El efecto de la desnutricin materna durante el embarazo en la rata

en el peso de las cras, la captacin de glucosa, los niveles y los

comportamientos de protenas transportadoras de glucosa

Resumen
Retraso del crecimiento intrauterino (RCIU) se asocia con mltiples cambios
moleculares y fisiolgicas en la descendencia. En el estudio actual, los hijos de
las presas de forma aguda en ayunas en los das 17 a 19 se compararon con la
descendencia de no alimentarios presas privadas en relacin con el
crecimiento postnatal, la captacin de glucosa, glucosa cerebral transportador
GLUT 1 los niveles de protena y conductas especficas por edad. Adems, en
un estudio crnico, las madres de control se les dio ad lib. el acceso a una dieta
lquida nutricionalmente equilibrada desde el da 0 hasta el da 18 o el da 20
del embarazo. Estas cras se compararon con los hijos de madres que
consumieron 90% de las caloras de los anuncios madres lib '. En general, los
hijos desnutridos tenan: 1) retraso del crecimiento intrauterino, 2) los pequeos
cambios en el cerebro y en la captacin de glucosa GLUT 1 transporte
contenido en protenas y, 3) pequeas alteraciones en su comportamiento. En
ambos modelos, las cras cuyas madres estaban desnutridos pesaron menos
de cras de control al nacer y el retraso en el crecimiento fue sostenido a travs
de seis meses de edad. En el modelo agudo, las comparaciones del
comportamiento revelaron que las ratas de las camadas con desnutricin
aguda fueron perjudicados slo en la ascendencia de inclinacin, lo que
requiere ms tiempo para descender que hizo las cras control no desnutridos.
Cerebro captacin de glucosa mostr diferencias modestas. Western Blot de
protenas transportadoras de glucosa indic que haba poca correlacin entre la
captacin de glucosa en el cerebro y los niveles de Glut 1 de protena en
cachorros de camadas ya sea desnutridos o de control. A los 60 das, las cras
desnutridas eran intolerantes a la glucosa con respecto a la descendencia de
camadas de control. 2001 Elsevier Science Inc. Todos los derechos
reservados.

Introduccin
Nutricin materna deficiente durante la gestacin conduce a retraso del
crecimiento intrauterino fetal (RCIU) del organismo en desarrollo y se asocia
con una serie de resultados desfavorables viene de la descendencia. Tanto los
estudios en humanos y animales han demostrado que el retraso del
crecimiento intrauterino se asocia con la conducta, anormalidades metablicas
y fisiolgicas en la progenie que pueden no aparecer del todo hasta la vida
adulta [1-4]. Por otra parte, los estudios que examinan los efectos de la
malnutricin prenatal y postnatal en la anatoma y fisiologa del cerebro han
demostrado que la gestacin es un perodo altamente vulnerable [5,6]. La
desnutricin durante la gestacin en ratas ha documentado muchas
consecuencias en el comportamiento en las cras. Por ejemplo, la protena
crnica / caloras en la nutricin durante el embarazo aumenta la actividad
exploratoria [7,8], entradas en los brazos abiertos en un laberinto de ms [8,9],
y produce de fi dficit en el reforzamiento diferencial de tasas bajas de
respuesta en 18 segundos (DRL 18r) adquisicin [10], la discriminacin brillo
[11,12] y la inversin [12], laberinto de agua de inversin [13] y la inversin
repetida aprendizaje [12]. En contraste, la malnutricin prenatal no se ha
encontrado que significativamente menoscaban evitacin inhibitoria [8,11,12] o
el rendimiento en tareas de memoria de trabajo [7,8,11,12,14]. En los estudios
actuales, las comparaciones de comportamiento eran de una cra macho y una
cra hembra de cada camada de desnutricin aguda y el control en enderezar
re fl ex, la elevacin de los hombros, la elevacin de la cabeza, reaccin
geotctico, abierto actividad campo, montaje de cable, cruce de puente
estrecho, e inclina el descenso en las edades 1 a 21 das, la respuesta en un
laberinto ms elevada en las edades 29 y 61 das, la inversin espacial
repetida en las edades 54 a 58 y de 89 a 93 das, y la respuesta a un nuevo
callejn a la edad de 113 das. Los estudios retrospectivos en los seres
humanos [15 a 17], as como estudios prospectivos en modelos animales [18]
han demostrado que signi fi cativa correlacin tambin existe entre el RCIU y
alteraciones moleculares en la captacin / metabolismo de la glucosa. La
divisin celular y el crecimiento fetal requieren una compleja serie de eventos
bioqumicos que incluyen un aumento simultneo en el metabolismo
energtico. Una de las primeras consecuencias de la entrada en el ciclo celular
es un aumento en la captacin de glucosa. El papel focal de la captacin de
glucosa en el crecimiento y el metabolismo ha llevado a una literatura
sustancial que describe las protenas [19] transportador de glucosa (GLUT).
