TEMARIO DE BIOLOGA

1. Bases moleculares de la vida

Bases nitrogenadas: son compuestos orgnicos cclicos, que incluyen dos o ms tomos de nitrgeno.
Son parte fundamental de los nuclesidos, nucletidos, nucletidos cclicos dinucletidos y cidos nucleicos.
Biolgicamente existen seis bases nitrogenadas principales (en realidad hay muchas ms), que se clasifican en
tres grupos, bases isoaloxaznicas, bases purnicas y bases pirimidnicas. La flavina (F) es isoaloxaznica, la
adenina (A) y la guanina (G) son pricas, y la timina (T), la citosina (C) y el uracilo (U) son pirimidnicas. Por
comodidad, cada una de las bases se representa por la letra indicada.
Un punto fundamental es que las bases nitrogenadas son complementarias entre s, es decir, forman
parejas de igual manera que lo haran una llave y su cerradura. La adenina y la timina son complementarias
(A=T), al igual que la guanina y la citosina (GC). Dado que en el ARN no existe timina, la complementariedad se
establece entre adenina y uracilo (A=U). La complementariedad de las bases es la clave de la estructura del
ADN y tiene importantes implicaciones, pues permite procesos como la replicacin del ADN y la traduccin del
ARN en protenas.

Purinas
Adenina
Forma los nuclesidos adenosina (Ado) y desoxiadenosina (dAdo), y los
nucletidos adenilato (AMP) y desoxiadenilato (dAMP). Su frmula es C5H5N5.
Es un derivado de la purina (es una base prica) en la que un hidrgeno ha
sido sustituido por amino (NH2). Tambin forma parte de la molcula de
trifosfato de adenosina, que constituye la fuente principal de energa a nivel
celular, y est presente en muchas sustancias naturales como la remolacha, el
t y la orina. Nombre segn la IUPAQ 6 aminopurina.

Guanina
Forma los nuclesidos de guanosina (Guo) y desoxiguanosina (dGuo), y los
nucletidos guanilato y desoxiguanilato (GMP) y (dGMP). La guanina siempre
se empareja en el ADN con la citosina ((c)) mediante tres puentes de
hidrgeno. Su frmula molecular es C5H5N5O. Nombre segn la IUPAQ 2
amino 1 H purina 6(9H) 1.

Pirimidinas
Citosina
Forma los nuclesidos citidina (Cyd) y desoxocitidina (dCyd), y los nucletidos
citidilato (CMP) y desoxicitilidato (dCMP). Con un anillo aromtico y un grupo
amino en posicin 4 y un grupo cetnico en posicin 2. Los otros nombres de
la citosina son 2-oxi-4-aminopirimidina y 4-amino-2(1H)-pirimidinona. Su
frmula qumica es C4H5N3O. Nombre segn la IUPAQ 4 amino 1H
pirimidina 2 1.

Timina
Forma el nuclesido timidina (dThd) y el nucletido timidilato (dTMP). En
el ADN, la timina siempre se empareja con la adenina.la timina, base
orgnica nitrogenada de frmula C 5H6N2O2, que forma parte del cido
desoxirribonucleico. Nombre segn la IUPAQ 5 Metilpyrimidina
2,4(1H,3H)-diona.

Uracilo
Su frmula molecular es C4H4N2O2, reemplaza en el ARN a la timina
que es una de las cuatro bases nitrogenadas que forman el ADN.
Se empareja con la adenina mediante dos puentes de hidrgeno
pero sin el grupo metilo. Forma el nuclesido uridina (Urd) y el
nucletido uridilato (UMP). El uracilo es una molcula de
estructura planar, unsaturada y que posee la habilidad de
absorber sustancias. Nombre segn la IUPAQ pirimidina
2,4(1H,3H) diona.

2. cidos nucleicos
Son polmeros de nucletidos unidos por enlaces fosfodister, en el ADN cido desoxirribonucleico y en
el ARN cido ribonucleico. Los nucletidos son molculas complejas compuestas por una base nitrogenada
(anillo heterocclico), pentosa (ribosa en el ARN y desoxirribosa en el ADN) y unos o un grupo fosfato.
Las bases nitrogenadas del ADN son: adenina, guanina, timina y citosina y las del ARN son: adenina
guanina, uracilo y citosina.

Pentosas

En la cadena de ADN la pentosa parte de l, es la ribulosa que en

realidad no es una pentosa ya que carece del grupo OH en el
carbono 2, aunque se estudia como tal debido a las similitudes
estructurales con stas, tambin llamada 2 desoxirribosa y la del
ARN es la aldopentosa, tambin llamada ribosa. Como su
nombre indica contiene la funcin aldehdo. Es uno de los
compuestos que forman el ARN.

Ribosa

desoxiribosa

Grupo fosfato
El grupo fosfato es uno de los grupos funcionales ms importantes para
la vida. Se halla en los nucletidos, tanto en los que forman parte de los
cidos nucleicos (ADN y ARN), como los que intervienen en el
transporte de energa qumica (ATP). Tambin est presente en los
fosfolpidos, molculas que forman el esqueleto de las bicapas lipdicas
de todas las membranas celulares. Tanto en los cidos nucleicos como
en los fosfolpidos, el grupo fosfato forma enlaces fosfodister.

Nuclesidos base nitrogenada + pentosa.

Nucletidos base nitrogenada + pentosa + grupo fosfato.

3. Transcripcin

Primer evento en la expresin de un gen (encendido o activacin de un gen).

Intervencin de protenas y secuencias reguladoras del propio ADN.
Sntesis de una molcula de ARN tomando como patrn una molcula de ADN.
Enzima responsable del proceso: ARN polimerasa.

