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  • Alberts Cap 20 Celulas Germinales y Fecundacion

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    Capitulo 20 del libro de Alberts de Biología.

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    Alberts Cap 20 Celulas Germinales y Fecundacion

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    Hlectronmicrografia de barrido de espermatozoides sobre la supe (Porcortesia de Brian Dale.) Células germinales y fecundacién Para la teproduccién no ¢s imprescindible el sexo. Los organismos unicelulares pueden reproducirse mediante una simple divisién mitotica. La mayoria de las plantas se propagan vegetativamente mediante la formacion de agregados pluri- celulares que, posteriormente, se separardn de la planta madre, De manera se- mejante en el reino animal una Hydra pluricelular puede producir descendien: tes por gemacién (Figura 20-1). Las anémonas y los gusanos marinas pueden dlividirse en dos mitades, regenerando cada una de las zonas de la mitad que les falta. Asi mismo, existen especies de lagartos representadas exclusivamente por hembras, las cuales se reproducen sin apareamiento. Aunque esta reproduccién. ‘asexual es simple y directa, da lugar a una descendencia que es genéticamente idéntica al organismo paterno. En cambio, la reproduccién sexual implica la mezcla de los genomas procedentes de dos individuos distintos, para producir descendientes que suelen diferenciarse genéticamente entre sf y también de sus dos progenitores. Parece pues que la reproduccién sexual ha de presentar gran- des ventajas, dado que ha sido adoptada por la gran mayoria de las plantas v de os animales. Muchos procariotas y eucariotas unicelulares incluso, han desstrro- llado ta capacidad de reproducirse sexualmente. Este capitulo esté dedicado a la maquinaria celiffs. de la reproduccién sexual. Antes de estudiar con detalle ‘emo acta esta maquinaria, nos detendremos a considerar por qué existe y qué beneficios aporta. Las ventd)Jas del sexo El cielo de la reproduccién sexual supone una alternancia de generaciones de células haploides ~cada una de las cuales contiene una doraci6n sencilla de ero ‘mosomas- con generaciones de células diploides -cada una de las cuales con- tiene una dotacién doble de cromosomas. La mezela de los genomas se consigue por medio de la fusién de dos células haploides formando una célula diploide. Posteriormente, cuando un descendiente de la célula diploide se divide por me- dio del proceso de meiosis (Figura 20-2) se generan nuevas células haploids, Durante la meiosis y antes de que los cromosomas sean repartidas en conjuntos haploides, los cromosomas de la dotacidn diploide intercambian DNA mediante el proceso de recombinacién génica. De esia manera, cada célula de la nueva go- neracidn haploide recibe una dotacién génica diferente, de manera que cada cromosoma presenta unos genes que provienen de tna célula de la generacién haploide anterior y otros de otra, Asi, través de ciclos de haploidia, fusion celu- Figura 20-1 Fotograffa de una Hydra ‘en la que se estén formando dos ‘nuevos organismos por gemackin (Mechas). Los descendientes, ‘genéticamente idénticos al padre, se sseparardn de ély vivirdn Independientemente, (Por cortesia de ‘Amata Hornbruch.) 1083, lar, diploidia y meiosis desaparecen las antiguas combinaciones de genes y se crean otras combinaciones nuevas. Enos animales pluricelulares, la fase diploide es compleja y larga mientras que la haploide es sencilla y corta Las células proliferan mediante divisiones mitéticas. En la mayoria de los orga- nismos que se reproducen sexualmente, la proliferacion tiene lugar durante la fase diploide, Algunos organismos primitivos, como ciertos tipos de levaduras, son excepcionales en el sentido de que son las células haploides las que prolife- ‘ran mitéticamente mientras que las células diploides, una vez formadas, entran directamente en meiosis. En las plantas ocurre un caso menos extremo, ya que presentan divisiones mitoticas tanto en la fase haploide como en la diploide, Sin ‘embargo, en las plantas mas primitivas la fase haploide es muy breve y sencilla, mientras que la diploide ocupa un largo periodo de desarrollo y proliferacién, Casi todos los animales pluricelulares, incluidos los vertebrados, se encuentran ‘durante la préctica totalidad del ciclo vital en un estadio diploide: las cétulas ha- ploides tiene una corta existencia, no se dividen y estén altamente especializa- ‘das para realizar la fusion sexual (Figura 20-3). Las células haploides que estin especializadas pata Ia fusién sexual reciben el nombre de gametos. Tipicamente se forman dos tipos de gametos: uno es grande e inmdvil y se denomina oacito (0 huevo) y el otro es pequetio y movil y se denomina espermatozoide (Figura 20-4). Durante la fase diploide que sigue a Ja fusién de los gametos, las células proliferan y se diversifican formando un or- ‘ganismo pluricelular complejo. En la mayoria de los animales se puede estable- cer una distincién util entre las células de la linea germinal, de la que derivara la siguiente generaciin de gametos, y las eélulas sométicas, que forman el resto del organismo y mueren sin dejar progenie. En cierto sentido, las células somati- cas tinicamente existen para ayudar a las células de la Knea germinal (células ‘germinales) a sobrevivir y propagarse, organiser diploides ‘organisms hapoides = auto naptoide "Phaploie tigoto diploid ® sélules haploides: goto diplide eooe organiemes haploides ‘ocganismos siploides 1084 Capitulo 20; Cétulas germinales y fecundacién LASCELULASMAPLOIDES LACELULADIFLOWE SSEFUSIONANFORMANDO SE DNVIDE FORMANDO UNA cHLULA DIONE eo) ‘Figura20-2 Cielo vital sexual, Implica una alternancia de ‘generaciones de células haploides y diploides. Figura 20-8 Células haploides Y diploides en el cela vital ‘decucariotas superioresy algunos ‘eucariotasinferiores. Las eeulas de Jos organismos eucariotas superiores prolferan durante la fase diploid, formando un organismo pluricelular; s6lo los gametos son haploides. En algunos eucariotasinferiores. en cambio, las eétulas haploides prolferan,ylainlea edula diploide es igo, que existe transivoriamente después del apareamiento. Las células hhaploides se han elibujado en rojo yas Aiploides en azut. Figura 20-4 Electronmicrografia de barrido de un oocite de almeja con ‘humerotos espermatozoides dispuestos en su superficie. A pesar de que se han unido al 6vulo muchos ‘espermatozoides, unicamente uno de ellos lo fecundara, como discutimos més adelante. (Por cortesfa de David Eel) La reproduccién sexual confiere una ventaja competitiva a los organismos que se encuentran en un ambiente que cambia de forma imprevisible! La maquinaria de la reproduccidn sexual es elaborada, y los recursos que se de- dican a ella son importantes, zPor qué apareci6 y qué beneficios reportat Me. diante la recombinacién genética los individuos sexuados engendran una des- cendencia imprevisiblemente desigual, cuyos genatipos tienen, por razones de azar, tantas probabilidades de representar un cambio para mejorar como para empeorar. Por lo tanto, spor qué deberian tener los individuos sexuados una Yentaja competitiva frente a los individuos que se reproducen de una manera flable, a través de un proceso asexual? Este problema deja atin perplejos a los ge