GLUT 1 se expresa en la mayora de los tejidos, en la mayora de las especies
y es el principal transportador en el cerebro y en el feto en desarrollo [20-24].
En el cerebro, la superabundancia 1 55 kilodalton (kD) isoforma se encuentra
en la barrera de sangre del cerebro, mientras que la isoforma 45 kDa se asocia
principalmente con las neuronas y clulas gliales [19]. En el presente estudio,
el cerebro captacin tisular de glucosa se determin y los niveles de Glut
cerebro 1 de protena (45 kDa y 55 kD isoformas) se ensayaron en la fraccin
total de la membrana del cerebro aislados de jvenes y adultos cras de ratas
de control y los embarazos con desnutricin aguda.
2. Materiales y mtodos
2.1. Modelo animal (aguda). Doce ratas-cronometrados embarazada (Harlan
Sprague-Dawley, primigrav- ida) fueron adquiridos de Harlan (Indianpolis, IN).
Los animales fueron alojados individualmente y en el da 17 de su embarazo,
divididos al azar en dos grupos. El grupo uno (controles) seguido tener acceso
a Chow ad lib. mientras que el grupo dos (RCIU) sigue teniendo acceso al
agua, pero se mantuvieron en ayunas durante 72 horas (desde las 08:00 horas
del da 17 a las 08:00 horas del da 20). En la maana del da 20, los animales
muertos de hambre fueron devueltos a ad lib. la alimentacin del perro chino y
todos los embarazos (6 controles y 6 animales RCIU) se les permita ir a
trmino. La descendencia de estas camadas se ensayaron conductualmente
como se describe a continuacin. Adems, un macho y una hembra
descendencia de cada una de estas camadas murieron a los 2, 7, 28, 42 y 112
das y sus cerebros se ensayaron para determinar la captacin de glucosa y la
glucosa contenido de protena transportadora, tambin se describe a
continuacin.
2.2. Modelo animal (crnica). Virgen Sprague Dawley ratas hembras (200-225
gm, Harlan) tuvieron acceso a comida para ratas y una dieta nutricionalmente
equilibrada lquido (BioServe) durante una semana antes del apareamiento. La
dieta est diseada para las madres embarazadas y contiene dextrina maltosa.
Cada hembra se coloc con un macho frtil durante la parte oscura del ciclo de
luz. Al inicio del embarazo (tapn vaginal 5 das 0), cada hembra se asign
aleatoriamente a uno de dos grupos de la dieta. Grupo 1 (controles) se les dio
libre acceso slo a la dextrina- maltosa contiene dieta lquida durante todo su
embarazo. Grupo 2 (experimental) recibi una cantidad reducida de la dieta
lquida (basado en kcal / kg) calculada para proporcionar el 90% de las caloras
consumidas por la hembra de control emparejado en el da anterior. El da 20
de su embarazo, todas las madres se volvieron a comida de laboratorio hasta
el nacimiento de sus cras. Dentro de las 48 horas de parto, los recin nacidos
fueron sacrificados a 4 machos y 4 hembras por camada (cuando sea posible)
y cada camada de cachorros se foment sustituto para una hembra de
enfermera que haba recibido el libre acceso a slo comida de laboratorio
durante todo su embarazo. Todas las cras se destetaron a los 21 das de edad
y recibieron el libre acceso a comida de laboratorio.