Transcripcin en procariontes.
ARN polimerasa de E. coli:
Hay 7000 copies de la enzima por clula (2000 5000 activas en un momento dado).
Velocidad 40 nucl/seg a 37 C.
Estructura de la ARN polimerasa.

Subunidad

Nmero por enzima

2
1
1

PM kD
40
155
160

32 92

Funcin
Participa en el ensamblaje de la enzima
Adicin unin de nucletidos.
Unin de la molcula patrn de ADN
Funcin desconocida. No se requiere para la actividad in vitro
de la ARN polimerasa.
Reconocimiento unin al promotor. Existen diferentes.
Implicados en la regulacin gentica. Tambin llamado
factores de trancripcin.

Factores de la transcripcin:
Recombinacin del promotor

Activacin de genes.

Cambio de factor

Cambio del juego de genes (Sistema de control para el encendido

apagado de grupo de genes).

La transcripcin consta de tres fases:

Iniciacin: El factor reconoce al promotor, en una primera etapa la ARN polimerasa se una al ADN, en
una segunda etapa el ADN se desenrolla en el punto de unin y el factor se desprende.
En la primera etapa de la iniciacin hay una interaccin entre el promotor y la ARN polimerasa (unin)
pero no hay separacin de la doble cadena (complejo cerrado). En la segunda etapa ocurre la separacin de la
doble cadena de ADN entre las bases 10 y +3 y comienza la sntesis de ARN, y la ltima etapa de la iniciacin
ocurre cuando el ARN alcanza las 8 9 nucletidos el factor se desprende, en este momento inicia la fase de
elongacin.
Elongacin: La ARN polimerasa cataliza la elongacin de cadena del ARN. Una cadena de ARN se une
por apareamiento de bases a la cadena de ADN, y para que se formen correctamente los enlaces de hidrgeno
que determina el siguiente nucletido del molde de ADN, el centro activo de la ARN polimerasa reconoce a los
ribonucletidos trifosfato entrantes. Cuando el nucletido entrante forma los enlaces de hidrgeno idneos,
entonces la ARN polimerasa cataliza la formacin del enlace fosfodister que corresponde. A esto se le llama
elongacin, la segunda etapa de la transcripcin del ARN.
En la elongacin, la ARN polimerasa se mueve, sin saltar, por la molcula de ADN y ocurren tres
acontecimientos principales, la doble cadena de ADN se abre; la cadena de antisentido se transcribe para dar
lugar al ARN ya sintetizado y por ltimo en parte final de la ARN polimerasa el ADN se renaturaliza.

CADENA SENTIDO
ADN

5
3

3
5
CADENA ANTISENTIDO

ARN

La secuencia de ARN es igual en secuencia de bases en la cadena sentido del ADN (excepto por la situacin
de T por U).
La cadena antisentido del ADN sirve como patrn para la sntesis del ARN y es complementaria en
secuencia de bases al mismo.

Terminacin: la terminacin de la transcripcin est controlada por secuencias del extremo 3 del
propio ARN. Estas regiones cuentan con secuencias complementarias que permiten el apareamiento
intracatenario que tiene como consecuencia la formacin de rizos.
(5)
(3)

CGCTATAGCGTTT
GCGATATCGCAAA

(3)
(5)

Cadena sentido de ADN.

Cadena antisentido de ADN.

(5)

CGCUAUAGCGUUU

(3)

ARN transcrito.

Terminacin de la transcripcin en E. coli, hay dos tipos de de terminacin

Dependiente de un factor protenico (rho, ): llamada rho dependiente. Adems de las secuencias de
terminacin del propio ARN se requiere un factor protenico para liberar al transcrito de la ARN polimerasa.

Aqu tambin encontramos secuencias terminadoras que provocan la formacin de horquillas en el

ARN transcrito, en estas horquillas a diferencia de los terminadores intrnsecos ( independientes) no se
encuentran en el tallo secuencias ricas en G C, tampoco poseen la cola de poli U.
es una protena esencial en E.coli que funciona como un factor auxiliar de la ARN polimerasa. En
E.coli existen pocos terminadores dependientes de . La mayora se encuentran en los fagos. Las secuencias
requeridas son de 50 90 pb y se encuentran corriente arriba del terminador. Esta secuencia es rica en C y
pobre en G. La eficiencia de un terminador dependiente aumenta con la longitud rica en C y pobre en G.
tiene actividad ATPasa ARN dependiente y requiere de un polirribonucletido de ms de 50 bases.
Esta protena se une en algn punto corriente arriba del terminador. La unin puede requerir una secuencia
especfica o podra unirse a un extremo 5 o cualquier otra secuencia. se transloca a lo largo del ARN ms
rpido que la enzima. Cuando sta hace una pausa en el terminador lo alcanza y ocurre la terminacin.

tiene actividad helicasa 5 3 la cual podra causar la separacin del hbrido en presencia de ATP. Por tanto
puede tener acceso directo al hbrido en la burbuja de transcripcin y obligar al desenrollamiento. Ya sea como
resultado de este desenrollamiento o debido a alguna interaccin entre la enzima y la terminacin se
completa al liberarse y la ARN polimerasa de los cidos nucleicos.

