La COEVOLUCIN y las

ENSEANZAS de Darwin
Rodolfo Dirzo
Universidad de Stanford
John N Thompson
Universidad de California en Santa Cruz
El concepto de coevolucin, que era parte de la visin de
Darwin, se convirti en un pilar de la biologa evolutiva. La
coevolucin es un fenmeno omnipresente en la Tierra y
sin duda determin el curso de la vida en el planeta.
Fotografa de una mariposa monarca (Danaus
plexippus) sobre una or prpura sin identicar.
Derek Ramsey, Wikipedia Commons.
E
s un hecho notable y ampliamente conocido que la
primera edicin de El origen de las especies gener tanto
inters que se agot de manera inmediata. Darwin
y quienes pronto siguieron su senda, que pusieron a
prueba las premisas y conrmaron las ideas contenidas
en ese libro, argumentaron en forma convincente que la
vida en la Tierra haba evolucionado en forma continua:
las especies dieron lugar a otras nuevas y ello desencade-
n una gran diversidad biolgica.
El gran aporte intelectual de Darwin fue denir el
proceso que subyace en la evolucin: la seleccin natural.
Tena claro que, a medida que las especies se multiplica-
ban, la diversicacin impulsaba an ms diversicacin,
pues ellas interactan: compiten por recursos, algunas
se convierten en depredadoras de otras, o se establecen
relaciones de simbiosis entre ellas. Por lo general combi-
nan varios de esos tipos de interacciones.
En suma, las especies no solo evolucionan, sino que
coevolucionan. Como escribi Darwin en el ltimo prrafo
del Origen:
Es interesante contemplar un enmaraado barranco,
cubierto por muchas plantas de mltiples clases, con aves
que cantan en los matorrales, con variados insectos que
revolotean y con gusanos que se arrastran entre la tierra
hmeda, y reexionar que esas formas elaboradamente
construidas, tan diferentes entre ellas, y que dependen unas
de otras de una manera tan compleja, han sido todas pro-
ducidas por leyes que obran a nuestro alrededor. [It is in-
teresting to contemplate a tangled bank, clo-
thed with many plants of many kinds, with
43 Volumen 19 nmero 113 octubre - noviembre 2009
ARTCULO
Plantas
Animales
Mayor xito o seleccin de
animales con contradefensas
Mayor xito o seleccin de
plantas con defensas
Presin selectiva ejercida
sobre los herbvoros por
las defensas generadas por
las plantas
Presin selectiva ejercida
sobre las plantas por el
ataque de los herbvoros
tincin es importante para la coevolucin, pues los dos
tipos de factores ejercen presiones selectivas diferentes,
conducentes a respuestas cualitativamente distintas.
Tomemos el hipottico caso de una especie vegetal su-
jeta en forma prominente a un factor climtico, como la
incidencia de heladas invernales. Ante el desafo que estas
representan para su supervivencia y reproduccin, ya que
eliminan todo su tejido areo durante el invierno, sobre-
vivirn (o, en trminos ms tcnicos, se seleccionarn) las va-
riantes de la especie cuyas mutaciones genticas las doten
de una caracterstica por ejemplo, un bulbo subterrneo
protegido de las heladas que les permita pasar el invierno
o invernar y, al regresar la estacin favorable, regenerar el
tejido areo. Podramos decir que la seleccin natural lleva
a que la planta responda a un desafo del ambiente abiti-
co mediante una respuesta denitiva: una estructura subterr-
nea que le permite casi siempre sobrevivir a las heladas.
Supongamos, adems, que en lugar o en adicin a las
heladas las plantas tienen que habrselas con un desafo
impuesto por otros seres vivos, por ejemplo, insectos -
tfagos u otros animales herbvoros que devoren su tejido
areo. Una consecuencia de esto, de la misma clase que la
sealada para las heladas, podra llevar a que se seleccionen
variedades de las plantas que produzcan una sustancia di-
gamos un alcaloide que impida el ataque del herbvoro.