2.3. Maduracin: hitos de comportamiento. Durante los primeros 21 das de fi
postnatales, un macho y una cra hembra de cada camada se evala el nivel de
desarrollo utilizando varios comportamientos (ver Tabla 1). Los cachorros
fueron probados individualmente para corregir en una superficie (hora de dar
vuelta de nuevo en las cuatro patas), reaccin geotaxic (hora de dar vuelta la
cabeza 1800 de orientacin hacia arriba cuando se coloca boca abajo en una
pendiente), la elevacin de los hombros (duracin que los hombros levantado
por encima de la superficie de soporte), la elevacin de la cabeza (duracin
que la cabeza se llev a cabo por encima de la superficie de soporte), el apoyo
de la extremidad posterior (capacidad de agarrar un alambre de 2 mm de
dimetro con una o ambas patas traseras despus de haber sido suspendido
del alambre por delante patas), que atraviesan una amplia plataforma de
madera de 60 cm de 1,2 mm, descendiendo una superficie de malla de 450
hilos, y el nmero de plazas introducidos en un campo abierto. Los cachorros
tambin se observaron para la primera aparicin de caminar en el campo
abierto y se examinan para el da de la apertura de los ojos. Para todas las
mediciones de comportamiento, el operador fue cegado en cuanto a los
animales en el tero tratamiento nutricional.
2.4. Laberinto ms elevada. Un macho y una cra hembra de cada camada
control y experimental se ensayaron a ambos 29 y 61 das de edad. El laberinto
tena dos brazos abiertos, situados uno enfrente del otro, y los dos brazos
cerrados por paredes verticales. El laberinto se coloc en una habitacin que
tiene un bajo nivel de iluminacin. Las ratas se colocaron individualmente en el
laberinto en la posicin central y se dejan explorar durante 5 minutos. Total de
entradas en los brazos, la proporcin de entradas de abrir los brazos, y la
proporcin de tiempo empleado en los brazos abiertos se determin para cada
sujeto.
2.5. Reversin espacial repetida. Un macho y una rata hembra de cada
camada experimental y control fueron probados en inversin espacial repetida,
una tarea que requiere flexibilidad conductual, durante cinco das a partir de las
edades de 54 y 89 das. Cada rata, 12 horas de alimentos privados, se coloc
en el STARTBOX abierta de un laberinto en T elevada que se coloca en una
habitacin normalmente iluminada. Para el primer ensayo, los alimentos
(cereales recubiertos de azcar) se coloc en cada cabeza. Cualquiera que sea
el brazo del animal seleccionado entonces se convirti en el brazo armado. La
rata fue reforzada en ese brazo hasta que alcanza los criterios de entrar en ese
brazo en cuatro ensayos consecutivos. Con el logro de criterio, el refuerzo del
brazo que contiene se cambi. A continuacin, la rata fue reforzada para
introducir el nuevo brazo hasta que alcanza de nuevo criterio. En ese momento,
los brazos se cambiaron de nuevo. Cada rata recibi 10 ensayos por da
durante 5 das. Nmero de opciones y criterios alcanzados correctas se
registr.
2.6. Actividad Maze y la respuesta a la novedad. Los mismos cachorros
ensayados en el laberinto plus elevado y para la reversin espacial repetida se
ensayaron para la actividad laberinto y la respuesta a un nuevo callejn a la
edad de 112 das. La prueba incluy dos ensayos se congregaron en un
laberinto Y cerrado. Durante la entrada de prueba primero a un brazo fue
bloqueada por una barrera. En cada ensayo, las ratas se colocaron
individualmente en el brazo de partida y permite explorar durante 5 minutos.
