Biosinteza

lactozei
Unelediglucidesuntsintetizatepentruafiutilizatedreptcombustibilmetabolic.Exemplultipiceste
lactoza(di)glucidulmajordinlapteleprodusdemamifere.
Biosintezalactozeiserealizeaznglandamamarsubaciunealactozosintetazeiconformreaciein
carecadonorglicozilicserveteUDPgalactozaformatprinepimerizareaUDPglucozeiifolosind
dreptacceptoromoleculdeglucoz.
Lactozosintetazaconinedousubuniti:
a)unacataliticgalactoziltransferazaprezentncelemaimulteesuturiundecatalizeazreacia
UDPgalactozeicuNacetilglucozaminaconducndlaNacetillactozamincareesteosubunitate
importantapriiglucidiceaglicoproteinelor.
b)osubunitatemodificatoarelactalbuminaaceastafiindoproteinspecificglandeimamare
fiindlipsitdeactivitatecatalitic.Deilipsitdeactivitatecatalitic,lactalbuminamodific
specificitateaunitiicataliticepentrucaeaspoatutilizadreptacceptormoleculadeglucozn
loculNacetilglucozaminei.

Biosinteza oligoglucidelor din familia rafinozei

Rafinozapoateficonsideratreprezentantultriglucidicalfamilieideoligoglucideacrorstructurse
obineplecnddelazaharoz,lacareseataeazunu,douresturideDgalactoz.
ntructacesteoligoglucidesegsescnseminelemultorplante,seapreciazceleconstituieo
formderezervderesturiDgalactozilice,DglucoziliceiDfructozilicenplantelerespective.
Rafinozaaparencantitinsemnatensemineledebumbacinsfecladezahr,apoinseminele
decereale,nsoiaimultealteleguminoase.Stahiozasadescoperitlamultegenurialefamiliei
LeguminosaeiLabiatae.BoabeledeGlycinemaxirizomiideStachyssieboldiisedistingprinbogia
nstahioz.Verbascozaesteprezentnsoia,semineledelucern,mzricheetc.
BiosintezaoligoglucidelordinfamiliarafinozeipresupunetransferulsuccesivalrestuluiDgalactozilic
delagalactinol[ODgalactopiranozid(11)mioinozitol]lagrupahidroxildelaatomuldecarbon
6arestuluiDglucozilicsauDgalactozilicterminalaloligogluciduluiprecedentnsuccesiuneadat.

46

GalactinolulseformeazdinUDPDgalactozimioinozitol.Aceastreacieestecatalizatde
UDPDgalactoz:mioinozitolgalactoziltransferaz,acreiactivitateestepotenatdeioniide
Mn2+.

Formarearafinozeiarelocprintransferulrestuluigalactozildelagalactinollagrupahidroxildela
atomuldecarbon6alrestuluideDglucozdinmoleculazaharozei.Stahiozaiverbascozase
sintetizeazpecaleatransferuluisuccesivalrestuluigalactozildelagalactinolrafinoz,respectiv
stahioz,urmndacelaimodeldetransfer:

3.3. Biosinteza poliglucidelor

Poliglucidele(polizaharidelesaupoliozidele)suntcombinaiimultimericeobinuteprinlegarea
resturilordemonoglucidei/sauderivailoracestora.Unitilemonoglucidiceseunescntreeleprin
legturiglicozidicecaresepotaflanformasauisepotstabiliduptipul12,13,14sau
16,rezultndpolimericustructurliniarsauramificat.nfunciedecompoziiamonoglucidic
sedeosebeschomopoliglucide(homoglicani)coninndcteunsingurmonoglucidi
heteropoliglucide(heteroglicani)cuprinznddoupnlapatrusau,mairar,56monoglucide
diferite.
Dupprovenien,poliglucidelesempartnfitopoliglucide,poliglucidelemicroorganismelori
zoopoliglucide.
Poliglucidelesesintetizeaznorganismeleviipecaleareaciilorsuccesivedetransferalresturilor
glicozidicelacareparticipunnumrmaredemoleculedonorderesturiglicoziliceiomoleculde
acceptor,adeseanumitstartersauprimer.Resturileglicoziice,cedatededonor,seleaglacaptul
nereductoralmoleculeideacceptor.Moleculainiialdeacceptorpentrubiosinteza
homopolizaharidelorlineareadeseareprezintunoligoglucid,avndstructuridenticsaufoarte
apropiatcustructurapoligluciduluisintetizat.
CeamaimarensemntatentredonoriideresturiglicoziliceauNuDPmonoglucidelecutoateci
unelediglucide(zaharoza)potacionacadonorideresturifructofuranozilicensintezafructanilor.
ImportanamareaNuDPmonoglucidelornbiosintezapolizaharidelorestedeterminatnprincipal
deconinutullorridicatdeenergieliber.
47


Biosinteza amidonului
Amidonulesteprincipalulpolizaharidderezervalplantelor.Elsedepoziteaznsemine,bulbi,
tuberculietc.Coninutuldeamidonestede6080%nboabeledeorez,6070%nceledeporumb,
5775%ncariopseledegru,4243%nboabeledefasolei1225%ntuberculiidecartofi.
Amidonulesteunhomopoliglucid,monoglucidulconstitutivalamidonuluifiindDglucopiranoza.
Amidonulconstituieunamestecdedoupoliglucide.Unulnumitamiloz,reprezintunpolimer
linearalctuitdinresturideDglucopiranoz,uniteunulcualtulprinlegturi(14)glicozidice.
Moleculaamilozeiestedispusnspaiusubformdespiral,fiecarespircuprinznd6resturide
Dglucoz.Aldoileapoliglucidcomponentalamidonuluisenumeteamilopectiniareostructur
puternicramificat.ResturiledeDglucoznamilopectinseunescpredominantprinlegturi
(14)glicozidice,iarnpunctelederamificaieexistlegturi(16)glicozidice.Oramificaien
moleculaamilopectineisentlnetela,aproximativ,2430resturideDglucoz.
Amilozaiamilopectinasedeosebescdupproprietilelorfiziceichimice.Masamolecularmedie
aamilozeidincartofestedeaproximativ400.000daltoni,dinporumbiorzntre100.000i
200.000daltoni.Pentruamilopectinsaustabilitmasemolecularemaimaride20.106daltoni.
Amilozasecoloreaz,prinformareaunuicompusdeadsorbie,cuiodulnalbastrunchis,iar
amilopectinanalbastruviolet.Amilozaprindizolvarenapfierbintedosoluiecoloidal,
limpede,nevscoas,iarncazulamilopectineisoluiadevinevscoasisegelific,formndococ
saucleiuldeamidon.
ngeneral,amidonuldinmajoritateaplanteloresteconstituitdin1525%amilozi7585%
amilopectin.Totui,amidonuldinboabeledeporumbcerosconinepracticnumaiamilopectin,n
timpcelauniihibrizideporumbamilozasegsetenproporiede5080%.
Amidonulareunroldeosebitnalimentaiaomuluiianimalelor.Amidonulestecomponentul
principalalfinurilor,pinii,pastelorfinoase,cartofilor,reprezentndglucidulcuceamaimare
ponderenalimentaie.nscopuriindustriale,amidonulseextragedincerealeicartofi.Are
numeroasentrebuinricaingredientnproduselealimentarecroraleconfercalitisenzoriale
maibune.nplusamidonulseutilizeazlafabricareaalcooluluietilic,aciduluilactic,acetonei,
butanolului,nindustriatextilpentruapretat,lapreparareacleiuriloretc.
Amidonultotdeaunaseformeazisedepoziteazsubformdegruncioarenplastide.nesuturile
nefotosintetizanteasemeneaplastidesuntamiloplastele,iarncelefotosintetizantecloroplastele.
Gruncioareledeamidonconstituiestructurinaltorganizate,cuformeidimensiunifoartediverse,
daradeseacaracteristicepentruospeciedatdeplante.
Biosintezaamidonuluiesteunprocesbistadial.Amilozacauncomponentmaisimplualamidonului
sesintetizeazprimaiapoiopartedinmoleculeleeisuferorestructurare,conducndla
componentulmaicomplexalamidonuluicareesteamilopectina.Astfel,amilozandeplineterolulde
precursoralamilopectinei.Aceastafirmaieestesusinutdeobservaiacamilozaplantelorde
grutratatecu14CO2sau14Czaharoz,includeatomuldecarbonradioactivmultmaidevremedect
amilopectina.