El alcaloide, sin embargo, podra no ser una respues-
ta denitiva, como se esquematiza en la gura, pues en
los herbvoros tambin se podra producir un proceso
semejante: las plantas txicas operan como presin se-
lectiva sobre los animales, en los cuales la variacin ge-
ntica y la seleccin natural llevan a que se seleccionen
individuos capaces de resistir el alcaloide, por ejemplo,
por producir una enzima que los destoxique.
Si esto aconteciera, las plantas se veran ante un nuevo
ciclo selectivo, por el que se difundiran variedades dotadas
de caractersticas adicionales que desalienten o impidan el
ataque del herbvoro, tal vez mediante una forma ms txica
del mismo alcaloide o mediante un alcaloide distinto, a lo
que el atacante tambin podra responder consecuentemen-
te. Esta sucesin de presiones selectivas recprocas, que dan
lugar a repetidas respuestas adaptativas de las especies inte-
ractuantes, dene, en esencia, el proceso de la coevolucin.
La descripcin anterior se aplicara a muchas otras
circunstancias, tanto de antagonismo o rivalidad como
de cooperacin o mutualismo entre especies, por ejem-
plo, plantas que interactan con animales depredadores
de semillas, o con animales que operan de polinizado-
res. En este ltimo caso, los cambios evolutivos recpro-
cos y no denitivos podran llevar a ores crecientemente
atractivas para los polinizadores, y a animales con rasgos
anatmicos o de conducta que les permitan acceder con
creciente ecacia a las partes reproductivas de esas ores.
El concepto de coevolucin fue establecido por dos gran-
des bilogos evolucionistas de nuestro tiempo, Paul Ehrlich,
de la Universidad de Stanford, y Peter Raven, del Jardn Bo-
Esquema general del proceso de coevolucin de plantas y herbvoros. Los animales que
se alimenten con determinadas plantas pueden ejercer una presin selectiva sobre estas,
la cual inuir en sus poblaciones por el camino de la seleccin natural: si se produjeran
variaciones genticas que alterasen determinados rasgos de las plantas, por ejemplo sus
defensas mediante la produccin de un alcaloide txico, y si esas variaciones afectaran
diferencialmente la adecuacin de las plantas a su medio y fueran heredables, se difundiran
(o seleccionaran) plantas con esos rasgos defensivos. Las plantas con esas defensas, por su
parte, ejerceran presin selectiva sobre los herbvoros, ya que entre estos se difundiran (o
seleccionaran) aquellos animales capaces de contrarrestar los mecanismos defensivos de
las plantas, por ejemplo, por producir alguna enzima que los destoxique del alcaloide. Ese
ciclo de evolucin recproca o coevolucin se repetira sucesivamente.
birds singing on the bushes, with various in-
sects itting about, and with worms crawling
through the damp earth, and to reect that
these elaborately constructed forms, so diffe-
rent from each other, and dependent upon
each other in so complex a manner, have all
been produced by laws acting around us.]
Estas lneas, tan citadas, revelan que el concepto de
coevolucin era parte de la visin de Darwin. Su elabo-
racin posterior lo convirti en un pilar de la biologa
evolutiva y del estudio de la evolucin, como trataremos
de explicar en este ensayo. La enmaraada trama de la
vida es ms compleja e interconectada de lo que Darwin
se hubiese imaginado hace ciento cincuenta aos. La
coevolucin es un fenmeno omnipresente en la Tierra
y sin duda determin el curso de la vida en el planeta.
El concepto de coevolucin
Algunas nociones de ecologa bsica ayudarn al lec-
tor a entender este importante concepto. En el medio
natural en el que viven los organismos actan factores
abiticos y biticos. Los primeros son de ndole fsico-
qumica y entre ellos ocupan una posicin prominente
el clima, as como, sobre todo para las plantas, el sue-
lo; los segundos estn compuestos por la constelacin
de seres vivos encontrados en cualquier lugar. Esta dis-
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permiten albergar colonias de hormigas, a las que tambin
nutren mediante la produccin de azcares o lpidos en es-
tructuras especializadas. Las hormigas, por su conducta gre-
garia, rpida capacidad de reaccin y agresividad, deenden
el follaje de su hospedero del ataque de herbvoros.