Nmero de armas entr en cada ensayo y FI primer brazo entr en el segundo
ensayo se registraron. Adems, para el segundo ensayo se determin la
proporcin de entradas en la novela del brazo y la proporcin de tiempo
dedicado a la novela brazo.
2.7. Aislamiento de tejidos. En varios puntos de tiempo (2, 7, 28, 42 y 112
das), las cras individuales de cada grupo de tratamiento agudo murieron
(utilizando la decapitacin escalofriante y CO2 o asphyxi- acin) y los cerebros
aislados y liberados de las membranas asociadas. Los cerebros fueron
pesados al miligramo ms cercano y se dividieron a lo largo de la fisura sagital
medial. Los hemisferios derecho se tomaron para estudios de absorcin de la
glucosa y los hemisferios izquierdo se congelaron rpidamente (nitrgeno
lquido) para la determinacin de la protena transportadora. Debido al tamao
del cerebro relativamente pequeo, tres cerebros de dos das de edad los
animales se agruparon para proporcionar el tejido fi ciente para su anlisis.
2.8. Ensayo de protenas transportadoras de glucosa. Protenas
transportadoras de glucosa (Glut 1, 45 kD y 55 kD isoformas) se ensayaron
como se describe por Postic, et al. [24] a travs de transferencia semi-
cuantitativos Western utilizando un anticuerpo policlonal primario contra de Glut
1 que fue criado en Nueva Zelanda conejos blancos por el Dr. G. Lynis Dohm
(Departamento de Bioqumica, East Carolina University). Los niveles de
protena Transportador de preparaciones de tejido cerebral de los animales
individuales se separaron por SDS-PAGE (gel al 10%, dos horas a 30
miliamperios / gel, 4-6 C). Despus de Western Blot para Immobilon (una hora
a 400 miliamperios / blot, 4-6 C) utilizando solucin tampn de Towbin, las
protenas transportadoras se compararon mediante una peroxidasa de rbano
segundo anticuerpo con la cuantificacin por software Imagequant siguiente
escaneo de las pelculas resultantes. Tanto las isoformas 45 kDa y 55 kD de
GLUT 1 de cada cerebro se determinaron sobre la misma mancha. Para
permitir comparaciones entre borrones, una preparacin estndar de tejido
cerebral de rata adulta se ha ejecutado en cada gel / blot.
2.9. Cerebro captacin 2-desoxiglucosa. 2-desoxiglucosa la captacin por el
tejido cerebral se midi como se describe anteriormente [25].
2.10. IV pruebas de tolerancia a la glucosa. Con el fin de comparar el informe
anterior [26] Los efectos de la desnutricin aguda de los efectos de la
desnutricin crnica en el tero de la respuesta posterior de la descendencia
de una sobrecarga de glucosa, las cras de los animales embarazadas
desnutridas crnicamente fueron examinados a los 60 das de edad para
determinar su insulina plasmtica en ayunas y los niveles de glucosa y por su
respuesta a un desafo de glucosa intravenosa. Para la I.V. demanda de
glucosa, las cras se mantuvieron en ayunas durante seis horas con el agua
disponible, ad lib. y un "0" muestra de sangre de tiempo (500 microlitros) fue
obtenida de un catter de cartida mora colocaron 48 horas anteriores a la
exposicin a la glucosa. Un I.V. Se administr dosis de glucosa (glucosa al
50% en agua estril) para dar un nivel de glucosa en sangre pico de 9-10 mM).
Muestras de sangre (500 microlitros) fueron tomadas desde el catter de
cartida en 1, 3, 5, 10, 30 y 60 minutos despus de la dosis IV de la glucosa.