48

Amidonulsesintetizeaznplastidecuparticipareamaimultorenzime.Dintreele,primaenzim
studiatafostamidonfosforilazasauglucanfosforilazacarecatalizeazreacia.

DeoarecereversibilitateaacesteireaciidepindederaportulPi/Dglucozo1fosfat,amidon
fosforilazapoatefiimplicatattnscindareactinsintezaamidonului,cndconcentraiaD
glucozo1fosfatuluincelulavegetalatingeunnivelridicat.Enzimapoatessintetizezeamidonde
novodinDglucozo1fosfat,folosindcaprimerunoligogluciddinseriamaltozic,ncepndcu
maltotrioza.
OaltvariantnbiosintezaamidonuluiestecealegatdeutilizareaNuDPglucozeicaprecursorn
biosintezaamidonuluiiglicogenului.
EnzimacarecatalizeazformareaamidonuluidinNuDPglucozsenumeteamidonsintaz.n
esuturilevegetaleexistcelpuindouizoenzimealeamidonsintazei.Primaafostdescoperit
izoenzimalegatstrnscugruncioareledeamidonnformare.Adouaizoenzimaamidonsintazei
esteoenzimsolubil,prezentnamiloplasteleseminelorncoacere,tuberculilorin
cloroplasteleesuturilorfotosintetizante.AmbeleizoenzimecatalizeaztransferulrestuluiD
glucopiranozicdelaNuDPglucozlacaptulnereductoral(14)Dglucanuluiacceptorsaual
moleculeideprimerifixarealuiprintrolegtur(14)glicozidic.Termenulde(14)D
glucansereferlaoligoglucidulsaupoliglucidulalctuitdinresturideDglucopiranoz,uniteprin
legturi(14)glicozidice.
CH2OH

CH2OH
O

CH2OH
O

CH2OH
O

+
UPD (ADP)

OH

capat nereducator

amidon sintaza

CH2OH

CH2OH

CH2OH
O

n+1

Amidonsintaza,strnslegatcugruncioareledeamidon,poateutilizaattUDPglucozactiADP
glucozachiardacADPglucozaesteundonorderesturiglicozilicemaieficientpentruaceast
enzim.AmidonsintazasolubilpoateacionanumainprezenaADPglucozei.Sepresupunec
aceastproprietateaamidonsintazeiestestrnscorelatcumecanismuldereglareabiosintezei
amilozeiiamilopectineinmoleculaamidonului.Raportulntreconinutulamilozeiiamilopectinei
nmoleculaamidonuluidepindedespeciadeplantiseaflsubcontrolgenetic.
49

UniicercettoriafirmcDglucozadinUDPglucozesteinclusnamiloziamilopectin,iarcea
dinADPglucozpredominantnamilopectin.Totuicercetrirelativrecenteaudovedit
specificitateamairidicataamidonsintazeipentruADPglucoz.FormareaADPglucozeinplantese
poaterealizadinzaharozsubaciuneazaharozosintetazeiidinDglucozo1fosfatcu
participareaADPglucozopirofosforilazei.Unelecelulevegetalepotconinezaharozofosforilazcare
catalizeazreaciadeobinereaglucozo1fosfatuluidinzaharoz.
Ambeleizoenzimealeamidonsintazeisuntcapabilesutilizezeomarediversitatedelanuri
(14)glucanicencalitatedeprimer,ncepndcumaltozaiterminndcumoleculeledeamiloz,
alctuitedinctevamiideresturideDglucoz.Acceptorpotfideasemeneafragmentelerelativ
scurtealecatenelor(14)glucanice,descoperitendextrinele(14):(16)ramificate(sau
dextrinelimit)inramurileexterioarealeamilopectinei.Dacacceptorulesteun(14)glucan,
amidonsintazacatalizeazformareaamilozei.ntructncalitatedeprimerpotservidextrinele
(14):(16)ramificate,amidonsintazapoate,deasemenea,participanbiosinteza
amilopectinei.
Amilopectina,avndstructurramificat,seformeaznurmaaciuniicomuneaamidonsintazei,
carecatalizeazunirearesturilorDglucopiranoziceprinlegturi(14)glicozidiceiaenzimeide
ramificarea(14)glucanului(numitiniialQenzim),caretransferunsegmentoligoglucidicde
lacaptulnereductorallanuluide(14)glucan(deexemplu,moleculadeamiloz)launrest
glucozilicneterminal,aparinnduneizoneinterioarealanului(14)glucanic.Fragmentul
transferatsefixeazlarestulglucozilicneterminalprinintermediullegturii(16)glicozidice.
Acceptoralfragmentului(14)Dglucanictransferatpoatefialtmoleculdeamilozsauo
ramurexterioaramoleculeideamilopectinncretere.Fragmentulcareseadauglamolecula
acceptorului,poatesselungeascmaidepartesubaciuneaamidonsintazei.Catenaalungitpoate
dinnousseramificesubaciuneaenzimeideramificare.Ramificrileialungirilerepetateconduc
nfinallaformareamoleculeideamilopectin.
CH2OH