netistas, pero la conclusién general parece ser que la redistribucidn de los genes, ‘través de a reproduccion sexual aytida a la especie a sobrevivir en un ambien te que sufte alteraciones imprevisibles. Si un progenitor produce numerosos descendientes, con una gran variedad de combinaciones génicas, existen mas robabilidades de que como minimo uno de sus descendientes tenga el conjun- to de caracteristicas necesarias para sobrevivir. Se han propuesto otras muchas ideas para explicar las ventajas competitives de la reproduccidn sexual. Una de ellas sugiere eémo pudo suceder una de las primeras etapas en la evolucién det sexo. La evolucidn depende en gran manera de la competencia entre individuos que son portadores de alelas, o variantes, al- ternativos producidos por mutacién de determinados genes. Supongamos que dos individuos de una poblacién sufren mutaciones beneficiosas que afectan diferentes loci genéticos y, por consiguiente, a dos funciones distintas, En una es- pecie estrictamente asexual, cada uno de estos individuos dard lugar a un clon de descendientes mutantes, y los dos clones competirén hasta que uno triunfe sobre el otro: una de las dos mutaciones beneliciosas se difundird a través de la poblacién mientras que la otra, a la larga, se perder. Supongamos ahora que uno de los mutantes originales posee una particularidad adicional, determinada ‘genéticamente, que lo capacita para incorporar ocasionalmente genes de otras eélulas. Durante el periodo competitivo, la adquisicién de genes de una célula del clon competidor implica, probablemente, la produccién de una eélula porta- dora de ambas mutaciones beneficiosas. Tal célula tendré una probabilidad ma yor de éxito que las otras, y dicho éxito asegurara la propagacién del rasgo que la Las ventajas del sexo 1085 capacita para incorporar genes de otras células. De esta forma, esta rudimenta- ria capacidad sexual puede haber sido favorecida por la seleccidn natural, ‘Cualquiera que sean los origenes del sexo, es notable que la practica totali- dad de los organismos complejos actuales hayan evolucionado a través de gene- raciones de reproduccién sexual y no de reproduccidn asexual, La mayoria de Jos organismos asexuados, aunque son abundantes, han permanecido sencillos yprimitivos. ‘Vamos a exaininar ahora con detalle los mecanismos celulares del sexo, em- pezando con los procesos de la meiosis, en la que se produice la recombinacién genética y las células diploides de la linea germinal se dividen produciendo ga- ‘metos haploides. Después consideraremos los gametos en sf mismos y, final- mente, el proceso de la fecundacién, en el cual los gametos se fusionan forman- do tin nuevo organismo diploide. Resumen. La reproducci6n sexual implica una alternancia ciclica de estados diploide y ha- loide: las células diploides se dividen mediante la meiosis formando eélulas ha- loides y as eétulas haploides procedentes de dos individuos se fusionan de dos en dos formando nuevas células diploides. En el proceso, los genomas se mezclan y re- combinan produciendo individuos que poseen nuevas dotaciones de genes. Lai ma- ‘yor parte del ciclo vital de las plantas y dle los animales superiores transcurre en la Jase diploide, siendo la fase haploide muy corta, La reproduecién sexual se ha visto ‘Javorecida por la evolucién debido a que ta recombinacién genética al azar aumen- ta la probabilidad de producir, como ménimo, algunos descendientes que puedan sobrevivir en un ambiente cuya variabilidad es imprevisible. Meiosis* La comprensin de que las células germinales son haploides y, por consiguiente, se tienen que producir mediante tn tipo especial de divisién celular, se obtuvo como resultado de una observacién, la cual también fue una de tas primeras en sugetir que los cromosomas son los portadores de ta informacién genética. En 1883 se descubrié que mientras que el huevo fecundado de un determinado gu- sano contiene cuatro cromosomas, los niicleos del oocito y del espermatozoide sélo contienen dos cromosomas, La teoria eromosémica podria explicar, por tanto, la vieja paradoja de que a menudo las contribuciones materna y paterna al cardcter de la progghie parecen iguales, a pesar de la enorme diferencia de ta- ‘mao entte el oocito y el espermatozoide (véase Figura 20-4) El hallazgo implicaba tambien que las células germinales se han de formar a través de un tipo especial de divisién nuclear, mediante el cual la dotacion ‘cromosémica queda dividida exactamente por la mitad. Este tipo de divisidn se denomina melosis, cuya rafz griega significa disminucién, (No existe conexiin con el término “mitosis”, el cual proviene del vocablo griego mitas, cuyo signifi- ado es hilo, que hace referencia a que cuando los cromosomas se condensan durante la divisién nuclear ~proceso que tiene lugar tanto en las divisiones mi- {6ticas como en las meidticas- se parecen a.un hilo.) EL comportamiento de los ‘ctomosomas durante la meiosis se present mucho mas complejo de lo que se ‘esperaba. Por ello no fue hasta el inicio de la década de 1930, y como resultado de concienzudos estudios citoldgicos y genéticos, que pudieron establecerse las principales caracterfsticas de la meiosis. La meiosis implica dos divisiones nucleares en lugar de una sola Exceptuando los cromosomas que determinan el sexo (cromosomas sexates), cada inicleo diploide contiene dos versiones muy semejantes de cada uno de los otros ‘cromosomas (los autosomas), una de los cuales proviene del padre y la otra de ta 1086 Capitulo 20: Celulas germinales y fecundacién ‘madre. Ambas versiones se denominan homdlogas, y en la mayoria de las céhulas existen de forma completamente separada, como cromosomas independientes. Cuando cada cromosoma se duplica mediante la replicacién del DNA, inicial- ‘mente las copias gemelas de los cromosomas completamente replicados perma- necen estrechamente asociadas, y se denominan crométidas hermanas, En una divisi6n mit6tica (descrita en el Capitulo 18), las cromatidas hermanas se alinean sobre el huso ditigiendo sus filras cinetocéricas hacia polos opuestos. Cuando las crométidas hermanas se han separado tina de fa otra, en la anafase, se denomi- han cromosomas. De esta manera las ¢élulas hijas formadas por mitosis heredan una copia de cada cromosoma paterno y otra de cada cromosoma materno. Porel contrario, un gameto haploide, producido por divisiones de una célula 4iploide durante la meiosis, ha de contener la mitad del mimero original de ero~ ‘mosomas -1mn solo miembro de cada uno de los pares de cromosomas homdlo- {g08- de forma que el gameto dispone de la copia paterna o de la copia la materna de cada gen, pera no de ambas. Este requerimiento implica una nueva exigencia de la maquinaria de la divisi6n celular; el mecanismo que se ha desarrollado para conseguir que se produzca esta distribucién adicional requiere que los cromoso- mas homologos se reconozcan entre sy se apareen fisicamente antes de alinear- se sobre ef huso. Este apareamiento de las copias de cada cromosoma paterno y materno es especifico de la meiosis. Mas adelante discutiremos de qué forma cada cromosoma reconoce a otro de forma correcta. Dado un mecanismo para el apareamiento de los cromosomas homdlogos ‘maternos y paternos y su posterior separacién sobre el iso, las células podrian, en principio, producir la meiosis mediante