No requiere factores protenicos: llamada rho independiente. Las propias sustancias del propio ARN son
suficientes para liberar el transcrito de la ARN polimerasa.
La terminacin aqu depende de la estructura que adquiere el transcrito primario. Una secuencia
terminadora tiene dos caractersticas estructurales fundamentales, las cuales son necesarias para que tenga
lugar la terminacin:
Una horquilla en la estructura secundaria debido a la presencia de secuencias palindrmicas, las cuales
son generalmente ricas en G+C.
Una sucesin de 6 residuos de uracilo al final de la unidad.
La horquilla pudiera tener una funcin desacelerante, o sea, provocar una pausa en la sntesis de ARN. La
regin de U permite una disociacin ms fcil del hbrido ADN ARN cuando la ARN polimerasa hace la pausa,
debido al menor requerimiento de energa para romper los enlaces de hidrgeno en esta zona.
Procariontes: el ARNm puede ser traducido inmediatamente despus de ser sintetizado, incluso la
transcripcin y la traduccin, pueden ser simultneas.
Eucariontes: el ARNm debe ser procesado y salir del ncleo para ser traducido. La transcripcin y traduccin
estn separadas en tiempo y espacio.
Transcripcin en eucariontes
El proceso de la transcripcin de los genes en eucariontes es mucho ms complejo de la que ocurre en
procariontes.
Los eucariontes poseen 3 ARN polimerasas:
ARN polimerasa I
ARN polimerasa II

ARN polimerasa III

Nucleolo: sntesis de ARNr 18S, 5.8S, 28S. Requiere de promotores especficos que
estn poco conservados entre especies.
Nucleoplasma: sntesis de ARNm. Reconoce una gran variedad de promotores
especficos que solo tienen en comn una secuencia consenso TATAAA cercana a 30
y una secuencia de iniciacin en +1.
Nucleoplasma: sntesis de ARNt, ARNr 5S y ARN especializados de pequeo tamao.
Reconoce promotores especficos, algunos de los cuales se encuentran dentro de la
propia secuencia codificante de ADN.

Sntesis de ARNm en eucariontes (ARN polimerasa II):

La ARN polimerasa II consta de 12 subunidades, pero adems requiere de varios factores protenicos
(llamados factores de transcripcin) para cumplir su funcin.
Protein required for transcription at the RNA polymerase II promoters of eukaryotes
Transcription factor
Number of subunits
Subunit Mr
Functions
Initiation
ARN polymerase II
12
10,000 220,000
Catalyzes ARN synthesis
TBP (TATA binding protein)
1
38,000
Specifically recognizes the TATA box
TFIIA
3
12,000, 19,000, 35,000
Stabilizes binding of TFIIB and TBPto the promoter.
Binds to TBP; recruits RNA polymerase TFIIF
TFIIB
1
35,000
complex.

TFIID

12

15,000 250,000

TFIIE

34,000, 57,000

TFIIF

30,000, 74,000

TFIIH

12

35,000 89,000

Interacts with positive and negative regulatory

proteins.
Recruits TFIIH; ATPase and helicase activities.
Binds tightly to RNA polymerase II; binds to TFIIB
and prevents binding of RNA polymerase to
nonspecific DNA sequences.
Unwinds DNA and promoter; phosphorylates RNA
polymerase; recruits nucleotide excision repair
complex.

Elongation
ELL
1
80,000
P TEFb
2
43,000, 124,000
SII (TFIIS)
1
38,000
Elosin (SIII)
3
15,000, 18,000, 110,000
All elongation factors suppress the pausing or arrest of transcription by the RNA polymerase II TFIIF complex.
The name is derived from the term eleven nineteen / ysine rich /eukemia. The gene of the factor ELL is the site of chromosomal
recombinations events frequently associated with the cancerous condition known as acute myeloid leukemia.

El proceso de transcripcin con la ARN polimerasa II (eucariontes) consta de las siguientes fases:
1. Ensamblaje del complejo de transcripcin.
2. Iniciacin.
3. Elongacin.
4. Terminacin.
5. Procesamiento postranscripcional del ARN.
Ensamblaje del complejo de transcripcin en eucariontes

Terminacin de la transcripcin en eucariontes:

La ARN polimerasa II emplea varios mecanismos de terminacin diferentes lo cuales an son poco
conocidos. Usualmente la transcripcin termina en un lugar localizado entre .5 y 2 kb despus del sitio de
terminacin de poliadenilacin.
Procesamiento de postranscripcional del ARNm en eucariontes:
Modificaciones postrancripcionales.
Eliminacin de intrones.
Modificaciones post transcripcionales del ARN.
Formacin del CAP:
Adicin de nucletidos metilados (G) en el extremos 5 del ARNm.
Ocurre cuando la nueva molcula de ARN alcanza un tamao de 25 30 nucletidos (antes de
terminar la transcripcin).
Enzima responsable: guanilil transferasa.
Funcin: proteccin contra nucleasas y transporte ncleo citoplasma.
Poliadenilacin:
Adicin de una secuencia de poliA (hasta 250) en el extremo 3 del ARNm.
Catalizada por la enzima poliA polimerasa.
Seales de poliadenilacin: 20 30 bases antes del sitio de poliadenilacin.
Seal: AAUAAA.
Funcin de la poliadenilacin: determina la vida media del ARNm y el reconocimiento del
ribosoma.
Eliminacin de intrones.
Existen 4 tipos de intrones cada uno de ellos tiene procesos de eliminacin diferentes.
Tipo I. Se encuentran en varios genes nucleares, mitocondriales y plastdicos que codifican para ARNr, ARNm y
ARNt.
Tipo II. Localizados en el ARNm de mitocondrias y plastidios de hongos, algas y plantas. Mecanismo de
procesamiento sencillo no requieren protenas ni energa.
Tipo III. Localizados en el ARNm de genes nucleares.
a. Son los ms abundantes.
b. Para su procesamiento requieren de complejos especializados ARN protena llamados snRNP (small
nuclear ribonucleoproteins). Los ARN y las protenas que forman estos snRNP estn muy conservadas
entre los eucariontes.
c. Hay 5 tipos de ARN que forman los snRNP, se les conoce como U1, U2, U4, U5 y U6. Son abundantes
en el ncleo celular. U1 y U2 son complementarios a las secuencias que determinan los intrones en los
ARNm y son los que al aparearse inician el procesamiento.
Tipo IV. Similares a los de los grupos I y II, pero requieren ATP para su procesamiento.
La presencia de intrones representa un gasto extra debido a la necesidad de transcribir grandes secuencias de
ARN que luego sern eliminadas y degradadas durante el procesamiento.
La existencia de intrones permite a los eucariontes obtener ms de un producto (polipptido) a partir de una
sola secuencia de ADN. Esto es debido a la posibilidad de realizar un procesamiento diferencial del ARNm.
4. Traduccin
Ribosomas:
Organelos responsables d la sntesis de protenas. Localizadas en el citoplasma (los hay tambin en
mitocondrias y plastidios de clulas eucariontes).
Formados por ARN y protenas.
Organelos celulares ms abundantes (20000 / cel en E.coli).
Formados por 2 SU.

