ra na ka,
trun cus su pe rior, me dius i in fe rior, nas ta ju
tri fas ci ku la, fas ci cu lus la te ra lis, me dia lis i
pos te rior, ko ji su naz va ni pre ma po lo `a ju
u od no su na ak si lar nu ar te ri ju.
Fas ci cu lus la te ra lis
Iz la te ral noga fas ci ku la bra hi jal no ga sple-
ta iz la ze n. mus cu lo cu ta neus i n. me dia-
nus.
N. mus cu lo cu ta neus (C5C7) (DF).
@i vac pro bi ja m. co ra cob rac hia lis i po-
tom pro la zi iz me |u m. bi ce ps brac hii i
m. brac hia lis do pred nje stra ne lak ta.
@i vac da je gra ne (E20) za mi {i }e flek so-
re nad lak ti ce: za m. co ra cob rac hia lis
(D21), za m. bi ce ps brac hii, ca put bre ve
(D22) et ca put lon gum (D23) i za m. brac-
hia lis (D24).
Os jet na vlak na po la ze od lak ta kroz fas ci-
ju pod lak ti ce i tvo re n. cu ta neus an te-
brac hii la te ra lis (DF25) ko ji iner vi ra
ko `u la te ral ne stra ne pod lak ti ce. Pri oz-
lje di `iv ca pot pu no nes ta je os jet na ma-
lom pod ru~ ju la kat ne udu bi ne i sma njen
je os jet do sre di ne pod lak ti ce.
Iner va ci ja ko`e (F): pod ru~je au to nom-
ne iner va ci je `iv ca je pri ka za no tam nop-
la vo, a pod ru~je mak si mal ne iner va ci je
`iv ca je pri ka za no svjet lop la vo.
Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci
Kli ni~ki os vrt: Is te za nje te ti ve bi cep sa me-
di cin skim ~eki}em iza zi va ref le ks bi cep sa
(flek si ju pod lak ti ce); ovaj ref le ks ide pre ko
n. mus cu lo cu ta neus.
Kli ni~ ki os vrt: Pri o{ te }e nju ili pre ki du `iv-
ca au to nom no je pod ru~ je pot pu no neos jet-
lji vo (anes te zi ja), a u rub nom je pod ru~ ju
os jet uma njen (hipoes te zija).
Pa rs sup rac la vi cu la ris (AC)
Iz pa rs sup rac la vi cu la ris bra hi jal no ga
sple ta iz la ze mo to ri~ ki `iv ci ko ji iner vi ra-
ju mi {i }e ra me nog ob ru ~a.
Stra` njoj i pos tra ni~ noj sti jen ci pr sno ga
ko {a us mje re ni su: n. dor sa lis sca pu lae
(A1) (C5) za m. leva tor sca pu lae (C2) i
mm. rhom boi dei mi nor (C3) et ma jor
(C4), n. tho ra ci cus lon gus (A5) (C5C7)
~i je gra ne zav r {a va ju u zup ci ma m. ser ra-
tus an te rior (B6) i n. tho ra co dor sa lis
(A7) (C7, C8), {to iner vi ra m. la tis si mus
dor si (C8). Mi {i }e na stra` njoj plo hi lo-
pa ti ce (m. sup ras pi na tus C9 i m. in fras-
pi na tus C10) iner vi ra n. sup ras ca pu la-
ris (A11) (C5, C6), a mi {i }e na pred njoj
plo hi lo pa ti ce iner vi ra ju nn. sup ras ca pu-
la res (A12) (C5C7), ko ji ta ko |er iner vi-
ra ju i m. te res ma jor (C13).
Na pred nju plo hu pr sno ga ko {a pris tu pa ju
i n. subclavius (A14) (za m. sub cla vius)
(B15) te n. pec to ra lis la te ra lis (A16)
(C5C7) i n. pec to ra lis me dia lis (A17)
(C7Th1), ko ji iner vi ra ju m. pec to ra lis
ma jor (B18) i m. pec to ra lis mi nor (B19).
Tak va gor nja klje nut ru~ no ga sple ta (Er bo va
klje nut) mo `e nas ta ti zbog i{ ~a {e nja ra me-
no ga zglo ba, pri ro |e nju ili pak pri nep ra-
vil nu po lo `a ju ra me na za vri je me du got raj-
na ki rur {koga za hva ta. Kod o{ te }e nja pa rs
in frac la vi cu la ris bra hi jal noga sple ta do la zi
do do nje klje nu ti ru~ noga sple ta (Klum pkeo-
va klje nut). Kod ove klje nu ti zah va }e ni su
ma li mi {i }i {a ke, i even tual no flek so ri pod-
lak ti ce.
Kli ni~ ki osvrt: O{ te }e nje pa rs sup ra cla vi cu-
la ris uz ro ku je klje nut mi {i }a ra me nog ob ru-
~a i oz lje |e nik ne mo `e po di za ti nad lak ti cu.
75
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
B Motori~ka inervacija pars
supraclavicularis (prikaz s
prednje strane)
D N. musculocutaneus
(motori~ka inervacija)
(prema Lanz-Wachsmuthu)
15
19
18
E Grananje
n. musculocutaneus
C Motori~ka inervacija
pars supraclavicularis (prikaz sa
stra`nje strane)
A Pars supraclavicularis
plexus brachialis
F Osjetna inervacija ko`e
C 4
C 5
C 6
C 7
C 8
Th 1
1
11
14
7 12 5
2
3
4
9
10
13
8
5
6
7
16
17
6
21
22
24 25
20
25
23
25
C 5
C 6
C 7
Plexus brachialis
76
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
Pa rs in frac la vi cu la ris, nastavak
Fas ci cu lus la te ra lis, nas ta vak (AD)
N. me dia nus (C6Th1) (AC). Di je lo vi
la te ral no ga i me di jal no ga fas ci ku la ru ~no-
ga sple ta is pred a. axil la ris tvo re pet lju
me dijanoga `ivca (AC1) i uje di nju ju se u
n. me dia nus.
@i vac ula zi u sul cus bi ci pi ta lis me dia lis,
iz nad a. brac hia lis i se `e sve do la kat ne
ja me, gdje pro la zi iz me |u dvi ju gla va m.
pro na tor te res i us mje ren je u pod lak ti-
cu. @i vac iz me |u m. flexor di gi to rum su-
per fi cia lis i m. flexor di gi to rum pro fun-
dus pro la zi do ru~ no ga zglo ba. Pri pro la-
sku kroz ca na lis car pi le `i pov r {in ski iz-
me |u te ti va m. flexor car pi ra dia lis i m.
pal ma ris lon gus i u ka na lu se di je li na
zav r {ne gra ne.
Ra mi mus cu la res (C2) iner vi ra ju mi {i }e
pro na to re i naj ve }im di je lom flek so re
pod lak ti ce: m. pro na tor te res (A3), m.
flexor car pi ra dia lis (A4), m. pal ma ris
lon gus (A5) i m. flexor di gi to rum su per fi-
cia lis, ca put ra dia le (A6) i ca put hu me-
roul na re (A7). U la kat noj se ja mi od `i v-
ca odi je li n. in te ros seus an teb rac hii an-
te rior (AC8), ko ji po in te ro sealnoj mem-
bra ni se `e do m. pro na tor quad ra tus
(A9). Ta ko |er da je gra ne za m. flexor
pol li cis lon gus (A10) i za ra di jal ni dio m.
flexor di gi to rum pro fun dus.
U do njoj se tre }i ni pod lak ti ce od je lju je
os jet na gra na, ra mus pal ma ris n. me dia-
ni (AC11), za iner va ci ju te na ra, ra di jal-
ne stra ne ko ri je na {a ke i {a ku.
Na kon {to pro |e kroz kar pal ni ka nal
`i vac se di je li na tri gra ne: nn. di gi ta les
pal ma res com mu nes I-III (AC12), ko ji
se na ra zi ni me ta kar po fa lan geal no ga
zglo ba di je le na po dva nn. di gi ta les pal-
ma res prop rii (AC13). Od n. di gi ta lis
pal ma ris com mu nis I od la zi gra na za te-
nar (m. ab duc tor pol li cis bre vis A14,
ca put su per fi cia le m. flexor pol li cis bre-
vis A15 i m. op po ne ns pol li cis A16).
Nn. di gi ta les pal ma res com mu nes iner vi ra-
ju mm. lum bri ca les IIII (A17) i do la ze
do pros to ra iz me |u pr sti ju, gdje se di je le
na po dva og ran ka, gdje sva ki par nn. di-
gi ta les pal ma res prop rii os jet no iner vi ra
pos tra ni ~ne di je lo ve pros to ra iz me |u pr-
sti ju. Pr vi par `i va ca iner vi ra ul nar nu
stra nu pal ca i ra di jal nu stra nu ka `ip r sta,
dru gi ul nar nu stra nu ka `ip r sta i ra di jal nu
stra nu sred nja ka, tre }i ul nar nu stra nu
sred njega pr sta i ra di jal nu stra nu pr ste-
nja ka. Iner va cij sko pod ru~ je nn. prop rii
zav r {a va dor zal no na pal ~a no me prok si-
mal nom ~lan ku i u os ta lih pr sti ju (B) na
prje lazu sred nje ga u zav r {ni ~la nak.
N. me dia nus da je og ran ke za po kos ni cu,
la kat ni zglob, ra dio kar pal ni i me dio kar-
pal ni zglob. U ra zi ni ko ri je na {a ke re do-
vi to na la zi mo anas to mo zu s ulna r nim `iv-
cem.
Kralje`ni~ na mo` di na i mo` din ski `iv ci: Pe ri fer ni `iv ci
Kli ni~ ki os vrt: Pri o{ te }e nju `iv ca vr lo je
ote `a na pro na ci ja i iz ra zi to je o{ te }e na flek-
si ja pod lak ti ce. Na {a ci je ne mo gu }e flek ti-
ra ti pa lac te ka `ip r st i sred nji pr st u sred njoj
fa lan gi pa nas ta je ka rak te ris ti~ na sli ka o{ te }
e nja na zva na {a ka pro pov jed ni ka (D). Kod
pro las ka `iv ca kroz kar pal ni ka nal mo `e u
sta ri jih oso ba do }i do o{ te }e nja `iv ca zbog
pri tis ka (sin drom kar pal noga ka na la).
Iner va ci ja ko `e (B): pod ru~ je au to nom ne
iner va ci je `iv ca prikazano je tam nopla vo,
a pod ru~ je mak si mal ne iner va ci je `iv ca
prikazano je svijet lop la vo.
77
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
C Grananje n. medianus
A N. medianus, motori~ka inervacija
(prema Lanz-Wachsmuthu)
B N. medianus, osjetna inervacija ko`e
D Kljenut n. medianus
(prema Lanz-Wachsmuthu)
1
9
10
7
6
11
13
16
11
14
15
12
17
13
4
5
8
3
C 6
C 7
C 8
Th 1
1
2
8
11
12
13
Plexus brachialis
78
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
Pa rs in frac la vi cu la ris, nas ta vak
Fas ci cu lus me dia lis (AD)
N. ul na ris (C8Th1) (AC). @i vac po la zi
od nad lak ti ce i po ~et ni se dio na la zi u
sul cus bi ci pi ta lis me dia lis, ali tu uop }e ne
da je gra ne.
Na ul nar noj stra ni nad lak ti ce `i vac je
usmje ren od sre di ne pre ma nat rag i do-
lje, pok ri ven je s ca put me dia le m. tri ci pi-
tis brac hii i pre la zi pre ko lakat no ga zglo-
ba ulo `en u ko{ ta ni `li jeb, sul cus ner vi
ul na ris, na epi con dylus me dia lis hu me ri.
Na tom je mjes tu mo gu }e pri tis nu ti `i vac
i ti me uz ro ku je mo bol po put bla ga uda ra
elek tri~ ne stru je, ko ja se `e do ul nar ne
stra ne pod lak ti ce. Na kon iz las ka iz `li je-
ba `i vac pro la zi iz me |u obi ju gla va m.
flexor car pi ul na ris na flek tor noj stra ni
pod lak ti ce i se `e sve do ru~ no ga zglo ba.
Po tom `i vac pro la zi pov r {in ski od re ti na-
cu lum flexo rum i dos pi je na dlan {a ke,
gdje da je ra mus su per fi cia lis i ra mus pro-
fun dus.
U pod lak ti ci `i vac da je gra ne (C1) za m.
flexor car pi ul na ris (A2) i za ul nar nu po-
lo vi cu m. flexor di gi to rum pro fun dus
(A3). U sre di ni se pod lak ti ce od va ja os jet-
na gra na r. dor sa lis n. ul na ris (BC4) te
od la zi na ul nar nu stra nu hr pta {a ke i ta-
mo iner vi ra ko `u. Iner va cij ska pod ru~ ja
na hr ptu {a ke prek la pa ju se s iner va cij-
skim pod ru~ ji ma n. ra dia lis. Slje de }a os-
jet na gra na, ra mus pal ma ris n. ul na ris
(BC5), po la zi u dis tal noj tre }i ni pod lak ti-
ce i se `e do dla na, gdje iner vi ra hi po te-
nar.
Ra mus su per fi cia lis zav r {a va kao n. di gi-
ta lis pal ma ris com mu nis IV (BC6) i u
me |u ko{ ta no me pros to ru iz me |u pr ste-
nja ka i ma lo ga pr sta di je li se na nn. di gi-
ta les pal ma res prop rii (BC7), ko ji iner vi-
ra ju ko `u dlan ske pov r {i ne ma lo ga pr sta
i ul nar ne stra ne pr ste nja ka sve do nje go-
va vr ha. Ra mus com mu ni ca ns cum n.
me dia ni (C8).
Ra mus pro fun dus (AC9) spu{ ta se u du-
bi nu dla na i u lu ku je us mje ren pre ma
te na ru te da je mo to ri~ ke og ran ke za sve
mi {i }e hi po te na ra (C10) (m. ab duc tor di-
gi ti V A11, m. flexor bre vis di gi ti V
A12, m. op po ne ns di gi ti V A13), za
sve mm. in te ros sei dor sa les et pal ma res
(A14) i mm. lum bri ca les III i IV (A15),
te, na po kon, za mi {i }e te na ra, m. ad duc-
tor pol li cis (A16) i za ca put pro fun dum
m. flexo ris pol li cis bre vis (A17).
Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci
Kli ni~ ki os vrt: Pri o{ te }e nju n. ul na ris na-
sta je pan d`as ta {a ka (D), pr sti ko ji su iz-
rav na ni u me ta kar po fa lan geal nom zglo bu,
a zgr ~e ni su sred nji i dis tal ni pr stni ~la nak.
Ta kav po lo `aj pr sti ju nas ta je zbog klje nu ti
mm. in te ros sei et lum bri ca les ko ji pre gi ba-
ju prok si mal ne ~lan ke pr sti ju i ek sten di ra ju
sred nji i dis tal ni ~la nak. Pri o{ te }e nju mi {i }
a pre gi ba ~a pr sti su u is to me po lo `a ju jer
prev la da va to nus mi {i }a is pru `a ~a. Is to dob-
no su one mo gu }e ne opo zi cij ske i re po zi cij-
ske kret nje.
Iner va ci ja ko `e (B): pod ru~ je au to nom-
ne iner va ci je `iv ca prikazano je tam-
nopla vo, a pod ru~ je mak si mal ne iner va-
ci je `iv ca prikazano je svi jet lop la vo.
79
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
A N. ulnaris, motori~ka inervacija
(prema Lanz-Wachsmuthu)
B N. ulnaris, osjetna inervacija ko`e
(prema Lanz-Wachsmuthu)
D Kljenut n. ulnaris
(prema Lanz-Wachsmuthu)
C Grananje n. ulnaris
7
C 8 C
Th 1
Plexus brachialis
80
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
Pa rs in frac la vi cu la ris, nastavak
Fas ci cu lus me dia lis, nas ta vak (AC)
Iz me di jal noga sno pa osim n. ul na ri s iz la-
ze jo{ os jet ni `iv ci n. cu ta neus brac hii
me dia lis i n. cu ta neus an teb rac hii me dia-
lis, ko ji iner vi ra ju ko `u me di jal ne stra ne
ru ke.
N. cu ta neus brac hii me dia lis (C7Th1)
(A, B), do la zi do pa zu{ ne ja me na pred-
nju pov r {i nu nad lak ti ce i tu se di je li,
iner vi ra ju }i ko `u me di jal ne stra ne nad-
lak ti ce iz me |u pa zu{ ne ja me i la kat no ga
zglo ba. Nje go ve pred nje gra ne do la ze na
flek sor nu stra nu, a dor zal ne na ek sten-
zor nu stra nu nad lak ti ce. Vr lo ~es to pos-
to je ana sto mo ze s n. in ter cos tob rac hia-
lis.
N. cu ta neus an teb rac hii me dia lis (C8
Th1) (A, C) do la zi is pod fas ci je na me di-
jal nu stra nu nad lak ti ce i u nje zi noj do-
njoj tre }i ni da je dvi je gra ne, ra mus an te-
rior (AC1) i ra mus ul na ris (AC2) ko ji
pro bi ja ju fas ci ju. Ra mus an te rior iner vi-
ra me di jal nu stra nu pod lak ti ce, sve do
sre di {nje li ni je, a ra mus ul na ris iner vi ra
gor nji me di jal ni dio pod lak ti ce i di je lom
nad lak ti cu sve do me di jal ne li ni je. Ta ko
n. cu taneus an teb rac hii me dia lis os jet no
iner vira pod lak ti cu te, di je lom, nad lak ti-
cu i {a ku.
Fas ci cu lus pos te rior (D, F)
Fas ci cu lus pos te rior da je dva `iv ca n. ra-
dia lis i n. axil la ris.
N. axil la ris (C5C6) do la zi iz du bi ne pa-
zu{ ne ja me i pre la zi pre ko ~a hu re ra me-
no ga zglo ba, zaok ru `i col lum chi rur gi-
cum, te dos pi je na stra` nju stra nu nad lak-
ti~ ne kos ti. Po tom `i vac pro la zi kroz la te-
ral ni ot vor pa zu{ ne ja me i dos pi je is pod
m. del toi deu s te se `e do pred nje ga ru ba
mi {i }a.
Pri je pro las ka ak si lar noga `iv ca kroz la te-
ral ni pa zu{ ni ot vor od je lju je se mo to ri-
~ka gra na (DF3) za m. te res mi nor (D4),
ko ja ta ko |er pro la zi kroz la te ral ni pa zu-
{ni ot vor. U is toj se ra zi ni di je li n. cu ta-
neus brac hii la te ra lis su pe rior (DF5) i po
stra` nje mu ru bu m. del toi deu s dos pi je
do ko `e, gdje iner vi ra la te ral nu stra nu
ra me na i nad lak ti ce. Od di je la ak si lar no-
ga `iv ca ko ji pro la zi is pod del toid no ga
mi {i }a od je lju ju se broj ni og ra n ci (D6) za
m. del toi deus (D7), ko ji iner vi ra ju raz li-
~ite di je lo ve mi {i }a.
Kralje`ni~ na mo` di na i mo` din ski `iv ci: Pe ri fer ni `iv ci
Kli ni~ ki os vrt: Zbog blis kog od no sa sa
zglob nom ~a hu rom ak si lar ni se `i vac mo-
`e o{te ti ti pri i{ ~a {e nju ra me no ga zglo ba ili
pri go dom pri je lo ma vra ta nad lak ti~ ne kos ti.
Tak va oz lje da uz ro ku je anes te zi ju ko `e u
pod ru~ ju del toid no ga mi {i }a.
Iner va ci ja ko `e (B, C, E): pod ru~ je au to-
nom ne iner va ci je `iv ca prikazano je tam-
nopla vo, a pod ru~ je mak si mal ne iner va-
ci je `iv ca prikazano je svi jet lop la vo.
81
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
A Grananje n. cutaneus brachii medialis
i n. cutaneus antebrachii medialis
D N. axillaris, motori~ka inervacija
(prema Lanz-Wachsmuthu)
E N. axillaris, osjetna inervacija
ko`e (prema Lanz-Wachsmuthu)
B
N. cutaneus brachii medialis
(prema Lanz-Wachsmuthu)
C
N. cutaneus
antebrachii medialis
(prema Lanz-Wachsmuthu)
F Grananje n. axillaris
C 8
2
1
Th 1
1
2
7
5
4
3 6
C 5
6
3
5
5
C 6
Plexus brachialis
82
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
Pa rs in frac la vi cu la ris, nastavak
Fas ci cu lus me dia lis, nas ta vak (AD)
N. ra dia lis (C5C8) (AC). Naj ve }i je
`i vac stra` nje ga sno pa ko ji iner vi ra mi {i -
}e ek sten zo re nad lak ti ce i pod lak ti ce.
Stab lo ra di jal no ga `iv ca pro te `e se od
ak si le do prok si mal ne tre }i ne sul cus bi-
cipi ta lis me dia lis, te za tim ima spi ral ni
tok i do la zi na stra` nju pov r {i nu nad lak-
ti~ ne kos ti, ula zi u sul cus n. ra dia lis te
dos pi je na flek sor nu stra nu dis tal ne tre }i -
ne nad lak ti ce me di jal no od m. bra chio ra-
dia li sa. U sul cus n. ra dia lis `i vac se na la-
zi na ko{ ta noj pod lo zi te se la ko mo `e
o{ te ti ti pri tis kom, ili pak pri pri je lo mu
nad lak ti~ ne kos ti. Po tom ra di jal ni `i vac
pre la zi pre ko la te ral ne stra ne la kat no ga
zglo ba i u ra zi ni ca put ra dii di je li se na
dvi je zavr {ne gra ne, ra mus su per fi cia lis i
ra mus pro fun dus. Ra mus su per fi cia lis od-
la zi u pod lak ti cu po me di jal noj plo hi m.
bra chio ra dia li s i u do njoj tre }i ni pod lak ti-
ce dos pi je iz me |u m. bra chio ra dia li s i
pal ~a ne kos ti na stra` nju stra nu pod lak ti-
ce i {a ke. Ra mus pro fun dus pro la zi uko-
so kroz m. su pi na tor i da je ne ko li ko mi-
{i} nih og ra na ka, te se nas tav lja pre ma
do lje tan kom zav r {nom gra nom n. in te ros-
seus an teb rac hii pos te rior, ko ja se `e sve
do zglo ba {a ke.
Za nad lak ti cu, n. ra dia lis da je n. cu ta-
neus brac hii pos te rior (AC1), ko ji os jet-
no iner vi ra dio ko `e stra` nje stra ne nad-
lak ti ce, i n. cu ta neus brac hii la te ra lis in-
fe rior (AC2), ko ji iner vi ra ko `u la te ral-
ne stra ne nad lak ti ce. U sred njoj tre }i ni
nad lak ti ce od je lju ju se ra mi mus cu la res
(AC3) za m. tri ce ps (A4), ca put lon gum,
ca put la te ra le i ca put me dia le. Mi {i} ni
og ra nak za ca put la te ra le da je i gran ~i cu
za m. an co naeus (A5).
U pod ru~ ju nad lak ti ce od je lju je se i n.
cu ta neus an teb rac hii pos te rior (AC6), ko-
ji os jet no iner vi ra ko `u la te ral ne stra ne
pod lak ti ce. U ra zi ni epi con dylus la te ra lis
od je lju ju se ra mi mus cu la res (C7) za m.
brac hio ra dia lis (A8) i m. exten sor car pi
ra dia lis lon gus (A9). Po tom se `i vac di je li
na dvi je gra ne za pod lak ti cu, ra mus su-
per fi cia lis i ra mus pro fun dus.
Ra mus su per fi cia lis (AC10) da je na hr-
ptu {a ke nn. di gi ta les dor sa les (AC11),
ko ji iner vi ra ju ra di jal nu stra nu pal ca i
prok si mal ne ~lan ke ka `ip r sta i sred nja ka
te ra di jal nu po lo vi cu pr ste nja ka. Spoj s
n. ul na ris je ra mus com mu ni ca ns cum n.
ul na re (C12).
Ra mus pro fun dus (AC13) pri pro las ku
kroz m. su pi na tor da je ra mi mus cu la res
za m. exten sor car pi ra dia lis bre vis (A14)
i za m. su pi na tor. Po tom se od je lju je i gra-
na za vlak na mi {i }a is pru `a ~a, i to za: m.
exten so rum di gi to rum com mu nis (A15)
m. exten sor di gi ti mi ni mi (A16), m. exten-
sor car pi ul na ris (A17), m. ab duc tor pol li-
cis lon gus (A18) i m. exten sor pol li cis
bre vis (A19). Zav r {na gra na ra mus pro-
fun dus je st n. in te ros seus pos te rior ko ji
jo{ da je i sno po ve vla ka na za m. exten sor
pol li cis lon gus (A20) i m. exten sor in di cis
(A21). @i vac ta ko |er da je os jet ne gra ne
za ra me ni te ru~ ni zglob.
Kralje`ni~ na mo` di na i mo` din ski `iv ci: Pe ri fer ni `iv ci
Kli ni~ ki os vrt: O{ te }e nje ra di jal no ga `iv ca
u pod ru~ ju nad lak ti ce uz ro ku je klje nut ek-
sten zor nog mi {i} ja, {to je oso bi to iz ra `e no
u {a ci, pa nas ta je vi se }a {a ka. Pri tom {a ka
mli ta vo vi si i one mo gu }e ne su ek sten zor ne
kret nje u ru~ no me zglo bu i u zglo bo vi ma
pr sti ju.
Iner va ci ja ko `e (B): pod ru~ je au to nom-
ne iner va ci je `iv ca prikazano je tam-
nopla vo, a pod ru~ je mak si mal ne iner va-
ci je `iv ca prikazano je svi jet lop la vo.
Kli ni~ki os vrt: Ref le ks tri cep sa i bra hio ra di-
jal ni ref le ks ko ris te se za pot vr du fun kcio-
nal nos ti mo tor ne i os jet ne iner va ci je mi{i}a
tri cep sa i bra hio ra di ja li sa. Ref le ks tri cep sa:
lup ka njem me di cin skim ~eki}em po te ti vi
tri cep sa do la zi do ek sten zi je lak ta. Bra hio-
ra di jal ni ref le ks: lup ka njem po te ti vi bra hio -
ra di ja li sa do la zi do flek si je lak ta.
83
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
A N. radialis, motori~ka inervacija
(prema Lanz-Wachsmuthu)
B N. radialis, osjetna inervacija ko`e
(prema Lanz-Wachsmuthu)
C Grananje n. radialis
D Kljenut radijalnoga `ivca
(prema Lanz-Wachsmuthu)
1
2
4
6
C 5
C 8
Th 1
8
1
2
3
7
9
15
13
14
18
19
11
10
5
3
17
20
21
16
1
6
2
2
10
11
13
10
11
12
6
Plexus brachialis
84
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
@ivci trupa
U podru~ju ~ovjekova trupa mogu}e je
pre poznati ostatke segmentalne-meta-
mer ne organizacije, a {to je posebno ja-
sno izra`eno prema rasporedu rebara i
me |u rebre nih mi{i}a. Ovoj segmentalnoj
gra|i vrlo dobro odgovaraju prsni `ivci.
Svaki od dvanaest torakalnih mo`dinskih
`i va ca dijeli se na ramus dorsalis (A1) i
ramus ventralis (A2).
Rami dorsales (A, D)
Ramus dorsalis dijeli se na jednu medi-
jalnu i jednu lateralnu granu. Obje grane
inerviraju duboko (autohtono) le|no mi-
{i}je. Le|a osjetno inerviraju lateralne
gra ne rr. dorsales (AD3). U podru~ju dor-
zal nih grana vratnih `ivaca osjetna iner-
vacija prote`e se daleko i na ko`u stra`-
nje strane ko`e oglavka (n. occipitalis
ma jor) (D4). U podru~ju le|a osjetnu
iner vaci ju daju rami dorsales sla bin skih
L1L3 i kri`nih mo`dinskih `ivaca S1S3
(nn. clunium superiores D5 i nn. clu-
nium medii D6).
Rami ventrales (AD)
Rami ventrales prsnih `ivaca nastavljaju
se kao nn. intercostales i prolaze izme|u
rebara; u po~etku su na unutra{njoj
povr{ini prsnoga ko{a, a potom se nalaze
unutar mm. intercostales interni. Pritom
razlikujemo gornju i donju skupinu inter-
kostalnih `ivaca.
@ivci gornje skupine (Th1Th6) (AD)
se`u do prsne kosti i inerviraju mm. in-
tercostales (C7), mm. serrati posteriores
superior et inferior te m. transversus tho-
ra cis. Oni da ju osjetne ogranke za ko`u
prsnoga ko {a, te na prednjem rubu m.
serratus anterior izlaze rami cutanei la te-
ra les (AD8) koji se dijele na ventral ne i
late ralne grane. U blizini sternuma daju
rami cutanei anteriores (AD9), koji se
ta ko |er dijele u medijalne i la te ral ne
gra ne. La te ral ne i medijalne ko`ne gra ne
4 6 ventralnog ogranka ulaze u mlije ~nu
`lijezdu kao rami mammarii laterales et
mediales.
@ivci donje skupine (Th7Th12) (B, C)
nalaze se u me|urebrenim prostorima
ko ji zavr{avaju uz prsnu kost pa prolaze
preko rebrenih hrskavica sve do bijele
pru ge, linea alba. @ivci su uko{eni dolje
prema trbu{nim mi{i}ima koje inerviraju
(m. transversus abdominis C10, mm.
obli qui abdominis externus C11 et in-
ternus C12, m. rectus abdominis C13
i m. pyramidalis).
Osobitosti: N. intercostalis I sudjeluje i u
oblikovanju brahijalnoga `iv~anoga sple-
ta, a u me|urebreni prostor daje samo
tanku granu. N. intercostalis II (~e sto i n.
intercostalis III) daju ramus cutaneus lat-
eralis za nadlakticu (n. intercostobrachi-
alis) (B14) koja se udru`uje s n. cutaneus
brachii medialis. Zadnji me|u rebreni
`i vac koji prolazi ispod dvana e stoga re-
bra nazivamo n. subcostalis. On je uko-
{en prema dolje i prelazi preko ru ba cri-
sta iliaca.
Preponsko podru~je i bok osjetno inervi-
raju gornje grane plex us lumbalis, i to n.
iliohypogastricus (D15) (ramus lateralis
i ramus anterior), n. ilioinguinalis (D16)
i n. genitofemoralis (ramus genitalis)
D17, ramus femoralis D18).
Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci
85
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
B N. intercostobrachialis
D Osjetna inervacija ko`e trupa C Interkostalni `ivci motori~ka inervacija
A Shema ishodi{ta torakalnoga `ivca
2
14
2
1 3
8
9
13
3
4
8 8
9
15
18
17
16
15 5 6
11
10
12
7
@ivci trupa
86
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
Plexus lum bo sac ra lis (A)
Plexus lum bo sac ra lis tvo re ra mi ven tra les
sla bin skih i kri` nih mo` din skih `i va ca.
Nje go ve gra ne mo to ri~ ki i os jet no iner vi-
ra ju do nje udo ve. @iv ~a ni sno po vi od L1
do L3 te dio od L4 ob li ku ju plexus lum-
ba lis ko ji se s kor je no vi ma na la zi is pod
m. psoa s. Iz lum bal no ga sple ta iz la ze
broj ne mi {i} ne gra ne te n. ob tu ra to rius
(A1) i n. fe mo ra lis (A2). Os ta tak ~et vr to-
ga te pe to ga sla bin skog `iv ca ud ru `u je se
u trun cus lum bo sac ra lis (A3), ko ji ula zi
u ma lu zdje li cu, i za jed no s kri` nim gra-
na ma, S1 do S3, ~i ni plexus sac ra lis.
Kri` ne gra ne iz la ze kroz fo ra mi na sac ra-
lia pel vi na kri` ne kos ti i za jed no s trun-
cus lum bo sac ra lis ob li ku ju plexus sac ra lis
~i ja je glav na gra na n. is chia di cus (A4)
(n. pe ro neus A5 i n. ti bia lis A6).
Plexus lum ba lis
Sla bin ski splet da je krat ke mi {i} ne gra-
ne, rr. mus cu la res, za zdje li~ ne mi {i }e, i
to: m. psoas ma jor et mi nor (L1L5), m.
quad ra tus lum bo rum (Th7L3) i mm. in-
ter cos ta les lum bo rum. Gor nji se `iv ci
sple ta raz gra nju ju sli~ no me |u reb re nim
`iv ci ma i za jed no s n. sub cos ta lis (A7)
pri je laz su in ter kos tal nih u lum bal ne `iv-
ce.
N. ilio hypo gas tri cus (Th12, L1)
N. ilio hypo gas tri cus (A8) pro la zi po unu-
tra{ njoj pov r {i ni m. quad ra tus lum bo-
rum, a is pred je stra` nja pov r {i na bub re-
ga. @i vac po tom pro la zi iz me |u m. tran-
sver sus ab do mi nis i m. ob liquus in ter nus
ab do mi nis i sud je lu je u iner va ci ji {i ro kih
tr bu{ nih mi {i }a. On is to dob no da je i dvi-
je ko`ne gra ne, rr. cu ta nei la te ra lis et an-
te rior. Ra mus cu ta neus an te rior pro bi ja
apo neu ro zu m. ob liquus exter nus ab do-
mi nis i us mje ren je pre ma go re te iner vi-
ra ko `u pu bi~ noga pod ru~ ja (str. 84 D15,
str. 96 C16).
N. ilioin gui na lis (L1)
N. ilioin gui na lis (A9) pro la zi us po red no s
cris ta ilia ca i ula zi u in gvi nal ni ka nal, te
se `e sve do mo{ nji ce, a u `e na za jed no s
lig. te res ute ri se `e do ve li kih usa na.
@i vac mo to ri~ ki iner vi ra tr bu{ no mi {i} je,
a os jet no iner vi ra mo ns pu bis i dio mo{-
nji ce, ili ve li kih usa na (str. 84 D16).
N. ge ni to fe mo ra lis (L1, L2)
N. ge ni to fe mo ra lis (A10) di je li se na dvi je
gra ne, ramus ge ni ta lis i ra mus fe mo ra-
lis, ve} unu tar m. psoas ma jo r ili na kon
iz las ka iz mi {i }a. Ra mus ge ni ta lis ula zi u
tr bu{ nu sti jen ku, iz nad in gvi nal ne sve ze,
i ula zi u in gvi nal ni ka nal, te do la zi u skro-
tum ili, u `e na, za jed no s lig. te res ute ri,
do la zi u ve li ke us ne. @i vac mo to ri~ ki
iner vi ra m. cre mas ter, te os jet no ko `u
mo{ nji ce ili ve li ke us ne, te sus jed no pod-
ru~ je ko `e nat ko lje ni ce (str. 84 D17, str.
96 C15). Ra mus fe mo ra lis pro la zi is pod
in gvi nal ne sve ze i dos pi je pod ko `u u ra-
zi nu hia tus sap he nus. On os jet no iner-
vira ko `u nat ko lje ni ce la te ral no od iner-
va cij skoga pod ru~ ja r. ge ni ta lis (str. 84
D18).
A11 n. cu ta neus fe mo ris la te ra lis (str. 88
A),
A12 n. cu ta neus fe mo ris pos te rior (str.
90 D),
A13 n. pu den dus (str. 96 AB1),
A14 n. glu taeus su pe rior (str. 90 E).
Kralje`ni~ na mo` di na i mo` din ski `iv ci: Pe ri fer ni `iv ci
Kli ni~ki os vrt: Do her ni jaci je dis ka (prot ru-
zi ja ili ek stru zi ja) naj~e{}e do la zi u do njem
di je lu kra lje`ni ce. U tom slu~aju, sre di{nji
dio dis ka, nuc leus pul po sus, pro bi ja an u lus
fib ro sus i pri tis ka na spi nal ni ka nal ili kor je-
no ve spi nal nih `iva ca. Ovis no o ra zi ni her-
ni ja ci je, mo`e do}i do os jet nih ili mo tor nih
is pa da (od gu bit ka os je ta do klje nu ti) u od-
go va ra ju}im pod ru~ji ma iner va ci je.
87
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
A Plexus lumbosacralis
(preparat prof. Platzera)
7
8
9
11
10
3
12
5
4
1
6
13
2
14
L 1
L 2
L 3
L 4
L 5
S
S
S
S
S
Cocc.
Plexus lumbosacralis
88
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
Plexus lum ba lis, nas ta vak
N. cu ta neus fe mo ris la te ra lis (L2L3)
(A)
@i vac pro la zi iz nad m. ilia cus i dos pi je
is pod spi na ilia ca an te rior su pe rior te
pro la zi is pod in gvi nal ne sve ze i iz la zi
kroz la te ral nu {up lji nu, la cu na mus cu lo-
rum. U vanj sko me di je lu nat ko lje ni ce
`i vac pro bi ja fas cia la ta i iner vi ra ko `u
po bo~ ne stra ne nat ko lje ni ce sve do ko-
ljen sko ga zglo ba.
N. fe mo ra lis (L1L4) (BD)
@i vac iz la zi iz me |u m. psoas i m. ilia cus
i pro la zi is pod pre pon ske sve ze te kroz
la cu na mus cu lo rum dos pi je na pred nju
stra nu nat ko lje ni ce. Glav no stab lo `iv ca
di je li se is pod lig. in gui na le na broj ne
og ran ke, i to na pre te `i to os jet nu sku pi-
nu og ra na ka, ra mi cu ta nei an te rio res
(BD1), za tim na la te ral nu i me di jal nu
sku pi nu mo to ri~ kih og ra na ka za mi {i }e
ek sten zo re nat ko lje ni ce, da bi na kra ju
dao n. sap he nus (BD2). N. sap he nus
ula zi u aduk tor ni ka nal i pro bi ja vas toa-
duk tor nu op nu, mem bra na vas toa duc to-
ria, i dos pi je na me di jal nu stra nu ko ljen-
sko ga zglo ba, te za jed no s ve na sap he na
mag na se `e do me di jal noga ma leo la.
N. fe mo ra lis u ma loj zdje li ci da je tan ki
og ra nak (D3) za m. psoas ma jor (B4) i
m. ilia cus (B5). Iz nad pre pon ske sve ze
od va ja se gra na (D6) za m. pec ti neus
(B7). Ma lo dis tal ni je, na sre di ni nat ko lje-
ni ce, od je lju ju se os jet ni og ran ci, ra mi
cu ta nei an te rio res (BD1), ~i je naj sna` ni-
je gra ne se `u sve do ko ljen skoga zglo ba.
Ti og ran ci os jet no iner vi ra ju ko `u pred-
nje i me di jal ne stra ne nat ko lje ni ce.
La te ral nu sku pi nu mi {i} nih og ra na ka
(D8) ~i ne ra mi mus cu la res za m. sar to-
rius (B9), m. rec tus fe mo ris (B10), m.
vas tus la te ra lis (B11) i m. vas tus in ter me-
dius (B12). Na me di jal no me ru bu m. sar-
to rius na la zi mo i mi {i} ni og ra nak (D13)
za m. vas tus me dia lis (B14), od ko je ga se
od je lju je i os jet na gran ~i ca za a. i v. fe mo-
ra lis. Ra mi mus cu la res di je le se jo{ na
mno ge ma nje og ran ke za pro ksi mal ne i
dis tal ne di je lo ve sva koga mi {i }a. Od mi-
{i} nih se og ra na ka od va ja ju ta ko |er sit ne
os jet ne gra ne za ~a hu ru ko ljen sko ga
zglo ba i za ti bi jal nu po kos ni cu.
N. sap he nus (CD2) os jet ni je `i vac. Is-
pod ko ljen skoga zglo ba da je ramus in fra-
pa tel la ris (BD15) ko ji iner vi ra ko `u is-
pod ive ra. Preos ta le gra ne, rami cu ta nei
cru ris me dia les, iner vi ra ju ko `u me di jal-
ne i pred nje pov r {i ne pot ko lje ni ce. Iner-
va cij sko po lje na pred njoj pov r {i ni pot ko-
lje ni ce se `e pre ko ru ba ti bi je, te mo `e
dos pje ti sve do me di jal noga ru ba pal ca i
sto pa la.
Kralje`ni~ na mo` di na i mo` din ski `iv ci: Pe ri fer ni `iv ci
Kli ni~ ki os vrt: Klje nut fe mo ral noga `iv ca
one mo gu }u je is pru `a nje no ge u ko lje nu. Ta-
ko |er su os lab lje ne kret nje u zglo bu ku ka i
ne dos ta je pa te lar ni ref le ks.
Iner va ci ja ko `e (A, C): pod ru~ je au to-
nom ne iner va ci je `iv ca prikazano je tam-
nopla vo, a pod ru~ je mak si mal ne iner va-
ci je `iv ca prikazano je svi jet lopla vo.
89
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
A N. cutaneus femoralis lateralis
(prema Lanz-Wachsmuthu)
B N. femoralis, motori~ka inervacija
(prema Lanz-Wachsmuthu)
D Grananje n. femoralis
C N. femoralis, osjetna inervacija
ko`e (prema Lanz-Wachsmuthu)
1
2
15
3
6
13
1
2
8
15
L 1
L 2
L 3
L 4
12
5
1
4
11
14
10
7
9
2
15
Plexus lumbalis
90
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
Plexus lum ba lis, nas ta vak (AC)
N. ob tu ra to rius (L2L4)
@i vac mo to ri~ ki iner vi ra mi {i }e aduk to re
nat ko lje ni ce. @i vac me di jal no od m. pso-
as ma jor pro la zi la te ral nom stra nom ma-
le zdje li ce do ca na lis ob tu ra torius kroz
ko ji pro la zi i do la zi u no gu. Tu da je ra-
mus mus cu la ris za m. ob tu ra to rius exter-
nus (AB1) i po tom se di je li na pov r {in sku
i du binsku gra nu. Ra mus su per fi cia lis
(AB2) pro la zi iz me |u m. ad duc tor lon-
gus (A3) i m. ad duc tor bre vis (A4) ko je
iner vi ra. On ta ko |er da je og ran ke za m.
pec ti neus i m. gra ci lis (A5) i zav r {a va os-
jet nim og ran kom, ra mus cu ta neus (B6)
ko ji iner vi ra dis tal ni dio me di jal ne stra ne
nat ko lje ni ce. Ra mus pro fun dus (AB7)
pre la zi pre ko m. ob tu ra to rius exter nus i
od la zi pre ma do lje i u du bi nu do m. ad-
duc tor mag nus (A8).
N. glu taeus in fe rior (L5S2) (F)
@i vac pro la zi kroz fo ra men in fra pi ri for-
me, te iz la zi iz zdje li ce s vi {e gra na. @i vac
iner vi ra m. glu taeus maxi mus (F14).
Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci
Kli ni~ ki os vrt: Klje nut n. ob tu ra to rius (npr.
pri je lom zdje li ce) uz ro ku je is pad fun kci je
aduk tor nih mi {i }a, pa su ote `a ni sta ja nje
i hod, a no ga se ne mo `e pre ba ci ti pre ko
zdra ve no ge.
Plexus sac ra lis (DF)
Trun cus lum bo sac ra lis (dio od L4 i od
L5) i ra mi ven tra les S1 do S3 ud ru `u ju se
na pred njoj plo hi m. pi ri for mis u splet od
ko je ga se od je lju ju iz rav ni og ran ci za
zdje li~ ne mi {i }e, i to: m. pi ri for mis, mm.
ge mel li (F9), m. ob tu ra to rius in ter nus i
m. quad ra tus fe mo ris (F10).
N. glu taeus su pe rior (L4S1) (E)
@i vac pro la zi iz nad ru ba m. pi ri for mis i
us mje ren je pre ma do lje i nat rag, te kroz
fo ra men sup ra pi ri for me do la zi do m.
glu taeus me dius (E11) i m. glu taeus mi-
ni mus (E12) ko je iner vi ra. Iz me |u oba ju
mi {i }a `i vac pro la zi i se `e sve do m. ten-
sor fas ciae la tae (E13) ko ji ta ko |er iner-
vi ra.
Kli ni~ ki os vrt: Klje nut `iv ca uz ro ku je po re-
me }aj ab duk ci je no ge. Pri sta ja nju na oz li-
je |e noj no zi i po di za nju zdra ve no ge spu{ ta
se zdje li ca o{ te }e ne stra ne (Tren de len bur-
gov znak).
Kli ni~ ki os vrt: Klje nut `iv ca znat no os la bi
ek sten zi ju u zglo bu ku ka (pri us ta ja nju ili
pri us pi nja nju stu ba ma).
N. cu ta neus fe mo ris pos te rior (S1S3)
(D)
@i vac iz la zi iz zdje li ce kroz fo ra men in-
fra pi ri for me te pro la zi ipod m. glu taeus
maxi mus i dos pi je na stra` nju pov r {i nu
nat ko lje ni ce. @i vac se na la zi ne pos red no
is pod fas ciae la tee i sre di nom nat ko lje ni-
ce se `e sve do ko ljen sko ga zglo ba. To je
~is to os jet ni `i vac ko ji da je og ran ke za
do nji dio stra` nji ce, nn. clu nium in fe rio-
res i za oko li cu anal nog ot vo ra, ra mi pe-
ria na les. On ta ko |er iner vi ra stra` nju
stra nu nat ko lje ni ce od do njega ru ba stra-
`nji ce pa sve do ko ljen skoga zglo ba, te
dje lo mi~ no iner vi ra i prok si mal nu stra`-
nju pot ko lje ni~ nu plo hu.
Iner va ci ja ko `e (C, D): pod ru~ je au to-
nom ne iner va ci je `iv ca prikazano je tam-
nopla vo, a pod ru~ je mak si mal ne iner va-
ci je `iv ca prikazano je svi jet lopla vo.
91
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
A N. obturatorius, motori~ka
inervacija (prema Lanz-Wachsmuthu)
B Grananje
n. obturatorius
C N. obturatorius, osjetna
inervacija ko`e
(prema Lanz-Wachsmuthu)
D N. cutaneus
femoris posterior
(prema
Lanz-Wachsmuthu)
F N. glutaeus inferior
(prema
Lanz-Wachsmuthu)
E N. glutaeus superior
(prema Lanz-Wachsmuthu)
1
6
5
8
7
6
1
7
2
6
L 1
L 2
L 3
2
4
3
12
9
10
14
11
13
Plexus lumbalis, plexus sacralis
92
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
Plexus sac ra lis (AC), nas ta vak
N. is chia di cus (L4S3) (A, C1)
@i vac ima dva di je la, n. pe ro naeus com-
mu nis (n. fi bu la ris) i n. ti bia lis, ko ji su
za jed ni~ kom ve ziv nom ovoj ni com omo ta-
ni u ma loj zdje li ci i u nat ko lje ni ci, pa se
doi ma ju kao je din stven `i vac. N. is chia di-
cus iz la zi iz zdje li ce kroz fo ra men in fra pi-
ri for me i pro la zi is pod m. glu taeus maxi-
mus i m. bi ce ps fe mo ris, te le `i na m.
ob tu ra to rius in ter nus, m. quad ra tus fe-
mo ris i m. ad duc tor mag nus i se `e do
ko ljen sko ga zglo ba. U ra zi ni ko lje na raz-
dje lju ju se n. ti bia lis i n. pe ro naeus. U
zdje li ci se n. pe ro naeus na la zi u ve ziv noj
ovoj ni ci iz nad, a n. ti bia lis is pod. U nat-
ko lje ni ci je n. pe ro naeus la te ral no, a n.
ti bia lis me di jal no. Oba `iv ca mo gu bi ti i
pot pu no odi je lje na i ta da n. ti bia lis pro la-
zi kroz fo ra men in fra pi ri for me, a n. pe ro-
naeus pro la zi kroz m. pi ri for mis.
N. pe ro naeus com mu nis (L4S2) (AC2).
U nat ko lje ni ci pe ro neal ni dio is hia di~ ko-
ga `iv ca da je ra mus mus cu la ris za ca put
bre ve m. bi ci pi tis fe mo ris (A3).
Na kon {to se n. is chia di cus odi je li, n. pe-
ro naeus pro la zi pok raj m. bi ce ps fe mo ris
i dos pi je na la te ral ni rub pot ko ljen ske
(pop li teal ne) ja me. Po tom je `i vac us mje-
ren pre ma ca pi tu lum fi bu lae i do la zi na
pred nju stra nu pot ko lje ni ce, gdje ula zi u
m. pe ro naeus lon gus. U tom se mi {i }u n.
pe ro naeus com mu nis di je li na n. pe ro-
naeus su per fi cia lis (AC4) i n. pe ro naeus
pro fun dus (AC5). N. pe ro naeus su per fi-
cia lis pre te` no je os jet ni `i vac i pro la zi
iz me |u m. pe ro naeus lon gus i fi bu le pre-
ma sto pal nom hr ptu. Pre te` no mo to ri-
~ki, n. pe ro naeus pro fun dus us mje ren je
pot ko lje ni~ nim ek sten zo ri ma i do la zi na
la te ral ni rub m. ti bia lis an te rior, sve do
hr pta no ge.
N. pe ro naeus com mu nis u la te ral noj stra-
ni ko ljen ske ja me da je dvi je gra ne, n. cu-
ta neus su rae la te ra lis (AC6), ko ji iner vi-
ra ko `u la te ral ne stra ne pot ko lje ni ce i
ra mus com mu ni ca ns pe ro naeus (C7),
ko ji se po tom prid ru `u je n. cu ta neus su-
rae me dia lis, pa za jed no ob li ku ju n. su ra-
lis.
N. pe ro naeus su per fi cia lis da je ra mi mus-
cu la res (AC8) za mm. pe ro naei (lon gus
A9 i bre vis A10). Preos ta li je dio `iv ca
is klju ~i vo os jet ni i di je li se na zav r {ne gra-
ne n. cu ta neus dor sa lis me dia lis (BC11)
i n. cu ta neus dor sa lis in ter me dius (BC12),
ko ji iner vi ra ko `u no` no ga hr pta izu zev {i
me |up ros tor iz me |u pal ca i dru go ga sto-
pal nog pr sta.
N. pe ro naeus pro fun dus da je ra mi mus-
cu la res (C13) za mi {i }e ek sten zo re pot ko-
lje ni ce i sto pa la, za m. ti bia lis an te rior
(A14), mm. exten so res di gi to rum (lon gus
A15 et bre vis A16) i mm. exten so res
hal lu cis (lon gus A17 et bre vis A18).
Zav r {na je gra na `iv ca os jet na i iner vi ra
ko `u iz me |u pal ca i dru go ga pr sta (B19).
Kralje`ni~ na mo` di na i mo` din ski `iv ci: Pe ri fer ni `iv ci
Kli ni~ ki os vrt: O{ te }e nje `iv ca uz ro ku je
klje nut mi {i }a ek sten zo ra sto pa la, pa je ne-
mo gu }e po di za nje sto pa la. Pri ho du sto pa lo
pa da pre ma do lje i pr sti kli ze po tlu. Sto ga
je pot reb no ja ko po di za ti no gu, a ta kav se
hod na zi va pi jet lo vim ho dom.
Iner va ci ja ko `e (B): pod ru~ je au to nom-
ne iner va ci je `iv ca prikazano je tam-
nopla vo, a pod ru~ je mak si mal ne iner va-
ci je `iv ca prikazano je svi jet lopla vo.
93
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
A N. peronaeus communis, motori~ka inervacija (prema Lanz-Wachsmuthu)
B N. peronaeus, osjetna
inervacija ko`e
(prema Lanz-Wachsmuthu)
C Grananje n. peronaeus
14
13
15
11
11
12
19
12
6
4
7
6
2
1
5
8
17
16
12
13
13
11
18
10
10
9
6
4
3
2
1
5
8
9
L 4
L 5
S 1
S 2
6
Plexus sacralis
94
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
Plexus sac ra lis, nastavak
N. is chia di cus, nas ta vak (AD)
N. ti bia lis (L4S3) (AD). N. ti bia lis u
nat ko lje ni ci da je broj ne moto ri~ ke g rane
(AC1): za iner va ci ju prok si mal no ga i dis-
tal no ga di je la m. se mi ten di no sus (A2), za
ca put lon gum m. bi ci pi tis fe mo ris (A3),
m. se mi mem bra no sus (A4) i za me di jal ni
dio m. ad duc tor mag nus (A5).
Na kon {to se odi je li, n. ti bia lis pro la zi
oko mi to kroz pop li teal nu ja mu is pod m.
gas troc ne mius i po tom is pod ar cus ten di-
neus m. so lei. Dis tal no, `i vac na la zi mo
iz me |u m. flexor hal lu cis lon gus i m. flex-
or di gi to rum lon gus, a iz me |u nji ho vih
te ti va on dos pi je na stra` nju stra nu me-
dijal noga ma leo la i zaok ru `i oko nje ga.
Is pod ma leo la `i vac da je dvi je zav r {ne
gra ne: n. plan ta ris me dia lis i n. plan ta ris
la te ra lis.
U pop li teal noj ja mi ti bi jal ni `i vac da je n.
cu ta neus su rae me dia lis (C6), ko ji pro la-
zi iz me |u obi ju gla va m. gastrocnemius,
te za jed no s ra mus com mu ni ca ns pe ro-
naeus ob li ku je n. su ra lis (BC7). N. su ra-
lis us mje ren je la te ral no od Ahi lo ve te ti-
ve iza la te ral noga ma leo la oko ko jeg
zaok ru `i i dos pi je na la te ral ni rub sto pa-
la. Tu da je ra mi cal ca nei la te ra les (BC8)
za ko `u la te ral noga di je la pe te i n. cu ta-
neus dor sa lis la te ra lis (BC9) za iner va ci-
ju la te ral noga ru ba sto pa la.
U pop li teal noj ja mi od je lju ju se ta ko |er
i mo tori~ke grane (AC10) za iner va ci ju
pot ko lje ni~ noga mi {i }a flexo ra, i to za:
ob je gla ve m. gas tro cne mius (A11), m.
so leus (A12), m. plan ta ris i m. pop li teus
(A13). Ra mus pop li teus da je n. in te ros-
seus cru ris (C14) ko ji pro la zi stra` njom
plo hom me |u ko{ ta ne mem bra ne i iner vi-
ra ti bi jal nu po kos ni cu, gor nji no` ni zglob
i ti bio fi bu lar ni spoj. N. ti bia lis u pro la sku
is pod m. so leus da je ra mi mus cu la res
(C15) za m. ti bia lis pos te rior (A16), m.
flexor di gi to rum lon gus (A17) i m. flexor
hal lu cis lon gus (A18). Pri je ne go se `i vac
raz di je li u zav r {ne gra ne da je ra mi cal ca-
nei me dia les (BC19) za me di jal nu plo hu
pe te.
Sred nja gra na oba zav r {na og ran ka, n.
plan ta ris me dia lis (CD20), iner vi ra m.
ab duc tor hal lu cis (D21), m. flexor di gi to-
rum bre vis (D22) i m. flexor hal lu cis bre-
vis (D23). Na kra ju se di je li na tri nn. di-
gi ta les plan ta res com mu nes (BC24),
ko ji iner vi ra ju mm. lub ri ca les I i II (D25)
i da lje se nas tav lja u nn. di gi ta les plan ta-
res prop rii (BC26) za iner va ci ju ko `e iz-
me |u pr sti ju, i to od pal ca do ~et vr to ga
pr sta.
Dru ga zav r {na gra na, n. plan ta ris la te ra-
lis (CD27), di je li se na ramus su per fi cia-
lis (C28) ko ji da je nn. di gi ta les plan ta res
com mu nes (C29) i nn. prop rii (BC30) za
iner va ci ju ko `e ma lo ga pr sta, te ra mus
pro fun dus (CD31) od ko je ga se od je lju ju
ra mi mus cu la res za mm. in te ros sei (D32),
m. ad duc tor hal lu cis (D33) i tri la te ral na
lum bri kal na mi {i }a. D34 m. flexor di gi ti
mi ni mi.
Kralje`ni~ na mo` di na i mo` din ski `iv ci: Pe ri fer ni `iv ci
Kli ni~ ki os vrt: O{ te }e nje n. ti bia lis uz ro ku je
klje nut mi {i }a flek so ra pr sti ju i sto pa la pa
je ne mo gu }e na ~i ni ti plan tar nu flek si ju, od-
nos no stoj na vr ho vi ma pr sti ju.
Ahi lov te tiv ni ref le ks: lup ka njem me di cin-
skim ~eki}em po ahi lo voj te ti vi iza zi va se
plan tar na flek si ja sto pa la. To po ka zu je
da je o~uva na os jet na i mo tor na iner va-
ci ja m. tri ce ps su rae. Hi per ti reoi do za
mo`e izaz va ti po ja~ani ref le ks Ahi lo ve
te ti ve. O{te}enje kor je no va spi nal nih
`iva ca, kao {to je slu~aj kod her ni ja ci je
dis ka, os lab lju je ref le ks.
Iner va ci ja ko `e (B): pod ru~ je au to nom-
ne iner va ci je `iv ca prikazano je tam-
nopla vo, a pod ru~ je mak si mal ne iner va-
ci je `iv ca prikazano je svi jet lopla vo.
95
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
A N. tibialis, motori~ka inervacija
(prema Lanz-Wachsmuthu)
C Grananje n. tibialis
B N. tibialis, osjetna inervacija ko`e
(prema Lanz-Wachsmuthu)
D N. tibialis, motori~ka
inervacija stopalnih mi{i}a
(prema Lanz-Wachsmuthu)

7
26
24
19
19
8
9
30
32
34
33
27
28
22
31
20
21
25
23
5
3
2
4
1
13
17
3
10
14
15
6
1
7
9
8
27 20
31 24
30
26
19
16
12
18
11
12
11
10
L 4
L 5
S 1
S 2
S 3
28
29
Plexus sacralis
96
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
Plexus sac ra lis, nas ta vak
N. pu den dus (S2S4) (A, B)
N. pu den dus (AB1) iz la zi iz zdje li ce kroz
fo ra men in fra pi ri for me (AB2) i us mje ren
je pre ma nat rag, te oko spi na is chia di ca
(AB3) i kroz fo ra men is chia di cum mi nus
(AB4) ula zi u is hio rek tal nu udu bi nu. U
udu bi ni dos pi je na la te ral nu sti jen ku ca-
na lis pu den da lis (Al co ckov ka nal) i pro la-
zi is pod sim fi ze, a nje go va zav r {na gra na
od la zi u pe nis ili u kli to ris.
Kroz ca na lis pu den da lis pro la ze raz li ~i ti
`iv ~a ni og ran ci; og ran ci dru goga do ~et vr-
toga sak ral nog `iv ca tvo re nn. rec ta les
in fe rio res (AC5) ko ji pro la ze }i kroz sti-
jen ku ka na la mo to ri~ ki iner vi ra ju m.
sphin cter ani exter nus (AB6), a os jet no
ko `u oko li ce ~ma ra i do nje dvi je tre }i ne
anal noga ka na la.
Nn. peri nea les (AB7) di je le se na du bin-
ske i pov r {in ske gra ne. Du bins ke gra ne
iner vi ra ju m. sphin cter ani exter nus i m.
le va tor ani. Pov r {in ske gra ne iner vi ra ju
m. bul bos pon gio sus, m. is chio ca ver no sus
i m. tran sver sus pe ri nei su per fi cia lis.
Povr{in ske gra ne ta ko |er os jet no iner vi-
ra ju stra` nji dio mo{ nji ce (nn. scro ta les
pos te rio res) (AC8). U `e na sli~ nu za da }u
ima ju nn. la bia les pos te rio res (BC9). U
mu{ ka ra ca pov r {in ske gra ne iner vi ra ju i
sluz ni cu mok ra} ne ci je vi, te bul bus pe-
nis, a u `e na os tium exter num uret hrae i
ves ti bu lum va gi nae.
Zav r {na gra na, n. dor sa lis pe nis (A10),
tj. n. dor sa lis cli to ris (B11), da je mo to ri-
~ke og ran ke za m. tran sve rsus pe ri nei
pro fun dus i m. sphin cter uret hrae (B12).
Na kon pro las ka kroz uro ge ni tal ni o{it
(AB13) `i vac da je og ran ke za cor pus ca-
ver no sum pe nis ili za cor pus ca ver no sum
cli to ri dis u `e na. U mu{ kar ca `i vac pre la-
zi na dor sum pe nis i da je os jet ne og ran-
ke za ko `u i gla vi } pe ni sa. U `e na os jet-
no iner vi ra kli to ris, uk lju ~u ju }i i gla ns
cli to ri dis.
Ra mi mus cu la res (S3, S4)
M. le va tor ani i m. coc cygeus iner vi ra ju
`iv ~a ni og ran ci ko ji do la ze iz rav no od
sak ral noga sple ta.
Plexus coc cygeus (S4Co) (AC)
Ra mi ven tra les ~et vr to ga i pe to ga kri` no-
ga spi nal nog `iv ca i n. coc cygeus ob li ku ju
je dan fi ni splet na m. coc cygeus, plexus
coc cygeus (AB14). Iz nje ga iz la ze nn. ano-
coc cygei ko ji os jet no iner vi ra ju ko `u iz-
nad tr ti ce te iz me |u tr ti ce i anal no ga ot-
vo ra (C14).
Os jet na iner va ci ja zdje li ce i ~ma ra (C)
U os jet noj iner va ci ji zdje li ce i ~ma ra,
osim kri` nih i tr ti~ nih `i va ca, sud je lu ju i
n. ilioin gui na lis, n. ge ni to fe mo ra lis (C15),
n. ilio hypo gas tri cus (C16), n. ob tu ra to rius
(C17), n. cu ta neus fe mo ris pos te rior (C18),
nn. clu nium in fe rio res (C19) i nn. clu nium
me dii (C20).
Vanj ski spol ni or ga ni, ot vor mok ra} ne ci-
je vi i ~mar ni ot vor gra ni~ na su pod ru~ ja
iz me |u glat koga i pop rje~ no-pru gas toga
mi {i} ja. Sto ga se u tom pod ru~ ju mi je {a-
ju au to nom na i so ma to mo to ri~ ka vlak na.
N. pu den dus, osim os jet nih, so ma to mo-
tori~ kih i sim pa ti~ kih vlak na, sadr`ava
ta ko|er i pa ra sim pa ti~ ka vlak na sa kral-
noga di je la kralje`ni~ ne mo` di ne. Para-
sim pa ti~ ka vlak na ta ko |er odlaze kao
nn. splan chni ci pel vi ni (nn. eri gen tes) od
dru go ga do ~et vr to ga sa kral noga `iv ca.
Kralje`ni~ na mo` di na i mo` din ski `iv ci: Pe ri fer ni `iv ci
97
K
r
a
l
j
e
`
n
i
~
n
a