la simple modificacién de un solo ci- lo mitotico celular en el que la duplicacién cromosémica (fase S) se omitiera: si los cromosomas homélogos no duplicados se aparearan antes de la fase M, la di- visidn celular resutante podria producir directamente dos células haploides. Sin embargo, por razones que desconocemos el proceso meidtico actual es mas complejo. Antes de que los cromosomas homélogos se apareen, cada uno de «llos se replica produciendo dos cromtidas hermanas, como sise tratara de una division mitotica. Las caracterfsticas tipicas de la meiosis s6lo se hacen eviden- tes después de la replicacién del DNA. En lugar de separarse, las eromtidas her- ‘manas se comportan como tuna unidad, como si la duplicacién cromosémica no Ihubiera tenido lugar: cada uno de los cromosomas homdlogos duplicados se empareja con su companero, formando una estructura denominada bivalente, que contiene cuatro crométidas. Las estructuras bivalentes se alinean sobre el hhuso y, en la anafase, los dos homdlogos duplicados (cada uno de ellos formado. por dos crométidas hermanas) se separan, desplazdndose hacia polos opuestos. Acconsecuencia due las cromatidas hermanas se comportan como una uni- dad, cuando la meistica se divide cada eéhula hija recibe dos copias de ‘uno de los dos homélogos. Por Io tanto, las dos progenies de esta division (divi- si6n I de la meiosis) contienen una cantidad doble de DNA, pero difieren de las ‘eélulas diploides normales en dos aspectos: (1) cada una de las dos copias de [DNA de cada cromosoma deriva de uno de los dos cromosomas homdlogos pre- sentes en la eélula original (excepto que se haya producido recombinacién gené- tica), y (2) estas dos copias se heredan como crométidas hermanas estrecha- ‘mente asociadas, como si fueran tin tinico cromosoma (véase Figura 20-5). ‘Ahora, se puede producir la formacién de los verdaderos micteos de los ga- ‘metos de manera bastante sencilla, a través de una segunda divisién celular, la divisién II dela meiosis, sin que se produzca otra replicacién del DNA. Los cro- ‘mosomas se alinean sobre un segundo huso y las cromtidas hetmanas se sepa- ran como en una mitosis normal produciendo células con un contenido haploi- de de DNA. As{ pues, la meiosis consta de dos divisiones celulares sucesivas que se producen tras una sola fase de replicacién de DNA, porlo que a partir de cada ‘célula que suite la meiosis se producen cuatro células haploids, En la Figura 20- ‘6se comparan la meiosis yla mitosis. A veces el proceso meistico se desarrolla de manera anormal y los homdlo- ‘gos no se separan -fenémeno conocido como no-disyuncién. En este caso, al- Meiosis VISION CELULAR Jeanie parde cromosomas homdlogos. "apareamiento de cromosomas homdlogos (simplemente “thornslogos" ef tpieo dela meiosis. ‘Cada cromosoma se ha duplicado y se ‘lla unido a su cromsétida hermana ames de que se produzca el, emparejamiento, Como se muestra ‘mediante a formacidn de los ‘romosomas parte de los cuales son ‘js y parte son negros, el {pareatniento de los cromosomas durante la melons produce fentrecruzamiento treeambinacién _génica) entre cromosomas homdlogos, Como se explica en el texto, e105 DniSiON CELULAR NORMAL homelove Paterno hométoge TREPLICACION DELONA —_REPLICADION DEL DNA SSE ALINEAN SOBRE EL HUSO LOS CROMOSOMAS buPucabos SEALINEAN INDIVIDUAL MENTE SOBRE EL HUSO ‘gunas de las célalas haploides producidas carecen de algin cromosoma, miet {tras que otras poseen mas de una copia. Tales gametos forman embriones anor- ‘males, la mayoria de los cuales muerei. Sin embargo, algunos de ellos sobrevi- ven: por ejemplo, el sindrome de Down en humanos esté causado por una copia extra del cromosoma 21 a causa de la no-disyuncién durante las divisiones meioticas 011. Laredistribucién génica aumenta debido al entrecruzamiento entre las cromatidas homdlogas no hermanas® A menos de que se trate de gametos idénticos, los descendientes de los mismos padres nunca son genéticamente iguales. Ello es debido a que, mucho antes de que se fusionen los dos gametos, se producen dos tipos de redistribuciones géni- ‘cas durante la meiosis. 1088 Capitulo 20: Cetulas germinales y fecundacién Figura20-6 Comparacién entre las divisiones mitética y meistiea. Como ‘er la figura anterior, sinjcamente se ‘muestra un par de eromosomas thomdlogos, En la meiosis, tras la replicacion del DNA, se requieren dos Las consecuencias de cada proceso de recombinacién pueden ser observadas citoldgicamente en las iltimas etapas de la divisiGn meidtica |, cuando los dos cromosomas estén altamente condensados. En esta etapa, las cromdtidas her- ENTRECRUZAMIENTO ‘manas estén estrechamente colocadas una junto a otra ao largo de toda su lon- DURANTE LA PROFASE! gitud, Los dos homdlogos duplicados (materno y paterno) permanecen conecta- 1 dos fisicamente por unos puntos determinados. Cada uno de estos puntos, llamado quiasma, corresponde aun entrecruzamiento entre dos cromitidas ho hermanas (Figura 20-8), En esta etapa de la meiosis, cada par de homdlogos duplicados, o bivalente, ¢sté unido como minimo por un quiasma. Muchos bivalentes contienen mas de i un quiasma, lo cual indica que se pueden producir miltiples entrecruzamientos entre los homélogos. El apareamiento mei6ético cromosémico culmina con la formacién del complejo sinaptonémico* Durante la primera profase meidtica ocurren complejos cambios morfolégicos en los cromosomas cuando se aparean (sinapsis) y cuando empiczan a separarse Figura 20-8 Cromosomas homélogos apareados durante la transicion haca In metafase de la divisién metética I. Con anterioridad, durante la profase, se hha producido un tnico entrecruzamiento que da ugar aun quiasima. Obsérvese que las cuatro cromatidas estin dispuestas en dos pares de | ‘romatidas hermanas y que las dos crométidas de eada par estén estrechamente alineadas por su ee longitudinal y unidas por los centrémeros, RIN a aa Por ello, a unidad de cuatro cromatidas recibe el nombre de bivatente. herman 1089 ‘romatida cromitidas foe ane lay SAT Wie cccecn erométida 2 lernento central {_ if aRaUT desensamblendose ‘ace ‘srvontoe rls) tm cromaiaas | romiiees AL ra | eaten th ‘iene TEMPO (desinapsis), durante la primera profase meidtica. Tradicionalmente esta profase esti dividida en cinco etapas secuenciales -leptoteno, zigoteno, paquiteno, diplo- teno y diacinesis- definidas por estos cambios morfol6gicos. El acontecimiento mas notable es el inicio de Ia sinapsis eromosémica intima en el zigoteno, cuan- do entre los dos grupos de cromaitidas hermanas de cada bivalente se empieza a desarrollar una estructura compleja, denominada complejo sinaptonémico. Se dice que el paquiteno empieza en cuanto la sinapsis se completa, y generalmen- te persiste durante dias, hasta que empieza la desinapsis en la fase de diploteno, momento en que se observan por primera vez los quiastas (Figura 20-9). La recombinacién génica equiere una estrecha aposicién entre los ctomo- somas recombinantes. El complejo sinaptonémico, que se forma inmediata- ‘mente antes del paquiteno y desaparece inmediatamente después, mantiene los cromosomas homdlogos unidos y estrechamente alineados formando un biva- lente; se ha sugerido que juega un papel importante en el proceso de recombi- nacién. El complejo sinaptonémico esta formado por un largo, nticleo proteico, en forma de esealera, en