Este procedimiento y todos los otros procedimientos con animales fueron
aprobados por el Comit de Animales de la Universidad de Atencin
Institucional y el empleo de Carolina del Este.
2.11. Los anlisis estadsticos. Para todas las observaciones de
comportamiento y ensayos bioqumicos, grupo de medios se realizarn las
pruebas de signi fi diferencias signifi utilizando el anlisis adecuado de la
varianza (ANOVA) y menos Mean Square (LMS) pruebas post-hoc utilizando
SAS para Windows. Para todas las pruebas, p, 0,05 se utiliza para concluir una
diferencia signi estadsticamente significativa estuvo presente
3. Resultados
Peso Materno. La desnutricin crnica o setenta y dos horas siguientes
privacin alimentaria aguda en los das 17 a 19 de embarazo dio lugar a una
inhibicin significativa de la ganancia de peso materno (figura 1). Como se
inform anteriormente [26], la prdida de masa durante la inanicin aguda fue
compartida por las madres y los fetos, ya que, despus del parto, el peso de las
madres desnutridas eran significativamente menores que los pesos de las
madres chowfed control (Figura 1B) y el feto / pesos neonatales de los
cachorros desnutridos eran tambin signi fi cativamente inferior (Figura 2A).
Por el contrario, la desnutricin materna crnica result en la descendencia
slo ser pequeo en comparacin con los controles como el control y pesos
maternas desnutridos eran idnticos despus del parto (Figura 1A).
Fetal y Neonatal pesos corporales. Las diferencias de peso entre las cras de
control y desnutridos fueron similares para ambos los modelos agudos y
crnicos, aunque las cras crnicamente desnutridos pueden haber lidiado un
poco mejor en trminos de crecimiento global despus del parto (comparar
Figura 2A y 2B) Las diferencias de peso entre las cras de control y desnutridos
eran mantenido durante todo el perodo de tiempo que se estudi la
descendencia (Figura 2C).
Fetal y Neonatal peso de los rganos. Los pesos cerebrales de cachorros de
camadas de forma aguda privadas de alimento y de control eran esencialmente
idnticos (Figura 3A y 3B), lo que sugiere que el cerebro, al menos en trminos
de peso, se salv en el modelo agudo. En el modelo crnico de desnutricin,
peso descendencia cerebrales eran ms bajos que los controles, pero el
corazn y el hgado de los animales crnicamente desnutridos no fueron signi fi
cativa diferente (Figura 3C).
Cerebro captacin de glucosa. En las cras hembras de camadas con
desnutricin aguda, la captacin de glucosa por el cerebro mostr una pequea
pero estadsticamente significativa cambio signi fi en el da 2 y los pequeos
cambios en los das 42 y 112 en comparacin con los cachorros de las
camadas de control (Figura 4). Cachorros machos de camadas con
desnutricin aguda mostraron slo una pequea disminucin en el transporte a
los 7 das de edad (Figura 4B), pero su absorcin fue idntica a la de los
animales de control en todos los dems edades examinados. Estos pequeos
cambios fueron juzgados por no estar de suf magnitud e fi para alterar la
absorcin general de la glucosa. Crnicamente desnutridos cachorros tuvieron
un aumento significativo en la captacin de glucosa basal en comparacin con
los controles, pero la significacin de esta diferencia se perdi en la presencia
de insulina exgena (Figura 5).
Respuesta a una sobrecarga de glucosa. Como se inform anteriormente para
el modelo aguda [26], la desnutricin crnica en el tero result en la
descendencia de ser hiperglucmico en respuesta a un desafo de glucosa
intravenosa (Figura 6). A los 60 das de edad, tanto hombres como mujeres
progenie desnutridos eran hiperglucmicos en respuesta a una demanda de
glucosa, pero las hembras se alteraron ms notablemente (figuras 6A y 6B).