m
o
`
d
i
n
a
A N. pudendus u mu{karca
B N. pudendus u `ene
2
4
5
3
1 14
10
8
13 7
6
2
4
5
3
1
14
7 4 6
11
9
13
12
C Osjetna inervacija stra`njice
(prema Haymakeru i Woodhallu)
15 15
9
17
18
16
20
19 14
15
8
Plexus sacralis
Modano deblo i
modani ivci
Pregled 100
Jezgre mo`danih `ivaca 106
Medulla oblongata 108
Pons 110
Mo`dani `ivci (V, VIIXII) 112
Parasimpati~ki gangliji 128
Srednji mozak, mesencephalon 132
@ivci mi{i}ja o~ne jabu~ice
(mo`dani `ivci III, IV, VI) 138
Dugi projekcijski putovi 140
Formatio reticularis 146
Histokemija mo`danog stabla 148
100 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Preg led
Mo` da no deblo, trun cus ce reb ri, ~i ne tri
di je la: pro du `e na mo` di na, me dul la ob-
lon ga ta (C1), mo st, po ns (C2), i sred nji
mo zak, me sen cep ha lon (C3).
Mo` da no je deblo dio moz ga ko ji je u
vri je me em brio nal no ga raz voja smje{ ten
iz nad chorda dorsalis, a iz nje ga iz la ze
pa ro vi pra vih mo` da nih `i va ca (mo` da ni
`iv ci IIIXII). Ma li mo zak (ce re bel lum)
raz voj no pri pa da mo` da no me deb lu, ali
je zbog oso bi tos ti gra |e opi san u za seb-
nom pog lav lju.
Pro du `e na mo` di na, me dul la ob lon ga ta,
~i ni pri je laz iz me |u kralje`ni~ ne mo` di-
ne i mos ta i se `e od de ku sa ci je pi ra mi da
do do nje ga ru ba mos ta. Na pred njoj je
stra ni iz ra `e na fis su ra me dia na an te rior
ko ja se `e do mos ta, a pre ki da je decus sa-
tio pyra mi dum (A4). Us po red no sa sre di-
{njom braz dom na ob je ma se stra na ma
na la zi sul cus ven tro la te ra lis (AD5). Pred-
nji fu ni ku li pos ta ju za deb lja ni is pod mo-
sta i tvo re pi ra mi de, pyra mi des (A6), a la-
te ral no od njih na ob je ma stra na ma iz bo-
~u ju se oli ve, oli va (AD7).
Mo st, po ns je struk tu ra s pros tra nim i
izbo ~e nim pred njim di je lom (ba zom) u
ko joj se na la ze broj ne jez gre (nu. pon tis)
na ko ji ma se pre kap ~a ju vlak na iz ko re
ve li koga moz ga, i da lje pre no se in for ma-
ci ju u ko ru ma loga moz ga.
Dor zal nu pov r {i nu mo` da no ga deb la po-
kri va ma li mo zak, ce re bel lum (C8) i pri
nje go vu uk la nja nju mo ra mo na li je voj i
na des noj stra ni pres je }i tri kra ka ma lo-
ga moz ga: pe dun cu lus ce re bel la ris in fe rior
(cor pus res ti for me) (BD9), pe dun cu lus ce re-
bel la ris me dius (brac hium pon tis) (BD10)
i pe dun cu lus ce re bel la ris su pe rior (brac-
hium co njuc ti vum) (BD11). Tako smo
otvo ri li ~et vr tu mo` da nu ko mo ru (ven tri-
cu lus quar tus) (C12). Krov ~et vr te ko mo-
re ima ob lik {a to ra i ob li ku ju ga ve lum
me dul la re supe rius (C13) i ve lum me dul la-
re in fe rius (C14). Dno ~e tvr te mo` da ne
ko mo re tvo ri fos sa rhom boi dea (B). Nje-
zino dno ko je tvo re pro du `e na mo` di na
i mo st ko ji su za jed no naz va ni rom bni
mo zak, rhom ben cep ha lon. Tu su stra` nji
fu ni ku li kralje`ni~ ne mo` di ne (uspo re di
str. 56) obos tra no za deb lja ni i iz bo ~u ju
tu ber cu lum nuc lei cu nea ti (B15) i tu ber cu-
lum nuc lei gra ci lis (B16). U sre di{ njoj li ni-
ji li je vi i des ni tu ber cu lum nuc lei gra ci lis
od je lju je sul cus me dia nus pos te rior (B17),
a la te ral na je gra ni ca obos tra no za ku-
neat nu i gra cil nu kvr `i cu sul cus pos te ro la-
te ra lis (B18).
^et vr ta mo` da na ko mo ra na li je voj i na
des noj stra ni ima la te ral no pro {i re nje,
re ces sus la te ra lis (B19), ~iji ga la te ral ni
ot vo r, aper tu ra la te ra lis (fo ra men Lusch-
ke) (B20), spa ja sa su ba rah noi dal nim
pro sto rom. Ne par ni sre di{ nji ot vor, aper-
tu ra me dia na ven tri cu li quarti (fo ra men
Ma gen dii), smje{ ten je is pod ve lum me-
dul la re in fe rius (str. 284 D14). La te ral no
od sre di{ nje braz de, sul cus me dia nus
(B21), na dnu rom bne udu bi ne mo `e mo
vid je ti iz bo ~e nja od jez gri mo` da nih `i va-
ca. To su: emi nen tia me dia lis (B22), col li-
cu lus fa cia lis (B23), tri go num n. hypog los-
si (B24), tri go num n. va gi (B25) i area
ves ti bu la ris (B26). Pop ri je ko po dnu rom-
bne udu bi ne pro la ze mi je li ni zi ra na `iv ~a-
na vlak na, striae me dul la res (B27). Pig-
men ti ra ne `iv ~a ne sta ni ce lo cus coe ru leus
(B28) plav kas to pro si ja va ju kroz dno
rom bne udu bi ne. One su pre te `i to no rad-
re ner gi~ ke i pro ji ci ra ju se u hi po ta la mus,
lim bi~ ki sus tav i neo kor te ks. Uz to lo cus
coe ru leus sad r `ava i pep ti der gi~ ke neu ro-
ne (en ke fa li n, neu ro ten zin).
Ven tral nu pov r {i nu sred njega moz ga, me-
sen cep ha lon, ~ine mo` da ni kra ko vi, pe-
dun cu la ce reb ri (A29) (si laz ni putevi te-
len ce fa lo na). Iz me |u mo` da nih kra ko va
smje{ te na je fos sa in ter pe dun cu la ris (A30),
~i je dno pro bi ja ju broj ne kr vne `i le, te
nas ta je sub stan tia per fo ra ta pos te rior. Na
dor zal noj pov r {i ni me zen ce fa lo na na la zi
se plo ~a s ~e ti ri iz bo ~e nja (kvr `i ce), la mi-
na tec ti (la mi na quad ri ge mi na) (BD31),
ko ju ~i ne dvi je gor nje i dvi je do nje kvr `i-
ce, col li cu li su pe rio res (D32) i co lli cu li in-
fe rio res (D33).
101
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Gra|a mo`danoga debla
A Prikaz mo`danoga debla s bazalne strane
D Prikaz mo`danoga debla s lateralne strane
B Prikaz mo`danoga debla
s dorzalne strane, fossa rhomboidea
C Podjela mo`danoga debla
29
30
6
7
5
4
32
33
31
29
11
9
10
7
5
3
2
1
13
8
12
14
31
22 11
10
28
21
20 19 15
16
17
18
26
24
25
23 9
27
III
VI
V
IV
VII
VIII
IX
X
XII
XI
IV
VIII
VII
V
III
VI
IX
X
XII
C1
C1
102
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Pod je la na uz du` ne zo ne (A)
U mo` da no me deb lu jo{ se mo `e ras po-
zna ti uz du` no-lon gi tu di nal no us troj stvo
ne u ral ne ci je vi (A1). Me |u tim, ona je pri-
li~ no iz mi je nje na pro {i re njem cen tral no-
ga ka na la u ~et vr tu mo` da nu ko mo ru
(A2, A3).
Ven tro dor zal ni ras po red mo to ri~ ke ba zal-
ne plo ~e (A4), vis ce ro mot ori~ koga (A5) i
vis ce ro sen zi bil noga (A6) pod ru~ ja i os jet-
ne alar ne plo ~e (A7) mi je nja se u me dio-
la te ral ni re dos li jed u dnu rom bne udu bi-
ne {to nas ta je zbog ot va ra nja neu ral ne
ci je vi (A2); sto ga je so ma to mo to ri~ ka zo-
na smje{ te na me di jal no, ne pos red no uz
nju na la zi se vis ce ro mo to ri~ ka zo na, dok
je vis ce ro sen zibil na zo na jo{ la te ral ni je, a
naj la te ral ni je je soma to sen zib ilna zo na.
Sto ga su jez gre kra ni jal nih `i va ca u pro-
du `e noj mo` di ni po re da ne pre ma ovom
te melj nom na ~e lu (A3) (str. 106, str.
108).
Mo` da ni `iv ci (B)
U kla si~ noj ana to mi ji opi su je se 12 pa ro-
va mo` da nih `i va ca, prem da pr va dva pa-
ra ni su pra vi pe ri fer ni `iv ci. N. olfac to-
rius (I) ~i ne nn. ol fac to rii, {to su sno po vi
na sta va ka os jet nih sta ni ca ol fak tor nog
epi te la ko ji ula ze u bul bus ol fac to rius
(B8) (str. 230 A). N. op ti cus (II) mo` da-
ni je put te vlak na vid no ga `iv ca po la ze
iz mre` ni ce ko ja se za jed no s pig men ti ra-
nim epi te lom raz vi ja iz iz bo ~e nja dien ce-
fa lo na (str. 346 A). Chias ma op ti cum
(B9), trac tus op ti cus (B10).
O~ ne mi {i }e (str. 138) iner vi ra ju so ma to-
mo to ri~ ki `iv ci: n. ocu lo mo to rius (III) iz-
la zi iz moz ga u dnu fo ssae in ter pen du cu la-
ris (B11); n. troc hlea ris (IV) iz la zi na
dor zal noj pov r {i ni me zen ce fa lo na i zao-
kre }e oko mo` da nih kra ko va, pe dun cu li
ce reb ri, te do la zi na os no vi cu moz ga (str.
101 BD IV); n. ab du ce ns (VI) iz la zi na
do njemu ru bu mos ta.
Pet mo` da nih `i va ca raz vi ja se iz `i va ca
ko ji su iner vi ra li {kr `ne (`dri jel ne) lu ko-
ve ni `ih kra lje` nja ka, a to su n. tri ge mi-
nus (V) (str. 124), n. fa cia lis (VII) (str.
122), n. glos sop ha ryngeus (IX) (str. 118),
n. va gus (X) (str. 114) i n. ac ces so rius
(XI) (str. 112). Mi {i }i ko je iner vi raju ti
`iv ci pri pa da ju mi {i} ju {kr `nih lu ko va, a
ti me i pro bav nom ure |a ju gla ve. Raz voj-
no su i ti `iv ci bi li vis ce ro mo to ri~ ki `iv ci.
U si sa va ca se iz mi {i} ja {kr`nih lu ko va
raz vi ja pop rje~ nop ru gas ti mi {i}i `dri je la,
us ne {up lji ne i li ca. Za raz li ku od pra vo-
ga pop rje~ nop ru gas tog mi {i} ja, ti mi {i }i
ni su u pot pu nos ti pod ut je ca jem na {e
vo lje (npr. mi mi~ ko dje lo va nje li~ no ga
mi {i} ja u sta nju os je }aj ne uz bu |e nos ti).
N. ves ti bu lo coc hlea ris (VIII) (str. 120) je
svo jim ves ti bu lar nim di je lom jed na fi lo ge-
net ski sta ra ve za s or ga ni ma za rav no te-
`u, a ko ji pos to je ve} u ni `ih kra lje` nja-
ka.
N. tri ge mi nus (V) iz la zi na la te ral nom
di je lu mos ta i nje gov sen zo ri~ ki ko ri jen,
ra dix sen so ria, se `e do tri ge mi nal noga gan-
gli ja, gan glion tri ge mi na le (gan glion se mi-
lu na re, gan glion Gas se ri) (B12). Nje gov
mo to ri~ ki ko ri jen, radix mo to ria (B13)
pro la zi mi mo gan gli ja. U pod ru~ ju pon-
to-ce reb ral nog ku ta iz pro du `e ne mo` di-
ne iz la ze n. fa cia lis (VII) i n. ves ti bu lo co-
chlea ris (VIII). Okus na vlak na li~ no ga
`iv ca ob li ku ju za se ban `i vac, n. in ter me-
dius (B14). N. glos sop ha ryngeus (IX) i n.
va gus (X) iz la ze dor zal no od oli ve. Gan-
glion su pe rius ner vi va gi (B15). Vrat ni
kor je no vi n. ac ce so rius (XI) spaja ju se u
spi nal ni ko ri je n, ra dix spi na lis (B16). Iz
pro du `e ne mo` di ne iz la ze vlak na mo` da-
no ga ko ri je na, ra dix cra nia lis, ak ce sor-
noga `iv ca ko ja se na kon krat koga to ka
opet unutar `ivca od je lju ju i ~i ne ra mus
in ter nus (B17) ko ji se prik lju ~u je `iv cu
va gu su.
N. hypog los sus (XII) so ma to mo to ri~ ki je
`i vac. Raz voj no je hi pog lo salni `i vac os ta-
tak ne ko li ko vrat nih `i va ca ko ji se na-
knad no prik lju ~u ju moz gu i pri tom zak r-
`lja ju nji ho vi os jet ni kor je no vi.
B18 tractus ol fac to rius,
B19 stria ol fac to ria la te ra lis,
B20 substantia per fo ra ta an te rior,
B21 dr`ak hi po fi ze,
B22 Bochdalekovo tje le{ ce (v. str. 284
D15).
Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Pregled
103
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Uzdu`ne zone, mo`dani `ivci
A Ustrojstvo uzdu`nih zona produ`ene mo`dine (prema Herricku)
B Mo`dani `ivci na bazi mozga
8 I
18
19 9
II
21
20
10
11
III
IV
V
VII
VIII
17
IX
22 XI
X
16
XII
VI
15
14
13
12
1 2
4
5
6
7
3
104
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Ba za lu ba nje (A)
Na lu banj sku ba zu nas la nja se mo zak.
Ba zal nim pov r {i na ma po je di nih di je lo va
moz ga obos tra no su suk lad ne tri ko{ ta ne
ja me. Ba zal na pov r {i na ~eo no ga re` nja
le `i u pred njoj lu banj skoj ja mi, fos sa cra-
nii an te rior (A1), ba zal na pov r {i na slje-
poo~ noga re` nja u sred njoj lu banj skoj ja-
mi, fos sa cra nii me dia (A2), te do nja
pov r {i na ma loga moz ga u stra` njoj lu banj-
skoj ja mi, fos sa cra nii pos te rior (A3)
(gra ni ce i ko{ ta na ome |e nja lu banj skih
ja ma: vi di 1. svezak str. 296). Unut ra{ nju
pov r {i nu lu ba nje po put po kos ni ce ob la `e
vanj ski li st tvr de mo` da ne ovoj ni ce, du ra
ma ter (str. 290), dok je unut ar nji li st pra-
va mo` da na ovoj ni ca. Iz me |u oba ju lis-
to va tvr de mo` da ne ovoj ni ce smje{ te ni
su ve li ki ven ski si nu si (str. 290). Kroz
broj ne ot vo re na bazi lu ba nje pro la ze
`iv ci i kr vne `i le (vi di 1. svezak str. 300).
Na dnu pred nje lu banj ske jame, ne po-
sred no uza sre di{ nju rav ni nu, kroz otvo-
re u tan koj krib ro znoj la mi ni pro la ze ner-
vi of lac to rii i ula ze u bul bus ol fac to rius
(A4). Sred nje lu banj ske ja me di je li tur-
sko sed lo, sel la tur ci ca, ko je se nalazi u
sredini, a u nje zi noj udu bi ni smje{ te na je
hi po fi za (A5) koja je po ve za na s dnom
me |u moz ga. S obi ju stra na tur sko ga sed-
la kroz ca na lis ca ro ti cus u lu banj sku {up-
lji nu ula zi a. ca ro tis in ter na (A6) ko ja
pro la zi kroz si nus ca ver no sus (A7), gdje
ima tijek na lik na slo vo S. U sre d njem
pod ru~ ju na la zi se ca na lis n. op ti ci kroz
ko ji n. op ti cus pro la zi u or bi tu (A8). @
iv ci za iner va ci ju o~ nih mi {i }a pro la ze
kroz fi ssu ra or bi ta lis su pe rior (us po re di
1. svezak, str. 306 A10). N. ab du ce ns
(A9) i n. troc hlea ris (A10) ima ju po se-
ban od nos s tvr dom mo` da nom ovoj ni-
com. N. ab du ce ns pro bi ja tvrdu mo `da-
nu ovo jni cu u sre di ni kli vu sa, a n. troc h-
lea ris pro bi ja je na ru bu kli vu sa uz hva ti-
{te ten to riu ma. N. ocu lo mo to rius (A11) i
n. troc hlea ris pro la ze kroz la te ral nu sti-
jen ku ka ver noz no ga si nu sa. N. ab du ce ns
ta ko |er pro la zi kroz ka ver noz ni si nus is-
pod i la te ral no od unut ar nje ka ro tid ne
ar te ri je (vi di 2. svezak). N. tri ge mi nus
(A12) pro la zi is pod mos ti }a tvrde mo-
`da ne ovojnice i ula zi u sred nju lu banj-
sku {up lji nu, gdje se na la zi gan glion tri-
ge mi na le (A13), smje{ ten u pros to ru iz-
me |u dva ju lis to va tvr de mo` da ne ovoj-
ni ce ko ji je naz van ca vum tri ge mi na le. N.
tri ge mi nus di je li se na tri og ran ka ko ji iz-
la ze iz lu banj ske {up lji ne kroz raz li ~i te
ot vo re: n. op htal mi cus (A14) ula zi u ka-
ver noz ni si nus i ta mo se gra na, a nje go vi
og ran ci pro la ze kroz fi ssu ra or bi ta lis su-
pe rior; n. maxil la ris (A15) iz la zi kroz fo-
ra men ro tun dum, a n. man di bu la ris
(A16) kroz fo ra men ova le.
U sredini stra` nje lu banj ske ja me nalaze
se fo ra men mag num (A17) od ko je ga se
str mo pre ma tur skom sed lu uz di `e cli vus
(A18), na ko je mu le `i mo` da no deblo. U
stra` njoj lu banj skoj ja mi smje{ te ne su
po lut ke ma lo ga moz ga. Od sje ci{ ta si nu-
sa, con flue ns si nuum (A19), pre ma la te ral-
no us mje ren je si nus trans ver sus (A20)
ko ji odoz go ome |u je lu banj sku ja mu i
uli je va se u donju ju gu la rnu ve nu (A21).
N. fa cia lis (A22) i n. ves ti bu lo coc hlea ris
(A23) za jed no ula ze u unut ra{ nji slu ho-
vod, mea tus acus ti cus in ter nus, ko ji se
otva ra na stra` njoj stra ni pi ra mi de slje po-
o~ ne kos ti. Is pod to ga ot vo ra, kroz pred-
nji od sje ~ak fo ra men ju gu la re pro la ze n.
glos sop ha ryngeus (A24), n. va gus (A25)
i n. ac ces so rius (A26). Sno po vi vla ka na
n. hypog los sus (A27) ud ru `u ju se u je din-
stve ni `i vac pri go dom pro las ka kroz cana-
lis nervi hypog los si.
Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Pregled
105
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Baza lubanje
A Prikaz baze lubanje s gornje
strane (preparat prof. Platzera)
4
8
10
7 5
6
14
15
13
16
10
11
24
25
26
17
9
13
9
12
22
23
27
19
20
21
1
18
2
3
106 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Jez gre mo` da nih `i va ca
Sli~ no kralje`ni~ noj mo` di ni, gdje mo to-
ri~ ka vlak na po la ze od pred nje ga ro ga, a
os jet na vlak na zav r {a va ju u stra` nje mu
ro gu, u pro du `e noj se mo` di ni na la ze
jez gre iz laz nih `i va ca, nuc lei ori gi nes (od
nji ho vih sta ni ca od la ze efe ren tna vla-
kna), te zav r {ne jez gre, nuc lei ter mi na les,
(u nji ma zav r {a va ju afe ren tni ak so ni iz
pseu dou ni po lar nih sta ni ca) smje{tenih u
sen zbil nim gan gli ji ma iz van mo` da no ga
deb la.
So ma to mo to ri~ ke jez gre smje{ te ne su uz
me di jal nu rav ni nu. To su:
nu ce lus n. hypog los si (AB1) (za mi {i -
}e je zi ka),
nuc leus n. ab du cen tis (AB2),
nuc leus n. troc h lea ris (AB3) i
nuc leus n. ocu lo mo to rii (AB4) (za
vnnjske mi {i }e oka).
La te ral ni je se na la ze vis ce ro mo to ri~ ke je-
zgre, i to: pra ve vis ce ro mo to ri~ ke jez gre
pa ra sim pa ti~ ko ga sus ta va i tran sfor mi ra-
ne vis ce ro mo to ri~ ke jez gre ko je iner vi ra-
ju mi {i} je {to se raz vi lo iz {kr `nih lu ko va.
Pa ra sim pa ti~ ke jez gre su:
nuc leus dor sa lis n. va gi (AB5) (za
or ga ne),
nu ce leus sa li va to rius in fe rior (AB6)
(pre gan glij ska vlak na za pa ro ti du),
nuc leus sa li va to rius su pe rior (AB7)
(pre gan glij ska vlak na za sub man di bu-
lar nu i sub lin gal nu `li jez du) i
nuc leus Edin ge r-Wes tphal (nucleus
oculomotorius accessorius) (AB8)
(pre gan glij ska vlak na za m. sphin cter
pu pil lae i m. ci lia ris).
Niz mo to ri~ kih jez ga ra `i va ca {kr `nih
lu ko va kau dal no po ~i nje s nuc leus spi na-
lis n. ac ces so rii (AB9) (za ra me ne mi {i -
}e) i ta je jez gra u kon ti nui te tu s vrat nim
di je lom kra lje `ni ~ne mo `di ne. Kra ni jal-
no se jez gra na stav lja u nuc leus am bi-
guus (AB10), zajedni~ku mo to ri~ ku jez-
gru od n. va gu s i n. glo ssopha ryn geu s (za
mi {i }e `dri je la i gr klja na), te nuc leus n.
fa cia lis (AB11) (za mi mi} ne mi {i }e). Jez-
gra li~ no ga `iv ca smje{ te na je u du bi ni
po put os ta lih mo to ri~ kih jez ga ra `i va ca
{kr `nih lu ko va. Ak so ni te jez gre ob li ku ju
luk ~iji je kon vek si tet ok re nut pre ma
dor zal no te pro la ze is pod dna rom bne
udu bi ne (col li cu lus fa cia lis) i za ok re }u
oko jez gre `iv ca ab du cen sa (unu tar nje
ko lje no fa ci ja li sa, ge nu in ter num n. fa cia-
lis) (A12). Po tom su `iv ~a na vlak na us-
mje re na pre ma do lje do do nje ga ru ba
mos ta, gdje iz la ze iz mo `da no ga debla.
Naj kra ni jal ni je smje{ te na jez gra `iv ca
{kr `nih lu ko va je st nuc leus mo to rius n.
tri ge mi ni (AB13) (za `va~ ne mi {i }e).
La te ral no se na la ze os jet ne jez gre. U toj
je sku pi ni naj me di jal ni je vis ce ro sen zi bil-
na jez gra, nuc leus so li ta rius (AB14) u
ko joj zav r {a va ju os jet na vlak na n. va gus i
n. glos sop ha ryngeus, te sva okus na vlak-
na. La te ral no je po tom pod ru~ je jez ga ra
n. tri ge mi nu sa, i to su:
nuc leus pon ti nus n. tri ge mi ni (nuc-
leus prin ci pa lis) (AB15),
nuc leus me sen cep ha li cus n. tri ge mi-
ni (AB16) i
nuc leus spi na lis n. tri ge mi ni (AB17).
Jez gre su tri ge mi nal noga `iv ca naj ve }e i
raz mje{ te ne su ci je lom dulji nom mo` da-
nog deb la, te sva vlak na ek ste ro cep tiv nog
os je ta iz pod ru~ ja li ca, us ne {up lji ne i nos-
nih si nu sa zav r {a va ju u tim jez gra ma.
Na po kon, naj la te ral ni je se na la zi pod ru-
~je ves ti bu lar nih jez ga ra, nuc lei ves ti bu la-
res (B18), te koh lear nih jez ga ra, nuc lei
coc hlea res (B19), u ko ji ma zav r {a va ju
vlak na ra dix ves ti bu la ris (iz or ga na za rav-
no te `u) i radix coc hlea ris (iz slu{ nog or ga-
na).
A20 nu c leus ru ber,
A21 oli va.
107
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Jezgre mo`danih `ivaca
A Jezgre mo`danih `ivaca: prikaz
mediosagitalnoga presjeka produ`ene
mo`dine (prema Brausu i Elzeu)
8
20
4
3
16
13
2
12
15
11
14
7
6
5
21
1
10
17
9
B Prikaz rombne udubine s dorzalne
strane zajedno s jezgrama mo`danih `ivaca
8
4
3
11
7
6
10
5
1
9
17
14
18
19
15
16
2
13
108 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Me dul la ob lon ga ta
Po lus he mat ski pri kaz pop rje~ noga pres je-
ka pri ka zu je na li je voj stra ni ci top laz mat-
sko bo je nje (Nis sl), a des no mi je lin sko
bo je nje.
Pres jek u vi si ni ner vus
hypog los sus (A)
U dor zal nom od sje~ ku, teg men tum, pri ka-
za ne su jez gre mo` da nih `i va ca, a u ven-
tral nom su od sje~ ku oli va (AB1) i pi ra-
mid ni put (AB2).
Me di jal no u teg men tu mu smje{ te na je
je z gra podjezi~noga `ivca, nuc leus n. hy-
pog los si (AB3), ko ju ~i ne ve li ke sta ni ce.
Dor zal no su od te jez gre nuc leus dor sa lis
n. va gi (AB4) i nuc leus so li ta rius (AB5)
ko ji sadr `a va ve li k broj pep ti der gi~ kih
neu ro na. Dor zo la te ral no se na la ze nuc-
leus gra ci lis (AB6) i nuc leus cu nea tus
(AB7), gdje zav r {a va ju `iv ~a na vlak na
puteva stra` njega sno pa i gdje se na la zi
dru gi neu ron os jet noga puta ko ji za tim
tvo ri lem nis cus me dia lis. Ven tral no od
nuc leus cu nea tu s na la zi se spi nal na jez-
gra tri ge mi nal noga `iv ca, nuc leus spi na lis
n. tri ge mi ni (AB8). U sre di{ njem di je lu se
na la zi nuc leus am bi guus (AB9) ko ji tvore
ve li ke sta ni ce. One le `e u pod ru~ ju re ti-
ku lar ne for ma ci je, for ma tio re ti cu la ris.
Unu tar re ti ku lar ne for ma ci je jas no mo `e-
mo og ra ni~i ti sa mo ma lo gu{ }u la te ral nu
re ti ku lar nu jez gru, nuc leus re ti cu la ris la te-
ra lis (AB10). Oli va (AB1) iz ko je ak so ni
od la ze u ma li mo zak (str. 164 A11), ok ru-
`e na je dvje ma prid ru `e nim jez gra ma,
nuc leus oli va ris dor sa lis (AB11) i nuc leus
oli va ris me dia lis (AB12). Uz ven tral nu
pov r {i nu pi ra mi da na la zi se jez gra nuc-
leus ar cua tus (AB13) na ~i jim sta ni ca ma
se pre kap ~a dio ak so na pi ra mid no ga pu-
ta (trac tus ar cua to ce re bel la ris, str. 164
C18).
Vlak na n. hypog lo ssu s (A14) pro la ze uko-
so i pop ri je ko kroz pro du `e nu mo` di nu
sve do nji ho va iz la zi{ ta iz me |u pi ra mi de
i oli ve. Dor zal no od jez gre podjezi~noga
`ivca pro la zi fas ci cu lus lon gi tu di na lis dor-
sa lis (Schtzov snop) (AB15) (str. 144 B),
la te ral no trac tus so li ta rius (AB16) (str.
114 B12 i str. 118 B10), te ven tral no fas-
ci cu lus lon gi tu di na lis me dia lis (AB17) (str.
142 A). Od jez ga ra stra` nje ga sno pa po-
la ze fib rae ar cua te in ter nae (AB18) i ula ze
u le mnis cus me dia lis (AB19) (str. 140 B).
La te ral no se na la zi trac tus spi na lis n. tri ge-
mi ni (AB20) (str. 124 B5), a dor zal no od
glav ne oli var ne jez gre spu {ta se trac tus
teg men ta lis cen tra lis (A21) (eks tra pi ra mid-
no-mo to ri~ ki, str. 144A). Ak so ni trac tus
oli vo ce re be lla ris (AB22) iz la ze kroz hi lus
oli ve i sli je de la te ral ni rub pro du `e ne
mo `di ne kao fib rae ar cua tae su per fi cia les
(AB23) (nuc leus ar cua tus, ce re bel lum).
Ven tral no pod ru~ je pro du `e ne mo` di ne
zap re ma pi ra mid ni put (A2) (str. 140 A).
Pres jek u vi si ni ner vus va gu s (B)
^et vr ta mo` da na ko mo ra je na ovoj ra zi-
ni pro {i re na. U nje zi nu se dnu na la ze is-
te jez gre kao i u pres je ku A. Ven tral no
od jez gre n. hy pog lo ssus (B3) po jav lju je
se Rol le ro va jez gra (B24), a dor zal no nuc-
leus in ter ca la tus (Sta de ri ni) (B25), ali neu-
ron ske ve ze obi ju jez ga ra ni su poz na te.
U la te ral no me pod ru~ ju i{ ~e za va ju je-
zgre stra` nje ga sno pa i um jes to njih po-
jav lju ju se ves ti bu lar ne jez gre, nuc lei ves-
ti bu la res (nuc leus ves ti bu la ris me dia lis)
(B26). Vlak na ko ja se uk ri `u ju u sre di-
{njoj rav ni ni pro du `e ne mo` di ne ob li ku-
ju rap he (B27). S obi ju stra na rap he na la-
ze se iz du `e ne i tan ke sku pi ne sta ni ca
tzv. ra fe-jez gre, nuc lei rap hes (B28). Vlak-
na ko ja su iz kralje`ni~ ne mo` di ne us mje-
re na u ma li mo zak skup lja ju se uz la te ral-
ni rub pro du `e ne mo` di ne i tvo re pe dun-
cu lus ce re bel la ris in fe rior (cor pus res ti for-
me) (B29). Afe ren tna i efe ren tna vlak na
n. va gus (B30) pro la ze pop ri je ko kroz
pro du `e nu mo` di nu i ven tral no od nje go-
va ishodi{ ta uz la te ral ni rub pro du `e ne
mo` di ne uz la ze trac tus spi not ha la mi cus
(B31) (str. 140 B8) i trac tus spi no ce re bel-
la ris (B32) (str. 164 A1, str. 166 B14).
Dor zal no od oli ve skup lja ju se fib rae oli-
vo ce re bel la res (B33) (str. 144 A12), vlak-
na ko ja po tom ula ze u pe dun cu lus ce re-
bel la ris in fe rior.
109
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Medulla oblongata, poprje~ni presjeci
A Poprje~ni presjek kroz produ`enu mo`dinu,
razina n. hypoglossus (XII))
B Poprje~ni presjek kroz produ`enu mo`dinu,
razina n. vagus (X)
6
7
4
17
15
16
20
21
1
23
XII
22
2
18
19
14
3
8
9
10
11
1
5
12
16
15 4 5
6
3
7
8
10
1
8
7
26 25
11
10
9
8
7
5
4 24
17
16
29
1
20
18
19
3
10
1
9
11
12
13
2
19
18
22
23
26 5 25 24 16
15
29
30
20
31
32
33
1
2
13
23
2
13
27
12
28
9
11
22
32
31
X
3 4
17
28
27
12
14
17 20
21
13
B
A
Polo`aji presjeka
110 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
B
A
Razina presjeka
Po ns
Po lus he mat ski pri kaz pop rje~ noga pres je-
ka pri ka zu je na li je voj stra ni ci top laz mat-
sko bo je nje (Nis sl), a des no mi je lin sko
bo je nje.
Pres jek u ra zi ni fa ci jal noga
ko lje na (A)
Is pod dna rom bne udu bi ne smje{ te na je
jez gra `i vca ab du cen sa, nuc leus n. ab du-
cen tis (A1), ko ju ~i ne ve li ke sta ni ce. Ven-
tro la te ral no od nje na la zi se jez gra `iv ca
fa ci ja li sa, nuc leus n. fa cia lis (A2). Izme |u
jez ga ra n. abducens i n. facialis smje {te na
je vis ce ral na efe ren tna jez gra nuc leus sa li-
va to rius su pe rior (A3). Pos tra ni ~no pod-
ru~ je zap re ma ju os jet ne afe ren tne jez gre
n. ves ti bu la ris i n. tri ge mi nus: nuc leus ves ti-
bu la ris me dia lis (Schwalbe) (A4), nuc leus
ves ti bu la ris la te ra lis (Dei ters) (A5) i nuc-
leus spi na lis n. tri ge mi ni (A6).
Vlak na li~noga `iv ca zaok re }u oko jez-
gre ab du cen sa (A1) i tvo re col li cu lus fa-
cia lis (A7). Unu tar to ga sno pa vla ka na
ra zli ku je mo uz laz ni (A8) i si laz ni krak
ko ji se na la zi kra ni jal ni je od ra zi ne pri ka-
za ne na sli ci. Mjes to gdje zaok re }u vlak-
na li~noga `iv ca na zi va se unu tar nje ko lje-
no li~noga `iv ca, ge nu in ter num n. fa cia lis
(A9). Ak so ni n. ab du cens (A10) spu{ ta ju
se pre ma do lje kroz me di jal no pod ru~ je
teg men tu ma. Me di jal no od jez gre ab du-
cen sa pro la zi fas ci cu lus lon gi tu di na lis me-
dia lis (AB11), a dor zal no od nje smje{ ten
je fas ci cu lus lon gi tu di na lis dor sa lis (Sch-
tz ov snop) (AB12). Trac tus teg men ta lis
cen tra lis (AB13) i trac tus spi not ha la mi cus
(A14) pro la ze kroz du bo ke di je lo ve teg-
men tuma mos ta. Se kun dar ni ak so ni slu{-
no ga pu ta po la ze od ven tral ne koh lear ne
jez gre i skup lja ju se u {i rok snop ko ji je
naz van cor pus tra pe zoi deum (AB15). Ti
ak so ni pre la ze na sup rot nu stra nu ven-
tral no od le mnis cus me dia lis (A16) i po-
tom uz la ze ob li ku ju }i le mnis cus la te ra lis
(B17). Ta se vlak na dje lo mi ~no si nap ti~ ki
pre kap ~a ju na sta ni ca ma sus jednih jez ga-
ra cor pora tra pe zoi deum, nuc leus ven tra-
lis cor po ris tra pe zoi dea (A18) i nuc leus
dor sa lis cor po ris tra pe zoi dei (AB19). U la-
te ral no me pod ru~ ju na la zi se trac tus spi-
na lis n. tri ge mi ni (A20).
Bazu mos ta tvo re pop rje~ no us mje re na
pon ti na vlak na, fib rae pon tis tran sver sae
(A21). To su kor ti ko pon ti na vlak na {to se
si nap ti~ ki pre kap ~a ju u jez gra ma mos ta,
nuc lei pon tis (A22), i pos tsi nap ti ~ka pon-
to ce re be lar na vlak na ko ja od la ze u ma li
mo zak kroz nje gov sred nji krak, pe dun cu-
lus ce re bel la ris me dius (bra c hium pon tis)
(A23). U sre di ni, iz me |u uz du` no pres je-
~e nih pon ti nih vla ka na na la zi se po prje~-
no pre re zan snop vla ka na pi ra mid no ga
pu ta (A24).
Pres jek u ra zi ni ner vus
tri ge mi nus (B)
Me di jal no pod ru~ je teg men tu ma mos ta
za pre ma ju jez gre teg men tu ma, nuc lei
teg men ti, ko ji pri pa da ju re ti ku lar noj for-
ma ci ji. Me |u nji ma jas no se iz dva ja sa-
mo nuc leus teg men ta lis cen tra lis in fe rior
(nuc leus pa pil li for mis) (B25). U la te ral no-
me pod ru~ ju naj raz vi je ni ja je sku pi na je-
zga ra `iv ca tri ge mi nu sa: la te ral no je os-
jet na jez gra, nuc leus pon ti nus n. tri ge mi ni
(nuc leus prin ci pa lis) (B26), me di jal no od
nje je mo to ri~ ka jez gra, nuc leus mo to rius
n. tri ge mi ni (B27), a dor zal no me zen ce fa-
li~ ka jez gra tri ge mi nalnoga `ivca (A28).
Afe ren tna i efe ren tna vlak na ud ru `u ju se
i tvo re de be li snop ko ji iz la zi na ven tral-
noj pov r {i ni mos ta.
Ven tral no od jez ga ra tri ge mi nalnoga `iv-
ca na la ze se le mnis cus la te ra lis (B17) i
cor pus tra pe zoi deum (B15) s prid ru `e nom
jez grom, nuc leus dor sa lis cor po ris tra pe zoi-
dei (B19). Uo~ lji vi su, da lje, as cen den tni
i des cen den tni putevi fas ci cu lus lon gi tu di-
na lis dor sa lis (B12), fas ci cu lus lon gi tu di na-
lis me dia lis (B11) i trac tus teg men ta lis
cen tra lis (B13).
AB29 teg men tum
mos ta,
AB30 baza mos ta.
111
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Pons, popre~ni presjeci
A Poprje~ni presjek kroz most,
razina koljena n. facialis (VII)
B Poprje~ni presjek kroz most,
razina n. trigeminus (V)
11 10 9 7 12 8
13
16
20
14
15
23
21
24
5
4
1
3
2
6
19
18
22
3 4 5
29
30
6
2
19
16
15
11 1 9
8
20
10
18
21
29
26
28
27
19
25
15
11
12
13
17
30
27
25
26
28 11 12
15
V
17
13
19
24
24
112 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Mo` da ni `iv ci (V, VIIXII)
Ner vus hypog los sus (A, B)
Dva naes ti mo` da ni `i vac je ~is to so ma to-
mo to ri~ ki `i vac za iner va ci ju mi {i }a je zi-
ka. Nje go va jez gra, nuc leus n. hypog los si
(B1) ima ob lik stu pa ko ji ob li ku ju mul ti-
po lar ne `iv ~a ne sta ni ce i na la zi se u dnu
rom bne udu bi ne (tri go num n. hypog los-
si). Jezgru tvo ri ne ko li ko sku pi na sta ni-
ca, sva ka za iner va ci ju za seb no ga je zi-
~nog mi {i }a. @iv ~a na vlak na pro la ze iz-
me |u pi ra mi de i oli ve te ob li ku ju dva
sno pa {to se uje di nju ju u `iv ~a no vlak no.
Kroz ca na lis n. hypog los si (B2) `i vac iz la-
zi iz lu ba nje pre ma do lje i la te ral no od n.
va gus i a. ca ro tis in ter na. Po tom `i vac
ob li ku je luk, ar cus n. hypog los si (A3), te
pro la zi iz nad je zi~ ne kos ti i iz me |u m.
hypog los sus i m. mylo hyoi deus pre ma ko ri-
je nu je zi ka, gdje se di je li na zav r {ne gra-
ne.
@iv cu se prid ru `u ju i vlak na pr vo ga i
dru go ga mo` din skog `iv ca. Oni sudjeluju
u stvaranju an sa cer vi ca lis pro fun da
(gra ne za in fra hioid ne mi {i }e) kao ra dix
su pe rior (A4) i spa ja ju se s ra dix in fe rior
(A5) (og ra nak 2. i 3. cer vi kal noga `iv ca
koji dolazi iz vratnog spleta). @iv ~a na
vlak na u vra tu za m. ge nio hyoi deus (A6) i
m. thyreo hyoi deus (A7) nas tav lja ju se u
sklo pu hi pog lo su sa. N. hypog los sus (A9)
da je gra ne, ra mi lin gua les za m. hyog los-
sus (A8), m. ge niog los sus (A9), m. stylog-
los sus (A10) i za unut ar nje je zi~ ne mi {i }
e (A11).
stup `iv ~a nih sta ni ca ko ji se `e od C1 do
C5 ili C6. Ve li ke mul ti po lar ne sta ni ce le`e
na la te ral no me ru bu pred njega ro ga kra-
lje `ni~ ne mo` di ne. @iv ~a ne sta ni ce do-
njih od sje ~a ka iner vi ra ju m. tra pe zius, a
sta ni ce smje{ te ne u gor nje mu di je lu iner-
vi ra ju m. ster noc lei do mas toi deus. @iv ~a-
na vlak na do la ze na la te ral nu stra nu kra-
lje `ni ~ ne mo` di ne, i to iz me |u pred njega
i stra` njega sno pa, te se ud ru `u ju u za jed-
ni~ ki snop ko ji uz kralje`ni~ nu mo` di nu
pro la zi kroz fo ra men mag num kao ra dix
spi na lis (C15) i ula zi u lu ba nju. U lu banj-
skoj {up lji ni spi nal nom se ko ri je nu pri-
dru `u ju vlak na iz do nje ga di je la nuc leus
am bi guus {to ob li ku ju ra dix cra nia lis
(C16). Oba di je la ak ce sor noga `ivca iz la-
ze iz lu ba nje kroz fo ra men ju gu la re (C17)
i po tom od mah vlak na kra ni jal no ga ko ri-
je na ob li ku ju ra mus in ter nus (C18) ko ji
se prik lju ~u je vagalnom `ivcu (C19). @iv-
~a na vlak na spi nal no ga ko ri je na nas tav-
lja ju tok kao ra mus exter nus (C20) ko ji
kao n. ac ces so rius iner vi ra ju m. ster no-
clei do mas toi deus i m. tra pe zius. Zav r {ni
og ran ci pro bi ja ju m. ster noc lei do mas toi-
deus i dos pi ju do m. tra pe zius.
Kli ni~ ki os vrt: Pri o{ te }e nju n. hypog los sus
nas ta je jed nos tra na at ro fi ja (he miat rop hia)
je zi ka. Pri pla `e nju je zi ka je zik zak re }e na
stra nu o{ te }e nja jer na neo{ te }e noj stra ni
pre vla da va m. ge niog los sus, ko ji pov la ~i je-
zik pre ma nap ri jed.
Ner vus ac ces so rius (C, D)
Je da naes ti mo` da ni `i vac je ~is to mo to-
ri~ ki `i vac ko ji iner vi ra m. ster noc lei do-
mas toi deus (D12) i m. tra pe zius (D13).
Jez gru ak ce so rnoga (XI) `ivca ~i ni us ki
Kli ni~ ki os vrt: Pri o{ te }e nju ak ce sor no ga
`iv ca ne mo gu }e je po di }i ra me iz nad vo do-
rav ne rav ni ne, a gla va se spu{ ta na zdra vu
stra nu.
113
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
XI. i XII. mo`dani `ivac
A N. hypoglossus,
motori~ka inervacija
D N. accessorius, motori~ka inervacija
B Jezgra i ishodi{te
n. hypoglossus
C Jezgra i ishodi{te n. accessorius
1
1
2
9 11
10
3
7 6
8 4 5
C 1
C 2
C 3
12
13
17
19
18
20
16
15
14
114
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Ner vus va gus (AF)
De se ti mo` da ni `i vac iner vi ra pod ru~ je
gla ve i vra ta kao i os ta li mo` da ni `iv ci,
ali od la zi i u pr snu i u tr bu{ nu {up lji nu,
gdje sud je lu je u tvor bi `iv ~a nih sple to va.
N. va gus naj ve }i je pa ra sim pa ti~ ki `i vac
au to nom no ga `iv ~a nog sus ta va i sto ga je
naj va` ni ji an ta go ni st sim pa ti~ ko me su-
sta vu (str. 294).
@i vac ima slje de }e kom po nen te:
mo to ri~ ka vlak na (za mi {i }e gr klja-
na),
ek ste ro cep tiv na os jet na vlak na,
vis ce ro mo to ri~ ka i
vis ce ro sen zibi lna vlak na, te
okus na vlak na.
@iv ~a na vlak na iz la ze kroz sul cus la te ra-
lis pro du `e ne mo` di ne, ud ru `u ju se u
`iv ~a no stab lo i iz la ze iz lu ba nje kroz fo-
ra men ju gu la re (B1). U ju gu lar no me ot vo-
ru `i vac tvo ri ma nji gan glion su pe rius n.
va gi (gan glion ju gu la re) (B2), te na kon
pro la ska kroz ot vor ob li ku je ve }i gan gli-
on in fe rius n. va gi (gan glion no do sum)
(B3).
Mo to ri~ ka vlak na za mi {i }e gr klja na
(AB4) izlaze iz ve li kih mul ti po lar nih `iv-
~a nih sta ni ca smje{tenih u nuc leus am bi-
guus (AB5).
Vis ce ro mo to ri~ ka vlak na (AB6) iz la ze iz
ma lih sta ni ca nuc leus dor sa lis n. va gi
(AB7), ko ji se na la zi la te ral no od nuc leus
n. hypog los si u dnu rom bne udu bi ne.
Ek ste ro cep tiv na os jet na vlak na (AB8)
do la ze u gan glion su pe rius. Za jed no sa
spi nal nim vlak ni ma tri ge mi nal no ga `iv ca
(B9) uzlaze i zav r {a va ju u nuc leus trac-
tus spi na lis n. tri ge mi ni (B10).
Sta ni ce vis ce ro sen zibi lnih vla ka na (AB11)
na la zi mo u gan glion in fe rius (no do sum).
Pri tom vlak na ula ze u sas tav trac tus so-
lita rius (B12), te si la ze i zav r {a va ju na
ra zli ~i tim ra zi na ma nuc leus so li ta rius
(AB13). Jez gra je bo ga ta pep ti der gi~ kim
neu ro ni ma (VIP, kor ti ko li be rin, di nor-
fin).
Okus na vlak na (AB14) po la ze iz gan-
glion in fe rius i zav r {a va ju u gor njim di je-
lo vi ma nuc leus so li ta rius (str. 332 B7).
Pod ru~ je gla ve (BD)
N. va gus da je naj pri je ra mus me nin geus
za os jet nu iner va ci ju tvr de mo` da ne ovoj-
ni ce u stra` njoj lu banj skoj {up lji ni. Po-
tom se od je lju je ra mus au ri cu la ris (B15)
ko ji po la zi iz gan glion su pe rius i pro la zi
kroz ca na lis mas toi deus, te kroz fis su ra
tympa no mas toi dea i iner vi ra vanj ski zvu-
ko vod. Pri tom `i vac iner vi ra ko `u stra`-
nje ga i do nje ga di je la u{ ke (D), te ma li
dio re si ce (C) (ek ste ro cep tiv na os jet na
kom po nen ta `iv ca).
Pod ru~ je vra ta (B, E, F)
N. va gus pro la zi kroz pod ru~ je vra ta za-
jed no s a. ca ro tis in ter na, a. ca ro tis com-
mu nis i v. ju gu la ris in ter na u za jed ni~ koj
`il no-`iv ~a noj ovoj ni ci. Za tim ula zi u gor-
nji ot vor pr sno ga ko {a.
U vra tu n. va gus da je slje de }e og ran ke:
1. U ra zi ni gan glion in fe rius da je ra mi
pha ryngei (B16) ko ji se u `dri je lu
ud ru `u ju s vlak ni ma n. glos sop ha ryn-
geus i sim pa ti ku som da bi na vanj skoj
pov r {i ni mi {i }a i u sub mu ko zi za je-
dno ob li ko va li splet fi nih `iv ~a nih
ogra na ka i `iv ~a nih sta ni ca, ple xus
pha ryngeus. Vlak na va gu sa os je tno
iner vi ra ju sluz ni cu du{ ni ka, jed nja ka
i epig lotis (E, F). Okus na vla k na
koja pris tu pa ju na okus ne pu polj ke
epi glo ti sa (E), ta ko |er ula ze u sas tav
vagalnoga `ivca.
N. la ryngeus su pe rior (B17) (str. 116
A2).
Mo` da no deblo i mo` da ni `iv ci: Mo` da ni `iv ci (V, VIIXII)
115
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
X. mo`dani `ivac
15
4
8
6
11
14
2
1
3
16
17
5
7
13
12
9
10
A N. vagus, smje{taj jezgara
B N. vagus,
ishodi{te `ivca
E Osjetna i okusna
inervacija jezika
D Osjetna inervacija
vanjskog zvukovoda
(slu{noga puta)
F Osjetna inervacija
`drijela
6
8
11
14
13 10
5
7
4
C Osjetna inervacija
vanjskoga uha
116
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Ner vus va gus, nastavak
Vrat ni dio, nastavak (AC, E, F)
1. Ra mi pha ryngei, nas ta vak (B). Mo to-
ri~ ka vlak na iner vi ra ju mi {i} je me ko ga
nep ca i `dri je la: m. levator ve li pa la ti ni
i mm. con stric to res pha ryngis (B1).
2. N. la ryngeus su pe rior (A2). @i vac po la-
zi is pod gan glion in fe rius i u ra zi ni je-
zi~ ne kos ti di je li se na ra mus exter nus
(mo to ri~ ka gra na za m. cri cot hyroi-
deus) i ra mus in ter nus (os jet na gra na
za gr kljan sku sluz ni cu do glas ni ca).
3. N. la ryngeus re cur re ns (A3) od je lju je
se u pr snoj {up lji ni, na kon {to na li je-
voj stra ni n. va gus pre la zi pre ko lu ka
aorte (A4), a na des noj stra ni pre ko a.
sub cla vi a (A5). @i vac po tom za ok ru `i
ove dvi je kr vne `i le te po stra` njim
plo ha ma `i la ula zi pre ma go re i pro la-
zi u `li je bu iz me |u du{ ni ka i jed nja ka,
gdje da je ra mi trac hea les (A6) i ra mi
oe sop ha gei, da bi, na kra ju, u{ao u
grkljan. Nje go va zav r {na gra na, n. la-
ryngeus in fe rior (A7), mo to ri~ ki iner vi-
ra sve gr kljan ske mi {i }e, osim m. cri-
cot hyroi deus, a os jet no iner vi ra gr kljan-
sku sluz ni cu is pod glasni~nih na bo ra.
Mo to ri~ ka vlak na n. va gus iz la ze iz nuc-
leus am bi guus u ko je mu pos to ji to pi~ ni
raz mje{ taj sta ni ca: u kra ni jal nom di je lu
iz la ze vlak na n. glos sop ha ryngeus, is pod
su vlak na za n. la ryngeus su pe rior, a jo{
ni `e vlak na za n. la ryngeus in fe rior i pri-
tom su neu ro ni za ab duk to re i aduk to re
ras po re |e ni za seb no (C).
4. Ra mi car dia ci cer vi ca les (pre gan glij-
ska pa ra sim pa ti~ ka vlak na). Ra mi su pe-
rio res (A8) od je lju ju se na raz li ~i toj
ra zi ni i s velikim `i la ma pris tu pa ju sr-
cu, gdje zav r {a va ju u pa ra sim pati~ kim
ganglijima sple ta, plexus car dia cus. U
ne kim og ran ci ma na la ze se i vis ce ro-
sen zibi lna vlak na ko ja registriraju na-
petosti stijenke aorte. Nji ho vo pod ra-
`i va nje uz ro ku je sma nje nje kr vno ga
tla ka (dep re sor ni `i vac). Ra mi car dia ci
cer vi ca les in fe rio res (A9) po la ze od n.
la ryngeus re cur re ns ili pak od glav no-
ga `iv ~a nog stab la, te zav r {a va ju u
gan gli ji ma ple xus car dia cus.
Pr sni i tr bu{ ni dio (A, D)
N. va gus pres ta je bi ti kompaktan `i vac i
u ni `im pod ru~ ji ma gra na nja ob li ku je
sple to ve; plexus pul mo na lis (A10) u plu}-
nom hi lu su, plexus oe sop ha geus (A11) ko-
ji se nas tav lja u trun cus va ga lis an te rior
(A12) i trun cus va ga lis pos te rior (A13) {to
se na la ze i na pred njoj i na stra` njoj
`e lu ~a noj plo hi, ra mi gas tri ci an te rio res
(A14) et pos te rio res (A15). Ra mi he pa ti ci
(A15) se od va ja ju za plexus he pa ti cus, ra-
mi coe lia ci (A16) za plexus coe lia cus i ra-
mi re na les (A17) za plexus re na lis.
Vis ce ro mo to ri~ ka (pre gan glij ska pa ra sim-
pa ti~ ka) vlak na iz la ze iz nuc leus dor sa lis
n. va gi, a nji hov to pi~ ni raz mje{ taj suk la-
dan je iner va ci ji or ga na (D).
Mo` da no deblo i mo` da ni `iv ci: Mo` da ni `iv ci (V, VIIXII)
Kli ni~ ki os vrt: Pri o{ te }e nju vagalnoga
`ivca (F) nas ta ju pre me }a ji fun kci je `dri je la
i gr klja na (vi di 2. svezak). Pri jed nos tra noj
klje nu ti m. le va tor ve li pa la ti ni (F18) re si ca
me ko ga nep ca pov la ~i se na zdra vu stra nu,
a glas ni ca na stra ni klje nu ti unut ra{ njih gr-
kljan skih mi {i }a (F19) os ta je u kada ve ri~-
nom po lo `a ju (klje nut n. reccurens). E poka-
zuje prirodan polo`aj. Operativni zahvat na
{titnoj `lijezdi mo`e uzrokovati o{te}enje n.
laryngus reccurens.
117
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
X. mo`dani `ivac
A N. vagus, prsni i trbu{ni
odsje~ak, te inervacija
(prema Feneisu)
C Somatotopika nucleus
ambiguus (prema Crosbyju,
Humphreju, Laueru)
D Somatotopika nucleus
dorsalis n. vagi
(prema Getzu i Sienesu)
F Meko nepce i glasni~ni
nabori pri lijevostranij
kljenuti n. vagus
E Meko nepce i glasni~ni
nabori u prirodnome
polo`aju
B N. vagus,
motori~ka inervacija
1
7
2
8
6
5
3
9
10
4
3
11
12
16
13
15
14
N. laryngeus
superior
(M. crico-
thyroideus)
N. laryngeus
inferior
a
d
u
k
c
i
j
a
a
b
d
u
k
c
i
j
a
srce
du{nik i
jednjak
trbuh
plu}a
18
19
118 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Ner vus glos sop ha ryngeus (AE)
De ve ti mo` da ni `i vac os jet no iner vi ra
sred nje uho, dio je zi ka i `dri je lo, a mo to-
ri~ ki iner vi ra `dri jel no mi {i} je. @i vac ima
mo to ri~ ka, vis ce ro mo to ri~ ka (pa ra si mpa-
ti ~ka), vis ce ro sen zi bil na i okus na vlak na.
N. glos sop ha ryngeus iz la zi iza oli ve, iz-
nad iz la zi{ ta n. va gu s i iz mo`dine ula zi u
lu ba nju te za jed no s n. va gu s iz la zi kroz
fora men ju gu la re (B1). U ju gu lar nom ot-
vo ru `i vac tvo ri gan glion su pe rius (B2) i
na kon pro las ka kroz ot vor tvo ri ve }i gan-
glij, gan glion in fe rius (gan glion pet ro-
sum) (B3). La te ral no od unut ar nje ka ro-
tid ne ar te ri je i `dri je la `i vac od la zi u lu-
ku do ko ri je na je zi ka, gdje se gra na na
broj ne og ran ke.
Mo to ri~ ka vlak na (AB4) do la ze iz kra ni-
jal noga di je la nuc leus am bi guus (AB5),
vis ce roe fe ren tna (sek re tor na) (AB6) vlak-
na iz la ze iz nuc leus sa li va to rius in fe rior
(AB7). Sta ni ce vis ce ro sen zibi lnih vla ka-
na (AB8) i okus nih vla ka na na la ze se u
gan glion in fe rius te ula ze u trac tus so li ta-
rius (B10) i zav r {a va ju na raz li ~i tim ra zi-
na ma nuc leus so li ta rius (AB11).
Pr va gra na, n. tympa ni cus (B12), po la zi
od gan glion infe rius pre ma fos su la pet ro-
sa, i ima vis ce ro sen zibi lna i pre gan glij ska
(sek re tor na) vlak na. @i vac pro la zi kroz
ca na li cu lus tympa ni cus i ula zi u bub nji{ te,
gdje sa sim pa ti~ kim vlak ni ma ko ja pot je-
~u iz sple ta unut ra{ nje ka ro tid ne ar te ri je
(n. ca ro ti co tympa ni cus) ob li ku je plexus
tympa ni cus. @i vac os jet no iner vi ra bub-
nji{ nu sluz ni cu i Eus tac hi je vu slu{ nu ci-
jev, tu ba au di ti va (Eus tac hii) (C). Sek re-
tor na vlak na tvo re n. pet ro sus mi nor i
od la ze u gan glion oti cum (str. 130).
Iz gan glion in fe rius iz la ze ve ze za n. va-
gus, n. fa cia lis i za sim pa ti kus, te ra mus
si nus ca ro ti ci (vis ce ro sen zibi lni og ra nak)
(B13) ko ji se `e do ra~ vi{ ta a. ca ro tis com-
mu nis i zavr {a va u sti jen ci si nus ca ro ti cus
(B14) i u glo mus ca ro ti cum (B15) (vi di 2.
svezak).
@i vac pro vo di nad ra `a je iz me ha no re cep-
to ra u si nu su i ke mo re cep to ra u glo mus
ca ro ti cus i do vo di ih ko la te ra la ma u dor-
zal nu jez gru va gu sa u pro du `e noj mo` di-
ni (afe ren tni dio si nu s-ref lek sa). Od va gu-
snih jezgara od la ze pre gan glij ska vlak na
za `iv ~a ni splet sr ~a ne pret kli jet ke. Ak so-
ni ovoga spleta (pos tgan glij ska pa ra sim-
pa ti~ ka vlak na) zav r {a va ju u si nu snom i
u at rio ven tri ku lar nom ~vo ru (efe ren tni
dio si nu s-ref le ksa). Tim se sus ta vom us-
kla |u ju sr ~a na ak ci ja i kr vni tlak.
Za tim se od va ja ju ra mi pha ryngei (B16),
ko ji za jed no s di je lom va gu sa tvo re ple-
xus pha ryngeus, te os jet no (E) i mo to ri-
~ki iner vi ra ju `dri je lo. Mo to ri~ ka gra na,
ra mus mus cu li stylop ha ryngei (B17),
iner vi ra m. stylop ha ryngeus, a os jet ne gra-
ne, ra mi ton sil la res (D18), os jet no iner-
vira ju kraj ni ke i me ko nep ce. Is pod kraj-
nika `i vac se di je li na ra mi lin gua les
(D19), ko ji os jet no i okus no iner vi ra ju
stra` nju tre }i nu je zi ka, uk lju ~u ju }i i pa pi-
llae va lla tae (D20).
Mo` da no deblo i mo` da ni `iv ci: Mo` da ni `iv ci (V, VIIXII)
119
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
IX. mo`dani `ivac
C Osjetna inervacija srednjega uha
A N. glossopharyngeus, smje{taj jezgara
B N. glossopharyngeus, ishodi{te `ivca
D Osjetna i okusna
inervacija jezika
E Osjetna inervacija
`drijela
11
9
8
4
6
7
5
7
6
9
10
11 8
1
4
2
3 12
5
13
15 16
17
19
20
14
18
120
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Ner vus ves ti bu lo coc hlea ris
Os mi mo` da ni `i vac je afe ren tni `i vac, a
ima dva di je la: ra dix coc hlea ris za organ
slu ha i ra dix ves ti bu la ris za or gan rav no-
te`e.
Ra dix coc hlea ris (A)
@i v~a na vlak na po la ze od bi po lar nih sta-
ni ca gan glion spi ra le (A1), a nji ma pe ri-
fer na vlak na do no se pod ra `a je iz pu` ni-
ce. Pe ri fer ni sta ni~ ni nas tav ci zav r {a va ju
na vlak nas tim sta ni ca ma Cor ti je va or ga-
na, a sre di{ nji nas tav ci tvo re sno pi} trac-
tus spi ra lis fo ra mi no sus (A2) i u dnu se
unu tar njeg slu ho vo da, mea tus acus ti cus
in ter nus, uje di nju ju u ra dix coc hlea ris
(A3). Ra dix coc hlea ris i ra dix ves ti bu la ris
ok ru `e ni su za jed ni~ kim ve ziv nim ovoj ni-
ca ma, te za jed no ula ze kroz mea tus acus-
ti cus in ter nus u lu banj sku {up lji nu. Pri li-
kom ulas ka u pro du `e nu mo` di nu, u ku-
tu {to ga ~i ne ma li mo zak i mo st (pon to-
ce re be lar ni kut), koh lear ni je dio ovo ga
`iv ca dor zal no, a ves ti bu lar ni je dio `iv ca
smje{ ten na ven tral noj stra ni.
Vlak na koh lear no ga di je la `iv ca zav r {a va-
ju u nuc leus coc hlea ris an te rior (A4) i u
nuc leus coc hlea ris pos te rior (A5). Se kun-
dar na vlak na iz ven tral ne jez gre uk ri `u ju
se i pre la ze na sup rot nu stra nu (cor pus
tra pe zoi deum) (A6) (str. 110 AB15) te
jed nim di je lom uz la ze u tra pe zoid nu jez-
gru (A7), gdje se pre kap~a ju i ob li ku ju
le m nis cus la te ra lis (A8) (sre di{ nji slu{ ni
put, str. 382). Vlak na {to uz la ze iz dor-
zal ne koh lear ne jez gre uk ri `u ju se i tvo re
tzv. striae me dul la res (striae acus ti cae
dor sa les) ko je su smje{ te ne u dnu rom-
bne udu bi ne te uz la ze pre ma la te ral nom
le mnis ku.
Radix ves ti bu la ris (B)
@iv ~a na vlak na pro la ze od bi po lar nih `iv-
~a nih sta ni ca gan glion ves ti bu la re (B9)
ko ji se na la zi u fun dusu mea tus acus ti cus
in ter nus. Pe ri fer ni nas tav ci zav r {a va ju na
os jet nom epi te lu po luk ru` nih ka na li }a
(B10), sa ku la (B11) i ut ri ku la (B12) (str.
380 D). Sre di{ nji se nas tav ci ud ru `u ju i
~i ne ra dix ves ti bu la ris (B13) te zav r {a va-
ju ra~ vi{ tem i tvo re si laz ne i uz laz ne gra-
ne {to se prik lju ~u ju ves ti bu lar nim jez gra-
ma pro du `e ne mo` di ne. Sa mo ma li dio
vla ka na kroz pe dun cu lus ce re bel la ris in fe-
rior (cor pus res ti for me) iz rav no ula zi u
ma li mo zak.
Ves ti bu lar ne se jez gre na la ze u dnu rom-
bne udu bi ne is pod la te ral no ga za to na. To
su: nuc leus su pe rior (Bec hte rew) (B14),
nuc leus me dia lis (Schwal be) (B15), nuc-
leus la te ra lis (Dei te rs) (B16) i nuc leus
in fe rior (B17). Pri mar na ves ti bu lar na
vlak na zav r {a va ju u pr vo me re du u nuc-
leus me dia lis. Od ves ti bu lar nih jez ga ra
po la ze se kun dar na vlak na pre ma ma lom
moz gu i jez gra ma `i va ca ko ji iner vi ra ju
mi {i }e o~ ne ja bu ~i ce (trac tus ves ti bu lo-
spi na lis) (B18).
Fun kci ja ves ti bu lar no ga sus ta va ima po-
seb nu va` no st za os jet rav no te `e i uspra-
van stav. Tu fun kci ju od r `a va ju putevi
ko ji od la ze u ma li mo zak i u kralje`ni~ nu
mo` di nu. Ves ti bu los pi nal ni put dje lu je
na mi {i} nu na pe to st. Ves ti bu lar ni ure |aj
po seb no je va `an za nad zor kre ta nja gla-
ve i za fik si ra nje pog le da pri kre ta nju (pu-
tevi za jez gre ko je iner vi ra ju mi {i }e o~ ne
ja bu ~i ce) (str. 386C).
Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mo`dani `ivci (V, VIIXII)
121
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
A N. vestibulocohlearis, smje{taj jezgara
i mjesto ulaska radix cohlearis
B N. vestibulocohlearis, smje{taj jezgara
i mjesto ulaska radix vestibularis
8
6 7
14 13
9
11 12
10
16
15
17
18
14 16 15
5
4
5
3
2
1
4
VII. mo`dani `ivac
122
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Ner vus fa cia lis (AF)
Sed mi mo` da ni `i vac pro vo di mo to ri~ ka
vlak na za mi mi~ ne mi {i }e li ca, a iz mo-
`da no ga mu se deb la prik lju ~u je `iv ~a ni
snop, n. in ter me diu s, koji sadr`i okus na
vlak na i vis ce roe fe ren tna sek re tor na (pa-
ra sim pa ti~ ka) vlak na. Mo to ri~ ka vlak na
(AB1) iz la ze od ve li kih mul ti po lar nih `iv-
~a nih sta ni ca iz nuc leus n. fa cia lis (AB2).
Vla kna ~i ne za voj oko jez gre ab du cen sa
(AB3) (ge nu in ter num n. fa cia lis) i do la ze
na la te ral nu plo hu pro du `e ne mo` di ne,
a iz pro du `e ne mo` di ne iz la ze na do-
njem ru bu mos ta. Sta ni ce pre gan glij skih
sek re tor nih vla ka na (AB4) ~i ne nuc leus
sa li va to rius su pe rior (AB5). Okus na vla-
kna (AB6) ~i je se pseu dou ni po lar ne sta ni-
ce na la ze u gan glion ge ni cu li (BC7) zav r-
{a va ju u kra ni jal no me di je lu nuc leus so li-
ta rius (AB8). Vis ce roe fe ren tna i okus na
vlak na ne ok ru `u ju jez gru ab du cen sa,
ne go u si laz no me di je lu `iv ca pris tu pa ju
li~ no me `iv cu kao n. in ter me dius (B9), i
to iz me |u n. fa cia lis i n. ves ti bu lo coc hlea-
ris.
Oba di je la `iv ca pro la ze kroz mea tus
acus ti cus in ter nus (pa rs pet ro sa os sis tem-
po ra lis, po rus acus ti cus in ter nus, vi di 1.
svezak str. 296 A34), te kao za jed ni~ ko
stab lo ula ze u ca na lis fa cia lis. Na po ~et-
ku ka na la ko jim li~ ni `i vac pro la zi kroz
tem po ral nu ko st i za vi ja pre ma la te ral no
i nat rag (vanj sko ko lje no li~noga `iv ca,
ge nu exter num n. fa cia lis), na la zi se gan-
glion ge ni cu li (BC7). Ka nal li~ no ga `iv ca
pre la zi iz nad bub nji{ ta i se `e spram do lje
do fo ra men stylo mas toi deum (BC10),
gdje `i vac iz la zi iz lu ba nje. U zau{ noj `li-
jez di li~ ni se `i vac raz di je li na zav r {ne
gra ne (plexus pa ro ti deus) (E11).
Unu tar fa ci jal nog ka na la od nje ga od la ze
n. pet ro sus ma jor (BC12), n. sta pe dius
(BC13) i chor da tympa ni (BC14). N. pe-
tro sus ma jor, ve li ki pet roz ni `i vac (pre-
gan glij ska sek re cij ska vlak na za suz nu `li-
jez du, `li jez de nos ne {upljine te `li je zde
nep ca i kro va us ne {up lji ne) od va ja se od
gan glion ge ni cu li i pro la zi kroz hia tus ca-
na lis n. pet ro si ma jo ris te ula zi u lu banj-
sku {up lji nu. Dalje ide pre ko pred nje
plo he pi ra mi de, pa za tim prolazi kroz fo-
ra men la ce rum i kroz ca na lis pte rygo pa la-
ti num (C15). N. sta pe dius ulazi u srednje
uho i iner vi ra m. sta pedius. Chor da
tympa ni (BC14) (okus na vlak na za pred-
nje dvi je tre }i ne je zi ka D i pre gan glij-
ska vlak na za pod ~elju snu i pod je zi~ nu
`li je zdu te je zi~ ne `li je zde) od va ja se iz-
nad sti lo mas toid nog ot vo ra, pro la zi is-
pod sluz ni ce bub nji{ ta (str. 368 A22) i
kroz fis su ra pet ro tympa ni ca pristupa na
n. lin gua lis (C16).
N. facialis, pri je ne go {to u|e u zau{ nu
`li jez du, da je stra` nji `i vac u{ ke, n. au ri-
cu la ris pos te rior (E17), i gra ne za stra-
`nji tr buh m. di gas tri cus (CE18) i za m.
stylo hyoi deus (C19). Od pa ro tid no ga
sple ta od la ze ra mi tem po ra les (E20), ra mi
zy go ma ti ci (E21), ra mi buc ca les (E22), ra-
mus mar gi na lis man di bu lae (E23) i ra mus
col li (E24) ko ji iner vi ra pla tiz mu (vi di 1.
svezak str. 326 B12). Gra ne li~ no ga `iv ca
iner vi ra ju sve mi mi~ ne mi {i }e.
Ra mus col li na la zi se is pod pla tiz me i
anas to mo zi ra s og ran ci ma n. tran sver sus
col li (str. 72, BC17) te za jed no ob li ku ju
pov r {in sku vrat nu pet lju, an sa cer vi ca lis
su per fi cia lis. Ma li og ran ci {to po la ze iz te
anas to mo ze mje {o vi ti su os jet no-mo to-
ri~ ki og ran ci. Zav r {ni og ran ci, ra mi tem-
po ra les, ra mi buc ca les i ra mus mar gi na lis
man di bu lae, s og ran ci ma tro di jel no ga
`iv ca (n. tri ge mi nus) tvo re sli~ ne anas to-
mo ze.
C25 gan glion tri ge mi na le.
Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mo`dani `ivci (V, VIIXII)
Kli ni~ ki os vrt: Kod o{ te }e nja `iv ca do la-
zi do klje nu ti mi {i }a po go |e ne stra ne li ca.
Kut je usa na om lo hav ljen, a na zah va }e noj
stra ni ni je mo gu }e zat vo ri ti oko (F). Ta ko-
|er, pos to ji i po ja ~a na os jet lji vo st na zvuk,
hi pe ra ku zi ja (str. 370; centralna paraliza
facijalnoga `ivca, vidi str. 140).
123
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
VII. mo`dani `ivac
A Smje{taj jezgara n. facialis
B N. facialis, ishodi{te
F Lijevostrana kljenut
facijalnoga `ivca
E N. facialis,
motori~ka inervacija
C Tok `ivca u
sljepoo~noj kosti
D Jezik, okusna inervacija
7 12 25
14
10
18
19
15
16
13
1
4
6 2
5
3
8
6
2 3
5
8
4 1
12 9
13
14 10
7
20
21
22
23
24
18
11
17
124
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Ner vus tri ge mi nus (AF)
Pe ti mo` da ni `i vac sadr `ava os jet na vlak-
na za ko `u i sluz ni cu li ca te mo to ri~ ka
vlak na za `va~ no mi {i} je, za m. mylo hyoi-
deus, ven ter an te rior m. di gas tri ci i vje ro jat-
no za m. ten sor ve li pa la ti ni i m. ten sor
tym pa ni. @i vac iz la zi iz mos ta s jed nim
de bljim, ra dix sen so ria (por tio ma jor) i
jed nim ta njim korije nom, ra dix mo to ria
(por tio mi nor) te je us mje ren nap ri jed iz-
nad pi ra mi de slje poo~ ne kos ti. Na pred-
noj plo hi pi ra mi de na la zi se gan glion
tri ge mi na le (gan glion se mi lu na re Gas se-
ri), ko ji je ulo `en u plit ku udu bi nu, im-
pres sio tri ge mi na le. U udu bi ni je pak
gan glij ulo `en u pod vos tru ~e nje tvr de
mo` da ne ovoj ni ce, ca vum tri ge mi na le, i
tu se od nje ga od va ja ju tri glav na og ran-
ka tri ge mi nu sa: n. op htal mi cus, n. maxil-
la ris i n. man di bu la ris (us po re di str. 104
A1416).
Os jet na vlak na (B1) po la ze od pseu dou-
ni po lar nih sta ni ca tri ge mi nal noga gan gli-
ja (ganglion se mi lu na re, gan glion Gas se-
ri) (BE2). Sre di{ nji nas tav ci pseu dou ni-
polar nih sta ni ca od la ze u jez gre tri ge mi-
nu sa. U nuc leus pon ti nus n. tri ge mi ni
(nuc leus prin ci pa lis) (AB3) zav r {a va ju ug-
lav nom vlak na epik ri ti~ no ga sen zi bi li te-
ta (str. 326), a u nuc leus spi na lis n. tri-
ge mi ni (BC4) zav r {a va ju vlak na pro to-
pat i ~nog os je ta (str. 328). Vlak na trac tus
spi na lis (B5) od la ze do gor njega di je la
kra lje `ni~ ne mo` di ne i zav r {a va ju u so-
ma to to pi~ nom ras po re du (C): vlak na za
pe rio ral no pod ru~ je zav r {a va ju kra ni jal-
no, a vlak na za susjedno pod ru~ je zav r {a-
va ju kau dal ni je. Vlak na za na ju da lje ni je
di je lo ve li ca zavr{avaju naj kau dal ni je (slo-
je vi ta ras po dje la os je ta u ob li ku lu ko vi-
ce). Trac tus me sen cep ha li cus (B6) pre no-
si prop rio cep cij ski os jet `iv ~a nih mi {i }a.
Nuc leus me sen cep ha li cus n. tri ge mi ni
(AB7) tvo re pseu dou ni po lar ne sta ni ce ko-
jih nas tav ci bez pre kap ~a nja pro la ze kroz
gan glion tri ge mi na le. Jez gru tvo re `iv ~a ne
sta ni ce ~i ja os jet na vlak na iz rav no od la ze u
mi {i }e, i to je je di ni prim jer gdje ti je lo pri-
mar nog os jet nog neu ro na le `i u sre di{ nje-
mu `iv ~a nom sus ta vu. Zbog toga je na ne-
ki na ~in ova jez gra zap ra vo os jet ni gan-
glij smje{ ten u moz gu.
Mo to ri~ ka vlak na po la ze iz ve li kih mul ti-
po lar nih `iv ~a nih sta ni ca nuc leus mo to-
rius n. tri ge mi ni (AB8).
Iner va ci ja sluz ni ca (D)
Ner vus op htal mi cus iner vi ra frontalni i
sfenoidni sinus, te nos nu preg ra du (D9).
N. maxil la ris iner vi ra maksilarni si nus,
nos ne {kolj ke, nep ce i gin gi vu (D10), a n.
man di bu la ris iner vi ra sluz ni cu do nje ga
di je la us ne {up lji ne (D11) i ob ra za.
N. op htal mi cus (E)
N. op htal mi cus (E12) da je pov rat nu gra-
nu, ra mus ten to rii, i di je li se na n. lac ri ma-
lis (E13), n. fron ta lis (E14) i na n. na so ci-
lia ris (E15). Oni pro la ze kroz gor nji or bi-
tal ni pro ci jep, fis su ra or bi ta lis su pe rior,
te ula ze u o~ nu {up lji nu. N. na so ci lia ris
pro la zi kroz me di jal ni dio pro ci je pa, a
dru ge dvi je gra ne kroz la te ral ni dio gor-
nje ga or bi tal nog pro ci je pa.
N. lac ri ma lis, suz ni `i vac, od la zi u suz nu
`li jez du (E16) te iner vi ra i ko `u la te ral no-
ga o~ nog ku ta, a pre ko ko mu ni kan tne
gra ne do bi va od zi go ma ti~ no ga `iv ca post-
gan glij ska pa ra sim pa ti ~ka sek re tor na
vlak na za iner va ci ju suz ne `li jez de.
N. fron ta lis, ~eo ni `i vac, di je li se na n.
sup rat roc hlea ris (E17) (me di jal ni o~ ni
kut) i na n. sup raor bi ta lis (E18) ko ji pro-
la zi kroz sup raor bi tal ni urez, te iner vi ra
spoj ni cu, gor nju vje |u i ko `u ~ela do tje-
me na.
N. na so ci lia ris, nos no-vje| ni `i vac, se `e
do me di jal no ga o~ nog ku ta ko ji i iner vi ra
svo jom zav r {nom gra nom, n. in frat ro-
chlea ris (E19). N. na so ci lia ris da je slje-
de }e gra ne: ra mus com mu ni ca ns cum
gan glion ci lia re (E20), nn. ci lia res lon gi
(E21) za o~ nu ja bu ~i cu, n. et hmoi da lis
pos te rior (E22) (sfe noid ni si nus i et-
moid ne stanice) i n. et hmoi da lis an te rior
(E23) ko ji pro la zi kroz fo ra men et hmoi-
da le an te rius i kroz re {e tas tu plo ~u ula zi
u nos nu {up lji nu. Zav r {na gra na et moid-
no ga `iv ca, ra mus na sa lis exter nus, iner vi-
ra ko `u hr pta i vr ha no sa.
Mo` da no deblo i mo` da ni `iv ci: Mo` da ni `iv ci (V, VIIXII)
125
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
V. mo`dani `ivac
A N. trigeminus, smje{taj jezgara
B N. trigeminus Ishodi{te `ivca
C Somatotopi~ni raspored
spinalne trigeminalne jezgre
(prema Djru)
F N. ophthalmicus,
inervacija ko`e
E N. ophthalmicus (prema Feneisu)
D Osjetna inervacija sluznice
7
3
8
6
7
2
4
1
3
8
4
5
9 10 9
11
12
2
23
21 20
17
19
18
16
13 14 22 15
126
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Ner vus tri ge mi nus, nas ta vak
Ner vus maxil la ris (A, B)
N. maxil la ris (A1) pr vo da je gra nu ra mus
me nin geus i po tom pro la zi kroz fo ra men
ro tun dum (A2), te ula zi u pte ri go pa la tin-
sku udu bi nu, gdje se di je li na n. zygo ma ti-
cus, ra mi gan glio na res (nn. pte rygo pa la ti-
ni) i n. in fraor bi ta lis.
N. zygo ma ti cus, spo ni~ ni `i vac (A3), pro la-
zi kroz fi ssu ra or bi ta lis in fe rior i dolazi
na la te ral nu or bi tal nu sti jen ku. @i vac da-
je ra mus com mu ni ca ns (pos tgan glij ska
pa ra sim pa ti~ ka sek re tor na vlak na za suz-
nu `li jez du pot je ~u iz gan glion pte rygo pa-
la ti num) za n. lac ri ma lis i di je li se na ra-
mus zygo ma ti co tem po ra lis (A4) (za ko `u
slje poo~ noga pod ru~ ja) i ra mus zy go ma-
ti co facia lis (A5) (za ko `u iz nad spo ni-
~nog pod ru~ ja).
Ra mi gan glio na res (A6) dva su ili tri tan-
ka vlak na {to od la ze do pte ri go pa la tin-
sko ga gan gli ja (str. 128 A10). Vlak na
osjet no iner vi ra ju gor nji dio `dri je la, no-
snu {up lji nu te tvr do i me ko nep ce.
N. in fraor bi ta lis, in fraor bi tal ni `i vac
(A7), pro la zi kroz fi ssu ra or bi ta lis in fe-
rior te ula zi u o~ nu {up lji nu i kroz ca na lis
in fraor bi ta lis (A8) do la zi na li ce, gdje
iner vi ra ko `u iz me |u do nje vje |e i gor-
nje us ne (B). Od in fraor bi tal noga `iv ca
od la ze nn. al veo la res su pe rio res pos te rio-
res (A9) (za kutnjake), n. al veo la ris su-
perior me dius (A10) (za predkutnjake) i
nn. al veo la res su pe rio res an te rio res
(A11) (za sje ku ti }e). @iv ci iz nad al veo la
tvo re gor nji zub ni splet, plexus den ta lis
su pe rior.
N. man di bu la ris (CF)
@i vac pro |e kroz fo ra men ova le i za tim
da je ra mus me nin geus i slje de }e gra ne: n.
au ri cu lo tem po ra lis, n. lin gua lis, n. al veo la-
ris in fe rior, n. buc ca lis i mo to ri~ ke gra ne.
Mo to ri~ ke gra ne od la ze od `iv ca do nje
~e ljus ti krat ko na kon pro la ska `iv ca kroz
oval ni ot vor. N. mas se te ri cus (C13) iner-
vi ra m. mas se ter (F14), nn. tem po ra les
pro fun di (C15) od la ze u m. tem po ra lis
(F16), nn. pte rygoi dei (C17) iner vi ra ju
mm. pte rygoi dei (F18). Mo to ri~ ka vlak na
za m. ten sor tympa ni i za m. ten sor ve li
pa la ti ni us mje re ne su u oti~ ki gan glij (str.
130 AB1) iz ko je ga iz la ze ob li ku ju }i n.
mus cu li ten so ris tympa ni i n. mus cu li
ten so ris ve li pa la ti ni.
N. au ri cu lo tem po ra lis (C19) (za ko `u
slje poo~ ne re gi je, vanj ski zvu ko vod i
bub nji}) naj ~e{ }e po la zi s dva ko ri je na
{to obuh va }a ju sred nju me nin geal nu ar-
te ri ju (str. 130 A15) i po tom se ud ru `u ju
u za jed ni~ ko stab lo. Je zi~ ni `i vac, n. lin-
gua lis (C20), ob li ku je luk i se `e do je zi-
ka, gdje os jet no iner vi ra pred nje dvi je
tre }i ne je zi ka (D). Okus na vlak na je zi~ ni
`i vac pri ma od chor da tim pa ni (n. fa cia-
lis). N. al veo la ris in fe rior (C21) sad r `ava
mo to ri~ ka vlak na za m. mylo hyoi deus i za
pred nji tr buh di gas tri~ koga mi {i }a, a sad-
r `ava i os jet na vlakna ko ja ula ze u ca na-
lis man di bu la ris i tu da ju ra mi den ta les
in fe rio res (C22) za zu be do nje ~e ljus ti.
Os jet na gra na ko ja iner vi ra ko `u bra de i
do nje us ne te ko `u iz nad ti je la do nje
~e ljus ti (E) `i vac je bra de, n. men ta lis
(C23). @i vac je gra na n. al veo la ris in fe-
rior i na bra du do la zi kroz fo ra men men-
ta le. N. buc ca lis (C24) pro la zi kroz m.
buc ci na tor (C25) te iner vi ra sluz ni cu ob-
ra za.
BC26 gan glion tri ge mi na le.
Mo` da no deblo i mo` da ni `iv ci: Mo` da ni `iv ci (V, VIIXII)
Kli ni~ki os vrt: Bol ni spa zam do ko je ga do-
la zi us ljed van jskih pod ra`aja (kao {to je
hlad no}a) u pod ru~ju tri ge mi nal nog `iv ca
de fi ni ra se kao tri ge mi nal na neu ral gi ja. Sto-
ma to lo zi mo ra ju bi ti dob ro upoz na ti s os jet-
nom iner va ci jom zu bi. Ka ko bi se izaz va la
blo ka da `ivca, anes te tik se mo ra ub riz ga ti
na mjes to pro las ka `iv ca pre ma iner va cij-
skom pod ru~ju. Kod man di bu lar ne anes te zi-
je, pal pi ra se pred nji rub ra mu sa man di bu le,
pe net ri ra se m. buc ci na tor, a za tim se ig la
us mje ra va u prav cu n. al veo la ris in fe rior.
127
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
V. mo`dani `ivac
D Jezik, osjetna inervacija E N. mandibularis,
inervacija ko`e
B N. maxillaris,
inervacija ko`e
A N. maxillaris
(prema Feneisu)
F N. mandibularis,
motori~ka inervacija
C N. mandibularis (prema Feneisu)
8 3 4
12
20
21
13
16
17
25
24
23
22
19
15
7
26
2 1
26
6
9
10
11
5
18
14
128 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Pa ra sim pa ti~ ki gan gli ji
Vlak na vis ce roe fe ren tnih jez ga ra (mo to-
ri~ ka i sek re cij ska) pre kap ~a ju se u pa ra-
sim pa ti~ kim gan gli ji ma iz ko jih iz la ze
pos tgan glij ska vlak na. Sva ki gan glij, osim
pa ra sim pa ti~ koga ko ri je na (pre gan glij ska
vlak na), sad r `ava i sim pa ti~ ki ko ri jen (vla-
kna pre kop ~a na u sim pa ti~ kim gan gli ji-
ma, str. 298) i os jet ni ko ri jen ~i ja vlak na
bez pre kap ~a nja pro la ze kroz gan glij. Sto-
ga vlak na ko ja iz la ze iz gan gli ja re do vi to
imaju sim pa ti~ ka, pa ra sim pa ti~ ka i os jet-
na vlak na.
Gan glion ci lia re (A, B)
Gan glion ci lia re (AB1) je ma lo, plos na to
tje le{ ce smje{ te no u o~ noj {up lji ni la te ral-
no od vid no ga `iv ca. Nje go va pa ra sim pa-
ti~ ka vlak na iz la ze iz Edin ge r-Wes tpha lo-
ve jez gre i prik lju ~u ju se oku lo mo tor nom
`iv cu (AB2), te kao ra dix ocu lo mo to ria
(AB3) (pa ra sim pa ti~ ki ko ri jen) od la ze pre-
ma ci li jar nom gan gli ju. Pre gan glij ska sim-
pa ti~ ka vlak na po la ze iz la te ral no ga stu-
pa kra lje `ni ~ne mo` di ne, C8Th2 (cen-
trum ci lios pi na le) (B4), i pre kap ~a ju se
u gan glion cer vi ca le su pe rius (B5). Post-
gan glij ska vlak na uzla ze kao plexus ca ro-
ti cus (B6), te kao ra dix sympha ti ca (B7)
ula ze u ci li jar ni gan glij. Os jet na vlak na
po la ze od n. na so ci lia ris (ra dix na so ci lia-
ris) (AB8).
Od ci li jar noga gan gli ja od la ze nn. ci lia-
res bre ves (AB9) i pro la ze kroz bje loo~ ni-
cu u unut ra{ njo st o~ ne ja bu ~i ce. Pa ra sim-
pa ti~ ka vlak na iner vi ra ju m. ci lia ris (ako-
modacija) i m. sphin cter pu pil lae. Sim pa-
ti~ ka vlak na iner vi ra ju m. di la ta tor pu pil-
lae (str. 362).
Gan glion pte rygo pa la ti num
(A, B)
Gan glij le `i na pred njoj sti jen ci pte ri go-
pa la tin ske (kril nonep ~a ne) udu bi ne is-
pod mak si lar no ga `iv ca (AB11) ko ji i da-
je ra mi gan glio na res (nn. pte rygo pa la ti ni)
(AB12) za pte ri go pa la tin ski gan glij (os jet-
ni ko ri jen). Pa ra sim pa ti~ ka sek re tor na
vla kna iz ncl. sa li va to rius su pe rior do la ze
u n. fa cia lis (n. in ter me dius) (AB13) sve
do nje go va ko lje na, gdje se od va ja ju i
ob li ku ju n. pet ro sus ma jor (AB14). @i vac
pro la zi kroz raz dr ti ot vor, fora men la ce-
rum na bazu lubanje te kroz ca na lis pte-
rygoi deus odlazi u gan glij (pa ra sim pa ti~ ki
ko ri jen). Sim pa ti~ ka vlak na po la ze od ka-
ro ti~ no ga sple ta i tvo re n. pet ro sus pro-
fun dus (AB15) (sim pa ti~ ki ko ri jen) te se
ud ru `u ju s ve li kim pet roz nim `iv cem i
za jed no ~i ne n. ca na lis pte rygoi dei
(AB16).
Pos tgan glij ska vlak na imaju i sek re cij ska
vlak na za suz nu `li jez du i za `li jez de nos-
ne {up lji ne. Pa ra sim pa ti~ ka vlak na (B17)
za suz nu `li jez du (AB18) pre kap ~a ju se u
gan gli ju i pos tgan glij ska vlak na tvo re ra-
mi gan glio na res {to se `u (AB12) do n.
maxil la ris (AB11) te pre ko zygo ma ti ~no-
ga `iv ca (AB19) i nje go ve anas to mo ze sa
suz nim `iv cem (A20) ula ze u suz nu `li jez-
du.
Os ta la pa ra sim pa ti~ ka vlak na tvo re ra mi
or bi ta les (B22) i se `u do stra` njih et moid-
nih }e li ja, pa za tim kao ra mi na sa les
pos te rio res la te ra les (B23) do nos nih
{kolj ki. N. na so pa la ti nus (in ci si vus) pre-
ko nos ne preg ra de te pre ko ca na lis in ci-
sivus do pi re na pred nje pod ru~ je nep ca,
a nn. pa la ti ni (AB24) iner vi ra ju tvr do i
me ko nep ce.
Okus na vlak na (B25) za me ko nep ce od-
la ze pre ko nn. pa la ti ni i n. pet ro sus ma-
jor.
A26 gan glion tri ge mi na le.
Kli ni~ ki os vrt: Zje ni ce an ta go nis ti~ ki iner-
vi ra ju pa ra sim pa ti~ ki `iv ci (su `e nje zje ni ca)
i sim pa ti~ ki `iv ci (pro {i re nje). Pri o{ te }e nju
cen trum ci lios pi na le ili pak spi nal nih `i va-
ca C8, Th1 (do nja klje nut sple ta, v. str. 74)
nas ta je su `e nje is tos tra ne zje ni ce.
129
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Ganglion ciliare, ganglion pterygopalatinum
A Topografija cilijarnoga
i pterigopalatinskoga ganglija
B Veze cilijarnoga ganglija te veze
pterigopalatinskoga ganglija
2
9 1 3
8
17
14
12 19
16 25 15
13
6
4
5
18
22
11
7
21 9
1 3 8 2
15
14 26
26
13
18
20
19 12
10
24
16
11
23 24
10
130
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Gan glion oti cum (A, B)
Gan glion oti cum (A, B1) je plos na to tje-
le{ ce smje{ te no is pod oval nog ot vo ra na
me di jal noj stra ni man di bu lar no ga `iv ca
(A2). Od nje ga u gan glij od la ze os jet na i
mo to rna vlak na (sen zi bil no-mo to rni ko ri-
jen) (AB3) te bez pre kap ~a nja pro la ze
kroz gan glij. Pre gan glij ska pa ra sim pa ti~-
ka vlak na po la ze od ncl. sa li va to rius in fe-
rior. @iv ~a na vlak na ula ze u je zi~ no-`dri-
jel ni `i vac (n. glos sop ha ryngeus) i kao n.
tym pa ni cus od va ja ju se od gan glion in fe-
rius n. glos sop ha ryngei, te ula ze u bub-
nji{ te. Ma la `iv ~a na gra na, n. pe tro sus
mi nor (AB4) (pa ra sim pa ti~ ki ko ri jen), od-
la zi od `iv ~a nih vla ka na u bub nji{ tu i ula-
zi u hiatus ca na lis n. pet ro si mi no ris. @
i vac prolazi is pod tvr de mo` da ne ovoj ni-
ce po gor njoj plo hi pi ra mi de slje poo~ ne
kos ti. Na kon {to pro |e kroz raz dr ti ot vor
(fo ra men la ce rum) ula zi u gan glion oti-
cum. Sim pa ti~ ka vlak na (AB5) po la ze iz
sple ta sred nje me nin geal ne ar te ri je.
Mo to ri~ ka vlak na, ra dix mo to ria n. tri ge-
mi ni, samo pro la ze kroz gan glij kao n.
ten so ris ve li pa la ti ni (B6) (iner vi ra ju is-
toi me ni mi {i}) i n. ten so ris tympa ni (B7)
(m. ten sor tympa ni na te `e bub nji}). Mo-
to ri~ ka vlak na (B8) za m. le va tor ve li pa la-
ti ni do la ze iz li~ no ga `iv ca (VII) te pre ko
chor da tym pa ni (AB9) kao ra mus com mu-
ni ca ns cum chor da tympa ni (AB10) do la-
ze u oti~ ki gan glij. Ta `iv ~a na vlak na ta ko-
|er pro la ze kroz gan glij bez pre kap ~a nja
te pre ko ra mus com mu ni ca ns (A11) za n.
pet ro sus ma jor (A12) ula ze u gan glion pte-
rygo pa la ti num (A13). Kao nn. pa la ti ni
(A14) pristupaju na nep ce.
Pos tgan glij ska sek re tor na pa ra sim pa ti~ ka
vlak na za jed no sa sim pa ti~ kim vlak ni ma
od la ze u n. au ri culo tem po ra lis (AB15), pa
od au ri ku lo tem po ral no ga `iv ca anas to-
mo zom pris tu pa ju na n. fa cia lis (AB16),
te se za jed no s gra na ma fa ci jal no ga `iv ca
gra naju po pa ro ti di. Osim pa ro tid ne `li-
jez de, parasimpati~ka vlak na pre ko n.
buc ca lis i n. al veo la ris in fe rior iner vi ra ju
`li jez de ob ra za i us ni ca (glan du lae bucca-
les et la bia les).
Gan glion sub man di bu la re (A, B)
Gan glij se za jed no s ne ko li ko ma lih gan-
gli ja na la zi is pod dna us ne {up lji ne, iz-
nad sub man di bu lar ne `li jez de (AB19), a
na do njoj stra ni lin gval noga `iv ca (AB20)
s ko jim ga po ve zu ju ra mi gan glio na res.
Pre gan glij ska para sim pa ti~ ka vlak na (B21)
po la ze od nn. sa li va to rius su pe rior, od la ze
fa ci jal nim `iv cem (n. in ter me dius) te se
za jed no s okus nim vlak ni ma (B22) odva-
jaju kao chor da tympa ni (B9). Chor da
tympa ni pris tu pa je zi~ nom `iv cu (B20)
pre ko kojega vlak na od la ze do dna us ne
{up lji ne, gdje pris tu pa ju na gan glion sub-
man di bu la re. Pos tgan glij ska sim pa ti~ ka
vlak na do la ze iz sple ta unut ra{ nje ka ro-
tid ne ar te ri je te pre ko fa ci jal ne ar te ri je
pris tu pa ju u gan glij kao ra mus sympathi-
cus (B23) i bez pre kap ~a nja pro la ze kroz
gan glij.
Pos tgan glij ska pa ra sim pa ti~ ka vlak na te
sim pa ti~ ka vlak na ~i ne ra mi glan du la res i
zav r {a va ju di je lom u sub man di bu lar noj
`li jez di, di je lom u sub lin gval noj `li jez di
(B24) te di je lom u `li jez da ma pred njih
dvi ju tre }i na je zi ka.
A25 ganglion ci lia re,
A26 gan glion tri ge mi na le.
Mo` da no deblo i mo` da ni `iv ci: Pa ra sim pa ti~ ki gan gli ji
131
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Ganglion oticum, ganglion submandibulare
A Topografija oti~koga i
submandibularnoga ganglija
B Veze oti~koga i submandibularnoga
ganglija
7
9
5
15
16
23
17
19
24
18
4
3
1
8
6
21
20
10 22
VII
15 4
12
26
25
13
14
11
3
2
9
10
16
17
20
24
18
19
1
5
132 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Sred nji mo zak,
me sen cep ha lon
Pod je la (AC)
Mo` da no deblo u pod ru~ ju pro du `e ne
mo `di ne (A1), mos ta (A2) i sred njega
mozga (A3), osim ma njih raz li ka, ima je-
din stven prin cip or ga ni za ci je. Fi lo ge net-
ski sta ri ji dio mo` da no ga deb la ko ji je
za jed ni~ ki za sva tri di je la i sadr `ava jez-
gre mo `da nih `i va ca sre di{ nji je dio, teg-
men tum (A4). Mo` da no deblo u pod ru ~-
ju pro du `e ne mo` di ne i mos ta prek ri va
ma li mo zak, a u sred njem moz gu tec tum
(la mi na quad ri ge mi na) (A5). Ba zal ni dio
mo` da no ga deb la sadr `ava ve li ke si laz ne
puteve ko ji do la ze iz te len ce fa lo na i u
pro du `e noj mo` di ni tvo re pi ra mi de (A6),
u mos tu oval ne tra~ ke, fas ci cu li lon gi tu di-
na les (A7), te u sred njem moz gu mo` da-
ne kra ko ve, pe dun cu li ce reb ri (A8).
U pod ru~ ju sred nje ga moz ga ven tri ku lar-
ni je sus tav iz ra zi to su `en i ~i ni ga sa mo
us ki ka nal, aquae duc tus ce reb ri (Sylvii)
(AD9). U ti je ku raz voja zbog po ve }a nja
vo lu me na teg men ta pos tup no se su zuje
{up lji na neu ral ne ci je vi (B). Os nov no na-
~e lo gra |e neu ral ne ci je vi os ta je pri tom
od r `a no. Ven tral no su smje{ te ni mo to ri-
~ki de ri va ti ba zal ne plo ~e: nuc leus n. ocu-
lo mo to rii (BC10), nuc leus n. trochlea ris
(za mi {i }e o~ ne ja bu ~i ce), nuc leus ru ber
(C11) i sub stan tia nig ra (C12) (eks tra pi-
ramid ni mo to ri~ ki sus tav), a dor zal no
osjet ni de ri va ti alar ne plo ~e: tec tum me-
sen cep ha li (C13) (mjes to si nap ti~ koga
pre kap ~anja slu{ no ga i vid no ga pu ta).
Pres jek kroz sred nji mo zak u
ra zi ni do njih ko li ku la (D)
Dor zal no su smje{ te ni do nji ko li ku li, col-
li cu li in fe rio res, s jez gra ma (D14) (mjes to
pre kap ~a nja sre di{ nje ga slu{ nog pu ta).
Ba zal no se na la zi pri je laz no pod ru~ je iz-
me |u mos ta i mo` da nih kra ko va, pe dun-
cu li ce reb ri, te kau dal na sku pi na sta ni ca
crne tvari (sub stan tia nig ra) (D15). U sre-
di{ njem pod ru~ ju teg men ta, ne pos red no
is pod ak ve duk tu sa, jas no se vi di jez gra
troh lear noga `iv ca, nuc leus n. troc hlea ris
(D16), ko ju iz gra |u ju ve li ke sta ni ce. Iza
te jez gre na la zi se nuc leus dorsalis tegmen-
ti (D17), a la te ral no je nuc leus lo cus cae-
ru leus (D18) (res pi ra tor no sre di{ te mo sta
~iji ad re ner gi ~ki neu ro ni se `u sve do u
sred nji mo zak, str. 100 B28). Iza te jez-
gre raz ba ca ne su raz mjer no ve li ke sta ni-
ce ko je ~i ne me zen ce fa li~ ku jez gru tri ge-
mi nal no ga `ivca, nuc leus me sen cep ha licus
n. tri ge mi ni (D19). La te ral no pod ru ~je
za pre ma nuc leus teg men ti pe dun cu lo pon ti-
nus (D20). Uz do nju gra ni cu te gmen tu-
ma na la zi se jez gra nuc leus in ter pe dun cu-
la ris (D21), bo ga ta pep ti der gi~ kim neu ro-
ni ma (pre te` no en ke fa lin). U njoj zav r {a-
va ju si laz na vlak na trac tus ha be nu lo pe-
dun cu la ris (trac tus ret rof lexus Mey ne rt)
(str. 176 A11), ko ja do la ze iz ha be nu lar-
ne jez gre, nuc leus ha be nu lae.
Le m nis cus la te ra lis (D22) (str. 382 A5)
ula zi u ven tral ne di je lo ve nuc leus col li cu-
li in fe rio ris (D14). Vlak na ko ja od la ze u
cor pus ge ni cu la tum me dia le (sre di{ nji
slu {ni put, str. 382) skup lja ju se uz la te-
ral ni rub le mnis ku sa i ~i ne pedun cu lus
col li cu li in fe rio ris (D23). U me di jal nom
pod ru~ ju jas no se vi de fas ci cu lus lon gi tu-
di na lis me dia lis (D24) (str. 142) i de cus-
sa tio pe dun cu lo rum ce re bel la rium su pe-
rio rum (D25) (str. 166 B5). La te ral no se
na la zi snop vla ka na me di jal noga le mnis-
ku sa, le mnis cus me dia lis (D26) (str.
140B). Vlak na {to ob li ku ju mo` da ne kra-
ko ve, pe dun cu li ce reb ri (D27), pop rje~ no
su pre re za na i iz me |u njih pro la zi ma li
broj pop rje ~nih vla ka na mos ta.
D28 sre di{ nja si va tvar, gri seum cen tra le,
C29 nuc leus Edin ge r-Wes tphal (nuc leus
ocu lo mo to rius ac ces so rius).
D
Razina presjeka
133
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Podjela srednjega mozga, donji kolikuli
A Gra|a i podjela produ`ene mo`dine, mosta i srednjega mozga
B Razvoj srednjega mozga C Podjela srednjega mozga
na bazalnu i alarnu plo~u
4
1 6 7 2 3
4 4
5
13
9
29
8
9
9 11
12
10
10
14
28
19
9
18
20
17
16
15
26
27
26
22
23
24 25
21
19
20
18
16
21
17
9
24
22
25
14
D Poprje~ni presjek kroz srednji mozak
u razini donjih kolikula, stani~no (Nissl)
i mijelinsko bojenje
134
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Pres jek u ra zi ni gor njih ko li ku la
(A)
Dor zal no su pre re za na oba gor nja ko li ku-
la, col li cu li su pe rio res (A1). U ni `ih kra-
lje` nja ka oni su naj va` ni je vid no sre di{ te
ko je ob li ku je ne ko li ko slo je va sta ni ca i
slo je va vla ka na. U ~ov je ka su gor nji ko li-
ku li sa mo mjes to si nap ti~ koga pre kap ~a-
nja kod ref lek snih pok re ta o~i ju i za zje-
ni ~ni ref le ks, a nji ho vi su slo je vi ru di men-
tar ni. U pov r {in sko me, si vom slo ju, stra-
tum gri seum su per fi cia le (A2), zav r {a va ju
vlak na ko ja pot je ~u iz za tilj nih pod ru~ ja
mo `da ne ko re (trac tus cor ti co tec ta lis)
(A3). Stra tum op ti cum (A4) u ni `ih kra lje-
`nja ka sadr `ava vlak na vid no ga pu ta, a u
~ov je ka vlak na pot je ~u iz cor pus ge ni cu-
latum la te ra le. Dub lje smje{ te ne sta ni ~-
ne slo je ve i slo je ve `iv ~a nih vla ka na za-
jed no mo `e mo naz va ti stra tum le mnis ci
(A5). U nje mu zav r {a va ju spi no tek tal ni
vid ni put, vlak na me di jal no ga i la te ral no-
ga le mnis ka i sno po vi vla ka na ko ji pot je-
~u iz do njih ko li ku la.
Aquae duc tus ce reb ri ok ru `u je sre di{ nja
si va tvar, gri seum cen tra le (sub stan tia gri-
sea cen tra lis) (AB6). Ona sadr `ava je dan
ve li ki broj pep ti der gi~ kih neu ro na (VIP,
en ke fa lin, ko le cis to ki nin i dr.). La te ral no
je od nje nuc leus me sen cep ha li cus ner vi
tri ge mi ni (A7), a ven tral no su nuc leus n.
ocu lo mo to rii (A8) i Edin ge r-Wes tpha lo-
va jez gra, nuc leus ocu lo mo to rius ac ces-
so rius (A9) (str. 138 AD19). Dor zal no od
tih dvi ju jez ga ra pro la zi fas ci cu lus lon gi tu-
di na lis dor sa lis (Schtzov snop) (str. 144
B), a ven tral no fas ci cu lus lon gi tu di na lis
me dia lis (A10) (str. 142). Glav na jez gra
teg men ta je st nuc leus ru ber (AB11) ko ju
ok ru `u je us ko pod ru~ je kroz ko je pro-
laze afe ren tna i efe ren tna vlak na (me |u
osta lim i fas ci cu lus den ta to rub ra lis) (A12).
Sno po vi vla ka na oku lo mo tor no ga `iv ca
(A13) us mje re ni su pre ma ven tral no i
pro la ze uz me di jal ni rub nuc leus ru be r.
Tek tos pi nal na (za zje ni~ ni ref le ks) i tek to-
rub ral na vlak na uk ri `u ju stra nu u gor njoj
de ku sa ci ji teg men ta, decus sa tio teg men ti
su pe rior (Meyne rt) (A14), a teg men tos pi-
nal na vlak na u do njoj de ku sa ci ji, de cus sa-
tio in fe rior (Fo rel) (A15). La te ral no pod-
ru ~je zap re ma le mnis cus me dia lis
(AB16) (str. 140 B).
Teg men tum ven tral no gra ni ~i sa sub stan-
tia nig ra (pa rs com pac ta A17 i pa rs re ti-
cu la ta A18, str. 148 A1). Os no vi cu teg-
men ta tvo re ma siv ni sno po vi kor ti ko fu-
gal nih vla ka na, naz va nih mo` da ni kra ko-
vi, pe dun cu li ce reb ri (AB19). Dor zal no se
na la zi cor pus ge ni cu la tum me dia le (AB20).
Pres jek u ra zi ni pre tek tal no ga
pod ru~ ja me zen ce fa lo na (B)
Pre tek tal no pod ru~ je, re gio pre tec ta lis
(B21), na la zi se ne pos red no is pred gor-
njih ko li ku la i pri je laz je iz me |u me zen-
cefa lo na i dien ce fa lo na. Sto ga na pres je-
ku mo `e mo vid je ti i ne ke tvor be ko je
pri pa da ju dien ce fa lo nu: dor zal no obos tra-
no se na la zi pul vi nar (B22), u sre di ni je
com mis su ra epit ha la mi ca (B23), a ba zal-
no se na la ze cor po ra mam mil la ria (B24).
Dor zo late ral no je smje{ te no pre tek tal no
pod ru~ je s glav nom pre tek tal nom jez-
grom, nuc leus prae tec ta lis prin ci pa lis
(B25B). Ta jez gra va` no je mjes to si nap ti-
~ko ga pre kap ~a nja za zje ni~ ni ref le ks
(str. 362 A2) i u njoj zavr {a va ju vlak na
vid no ga pu ta i vlak na {to pot je ~u iz mo-
`da ne ko re za tilj no ga re` nja. Efe ren tna
pro jek ci ja te jez gre pro la zi stra` njom ko-
mi su rom do Edin ge r-Wes tpha lo ve jez gre
(nuc leus ocu lo mo to rius ac ces so rius). Ven-
tral no od aquae duc tus ce reb ri na la ze se
nuc le us Dar kschewit sch (B26) i nuc leus
in ter sti tia lis (Ca jal) (B27), mjes ta si nap-
ti ~kog pre kap ~a nja u sus ta v fas ci cu lus
lon gi tu di na li s me dia li s (str. 142 A8, A9).
Is tra `i va nja u po kus nih `i vo ti nja po ka za-
la su da su Ca ja lo va in ter sti cij ska jez gra i
nuc leus praes ti tia lis, smje {ten oral ni je, va`-
na mjes ta si nap ti~ koga pre kap ~a nja eks-
tra pi ra mid no ga mo to ri~ kog sus ta va (str.
312) za up rav lja nje au to mat skim pok re ti-
ma (str. 192 B). Si nap ti~ ka pre kap ~a nja u
in ter sti cij skoj jez gri uklju ~e na su u zao-
kre ta nje ti je la oko uz du` ne osi, pa pre-
kap ~a nja u pres ti cij skoj jez gri za pok re te
po di za nja gla ve i us prav lja nja gor njega
di je la ti je la.
B28 Com mis su ra sup ra mam mil la ris
Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mezencefalon
135
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Gornji kolikuli, regio praetectalis
A Poprje~ni presjek kroz srednji
mozak u razini gornjih kolikula
Razina presjeka
B Poprje~ni presjek kroz srednji mozak
u razini pretektalnog podru~ja
6 9 10
4
3 16
2
5
7
8
20
17
18
2
4
5
20
17
18
11
7 8
9
16
4
3
12
19
14
11
15
13
12 19
13
14
15
1
22
25
26
27
20 25
27
26
28
16
23
11
21
19 24
16
23
6
A
B
136
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Nuc leus ru ber i sub stan tia nig ra
Pri kaz la te ral ne stra ne (A)
Ob je ve li ke jez gre se `u sve do u me |u mo-
zak i va` na su mjes ta si nap ti~ koga pre kap-
~a nja ek stra pi ra mid no ga mo to ri~ koga
su sta va (str. 312). Sub stan tia nig ra (AB1)
pro te `e se od gor njega di je la mos ta (A2)
do glo bus pa lli dus (AB3) u dien ce fa lo nu.
Nuc leus ru ber (A, B)
Na svje `em pres je ku moz ga jez gra je cr-
ve ne bo je (zbog ve li kog sad r `a ja `e lje za,
str. 148 A) i ima dva di je la: neo rub rum
(manji, ventrokaudalni dio, ~ine ga male
stanice) i pa leo rub rum (ob li ku ju ga ve li-
ke sta ni ce.
Afe ren tne ve ze:
fas ci cu lus den ta to rub ra lis (B5) po la zi
iz nuc leus den ta tus (B6) ma lo ga moz-
ga, pro la zi kroz gor nji krak ma lo ga
moz ga, pe dun cu lus ce re bel la ris su pe-
rior i zav r {a va u cr ve noj jez gri su prot-
ne stra ne,
trac tus tec to rub ra lis (B7) po la zi od
gor njih ko li ku la i zav r {a va u pa leo-
rub ru mu is te i sup rot ne stra ne,
trac tus pal li do rub ra lis (B8), pa li do-
teg men tal ni snop ko ji po la zi od me di-
jal no ga seg men ta glo bus pa lli du sa,
trac tus cor ti co rub ra lis (B9) po la zi iz
fron tal no ga i pre cen tral no ga pod ru-
~ja mo` da ne ko re te zav r {a va u cr ve-
noj jez gri na is toj stra ni.
Efe ren tne ve ze:
rub ro re ti ku lar na i rub roo li var na vla-
kna (B10) pro la ze u sas ta vu trac tus
teg men ta lis cen tra lis (str. 144 A) i naj-
ve }im di je lom zav r {a va ju u oli vi (neu-
ron ski krug: nuc leus den ta tus nuc-
leus ru ber oli va ce re bel lu m);
trac tus rub ros pi na lis (B11) (u ~ov je ka
je os kud no raz vi jen) te uk ri `u je stra-
nu u Fo re lo voj de ku sa ci ji teg men tu-
ma i zav r {a va u vrat nom di je lu kra lje-
`ni ~ne mo`dine.
Fun kcio nal no zna ~e nje: Nuc leus ru ber sud je lu-
je u kon tro li ce re be lar nih, pa li dal nih i kor ti kal-
nih mo to ri~ kih pod ra `a ja, va` nih u u us kla |i va-
nju mi {i} ne na pe tos ti, dr `a nja ti je la i ho da nja.
O{ te }e nje cr ve ne jez gre uz ro ku je tre mor u mi-
ro va nju, prom je ne mi {i} ne na pe tos ti i ko rei for-
mno-a te to ti~ ko pok re ta nje.
Sub stan tia nig ra (AC)
Substantia nigra ima tam ni kom pak tni
dio, pa rs com pac ta (`iv ~a ne sta ni ce sad r-
`avaju cr ni pig me nt me la nin) (C), i re ti-
ku lar ni dio, pa rs re ti cu la ta (ko ji obi lu je
`e lje zom, pa je cr ven). Pro jek cij ska vlak-
na jezgre te{ ko je pri ka za ti jer ne tvo re
jas no og ra ni ~e ne sno po ve, ne go se proji-
ci ra ju di fuz no.
Afe ren tne ve ze:
U pred njem di je lu jezgre zav r {a va ju:
vlak na iz nuc leus cau da tus (fas ci cu lus
strio nig ra lis) (B12) i
vlak na iz fron tal no ga di je la mo` da ne
ko re (javlja 912) fib rae cor ti co nig-
ra les (B13).
U kau dal no me di je lu jezgre zav r {a va ju:
vlak na iz pu ta me na (B14) i
vlak na iz pre cen tral ne vi ju ge mo` da-
ne ko re (are ja 4 i 6)(B15).
Efe ren tne ve ze:
fib rae nig ros tria ta les (B16) se `u od
pa rs com pac ta do stri ja tu ma;
vlak na iz pa rs re ti cu la ta ko ja od la ze
u ta la mus.
Naj ve }i broj efe ren tnih vla ka na od la zi u
stri ja tum s ko jim je jezgra us ko fun kcio-
nal no po ve za na i ~i ne tzv. nig ros tri ja tal-
ni sus tav. Ak so ni dopa mi ner gi~ kih ne -
uro na (pa rs com pac ta) jezgre dop re ma ju
do pa min u pu ta men, gdje se od la `e u si-
nap ti~ ke zavr{etke. Sub stantia nig ra i
strijatum (kau da tum i pu ta men) u me |u-
sob nom su, to~ no od re |e nom to pi~ nom
od no su pa su kra ni jal ni i kau dal ni di je lo-
vi jezgre po ve za ni sa su klad nim od sje~ ci-
ma nuc leus cau da tus i pu ta me na. Kau da-
tus i pu ta men na la ze se pod kon tro lom
ma siv nih pro jek ci ja iz pot pu no raz li ~i tih
pod ru~ ja kor tek sa (B17).
Fun kcio nal no zna ~e nje: Jezgra je oso bi to va-
`na kod koor di ni ra nih pok re ta ko ji ni su pod
ut je ca jem na {e svi jes ti te ub r za va po ~e tak
ne kih kret nji (fun kci ja pok re ta ~a). O{ te }e nje
jezgre uz ro ku je mi {i} nu uko ~e no st, tre mor u
mi ro va nju, po re me }aj koor di na ci je pok re ta i
mi mi~nu uko ~e no st (lice po put mas ke).
B18 tha la mus dor sa lis.
Mo` da no deblo i mo` da ni `iv ci: Me zen ce fa lon
137
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Nucleus ruber, substantia nigre
A Polo`aj nucleus ruber i substantia
nigra u mo`danom deblu, prikaz s
lateralne strane
B Nucleus ruber i substantia nigra
C @iv~ane stanice substantia nigra
koje sadr`avaju melanin
3
4
2
15
17
13
12
14
9
18
8
7
4
5 6
16
1
10
11
3
1
138
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
@iv ci mi {i }a o~ne ja bu ~i ce
(mo` da ni `iv ci III, IV i VI)
N. ab du ce ns (C, E)
[es ti mo` da ni `i vac (C1) je ~is ti so ma to-
mo to ri~ ki `i vac ko ji od vanj skih mi {i }a
oka iner vi ra m. rec tus la te ra lis (E2).
Vlak na `iv ca po la ze od ve li kih mul ti po-
lar nih sta ni ca iz jez gre ncl. n. ab du cen tis
(C3). Jez gra se na la zi u mos tu na dnu
rom bne udu bi ne (str. 110 A1). Vlak na
do la ze na do nji rub mos ta, iz nad pi ra mi-
da. Na kon du `eg in tra du ral nog pu ta `i vac
pro la zi kroz si nus ca ver no sus te iz la zi iz
lu banj ske {up lji ne kroz ot vor fis su ra or bi-
ta lis su pe rior.
N. troc hlea ris (B, C, E)
^et vr ti mo` da ni `i vac je ~is ti so ma to mo-
to ri ~ki `i vac ko ji od vanj skih mi {i }a oka
iner vi ra m. ob liquus su pe rior (E5). Vlak-
na troh lear noga `iv ca po la ze od ve li kih
mul ti po lar nih sta ni ca ko je se na la ze u
ncl. n. troc hlea ris (BC6) (str. 132 D16).
Jez gra n. troc hlea ris se na la zi u me zen ce-
fa lo nu is pod Sylvi je va ak ve duk ta, a u vi si-
ni do njih ko li ku la. Vlak na zaok re }u pre-
ma dor zal no, uk ri `u ju se iz nad ak ve duk-
ta i iz la ze iz me zen ce fa lo na na do njem
ru bu do njih ko li ku la. @i vac je di ni iz la zi
iz mo` da noga debla na dor zal noj stra ni.
N. troc hlea ris ula zi u su ba rah noi dal ni
pro stor (str. 290 A13) te ide pre ma ba zi
lu ba nje. Na ru bu ten to ri ja ula zi u du ra
ma ter te da lje ula zi u la te ral nu stijenku
ka ver noz noga si nu sa. @i vac pro la zi kroz
gor nju or bi tal nu pu ko ti nu i ula zi u or bi tu.
N. ocu lo mo to rius (A, CF)
Tre }i mo` da ni `i vac (AC7) sad r `ava so-
ma to mo tor i~ka i vis ce ro mo tori~ka (pa ra-
sim pa ti ~ka) (A8) vlak na. @i vac iner vi ra
preos ta le vanj ske mi {i }e oka (E), dok nje-
go va vis ce ro mo tor i~ka vlak na iner vi ra ju
unut ar nje mi {i }e oka. @iv ~a na vlak na iz la-
ze na dnu in ter pe dun ku lar ne udu bi ne na
me di jal nim ru bo vi ma mo` da nih kra ko va
i le `e u sul cus ocu lo mo to rius. La te ral no
od turskoga sedla `i vac pro bi ja du ru ma-
ter te se najprije nalazi u krovu, a zatim
u la te ral noj stijenci ka ver noz noga si nu sa
te kroz gor nju or bi tal nu pu ko ti nu ula zi u
or bi tu. U or bi ti se `i vac gra na na ra mus
su pe rior ko ji iner vi ra m. le va tor pal peb rae
su pe rio ris i m. rec tus su pe rior (E9) te na
ra mus in fe rior ko ji iner vi ra m. rec tus in fe-
rior (E10), m. rec tus me dia lis (E11) i m.
ob liquus in fe rior (E12).
So ma to mo to ri~ ka vlak na po la ze od ve li-
kih mul ti po lar nih sta ni ca nucleus n. ocu-
lo mo to rii (AC13) (str. 134 A8) smje{ te-
nog u me zen ce fa lo nu ventralno od ak ve-
duk ta u ra zi ni gor njih ko li ku la.
Lon gi tu di nal no us mje re ne sku pi ne sta ni-
ca iner vi ra ju raz li ~i te mi {i }e: sta ni ce {to
iner vi ra ju m. rec tus in fe rior (D14) le `e
dor zo la te ral no, za m. rec tus su pe rior
(D15) dor zo me di jal no, is pod njih sta ni ce
{to iner vi ra ju m. ob liquus in fe rior (D16),
ven tral no za m. rec tus me dia lis (D17),
dor zo kau dal no za m. le va tor pal peb rae
su pe rio ris (D18) (ncl. ocu lo mo to rius cau-
da lis cen tra lis). Iz me |u oba ju par nih jez-
ga ra le `i u sred njoj tre }i ni ~es to ne par na
sku pi na sta ni ca, naz va na Per li ji na jez gra
ko ja ima po se ban zna ~aj pri kon ver gen-
ciji (str. 362).
Pre gan glio nar na pa ra sim pa ti~ ka-vis ce ro-
mo tor i~ka vlak na po la ze iz Edin ge r-West-
pha lo ve jez gre; nuc leus ocu lo mo to rius
ac ces so rius (AC D19). Vlak na do la ze od
oku lo mo tor i~koga `iv ca spram ci li jar no-
ga gan gli ja gdje se pre kap ~a ju. Pos t gan-
glijska vlak na pro la ze kroz skle ru, ula ze
u bul bus i iner vi ra ju m. ci lia ris (F20) i m.
sphin cter pu pil lae (F21) (str. 362 A, B).
(Vanjski mi{i}i oka i polo`aj o~ne ja bu ~i-
ce kod paralize pojedinih `ivaca, vidi str.
344)
Mo` da no deblo i mo` da ni `iv ci: Me zen ce fa lon
139
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
III., IV. i VI. mo`dani `ivac
N. abducens, n. trochlearis i
n. oculomotorius, smje{taj jezgara
i mjesta ishodi{ta `ivaca
A C
A
B C
D Somatotopi~ni raspored jezgara
okulomotornoga `ivca (prema Warwicku)
F Unutarnji o~ni mi{i}i
E Vanjski o~ni mi{i}i
19
13
7
8
4
6
7
13
6
19
4
1 3
19
18
16
17
15
15 19 14
17 16
14
14
15
18
20
21
9
2
10
5
11
12
140 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Du gi pro jek cij ski putevi
Trac tus cor ti cos pi na lis i trac tus
cor ti co nuc lea ris (A)
Pi ra mid ni put, trac tus cor ti cos pi na lis
(str. 58 A, str. 310) pro la zi kroz ba zal ni
dio mo` da no ga deb la. On se u mo` da-
nim kra ko vi ma, pe dun cu li ce reb ri, na la zi
u sre di ni, u mos tu tvo ri mno{ tvo pop rje-
~no po lo `e nih sno po va vla ka na, a u pro-
du `e noj mo` di ni ob li ku je pi ra mi de (str.
100 A6).
Dio vla ka na pi ra mid no ga pu ta zav r {a va
na mo to ri~ kim jez gra ma mo` da nih `i va-
ca (trac tus cor ti co nuc lea ris), i to:
obos tra no u jez gri oku lo mo to rnoga
`iv ca (III), mo to ri~ koj jez gri trige mi-
nal noga `ivca (V), u kau dal nom di je-
lu jez gre li~ no ga `iv ca (VII) (za mi {i -
}e ~e la) i u nuc leus am bi guus (X);
uk ri `e no na sup rot noj stra ni u jez gra-
ma `iv ca ab du cen sa (VI), u ros tral no-
me di je lu jez gre li~noga `ivca (VII)
(za li~ ne mi {i }e, osim mi {i }a ~e la), te
hi pog lo salnoga `iv ca (XII);
neuk ri `e no na is toj stra ni u jez gri tro-
hle ar no ga `iv ca (IV).
ni i u mo` da no me deblu. Me di jal ni le m-
ni sk di je li se na le mnis cus spi na lis i le m-
nis cus tri ge mi na lis. U spi nal nom le mnis ku
skup lja ju se os jet ni putevi iz tru pa i eks tre-
mi te ta (trac tus bul bot ha la mi cus, trac tus
spi not ha la mi cus, trac tus spi no tec ta lis), a u
tri ge mi nal nom le mnis ku os jet ni putevi iz
li ca (fas ci cu lus teg men ta lis ven tra lis).
1. Trac tus bul bot ha la mi cus (B3) tvo re
vlak na ko ja su pro du `e tak puteva stra`-
nje ga fu ni ku la kra lje `ni ~ne mo `di ne (B4)
(epik ri ti~ ki os jet). Vlak na po ~i nju u nuc-
leus gra ci lis (B5) i nuc leus cu nea tus (B6),
uk ri `u ju stra nu kao fib rae ar cua tae (de-
cus sa tio le mnis ci) (B7) i ob li ku ju medi jal-
ni le mni sk u u`em smis lu (str. 108 A19).
U po ~et ku su vlak na iz nuc leus cu nea tus
dor zal no od vla ka na iz nuc leus gra ci lis, te
u mos tu i u sred njem moz gu pro la ze me-
di jal ni je od njih i zav r {a va ju u ta la mu su.
2. Trac tus spi not ha la mi cus (la te ra lis et
an te rior) (B8) ~i ne vlak na za pro to pa ti~ ki
osjet (bol, top li nu, grub os jet do di ra), ko-
ja uk ri `u ju stra nu na raz li ~i tim ra zi na ma
kralje`ni~ ne mo` di ne i na sup rot noj stra-
ni tvo re neo{ tro og ra ni ~en snop (le mnis-
cus spi na lis). Spi no ta la mi~ ki se putevi tek
u me zen ce fa lo nu prik lju ~u ju me di jal nom
le mnis ku (str. 132 D26, str. 134 A16).
3. Trac tus spi no tec ta lis (B9) ob li ku ju vlak-
na ko ja idu za jed no s vlak ni ma la te ral no-
ga spi no ta la mi~ kog pu ta i u sred njem
moz gu tvo re naj la te ral ni ji od sje ~ak me-
di jal no ga le mnis ka, te zav r {a va ju u gor-
njim ko li ku li ma (reak ci ja zje ni ca na bol).
4. Fas ci cu lus teg men ta lis ven tra lis (Spi-
tzer) (B10) tvo re vlak na (za pro to pa ti~ ki i
epik ri ti~ ki os jet iz pod ru~ ja li ca). Vlak na u
tan kim sno po vi ma za po ~i nju u spi nal noj
i glav noj (nuc leus prin ci pa lis) jez gri tri ge-
mi nal no ga `iv ca, uk ri `u ju stra nu (le mnis-
cus tri ge mi na lis) i na sup rot noj se stra ni
u ra zi ni mos ta prik lju ~u ju me di jal nom le-
mnis ku te zav r {a va ju u ta la mu su.
5. Se kun dar na okus na vlak na (B11) po-
la ze iz ros tral no ga di je la nuk leus so li ta-
riu sa (B12), uk ri `u ju stra nu i na sup rot-
noj stra ni ula ze u sas tav me di jal no ga li-
mi nis ka, gdje zap re ma ju naj me di jal ni ji
od sje ~ak. Vlak na zav r {a va ju u ta la mu su.
Kli ni~ ki os vrt: Cen tral na paraliza li~ no ga
`iv ca uz ro ku je klje nut to ga mi {i }a zbog o{-
te }e nja kor ti ko bul bar nih vla ka na. Is to dob-
no je o~u va na gib lji vo st ~eo nih mi {i }a ko ji
su iner vi ra ni bi la te ral no.
Fib rae aber ran tes (D jri ne) (A1): ~i ta-
vom du lji nom sred nje ga moz ga i mos ta
od va ja ju se od kor ti ko bul bar no ga pu ta
tan ki sno po vi vla ka na ko ji se ud ru `u ju u
trac tus aber ra ns me sen cep ha li i trac tus
aber ra ns pon tis. Oba su sno pa u sas ta vu
le mnis cus me dia lis (A2) i zav r {a va ju u
jez gri `iv ca ab du cen sa (VI), u jez gri hipo-
glo sal no ga `iv ca (XII) sup rot ne stra ne, te
obos tra no u nuc leus am bi guus (X) i u
spi nal noj jez gri ak ce so rnoga `ivca (XI).
Lemniscus me dia lis (B)
Me di jal ni je le mni sk sus tav vla ka na {to
obuh va }a naj va` ni je uz laz ne puteve ek ste-
ro cep tiv nog os je ta u kra lje `ni ~noj mo `di-
141
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Piramidni sustav, lemniscus medialis
A Piramidni sustav:
tractus corticospinalis i
tractus corticonuclearis
B Uzlazni putovi,
lemniscus medialis
2
III III
IV IV
VI
VII VII
V V
X
XII
XI
X
11
10
12
4
5
6
7
3
8
10 9
3
11
8
1
142
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Fas ci cu lus lon gi tu di na lis me dia lis
(A)
Fas ci cu lus lon gi tu di na lis me dia lis ni je je-
din stven snop i sad r `ava ne ko li ko raz li ~i-
tih sus ta va vla ka na ko ja se na raz li ~i tim
ra zi na ma prik lju ~u ju u taj sus tav ili ga
na pu {ta ju. On se `e od ros tral nih di je lo va
me zen ce fa lo na do kralje`ni~ne mo `di ne
te me |u sob no po ve zu je broj ne jez gre
mo ` da no ga deb la. Na pop rje~ no me pres-
je ku mo `da no ga deb la na la zi se u sre di-
{njem pod ru~ ju teg men ta, ven tral no od
sre di {nje si ve tva ri (str. 108 AB17, 110
A11, 132 D24).
Ves ti bu lar ni dio ~i ne uk ri `e na i neuk ri `e-
na vlak na ko ja po la ze iz la te ral ne (A1),
me di jal ne (A2) i do nje (A3) ves ti bu lar ne
jez gre te u sas ta vu fas cicu lus lon gi tu di na-
lis me dia lis od la ze do jez gre `iv ca ab du-
cen sa (A4) i mo to ri~ kih sta ni ca pred nje-
ga ro ga cer vi kal no ga di je la kra lje` ni~ ne
mo `di ne. Vlak na za jez gre troh lea rnoga
(A6) i oku lo mo to rnoga `ivca (A7) is te
stra ne po la ze iz gor nje ves ti bu lar ne jez-
gre (A5). Ves ti bu lar na vlak na uk ri `u ju
stra nu u stra` njoj ko mi su ri (co mi ssu ra
epi tha la mi ca, 10 i zav r {a va ju u in ter sti-
cij skoj Ca ja lo voj (A8) i Dar kschewit sche-
voj (A9) jez gri iste i sup rot ne stra ne. Fas-
cicu lus lon gi tu di na lis me dia lis po ve zu je
ves ti bu lar ni ure |aj s mi {i }i ma oka i vra ta
te je uv r {ten u ek stra pi ra mid ni mo to ri~ ki
sus tav (str. 386).
Ek stra pi ra mid ni dio tvo re in ter sti cij ska
Ca ja lo va i Dar kschewit sche va jez gra ulo-
`e ne u fas ci cu lus lon gi tu di na lis me dia lis.
Te jez gre pri ma ju vlak na iz stri ja tu ma i
glo bus pa li dusa i uk ri `e na vlak na iz ma-
lo ga moz ga. U sas ta vu fas ci cu lus lon gi tu-
di na lis me dia lis jez gre da ju snop vla ka-
na, fas ci cu lus in ter sti tios pi na lis (A11) u
kau dal ne di je lo ve mo` da no ga deb la i u
kra lje `ni ~nu mo `di nu.
In ter nuk lear ni dio ~ine vlak na ko ja me-
|u sob no po ve zu ju mo to ri~ ke jez gre mo-
`da nih `i va ca, i to jez gru `iv ca ab du cen-
sa (A4) s jez grom oku lo mo tor no ga `iv ca
(A7), jez gru fa cijalnoga `iv ca (A12) s jez-
grom oku lo mo to rnoga `iv ca, jez gru fa ci-
jal no ga `iv ca s mo to ri~ kom jez grom tri ge-
mi nalnoga `iv ca (A13) i jez gru hi pog lo-
salno ga `iv ca s nuk leus am bi guus (A15).
Ve ze mo to ri~ kih jez ga ra mo` da nih `i va-
ca omo gu }u ju za jed ni~ ko us kla |e no dje-
lo va nje od re |e ne sku pi ne mi {i }a. Ta ko,
prim je ri ce, us kla |e no dje lu ju mi {i }i pri
pok re ti ma o~ ne ja bu ~i ce, vje| ni mi {i }i, te
je zi~ ni i `dri jel ni mi {i }i za vri je me gu ta-
nja i go vo ra.
In ter nuk lear ne ve ze jez ga ra
tri ge mi nalnoga `ivca
Sa mo ma li broj se kun dar nih vla ka na tri-
ge mi nalnoga `ivca u sklo pu je fas ci cu lus
lon gi tu di na lis me dia lis. Naj ve }i broj vla-
ka na, i to ug lav nom neuk ri `e nih, pro la zi
kroz dor zo la te ral no pod ru~ je teg men tu-
ma do mo to ri~ kih jez ga ra mo` da nih `i va-
ca i pod lo ga su broj nih ref lek sa. Uk ri `e-
na i neuk ri `e na vlak na dos pi ju u jez gru
li~ no ga `iv ca i pod lo ga su ro` ni~ noga (kor-
neal noga) ref lek sa (zat va ra nje vje |a pri
do ti ca nju ro` ni ce). Ta ko |er pos to je ve ze
s gor njom sa li va tor nom jez grom za lak ri-
mal ni ref le ks. Vlak na us mje re na jez gri n.
hypoglossus, nuc leus am bi guu s i sta ni ca-
ma pred nje ga ro ga vrat noga di je la kra-
lje` ni~ ne mo` di ne (sta ni ce od ko jih po la-
zi n. phre ni cus) pod lo ga su ref lek su ki ha-
nja. Ref lek si gu ta nja i pov ra }a nja ovi se o
neu ron skim ve za ma s nuc leus am bi guus,
dor zal nom jez grom n. va gus i mo tor nom
jez grom n. tri ge mi nus. Pod lo gu tzv. oku-
lo kar di jal no ga ref le ksa (us po re nje sr ~a-
noga rit ma uz ro ko va no pri tis kom na o~-
nu ja bu ~i cu) os tva ru je ta ko |er ve za s
dor zal nom jez grom n. va gus.
Mo` da no deblo i mo` da ni `iv ci: Du gi pro jek cij ski putevi
143
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Fasciculus longitudinalis medialis
8
7
6
13
12
4
5
3
2
1
15
14
11
10
9
A Fasciculus longitudinalis medialis
(prema Crosbyju, Humphreyu i Laueru)
144
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Trac tus teg men ta lis cen tra lis (A)
Trac tus teg men ta lis cen tra lis naj va` ni ji
je put ek stra pi ra mid no ga mo to ri~ kog su-
sta va (str. 312). On se `e od me zen ce fa-
lona do do nje oli ve (A1), gdje zav r {a va
naj ve }i dio vla ka na. Os ta tak vla ka na su-
sta vom krat kih in ter neu ro na, ko ji si nap-
ti~ki zav r {a va ju je dan na dru go me (fib-
rae re ti cu lo re ti cu la res) (A2) se `u u me du-
lla spi na lis. U kau dal no me di je lu sred nje-
ga moz ga taj put pro la zi dor zo la te ral no
od uk ri `e nja gor njih kra ko va ma lo ga mo-
zga, te u sre di{ njem pod ru~ ju teg men ta u
mo stu ob li ku je {i rok, neo{ tro og ra ni ~en
snop vla ka na (str. 110 AB13).
Trac tus teg men ta lis cen tra lis tvo re tri su-
sta va vla ka na:
Fib rae pal li doo li va res (A3) za po ~i-
nju u stria tu m (A4) i glo bus pal li dus
(A5) te u sklo pu pa li do teg men tal no-
ga sno pa (A6) se `u do ~a hu re nucle us
ruber (A7) i da lje do oli ve. Tim se
vlak ni ma prik lju ~u ju vlak na ko ja po-
~i nju u zo na in cer ta (A8).
Fib rae rub roo li va res (A9) po la ze od
par vo ce lu lar noga di je la (neo rub rum)
nucleus ruber te ob li ku ju snop vla ka-
na, fas ci cu lus rub roo li va ris (Prob st-
Gam per) ko ji je naj va` ni ji si laz ni
snop iz nucleus ruber.
Fib rae re ti cu loo li va res (A10) uk lju ~u-
ju se u trac tus teg men ta lis cen tra lis
na raz li ~i tim ra zi na ma mo` da no ga
deb la: iz pod ru~ ja oko nuc leus ru ber,
sre di{ nje tva ri oko ak ve du kta (A11) i
iz re ti ku lar ne for ma ci je mos ta i pro-
du `e ne mo` di ne.
Podra`aji, ko ji u oli vu do la ze iz ek stra pi-
ra mid nih sre di{ ta i vje ro jat no iz mo to ri-
~kih pod ru~ ja mo` da ne ko re, pre no se se
oli vo ce reb ral nim vlak ni ma, fib rae oli vo-
ce re bel la res (A12), do ko re ma lo ga moz-
ga.
Fas ci cu lus lon gi tu di na lis dor sa lis
(B)
Fas ci cu lus lon gi tu di na lis dor sa lis (Sch-
tze ov snop, str. 196 B11) sad r `ava uz laz-
ne i si laz ne sus ta ve vla ka na ko ji po ve zu ju
hi po ta la mus s raz li ~i tim jez gra ma mo`-
da no ga deb la i is to dob no ima ve ze iz me-
|u vis ce roe fe ren tnih pa ra sim pa ti~ kih
jez ga ra. Je dan ve li ki dio ovih vla ka na je
pep ti der gi ~ki (so ma tos ta tin i dr.). Vlak-
na pro la ze i is to dob no zav r {a va ju u sep-
tu mu, u oral nom pod ru~ ju hi po ta la mu sa,
u tu ber ci ne reum (B13) i u cor po ra ma-
mil la ria (B14). U sre dnjem moz gu vlak na
se sku plja ju u je din stven snop ne pos red-
no is pod epen di ma (str. 286) aque duc tus
ce reb ri i ob li ku ju fas ci cu lus lon gi tu di na-
lis dor sa lis, ko ji is pod epen di ma dna
~e tvr te mo` da ne ko mo re se `e do kau dal-
nih di je lo va pro du `e ne mo` di ne (str. 108
AB15, str. 110 AB12).
Vlak na dos pi ju u gor nje ko li ku le (B15) i
u sve pa ra sim pa ti~ ke jez gre: Edin ge r-
West pha lo va jez gra (nucleus ocu lo mo to-
rius ac ces so rius) (B16), nuc leus sa li va to-
rius su pe rior (B17), nuc leus sa li va to rius
in fe rior (B18) i nuc leus dor sa lis n. va gi
(B19). Dio vla ka na zav r {a va i u jez gra ma
mo` da nih `i va ca: mo to ri~ koj jez gri ner-
vus tri ge mi nus (B20), jez gri ner vus fa cia lis
(B21) i ner vus hypog los sus (B22). Dio vla-
ka na ta ko |er zav r {a va i u jez gra ma re ti-
ku lar ne for ma ci je.
Pre ko vla ka na nucleus dorsalis tegmenti u
fas cicu lus teg men ta lis dor sa lis do la ze
nju{ni podra`aji (nuc leus ha be nu la ris
nuc leus in ter pen dun cu la ris nuc le us
dor sa lis teg men ti).
Du ga~ ki uz laz ni putevi. Vlak na ko ja po-
tje ~u iz nuc leus so li ta rius (B23) vje ro jat no
pre no se os jet oku sa. Na kon si nap ti ~ko ga
pre kap ~a nja u ven tral noj teg men tal noj
jez gri uz la ze do hi po ta la mu sa. Fluo res-
cen cij skim mikro skop skim is tra `i va nji ma
mo gu se pri ka za ti ak so ni se ro to ni ner gi-
~kih neu ro na ko ji po la ze iz nuc le us dor sa-
lis rap hes (B24) i se `u sve do sep tal no ga
pod ru~ ja.
Fas ci cu lus lon gi tu di na lis dor sa lis pri ma i
dru ge hi po ta la mi~ ke, nju{ ne i okus ne po-
dra `aje ko je pre no si do mo to ri~ kih i se-
kre tor nih jez ga ra mo` da no ga debla (ref-
le ksni pok re ti je zi ka, iz lu ~i va nje sli ne).
A25 nuc leus sub tha la mi cus.
Mo` da no deblo i mo` da ni `iv ci: Du gi pro jek cij ski putevi
145
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Tractus tegmentalis centralis, fasciculus longitudinalis dorsalis
A Tractus tegmentalis centralis (prema Spatzu)
B Fasciculus longitudinalis dorsalis
4
8 5
6
7
9
10
3 25
11
12
1
2
13
14
15
16
24
17
20
21
22
18
19
23
146 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
For ma tio re ti cu la ris
Ra za su te neu ro ne teg men ta i nji ho ve
den dri ti~ ke nas tav ke ko ji se me |u sob no
is pre ple }u po put mre `e na zi va mo for ma-
tio re ti cu lar is. Re ti ku lar na for ma ci ja
obu hva }a sre di{ nje pod ru~ je teg men ta, a
se `e od pro du `e ne mo` di ne do ros tral-
nih di je lo va sred nje ga moz ga te ima ne-
ko li ko raz li ~i to gra |e nih pod ru~ ja (A). U
me di jal nom pod ru~ ju na la ze se jez gre s
ve li kim sta ni ca ma od ko jih po la ze duga~-
ki uz laz ni i si laz ni putevi. La te ral no su
du ga~ ka i us ka, vje ro jat no aso ci ja tiv na
pod ru~ ja s ma lim sta ni ca ma.
Naj ve }i broj `iv ~a nih sta ni ca ima uz laz ne
i si laz ne ak so ne, ili pak ak so ne ko ji se
gra na ju u uz laz ni i si laz ni og ra nak. Na
pre pa ra ti ma ob ra |e nim Gol gi je vom me-
todom im preg na ci je mo `e se vid je ti da
tak va sta ni ca (B1) da je vlak na ko ja od la-
ze do kau dal nih jez ga ra mo` da nih `i va ca
(B2) te dru ga vlak na us mje re na jez gra ma
me |u moz ga (dien ce fa lo na) (B3). Re ti ku-
lar na for ma ci ja sad r `ava ve li k broj pep ti-
der gi~ kih neurona (npr. en ke fa lin, neu ro-
ten zin).
Afe ren tne ve ze. U re ti ku lar nu for ma ci ju
do la ze pod ra `a ji svih vr sta os je ta. U sre-
di{ njem pod ru~ ju pro du `e ne mo` di ne i
mos ta zav r {a va ju os jet na spi no re ti ku lar-
na vlak na te se kun dar na vlak na iz jez ga-
ra tri ge mi nal no ga `i va ca i ves ti bu lar nih
jez ga ra. Ko la te ral ni og ran ci la te ral no ga
le mnis ka do no se slu{ ne, a vlak na fas ci cu-
lus tec to re ti cu la ris vid ne podra`aje. Po-
ku si s pod ra `i va njem po ka za li su da re ti-
ku lar ne neu ro ne iz ra zi ti je ak ti vi ra ju os-
jet ni (bol), slu{ ni i ves ti bu lar ni ne go
vid ni pod ra `a ji. Os ta la afe ren tna vlak na
do la ze iz mo` da ne ko re, ma lo ga moz ga,
nuc leus ru ber i glo bus pa lli dus.
Efe ren tne ve ze. Iz me di jal nih pod ru~ ja
pro du `e ne mo` di ne i mos ta po la zi trac-
tus re ti cu los pi na lis (str. 58 B5 i B6) ko ji
od la zi u kra lje `ni ~nu mo` di nu. Sno po vi
fas ci cu lus re ti cu lo tha la mi cus (str. 180B)
uz la ze do in tra la mi nar nih jez ga ra ta la-
musa (trun cot ha la mus). Sno po vi vla ka na
iz me zen ce fa lo na zav r {a va ju u oral no me
pod ru~ ju hi po ta la mu sa i u sep tu mu.
Res pi ra tor no i kar dio vas ku lar no sre di-
{te. Sku pi ne `iv ~a nih sta ni ca re gu li ra ju
di sa nje (C), ri tam sr ~a noga ra da i ar te rij-
ski kr vni tlak (prom je ne za vri je me tje le-
snoga ra da i du {ev nog uz bu |e nja). In spi-
ra tor ni neu ro ni na la ze se u sre di{ njem
pod ru~ ju do njega di je la pro du `e ne mo-
`di ne (C4), a ek spi ra tor ni neu ro ni smje-
{te ni su dor zal ni je i la te ral ni je (C5). U
mos tu se na la ze nad re |e na mjes ta si nap-
ti ~koga pre kap ~a nja ko ja su va` na u us po-
ra va nju i ub r za va nju di sa nja (locus cae ru-
leus). Au to nom ne jez gre n. glo sso pha ryn-
geus i n. va gus uk lju ~e ne su u re gu la ci ju
rit ma sr ~a noga ra da i ar te rij sko ga krv nog
tla ka. Elek tri~ no pod ra `i va nje me di jal no-
ga pod ru~ ja kau dal no ga di je la pro du `e-
ne mo` di ne uz ro ku je sma nje nje ar te rij-
sko ga kr vnog tla ka (dep re sor no sre di{ te)
(D6), a pod ra `i va nje dru gih di je lo va re ti-
ku lar ne for ma ci je u pro du `e noj mo` di ni
uz ro ku je po ve }a nje ar te rij sko ga kr vnog
tla ka (D7).
Ut je caj na mo to ri~ ki sus tav. Re ti ku lar na
for ma ci ja na raz li ~i te na ~i ne ut je ~e na
mo to ri~ ki sus tav. U me di jal nom pod ru-
~ju pro du `e ne mo` di ne na la zi se in hi bi-
torno sre di{ te, pod ra `i va nje ko je ga uz ro-
ku je sma nje nje mi {i} noga to nu sa, izos ta-
nak re flek sa i is to dob no sprje ~a va sve od-
go vo re na elek tri~ no pod ra `i va nje mo to-
ri ~koga pod ru~ ja mo` da ne ko re. Re ti ku-
lar na for ma ci ja mos ta i sred nje ga moz ga
is to dob no po ve }a va ak tiv no st mo to ri~ ko-
ga sus ta va.
Uz laz ni (acen den tni) ak ti vi ra ju }i sus tav.
Re ti ku lar na for ma ci ja pre ko neu ron skih
ve za s in tra la mi nar nim jez gra ma ta la mu-
sa ut je ~e na sta nje svi jes ti. Ako je re ti ku-
lar na for ma ci ja sna` no po bu |e na os jet-
nim ili kor ti kal nim afe ren tnim ut je ca ji-
ma, nas ta je sta nje pot pu ne bud nos ti, {to
je pri je ko pot reb no sta nje za po zor nost i
per cep ci ju. Elek tri~ na sti mu la ci ja re ti ku-
lar ne for ma ci je do vo di do bu |e nja, {to
se og le da u prom je na ma mo` da ne elek-
tri ~ne ak tiv nos ti (elek troen ce fa log ram,
EEG).
147
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Formatio reticularis
A Opseg i podjela retikularne formacije
u ~ovjeka (prema Olszewskom)
B @iv~ane stanice s razgranatim dendritima,
retikularna formacija u {takora
(prema Scheibelu i Scheibelovoj)
C Respiratorno sredi{te,
mo`dano stablo u majmuna
(prema Beatonu i Magounu)
D Cirkulatorno sredi{te, mo`dano deblo
u ma~ke (prema Alexanderu)
2
1
7
6
3
5
4
148 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
His to ke mi ja mo` da no ga
deb la
U raz li ~i tim pod ru~ ji ma mo` da no ga deb-
la raz li ~it je sad r `aj od re |e nih ke mij skih
tva ri. Zatim raz gra ni ~e nje pod ru~ ja pre-
ma razlikama u ke mij skom sas ta vu naz va-
no je ke moar hi tek to ni ka. Pri sut no st tih
tva ri mo `e se do ka za ti kvan ti ta tiv nom
ke mij skom ana li zom na kon ho mo ge ni za-
ci je moz ga ili ob rad bom his to lo{ kih re zo-
va odgovaraju}im rea gen si ma. To omo gu -
}u je to~ nu lo ka li za ci ju tva ri u tki vu i oba
se pos tup ka me |u sob no upot pu nju ju.
@e lje zo je bi lo me |u pr vim tva ri ma za
ko je je po ka za na raz li ka u ras pod je li. Re-
ak ci jom s ber lin skim mod ri lom mo `e se
po ka za ti da sub stan tia nig ra (A1) i glo-
bus pal li dus sadr `avaju ve li ku ko li ~i nu
`e lje za, a nuc leus ru ber (A2), nuc leus
den ta tus ma lo ga moz ga i stria tum ne{ to
ma nju ko li ~i nu. @e lje zo se u `iv ~a nim i
gli jalnim sta ni ca ma na la zi u ob li ku sit nih
~e sti ca. Vi so ka ra zi na `e lje za pri sut na je
u jez gra ma po ve za nim uz eks tra pi ra mid-
ni mo tori ~ki sus tav (str. 312), te se one
po to me mo gu ras poz na ti.
Tran smi tor ske tva ri i en zi mi pot reb ni za
nji ho vu sin te zu i raz grad nju ta ko |er se
znat no raz li ku ju u po je di nim pod ru ~ji ma.
Ka te ko la mi ner gi~ ki i se ro to ni ner gi~ ki neu-
ro ni tvo re ne ke jez gre u teg men tu (str.
32), a mo to ri~ ke jez gre mo` da nih `i va ca
od li ku ju se sad r `a jem ve li ke ko li ~i ne ace-
til ko li na i ace til ko li nes te ra ze. Kvan ti ta tiv-
na ke mij ska ana li za tki va po ka zu je da se
raz mjer no ve li ka ko li ~i na no rad re na li na
na la zi u teg men tu sred nje ga moz ga (B3),
a mno go je ma nje no rad re na li na u tek tu-
mu (B4) i u teg men tu pro du `e ne mo` di-
ne (B5). Sad r `aj je do pa mi na oso bi to vi-
sok u sub stan tia nig ra (B1), a u os ta lim
ga je di je lo vi ma mo` da no ga deb la vr lo
ma lo.
Me ta bo li~ ki en zi mi (C) ta ko |er ima ju
raz li ~i tu ras pod je lu u po je di nim pod ru ~ji-
ma. Op }e ni to je ak tiv no st ok si da cij skih
en zi ma ve }a u si voj tva ri ne go li u bi je loj.
U mo` da nom je deb lu ak tiv no st oso bi to
ve li ka u jez gra ma mo` da nih `i va ca, u do-
njoj oli vi i u jez gra ma mos ta. Raz li ke po-
sto je ne sa mo izme|u od re |e nih pod ru-
~ja, ne go i u raz mje{ ta ju en zi ma unu tar
ti je la sta ni ca (somat ski tip) ili u neu ro pi-
lu (den dri~ ki tip).
Neu ro pil je me |ut var ko ja se na la zi iz me-
|u sta ni~ nih ti je la i na pre pa ra ti ma obo-
je nim Nis slo vim pos tup kom ima amor fni
iz gled. Neu ro pil pri je sve ga tvo re den dri-
ti, te, osim njih, ak so ni, gli jalne sta ni ce i
nji ho vi nas tav ci. Naj ve }i broj svih si nap-
ti~ kih spo je va na la zi se u neu ro pi lu.
Ras pod je la suk ci na t-de hid ro ge na ze (SDH)
(en zim cik lu sa li mun ske ki se li ne) u pro-
du `e noj mo` di ni mo `e bi ti prim je rom
raz li ka u lo ka li za ci ji en zi ma u tki vu. Ta-
ko je, prim je ri ce, u jez gri n. ocu lo mo to-
rius (C6) ak tiv no st ve li ka u sta ni~ nim ti-
jeli ma i u neu ro pi lu, a u oba di je la ko ja
~i ne nuc leus trac tus so li ta rii (C7) ak tiv-
nost je ma la. U dor zal noj jez gri n. va gu sa
(C8) sta ni~ na se ti je la od okol nog neu ro-
pi la is ti ~u ve li kom ak tiv no{ }u. Is to dob no
u nuc leus gra ci lis (C9) neu ro pil po ka zu je
ve li ku ak tiv no st, a ti je la su sta ni ca sla bo
reak tiv na, pa iz gle da ju po put svi jet le mr-
lje. Sno po vi vla ka na (npr. trac tus so li ta-
rius) (C10) ima ju vr lo ma lu ak tiv no st. Ti-
pi~ na ras pod je la en zi ma naz va na en zim-
ski ob ra zac zna ~aj ka je sva kog pod ru~ ja
jez ga ra.
149
M
o
`
d
a
n
o