Elementos implicados en la traduccin o sntesis de protenas.

Constitucin de los ribosomas en procariontes y eucariontes

ARNr: configuraciones tridimensionales muy complejas (ej. Configuracin bidimensional del ARNr 16s de
procariontes).

ARNt:

Funcin: lleva los aminocidos al ribosoma (sntesis de cadenas

polipeptdicas).
Hay por lo menos un ARNt para cada uno de los 20 aa.
Tamao pequeo (75 85).
Contiene una proporcin considerable de bases raras (40 diferentes,
10% del total).
Conformacin tridimensional muy compleja e indispensable para su
actividad biolgica.

Activacin de los ARNt (la reaccin de activacin de los ARNt se lleva a cabo en el citoplasma).
Unin del aa especfico para cada ARNt
Enzima: aminoacilARNt sintetasa. Hay una aminoacilARNt sintetasa especfica para cada ARNt.
Mecanismo de sntesis de protenas (traduccin)
Traduccin en E. coli:
Components required for the five major of protein synthesis
Stage
Essential components
20 amino acids
20 aminoacyl tRNA synthetases
1. Activation of amino acids
20 or more tRNAs
ATP
Mg2+
mRNA
N Formymethionyl tARN
Initiation codon in mRNA (AUG)
2. Initiation
30S ribosomal subunit
50S ribosomal subunit
Initiation factors (IF1, IF2, IF3)
Functional 70S ribosome (initiation complex)
Aminoacyl tRNAs specified by codons
3. Elongation
Elongation factors (EF Tu, EF Ts, EF G)
GTP
Mg2+
Termination codon in mRNA
4. Termination and release
Polypedtide release factors (RF1, RF2, RF3)
ATP
Specific enzymes, cofactors and other components for removal of
5. Folding and posttranslational initiating residues and signal sequences, additional proteolytic processing,
processing
modification of terminal residues and attachment of phosphate, methyl,
carboxyl, carbohydrate or prosthetic group.
Adems del ribosoma, ARNm y aminoacilARNt sintentetasa, participan varios factores protenicos.

Proceso
Inicio de la
traduccin
Elongacin y
translocacin
Terminacin y
liberacin del
polipptido
I.

Factor
IF1
IF2
IF3
EF Tu
EF Ts
EF G
RF1
RF2
RF3

Funcin
Estabiliza la subunidad 30s del ribosoma.
Une al ARNt met a 30s. Unin e hidrlisis de GTP.
Une al ARNm a 30s. Disociacin del ribosoma despus de la terminacin.
Une GTP, lleva al aminoacil ARNt al sitio A.
Genera EF Tu activo al separarlo del GTP.
Estimula la translocacin. Dependiente de GTP.
Liberacin. Reconoce UAA y UAG.
Liberacin. Reconoce UAA y UAG.
Funcin desconocida. Quiz disociacin del ribosoma.

Fase de iniciacin.

Primer paso: los factores de iniciacin IF1 e IF2 se

unen ala subunidad 30s del ribosoma. Para que
ocurra la iniciacin, el ribosoma debe estar disociado.
IF3 impide la reasociacin prematura del ribosoma. El
ARNm toma su posicin de forma tal que UAG quede
en el sitio peptidil (P) del ribosoma. Esto es posible
gracias a la presencia de una secuencia especfica
hacia 5 del codn de iniciacin (llamada Shine Dalgarno).
Segundo paso: entra el primer ARNt con ayuda del
IF2 unido a GTP. Unin codn anticodn.
Tercer paso: la unin de la subunidad 50s del
ribosoma. Hidrlisis de GTP. Salida de los tres factores
de iniciacin. Queda constituido el complejo de
iniciacin (ribosoma completo + ARNm + Primer
ARNt).

Secuencias Shine Dalgarno:

Reconocimiento ARNm ribosoma en procariontes.
Bases complementarias a las del ARNr 16s.
Sitios activos del ribosoma:
Sitio Aminoacil (A): formado entre las subunidades 30s y 50s.
Sitio Peptidil (P): formando entre las subunidades 30s y 50s.
Sitio de salida (E): localizado nicamente en la subunidad 50s.

II.

Fase de elongacin.