Cerebro de glucosa transportistas. La malnutricin materna dio lugar pequeo,
pero estadsticamente significativa signi fi ni, los cambios en el cerebro Glut1
glucosa en los niveles de protena transportadora (55 kD isoforma). Los
pequeos aumentos en la 55 kD isoformas en dos das de edad en ambos
sexos fueron acompaados por un signi fi modesta pero significativa en el
aumento de la captacin de glucosa en las mujeres en esta edad pero no hubo
diferencia en la captacin de glucosa masculino. Adems, la inversin entre el
control y los niveles de desnutridos isoforma 55 kD visto en el da 42 en la
hembra no fue acompaado por un cambio en la absorcin de glucosa en este
punto de tiempo (comparar Figura 4B y la Figura 7D)
2.12. Hitos de comportamiento. El nico hito del desarrollo en la que se
encontraron los cachorros desnutridos y de control difieran significativamente la
latencia fue de descender la plataforma de malla de alambre (Figura 8). Las
ratas desnutridas tardaron ms en descender que hicieron los animales de
control (155.165.4 126.269.8 s vs segundos, p, 0.05).
2.13. Comportamientos laberinto. No se observaron diferencias significativas
entre los cachorros de las camadas con desnutricin aguda o de control en
cualquiera de las medidas de laberinto elevado en cruz, T-laberinto inversin
repetida, o la actividad del laberinto o la respuesta a un nuevo callejn. Sin
embargo, independientemente de la dieta del feto, se encontraron hembras a
ser ms activos en laberintos que eran hombres. Las mujeres entraron ms
armas que hizo machos en el laberinto elevado en las pruebas a los 61 das de
edad (29,96 frente a 19,66), y entraron ms armas en el laberinto Y en tanto la
primera (16.26 vs 12.26) y segunda (18.96 vs 13.06) da de pruebas en las
edades 112-113 das. Sin embargo, los hombres y mujeres no difieren en la
actividad de campo abierto fi cuando se analizaron a las edades de 7, 9, 11, 13,
15, 17, 19 y 21 das o en los brazos total consignado en el laberinto elevado a
los 30 das de edad.
4. Discusin
En el estudio actual, los animales individuales de control y camadas con
desnutricin aguda se compararon en varios de los hitos del desarrollo
establecidos por Altman y Sudarshan [27]. Adems, los animales se
compararon en las medidas de emocionalidad y comportamientos cognitivos.
Estos comportamientos hito del desarrollo present una excelente mtodo para
detectar retraso de maduracin. Desde ratas llegan cada uno de los hitos de
comportamiento en diferentes das, las pruebas de varios comportamientos,
con el tiempo, permite la deteccin no slo de retraso en el desarrollo, sino
tambin la recuperacin del desarrollo que puede ocurrir que los animales
maduran. Comportamiento en el laberinto en cruz elevado se ha demostrado
ser sensible a la desnutricin crnica fetal y se considera una excelente medida
de la exploracin y la ansiedad [28]. Los resultados ponen de manifiesto que
slo la coordinacin y el equilibrio como lo demuestra el descenso ms lento de
la rampa eran significativamente afectada por la malnutricin fetal. Los hijos de
las presas aguda o crnicamente desnutridos pesaba menos de controlar cras
al nacer y la diferencia en el peso corporal se mantuvo durante todo el perodo
de estudio. Sin embargo, el peso del cerebro de la descendencia de
desnutricin aguda fue menor slo en un punto de tiempo. Este resultado
sugiere que existen mecanismos para proteger el crecimiento del cerebro de la
malnutricin a corto plazo. En consonancia con la recuperacin de peso rpido
del cerebro, las cras alimentadas de forma aguda mal- se deteriora en un solo
paradigma de desarrollo conductual. En comparacin, los pesos cerebrales de
cachorros de las camadas crnicamente desnutridos eran signi fi cativamente
menos de control de peso de las cras del cerebro. Estudios previos
[7,8,9,11,13,14] han demostrado trado el comportamiento de dficits
resultantes de protena crnica / privacin de caloras durante la gestacin.