cuyos lados opuestos se hallan los dos homologos for- ‘mando un largo par cromosémico lineal. Las cromatidas hermanas de cada ho- mélogo se mantienen estrechamente empaquietadas entre si, y si DNA se ex- tiende desde el mismo lado de la escalera proteica, formando una serie de Dbucles (Figura 20-10). No se sabe por qué se alinean las zonas homdlogas de los cromosomas, Es poco probable que se produzca una conexién continua a lo largo de los cromo- somas que interactian, ya que la cromatina de un homologo esta claramente se- parada de la de st compafiero en el complejo sinaptonémico. Se ha propuesto ‘que la interacci6n inicial entre cromosomas homdlogos esta mediada por inter- acciones de pares de bases complementarias del DNA en regiones discretas a 10 largo de cada cromosoma. Este reconocimiento puede ocurrir durante el zigote- no 0 incluso antes, cuando los cromosomas todavia no estan muy condensados; tras la condensacién de los cromosomas, la formacién del complejo sinaptoné- mico debe empaquetar entre sf as zonas remanentes de los cromosomas, Se cree que los nédulos de recombinacién median Jos intercambios de cromatidas® Aunque el complejo sinaptonémico proporciona la trama estructural necesaria para los acontecimientos de la recombinacién, probablemente no es el mecanis- ‘mo a través del ctial ambos cromosomas se mantienen unidos, Se cree que el ‘proceso active de recombinacién se halla mediado por unos grandes nédulos de recombinacién, que son grandes ensamblajes que contienen proteinas, de un didmetro de unos 90 nm, (Como referencia, una gran molécula proteica globular ‘de un peso molecular de 400 000 daltons tiene un didimetro de aproximadamen- te 10 nm.) Los nédulos de recombinacién se hallan situados a intervalos en el complejo sinaptonémico, dispuestos como pelotas de baloncesto sobre una es- 1090 Capitulo 20 : Células germinales y fecundacién Figura 20-8 Curso temporal dela sinapsis y dela desinapsis ‘cromosémica durante la profase ‘melétiea L, Tan solo se muestra un bivalente. Fl estadio de paguiteno ‘define como el perfodo durante el que ‘existe un complejo sinaptonémico completamente formado, En los gametos de los animales hembra el posterior estadio de diploteno es un periodo enormemente largo de crecimiento celular, durante el cual los eromosomas se hallan descondensados y transcribiendo muy activamente. Ello acaba con la digeinesis-e1 estado de transicién ala ‘metafase—en el cual los cromosomas se vuelven a condensar ycesa la ‘ranscripcin. En los gametos macho ‘eldiploteno y In diacinesis son breves y ‘menos diferenciados. ‘calera, entre las dos cromiitidas hermanas (véase Figura 20-10). Se eree que mar- ‘can la localizacién de una gran “tmaquinaria de recombinacién” multienzimmatica ‘que une entre sf regiones det DNA de las cromatidas materna y paterna a través del complejo sinaptonémico de 100 nm de anchura, La evidencia de que el nédulo de recombinacién presenta esta funcién es indirecta: (1) el ntimero total de nddulos es aproximadamente igual al niimero de quiasmas observados posteriormemte en la profase, (2) Los nédulos estan dis- tribuidos a lo largo det complejo sinaptonémico camo lo estan los fendmenos de entrecruzamiento, Por ejemplo, como ocurre con los fendmenos de entrecruza- miento, los nédulos se hallan ausentes de las regiones del complejo sinaptoné- ‘ico que mantienen unida la heterocromatina. Ademis, medidas genéticas y ¢i- tol6gicas indican que la presencia de un fenémeno de entrecruzamiento impide que ocurta otro fendmeno de entrecruzamiento en cualquier lngar préximo del ccromosomai de forma andloga, generalmente los nédulos no se producen muy préximos tunos de otros, (3) Algurias mutaciones de Drosophila causan una diss ‘uibucién anormal de tos fenémenos de entrecruzamiento a lo largo de los cro- ‘mosomas, asf como tna intensa disininuci6n de la frecuencia de recombina- cidn. Bn estos mutantes se encuentran menos nédulos de recombinacidn, con tuna alteraci6n paralela a la de la distribucién del entrecruzamiento, Esta corre: lacién sugiere claramente que la localizacién de cada fendmeno de entrecruza- miento viene determinada por un nédulo de recombinacién, (4) Se cree que la recombinacién génica implica una sintesis de una cantidad limitada de DNA en el punto de cada entrecruzamiento (se discute en el Capitulo 6). La autorradio- grafia mediante el microscopio electrdnico muestra cémo Jos precursores ra- diactivos de DNA se incorporan preferentemente en el DNA paquiténico, en los nédulos de recombinacién 0 cerca de ellos. Aproximadamente existen tanios nédulos como fenémenos de recombina- cidn, por lo que parece que los nédulos de recombinacién son extremadamente eicientes en provocar la recombinacién de las cromatidas de homdlogos opues tos. Sin embargo atin es muy poco lo que se conoce acerca de-su estructura o de su mecanismo de accién. Los quiasmas desempefian un importante papel en la segregaciGn cromosémica durante la meiosis, ‘Ademés de mediar la tedistribucién génica, parece que el entreerzamiento cro- ‘mosémico es crucial en la mayorfa de los organismos para la correcta segregacién 4de los dos homélogos en los niicleos hijos. Ello es debido a que cada quiasma ge- nerado por un entreeruzamiento juega un papel andlogo al del centrémero en ‘una divisién mitética, manteniendo los homélogos materno y pateno unidos al hhuso hasta Ja anatase I. En algunos organismos mutantes que presentan tuna baja frecuencia de entrecruzamientos meidticos, algunos cromosomas no presentan ‘quiasmas. Estos pares no se segregan dé manera normal y una alta proporcién de los gametos resultantes contienen tn exceso 0 un defecto de cromosomas -lo ‘cual constituye un ejemplo de no-disyuncién. Existen, como minimo, dos diferencias fundamentales entre los procesos de separacién de los cromosomas en la division meiética | y en la mitosis (véase Fi- ‘gura 20-6), (1) Alo largo de la mitosis (y en la divisién meiética I la cual se pare- ce a una mitosis), las cromatidas hermanas se mantienen unidas tinieamente en elcentrémero: los cinetocoros (complejos proteicos asociadas con los centréme- ‘os; se tratan en el Capitulo 18) de cada cromatida hermana presentan las fibras cinetocéricas dirigidas hacia direcciones opuestas, de forma que durante la ana- fase las cromitidas son estiradas hacia células hijas diferentes, En la metafase 1 de Ja meiosis, por el contrario, los cinetocoros de ambas crométidas hermanas pparecen fustonados de manera que sus fibras presentan la misma orientacion y los brazos de las crométidas hermanas se hallan estrechamente unidos; ademas, os cromosomas homdlogos patemo y materno nedula de recombinacion Figura 20-10 Complejo sinaptonémico tipo en el que se ‘muestran fos elementos laterals y centrales. También se muestra un nédulo de recombinacién. El esquema slo muiestra una pequea seccidn del largo complejo en forma de escaera. En organisms tan diversos como las levadurasy el hombre se forma un complejo sinaptonémico similar: {todavia no sabemos nada respecto a Jas moléculas proteieas que forman ‘este complejo, miento de las crométidas hacia los polos est mediado por un mecanismo que separa entre sf los dos cinetocoros hermanos (iniciéndose la anafase), lo cual permite a las cromatidas hermanas segregarse en células hijas diferentes, En la anafase I de la meiosis, sin