CH2OH
O

CH2OH
O

O
CH2OH

CH2OH
O

OH

CH2OH

H2C
O

enzima de ramif icare

n
-glucan

capat nereducator

CH2OH
O

OH

CH2OH
O

n-x

capat nereducator

-glucan ramificat

nceprivetespecificitateaenzimeideramificare,eaacioneazasuprasubstratuluidonorcnd
acestaareolungimedecelpuin40resturideDglucoz.
Amidonulsesintetizeaznstromacloroplastului.Mecanismulcaredeterminraportulntreamiloz
iamilopectinnmoleculadeamidonnuestencelucidatdarestedependentdespecie.
Biosinteza fructanilor
FructaniireprezintpolimeriaiDfructozeicesuntrspndiincirca15%dinspeciiledeplantecu
flori.CaexempledefamiliideplantecaresintetizeazfructanisemenioneazLiliaceae,Poaceae,
50

Campanulaceae,Asteraceaeetc.Uneleplantedeculturcagrul,orzul,ceapadeasemenea,conin
fructani.norganismelevegetalefructaniindeplinescrolulbiologicderezerveenergeticeiprobabil
suntimplicainproteciaplantelormpotrivastresuluicauzatdesecetifrig.Fructaniiprezint
interesidinpunctdevederebiotehnologic.Fructaniicuungraddepolimerizaremicposedgust
dulceiseutilizeazncalitatedendulcitorinaturalideputerecaloricjoas.Moleculeledefructani
cumulteunitidefructozseutilizeazpentrunlocuirealipidelorndietelealimentare.
UnelespeciidebacteriicaTolypothrix,Pseudomonas,Xanthomonas,Azotobacter,Erwinia,
Streptococcus,Bacillus,Actinomyces,RothiaiArthrobacterposedcapacitateadearealizasinteza
fructanilor.
Toifructaniiaucaprecursorzaharoza,lacarepotfiataateresturideDfructoz(Fru)ndiferite
poziii,conducndlafructanicustructuriiproprietideosebite.
DuptipullegturilorglicozidicedintrezaharoziresturiledeDfructozexisttreicompui
trizaharidicidelacarepotprovenidiferiifructani.Prinurmarefructaniiprezeninplantei
microorganismepotficlasificain(celpuin)treigrupecaresedistingdupnaturalegturilor
glicozidiceprincareresturiledeDfructozseunescntreele.
nprimagrupintrinulinacareesteunfructanlinearavndcaprecursor1kestoza.Toifructanii
descoperiindicotiledonatecainunelemonocotiledonatefacpartedingrupainulinei.
Adouagrupcuprindelevanul(fleina)careesteunfructanlinearncareresturiledeDfructozse
unescprinlegturi(26)glicozidicecan6kestoz.Fructaniideacesttipsentlnescn
monocotiledonateinbacterii.
Ceadeatreiagrupincludefructaniidetipmixtcareconinattlegturi(21)cti(26)
glicozidicentreresturiledeDfructozcanneokestoz,decimoleculeleloraustructuriramificate.
Acetifructanisuntspecificiplantelordinpuni.
CH2OH
O

O
CH2OH
CH2OH

CH2OH

O
6
CH2

1
CH2OH

O
O
CH2OH

1-kestoza

CH2OH

6-kestoza

CH2

CH2OH

CH2OH

O
CH2OH

6
CH2

neokestoza

CH3

CH2OH

nmoleculelefructanilordinplantepotsintrepnla200resturideDfructoz.Fructaniibacterieni
potsconinpnla100.000deresturideDfructoz.
51

nplantefructaniisegsescnvacuole,spredeosebiredeamidoncareestedepozitatnplastide.
nbiosintezafructanilordinplanteparticipdouenzimecaredeobiceisegsescnvacuole.Enzima
zaharoza:zaharozafructoziltransferazacatalizeaztransferulrestuluideDfructozdelamoleculade
zaharozdonoarelarestulfructofuranozicterminalalmoleculeiacceptoaredezaharoz,lacarese
uneteprintrolegtur(21)glicozidic:

Faptulcdonorulfructofuranozeiestezaharozaseaflnconcordandeplincupunctuldevedere
termodinamic,ntructGpentruhidrolizazaharozeiarevaloareade29,3kJ/mol,iarpentru
legareaunuirestglicoziliclacatenapoliglicozilic,secercirca20kJ/mol.nacestmod,Gpentru
transferulrestuluifructofuranozicdelazaharozlamoleculaacceptordezaharozsausprelanul
fructanicncreterearfideordinula9,3kJ/molceeacevafavorizadeplasareaechilibruluiacestei
reaciispresintezafructanului.
Recentsaconstatatcaceastenzimpoatescatalizezedeasemeneaformareatetrazaharidului
(1,1kestotetrozasaunistoza)ipentazaharidului(1,1,1kestopentoza)corespunztoare.
Adouaenzim,fructan:fructan1fructoziltransferazaarecapacitateastransfererestuldeD
fructozdela1kestozlaunpolimerfructaniccueliberareauneimoleculedezaharoz:
CH2OH
O
CH2OH
O
CH2OH