d
e
b
l
o
Histokemija mo`danoga debla
A Sadr`aj `eljeza u nucleus ruber
i u substantia nigra (prema Spatzu)
B Raspodjela noradrenalina
i dopamina u mo`danome
deblu u ~ovjeka
(prema Bertleru)
C Aktivnost sukcinata dehidrogenaze
u produ`enoj mo`dini kuni}a
(prema Friedeu)

10
9
7
8
6
2
1
4
1
5
3
Mali mozak
Gra|a 152
Funkcionalna podjela 162
Putovi 164
152 Mali mozak
M
a
l
i

m
o
z
a
k
Gra |a
Pod je la (AD)
Ma li mo zak, ce re bel lum, bi tan je or gan
za koor di na ci ju i fi nu sin kro ni za ci ju pok re-
ta ti je la i za re gu la ci ju mi {i} noga to nu sa.
Ma li se mo zak raz vi ja iz alar ne plo ~e mo-
`da no ga deb la i ~i ni krov ~et vr te mo `da-
ne ko mo re. Gor nju pov r {i nu ma lo ga mo-
zga, fa cies su pe rior (C), prek ri va ve li ki
mo zak, Do nja pov r {i na, fa cies in fe rior
(D), obuh va }a pro du `e nu mo` di nu (us po-
re di str. 100 C). Na ma lo me moz gu raz li-
ku je mo ne pa ran sre di{ nji dio, ver mis ce-
re bel li (AC D1, B), i dvi je po lut ke ma lo ga
moz ga. Ta pod je la na tri di je la jas no je
iz ra `e na sa mo na do njoj pov r {ini, gdje
ver mis ob li ku je dno udu bi ne naz va ne val-
le cu la ce re bel li (D2). Na pov r {i ni ma lo ga
mo zga vi di se ve lik broj me |u sob no us po-
red nih us kih vi ju gi ca, fo lia ce re bel li.
Fi lo ge net ska su is tra `i va nja po ka za la da
ma li mo zak ima sta ri dio ko ji se raz vi ja
ra no i pos to ji u svih kra lje` nja ka, te no vi
dio ko ji se kas no raz vi ja i na la zi se sa mo
u si sa va ca. Sto ga ma li mo zak mo `e mo
po di je li ti na dva di je la, i to na lobus floc-
cu lo no du la ris i cor pus ce re bel li (A3), a
di je li ih fis su ra pos te ro la te ra lis (A4). Cor-
pus ce re bel li fis su ra pri ma (AC5) di je li
na lo bus an te rior i lo bus pos te rior.
Lo bus floc cu lo no du la ris (A6)
Flo ku lo no du lar ni re `anj, za jed no s lin gu-
lom (AB7), naj sta ri ji je dio ma lo ga mo-
zga (ar chi ce re bel lum) ~i je neu ron ske ve-
ze fun kcio nal no po ve zu ju s ves ti bu lar nim
jez gra ma (ves ti bu lo ce re bel lum) (str. 164
B).
Lo bus an te rior cor po ris ce re bel li (A8)
Pred nji je re `anj sta ri dio ko ji sre di{ njim
di je lo vi ma {to pri pa da ju ver mi su (lo bu-
lus cen tra lis A-C9, cul men A-C10 i za-
jed no s dru gim od sje~ ci ma ver mi sa (uvu-
la AB D11, pyra mis AB D12) tvo ri pa-
leo ce re bel lum. U tom di je lu zav r {a va ju
spi no ce re be lar ni putevi ko ji pre no se
pro prio cep tiv ni os jet iz mi {i }a (spi no ce-
re bel lum) (str. 164 A).
Lo bus pos te rior cor po ris ce re bel li
(A13)
Stra` nji je re `anj no vi dio (neo ce re bel-
lum) ko ji se iz ra zi to pro {i rio u pri ma ta.
To je pri do ni je lo ob li ko va nju po lut ka ma-
lo ga moz ga. On pri ma kor ti ko ce re be lar-
nu pro jek ci ju iz ko re ve li ko ga moz ga
pre ko jez ga ra mosta, nuc lei pon tis (pon to-
ce re bel lum), i is to dob no ure |aj ~i ja je
za da }a fi na sin kro ni za ci ja volj nih po kre-
ta.
Tra di cio nal na no men kla tu ra
Po je di ni di je lo vi ma lo ga moz ga ima ju
tra di cio nal ne na zi ve neo vis ne o nji ho vu
raz voju ili fun kci ji. U toj pod je li naj ve }i
broj od sje ~a ka ver mi sa ujedno prilje`e
uz jedan od par nih re` nji }a obi ju he mis-
fe ra, i to: lo bus cen tra lis (AC9) s ala lo-
bu li cen tra lis (A14), cul men (AC10) s
lo bus qua dran gu la ris (AC15), dec li ve
(AC16) s lo bus sim plex (AC17), fo lium
(AC18) s lo bus se mi lu na ris pos te rior
(AC D19), tuber (AB D20) s lo bu lus se mi-
nu la ris in fe rior (AD21) i jednim dijelom
lo bu lus gra ci lis (AD22), pyra mis (AB D12)
s jednim dijelom lo bu lus gra ci lis i lo bulus
bi ven ter (AD23), uvu la (AB11) s ton zi lom,
ton sil la (A24) s pa raf loc cu lu s (A25), a no-
du lus (AB26) uz floc cu lus (AD27). Sa mo
lin gu la (AB7) nije povezana s nekim od
re` nji }a na po lut ka ma.
Svi jet loc r ve na strje li ca A na sli ci B po ka-
zu je smjer pog le da na sli ci A, str. 155, na
pred nju stra nu pov r {i ne ma loga moz ga.
153
M
a
l
i

m
o
z
a
k
A Podjela maloga mozga
C Prikaz maloga mozga
s gornje strane
D Prikaz maloga mozga
s donje strane
B Mediosagiitalni
presjek kroz
mali mozak
19
17
15
10
9 5
16
18
2
20
12
1
21
22
23
19
27
11
1
8
9
10
16
18 19
21
22
10
16 18
20
12
11
9
7
26
A
C
D
23
24
25
4
27
20
1
12
11
26
15
14
5
17
13
3
6
7
Mali mozak podjela
154
M
a
l
i

m
o
z
a
k
Kra ko vi ma lo ga moz ga i jez gre
(AC)
Pred nja pov r {i na ma lo ga moz ga (A)
Pred nju pov r {i nu ma lo ga moz ga s os ta-
lim di je lo vi ma mo` da no ga deb la po ve zu-
ju kra ko vi ma loga moz ga, pe dun cu li ce re-
bel la res (A1), i kroz njih pro la ze svi afe-
ren tni i efe ren tni putevi. Kra ko vi ma lo ga
moz ga mo gu se pri ka za ti sa mo ako se
od vo je od mos ta i pro du `e ne mo` di ne.
Iz me |u njih ra za pet je krov ~et vr te mo-
`da ne ko mo re ko ji ~i ne ve lum me dul la re
su pe rius (A2) i ve lum me dul la re in fe rius
(A3). Ven tral ni di je lo vi ver mi sa, i to lin-
gula (A4), lo bu lus cen tra lis (A5), no du lus
(A6) i uvu la (A7), slo bod ni su kao i floc-
cu lus (A8). Va lle cu la ce re be lli (A9) obo-
stra no obuh va }a ju ton zi le (A10).
Lo bu lus bi ven ter (A11), lo bu lus se mi lu-
na ris su pe rior (A12), lo bu lus se mi lu na ris
in fe rior (A13), lo bu lus sim plex (A14), lo-
bu lus quad ran gu la ris (A15), ala lo bu li
cen tra lis (A16).
Jezgre ma lo ga moz ga (B)
Na pop rje~ no me pres je ku jas no se mo gu
vid je ti ko ra i jez gre ma lo ga moz ga. Braz-
de se ra~ va ju u broj ne og ran ke pa se
pres je ~e ne vi ju ge doim lju po put lis to va
na gra ni. Sto ga ma li mo zak na sa gi tal no-
me pres je ku ima iz gled dr ve ta pa go vo ri-
mo o dr ve tu `i vo ta, ar bor vi tae (C17).
Jez gre ma lo ga moz ga smje{ te ne su u du-
bi ni bi je le tva ri. Krov na jez gra, nuc leus
fas ti gii (B18), smje{ te na je uza sre di{ nju
rav ni nu u bi je loj tva ri ver mi sa i pri ma
afe ren tna vlak na iz ko re ver mi sa, ves ti bu-
lar nih jez ga ra i do nje oli ve, a pro ji ci ra se
u ves ti bu lar ne jez gre i dru ge jez gre pro-
du `e ne mo` di ne. Kug las ta jez gra, nuc leus
glo bo sus (B19), ta ko |er pri ma vlak na iz
ko re ver mi sa i {a lje ih u jez gre pro du-
`ene mo` di ne. Nuc leus em bo li for mis
(B20), (karbolus lat. ugru{ak) smje{ ten
je u hi lu su nuc leus den ta tus te pri ma
vlak na iz ko re ma lo ga mo zga, i to iz gra-
ni~ noga pod ru~ ja iz me |u ver mi sa i he-
mis fe re (pa rs in ter me dia), a kroz gor nje
kra ko ve ma lo ga moz ga upu }u je vlak na u
ta la mus. Nuc leus den ta tus (B21), iz ra zi-
to je nab ran (nazubljena jezgra) i ot vo ren
je pre ma me di jal no (hia tus). U nucleus
dentatus zav r {a va ju vlak na iz ko re he mis-
fe ra i nje zi ni ak so ni tvo re gor nje kra ko ve
ma lo ga mo zga te zav r {a va ju u nucleus
ruber (str. 166) i ta la mu su (str 184A).
Kra ko vi ma lo ga moz ga (A, C)
Afe ren tni i efe ren tni putevi ma lo ga mo-
zga pro la ze kroz tri kra ka ma lo ga mo-
zga:
pre ko do njih kra ko va, pe dun cu lus
ce re bel la ris in fe rior, cor pus res ti for-
me, (AC22), uz la ze putevi iz do njih
di je lo va pro du `e ne mo` di ne. Kroz
nje ga pro la ze spi no ce re be lar ni pute-
vi i ve ze s ves ti bu lar nim jez gra ma,
pre ko sred njih kra ko va, pe dun cu lus
ce re bel la ris me dius (brac hium pon-
tis) (AC23), pro la ze sno po vi vla ka na
ko ja pot je ~u iz jez ga ra mos ta i nas ta-
vak su kor ti ko pon ti nih puteva,
pre ko gor njih kra ko va, pe dun cu lus
ce re bel la ris superior, brac hium co-
njuc ti vum (AC24), idu sus ta vi efe ren-
tnih vla ka na ma lo ga moz ga ko ja od-
la ze u nucleus ruber i u ta la mus.
C25 la mi na tec ti,
C26 le mi nis cus me dia lis,
C27 le mi nis cus la te ra lis,
C28 n. tri ge mi nus,
C29 n. fa cia lis,
C30 n. ves ti bu lo coh lea ris,
C31 oli va in fe rior,
C32 trac tus teg men ta lis cen tra lis,
C33 trac tus spi no ce re bel la ris an te rior.
Ma li mo zak: Gra |a
155
M
a
l
i

m
o
z
a
k
A Prikaz maloga mozga s prednje strane
B Jezgre maloga mozga
C Krakovi maloga mozga
(prema Bttneru)
2
6
7
3
1
5
24
23
22
8
11
4 15
16
14
12
13
18
19
21
20
25
17
24
33
28
26
27
29
30
32
31
23
22
9
10
Mali mozak jezgre i krakovi
156
M
a
l
i