embargo, este desplazamiento hacia los polos esta iniciado por la ruptura de las fuerza, poco conocidas, que han permitido man- tenerse uniclos entre sf los brazos de las cromstidas hermanas, ast como por la disolucién de los quiasmas que unfan los cromosomas homdlogos patemo y ‘materno; consecuentemente, las erométidas hermanas permanecen empareja- ddas pero los homdlogos patemno y materno se segregan en células hijas diferen- tes. En la Figura 20-11 se ilustran los diferentes sistemas a través de los que se separan los cromosomas en las divisiones meisticas I y Il. eee Figura 20-11 Comparacién de los ‘mecanismos de alineamiento ‘cromosémico (en Ia metatase) y de ine ‘separaci6n cromosémica (en la ‘analage) en las divisiones meidticas | IL, Los mecanismos implicados en la Dee ae jue ocurren en la mitosis (véase 10 las cromatidas hermanas s Skeimacene” — copraoin LOS BRAZOS DE LAS CROMATIDAS. HERMANAS SE SEPARAN, 2 > ELESTABLECIMIENTO DE {SN TOORO8 NOWDUALES PARA | [BREVE INTERFASE A LA QUE SIGUE ‘iors enetocoricas dots romstis Normans ‘Shentades on Orecconos ‘puestae ss cinerocaras ey ans ea > | ‘Seranacion sUBiTA DE 1092 Capitulo 20 : Cétulas germinales y fecundacién Elapareamiento de los cromosomas sextiales asegura que también ellos se segreguen* ‘Hemos explicado de qué forma los cromosomas homlogos se aparean durante Ja divisin meidtica I de forma que luego se segregan cuidadosamente entre las ‘células hijas, Pero, qué sticede con los cromosomas sexuales, que no son ho- miélogos en los machos de los mamiferos? Las hembras tienen dos cromosomas X, que se aparean y se segregan de la misma forma que los atros homdlogos, ppero los machos tienen itn cromosoma X y un cromosoma Y, que han de apa- ‘earse durante la primera metafase de la meiosis para que ef espermatozoide ‘contenga un cromosoma ¥ © un cromosoma X pero no ambos © ninguno de ellos. £1 apareamiento necesario es posible gracias a una pequena regién de ho- mologfa entre los cromosomas X e Y. situada en uno de sus extremos. En esta ‘zona ambos ctomosomas se aparean y se entrecriizan durante la primera profa- se meidtica. El quiasma correspondiente a esta pequefia recombinacién genéti- ‘ca es suficiente para mantener apareados los cromosomas X e ¥ en el huso, de manera que normaimente s6lo se forman dos tipos de espermatozoides: unos ‘conteniendo un cromosoma Y, que dardn lugar a embriones masculinos, y otros ‘con un eromosoma X, que originarén embriones femeninos. La divisién meiética I] es semejante a la mitosis Cuando la larga profase I (que puede ocupar mas del 90% de la meiosis) ha con- cluido, dos divisiones celulares sucesivas, sin que exista ninguin periodo de sinte- sis de DNA, concluyen la meiosis (véase Figura 20-6). Todo el ciclo celular mei6ti- 0, que concluye con una division meiética inicial de Ia célula, se denomina division meidtica 1, y es con diferencia mas compleja y dura mucho més tiempo que el segundo ciclo de divisi6n meidtica, denominado divisién meidtiea It (Figu- +a 20-12). Incluso la replicacién preparatoria del DNA durante el primer ciclo ce- lular tiende a ser mucho més larga que tna fase § normal, y las células tienden a ‘mantenerse durante dias, meses o incluso anos en la primera profase meistica, dependiendo de las especies y de cuando se forme el gameto. (Aunque tradicio- ‘nalmente se ha denominado profase, esta prolongada fase de la divisién meidtica Jes semejante @ la fase G, de tna divisiin celular normal en la que la envoltura ‘nuclear permanece intacta y tan solo desaparece cuando se inicia la formacion de las fibras del huso en la profase I, dando paso a la metafase 1, Después de finalizada la divisién meidtica 1, las membranas nucleares se forman de nuevo alrededor de los dos nticleos hijos, inicisindose una breve in- terfase. Durante este perfodo, los cromosomas pueden descondensarse un poco, pero normaimente se condensan de nuevo y empieza la profase Il. Durante este intervalo no se produce sintesis de DNA, por lo que en algunos organismos pare- ce que los cromosomas pasan casi directamente de una fase de divisién a la -guiente. En todos los organismos la profase I es breve: la envoltura nuclear se Tompe cuando se forma el nuevo huso, tras lo cual se suceden répidamente la ‘metafase I, la anafase Il y la telofase I. Como en la mitosis, en cada crométida hermana se forma tun grupo de fibras cinetoc6ricas que se extienden en direc- ‘iones opuestas a partir del centrémero, Ademés, las dos cromatidas hermanas se mantienen unidas en la placa metafésica hasta que se liberan por la brusca separacién de sus cinetocoros durante la anafase (véase Figura 20-11), Asi, y a diferencia de la division I, la divisién I se parece mucho a una mitosis. La inica diferencia importante estriba en que en ella existe una sola copia de cada cro: ‘mosoma, y no dos. Una vez formadas las envolturas nucleares alrededor de los cuatro nticleos haploides producidos durante la telofase Il, la meiosis ha termi- ‘nado (véase Figuira 20-6). Los principios de la meiosis son los mismos en plantas yen animales, y en machos y en hembra. Sin embargo, la produccién de game- tos supone algo mas que la meiosis, y los procesos necesarios para ello sf son claramente diferentes para el oocito y el espermatozoide, Como veremos, al final de la meiosis un oocito de vertebrado ya esté completamente maduro (y en algu- Meiosis LEPTOTENO. ziGoTENO PAQUITENO ‘emp (das) oe melca IPLOTENO DIACINESIS | finalizacién w ‘elatica LePToTENO. i | 4 1 2 ale biaciNests § finatizacton | — sa Ae Be aa : Figura 20-12 Comparackén de los anaes Soest meee rmamifero macho (ratén) y para el tejido ‘androgénico de una planta (li). Los ‘siempos diferen para los gametos :masculino yfemenino (espermatozoide yoocit} de una misma especie, st ‘come para los mismos gametos de especies diferentes. Por ejemplo, en un hombre la meiosis dura 24 dias. en comparaeidn con los 12 del raton. Sin embargo, en todos los casos a profase rmeiética I es mas larga que el esto de Jas tapas metotias juntas. 1093 ‘nos casos incluso fecundado), mientras que al final de la meiosis un espermato- zoide no ha hecho mds que empezar su diferenciacién, Resumen Los oocitos y los espermatozoides se forman de la misma manera, a través de ta ‘metosis. En este proceso, dos divisiones celulares sucesivas, posteriores a un ciclo de replicacién de DNA, dan lugar a cuatro células haploides a partir de una sola célula diploide. La meiosis estd dominada por la profase de ta division meidtica I, que pue- de ocupar el 90% 0 mds del periodo meiético total. En cuando empieza esta profase, «adda cromosoma estd formado por dos cromatidas hermanas estrechamente unidas entre sf. Durante esta prolongada profase I, cuando los cromoxomas homélogos se ‘alinean cuidadosamente, ocurren fenémenos de entrecruzamiento cromosémico, Se cree que cada fendmeno de entrecruzamiento estd mediado por un gran néduto de recombinacién y da lugar a ta formacién de un quiasma, que persiste hasta la ana- fase I. En la primera division celular meidtica, un miembro de cada par cromosdmi- 0, compuesto atin por crométidas hermanas unidas, se distribuye a cada célula hija, Luego se produce una segunda division celular, sin replicacién del DNA, y cada cromidtida hermana se segrega hacia una eélula haploide distinta. Oocitos En todos los embriones de vertebrados, durante