O
O
CH2

1
CH2OH

CH2OH

O
CH2

CH2OH

O
n+1

1-kestoza

CH2OH

+
CH2OH

f ructan:f ructan-1f ructoziltransf eraza

CH2OH
fructan de tip 1-kestoza

+
CH2OH

CH2OH
O

O
CH2

1
O
CH2OH

O
CH2OH

O
CH2OH
fructoza

CH2
OH
fructan tip 1-kestoza

52

Aceastenzimpoatesutilizezecaacceptororicefructozopolimer,nclusivzaharozaieste,
probabil,rspunztoaredediversitateastructuralafructanilorexisteninnatur.
Sinteza6kestozeiesterealizatdefructan:fructan6fructoziltransferaza.Formareaneokestozeiare
locsubinfluenafructan:fructan6glucozfructoziltransferazacaretransferunrestdeDfructoz
dela1kestozlaC6alrestuluideDglucozdinmoleculadezaharoz.
Bacteriileaunechipamentullorenzimaticosingurenzimcapabilsrealizezesinteza
trizaharidelorielongaiaulterioarafructanilor.Aceastenzim,numitlevanzaharaz,poates
sintetizezelevanul.Levanzaharazaposeddeasemeneaactivitateinvertazic,catalizndhidroliza
zaharozeinglucozifructoz.
Biosinteza celulozei
Celulozaesteceamairspnditsubstanorganicnatural,creialaplanteirevinpeste50%din
cantitateadecarbon.Celulozaesteunpoliglucidpredominantvegetal,nseasegseteilaunele
bacteriiichiarnevertebrate.
HidrolizacompletacelulozeiconducelaobinereacantitativaDglucozei,iarhidrolizaparial
ddiglucidulcelobioza.Acestedatecoroboratecualtecercetrichimiceauduslaconcluziac
celulozaesteunpolimerlinearalctuitdinresturideDglucopiranoz,uniteprinlegturi(14)
glicozidice.NumrulresturilordeDglucoznmoleculacelulozeiestedepeste3.000,ceeace
corespundelaomasmoleculardepeste400.000daltoni.Celulozaesteinsolubilnap.
Celulozaarerolstructuralnorganismelevegetale.Moleculeledecelulozformeazmicrofibrecare
mpreuncualtepolizaharide(hemiceluloze,substanepectice)ilignin(polimerformatdinalcooli
aromatici)intrnstructurapereteluicelularalplantelor,conferinduirezistenlapresiunea
interioaraapeiilasusinereauneigreutimari.
Deicelulozaseaflntoateplantele,coninutuleivariazputernicladiferitespeciiiorgane
vegetale.Astfel,celulozasegsetenbumbacnproporiede98%,in8090%,esenelerinoase
60%incelefoioase4050%.
Porninddelacelulozseprepardiverischimbtorideioniculargiaplicaiinbiochimieibiologia
molecular.Ceamaimarecantitatedecelulozestefolositlafabricareahrtiei.
Cutoatimportanaproblemei,detaliileprivindbiosintezacelulozeinusuntncclarificate.
BiosintezacelulozeiesteunprocesdepolimerizarearesturilordeDglucopiranozfolosindca
sursderesturideglucozUDPglucoza.
Laplanteilabacteriicelulozasesintetizeazcuajutorulcelulozosintetazei,oenzimlegatde
membranacelular,celulozaacumulndusencitoplasm.LabacteriaAcetobacterxylinumcelulozo
sintetazaestedeasemenealegatdemembranacitoplasmaticdarcelulozasintetizatseobine
extracelular.LaalgaPleurochrysiscelulozaseformeaznaparatulGolgifiinddepozitatpesuprafaa
celulei.
Dinpunctdevederechimiccelulozaprodusdediferiteorganismeesteidentic(fiindunpolimer
formatdinresturideglucozlegatentreeleprinlegturi(14)glicozidice).Dinpunctdevedere
structuralcelulozaesteunconglomeratdelanuriglucanicearanjatedeomanierspecificpentrua
53

formastructuracristalin.Difereneledintrediferiteleformecristalinedecelulozspecificefiecrui
organismproductorsuntdatedelungimealanurilorglucaniceidemoduldeasocierealacestora.
Deasemenea,sademonstratccelulozaexistnformecristalineinoncristalineceamai
rspnditformfiindaceeacunoscutcacelulozI(formcristalinnaltorganizat).
Biosintezacelulozeiimpliccelpuindoustadii,primulfiiindcatalizatdecelulozosintetazi
reprezentndformarealanurilorglucanice,iaraldoileastadiufiindceldecristalizarencareintervin
ialteproteine.
ncazulparticularalbacterieiAcetobacterxylinumaceastaproducecelulozpur.Vitezadesintez
estefoartemare(pnla200.000deresturideglucozpesecund).Locurilencarearelocsinteza
celulozeisuntconstituitedinporiaranjainliniepesuprafaacelulei.Fiecareporconstncelulozo
sintetazmpreuncuproteineaccesorii.Fiecarecomplexdesintezproducelanuriglucanicecare
formeazosubfibrilcelulozic.Maimulteastfeldesubfibrileprodusedeunitidesintezalturate
formeazomicrofibrilcelulozic.
Caleadebiosintezestebinecunoscutlaaceastbacterie.Aceastcaleimplicnprimfaz
conversiaglucozeilaglucozo6fosfatcuajutorulglucokinazei.Urmtorulpasestedeconversiea
glucozo6fosfatuluilaglucozo1fosfatcuajutorulfosfoglucomutazei.Glucozo1fosfatulesteapoi
convertitlaUDPglucozcuajutorulenzimeiUDP:glucozopirofosforilazafolosindUTP.Complexul
celulozosintetazicesteactivatdenucleotideciclicecumarfidiGMPciclic.Acestactivatoreste
sintetizatdeenzimadiguanilatciclazaiconcentraiaacestuiaestereglatdefosfodiesteraze.
Genelediguanilatciclazeiifosfodiesterazeloraufostidentificatecaformndunsinguroperonn
genomulbacteriei.
CelulozosintetazautilizeazUDPglucozcasubstrat.Formeazpolimerulculegturi(14)
glicozidiceprininversareaconfiguraieidelaatomuldecarbon1alglucozei.Lanurileglucanicesunt
sintetizatentromanierncareenzimaestestrnslegatdeprodusulpolimericncursulelongrii
acestuia.
CelulozosintetazadelaArtrobacterxylinumesteoproteinmembranarcuctevaregiuni
transmembranare.Seconsidercregiunileglobularealeacesteiproteinesuntimplicatensinteza
celulozeiicmecanismuldesintezesteunuldetipacidbaz.Similaritinsecvenaaminoacidic
suntcuuneleglicoziltransferaze.Celpuintreiresturideacidasparticaufostgsitecafiind
conservatelacelulozosintetaz,lachitinsintetazilasintetazaaciduluihialuronic.
nurmacercetrilormodeluldefuncionarealacesteienzimepresupunelegareasimultanadou
resturideUDPglucozlasitusulcatalitic(resturileorientatela180unulfadecellalt)iformarea
simultansausecvenialadoulegturi(14)glicozidice.Decialungirealanuluisefacecudou
resturideglucozsimultanideasemeneasademonstratcelongarealanuluisefacedelacaptul
nereductor.
Lamomentuldefanuexistdovezicaresaratenecesitateaunuiprimer.Seconsiderciniierea
sintezeicelulozeisefaceprinformareauneiunitidecelobioznsitusulcataliticalcelulozo
sintetazei.

54

OH
CH2OH
O

O
O

O-

CH2

O-

O
CH2OH

CH2OH

UDP-glucoza

O
O

OH

CH 2OH

unitate de celobioza

2 UDP

O
O

O-

CH2

O-

UDP-glucoza

CH2OH
O

O
O

CH2OH

CH2OH

CH2OH

UDP

+
CH2OH
O

molecula de celuloza in f ormare

UDP

celuloza-sintetaza

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH2OH
O

celuloza

CH2OH

O
O

ncazulplantelorsuperioareabian1996afostidentificatprimagenpentrucelulozosintetaz.
AnalizamutantelormaialeslaArabidopsisthalianaieforturilemaripentrusecveniereagenelori
genomurilorlamaimulteplanteaconduslaidentificareauneimarifamiliidegenececodeaz
glicoziltransferaze.Uneledinacestegenecodeazcelulozosintetazentimpcealtelecodeaz
proteinecuactivitatesimilarcelulozosintetazelordarcareproducpolizaharidenecelulozice.
Acestestudiicareaudusladescoperirealamaimulteplante(bumbac,porumb,orez,pin,plop,etc.)
amaimultorgeneresponsabilepentrusintezacelulozosintetazelorconducctreipotezaexistenei
decelulozosintetazespecificepentrudiferiteesuturi.
Uniifitohormoniavndfunciireglatoarendezvoltareaplantelor,pot,deasemenea,influenaviteza
icalitateasintezeipereilorcelulari.Acidulindolilaceticigiberelinainduccretereaplantelor,
procescareestecorelatdirectcusintezaiturnoverulpereilorcelulari.Substaneledetipul
colchicineiicumarinei,careafecteazmitozaidepunereamicrofibrelordeceluloznorganismele
vegetale,exercitunefectinhibitorasuprabiosintezeicelulozei.
55