m
o
z
a
k
Ko ra ma loga moz ga (AD)
Preg led (A)
Ko ra ma lo ga moz ga pra ti tok braz da i
vi ju ga. Ako se pov r {i na svih vi ju ga iz rav-
na i na ne se na rav nu plo hu, ta da je ko ra
ma lo ga moz ga u oro kau dal nom smje ru
(od lin gu le do no du la) du ga~ ka oko me-
tar. Ko ra je istovjetne gra |e u svim pod-
ru~ ji ma ma lo ga moz ga i ima tri slo ja:
mo le ku lar ni sloj,
sloj Pur ki njeo vih sta ni ca i
zr na ti sloj.
Ne pos red no je is pod pov r {i ne mo le ku lar-
ni sloj, stra tum mo le cu la re (A1), ko ji
ima vr lo ma lo sta ni ca i naj ve }im ga di je-
lom tvo re ne mi je li ni zi ra na vlak na. U tom
slo ju razlikujemo vanj ske zvjez das te sta ni-
ce (smje{ te ne povr{nije) i unutarnje zvje-
z das te ili ko {a ras te sta ni ce. Us ki sloj Pur-
ki njeo vih sta ni ca, stra tum gan glio na re
(A2) ob li ku ju ve li ke `iv ~a ne sta ni ce ma-
lo ga moz ga naz va ne Pur ki njeo vim sta ni-
cama. Naj dub lji je zr na ti sloj, stra tum
gra nu la re (A3), ko ji obi lu je sta ni ca ma, a
~i ne ga gus to smje{ te ne ma le `iv ~a ne sta-
ni ce naz va ne zr na te sta ni ce. U tom slo ju
vr lo ri jet ko mo `e mo na }i i ve li ke Gol gi-
je ve sta ni ce.
Pur ki njeo ve sta ni ce (BD)
Pur ki njeo ve su sta ni ce naj ve }e i naj ka ra-
kte ris ti~ ni je sta ni ce ma lo ga moz ga. Na
pre pa ra ti ma obo je nim Nis slo vom meto-
dom mo gu se vid je ti sa mo kru{ ko li ka
sta ni~ na ti je la is pu nje na ve li kim Nis slo-
vim tje le{ ci ma (B4). Na gor njemu di je lu
ti je la sta ni ce mo gu se ra zaz na ti dva ili tri
den dri ta (B5), ali nji hov pot pu ni op seg
te ras pros ti ra nje svih nas ta va ka mo gu se
pri ka za ti sa mo Gol gi je vom im preg na ci-
jom. Pri mar na den dri ti~ na sta bla gra na ju
se u og ran ke od ko jih da lje od la ze tan ka
den dri ti~ na raz gra nje nja pa nas ta je den-
dri ti~ no stab lo (B6). Den dri ti se gra na ju
dvo di men zio nal no u jed noj rav ni ni, sli-
~no gra na ma dr ve }a u dr vo re du. Pur ki-
njeo ve su sta ni ce po re da ne po to~ no od-
re |e nu geo me trij skom re du. U raz mjer-
no pra vil nim raz ma ci ma tvo re re do ve
iz me |u zr na to ga i mo le ku lar no ga slo ja, a
nji ho va se den dri ti~ na stab la gra na ju u
mo le ku lar nom slo ju, gdje se `u sve do
pov r {i ne. Sva us ka den dri ti~ na stab la be-
ziz nim no su smje{ te na pop rje~ no spram
uz du` ne osi vi ju ga ma loga moz ga (D).
Po ~et ni di je lo vi den dri ti ~nih sta ba la (pri-
mar ni i se kun dar ni den dri ti) imaju glat ku
povr{inu (C7) prek ri ve nu si nap sama. Naj-
ta nji, zav r {ni og ran ci den dri ta pok ri ve ni
su krat kim tr nas tim iz dan ci ma (den dri ti-
~ki tr no vi) (C8). Sva ka Pur ki njeo va sta ni-
ca ima oko 60.000 si nap si na den dri ti-
~kim tr no vi ma. Na glat kom od sje ~ku i
di je lu prek ri ve nom tr nas tim iz dan cima
zav r {a va ju raz li ~i ti sus ta vi vla kana. Na
glat kom di je lu zav r {a va ju vi ti ~as ta vlak-
na, a na di je lu prek ri ve nom den dri ti ~kim
tr no vi ma us po red na vlak na (str. 160).
Od ba zal noga di je la Pur ki njeo ve sta ni ce
po la zi ak son (B9) i pro la zi kroz zr na ti sloj
te ula zi u bi je lu tvar. Ak so ni Pur kinjeo-
vih sta ni ca zav r {a va ju na `iv ~a nim sta ni-
ca ma jez ga ra ma lo ga moz ga (str. 160 D)
i da ju pov rat ne ko la te ra le. Neu rot ran-
smi tor Pur ki njeo vih sta ni ca je GABA.
Ma li mo zak: Gra |a
Kli ni~ki os vrt: Va`no st ma lo ga moz ga u
koor di na ci ji mo to ri ke pos ta je jas na kod
akut ne in tok sikaci je al ko ho lom. Sim pto mi
uk lju~uju atak si ju ti je kom ho da nja, obi-
lje`enu ne si gur nim ho dom, te tu ra njem i
ho da njem u {iro kom lu ku. Koor di ni ra ni
pok re ti, kao do di ri va nje vr ha no sa s pr stom,
je po re me}eno (dis met ri ja). Me|utim, po-
re me}aj koor di ni ra nih kret nji ne pot je~e
nu`no od malo ga moz ga; on mo`e bi ti uz ro-
ko van spi no ce re be lar nim bo les tima ili mo`e
uk lju~iva ti po re me}aj or gana rav no te`e.
157
M
a
l
i

m
o
z
a
k
A Vijuga maloga mozga,
Nisslovo bojenje citoarhitektonika
B Purkinjeova stanica,
srebrna impregnacija
(prema Foxu) i Nisslovo
bojenje
C Pove}an detalj slike B
D Razmje{taj Purkinjeovih stanica
u vijuzi maloga mozga
6
5
4
9
7
8
1
2
3
Kora maloga mozga
158
M
a
l
i

m
o
z
a
k
Ko ra ma loga moz ga, nas ta vak
Zvjezdaste i ko{araste sta ni ce (A, B)
U pov r {in skoj po lo vi ni mo le ku lar no ga
slo ja (stra tum mo le cu la re) smje{ te ne su
ma le vanj ske zvjez das te sta ni ce. Njihovi
su den dri ti us mje re ni u svim prav ci ma i
rasponu prib li` ne {i ri ne den dri ti~ nih raz-
gra nje nja 12 Pur ki njeo vih sta ni ca. Ak so-
ni zvjez das tih sta ni ca zav r {a va ju na ti je li-
ma Pur ki njeo vih sta ni ca ili pro la ze vo do-
rav no is pod pov r {i ne vi ju ge ma lo ga moz-
ga.
U unut ar njoj su tre }i ni mo le ku lar no ga
slo ja ma lo ve }e unut ar nje zvjez das te sta ni-
ce naz va ne ko {a ras tim sta ni cama (A1).
Sva ka ko {a ras ta sta ni ca ima du ga ~ak vo-
do ra van ak son ko ji pro la zi iz nad ti je la
Pur ki njeo vih sta ni ca (ko{arica). Ak son
da je ko la te ra le ko jih zav r {na raz gra nje-
nja tvo re ko {a ras te sple to ve oko ti je la
Pur ki njeo vih sta ni ca. Na elek tron sko mi-
kros kop skoj sli ci vi di se ka ko vlak na ko {a-
ra stoga spleta os tva ru ju broj ne si nap ti-
~ke kon tak te (B2) s Pur ki njeo vim sta ni ca-
ma, i to sa mo u pod ru~ ju os no vi ca sta ni-
~nih tije la i u po ~et nom di je lu ak so na,
sve do mjes ta gdje po ~i nje mi je lin ska
ovoj ni ca. Os ta li dio ti je la Pur ki njeo ve
sta ni ce obuh va }a Berg man no va gli ja
(B3). Ras po red si nap ti ~kih zavr {eta ka u
po ~et nom di je lu ak so na upu }u je na inhi-
bi tor nu na rav ko{arastih sta ni ca.
Zr na te sta ni ce (C)
Ma le, me |u sob no gus to smje{ te ne `iv ~a-
ne sta ni ce ob li ku ju zr na ti sloj. Na pre pa-
ra ti ma im preg ni ra nim Gol gi je vom me-
todom mo `e se na ve li kom po ve }a nju
za mjetiti da zr na te sta ni ce ima ju tri do
pet krat kih den dri ta. Njihova su zav r {na
raz gra nje nja za deb lja na po put `i vo tinj-
skih {a pa. Sva ka zr na ta sta ni ca da je tan ki
ak son (C4) ko ji oko mi to uz la zi kroz sloj
Pur ki njeo vih sta ni ca i dos pi je u mo le ku-
lar ni sloj, gdje se pod pra vim ku tem di je-
li na dva us po red na (paralelna) vlak na
(str. 160, C5).
Glo me ru li ce re bel lo si, oto ~i }i su u zr na-
to me slo ju bez sta ni~ nih ele me na ta. U
tim glo me ru li ma zav r {na pro {i re nja den-
dri ta zr na tih sta ni ca dos pi ju u si nap ti~ ki
kon takt sa zavr {et cima afe ren tnih `iv ~a-
nih vla ka na (ma ho vi nas ta vlak na, str. 160
B3). Is to dob no, ov dje zav r {a va ju i krat ki
ak so ni Gol gi je vih sta ni ca. Na elek tron sko-
mi kros kop skoj sli ci mo `e se vid je ti slo `e-
ni si nap ti~ ki sklop (glo me ru lar na si nap-
sa) ko ji ok ru `u je gli jal na ovoj ni ca.
Gol gi je ve sta ni ce (E)
Gol gi je ve su sta ni ce ma lo ve }e od zr na-
tih sta ni ca i nep ra vil no su raz mje{ te ne u
zr na to me slo ju, pre te` no ma lo is pod Pur-
ki njeo vih sta ni ca (str. 160, C9). Den dri ti-
~na stab la Gol gi je vih sta ni ca ug lav nom
se gra na ju u mo le ku lar no me slo ju i se `u
sve do pov r {i ne ma lo ga moz ga. One ni su
plos na te kao Pur ki njeo ve sta ni ce, ne go
se nji ho vi og ran ci pru `a ju u svim smje ro-
vi ma. Gol gi je ve sta ni ce ima ju krat ke ak-
so ne ko ji zav r {a va ju u glo me ru li ma ili se
gra na ju i tvo re gus tu mre `u tan kih vla ka-
na. Gol gijeve sta ni ce pri pa da ju in hi bi cij-
skim in ter neu ro ni ma.
Gli jalne sta ni ce (D)
Osim poz na tih vr sta gli jalnih sta ni ca, oli-
go den dro ci ta (D5) i pro top laz mat skih as-
tro ci ta (D6) ko ji su oso bi to brojni u mo le-
ku lar no me slo ju, u ma lom mo zgu na la ze
se i spe ci fi~ ne vr ste gli jalnih sta ni ca i to
su: Ber gman no va gli ja i pe ro li ke Faa na-
sta ni ce.
Ber gman no ve pot por ne sta ni ce (D7) na-
la ze se iz me |u Pur ki njeo vih sta ni ca i da-
ju oko mi ta du ga~ ka vlak na ko ja se `u sve
do pov r {i ne vi ju ge, gdje zav r {nim no `i ca-
ma tvo re gli jal nu gra ni~ nu op nu ko ja
gra ni ~i s mo` da nim ovoj ni ca ma. Vlak na
pot por nih sta ni ca ima ju lis tas te nas tav ke
ko ji ob li ku ju gus tu pot por nu mre `u. Na
mjes ti ma gdje Pur ki njeo ve sta ni ce odu-
mru po ~i nje pro li fe ri ra ti Ber gman no va
gli ja. Faa na-sta ni ce (D8) ima ju broj ne
krat ke nas tav ke s ka rak te ris ti~ nim pe ro-
likim iz gle dom.
Ma li mo zak: Gra |a
159
M
a
l
i

m
o
z
a
k
Kora maloga mozga
A Ko{arasta stanica (prema Jakobu)
C Zrnata stanica
E Golgijeva stanica (prema Jakobu)
B Purkinjeova stanica sa sinapsama ko{arastih
stanica, elektronskomikroskopska shema
(prema Hmoriju i Szentgothaiju)
D Glijalna stanica maloga mozga
4
1
3
2
2
8
7
6
5
160
M
a
l
i

m
o
z
a
k
Neu ron ski kru go vi
Afe ren tna vlak na (A, B)
Sus ta vi afe ren tnih vla ka na ma lo ga mo-
zga zav r {a va ju u nje go voj ko ri i da ju ak-
son ske ko la te ra le ko je zav r {a va ju u jez-
gra ma ma loga moz ga. Pos to je dvi je raz li-
~i te vr ste zav r {e ta ka, i to vi ti ~as ta i ma-
hovi nas ta vlak na.
Vi ti ~as ta vlak na (AC1) zav r {a va ju na Pur-
ki njeo vim sta ni ca ma na na~in da se di je-
le po put vi ti ca koje se oma ta ju oko og ra-
na ka den dri ti~ ko ga stab la. Sva ko vi ti ~a-
sto vlak no uvi jek zav r {a va sa mo na jed-
noj Pur ki njeo voj sta ni ci te pre ko ak son-
skih ko la te ra la na ne ko li ko zvjez das tih i
ko {a ras tih sta ni ca. Vi ti ~as ta vlak na pot je-
~u iz neu rona do nje oli ve i nje zi nih pri do-
da nih (ak ce sor nih) jez ga ra.
Ma ho vi nas ta vlak na (BC2) di je le se u
ne ko li ko og ra na ka ko ji se ra si pa ju i da ju
broj ne pos tra ni~ ne og ran ke na ko ji ma su
ma le ro ze te s ok rug lim zav r {etci ma. U
ro ze te su umet nu ta zav r {na pro {i re nja
den dri ta zr na tih sta ni ca s ko ji ma tvo re si-
nap se (B3). Spi no ce re be lar ni i pon to ce-
re be lar ni putevi te vlak na iz jez ga ra pro-
du `e ne mo` di ne zav r {a va ju ma ho vi nas-
tim vlak ni ma.
Ko ra ma lo ga moz ga (C)
Gra |a ko re ma lo ga moz ga od re |e na je
pop rje~ no pos tav lje nim plos na tim den dri-
ti ~kim stab li ma Pur ki njeo vih sta ni ca
(AC D4) i uz du` no us mje re ni ma du gim
us po red nim (pa ra lel nim) vlak ni ma zrna-
tih sta ni ca (BD5) ko ja s den dri ti ma Pur-
ki njeo vih sta ni ca os tva ru ju si nap ti ~ke
kon tak te. Pur ki njeo ve su sta ni ce efe ren-
tni ele men ti ko re ma lo ga moz ga i na njih
se podra`aji pre no se iz rav nim kon tak-
tom s vi ti ~as tim vlak ni ma (C1) i pos red-
no pre ko ma ho vi nas tih vla ka na (C2) {to
si nap ti~ki zav r {a va ju na zr na tim sta ni ca-
ma (CD6). Ak so ni zr na tih sta ni ca gra na-
ju se u mo le ku lar no me slo ju u dva us po-
red na vlak na ko ja su za jed no duga~ ka
oko 3 mm, a pro la ze prib li` no kroz 350
den dri ti~ kih sta ba la. Pritom kroz sva ko
den dri ti~ ko stab lo pro la zi oko 200.000
us po red nih vla ka na.
Zvjez das te sta ni ce (C7), ko {a ras te sta ni-
ce (C8) i Gol gi je ve sta ni ce (C9) su in ter-
neu ro ni ko ji in hi bi ra ju Pur ki njeo ve sta-
ni ce. Te sta ni ce aktivira sva ki ulazni po-
dra `aj, bilo da dolazi pre ko si nap si u
glo me ru li ma, pre ko si nap si Gol gi je vih
sta ni ca s mahovinastim vlak ni ma, ili pre-
ko aksonskih kolaterala afe rent nih
vlakana. Zbog toga se prilikom aktivacije
jednog niza Prkinjeovih stanica inhibira-
ju Purkinjeove stanice susjednog ni za, te
tako nas ta je og ra ni ~e nje ek sci ta ci je
(stva ra nje kon tras ta).
Na ~e la fun kci je ma lo ga moz ga (D)
Ak so ni Pur ki njeo vih sta ni ca (D4) ko ji
zav r {a va ju na neu ro ni ma sub kor ti kal nih
jez ga ra (D10) (jez gre ma lo ga moz ga i
ves ti bu lar ne jez gre) ne dje lu ju ek sci ta cij-
ski, ne go dje lu ju in hi bi tor no. Pur ki njeo ve
su sta ni ce in hi bi tor ni neu ro ni s vi so kom
ra zi nom GA BA-e ko ja ima iz ra zi to in hi-
bi cij sko dje lo va nje na `iv ~a ne sta ni ce jez-
ga ra ma lo ga moz ga. Te jez gre stal no pri-
ma ju pod ra `a je is klju ~i vo pre ko ak son-
skih ko la te ra la (D11) afe ren tnih vla ka na
(vi ti ~as ta i ma ho vi nas ta vlak na) (D12).
Ovi im pul si ne mo gu bi ti pre ne se ni da lje
jer su jez gre pod in hi bi cij skim nad zo rom
Pur ki njeo vih sta ni ca. Tek ka da in hi bi tor-
ni in ter neu ro ni (D13) in hi bi ra ju Pur ki-
njeo ve sta ni ce, pres ta je nji ho vo in hi bi tor-
no dje lo va nje te pos ta je mo gu }e da od go-
va ra ju }i od sje~ ci jez ga ra pod ra `aj pre ne-
su da lje.
Jez gre ma lo ga moz ga neo vis na su sina-
pti ~ka sre di{ ta ko ja zadr`ava ju i po tom
pre no se pod ra `a je i u ko ji ma pos to ji stal-
na to ni ~ka uz bu |e no st. Dalj nje pre no {e-
nje podra`aja us kla |u je ko ra ma lo ga
moz ga pre ciznim uskla|ivanjem in hi bi-
ci ja i de in hi bicija.
Ma li mo zak: Gra |a
161
M
a
l
i

m
o
z
a
k

D Neuronske veze izme|u


kore i jezgara maloga
mozga (prema Ecclesu,
Itou i Szentgothaiju)
A Zavr{etak viti~astoga vlakna
C Neuronske veze u kori
maloga mozga, shema
6
5
4
13
10
11
12
5
7
11
12
4
1
4
1
2
2
1
5
8
9
B Zavr{etak mahovinastoga vlakna
5
2
3
6
6
6
Neuronski krugovi
162 Mali mozak
M
a
l
i

m
o
z
a
k
Fun kcio nal na podjela
Sus ta vi afe ren tnih vla ka na zav r {a va ju u
to~ no od re |e nim pod ru~ ji ma ko re ma lo-
ga moz ga, a kor ti ko fu gal na vlak na ko ja
po la ze iz raz li ~i tih pod ru~ ja ko re se `u u
to~ no od re |e ne di je lo ve jez ga ra ma loga
mo zga. Ta kav na ~in pro jek ci je vla ka na
os no vi ca je fun kcio nal ne podjele ko ja je
do ka za na is tra `i va nji ma u po kus nih `i vo-
ti nja (ku ni }i, ma~ ke, maj mu ni).
Pro jek ci je vla ka na (A, B)
Na ~in zav r {et ka afe ren tnih vla ka na omo-
gu }u je nam pod je lu ma loga moz ga na tri
di je la: ver mis, he mis fe re i iz me |u njih
smje{ te no pod ru~ je, zo na in ter me dia. Spi-
no ce re be lar na vlak na, trac tus spi no ce re-
bel la ris pos te rior, trac tus cu neo ce re bel la ris
(str. 164 A1 i A2) i trac tus spi no ce re bel la-
ris an te rior (str. 166 B14), zav r {a va ju kao
ma ho vi nas ta vlak na u ver mi su pred nje ga
re` nja, pi ra mi di i uvu li, te u la te ral no
smje{ te noj in ter me di jal noj zo ni (A1).
Kor ti ko pon to ce re be lar na vlak na, ko ja
do la ze kroz sred nji krak ma lo ga moz ga
(brac hium pon tis), zav r {a va ju kao ma ho-
vi na sta vlak na u po lut ka ma ma loga mo-
zga (A2). Na po kon, ves ti bu lo ce re be lar ni
ak so ni zav r {a va ju u flo ku lo no du lar nom
re `nju i u uvu li (A3). Afe ren tni putevi
ko ji se si nap ti~ ki pre kap ~a ju u oli vi i pri-
dru `enim jez gra ma, kao i u la te ral noj re-
ti ku lar noj jez gri, zav r {a va ju suklad no
primar nim po la zi{ ti ma; spi nal ni putevi
zav r {a va ju u ver mi su, a kor ti kal ni u he-
mis fe ri ma lo ga moz ga.
I pri go dom us mje ri va nja kor ti ko fu gal nih
ak so na u jez gre ma lo ga moz ga jas no je
uo~ lji va pod je la na tri di je la. U ves ti bu-
lar nim jez gra ma (B4) zav r {a va ju vlak na
ko ja do la ze iz ver mi sa (lo bus an te rior,
pyra mis, uvu la i no du lus) i flo ku la (B5).
U nuc leus fas ti gius (B6) zav r {a va ju vlak-
na iz ci je loga ver mi sa (B7). Nuc leus em-
bo li for mis i nuc leus glo bo sus (u po kus-
nih `i vo ti nja je din stven sklop) (B8) pri-
ma ju vlak na iz in ter me di jal noga pod ru-
~ja (B9), a u nuc leus den ta tus (B10)
zav r {a va ju vlak na {to pot je ~u iz po lu ta ka
ma loga moz ga (B11).
U~i nak pod ra `i va nja (C, D)
Putevi ma lo ga moz ga zav r {a va ju to ~no
od re |e nim ras po re dom, pre ma ko jem su
no ga, ti je lo, ru ka i pod ru~ je gla ve po re-
dani uzas top no. Tak va so ma to to pi~ na or-
ga ni za ci ja pot vr |e na je u po ku si ma sti-
mula ci jom. Elek tri~ no pod ra `i va nje kore
ma lo ga moz ga u de ce reb ri ra ne `i vo ti nje
uz ro ku je kon trak ci je i prom je nu na pe to-
sti ek sten zo ra i flek so ra udo va, ko nju gi-
ranih pok re ta o~i ju, te kon trak ci je mi {i }a
li ca i vra ta (C) (gor nja i do nja pov r {i na
ma lo ga moz ga pro ji ci ra se na jed nu rav-
ninu).
Is tov je tan u~i nak mo `e se pos ti }i pod ra-
`iva njem do di rom raz li ~i tih di je lo va ti je-
la uz is to dob no bi lje `e nje elek tri~ nih po-
ten ci ja la u ko ri ma lo ga mo zga (evo ci ra ni
po ten ci ja li) (D). Ras po dje la elek tri~ nih
po ten ci ja la pri ka zu je za stup lje no st po lo-
vi ce ti je la is te stra ne u pred njem re` nju i
u lo bulus sim ple x (D12), te zas tup lje no st
obi ju stra na ti je la u lo bulus pa ra me dia-
nus (D13).
So ma to to pi~ na zas tup lje no st do ka za na je
u ku ni }a, ma ~a ka, pa sa i u maj mu na, pa
sto ga mo `e mo smat ra ti da tak va za stup-
lje no st pos to ji u svih si sa va ca. Na sli ci
(E) pri ka za na je naj vje ro jat ni ja zas tup-
ljeno st u ~ov je ko vu ma lom moz gu.
163
M
a
l
i

m
o
z
a
k
A Zavr{etak tractus vestibulocerebellaris
i tractus spinocerebellares (prema Brodalu)
B Projekcija kore u jezgrama maloga mozga
i u vestibularnim jezgrama
(prema Jansenu i Brodalu)
C Somatotopi~na organizacija u kori maloga
mozga; motori~ka zastupljenost u ma~ke
(prema Hampsonu, Harrisonu i Woolseyju)
D Somatotopi~na zastupljenost kore maloga mozga,
evocirani potencijali za vrijeme osjetnog podra`ivanja
(prema Snideru)
E Hipoteti~na somatotopika kore
maloga mozga u ~ovjeka (prema
Hampsonu, Harrisonu i Woolseyu)
11
9
7
5
6 8
4
10
oko i uho
lice
ruka
noga
dorzalno
ventralno


l
i
c
e
r
u
k
a
n
o
g
a
13
12
2
1
3
Projekcije vlakana i u~inak podra`ivanja
164 Mali mozak
M
a
l
i

m
o
z
a
k
Putevi
Pe dun cu lus ce re bel la ris in fe rior
(cor pus res ti for me) (AC)
Kroz do nji krak ma lo ga moz ga pro la ze
ovi sus ta vi vla ka na:
trac tus spi no ce re bel la ris dor sa lis (Flec-
hsi gov snop) (A1) i trac tus cu neo ce re bel-
la ris (A2). Ova vlak na po la ze iz sta ni ca
Clar ko va stu pa (nuc leus dor sa lis spi na lis)
(A3) u ko je mu zav r {a va ju afe ren tna vlak-
na pro prio cep cij skog os je ta (mi {i} na vre-
te na, te tiv ni or ga ni, str. 316, 318). Stra`-
nji spi no ce re be lar ni put pre no si vlak na iz
og ra ni ~e na pod ru~ ja, i to iz no ge i do-
njega di je la ti je la. Vlak na to ga pu ta zav-
r {a va ju kao ma ho vi nas ta vlak na u ver mi-
su i u in ter me di jal noj zo ni pred nje ga
re` nja te u pi ra mi di ma lo ga moz ga.
Vlak na iz ru ke i gor njega di je la ti je la
skup lja ju se i zavr {ava ju u nuc leus cu nea-
tus la te ra lis (Mo na kow) (A4) i odat le po-
la zi trac tus cu neo ce re bel la ris ko ji zav r {a-
va u is tim pod ru~ ji ma gdje zav r {a va
stra` nji spi no ce re be lar ni put. Pred nji spi-
no ce re be lar ni put pri stu pa u ma li mo zak
kroz gor nji krak ma lo ga moz ga, pe dun-
cu lus ce re bel la ris su pe rior (brac hium co-
njuc ti vum) (str. 166 B).
Trac tus ves ti bu lo ce re bel la ris (B) tvo re
pri mar na i se kun dar na ves ti bu lar na vlak-
na za ma li mo zak. Pri mar na ves ti bu lar na
vlak na (B5) po la ze iz ves ti bu lar noga gan-
gli ja, gan glion ves ti bu la re (B6) (pre te` no
iz po luk ru` nih ka na li }a), i bez si nap ti-
~koga pre kap ~a nja iz rav no dos pi ju u ma-
li mo zak. Se kun dar na vlak na (B7) si nap-
ti~ ki se pre kap ~a ju u ves ti bu lar nim jez gra-
ma (B8). Sva vlak na na kra ju zav r {a va ju
u no du lu, flo ku lu (B9) i nuc leus fas ti gius
(B10), te dje lo mi~ no u uvu li. Ve za s ves ti-
bu lar nim jez gra ma obuh va }a ta ko |er i
ce reb ro fu gal na vlak na (trac tus ce re bel lo-
ves ti bu la ris), te po la ze iz uvu le, no du la,
flo ku la i nuc leus fas ti gius te iz ver mi sa
pred nje ga re` nja. Ta se vlak na di je lom
si nap ti~ ki pre kap ~a ju u la te ral noj ves ti-
bular noj jez gri i po tom u sus ta vu ves ti bu-
los pi nal no ga trakta (str. 386 A9) od la ze u
kra lje` ni~ nu mo` di nu.
Trac tus oli vo ce re bel la ris (A). Do nja oli-
va (A11), ko ju mo `e mo smat ra ti i ven tral-
no smje{ te nom jez grom ma lo ga moz ga,
{a lje sva vlak na u ma li mo zak. Ona za jed-
no s pri dru`e nim jez gra ma pri ma i uz la-
zna vlak na iz kra lje`ni~ ne mo` di ne (trac-
tus spi noo li va ris) (A12), vlak na iz ko re
ve li ko ga moz ga i vlak na iz ek stra pi ra mid-
nih jez ga ra (trac tus teg men ta lis cen tra lis,
str. 144). Oli var na se vlak na u od re |e-
nim di je lo vi ma oli ve si nap ti~ ki pre kap ~a-
ju i tvo re trac tus oli vo ce re bel la ris (A13)
te uk ri `u ju stra nu i zav r {a va ju vi ti ~as tim
vlak ni ma u sup rot noj po lo vi ci ma lo ga
mo zga. Vlak na iz pri do da nih jez ga ra
(gdje zav r {a va ju vlak na spi noo li var noga
pu ta) od la ze u ko ru ver mi sa i in ter me di-
je zo ne, a vlak na iz glav ne jez gre (gdje
zav r {a va ju kor ti kal na i teg men tal na vlak-
na) zav r {a va ju u ko ri he mis fe ra ma lo ga
moz ga.
Trac tus re ti cu los pi na lis, trac tus nuc leo-
ce re bel la ris, trac tus ar cua to ce re bel la ris
(C). La te ral na re ti ku lar na jez gra, nuc-
leus re ti cu la ris la te ra lis (C14) pri ma ek ste-
ro cep cij ska os jet na vlak na ko ja uz la ze u
sklo pu spi no ta la mi~ kih puteva. Pos tsi-
nap ti~ ka vlak na tvo re trac tus re ti cu lo ce re-
bel laris (C15) i kroz kra ko ve ma lo ga
moz ga na is toj stra ni dos pi ju u ver mis i u
po lut ku ma lo ga moz ga.
Trac tus nuc leo ce re bel la ris (C16) iz jez ga-
ra tri ge mi nal noga `iv ca (C17) u ma li mo-
zak pre no si pri je sve ga tak til ne pod ra-
`aje iz pod ru~ ja li ca. Vlak na ko ja ~i ne
trac tus ar cua to ce re bel la ris (C18) po la ze iz
nuc leus ar cua tus (C19) i pro la ze po dnu
~et vr te mo` da ne ko mo re, gdje ob li ku ju
striae me dul la res. Ta su vlak na uk ri `e na i
neuk ri `e na, a smat ra se da zav r {a va ju u
flo ku lu.
Pos to ja nje fas ci cu lus un ci na tus maloga
mozga, ko ji od go va ra ce re be los pi nal no-
me pu tu i po la zi iz nuc leus fas ti gius sup-
rot ne stra ne, u ~ov jeka ni je si gur no do-
ka za no.
165
M
a
l
i

m
o
z
a
k
C Tractus reticulocerebellaris,
tractus nucleocerebellaris,
tractus arcuatocerebellaris
B Tractus
vestibulocerebellaris
A Tractus spinocerebellaris dorsalis,
tractus olivocerebellaris
15
18
12 1
3
11
4
2
13
6
5
7
8
10
9
16
17
14
19
Donji krak maloga mozga
166
M
a
l
i

m
o
z
a
k
Pe dun cu lus ce re bel la ris me dius
(brac hium pon tis) (A)
Iz ko re ~eo no ga i slje poo~ no ga re` nja
po la ze putevi ko ji zav r {a va ju u mos tu, te
za jed no s pi ra mid nim putevi ma ob li ku ju
mo` da ne kra ko ve, pe dun cu li ce reb ri (A1).
U mo` da nim kra ko vi ma kroz la te ral ni
dio pro la zi trac tus tem po ro pon ti nus (Tr-
ckov snop) (A2), a kroz me di jal ni dio
pro la zi trac tus fron to pon ti nus (Arnoldov
snop) (A3). Ti se putevi (1. neu ron) si-
nap ti~ ki pre kap ~a ju u jez gra ma ponsa
(A4). Iz jez ga ra pon sa (2. neu ron) vlak na
kri `a ju stra nu i tvo re trac tus pon to ce re bel-
la ris ko ji ~i ni sred nje kra ko ve ma lo ga
moz ga, te zav r {a va ju ma ho vi nas tim vlak-
ni ma u naj ve }em di je lu po lut ke ma lo ga
moz ga sup rot ne stra ne i dje lo mi~ no obos-
tra no u pod ru~ ju ver mi sa.
Pe dun cu lus ce re bel la ris su pe rior
(brac hium co njuc ti vum) (B)
Kroz gor nje kra ko ve ma lo ga moz ga pro-
la zi naj ve }i dio njegovih efe ren tnih pute-
va, a je di ni afe ren tni put ko ji tu ula zi u
ma li mo zak je st trac tus spi no ce re bel la ris
an te rior. Vlak na gor nje ga kra ka ma lo ga
moz ga u ra zi ni do njih ko li ku la ula ze u
teg men tum me zen ce fa lo na i uk ri `u ju
stra nu na mjes tu kri `a nja gor njih kra ko-
va ma lo ga moz ga, de cu ssa tio pe dun cu lo-
rum ce re bel la rium su pe rio rum (Wer ne-
kin ck) (B5), gdje se di je le u uz la zni (B6)
i si laz ni krak (B7). Si laz ni snop vla ka na
po la zi iz nuc leus fas ti gius (B8) i nuc leus
glo bo sus (B9) te zav r {a va ju u me di jal nim
jez gra ma re ti ku lar ne for ma ci je (B10)
pon sa i pro du `e ne mo` di ne. U tim se je-
zgra ma si laz na vlak na si nap ti~ ki pre kap-
~a ju i tvo re trac tus re ti cu los pi na lis. Pod ra-
`a je iz ma lo ga moz ga u kra lje `ni ~nu
mo` dinu pre no se dva pu ta, i to: trac tus
re ti cu los pi na lis i trac tus ves ti bu los pi na lis,
ko ji na sta ni ce pred nje ga ro ga dje lu ju
pre ko in ter neu ro na.
Vlak na ve }e ga, as cen den tnoga kra ka naj-
ve }im di je lom po la ze iz nuc leus den ta tus
(B11) i dje lo mi~ no iz nuc leus em bo li for-
mis. Ta vlak na zav r {a va ju (1.) u nuc leus
ru ber (B12) i u nje go voj oko li ci, te u raz-
li ~i tim jez gra ma teg men ta me zen ce fa lo-
na (nuc leus Edin ge r-Wes tphal, nuc leus
Dar kschewit sch i dr.) pre ko ko jih se ma li
mo zak uk lju ~u je u ek stra pi ra mid ni su-
stav, te (2.) u dor zal nom ta la mu su (B13),
odak le se pod ra `a ji pre no se u mo` da nu
ko ru, i to naj ve }im di je lom u mo to ri~ ka
pod ru~ ja.
Te neu ron ske ve ze ob li ku ju ve lik neu ron-
ski krug: ce re be lo kor ti kal ni im pul si pre-
ko gor njih kra ko va ma lo ga moz ga i ta la-
mu sa dje lu ju na mo` da nu ko ru. Mo` da-
na ko ra da lje dje lu je na ma li mo zak pre-
ko kor ti ko pon to ce re be lar nih i kor ti koo li-
vo ce re be lar nih sus ta va. Mo to ri~ ka pod-
ru~ ja mo` da ne ko re i ma li mo zak me |u-
sob no se us kla |u ju.
Trac tus spi no ce re bel la ris an te rior (Go-
ver s) (B14) tvo re vlak na ko ja po la ze iz
stra` nje ga ro ga kra lje` ni~ ne mo` di ne,
gdje si nap ti~ ki zav r {a va ju pre te` no vlak-
na iz te tiv nih or ga na. Sno po vi pos tsi nap-
ti~ kih vla ka na da lje idu uk ri `e no i neuk-
ri`e no, ali ne pro la ze kroz do nji krak
ma lo ga moz ga, ve} se `u do gor njega ru-
ba mos ta, gdje zaok re }u unat rag i kroz
gor nji krak ma lo ga moz ga ula ze u ma li
mo zak (C). Pos tsi nap ti~ ka vlak na zav r {a-
va ju kao ma ho vi nas ta vlak na u ver mi su i
u in ter me di jal noj zo ni pred nje ga re` nja,
te u uvu li.
Ma li mo zak: Putevi
167
M
a
l
i

m
o
z
a
k
Srednji i gornji krak maloga mozga
13
A Tractus corticopontinus,
Tractus pontocerebellaris
B Tractus cerebelloreticularis,
Tractus cerebellorubralis,
Tractus cerebellothalamicus,
Tractus spinocerebellaris ventralis
C Tractus spinocerebellaris ventralis
1 2
4
3
12
7
6
5
14
8
9
11
10
Meumozak
Razvoj prednjega mozga
(prosencephalon) 170
Gra|a 172
Epithalamus 176
Thalamus dorsalis 178
Subthalamus 192
Hypothalamus 194
Hipotalamus i hipofiza 200
170 Me|umozak
M
e
|
u
m
o
z
a
k
Raz voj pred nje ga moz ga
(pro sen cep ha lon)
Mo zak i kra lje` ni~ na mo` di na raz vi ja ju
se iz neu ral ne ci je vi. U pred nje mu di je lu
neu ral ne ci je vi iz ko je ga se raz vi ja mo zak
nas ta je ne ko li ko mje hu ri }a, i to mje hu ri}
stra` nje ga moz ga (rhom ben cep ha lon) (A1),
mje hu ri} sred nje ga moz ga (me sen cep ha-
lon) (A2), mje hu ri} me |u moz ga (dien cep-
ha lon) (A3), mje hu ri} kraj njega moz ga (te-
len cep ha lon) (A4). Za vri je me raz voja la-
te ral ne sti jen ke mje hu ri }a za deb lja ju i iz
njih nas ta je mo` da na tvar u ko joj se di fe-
ren ci ra ju `iv ~a ne sta ni ce i nji ho vi nas tav-
ci. Raz voj po ~i nje u mje hu ri }u stra` nje ga
moz ga i pro {i ru je se na mje hu ri} sred nje-
ga moz ga i mje hu ri} me |u moz ga. Naj kas-
ni je po ~i nje raz voj mje hu ri }a kraj nje ga
moz ga. U tom se pod ru~ ju pos tra ni~ no
po jav lju ju mje hu ri }i tan kih sti jen ki, ta ko
da u te len ce fa lo nu mo `e mo raz li ko va ti
tri di je la, i to dva si met ri~ na mje hu ri }a
he mis fe ra (A5), mje hu ri} me |u moz ga
(dien cep ha lon) (A4) i ne par ni, sre di{ nji
dio (te le cep ha lon im par) (A6) ko ji tvo ri
pred nju sti jen ku tre }e mo` da ne ko mo re
(la mi na ter mi na lis).
Za vri je me raz voja te len ce fa li~ ki mje hu-
ri}i sve vi {e prek ri va ju pod ru~ je me |u-
moz ga i pri tom se naj vi {e pro {i ru ju pre-
ma kau dal no, te se ta ko prem je{ ta te lo-
dien ce fa li~ ka gra ni ca (gra ni ca me |u mo-
zga i kraj njega moz ga). U po ~et ku raz vo-
ja gra ni~ na je li ni ja (A7) pos tav lje na u
fron tal noj rav ni ni i po tom pop ri ma sve
vi {e uko {e ni smjer (A8) i na po kon ob li ku-
je la te ral nu gra ni cu me |u mo zga (A9).
Pos lje di ca je to ga smje{ taj dien ce fa lo na
iz me |u dvi ju he mis fe ra, te on go to vo
uop }e ne ma vanj ske pov r {i ne. Sto ga se
po je di ni di je lo vi moz ga, me zen ce fa lon,
di en ce fa lon i te len ce fa lon, ko ji su u po -
~et ku raz voja smje{ te ni u niz, u moz gu
od ras la ~ov je ka me |u sob no prek ri va ju.
Te lodien ce fa li~ ka gra ni ca (BE)
Na pov r {i ni moz ga vid lji vo je sa mo dno
me |u moz ga ko je na ba zi moz ga (str. 12
A) tvo ri ki jaz mu, tu ber ci ne reum i ma mi-
lar na tje le{ ca. Krov dien ce fa lo na mo `e se
vid je ti sa mo ako vo do rav nim re zom uklo-
ni mo `u lje vi to ti je lo (cor pus cal lo sum)
(B). Ta da se pri ka `u krov tre }e mo` da ne
ko mo re i oba ta la mu sa. Ci je lo to pod ru~-
je pok ri va plo ~a ve ziv no ga tki va boga ta
kr vnim `i la ma, te la cho roi dea (D10). Ako
tu plo ~u uklo ni mo, ot vo ri se tre }a mo `da-
na ko mo ra (C). Mo zgo vi na je znat no
sta nje na iz nad tre }e mo` da ne ko mo re i u
pod ru~ ju me di jal ne sti jen ke he mis fe re
iz bo ~e na je u {up lji nu mo` da ne ko mo re
{to je pos lje di ca ulas ka za vo ji tih kr vnih
`i la (str. 284 A). Za vo ji te kr vne `i le u
tre }oj mo` da noj ko mo ri tvo re plexus cho-
roi deus (D11) ko ji iz lu ~u je ce reb ros pi nal-
nu te ku }i nu. Ako se uklone te la cho roi-
dea i plexus cho roi deus, s nji ma se is to-
dob no od stra ni i tan ka sti jen ka he mi sfe-
re te os ta je sa mo pru ga na mjes tu gdje su
ot ki nu ti, tae nia cho roi dea (C12). Gor nja
pov r {i na ta la mu sa (C13) je do te pru ge
slo bod na i la te ral no od nje je prek ri ve na
sta nje nom sti jen kom he mis fe re. Dio sta-
nje ne sti jen ke he mis fe re iz me |u hva ti{ ta
plexus cho roi deus i ve na tha la mos triata
(CE14) naz van je la mi na af fixa (CD15).
Ona je pri~vr {}e na na dor zal nu pov r {i nu
ta la mu sa, te u moz gu od ras la ~ov je ka s
njom sras te (E16). S gor nje je stra ne vid-
lji va ve na tha la mos tria ta (CE14) ko ja
pro la zi iz me |u ta la mu sa i nuc leus cau da-
tus (CE17) te oz na ~uje gra ni cu iz me |u
dien ce fa lo na i te len ce fa lo na.
B, C, E18 for nix,
B, C19 epip hysis,
C20 la mi na quad ri ge mi na,
C21 ha be nu la,
D22. fis su ra te lo dien cep ha li ca,
B, C, E23 cor pus cal lo sum.
171 Razvoj me|umozga
M
e
|
u
m
o
z
a
k
A Razvoj diencefalona (prema Schwalbeu)
B Razina presjeka slike C
C Prikaz diencefalona s gornje strane,
vodoravni presjek nakon uklanjanja
korpus kalzuma, forniksa i pleksusa koroideusa
E Lamina affixa, frontalni presjek
kroz mozak odrasla ~ovjeka
D Lamina affixa, frontalni presjek
kroz mozak embrija
5
6
1
9
6
1
2
8
3
5
6
5
8
4
3
7
2
1
3
2
1
3
2
19
19
23
23
23
18
18
20
13
21
15
17
12
14
18
11
14 17
10 15
22
17
14 16
172 Me|umozak
M
e
|
u
m
o
z
a
k
Gra |a
Pod je la (AD)
Me |u mo zak mo `e mo po di je li ti na ~e ti ri
te melj na di je la ko ji se re dom prek ri va ju.
To su:
epit ha la mus (AC1),
tha la mus dor sa lis (AC2),
sub tha la mus (AC3) i
hypot ha la mus (AB C4).
U moz gu ljud sko ga za met ka jas no se mo-
`e vid je ti jed nos ta van ras po red di je lo va
me |u moz ga, pa za vri je me raz voja raz li-
ke u ras tu po je di nih pod ru~ ja uz ro ku ju
iz ra zi te prom je ne. Pri tom po naj pri je iz-
razi to po ve }a nje dor zal no ga ta la mu sa i
pro {i re nje hi po ta la mu sa u pod ru~ ju tu-
ber ci ne reum od re |u je gra |u me |u mo-
zga u od ras la ~ov je ka.
Epi tha la mus (str. 176) ob li ku ju ha be nu-
le, u ko ji ma se si nap ti~ ki pre kap ~a ju pu-
tevi iz me |u ol fak tor nih sre di{ ta i mo` da-
no ga debla, i epi fi za (cor pus pi nea le).
Po ve }a njem ma se ta la mu sa po tis ku je se
epi ta la mus (B1) pre ma me di jal no, te se
doi ma sa mo kao priv je sak dor zal noga ta-
la mu sa (C1).
Tha la mus dor sa lis (str. 178) mjes to je
si nap ti~ ko ga zav r {et ka os jet nih i senzori-
~kih puteva (os jet iz ko `e, okus, vid, sluh
i ves ti bu lar ni putevi). Dor zal ni je ta la-
mus efe ren tnim i afe ren tnim sus ta vi ma
vla ka na po ve zan s mo` da nom ko rom.
Sub tha la mus (str. 192) je pro du `e tak teg-
men tuma sred njega moz ga i sad r `ava je z-
gre ek stra pi ra mid no ga mo to ri~ kog su sta-
va (zo na in cer ta, cor pus sub tha la mi cum,
glo bus pal li dus) pa ga mo `e mo smat ra ti
mo to ri~ kim pod ru~ jem dien ce fa lo na.
Glo bus pal li dus (CD5) nas ta je iz me |u-
moz ga, ko jega za vri je me raz voja od os-
ta lih pod ru~ ja si ve tva ri dien ce fa lon a od-
je lju ju uras ta ju }i sno po vi vla ka na in ter ne
kap su le (CD6) pa se doi ma kao da pri pa-
da te len ce fa lo nu. Sa mo ma li os ta tak glo-
bus pa lli dus os ta je me di jal no u sklo pu
me |u moz ga, a to je nuc leus en to pe dun-
cu la ris. Glo bus pal li dus sas tav ni je dio
ek stra pi ra mid no ga sus ta va pa ga do sljed-
no mo `e mo prik lju ~i ti sub ta la mu su.
Hypot ha la mus (str. 194), iz ko je ga se iz-
bo ~u je neu ro hi po fi za (A7), tvo ri naj do nji
od sje ~ak i dno me |u moz ga. Hi po ta la-
mus je naj vi {e re gu la tor no sre di{ te au to-
nom no ga `iv ~a nog sus ta va.
Pres jek u ra zi ni chias ma op ti cum
(D)
Na pres je ku kroz pred nju sti jen ku tre }e
mo` da ne ko mo re mo gu se vid je ti di je lo vi
dien ce fa lo na i te len ce fa lo na. Do lje je
snop vla ka na kri `i{ ta vid no ga `iv ca, chias-
ma op ti cum (D8), a iz nad nje ga ot va ra se
ros tral no pro {i re nje tre }e mo` da ne ko-
mo re, re ces sus praeop ti cus (D9). La te ral-
no od kap su le in ter ne na la zi se glo bus
pa lli dus (D5). Sve os ta le tvor be pri pa da-
ju te len ce fa lo nu: la te ral ne mo` da ne ko-
mo re (D10), ca vum sep ti pel lu ci di (D12),
ko ju ome |u je sep tum pel lu ci dum (D11),
te nuc leus cau da tus (D13), pu ta men
(CD14) i na os no vi ci area ol fac to ria (D15)
(sub stan tia per fo ra ta an te rior). Cor pus
cal lo sum (D16) i com mis su ra an te rior
(D17) po ve zu ju ob je he mis fe re. Os ta li
su sta vi vla ka na vid lji vi na pres je ku su for-
nix (D18) i stria ol fac to ria la te ra lis (D19).
Razina frontalnoga presjeka na slici D
D
173
M
e
|
u
m
o
z
a
k
A Razvoj slojeva diencefalona
B Gra|a diencefalona u mozgu embrija
D Frontalni presjek kroz rostralnu stijenku tre}e mo`dane komore (prema Villigeru i Ludwigu)
C Gra|a diencefalona u odrasla ~ovjeka
1
2
3
1
1
2
3
4
2
7
7
4
2
2
1
3
4
4
3
6
14
5
1
3
4
6
14
5
19
13
16
10
11
12
18
9
8
15
17
Podjela me|umozga, frontalni rez (chiasma opticum)
174
M
e
|
u
m
o
z
a
k
Pres jek kroz tu ber ci ne reum (A)
Pres jek je na ~i njen ne pos red no iza in ter-
ven tri ku lar nog ot vo ra (Mon roi). La te ral-
ne i tre }u mo` da nu ko mo ru od je lju je
hva ti{ te ko roid no ga sple ta (plexus cho roi-
deus) (A1). Od ko roid no ga sple ta pa do
ta la mos tri ja tne ve ne (AB2) se `e la mi na
af fixa (AB3), ko ja prek ri va dor zal nu po-
vr {i nu ta la mu sa (A4), pa se vi di sa mo
pred nja sku pi na nje go vih jez ga ra. Ven tro-
la teral no od ta la mu sa na la zi se glo bus
pal li dus (AB6), a me |u sob no ih od je lju-
je cap su la in ter na (AB6). Glo bus pal li dus
ima dva di je la: unuta rnji (A7) i vanj ski
(A8) seg me nt i raz li ku je se od sus jed noga
pu ta me na (AB9) jer sad r `ava vi {e mi je li-
ni zi ra nih vla ka na. Na ba zal no me ru bu i
vr hu glo bus pa lli du sa na la ze se fas ci cu lus
len ti cu la ris (Fo re lo vo po lje H2) i an sa
len ti cu la ris (A10). An sa len ti cu la ris oko
vr ha glo bus pa lli du sa ob li ku je luk ok re-
nut pre ma dor zal no. Ven tral ne di je lo ve
me |u moz ga tvo ri hypot ha la mus (tu ber
ci ne reum A11 i in fun di bu lum A12) ko-
ji je iz ra zi to os ku dan mi je li ni zi ra nim
vlak ni ma, na sup rot iz ra zi to mi je li ni zi ra-
nom trac tus op ti cus (AB13).
Me |u mo zak je s obi ju stra na ok ru `en te-
len ce fa lo nom i iz me |u njih ne ma jas ne
gra ni ce. Naj bli `e jez gre te len ce fa lo na je-
su pu ta men (AB9) i nuc leus cau da tus
(AB14), a ba zal no od glo bu sa pa lli du sa
na la zi se nuc leus ba sa lis (Meynertova jez-
gra, sub stan tia in no mi na ta) (A15). Nje zi-
no je fun kcio nal no zna ~e nje ne poz na to,
a pret pos tav lja se da je neu ron skim ve za-
ma po ve za na s me di jal nom jez grom ta la-
mu sa, hi po ta la mu som i nju{ nim sre di{ ti-
ma. For nix (AB16) je na pres je ku zbog
svo je ga spiralna to ka dva put pre re zan
(str. 235C).
Pres jek u ra zi ni ma mi lar nih
tje le {a ca (B)
Na pres je ku se vi de oba ta la mu sa; zbog
pove}anja volumena do{lo je do nji ho va
se kun dar noga spa ja nja pa je u sre di {njoj
li ni ji nas ta la ad he sio in ter tha la mi ca
(B17). Plo ~i ce mi je li ni zi ra nih vla ka na, la-
mi nae me dul la res tha la mi, di je le ta la mus
na ne ko li ko ve li kih sku pi na jez ga ra. Dor-
zal no je smje{ te na pred nja sku pi na jez ga-
ra (B18), a ven tral no od nje na la zi se
me di jal na sku pi na (B19) ko ja me di jal no
gra ni ~i s ne ko li ko ma lih pa ra ven tri ku lar-
nih jez ga ra (B20). La te ral no smje{ te na
la mi na me dul la ris in ter na (B21) od je lju je
sku pi nu pa ra ven tri ku lar nih jez ga ra od la-
te ral ne sku pi ne jez ga ra (B22), no u la te ral-
nom i ven tral nom pod ru~ ju raz gra ni ~e nje
je ne jas no. Ci je li sklop ta la mu sa po put
ljus ke ok ru `u je us ka jez gra, nuc leus re ti cu-
la ris tha la mi (B23) ko ju od la te ral ne sku-
pi ne jez ga ra od je lju je la mi na me dul la ris
exter na (B24).
Ven tral no od ta la mu sa smje{ ten je sub-
tha la mus ko ji ~i ne zo na in cer ta (B25) i
nuc leus sub tha la mi cus (cor pus Luysi)
(B26). Zo na in cer ta ome |u ju dva sno pa
mi je li ni zi ra nih vla ka na: dor zal no je Fore-
lo vo po lje H1 (fas ci cu lus sub tha la mi cus)
(B27), a ven tral no Fo re lo vo po lje H2 (fas-
ci cu lus len ti cu la ris) (B28). Ros tral ni kraj
sub stan tia nig ra (B29) na la zi se is pod sub-
ta la mi~ ke jez gre. Dno dien ce fa lo na tvo re
ma mi lar na tje le{ ca, cor po ra ma mil la ria
(B30), i od njih pre ma ta la mu su uz la zi
fas ci cu lus ma mil lot ha la mi cus (Vi cq dA-
zyrov snop) (B31).
AB32 cor pus cal lo sum,
A33 cor pus amygda loi deum (amygda-
la),
B34 hip po cam pus,
A35 com mis su ra an te rior
B36 stria medullaris (str. 176 A2).
Me |u mo zak: Gra|a
Razina frontalnoga presjeka na slici A i B
A B
175
M
e
|
u
m
o
z
a
k
A Frontalni presjek kroz diencefalon u razini tuber cinereum (prema Villigeru i Ludwigu)
B Frontalni presjek kroz diencefalon u razini corpora mamillaria (prema Villigeru i Ludwigu)
16 18
14
22
32 24 2 3
21
5
9
20
17
31
27
26
29
34
13
28 25 30
32
14 2
3
1 4
8
7
10
15 11
13
33
16
5
6
9
35
16
12
36 19
23
6
Frontalni rez (tuber cinereum, corpora mamillaria)
176 Me|umozak
M
e
|
u
m
o
z
a
k
Epit ha la mus
Epit ha la mus ~i ne ha be nu la s nuc lei ha be-
nu lae, com mis su ra ha be nu la rum i stria
me dul la ris, epip hysis i com mis su ra epit ha-
la mi ca (pos te rior).
Ha be nu la (A)
Ha be nu la (A1) (str. 170 C21) sa svo jim
afe ren tnim i efe ren tnim neu ron skim ve-
za ma tvo ri si nap ti~ ki sus tav u ko je mu se
nju{ni podra`aji pre no se na efe ren tne
(sa li va tor ne i mo to ri~ ke) jez gre mo` da-
no ga deb la. Pret pos tav lja se da ta ko nju-
{ni pod ra `a ji ut je ~u na hti je nje uzi ma nja
hra ne. Ha be nu lar na jez gra sad r `ava
broj ne pep ti der gi~ ke neu ro ne.
Afe ren tni putevi do la ze u ha be nu lar ne
jez gre kroz stria me dul la ris tha la mi (A2),
ko ja sad r `ava vlak na iz sep tal nih jez ga ra
(A3), sub stat ia per fo ra ta an te rior (area ol-
fac to ria) (A4), i area pracoptica(A5). Ta-
ko |er, u ha be nu lar ne jez gre do laze i
vlak na i iz cor pus amyg da loi deum (A6)
ko ja sti `u iz stria ter mi na lis (A7).
Efe ren tni putevi us mje re ni su u me zen-
cefa lon. Trac tus ha be nu lo tec ta lis (A8) pre-
no si nju{ne pod ra `a je do gor njih ko li ku-
la. Trac tus ha be nu lo teg men ta lis (A9)
zav r {a va u dor zal noj teg men tal noj jez gri
(nuc leus dor sa lis teg men ti) (A10), gdje pre-
ko fas ci cu lus lon gi tu di na lis dor sa lis (str.
144 B) os tva ru je ve zu sa sa li va tor nim i
mo to ri~ kim jez gra ma. One iner vi ra ju `va-
~ne mi {i }e te mi {i }e ko ji sud je lu ju pri gu-
ta nju (nju{ na sti mu la ci ja uv je tu je iz lu ~i-
vanje sli ne i `e lu ~a no ga so ka). Trac tus
habe nu lo pe dun cu la ris, trac tus ret rof lexus
Mey ne rt (A11) zav r {a va ju u in ter pe dun ku-
lar noj jez gri, nuc leus in ter pe dun cu la ris
(A12) (str. 132 D21) ko ja je po ve za na s
raz li ~i tim jez gra ma re ti kular ne for ma ci je.
Epip hysis (BD)
Epi fi za (epip hysis), glan du la pi nea lis (A13,
B), ma lo je ~u njas to ti je lo smje{ te no u
stra` njoj sti jen ci tre }e mo` da ne ko mo re,
ne pos re dno iz nad la mi na quad ri gemi na
(str. 170 B, C19). Sta ni ce, pi nea lo ci ti, ob-
li ku ju re` nji }e ko ji su me |u sob no odi je-
lje ni ve ziv nim preg ra da ma. Na pre pa ra ti-
ma im preg ni ra ni ma sreb rom pri ka zu ju se
du ga~ ki nas tav ci sta ni ca sa zav r {nim pro-
{i re nji ma po put kli pa (C), ko ji pre te `no
zav r {a va ju na kr vnim `i la ma (D). U od-
ras lih lju di epi fi za sad r `ava ovap nje nja
(B14) vid lji va na ren tgen skim snim ka ma.
U ni `ih kra lje` nja ka epi fi za je fo toos jet ni or gan
ko ji opa `a raz li ku iz me |u svjet la i ta me pre ko
po seb nog, pari je tal nog oka ili pro las kom svjet-
la kroz lu banj ski svod. Ta ko je epi fi za uk lju ~e-
na u cir ka di ja ni ri tam ti je la (prom je ne tje les ne
ak tiv nos ti unu tar jed nog da na, ve za ne uz iz mje-
nu da na i no }i). U vo do ze ma ca us kla |u je pro-
mje ne ko` ne pig men ta ci je (da nju su tam ni je
pig men ti ra ni, a no }u svjet li je, te, suk lad no to-
mu mi je nja i po na {a nje `i vo ti nje). Epi fi za ta-
ko |er opa `a i prom je ne iz me |u svjet li jega,
ljet nog i tam ni jega, zim skog raz dob lja te ut je ~e
na od go va ra ju }e prom je ne u spol nim `lijez da-
ma.
Kod vi {ih kra lje` nja ka svjet lo st ne pro bi ja de be-
li lu banj ski svod. Zbog to ga je opa `a nje raz li ka
svjet la i ta me u epi fi zi ovih `i vo ti nja omo gu }e -
no slje de }im neu ral nim ve za ma: pre ko re ti nal-
nih ak so na ko ji zav r {e u nuc leus sup rac hias ma-
ti cus hi po ta la mu sa pod ra `aj pre no se efe ren ti
ak so ni hi po ta la mu sa u nuc leus in ter me dio la te-
ra lis, a ta ko |er i pre ko pos tgan glijskih vla ka na
vrat noga sim pa ti ku sa u epi fi zu.
Epi fi za u ~ov je ka vje ro jat no ko ~i saz ri je va nje
spol nih `li jez da pri je pu ber te ta te, kao i u `i vo-
ti nja, ima an ti go na dot ro pno dje lo va nje. U dje-
ce u ko je je epi fi za uni{ te na raz vio se hi per ge-
ni ta li zam.
Com mis su ra epit ha la mi ca (pos te rior) (B).
Nisu poz na ti svi sus ta vi ak so na ko ji pro la-
ze kroz co mis su ra epit ha la mi ca (B15). U
epi ta la mi~ koj ko mi su ri kri `a ju se ha be nu-
lo tek tal na vlak na, ali ni su po zna ti svi
sus ta vi vla ka na ko ji pro la ze kroz nju. Me-
|u pre tek tal nim jez gra ma ko jih vlak na
pro la ze kroz ko mi su ru naj va` ni je su in-
ter sti cij ska Ca ja lo va i Dark schewit sche va
jez gra. Pret pos tav lja se da se u epi ta la-
mi~ koj ko mi su ri ta ko |er uk ri `u ju ves ti bu-
lar na vlak na (str. 134 B23).
A16 bulbus ol fac to rius,
A17 chiasma opticum,
A18 hypophysis,
B19 re ces sus pinea lis,
B20 com mis su ra ha be nu la rum.
177
M
e
|
u
m
o
z
a
k
7
2
13
8
9
11
12
6
18
17
16
20
14
3
1
4 5
C Pinealociti, impregnacija
srebrom (prema Hortegi)
B Epiphysis
A Ganglion habenulae,
neuronske veze
D Slika histolo{ke gra|e epifize, impregnacija
srebrom (prema Hortegi)
10
15
19
Habenula, epiphysis
178 Me|umozak
M
e
|
u
m
o
z
a
k
Tha la mus dor sa lis
Tha la mi dor sa les dvi je su ve li ke sku pi ne
jez ga ra prib li` no oval na ob li ka. Nji ho ve
me di jal ne pov r {i ne ob li ku ju sti jen ke tre }e
mo` da ne komo re, la te ral no gra ni ~e s ka p-
su lom in ter nom. Oba ta la mu sa se `u od
in ter ven tri ku lar nih ot vo ra, fo ra mi na in-
ter ven tri cu la ria (Mon roi) do la mi na quad-
ri ge mi na me zen ce fa lo na. U nji ma za vr {a va
ve}ina os jet nih puteva, ko ji su naj~e{}e uk-
ri `e ni, i naj~e{}e zav r {a va ju u ta la mu su
sup rot ne stra ne. Sno po vi vla ka na po ve zu-
ju ta la mus s ma lim moz gom, pa li du mom,
stri ja tu mom i hi po ta la mu som.
Ra dia tio tha la mi (A)
Ra dia tio tha la mi (A24) po ve zu je ta la-
mus (A1) s mo` da nom ko rom. Na pu tu
pre ma mo` da noj ko ri ta vlak na pro la ze
uko so kroz kap su lu in ter nu. Na jiz ra zi ti ji
sno po vi tvo re pred nji tra ~ak ta la mu sa,
pe dun cu lus tha la mi an te rior (A2), za
~eo ni re `anj, gor nji tra ~ak, pe dun cu lus
su pe rior (A3) za tje me ni re `anj, stra` nji
tra ~ak, pe dun cu lus pos te rior (A4), za za-
tilj ni re `anj i do nji tra ~ak, pe dun cu lus
in fe rior, za slje poo~ ni re `anj.
Obilate neu ron ske ve ze upu }u ju na sre-
di{ nji zna ~aj ta la mu sa, ko ji je iz rav no ili
pos red no uk lju ~en u ve lik broj neu ron-
skih sus ta va. Suk lad no to mu, i ta la mus
ima raz no li ku gra |u i slo `e no je or ga ni zi-
ran kom ple ks raz li ~i to iz gra |e nih sku pi-
na jez ga ra.
S ob zi rom na neu ron ske ve ze raz li ku je-
mo dvi je vr ste jez ga ra ta la mu sa: (1) jez-
gre ko je su neu ron skim ve za ma po ve za-
ne s mo` da nom ko rom i ub ra ja mo ih u
spe ci fi~ ne jez gre ta la mu sa ili pal liot ha la-
mus, te (2) jez gre u kontinuitetu s mo` da-
nim deb lom ko je ~i ne nes pe ci fi~ ne ta la-
mi~ke jez gre ili trun cot ha la mus.
Specifi~ne talami~ke jezgre (BD)
Spe ci fi~ ne (s mo` da nom ko rom po ve za-
ne) ta la mi~ ke jez gre sis te ma ti zi ra ju se u
sku pi ne (ta la mi~ ka pod ru~ ja):
pred nja sku pi na jez ga ra, nuc lei an te-
rio res (ze le no) (BD5),
me di jal na sku pi na jez ga ra, nuc lei me-
dia les (cr ve no) (BD6),
la te ral na sku pi na jez ga ra, nuc lei ven tro-
la te ra les (mod ro) (CD7), ko ja se mo `e po-
di je li ti na la te ral nu sku pi nu, nuc lei la te ra-
les, i ven tral nu sku pi nu, nuc lei ven tra les,
la te ral no ko lje nas to ti je lo, cor pus ge ni-
cu la tum la te ra le, nuc leus ge ni cu la tus
la te ra lis (BC8),
me di jal no ko lje nas to ti je lo, cor pus ge ni-
cu la tum me dia le, nuc leus ge ni cu la tus
me dia lis (BC9),
pul vi nar (BC10) i
re ti ku lar na jez gra, nuc leus re ti cu la ris
(D11).
Po je di ne sku pi ne jez ga ra me |u sob no od-
je lju ju slo je vi vla ka na: la mi na me dul la ris
in ter na (D12) (od je lju je me di jal nu sku-
pi nu jez ga ra od la te ral ne i pred nje sku pi-
ne jez ga ra) i la mi na me dul la ris exter na
(D13) (od je lju je la te ral nu sku pi nu jez ga-
ra od re ti ku lar ne ta la mi~ke jez gre, a
obuh va }a la te ral nu pov r {i nu ta la mu sa).
Pri go dom sis te ma ti za ci je sku pi na jez ga ra
ni su pri ka za ne re ti ku lar na jez gra i nes-
pe ci fi~ ne jez gre, s iz nim kom cen tro me di-
jal ne jez gre, nuc leus cen tro me dia nus
(B14). Naj ros tral ni je pod ru~ je ta la mu sa
obuh va }a ju pred nje jez gre, nuc lei an te-
rio res (B5), na ko je se pre ma kau dal no
prik lju ~u ju sre di{ nje jez gre, nuc lei me-
dia les (B6). U la te ral nom pod ru~ ju ta la-
mu sa mo `e mo raz li ko va ti dor zal no
smje{ te nu sku pi nu jez ga ra, la te ral ne jez-
gre, nuc leus la te ra lis dor sa lis (C15) i nuc-
leus la te ra lis pos te rior (C16), te ven tral no
smje{ te nu sku pi nu, ven tral ne jez gre,
nuc leus ven tra lis an te rior (C17), nucleus
ventralis lateralis (C18) i nuc leus ven tra lis
pos te rior (C19).
BC20 nuc leus dor sa lis su per fi cia lis,
B21 fo ra men in ter ven tri cu la re (Monroi),
C22 com mis su ra an te rior,
C23 chias ma opticum,
C24 cor pus ma mil la re,
C25 trac tus op ti cus,
A26 cor pus cal lo sum.
Kli ni~ ki os vrt: Poznavanje gra |e ima ve li ko
prak ti~ no zna ~e nje, jer se ne ki mo to ri~ ki po-
re me }a ji i raz li ~i ta bol na sta nja mo gu li je ~i ti
ste reo tak ti~ kim zah va ti ma u ta la mu su.
179
M
e
|
u
m
o
z
a
k
A Radiatio thalami, preparacija
snopova vlakna (prema Ludwigu i Klingleru)
B, C Rekonstrukvija
talami~kih podru~ja
B Prikaz s medijalne strane
C Prikaz s lateralne strane
D Frontalni presjek
s podjelom jezgara
6
5
20
10
14
9
8
21
15
17
5
16
20
19
18
10
9
5
6 7
13
11
12
8
25
7
24
23
22
26
4
3
1
2 21
Radiatio thalami, palliothalamus
180
M
e
|
u
m
o
z
a
k
Specifi~ne talami~ke jezgre,
nas ta vak (A)
Sva ka sku pi na jez ga ra po ve za na je s od-
re |e nim pod ru~ jem mo` da ne ko re (pro-
jek cij ska pod ru~ ja), pa go vo ri mo o spe ci-
fi ~nim ta la mi~kim jez gra ma. U tom su-
sta vu pos to ji re cip ro~ na pro jek ci ja, jer se
jez gre pro ji ci ra ju u od re |e na kor ti kal na
podru~ja, a one opet u is te ta la mi~ke jez-
gre. Ta ko nas ta je neu ron ski krug koji
ima ta la mo-kor ti kal ni i kor ti ko-ta la mi~ ki
krak. Pri tom neu ro ni ta la mi~kih jez ga ra
pre no se pod ra `a je mo ` da noj ko ri, a na
njih pak pov rat nim ve za ma ut je ~u neu ro-
ni iz tih is tih pod ru~ ja. Sto ga ne mo `e mo
odi je lje no pro mat ra ti fun kci ju po je di ne
ta la mi ~ke jez gre bez pri pa da ju pod ru~ ja
mo` da ne ko re.
@iv ~a ne sta ni ce ta la mi~kih jez ga ra od go-
va ra ju ret rog rad nom de ge ne ra ci jom na
od va ja nje od nji ho vih ak son skih zav r {e-
ta ka. Sto ga o{ te }e nje od re |e nog pod ru~-
ja mo` da ne ko re ima kao pos lje di cu pro-
pa da nje pri pa da ju }ih ta la mi~kih jez ga ra.
Ta ko je omo gu }e no od re |i va nje ta la mi~-
nih pro jek cij skih pod ru~ ja mo` da ne ko-
re. Nuc lei an te rio res (A1) po ve za ne su s
ko rom gy rus cin gu li (A2), nuc lei me dia les
(A3) s ko rom ~eo no ga re` nja (A4). La te-
ral ne jez gre (A5) pro ji ci ra ju se u dor zal-
no i me di jal no pod ru~ je mo` da ne ko re
tje me no ga re` nja (A6), a nuc leus dor so la-
te ra lis ta ko |er se dje lo mi~ no pro ji ci ra u
ret ros ple nal ni od sje ~ak gy rus cin gu li. Od
ven tral nih jez ga ra, nuc leus ven tra lis an-
te rior (A7) po ve za n je s pre mo to ri ~nim
pod ru~ jem mo` da ne ko re (A8), nuc leus
ven tra lis la te ra lis (A9) s moto ri~ kim pod-
ru~ jem pre cen tral noga gi ru sa (A10) i nuc-
leus ven tra lis pos te rior (A11) s os jet nim
pod ru~ jem pos tcen tral nog gi ru sa (A12).
Pul vi nar (A13) se pro ji ci ra u di je lo ve
mo` da ne ko re tje me no ga i slje poo~ no ga
re` nja (A14) i u cu neus (A15). Nuc leus
ge ni cu la tus la te ra lis (A16) i vid no pod-
ru~ je mo` da ne ko re (area stria ta) po ve zu-
je vid ni put, a me di jal nu ko lje nas tu jez-
gru, nuc leus ge ni cu la tus me dia lis (A18),
sa slu{ nim pod ru~ jem mo` da ne ko re
(Hes chlo ve viju ge, gyri tem po ra les tran-
sver si) (A19) po ve zu je slu{ ni put.
Nespecifi~ne talami~ke jezgre
(B, C)
Ove jezgre ima ju raz vi je ne neu ron ske
ve ze s mo` da nim deb lom, s jez gra ma
dien ce fa lo na i s cor pus stri a tum, ali ana-
tom ski ni su do ka za ne iz rav ne ve ze jez ga-
ra trun ko ta la mu sa s mo` da nom ko rom.
Sta ni ce jez ga ra trun ko ta la mu sa os ta ju
neo{ te }e ne i na kon ukla nja na cje lokup-
ne mo` da ne ko re, {to zna ~i da su neo vis-
ne o ko ri moz ga. Raz li ku je mo dvi je sku-
pi ne jez ga ra, i to:
jez gre sre di{ nje si ve tva ri ta la mu sa
(nuc lei me dia ni) (B20), od nos no ma-
le na ku pi ne sta ni ca smje{ te ne du`
sti jen ke tre }e mo` da ne ko mo re, i
in tra la mi nar ne jez gre (nuc lei in tra la-
mi na res) (B21) ko je su ulo `e ne u la-
mi na me du la ris in ter na. Naj ve }a je
od tih jez ga ra nuc leus cen tro me dia-
nus (B22).
Elek tri~ no pod ra `i va nje jez ga ra ne uz ro-
ku je aktivaciju po je di nih pod ru~ ja mo `da-
ne ko re, ne go nas ta ju prom je ne elek tri ~-
ne ak tiv nos ti na ci je loj povr{ini. Sto ga te
jez gre na zi va mo nes pe ci fi~ nim jez grama.
Jo{ ni su poz na ti putevi ko ji ma one ut je-
~u na ak tiv no st mo` da ne ko re. U in tra la-
mi nar nim jez gra ma zav r {ava ju uz laz ni
putevi re ti ku lar ne for ma cije (uz la zni ak-
ti vi ra ju }i sus tav, str. 146).
Alternativna podjela jezgara
Pod je la ta la mu sa, pre ma Has sle ru (C),
raz li ku je se po naj pri je pre ma pod je li la-
te ro ven tral ne sku pi ne jez ga ra. U Has sle-
ro voj pod je li naj ros tral ni ja jez gra je st
nuc leus la te ro po la ris (C23). Po tom sli je di
pod je la na dor zal nu i ven tral nu jez gru i
iz me |u njih je smje{ ten sre di{ nji sloj. Ta
se tri slo ja (ven tral na, dor zal na i sred nja
jez gra) di je le na oral ni, in ter me di jal ni i
kau dal ni od sje ~ak, pa dor zal no raz li ku je-
mo nuc leus dor soo ra lis (C24), nuc leus
dor soin ter me dius (C25) i nuc leus dor so-
cau da lis (C26), te ven tral no nuc leus ven-
troo ra lis (C27), nuc leus ven troin ter me dius
(C28) i nuc leus ven tro cau da lis (C29).
Me|umozak: Thalamus dorsalis
181
M
e
|
u
m
o
z
a
k
A Projekcija talamusa u mo`danu
koru (prema Walkeru)
C Podjela jezgara prema Hassleru B Trunkotalami~ke jezgre
4
2
3 1
5
11 9 7
19
4
12 10 8
6
14
23
24
25
26
29
22
21 20
21 20
28 27
16
18
13
12 10 8
6
15
17
Palliothalamus, truncothalamus
182
M
e
|
u
m
o
z
a
k
Pred nja sku pi na jez ga ra (A)
Pred nja sku pi na jez ga ra (te rri to rium an-
te rius) (A1) obuh va }a glav nu jez gru i ne-
ko li ko ma njih jez ga ra. Sve jez gre ima ju
dvo s tru ku ve zu s gyrus cin gu li (gyrus
lymbi cus) (A2) ko ji se na la zi na me di jal-
noj pov r {i ni mo` da ne po lut ke, ne pos red-
no iz nad corpus callosum. Naj ve }i broj
afe ren tnih vla ka na u pred nju ta la mi~ku
jez gru do la zi iz ma mi lar nog tje le{ ca, cor-
pus ma mil la re (A3), i ona tvo re de be li
mi je li ni zi ra ni snop, trac tus ma mil lot ha la-
mi cus (Vi cq dAzy rov snop) (A4). Pret po-
stav lja se da u pred njoj ta la mi~koj jez gri
zav r {a va ju vlak na for nik sa. Sto ga je ta
jez gra naj vje ro jat ni je mjes to si nap ti~ ko-
ga pre kap ~a nja u lim bi~ ko me sus ta vu
(str. 336), ali nje zi na fun kcio nal na va`-
nost ni je jo{ to~ no ut vr |e na. Elek tri~ no
pod ra `i va nje uz ro ku je reak ci je au to nom-
no ga `iv ~a noga sus ta va (prom je ne ar te rij-
sko ga kr vno ga tla ka i frek ven ci je di sa-
nja) za ko je bi mog le bi ti od go vor ne i
ve ze s hi po ta la mu som.
Me di jal na sku pi na jez ga ra (B)
Me di jal na sku pi na jez ga ra (te rri to rium
me dia le) (B5), obuh va }a me di jal nu jez-
gru ko ju tvo re ve li ke sta ni ce, la te ral nu
jez gru ko ju tvo re ma le sta ni ce i kau dal nu
jez gru. Sve tri jez gre pro ji ci ra ju se u ~eo-
ni re `anj, i to u pre mo tor i~ki, po lar ni i
or bi tal ni kor te ks (B6). Sno po vi afe ren tnih
vla ka na iz glo bus pa lli dus (B7) i nucleus
basalis Meynert (substania innominata)
(str. 174 A15) do la ze u me di jal nu sku pi-
nu jez ga ra kroz do nji tra ~ak ta la mu sa.
Me di jal na jez gra, ko ju ob liku ju ve li ke
sta ni ce, ima neu ron ske ve ze s hi po ta la-
mu som (B8) (preop ti~ ko pod ru~ je i tu-
ber ci ne reum) i s cor pus amyg da loi deum.
La te ral na jez gra, iz gra |e na od ma lih sta-
ni ca, pri ma vlak na iz sus jed nih ven tral-
nih ta la mi~kih jez ga ra.
Pret pos tav lja se da putevi ma iz hi po ta la-
mu sa i ven tral nih jez ga ra do la ze u me di-
jal nu sku pi nu jez ga ra vis ce ral ni i so mat-
ski pod ra `a ji ko ji se u tim jez gra ma in te-
gri ra ju i da lje od la ze kroz pred nji tra ~ak
ta la mu sa u fron tal ni kor te ks. Ta ko os nov-
na afek tiv na sta nja, ko ja su u bi ti od re |e-
na nes vjes nim vis ce ral nim i so mat skim
pod ra `a ji ma, dos pi ju u svi je st.
Me |u mo zak: Tha la mus dor sa lis
Kli ni~ ki os vrt: Bo les ni ci u te{kim afek tiv-
nim sta nji ma smi ri li su se na kon pre si je ca-
nja ta la mo kor ti kal nih puteva (pref ron tal na
leu ko to mi ja), ali su is to dob no raz vi li sta nje
rav no du{ nos ti i gu bi tak osob nos ti (li~ nos ti).
O{ te }e nje ste reo tak ti~ kim zah va tom me di-
jal ne sku pi ne jez ga ra ima sli ~an u~i nak.
Nuc leus cen tro me dia nus (C)
Cen tro me di jal na jez gra (cen tre m dian
Luys) (C9) naj ve }a je trun ko ta la mi~ka
jez gra i ub ra ja mo je u in tra la mi nar ne jez-
gre ko je obuh va }a ju me di jal nu sku pi nu
jez ga ra. Cen tro me di jal nu jez gru di je li mo
na ven tro kau dal ni dio ko ji ob li ku ju ma le
sta ni ce i dor zo la te ral no pod ru~ je ko je
tvo re ve li ke sta ni ce. U cen tro me di jal noj
jez gri zav r {a va ju vlak na gor nje ga kra ka
ma lo ga moz ga, pe dun cu lus ce re bel la ris su-
pe rior, koja po la ze iz nuc leus em bo li for-
mis ce re bel li (C10). Osim tih uk ri `e nih
vla ka na, nuc leus cen tro me dia nus do bi va
vlak na iz re ti ku lar ne for ma ci je (C11) is te
stra ne. Vlak na ko ja po la ze iz unut ar njega
seg men ta glo bus pa lli dus (C12) od je lju-
ju se od fas ci cu lus len ticu la ris (Fo re lo vo
po lje H2) i ula ze u cen tro me di ja nu jez-
gru. Smat ra se da u cen tro me di ja noj jez-
gri zav r {a va ju i vlak na iz pre cen tral no ga
pod ru~ ja mo` da ne ko re (polje 4). Sno po-
vi efe ren tnih vla ka na ko ji po la ze iz pod-
ru~ ja ve li kih sta ni ca us mje re ni su u nuc-
leus cau da tus (C13), te iz pod ru~ ja ma-
lih sta ni ca od la ze u pu ta men (C14). Ti
putevi us pos tav lja ju ve ze iz me |u ma lo ga
moz ga i stri ja tu ma.
183
M
e
|
u
m
o
z
a
k
A Neuronske veze prednjega
podru~ja (nuclei anteriores thalami)
B Neuronske veze
medijalnoga podru~ja
(nuclei mediales thalami)