Unin de los aminoacilARNt

(del 2 al n). Los aminoacilARNt
entran al sitio A unidos al EF
Tu, el cual lleva GTP unido. La
unin del aminoacilARNt al sitio
A va acompaada de la
hidrlisis de GTP y la liberacin
del complejo EF Tu GTP del
ribosoma. El GTP es liberado
cuando el complejo EF Tu
GTP se une al EF Ts. Este
ltimo es liberado cuando otra
molcula de GTP se une a EF
Tu. Esto recicla al EF Tu.
Formacin
del
enlace
peptdico. Debido a la actividad
de la peptidil tranfersa. Esta es
no es una enzima libre sino
parte
del
ribosoma
(probablemente al ARNr 23s). el
aminocido (o pptido) del sitio
P es transferido al aminocido
del sitio A.

III.

Fase de translocacin.

Translocacin del ribosoma: el ribosoma se traslada hasta el siguiente codn (en direccin 3 sobre el
ARNm). Para esto se requiere de energa proveniente de la hidrlisis de ATP unido a EF G (tambin llamado
translocasa). El pptido queda en el sitio P, dejando el sitio A libre para la entrada del siguiente aminoacilARNt.
El ARNt que ha sido descargado queda sobre el sitio E y sale del ribosoma. Una vez que esto ocurre se repite la
etapa de elongacin. Las etapas de elongacin y translocacin se repiten tantas veces como aminocidos haya
en el pptido a sintetizar.

IV.

Fase de terminacin.

Terminacin. Ocurre cuando entra un codn de

terminacin al sitio A. En este caso entra al sitio A uno
de los factores de liberacin (RF1, RF2, dependiendo
del codn de terminacin). Esto rompe el enlace
entre el ltimo aminocido y su correspondiente
ARNt localizados en el sitio P. esto libera al
polipptido recin sintetizado. Finalmente se disocia
el ribosoma.

En procariontes la transcripcin y la traduccin estn acopladas.

Traduccin en eucariontes.
Similar a la de que ocurre en procariontes.
Las diferencias ms significativas ocurren en la fase de iniciacin.
Participa un mayor nmero de factores protenicos.
Un solo ARNm suele ser traducido simultneamente por varios ribosomas, dando origen a los llamados
polisomas.
Procesamiento post traduccional de protenas en eucariontes.
I.

Modificaciones de los extremos amino y carboxilo:

Todos los pptidos son sintetizados con Met en su extremo amino (formilmetionina en procariontes).
Sin embargo, la mayora de estos aminocidos no aparecen en la protena. Son eliminados sintticamente,
durante el procesamiento de la protena. En el 50% de las protenas eucariontes, el extremo amino es acetilado
despus de la traduccin. En algunos casos el extremo carboxilo tambin es modificado.
II.

Prdida de las secuencias seal:

Las secuencias seal de las protenas eucariontes se localizan en el extremo amino y su funcin es
dirigir a las protenas recin sintetizadas a los diferentes organelos celulares en donde cumplirn su funcin.
Estas secuencias son removidas especficamente por peptidasas una vez que las protenas han alcanzado su
destino.

III.

Modificacin de los aminocidos:

Algunos aminocidos que ya forman parte de la nueva protena sufren modificaciones qumicas post traduccionales. Por ejemplo, la fosforilacin (Ser, Thr, Tyr), carboxilacin (Glu), metilacin (Lys).
IV.

Unin de carbohidratos (glocoprotnas):

Muchas protenas funcionales de eucariontes son en realidad glucoprotenas. Normalmente los
carbohidratos se unen a los residuos de Asn, Ser o Thr.
V.

Procesamiento protenico:
Muchas protenas eucariontes se sintetizan como precursores de tamao mayor a la protena activa.
Estos precursores deben ser procesados por proteasas para adquirir su forma activa, por ejemplo, lisina,
tripsina, quimiotripsina.
VI.

Formacin de puentes disulfuro:

Enlaces covalentes entre los grupos S de residuos de Cys. De gran importancia para la conformacin
activa de protenas (estructura terciaria).
Distribucin de las protenas a los diferentes organelos de la clula eucarionte.
Participan secuencias seal del propio polipptido, codificadas en el mismo gen. Las protenas
destinadas a cualquier elemento del sistema endomembbranal, o destinadas a ser secretadas de la clula.
Deben entrar al retculo endoplsmico al ser sintetizadas.
Entrada de protenas en el retculo endoplsmico: 1) se inicia la sntesis de la protena, 2) aparece la
secuencia seal en el extremo amino del pptido naciente, 3) SRP (Signial Recognition Particle) unido a GTP se
une al ribosoma (al reconocer la seal) y detiene momentneamente la elongacin, 4) el complejo ribosoma
SRP se une a un receptor especfico en el RE, 5) SRP se disocia y recicla, hidrlisis de GTP, 6) se reanuda la
sntesis de la protena, la cual va entrando al RE, 7) la seal es eliminada por una peptidasa especfica, 8) una
vez finalizada la sntesis, el ribosoma se disocia y recicla.
5.

Replicacin

Replicacin (duplicacin) del genoma antes de cada divisin celular: conservacin de la totalidad de la
informacin biolgica en el paso de una generacin a otra
Procariontes replicacin del genoma inmediatamente antes de cada divisin celular.
Eucariontes replicacin del genoma durante la fase S del ciclo celular.
Caractersticas de la replicacin:
I.
La replicacin es semiconservativa.
II.
La replicacin es bidireccional.
III.
La replicacin se inicia en puntos especficos del cromosoma llamados origen de replicacin.
Origen de replicacin: secuencia de ADN que dirige el inicio de la replicacin.
Replicn

Procariontes

Eucariontes

Unidad de ADN en la cual ocurre un acto de replicacin independiente. Posee elementos

de control tanto para iniciar como para terminar la replicacin.

El cromosoma acta como replicn. Cada plsmido acta como un replicn

independiente.
Cada cromosoma contiene varios replicones, cada uno acta solo una vez durante el ciclo

celular.