Biosinteza hemicelulozelor
Alturideceluloznstructurapereteluicelularlaplanteexistpolimerialctuiidinmanozsau
manoziglucoz.Desprebiosintezadiferitelortipuridepoliglucide,aparinndhemicelulozelor,se
cunoatefoartepuin.Maibinestudiatesuntsistemeleenzimaticececatalizeazsinteza(14)
mananuluiporninddelaGDPmanoziformarea(14)glucomanuluiporninddelaUDPmanoz
iUDPglucoz:
CH2OH

CH2OH

CH2OH

n
(1-4)-manan

Biosinteza glicoproteinelor
Componenteleoligoglucidicealeglicoproteinelorsepotclasificandoucategorii:
1.OligoglucideNlegatecareseataeazlacatenapolipeptidicprintrolegturNglicozidiccu
atomuldeazotamidicalunuirestdeasparagin(Asn)dinsecvenaAsnXSersauAsnXThr,undeX
esteoricareaminoacidcuexcepiaprolineisauaciduluiaspartic.
2.OligoglucideOlegatecaresefixeazdelanulpolipeptidicprintrolegturOglicozidiccu
hidroxilulalcoolicalserinei(Ser)sautreoninei(Thr)saualradicaluluide5hidroxilizin,prezent
numaincolagen.

GlicoproteinelecuoligoglucideNlegatesesintetizeaznreticululendoplasmatici,ulteriorsufer
procesuldematurarenaparatulGolgi.Biosintezapriioligoglucidiceaacestorglicoproteine
cuprindemaimultestadii.
Maintiarelocsintezaprecursoruluioligoglucidiclegatcuunderivatlipidic.Componentullipidicn
acestprocesestedolicholul,unpoliizoprenolculanlungdeatomidecarbon.Ladiferii
reprezentaniailumiivii,structuradolicholuluisemodificndependendenumrultotalal
resturilorizopreniceconinute(1721unitiizoprenicenorganismeleanimalei1424nfungii

56

plante).Formaactivadolicholuluiestedolicholfosfatulcareseformeazsubaciuneaenzimei
dolicholkinaza,numitsistematicCTP:dolicholOfosfotransferaz(EC2.7.1.108).
Precursoruloligoglucidicseleagcudolicholulprintropuntepirofosfatsaufosfat.Att
dolicholpirofosfatmonoglucidulctidolicholfosfatmonoglucidulposedaceeaicapacitatede
transferalglucidelor,caiNuDPmonoglucidele,deaceeaeipotfuncionacadonorideglucide.
DiferenaprincipalntransferulglucidelorcuajutoruldolicholuluiiNuDPmonoglucidelorconstn
faptulcderivaiidolicholuluipotacionanmediulhidrofobalmembraneicelulare,ntructconin
lanulpoliizoprenichidrocarbonatlung,iarNuDPmonoglucidelenuposedoastfeldecapacitate.

Caleadesintezadolicholpirofosfatoligoglucidelorcuprindectevaetapedeadiieaunitilor
monoglucidicelaglicolipidulncreteresubaciuneaglicoziltransferazelorspecificeconducndlao
structurmiezcomun.Fiecarerestmonoglucidicesteadugatdeoglicoziltransferazspecific.
Dupsintezacompletamiezuluioligoglucidic,roluldolicholpirofosfatuluisemodific,din
acceptoreldevinedonoralrestuluiglicozilic,ntructoligoglucidulestetransferatlaazotulamidical
unuirestdeasparagindinlanulpolipeptidicalproteineinative.
Dolicholpirofosfatuleliberatnurmatransferuluimiezuluioligoglucidiclaproteinesteconvertitn
dolicholfosfatsubaciuneauneifosfataze.Aceasthidrolizesteblocatdeantibioticulbacitracin,
unpolipeptidciclic.Enzimeleimplicatenreaciiledeglicozilarepotfiinhibatedealtantibiotic
interesant,numittunicamicin,careesteunanaloghidrofobicalUDPNacetilDglucozaminei.
Tunicamicinulblocheazformareadolicholpirofosfatoligoglucidelorprininhibareasintezei
dolicholpirofosfatNacetilDglucozamineidindolicholfosfatiUDPNacetilDglucozamin.Ambele
antibioticeaufostdescoperitedatoritabilitiilordeainhibabiosintezapereilorcelulelor
bacteriene,procescare,deasemenea,includeparticipareaoligoglucidelorlegatedeunlipid.
ntreglicoproteineleNglicozidicesenumrglicoproteinelecunoscutesubnumeledelectine(dela
cuvntullatinlegere=aselecta)careaufostevideniatenanimale,planteimicroorganisme.
Lectineleposedcapacitateadeafixaideaprecipitastructurileglucidicespecificedepesuprafaa
celulelor,ceeacelepermitesseuneasccuantigeneleglicoproteicealecelulelorrespective,
determinndastfelaglutinareaacestora.norganismeleanimalelectinelefaciliteazcontactulntre
celule.Olectinconinedousaumaimultesitusuridelegarepentrucomponenteleglucidice.
Situsuriledelegarealelectinelordepesuprafaauneiceluleinteracioneazcuglucideleetalatepe
suprafaaalteicelule.Lectinelepotsaglutinezeeritrocitele,nanumitecazuricuospecificitateaa
denalt,nctuneledineleseutilizeazpentrudeterminareagrupelorsanguine.Deosebitde
interesantestecapacitatealectinelordeaaglutinapreponderentceluleletumorilorcanceroase.
Rolullectinelornplantenuestestabilit,nsacesteglicoproteinepotservicapotenialeinsecticide.
Deexemplu,semineledericinsuntdeosebitdebogatenlectinecareprezintomaretoxicitate
pentrumajoritateaorganismeloranimale.
57