C neuronske veze
centrum medianum
2
1
4
3
6
8
9
13
10
12
14
11
5
7
Prednja i lateralna skupina jezgara, nucleus centromedianus
184
M
e
|
u
m
o
z
a
k
La te ral na sku pi na jez ga ra (A)
La te ral ne jez gre, nuc lei la te ra les, tvo re
dor zal ni sloj la te ro ven tral ne sku pi ne jez-
ga ra. Ob je la te ral ne jez gre, nuc leus la te-
ra lis dor sa lis (A1) i nuc leus la te ra lis pos-
te rior (A2) ne pri ma ju ek stra ta la mi ~ke
pod ra `a je, ne go su sa mo po ve za ne s os ta-
lim ta la mi~kim jez gra ma, pa ih sto ga
smat ra mo in teg ra cij skim jez gra ma. Efe-
ren tna vlak na iz la te ral ne sku pi ne jez ga-
ra us mje re na su u tje me ni re `anj (A3).
Ven tral na sku pi na jez ga ra (A, B)
Nuc leus ven tra lis an te rior (VA) (A4) pri-
ma afe ren tna vlak na po naj pri je iz unu-
tra{nje ga seg men ta glo bus pa lli dus (A5)
(neuralni krug vje ro jat no za po ~i nje u
nuc leus cau da tus A6) i iz nes pe ci fi~ nih
tala mi ~kih jez ga ra. Os ta la vlak na vje ro-
jat no pot je ~u iz substantia nigra, Ca ja lo-
ve in ter sti cij ske jez gre i re ti ku lar ne for-
ma ci je. Pred nja ven tral na jez gra pro ji ci ra
se u pre mo to ri~ ko pod ru~ je mo` da ne
ko re (A7), ali je vje ro jat no sa mo dje lo-
mi~ no ovis na o mo` da noj ko ri jer na kon
o{ te }e nja to ga pod ru~ ja mo` da ne ko re
pro pa da sa mo po lo vi na nje zi nih sta ni ca.
No vi ja su is tra `i va nja po ka za la da nuc-
leus ven tra lis an te rior ima va` no st u uz-
laz no me ak ti vi ra ju }em sus ta vu i pod ra `i-
va nje te jez gre uz ro ku je prom je nu elek-
tri~ ne ak tiv nos ti mo` da ne ko re.
Nuc leus ven tra lis la te ra lis (VL) (AB8).
Naj va` ni ji afe ren tni sus tav ven tral ne la te-
ral ne jez gre je su uk ri `e na vlak na gor nje-
ga kra ka ma lo ga moz ga, pe dun cu lus ce re-
bel la ris su pe rior (A8). U pred njim di je-
lovi ma ven tral ne la te ral ne jez gre zav r-
{ava ju vlak na iz glo bus pa lli dus (fas ci cu-
lus tha la mi cus) (A10). Efe ren tna vlak na
(A11) od la ze u ko ru gyrus prae cen tra lis
(A11). Taj je sus tav or ga ni zi ran so ma to-
top i~no pa vlak na iz la te ral nih di je lo va
ven tral ne la te ral ne jez gre od la ze u pod-
ru~ je za no ge pre cen tral noga gi ru sa, iz
sre di{ njega pod ru~ ja jez gre u podru~je
za ti je lo i ru ku, a iz me di jal noga pod ru~-
ja jez gre u podru~je za gla vu (B8). U
ven tral noj la te ral noj tala mi ~koj jez gri i u
nje zi nu kor ti kal nom pod ru~ ju ta ko |er
pos to ji odgovaraju}i so ma to topi~ni ras-
po red. Pod ra `a ji iz ma lo ga moz ga (dr `a-
nje ti je la, koor di na ci ja, to nus mi {i }a) do-
la ze pre ko ven tral ne la te ral ne jez gre u
mo to ri~ ko pod ru~ je mo` da ne ko re. Na
taj na~in ma li mo zak uskla |u je mo to ri ku
ko ja ni je pod utje cajem na {e vo lje. Us ki
kau dal ni dio ven tral ne la te ral ne jez gre
na zi va mo nuc leus ven tra lis in ter me dius
(B13) i u nje mu zav r {a va ju fas ci cu lus
teg men ta lis dor so la te ra lis Fo rel ko ji po-
la zi iz ves ti bu lar nih jez ga ra is te stra ne
(ob r ta nje ti je la i pog led us mje ren pre ma
is toj stra ni).
Nuc leus ven tra lis pos te rior (VP) (A14)
mje s to je si nap ti~ ko ga zav r {et ka uk ri `e-
nih, se kun dar nih os jet nih puteva (A15).
Le mnis cus me dia lis, ko ji po la zi iz jez ga-
ra stra` nje ga fu ni ku la (str. 140B), zav r {a-
va u la te ral nom od sje~ ku te jez gre, nuc-
leus ven tra lis pos te ro la te ra lis (VPL)
(B16). Pri tom su vlak na ko ja po la ze iz
nuc leus gra ci lis smje{ te na la te ral no, a
vlak na iz nuc leus cu nea tus me di jal no.
Sto ga je i stra` nja ven tral na jez gra or ga-
ni zi ra na so ma to to pi~no, i to je elek tro fi-
zio lo{ ki do ka za no pa se pre zen ta ci ja pod-
ru~ ja no ge na la zi la te ral no, a pre ma me-
di jal no su pod ru~ ja za ti je lo i ru ku. U
me di jal nom od sje~ ku stra` nje ven tral ne
jez gre, nuc leus ven tra lis pos te ro me dia lis
(VPM) (B17), zav r {a va ju se kun dar na tri-
ge mi nal na vlak na ko ja tvo re le mnis cus
tri ge mi na lis. Ta vlak na pre no se os je te iz
pod ru~ ja gla ve i us ne {up lji ne pa ta ko
nas ta je ci je li ho mun cu lus sup rot ne po lo-
vi ce ti je la. U naj me di jal ni jem pod ru~ ju
jez gre zav r {a va ju se kun dar na vlak na
oku snoga pu ta (str. 332). Putevi pro to pa-
ti ~kog os je ta (us po re di str. 328), trac tus
spi not ha la mi cus, i vlak na tri ge mi nal nog
`iv ca ko ja pre no se os jet bo li, zav r {a va ju
obos tra no u ba zal nim di je lo vi ma jez gre.
Efe ren tna vlak na stra` nje ven tral ne jez-
gre (A18) us mje re na su u os jet no pod-
ru~ je pos tcen tral ne vi ju ge (str. 252), gdje
ta ko |er pos to ji so ma to to pi~ ni ras po red
od re |en so ma to to pi~ nom or ga ni za ci jom
stra` nje ven tral ne jez gre i nje go ve pro-
jek ci je u mo` da nu ko ru.
Me |u mo zak: Tha la mus dor sa lis
185
M
e
|
u
m
o
z
a
k
A Neuronske veze lateralnoga
podru~ja (nuclei lateroventrales thalami)
7
3
18
4
8
10
5
15
14
9
4
8
13
16 17
1
2
11
12
B Somatotopi~na organizacija
ventralnih jezgara vodoravni
presjek (prema Hassleru)
6
Lateralna i ventralna skupina jezgara
186
M
e
|
u
m
o
z
a
k
Ven tral na sku pi na jez ga ra,
nas ta vak
Fun kcio nal na or ga ni za ci ja ven tral nih
jez ga ra (A, B)
Poz na va nje fun kcio nal ne or ga ni za ci je
omo gu }i lo je da se ste reo tak ti~ kim ra za-
ra njem nuc leus ven tra lis pos te rior suz bi je
iz ra zi ta bol bez o{ te }e nja os je ta bla ga
do di ra (ra za ra nje ub la `u je mo to ri~ ke po-
re me }a je, npr. hi per ki ne zi ju, a uz na po-
me nu da is to dob no ne ma klje nu ti). Elek-
tri~ na sti mu la ci ja ili ra za ra nje od re |e nih
pod ru~ ja ven tral nih jez ga ra omo gu }i la je
upoz na va nje dis tri bu ci je raz li ~i tih pod-
ru~ ja ti je la unu tar ven tral nih jez ga ra. Na
ma pi sti mu la ci je (cr ve ni sim bo li) (A) pri-
ka zan je ras po red ti je la {to se `e do dor-
zo la te ral no (pod ru~ je no ge , pod ru~ je
ru ke ) pre ma me dio ba zal no (pod ru~ je
gla ve, ). Pod ra `i va nje ven tral ne la te ral-
ne jez gre (na ran ~as ti sim bo li) (B) uz ro-
ku je po ja vu sna` noga gla sa nja ko je ni je
pod ut je ca jem na {e vo lje ( ), ili ek splo-
ziv no iz go va ra nje re ~e ni ca ( ). Pri tom se
o~i tu je da je je dan od ta la mu sa do mi-
nan tan (u de {nja ka li je vi ta la mus), {to se
pok la pa s do mi nacijom jedne po lut ke te-
len ce fa lo na (str. 264).
Cor pus ge ni cu la tum la te ra le (C)
La te ral no ko lje nas to ti je lo (C1) iz dvo je-
na je jez gra, smje{ te na na ven tro kau dal-
noj pov r {i ni ta la mu sa i raz mjer no je sa-
mos tal na tvor ba. Jez gra ima {e st sta ni ~nih
slo je va ko ji su me |u sob no odi je lje ni sno-
po vi ma afe ren tnih vla ka na opti~koga
trak ta. U oba la te ral na ko lje nas ta ti je la
zav r {a va ju uk ri `e na i neuk ri `e na vlak na
vid no ga pu ta pre ma to~ no od re |e nom
ras po re du. U li je vo me la te ral nom ko lje-
nas tom ti je lu zav r {a va ju vlak na iz tem po-
ral ne po lo vi ce mre` ni ce li je vo ga oka i
na zal ne po lo vi ce mre` ni ce des no ga oka.
Des ni cor pus ge ni cu la tum la te ra le pri ma
pak vlak na iz tem po ral ne po lo vi ce mre`-
ni ce des no ga oka i na zal ne po lo vi ce
mre` ni ce li je vo ga oka (str. 358). Vlak na
iz ma ku le, pod ru~ ja na jo{ tri je ga vi da,
zav r {a va ju u sre di{ nje mu kli nas tom pod-
ru~ ju ko je obuh va }a sve slo je ve (str. 190
A9). @iv ~a ne sta ni ce la te ral no ga ko lje-
nas toga ti je la projicira ju svo je aksone
(ra dia tio op ti ca) u vid no pod ru~ je mo` da-
ne ko re, area stria ta (C2), smje{ te no na
me di jal noj pov r {i ni za tilj no ga re` nja.
Cor pus ge ni cu la tum me dia le (D)
Me di jal no ko lje nas to ti je lo (D3) je dien-
ce fa li~ ka jez gra slu{ no ga pu ta. Na vanj-
skoj pov r {i ni jez gra stvara iz bo ~e nje ko je
se na la zi me di jal no od la te ral no ga ko lje-
nas tog ti je la. Afe ren tna vlak na do la ze u
cor pus ge ni cu la tum mediale iz do njega
ko li ku la is te stra ne, col li cu lum in fe rio ris
(D4), preko brac hium col li cu li in fe rio-
ris. Ne ki sno po vi vla ka na slu{ no ga pu ta
do la ze iz jez gre cor pus tra pe zoi deum,
nuc leus cor po ris tra pe zoi des i koh lear nih
jez ga ra is te stra ne, ali naj vi {e ih do la zi iz
koh lear nih jez ga ra sup rot ne stra ne. Efe-
ren tna vlak na me di jal no ga ko lje nas toga
ti je la us mje re na su u slu{ no pod ru~ je
mo` da ne ko re (D5) ko je se na la zi u Hes-
chlo vim pop rje~ nim vi jugama, gyri tem-
po ra les tran sver si (str. 254 C1).
Pul vi nar
Pulvinar (str. 178 BC10) obuh va }a kau-
dal nu tre }i nu ta la mu sa i sas to ji se od ne-
ko li ko jez ga ra. Fun kcio nal no zna ~e nje
pul vi na ra ni je pot pu no is tra `e no. Bu du }i
da ne pri ma uop }e ek stra ta la mi~ ka afe-
ren tna vlak na, smat ra mo ga in teg ra cij-
skom (aso ci ja tiv nom) jez grom. Pul vi nar
pri ma vlak na iz cor pus ge ni cu la tum la te-
ra le, ko la te ra le od vla ka na vid no ga pu ta
i vlak na iz me di jal no ga ko lje nas toga ti je-
la.
Re cip ro~ ne neu ron ske ve ze prisutne su
iz me |u pul vi na ra i tje me no ga re` nja te
dor zal nih di je lo va slje poo~ no ga re` nja.
On sto ga ni je uk lju ~en sa mo u vid ni i
slu{ ni sus tav, ve}e je va`an i za go vor i
sim bo li~ ko raz mi{ lja nje (str. 252).
Me |u mo zak: Tha la mus dor sa lis
Kli ni~ ki os vrt: O{ te }e nje pul vi na ra uz ro ku-
je po re me }aj go vo ra u ~ov je ka.
187
M
e
|
u
m
o
z
a
k
Ventralna skupina jezgara, corpus geniculatum laterale i mediale

A Motori~ki odgovori pri podra`ivanju oralnih
dijelova ventralne jezgre (prema
Schaltenbrandu, Spuleru, Wahrenu i Rmleru)
C Neuronske veze
corpus geniculatum laterale
D Neuronske veze
corpus geniculatum mediale
B Govorni i glasovni odgovori prigodom
podra`ivanja oralnih dijelova ventralne jezgre
(prema Schaltenbrandu, Spuleru, Wahrenu i Rmleru)
2
1
3
4
5
188
M
e
|
u
m
o
z
a
k
Fron tal ni pres jek kroz oral ni
ta la mus (AC)
Primjenom mijelinskoga bojanja jas no se
mo gu pre ma rje |oj i fi ni joj mi je li ni zi ra-
nos ti raz li ko va ti pred nja i me di jal na sku-
pi na talami~kih jez ga ra od la te ral ne sku-
pi ne jez ga ra. Dor zal no smje{ te ne jez gre,
nuc lei an te rio res (ze le no) (AC1), se `u
do in ter ven ti ku larnog ot vo ra, fo ra men
in ter ven tri cu la re (Mon roi) (AB2), i tvo re
pred nje iz bo ~enje ta la mu sa, emi nen tia
tha la mi. Me di jal nu sku pi nu jez ga ra (cr-
ve no) ome |u ju la mi na me dul la ris in ter-
na (B3) i in ter la mi nar ne jez gre (C4) {to
od je lju ju te jez gre od la te ral noga pod-
ru~ ja. Unu tar te sku pi ne jez ga ra mo `e-
mo raz li ko va ti unut ra{ nji dio ko ji ~i ne
ve li ke sta ni ce (AC5) i la te ral ni je smje-
{ten vanj ski dio ko ji tvo re ma le sta ni ce
(AC6).
Naj ve }i dio ta la mu sa tvo ri la te ro ven tral-
na sku pi na jez ga ra (pla vo) ko ja po put
{i ro ke ovoj ni ce obuh va }a me di jal no pod-
ru~ je. Ta je sku pi na jez ga ra obi la to mi je-
li ni zi ra na i mijelinskim bojanjem (B)
mo `e se jas no raz li ko va ti dor zal na i ven-
tral na sku pi na jez ga ra gdje je ven tral na
sku pi na jo{ in ten ziv ni je i obi la ti je mi je li-
ni zi ra na od dor zal ne sku pi ne (nuc leus
la te ra lis dor sa lis) (AC7). Na preg led noj
je sli ci unu tar to ga pod ru~ ja jas no uo~ lji-
va pod je la na unut ar nji i vanj ski dio. Na
pres je ku je pre re zan nuc leus ven tra lis la te-
ra lis. U me di jal nom di je lu la te ro ven tral-
ne sku pi ne jez ga ra (AC8) zav r {a va ju
vlak na iz teg men tuma me zen ce falo na, a
la te ral ni je se na la zi oral ni dio nuc leus
ven tra lis la te ra lis (AC9). U nuc leus ven-
tra lis la te ra lis zav r {a va ju sno po vi vla ka na
gor nje ga kra ka ma lo ga moz ga, pe dun cu-
lus ce re bel la ris su pe rior, a efe ren tne
pro jek ci je idu u pre cen tral no pod ru~ je
ko re ve li koga moz ga (polje 4) i so ma to to-
pi~ no su or ga ni zi ra ne.
La te ral nu pov r {i nu ta la mu sa ob li ku je re-
ti ku lar na jez gra, nuc leus re ti cu la ris tha-
la mi (AC10), od nos no us ki sloj sta ni ca
{to obavija la te ral nu stra nu ci je log ta la-
mu sa. Ona kao vanj ska ovoj ni ca se `e od
oral nog kra ja, gdje je naj {i ra, do pul vi na-
ra i la te ral no ga ko lje nas tog ti je la. Re ti ku-
lar ne jez gre od la te ral ne sku pi ne jez ga ra
od je lju je la mi na me dul la ris exter na (B11).
Neu ron ske ve ze iz me |u mo` da ne ko re i
re ti ku lar ne jez gre raz li ku ju se u razli~i-
tim di je lo vi ma jez gre: fron tal ni je kor-
teks po ve zan s oral nim pod ru~ jem, tem-
po ral ni kor te ks sa sre di{ njim di je lo vi ma,
te ok ci pi tal ni kor te ks s kau dal nim di je-
lom jez gre. Fun kcio nal no zna ~e nje re ti-
ku lar nih jez ga ra ni je is tra `e no. Nji ho ve
`iv ~a ne sta ni ce {a lju ve lik broj ko la te ra la
u os ta le talami~ke jez gre.
Neu ron ske ve ze iz me |u talami~kih jez ga-
ra i pripadaju}ih pod ru~ ja mo` da ne ko re
mo gu se pri ka za ti eksperimentalno o{ te -
}e njem po je di nih pod ru~ ja mo` da ne ko-
re ili pre si je ca njem vla ka na. @iv ~a ne sta-
ni ce jez ga ra, na kon pre si je ca nja nji ho vih
ak so na, zah va }a ret rog rad na de ge ne ra ci-
ja. Pret pos tav lja se da ret rog rad na de ge-
ne ra ci ja ne zah va }a `iv ~a ne sta ni ce re ti-
ku lar ne jez gre, ne go u nji ma nas ta je
trans neu ro nal na de ge ne ra ci ja pa sta ni ce
ne odu mi ru zbog pre si je ca nja nji ho vih
ak so na, ne go zbog gu bit ka afe ren tnih
vla ka na ko ja zav r {a va ju na nji ma. Sto ga
se pret pos tav lja da se mo` da na ko ra pro-
ji ci ra u re ti ku lar nu jez gru, ali da se ta
jez gra ne pro ji ci ra u mo` da nu ko ru.
Me |u mo zak: Tha la mus dor sa lis
Razina frontalnoga presjeka na slikama AC
AC
189
M
e
|
u
m
o
z
a
k
A Stani~no bojanje (Nissl) citoarhitektonika
AC Frontalni presjek kroz rostralni talamus (polushematski prikaz stanica)
B Prikaz mijeliniziranih vlakana mijeloarhitektonika C Podjela jezgara (prema Hassleru)
10
9
8
6
7
5
2
1
3
7
8
10
4 10
7
8
9
6
5
1
11
9
1
2
Oralni talamus, frontalni presjek
190
M
e
|
u
m
o
z
a
k
Fron tal ni pres jek kroz kau dal ni
ta la mus (AC)
Na ra zi ni kau dal noga ta la mu sa pre re za-
ne su me di jal na (cr ve no) (AC1) i la te ro-
ven tral na sku pi na jez ga ra (pla vo) (A
C2). To su naj kau dal ni je smje{teni di je lo-
vi me di jal nih jez ga ra. One su dorzalno
odi je lje ne us kim slo jem mi je li ni zi ra nih
vla ka na od nuc leus dor sa lis su per fi cia lis
(AC3). La te ral no ih ome |u ju la mina
me dul la ris in ter na i in ter la mi nar ne jez-
gre. Posebno su bit ni trun ko ta la mi~ ki di-
je lo vi s cen tro me di jal nom jez grom, nuc-
leus cen tro me dia nus (AC4).
Dorzalno se na jo ral ni ja pod ru~ ja pul vi-
nar a (AC5) jezgara putevi iz me |u me-
di jal ne i la te ral ne sku pi ne jez ga ra. Oral-
no pod ru~ je pul vi na ra pro ji ci ra se u gor-
nje vi ju ge slje poo~ no ga re` nja i pret pos-
tav lja se da to pod ru~ je pri ma vlak na iz
la te ral noga le mnis ka. Sto ga se smat ra da
je ona in teg ra cij ska jez gra i slu{ no ga su-
sta va.
U la te ro ven tral no me pod ru~ ju na la zi se
stra` nja ven tral na jez gra, nuc leus ven tra-
lis pos te rior (AC6), u ko joj zav r {a va ju
le mnis cus me dia lis, spi no ta la mi~ ki putevi
i se kun dar na tri ge mi nal na vlak na. Vanj-
ski dio stra` nje ven tral ne jez gre, u ko je-
mu pre ma so ma to to pi~ nom ras po re du
zav r {a va ju vlak na iz udo va i ti je la, ima
vi {e mi je li ni zi ra nih vla ka na i ma nje sta ni-
ca ne go unut ra{ nji dio, ko ji pri ma vlak na
iz pod ru~ ja gla ve. Unut ra{ nji dio mo `e-
mo ras poz na ti po ve li kom bro ju sta ni ca i
fi noj mi je li ni zi ra nos ti. Stra` nja ven tral na
jez gra obuh va }a ven tral nu i la te ral nu
stra nu sre di{ nje jez gre, nuc leus cen tra lis,
i zbog po lum je se ~as ta iz gle da na pre pa ra-
ti ma na ko ji ma su obo je na mi je li ni zi ra na
vlak na, naz va na je jo{ i nuc leus se mi lu na-
ris (B7).
Co rpus ge ni cu la tum la te ra le (AC8), odi-
je ljen je od cje lo kup no ga kom plek sa ta la-
mu sa i smje{ ten je na ven tral noj, vanj-
skoj pov r {i ni me |u moz ga. Nje gov la te ral-
ni dio ba zal no se iz bo ~u je po put kli na i
za vi ja (lateralni ko lje nas ti klin). U la te ral-
no me ko lje nas tom ti je lu ras poz na je mo
{e st jas no odi je lje nih slo je va sta ni ca iz me-
|u ko jih su slo je vi vla ka na. Slo je ve vla ka-
na tvo re vlak na vid no ga pu ta, trac tus op ti-
cus ko ja se di je le pre ma to~ no od re |e-
nom re dos li je du i zav r {a va ju na `iv ~a nim
sta ni ca ma raz li ~i tih slo jeva (str. 258 A).
^e ti ri pov r {in ska sta ni ~na slo ja ob li ku ju
ma le sta ni ce, a du bin ska dva slo ja tvo re
ve li ke sta ni ce. U dru gom, tre }em i pe-
tom slo ju zav r {a va ju vlak na iz mre` ni ce
oka is te stra ne (neuk ri `e na vlak na vid no-
ga pu ta), a u pr vom, ~et vr tom i {es tom
slo ju vla ka na iz mre` ni ce oka sup rot ne
stra ne (uk ri `e na vlak na vid no ga pu ta).
Vlak na iz mjes ta na jo{ tri je ga vi da, ma ku-
le, zav r {a va ju u sre di{ nje mu pod ru~ ju
(A9). Ako je ma ku la uni{ te na, ta da u to-
me pod ru ~ju na sta je tran sneu ro nal na de-
ge ne ra ci ja sta ni ca la te ral no ga ko lje nas-
tog ti je la. Cor pus geni cu la tum la te ra le
ok ru `u je {i ro ka ovoj ni ca ko ju tvo re mi je-
li ni zi ra na vlak na sre di{ nje vid ne ra di ja ci je
(ra dia tio op ti ca) (str. 260 C).
Me di jal no se od cor pus ge ni cu la tum la te-
ra le na la zi kau dal ni dio me di jal no ga ko-
lje nas tog ti je la, cor pus ge ni cu la tum me dia-
le (AC10). Nuc leus re ti cu la ris (AC11)
tvo ri la te ral nu ovoj ni cu i se `e pre ma ven-
tral no, te ta ko |er obuh va }a la te ral no ko-
lje nas to ti je lo.
Me |u mo zak: Tha la mus dor sa lis
Razina frontalnoga presjeka na slici AC
AC
191
M
e
|
u
m
o
z
a
k
3
1
4
7
6
9
8
10
2
11
5
C Podjela jezgara (prema Hassleru) B Prikaz mijeliniziranih vlakana mijeloarhitektonika
A Stani~no bojenje
(Nissl) citoarhitektonika

A C Frontalni presjek kroz kaudalni talamus
(polushematski prikaz)
1
3
5
2
6
7
4
10
8
3
1
1
10
4
5
6
7 2
11
8
1
Kaudalni talamus, frontalni presjek
192 Me|umozak
M
e
|
u
m
o
z
a
k
Sub tha la mus
Pod je la (A)
Zo na in cer ta (A1) (str. 174 B25) smje{ te-
na je iz me |u Fo re lo va po lja H1 (A2) i
po lja H2 (A3) (str. 174 B27, B28). Ona je
mjes to si nap ti~ ko ga pre kap ~a nja des cen-
den tnih vla ka na glo bus pa lli dus.
Nuc leus sub tha la mi cus (cor pus Luysi)
(A4) (str. 174 B26) na la zi se iz me |u po-
lja H2 i kapsule interne (A5). Neu ron-
skim je ve za ma us ko po ve zan s glo bus
pa lli dus (A6): afe ren tna vlak na pri ma iz
vanj skoga di je la, a efe ren tna vlak na upu -
}u je u unut ar nji dio glo bus pa lli dus. Sno-
po vi vla ka na ko ji sadr `ava ju pov rat ne ve-
ze us mje re ni su u teg men tum, sub ta la-
mi~ ku jez gru i glo bus pa lli dus sup rot ne
stra ne (com mis su ra sup ra ma mil la ris).
luk, kroz kapsulu in ter nu. Fas ci cu lus i an-
sa len ti cu la ris ud ru `u ju se u fas ci cu lus
tha la mi cus (A15) ko ji tvo ri Fo re lo vo po lje
H1 i zav r {a va u ta la mu su (nuc leus ven-
tra lis an te rior, nu cleus ven tra lis la te ra lis,
nuc leus me dia lis). Vlak na iz unu tar nje ga
seg men ta glo bus pa lli dus tvo re pa li do teg-
men tal ni snop (A16) i us mje re na su u
teg men tum me zen ce fa lo na.
Kli ni~ ki os vrt: O{ te }e nje sub ta la mi~ ke jez-
gre u ~ov je ka uz ro ku je nas ta nak ne kon tro-
li ra nih pok re ta ko ji mo gu bi ti to li ko sna` ni
da su kret nje ru ku sli~ ne pok re ti ma ba ca nja
ili pak ne kon tro li ra ne kret nje po lo vi ce ti je-
la sup rot ne stra ne (hemi ba li zam). O{ te }e nje
sub ta la mi~ ke jez gre u maj mu na uz ro ku je is-
te sim pto me.
Glo bus pal li dus (A6) (str. 174 AB6) us-
kom je plo ~om mi je li ni zi ra nih vla ka na
po di je ljen na vanj ski i unut arnji dio (se-
gme nt) i oba su di je la neu ron skim ve za-
ma po ve za na me |u sob no te s pu ta me-
nom (A7) i nuc leus cau da tus (A8). Raz vi-
je ne su pov rat ne neu ron ske ve ze sa sub-
ta la mi~ kom jez grom (A4) i pri tom sub ta-
la mo pa li dal na vlak na (A9) zav r {a va ju u
unut ar njem di je lu, a pa li do sub ta la mi~ ka
vla kna (A10) po la ze iz vanj skoga di je la.
Ni gro pa li dal na vlak na (A11) se `u od sub-
stan tia nig ra (A12) do unut arnjeg di je la
glo bus pa lli dus.
Fas ci cu lus len ti cu la ris (A13) po ~i nje na
dor zal noj stra ni unut ar nje ga di je la glo-
bus pa lli dus i pro la zi ven tral no od zo na
in cer ta, gdje tvo ri Fo re lo vo po lje H2. An-
sa len ti cu la ris (A14) (str. 174 A10) po ~i-
nje od ven tral no ga di je la unut ar njeg seg-
men ta glo bus pa lli dus i pro la zi, oblikuju }i
Kli ni~ ki os vrt: Ne ko} se smat ra lo da par-
kin so ni zam (pa ra lysis agi ta ns) nas ta je zbog
o{ te }e nja glo bus pa lli dus, ali je do ka za no da
ra za ra nje glo bus pa lli dus uop }e ne iza zi va
po re me }aj mo to ri ke. O{ te }e nje glo bus pa-
lli du s u bo les ni ka s Par kin so no vom bo les ti
sma nju je uko ~e no st mi {i }a sup rot ne stra ne
i ta ko |er ub la `u je tre mor. Obos tra no ra-
za ra nje glo bus pa lli dus uz ro ku je po re me }
a je mo` da nih fun kci ja (raz dra` lji vo st, br zo
za ma ra nje, sma nje na spo sob no st kon cen-
tra ci je).
U~i nak pod ra `i va nja sub ta la mu-
sa (B)
Elek tri~ no pod ra `i va nje sub ta la mu sa uz-
ro ku je po ve }a nje mi {i} noga to nu sa, po ve -
}a nu ek sci ta bil no st ref lek sa i po ja ~a va nje
po d ra `a ja iz kor tek sa.
Iz ne kih pod ru~ ja mo `e se izaz va ti sli jed
au to mat skih pok re ta, a bu du }i da mo gu
bi ti sti mu li ra ni sno po vi vla ka na ko ji tu da
pro la ze, u~i nak pod ra `i va nja ne mo `e
da ti pouz da nu oba vi je st o fun kci ji po je di-
nih jez ga ra. Elek tri~ no pod ra `i va nje na
ra zi ni stra` nje ko mi su re (pod ru~ je vla ka-
na in ter sti cij ske jez gre) uz ro ku je sa gi ba-
nje gla ve pre ma nap ri jed , a pod ra `i va-
nje me di jal no ga di je la pre rub ral nog pod-
ru~ ja uz ro ku je po di za nje gla ve . Pod ra-
`i va nje pod ru~ ja vlak na gor nje ga kra ka
ma lo ga moz ga ima kao pos lje di cu ro ta ci-
ju gla ve i kru` ne pok re te . Pod ru~ je za
ok re ta nje gla ve na is tu stra nu na la zi se u
fas ci cu lus teg men ta lis la te ra lis (ves ti bu-
lota la mi~ ki put) . Pod ru~ je ok re ta nja
gla ve na sup rot nu stra nu u sklo pu je zo-
ne incerte .
B17 for nix,
B18 trac tus ma mil lot ha la mi cus.
193
M
e
|
u
m
o
z
a
k
A Neuronske veze subtalamusa
B Motori~ke reakcije prigodom podra`ivanja subtalamusa
i tegmentuma, vodoravni presjek kroz diencefalon ma~ke (prema Hessu)
7
8
5
9
1
4
3
2
6
11 16
14
10
13
15
12
17
18
Podjela subtalamusa, u~inak podra`ivanja
194 Me|umozak
M
e
|
u
m
o
z
a
k
Hypot ha la mus
Hi po ta la mus je naj do nja razina i nalazi
se na dnu dien ce fa lo na zajedno s chias-
ma op ti cum, tu ber ci ne reum, ko ji pos-
tupno pre la zi u in fun di bu lum (dr `ak hi-
po fi ze), te cor po ra ma mil la ria. On je sre-
di{ nje pod ru~ je za re gu la ci ju au to nom nih
fun kci ja, ali ne regulira samo vegetativni
`iv~ani sustav, ve} pre ko ve za s hi po fi-
zom dje lu je i na en dok ri no-kr vno `il ni
sus tav. Hi po ta la mus mo `e mo podi je li ti:
na os kud no mi je li ni zi ra no i obi la to mi je li-
ni zi ra no pod ru ~je.
Os kud no mi je li ni zi ra no pod ru~ je
hi po ta la mu sa (AC)
Oskudno mijelinizirano pod ru~ je obuh-
va }a re gio praeop ti ca (smje{ te no is pred
ki jaz me vid noga `iv ca), tu ber cine reum,
la te ral no pod ru ~je (A1) smje{teno dor zo-
la te ral no, te area dor so cau da lis (B2)
smje{teno iz nad cor po ra ma mi lla ria. Os-
kud no mi je li zi ra no pod ru~ je hi po ta la mu-
sa ima najve}u gusto}u pep ti der gi~ kih
neu ro na u moz gu. Raz li ~i ti neu ro pep ti di
na la ze se u di fuz no ra{ tr ka nim sta ni ca ma
(lu li be rin, ko le cis to ki nin, ti ro li be rin), u
peri ven tri ku lar nim na ku pi na ma sta ni ca
(so ma tos ta tin), te bez ne koga pra vil nog
ras po re da u po je di nim sta ni ca ma dru gih
hi po ta la mi~ kih jez ga ra. Pep ti der gi~ ku
reak tiv no st po ka zu ju i mno gi ak so ni unu-
tar hi po ta la mu sa, kao i ne ki ak so ni ko ji
se pro ji ci ra ju u dru ge struk tu re.
Re gio praeop ti ca (C3) se `e od pred nje
ko mi su re, com mis su ra an te rior (C4), do
ki jaz me, chias ma op ti cum (C5) i tvo re ga
ma le sta ni ce ko je ob li ku ju sti jen ke ros-
tral nog iz bo ~e nja tre }e mo` da ne ko mo-
re, naz va nog re ces sus praeop ti cus. Ovo
pod ru~ je ima ve li k broj pep ti der gi~ kih
neu ro na (po seb no en ke fa lin). Kau dal ni-
je od to ga pod ru~ ja na la ze se dvi je va` ne
jez gre ko je sadr`avaju ve li ke neu ro ne
(ma gno ce lu lar ne jez gre): nuc leus sup-
raop ti cus (AC6) i nuc leus pa ra ven tri cu-
la ris (AC7). Sup raop ti~ ka jez gra smje {te-
na je na ba zi dien ce fa lo na i s la te ral ne
stra ne op ti ~koga trakt a (A8). Nje zi ne sta-
ni ce sad r `e ko le cis to ki nin i di nor fin.
Nuc leus pa ra ven tri cu la ris na la zi se uza
sti jen ku tre }e mo` da ne ko mo re i od
epen di ma (str. 286) je odi je ljen sa mo slo-
jem gli jal nih vla ka na. Pa ra ven tri ku lar na
jez gra je po put us ke tra ke us mje re na ko-
so pre ma go re, te se `e sve do zo ne in cer-
te. U nje zi nim neu ro ni ma na la zi mo kor-
ti ko li be rin, neu ro ten zin i ko le cis to ki nin.
Glav na jez gra tu ber ci ne reum (A9) okrug-
li je nuc leus ven tro me dia lis (AC10) ko ji
zap re ma naj ve }i dio tu be ra. Jez gru tvo re
os red nje ve li ke `iv ~a ne sta ni ce, od ko jih
su broj ne pep ti der gi~ ke (neu ro ten zin).
Oba vi je na je us kom ovoj ni com ko ju ~i ne
vlak na pa li do hi po ta la mi ~koga fas ci ku la.
Dor zo me di jal na je z gra (AC11) sla bi je je
raz vi je na i tvo re je ma le `iv ~a ne sta ni ce.
Na mjes tu gdje po ~i nje in fun di bu lum na-
la zi se nuc leus in fun di bu la ris (AC12)
ko ji tvo re ma le sta ni ce {to ok ru `u ju re ce-
ssus in fun di bu la ris i u iz rav nu su do ti ca ju
s epen di mom. Sta ni ce ove jez gre sad r-
`avaju en dor fin i ad re no kor ti kot rop ni
hor mon (ACTH).
Obi la to mi je li ni zi ra no pod ru~ je
hi po ta la mu sa (BC)
Ok rug lo ma mi lar no tje le{ ce, cor pus ma-
mil la re (BC13), je iz bo ~e ni, kau dal ni dio
hi po ta la mu sa. Ma mi lar na jez gra obi la to
je mi je li ni zi ra no pod ru~ je ok ru `e no {i ro-
kom ovoj ni com mi je li ni zi ra nih vla ka na.
Tu ovoj ni cu tvo re sno po vi afe ren tnih i
efe ren tnih vla ka na, i to: {i ru, me di jal nu
ovoj ni cu tvo re Vi cq dAzy rov fas ci cu lus
ma mil lot ha la mi cus i Gud de nov fas ci cu lus
ma mil lo teg men ta lis, a la te ral nu, ta nju
ovoj ni cu tvo ri for nix. Ma mi lar no tje le{ ce
di je li mo na me di jal nu i la te ral nu jez gru.
Ve li ka me di jal na jez gra (B14) ima ob lik
kug le, a tvo re je ma le sta ni ce i na bazi
moz ga izbo~uje se kao ok ru glo tje le{ ce.
La te ral na je jez gra (B15) u ob li ku ka pe
smje{ te na na dor zo la te ral noj stra ni me-
di jal ne jez gre. Ma mi lar no tje le{ ce ok ru-
`u ju pod ru~ ja jez ga ra os kud no mi je li ni zi-
ra noga hi po ta la mu sa, i to: nuc leus prae-
ma mil la ris (C16) i nuc leus tu be ro ma mil-
la ris (B17).
AC18 for nix.
195
M
e
|
u
m
o
z
a
k
A Frontalni presjek kroz tuber cinereum
(oskudno mijelinizirano podru~je hipotalamusa)
B Frontalni presjek kroz corpus mamillare
(obilato mijelinizirano podru~je hipotalamusa)
C Prikaz hipotalami~kih jezgara s
lateralne strane (prema Diepenu)
18
11
7
1
8
6 10
12 9
17
15
14
4
3
10
6
5
12
16
13
18
11
13
2
7
Oskudno i obilato mijelinizirani hipotalamus
196
M
e
|
u
m
o
z
a
k
Opskr ba kr vlju (A)
Obi lna opskr ba kr vlju po je di nih hi po ta la-
mi~kih jez ga ra omogu}ava usku po ve za-
no st `iv ~a no ga i en dok ri no ga sus ta va.
Nuc leus sup raop ti cus (A1) i nuc leus pa ra-
ven tri cu la ris (A2) go tovo su {e st pu ta
obi la ti je vas ku la ri zi ra ni od os ta le si ve
tva ri. @iv ~a ne sta ni ce tih jez ga ra u us-
kom su do ti ca ju s ka pi la ra ma i po neg dje
ih u pot pu nos ti oba vi ja ju (en do ce lu lar ne
ka pi la re).
Neu ron ske ve ze os kud no
mi je li ni zi ra noga pod ru~ ja
hi po ta la mu sa (B)
Ve lik broj neu ron skih ve za pre no si u hi-
po ta la mus nju{ne, okus ne, vis ce ro sen zo-
ri~ ke i so ma to sen zo ri~ ke podra`aje. Te
su ve ze naj ~e{ }e ne o{ tro og ra ni ~e ni reci-
pro~no povezani di ver gentni sus ta vi.
Naj va` ni je ve ze su:
Fas ci cu lus te len cep ha li cus me dia lis (~e sto
se ko ris ti kra ti ca MFB, ko ja do la zi od en-
gles kog na zi va me dial fo reb rain bund le)
kao fib rae ol fac to-hypot ha la mo-teg men-
ta les (B3) pro la zi kroz la te ral no pod ru ~je
hi po ta la musa i po ve zu je go to vo sve hi po-
ta la mus ne jez gre s nju{ nim sre di{ ti ma i
re ti ku lar nom for ma ci jom me zen ce fa lo na.
MFB snop sadr `ava ve li k broj pep ti der-
gi~ kih ak so na (VIP va zoak tiv ni in tes ti nal-
ni pep ti d, en ke fa lin, so ma tos ta tin).
Stria ter mi na lis (B4) spiralno se `e du`
nuc leus cau da tus i po ve zu je amig da loid-
nu jez gru, cor pus amygda loi deum (B5)
(str. 228, 230) s preop ti~ kim pod ru~ jem
(B6) i ven tro me di jal nom jez grom (B7).
Ona je bo ga ta pep ti der gi~ kim ak so ni ma.
For nix (B8) (str. 234 B15, C) tvo re vlak na
{to pro la ze od pi ra mid nih sta ni ca hi po-
kam pu sa (B9) i su bi ku la (str. 234, A12) i
zav r {a va ju u ma mi lar nom tje le{ cu (B10).
Ve li k dio ak so na for nik sa je pep ti der gi ~-
ki. For ni ks u ra zi ni pred nje ko mi su re da-
je vlak na ko ja od la ze u preop ti~ ko pod-
ru~ je i u tu be ral ne jez gre (B7).
Fas ci cu lus lon gi tu di na lis dor sa lis, Scht-
zov snop (str. 144 B) (B11), naj va` ni ji je
dio obil no ga pe ri ven tri ku lar nog sus ta va
vla ka na. Na prje las ku u me zen ce fa lon
tvo re jas no og ra ni ~en snop ko ji po ve zu je
hi po ta la mus s jez gra ma mo` da no ga de-
bla.
Ve ze s ta la mu som i glo bus pa lli dus tvo re
pe ri ven tri ku lar na vlak na {to po ve zu ju hi-
po ta la mi~ke jez gre s me di jal nom ta la mi-
~kom jez grom, nuc leus me dia lis tha la mi
(B12), ko ji se pak pro ji ci ra u ko ru ~eo-
noga re` nja. Ta ko se os tva ru je pos red na
ve za iz me |u hi po ta la mu sa i fron tal no ga
kor tek sa. Od glo bus pa lli dus po la zi fas ci-
cu lus pal li do hypot ha la mi cus ko ji zav r {a va
u tu be ral nim jez gra ma (nuc leus ven tro-
me dia lis).
Ko mi su re u pod ru~ ju hi po ta la mu sa goto-
vo da i ne sad r `avaju vlak na ko ja po la ze
iz hi po ta la mi~kih jez gara. U dor zal noj
su praop ti~ koj ko mi su ri, com mis su ra su-
praop ti ca dor sa lis (Gan ser), i ven tral noj
sup raop ti~ koj ko mi su ri, com mis su ra su-
praop ti ca ven tra lis (Gud den), uk ri `u ju
se vlak na iz me zen ce fa lo na i pon sa, a u
su pra ma mi lar noj ko mi su ri, com mis su ra
sup ra ma mil la ris, uk ri `u ju se vlak na iz
sub ta la mi~kih jez ga ra.
Neu ron ske ve ze obi lno
mi je li ni zi ra noga pod ru~ ja
hi po ta la mu sa (C)
Naj zna ~aj ni ji afe ren tni putevi ma mi lar-
no ga tje le{ ca (C10) je su for nix (C8), ~iji
naj ve }i broj vla ka na zav r {a va u corpus
mamillare, i pe dun cu lus cor po ris ma mil-
la ris (C13) (str. 174 B31) ko ji po la zi iz
jez ga ra teg men ta me zen ce fa lo na i vje ro-
jat no sadr `ava okus na i ves ti bu lar na
vlak na iz me di jal no ga le mnis kus.
Naj ve }i dio efe ren tnih vla ka na tvo ri trac-
tus ma mil lot ha la mi cus (Vi cq dAzir)
(C14) ko ji uz la zi do pred nje ta la mi~ke
jez gre, nuc leus an te rior tha la mi (C15).
Ve za iz me |u hi po ta la mu sa i lim bi~ no ga
kor tek sa os tva ru je se pro jek ci jom pred-
nje ta la mi~ke jez gre u gy rus cin gu li. Fas-
ci cu lus ma mil lo teg men ta lis (C16) zav r {a-
va u jez gra ma teg men ta me zen ce fa lo na.
Svi putevi sadr `avaju ve lik broj pep ti der-
gi~ kih ak so na.
Me |u mo zak: Hypo tha la mus
197
M
e
|
u
m
o
z
a
k
A Vakularizacija hipotalamusa. Rezus-majmun (prema Engelhardtu)
B Neuronske veze oskudno
mijeliniziranoga podru~ja
hipotalamusa
C Neuronske veze obilato
mijeliniziranoga podru~ja
hipotalamusa
2
1
6
8
12
4
5
9
9
7
3
11
10
8 15
14
13
10 16
Vaskularizacija i veze
198
M
e
|
u
m
o
z
a
k
Fun kcio nal na or ga ni za ci ja
hi po ta la mu sa
Sre di{ ta u hi po ta la mu su ut je~u na sve
pro ce se va` ne u od r `a va nju unu tar nje
rav no te `e ti je la (ho meos ta ze) i re gu li ra ju
fun kci ju or ga na ko ji tre nu ta~ no od go va-
ra ju na potrebe or ga ni zma. Ta ko hi po ta-
la mus us kla |u je od r `a va nje tje les ne top-
li ne, sad r `aj vo de i elek tro li ta, rad sr ca,
krvotok i di sa nje, iz mje nu tva ri, te ri tam
spa va nja i bud nos ti.
Hipotalami~ko pod ru~ je re gu li ra mno ge
`i vot ne fun kci je (uzi ma nje hra ne, rad
pro bav nih or ga na i pra` nje nje sto li ce,
uzi ma nje te ku }i ne i mok re nje, ras plo |i va-
nje i spol ne fun kci je). Ove fun kci je doga-
|aju se kao re zul tat tje les nih pot re ba:
gla di, `e |i, spol nog na go na i dru gih. To
su in stin ktiv ni nagoni ko ji omo gu }u ju
pre `iv ljava nje i obi~ no su p ra }e ni zna t-
nom afek tiv nom kom po nen tom: os je }aj
ugo de i neu go de, ra do st, strah ili bi jes. U
nas tan ku tih emo ci ja ve li ku va` no st ima
hi po ta la mus.
Di na mo ge ne i tro fot rop ne zo ne (AC)
Elek tri~ no pod ra `i va nje hi po ta la mu sa uz -
ro ku je au to nom ne odgovore ko je mo `e-
mo po di je li ti na dvi je vr ste: odgovore
po ve za ne s re ge ne ra ci jom i iz mje nom
tva ri (pre po z na ju se pre ma pla vim sim bo-
li ma: su `e nje zje ni ce , us po re nje di sa nja
, sma nje nje ar te rij sko ga kr vnog tla ka ,
mo k re nje i pra` nje nje sto li ce ), te
odogo vore ko je se po jav lju ju s po ve }a nom
ak tiv no {}u pre ma oko li ni (pre poz na ju se
pre ma cr ve nim sim bo li ma: {i re nje zje ni-
ca , ubr za no di sa nje , po ve }a nje
arte rij sko ga tlaka ). Mjes ta na ko ji ma
su iz ra `e ni razli~iti sti mu la tor ni u~in ci
oku plje na su u od re |e nim pod ru~ ji ma.
Tako se sre di {ta za me ha ni zme po bu |i va-
nja po ve }a ne ak tiv nos ti na la ze u dor zo-
kau dal no i la te ral no smje{ te nom di na-
mo ge nom ili er got rop nom pod ru~ ju
(B1), a sre di{ ta pobu|ivanja re ge ne ra cij-
skih me ha ni za ma na la ze se u ven troo ral-
no smje{ te nom tro fot rop nom pod ru~ ju
(B2). Oba pod ru~ ja od go va ra ju pod je li
pe ri fer no ga vegetativnoga `iv ~a noga sus-
ta va na sim pa ti~ ki i pa ra sim pa ti~ ki dio
(sim pa ti kus: di na mo gen; pa ra sim pa ti kus:
tro fot rop ni) (str. 294). Pod ra `i va nje kau-
dal nih pod ru~ ja hi po ta la mu sa u ~ov je ka
(C) da je is te re zul ta te: pro {i renje zje ni ca
(C3), po ve }a nje ar te rij sko ga kr vnoga tla-
ka (C4), ub r za nje di sa nja (C5).
Po ku si pod ra `i va njem i isklju~i va njem
(DF)
Ovi po ku si po ka za li su zna ~e nje po je di-
nih pod ru~ ja u re gu la ci ji ne kih `i vot nih
pro ce sa. U mla dih `i vo ti nja ra za ra nje tu-
be ra u pod ru~ ju in fun di bu lar ne jez gre
(D6) uz ro ku je at ro fi ju spol nih `li jez da.
Na suprot tome o{ te }e nja iz me |u ki jaz-
me i tu be ra u no vo ro |e nih {ta ko ra uz ro-
ku ju pri jev re me nu spol nu zre lo st. O{ te }e -
nja hi po ta la mu sa ut je ~u na men strual ni
cik lus i spol nu ak tiv no st. O{ te }e nja u
pod ru~ ju kau dal noga hi po ta la mu sa, iz-
me |u tu be ra i pre ma mi lar ne jez gre (E7)
uz ro ku ju adip si ju (izos ta nak spon ta nog
uzi ma nja te ku }i ne). O{ te }e nja jo{ dor zal-
ni jih pod ru~ ja uz ro ku ju afa gi ju (pres ta-
nak uzi ma nja hra ne), a pod ra `i va nje
(F8) uz ro ku je hi per fa gi ju (pre kom jer no
uzi ma nje hra ne). U pred njem pod ru~ ju
hi po ta la mu sa, na ra zi ni ki jaz me, na la zi
se pod ru~ je od go vor no za us kla |i va nje
tje les ne top li ne. Pod ra `i va nje u pod ru~ ju
for nik sa uz ro ku je reak ci ju bi je sa i ag re-
siv no po na{a nje (pe ri for ni kal na zo na bi je-
sa).
Me |u mo zak: Hy po tha la mus
Kli ni~ ki os vrt: Pa to lo{ ki pro ce si u pod ru ~ju
hi po ta la mu sa uz ro ku ju u ~ov je ka sli~ ne pro-
mje ne (pri jev re me na spol na zre lo st, pretilo st,
mr {a v lje nje).
A9 dr `ak hi po fi ze,
B10 hi po fi za,
B11 cor pus ma mil la re.
199
M
e
|
u
m
o
z
a
k
A Trofotropna i ergotropna podru~ja
diencefalona u ma~ke, uzdu`ni presjek
stimulacije (prema Hessu)
C U~inak podra`ivanja kaudalnih podru~ja
hipotalamusa u ~ovjeka (prema Sanou,
Yoshioki, Ogishiwa i dr.)
D Gonadotropno podru~je u ma~ke
(prema Bustamanteu, Spatzu
i Weisschedelu)
E Adipsija, pokusno o{te}enje
u ma~ke (prema Stevensonu)
F Hiperfagija, pokusno
podra`ivanje u ma~ke
(prema Brggeu)
B Shema trofotropnih i ergotropnih
podru~ja u ma~ke, uzdu`ni presjek
2
1
10
11
6
7
5
4
3
8
9
Funkcionalna organizacija hipotalamusa
200 Me|umozak
M
e
|
u
m
o
z
a
k
Hipota la mus i hi po fi za
Raz voj i pod je la hip ofi ze (A, B)
Hi po fi za, hypop hysis (vidi 2. svezak), ima
dva di je la: ade no hypop hysis (pred nji re-
`anj) (AB1), ko ji se raz vio iz iz bo ~e nja
kro va pri mi tiv ne pro bav ne ci je vi gla ve
(Rathkeova vre}a), i neu ro hypop hysis
(stra `nji re `anj), (AB2), ko ji je zap ra vo
iz bo ~enje dna dien ce fa lo na. Ade no hi po-
fi za je en dok ri na `li jez da, a neu ro hi po fi-
za je dio moz ga ko ji sadr `ava `iv ~a na
vlak na, mre `u ka pi la ra i po seb nu vr stu
gli jalnih sta nica pi tui ci te. Oba di je la hi-
po fi ze me |u sob no od je lju je kon tak tna
plo ha gdje me |u sob no do la ze u do ti caj
`iv ~a ni i en dok ri no-kr vno `il ni sus tav.
In fun di bu lum (AD)
Tu ber ci ne reum su`ava se bazalno u in-
fun di bu lum (dr `ak hi po fi ze) (A3) i re ces-
sus in fun di bu la ris (A4). Zavr {etak in-
fundi bu la na zi va se emi nen tia me dia na
tu be ris gdje do la zi do kon tak ta iz me |u
`iv ~a noga i en dok ri noga sus ta va (neu ro-
hu mo ral na zo na). Ade no hi po fi za se `e do
tu be ra kao us ki sloj ko ji prek ri va pred nju
pov r {i nu in fun di bu la pa rs in fun di bu la ris
ade no hypop hyseos (A5), a sa stra` nje
stra ne in fun di bu la na la zi se ne ko li ko oto-
~i }a sta ni ca ade no hi po fi ze. Sto ga raz li ku-
je mo prok si mal ni dio in fun di bu lu ma ko ji
je u od no su s tu be rom (in fun di bu lum i
pa rs in fun di bu la ris ade no hypop hyseos) i
dis tal ni dio ko ji je smje {ten u tur skom
sed lu (ade no hi po fi za s pa rs in ter me dia
A6, {up lji na hi po fi ze A7 i neu ro hi po fi-
za). Za me |u sob no po ve zi va nje `iv ~a no-
ga i en dok ri no ga su sta va po seb nu va` no-
st ima prok si mal na kon tak tna plo ha. Ov-
dje ne dos ta je vanj ska gli jal na mem bra na
(A8) ko ja pre k ri va pov r {i nu ci je loga moz-
ga, a po seb ne krv ne `i le (C) iz ade no hi-
po fi ze ula ze u in fun di bul. To su za vi je ne
i dje lo mi ~no spi ral ne vas ku lar ne pet lje s
afe ren t nim i efe ren tnim kra kom (D).
Kr vne `i le hi po fi ze (CE)
Opskr ba kr vlju hi po fi ze omo gu }u je po ve-
zi va nje `iv ~a no ga i en dok ri no-kr vno `il no-
ga di je la. Krv u hi po fi zu do vo de a. hypo-
physia lis su pe rior (E9) i a. hypop hysia-
lis in fe rior (E10), ko je su og ran ci unutar-
nje ka ro tid ne ar te ri je. Ob je gor nje hi po-
fi zal ne ar te ri je oko prok si mal no ga di je la
in fun di bula ob li ku ju ar te rij ski pr sten od
ko jeg od la ze ma nje ar te ri je ko je pro la ze
kroz ade no hi po fi zal ni dio in fun di bu la,
gra na ju se i tvo re po seb ne ar te ri je (E11).
Efe ren tni kra ko vi tih ar te ri ja ula ze u
por tal ne kr vne `i le (E12) ko je vo de krv
u ka pi lar nu mre `u ade no hi po fi ze. Tra be-
ku lar ne ar te ri je (E13) se `u do ade no hi-
po fi ze i kr vlju opskr blju ju dis tal ni dio
in fun di bu la. Ka pi lar na mre `a ade no hi-
po fi ze uli je va se u ve ne.
Ob je gor nje hi po fi zal ne ar te ri je kr vlju
opskr blju ju neu ro hi po fi zu i s ne ko li ko
og ra na ka u pod ru~ ju pa rs in ter me dia tvo-
re po seb ne kr vne `i le (E14) iz ko jih krv
krat kim por tal nim kr vnim `i la ma ta ko-
|er od la zi u si nu soi de ade no hi po fi ze.
Ade no hi po fi za ne ma iz rav nu opskr bu ar-
te rij skom kr vlju. Ar te rij skom kr vlju iz rav-
no su opskr blje ni in fun di bu l i neu ro hi po-
fi za. Iz njih krv por tal nim `i la ma od la zi
u ade no hi po fi zu te se odat le da lje uli je va
u ve ne (E15).
201
M
e
|
u
m
o
z
a
k
A Shema hipofize i infundibula
(prema Christu) B Razvoj hipofize
D Shema posebnih `ila (prema Sloperu)
C Posebne `ile infundibula (prema Christu)
E Hipofizne krvne `ile
(prema Xuerebu, Prichardu i Danielu)
8
5 7 3
6
2 1
4
2 1
3 5
5
3
9
11
11
12
15
10 15
1 2
14
13
11
Hipofiza, razvoj i krvne `ile
202
M
e
|
u
m
o
z
a
k
Neu roen dok ri ni sus tav (AD)
Hipofiza je pod nad zo rom sre di{ ta u hi-
po ta la mu su. Od hi po ta la mu sa do in fun-
dibu la i stra` nje ga hi po fiz noga re` nja se-
`u sno po vi ne mi je li ni zi ra nih vla ka na. Na-
kon od va ja nja in fun di bu la nas ta ju ret rog-
rad ne prom je ne u sta ni ca ma. Kod vi so-
kog pre si je ca nja in fun di bu la do la zi do
skvr ~a va nja sta ni ca u jez gra ma tu ber ci-
ne reum.
Hi po ta la mi~ke `iv ~a ne sta ni ce sin te ti zi ra-
ju tva ri ko je nji ho vi ak so ni pre no se u hi-
po fi zu, gdje se iz lu ~u ju u kr vni op tje caj.
Tak vu en dok ri nu fun kci ju sta ni ca na zi va-
mo neu ro sek re ci ja. Tva ri se u ti je li ma
sta ni ca sin te ti zi ra ju i na kup lja ju u ob li ku
sek re tor nih zr na ca (B1). Ri je~ je o pra-
vim `iv ~a nim sta ni ca ma s den dri ti ma i
ak so ni ma, ko je su pri je laz ni ob lik iz me-
|u `iv ~a nih i `ljez da nih sta ni ca. Ob je su
vr ste sta ni ca ek to der mal na pod ri jet la i
nji hov je sro dan od nos do ka zan fi zio lo-
{ki i metaboli~ki. One proiz vo de po se-
bne tva ri ko je se iz lu ~u ju pod ut je ca jem
od re |e no ga `iv ~a noga ili hu mo ral noga
pod ra `a ja, i to: `iv ~a ne sta ni ce (A2) iz lu-
~u ju tran smi tor sku tvar, a `ljez da ne sta ni-
ce (A3) vlas ti ti sek ret. Pri je laz ni ob li ci iz-
me |u ovih dvi ju vr sta sta ni ca su neu ro-
sek re tor ne `iv ~a ne sta ni ce (A4) i en dok ri-
ne `ljez da ne sta ni ce (A5), koje svoj pro iz-
vod iz lu ~u ju u kr vo tok.
Hi po ta la mo-hi po fi zealni sus ta vi vla ka-
na. Bu du }i da hi po fi za ima pred nji (ade-
no hi po fi za) i stra` nji re `anj (neu ro hi po-
fiza), pos to je i dva raz li ~i ta sus ta va vla-
kana ko ji po ve zu ju hi po ta la mus s hi po fi-
zom; tu be roin fun di bu lar ni i hipo ta la mo hi-
po fize al ni sus tav. Oba sus ta va po ve zu ju
`iv ~a ni sustav s en dok ri nim sus ta vom pre-
ko zavr {e ta ka `iv ~a nih vla ka na na ka pi la-
ra ma (neu ro vas ku lar ni la nac).
Tu be roin fun di bu lar ni sus tav (C, D)
Tu be roin fun di bu lar ni sus tav, trac tus tu be-
roin fun di bu la ris (D), tvo re tan ka `iv ~a-
na vlak na ko ja po la ze iz tu be ral nih jez ga-
ra, nuc leus ven tro me dia lis (D6), nuc leus
dor so me dia lis (D7) i nuc leus in fun di bu-
la ris (D8), a pro te `u se u in fun di bu lum.
Tva ri ko je se sin te ti zi ra ju u sta ni~ nim ti-
je li ma iz lu ~u ju se iz zav r {e ta ka ak so na u
po seb ne kr vne `i le (D9) i pre ko por tal-
nih kr vnih `i la (D10) dos pi je va ju u ade-
no hi po fiz ne si nu soi de. To su sti mu li ra-
ju}e tva ri, tzv. os lo ba |a ju }i ~i mbe nici
(e ngl. re lea si ng fac to rs), ko ji omo gu }u ju
os lo ba |a nje glan dot rop nih hor mo na (tva-
ri ko je ut je ~u na dru ge en dok ri ne `li jez-
de u ti je lu) iz ade no hi po fi ze (vidi 2. sve-
zak).
Proiz vod nja po je di nih os lo ba |a ju }ih ~im-
be nika ne mo `e se og ra ni ~i ti sa mo na
po jedine hi po ta la mi~ ke jez gre. Pod ru~ ja
u ko jima elek tri~ no pod ra `i va nje uz ro-
ku je po ja ~a no iz lu ~i va nje (C) ne nalaze
se u tu be ral nim jez gra ma. Sti mu la ci ja
pre op ti~ koga pod ru~ ja (C11) uz ro ku je
po ja ~a no iz lu ~i va nje lu teot rop no ga hor-
mo na. Sti mu la ci ja pod ru~ ja kau dal no od
ki jaz me (C12) iza zi va iz lu ~i va nje ti reot-
rop noga hor mo na, a sti mu la ci ja ven tral-
no ga hi po ta la mu sa (tu ber ci ne reum do
re ces sus ma mil la ris) (C13) iz lu ~i va nje
go na do trop no ga hor mo na.
CD14 chias ma,
CD15 cor pus ma mil la re.
Me |u mo zak: Hi po ta la mus i hi po fi za
203
M
e
|
u
m
o
z
a
k
B Neurosekretorne stanice u ~ovjeka
(prema Gauppu i Scharreru)
C Podru~ja u kojima podra`ivanje uzrokuje
izlu~ivanje hormona iz hipofize (prema Harrisu)
A @iv~ane i `ljezdane stanice
D Tuberoinfundibularni sustav
2
4
5
3
1
11
7
6
15
14
7
6
8
15
10 9
12
13
14
Neurosekrecija, tuberoinfundibularni sustav
204
M
e
|
u
m
o
z
a
k
Neuroendokrini sus tav, nas ta vak
Hi po ta la mo-hi po fi zeal ni sus tav (AD)
Dru gi je sus tav vla ka na hi po ta la mo-hi po-
fi zeal ni sus tav, trac tus sup raop ti co hypo-
physea lis et pa ra ven tri cu lo hypop hysealis
(D), i po la zi iz sup raop ti~ ke (D1) i para-
ven tri ku lar ne jez gre (D2). Vlak na pro la ze
kroz in fun di bul i ula ze u stra` nji hi po fiz-
ni re `anj, gdje zav r {a va ju na ka pi la ra ma.
Ta ko se hor mo ni sin te ti zi ra ju u `iv ~a nim
sta ni ca ma dvi ju hi po ta la mi~ kih jez ga ra i
pre no se do zav r {e ta ka ak so na iz ko jih se
iz lu ~u ju u krvotok. Elek tri ~no pod ra `i va-
nje u pod ru~ ju sup raop ti~ ke jez gre (C3)
uz ro ku je po ve }a no iz lu ~i va nje adiu re ti na
(an ti diu ret i~koga hor mo na, va zo pre-
sina). Pod ra `i va nje u pod ru~ ju pa ra ven-
tri ku lar ne jez gre (C4) iza zi va po ja ~a no
iz lu ~i va nje ok si to ci na. U ovom sus ta vu
`iv ~a ne sta ni ce ne iz lu ~u ju sti mu li ra ju }e
tva ri ko je po ti ~u en dok ri ne `li jez de da
iz lu ~u ju hor mo ne, ne go sa me sin te ti zi ra-
ju hor mo ne (efek torski hor mo ni). His to-
lo{ ki, mo gu se do ka za ti tva ri pre no sio ci
za ko je su hor mo ni ve za ni za vri jeme
pro vo |e nja kroz ak so ne. To su go mo ri -
po zi tiv ne tva ri ko je uz ro ku ju broj na pro-
{i re nja ak so na (Her rin go va tje le {ca)
(B5).
Na sli ci na ~i nje noj elek tron skim mik ro-
sko pom neu ro sek re tor ne tva ri u ak so ni-
ma i u pro {i re nji ma ima ju iz gled zr na ca
(gra nu la) ko je su znat no ve }e od si nap-
ti~ kih mje hu ri }a. Zav r {et ci ak so na na ka-
pi la ra ma neu ro hi po fi ze tvo re pro {i re nja
(AD6) ko ja, osim ve li kih zr na ca, sad r `a-
va ju i ma le svi jet le si nap ti~ ke mje hu ri}e.
U ka pi lar noj sti jen ci, na mjes ti ma kon-
taka ta sa zav r {et ci ma ak so na, ne dos ta je
gli jal na ovoj ni ca ko ja u sre di{ nje mu `iv ~-
a nom sus ta vu ~i ni gra ni cu iz me |u ek to-
der mal no ga i me zo der mal no ga tki va, te
oba vi ja i sve `i le. Na tim mjes ti ma neu ro-
sek ret pre la zi u kr vni op tje caj. Na zav r-
{nim su pro {i re nji ma jo{ i si nap se (A7)
ko jih pod ri jet lo ni je poz na to, ali ko je si-
gur no ut je ~u na iz lu ~i va nje sek re ta.
Pret pos tav lja se da re gu la ci ja neu ro se-
kre ci je ne ide sa mo pre ko si nap ti~ kih
kon ta ka ta, ne go i kr vo to kom. To pot krjep-
lju je ~i nje ni ca da hi po ta la mi~ke jez gre
obi lu ju kr vnim `i la ma te da pos to je en do-
ce lu lar ne ka pi la re. Ta ko se us pos tav lja
hu mo ral ni put pov rat ne ve ze u re gu la cij-
skom me ha niz mu za us kla |i va nje sin te ze
i iz lu ~i va nja hor mo na, ko ji ima neu ral nu
(trac tus sup raop ti co hypop hysia lis) i hu-
mo ral nu kom ponen tu (kr vni op tok).
CD8 chias ma,
CD9 cor pus ma mil la re.
Me |u mo zak: Hi po ta la mus i hi po fi za
205
M
e
|
u
m
o
z
a
k
B Herringovo tjele{ce
(prema Hildu)
A
Tractus supraopticohypophysialis,
elektronskomikroskopska shema
(prema Bargmannu)
D Hipotalamohipofizealni sustav
6
7
5
4
3
8
9
2
9
1
8
6
C Podru~ja u kojima podra`ivanje uzrokuje
izlu~ivanje hormona (prema Harrisu)
Hipotalamo-hipofizealni sustav
Pregled 208
Telencephalon presjeci 216
Palaeocortex i corpus
amygdaloideum 226
Archicortex 232
Corpus striatum 238
Insula 240
Neocortex 242
Metode slikovnoga prikaza 266
Krajnji mozak
208 Krajnji mozak
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Preg led
Pod je la he mis fe ra (A, B)
Gra |u kraj nje ga moz ga mo `e mo naj bo-
lje pro tu ma ~i ti na mo`danom mje hu ri }u
u za met ka (A). Kraj nji se mo zak sas to ji
od ~e ti ri ju di je lo va, od ko jih se ne ki di je-
lo vi raz vi ja ju ra no (sta ri di je lo vi), a ne ki
di je lo vi kas ni je (no vi di je lo vi). Ta su ~e ti-
ri di je la pa leo pal lium, stria tum, neo pal-
lium i ar chi pal lium.
Pal lium (mo`dani pla {t) ~i ni sti jen ku he-
mis fe ra, a naz van je ta ko za to {to prek ri-
va i kao pla {t oma ta me |u mo zak i mo-
`da no deblo.
Pa leo pal lium (pla vo) (AB1) naj sta ri ji je
dio he mis fe re i tvo ri nje zi no dno, pa ga
za jed no s bul bus ol fac to rius (A2) i sus jed-
nim pa leo kor tek som (str. 226) ub ra ja mo
u nju{ ni mo zak, rhi nen cep ha lon. Stria tum
(`utosme|e, str. 238) (AB3) raz vi ja se iz-
nad pa leo pal ija i ta ko |er je dio sti jen ke
he mis fe re, prem da se ne mo `e vid je ti na
nje zi noj vanj skoj pov r {i ni.
Neo pal lium (`u to) zap re ma naj ve }i dio
he mis fe re. Neo cor tex (str. 242) (AB4) se
na la zi na vanj skoj pov r {i ni he mis fe ra i
raz vi ja se vr lo kas no. On ven tral no obu-
hva }a pri je laz no pod ru~ je pre ma pa leo-
kor tek su, naz va no in su la (str. 240) (B14),
ko je se na la zi iz nad stri ja tu ma.
Ar chi pal lium (cr ve no) (AB5), sta ri dio
moz ga, tvo ri me di jal nu he mis fer nu sti jen-
ku, te za jed no sa svo jim kor tek som, us-
kim po put tra ke, ar chi cor tex (str. 232),
za vi ja i ob li ku je Amo nov rog.
Od no si u moz gu u od ras la ~ov je ka od re-
|e ni su ve li kim bu ja njem neo kor tek sa
ko ji je po tis nuo pa leo kor te ks i pri je laz ni
kor te ks in zu le u du bi nu. Ar hi kor te ks se
prem je{ ta pre ma kau dal no te sa mo nje-
gov tan ki sloj os ta je na pov r {i ni iz nad
cor pus ca llo sum (B5, F10).
Ro ta ci ja he mis fe re (CF)
He mis fer ni mje hu ri} se za vri je me raz vo-
ja ne po ve }a va jed no li ko u svim smje ro-
vima i ug lav nom ras te pre ma kau dal no i
ba zal no. Ta ko nas ta je slje poo~ ni re `anj
ko ji na kra ju zaok re }e u oral no me smje-
tu. Na taj na~in dolazi do kru`ne rotacije
(C) ko ja je ma nje prisutna i u ~eo nom
re` nju. Os oko ko je zaok re }e he mis fer ni
mje hu ri} pro la zi kroz pod ru~ je in zu le.
In zu la i pu ta men (E6) na la ze se ne po-
sred no is pod osi i ne sud je lu ju u ro ta ci ji.
Os ta li di je lo vi he mis fe re ta ko |er sli je de
ro ta ci ju i u moz gu od ras la ~ov je ka pop ri-
ma ju ob lik lu ka (spirale). Pred nji i do nji
rog po stra ni~ ne mo` da ne ko mo re (D7) ta-
ko |er tvo re luk. Nuc leus cau da tus (E8)
dio je stri ja tu ma i naj bli `i je pov r {i ni te
ta ko |er sud je lu je u ro ta ci ji. On to~ no
sli je di za voj pos tra ni~ ne mo` da ne ko mo-
re. Glav ni dio ar hi pa li ja, hip po cam pus
(F9), po mi ~e se iz pr vot no ga dor zal nog
smje{ ta ja pre ma ba zal no i na kon to ga
na la zi se u slje poo~ nom re` nju. Os ta tak
ar hi pa li ja zaostaje na gor njoj pov r {i ni
cor pus cal lo sum, in du sium gri seum (F10)
te kao i for nix (F11) po ka zu je spiralni
oblik ar hi pa li ja. Cor pus cal lo sum (F12)
ta ko |er se pro te `e pre ma kau dal no, ali
ne sli je di pot pu no ro ta ci ju jer se raz vi ja
kas no, ka da taj pro ces ve} zav r {a va.
D13 III. mo` da na ko mo ra.
209 Podjela i rotacija hemisfera
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
A, B Podjela hemisfera
F Hippocampus (archipallium)
D Mo`dane komore
B Mozak u odrasla ~ovjeka A Mozak u zametka
C Rotacija hemisfera
(prema Chr. Jakobu i Spatzu)
3
4
1
14
2
5
1
5
13
7
8
6
12
9
10
11
E Nucleus caudatus i putamen
210
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Evo lu ci ja (AD)
Ti je kom evo lu ci je pri ma ta te len ce fa lon
se po na {a sli~ no kao za vri je me em brio-
nal noga raz voja ~ov je ka. Po jav lju je se
kas no, ali ta da pre ras ta os ta le di je lo ve
moz ga. Ta ko je u ni `ih si sa va ca (je`) ma li
mo zak (A1) jo{ pot pu no slo bo dan i tek
ga u filogenetskom ni zu pri ma ta po lut ke
ve li ko ga mo zga sve vi {e prek ri va ju.
Pa leo pal lium (nju{ ni kor te ks, pla vo)
(AC2) u ni `ih si sa va ca (A) za jed no s
bul bus ol fac to rius (AC3) i lobus pi ri for-
mis (AC4), zaprema naj ve }i dio he mis-
fe re. Ar chi pal lium (cr ve no)(AD5) ov dje
jo{ ima svoj pr vot ni dor zal ni po lo `aj iz-
nad dien ce fa lo na. Paleopallium i archi-
pallium za vri je me evo lu ci je pre ras ta
neo pal lium (`u to) (AD6). U po lu maj-
mu na (C) je pa leo pal lium jo{ pri li~ no
ve lik, a u ~ov je ka (D) se na la zi na bazi
moz ga i po tis nut je u du bi nu pa se ne
mo `e vid je ti s la te ral ne stra ne moz ga.
Hip po cam pus (ar chi pal lium) u je `a na la-
zi se iz nad dien ce fa lo na, a u ~ov je ka (D5)
smje{ ten je ba zal no i sas tav ni je dio slje-
poo~ no ga re` nja. Sa mo je dan ma li dio
zaos ta je iz nad cor pus ca llo sum (in du-
sium gri seum).
Prom je ne po lo `a ja odgovaraju rotaciji
koja je prisutna za vri je me em brio nal no-
ga raz voja, i to dovodi do nastanka ta ko-
|er slje poo~ no ga re` nja (BD7). On ne
pos to ji u moz gu je `a, ali se ve} u moz gu
naj ni `eg pri ma ta, tu pa je (B), mo `e ras-
poz na ti u ob li ku ven tral no us mje re nog
iz bo ~e nja. U po lu maj mu na (C) je raz vi-
jen slje poo~ ni re `anj koji je us mje ren
uko so pre ma kau dal no, a u ~o vje ka je
ko na~ no us mje ren pre ma oral no. Is to-
dob no se u pod ru~ ju neo palija raz vi ja ju
braz de i vi ju ge. U ni `ih si sa va ca neo pal-
lium je gla dak (li zen ce fa li~ ki mo zgo vi) i
tek u vi {ih si sa va ca raz vi ja ju se vi ju ge
(gi ren ce fa li~ ki moz go vi). Raz vo jem braz di
i vi ju ga iz ra zi to se po ve }a va pov r {i na kor-
tek sa. U ~ov je ka tek je jed na tre }i na
kor ti kal ne pov r {i ne vid lji va, dok se dvi je
tre }i ne na la ze u du bi ni braz da.
Na neo kor tek su raz li ku je mo dvi je vr ste
kor ti kal nih pod ru~ ja:
pri mar na pod ru~ ja pgdje zapo~inju
(svjet locr ve no) i zav r {avaju (ze le no)
du gih projekcijskih puteva te iz me |u
njih smje{ te na
se kun dar na aso ci ja tiv na pod ru~ ja
(`u to).
Mo to ri~ ki kor te ks (AD8) je pod ru~ je od
ko je ga po la ze mo to ri~ ki putevi i u je `a
zap re ma ci je li ~eo ni re `anj. Aso ci ja tiv na
se pod ru~ ja pr vi put po jav lju ju u tu pa je,
a u ~ov je ka se izrazito pove}avaju (B
D9). Kau dal no od mo to ri~ ko ga kor tek sa
na la zi se pod ru~ je u ko je mu zav r {a va ju
sen zi bil ni putevi, os jet ni (sen zi bil ni) kor-
teks (AD10).
Vid ni kor te ks (AD11) je pod ru~ je u ko je-
mu zav r {a va vid ni put i u ~ov je ka se zbog
pro {i re nja sus jed nih aso ci ja tiv nih pod-
ru~ ja naj ve }im di je lom prem jes tio na
me di jal nu pov r {i nu he mis fe re. Slu{ ni (au-
di tor ni) kor te ks (CD12) je pod ru~ je zav r-
{et ka slu{ no ga pu ta i u ~ov je ka se zbog
pro {i re nja slje poo~ nih aso ci ja tiv nih pod-
ru~ ja prem jes ti lo u du bi nu la te ral noga
sul ku sa. Aso ci ja tiv na se pod ru~ ja za vri je-
me evo lu ci je po ve }a va ju mno go vi {e od
pri mar nih pod ru~ ja, a u ~ov je ka zapre ma-
ju naj ve }i dio neo kor tek sa.
Kraj nji mo zak: Preg led
211
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
D ^ovjek
C Polumajmun (lemur)
B Tupaja
A Je`
AD Evolucija telencefalona (prema Edingeru, Elliotu Smithu i Le Gros Clarku)
10 11 6 5 8
3
6
1
1
1
1
6
6
6
7 12
2 7 4 2
5
5
5
6 11 10 8
9 3
4 2 2
12 11
11
6 10
7
8
9
3
10 8
9
2 4 2
6
Evolucija
212
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Kraj nji mo zak: Preg led
Stva ra nje kor ti kal nih slo je va
(AC)
Ka rak ter sti~no je obi lje`je gra|e ko re
ve li ko ga moz ga, ali ta ko|er i ko re ma lo-
ga moz ga, la mi nar na or ga ni za ci ja kao re-
zul tat slo je vi te dis tri bu ci je raz li~itih vr sta
sta ni ca i vla ka na. Ovak va la mi nar na or ga-
ni za ci ja ni je obi lje`je sa mo fi lo ge net ski
naj mla|ih pod ru~ja kor tek sa, (neo cor tex,
us po re di sa str. 242), ve} je pri sut na i u fi-
lo ge net ski sta ri jim pod ru~ji ma kao {to je
ar hi kor te ks (hip po cam pus).
Slo je vi ko re ve li ko ga moz ga stva ra ju se
po prin ci pu iz nut ra pre ma va n (e ng.
in si de-ou t). Pri to me se pod ra zu mi je-
va da se neu ro ni dub ljih slo je va kor tek sa
stva ra ju ra ni je (npr. ve li ke pi ramid ne
sta ni ce pe tog slo ja) (A1), a na kon to ga
sli je di pro li fe ra ci ja neu ro na po vr{nih slo-
je va (A2, A3). Ka ko se neu ro ni stva ra ju u
bli zi ni po vr{ine ko mo re (A4), oni iz po-
vr{nih slo je va mo ra ju pre va li ti du`i put
od ra no stvo re nih neu ro na dub ljih slo je-
va. Naj ra ni je stvo re ni neu ro ni ven tri ku-
lar ne zo ne ob li ku ju tzv. prep la te sloj, a
kas ni je se od vo je u mar gi nal nu zo nu
(A5) i sloj pod plo~om, tzv. sub pla te
(A6). Naj ra ni je ro|ene sta ni ce su Ca ja l-
Ret ziu so ve-sta ni ce (A7), ho ri zon tal no
ori jen ti ra ni neu ro ni mar gi nal ne zo ne ko-
ji sin te ti zi ra ju gli kop ro tein ree lin i iz-
lu~uju ga u iz van sta ni~ni mat ri ks mar gi-
nal ne zo ne (sme|a sje na na sli ci A5).
Ree lin je va`an za ob li ko va nje du gih nas-
ta va ka ra di jal ne gli je. Ova ra di jal na
vlak na (A8) pro te`u se od ven tir ku lar ne
zo ne do pi jal ne po vr{ine i slu`e kao vo-
di lja mig ri ra ju}im neu ro ni ma. Osim to-
ga, oni su i neu ra lni pre kur so ri. Po ka za-
no je da bez pri sus tva ree li na, ra di jal na
vlak na bi va ju zna~aj no kra}a. Pos lje di~no
je mo gu}e da do|e do po re me}aja u
mig ra ci ji neu ro na. Uka za no je i da ree lin
mo`e bi ti sig nal ko ji zaus tav lja mig ra ci ju
neu ro na (sto p-sig nal za mig ra tor ne neu-
ro ne). Na kon {to se neu ro ni prep la te slo-
ja re dis tri bui ra ju u dvi je sku pi ne, po-
vr{ni ju ko ja }e ob li ko va ti mar gi nal nu
zo nu i dub lju ko ja }e ob li ko va ti sub pla te,
u pros tor iz me|u njih po~inju ula zi ti no-
vos tvo re ni neu ro ni i ta ko za po~inje stva-
ra nje kor ti kal ne plo~e. Pri to me neu ro ni
kor ti kal ne plo~e sta nu s mig ra ci ju u tre-
nut ku ka da do|u do gra ni ce mar gi nal ne
zo ne (sto p-sig na li za ci ja pu tem ree li na).
Za deb lja njem kor tek sa is te`u se i ra di jal-
na vlak na. One pos ta ju du`e vo di lje te
ta ko omo gu}ava ju to~nu mig ra ci ju i za
kas ni je ro|ene neu ro ne (A2, A3) ko ji
mo ra ju pre va li ti zna~aj no du`i put od ra-
ni je stvo re nih (A1) da bi do seg nu li do
mar gi nal ne zo ne, ka da }e sig na li za ci jom
pu tem ree li na pri sut nog u iz van sta-
ni~nom mat rik su sta ti s mig ra ci jom. Ovaj
mo del ob ja{nja va iz nut ra-va n prin cip
mig ra ci je neu ro na ko re ve li ko ga moz ga.
No vi ja is tra`iva nja po ka za la su ka ko se u
ra nim sta di ji ma raz vo ja neu ral na mig ra-
ci ja u smje ru po vr{ine ko re ve li ko ga
moz ga mo`e zbi va ti i bez gli je vo di lje, na
na~in da do la zi do prem je{ta nja sta ni~ne
jez gre (tran slo ka ci ja) (B). Kas ni je mig ri-
ra ju}i neu ro ni pu`u uz du` vlak na ra di-
jal ne gli je (lo ko mo ci ja) (C).
Ne du go su otkri ve ni i re cep to ri za ree lin,
a ko ji se na la ze ka ko na mig ra tor nim
neu ro ni ma, ta ko i na ra di jal noj gli ji; ra di
se o apo li pop ro tein skom re cep to ru 2 i li-
pop ro tein skom re cep to ru nis ke gus to}e
(e ng. ve ry low den si ty). Na kon ve za nja
ree li na za re cep to re u~inak se pre no si na
neu ro fi la men te pre ko unu tar sta ni~nog
pu ta sig nal nom moleku lom di sab le d-1.
Fos fo ri la ci jom mo le ku le di sab le d-1 do la-
zi do od va ja nja mig ri ra ju}ih neu ro na od
ra di jal nog vlak na i na taj na~in se is po lja-
va sto p-sig nal na fun kci ja ree li na. Uko li-
ko ne dos ta lje ree lin, kao {to je slu~aj kod
mu ta ci je (ree le r-mi{), do la zi do te{kih
po re me}aja u stva ra nu slo je va.
Kli ni~ki os vrt: Po re me}aj neu ral ne mig ra-
cije, npr. kod dis fun kcio nal nog sig na lnog
pu ta za ree lin, mo`e i kod ~ovjeka do ves ti
do te{kih kor ti kal nih raz voj nih ano ma li ja
ko je ~es to pra ti i kli ni~ka sli ka epi lep si je.
Ta ko se ~es to mo`e u hi po kam pu su pa ci je-
na ta ko ji bo lu ju od epi lep si je opa zi ti sma-
nje na ek spresi ja ree li na i ka rak te ris ti~ne
prom je ne ve za ne uz po re me}enu mig ra ci ju.
A9 Po vr{ina moz ga s pi jom
213
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Stva ra nje kor ti kal nih slo je va
A Prikaz modela migracije iznutra-van (inside-out) prilikom stvaranja kortikalnih slojeva
B Neuralna migracija
translokacijom jezgre
C Neuralna migracija
pomicanjem uzdu`
radijalnoga glijalnoga
vlakna
214
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Mo` da ni re` nje vi (AC)
He mis fe ru mo `e mo po di je li ti na ~e ti ri
mo `da na re` nja, lo bi ce reb ri:
~eo ni re `anj, lo bus fron ta lis (cr ve-
no) (str. 248),
tje me ni re `anj, lo bus pa rie ta lis (svi-
je t lopla vo) (str. 252),
slje poo~ ni re `anj, lo bus tem po ra lis
(tam nopla vo) (str. 254) i
za tilj ni re `anj, lo bus oc ci pi ta lis (lju-
bi ~a sto) (str. 256).
Na pov r {i ni he mis fe re na la ze se braz de,
sul ci, i vi ju ge, gyri. Raz li ku je mo pri mar-
ne, se kun dar ne i ter ci jar ne braz de. U svih
moz go va pri mar ne se braz de raz vi ja ju
pr ve i sli~ na su ob li ka (sul cus cen tra lis,
sul cus cal ca ri nus). Se kun dar ne braz de
va ri ra ju, a ter ci jar ne se braz de raz vi ja ju
naj kas ni je, nep ra vil ne su i u sva kom moz-
gu raz li ~i te. Sva ki mo zak ima vlas ti ti re-
ljef, ko ji je, sli~ no li cu, iz raz osob no sti.
^eo ni re `anj se `e od fron tal no ga po la
(AC1) do sre di{ nje braz de, sul cus cen tra-
lis (A2), ko ji za jed no sa sul cus prae cen-
tralis (A3) ome |u je gyrus prae cen tra lis
(A4). Pre cen tral na i pos tcen tral na vi ju ga
za jed no su naz va ne sre di{ nje pod ru~ je
(A5) ko je se pre ko ru ba he mis fe re (AB6)
nas tav lja u gyrus pa ra cen tra lis (B7). ^eo-
ni re `anj ima jo{ tri ve li ke vi ju ge: gyrus
fron ta lis su pe rior (A8), gyrus fron ta lis me-
dius (A9) i gyrus fron ta lis in fe rior (A10), a
me |u sob no ih raz dva ja ju sul cus fron ta lis
su pe rior (A11) i sul cus fron ta lis in fe rior
(A12). Na do njoj ~eo noj vi ju gi raz li ku-
jemo tri di je la ko ji ome |u ju sul cus cen-
tra lis (Sylvii), i to: pa rs oper cu la ris (A14),
pa rs trian gu la ris (A15) i pa rs or bi ta lis
(A16).
Tje me ni re `anj nas tav lja se na ~eo ni pre-
ko gyrus pos tcen tra lis (A5), ko ji je kau-
dal no ome |en sa sul cus pos tcen tra lis
(A17), a tvo re ga lo bu lus pa rie ta lis su pe-
rior (A18) i lo bu lus pa rie ta lis in fe rior
(A19), ko je me |u sob no od je lju je sul cus
in tra pa rie ta lis (A20). Oko zav r {et ka la te-
ral ne braz de na la zi se gyrus sup ra mar gi na-
lis (A21), a gyrus an gu la ris (A22) smje-
{ten je ven tral ni je. Me di jal nu pov r {i nu
tvo ri prae cu neus (B23).
Slje poo~ ni re `anj (tem po ral ni pol)
(AC24) ima tri vi ju ge: gyrus tem po ra lis
su pe rior (A25), gyrus tem po ra lis me dius
(A26) i gyrus tem po ra lis in fe rior (A27),
ko je me |u sob no od je lju ju sul cus tem po ra-
lis su pe rior (A28) i sul cus tem po ra lis in fe-
rior (A29). Gyri tem po ra les tran sver si dio
su gor nje pov r {i ne slje poo~ no ga re` nja
smje {te ni su u du bi ni la te ral ne braz de
(str. 254 C). Na me di jal noj pov r {i ni raz-
li ku je mo gyrus pa ra hip po cam pa lis (BC30)
ko ji oral no pre la zi u un cus (BC31), te
kau dal no u gyrus lin gua lis (BC32). Sul cus
col la te ra lis (BC33) od gyrus oc ci pi to tem po-
ra lis me dia lis (BC34) od je lju je gyrus pa ra-
hip po cam pa lis. Ven tral no je gyrus oc ci pi-
to tem po ra lis la te ra lis (BC35) ko ji ome |u-
je sul cus oc ci pi to tem po ra lis (BC36).
Za tilj ni re `anj (ok ci pi tal ni pol) (AC37)
pre si je ca ju sul cus oc ci pi ta lis tran sver sus
(AC38) i du bo ka braz da sul cus cal ca ri-
nus (B39). Sul cus cal ca ri nus i sul cus pa-
rie tooc ci pi ta lis (B40) za jed no ome |u ju
cu neus (B41).
Gyrus cin gu li (gyrus lim bi cus) (ze le no)
(B42) se `e oko cor pus cal lo sum (B43) i
kau dal no ga sul cus hip po cam pi (B44) od-
je lju je od gyrus den ta tus (B45), a oral no
pre la zi u gyrus pa ra ter mi na lis (B46) i area
subcallosa (area pa raol fac to ria) (B47).
Is thmus gyri cin gu li (B48).
Ba za moz ga. Ba zal nu pov r {i nu ~eo no ga
re` nja prek ri va ju gyri or bi ta lis (C49). Du`
ru ba he mis fe re na la zi se gyrus rec tus
(C50) ko ji la te ral no ome |u je sul cus ol fac-
to rius (C51). U tu su braz du ulo `e ni bul-
bus ol fac to rius (C52) i trac tus ol fac to rius.
Trac tus ol fa ctorius di je li se na dvi je striae
ol fac to riae, ko je obilaze oko sub stan tia
per fo ra ta an te rior (area ol fac to ria) (C53).
C54 sul cus hip po cam pi,
C55 fis su ra lon gi tu di na lis ce reb ri.
Kraj nji mo zak: Preg led
215
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
A Prikaz hemisfere s lateralne strane
B Prikaz hemisfere s medijalne strane
C Prikaz hemisfere s bazalne strane
17 2 3
11
8
9
4
5
21
18
20
19
22
25
13
26
27
15
14
16
24
37 38 28
29
10
2
6
47
46
43
42
7
23
40
41
32
39
37
48
33
13
27
35
34
30
49
51
1
52
24
53
50
54
31
37
55
32
36
33
36
45
30
44
31
34
35
12
6
1
Mo`dani re`njevi
216 Krajnji mozak
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Telencephalon pres je ci
Fron tal ni pres je ci
Pog led je uvi jek na stra` nju stra nu pres je-
ka.
Pres jek u ra zi ni isho di{ ta trac tus
ol fac to rius (A)
Na pre re za noj plo hi obi ju he mis fe ra, ko-
je me |u sob no od je lju je uz du `na pu ko ti-
na, fis su ra lon gi tu di na lis ce re bri (AB1),
mo `e mo raz li ko va ti si vu tvar (mo `da na
ko ra i jez gre) i bi je lu tvar (sno po vi mi je-
li ni zi ra nih vla ka na). Cor pus cal lo sum
(AB2) po ve zu je dvi je po lut ke (he mis fe-
re), a iz nad njega pres je ~en je gyrus cin-
gu li (AB3).
Na la te ral noj pov r {i ni naj dub lja je braz-
da sul cus la te ra lis (AB4) i dor zal no od
nje je ~eo ni re `anj ko ji ~i ne gyrus fron ta-
lis su pe rior (AB5), gyrus fron ta lis me dius
(AB6) i gyrus fron ta lis in fe rior (AB7). ^eo-
ne vi ju ge me |u sob no od je lju ju sul cus
fron ta lis su pe rior (AB8) i sul cus fron ta lis
in fe rior (AB9). Ven tral no od sul cus la te ra-
lis je slje poo~ ni re `anj ko ji ~i ne gyrus
tem po ra lis su pe rior (AB10), gyrus tem po ra-
lis me dius (AB11) i gyrus tem po ra lis in fe-
rior (AB12). Slje poo~ ne vi ju ge me |u sob-
no raz dva ja ju sul cus tem po ra lis su pe rior
(AB13) i sul cus tem po ra lis in fe rior (AB14).
Fos sa la te ra lis (fos sa Sylvii) (AB15) du bo-
ko je pro {i re nje sul cus la te ra lis ko je ga
unut ra{ nju pov r {i nu tvo ri in zu la. Nje zi na
ko ra se `e ba zal no sve do iz la zi{ ta trac tus
ol fac to rius (A16), gdje je pri je laz no pod-
ru~ je iz me |u pa leo kor te ksa i neo kor te-
ksa.
U du bi ni po lut ke smje{ ten je cor pus stria-
tum ko ji cap su la in ter na (AB17) di je li na
dva di je la: nuc leus cau da tus (AB18) i pu-
ta men (AB19). Na pres je ku se vi di pred-
nji rog (AB20) la te ral ne mo` da ne ko mo-
re, ko je ga la te ral nu sti jen ku ob li ku je
nuc leus cau da tus, a me di jal nu sep tum
pel lu ci dum (AB21) unu tar ko je ga se na la-
zi {up lji na, ca vum sep ti pel lu ci di (AB22).
Uz la te ral nu pov r {i nu pu ta me na na la zi
se us ka tra ka si ve tva ri, claus trum
(AB23), ko ju od pu ta me na od je lju je cap-
su la exter na (AB24) te od kor tek sa in zu le
cap su la extre ma (AB25).
Pres jek u ra zi ni pred nje ko mi su re (B)
Ovaj presjek pro la zi kroz sre di{ nja pod-
ru~ ja ~eo nih i slje poo~ nih re` nje va. Fos-
sa la te ra lis ov dje je zat vo re na, a in zu lu
prek ri va ju fron tal ni (AB26) i tem po ral ni
opercu lum (AB27). Ven tral na pod ru~ ja
obi ju he mi sfe ra po ve zu je com mis su ra an-
te rior (B28), gdje se naj ve }im di je lom uk-
ri `u ju vlak na pa leo kor tek sa i di je la tem-
po ral no ga neo kor tek sa. Iz nad pred nje
ko mi su re po jav lju je se glo bus pal li dus
(B29) (dio dien cefa lo na). Sep tum pel lu ci-
dum (AB21) na la zi se u sre di{ njoj rav ni-
ni, a nje gov {i ro ki ven tral ni dio sad r `ava
sep tal ne jez gre (na ziva se jo{ i pe dun cu-
lus sep ti pel lu ci di). Me dio ba zal nu pov r {i-
nu po lut ke po kri va nju {ni kor te ks (pa leo-
cor tex) (B30).
Claus trum (AB23) se pri je ub ra jao u cor-
pus stria tum, ko ji je dio tzv. bazal nih
gan gli ja ili su ga smat ra li slo jem kor tek sa
in zu le. Raz voj na i us po red be na ana tom-
ska is tra `i va nja po ka za la su da klaus-
trum tvo re sku pi ne sta ni ca pa leo kor tek sa
ko je su se prem jes ti le u vri je me raz voja.
Claus trum se {i ro kom bazom spa ja s pa-
leo kor ti kal nim pod ru~ ji ma (pre pi ri for-
mni kor te ks i la te ral na jez gra amig da loid-
no ga kom plek sa). Broj na to pi~ no or ga ni-
zi ra na vlak na iz tje me noga, slje poo~ noga
i za tilj noga re` nja zav r {a va ju u klaus tru-
mu. Fun kci ja klaus tru ma nije dobro upo-
zna ta.
B31 chias ma op ti cum.
Razina presjeka
A B
217
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
A Frontalni presjek u razini ishodi{ta tractus olfactorius
B Frontalni presjek u razini prednje komisure
1
8
5
6
9
7
17
19
18
15
16
1
5
8
9
6
7
26
4
27
25
24
23
31
30 28
29
21
19
18
15
12
14
11
13
10
17
22 20
2
3
1
25
24
23 27
15
4
26
22
2
21 20
3
10
13
11
14
12
Frontalni presjeci
218
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Fron tal ni pres je ci, nastavak
Pres jek u ra zi ni cor pus
amygda loi deum (A)
Na pres je ku u ra zi ni amig da loid no ga ti je-
la na la zi se sul cus cen tra lis (AB1), ko ji
se `e ko so od dor zo kau dal no pre ma ven-
troo ral no. Sulcus cen tra lis pres je ~en je u
svo je mu oral nom di je lu, pa velik dio
ovoga presjeka zauzima ~eoni re`anj za
razliku od centralno smj{tenog tjemenog
re`nja. Is pred sre di{ njeg us je ka na la zi se
gyrus prae cen tra lis (AB2), a iza sul cus
cen tra lis na la zi se gyr us pos tcen tra lis
(AB3). U du bi ni slje po o~ no ga re` nja vi di
se cor pus amyg da loi deum (A4) (bade-
masta jezgra). Na me di jal noj stra ni slje-
po o~ no ga re` nja ona se `e do pov r {i ne pa
mo `e mo re }i da je amig da loid no ti je lo
di je lom mo` da na ko ra, a di je lom jez gra,
tj., pri je laz ni ob lik iz me |u tih dvi ju tvor-
bi. Ko ru {to ok ru `u je cor pus amygda loi-
deum ub ra ja mo u pri mar ne nju{ ne cen-
tre, tzv. pe ria mig da loid ni kor te ks, a ci je li
cor pus amygda lo ideum, bez ob zi ra na to
{to ima sva obi lje` ja jez gre, ub ra ja mo u
pa leo kor te ks. Iz nad amig da loid ne jez gre
{i ro kom ba zom zav r {a va claus trum (AB5).
Iz me |u po lut ki smje{ ten je dien ce fa lon,
od ko je ga se vi de tha la mus (AB6), glo bus
pal li dus (AB7) i hypot ha la mus (A8). La te-
ral no od jez ga ra dien ce fa lo na na la zi se
cor pus stria tum ko ji tvo re pu ta men (AB9)
i nuc leus cau da tus (AB10). Is pod corpus
callosum (AB11) {i ro ki je snop vla ka na
for nik sa (AB12). Osim to ga mo gu se vi-
dje ti fis su ra lon gi tu di na lis ce reb ri (AB13),
sul cus la te ra lis ce reb ri (AB14), fos sa la te-
ralis (AB15), trac tus op ti cus (A16) i in fun-
di bu lum (A17).
Pres jek u ra zi ni hi po kam pu sa (B)
Na kau dal nim pres je ci ma vi {e se ne vi di
cor pus amygda loi deum i um jes to nje ga
na me di jal noj se stra ni slje poo~ no ga re`-
nja po jav lju je naj va` ni ji dio ar hi kor tek sa,
hip po cam pus (B18). To je dio mo` da ne
ko re ko ja je za vi je na pre ma unut ra i iz bo-
~u je se u do nji rog la te ral ne mo` da ne
ko mo re (B23). Na pres je ku je pri ka zan
kau dal ni dio od fos sa la te ra lis (B15). Na
unut arnjoj pov r {i ni tem po ral nog oper ku-
la vi de se dob ro iz ra `e ne vi ju ge, od nos no
ko so pre re za ni gyri tem po ra les tran sver-
si (B19), tzv. Hes chlo ve vi ju ge sa slu{ nim
kor tek som. U ven tral no me di je lu dien ce-
fa lo na na la ze se cor pus sub tha la mi cum
(B20), cor po ra ma mil la ria (B21) i sub stan-
tia nig ra (B22) ko ja pri pa da me zen ce fa lo-
nu.
Ba zal ni gan gli ji. Si va tvar koja od go va ra
sku pi ni jez ga ra, smje{ te na du bo ko u he-
mis fe ri, naz va na je ba zal ni gan gli ji. Ne ki
au to ri taj na ziv rabe sa mo za stria tum i
glo bus pal li dus, drugi to me pri b ra ja ju
cor pus amygda loi deum i claus trum, a ne-
ki i tha la mus. Bu du }i da je kon ce pt ba zal-
nih gan gli ja ne jas no i sla bo de fi ni ran, tim
se na zi vom ne}e mo ko ri sti ti u ovo me
tek stu. Ana to mi su ne ko} pal li dum i pu-
ta men za jed no na zi va li nuc leus len ti for-
mis, ko je mu jo{ pri pa da an sa ili fas ci cu-
lus len ti cu la ris. Taj se na ziv vi {e ne rabi,
ob zi rom na to da sva ka od na ve denih
struk tu ra ima raz li ~i tu fun kci ju i raz voj-
no po dri jet lo.
Kraj nji mo zak: Pres je ci
Razina presjeka
A B
219
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
A Frontalni presjek u razini amigdaloidne jezgre
B Frontalni presjek u razini hipokampusa
2
1
3
14
15
16
7
17 8
13
10
2 1
3
9
6
7
5
4
12 11
13
10
9
5
20
18
21
22
7
6
12
11
23
14
19
15
1
2
3
Frontalni presjeci
220
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Fron tal ni pres je ci, nastavak
Pres jek u ra zi ni me zen ce fa lo na i
pon sa (A)
Na la te ral noj sti jen ci po lut ke vi di se kau-
dal ni dio fos sa la te ra lis (A1). Dor zal no
od sul cus la te ra lis (A2) na la zi se tje me ni
re `anj, a ven tral no slje poo~ ni re `anj. U
du bi ni sul cus la te ra lis vi de se uko so pre-
re za ne vi ju ge dor zal ne pov r {i ne slje poo~-
no ga re` nja, gyri tran sve ri (A3) (str. 254
C1). Dno fos sa la te ra lis ~i ni kor te ks in-
zu le, a is pod su claus trum (A4) i pu ta men
(A5) sa svo jim kau dal nim di je lo vi ma.
Nuc leus cau da tus (A6) tvo ri la te ral nu sti-
jen ku la te ral ne mo` da ne ko mo re (A7).
Na me di jal noj pov r {i ni slje poo~ no ga re`-
nja, ko ji prek ri va gyrus pa ra hip po cam-
palis (A8), na la zi se kor te ks Amo no va ro-
ga (A9). Iz nad ko roid noga sple ta na la ze
se cor pus cal lo sum (A10) i for nix (A11).
Iz me |u obi ju he mis fe ra pri je laz no je pod-
ru~ je iz me |u dien ce fa lo na i me zen ce fa lo-
na. Na pres je ku se vi de kau dal na pod-
ru~ ja ta la mi~ kih jez ga ra (A12). Cor pus
ge ni cu la tum la te ra le (A13) odi je ljen je od
glav no ga sklo pa jez ga ra, a me di jal no,
uza sti jen ku tre }e mo` da ne ko mo re smje-
{ten je nu cleus ha be nu la ris (A14). S ob zi-
rom na to da smjer pres je ka sli je di Fo re-
lo vu os (str. 4 B) te len ce fa lon i dien ce fa-
lon pre sje ~e ni su fron tal no. Zbog pre gi ba
mo` da no ga debla struk tu re me zen ce fa-
lo na i pon sa pres je ~e ne su ko so i sli ka
pres je ka raz li ku je se od sli ke pres je ka
pres je ~e nih oko mi to na Meyner to vu os
(str. 4 B). Dor zal no se na la zi aquae duc-
tus ce reb ri (A15), i is pod nje ga de cus sa-
tio pe dun cu lo rum ce re bel la rium su pe rio-
rum (A16). S obi ju stra na, pre ma do lje,
us mje re ne su us ke tvor be ko je ob li ku ju
tam ne sta ni ce, sub stan tia nig ra (A17). La-
te ral no od substantia nigra su pe dun cu li
ce reb ri (A18). Sno po vi vla ka na ce re bral-
noga pe dun ku la mo gu se pra ti ti od kap-
sule interne do pon sa (A19).
Pres jek u ra zi ni sple nium cor po ris
ca llo si (B)
Na ovom pres je ku dor zal ni dio he mis fe-
re pri pa da tje me no me re` nju, a ven tral ni
dio ~eo no me re` nju ko ji u toj ra zi ni pre-
la zi u za tilj ni re `anj. Gra ni ca iz me |u tje-
me no ga i slje poo~ no ga re` nja od go va ra
pod ru~ ju gyrus an gu la ris (B20) i tu se vi {e
ne vi de sul cus la te ra lis i fos sa la te ra lis.
Pov r {i na pres je ka cor pus cal lo sum u ra-
zi ni sple nium (B21) (str. 222 A6 i str. 262
E14) is ti ~e se svo jom {i ri nom. Dor zal no
i ven tral no od nje ga na la zi se gyrus cin gu-
li (B22). Ven tral no se pri pa ja gyrus pa ra-
hip po cam pa lis (B23). Na ovom se pres je-
ku ne vi de hip po cam pus i sul cus cal ca ri-
nus. Pres jek je dak le iza hi po kam pu sa i
is pred kal ka ri noga sul ku sa. La te ral na
mo` da na ko mo ra neo bi~ no je {i ro ka, jer
se tu vi di sre di{ nji dio koji prelazi u
pred nji, stra` nji i do nji ro g (us po re di str.
283 BC79).
Na do nju pov r {i nu he mis fe re za tilj no ga
re` nja pri li je `e ma li mo zak. U sre di ni se
vi di pro du `e na mo` di na, a na nje zi nu se
ko som pres je ku mo gu ras poz na ti ~et vr ta
mo` da na ko mo ra (B24), oli ve (B25) i pi-
ra mi de (B26).
Kraj nji mo zak: Pres je ci
Razina presjeka A B
221
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
B Frontalni presjek u razini
splenium corporis callosi
A Frontalni presjek u razini
mezencefalona i ponsa
6
10
11
12
14
17
16
15
18
19
20
22
22
21
23
24
25
26
8
9
7
5
13
4
1
2
3
Frontalni presjeci
222
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Ho ri zon tal ni pres je ci
Gor nja pov r {i na cor pus cal lo sum i
la te ral na mo` da na ko mo ra (A)
Gor nja pov r {i na cor pus cal lo sum pri ka za-
na je ta ko {to je naj pri je u~i njen ho ri zon-
tal ni pres jek iz nad nje ga i na kon to ga je
uklo njen dub lji dio bi je le tva ri. Go re je
~eo ni re `anj (A1), sa stra ne je slje poo~ ni
re `anj (A2), a do lje je za tilj ni re `anj (A3).
Dor zal na pov r {i na corpus callosum (A4)
slo bod na je povr{ina prek ri ve na me kom
i pau ~i nas tom ovoj ni com. Smje {te na je u
du bi ni i prek ri ve na vi jugama me di jal ne
stra ne po lut ke. Ros tral no se gor nja pov-
r {i na corpus callosum spu{ ta pre ma ven-
tral no i ta ko nas ta je ko lje na sto zaob lje-
nje, ge nu cor po ris cal lo si (A5) (str. 262
E11), a kau dal no se nastavlja u ko lje nas-
to za deb lja nje sple nium cor po ris cal lo si
(A6) (str. 262 E14). Po gor njoj pov r {i ni
cor pus cal lo sum pro la ze ~e ti ri sno pa bi-
je lih vla ka na, i to na sva koj po lo vi ci jed-
na stria lon gi tu di na lis la te ra lis (A7) i jed-
na stria lon gi tu di na lis me dia lis (Lan ci sii)
(A8) (us po re di str. 232). Ti sno po vi bi je-
lih vla ka na se `u od hi po kam pu sa do area
sub cal lo sa. Iz me |u obi ju uz du` nih stri ja
na la zi se tan ki sloj sive tva ri ko ji sad r-
`ava `iv ~a ne sta ni ce i naz van je in du sium
gri seum, a ri je~ je o di je lu ar hi kor tek sa
ko ji je zbog iz ra zi ta raz voja cor pus cal lo-
sum (str. 6 E) i prem je{ ta nja ar hi kor tek-
sa pre ma do njem ro gu pos tra ni ~nih mo`-
da nih ko mo ra (us po re di str. 208 F), zak-
r `ljao.
U pod ru~ ju ~eo nih re` nje va ot vo re ni su
pred nji ro go vi (A9) pos tra ni~ nih mo` da-
nih ko mo ra (str. 280), te u pod ru~ ju za tilj-
nih re` nje va stra` nji ro go vi (A10). Dno
do nje ga ro ga tvo ri iz bo ~e nje hi po kam pu-
sa (A11). U sre di{ nje mu di je lu i u do nje-
mu ro gu pos tra ni~ ne mo` da ne ko mo re
na la zi se plexus cho roi deus (A12) (str.
284).
Pri kaz kro va dien ce fa lo na (B)
Ovaj pri kaz u~i njen je ko sim ho ri zon tal-
nim re zom is pod ispod korpus kalozuma
koji je u pot pu nos ti uk lo nje n. Na kon
otva ra nja obi ju la te ral nih mo` da nih ko-
mo ra pri ka za na je dor zal na pov r {i na
nuc leus cau da tus (B13) i me di jal no od
nje ga dor zal na pov r {i na ta la mu sa (B14).
Na dien ce fa lo nu se jo{ vi de epip hysis
(B15) i s njom po ve za ne dvi je ha be nau-
lae (B16). Iz me |u dvi ju gla va nuc leus
cau da tus na la ze se ros tral ni di je lo vi oba-
ju for nik sa (B17) (co lum nae for ni cis), a
iz me |u njih i cor pus cal lo sum pos tav ljen
je sep tum pel lu ci dum (B18).
La te ral ni dio he mis fe re ima vr lo {i rok
sloj bi je le tva ri, cen trum se mio va le (B19)
{to se na la zi iz me |u mo` da ne ko re i po-
stra ni ~ne mo` da ne ko mo re. U cen trum
se mio va le usi je ca se sul cus cen tra lis (B20)
{to od je lju je fron tal ni (na sli ci go re) od
pa ri je tal no ga re` nja (na sli ci do lje). U
pod ru~ ju sul cus cen tra lis raz li ku je mo jo{
i gyrus prae cen tra lis (B21) i gyrus pos tcen-
tra lis (B22).
Kau dal ni dio po lut ke tvo ri za tilj ni re `anj
i u du bi ni fis su ra lon gi tu di na lis ce reb ri
(AB23) vi di se ma li mo zak (B24). U tom
se pod ru~ ju na la zi area stria ta (B25),
vid ni kor te ks. Naj ve }i dio me di jal ne po vr-
{i ne za tilj no ga re` nja zap re ma sul cus
cal ca ri nus (B26) ko ji dje lo mi~ no se `e na
ok ci pi tal ni pol he mis fe re. Ve} se pros tim
okom mo `e ras poz na ti Gen na ri je va bi je-
la pru ga (B27), ko ja mo` da nu ko ru di je li
na dva si va slo ja, po ~e mu se to pod ru~ je
raz li ku je od os ta lih pod ru~ ja mo` da ne
ko re. Gen na ri je va je pru ga {i rok sloj mi-
je li ni zi ra nih `iv ~a nih vla ka na i suk lad na
je ma lo u`oj Bail lar ge ro voj pru zi u osta-
lim pod ru~ ji ma neo kor tek sa (us po re di
str. 242 A16, str. 256).
B26 tec tum me sen cep ha li.
Kraj nji mo zak: Pres je ci
223
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
10
12
6
2
11
9
1
4
7
8
5
A Horizontalni presjek na kojemu
je vidljiva gornja povr{ina
corpus callosum
B Horizontalni presjek na kojemu
je vidljiv krov diencefalona
23
3
18
23
17
13
21
20
22
25
15
16
19
14
28
24
26
27
Horizontalni presjeci
224
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Ho ri zon tal ni pres je ci, nastavak
Horizontalni pres jek kroz stria tum (A)
Na ovoj ra zi ni ci je lom du lji nom se ot va ra
fos sa la te ra lis ce reb ri (AB1). Sul cus la te ra-
lis (A2) smje{ ten je raz mjer no da le ko
oral no i is pred nje ga se na la zi fron tal ni
oper kul (AB3), a kau dal no od nje ga tem-
po ral ni oper kul (AB4). Ta ko |er su pri ka-
za ne uz du` ne du bo ke tvor be te len ce fa lo-
na, i to claus trum (AB5) i pu ta men (AB6).
Struk tu re ko je za vi ja ju u ob li ku lu ka na
ovoj su ra zi ni pres je ~e ne na dva mjes ta:
cor pus ca llo sum (A7) oral no se vi di nje-
gov pred nji dio, ge nu cor po ris cal lo si, a
kau dal no nje gov za deb lja ni kraj, sple ni-
um. Nuc leus cau da tus ta ko |er se na pre-
sje ku vi di na dva mjes ta oral no je pri ka-
zan ca put nuc lei cau da ti (AB8), a kau dal-
no cau da nuc lei cau da ti (AB9). Oni oba vi-
ja ju la te ral nu stra nu ta la mu sa (AB10).
Ta la mus od glo bus pa lli dus (AB11) od je-
lju je cap su la in ter na, ko ja na ho ri zon tal-
no me pres je ku ima iz gled ku ke s pred-
njim kra kom, crus an te rius (A12), i stra`-
njim kra kom, crus pos te rius (A13). Pos tra-
ni~ na mo` da na ko mo ra ta ko |er je ot vo-
re na na dva mjes ta, i to: u pod ru~ ju ~eo-
no ga re` nja pre re zan je nje zin pred nji rog
(A14), te kau dal no pri je lazak u stra` nji
rog (A15). Pred nji ro go vi me |u sob no su
raz dvo je ni sep tum pel lu ci dum (A16), ko-
ji je ra za pet iz me |u korpus kalozuma i
for nik sa (A17).
Na ovom pres je ku jo{ se vi de ~eo ni
(AB18), slje poo~ ni (A19) i za tilj ni re `anj
(A20), te fis su ra lon gi tu di na lis ce reb ri
(AB21) i area stria ta (A22).
Ho ri zon tal ni pres jek u ra zi ni
commissura anterior (B)
Pri ka za ni su ~eo ni i slje poo~ ni re `anj ci je-
lim op se gom, a od za tilj no ga re` nja vi di
se sa mo pred nje pod ru~ je na prje las ku u
tem po ral ni re `anj. Iz me |u obi ju he mis fe-
ra se u ob li ku sto{ ca iz bo ~u je dor zal na
pov r {i na ma lo ga moz ga (B23). Na pres-
jeku se vi {e ne vi de pred nji rog pos tra ni-
~ne mo` da ne ko mo re i cor pus cal lo sum,
a um jes to njih po jav lju je se spoj ni ca iz-
me |u dvi ju po lut ki, com mis su ra an te rior
(B24). Ob je co lum nae for ni cis (B25), ko-
je su na gor nje mu pres je ku sasvim bli zu
u ra zi ni pred nje ko mi su re, me |u sob no
su raz mak nu te. Od cap su la in ter na ci je-
lom se {i ri nom vi di sa mo crus pos te rius
(B13), a od pred nje ga kra ka, crus an te-
rius (B12), vi di se sa mo ne ko li ko sno po-
va vla ka na. Sto ga ca put nuc lei cau da ti
(B8) vi {e ni je odi je ljen od pu ta me na
(B6), pa se stri ja tum doi ma kao je din-
stven sklop jez ga ra. U pod ru~ ju slje poo~-
no ga re` nja vi di se uvi je ni sloj kor tek sa
Amo no va ro ga (B26) ko ji prek ri va gyrus
pa ra hip po cam pa lis (B27).
B28 tec tum me sen cep ha li.
Kraj nji mo zak: Pres je ci
Razina presjeka
A
B
225
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
A Horizontalni presjek u
razini strijatuma
B Horizontalni presjek u
razini prednje komisure
5
9
19
19
26
10
11
6
3
1
25
13
28
27
4
18
12
24 8
23
21
21
21 22
3
2
1
4
5
16
17
10
6
11
8
7
7
14
18
12
13
19
9
15
20
Horizontalni presjeci
226
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Pa laeo cor tex i cor pus
amygda loi deum
Pa laeo cor tex
Pod je la (A, B)
Pa leo kor te ks (pla vo) je naj sta ri je kor ti-
kal no pod ru~ je te len ce fa lo na. On tvo ri
za jed no sa bul bus ol fac to rius i trac tus ol-
fac to rius tzv. nju{ ni mo zak, rhi nen ce pha-
lon. U ni `ih si sa va ca (je`) (A) zap re ma
naj ve }i dio te len ce fa lo na. Ros tral no se
na la zi ma siv ni bul bus ol fac to rius (A1), uz
ko ji je prik lju ~en tu ber cu lum ol fac to rium
(A2), nju{ ni kor te ks. Os ta li dio baze mo-
zga zap re ma lo bus pi ri for mis (A3) i uncus
(A4). Pa leo kor te ks ima ne ko li ko kor ti-
kal nih pod ru~ ja: la te ral no se na la zi re gio
prae pi ri for mis (A5), me di jal no Bro cin di-
ja go nal ni tra ~ak (A6) i kau dal no re gio pe-
ria mygda la ris (A7). Kau dal ni dio lo bus
pi ri for mis zap re ma re gio en tor hi na lis
(A8), pri je laz no pod ru~ je (na ran ~as to)
iz me |u ar hi kor tek sa (cr ve no) i neo kor-
tek sa. Me di jal no se vi di un cus hip po cam-
pi, ~i ju pov r {i nu ob la `e fas cia den ta ta
(gy rus den ta tus) (A9).
U ~ov je ka (B) pa leo kor te ks je, zbog pro-
{i re nja neo kor tek sa, pri tis nut u du bi nu,
gdje zap re ma sa mo ma li dio baze mozga.
Us ki bul bus ol fac to rius (B10) po ve zu je
trac tus ol fac to rius (B11) s nju {nim kor te-
ksom. Vlak na trac tus ol fac to rius di je le
se u pod ru~ ju nju{ no ga tro ku ta, tri go num
ol fac to rium (B12), na dva, pa ~es to tri i
vi {e sno po va, stria ol fac to ria me dia lis
(B13) i stria ol fac to ria la te ra lis (B14), {to
ok ru `u ju tu ber cu lum ol fac to rium, ko ji je
u ~ov je ka po tis nut u du bi nu (sub stan tia
per fo ra ta an te rior) (B15). Striae ol fac to-
riae kau dal no ome |u je Bro cin di ja go nal-
ni tra ~ak (B16) za ko ji se pret pos tav lja
da pre no si afe ren tna vlak na za bul bus
ol fac to rius.
Os ta la su se pod ru~ ja lo bus pi ri for mis u
~ov je ka ro ta ci jom he mis fe re prem jes ti la
na me di jal nu pov r {i nu slje poo~ no ga re-
`nja, gdje tvo re gyrus am bie ns (B17) i
gyrus se mi lu na ris (B18). Gyrus am bie ns
zap re ma pre pi ri for mni kor te ks (B19), a
gyrus se mi lu na ris obuh va }a pe ria mig da-
loid ni kor te ks (B20). Ven tro la te ral no od
njih iz bo ~u je se un cus (B21) s pov r {in-
skim zav r {et kom fas ciae den ta tae ko ji tvo-
ri Gia co mi nijev tra ~ak. Un cus pre la zi u
gyrus pa ra hip po cam pa lis (B22) ko ji prek-
ri va en torhi nal ni kor te ks (B23).
Bul bus ol fac to rius (C)
^ov jek pri pa da mik ro so ma ti~ kim si sav ci-
ma pa je nje gov bul bus ol fac to rius zak r-
`ljao. Si sav ci s vi so ko raz vi je nim os je tom
mi ri sa (mak ro so ma ti~ ke `i vo ti nje) ima ju
ve lik i slo `e no gra |en bul bus ol fac to rius
(str. 210 AB3). U bul bus ol fac to rius ~o v-
je ka raz li ku je mo tri slo ja, i to: la mi na
glo me ru lo sa (C24), la mi na mit ra lis (C25)
i la mi na gra nu la ris (C26). U la mi na glo-
me ru lo sa mit ral ne sta ni ce tvo re si nap ti~-
ke kon tak te sa zav r {e tci ma nju{ nih `i va-
ca, ner vi ol fac to rii (glo me ru lar ne si nap-
se) (str. 230 A). Ak so ni mit ral nih sta ni ca
pro la ze kroz trac tus ol fac to rius i zav r {a-
va ju u pri mar nim nju{ nim sre di{ ti ma.
Trac tus ol fac to rius ima ci je lom svo jom
du lji nom na ku pi ne sred nje ve li kih neu ro-
na, nuc leus ol fac to rius an te rior. Ak so ni se
prid ru `u ju vlak ni ma trac tus ol fac to rius i
di je lom se kri `a ju pre ma bul bus ol fac to-
rius sup rot ne stra ne.
Sub stan tia per fo ra ta an te rior (D)
Sub stan tia per fo ra ta an te rior, za ko ju je
ka rak te ris ti ~an ve lik broj pe net ri ra ju }ih
kr vnih `i la (D27), ima vanj ski, nep ra vil-
ni sloj ma lih pi ra mid nih sta ni ca, la mi na
pyra mi da lis (D28), a is pod nje ga na la zi se
la mi na mul ti for mis (D29) unu tar ko je se
vi de o{ tro ome |e ne na ku pi ne tam nih sta-
ni ca, Ca llea oto ~i }i (D30).
Bulbus olfactorius, tractus olfactorius i
sub stantia perforata anterior sadr`avaju
ve lik broj peptidergi~nih neurona (enke-
falin i dr.)
C31 jez gra di ja go nal no ga tra~ ka,
C32 fis su ra lon gi tu di na lis ce reb ri,
C33 pos tra ni~ na mo` da na ko mo ra,
C34 gyrus pa ra ter mi na lis.
Kraj nji mo zak: Pres je ci
227
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
1
4
3
2
5
6
9
4
7
8
14
18
17
21
22
15
16
12
13
10
11
19
20
21
23
A Baza mozga je`a
(prema Stephanu)
B Baza mozga u ~ovjeka
D Tuberculum olfactorium, nju{ni korteks
(prema Crosbyju i Humphreyju)
C Frontalni presjek
kroz bulbus olfactorius
26
25
24
30
33
31
34
32
29
28
30
27
Palaeocortex
228
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Cor pus amygda loi deum
Cor pus amygda loi deum (amig da la) je
smje { ten na me di jal noj pov r {i ni slje po-
o~no ga re` nja (B). Sas to ji se od dvaju
di je lova: kor ti kal nog, nucleus corticalis i
kom pleksa jezgara smje{ tenoga dub lje.
Pret pos tav lja se da je cor pus amygda loi-
deum pri je laz na tvor ba iz me |u mo` da ne
ko re i jez gre. Sklop jez ga ra prek ri va pe-
ria mig da loid ni kor te ks (A1).
Jez gre i sku pi ne jez ga ra (AD)
Kompleks amig da loidnih jezgara ~ine slje-
de }e jez gre: pov r {in ski smje{ te na kor ti-
kal na jez gra, nuc leus cor ti ca lis (A2), te
nuc leus cen tra lis (A3), nuc leus ba sa lis
(CD4) te nuc leus la te ra lis (A7). Nuc leus
ba sa lis ima me di jal ni dio (A5) ko ji ob li ku-
ju ma le sta ni ce i la te ral ni dio (A6) ko ji
tvo re ve li ke sta ni ce. Ni je jo{ pot pu no raz-
ja {nje no pri pa da li nuc leus me dia lis (A8)
sklo pu amig da loid nih jez ga ra. Amig da la
je bo ga ta pep ti der gi~ kim neu ro ni ma. U
nuc leus cen tra lis prev la da va ju en ke fa lin
i kor ti ko li be rin, a u nuc leus la te ra lis va-
zoin tes ti nal ni pep tid (VIP).
Amig da loid ne jez gre mo `e mo svr sta ti u
dvi je sku pi ne: fi lo ge net ski sta ri ju kor ti ko-
me di jal nu sku pi nu (nuc leus cor ti ca lis,
nu cleus cen tra lis) i fi lo ge net ski mla |u ba-
zo la te ral nu sku pi nu (nuc leus ba sa lis,
nuc leus la te ra lis). Kor ti ko me di jal na sku pi-
na pri ma vlak na iz bul bus ol fac to rius te
iz nje po la zi stria ter mi na lis. La te ro ba zal-
na sku pi na ima raz vi je ne neu ron ske ve ze
s pre pi ri for mnim i en to ri nal nim kor tek-
som. Elek tro fi zio lo{ ka is tra `i va nja upu }u -
ju na to da sa mo kor ti ko me di jal na sku pi-
na pri ma nju{ ne pod ra `a je, a ba zo la te ral-
na sku pi na pri ma vid ne i slu{ ne im pul-
se.
Fun kcio nal na pod je la (CE)
Elek tri~ na pod ra `i va nja amig da la i nje zi-
ne oko li ce uz ro ku ju au to nom ne i emo cij-
ske reak ci je. Bi jes (