As, una planta tpica interacta o interactu a lo lar-
go de su historia evolutiva con por lo menos otras cua-
tro o cinco especies. No es difcil comprender que, por
ejemplo, la selva tropical de una regin podra destruirse
en el lapso de apenas una generacin con la eliminacin
de todos los polinizadores, que quitara a las plantas la
capacidad de reproducirse y ello iniciara la prdida en
cadena de otros organismos y de los procesos que man-
tienen en actividad al ecosistema.
Algo parecido ocurre con los animales. Los genes que
los animales heredan de sus progenitores son insucientes
para permitirles la digestin de los alimentos que consu-
men. El sistema digestivo de la mayora de los animales
incluye comunidades complejas de microbios, coevolucio-
nados con ellos, que aportan enzimas capaces de fraccio-
nar los alimentos ingeridos y de convertirlos en sustancias
qumicas digeribles. Estudios recientes que han investigado
la diversidad de microorganismos presentes en el tracto
digestivo humano revelaron que albergamos una enor-
me variedad de especies de ellos, de la que dependemos
para sobrevivir. Incluso organismos aparentemente sim-
ples, como las termitas, que se alimentan de madera seca
y constituyen algunos de los insectos ms abundantes en
ambientes tropicales, se pueden nutrir solo gracias a que
hospedan microbios que producen celulasa, una enzima
capaz de descomponer la celulosa de la madera.
De este modo, los ecosistemas principales de la Tierra y
los procesos ecolgicos que los caracterizan descansan en
esas y otras interacciones coevolutivas. Si consideramos los
procesos llamados de sucesin primaria, que consisten en la
colonizacin inicial por seres vivos de un sitio desprovisto
de ellos (por ejemplo, porque las comunidades naturales
fueron destruidas por una erupcin volcnica), advertire-
mos que se inicia con algunos lquenes que se establecen
sobre rocas estriles y permiten la gradual formacin de
un sustrato capaz de sustentar otras plantas. Esto lleva a la
formacin de suelos, que sern colonizados por otras plan-
tas, y as sucesivamente hasta terminar con una pradera, un
bosque o una selva, es decir, una comunidad clmax.
El proceso coevolutivo es crucial desde antes mismo
del inicio de lo descripto, porque cada uno de los lque-
nes result de la coevolucin de un hongo y una alga.
Similarmente, comunidades del mbito marino, como
los arrecifes coralinos, estn constituidos por corales que
tambin resultaron de la coevolucin con diversos orga-
nismos llamados dinoagelados. El denominado blanqueo de
los corales, un fenmeno originado en la contaminacin
marina que actualmente afecta a los arrecifes, resulta en
parte de la disolucin de las interacciones coevolutivas
de las especies que los forman.
tnico de Missouri, quienes en 1965 publicaron un estudio
(Butteries and plants: A study in coevolution, Evolution,
18:586-608) que describi, por primera vez, la evolucin
recproca de mariposas (cuyas larvas son herbvoras) y plan-
tas (cuyo follaje es el alimento primordial de las larvas), en
parte responsable de la actual exuberancia de especies de
ambos grupos. El recuadro Mariposas y plantas: un estudio
de coevolucin resea la gnesis de ese artculo trascenden-
tal, descripta por los propios autores del concepto.
La coevolucin y el funcionamiento
de los ecosistemas
A medida que la ciencia fue incrementando su enten-
dimiento del proceso evolutivo, sobre todo en las ltimas
dcadas, aprendi que la evolucin, en gran medida, es
coevolucin de especies. Todos los organismos complejos, e
incluso los organismos multicelulares ms simples, requie-
ren de una o ms especies interactuantes para sobrevivir y
reproducirse, como se puede ilustrar con algunos ejemplos.