Mecanismo de replicacin del ADN

ADN polimerasa: complejo enzimtico encargado de la replicacin del ADN.
Cataliza la adicin de nucletidos en el extremo OH terminal (3) de una cadena polinucleotdica.
Direccin de sntesis de 5 a 3.
Solo es capaz de elongar cadenas preexistentes, no puede iniciar cadenas por s mismas (requiere de
pequeos segmentos de ARN o ADN preexistentes para elongar una cadena de ADN, a estos
fragmentos se les llama primers).
Iniciacin de la replicacin.
El origen de la replicacin de E. coli (llamado OriC) est formado por 245 pb que incluyen secuencias
muy conservadas. Para la iniciacin de la replicacin de E. coli se requieren, al memos 9 enzimas o protenas
diferentes.
Iniciacin:

Alrededor de de 20 molculas de DanA (cada una

con ATP unido) se unen a las secuencias repetidas
de 9 pb de OriC. El ADN se enrrolla alrededor de
este complejo.
Las tres secuencias de 13 pb (ricas en A T) se
desnaturalizan secuencialmente. Este proceso de
ATP y de la propia HU (similar a una histona).
Hexmeros de la protena DanB se unen a cada
cadena de ADN se desarrolla en preparacin para
la sntesis de primers y la elongacin de la nueva
cadena de ADN.

Aparentemente el inicio de la replicacin es la

nica de las fases regulada. Ocurre una sola vez cada
ciclo celular. Al parecer el mecanismo de regulacin
se basa en la metilacin de OriC por la enzima
metilasa Dam.

Elongacin en la replicacin.
Sntesis de nuevas cadenas de ADN
El mecanismo es diferente para la cadena lder y para la cadena retardada.
La sntesis de los primers y de la cadena lder y retardada es realizada por un conjunto de protenas
localizadas en la horquilla de replicacin

Proteins at the E. coli replication fork

SSB
DnaB protein (helicase)

75,600
300,000

Number of
subunits
4
6

Primase (DnaG protein)

60,000

DNA polymerase III

DNA polymerase I
DNA ligase
DNA gyrase (DNA topoisomerase II)

900,000
103,000
74,000
400,000

18 20
1
1
4

Protein

Mr

Function
Binding to single stranded DNA.
DNA unwinding; primosome constituent.
RNA
primer
synthesis;
primosome
constituent.
New strand elengation.
Filling of gaps, excision of primers.
Ligation.
Supercoiling.

Sntesis de primers y fragmentos de Okazaki.

a. La enzima primasa sintetaza a intervalos el primer que iniciar un nuevo fragmento de Okazaki.
b. Cada primer es elongado por la ADN polimerasa III.
c. La elongacin continua hasta llegar hasta llegar al fragmento anterior de Okazaki, la primasa sintetiza un
nuevo primer.

Sntesis de cadenas lder y retardada.

a. La sntesis de la cadena lder ocurre de manera continua conforma a la helicasa (DnaB) va desarrollando la
cadena.
b. La primasa se une al DnaB y sintetiza un nuevo primer, despus de lo cual se disocia.
c. El complejo de montaje de la abrazadera (clamp loading complex) de la ADN polimerasa III cataliza el
montaje de una nueva abrazadera sobre el nuevo primer. Simultneamente concluye la sntesis del
fragmento de Okazaki en turno.
d. Las subunidades que forman el ncleo de la ADN polimerasa III continan con la elongacin de las cadenas
y el ciclo se repite.

Una vez terminada la sntesis de la cadena retardada, los primers son sustituidos por ADN polimerasa I. los
enlaces faltantes entre este nuevo ADN y el preexixtente son hechos por la enzima ADn ligasa.
Terminacin de la replicaci.

Al progresar la replicacin, las dos horquillas de replicacin del cromosoma circular de E. coli llegan a
encontrarse.
Este encuentro ocurre en una regin del cromosoma que contiene copias mltiples de una secuencia de 20
pb llamada Ter.
Los sitios Ter son el sitio de unin de una protena llamada Tus.
El complejo Ter Tus detiene el progreso de una de las dos horquillas de replicacin.
La horquilla contraria se detiene a su vez al encontrarse a la que fue detenida por Ter Tus. Entre las dos
horquillas queda una secuencia de algunos cientos de pb, la cual es replicada por un mecanismo
desconocido.

La enzima topoisomerasa IV se encarga entonces de separar a los 2 cromosomas que quedan

momentneamente entrelazados despus de su sntesis.

Replicacin en las clulas eucariontes.

El proceso bsico de la replicacin es muy similar al que ocurren en procariontes, sin embargo, hay
diferencias debido a que el genoma eucarionte es mucho ms grande y su asociacin con las protenas
encargadas de su empaquetamiento es muy compleja. Otro aspecto a considerar es el que se refiere a la
relacin de la replicacin del ciclo celular. En eucariontes la replicacin del genoma no antecede directamente
a la divisin celular.
6. DNA recombinante
La recombinacin es el rearreglo de la informacin gentica dentro o entre molculas de ADN.
Tipos:
1. Recombinacin gentica homloga: intercambio gentico entre dos molculas de ADN (o dos segmentos
de una misma molcula) que tienen amplias secciones con secuencias casi idnticas. No es importante la
secuencia en s, si no la similitud.
a. Ejemplo en procariontes: replicacin del ADN por recombinacin (mecanismo muy importante en
procariontes) y procesos de conjugacin bacteriana.
b. Ejemplo en eucariontes: recombinacin durante la meiosis (profase I).
2. Recombinacin gentica sitio especfica: define la recombinacin homloga por requerir de secuencias
especficas de ADN para que ocurra (no basta la similitud).