) ili reak ci ja bje `a-


nja (

) uz od go va ra ju }e au to nom ne
prom je ne (pro {i re nje zje ni ca, po ve }a nje
ar te rij sko ga kr vnog tla ka, ub r za nje sr ~a-
no ga rit ma i di sa nja) mo gu se uz ro ko va ti
sti mu la ci jom pod ru~ ja u ko je mu zavr {a-
va ju vlak na stri a ter mi na lis (C). Sti mula-
ci ja na dru gim mjes tima uz ro ku je reak ci-
je vezane uz pove}anje po zor nos ti uz is to-
dob no ok re ta nje gla ve. Sti mu la ci je mo gu
dovesti do `va ka nja ( ), li za nja ( ) ili iz-
lu ~i va nja sli ne ( ) (D). Sti mu la ci ja ta ko-
|er mo `e ut je ca ti na uzi ma nje hra ne, iz-
lu ~i va nje `e lu ~a no ga so ka, po ve }a ti cri-
jev ni mo ti litet i apetit. Pod ra `i va nje jez-
gre ta ko |er mo `e uz ro ko va ti po ja vu hi-
per sek sual no sti, ali is tu po ja vu mo `e uz-
ro ko va ti i ra za ra nje ba zo la te ral ne sku pi-
ne jez ga ra. Po dra `i va nje amig da la mo `e
uz ro ko va ti i mok re nje ( ) ili pak de fe ka-
ci ju.
Slo `e na je za da }a na ~i ni ti to pog raf sku
di stri buciju u~in ka sti mu la ci je amig da la
jer mno ga vlak na pro la ze kroz sklop
amig da loid nih jez ga ra. Zbog to ga u~in ci
pod ra `i va nja ne mo ra ju bi ti rezultat sti-
mu lacije samog podru~ja, ne go mo gu
po tje ca ti od dje lo va nja elek tri~ nih pod ra-
`a ja na sno po ve vla ka na iz dru gih jez ga-
ra. Da nas me di jal ni dio ba zal ne jez gre
ub ra ja mo u kor ti ko me di jal nu sku pi nu
jez ga ra, i poku{ava se razli~ito po na {a nje
povezati s od re |e nom sku pi nom jez ga ra.
Pret pos tav lja se da kor ti ko me di jal na sku-
pi na jez ga ra (E9) po ti ~e ag re siv no po na {a-
nje, spol ni na gon, po ve }an tek i dr., dok
is to dob no la te ral na sku pi na jez ga ra
(E10) ima in hi bi tor no dje lo va nje.
Kraj nji mo zak: Palaeocortex i cor pus amygda loi deum
Kli ni~ ki os vrt: Pod ra `i va nje amig da la u ~ov-
je ka (operativni zah vat u li je ~e nju uz nap re-
do va le epi lep si je) mo `e uz ro ko va ti bi jes ili
strah, ali ta ko |er i os je }aj smi re nos ti i sma-
nje ne na pe tos ti. Bo les ni ci se mo gu os je }a ti
kao pre po ro |e ni ili iz van ovo ga svi je ta.
Na reak ci ju ut je ~e i bo les ni ko vo emo cio nal-
no sta nje u po ~et ku nad ra `i va nja.
AE11 trac tus op ti cus,
A12 hypot ha la mus,
A13 claus trum.
229
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
A Podjela corpus amygdaloideum, frontalni presjek, polushematski
D Autonomne reakcije pri pokusnome
podra`ivanju amigdaloidnih jezgara
u ma~ke (prema Ursinu i Kaada)
C Reakcije ugro`enosti i bje`anja pri
pokusnom podra`ivanju amigdaloidne
jezgre u ma~ke (prema Molini i Hunspergeru)
B Polo`aj presjeka
E Funkcionalna podjela jezgara
(prema Koikegamiju)
11
11
9
9 9
10
10
3
2
2
11
4
7
3
4
7
3
13
8
11
12
2
1
5
6
7
Amigdala
230
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Neu ron ske ve ze
Bul bus ol fac to rius (A)
Sno po vi ak so na nju{ nih sta ni ca (A1) (str.
334 C) pro la ze kao nn. ol fac to rii (1. neu-
ron) kroz ot vo re na la mi na crib ro sa (A2)
pre ma bul bus ol fac to rius (A3). Ov dje
zavr {a va ju na den dri ti ma mit ral nih sta ni-
ca (A4), s ko ji ma tvo re glo me ru le (A5) na
na ~in da ve lik broj nju{ nih sta ni ca ima
kon tak te s jed nom mit ral nom sta ni com.
Dru gi ob li ci sta ni ca, zrna te i ki ti ~as te, pri-
pa da ju in teg ra tiv nom sus ta vu bul bu sa.
Ak so ni mit ral nih sta ni ca (2. neu ron) pre-
ko trac tus ol fac to rius (A6) od la ze u pri-
mar na nju{ na pod ru~ ja. Uz du` trac tus
ol fac to rius po re da ni su sred nje ve li ki
neu ro ni nuc leus ol fac to rius an te rior
(AC7). Na nji ma zav r {a va ju ak so ni ili ko-
la te ra le ak so na mit ral nih sta ni ca. Nas-
tav ci neu ro na pro te `u se di je lom kroz
com mi su ra an te rior pre ma bul bus ol fac-
to rius sup rot ne stra ne gdje nas ta je stria
ol fac to ria me dia lis (B8).
Stria ol fac to ria la te ra lis (B)
Svi ak so ni mit ral nih sta ni ca pro te `u se
kroz stria ol fac to ria la te ra lis pre ma pri-
mar nim nju{ nim pod ru~ ji ma: sub stan tia
per fo ra ta an te rior (area ol fac to ria) (B9),
re gio prae pi ri for mis (B10) i re gio pe ria-
mygda la ris (B11) ko je je ne pos red no uz
nuc leus cor ti ca lis cor pus amygda loi deum.
Kod re gio prae pi ri for mis i pe ria mygda la-
ris ra di se o stvar nom nju{ nom kor tek su
va` nom za svjes no opa `a nje mi ri sa. Stria
ol fac to ria media lis sad r `ava is klju ~i vo ak-
so ne ko ji se pro te `u od nju{ noga kor tek-
sa do bul bu sa.
Od nju{ noga kor tek sa od la ze sno po vi ak-
so na (nju{ ni pod ra `a ji za na gon tra `enja
hra ne, uzi ma nja hra ne i sek sual no po na-
{a nje) za re gio en tor hi na lis (B12), pre ma
ba zo la te ral nom kom plek su jez ga ra cor-
pus amygda loi deum (B13), pre ma pred-
njim i la te ral nim di je lo vi ma hi po ta la mu-
sa (B14) i mag no ce lu lar nim jez gra ma
nu c leus me dia lis tha la mi (B15). Pre ko
vlak na za ha be nu lar ne jez gre (B16) (str.
176 A) po ve zu ju se sa sre di{ ti ma u mo-
`da nom deblu. Ovi aso ci ja tiv ni putevi ne
pri pa da ju vi {e nju{ nom sus ta vu.
Cor pus amygda loi deum (B)
Ba zo la te ral na sku pi na jez ga ra pri ma vla-
kna iz pre mo to ri~ koga, fron to po lar noga
i tem po ral noga kor tek sa, mag no ce lu lar-
nih jez ga ra nuc lei me dia les tha la mi i
nes pe ci fi~ nih ta la mi~ kih jez ga ra. Naj va`-
ni ji efe ren tni sus tav vla ka na cor pus amyg-
da loi deum je st stria ter mi na lis (B17).
Ona u gra ni~ noj braz di iz me |u nuc leus
cau da tus i ta la mu sa se `e spiral no do
pred nje ko mi su re. Pri tom se stria ter mi-
na lis na la zi is pod ve na tha la mos tria ta
(str. 170 C14, str. 174 AB2). Nje zi na vlak-
na zav r {a va ju u sep tal nim jez gra ma
(B18), u preop ti~ ko me pod ru~ ju (B19) i u
jez gra ma hi po ta la mu sa. Sno po vi vla ka na
iz stria ter mi na lis ula ze u medu lar nu pru-
gu (B20) pre ko ko je od la ze u gan glion
ha be nulae. Os ta la efe ren tna vlak na sno-
po va i po naj pri je iz la te ro ba zal no ga di je-
la cor pus amygda loi deum kao ven tral na
amig da lo fu gal na vlak na (B21) od la ze u
en to ri nal ni kor teks, hi po ta la mus i u me di-
jal nu jez gru ta la mu sa (B15), od ko je vlak-
na da lje po la ze u ~eo ni re `anj. Stria ter-
mi na lis bo ga ta je pep ti der gi~ kim ak so ni-
ma.
Com mis su ra an te rior (C)
U pa rs an te rior ko mi su re kri `a ju se vlak-
na trac tus ol fac to rius (nuc leus ol fac to-
rius an te rior) (C7) i vlak na nju{ noga kor-
tek sa (C9), te tako prelaze na suprotnu
stra nu. U ~ov je ka je pa rs an te rior sla bo
raz vi jen. Glav ni dio ~i ni pa rs pos te rior u
ko jem se kri `a ju vlak na tem po ral noga
kor tek sa (C22), po se bi ce iz gyrus tem po-
ra lis me dia lis. U pa rs pos te rior stra nu
kri `a ju vlak na cor po ra amygda loi dea
(C13) i stria ter mi na lis (C17).
B23 chias ma op ti cum.
Kraj nji mo zak: Pa laeo cor tex
231
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
A Bulbus olfactorius
B Stria olfactoria lateralis
C Commissura anterior
9
13 22
17
7
4
3
5
6 7
2
1
18
19
15
20 17
16
8
9
11
14
13
12
21
10
23
Neuronske veze
232 Krajnji mozak
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Ar chi cor tex
Podjela i fun kcio nal ni zna ~aj
(AD)
Hip po cam pus (AD1) je glav ni dio ar hi-
kor tek sa. Smje{ ten je u du bi ni is pod me-
di jal ne pov r {i ne slje poo~ no ga re` nja, a
naj ve }im ga di je lom prek ri va gyrus pa ra-
hip po cam pa lis. Na pre pa ra tu (A) uk lo-
nje na je li je va po lut ka (cor pus ca llo su m
ostavljen je u potpunosti) (A2), ali je li-
je vi hi po kam pus os tao ne tak nut (zajedno
s for nix i corpus mammilare). Hipokam-
pus ima iz gled {a pe s pan d`a ma, di gi ta-
tio nes. Na slje poo~ no me re ` nju des ne
po lut ke, ko ji je u po za di ni, mo `e mo pre-
do ~i ti po lo `aj hi po kam pu sa. Hi po kam-
pal na tvor ba se `e do kau dal no ga kra ja
cor pus ca llo sum i ov dje je re du ci ra na na
uzak sloj si ve tva ri, in du sium gri seum
(A3), ko ji se pru `a po gor njoj pov r {i ni
cor pus cal lo sum do nje go va ros tral no ga
kra ja u pod ru~ ju com mis su ra an te rior
(A4). S obi ju stra na hi po kam pu sa pro la-
ze dva tan ka Lan ci si je va sno pa vla ka na,
stria lon gi tu di na lis la te ra lis i me dia lis
(str. 222 A7 i A8). Na dor zal noj pov r {i ni
hi po kam pu sa {i ro ki je snop vla ka na, fim-
bria hip po cam pi (AD5), ko ji se is pod
cor pus ca llo sum od va ja od hi po kam pu sa
i ob li ku je for nix (A6) ko ji u lu ku se `e do
cor pus mam mil la re (A7).
Na ho ri zon tal no me pres je ku kroz slje po-
o~ ni re `anj ot vo re ni su do nji rog (BC8) i
stra `nji rog (B9) pos tra ni~ ne mo `da ne
ko mo re gdje se vi di iz bo ~e nje hi po kam-
pu sa u mo` da nu ko mo ru. Me di jal no, go-
to vo na vanj skoj pov r {i ni slje poo~ no ga
re `nja, na la ze se fim bria (BD5) i is pod
njih gyrus den ta tus (fas cia den ta ta)
(BD10) ko je ga od pa ra hi po kam pal noga
giru sa (BD11) od je lju je sul cus hip po-
cam pi (BC12).
Na fron tal no me pres je ku hi po kam pal ni
kor te ks tvo ri pre ma unut ra za vi jen sloj
pa je naz van Amo nov rog, cor nu am mo-
nis. Amo nov se rog iz bo ~u je u mo` da nu
ko mo ru i pok ri ven je slo jem vla ka na na-
zva nim al veus hip po cam pi (C13). Na
pre sje ci ma u~i nje nim u raz li ~i tim ra zi na-
ma vi di se raz no li ko st ob li ka Amo no va
ro ga (D).
Pretpostavljalo se da je hi po kam pus dio
nju{ no ga sus ta va, ali on ne ma iz rav ne
ve ze s os je tom nju ha. U rep ti la, ko ji ne-
ma ju raz vi jen neo kor te ks, hi po kam pus je
naj vi {e in teg ra cij sko sre di{ te te len ce fa lo-
na. Bi lje `e nje elek tri~ nih po ten ci ja la u
hi po kam pu su si sa va ca po ka za lo je da on
pri ma vid ne, slu{ ne, do dir ne i vis ce ral ne,
te ma njim di je lom nju{ ne po dra `a je. Sto-
ga smat ra mo da je hi po kam pus in teg ra-
cijski or gan ko ji ut je ~e na endok ri na, vis-
ce ral na i emo cij ska zbi va nja pre ko svo jih
ve za s hi po ta la mu som i sep tal nim jez gra-
ma, te s gyrus cin gu li. Zbog to ga hi po-
kam pus ima glav nu ulo gu u pro ce si ma
u~e nja i pam}e nja.
Kli ni~ ki os vrt: Obos tra no uklanjanje hi po-
kam pu sa u ~ov je ka (pos tu pak u li je ~e nju
uz nap re do va lih epi lep si ja) uz ro ku je trajni
po re me }aj pam }e nja i pri tom je pam }e nje
sta rih do ga |a ja od r `a no, ali se no vi po da tci
mo gu za pam ti ti samo ne ko li ko se kun da. Hi-
po kam pal ni neu ro ni ima ju vr lo ni zak prag
sti mu la ci je za pa rok siz mal na iz bi ja nja. Zbog
to ga hi po kam pus ima po seb nu va` no st kao
mjes to odak le pot je ~u epi lep ti~ ke kon vul zi je,
sum ra~ na sta nja i is pa di pam }e nja.
C14 trac tus op ti cus,
C15 plexus cho roi deus.
233
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
A Hippocampus nakon uklanjanja ostalih
dijelova lijeve polutke (prema Ludwigu i Klingleru)
B Prikaz hipokampusa s gornje strane (prema Sobotti)
C Shema frontalnoga presjeka kroz
hipokampus, Amonov rog
D Amonov rog, presjeci na
razli~itim razinama
2
4
7
1
6
5
3
10
10
11
11
10
5
11
10
5
11
14
15 13
1
8
1
1
12
5
10
1
12
8
1 5
9
11
Podjela arhikorteksa
234
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Cor nu am mo nis (A)
Korteks hi po kam pu sa mo `e mo pre ma
nje govoj {i ri ni, te ve li ~i ni i gus to }i sta ni-
ca po di je li ti na ~e ti ri od sje~ ka:
po lje CA1 (A1) ko je sad r `ava ma le
pi ra mid ne sta ni ce,
po lje CA2 (A2) s us kim slo jem gus to
smje{ te nih ve li kih pi ra mid nih sta ni-
ca,
po lje CA3 (A3) sa {i rim slo jem ri jet-
ko smje{ te nih ve li kih pi ra mid nih sta-
ni ca,
po lje CA4 (A4) ko je zav r {no sad r `i
uzak, ta man sloj sta ni ca. U no vi je se
vri je me dvo ji da li se mo `e po lje
CA4 ograni~iti od po lja CA3.
Uzak sloj gus to po re da nih zr na tih sta ni-
ca gyrus den ta tus (fas cia den ta ta) (A5)
oba vi ja ras pr {e ne pi ra mid ne sta ni ce po-
lja CA4. Gyrus den ta tus je pri ljub ljen uz
uvijeni zav r {e tak Amo no va ro ga i sa mo
je di je lom uo~ ljiv na pov r {i ni moz ga.
Sulcus hip po cam pi (A6) od je lju je gyrus
den ta tus od pa ra hi po kam pal no ga gi ru sa
(A7), a sul cus fim brio den tatus (A8) od
fim bria hip po cam pi (A9). Unut ra{ nji sloj
gyrus den ta tus gra ni ~i s mo` da nom ko-
mo rom i naz van je al veus hip po cam pi
(A10). U n je mu se skup lja ju efe ren tna
vlak na, koja zatim tvore fim briju i tako
na pus te hi po kam pus. Pri je laz no pod ru ~je
iz me |u Amo no va ro ga i sus jed no ga en to-
ri nal noga kor tek sa (A11) naz va no je su bi-
cu lum (A12).
Neu ron ske ve ze (B, C)
Afe ren tni putevi (B)
Naj va` ni ji afe ren tni sus tav je su sno po vi
vla ka na iz en to ri nal ne re gi je (B13) u ko-
joj zav r {a va ju putevi iz pri mar nih nju {nih
cen ta ra (re gio prae pi ri for mis), iz cor pus
amygda loi deum i iz raz li ~i tih pod ru~ ja
neo kor tek sa. Ni su do ka za ne iz rav ne neu-
ron ske ve ze iz me |u bul bus ol fak toriusa i
hi po kam pu sa.
Vlak na iz gyrus cin gu li skup lja ju se u je-
din stven snop, cin gu lum (B14) ko ji naj-
ve}im di je lom se `e do su bi ku la.
For nik som (B15) pro la ze sno po vi iz sep-
tal nih jez ga ra (B16), ali po naj pri je vlak na
iz hi po kam pu sa i en to ri nal ne re gi je su-
prot ne po lut ke (pre ko com mis su ra for ni-
cis).
Efe ren tni putevi (B)
Svi efe ren tni putevi pro la ze kroz for nix,
osim ma lob roj nih vla ka na {to od la ze od
hi po kam pu sa kroz striae lon gi tu di na les
(B17). For ni x ima pre ko mi su ral ni i post-
ko mi su ral ni dio. Vlak na pre ko mi su ral no-
ga for nik sa (B18) zav r {a va ju u sep tu mu,
preop ti~ kom pod ru~ ju (B19) i u hi po ta la-
mu su (B20). Vlak na pos tko mi su ral no ga
for nik sa (B21) zav r {a va ju pak u cor pus
mam mi la re (B22), u pred njoj jez gri ta la-
mu sa (B23) i u hi po ta la mu su. Ne ka vla k-
na for nik sa se `u sve do sub stan tia gri sea
cen tra lis me zen ce fa lo na.
Me|u svima ovima neuronskim susta vi-
ma mo `e mo ras poz na ti je dan ve li ki neu-
ron ski krug; nji me hi po kam pal ni im pul si
od la ze pre ko for nik sa do pred nje jez gre
ta la mu sa, za tim ta la mo kor ti kal nim vlak-
ni ma u gyrus cin gu li i za tim se kroz cin-
gu lum upu }u ju nat rag u hi po kam pus
(Pa pe zov krug).
Fornix (C)
Cru ra for ni cis (C24) na do njoj se pov r {i ni
cor pus ca llo sum spa ja ju u com mis su ra
for ni cis (psal te rium) (C25) i tvo re cor pus
for ni cis (C26) ko ji se iz nad Mon roo va in-
ter ven tri ku lar no ga ot vo ra opet di je li na
dvi je co lum nae for ni cis (C27).
Kraj nji mo zak: Ar chi cor tex
235
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
A Amonov rog, frontalni presjek kroz hipokampus
B Neuronske veze
hipokampusa
C Hippocampus i fornix
(prema Feneisu)
9
8
3
5
4
12
11
1
2
10
6 7
16
18
23 17
14
20
22
27
26
24
25
13
19 21
15
Ammonov rog, neuronske veze
236
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Kraj nji mo zak: Ar chi cor tex
Kor te ks hi po kam pu sa (A, B)
Gra |a je ar hi kor tek sa jed nos tav ni ja od
gra |e neo kor tek sa i za to je lak {e is tra `i-
va ti nje go vu si nap ti~ ku or ga ni za ci ju. U
kor te ksu hi po kam pu sa in hi bi tor ni i ek-
sci ta tor ni neu ro ni iden ti fi ci ra ni su his to-
lo{ ki i elek tro fi zio lo{ ki.
Po lja CA1 (A1), CA2 (A2), CA3 (A3)
po ka zu ju raz li ke u or ga ni za ci ji i neu ron-
skim ve za ma. Afe ren tna vlak na do la ze u
Amo nov rog naj ve }im di je lom kroz trac-
tus per fo ra ns (A4), a sa mo jed nim ma-
njim di je lom pre ko al veu sa. Vlak na zav r-
{a va ju na den dri ti~ kim raz gra nje nji ma
pi ra mid nih sta ni ca (A5). Ve }i na vla ka na
(AB6) se `e do zr na tih sta ni ca (AB22)
gy rus den ta tus, ko jih ak so ni kao ma ho-
vinas ta vlak na (A7) stva ru ju si nap ti~ ke
kon tak te s den dri ti ma pi ra mid nih sta ni-
ca. Ma ho vi nas ta vlak na se `u sa mo kroz
po lje CA3.
Pi ra mid ne su sta ni ce efe ren tni ele men ti
ko jih se ak so ni skup lja ju u al veu su
(AB8), a kor te ks na pu{ ta ju kao fim bria
hip po cam pi (A9). Od ak so na pi ra mid nih
sta ni ca po la ze pov rat ni og ran ci (Schaf fe-
ro ve ko la te ra le) (A10) ko je tvo re si nap se
s den dri ti ma pi ra mid nih sta ni ca CA1 po-
lja. Efe ren tna vlak na za sep tum po la ze iz
po lja CA3, a vlak na za cor pus mam mil la-
re i pred nju jez gru ta la mu sa po la ze iz
po lja CA1. Ve }i na efe ren tnih vla ka na hi-
po kam pu sa pro te `e se do su bi ku la.
Pod je la u slo je ve. Amo nov rog ima ne ko-
li ko slo je va: naj dub lji sloj je al veus (AB8)
s efe ren tnim vlak ni ma, sli je di stra tum ori-
ens (B11) s mul ti po lar nim ko {a ras tim
sta ni ca ma (B12), ~i ji se ak so ni gra na ju u
pi ra mid no me slo ju. Aksoni unu tar nje ga
tvo re gus tu mre `u (B13) i obuh va }a ju ti-
je la pi ra mid nih sta ni ca (na njima tvore
ak so so mat ske si nap se). Ko {a ras te su sta-
ni ce in hi bi tor ni neu ro ni, i ak ti vi ra ni su
ko la te ra la ma ak so na pi ra mid nih sta ni ca.
Stoga aktivacija pi ra mid ne sta ni ce uz ro-
ku je in hi bi ci ju sus jed nih pi ra mid nih sta ni-
ca. Pi ra mid ne sta ni ce tvo re pi ra mid ni
sloj, stra tum pyra mi da le (B14). Apikalni
dendriti su im us mje re ni pre ma slje de -
}em slo ju, stra tum ra dia tum (B15), a ba-
zal ni den dri ti su im us mje re ni u stra tum
orie ns i oblikuju gus ta den dri ti~ ka stab la.
Du ga~ ki api kal ni den drit s og ran ci ma se-
`e sve do stra tum la cu no su m-mo le cu la re
(B16). U CA3-pod ru~ ju mo `e se za pa zi ti
i stra tum lu ci dum (B20) u ko je mu zav r {a-
va ju ma ho vi nas ta vlak na.
Afe ren tna vlak na iz raz li ~i tih iz vo ra pro-
la ze kroz raz li ~i te slo je ve. Naj ve }i dio ko-
mi su ral nih vla ka na iz hi po kam pu sa sup-
rot ne stra ne pro te `e se kroz stra tum orie-
ns (B11) i stra tum ra dia tum (B15). Vlak-
na iz en to ri nal ne re gi je (B5) pro te `u se
kroz stra tum la cu no su m-mo le cu la re (B16)
gdje sinapse s terminalnim ograncima
api kal nih den dri ta (B17). Schaf fe ro ve
ko la te ra le (B10) do la ze u do ti caj s dis tal-
nim di je lo vi ma api kal nih den dri ta CA1
pi ra mid nih sta ni ca, a ma ho vi nas ta su
vlak na (B7) u do ti ca ju s prok si mal nim
den dri ti ma CA3 pi ra mid nih sta ni ca. Den-
dri ti zr na tih sta ni ca gyrus dentatus iner vi-
ra ni su na is to vje tan na ~in: iz va na zav r {a-
va ju en to ri nal ni afe ren ti, dok na prok si-
mal nim di je lo vima den dri ta zav r {a va ju
ko mi su ral na vlak na. Osim s pi ra mid nim
i zr na tim neu ro ni ma, afe ren tni ak so ni
tvo re si nap se s in hi bi tor nim GA BA-er-
gi~ kim in ter neu ro ni ma (in hi bi ci ja pre ma
nap ri jed, str. 35 C). Uz ko {a ras te sta ni ce
(B12), ko je tvo re ak so so mat ske si nap se,
postoje i GA BA-er gi~ ke sta nice ko je stva-
ra ju si nap ti~ ke kon tak te na po ~et nom
od sje~ ku ak so na (ak so-as kon ske sta ni ce
ili chan de lie r neu ro ni), te interneuroni
ko ji stva ra ju si nap se na den dri ti ma (B19)
pi ra mid nih neu ro na. Ko re la cijom mor fo-
logije ak so ns ka or ga ni za ci je s elek tro fi-
zio lo{ kim po ku si ma mo `e se ti jek ek sci ta-
ci je u hi po kam pu su opi sa ti na slje de }i
na ~in: glu ta mat ska en to ri nal na vlak na
ak ti vi ra ju zr na te sta ni ce, ko je pre ko ma-
ho vi nas tih vla ka na ak ti vi ra ju CA3 pi ra-
mid ne sta ni ce. Pre ko Schaf fe ro vih ko late-
ra la one za tim ak ti vi ra ju CA1 pi ra mid ne
neu ro ne (tri si nap ti~ ki ek sci ta cij ski put
hi po kam pu sa).
B21 hi lus fas cie den ta tae.
B23 fascia dentata, molekularni sloj
237
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
A Organizacija hipokampusa (prema Cajalu)
2
1
3
B Sinapti~ka organizacija hipokampusa
16
15
14
11
8
8
7
6
4
5
10
9
10
13
19 12
7
20 21
22
23
18
17
CA 1 CA 3 Fascia dentata
5 6
22
Cortex hippocampi
238
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Neostriatum
Neostriatum (stria tum) je naj vi {e in teg ra-
cij sko mjes to ek stra pi ra mid no ga mo to ri~ kog
sus ta va (str. 312). To je ve li ko pod ru~ je
si ve tva ri smje{ te no u du bi ni he mis fe re
ko je cap su la in ter na (AB D1) di je li na
dva di je la, i to: u nuc leus cau da tus (AB-
D2) i pu ta men (AB D3) (str. 216 AB18 i
AB19, str. 218 AB9 i 10). Nuc leus cau da-
tus ima ve li ku gla vu, ca put nuc lei cau da-
ti (A4) ko ji se nas tav lja u ti je lo, cor pus
nuc lei cau da ti (A5) i za tim u rep, cau da
nuc lei cau da ti (A6). Imu no histo ke mij ski
se prikazuje kao mr ljas ta, mo zai~na
struk tu ra, ko ja se, ovis no o vr sti afe ren-
tnih ak so na, mo `e raz di je li ti na pod ru~-
ja. Oni tvo re je dan sus tav me |u sob no
po ve za nih po lja (strio so mi), trans mi to ra.
Afe ren tni putevi (BD)
Fib rae cor ti cos tria ta les (B8). Iz svih kor-
ti kal nih podru~ja pro ji ci ra ju se ak so ni u
cor pus stria tum. To su ak so ni sred njeve li-
kih i ve li kih pi ra mid nih sta ni ca pe toga
slo ja (us po re di str. 240). Do sa da ni je do-
ka za na pro jek ci ja is strija tu ma u kor te ks.
Kor ti kostri ja tal ne pro jek ci je to pog raf ski
su or ga ni zi ra ne (C): ~eo ni re `anj pro ji ci-
ra se u gla vu nuc leus cau datus (cr ve no),
a za tim sli je de tje me ni (svijet lop la vo), za-
tilj ni (lju bi ~as to) i slje poo~ ni re `anj (tam-
nop la vo) (us po re di str. 215). Pro jek ci je iz
mo to ri ~koga pre cen tral nog pod ru~ ja is-
crta vaju she mu u putamenu ti je la (D):
gla va (cr ve no), ru ka (svijet loc r ve no) i no-
ga (tam no cr ve no). So ma to top i~ne pro jek-
ci je iz os jet noga pos tcen tral nog pod ru~ ja
smje{ te ne su u dor zo la te ral nom pod ru~ ju
nuc leus cau da tu s. Vlak na sre di{ nje re gi je
su je di na ko ja di je lom kroz co ru ps ca llo-
sum od la ze u stria tum sup rot ne stra ne
(B9).
Fib rae cen tros tria ta les (B9). Sno po vi su
vla ka na ko ji po la ze iz cen trum me dia-
num tha la mi i us mje re ni su u stria tum.
Pri tom vlak na za nuc leus cau da tus po la-
ze iz dor zal no ga di je la, a vlak na za pu ta-
men po la ze iz ven tral no ga di je la cen trum
me dia num. Pre ko cen trum me dia num
do la ze do stri ja tu ma po dra`aji iz ma lo ga
Kraj nji mo zak
moz ga i re ti ku lar ne for ma ci je me zen ce fa-
lo na.
Fib rae nig ros tria ta les (B11). Fluo res cen-
tno-mik ros kop skim me to da ma nig ros tri-
ja tal na vlak na mo gu se is pra ti ti do stri ja-
tu ma. Ta vlak na po la ze od do pa mi ner gi-
~kih sta ni ca i u sno po vi ma uk ri `u ju kap-
su lu in ter nu, te bez pre ki da pro la ze kroz
glo bus pal li dus do stri ja tu ma (str. 136
B16).
Se ro to ni ner gi~ ka vlak na iz nuc lei rap hes.
Efe ren tni putevi (B)
Naj vi {e efe ren tnih vla ka na od la zi u glo-
bus pal li dus. Vlak na iz nuc leus cau da tus
zav r {a va ju u dor zal nim di je lo vi ma oba
pa li dal na seg men ta (B12), a vlak na iz
pu ta me na u ven tral nim di je lo vi ma (B13).
U glo bus pal i dusu vlak na se si nap ti~ ki
pre kap ~a ju na pa li do fu gal ne sus ta ve, i
to: na pa li do sub ta la mi~ ke sus ta ve vla ka-
na, na sus ta ve vla ka na an sa lenti cu la ris,
fas cicu lus len ticu la ris, te na pa li do teg-
men tal na vlak na (str. 192 A16).
Fib rae strio nig ra les (B14). Vla kna iz
nuc leus cau da tus za vr {a va ju u oral no me,
a vlak na iz pu ta me na u kau dal no me di je-
lu substantia nigra (str. 136 B12, B14).
Fun kcio nal no zna ~e nje
To pi~ na or ga ni za ci ja kor ti kos trija tal nih
sno po va i mo zai~ ka struk tu ra, po kazu ju
ka ko se cor pus stria tum mo `e po di je li ti
u ve }i broj fun kcio nal no raz li ~i tih pod ru-
~ja. On pri ma pod ra `a je iz fron tal nog
kor tek sa, vidnoga, slu{ noga, so ma to sen zi-
bil noga, kao i prid ru `e nih aso ci ja tiv nih
pod ru~ ja. Ova pod ru ~ja pre ko strija tu ma
ut je ~u na mo to ri ku (sen zo mo tor i~ka in-
teg ra ci ja, kog ni tiv ne fun kci je stri ja tu-
ma). Stri a tum ne ma iz rav ni ut je caj na
mo to ri~ ke fun kci je (nje go vo uni{ te nje ne
do vo di do oz bilj nih mo to ri~ kih is pa da).
On ima glav ni za da tak da kao nag led ni
in teg ra cij ski sus tav ut je ~e na po na {a nje.
A7 corpus amygda loi deum.
239
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Striatum
A Neostriatum, nakon
uklanjanja bijele tvari
(prema Ludwigu i Klingleru)
D Projekcije precentralnoga podru~ja u
putamen kod majmuna
(prema Knzleu)
C Projekcije iz korteksa u
nucleus caudatus kod majmuna
(prema Kempu i Powellu)
B Neuronske veze
neostriatuma
2
5
4
3
6
1
7
2
1
2
2
3
3
3
8 8
8
9
10
1
13
14
11
8
2
3
12
240 Krajnji mozak
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
In su la
Otok, in su la je pod ru~ je na la te ral noj
pov r {i ni mo` da ne po lut ke, ko je za vri je-
me raz voja spo ri je ras te pa ga prek ri va ju
sus jed na pod ru~ ja he mis fe re ko ja se iz ra-
zi ti je raz vi ja ju. Di je lo ve po lut ke ko ji po-
kri va ju in zu lu na zi va mo oper cu la. Suk la-
dno na zi vu sus jed nih re` nje va, raz li ku je-
mo oper cu lum fron ta le (A1), oper cu lum
pa rie ta le (A2) i oper cu lum tem po ra le
(A3). Na sli ci A oper ku li su me |u sob no
razmak nu ti da bi se pri ka zala inzula, a
ina ~e se iz me |u njih na la zi sa mo us ka
braz da, sul cus la te ra lis ce reb ri (fis su ra
Sylvii str. 10 A4), ko ja se pre ko oto ka
pro {i ru je u udu bi nu, fos sa la te ra lis (str.
216 AB15). Inzula ima prib li` no tro ku ta-
st ob lik i s tri ju ga stra na ome |u je braz-
da, sul cus cir cu la ris in su lae (A4). Sul cus
cen tra lis in su lae (A5) di je li inzulu u oral-
ni i kau dal ni dio. Do nji pol inzule, li men
in su lae (A6), pre la zi u nju{ no pod ru~ je
mo` da ne ko re, pa laeo cor tex.
Kor te ks in zu le ~i ni pri je laz iz me |u pa leo-
kor tek sa i neo kor tek sa. Do nji pol zap re-
ma pre pi ri for mni kor te ks (B7) (pla vo)
ko ji pri pa da pa leo kor tek su. Gor nji dio
oto ka prek ri va iso cor tex (neo cor tex, us-
po re di str. 242 i 246) (B8) (`u to) ko ji je
uo bi ~a je ne {es te ros loj ne gra |e (str. 240).
Iz me |u ovih dva ju pod ru~ ja na la zi se pri-
je laz no pod ru~ je naz va no me so cor tex
(pro isocortex, us po re di str. 240 i 244)
(B9). Za raz li ku od pa leo kor tek sa, to je
pod ru~ je {es te ros loj ne gra |e, ali su slo je-
vi mno go ma nje iz ra `e ni ne go u neo kor-
tek su. Zna ~ajka je me zo kor tek sa pe ti
sloj (C10) ko ji se u ob li ku us ke, tam ne
pru ge oso bi to jas no is ti ~e u mo` da noj
ko ri. Taj sloj sad r `ava us ke pi ra mid ne
sta ni ce ko je su me |u sob no gus to po re da-
ne po put {ip ki na og ra di. Tak ve se sta ni-
ce mo gu na }i jo{ sa mo u gyrus cin gu li.
U~i nak pod ra `i va nja (D). Pod ra `i va nje
kor tek sa inzule ote `a no je zbog nje go va
skri ve na smje{ ta ja, ali se to primjenjuje
kod ki rur {kog li je ~e nja lju di s po je di nim
vr sta ma epi lep si je. Pod ra `i va nje uz ro ku-
je po ve }a nje (+) ili sma nje nje () pe ri-
stal tike `e lu ca. Sti mu la ci ja po je di nih di je-
lo va inzule uz ro ku je mu~ ni nu i pov ra }a nje
( ), a sti mu la ci ja dru gih uz ro ku je sen za-
ci je u gor njem pod ru~ ju tr bu ha, od nos no
u epi gas tri ju () ili u do njem di je lu tr bu-
ha ( ). Sti mu la ci ja ne kih mje sta stvara
os jet oku sa ( ). Prem da sti mu la cij ski di-
jag ram ne pru `a po dat ke o to pi~ noj or-
ga ni za ci ji, re zul ta ti upu }u ju na vis ce ro-
sen zi bil nu i vis ce ro mo to ri~ ku fun kci ju
kor tek sa in zu le. Po ku si s maj mu ni ma po-
ka za li su da sti mu la ci ja inzule uz roku je
iz lu ~i va nje sli ne i mo to ri~ ke reak ci je mi-
{i }a li ca i udo va. Ki rur {ko uklanjanje
pod ru~ ja in zu le u ~ov je ka ne uz ro ku je
fun kcio nal ne is pa de.
241
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
A Insula, opercula su razmaknuta
(prema Retziusu)
B Kortikalna polja inzule
(prema Brockhausu)
D Stimulacijski dijagram korteksa inzule
u ~ovjeka (prema Penfieldu i Faulku)
C Mesocortex
2
4
5
3
1
6
10
8
9
7
Insula
242 Krajnji mozak
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Neo cor tex
Slo je vi kor tek sa (AC)
Neo kor te ks (iso cor tex) ima {e st slo je va
ko ji su paralelni s povr{inom mozga i
mo gu se pri ka za ti pos tup kom im preg na-
ci je sreb rom (A1), citoplazmatskim (A2),
mi je li nskim (A3) i pi gmen tnim bo je njem
(B). Slo je vi se raz li ku ju pre ma ob li ku,
ve li ~i ni i bro ju sta ni ca, te pre ma raz li ~i-
toj deb lji ni mi je li ni zi ra nih ak so na.
Nis slovim bo je njem (A2) vid lji vi su slje-
de }i slo je vi:
la mi na mo le cu la ris, mo le ku lar ni sloj
(I) (A4) naj pov r {ni ji je i si ro ma {an
sta ni ca ma,
la mi na gra nu la ris exter na, vanj ski
zr na ti sloj (II) (A5), sloj je gus to po re-
da nih ma lih zr na tih sta ni ca,
la mi na pyra mi da lis, vanj ski pi ra mid-
ni sloj (III) (A6), sad r `ava ug lav nom
sred nje ve li ke pi ra mid ne sta ni ce,
la mi na gra nu la ris in ter na, unut ar nji
zr na ti sloj (IV) (A7), sad r `ava gus to
po re da ne ma le zr na te sta ni ce,
la mi na gan glio na ris, unut ar nji pi ra-
mid ni sloj (V) (A8), ka rak te ri zi ran je
pri sutno{}u ve li kih pi ra mid nih sta ni-
ca,
la mi na mul ti for mis (VI) (A9) sad r-
`ava ri jet ko po re da ne sta ni ce raz li ~i-
tih ob li ka.
Sreb r na im preg na ci ja (A1), ko jom se
pri ka zu ju neu ro ni i u pot pu nos ti den dri-
ti~ ko stab lo (str. 18), dopu{ta da se zr na-
te sta ni ce slo ja II iden ti fi ci ra ju kao ma le
pi ra mid ne i zvjez das te sta ni ce, dok se zr-
na te sta ni ca slo ja IV mo gu iden ti fi ci ra ti
kao zvjez das ti neu ro ni. Pi ra mid ne sta ni-
ce (C) su ti pi~ ni neu ro ni neo kor te ksa.
Nji hov ak son (C10) od la zi s ba ze ti je la,
odak le za po ~i nju i ba zal ni den dri ti (C11).
Pre ma pov r {i ni kor tek sa us mje ren je
jedan de be li den drit, api kal ni den drit
(C12). Den dri ti su pok ri ve ni ti su }a ma
ma lih izdanaka, tr no va, na ko ji ma se na-
la ze si nap se.
Mi je lin skim be ja njem (A3) `iv ~a nih vla-
ka na mo gu se na te me lju raz li ~i te deb lji-
ne raz li ko va ti sl je de }i slo je vi:
la mi na tan gen tia lis (A13),
la mi na dysfib ro sa (A14),
la mi na sup rastriata (A15),
vanj ska (A16) i unu tar nja (A17) Bail-
lar ge ro va pruga s gus to po re da nim
ak so ni ma. Vanj ska pru ga nas ta je gra-
na njem uz laz nih afe ren tnih ak so na,
a unu tar nju tvo re ak son ske ko la te ra-
le pi ra mid nih neu ro na.
Zav r {e tak ~i ni la mi na sub stria ta
(A18).
Osim toga, sno po vi ra di jal nih vla ka-
na (A19) stva ra ju i oko mi tu pod je lu.
Pig men tno bo je nje (B). Raz li ~i ti neu ro ni
su raz li ~i to pig men ti ra ni. Raz li ~iti sad r-
`aj pig men ta stva ra ka rak te ris ti~ nu la mi-
na ci ju kor tek sa, naj ~e{ }e s dva sla bo pig-
men ti ra na slo ja, ko ji od go va ra ju dvje ma
Bail lar ge ro vim prugama.
Vertikalne ko lum ne (D)
Os nov ne je di ni ce neo kor tek sa su oko mi-
ti stu pi }i sta ni ca, ko ji se pro te `u kroz sve
slo je ve kor tek sa. Stu pi }i su prom je ra 200
do 300 m. Elek tro fi zio lo{ ka su is tra `i va-
nja po ka za la da je u pro jek cij skim pod-
ru~ ji ma mo` da ne ko re sva ki stup sta ni ca
po ve zan s os jet nim sta ni ca ma od re |e na
pe ri fer noga pod ru~ ja. Pod ra `i va nje pe ri-
fer noga pod ru~ ja uz ro ku je od go vor u
~i ta vo me stu pu sta ni ca.
Sno po vi ak so na po ve zu ju me |u sob no
kor ti kal ne ko lum ne (D): ak so ni jed ne
ko lum ne (D20) pro te `u se do ko lum ni u
is toj he mis fe ri (aso ci ja tiv na vlak na, us-
po re di str. 262) ili kroz cor pus ca llo sum
naj ~e{ }e u si met ri~ no lo ka li zi ra nu ko lum-
nu sup rot ne he mis fe re (ko mi su ral na vla-
k na, us po re di str. 262). Gra na nje jed nog
ak so na mo `e zav r {i ti na raz li ~i tim ko lum-
na ma (D21). Pret pos tav lja se da je neo-
kor te ks sas tav ljen od 4 mi liju na ko lum-
ni.
243
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
A Slojevi neokorteksa,
1. impregnacija srebrom (Golgi),
2. citoplazmatsko (Nissl) bojenje,
3. mijelinsko (Weigert) bojenje
(prema Brodmannu)
D Veze vertikalnih kolumni u neokorteksu
(Szentgothai prema Goldmanu i Nauti)
B Pigmentno bojenje C Piramidni neuroni
i apikalni dendrit
(prema Cajalu)
4
13
14
15
16
17
19 18
11
12
10
20
21
21
5
6
7
8
9
1 2 3
2
0
0