Adems de los genes alojados en los ncleos de cada
una de nuestras clulas, los animales albergamos ADN
en las mitocondrias, que cumplen muchas funciones ce-
lulares y son, en realidad, bacterias ancestrales que han
terminado convertidas en huspedes obligados de nues-
tros cuerpos. As, por interacciones ecolgicas de coevo-
lucin, dos especies ancestrales quedaron establemente
asociadas. Esto no suele ser apreciado, porque no esta-
mos acostumbrados a concebir las mitocondrias como
organismos independientes que dejaron de serlo.
Las plantas son aun ms complejas, ya que no solo
tienen mitocondrias sino, adems, cloroplastos. Estos son
microbios fotosintticos ancestrales que, igualmente, se
han vuelto partes simbiticas obligadas de los vegetales.
De hecho, las plantas son el resultado de la coevolucin de
por lo menos tres entidades evolutivas ancestrales, pues
adems de las mitocondrias y los cloroplastos, la gran
mayora depende, para capturar nutrientes del suelo, de
hongos llamados microrrcicos, asociados con sus races. Los
hongos intercambian nutrientes con las plantas y la com-
binacin hongo-raz forma una estructura generada por la
interaccin coevolutiva de la que ambos descienden.
Muchas plantas dependen para reproducirse de ani-
males polinizadores, los que a su vez dependen de lo que
obtienen de la planta para alimentarse, como nctar o po-
len (llamado en este contexto recompensas). Otros animales
son dispersores de semillas de plantas, las que tambin les
proporcionan alimentos, por lo comn bajo la forma de
frutos comestibles en cuyos carozos (no digeribles) estn
las semillas, que son diseminadas por deposiciones o re-
gurgitaciones de esos animales.
Muchas plantas tropicales han evolucionado en el senti-
do de adquirir adaptaciones, como troncos huecos, que les
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ARTCULO
Las interacciones coevolutivas de tipo cooperativo o
mutualista analizadas no son ms prominentes que las de
naturaleza rival o antagnica. De hecho, todas las especies
estn empeadas en una lucha coevolutiva sin tregua con
parsitos. Cada especie es agobiada por una retahla continua
de ellos. La especie humana se enfrenta con ms de 1400
especies conocidas de parsitos, situacin que no resulta in-
usual en el mundo natural. Las bacterias mismas son objeto
de ataque por parte de virus, que traspasan su pared celular
y aprovechan el genoma bacterial para reproducirse. El para-
sitismo es un estilo de vida tan exitoso que hay ms especies
de parsitos que de otras formas de vida.
Geografa y coevolucin
Casi todas las especies se caracterizan por incluir con-
glomerados de poblaciones genticamente diferentes
que, en mayor o menor grado, se mantienen interco-
nectadas. Esto es importante para la coevolucin, debido
a que cada poblacin tiene el potencial de adaptarse no
solo a su ambiente abitico sino, tambin, a su medio
bitico, es decir, al conjunto de especies con las que pue-
de establecer vnculos de mutua colaboracin, de com-
petencia o de depredacin. El resultado es el mosaico
geogrco de la coevolucin, en el que una especie pue-
de adquirir rasgos adaptativos que le permitan interac-
tuar con otras de cada poblacin y localidad.
A medida que el estudio de la coevolucin ha venido
avanzando en los ltimos aos, se ha hecho cada ms
evidente que se trata de un proceso continuo, que re-
dene cmo las especies interactan entre ellas en cada
localidad, segn se apreciar en algunos ejemplos.