las etapas iniciales del desarro- No, determinadas células se diferencian como progenitoras de los gametos. Estas edlulas germinales primordiales migran hacia las génadas en desarrollo, cleno- minadas crestas genttales, que forman los ovarios en las hembras y los testiculos en los machos, Tras un periodo de proliferacién mitética, estas células suften luna meiosis y se diferencian en gametos madiuros -oocitos o espermatozoides, Después, tras el apareamiento y la fusion de un oocito y de un espermatozoide, se inicia la embriogénesis, con la posterior produccidn en el embrién de nuevas. ‘células primordiales, iniciéndose nuevamente el ciclo Eloocito es la tinica célula de un animal superior que es capaz de desarrollarse produciendo un nuevo individuo Los dvulos son las células animales mas notables, por lo menos en un aspecto: una ‘vez activads, pueden dar lugar a un nuevo individuo completo en tan sélo cues- ti6n de dias o semanas. Ninguna otra célula de un animal superior posee esta eapa- ‘idad, En general, la activacin es una consecuencia de la fecundacién -la fusion de lun espermatozoide con un oocito, Sin embargo, estrictamente el espermatozoide 1no €s necesario para ello, Un oocito puede ser activado artificialmente mediante procedimientos quimicos no espectficos 0 mediante tratamiento fisicos: por ejem- plo, um oocita de rana puede ser activado pinchandolo con una aguja, Verdadera- ‘mente algunos organismos, entre los que se encuentran incluso vertebrados, como algunos lagartos, se reproducen normalmente a través de oocitos que son activados «en ausencia de espermatozoides -1o cual se denomina partenogénests, ‘A pesar de que tn huevo da lugar a todos los tipos celulares del organismo adulto (es decir, es fotipotente), en si mismo es una célula altamente especializada, equipada dnicamente para la sola funcién de generar un nuevo individuo, Vamos a considerar ahora brevemente alguna de sus earacterfsticas especiales, antes de dis- caatr cémo se desarrolla hasta el momento en el que es apto pata la fecundacién, Un oocito esté altamente especializado para su desarrollo independiente, presentando grandes reservas nutritivas yuna compleja cubierta protectora’ Los oocitos de la mayoria de los animales son células gigantes, con una gran ccantidad de reservas de todos los materiales necesarios para que el desarrollo 1094 Capitulo 20: Células germinales y fecundacisn oocito human ‘crite de galina ° oct do rane Figura 20-13 Tamafto real de tres 6vulos, EI humane tlene un didemetro de0,1 mm. inicial del embrién consiga alcanzar el estadio de un nuevo individuo capaz de alimentarse por s{ mismo. Antes de alcanzar este punto, la célula gigante se divi- de en muchisimas células menores, sin que se produzea crecimiento neto. Los ‘mamiferos son una excepcién de este principio, ya que el embrién puede iniciar antes su crecimiento tomando nutrientes de la madre; por ello, un oocito de ma- ifero, a pesar de ser una célula grande, no lo tiene que ser tanto camo por ejem: plo el de una rana o de un ave. Tipicamente, os oocitos tienen una forma esférica 1 ovoide, de un didmetro de unos 100 jum en humanos y en erizos de mar (los ‘cuales comen larvas diminutas), de 1 a 2 mm en anfibios y peces, y de muchos centimetros en aves y reptiles (Figura 20-13). Una célula somitica tipica, por el contrario, tiene un didmetro de s6lo unos 10-20 jum (Figura 20-14). El citoplasma del oocito contiene reservas nuttitivas en forma de vitelo, que es rico en lipidos, proteinas y polisacéridos y que habitualmente se halla en es- tructuras discretas denominadas plaquetas vitelinas. En algunas especies cada plaqueta vitelina estd rodeada por una membrana mientras que en otras no lo esta. En los dvulos que darén lugar » grandes animales que se desarrollan fuera de la madre, el vitelo puede representar mas del 95% del volumen celular mien- tras que en los mamiferos, cuyos embriones son alimentados por la madre, constituye mucho menos, sies que existe. Las cublertas oocitarias constituyen otra pecullaridad de los oocites. Son una especializacién de la matriz extracelular y estan formadas fundamentalmen- te por glucoproteinas, algunas de las cuales estén segregadas por el oocito y otras por células acompafantes. En muchas especies la cubierta principal es una capa aadyacente a la membrana plasmatica del oocito; en los oocitos de los no mamife- 10s, tales como los erizos de mar 0 los polls, se denominan cubiertas vitelinas mientras que en los oocitos de los mam(feros constituyen la zona pelticida (Figu- ra 20-15). Esta capa protege al oocito de agresiones mecénicas, y en algunos casos acta como una barrera espectfica de especie para los espermatozoides, admi- tiendo tinicamente los de la misma especie o de especies estrechamente relacio- nadas (se discute mas adelante), A menuido, los oocitos de los no mamiferos pre~ sentan otras capas exteriores que envuelven Ia cubierta vitelina, segregadas por ‘células acompafiantes o foliculares. Por ejemplo, cuando los évulos de rana pa- ssan desde el ovario al oviducto (el conducto que los conduce hacia el exterior), se rodean de varias capas adicionales de consistencia gelatinosa segregadas por las ccélulas epiteliales que revisten el oviducto. Andlogamente, la “clara” (albximina) y la cascara de los huevos de gallina se afiaden (despues de la fecundacién) a medi- dda que los huevos pasan por el oviducto. La cubierta vitelina de los évulos de los insectos est rodeada de una capa gruesa y resistente denominada corion, segre- ‘guda por células folicwlares que rodean cada évulo en el ovario. Muchos oocitos (incluidos los de mamiferos) contienen unos grinulos de secrecién especializados situados inmediatamente por debajo de la membrana plasmatica, en la zona perifética o cértex del citoplasma del oocito. Cuando el ‘ocito es activado por un espermatozoide, estos granulos corticales liberan su ‘contenido por exocitosis; el contenido de los granulos altera la cubierta del ooci- to de tal manera que impide que se produtzca la fusién de mas de un espermato- ‘zoide con el oocito (vase mas adelante), Los oocitos se desarrollan por etapas" Un oocito es un dvulo en desarrollo; su diferenciaci6n en un évulo maduro (u ‘ovum) supone series de cambios que se producen en momentos que estén coor- Figura 20-15 La zona pehictea. (A) Flectronmicrografia de barrido de un ‘évulo de hémster, mostrando la zona pelicica. En (B), Ia zona (ala que estan uunidos muchos espermatozoides) se ha separado para poner de manifiesto la membrana plasmatica subyacente del dvulo, que contiene nuumerosos microvilli, (De D.M, Phillip, J. Utrastrect: Res, 72: 1-12, 1900.) lla somata tpea ® ocita humana ode e20-de mar ‘cuit pice de ana ode pee "em = 1000 Figura 20-14 Tamaiio relative de varios 6vulos. Se comparan con una celula somatica tipi LAS OOGONIAS, DIPLOIDES. ‘SE DIVIDEN REPETIDAMENTE POR MITOSIS EN EL OVARIO ‘DESARROLLO POSTERIOR ‘SEL OocrTO PRIMATIO. ‘rans conicates \MADURACION DEL oocrTO PRIMARIO, INALZACION DE LADIISION MEIGTICA DIVISION NDE LA MEIOSIS dinados con las etapas de la meiosis mediante las que las células germinales aatraviesan sus dos divisiones finales, altamente especializadas, Los oocitos han ‘desarrollado mecanismos especiales para detener el proceso de la metosis: per- ‘manecen suspendidos en la etapa de profase 1 