GlicoproteinelecuoligoglucideOlegate,cumarfimucinasecretatdeglandelesalivaresubmaxilare,
serealizeaznaparatulGolgi,prinadiionareaserialaunitilormonoglucidicelacatena
polipeptidiccomplet.BiosintezaacestorglicoproteinencepecutransferulNacetilD
galactozaminei(GalNAc)delaUDPGalNAclaradicaluldeSersaudeThralpolipeptiduluirespectiv
subaciuneaGalNActransferazei.ncontrastcuoligoglucideleNlegate,caresunttransferatelaAsn
integratntrosecvenaminoacidicspecific,resturiledeSeriThrOglicozilatenuconstituie
prileuneianumitesecvene.GlicozilareacontinucuataareatreptataDgalactozei,acidului
sialiciLfucozei,subaciuneaglicoziltransferazelorcorespunztoare.
Caexempledeglicoproteinecuresturiglucidicelegateprinintermediuloxigenuluimenionm
antigenelegrupelorsanguineABO.
Componenteleoligoglucidicealeglicoproteinelorndeplinescroluldemediatoriaiinteraciilorcelul
celul.
Biosinteza chitinei
Chitinaesteunpolizaharidlargrspnditnnaturcareparticiplaformareacarapaceicrustaceelor
itegumentelorexterioarealeinsectelor,viermilorimolutelor.Eaintrncompoziiapereilor
celulariaifungilor,precumiaimultormicroorganisme.Castructurchimic,chitinaesteunpolimer
linear,construitdinresturideNacetilDglucozamin,uniteprinlegturi(14)glicozidice.
Chitinasesintetizeazncarapaceanevertebratelor(crabiihomari),ncuticulainsectelor,nfungii
unelealge,subaciuneachitinsintetazei,plecnddelaUDPNacetilglucozamin.nafardeacest
precursor,chitinsintetazamainecesitunprimersauacceptor.
Dupctsepare,mecanismulbiosintezeichitineiesteasemntorcumecanismuldeformarea
celulozei.nambelecazuritrebuiesseproductransglicozilareasimultancuinversialegturii
glicozidicenlegturaglicozidicapoligluciduluisintetizat.
CH2OH

CH2OH

CH2OH
O

CH2OH
O

+
UDP

OH
NHCOCH3

NHCOCH3

NHCOCH3

H3C

capat nereducator

NH

chitinaza

CH2OH

CH2OH
O

CH2OH
O

OH
NHCOCH3

NHCOCH3

H3C

n+2

C
O

NH

Biosinteza acidului hialuronic

Acidulhialuronicaparineheteropoliglucidelornumitemucopolizaharidesauglicozaminoglicaniacizi,
substaneavndmoleculeleconstituitedinresturideaminoglucidecarealterneazcuresturideacizi
uronici.Prinurmare,acidulhialuronicesteunpolimerneomogenncareresturiledeacidD
glucuronicalterneazcuradicaliideNacetilDglucozamin.Acidulhialuronicesteconstituentul
58

principalalsubstaneifundamentaleintercelulare,ndeplinindroluldematerialdecimentarea
diferitelortipurideesutconjunctiv.Datoritstructuriimacromoleculare,acidulhialuronicformeaz
obariercontrainfiltraiilordegermenipatogeniisubstanetoxicenorganismulumanianimal.
nbiosintezahialuronatuluiparticipcadonorideresturiglicoziliceUDPglucuronatuliUDPNacetil
glucozamina.

Secvenacorespunztoarearesturilormonoglucidiceitipullegturilorntreunitilemonomere
suntcontrolateprobabildeproprietileistructuraenzimeihialuronatsintetazacarecatalizeaz
acestproces.

4. Catabolismul glucidelor
Prinacesttermensenelegtotalitateareaciilorceaulocpentrueliberareaenergieistocateprimar
subformdeglucidenurmaprocesuluidefotosintez.
Catabolizareaglucidelorareiroluldeafurnizaintermediarinecesaripentruaavealocalteci
metabolice.
Catabolizareaglucidelorlaorganismeleviipoateavealocattncondiiianaerobectiaerobe.

4.1. Degradarea poliglucidelor

Deoareceavemmaimultecategoriidepoliglucidevomaveasimilarmaimultecategoriideenzimede
degradare:enzimecehidrolizeazpoliglucideledetipamidon,cehidrolizeazceluloza,fructaniii
enzimecehidrolizeazpoliglucidecomplexe(dinunitideglucidemodificate).
Enzimelecarehidrolizeazlegturile(14)glicozidicedinstructuraamidonului,glicogenuluisaua
produilorlorintermediaridescindaresuntreunitesubnumelegenericdeAMILAZE.Suntcunoscute
3tipurideamilaze:
1.amilaze
2.amilaze
3.amilaze
amilazelesuntrspnditelabacterii,ciuperci,plantedarilaorganismeleanimale(nsnge,
saliv,pancreasichiarnurin).Aciunealoresteunadescindarealegturilor(14)glicozidice
59

dininteriorulmoleculelordeamidoniglicogen.Deaceeaamilazaestecatalogatcafiindo
endoamilaz.Hidrolizaacestorlegturiesteunaneordonat.Nucatalizeazniciodatscindareade
unititerminaledeglucoz.Fiindohidrolizneordonatsuntevitateramificaiilemoleculelorde
amilopectiniglicogen.Produiirezultaisuntnumiidextrine(carepotficatalogatecafiind
oligoglucidecugradediferitedepolimerizare).
Aciuneaamilazeiasupramoleculeiliniaredeamilozconduceladextrinedetip(14)carevor
fihidrolizatesuccesivpncegraduldepolimerizaresereducefoartemult(poatechiarpnla
nivelulmaltozei).Aciuneaamilazeiasupraamilopectineiiglicogenuluiconducelaobinereade
dextrineliniare(14)darsidedextrineramificate(16).
Efectulaciuniiamilazeiasupramoleculelordeamidoniglicogenesteunuldedepolimerizare
rapid.nsvitezadereaciescademultcutrecereatimpuluideoareceproporiadelegturi(14)
nvecinateculegturi(16)saucucapeteterminalecreteceeacereduceposibilitiledelucru
aleacesteienzime.Dinactivitateaacesteienzimerezultmaricantitidemaltozalturidedextrine
liniare(14)idextrineramificate(16).
Unrolimportantljoacaceastenzimniniiereascindriiamidonuluiaflatnstarenativn
semine.Laorganismeleanimaleomjoacunroldeosebitlanivelulsaliveisinintestinulsubire
(undereprezintunuldincomponentelesuculuipancreatic)darilanivelsanguin.Laaceste
organismeasiguraasimilareaamidonuluiiaglicogenuluiprovenitedinhran.
nprivinaactivitiiacesteienzimesetiecactivitateaeiesteinfluenatlaanumitesursede
prezenaionilordeCa2+caresuntfactoridestabilizareastructuriienzimei.Deasemeneaprezena
ionilordeClesteimportant.
pHuldeaciuneesteunfactorimportantianalizareaacestuiparametrurelevomarevarietatede
valorioptimepentrudiferitetipurideamilazedupprovenienalor.Laorganismeleanimale
valoareaoptimapHuluiestentre6i7ntimpcelabacteriiintervalulestentre5i6.Uncaz
interesantestealamilazeisalivarealcreiintervaldepHdeaciuneestefoartelarg,dela3,8pnla
9,4.Valoareaoptimestensde6,9.
Foarteinteresantestecdaclaomiprimateamilazasalivarestefoarteactivlaalteanimale
aceastaareoimportanfoartereduscumarfisituaiadelaporc,cineipisicdaridela
ierbivore.
nesuturilevegetaleexistformediferitealeaceleiaienzimealcrorrolestencneprecizat.
Seminelenuconinsauconincantitiinfimedeamilazaceastancepndsfiesintetizatdoar
dupmbibareacuapincepereagerminaieideoarecealtfelarpunenpericolrezervelede
amidon.
amilazaesterspnditlaplantelesuperioareinunelebacteriialegenuluiBacillus.Catalizeaz
hidrolizapenultimeilegturi(14)delacaptulnereductorallanurilor(14)glucanicecu
formareademaltoz.Dinacestmotivesteconsideratcafiindoexoamilaz.