En zonas ridas del centro y norte de Chile, algunos
cactos son atacados por murdagos parsitos que les ex-
traen nutrientes. Las calandrias (Mimus thenca, all conocidas
como tencas) consumen los frutos de los murdagos, que
contienen sus semillas pero, como no las digieren, estas
terminan sobre los cactos en cuyas espinas se posan las
aves, por la va de sus deposiciones. Algunas poblaciones
de cactos han desarrollado espinas muy largas, posible-
mente como forma de defensa de los murdagos (adems
de ser una adaptacin al ambiente rido). Con espinas in-
usualmente grandes, las radculas de los murdagos recin
germinados sobre las espinas tienen dicultad en alcanzar
el tallo de la planta para insertar en l sus races e implan-
tarse como parsitos. Siguiendo el esquema de la gura, es
razonable pensar que tales espinas alargadas ejercen pre-
sin selectiva sobre los murdagos, por lo que estos, como
parte del proceso de seleccin natural, desarrollaron rad-
culas tambin inusualmente prolongadas. El resultado de
esta interaccin cacto-murdago-calandria permite, por
as decirlo, apreciar la mecnica de la coevolucin.
Casi en las antpodas, en el Japn, los frutos y las se-
millas de una especie de camelia (Camellia japonica) son ata-
cados por gorgojos que tienen trompas extremadamente
largas. El tamao del fruto y la longitud de las trompas
varan considerablemente en diferentes partes del Japn,
como resultado de un proceso coevolutivo que se desplie-
ga en diferentes poblaciones. Similarmente, en Europa y
Norteamrica, las pias de las conferas y los picos de las
aves que extraen las semillas de pias inmaduras varan en
una serie de caractersticas de acuerdo con un patrn geo-
grco, lo que sugiere una similar historia coevolutiva.
En otro tipo de situaciones, se ha documentado en Su-
dfrica y el Caribe considerable variacin geogrca en el
tamao y la forma de las ores de ciertas especies, junto
con la variacin en los aparatos bucales de sus polinizado-
res. En este caso, la coevolucin ha empujado hacia una
convergencia en vez de una divergencia de los rasgos rela-
cionados con la interaccin entre plantas y polinizadores.
Otras interacciones entre animales y plantas no son
tan fciles de documentar como las anteriores, porque
los rasgos que las permiten resultan menos visibles, pues,
por ejemplo, se trata de defensas qumicas de las plantas
y contradefensas de los animales, pero operan de maneras
similares a las sealadas. Por ejemplo, el trbol blanco (Tri-
folium repens), al parecer natural de Europa y hoy cultivado
globalmente, puede liberar cido cianhdrico como meca-
nismo de defensa de los herbvoros que lo consumen.
Estudios realizados en los ltimos aos documentaron
la interaccin coevolutiva de esas plantas con babosas o mo-
luscos terrestres de varias especies, que los consumen pero
preeren los trboles carentes genticamente de capacidad
cianognica. Esos estudios tambin identicaron los meca-
nismos qumicos, tanto en los trboles como en las babo-
sas, por los que avanz la coevolucin de las dos especies, y
pusieron de maniesto que los trboles capaces de producir
cido cianhdrico predominan en regiones cercanas al Me-
diterrneo, en las que las temperaturas medias invernales
son relativamente altas y favorables a la multiplicacin de las
babosas, en comparacin con, por ejemplo, Escandinavia,
donde estas prosperan menos y los trboles tienden a ca-
recer de la capacidad cianognica. En regiones intermedias,
como Gran Bretaa, se veric una proporcin de aproxi-
madamente 50% de plantas cianognicas.
Hoy sabemos que los mosaicos geogrcos coevo-
lutivos pueden desarrollarse en tiempos notablemente
breves. La investigacin del comportamiento de especies
introducidas de un continente a otros revela cambios
coevolutivos que tuvieron lugar en lapsos de menos de
ciento cincuenta aos. Por ejemplo, la pastinaca o chi-
riva (Pastinaca sativa, relacionada con la zanahoria, cuya
raz se emplea como hortaliza) fue llevada en el siglo
XVII de Europa a Norteamrica, donde se hizo silvestre
y en el medio oeste se convirti en importante maleza
invasora. Hacia la mitad del siglo XIX, se llevaron a Nor-
teamrica unas orugas de la especie Papilio polyxenes, que
son los principales enemigos naturales de la pastinaca.