durante largos periodos de tiem- po mientras el oocito aumenta de tamafio y, en muchos casos, vuelven a dete- nerse en la metafase Il esperando la fecundaci6n, Los detalles del desarrollo del oocito (oogénesis) varian seguin la especie, ppero las etapas generales son similares, como se muestra en la Figura 20-16. Las —__células germinales primordiales migran hacia la génada en formaci6n, convir~ tigndose en oogonias, las cuales proliferan mediante ciclos de division celular 1096 Capitulo 20 : Células germinales y fecundacién, Figura 20-16 Btapas dela oogénesis, Las oogonias se desarolian a partirde Jas élulas germinal primordales que al principio dela embriogénesis ‘nigran hacia la génada en desarrollo, ‘Trasun cierto rilmeto de divisiones rittiea, las oogonias emplezan la division meiotica I recibiendo eentonces el nombre de ootios primarios. En los mamiteros, los Socftos primarios se forman muy temprano (entre los3y fos 8 meses de sgestacion en elembridn humano) y ppermanecen en la profase de Ta division melotia Thasta que la ‘hembra es sexualmente madura. En ‘ste momento y de forma periica un Pequeno iimero de oocitos madura bajo influencia hormonal, ccompletande la divisién meiotical y constinuyéndose en oocitos secundarlos os cuales, Finalmente, ppasan porla division meidtica My se cconvierten en dvilos madiuros (ova). El ‘momento en el que el ooeite es liberado por el ovaries fecundado varia de una especie otra. En a mayorla delos vertebrados la snaduracin de los ooctos se encuentra detenida en la metafase de Ja meiosis I, y el oocito secundario s6lo completa la meloss I tas la {ecundacin, Finalmente, tos los uerpos polars degeneran. Ela ‘mayoria delos animales el ooeto en ‘desarrollo se halla rodeado por céllas accesorias especializadas que ayudan ‘also ya nutrieto (no se muestra). ‘ordinaria durante un periodo anterior a su diferenciacién en oocitos primarios. En este estadio se inicia la primera divisién meidtica: el DNA se replica de mane- 1a que cada cromosoma esta compuesto por dos cromitidas, los cromosomas homélogos se emparejan a Jo largo de sus ejes longitudinales, y tienen lugar en- {recruzamientos entre sus cromatidas. Posteriormente la célula permanece dete- nida en la profase de la divisidn I de la meiosis (en un estado equivalente al que hemos sefalado antes, de la fase G, det ciclo de divisién ordinaria) durante un periodo de tiempo que varia, desde algunos dias hasta varios afios, segtin las es- pecies. Durante este largo perfodo (0, en algunos casos, en el inicio de la madu- rez sexual), Jos oocitos primarios sintetizan la cubierta y los granulos corticales y en el caso de los grandes oocitos de los no mamiferos, acumulan ribosomas, vi- telo, glucégeno, lipidos y el mRNA que posteriormente dirigird la sintesis de las proteinas necesarias para el crecimiento embrionario inicial y para la puesta en marcha del programa de desarrollo. En muchos oocitos las intensas actividades biosintéticas se reflejan en la estructura cle los cromosomas, los cuales se des- condensan y forman bucles laterales adquiriendo un aspecto “plumulado”, que indica que estan en activa sintesis de RNA (se discute en el Capitulo 8). La fase siguiente del desarrollo de los oocitos se denomina maduracién oo- citaria y generalmente no tiene lugar hasta la madurez sexual, cuando es esti ‘mulada por hormonas. Bajo esta influencia hormonal la célula recupera su pro- gresidn a través de la division I de la meiosis: los cromosomas vuelven a condensarse, la envoltura nuclear se fragmenta (lo cual se toma como punto de inicio de la maduracién) y en la anafase I los cromosomas homélogos replicados se segregan, dando lugar a dos micleos hijos cada uno de los cuales contiene Ia iitad del mimero inicial de cromosomas. Al finalizar la divisién 1, el eitoplasma s¢ divide asimeétricamente produciendo dos células muy diferentes en tamaiio: luna de ellas es un pequefto corpriseulo polar, y la otra es un gran oocito secun- dario, el precursor del évulo En esta etapa, cada cromosoma todavia esté com- puesto por dos crométidas hermanas. Estas cromiitidas no se separan hasta la divisi6n II de la meiosis, cuando se distribuyen en dos ¢élulas mediante un pro- ‘ceso que es idéntico a la mitosis, tal como hemos descrito anteriormente. Des- ués de esta separacién final de los cromosomas, en la anafase Il, el citoplasma del gran oocito secundario se divide tiuevamente de forma asimétriea produ- ciendo un 6vulo maduro (u ovum) ¥ un segundo pequeno corpasculo polar, ‘cada uno de los cuales contiene una dotacion haploide de cromosomas (véase Figura 20-16). Debido a estas dos divisiones asimeétricas del citoplasma, los évu- {os conservan su gran tamano a pesar de suftir dos divisiones meidticas. Ambos corptisculos polates son pequefios y generalmente degeneran. En la mayorfa de los vertebrados la maduracién oocitaria sigue hasta la me- tafase de Ia meiosis I, momento en el que se detiene hasta la fecundacién. En la oocitacién el oocito secundario detenido es liberado del ovario y, si tiene lugar {a fecundacién, el oocito es estimulado a completar la meiosis y transformarse en dvulo, Los oocitos crecen hasta alcanzar su gran tamafio Por medio de mecanismos especiales** Una célula somitica de un didmetro de 10a 20 nm necesita, en general, 24 ho- ‘as para duplicar su masa como preparacién para su division celular. A esta ve~ locidad de biosintesis esta misma célula necesitaria mucho tiempo para alcan- zat la masa miles de veces superior de un oocito de mamifero, de un didmetro de 100 um, o la masa 10! veces superior de un oocito de insecto, de un didme- ‘to de 1000 jum. Sin embargo, algunos insectos solo viven unos ctkantos dias y consiguen producir 6vulos de didmetros que superan incluso las 1000 jum. Es evidente, pues, que los oocitos han de disponer de mecanismos especiales para alcanzar su gran tamano, Una estrategia sencilla para crecer répidamente consiste en disponer de co- pias extra de genes, Asi, el oocito retrasa el final de su primera division meidtica Oocitos 1097 tras crece, manteniendo un duplicado del conjunto diploide de cromoso- ‘mas. De esta forma contiene doble cantidad de DNA para sintetizar RNA en comparacién con una célula somatica en fase G, del ciclo celular. Algunos ooei- {os también alcanzan grandes tamanos acumulando DNA extra: produeen nu- ‘merosas copias extra de algunos genes, En el Capitulo & hemos sefialado que las células somdticas de la mayoria de los organismos necesitan entre 100 y 500 co- pias de los genes que codifican los RNA ribosmicos para producir suficiente cantidad de ribosomas para la sintesis proteica. Los oocitos necesitan un niimé 10 incluso mayor de ribosomas para atender Ia sintesis proteica en los momen- tos iniciales de la embriogénesis, por lo que en los oocitos de muchos animales los genes que codifican los RNA ribosémicos son amplificados especificamente; algunos oocitos de anfibios, por ejemplo, contienen entre 1 y 2 millones de co- pias de dichos genes. Para su crecimiento, los oocitos pueden depender también de las activida- des sintéticas de otras c¢lulas. El vitelo por ejemplo, un constituyente fundame tal de los grandes oacitos, se sintetiza habitualmente fuera del ovatio y el 00 Jo importa. En aves, anfibios ¢ insectos, las proteinas del vitelo son producidas por las células del higado (0 