Estos datos sugieren que mientras que tres das de ayuno materna tiene un
efecto profundo en el peso materno y tiene un efecto sostenido en el peso
corporal de la cra, el desarrollo cerebral y la maduracin del comportamiento
estn a salvo a menos que se prolonga la desnutricin. Como tambin se ha
observado en investigaciones anteriores [29], las cras hembras fueron ms
activas que los hombres sin tener en cuenta el tratamiento diettico de las
madres. A nivel molecular, los pequeos cambios en la hembra la captacin de
glucosa cerebral visto en los das 2 y 42 fueron acompaados por pequeos
pero significantes cambios signi fi en el transportador Glut1 55 kD. Debido a
que la isoforma 55 kD est asociada con la microvasculatura [23] y est
implicado en el transporte de la microvasculatura, los datos sugieren que la
isoforma 55 kD puede ser el factor limitante de la velocidad. Esta relacin es
especulativa dada la escasez de datos disponibles, pero fi cios con un informe
previo de tales cambios en 55kD-mediada por el transporte en un crecimiento
suprimida modelo chick cerebro embrionario [30,31]. En general, Glut1 protena
transportadora niveles isoformas y la captacin de glucosa por el cerebro de los
machos y hembras cachorros con desnutricin aguda muestran diferencias
mnimas relativas a los cerebros de control; otra vez lo que sugiere que los
cerebros desnutridos fueron "protegidos" durante el perodo de ayuno. Por otra
parte, las pequeas diferencias en las protenas transportadoras del cerebro los
niveles de isoformas fueron acompaados por las diferencias de
comportamiento mnimas entre estos dos grupos. Por lo tanto, la probabilidad
de observar los cambios inducidos por desnutricin materna-bioqumicos y de
comportamiento en la progenie que parece ser una funcin no slo de la
intensidad de la de la desnutricin, sino tambin de la duracin del tratamiento.
Aunque no se ha estudiado aqu, el momento de la materna desnutridos
perodo en relacin con el estado de desarrollo del feto / embrin tambin
puede desempear un papel significativo en la determinacin del crecimiento y
la evolucin del comportamiento de la descendencia.
5 Conclusiones
1. malnutricin materna aguda al final del embarazo (a travs de un ayuno 72
horas materna) dio lugar a una significativa fi cativa peso de deficiencia tanto
en las madres y sus cras. 2. desnutricin crnica (90% de caloras de control
desde el da 1 al da 20 de la gestacin) dio como resultado un peso fetal /
neonatal de dficit que no fue compartida por las madres 3. malnutricin
materna aguda tuvo efectos mnimos sobre el peso del cerebro de las cras,
Glut niveles de isoformas 1 transportador y la captacin de glucosa se
increment slo parto circa 4. malnutricin materna aguda haba poco efecto
sobre las tasas de la descendencia de maduracin o aprendizaje de
comportamientos 5. en paralelo con otros informes, la desnutricin materna
crnica inhibe el crecimiento del cerebro del feto y estimula la glucosa fetal
absorcin 6. desnutricin materna aguda produce cambios mnimos
bioqumicos y de comportamiento en
767S.N. Pennington et al. / Investigacin de Nutricin 21 (2001) 755-769
la descendencia en comparacin con la desnutricin prolongada. Por lo tanto,
la fiabilidad de ING observable fetales cambios bioqumicos y maduracin
inducida por malnutricin pareca ser una funcin de la duracin, as como de
la intensidad de la de la desnutricin materna.
Agradecimientos
Este trabajo fue apoyado en parte por subvenciones de la Universidad del
Instituto de Nutricin de Carolina del Norte a LWM y SNP y de Infantil Miracle
Network y Grant # AA10681 de NIAAA al SNP.