Desde entonces se ha podido apreciar la secuencia de la
46
E
l inicio de nuestro estudio de la
coevolucin de plantas y mariposas
se remonta a una charla de caf que
tuvimos en la Universidad de Stanford,
en 1962. En ella, uno de nosotros (Paul
Ehrlich) le coment al otro (Peter Raven)
cun extrao le resultaba que las plantas
con las que se alimentaban las larvas de
las mariposas de la especie Euphydryas
editha que estaba estudiando en detalle
en la reserva biolgica de Jasper Ridge,
aledaa al campus pertenecieran en gran
medida a dos especies de aspecto muy
diferente: Castilleja densifora (polinizada
por animales, en ese entonces considerada
integrante de la familia Scrophulariaceae)
y Plantago erecta (anemfla o polinizada
por el viento, de la familia Plantaginaceae).
En trminos botnicos esto
tena perfecto sentido, ya que las
Plantaginaceae son plantas anemflas
derivadas de las Scrophulariaceae: de
hecho, hoy ambas especies se consideran
integrantes de la familia Plantaginaceae.
A partir de ese momento inicial, que
se nos present como uno de revelacin
o de eureka, nos dimos cuenta de que
la predileccin de ciertas plantas por
parte de larvas de mariposas podra
proporcionar interesante informacin
acerca de las relaciones evolutivas de
ambos grupos. As, comenzamos a tener
discusiones diarias, en las que Paul, como
entolmlogo, describa las maneras
cmo las mariposas se alimentan de
plantas y Peter, como botnico, trataba
de descubrir el sentido de esas relaciones
desde la perspectiva de las plantas.
Despus revisamos a fondo la
bibliografa, en busca de datos sobre qu
plantas eran comidas por cules orugas,
y qu caractersticas comunes podan
tener. La dieta de orugas estaba mejor
documentada que la de cualquier otro
gran grupo de las alrededor de quince mil
especies de herbvoros. Lo que se conoca
sobre las plantas que sirven de alimento a
orugas de cerca de la mitad de los gneros
de mariposas se deba, sobre todo, al inters
de afcionados en busca de especmenes
perfectos para sus colecciones. No
MARIPOSAS Y PLANTAS:
UN ESTUDIO DE COEVOLUCIN
En el primero de esos casos, como
los insectos mismos se haban vuelto
venenosos debido a los compuestos que
pasaron a almacenar, con frecuencia se
convirtieron en modelos de mimetismo
y adquirieron una coloracin de
advertencia. Eso sucede, por ejemplo, con
las mariposas monarca y sus parientes
cercanos, as como con un conjunto de
insectos brillantemente coloreados,
pertenecientes a diversos rdenes
zolgicos, y que se alimentan de hojas de
plantas de la familia Apocynaceae, cada
uno protegido de sus propios predadores.
Nuestro artculo de 1965, citado en
el texto, tuvo cierta repercusin porque
constituy la primera exposicin detallada
de la relacin evolutiva de dos grandes
grupos de organismos ecolgicamente
ligados de manera estrecha, y porque
dio al trmino coevolucin un uso
mucho ms extendido que hasta ese
momento. Aunque muchas de las ideas
que enfatizbamos pueden descubrirse
en los escritos de Darwin, y a pesar de
que otros investigadores sugirieron que
ciertas sustancias de las plantas tenan
naturaleza defensiva, nadie haba trazado
un panorama de ese tipo ni discutido sus
mltiples implicancias. Por esas razones, el
artculo ayud a poner en marcha el ahora
vasto campo de estudio de la coevolucin
de plantas y herbvoros, y a generar inters
en el proceso de coevolucin en general.