sus equivalents), que secretan estas protelnas a la ‘sangre. En los ovarios los oacitos importan las proteinas vitelinicas del medio ex: tracelular mediante un proceso de endocitosis mediada por receptor (véase Fi- gura 13-28), Fl soporte nutritivo puede provenir también de células foliculares del ovario. Existen dos tipos celulares accesorios que presentan estas caracteris- ticas. En algunos invertebrados algunas de las células progenie de la oogonia no se transforman en oocitos sino en eélulas nodriza. Habitualmente estas células estan conectadas al oocito mediante puentes citoplasmaticos a través de los cua. Jes las macromoléeulas pueden pasar directamente al citoplasma del oocito (Fi- ‘gura 20-17). Las células nodriza de los oocitos de los insectos sintetizan muchos tute det oo onjuntivo police folios wou ‘hula feu 20K pent coping Figura 20-17 Células nodeiza y células foliculares asociadas en un oeito de Drosophila, Las estas ‘odtiza yel oocito provienen de una ‘oogonia conmin, cada una de las cuales genera un oocito y 15 células nodriza (de las cuales en esta figura Uinicamente se observan 7). Estas eélulas permanecen unidas através de puentes citoplasméticos que se han proxlucido por la divisin celular incompleta. Las eélulasfoliculares se desarrolian independientemente a partirde cétulas del mesodermo, Figura 20-18. Eleetronmicrografia de oocitos primarios en desarrollo en el avario de conejo. (A) Estadio inicial del desarrollo del oocita primario. No se han desarrollado todavia ni la zona pekicica ni los graniulos corticales y el oocito se encuentra rodeado por una monocapa de células foliculares aplanadas. B) Un oocito primario mas maduro, mostrado a ‘una ampliacidn sels veces menor porque es mucho mayor que el oacito de (A). Este oocito ha adquirido una fina zona pehicida y esti rodeado cle diversas capas de eélulas foliculares y de una lamina basal, que afslan el oocito de otras células del ovario. E oocito primaria junto con sus eélulasfoliculates clrcundantes ecibe el nombre de folfculo primario, ‘Las céllas foliculares estan conectadas entre sty con el oocito mediante uniones de tipo gap. (Copyright 1979. Urban & Schwarzenberg, Baltimore-Munieh, Reproducido eon permiso de The Cellular Basis of Mammalian Reproduction, ceditado por Jonathan Van Bletkom y Pietro Motta, Todas los derechos reservados.) 1098 Capitulo 20 : Células germinales y fecundacién de los productos -ribosomas, mRNA, protefnas y otros compuestos—que los oc tos de los mamiferos han de producir port mismos, Elotro tipo de eélulas accesorias del ovario que colaboran en la nutricién de Jos oocitos en desarrollo son células somticas denominadas eélulas foliculares, que se encuentran tanto en invertebrados como en vertebrados. Se disponen como si se tratara de una capa epitetial alrededor del ooeito (Figura 20-18 y véase la Figura 20-17), al que estan unidas tinicamente a través de uniones de tipo “gap”, las cuales permiten el intercambio de pequenas moléculas, pero no de macromoléculas, Estas células no pueden proporcionar al oocito macromolécu- las ya formadas a través de estas uniones de commicacién, pero pueden colabo- raren el suministro de precursores, de menor tamano, a partir de los cuales estan formadas las macromoléculas. Ademés, frecuentemente las células foliculares se- fetan macromoléculas que contribuyen a la formacién de las cubiertas oocita- ris, son importadas por el oocito mediante endocitosis o acttian como recepto- tes de superficie celular del oocito controlando el patron espacial y las simettias axiales del huevo (se discute en el Capitulo 21), Resumen Los oocitos se desarrolian por etapas a partir de células germinales que migran en a génada en estadios muy tempranos det desarrolto, transformdndose en oogo- nias. Tras la proliferacién mitética, las oogonias se transforman en oocitos prima- ‘ios que inician ta division meidtica |, y se paran en la profase durante dias 0 aft, dependiendo de las especies. Durante este periodo de paro de la profase I, los ooci- 108 primarios crecen, sintetizan una cubierta y acumulan ribosomas, mRNA y pro- teinas, a menudo utiticando la ayuda de otras células, como las células accesorias ‘que los rodean. En el proceso de maduracién tos oocitos primarios completan ta di- visién meiética I formanclo un pequefto corpisculo polar y un gran oocito secunda- rio, el cual progresa hasta la metafase de la divisién meiética Ht. En esta etapa, en ‘muchas especies el ocito se para hasta que es estimulado por la fecundacién, com- letando la meiosis einiciando el desarrollo embriolégico. Espermatozoides En la mayorfa de especies s6lo existen dos tipos de gaumetos, y son radicalmente diferentes entre sf. Hl oocito es una de las células mayores del organismo mien- tras que el espermatazolde suele ser Ia mas pequefia. 1 6vulo y el espermato- Zoide estén optimizados en sentidos diferentes pata la propagacidn de los genes que transportan. Fl évulo es tna célula inmévil y ayuda a ta supervivencia de los genes maternos proporcionando grancles reservas de materiales crudos para el crecimiento y desarrollo, asi como proporcionando una cubierta protectora efi- ‘az, El espermatozoide, por el contrario, esté optimizado para la propagacién de Jos genes paternos utilizando las reservas maternas: habitualmente es altamente ‘movil y aerodindmico para conseguir velocidad y eficiencia en la tarea de ta fe- cundacién. La competencia entre los espermatozoides es feror, y la gran mayo- ria de ellos sucumbe en su misién: de los miles de millones de espermatozoides ‘que son liberados durante la vida reproductora de un hombre, muy pocos de ellos conseguirén fecundar un évulo. Los espermatozoides estan altamente adaptados para depositar su DNA en un oocito"” Los espermatozoides tipicos son células “desguamecidas", equipadas con un potente flagelo que los propulsa a través de un medio acuoso, pero carecen de ‘onginulos citoplasmaticos como ribosomas, reticulo endoplasmético o comple- jo de Golgi, los cuales son innecesarios para la tarea de ceder el DNA al 6vulo. Por otro lado, el espermatozoide presenta muchas mitocondrias colocadas es- ‘Espermatozoides 1099 tratégicamente en el lugar donde pueden alimentar el flagelo con mayor eficien- ia, El espermatozoide suele estar formado por dos regiones morfoldgica y fun- cionalmente diferentes, rodeadas por una misma membrana plasmatica: la cola, que impulsa al espermatozoide hacia el oocito y ke ayuda a penetrar a través dle Ja envoltura del oocito, yla cabeza, que contiene un micieo haploice condensado (Figura 20-19). El DNA del miicleo esta densa y extremadamente empaquetado, de modo que su volumen esta reducido al minimo para el transporte, Los cro- mosomas de los espermatozoides de muchas especies carecen de las histonas {que presentan las células somaticas y estén empaquetados con protefnas de ele- vada carga positiva denominadas protaminas. En la cabeza de la mayorfa de espermatozoides, en estrecha aposicion con el ‘extremo anterior de la envoltura nuclear, se encuentra una vesicula secretora es- pecializada, denominada vesfcula acrosémica (Figura 20-19) Esta vesicula con- tiene enzimas hidroliticas que ayudan al espermatozoide a atravesar la envoltu- ra externa del dvulo, Cuando tn espermatozoide entra en contacto.

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