60

CH2OH

CH2OH

CH2OH
O

1
4

CH 2OH
O

OH

O
H2O

-Glucan liniar cu n resturi

capat nereducator

CH2OH
O

-amilaza
CH 2OH

CH 2OH

CH 2OH

CH2OH

CH2OH
O

-maltoza

OH

-Glucan liniar cu n-2 resturi

Deoarecepierderearestuluidemaltozducelaformareaunuinoucaptnereductoractivitatea
enzimeicontinudemaimulteori,deobiceipnlaodistande23resturidemaltozfade
punctulderamificaie.Amilozaestescindatcompletnmaltoz.Resturileramificatede
amilopectinasupracroraesteincapabilsintervinmaltozasuntnumitedextrinelimit.
Scindarealanurilorpoliglucidicedectreamilazproducefoarterepedeglucidereductoarede
aceeaenzimamaiestenumitiamilazzaharogendeosebitdeamilaznumitamilaz
lichefiant.
Prezenanmediuldereacieaunorsubstaneceneutralizeazresturiletiolice(SH)ducela
pierderearapidaactivitiienzimaticeatuturoramilazelor.incazulamilazelorsunt
cunoscutelacerealeizoenzimedeasemeneacurolincert.
amilazaarecaactivitatecataliticscindarealegturilor(14)glicozidicedelacaptul
nereductoralmoleculelordeamidon,glicogenidextrinelorrezultatedinacesteacuformareade
moleculedeglucoz.Estelargrspnditlamicroorganisme.
CH2OH

CH2OH

CH2OH
O

1
4

CH2OH

OH

O
H2O

-Glucan liniar cu n resturi

capat nereducator

CH2OH
O

-amilaza
CH2OH

CH2OH
+
OH
Glucoza

CH2OH
O

O
OH

1
4

CH2OH

CH2OH
O

O
O

-Glucan liniar cu n-1 resturi

O
O

OH

Alturideamilazeladegradareapoliglucidelorcontribuiealte2enzime:amilopectin1,6glucozidaza,
oligo1,6glucozidaza.

61

Amilopectin1,6glucozidazaioligo1,6glucozidazaaunesenaceeaiaciune,descindarea
legturilor(16)glicozidicedinpunctelederamificarealanurilordelamoleculelede
amilopectinideglicogen.
CH2OH

CH2OH

dextrina
limita
ramificata

O
H 2C

CH2OH

6
CH2OH

O
H 2O

amilopectin-1,6-glucozidaza / oligo-1,6-glucozidaza

6 CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH2OH
O

+
O

f ragmente liniare de -D-glucan

Degradareacelulozeiesterealizatdectrecelulaz.
Celulazaesteoaltenzimcuimportandeosebitpentrucircuitulmaterieinnatur.Celulazaeste
oenzimcapabilshidrolizezelegturile(14)glicozidiceexistentencelulozcuformareade
celobiozicelodextrine(structurioligoglucidiceasemntoarestructuralcelulozei).
Celulazaesteoenzimspecificmicroorganismelor,ntlnitnspeciallacelecetriescpemedii
bogatenceluloz.Microoganismelesimbiontedintubuldigestivalrumegtoarelorsaualtermitelor
suntexempledesintetizatoridecelulaz.
Procesuldehidrolizallanurilor(14)glucanicedincelulozesteunullentdatfiindnalta
mpachetarealanurilorcuajutorullegturilordehidrogenceeacefacecaaccesibilitateapunctelor
dehidrolizctresitusulactivalenzimeisfieredus.
Seconsiderccelulazaestedefaptuncomplexenzimaticcucelpuindoucomponente:oenzim
C1careacioneazasupracelulozeinativeipecareodescompunenunitimaimiciioenzimCx
carehidrolizeazlanurile(14)glucanicecuformareadelanuricelobiozicedediferitelungimi.
Inulazahidrolizeazlanurilediferiilorfructani.
Degradareachitinei,poliglucidcuimportanmarenlumeavie,esterealizatdectrechitinaz.

62

CH2OH

CH2OH
O

CH2OH

NHCOCH3

NHCOCH3

chitina

NHCOCH3
n
H2O

chitinaza

CH2OH

CH2OH
O

NHCOCH3

CH2OH

CH2OH

NHCOCH3

NHCOCH3

NHCOCH3
n-1

N-acetilglucozamina

Demareinteresattnaturalctitiinificidediagnosticsuntenzimeleceintervinndegradarea
poliglucidelordetipacidhialuronic(careesteunglicozaminoglican)largrspnditnstructura
esuturilorconjunctiveinunumai.DinaceastfamiliegenericnumitHIALURONIDAZEfacparte
enzimecunoscutesubnumeledecondroitinaz,hialuronidaz,hialuronoglucozidaz.Reacia
catalizatdeacesteenzimeesteunadehidrolizaleatoriealegturilor(14)glicozidicedintreN
acetilglucozaminiacidulDglucuronicdinmoleculaaciduluihialuronic.Catalizeazdeasemenea
ihidrolizalegturilor(14)glicozidicedintreNacetilgalactozaminsauNacetilgalactozamin
sulfatiacidulDglucuronicdincondroitinsaucondroitin4(6)sulfatsaudindermatan.

CH2OH

COOH

CH2OH

COOH

NHCOCH3

NHCOCH3
acid hialuronic

H 2O

hialuronidaza

O
3

CH2OH

COOH

CH2OH

COOH

NHCOCH3

NHCOCH3

+ resturi de acid hialuronic

Lizozimulesteoenzimcuefectbactericiddingranulaiileprimareisecundarealeneutrofilelor.
Esteomuramidazcationicmic(14,5kD):atacmureinadinperetelebacterian,prinscindarea
legturilorglicozidice(14)dincatenelepolizaharidicealemureinei,dintreresturiledeN
acetilglucozaminiacidulNacetilmuramicirezultdizaharidealctuitedinNacetilglucozamini
acidNacetilmuramic,lacaresepstreazataatecatenelepeptidice.Dupdistrugereastructuriide
rezistenapereteluicelular,celulabacterianaflatntrunmediuneprotejatosmotic,selizeaz.
Macrofagelesecretcantitimaridelizozimildepoziteazngranulaiilecitoplasmatice,spre
deosebiredecelelaltetipuricarelsecretpemsurcelsintetizeaz.