Como era de esperar, determinadas
ideas de nuestro artculo fueron criticadas,
y algunas estaban probablemente
equivocadas. Sin embargo, el escrito
parece haber estimulado el pensamiento
de mucha gente. Este es el artculo ms
citado que cualquiera de los dos haya
publicado, pero no es eso lo que ms nos
interesa. A diferencia de nuestros otros
trabajos, este fue hecho totalmente en una
mesa de caf y en la biblioteca: ninguno de
los dos mir un organismo, vivo o muerto,
en el transcurso de su elaboracin. Ambos
disfrutamos plenamente de nuestra
interaccin al producirlo, hemos seguido
siendo colegas cientfcos y, desde
entonces, muy buenos amigos.
Relato realizado por Paul Ehrlich y Peter Raven
a Rodolfo Dirzo y John Thompson
pas mucho tiempo antes de que nos
diramos cuenta de que los llamados
compuestos secundarios de las plantas
tenan un cometido mayor en determinar la
naturaleza de las interacciones.
De ah en adelante, fue una cuestin
de intercambio creativo de ideas entre dos
colegas cercanos, ambos evolucionistas,
uno con experiencia en mariposas y
el otro en plantas. Trabajamos con
creciente entusiasmo y emocin, ya que
sospechbamos que la coevolucin haba
sido, por lo comn, menospreciada. Los
zologos tendan a ver las plantas casi
como parte del ambiente fsico o del
contexto ambiental; muchos parasitlogos
no consideraban la evolucin de los
hospedadores de los organismos que
estudiaban, y as por el estilo.
Cuando llevamos el anlisis de los
hbitos alimentarios de las larvas de
mariposas lo ms lejos que pudimos,
concluimos que las relaciones que
advertamos nos indicaban la existencia
de una carrera escalonada de coevolucin
gradual entre los miembros de ambos
grupos. En el curso de ella, algunas
plantas adquirieron la habilidad de
producir metabolitos secundarios que las
protegieran de los herbvoros dominantes
en ese momento evolutivo, y luego ciertos
grupos de mariposas desarrollaron la
habilidad de tolerar esos compuestos
qumicos, e incluso de adoptarlos como
estmulo para su alimentacin.
Con esas capacidades, las mariposas
se abran las puertas hacia una nueva
fuente de alimento, y se convertan en
especialistas en el grupo de plantas
en cuestin. Dichos herbvoros
especializados adquirieron la habilidad de
secuestrar las molculas generalmente
venenosas de las plantas (por ejemplo,
los glucsidos cardacos que protegen
a las plantas de la familia Apocynaceae
de la mayora de los herbvoros) o de
descomponer y desactivar esas molculas
(por ejemplo, los glucosinolatos del
aceite de mostaza presentes en plantas
de las familias Capparaceae, Brassicaceae
y algunas otras).
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ARTCULO
LECTURAS SUGERIDAS
FARRELL BD, 1998, Inordinate fondness explained: why are there so many beetles?,
Science, 281:555-559.
THOMPSON JN, 1994, The Coevolutionary Process, University of Chicago Press.
, 2005, The Geographic Mosaic of Coevolution, University of Chicago Press.
John Thompson
PhD, Universidad de Illinois.
Profesor de ecologa y biologa evolutiva, Universidad
de California en Santa Cruz.
thompson@biology.ucsc.edu
Rodolfo Dirzo
PhD, Universidad de Gales.
Profesor de ecologa, Universidad de Stanford.
rdirzo@stanford.edu
coevolucin, por la que las plantas produjeron compues-
tos qumicos que las deendan de los insectos herbvo-
ros o tfagos, y estos las enzimas necesarias para con-
trarrestar los efectos de esos compuestos. Estos procesos
recientes permiten hablar de coevolucin contempornea.
Por qu es importante entender
la coevolucin?
En tiempos en que todos los ecosistemas naturales
sufren profundos cambios debido a la actividad huma-
na (o cambios antropognicos), por deforestacin, desplaza-
miento de especies a regiones e incluso continentes a
los que son ajenas, contaminacin, cambio climtico y
por la combinacin de todos esos factores, es previsible
que ocurran alteraciones rpidas e impredecibles en los
mecanismos de coevolucin.