3. Transposicin: involucra segmentos cortos de ADN que tienen la capacidad de moverse de un lugar de un
cromosoma a otro.
Los genes que codifican para las inmunoglobulinas se ensamblan por recombinacin. Esto le confiere a
un mamfero la capacidad de producir millones de inmunoglobulinas diferentes (anticuerpos) a pesar de que el
genoma humano (por ejemplo) contiene en total nicamente 50,000 genes.
7. Estructura y funcin celular
Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y
funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan
modificaciones de estas caractersticas comunes que permiten su especializacin funcional y, por ello, la
ganancia de complejidad. De este modo, las clulas permanecen altamente organizadas a costa de incrementar
la entropa del entorno, uno de los requisitos de la vida.
Caractersticas estructurales:
Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa lipdica
desnuda, en clulas animales; una pared de polisacrido, en hongos y vegetales; una membrana externa y
otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de
peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de variada composicin, en arqueas) que las
separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencia de la
membrana.
Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y en el que
estn inmersos los orgnulos celulares.
Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de los genes y que contiene las
instrucciones para el funcionamiento celular, as como ARN, a fin de que el primero se exprese.
Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras biomolculas, un metabolismo activo.
Caractersticas funcionales:
Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten diferenciar las
clulas de los sistemas qumicos no vivos son:
Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan energa y
eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.
Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su propia sntesis. A consecuencia de los
procesos nutricionales, una clula crece y se divide, formando dos clulas, en una clula idntica a la clula
original, mediante la divisin celular.
Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o funcin en un proceso llamado
diferenciacin celular. Cuando una clula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no
estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciacin es a menudo
parte del ciclo celular en que las clulas forman estructuras especializadas relacionadas con la
reproduccin, la dispersin o la supervivencia.
Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio externo como de su
interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados estmulos ambientales o en direccin opuesta
mediante un proceso que se denomina sntesis. Adems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar
o comunicar con otras clulas, generalmente por medio de seales o mensajeros qumicos, como
hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento, etc., en seres pluricelulares en complicados
procesos de comunicacin celular y transduccin de seales.
Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares
evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las clulas
de modo regular) que pueden influir en la adaptacin global de la clula o del organismo superior de modo
positivo o negativo. El resultado de la evolucin es la seleccin de aquellos organismos mejor adaptados a
vivir en un medio particular.

Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo:
evidentemente, el patrn de expresin de los genes vara en respuesta a estmulos externos, adems de
factores endgenos. Un aspecto importante a controlar es la pluripontecialidad, caracterstica de algunas
clulas que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la
gentica subyacente a la determinacin del destino de una clula consiste en la expresin de determinados
factores de transcripcin especficos del linaje celular al cual va a pertenecer, as como a modificaciones
epigenticas.
8. Teora celular
Explica la constitucin de la materia viva a base de clulas y el papel que stas tienen en la constitucin
de la vida. Se puede resumir la teora celular en los siguientes principios:
1. Todo en los seres vivos est formado por clulas o por sus productos de secrecin. La clula es la unidad
estructural de la materia viva, y una clula puede ser suficiente para constituir un organismo.
2. Todas las clulas proceden de clulas preexistentes, por divisin de stas (Omnis cellula e cellula).
3. Las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato,
controladas por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema abierto, que intercambia materia y
energa con su medio. En una clula caben todas las funciones vitales, de manera que basta una clula para
tener un ser vivo (que ser un ser vivo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida.
4. Cada clula contiene toda la informacin hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del
desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, as como para la transmisin de esa
informacin a la siguiente generacin celular. As que la clula tambin es la unidad gentica.
9. Endosimbiosis. Procariotes y eucariotes
La endosimbiosis es una asociacin estrecha entre especies, en la que los individuos de una especie
residen dentro de las clulas de la otra. Algunos organelos de las de las clulas eucariotas (clulas con ncleo),
como las mitocondrias y los cloroplastos, proceden de su simbiosis inicial con ciertas bacterias.
La teora endosimbitica describe el paso de las clulas procariotas (clulas bacterianas, no nucleadas)
a las clulas eucariotas (clulas nucleadas constituyentes de los procariontes y componentes de todos los
pluricelulares) mediante incorporaciones simbiogenticas.
Margulis describe este paso en una serie de tres incorporaciones mediante las cuales, por la unin
simbiogentica de bacterias, se originaron las clulas que conforman a los individuos de los otros cuatro reinos
(protistas, animales, hongos y platas).
Primera incorporacin simbiogentica:
Una bacteria consumidora de azufre, que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energa (arquea
fermentadora o termoacidfila), se fusion con una bacteria nadadora (espiroqueta) pasando a formar un
nuevo organismo sumando sus caractersticas iniciales de forma sinrgica (en la que el resultado de la
incorporacin de dos o ms unidades adquiere mayor valor que la suma de sus componentes). El resultado fue
el primer eucariote (unicelular eucariota) y ancestro nico de todos los pluricelulares. El ncleoplasma de las
clulas de animales, plantas y hongos sera el resultado de la unin de estas dos bacterias.
A las caractersticas iniciales de ambas clulas se le sum una nueva morfologa ms compleja con una
nueva y llamativa resistencia al intercambio gentico horizontal. El ADN qued confinado en un ncleo interno
separado del resto de la clula por una membrana.
Esta parte de la teora (incorporacin de la espiroqueta) no se considera demostrada. Ninguna de las
homologas propuestas entre los flagelos de los eucariontes y de las espiroquetas ha resistido el escrutinio. La
homologa de la tubulina a la protena bacteriana de replicacin/citoesqueleto FtsZ parece rematar
definitivamente la causa contra Margulis, puesto que la FtsZ se encuentra nativamente en las arqueas,