63

Lizozimulsegsetengranulaiileneutrofilelor,macrofagelor,nceluleleepitelialealeglandelor
exocrine.Macrofagelesecretconstitutivlizozimul,darratasintezeicretenmacrofageleactivate.
NeutrofileleicelulelePanethdepoziteazlizozimulngranulaiilecitoplasmatice.
EfectulliticallizozimuluisaevideniatasuprapereteluicelulardeMicrococcuslysodeikticus,lacare
mureinareprezintcirca80%dinconinutulstructuriiparietale.Aciunealizozimuluiestemaipuin
eficientasuprapereteluibacteriilorGramnegativeidevineposibilduptratamentulcelulelorcu
unamestecgeneratorderadicaliactivi(acidascorbic,H2O2).
Lizozimulareiefectbacteriostaticprinperturbareafenomenelordeoxidoreducerebacteriani
blocheazproceseledecretereidiviziune.Mediulaciddinvacuoladefagocitozareefect
bactericid.ValoareapHscadenctevaminute,datoritproduceriiaciduluilacticprinmetabolizarea
anaerobaglucozei.LapHacidseactiveazhidrolazeleacidedingranulaii.
Lizozimuldinsecreiilelacrimaleidinaltesecreiialeorganismuluiumanareunrolbactericidmenit
sprotejeze.
glucuronidazaesteoexoglicozidazcarescindeazresturideacidglucuroniciacididuronicdela
capetelenereductoarealetetraglucidelorsaudiferitelorpoliglucidececoninacesteresturicumar
fidermatansulfatul,condroitinsulfatul,acidulhialuronic.Estelocalizatnlizozomiicti
microzomiicelulelormajoritiimamiferelor.
Dacetilhexozaminidazaestetotoexoglicozidazprezentnmulteesuturianimale.Eacliveaz
legturiglicozidicedintreNacetilglucozaminiNacetilgalactozamindelacapetele
nereductoarealeheteropoliglucidelor.Substrateleacesteienzimeincludgangliozideleicondroitin
sulfaii,acidulhialuronicidermatansulfaiiicheratansulfaiiIiII.

Degradareaoligogucidelorrezultatecaurmareaaciuniienzimelorenumeratemaisuspnla
monoglucideliberesefacecuajutorulaltorenzimedintrecarevomaminti:
1.glucozidaza(maltaza)carescindeazlegtura(14)glicozidicnDglucopiranozide,
inclusivmaltoz.Rezultdinmaltoz2moleculedeDglucopiranoz.Sentlnetensemine,
salivaiintestinulmamiferelor,plantesuperioareiciuperci,bacterii.
2.galactozidaza(lactaza)carescindeazlegtura(14)galactozidicdinlactozcuformarea
uneimoleculedeDgalactopiranoziDglucopiranoz.

CH 2OH

CH 2OH

CH 2OH

CH2OH
O

lactaza

OH
+

OH
-lactoza

H 2O

OH
-D-galactoza

Glucoza

64

3.fructofuranozidaza(zaharazasauinvertaza)carescindeazlegturaglicozidicdintreatomul
decarboncunumrul2almoleculeidefructoziatomuldecarboncunumrul1dinmolecula
glucozei.Estelargrspnditladrojdii,plantesuperioareinsucuriledigestivelaanimale.

CH 2OH

CH 2OH
O

CH2OH

zaharaza

CH2OH

O
zaharoza

CH2OH
H2O

OH

OH

CH2OH
D-fructoza

glucoza

4.glucozidaza(celobiazasaugeniobiaza)scindeazlegturile(14)glicozidicedindiferitele
dextrinedaridinsubstrateglicozidicecustructurimaicomplicate(cumarfiglicozidele
cianogenetice).

4.2. DEGRADAREA ANAEROB A GLUCIDELOR

Caleaaceastaestedinpunctdevedereevolutivfoartevechefiindprezentlaabsoluttoatecelulele
dinorganismelevii.UnprimprocesdeacesttipesteGLICOLIZA.
GLICOLIZA
Glicolizaanaerobesteocalededegradareaglucozeicuobinereademicicantitideenergiesub
formaenergieipotenialestocatenlegturilemacroergicealemoleculeideATP.
Denumireadeglicolizvinedelacuvintelegrecetiglycos=dulceilysis=rupere.
Senelegepringlicoliztotalitateareaciilorenzimaticedeconversieanaerobaglucozeivia
fructozo1,6bisfosfatctreacidpiruvicigenerareadeenergie(2molideATPpentruunmolde
glucoz).nmajoritateasituaiilornglicolizseincludeireaciaderegenerareaNAD+prin
conversiaaciduluipiruviclaacidlactic.nacestfelsepoatevorbidespreacidullacticcaprodusfinal
alglicolizeincondiiianaerobe.
Glicolizaconstntroseriedereaciicareaulocnaproapetoateceluleleviiiesteconsideratafi
printrecelemaivechicimetabolice.Attenzimele,numrulacestoraimecanismeleetapelordin
aceastcalemetabolicsuntomoloagelaprocarioteieucariote.Deasemenea,glicolizacareesteun
procesanaerob,esteconsideratafiaprutnatmosferacufoartepuinoxigenn caretriaupe
Pmnt organismele preeucariote. i organismele actuale folosesc glicoliza att ca furnizor de
precursoripentrualtecimetabolicectipentruobinereadeenergiepetermenscurt(cureferire
strictlaceleaerobe).
GlicolizamaiestecunoscutisubdenumireadecaleaEmbdenMeyerhofParnasdupnumelecelor
careaudescoperito.naceastcalemetabolicfiecaremoleculdeglucozesterupticonvertit
ndoumoleculecucte3atomidecarbon(acidpiruvic).ntimpulacestuiprocescivaatomide
carbonsuntoxidai.Omiccantitatedeenergie(cam5%dinceadisponibil)estestocattemporar
n 2 molecule de ATP i 2 molecule de NADH+H+. Soarta acidului piruvic depinde de organismul n
care are loc glicoliza. La organismele anaerobe piruvatul poate fi convertit n produi inutilizabili
pentru organismul care i produce ce sunt eliminai n mediu. Exemplele includ etanol, acid lactic,
acid acetic i molecule similare. La organismele capabile s foloseasc oxigenul ca acceptor final al
65