3
0
0

m
2
0
0


3
0
0

m
Neocortex, slojevi i kolumnarna organizacija
244
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Vrste neurona u neo kor tek su (A)
Os nov ni prin cip neu ral ne kla si fi ka ci je je
da pos to je pro jek cij ski neu ro ni s du gim
ak so nom (ek sci ta tor ni glu ta mat ski pi ra-
mid ni neu ro ni) i neu ro ni lo kal nih neu-
ral nih kru go va s krat kim ak so nom (in hi-
bi tor ni GA BA-er gi~ ki in ter neu ro ni).
Pi ra mid ne sta ni ce (A1) pre poz nat lji ve su
po jed nom api kal nom den dri tu (A2), ko-
ji se pro te `e sve do mo le ku lar noga slo ja
gdje se zav r {no gra na, te broj nim ba zal-
nim den dri ti ma (A3). Ak son pi ra mid nih
sta ni ca da je broj ne pov rat ne ko la te ra le
(A4). Me |u ma lim bro jem sta ni ca mo le-
ku lar nog slo ja na la ze se Ca ja l-Ret ziu so ve
sta ni ce (A5) s du gim tan gen ci jal nim ak so-
ni ma. Raz li ~i te vr ste zr na tih ili zvje zda-
stih sta ni ca ug lav nom su in ter neu ro ni,
ko je u raz li ~i tom bro ju na la zi mo kroz sve
slo je ve kor tek sa. Nji ma pri pa da ju Mar ti-
not ti je ve sta ni ce (A6) s uz laz nim (oko mi-
tim) ak so nom, ko ji se gra na po svim slo-
je vi ma do se `u }i i la minu mar gi na lis. Du-
ga~ ke uz laz ne ili si laz ne ak so ne ima ju ta-
ko |er i sta ni ce s dva oko mi to us mje re na
den dri ti~ ka stab la, Ca ja lo ve cel lu les
doub le bouquet den dri tique (A7) (pre te `i-
to u slo je vi ma II, III, IV). Kod ne kih
zvjez do li kih sta ni ca ak soni se na kon
krat ka to ka gra na ju u ob li ku gr ma ili se
di je le i zav r {a va ju u ob li ku ko {a ras tih
sple to va na ti je li ma sus jed nih pi ra mid nih
sta ni ca (ko {a ras ti neu ro ni) (A8). Og ran ci
ak so na mo gu bi ti us mje re ni vo do rav no i
ko {a ras tim sple to vi ma zav r {a va ti na uda-
lje nim pi ra mid nim sta ni ca ma (A10). U si-
nap ti~ kim zav r {e tci ma ko {a ras tih sta ni ca
na la zi se neu rot ran smi tor GABA, ~i me
je do ka za na nji ho va in hi bi tor na na rav.
Mo du lar ni kon ce pt (B)
Re zul ta ti his to lo{ kih i elek tro fi zio lo{ kih
is tra `i va nja dopu{ta ju da se raz vi je kon-
ce pt po ko jem raz li ~i te vr ste sta ni ca pri-
pa da ju je din stve nom neu ral nom sus ta vu.
Pri tom se ver ti kal na ko lum na pri ka zu je
kao je dan mo dul, kao jed na skupina ele-
me na ta, ko ja tvo ri fun kcio nal nu cje li nu.
Efe ren tni ele men ti mo` da ne ko re su pi ra-
mid ni neu ro ni (B11). Nji ho vi ak so ni od la-
ze u dru ge kor ti kal ne ko lum ne, gdje nji-
ho va ter mi nal na raz gra nje nja zav r {a va ju
na den dri ti~ kim tr no vi ma dru gih pi ra mid-
nih neu ro na, ili odlaze u druge strukture.
Broj ne ak son ske ko la te ra le (A4) zav r {a va-
ju na pi ra mid nim neu ro ni ma su sjed nih
ko lum ni.
Raz li ku je mo dvi je vr ste afe ren tnih ak so-
na: aso ci ja tiv na vlak na iz dru gih ko lum ni
(str. 242 D) i spe ci fi~ na os jet na vlak na iz
pe ri fer nih os jet nih pod ru~ ja. Aso ci ja tiv-
na vlak na (B12) da ju u svim slo je vi ma
gra ne ko je zav r {a va ju na den dri ti~ kim tr-
no vi ma pi ra mid nih neu ro na. Vlak na se
pe nju sve do mo le ku lar noga slo ja, gdje
se gra na ju i tvo re ho ri zon tal ne sple to ve.
Oni u kru gu od 3 mm stva ra ju si nap ti~ ke
kon tak te s api kal nim den dri ti ma. Nji ho-
va ak tiv no st pre no si se da le ko od iz vor ne
ko lum ne, ali je zbog og ra ni ~e na bro ja si-
nap ti~ kih kon ta ka ta sla ba. Spe ci fi~ na
vlak na (B13) zav r {a va ju u slo ju IV na
in ter neu ro ni ma (B14), po naj pri je na cel-
lu les doub le bouquet den dri tique (B15).
Nji ho vi ak so ni uz la ze ne pos red no uz api-
kal ni den drit pi ra mid nih sta ni ca i tvo re s
nji ho vim den dri ti~ kim tr no vi ma lan ce si-
nap ti~ kih kon ta ka ta (B16). Ovi ni zo vi si-
nap si iza zi va ju sna `an pri je nos im pul sa.
Ko {a ras te sta ni ce (B17), in hi bi tor ni in ter-
neu ro ni, {a lju svo je ak so ne na pi ra mid ne
sta ni ce sus jed nih ko lum ni i in hi bi ra ju ih.
Na taj se na ~in ak ti va ci ja og ra ni ~ava. Ko-
{a ras ti neu ro ni ak ti vi ra ju se pov rat nim
ko la te ra la ma ak ti vi ra nih pi ra mid nih neu-
ro na. Ak so ni Ma rti not ti je vih sta ni ca
(B18) uz la ze sve do mo le ku lar noga slo ja
i ta mo se raz gra nju ju.
Broj neu ro na unu tar jed ne ko lum ne pro-
c je nju je se na 2.500, od ~e ga je ot pri li ke
2.100 pi ra mid ni neu ro na. Ov dje je pot-
reb no spo me nu ti da jed na ver ti kal na ko-
lum na ni je his to lo{ ki jas no og ra ni ~e na
struk tu ra. Mo gu }e je da se ne ra di o jed-
noj sta bil noj mor fo lo{ koj je di ni ci, ve} o
fun kcio nal noj je dini ci, ko ja na kon od re-
|e ne ak ti va ci je mijenja ustroj.
Kraj nji mo zak: Neo cor tex
245
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
B Pojednostavnjeni model jedne
kolumne (prema Szentgothaiu)
16
A Stani~ni elementi
korteksa (prema
Colonnieru)
5
2 2
1
15 10
8
1
3
3
9
7
6 4
15
11
14 14
16
11
18
17
13
12
Vrste neurona, modularna organizacija
246
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Pod ru~ ja mo` da ne ko re (A, B)
Sva pod ru~ ja neo kor tek sa pro la ze kroz
sli ~an ob ra zac raz vo ja: Na pov r {i ni mo-
`da ne po lut ke naj pri je se ob li ku je {i rok
sloj sta ni ca, kor ti kal na plo ~a, ko ji se po-
tom di fe ren ci ra u {e st slo je va. Neo kor-
teks se zbog jedinstvenog obrasca raz vo-
ja nazi va jo{ i izo ge net ski kor te ks (kra }e
iso cor tex) ili ho mo ge net ski kor te ks.
U neo kor tek su ipak pos to je raz li ke u gra-
|i po je di nih pod ru~ ja, pa mo `e mo raz li-
ko va ti od re |en broj kor ti kal nih po lja
(area), od kojih svaki ima od re|ene speci-
fi ~nosti u gra|i. Po tom po je di ni slo je vi
mo` da ne ko re mo gu bi ti raz li ~i to iz gra-
|e ni: mo gu bi ti razli~ite {irine i razli~ite
gusto}e stanica. Sta ni ce mo gu bi ti raz li ~i-
te ve li ~i ne, ili mo `e prev la da ti od re |e na
vr sta sta ni ca. Struk tu ru po je di nih po lja
na os no vi ovih raz li ~i tos ti na zi va mo ar hi-
tek to ni ka. Ovi sno o me to di bo je nja (str.
242) go vo ri mo o ci toar hi tek to ni ci, mi je-
loar hi tek to ni ci ili pig men toar hi tek to ni ci.
Ona nam omo gu }uje re kon struk ci ju po-
je di nih kor ti kal nih po lja na pov r {i ni he-
mis fe re, sli~ no zem ljo pis noj kar ti. Kar ta
kor ti kal nih po lja ko ju je iz ra dio Kor bi-
nian Brod ma nn (AB) pot vr |e na je mno-
go pu ta i op }e ni to je prih va }e na.
Ti po vi mo` da ne ko re. Po seb no su obi lje-
`je pro jek cij skih po lja (pod ru~ ja zav r {et-
ka os jet nih puteva) iz van red no raz vi je ni
zr na ti slo je vi. U somatosenzibilnom (po-
lje 3) i slu {no me kor tek su (po lja 41 i 42,
gyri tem po ra les tran sver si) zr na ti slo je vi
(la mi na II i IV) vr lo su {i ro ki i obi lu ju
sta ni ca ma, a pi ra mid ni su slo je vi ma nje
raz vi je ni. Go vo ri mo o ko nio kor teksu
(ovto: pije sak, pje {~a na zr nca). U vid no-
me kor tek su (po lje 17, area stria ta) sloj
IV je ~ak ud vos tru ~en (str. 257 A). Ova
os jet na po lja su zav r {na pod ru~ ja afe ren-
tnih pro jek ci ja, ali is to dob no omo gu }u ju
dalj nju ob ra dbu in for ma ci je i ta ko ~ine
aso ci jati vnu in teg ra ci ju gdje re lej ni neu-
ro ni s krat kim ak so ni ma ima ju va` nu
ulo gu. Is to dob no su u mo to ri~ ko me kor-
tek su (po lja 4 i 6) zr na ti slo je vi re du ci ra-
ni u ko ri st pi ra mid nih slo je va, a u ne kim
djelovima pot pu no ne dos ta ju (agra nu lar-
ni kor te ks). Pi ra mid ni ak so ni ima ju du ge
pro jek ci je, npr. ak so ni pi ra mid nih neu ro-
na mo to ri~ koga kor tek sa tvo re trac tus
cor ti cos pi na lis (pi ra mid ni put).
Grani~ne zone. Svag dje gdje izo kor te ks
gra ni ~i s ar hi kor tek som ili pa leo kor tek-
som nje go va je gra |a ma nje slo `e na.
Ovaj ma lo pri mi tiv ni ji pri je laz ni tip mo-
`da ne ko re na zi va mo proi so cor tex. Proi-
zo kor te ks je fi lo ge net ski sta ri ji od neo-
kor tek sa. U proi zo kor te ks ub ra ja mo kor-
te ks po jasaste vi ju ge (gyrus cin gu li), ret-
ros ple ni jal ni kor te ks ko ji je smje{ ten oko
stra` nje ga kra ja korpus kalozuma i di je-
lo ve in zu lar noga kor tek sa. Proi zo kor te ks
fi lo ge net ski je sta ri ji od neo kor tek sa.
Pa leo kor te ks i ar hi kor te ks ok ru `u ju gra-
ni~ na pod ru~ ja ko ja svo jom gra |om dje-
lo mi~ no na li ku ju neo kor tek su. Ova gra-
ni~ na pod ru~ ja na zi va ju se pe riar chi cor-
tex ili pe ri pa laeo cor tex. U pe riar hi kor te-
ks prim je ri ce ub ra ja mo en to ri nal ni kor te-
ks ko ji gra ni ~i s hi po kam pu som.
Al lo cor tex. Na sup rot izo kor tek su ~es to
se de fi ni ra alo kor te ks i taj na ziv pod ra zu-
mi je va za jed no pa leo kor te ks i ar hi kor-
teks. Pri tom je ri je~ o ge ne ti~ ki, pa i o
struk tur no i fun kcio nal no raz li ~i tim di je-
lo vi ma te len ce fa lo na i je di no {to im je
za jed ni~ ko je st da su pot pu no dru ga ~i je
(oo,) gra |e od izo kor tek sa. Zbog to ga
ni je op rav da no ove dvi je vr ste kor tek sa
za jed no kla si fi ci ra ti. Nji ho va jed nos tav na
gra |a (npr. ne dos ta je za neo kor te ks ti pi-
~na {es tos loj na la mi na ci ja) ne da je za
pra vo go vo ri ti o pri mi tiv nim pod ru~ ji ma.
Ra di se o fi lo ge net ski sta rim, ali vi so ko-
spe ci ja li zi ra nim pod ru~ ji ma.
Kraj nji mo zak: Neo cor tex
247
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
A Prikaz s lateralne strane
B Prikaz s medijalne strane
A, B Kortikalna podru~ja
hemisfera (prema Brodmannu)
46
9
9
8
6
4 3
1
2
5
7
19
18
18
19
37
38
25 27
11
10
17
8
6
4 3
1
5
2
19
18
17
18
19
37
20
20
38
11
10
40
39
42
41
22
21
24
31
23
32
12
34
35
28
36
47
45
44
Kortikalna podru~ja
248
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
^eo ni re `anj (AC)
Na ~eo no me re` nju raz li ku je mo pre cen-
tral no (pra vi mo to ri~ ki kor te ks), pre mo-
to ri~ ko, po lar no i or bi tal no (bazalno)
kor ti kal no pod ru~ je.
Ag ra nu lar ni kor te ks (AC)
Mo` da nu ko ru pre cen tral no ga pod ru~ ja
(po lja 4 i 6) (C) obi lje `a va su `enje ili ma-
njak zr na tih slo je va i pro {i re nje pi ra mid-
nih slo je va. Ka rak te ris ti~ na je i neo bi~ na
{i ri na mo` da ne ko re i nje zin pos tu pan
prje lazak u bi je lu tvar. Ta su obi lje` ja
oso bi to iz ra `e na u kor tek su po lja 4 (A),
gdje sloj V u od re |e nim pod ru~ ji ma ( )
sad r `ava Bet zo ve divovske pi ra mid ne sta-
ni ce (A1). Te sta ni ce ima ju naj deb lje i
naj du lje ak so ne ko ji se `u sve do kri` no ga
di je la kra lje` ni~ ne mo` di ne.
Za us po red bu je pri ka za na mo` da na ko-
ra pre frontalnog pod ru~ ja 9 (B), ko ja je
u`a i ima jas no iz ra `en VI. sloj, koji je
jas no raz gra ni ~en od bi je le tva ri. U tom
su pod ru~ ju dob ro raz vi je ni zr na ti slo je vi
(II. i IV).
Ag ra nu lar ni kor te ks (polja 4 i 6) glav no
je pod ru~ je iz ko je ga po la zi pi ra mid ni put
i pro to tip je mo to ri~ ko ga kor tek sa. U
nje mu ta ko |er zav r {a va ju afe ren tna vlak-
na pa se pri pod ra `i va nju ko `e iz nad mi-
{i }a ek sten zo ra ili flek so ra udo va mo `e
za bi lje `i ti po ja va elek tri~ nih po ten ci ja la.
Pri tom je vje ro jat no ri je~ o afe ren tnim
su sta vi ma za kon tro lu i fi nu re gu la ci ju
mo to ri ke. Na sup rot to me, sna` ni je po-
dra `i va nje ne kih mjes ta u pos tcen tral no-
me pod ru~ ju (C) (so ma to sen zo ri~ ki kor-
te ks, pla vo) pa ri je tal no ga re` nja ili pre-
mo tor no ga fron tal nog pod ru~ ja, uz ro ku-
je mo to ri~ ke reak ci je. Suk lad no to mu
mo gu se i u ovim pod ru~ ji ma u slo ju V
za pa zi ti pi ra mid ni neu ro ni s du gim ak-
son skim pro jek ci ja ma ( ). Sto ga fi zio lo-
zi go vo re o mo to ri~ ko-sen zo ri~ kom pod-
ru~ ju, Ms I (pre te` no mo to ri~ ko), i o
sen zo ri~ ko-mo to ri~ kom pod ru~ ju, Sm I
(pre te` no sen zo ri~ ko). Ti na la zi, me |u-
tim, ne ut je ~u na os nov nu pos tav ku da je
pre cen tral ni kor te ks mo to ri~ ko pod ru ~-
je, a pos tcen tral ni kor te ks so ma to sen zo-
ri~ ko (tak til no-sen zo ri~ ko) pod ru~ je.
Gra nu lar ni kor te ks
Prefrontalni i orbitalni frontalni (ba zal-
ni) kor te ks ima ju dob ro raz vi je ne zr na te
slo je ve (B).
Kraj nji mo zak: Neo cor tex
Kli ni~ ki os vrt: O{ te }e nje gra nu lar no ga
fron tal nog kor tek sa uz ro ku je iz ra zi te pro-
mje ne li~ nos ti i pri tom su ma nje o{ te }e ne
for mal ne in te lek tual ne spo sob nos ti, a mno-
go vi {e sa mos tal no st, am bi ci ja, kon cen tra ci-
ja i spo sob no st kri ti~ nos ti. Bo les ni ci `i ve u
dje ti njas toj eu fo ri ji za do volj ni sa mi so bom,
za ni ma ju se sa mo za sva ki da{ nje sit ni ce i
nes po sob ni su pla ni ra ti bu du} no st.
Sli~ ne su prom je ne opa `e ne u bo les ni ka u
ko jih je na ~i nje na pref ron tal na leu ko to mi ja,
od no sno ki rur {ko pre si je ca nje neu ron skih
ve za ~eo no ga re` nja. Taj se zah vat ne ko}
po du zi mao u ma ni~ nih du {ev nih bo les ni ka i
u bo les ni ka sa `es to kim bo li ma, ali je sa da
to na dom je{ te no psi hot rop nim li je ko vi ma.
U bo les ni ka na kon ope ra ci je nas ta ju traj no
smi re nje i rav no du {nost, a u emo cio nal no-
me pod ru~ ju opa `a se ose buj na prom je na
gdje bo les ni ci os je }a ju bol, ali je vi {e ne
smat ra ju neu god nom, pa po sta ju rav no du{-
ni spram bo li ko ja je pri je bi la ne pod no{ lji-
va. Na kon o{ te }e nja or bi tal no ga kor tek sa
(ba zal ni neo kor te ks) raz vi ja ju se kor je ni te
prom je ne ka rak te ra i u lju di ko ji su bi li iz-
ra |e ne li~ nos ti nas ta ju ras pa da nje po na {a-
nja, gu bi tak pris toj nos ti i os je }a ja sti da, {to
mo `e uz ro ko va ti so ci jal ne te{ ko }e.
249
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
C Precentralna kortikalna polja,
polja 4 i 6 (prema von Boninu)
A Polje 4, motori~ka mo`dana kora
B Polje 9
I
II
III
IV
V
VI
I
II
III
IV
V
VI
1
8
9
6
4
44
45
^eoni re`anj
250
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
So ma to to pi ka pre cen tral nog pod ru ~ja
(A, B)
Elek tri~ no pod ra `i va nje po je di nih di je lo-
va pre cen tral nog pod ru~ ja mo` da ne ko re
(A, B1) uz ro ku je kon trak ci ju mi {i }a u
od re |e nim di je lo vi ma ti je la. Pri tom po-
sto ji so ma to topi~naa or ga ni za ci ja pa je
pod ru~ je za gla vu iz rav no iz nad la te ral-
ne braz de, a naj do nji di je lo vi od go va ra ju
`dri je lu (A2), je zi ku (A3) i us ni ca ma. Po-
tom sli je de pod ru~ ja za {a ku, ru ku, trup
i no gu. Pod ru~ je za no gu se `e pre ko ru ba
mo` da ne po lut ke na nje zi nu me di jal nu
pov r {i nu. Ta ko nas ta je ~ov je ~u ljak, ho-
mun cu lus, pos tav ljen na gla vu. Pod ru~ ja
za po je di ne di je lo ve ti je la raz li ~i te su ve-
li ~i ne: di je lo vi ti je la ko jih mi {i }i obav lja-
ju slo `e ne pok re te zas tup lje ni su u ve }oj
mje ri. Ta ko naj ve }e pod ru~ je zap re ma ju
pr sti i {a ka, a naj ma nje trup.
Svaka po lo vi ca ti je la zas tup lje na je u mo-
`da noj po lut ki sup rot ne stra ne, pa je li je-
va po lo vi ca ti je la u des noj, a des na po lo-
vi ca ti je la u li je voj he mis fe ri. Pod ra `i va-
nje jed ne stra ne uz ro ku je obos tra nu re ak-
ci ju `va~ nih mi {i }a, mi {i }a gr klja na i me-
ko ga nep ca, te dje lo mi~ no i mi {i }a tru pa.
Mi{i}i lica i mi {i }i udo va reagi ra ju is klju-
~i vo na sup rot noj stra ni. Rep re zen ta ci ja
udo va or ga ni zi ra na je ta ko da se dis tal ni
di je lo vi udo va na la ze u du bi ni sre di{ nje
braz de, a prok si mal ni su di je lo vi zas tup-
lje ni ros tral ni je u pre cen tral noj vi ju gi
(B1).
Sup le men tar na mo to ri~ ka po lja (B)
Osim pre cen tral no ga pod ru~ ja (Ms I) po-
sto je jo{ dva mo to ri~ ka po lja. Dru go mo-
to ri~ ko-sen zo ri~ ko pod ru~ je, Ms II (B4),
na la zi se na me di jal noj pov r {i ni mo` da ne
po lut ke iz nad cingularne vi ju ge i obuh-
va }a di je lo ve po lja 4 i 6. So ma to top i~na
or ga ni za ci ja to ga pod ru~ ja do ka za na je u
maj mu na, ali ne i u ~ov je ka. Sen zo ri~ ko-
mo to ri~ ko pod ru~ je, Sm II (B5), ug lav-
nom je tak til no-sen zo ri~ ko i ma njim je
di je lom mo to ri~ ko, a na la zi se iz nad la te-
ral ne braz de suk lad no po lju 40. Ni je jo{
pot pu no raz ja{ nje no ko ja je fun kcio nal-
na va `no st tih pod ru~ ja u ci je lom mo to-
ri~ kom sus ta vu.
Fron tal no pod ru~ je za pok re te o~i ju
(C)
Ko nju gi ra ni pok re ti o~i ju mo gu bi ti uz ro-
ko va ni elek tri~ nim pod ra `i va njem pre-
cen tral no ga pod ru~ ja, pri je sve ga sti mu-
la ci jom po lja 8. Smat ra se da je to ~eo no
pod ru~ je sre di{ te za volj ne pok re te o~i ju.
Op }e ni to, pod ra `i va nje uz ro ku je ko nju-
gira no pok re ta nje o~i ju na sup rot nu stra-
nu i po ne kad is to dob no ok re ta nje gla ve.
Vlak na iz po lja 8 ne zav r {a va ju iz rav no
na jez gra ma `i va ca za o~ ne mi {i }e, ne go
se vje ro jat no si nap ti~ ki pre kap ~a ju u Ca-
ja lo voj in ter sti ci jal noj jez gri.
Mo to ri~ ko pod ru~ je za go vor (Bro ci no
po lje) (D)
Pri o{ te }e nju pod ru~ ja do nje ~eo ne vi ju-
ge (po lje 44 i 45) do mi nan tne mo` da ne
po lut ke (str. 262) nas ta je mo to ri~ ka afa-
zi ja. Bo les ni ci vi {e ni su spo sob ni ob li ko-
va ti i iz go va ra ti ri je ~i, prem da mi {i }i za
go vor (us ni ce, je zik i gr kljan) ni su para-
lizirani. Is to dob no je od r `a na spo sob no st
ra zu mi je va nja go vo ra.
Si gur no je da u go vo ru ne sud je lu je sa mo
jed no pod ru~ je (cen tar za go vor). Go vor
je me |u najslo`enijim fun kci ja ma moz ga
i obuh va }a ve li ka pod ru~ ja mo` da ne ko-
re. Bro ci no pod ru~ je va` no je mjes to si-
nap ti~ kog pre kap ~a nja u slo `e nim neu-
ron skim kru go vi ma ko ji su os no va go vo-
ra. (sen zo ri~ ka afa zi ja, str. 264).
Fun kcio nal na snim ka mo tor ne
ak tiv nos ti pri ka za na sli kov nim
pri ka zom mag net skom re zo nan com
Mo der ne me to de sli kov no ga pri ka za (str.
266) mo gu pri ka za ti uk lju~eno st raz li~itih
pod ru~ja moz ga (E) u mo tor nim ak tiv-
nos ti ma. Sli ka pri ka zu je sli kov ni pri kaz
fun kcio nal nom mag net skom re zo nan-
com, gdje su do bi ve ni po dat ci pres li ka ni
na mo del po vr{ine moz ga. Od is pi ta ni ka
je zat ra`eno da iz ve du od re|eni pok ret.
Sli ka pri ka zu je pros je~ne vri jed nos ti od
30 is pi ta ni ka (os vi jet lje na pod ru~ja po ka-
zu ju vi sok stu panj ak ti va ci je).
Kraj nji mo zak: Neo cor tex
251
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
A Somatotopi~na organizacija
precentralnoga podru~ja
(prema Penfieldu i Rasmussenu)
B Motori~ka polja u majmuna
(prema Woolseyju)
C Frontalno polje za pokrete o~iju (prema Penfieldu) D Motori~ki centar za govor (Broca)
4
1
5
2
3
E Prikaz uklju~enosti
kortikalnih podru~ja
koriste}i funkcionalnu
magnetsku rezonancu
(fMRI) u zdravih ispitanika
Stopalo Fleksija koljena Micanje palca
Ka`iprst Lijeva {aka Otvaranje usnica
^eoni re`anj
252
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Tjemeni re `anj (AC)
Pos tcen tral no pod ru~ je (AC)
Na pred njoj vi ju gi tje me no ga re` nja, gy-
rus pos tcen tra lis, na la zi se so ma to sen zo-
ri~ ki kor te ks u ko je mu zav r {a va ju svi
os jet ni putevi. To pod ru~ je obuh va }a po-
lja 3, 1 i 2, od kojih je polje 3 na pred njoj
pov r {i ni vi ju ge u du bi ni sre di{ nje braz de,
polje 1 us ka je tra ka mo` da ne ko re na
tje me nu vi ju ge, a po lje 2 obuh va }a nje zi-
nu stra` nju pov r {i nu (str. 247 A).
Po lje 3 (A) mo` da ne ko re u us po red bi s
mo to rnim kor tek som mno go je tanje i
jas no je odi je lje no od bi je le tva ri. Pi ra-
mid ni su slo je vi (III. i V) su `e ni i sadr-
`ava ju ma lo sta ni ca, a zr na ti su slo je vi
vr lo {i ro ki (II. i IV). Taj dio mo` da ne ko-
re ub ra ja mo u co nio cor tex (str. 246). Ra-
di us po red be pri ka za no je po lje 40 (B)
ko je se nalazi u gyrus sup ra mar gi na lis i
pro to tip je pa rije tal no ga kor tek sa. Ov dje
su i zr na ti i pi ra mid ni slo je vi dob ro raz-
vi je ni, a po se bno dob ro je iz ra `e na ra di-
jal na is pru ga nost.
So ma to sen zo ri~ ka mo` da na ko ra pre ma
so ma to top i~nom ras po re du pri ma afe ren-
tna vlak na iz ven tro pos te rior ne jez gre ta-
la mu sa, pa na njoj pos to ji rep re zen ta ci ja
di je lo va ti je la sup rot ne stra ne ko ji zap re-
ma ju po je di ne di je lo ve kor tek sa: iz nad
la te ral ne braz de na la ze se pod ru~ ja za
`dri je lo i us nu {up lji nu (C1), te iz nad
nje ga pod ru~ ja za li ce, ru ku, trup i no gu.
Pod ru~ je za no gu nas tav lja se pre ko mo-
`da ne po lut ke na me di jal nu pov r {i nu,
gdje su zas tup lje ni mok ra} ni mje hur, rek-
tum i spol ni or ga ni (C2). Pod ru~ ja ko `e
s vi so ko di fe ren ci ra nim os je tom za pre ma-
ju oso bi to ve li ka pod ru~ ja mo `da ne ko-
re. Pod ru~ ja za dis tal ne di je lo ve udo va
op }e ni to su ve }a od pod ru~ ja za prok si-
mal ne di je lo ve.
Kli ni~ ka i elek tro fi zio lo{ ka is tra `i va nja
po ka za la su da je pov r {in ski ko` ni os jet
za stup ljen u po lju 3, a du boki os jet (pre-
te` no im pul si iz zglob nih re cep to ra) u
po lju 2. U po lju 2 se kon ti nui ra no za pa-
`a ju po lo `aj i pok re ti udo va.
Fun kcio nal no zna ~e nje tje me no ga
kor tek sa
Fun kci ja ovo ga pod ru~ ja ut vr |e na je na
os no vi du {ev nih po re me }a ja ko ji nas ta ju
na kon o{ te }e nja tje me nih re` nje va.
Kraj nji mo zak: Neo cor tex
Kli ni~ ki os vrt: Mo gu se po ja vi ti raz li ~i ti ob-
li ci ag no zi je, pa sen zo ri~ ki do `iv lja ji do pi ru
do svi jes ti, ali bo les nik ne mo `e ra zu mje ti
nji ho vo zna ~e nje i oso bi tos ti. Tak vi po re me }
a ji mo gu zah va ti ti tak til na, vid na ili slu{ na
opa `a nja. Ako je zah va }en tje me ni re `anj
(gyrus an gu la ris) do mi nan tne mo` da ne po-
lut ke (str. 264 A), mo `e nas ta ti po re me }
aj sim bo li~ kog raz mi{ lja nja: gu bi tak spo-
sob nos ti ra zu mi je va nja slo va ili bro je va, {to
one mo gu }u je ~i ta nje, pi sa nje, zbra ja nje ili
ra ~u na nje.
Na da lje, mo `e pos to ja ti po re me }aj she me ti-
je la i bo les ni ci ne mo gu raz li ko va ti des no od
li je vo ga. Bo les nik mo `e os je }a ti da vlas ti ti
paralizira ni ili ne pa ra li zi ra ni ud ne pri pa da
nje mu; pri mje ri ce vlas ti tu ru ku bo les nik
mo `e os je }a ti kao te{ ku `e ljez nu po lu gu na
pr si ma. Po re me }aj mo `e zah va ti ti ci je lu po-
lo vi cu ti je la, za ko ju bo les nik os je }a da je
dru ga oso ba, moj bra t (he mi de per so na li-
za ci ja).
Smat ra se da je pa ri je tal na mo` da na ko ra
smje {te na iz me |u tak til no ga i vid noga kor-
tek sa s ko ji ma je us ko po ve za na neu ron skim
ve za ma i ima ve li ku va` no st u tro di men zio-
nal nom spo zna va nju pros to ra. O{ te }e nje tje-
me no ga kor teksa uz ro ku je po re me }a je spo-
sob nos ti tak ve spoz na je.
253
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
A Polje 3, osjetni korteks
B Polje 40
C Somatotopi~na organizacija
postcentralne vijuge
(prema Penfieldu i Rasmussenu)
2
I
II
III
IV
V
VI
I
II
III
IV
V
VI
1
Tjemeni re`anj
254
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Slje poo~ ni re `anj (AC)
Slu{ no pod ru~ je (AC)
Glav ne vi ju ge la te ral ne pov r {i ne slje po-
o~ no ga re` nja pre te` no ima ju uz du` ni
smjer. Na sup rot to me, na dor zal noj su
pov r {i ni dvi je vi ju ge ko je su us mje re ne
po p rje~ no i naz va ne su gyri tem po ra les
tran sver si, Hes chlo ve pop rje~ ne vi ju ge,
(C1). Te su vi ju ge smje{ te ne u du bi ni la-
te ral ne braz de i mo gu se pri ka za ti sa mo
ako se uklo ni pa ri je tal ni oper ku lum ko ji
ih prek ri va. U mo` da noj ko ri pred nje po-
prje~ ne vi ju ge zav r {a va slu{ na ra di ja ci ja
(str. 384) ko ja po la zi iz me di jal no ga ko-
lje nas tog ti je la, slu{ ni kor te ks. Kor te ks
obi ju po prje ~nih vi ju ga u po lji ma 41 (A)
i 42, ub ra ja mo u co nio cor tex, kao i sva
re cep tor na pod ru~ ja mo` da ne ko re. Vanj-
ski i, oso bi to, unut arnji zr na ti sloj (IV)
obi lu ju sta ni ca ma i iz ra zi to su pro {i re ni.
Na sup rot to me, pi ra mid ni su slo je vi (III
i V) us ki i sad r `avaju sa mo ma le pi ra mid-
ne sta ni ce. Ra di us po red be pri ka za na je
mo` da na ko ra po lja 21 (B) ko ja prek ri va
gyrus tem po ra lis me dius, ko ja je ti pi~ na
tem po ral na ko ra s iz ra `e nim zr na tim slo-
je vi ma i jas nom ra di jal nom is pru ga no -
{}u.
Elek tri~ no pod ra `i va nje u pod ru~ ju po lja
22, a u bli zi ni pop rje~ nih vi ju ga, uz ro ku-
je slu{ ne sen za ci je, zu ja nje, zvr nda nje ili
zvo nja vu. Slu{ no pod ru~ je mo` da ne ko re
or ga ni zi ra no je pre ma frek ven ci ja ma to-
no va (tono top i~na or ga ni za ci ja, str. 384).
U ~ov je ka se vi so ke frek ven ci je vje ro jat-
no re gis tri ra ju u me di jal nim, a ni `e fre-
kven ci je u la te ral nim di je lo vi ma.
Fun kcio nal no zna ~e nje slje poo~ no ga
kor tek sa
Elek tri~ no pod ra `i va nje os ta lih di je lo va
slje poo~ no ga re` nja (ko je se prim je nju je
za vri je me ki rur {ko ga li je ~e nja tem po ral-
ne epi lep si je) uz ro ku je ha lu ci na ci je ko je
sad r `avaju od lom ke sli ka pro{ lih do `iv lja-
ja. Bo les ni ci ~u ju gla so ve lju di ko je su
po zna va li u mla dos ti te ope to va no pro `iv-
lja va ju po je di ne do ga |a je iz vlas ti te pro{-
lo sti. To su pre te` no slu{ ne, a rje |e, vid-
ne ha lu ci na ci je.
Bo les nik za vri je me pod ra `i va nja slje po-
o~ no ga re` nja ta ko |er mo `e pog rje{ no
pro tu ma ~i ti sa da{ nji do `iv ljaj pa se no vi
doj mo vi mo gu ~i ni ti ot pri je poz na ti ma
(dj-vu fe no men). Bo les ni ku se mo `e
pri ~i nja va ti da se pred me ti oko nje ga
uda lja va ju ili prib li `a va ju, a ci je li mu se
oko li{ mo `e ~i ni ti neu go dnim ili pri je te -
}im.
Tak ve po ja ve nas ta ju sa mo za vri je me
po dra `i va nja slje poo~ no ga re` nja i ne
mo `e ih uz ro ko va ti sti mu la ci ja dru gih
kor ti kal nih pod ru~ ja. Smat ra se da mo-
`da na ko ra slje poo~ no ga pod ru~ ja ima
po seb nu va` no st za svjes no ili nes vjes no
ras po la ga nje vlas ti tom pro{ lo{ }u i svim
spoz na ja ma ko je prois tje ~u iz nje. No ve
spoz na je mo `e mo pra vil no pro ci je ni ti i in-
ter pre ti ra ti sa mo ako su stal no pri sut ne
cje lo kup ne pro{ le spoz na je. Bez te spo-
sob nos ti ne bi se mog li sna }i u oko li ni i
za to je tem po ral na mo` da na ko ra naz va-
na inter pre ta tiv nim kor te ksom.
Kraj nji mo zak: Neo cor tex
255
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
A Polje 41, slu{ni korteks
B Polje 21
C Gyri temporales transversi,
Heschlove poprje~ne vijuge
I
II
III
IV
V
VI
I
II
III
V
IV
VI
1
Sljepoo~ni re`anj
256
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Za tilj ni re `anj (AC)
Du` me di jal ne pov r {i ne za tilj no ga re` nja
pos tav ljen je sul cus cal ca ri nus (BC1)
ko je ga iz bo ~e nje odgovara iz bo ~e nju na
ven tri ku lar noj pov r {i ni naz va no pti~ ja
os tru ga, cal car avis (B2). Na fron tal no-
me pres je ku, kroz za tilj ni re `anj u bi je loj
tva ri se vi di snop vla ka na naz van zas ti-
ra~, ta pe tum (B3). To su ko mi sur na vlak-
na cor pus cal lo sum ko ja pro la ze kroz
sple nium i u lu ku od la ze u za tilj ni re `anj
(for ce ps ma jor, us po re di str. 262 F16).
Vid na mo` da na ko ra (area stria ta)
Po lje 17 (AC4) (des na stra na sli ke) mje-
sto je zav r {et ka vid ne ra di ja ci je. Na la zi
se na me di jal noj pov r {i ni za tilj no ga re`-
nja, a u pod ru~ ju nje go va vr ha se `e i na
kon vek si tet. Vid na mo` da na ko ra ome |u-
je sul cus cal ca ri nus te se `e na nje go vu
dor zal nu i ven tral nu us nu. Po lje 17 ok ru-
`eno je s po ljem 18 (A5) (li je va stra na
sli ke, strje li ca po ka zu je gra ni cu iz me |u
polja 17 i 18) i po lje 19, za ko ja smat ra-
mo da su vid na in teg ra cij ska pod ru~ ja.
U mo` da noj ko ri po lja 17, kao i u svim
pri mar nim os jet nim kor ti kal nim pod ru-
~ji ma, su `e ni su pi ra mid ni slo je vi i vr lo
su pro {i re ni zr na ti slo je vi. Mo` da na je
ko ra vr lo us ka, a od bi je le je tva ri od je lju-
je {es ti sloj obi lat sta ni ca ma. Unut arnji
zr na ti sloj (IV) di je li pod sloj pro ri je |e-
nih sta ni ca (IVb), ko je ob li ku je Gen na ri-
je vu pru gu (B6) jas no vid lji vu na pre pa ra-
ti ma obo je nim mi je li nom. U tom, sta ni ca-
ma os kud nom slo ju, na la ze se ma lob roj-
ne sta ni ce, ve li ke zvjez do li ke Meyner to ve
sta ni ce. Oba sta ni ca ma bogata podsloja
unu t ar nje ga zr na tog slo ja (IVa i IVc)
sadr `e iz ra zi to ma le zr na te sta ni ce i to su
sta ni~ no naj gu{ }i slo je vi cje lo kup ne mo-
`da ne ko re. Po lje 18 ima je din stve ni zr-
na ti sloj ko ji iz gra |u ju ve li ke zr na te sta-
ni ce. Po lje 19 ~i ni pri je laz u tje me ni i
slje poo~ ni kor te ks.
Fun kcio nal na or ga ni za ci ja vid noga
kor tek sa
Na os no vi elek tro fi zio lo{ kih is tra `i va nja
vid ne mo` da ne ko re po kus nih `i vo ti nja u
pru gas to me po lju (area stria ta) raz li ku je-
mo dvi je glav ne, his to lo{ ki jo{ nei den ti fi-
ci ra ne vr ste `iv ~a nih sta ni ca, i to: jed no-
stav ne i slo `e ne sta ni ce. Jed nos tav ne sta-
ni ce pri ma ju pod ra `a je sva ka iz jed ne
sku pi ne gan glij skih sta ni ca mre` ni ce (re-
cep tiv no po lje) i naj ~e{ }e rea gi ra ju na
us ke pru ge svjet la, na tam ne pru ge na
svi jet loj po za di ni ili na rav nu gra ni cu iz-
me |u svjet la i ta me. Pri tom ve li ku va`-
nost ima ori jen ta ci ja svjet los nih pru ga.
Ne ke sta ni ce rea gi ra ju sa mo na vo do rav-
ne svjet lo sne pru ge, dru ge sa mo na oko-
mi te, a tre }e sa mo na ko se pru ge.
Slo `e ne (kom plek sne) sta ni ce ta ko |er
re a gi ra ju na svjet los ne pru ge od re |e ne
ori jen ta ci je, ali jed nos tav nu sta ni cu po-
dra `uje nje zi no re cep tiv no po lje, a slo `e-
na sta ni ca od go va ra na pok ret ne pru ge
svjet la ko je se po mi ~u pre ko mre` ni ce.
Sva ku slo `e nu sta ni cu po ti ~e ve lik broj
jed nos tav nih sta ni ca. Smat ra se da na
po je di noj slo `e noj sta ni ci zav r {a va ju ak-
so ni ve li kog bro ja jed nos tav nih sta ni ca.
Unut ra{ nje zr na te slo je ve go to vo is klju ~-
ivo ob li ku ju jed nos tav ne sta ni ce, a slo `e-
ne se sta ni ce na la ze ug lav nom u vanj sko-
me zr na tom slo ju. U po lji ma 18 i 19 vi {e
od po lo vi ne svih `iv ~a nih sta ni ca ~i ne
kom plek sne ili hi per kom plek sne sta ni ce.
Nji ma se pri da je po seb na ulo ga u pra vil-
noj per cep ci ji li ka.
Elek tri~ no pod ra `i va nje vid no ga kor te-
ksa uz ro ku je do `iv lja va nje svjet lu ca nja ili
bljes ko va. Pod ra `i va nje po lja 18 i 19 mo-
`e ta ko |er uz ro ko va ti do `iv lja va nje li ko-
va i ob li ka. Osim to ga, nas ta je skre ta nje
pog le da (zatilj no podru~je za pok re te
o~i ju). Pok re ti o~i ju ko ji ma up rav lja za-
tilj ni re `anj ~is ti su ref lek sni pok re ti, a
volj nim pok re ti ma o~i ju up rav lja ~eo no
podru~je za pok re te o~i ju (str. 250 C).
Kraj nji mo zak: Neo cor tex
257
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
I
II
III
V
VI
IV a
IV b
IV c
A Polje 18 i 17 (prema Brodmannu)
B Zatiljni re`anj, frontalni presjek C Mediosagitalni presjek s poljem 17
1
4
2
6
3
1
5
4
Zatiljni re`anj
258
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Za tilj ni re `anj, nastavak
Fun kcio nal na or ga ni za ci ja vid ne
mo` da ne ko re, nas ta vak (A, B)
Ko lum nar na or ga ni za ci ja vid ne mo` da-
ne ko re (A, B). Osim slo je vi te gra |e, u
vid no me kor tek su pos to ji fun kcio nal na
or ga ni za ci ja u stu po ve (ko lum ne) ko ji
se `u ci je lom {i ri nom mo` da ne ko re, oko-
mi to na sta ni~ ne slo je ve i prom je ra su
0,3 do 0,5 mm. Sva ki je stup po ve zan s
od re |e nim pod ru~ jem mre` ni ce. Za vri-
jeme pod ra `i va nja os jet nih sta ni ca po-
jedi nog pod ru~ ja mre`nice uvi jek rea gi ra-
ju sve `iv ~a ne sta ni ce pri pa da ju }ega stu-
pa. Sva ki stup po ve zan je s jed nim pe ri-
fer nim po ljem u jed noj mre` ni ci. U vid-
noj mo` da noj ko ri (A1) naiz mje ni~ no su
ras po re |e ni stup za des nu i stup za li je vu
mre` ni cu (oku lar no do mi nan tne ko lum-
ne). Pod ra `aj iz sva ke mre` ni ce ta ko |er
odi je lje no pro la zi kroz ci je li vid ni put.
U cor pus ge ni cu la tum la te ra le zav r {a va-
ju vlak na iz dvi ju od go va ra ju }ih po lo vi ca
mre` ni ce. Ta ko u li je vo me ko lje nas tom
ti je lu (A2) zav r {a va ju vlak na iz li je vih
po lo vi ca mre` ni ce (des ne po lo vi ce vid no-
ga po lja), a u des nom zav r {a va ju vlak na
iz des ne po lo vi ce mre` ni ce (li je ve po lo vi-
ce vid noga po lja). Vlak na iz od go va ra ju -
}ih pod ru~ ja mre` ni ca zav r {a va ju u raz li-
~i tim slo je vi ma sta ni ca ko lje nas to ga ti je-
la: neuk ri `e na vlak na (A3) iz is tos tra ne
mre` ni ce zav r {a va ju u dru gom, tre }em i
pe tom slo ju sta ni ca, a uk ri `e na vlak na
(A4) iz mre` ni ce sup rot ne stra ne u pr vom,
~et vr tom i {es tom slo ju sta ni ca cor pus ge-
ni cu la tum la te ra le. @iv ~a ne sta ni ce u ko ji-
ma zav r {a va ju vlak na iz dvi ju od go va ra ju }
ih mre` ni~ nih to ~a ka smje{ te ne su u cr ti
ko ja pro la zi kro za sve slo je ve sta ni ca (pro-
jek cij ska ko lum na) i nji ho vi se ak so ni vid-
nom ra di ja ci jom (A5) pro jici ra ju u vid nu
mo` da nu ko ru. Sva ko vlak no la te ral no ga
ko lje nas tog ti je la raz gra nju je se u mno-
{tvo og ra na ka ko ji za vr{a va ju na ne ko li-
ko ti su }a zvjez do li kih sta ni ca slo ja IV.
Pri tom vlak na ko ja pre no se pod ra `aj iz
is tos tra ne mre` ni ce za vr {a va ju u razli~itim
ko lum na ma od vlak na ko ja pre no se pod-
ra `aj iz mre` ni ce sup rot ne stra ne.
Or ga ni za ci ja vid ne mo` da ne ko re u oko-
mi te stu po ve mo `e se pri ka za ti ta ko da
se po kus nim `i vo ti nja ma ubrizga ra dioak-
tiv no oz na ~e na
14
C-de zok sig lu ko za ko ja
se s raz li ~i tom ras pod je lom na kup lja u
tki vu. Pod ra `e ne sta ni ce po ka zu ju po-
ve}a no preu zi ma nje
14
C-de zok sig lu ko ze,
dok je ne pod ra `e ne sta ni ce ne preu zi ma-
ju zna ~aj ni je.
U vid noj mo` da noj ko ri po kus ne `i vo ti-
nje (re zu s-maj mun), u ko je su oba oka
ot vo re na, mo `e mo vid je ti la mi nar nu ras-
pod je lu
14
C-de zok sig lu ko ze ko ja od go va-
ra poz na tim slo je vi ma sta ni ca (B6). La mi-
ne I, II, III. i V. ima ju ma li sad r `aj glu ko-
ze, la mi na VI. ma lo ve }i, a la mi na IV.
naj ve }i. Ako su po kus noj `i vo ti nji zat vo-
re na oba oka, ne mo `e mo na }i la mi nar-
ne raz li ke, ne go je u ci je loj ko ri kon cen-
tra ci ja rav nom jer na (B7). Ako je u po kus-
ne `i vo ti nje zat vo re no sa mo jed no oko, a
dru go je ot vo re no, mo gu se vid je ti stu po-
vi, ko ji su oko mi ti na sve slo je ve i pri tom
se iz ra zi to tam ne ko lum ne iz mje nju ju sa
svi jet li ma (B8). Svi jet li stu po vi u ko ji ma
`iv ~a ne sta ni ce ni su preu ze le no vu glu ko-
zu je su ko lum ne zat vo re na oka. Tam ni
stu po vi s no voug ra |e nom
14
C-de zok sig lu-
ko zom pri ma ju pod ra `a je iz ot vo re na
oka. Ov dje se ta ko |er is ti ~e sloj IV svo-
jom in ten ziv nom tam nom bo jom. U ma-
lom pod ru~ ju ne ma ko lu mni (B9) i tu su
zas tup lje na mo no ku lar na pod ru~ ja mre-
`ni ce, vanj ski rub mre` ni ce i sli je pa pje-
ga.
Unu tar oku lar no do mi nan tnih kolumni
mo gu se iden ti fi ci ra ti pe rio di~ ki pos tav-
lje ne po pu la ci je neu ro na ko je od go va ra-
ju ka rak te ris ti~ nom us mje re nju pod ra `a-
ja mre` ni ce (ori jen ta cij ske ko lum ne). Pri-
ka zom en zi ma ci tok ro m-ok si da ze na tan-
gen ci jal nim pres je ci ma (pa ra lel nim s
pov r {i nom ko re), mo gu se vid je ti pe rio-
di~ ki or ga ni zira ne mr lje (blob s) ko je
od go va ra ju ne u ro ni ma za du `e nim za ana-
li zu bo je (kolum ne za bo ju).
Kraj nji mo zak: Neo cor tex
259
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
6
7
IV
9
8
IV
4
VI
V
IV
III
II
I
2
5
1
3
V
VI
A Neuronske veze lateralnoga
koljenastog tijela i vidne mo`dane
kore (prema W. B. Spatzu)
B Funkcionalne kolumne vidne mo`dane
kore (prema Kennedy, Des Rosiers, Sakurada,
Shinohara, Reivich, Jehle i Sokoloffu)