Dado que estos patrones y procesos de coevolucin es-
tn siempre presentes, a travs del espacio y del tiempo, un
desafo prominente para la humanidad actual que sigue al-
terando los ecosistemas es cmo manejar el proceso. La con-
servacin de la biodiversidad y la restauracin de ambientes
degradados solo ser posible si se logra preservar el desarro-
llo evolutivo, en particular la coevolucin de especies.
Apenas empezamos a percibir la coevolucin como
algo activo en el presente, segn las enseanzas de
Darwin, y a aplicar nuestro conocimiento de ella a la
conservacin de la biodiversidad. Podramos armar que
algunos de los ms serios problemas actuales del am-
biente son, en realidad, problemas de procesos coevo-
lutivos. Por ejemplo, la agricultura incluye situaciones
extremas de coevolucin de plantas, sus especies rivales
o depredadores y sus especies cooperadoras o mutua-
listas. Los agricultores seleccionan plantas con atributos
que les permitan resistir ataques de insectos o de micro-
organismos, lo que favorece que estos desarrollen rasgos
que los capaciten para debilitar o derrotar las defensas
de las plantas. Esta secuencia se repite sin cesar, lo que
demuestra que la agricultura moderna, con sus esfuerzos
por incrementar la productividad y generar variedades
mejoradas, es claramente un episodio de biologa coevo-
lutiva. Lo mismo podra decirse de la relacin entre an-
tibiticos y microorganismos patgenos que aquejan al
ser humano y los animales superiores.
La coevolucin antropognica, no obstante, puede
ser sustancialmente distinta de la coevolucin natural, ya
que la actividad humana altera las poblaciones de mane-
ra extremadamente rpida, por ejemplo, al convertir eco-
sistemas naturales en campos agrcolas de monocultivo.
La investigacin de los procesos de coevolucin empieza
a encarar estos problemas. As, se ha empezado a estudiar
la variacin geogrca de los patrones de resistencia al
ataque de depredadores de semillas de frijoles o porotos
y algunos de sus parientes silvestres en Mxico.
Mucho de lo aprendido en los ltimos aos sobre la
coevolucin result de aplicar nuevas tcnicas y enfoques,
en particular de la biologa molecular. Igualmente impor-
tante fue poder acceder a los crecientemente escasos rema-
nentes de ecosistemas relativamente libres de alteraciones
de origen humano, que proveen de puntos de referencia
para comprender el proceso coevolutivo y sus cambios.
De esta manera se comienza a entender las consecuen-
cias de eliminar de un ecosistema a vertebrados grandes e
intermedios, con la asociada proliferacin de especies de
tamao pequeo, fenmeno llamado defaunacin selectiva.
Tales estudios revelan que, en sitios selectivamente de-
faunados, se producen cambios notables en los patrones de
depredacin de semillas y en los regmenes de seleccin
del tamao de estas. Las especies o variedades que tienen
semillas grandes escapan a la depredacin, mientras que
las de semillas pequeas son castigadas en exceso.
Lo que hemos aprendido sobre coevolucin a partir
de Darwin, unido a las herramientas de la biologa mo-
lecular y al estudio de ecosistemas poco alterados por la
accin humana, permite aprovechar la perspectiva coevo-
lutiva para entender mejor el curso de vida en el planeta y
para hacer lo ms posible por conservarla. Lo ms posible
implica, en nuestra opinin, conservar hbitats de for-
ma tal que permita a las especies seguir evolucionando y
coevolucionando. Idealmente, deberamos aspirar a vivir
en un paisaje en el que la actividad humana se alterne con
remanentes del esplendor y la exuberancia de la naturale-
za silvestre, el enmaraado barranco que tanto motivara al gran
cientco celebrado en esta entrega de CIENCIA HOY.CH
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