I III
Zatiljni re`anj
260
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Sno po vi vla ka na (AC)
Iz me |u mo` da ne ko re i du binskih si vih
jez ga ra {i ro ko je pod ru~ je bi je le tva ri (mi-
je li ni zi ra na `iv ~a na vlak na). Bi je lu tvar
tvo re sno po vi vla ka na {to pot je ~u od
neu ro na mo` da ne ko re ili pak na njima
zav r {a va ju. Raz li ku je mo tri sus ta va vla-
ka na, i to:
pro jek cij ska vlak na,
aso ci ja ci ja tiv na vlak na
ko mi su ral na vlak na.
Pro jek cij ska vlak na po ve zu ju mo` da nu
ko ru sa sub kor ti kal nim sre di{ ti ma. To su
ili uz laz ni sus ta vi {to zav r {a va ju u mo` da-
noj ko ri ili si laz ni sus ta vi ko ji se `u od
mo` da ne ko re do dru gih struk tu ra sre di-
{njega `iv ~a nog sus ta va. Aso ci ja tiv na vlak-
na me |u sob no po ve zu ju raz li ~i ta pod-
ru~ ja mo` da ne ko re. Ko mi su ral na vlak na
po ve zu ju mo` da nu ko ru dvi ju po lu ta ka.
Ko mi su ral na su vlak na zap ra vo aso ci ja tiv-
na vlak na me |u mo` da nim po lut ka ma.
Pro jek cij ska vlak na
Iz raz li ~i tih pod ru~ ja mo` da ne ko re od-
la ze si laz ni (des cen den tni) putevi ko ji se
ud ru `u ju u ob li ku le pe ze i tvo re unutar-
nju (internu) kapsulu. Uz laz na (as cen den-
tna) vlak na ta ko |er pro la ze kroz kap su lu
in ter nu i zra kas to se ras pr {u ju. Ta ko as-
cen den tna i des cen den tna vlak na is pod
kor tek sa ob li ku ju le pe zas tu tvor bu ko ja
je naz va na co ro na ra dia ta (A1).
Cap su la in ter na (A2, B) na vo do rav no-
me pres je ku ob li ku je kut ko je ga pred nji
krak, crus an te rius (B3), ome |u ju ca put
nuc lei cau da ti (B4), globus pal li dus (B5)
i pu ta men (B6), a stra` nji krak, crus pos-
te rius (B7), ome |u ju tha la mus (B8), glo-
bus pal li dus i pu ta men (us po re di str. 224
A). Iz me |u oba ju kra ko va na la zi se ko lje-
no, ge nu cap su lae in ter nae (B9). Raz li ~i-
ti sus ta vi vla ka na pro la ze kroz di je lo ve
kapsule interne. Pred njim kra kom pro la-
ze kor ti ko poni tni put (B10) (cr ve ne cr ti-
ce) i pred nji tra ~ak ta la mu sa (B11) (pla ve
cr ti ce). I u pod ru~ ju ko lje na kapsule in-
terne na la ze se fi brae cor ti co nuc lea res,
~iji se ak so ni pro ji ci ra ju na jez gre mo`-
da nih `i va ca. Stra` njim kra kom, pre ma
so ma to to pi~ nom ras po re du, pro la ze
vlak na trac tus cor ti cos pi na lis (cr ve ne to-
~ke), i to: za ru ke, za ti je lo i za no ge.
Stra` njim kra kom kapsule interne pro la-
ze jo{ ta la mo kor ti kal na vlak na za polje 4,
te kor ti ko rub ral na i kor ti ko teg men tal na
vlak na ko ja po la ze iz polja 6. Kau dal ni
dio stra` nje ga kra ka kapsule interne zap-
re ma ju vla k na dor zal nog tra~ ka ta la mu sa
(pla ve to~ ke) (B12) ko ja od la ze u pos-
tcen tral no po d ru~ je. Kau dal nim kra jem
ko so pro la ze vlak na stra` nje ga tra~ ka ta-
la mu sa (B13) (svjet lop la ve to~ ke) i trac-
tus tem po ro pon ti nus (B14) (svjet loc r ve ne
to~ ke).
Naj va` ni ji pro jek cij ski putevi {to ovu da
pro la ze je su slu{ na i vid na ra di ja ci ja.
Vlak na slu{ ne ra di ja ci je po la ze iz cor pus
ge ni cu la tum me dia le pa pro la ze iz nad
cor pus ge ni cu la tum la te ra le i na do nje-
mu ru bu pu ta me na uk ri `u ju kapsulu in-
ternu. Vlak na na kon to ga go to vo oko mi-
to pro la ze kroz bi je lu tvar slje poo~ no ga
re` nja, do pred nje pop rje~ ne Hes chlo ve
vi ju ge (str. 254, 384). Vid na ra di ja ci ja po-
la zi iz cor pus ge ni cu la tum la te ra le i nje-
zina mi je li ni zi ra na vlak na ob li ku ju {i ro-
ku le pe zas tu tvor bu (A15). Vlak na vid ne
ra di ja ci je po tom ula ze u slje poo~ ni re-
`anj gdje tvo re slje poo~ no ko lje no vid no-
ga pu ta (C16). Po tom vlak na lu~ no obi la-
ze oko do nje ga ro ga la te ral ne mo` da ne
ko mo re i kroz bi je lu tvar za tilj noga re`-
nja se `u do sul cus cal ca ri nus (C17).
A18 cor pus cal lo sum,
A19 pe dun cu lus ce reb ri.
Kraj nji mo zak: Neo cor tex
261
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
A Projekcijska vlakna,
prikazani su snopovi vlakana
(prema Ludwigu i Klingleru)
C Vidna radijacija u vrijeme
mijelinizacije (prema Flechsigu)
B Somatotopi~na organizacija (capsula interna)
17
16
1
18
2
19
15
12
8
7
5
9
4
11
3
10
6
14
13
Projekcijska vlakna
262
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Sno po vi vla ka na, nastavak
Aso ci ja tiv na vlak na (AD)
Veze iz me |u raz li ~i tih kor ti kal nih pod ru-
~ja raz li ~i to su du ga~ ke. Po jed nos tavnje-
no, raz li ku je mo krat ke i du ga~ ke aso ci ja-
tiv ne ve ze.
Krat ka aso ci ja tiv na vlak na, fib rae ar cua-
tae (B), ve ze su unu tar jed no ga mo` da-
nog re` nja (B1) ili pak me |u sus jed nim
vi jugama (B2). Naj kra }a vlak na iz rav no
po ve zu ju sus jed ne di je lo ve mo` da ne ko-
re te na kon krat ka to ka kroz bi je lu tvar
opet ula ze u mo` da nu ko ru (U-vlak na).
Sloj U-vla ka na ne pos red no je is pod mo-
`da ne ko re.
Du ga~ ka aso ci ja tiv na vlak na po ve zu ju
raz li ~i te mo` da ne re` nje ve i tvo re sno po-
ve ko ji se mo gu pri ka za ti mak ros kop ski.
Cin gu lum (D3) je ve li ki sus tav krat kih i
du ga~ kih vla ka na i smje{ ten je is pod gy-
rus cin gu li ko ji i pra ti ci je lim to kom. Du-
ga~ ka vlak na se `u od pa raol fak tor no ga
pod ru~ ja i ros tru m cor pus ca llo su m do
en to ri nal noga pod ru~ ja. Fas ci cu lus sub-
cal lo sus (CD4) na la zi se dor zo la te ral no
od nuc leus cau da tus, a is pod ra di ja ci je
korpus kalozuma. Nje go va vlak na po ve-
zu ju ~eo ni re `anj sa slje poo~ nim i za tilj-
nim re` njem. Dio vla ka na se `e do pod-
ru~ ja in zu le, a dru gi dio vla ka na po ve zu-
je ~eo ni re `anj s nu cleus cau da tus. Fas ci-
cu lus lon gi tu di na lis su pe rior (AC D5) na la-
zi se dor zo la te ral no od pu ta me na. To je
{i rok as oci ja tiv ni snop iz me |u ~eo no ga i
slje poo~ no ga re` nja, a dio vla ka na to ga
sno pa do se `e u tje me ni i slje poo~ ni re-
`anj. Fas ci cu lus fron tooc ci pi ta lis in fe rior
(AC D6) po ve zu je ~eo ni i za tilj ni re `anj i
pro la zi kroz ven tral ne di je lo ve cap su la
exter na. Fas ci cu lus lon gi tu di na lis in fe rior
(C7) po ve zu je za tilj ni i slje poo~ ni re `anj.
Fas cicu lus un ci na tus (AC8) po ve zu je slje-
poo~ ni i ~eo ni re `anj, a nje go vi su ven-
tral ni sno po vi ve za iz me |u en to ri nal no-
ga kor tek sa i or bi tal no ga kor tek sa ~eo-
no ga re` nja. Os ta li sno po vi vla ka na ob li-
ku ju fas ci cu lus oc ci pi ta lis ver ti ca lis (AC9)
i fas ci cu lus or bi tof ron ta lis (C10).
Ko mi su ral na vlak na (E, F)
In ter he mis fe ri~ na aso ci ja tiv na vlak na od la-
ze u sup rot nu po lut ku kroz slje de }e ko-
mi su re: cor pus cal lo sum, com mis su ra
an te rior (str. 230 C) i com mis su ra for ni-
cis (str. 234 C25). Naj va` ni ja ko mi su ra
neo kor tek sa je cor pus cal lo sum (E).
Nje gov za vi nu ti oral ni do naz van je ge nu
cor po ris cal lo si (E11), ~i ji se pred nji kraj
su zuje u ros trum (E12). Po tom sli je de sre-
di{ nji dio, trun cus (E13), i za deb lja ni kraj,
sple nium cor po ris cal lo si (E14). Vlakna
kor pus ka lo zu ma ras pr {u ju se u bi je loj
tva ri obi ju mo` da nih po lu ta ka i tvo re ra-
dia tio cor po ris cal lo si. Dru ga pak vlak na,
u ob li ku slo va U pro la ze kroz ge nu i
sple nium cor pus ca llosum te me |u sob no
po ve zu ju oba ~eo na i za tilj na re` nja i ob-
li ku ju tvor be sli~ ne kli je{ ti ma (ve li ka i
ma la), ko je su naz va ne for ce ps mi nor
(F15) i for ce ps ma jor (F16).
Raz li ku je mo ho mo to pi~ na i he te ro to pi-
~na in ter he mis fe ri~ na vlak na. Ho mo to pi-
~na vlak na po ve zu ju is ta pod ru~ ja mo`-
da ne ko re obi ju po lu ta ka, dok he te ro top-
i~na vlak na po ve zu ju raz li ~i ta polja. Naj-
vi {e vla ka na corpus callosum ~i ne ho mo-
to pi~ na vlak na. Sva kor ti kal na pod ru~ ja
ni su u is to me op se gu po ve za na s od go va-
ra ju }im pod ru~ jem sup rot ne po lut ke.
Pri mje ri ce, pod ru~ ja so ma to sen zo ri~ ke
mo `da ne ko re za {a ku i sto pa lo ne ma ju
raz vi je ne in ter he mis fe ri~ ne neu ron ske
ve ze. Oba vid na pod ru~ ja kor tek sa ta ko-
|er nisu me|usobno povezana. Nasuprot
tome raz mjer no obi lu ju neu ron skim ve za-
ma iz me |u dvije areje 18, ko ja se de fi ni-
ra ju kao vid ni in teg ra cij ski cen tri.
Kraj nji mo zak: Neo cor tex
263
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Asocijativna i komisuralna vlakna
A Duga~ka asocijativna vlakna
(prema Ludwigu i Klingleru)
B Kratka asocijativna vlakna
5
9
6
8
F Radiatio corporis
callosi
E Komisuralna vlakna, corpus callosum
D Duga~ka asocijativna vlakna, prikaz s lateralne strane
i frontalni presjek
C,
C D
15
13
12
11
14
16
6
5
3
4
1 2
5
4
10
8
6
7
9
264
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Asi met ri ja he mis fe ra (A, B)
Svi je st ovi si o mo` da noj ko ri. Do ra zi ne
svi jes ti do pi ru sa mo sen zo ri~ ki pod ra `a ji
ko ji se pre no se do mo` da ne ko re.
Sa mo ~ov jek ima spo sob no st go vo ra.
Unu ta rnji go vor omogu}ava nam raz mi -
{lja nje. Iz go vo re na ri je~ os no va je ko mu-
ni ci ra nja i pisanja {to nam omo gu }ava
pri je nos in for ma ci ja ve} ti su }a ma go di-
na. Go vor ovi si o in te gri te tu ne kih kor ti-
kal nih pod ru~ ja ko ja se obi~ no na la ze
sa mo u jed noj mo` da noj po lut ki. Tu po-
lut ku na zi va mo do mi nan tnom he mis fe-
rom i u de{ nja ka je to obi ~no li je va he-
mis fe ra, ili je ta spo sob no st pod jed na ko
zas tup lje na u ob je ma he mi sfe ra ma. Do-
mi nan tna upo ra ba od re |e ne ru ke (de{-
nja ci) ni je si gu ran do kaz do mi nan tnos ti
sup rot ne po lut ke.
U stra` nje mu pod ru~ ju gor nje slje poo~-
ne vi ju ge do mi nan tne po lut ke na la zi se
tzv. Wer nic keo vo sre di{ te za go vor (A1).
O{ te }e nje to ga pod ru~ ja uz ro ku je po re-
me }a je u ra zu mi je va nju ri je ~i (sen zo ri~ ka
afa zi ja). To je integ ra cij sko pod ru~ je ko je
je pri je ko pot reb no za stal nu dos tup no st
upam }e nih ri je ~i i za in ter pre ta ci ju iz go-
vo re nih ili na pi sa nih ri je ~i. Bo les ni ci sa
sen zo ri~ kom afa zi jom iz go va ra ju pos ve
bes mis le ne ri je ~i, a go vor dru gih nji ma je
ne ra zum ljiv stra ni je zik. Pos lje di ca o{ te -
}e nja gyrus an gu la ris (A2), ko ji gra ni ~i s
gyrus sup ra mar gi na lis (A3) (us po re di str.
214 A21), je st nes po sob no st pi sa nja
(a gra fi ja) i ~i ta nja (alek si ja). Pod ra `i va-
nje su sjed nih pod ru~ ja (A5), po seb no
sred nje tem po ral ne vi ju ge, uz ro ku je po-
re me }aj spon ta noga go vo ra ili pi sa nja.
Broci no pod ru~ je za mo to ri~ ku koor di-
na ci ju go vo ra (A4) na la zi se u do njoj
fron tal noj vi ju zi (str. 250 D).
Kod o{ te }e nja des ne (ne do mi nan tne)
he mis fe re mo `e do }i do po re me }a ja pro-
stor ne ori jen ta ci je ili pre me }a ja ra zu mi je-
va nja mu zi ke (amu sija). Kod o~u va noga
go vo ra iz gub lje na je me lo dioz no st go vo-
ra i emo cio nal ni ton. Mo` da su he mi sfe-
ra ma do di je lje ne raz li ~i te fun kci je u pro-
ce su mi{ lje nja: do mi nan tna li je va hemi-
sfe ra je lo gi~ na, ra cio nal na i ana li ti~ ka,
dok je na sup rot to me des na za bav na, sin-
te ti~ ka, in tui tiv na. Ova su uop }a va nja
jed nim ve li kim di je lom spe ku la tiv na.
Pre si je ca nje cor pus cal lo sum (po di je ljen
mo zak, split brai n). Na kon pre si je ca nja
corpus callosum ne nas ta ju prom je ne li~-
no sti i in te li gen ci je. U tih se bo les ni ka u
sva kod nev nu `i vo tu ne mo gu uo ~i ti pro-
mje ne i tek pom na is tra `i va nja tak til no-
ga i vid no ga sus ta va mo gu ot kri ti fun kcio-
nal ne is pa de (B).
Os jet do di ra li je ve ru ke re gis tri ra se u
des noj po lut ki, a os jet iz des ne ru ke u li-
je voj po lut ki (u de{ nja ka je do mi nan tna
he mis fe ra ona ko ja up rav lja go vo rom).
Vid ni pod ra `a ji iz li je vih po lo vi ca obi ju
mre` ni ca pre no se se u li je vu he mis fe ru,
a pod ra `a ji iz des nih po lo vi ca u des nu
he mis fe ru (str. 258). Is tra `i va nja po ka zu-
ju da de{ nja ci s pres je ~e nim corpus cal-
losum mo gu ~i ta ti sa mo s li je vim po lo vi-
ca ma mre` ni ce. Ti lju di ne mo gu pre po-
zna ti pred me te ko je mo gu vid je ti s de-
snim po lo vi ca ma mre` ni ca i upot re bu tih
pred me ta mo gu ob jas ni ti sa mo kret nja-
ma. Is tov jet na po ja va mo `e nas ta ti ako
~ov je ku prek ri je mo o~i i da mo ne ki pred-
met u li je vu ru ku. Ta da te oso be ne mo-
gu ri je ~i ma opi sa ti pred met, ali upo ra bu
pred me ta mo gu ob jas ni ti ges ta ma. Pred-
me ti ma ko ji se na la ze u des noj ru ci, ili ih
vi de li je vim po lo vi ca ma mre` ni ca, od mah
zna ju ime i nam je nu.
Na da lje, pok re ti jed nog uda ne mo gu se
po no vi ti sup rot nim udom, kao da se jed-
na he mis fe ra ne mo `e sje ti ti ko ji su po-
dra`aji do{ li u nju iz sup rot ne po lut ke.
Kraj nji mo zak: Neo cor tex
265
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
A Podru~ja za govor i pisanje u de{njaka
B Reakcija nakon presijecanja corpus
callosum (split brain)
(prema Sperryju i Grazzanigi)
4
3
1
2
5
Asimetrija hemisfera, split brain
266 Krajnji mozak
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Me to de sli kov noga pri ka za
Raz voj teh ni ka sli kov noga pri ka za za kli-
ni~ ku di jag nos ti ku do ga |ao se pro tek lih
20 go di na za pa nju ju }om br zi nom. U
ovom tre nut ku naj va` ni je teh ni ke pri ka-
za `iv ~a noga sus ta va su:
pro jek cij ska ren tgen ska snim ka uz
ko ri {te nje kon tras tnoga sred stva
slu `i za pri kaz kr vnih `i la i ven tri ku-
lar nog sus ta va,
ren tgen ska kom pju tor ska to mog ra fi-
ja (CT),
mag net sko re zo nan cij ska to mog ra fi ja
(MRT) (str. 268).
Kon ven cio nal na ren tgen ska snim ka ko ri-
sti se poglavito u pri ka zu ko{ ta nih struk-
tu ra. Ul traz vuk se u pod ru~ ju sre di {njega
`iv ~a nog sus ta va ri jet ko ko ris ti, budu}i
da u od ras log ne pro di re kroz sti jen ke
kos ti ju lu ba nje. Ipak su ul traz vu~ ne pret-
ra ge moz ga va` ne u di jag nos ti ci kod do-
jen ~e ta. Osim ~is to ana tom skih pri ka za
mo `e se inji ci ra njem raz li ~i tih ra dioak tiv-
nih nuk leo ti da do bi ti i fun kcio nal ni pri-
kaz: nuk lear nome di cin ske teh ni ke kom-
pju tori zi ra ne to mog raf ske emi si je po je di-
na~ noga fo to na (sin gle-pho to n-e mis sion
com pu ted to mog rap hy, kra ti ca SPECT) i
po zit ron ske emi sio ne to mog ra fi je (PET)
(str. 268) da ju pri kaz prokr vlje nos ti od-
re |e noga pod ru~ ja moz ga i stu panj ak-
tiv no sti kod iz mje ne tva ri u mo` da nom
tki vu, kao i ak tiv no st unu tar raz li ~i tih re-
cep tor skih sus ta va. U dalj njem tek stu
krat ko }e bi ti pri ka za ne ne ke mo gu} nos-
ti prim je ne naj va` ni jih me to da.
Ren tgen ski pri kaz uz prim je nu
kon trast noga sred stva (A)
Iz iz vo ra ren tgen skoga zra ~e nja ren tgen-
ske zra ke pro la ze kroz ti je lo. Ap sor bi ra-
ju }e struk tu re (pri je sve ga kos ti) po ka zu-
ju se kao jed na sje na na mjes tu ko je pri-
ma zra ke. To je ili je dan sloj fil ma os jet-
ljiv na svjet lo ili di gi tal ni pri jam nik. Pri li-
kom pri ka za kr vnih `i la pa ci jen tu se iz me-
|u dvaju sni ma nja ub riz ga va kon trast no
sred stvo. Sub trak ci jom snim ke pri je i po-
sli je prim je ne kon trast noga sred stva,
ko{ ta ne struk tu re se eli mi ni ra ju. Ova
sub trak cij ska snim ka se lek tiv no pri ka zu-
je kr vne `i le u ko je je ub riz ga no kon-
trast no sred stvo. Ka ko bi se pri ka za le
sa mo one kr vne `i le ko je su di jag no sti~ ki
zna ~aj ne, uvo di se ka te ter u sus tav kr-
vnih `i la ko je se `e le pri ka za ti. Do bi ve ne
snim ke (A) pri ka zu ju o{ tru sli ku i se lek-
tiv ni pri kaz od go va ra ju }eg di je la kr vo `il-
noga stab la. Ova di gi tal na sub trak cij-
ska-an giog ra fi ja (DSA) pod ra zum ije va
uvo |e nje ar te rij skog ka te te ra i od re |e ni
ri zik za pa ci jen ta, pa se in di ka ci ja za pre-
tra gu mo ra dob ro od vag nu ti. Ven ska
DSA, gdje se kon trast no sred stvo u{ tr ca-
va u ve nu ru ke, po ka zu je zbog ras pod je le
kon tras ta ve }i vo lu men, ma nje o{ tre sli-
ke i nes pe ci fi~ no bo je nje svih `i la. Zbog
to ga ova me to da ni je do `iv je la zna tni ju
prak ti~ nu prim je nu.
Is tov je tan prin cip prim je ne pri su tan je
kod mi je log ra fi je, gdje se kon tras tno
sred stvo na kon pun kci je spi nal noga ka na-
la u{tr ca va iz rav no u lik vor ski pros tor i
po nje mu se da lje dis tri bui ra.
Kom pju tor ska to mog ra fi ja (B)
Kod kom pju tor ske to mog ra fi je (CT) sli-
ke se ta ko |er do bi va ju s po mo }u rent gen-
tskih zra ka. Prin cip do bi va nja sli ke ov dje
se ne te me lji kao kod pro jek cij ske rent-
gen tske me to de na stva ra nju sje ne. Da le-
ko vi {e se zas ni va na to me da raz li ~i te
pro jek ci je pro la ze kroz jed nu is tu geo-
met rij ski de fi ni ra nu tan ku rav ni nu. Na-
kon mje re nja ap sor pci je iz raz li ~i tih pro-
jek cij skih ku to va (na sl. B kao cr ve ne,
ze le ne i pla ve plo he) mo `e se uz po mo}
fil tri ra nih pov rat nih pro jek ci ja (ba ck-
pro jec tio n) stvo ri ti dvo di men zio nal na
sli ka kroz tu geo met rij ski de fi ni ra nu rav-
ni nu. Kao de tek tor slu `e kod kom pju tor-
ske to mog ra fi je di gi tal ne fo tostanice vi-
so koga stup nja os jet lji vos ti. One su dos-
tat ne da osim ko{ ta nih struk tu ra pre ciz-
no re gis tri ra ju i me ka tki va.
267
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
B Princip kompjutorske tomografije prikazuje lepezasto {irenje
rentgenskih zraka iz izvora (crveni, zeleni i plavi puni krugovi) prema
ure|aju koji mjeri apsorpciju (crvene, zelene i plave plohe), te
rekonstrukcija slike ra~unalno (CT od J. Laubenberger, Sveu~ili{te u Freiburgu)
A Digitalna subtrakcijska angiografija, selektivni prikaz unutarnje karotidne arterije,
postrani~ni prikaz (M. Orszagh, Sveu~ili{te u Freiburgu)
Subtrakcijska angiografija, kompjuterska tomografija
268
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
Kom pju tor ska to mog ra fi ja,
nas ta vak
Glav na prim je na CT-a u moz gu je pret ra-
ga kod pa ci je na ta s oz lje da ma moz ga i
lu ba nje, jer je osim vi so kop re ciz noga pri-
ka za ko{ ta nih od no sa ja ko os jet ljiv i na
pri kaz kr va re nja. Zbog vi so ke pre ciz no-
sti ana tom skog pri ka za, CT je izvr sna
me to da za di jag nos ti ku svih vr sta ek span-
ziv nih pro ce sa. Do du {e, zbog ve }e os jet-
lji vos ti pre po ru ~uje se u ovim slu ~a je vi-
ma do dat no u~i ni ti mag net no re zo nan cij-
ska to mog ra fi ja.
Mag net no re zo nan cij ska
to mog ra fi ja (A, B)
Prin cip ra da mag netno re zo nan cij ske to-
mog ra fi je (MRT) zas ni va se na mag net-
nim spe ci fi~ nos ti ma jez ga ra ato ma u ti je-
lu (po go to vo na jez gra ma vo de u slo bod-
nom i ve za nom ob li ku). MRT pri tom ne
omo gu }uje sa mo pros tor ni pri kaz ana-
tom skih struk tu ra, ve} zbog raz li ka u do-
bi ve nom sig na lu kod raz li ~i tih mje re nih
sek ven cija omo gu }uje i ve li ku flek si bil-
nost me |u sob noga kon trast nog pri ka za
raz li ~i tih tki va. Sli ke na pri ka zi ma A i B
pot je ~u iz is tih ana tom skih re zo va i po ka-
zu ju vi so ki stu panj flek si bil nos ti i kon-
trast noga pri ka za MR T-a. Zbog to ga {to
do bi ve ni sig nal znat no ovi si o kon zis ten-
ci ji tki va MRT pred stav lja vi so ko os jet lji-
vu me to du za pri kaz pa to lo{ kih prom je na
tki va. Za mje re nje re zo nant noga sig na la
iz jez gre ko ris te se ra dio va lo vi frek ven ci-
ja 10100 mHz, ko ji su pre ma da na{ njim
spoz na ja ma bez {tet nih pos lje di ca za or-
ga ni zam. U us po red bi s CT-om pred no st
MRT je da geo met ri ja sli ke ne ovi si o
geo met ri ji sus ta va iz vo ra i pri jam ni ka, te
se zbog to ga mo gu uze ti re zo vi po `e lje-
nom re dos lije du. Pros tor na re zo lu ci ja
MRT-a le `i kod ru tin skih preg le da (rez
deb lji ne 5 mm) u ras po nu 0,71 mm. Pri-
kaz 1620 pa ra lel nih re zo va kroz gla vu,
na kon pos tav lja nja mjer ne sek ven ce, tra-
je ne ko li ko se kun di do ne ko li ko mi nu ta.
Sli ke po je di na~ nih re zo va mo gu se sni mi-
ti za 60100 ms.
PET i SPECT (C, D)
Ob je nuk lear nome di cin ske teh ni ke pri ka-
za zas no va ne su na de tek ci ji zra ~e nja ra-
dioak tiv nih nuk leo ti da, ko ji su prim ije nje-
ni ne pos red no pri je preg le da. Kod kom-
pju to ri zi ra ne to mog raf ske emi si je po je di-
na~ nog fo to na (sin gle-pho to n-e mis sion
com pu ted to mog rap hy, kra ti ca SPECT)
ko ris ti se y-zra~enje: de tek ci ja proiz ve de-
nih zra ka zbi va se kao i kod CT-a uz po-
mo} fotostanica. Geo met ri ja re gis tri ra-
nih zra ka ne ovi si do du {e o sus ta vu iz vo-
ra i pri jam ni ka, ve} se da le ko vi {e mo ra
ob ra ti ti pa` nja na in ten zi tet i smjer
proiz ve de nih y-zraka. U od no su na CT
to do vo di do da le ko sla bi je pro stor ne re-
zo lu ci je u ras po nu od oko 1 cm. Sto ga se
ana tom ske sli ke vi so ke o{ tri ne ne mo gu
do bi ti, ali se SPE CT-om mo `e ut vr di ti vre-
men ska ki ne ti ka mo` da noga pro to ka kr vi.
Kod po zit ron ske emi sij ske to mog ra fi je
(PET) ko ris ti se p-zra~enje. Spe ci fi~ no st
ovog ra dioi zo to pa je u to me da se kod
spon ta nogaa ras pa da stvo re ni po zit ro ni
spa ja ju s u ti je lu pri sut nim elek tro ni ma
~i me do la zi do stva ra nja dva kvan ta (fo to-
na) (ko ji se emi ti ra ju u pot pu no sup rot-
nim smje ro vi ma), a po zit ro ni i elek tro ni
se is tov re me no uni{ ta va ju (C). Geo met ri-
ja va lo va mo `e se, kroz mje re nje koin ci-
den ci je dva ju de tek to ri ma re gis tri ra nih
y-fo to na, da le ko bo lje de fi ni ra ti ne go
kod SPE CT-a. Pros tor na re zo lu ci ja PE T-
a iz no si 24 mm, {to je u us po red bi s
CT-om i MR T-om jo{ uvi jek da le ko lo {i-
je. Kroz ug rad nju prik lad nih ra dioi zo to-
pa u bio lo{ ki ak tiv ne mo le ku le mo gu se
PE T-om osim per fu zij skih mje re nja pro-
ves ti i mje re nja iz mje ne tva ri (D), te se lek-
tiv ni pri kaz raz li ~i tih re cep tor skih sus ta va
(npr. do pa min skih re cep to ra).
Kraj nji mo zak: Me to de sli kov nog pri ka za
269
K
r
a
j
n
j
i

m
o
z
a
k
A T1-sekvencija B T2-sekvencija
C Princip pozitronske emisijske tomografije: detekcija kod raspada
radioizotopa istovremeno stvara zra~enje dva fotona suprotnog
usmjerenja (PET od F. Jngling, Sveu~ili{te u Freiburgu)
D PET slike iz ~etiri paralelne ravnine
(intenzitet izmjene glukoze u mozgu)
Magnetno rezonantna
tomografska slika
glave iznad komora
A, B
MRT, PET
Krvnoilni i
likvorski sustav
Krvno`ilni sustav
Arterije 272
Vene 278
Likvorski sustav 282
Mo`dane ovojnice 290
272 Krvno`ilni i likvorski sustav
Kr vno`il ni sus tav
Ar te ri je
Mo zak kr vlju opskr blju ju ~e ti ri ve li ke ar-
te ri je: dvi je aa. ca ro ti des in ter nae i dvi je
aa. ver teb ra les (vi di 2. sve zak).
A. ca ro tis in ter na (A1) (str. 274) pro bi ja
tvr du mo` da nu ovoj ni cu me di jal no od
pre d nje ga kli noid nog nas tav ka kli nas te
ko s ti. Su ba rah noi dal no da je gra ne: a. hy-
po physia lis su pe rior (str. 200, E9), a. oph-
tal mi ca a. com mu ni ca ns pos te rior (A16) i
a. cho roi dea an te rior (A2). Po tom se ar te-
ri ja di je li na dva ve li ka og ran ka: a. ce reb-
ri an te rior (A4) i a. ce reb ri me dia (A7).
A. cho roi dea an te rior (A2) pro la zi du`
vid no ga sno pa pa do plexus cho roi deus
(A3) u do nje mu ro gu la te ral ne mo` da ne
ko mo re. Od nje od la ze tan ki og ran ci ko ji
kr vlju opskr blju ju trac tus op ti cus, tem po-
ral no ko lje no vid ne ra di ja ci je, hip po cam-
pus, cau da nuc lei cau da ti i cor pus amyg-
da loi deum.
A. ce reb ri an te rior (A4) se iz nad cor pus
ca llo sum gra na po me di jal noj pov r {i ni
mo `da ne po lut ke. Dvi je aa. ce reb ri an te-
rio res me |u sob no po ve zu je a. com mu-
nica ns an te rior (A5). Ne pos red no na kon
od va ja nja a. com mu ni ca ns an te rior od
pre d nje mo` da ne ar te ri je od la zi a. cen tra-
lis lon ga (a. re cur re ns, Heu ber no va ar te-
ri ja) (A6). A. cen tra lis lon ga ula zi u mo-
zak kroz sub stan tia per fo ra ta an te rior i
krv lju opskr blju je pred nji krak kapsule
interne te sus jed no pod ru~ je gla ve nuc-
leus cau da tus i pu ta men.
A. ce reb ri me dia (A7) usmjerena je pre-
ma la te ral no i ula zi u la te ral nu braz du
(sul cus la te ra lis), te is pod sub stan tia per-
fo ra ta da je osam do de set og ra na ka, ra-
mi stria ti, {to ula ze u mo zak. Na ulas ku u
la te ral nu ja mu (fos sa la te ra lis) di je li se
na ne ko li ko ve li kih og ra na ka ko ji se ras-
pros ti ru po la te ral noj pov r {i ni mo` da ne
po lut ke.
Ob je aa. ver teb ra les (A8) gra ne su aa.
sub cla viae i ula ze u lu banj sku {up lji nu
kroz ve li ki za tilj ni ot vor (fo ra men mag-
num). Na gor njem ru bu pro du `e ne mo-
`di ne ob je se ar te ri je uje di nju ju i tvo re
ne par nu a. ba si la ris (A9). Ba zi lar na ar-
teri ja uz la zi po ven tral noj pov r {i ni mos ta
i na nje go vu gor njem ru bu di je li se na
dvi je aa. ce reb ri pos te rio res (A10). Od a.
ver teb ra lis od va ja se a. ce re bel li pos te rior
(A11) ko ja kr vlju opskr blju je do nju pov r-
{i nu ma lo ga moz ga i plexus cho roi deus
~et vr te mo` da ne ko mo re. Od ba zi lar ne
ar te ri je po la zi a. ce re bel li in fe rior an te rior
(A12) ko ja ta ko |er kr vlju opskr blju je do-
nju pov r {i nu ma lo ga moz ga i la te ral ne
di je lo ve pro du `e ne mo` di ne i mos ta. Tan-
ki og ra nak, a. la byrin thi (A13), za jed no s
facijalnim i ves ti bu lo koh lear nim `iv cem
ula zi kroz unutar nji slu{ ni hod nik pi ra-
mi de slje poo~ ne kos ti i se `e do unut-
arnjeg uha. A. la byrin thi mo `e po la zi ti i
od ba zilar ne ar te ri je ili pak od do nje
pred nje ar te ri je ma lo ga moz ga. Broj ni
og ran ci kao rr. ad pon tem (A14) iz rav no
ula ze u mo st. Na gor njem se ru bu mos ta
od va ja a. ce re bel li su pe rior (A15) ko ja
oko pe dun cu li ce reb ri pro la zi kroz cis-
ter na am bi ens te se `e do dor zal ne pov r-
{i ne ma lo ga mo zga.
Cir cu lus ar te rio sus ce reb ri (Wil li sii).
Aa. com mu ni can tes pos te rio res (A16) na
ob je ma stra na ma po ve zu ju aa. ce reb ri
pos te rio res s unut ar njim ka ro tid nim ar-
teri ja ma i ti me su po ve za ne ver teb ral ne i
ka ro tid ne ar te ri je. Aa. ce reb ri an te rio res
me |u sob no spa ja a. com mu ni ca ns an te-
rior i ta ko na os no vi ci moz ga nas ta je za-
tvo ren ar te rij ski pr sten. Anas to mo ze su
obi ~ no vlo tan ke pa ne ma znat ne iz mje-
ne kr vi iz me |u tih dva ju sus ta va. Pri nor-
mal no me in trak ra ni jal no me ar te rij sko me
krv nom tlaku sva ku po lut ku krvlju opskr-
blju ju is tos tra ne a. ca ro tis in ter na i a. ce-
reb ri pos te rior.
K
r
v
n
o
`
i
l
n
i

i

l
i
k
v
o
r
s
k
i

s
u
s
t
a
v
273
A Arterijski sustav baze mozga
Arterijski sustav baze mozga
K
r
v
n
o
`
i
l
n
i

i

l
i
k
v
o
r
s
k
i

s
u
s
t
a
v
274
Ar te ria ca ro tis in ter na (AC)
Unut ar nja ka ro tid na ar te ri ja (C1) ima
~e ti ri di je la, i to pa rs cer vi ca lis (vrat ni dio
iz me |u dje li{ ta za jed ni~ ke ka ro tid ne ar-
teri je i baze lu ba nje), pa rs pet ro sa (dio
ko ji pro la zi kroz ka ro tid ni ka nal slje poo~-
ne kos ti), pa rs ca ver no sa (dio smje {ten u
ka ver noz no me si nu su, str. 104 A7) i pa rs
ce reb ra lis. Ka ver noz ni i ce reb ral ni dio ar-
te ri je ob li ku ju slo vo S (si fon ka ro tide)
(C2). U ka ver noz no me di je lu od va jaju se
a. hypop hysia lis in fe rior (str. 200 E10)
kao i ma le gran ~ice za duru, te IV. i V.
mo`dani `ivac. Nakon odvajanja cerebral-
nih ogranaka a. hypo physi alis superior
(str. 200 E9), a. op hthal mi ca i a. cho roi-
dea an te rior, a. carotis interna di je li na
dvi je ve li ke zav r {ne gra ne: a. ce reb ri an-
te rior i a. ce reb ri me dia.
A. ce reb ri an te rior (BC3), na kon {to se
od nje od vo ji a. com mu ni ca ns an te rior,
za vi je pre ma fis su ra lon gi tu di na lis ce reb-
ri. Pa rs pos tcom mu ni ca lis (a. pe ri cal lo sa)
(BC4) pred nje mo` da ne ar te ri je se `e oko
ros tru ma i ko lje na cor pus ca llo sum (B5)
i na me di jal noj sti jen ci he mis fe re se `e do
dor zal ne pov r {i ne cor pus cal lo sum sve
do sul cus pa rie tooc ci pi ta lis. Od pred nje
mo` da ne ar te ri je od la ze og ran ci na ba zal-
noj pov r {i ni ~eo no ga re` nja (a. fron to ba-
sa lis me dia lis) (B6). Os ta li se ogran ci ras-
pros ti ru po me di jal noj pov r {i ni mo` da ne
po lut ke i to su ra mi fron ta les (BC7), a.
cal lo so mar gi na lis (BC8) i a. pa ra cen tra lis
(B9) ko ja opskr bljuje pre cen tral no mo to-
ri~ ko pod ru~ je za no gu.
A. ce reb ri me dia (AC10) se `e pre ma la-
teral no do po ~et ka la te ral ne mo` da ne
braz de, gdje se di je li u ne ko li ko sku pi na
og ra na ka. Ar te ri ja ima tri di je la: pa rs
sphe noi da lis od ko je ga po la ze aa. cen tra-
les (tan ki og ran ci za stri ja tum, ta la mus i
kapsulu internu), pa rs in su la ris od ko jega
od la ze krat ke aa. in su la res (C11) za kor-
te ks in zu le, a. fron to ba sa lis la te ra lis (A12)
i aa. tem po ra les (A13) za mo` da nu ko ru
slje poo~ no ga re` nja. Zav r {ni dio ar te ri je,
pa rs ter mi na lis, tvo re du ga~ ki og ran ci za
kor te ks sre di{ nje ga pod ru~ ja i tje me ni
re `anj (AC14). Pos to je znat ne va ri ja ci je
gra na nja i to ka po je di nih ar te rija.
A. ce reb ri pos te rior (BC15) raz voj no je
og ra nak a. ca ro tis in ter na. U od ras lih je
lju di smje{ te na do lje i kau dal no. Ar te ri-
ja je s unut ar njom ka ro tid nom ar te ri jom
po ve za na sa mo tan kom stra` njom ko mu-
ni kan tnom ar te ri jom. Naj ve }i dio kr vi u
stra` nju mo` da nu ar te ri ju do la zi iz ver-
teb ral nih ar te ri ja i za to je ub ra ja mo u
nji ho vo opskr bno pod ru~ je. Tom pod ru-
~ju pri pa da ju sub ten to ri jal ni di je lo vi mo-
z ga (mo` da no deb lo i ma li mo zak) i su-
pra ten to ri jal no smje{ ten za tilj ni re `anj,
ba zal ni dio slje poo~ no ga re` nja i kau dal-
ni di je lo vi stri ja tu ma i ta la mu sa (ten to-
rium ce re bel li, str. 290 B5). Sve di je lo ve
moz ga ko ji su is pred tih pod ru~ ja kr vlju
opskr blju je unut ar nja ka ro tid na ar te ri ja.
A. ce reb ri pos te rior gra na se na me di jal-
noj pov r {i ni za tilj no ga re` nja i ba zal noj
pov r {i ni slje poo~ no ga re` nja i od nje od-
la ze a. cho roi dea pos te rior za plexus cho-
roi deus tre }e mo` da ne ko mo re i tan ki
og ran ci za stri ja tum i ta la mus. A. op hta-
la mi ca (C16).
Ka ro tid ni an giog ram (ar te rij ska fa za).
Na sli ci C pri ka zan je cr te` an giog ra ma
unut ar nje ka ro tid ne ar te ri je. Pri tom se u
di jag nos ti~ ke svr he u a. ca ro tis in ter na
u{tr ca kon tras tno sred stvo ko je za ne ko-
liko se kun da pro te ~e kroz opskr bno pod-
ru~ je te ar te ri je. Od mah na ~i nje na ren-
tgen ska snim ka pri ka zu je ar te rij sko stab-
lo. Pri pro mat ra nju ar te riog raf skih sli ka
mo ra se uze ti u ob zir da su sve `i le pri ka-
za ne u is toj rav ni ni (us po re di s pro jek cij-
skom ren tgen skom snim kom uz ko ri{ te-
nje kon tras nog sred stva, str. 266 A).
Krv no `il ni i lik vor ski sus tav: Ar te ri je
K
r
v
n
o
`
i
l
n
i

i

l
i
k
v
o
r
s
k
i

s
u
s
t
a
v
275
A Mo`dane arterije,
prikaz s lateralne strane
B Mo`dane arterije,
medijalna povr{ina polutke
C Angiogram mo`danih, krvnih `ila,
arterijska faza (prema Krayenbhlu i Richteru)
14
14
14
9
4
8
7
5
6
3
15
14
13 10
12
8
7
3
11
4
10
15
16 2
1
Arteria carotis interna
K
r
v
n
o
`
i
l
n
i

i

l
i
k
v
o
r
s
k
i

s
u
s
t
a
v
276
Opskr bna pod ru~ ja mo` da nih
ar te ri ja
A. ce reb ri an te rior (A, B)
Krat ki sre di{ nji og ran ci pred nje mo` da-
ne ar te ri je, a. ce reb ri an te rior (AB1) od-
la ze za ki jaz mu, sep tum pel lu ci dum, ros-
trum i ge nu cor po ris cal lo si. Heub ne ro va
du ga~ ka me di jal na stri ja tal na ar te ri ja (a.
cen tra lis lon ga, a. re cu rre ns) kr vlju opskr-
blju je me di jal ni dio ca put nuc lei cau da ti
i pred nji krak capsula interna. Kor ti kal ni
og ran ci opskr blju ju me di jal ni dio baze
~eo noga re` nja s nju{ nim re `njem, te
~eo ni i tje me ni re `anj (kor te ks na me di-
jal noj pov r {i ni he mis fe re oko cor pus cal-
lo sum sve do sple nium cor po ris cal lo si).
Opskr bno pod ru~ je ar te ri ja se `e pre ko
ru ba po lut ke do dor zal nih vi ju ga na kon-
vek si te tu hemisfere.
A. ce reb ri me dia (A, B)
Ra mi stria ti sred nje mo` da ne ar te ri je, a.
ce reb ri me dia (AB2), zav r {a va ju u glo bus
pal li dus, di je lo vi ma ta la mu sa, ko lje nu i u
di je lo vi ma pred njega kra ja kapsule inter-
ne. Og ran ci in zu lar nih ar te ri ja gra na ju se
u sit ni je og ran ke u kor tek su in zu le i
klaus tru ma, te se `u sve do capsula exter-
na. Opskr bno pod ru~ je kor ti kal nih og ra-
na ka obuh va }a la te ral nu pov r {i nu ~eo no-
ga, tje me no ga i slje poo~ no ga re` nja, a
uk lju ~u je i ve lik dio sre di{ njega pod ru~ ja
i slje poo~ no ga re` nja. Og ran ci ne opskr-
blju ju sa mo mo` da nu ko ru ne go i bi je lu
tvar sve do la te ral ne mo` da ne ko mo re,
uk lju ~u ju }i i sre di{ nji dio vid ne ra di ja ci-
je.
A. ce reb ri pos te rior (A, B)
A. ce reb ri pos te rior da je tan ke krat ke
og ran ke {to opskr blju ju crura cerebri, pul-
vi nar, cor po ra ge ni cu la ta, la mi na quad ri-
ge mi na i sple nium cor po ris cal lo si. Pod-
ru~ ja mo` da ne ko re ko ja stra` nja mo `da-
na ar te ri ja opskr blju je kr vlju obu hva }a ju
ba zal ni dio slje poo~ no ga re` nja, za tilj ni
re `anj s vid nim pod ru~ jem kor te ksa ko ji
ta ko |er mo gu opskr blji va ti i naj kau dal ni-
ji og ran ci sred nje mo` da ne ar te ri je.
Opskr ba kr vlju jez ga ra dien ce fa lo na i
ba zal noga te len ce fa lo na (C, D)
Ca put nuc lei cau da ti, pu ta men i cap su la
in ter na kr vlju opskr blju ju Heub ne ro ve
ar te ri je i ra mi stria ti (D4) sred nje mo` da-
ne ar te ri je (D5). Ar te ria cho roi dea an te-
rior (C6) po ka zu je ve li ke va ri ja ci je u op-
skr bi kr vlju du bin skih struk tu ra. Nje zi ni
og ran ci od la ze u hip po cam pus i amig da-
loid nu jez gru, te u di je lo ve pa li du ma i
ta la mu sa. Ros tral no pod ru~ je ta la mu sa
pri ma ra mus tha la mi cus (C8) ko ji po la zi
od a. com mu ni ca ns pos te rior (C7). Sre-
di{ nje i kau dal ne di je lo ve ta la mu sa krv-
lju opskr blju je a. ba sila ris (C9), od ko je
u ta la mus mo gu od la zi ti i iz rav ni og ran ci
(C10). Os ta li tan ki og ran ci od la ze za ta-
lamus od a. cho roi dea pos te rior (C11) i
od a. ce reb ri pos te rior (C12).
Vas ku la ri za ci ja. Ve li ke se mo` da ne krv-
ne `i le bez iz nim ke na la ze na pov r {i ni
mo zga i od njih od la ze ma le ar te ri je i ar-
te rio le ko je oko mi to ula ze u mo` da no
tki vo gdje se gra na ju. Ka pi lar na je mre `a
u si voj tva ri vr lo gus ta, a u bi je loj rje |a.
Krvno`ilni i likvorski sustav: Arterije
Kli ni~ ki os vrt: Pri nag lu za ~ep lje nju ar-
te ri je ug ru{ kom kr vi, mje hu ri }em zra ka ili
ka p lji ca ma mas ti u ko la ju }oj kr vi (em bo li-
ja) pro pa da mo` da no tki vo u opskr bno me
pod ru ~ju za ~ep lje ne kr vne `i le. Anas to mo-
ze iz me |u opskr bnih pod ru~ ja ni su dos tat ne
da pri nag lu za ~ep lje nju ar te ri ja osi gu ra ju
prim je re nu pre hra nu sus jed no ga pod ru~ ja.
Tak va za ~ep lje nja oso bi to zah va }a ju sred nju
mo` da nu ar te ri ju, a. ce reb ri me dia i nje zi ne
og ran ke. Pored o{te}enja kortikalnih stani-
ca u opskrbnom podru~ju srednje mo`dane
arterije, gubitak krvne opskrbe u gotovo
okomito postavljenim medijalnim i lateralnim
lentikustrijatalnim arterijama (D4) utje~e na
kapsulu internu, gdje se brojna projekcijska
vlakna kri`aju unutar maloga prostora.
K
r
v
n
o
`
i
l
n
i

i

l
i
k
v
o
r
s
k
i

s
u
s
t
a
v
277
A Arterijska opskrbna podru~ja,
prikaz s lateralne strane
B Arterijska opskrbna podru~ja,
prikaz s medijalne strane
C Arterijska opskrba krvlju talamusa
(prema Van den Berghu i Van der Eekenu)
D Arterijska opskrba krvlju strijatuma
2
2
3
1
2
3
1
1
1
8
6
12
11
4
5
7
10
9
Opskrbna podru~ja
K
r
v
n
o
`
i
l
n
i

i

l
i
k
v
o
r
s
k
i

s
u
s
t
a
v
278 Krvno`ilni i likvorski sustav
Ve ne (AC)
Naj ve }e mo` da ne ve ne na la ze se na po vr-
{i ni moz ga u su ba rah noi dal no me pros to-
ru; po je di ne du bins ke ve ne pro la ze ispod
epen di ma. Mo` da ne ve ne ne ma ju za lis-
taka i vr lo su va ri ja bil na to ka i mjes ta
gdje se uli je va ju. ^es to se um jes to jed ne
ve li ke mo` da ne ve ne mo `e na }i vi {e ma-
lih ve na. Mo` da ne ve ne di je li mo na dvi je
sku pi ne, i to: pov r {in ske ve ne, vv. ce reb ri
su per fi cia les iz ko jih se krv uli je va u si nu-
se tvr de mo` da ne ovoj ni ce (vi di 2. sve-
zak) i du binske ve ne, vv. ce reb ri pro fun-
dae, ko je od vo de krv u v. mag na ce reb ri
(Ga le ni).
Ve nae ce reb ri su per fi cia les
Pov r {in ske mo` da ne ve ne di je limo na
sku pi nu gor njih ve na, vv. ce reb ri su pe rio-
res, i sku pi nu do njih ve na, vv. ce reb ri in fe-
rio res.
Vv. ce reb ri su per fi cia les (AC1) tvo ri sku-
pi na s oko 10 do 15 ve na ko je skup lja ju
krv iz ~eo no ga i tje me no ga re` nja i od vo-
de je u si nus sa gi ta lis su pe rior (BC2). Te
ve ne pro la ze su ba rah noi dal nim pros to-
rom i iz li je va ju se u pro {i re nje si nus sa gi-
ta lis su pe rior, la cu nae la te ra les (BC3). U
svo je mu to ku ma lim di je lom mo ra ju pro -
}i kroz sub du ral ni pros tor. Na tim mjes ti
ma pri oz lje da ma gla ve la ko mo `e pr snu-
ti tan ka ven ska sti jen ka i pri tom nas ta je
kr va re nje u sub du ral ni pros tor (sub du ral-
ni he ma tom). Vena se ulijeva u gornji
sagitalni sinus ukoso i {to je vrlo ne uobi-
~a jeno, protivno dominantnom strujanju
krvi kroz sinus.
Vv. ce reb ri in fe rio res od vo de krv iz slje-
poo~ no ga re` nja i ba zal nih pod ru~ ja za-
tilj no ga re` nja te se uli je va ju u si nus ca-
ver no sus, si nus tran sver sus i si nus pet ro sus
su pe rior. Naj ve }a i naj stal ni ja od tih ve na
je st v. ce reb ri me dia su per fi cia lis (AC4)
ko ja je smje{ te na u la te ral noj mo` da noj
braz di. Sred nju pov r {in sku mo` da nu ve-
nu mo `e ob li ko va ti ne ko li ko ve na. Ve na
ce reb ri me dia su per fi cia lis od vo di krv iz
naj ve }e ga di je la la te ral ne pov r {i ne he mi-
sfe ra u ka ver noz ni si nus (str. 104 A7).
Gor nje i do nje ve ne me |u sob no po ve zu-
je ne ko li ko anas to mo za. Naj va` ni ja je ve-
na anas to mo ti ca su pe rior (Tro la rd) (AC5)
ko ja se uli je va u gor nji sa gi tal ni si nus, a
po ve za na je s v. ce reb ri me dia su per fi cia-
lis. Ro lan do va sre di{ nja ve na (C6) pro la zi
kroz sre di{ nju braz du (sul cus cen tra lis)
te ta ko |er mo `e anas to mo zi ra ti i s v. ce-
reb ri me dia. Ve zu iz me |u v. ce reb ri me-
dia su per fi cia lis i si nus tran sver sus tvo ri
v. anas to mo ti ca in fe rior (Lab b) (AC7).
Ka ro tid ni an giog ram (vens ka fa za). Na
sli ci C pri ka za na je ven ska fa za an giog ra-
ma unutarnje ka ro tid ne ar te ri je (us po re-
di s ar te rij skom fa zom; str. 274). Rent-
gen ska sli ka je u~i nje na ne ko li ko se kun-
da na kon u{ tr ca va nja kon tras tno ga sred-
stva, stoga pri ka zu je ven ske `i le. Pov r {in-
ske i du bin ske ve ne pri ka za ne su u is toj
rav ni ni.
Vv. ce reb ri pro fun dae (str. 280):
BC8 v. ce reb ri mag na (Ga le ni),
BC9 v. ce reb ri in ter na,
C10 v. tha la mos tria ta (v. ter mi na lis),
C11 v. sep ti pel lu ci di,
C12 foramen in ter ven tri cu la re (Mon-
roi),
C13 v. ba sa lis (Ro sen tha lo va ve na),
BC14 sinus rec tus,
BC15 sinus sa gi ta lis in fe rior,
BC16 confluens si nuum (str. 104 A19).
(Ve li ki ven ski sus tav, si nus du rae mat ris,
vi di 2. sve zak).
Kli ni~ki os vrt: Kr va re nja u sub du ral ni i epi-
du ral ni pros tor go to vo bez iz nim ke uka zu ju
na trau mu. Sub du ral ni he ma to mi su obi~no
pos lje di ca ven skog kr va re nja. Sim pto mi se
jav lja ju na kon asim pto mat skog in ter va la i
bi lje`e se tek ka da do|e do po ve}anja in-
trak ra nij skog tla ka. Kod epi du ral nog he-
ma to ma krv se na kup llja iz me|u du re i pe-
rios ta. Naj~e{}e je to pos lje di ca kr va re nja iz
sred nje me nin geal ne ar te ri je.
K
r
v
n
o
`
i
l
n
i

i

l
i
k
v
o
r
s
k
i

s
u
s
t
a
v
279
A Mo`dane vene,
prikaz sa lateralne strane
B Mo`dane vene,
medijalna ploha hemisfere
C Angiogram mozga, venska faza
(prema Krayenbhlu i Richteru)
5
4
3
7
2
1
1
15
8
14
16
9
3
1 5 6
1
8
9
15
2
7
14
16
13
4
10
11
12
Povr{inske vene
K
r
v
n
o
`
i
l
n
i

i

l
i
k
v
o
r
s
k
i

s
u
s
t
a
v
280
Ve nae ce reb ri pro fun dae (A, B)
Du bins ke ve ne, vv. ce reb ri pro fun dae
skup lja ju krv iz me |u moz ga, iz du binskih
di je lo va mo` da nih po lut ki, te iz bi je le
tva ri he mis fe ra. U du bins ke ve ne moz ga
ta ko |er se uli je va ju tan ke tran sce reb ral ne
ve ne ko je du` vla ka na korone radijate
do la ze iz po vr {in ske bi je le tva ri i iz mo-
`da ne ko re. Tran sce reb ral ne ve ne po ve-
zu ju pov r{in sko i du bins ko ven sko dre na-
`no pod ru~ je. Krv iz du bins kih mo` da nih
ve na uli je va se u v. ce reb ri mag na (Ga le-
ni). Sto ga se dre na` ni sus tav du bins kih
ve na na zi va jo{ i sus tav ve li ke mo` da ne
ve ne.
V. ce reb ri mag na (AB1) ima krat ko stab-
lo ko je nas ta je spa ja njem ~e ti ri ju ve na, i
to: obje vv. ce reb ri in ter nae i obje vv. ce reb-
ri ba sa les. V. ce reb ri mag na u lu ku obi la zi
oko sple nium cor po ris cal lo si i us mje re-
na je pre ma go re te se uli je va u si nus
rec tus. U ve li ku se mo` da nu ve nu ta ko-
|er mo gu uli je va ti i pov r {in ske ve ne ma-
lo ga moz ga, te ve ne iz za tilj no ga re` nja
(B2).
V. ba sa lis (Ro sen tha lo va ve na) (AB3) na-
sta je u pod ru~ ju sub stan tia per fo ra ta an-
te rior (A4) spa ja njem v. ce reb ri an te rior i
v. ce reb ri me dia pro fun da.
V. ce reb ri an te rior (A5) skup lja krv iz
pred njih dvi ju tre }i na cor pus cal lo sum,
te iz sus jed nih mo` da nih vi ju ga. Ve na se-
`e oko ko lje na cor pus ca llosu m sve do
os no vi ce fron tal noga re` nja. V. ce reb ri
me dia pro fun da (A6) do la zi iz pod ru~ ja
oto ka, i u nju ula ze ve ne iz ba zal no ga di-
je la pu ta me na i pa li du ma.
V. ba sa lis uk ri `u je trac tus op ti cu pa oko
mo` da nih kra ko va, pe dun cu li ce reb ri
(A7), se `e pre ma go re sve do ispod sple-
nium cor po ris ca lo si i na tom se mjes tu
uli je va u ve li ku mo` da nu ve nu. V. ba sa lis
pri ma mno gob roj ne pri to ke, i to: ve ne iz
pod ru~ ja ki jaz me vid no ga `iv ca i hi po ta-
la mu sa, v. in ter pe dun cu la ris (A8), v. cho-
roi dea in fe rior (A9) iz plexus cho roi deus
(A10) do nje ga ro ga la te ral nih mo` da nih
ko mo ra, za tim ve ne iz unut ar njega di je la
pa li du ma i iz ba zal nih di je lo va ta la mu sa.
V. ce reb ri in ter na (AB11) nas ta je u pod-
ru~ ju in ter ven tri ku lar nih ot vo ra (Mon-
roi) spa ja njem v. sep ti pel lu ci di, v. tha la-
mos tria ta i v. cho roi dea.
V. tha la mos tria ta (v. ter mi na lis) (B12)
pro la zi u braz di, sul cus ter mi na lis iz me-
|u tha la mu s (B13) i nuc leus cau da tus
(B14), te ros tral no se `e sve do in ter ven-
tri ku lar nog ot vo ra. Ve na tha la mos tria ta
pri ma ven ske pri to ke iz nuc leus cau da-
tus, za tim iz sus jed ne bi je le mo `da ne
tva ri i iz la te ral no ga ku ta la te ral ne mo-
`da ne ko mo re. V. sep ti pel lu ci di an te rior
(B15) do bi va ven ske pri to ke iz pod ru~ ja
sep tum pel lu ci dum (B16), te iz du bo kih
di je lo va bi je le tva ri ~eo no ga re` nja. V.
cho roi dea su pe rior (B17), za jed no s ple-
xus cho roi deus, se `e sve do do nje ga ro ga
la te ral ne mo` da ne ko mo re. V. cho roi dea
su pe rior, osim ve na iz ko roid no ga sple ta,
pri ma ven ske pri to ke ta ko |er iz hi po-
kam pu sa i du bo kih pod ru ~ja bi je le tva ri
slje poo~ no ga re` nja.
V. ce reb ri in ter na se `e od in ter ven tri ku-
lar nog ot vo ra pa pro la zi iz nad me di jal ne
pov r {i ne ta la mu sa du` ru ba kro va me |u-
moz ga i se `e sve do pod ru~ ja hi po fi ze,
gdje s unutar njom mo` da nom ve nom (v.
ce reb ri in ter na) sup rot ne stra ne, te s ba-
zal nom ve nom tvo ri v. ce reb ri mag na. V.
ce reb ri in ter na pri ma pri to ke iz for ni ksa
(B18), dor zal nih di je lo va ta la mu sa, epi fi-
ze (glan du la pi nea lis) (B19), te pone kad
i iz du bo kih pod ru~ ja bi je le tva ri za tilj no-
ga re` nja.
U sa `et ku, v. ce reb ri in ter na od vo di krv
iz dor zal nih pod ru~ ja ta la mu sa, pa li du-
ma i stri ja tu ma, a ven tral na pod ru~ ja
dre ni ra v. ba sa lis.
Kr vno `il ni i lik vor ski sus tav: Ve ne
Kli ni~ ki os vrt: Za ~ep lje nje po je di ne mo` da-
ne ve ne uz ro ku je zas toj kr vi i kr va re nje. Pri
po ro |aj nim oz lje da ma raz dor ta la mos tri ja-
tal ne ve ne uz ro ku je kr va re nja u mo` da ne
ko mo re.
A20 v. ce reb ri me dia lis su per fi cia lis.
K
r
v
n
o
`
i
l
n
i

i

l
i
k
v
o
r
s
k
i

s
u
s
t
a
v
281
A Bazalne vene
mozga
B Dubinske mo`dane vene,
prikaz s gornje strane
1
15
14
16
18
12
13
3
2
17
11
19
20
4
8
7
11
5
6
3
1
10
9
Dubinske vene
K
r
v
n
o
`
i
l
n
i

i

l
i
k
v
o
r
s
k
i

s
u
s
t
a
v
282 Krvno`ilni i likvorski sustav
Lik vor ski sus tav
Preg led
Sre di{ nji je `iv ~a ni sus tav pot pu no ok ru-
`en mo` da nom te ku }i nom, liquor ce reb-
ros pi na lis, ko ja ta ko |er is pu nja va mo` da-
ne ko mo re, pa raz li ku je mo unutar nje i
vanj ske lik vor ske pros to re ko ji su me |u-
sob no spo je ni u pod ru~ ju ~et vr te mo` da-
ne ko mo re.
Unutarnji lik vor ski pros to ri (AC)
Sus tav mo` da nih ko mo ra tvo re ~e ti ri ko-
mo re i to: dvi je pos tra ni~ ne ko mo re (ven-
tri cu li la te ra les, I. i II. mo`dana komora)
(A1) {to se na la ze u po lut ka ma ve li koga
moz ga, za tim III. mo` da na ko mo ra (A
C2) {to se na la zi u me |u moz gu i IV. mo`-
da na ko mo ra (AC3) {to je smje{ te na u
stra` njem moz gu (po ns i me dul la ob lon-
ga ta). Ob je la te ral ne mo` da ne ko mo re
po ve za ne su s III. mo` da nom ko mo rom
kroz in ter ven tri kular ne ot vo re (Mon roi)
(AC4) ko ji se nalaze ispred ta la mu sa.
Tre}u mo` da nu ko mo ru s IV. mo` da nom
ko mo rom spa ja us ki aque duc tus ce reb ri
(Sylvi jev vo do vod) sred nje ga moz ga
(AC5).
Suk lad no ro ta ci ji po lu ta ka (str. 208) la te-
ral ne ko mo re ima ju ob lik po luk ru ga spi-
ra le s kon kav no{ }u pre ma do lje. U la te-
ral nim mo` da nim ko mo ra ma raz li ku je-
mo ne ko li ko di je lo va:
pred nji rog, cor nu fron ta le (BC6),
smje{ ten je u ~eo no mu re` nju i pre-
ma la te ral no ome |en je gla vom nuc-
leus cau da tus, me di jal no ga ome |u je
sep tum pel lu ci dum, a dor zal no cor-
pus cal lo sum,
uzak sre di{ nji dio, pa rs cen tra lis
(BC7), nala zi se iz nad ta la mu sa,
do nji rog, cor nu tem po ra lis (BC8)
smje{ ten je u slje poo~ no me re` nju, i
stra` nji rog, cor nu oc ci pi ta le (BC9),
na la zi se u za tilj no me re` nju.
Pos tra ni~ ne sti jen ke tre }e mo` da ne ko-
mo re tvo re oba ta la mu sa i ad he sio in ter-
tha la mi ca (C10) (str. 10 C18), te hypot ha-
la mus. Nap ri jed su za to ni, re ces sus op ti-
cus (C11) i reces sus in fun di bu la ris (C12),
a pre ma kau dal no re ces sus sup ra pi nea lis
(C13) i re ces sus pi nea lis (C14). IV. mo`-
da na ko mo ra iz nad rom bne udu bi ne iz-
me |u ma lo ga moz ga i pro du `e ne mo `di-
ne oblikuje prostor nalik {atoru. S obi ju
je stra na za ton, re ces sus la te ra lis (BC15),
na ~i je mu su kra ju ot vo ri, aper tu rae la te-
ra les ven tri cu li quar ti (fo ra mi na Lus-
chkae). Na hva ti{ tu ve lum me dul la re in-
fe rius na la zi se ot vor, aper tura me dia na
(Ma gen dii) (str. 284 D14).
Vanj ski lik vor ski pros to ri (A)
Vanj ski lik vor ski pros tor na la zi se iz me-
|u dvaju lis tova me ke mo` da ne ovoj ni ce.
Pre ma unut ra ome |u je ga pia ma ter, a
pre ma van arach noi dea (su ba rah noi dal ni
pros tor, ca vum su ba rac hnoi da le, str. 290
A13). Taj je pros tor u pod ru~ ju kon vek-
site ta po lu ta ka uzak, a u po je di nim se
pod ru~ ji ma pro {i ru je i ob li ku je tzv. cis-
ter ne. Dok je me ka mo `da na ovoj ni ca
(pia ma ter) pri~vr {}e na uz pov r {i nu moz-
ga, arah noi de ja je ra za pe ta iz nad braz da
i mo` da nih udu bi na, ta ko da u pod ru~ ju
du bo kih udub lje nja nas ta ju {iroki pros to-
ri, cis ter nae su ba rac hnoi da les, is pu nje ni
mo` da nom te ku }i nom. Naj ve }i je ta kav
pros tor cis ter na ce re bel lo me dul la ris (A16)
iz me |u ma lo ga moz ga i pro du `e ne mo`-
di ne. U ku tu iz me |u dna me |u moz ga,
mo` da nih kra ko va i mos ta smje{ te na je
cis ter na in ter pe dun cu la ris (A17), a is pred
nje cis ter na chias ma tis (A18) ko ja ok ru-
`u je ki jaz mu vid noga `iv ca. Gor nja pov r-
{i na ma log moz ga, te la mi na quad ri ge mi-
na i epi fi za ome |u ju cis ter nu, cis ter na
am bie ns (A19), ko ju is pu nja va rah lo ve-
ziv no tki vo.
Cir ku la ci ja lik vo ra (A)
Ce reb ros pi nal nu te ku }i nu proiz vo di ple-
xus cho roi deus (str. 284). Lik vor te ~e iz
la te ral nih mo` da nih ko mo ra u tre }u mo-
`da nu ko mo ru, te odat le kroz vo do vod
sred nje ga moz ga u ~et vr tu mo` da nu ko-
mo ru. Iz ~et vr te mo` da ne ko mo re, kroz
sre di{ nji i la te ral ne ot vo re ~et vr te ko mo-
re, ce reb ros pi nal ni lik vor iz la zi u vanj ski
lik vor ski pros tor. Ap sor pci ja ce reb ros pi-
nal ne te ku }i ne u ven sku krv odvija se
pre ko arahnoidalnih granulacija (str. 290
A15) {to se iz bo ~u ju u ven ske si nu se
(npr. la cu nae la te ra le), te na izlazi{tima
spi nal nih `i va ca, u bo ga ti ven ski splet ili
ovoj nicu `i vca (lim fni sus tav).
K
r
v
n
o
`
i
l
n
i

i

l
i
k
v
o
r
s
k
i

s
u
s
t
a
v
283
A Likvorski prostori
B Ventrikularni sustav,
prikaz odozgo
C Ventrikularni sustav,
prikaz postrance
2
1
3
4
5
19
18
6
7
8
2
3
9
9
7
6
4
10
2
13
14
5
8
3
15
11
12
5
17
16
15
Likvorski prostori i cirkulacija
K
r
v
n
o
`
i
l
n
i

i

l
i
k
v
o
r
s
k
i

s
u
s
t
a
v
284
Plexus cho roi deus
Pos tra ni~ ne mo` da ne ko mo re (ven tri-
cu li la te ra les) (A, C)
Plexus cho roi deus iz gra |en je od za vo ji-
tih kr vno `il nih iz da na ka ko ji iz ras ta ju iz
po je di nih di je lo va sti jen ke ko mo re i ula-
ze u ko mo ru. Dio sti jen ke (lami na cho-
roi dea) (A1) ko ji je pris lo njen uz me di jal-
nu pov r {i nu he mis fe re sta nju je se u ti je-
ku em brio nal no ga raz vo ja, a za vo jite kr-
vne `i le smje{ te ne iz va na na me koj mo`-
da noj ovoj ni ci iz bo ~u ju se u pros tor ko-
mo re (A2). U po ~et ku raz voja svi za vi jut-
ci krv nih `i la prek ri ve ni su tan kim slo jem
sti jen ke te len ce fa lo na. Taj se sloj na svo-
jem kra ju mi je nja u sloj epi tel nih sta ni ca,
plexus epit he lium. Sto ga plexus cho roi-
deus u od ras la ~ov je ka ima dva sas tav na
di je la: ve ziv no tki vo meke mo `da ne ovoj-
ni ce ko je sadr `ava kr vne `i le i epi tel ni
sloj pro mi je nje nih sta ni ca he mis fer ne sti-
jen ke. On je iz bo ~en u {up lji nu ko mo re,
a s mekom ovoj ni com po ve zu je ga sa mo
us ka pu ko ti na naz va na fis su ra cho roi dea
(A3). Pri go dom uklanja nja ko roid noga
sple ta sta nje ni se di je lo vi sti jen ke he mi-
sfe re ki da ju u pod ru~ ju ko roi deal ne fi su-
re, a pru ge ko je se na la ze na mjes tu ki-
da nja nazivaju se tae niae cho roi deae.
Jedna se na la zi du` for nik sa (str. 232
A6) i fim bri je (str. 232, AC D5) i na zva na
je tae nia for ni cis (C4), a dru ga pru ga ki-
da nja se `e du` la mi na af fixa (str. 170 D15,
E16), i na zi va se tae nia cho roi dea (C5).
U skla du s ro ta ci jom he mis fe re ti je kom
raz vo ja (str. 208) ko roid ni splet na me di-
jal noj sti jen ci ko mo re opi su je po luk rug
ko ji se `e od in ter ven tri ku lar no ga ot vo ra,
pre ko pa rs cen tra lis (C4) do do nje ga ro-
ga (C7). Pred nji rog (C8) i stra` nji rog
(C9) ne sadr `avaju ko roid ni splet.
Te la cho roi dea (AC)
U vri je me ka da po lut ke pre ras ta ju me-
|u mo zak, me ke ovoj ni ce oba ju di je lo va
moz ga pri ljub lje ne su ta ko da nas ta je ne-
ka vr sta pod vos tru ~e nja (dup li ka tu re)
(A10), te la cho roi dea (B), plo ~a ve ziv no-
ga tki va ra za pe ta iz me |u he mis fe ra i
dien ce fa lo na. Na pos tra ni~ nim ru bo vi ma
ko roid ne dup li ka tu re tvo ri meka mo `da-
na ovoj ni ca `il ne iz dan ke za ko roid ni
splet pos tra ni~ nih mo ` da nih ko mo ra, a
me di jal no te la prek ri va krov tre }e mo` da-
ne ko mo re (te la cho roi dea ven tri cu li ter-
tii) (BC11). U tom se pod ru~ ju dva re da
kr vno `il nih iz da na ka iz bo ~u ju u tre }u
mo` da nu ko mo ru i tvo re plexus cho roi-
deus ven tri cu li ter tii. Ako se uklo ni krov
ko mo re, os ta je pru ga pr snu }a na zva na
tae nia tha la mi (C12), ko ja pa ra lel no sa
stria me du lla ris pro la zi pre ko ta la mu sa.
^et vr ta mo` da na ko mo ra (ven tri cu lus
quar tus) (D, E)
Te la cho roi dea ven tri cu li quarti ta ko |er
je pod vos tru ~e nje me ke mo` da ne ovoj ni ce
i nas ta je pris la nja njem do njih pov r {i na
ma lo ga moz ga na gor nju pov r {i nu stra-
`nje ga moz ga (E). Krov se stra` nje ga
moz ga sta nju je u epi tel ni sloj ko ji u ~et vr-
tu mo` da nu ko mo ru iz bo ~u je pet lje krv-
nih `i la {to po la ze od te le. Pau ~i nas ta
mo` da na ovoj ni ca ne pri li je `e na pov r {i-
nu ma lo ga moz ga, ne go je ra za pe ta pre-
ko ce re be lo me du lar ne cis ter ne, pa ko roi-
dalnu te lu ~et vr te ko mo re ob li ku je sa mo
me ka mo` da na ovoj ni ca. Na hva ti{ tu ko-
roi dal ne te le, {to se na la zi iz nad us ke
plo ~i ce bi je le tva ri, obex (D13), smje{ ten
je sre di{ nji ot vor, aper tu ra me dia na (Ma-
gen dii) (D14). S obi ju stra na ot va ra ju se
pos tra ni~ ni ot vo ri, aper tu rae la te ra les
(Lus chka), kroz ko je se iz bo ~u ju la te ral-
ni di je lo vi ko roid no ga sple ta (Boc hda le-
ko ve cv jet ne ko {a ri ce) (D15).
Likvorski sustav
Kli ni~ki os vrt (op. pre vod.): Na sup rot kla-
si~noj hi po te zi cir ku la ci je lik vo ra (str. 282A)
no vi ji ek spe ri men tal ni po dat ci uka zu ju da
se ce reb ros pi nal ni lik vor mo`e stva ra ti bi lo
gdje unu tar lik vor skog pros to ra. Smat ra se
da in ter sti cij ska te ku}ina i ce reb ros pi nal ni
lik vor nas ta ju fil tra ci jom vo de kroz sti jen-
ke ar te rij skih ka pi la ra moz ga, dok se os mo li ti
plaz me za dr`ava ju u kr vnim `ila ma i stva ra ju
kon tra-tlak ko ji je klju~an za ab sor pci ju vo de
iz in ter sti cij skog i lik vor skog sus ta va u ven ske
ka pi la re. Ek spe ri men tal no je po ka za no da
za~ep lje nje Sylvi je va ak ve duk ta ne mi je nja
tlak u izo li ra nim ko mo ra ma, pa je jas no da
ab sor pci ja lik vo ra pre ko arah noi dal nih gra-
nu la ci ja u ven ski sus tav ima mi no ran ut je caj.
(Bu lat M, Kla ri ca M (2011) Re ce nt in sig hts
in to a new hydro dyna mi cs of the ce reb ros pi-
nal fluid. Brain Res Rev 65: 99-112.)
K
r
v
n
o
`
i
l
n
i

i

l
i
k
v
o
r
s
k
i

s
u
s
t
a
v
285
A Plexus choroideus, razvoj
B Tela choroidea
D Splet ~etvrte mo`dane komore,
prikaz s gornje strane
E Splet ~etvrte mo`dane komore,
postrani~ni prikaz
C Tenije koroidnoga spleta tre}e
i lateralnih mo`danih komora
1
11
2 3
10
8
7
5
15 14
13
9
4
5
4
6
11
12
Plexus choroideus
K
r
v
n
o
`
i
l
n
i

i

l
i
k
v
o
r
s
k
i

s
u
s
t
a
v
286
Plexus cho roi deus, nas ta vak (A, B)
Ob zi rom na raz gra na to st u ob li ku kro{-
nje dr ve ta, ko roid ni splet (A) ima ve li ku
pov r {i nu. U svakom dijelu spleta postoje
jedna ili vi{e krvnih `ila; arterije, kapila-
re ili venske kaverne tankih stijenki. Krv-
ne su `i le ok ru `e ne rah lom mre `om ko-
lagen skih vla ka na (B1), ko ja je prek ri ve-
na epi te lom sple ta (B). Epi tel sple ta ima
sloj ku bi~ nih sta ni ca s tan kim dla ~i ca ma
na pov r {i ni. Sta ni~ na ci top laz ma sa dr `a va
va kuo le i krup ne gra nu le, in klu zi je li pi da
i gli ko ge ne.
Ko roid ni je splet naj vje ro jat ni je mjes to
stva ra nja ce reb ros pi nal noga lik vo ra. Ce-
reb ros pi nal na te ku }i na iz sple ta kr vno `il-
no ga sus ta va ula zi kroz epi tel u mo` da-
ne ko mo re. Do da nas ni je raz ja{ nje no
iz lu ~u je li epi tel spleta ce reb ros pi nal nu
te ku }i nu ili je pos ri je di di ja li za, od nos no
vr sta se lek tiv ne fil tra ci je. Po put me kih i
tvr dih mo` da nih ovoj ni ca, iner vi ran je i
ko roid ni splet (n. tri ge mi nus, n. va gus i
auto nom na vlak na iner vi ra ju mo` da ne
ovoj ni ce). Sto ga je os jet bo li pri su tan u
pod ru~ ju ko roid no ga sple ta i mo` da nih
ovoj ni ca, dok u ve li kom di je lu moz ga ne-
ma os je ta bo li.
Epen dim (C, D)
Sti jen ke mo` da nih ko mo ra ob lo `e ne su
slo jem sta ni ca ko ji na zi va mo epen dim
(C). Sva ka epen di mal na sta ni ca {a lje iz-
da nak ko ji ra di jal no se `e u mo` da nu
tvar. Slo bod na pov r {i na epen di mal nih
sta ni ca, tj. pov r {i na spram {up lji ne, ~es to
ima ne ko li ko ci li ja. Ti je lo sta ni ce sadr `a-
va ma la zr nca naz va na ba zal na tje le{ ca
ili ble fa rob las ti (C2), a naj ~e{ }e su zr nca
po re da na is pod pov r{i ne. Elek tron sko-
mi kros kop ska sli ka po ka zu je na po vr {i ni
epen di mal nih sta ni ca (spram ko mo re)
ne p ra vil ne iz dan ke {to sadr `avaju mje-
hu ri }e (D3). Ci li ja (D4) ima dva sre di{-
nja vlak na (cen tral ni tu bu li) (D5) pra vil-
no ok ru `e na s devet pe ri fer nih vla ka na
(mik ro tu bu li) (D6). Ba za sva ke ci li je ok-
ru `e na je zr na tim pod ru~ jem (D7), u ko-
je od la ze mno gi ma li iz dan ci (D8). Na
jed noj je stra ni ba zal na no `i ca (D9) ko ja
vje ro jat no ima za da }u us mje ri va nja gi ba-
nja ci li ja. Epen di mal ne sta ni ce pos tra ni~-
no me |u sob no po ve zu ju zo nu lae ad hae-
ren tes (D10) i zo nu lae oc clu den tes (e ngl.
tig ht jun ctio ns) (D11), ko je nep ro pus no
od je lju ju lik vor ski pros tor od mo` da ne
tva ri. Is pod epen di ma na la zi se pros tor s
vr lo ma lo sta ni ca, ko ji is pu nja va ju ra di-
jal no ili vo do rav no us mje re na vlak na gli-
je (C13). Uz taj pros tor na la zi se su be-
pen di mal ni sloj sta ni ca (C14). Su be pen-
di mal ni sloj osim as tro ci ta sadr `ava i
ne di fe ren ci ra ne sta ni ce. No vi ja is tra `i va-
nja po ka za la su da se ov dje osim gli jal nih
sta ni ca, mo gu ti je kom ci je lo ga `i vo ta
stva ra ti i neu ro ni. Kao pos lje di ca ovih
no vih spoz na ja in ten ziv no se is tra `u ju
neu ral ne ma ti~ ne sta ni ce su be pen di mal-
ne zo ne u na di da }e one mo }i pos lu `i ti
kao zam je na za uni{ te ne neu ro ne kod
raz li ~i tih ob li ka neu ral ne de ge ne ra ci je.
Sti jen ke mo` da nih ko mo ra u po je di nim
su pod ru~ ji ma raz li ~i te gra |e. U ne kim
pod ru~ ji ma mo `e pot pu no ne dos ta ja ti
epen di mal ni pok rov ili su be pen di mal ni
sloj gli jal nih vla ka na. Su be pen di mal ni sloj
gli ja-sta ni ca naj bo lje je raz vi jen u pod ru~-
ju gla ve nuc leus cau da tus i na ba zi pred-
nje ga ro ga, a na hi po kam pu su ga ne ma.
Likvorski sustav
Kli ni~ki os vrt (op. pre vod.): Tu ma~enje pa to-
fi zio lo{kih me ha ni za ma nas tan ka hid ro ce fa-
lu sa (vo de na gla va) te me lji se na kla si~noj
hi po te zi cir ku la ci je lik vo ra (str. 282A). Smat-
ra se da kod hid ro ce fa lu sa do la zi do pre kom-
jer nog na kup lja nja te ku}ine u unu tar njim
lik vor skim pros to ri ma kao pos lje di ca ne rav-
no te`e iz me|u stva ra nja i ab sor pci je lik vo ra,
te da je to ug lav nom pos lje di ca ob struk ci je
iz me|u mjes ta stva ra nja i mjes ta ab sor pci je.
Na sup rot to me, novi ji re zul ta ti uka zu ju ka ko
su os mot ski i hid ros tat ski tla ko vi u ka pi lar noj
mre`i sre di{nje ga `iv~ano ga sus ta va klju~ni
za re gu la ci ju in ter sti cij ske te ku}ine i vo lu-
me na ce reb ro-spi nal nog lik vo ra. Uka za no
je ka ko ste no ze i za~ep lje nja unu tar lik vor-
skog sus ta va one mo gu}ava ju nor mal ne kra-
nio-spi nal ne pul za til ne po ma ke lik vo ra ko ji
nas ta ju zbog sis to li~ko-di jas to li~kog os ci li ra-
nja cir ku la ci je kr vi unu tar lu banj ske {up lji ne.
Ome ta nje tak vih fi zio lo{kih po ma ka lik vo ra
sma nju je kr vnu per fu zi ju moz ga, te je zap ra-
vo ovo pa to fi zio lo{ki me ha ni zam ko ji mo`e
do ves ti do hid ro ce fa lu sa. (Ores ko vic D, Kla-
ri ca M (2011) De ve lop me nt of hydro cep ha-
lus and clas si cal hypot he sis of ce reb ros pi nal
fluid hydro dyna mi cs: fac ts and il lu sio ns. Prog
Neu ro biol 94: 238-258.)
K
r
v
n
o
`
i
l
n
i

i

l
i
k
v
o
r
s
k
i

s
u
s
t
a
v
287
A Plexus choroideus
C Ependim i subependimalni slojevi
D Ependimalna stanica,
elektronskomikroskopska shema
(prema Brightmanu i Palayu)
B Epitel koroidnoga
spleta
1
2
10
11
14
4
Plexus choroideus, ependim
K
r
v
n
o
`
i
l
n
i

i

l
i
k
v
o
r
s
k
i

s
u
s
t
a
v
288
Cir kum ven tri ku lar ni or ga ni (AD)
U ni `ih kra lje` nja ka, epen dim ima ulo gu
u sek re ci ji lik vo ra, a is to ta ko ima i ne ke
re cep tor ske fun kci je. To je omo gu }i lo ra-
z voj spe ci ja li zi ra nih tvor bi, ko je su pri sut-
ne i u si sa va ca, naz va nih cir kum ven tri ku-
lar nim or ga nima i ko ji ma pri pa da ju:
or ga num vas cu lo sum la mi nae ter mi na-
lis,
sub for ni kal ni or gan,
area pos tre ma,
pa rap hysis,
sub ko mi su ral ni or gan.
Cir kum ven tri ku lar ni su or ga ni u ~ov je ka
zak r `lja li, ali se po je di ni (pa ra hi po fi za i
sub for ni kal ni or gan) pro laz no po jav lju ju
ti je kom em brio nal na raz vo ja. Nji ho va je
fun kci ja ne poz na ta, prem da pos to ji pret-
pos tav ka o nji ho vu zna ~e nju pri re gu la ci-
ji tla ka i sas ta va lik vo ra te o nji ho vu od-
no su s neu roen dok ri nim sus ta vom hi po-
ta la mu sa. Oso bi to se is ti ~e da su cir kum-
ven tri ku lar ni or ga ni smje{ te ni u pod ru~ ju
su `e nja ven tri ku lar noga sus ta va, do bro pro-
krv lje ni te u nji ma pos to je {up lji ne (tzv.
pu ko ti ne za te ku }i nu).
Or ga num vas cu lo sum la mi nae
ter mi na lis (A, D)
Organum vas cu lo sum la mi nae ter mi na lis
(AD1) na la zi se u la mi ni ter mi na lis ko ja
~i ni ros tral nu gra ni cu tre }e mo` da ne ko-
mo re, a se `e od pred nje ko mi su re pa sve
do ki jaz me vid noga `iv ca. Or ga num vas-
cu lo sum la mi nae ter mi na lis gra |en je od
vanj skoga, dob ro prok r vlje noga pod ru~ ja
smje{ te nog is pod meke ovojnice, te unu-
tar njega slo ja ko ji ug lav nom iz gra |u je
gli ja. Kr vne `i le gra de gus tu mre `u sa si-
nu soid nim pro {i re nji ma. Kroz unut ar nji
sloj pro la ze `iv ~a na vlak na iz sup raop ti-
~ke jez gre ko ja sadr `ava go mo ri-po zi ti-
van ma te ri jal (Her rin go va tje le{ ca, str.
204 B5). Tu ta ko |er pro la ze i pep tier gi-
~ka vlak na iz hi po ta la mu sa.
Sub for ni kal ni or gan (B, D)
Or ga num sub for ni ca le (BD2) je ve li ~i ne
gla vi ce pri ba da ~e, a smje{ ten je iz me |u
in ter ven tri ku lar nih ot vo ra u kro vu tre }e
mo` da ne ko mo re na oral nom di je lu ko-
roi dalne tele. Osim gli jalnih sta ni ca te ri-
jet kih `iv ~a nih sta ni ca, sub for ni kal ni or-
gan ima tzv. pa ren him ne sta ni ce, ve li ke
ok rug le ele men te za ko je se os po ra va
neu ral no po dri jek lo. Elek tron ska mik ro-
sko pi ja je do ka za la pos to ja nje epen di mal-
nih ka na li }a ko ji se `u od pov r {i ne pre ma
unut ra {njos ti sub for ni kal nog or ga na, a ti
su ka na li }i po ve za ni {i ro kim me |usta ni-
~nim pro s to ri ma. U unut ra{ njo st sub for-
ni kal nog or ga na ula ze i pet lje kr vnih `i la.
Pep ti der gi~ ka `iv ~a na vlak na (so ma tos ta-
tin, lu li be rin) zavr {a va ju na ka pi la ra ma i
u pod ru~ ju epen di mal nih ka na li }a.
Area pos tre ma (C, D)
Kao are a pos tre ma (CD3) oz na ~ujemo
dva ma la us ka, si met ri~ na od sje~ ka u
dnu rom bi~ ne udu bi ne, smje{ te na na ljev-
kas to su `e nim ula zi ma u sre di{ nji ka nal.
Rah lo tki vo tih pod ru~ ja sad r `ava mno-
gob roj ne ma le {up lji ne. [up lji ne ome |u-
ju gli jalne sta ni ce i tzv. pa ren hi mal ne
sta ni ce za ko je se op }e ni to smat ra da su
`iv ~a ni ele men ti. Tki vo sad r `ava mno go-
broj ne za vo ji te ka pi la re na ko ji ma se
elek tron skom mik ros ko pi jom mo gu vid je-
ti ja ke fe nes tra ci je. Area pos tre ma je
sto ga jed no od mno gob roj nih pod ru~ ja
moz ga gdje je pro pus na kr vno-mo` da na
ba ri je ra (str. 44 CE).
Pa ra fi za i sub ko mi su ral ni or gan (D)
Ob je se struk tu re u ~ov je ka po jav lju ju
sa mo u