proporcionando un antepasado endgeno a la tubulina (en oposicin a la hiptesis de Margulis de que la

arquea haba adquirido la tubulina de una espiroqueta simbitica).
Segunda incorporacin simbiogentica:
Este nuevo organismo todava era anaerbico, incapaz de metabolizar el oxgeno, ya que este gas
supona un veneno para l, por lo que vivira en medios donde este oxigeno, cada vez ms presente, fuese
escaso. En este punto, una nueva incorporacin dotara a este primigenio (primitivo) eucarionte de la
capacidad para metabolizar oxigeno. Este nuevo endosombionte, originariamente bacteria respiradora de
oxigeno de vida libre, se convertira en las actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las clulas
eucariotas de los pluricelulares, posibilitando su xito en un medio rico en oxgeno como ha llegado a
convertirse el planeta Tierra. Los animales y hongos somos el resultado de esta segunda incorporacin.
Tercera incorporacin simbiogentica:
Esta tercera incorporacin origin el Reino vegetal, las recientemente adquiridas clulas respiradoras
de oxgeno fagocitaran bacterias fotosintticas y algunas de ellas, hacindose resistentes, pasaran a formar
parte del organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la energa procedente del Sol.
Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con su xito, contribuyeron y contribuyen al xito de animales y
hongos.
En la actualidad permanecen las bacterias descendientes de aquellas que debieron, por incorporacin,
originar las clulas eucariotas; as como aquellos protistas que no participaron en alguna de las sucesivas
incorporaciones.
10. Estructura general
La clula es la unidad morfolgica funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de
menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolpidos con permeabilidad
selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su
composicin, sujeta a control homeosttico, la cual consiste en biomolculas y algunos metales y electrolitos.
La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurndose la coordinacin de todos
los elementos celulares y su perpetuacin por replicacin a travs de un genoma.
Clulas procariotas: se diferencian de las eucariotas por las siguientes caractersticas:
Carecen de un ncleo delimitado por una membrana aunque presentan un nucloide, una estructura
elemental que contiene una gran molcula circular de ADN. El citoplasma carece de organelos delimitados por
membranas y de las formaciones protoplasmticas propias de las clulas eucariotas. En el citoplasma se
pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide, contienen
genes y son comnmente usados por las bacterias en la conjugacin. El citoplasma tambin contiene vacuolas
(grnulos que contienen sustancias de reserva) y ribosomas (utilizados en la sntesis de protenas).
Una membrana citoplasmtica compuesta de lpidos rodea el citoplasma y, al igual que las clulas de
las plantas, la mayora posee una pared celular, que en este caso est compuesta por peptidoglicano (murena).
Algunas bacterias, adems, presentan una segunda membrana lipdica (membrana externa) rodeando a la
pared celular. El espacio comprendido entre la membrana citoplasmtica y la pared celular (o la membrana
externa si esta existe) se denomina espacio periplsmico. Entre las formaciones exteriores propias de la clula
bacteriana destacan los flagelos y los pili.
A. Pili; B. Ribosomas
C. Cpsula
D. Pared celular
E. Flagelo
F. Citoplasma
G. Vacuola
H. Plsmido
I. Nucloide
J. Membrana citoplasmtica.

Clulas eucarioticas: existen diversos tipos de clulas eucariotas entre las que destacan las clulas de
animales y plantas. Los hongos y muchos protistas tienen, sin embargo, algunas diferencias substanciales.

La clula animal est compuesta por:

membrana celular, mitocondria, cromatina,
lisosoma, aparato de golgi, citoplasma,
nucleoplasma, ncleo celular, nuclolo,
centriolos, retculo endoplasmtico, ribosoma y
membrana plasmtica.

La clula vegetal est compuesta por:

membrana
plasmtica,
pared
celular,
plasmodesmo, vacuola, plastos, cloroplastos,
leucoplastos, cromoplastos,, aparato de Golgi,
ribosomas,
retculo
endoplasmtico,
ribosomas, lisosomas, citoplasma y ncleo.

11. Formas y tamaos celulares

Forma de las clulas: depende de la adaptacin a una determinada funcin.
Formas:
Globular o esfrica: es la ms comn.
Estrellada: clulas nerviosas (neuronas) y clulas seas (osteocito u osteoblasto).
Fusiforme: clulas musculares (fibras)Polidrica (prismtica): clula vegetal y clulas del epitelio.
Clulas con forma variable: ameba y leucocitos (movimiento ameboideo se deforman para desplazarse o
capturar alimento).
Tamao de las clulas
Generalmente entre 5 y 60 micras ( = Amstrong = diez milsima de la micra).
Casos especiales:
Grandes:
Acetabularia: Alga unicelular de 10 cm.
Clulas musculares de algunos cetceos: 15 cm.

 El vulo de la Avestruz: 7-8 cm.

Pequeas:
Micoplasmas: Tipo de clula procariota 1/10 de micra.
Bacterias: 0.2 0.5 micras.

12. Membrana celular

La estructura de la membrana celular es sencilla y se
basa en una lmina de molculas lipdicas de un espesor de
alrededor de 5 nm. La membrana celular no solo acta
como una barrera que impide que el contenido de la clula
se escape y se mezcle con el medio circundante. Para que
una clula pueda sobrevivir y crecer es necesario que los
nutrientes ingresen en ella a travs de la membrana celular
y que los productos de desecho sean expulsados hacia el
exterior.
Para facilitar este intercambio la membrana
plasmtica est atravesada por canales y bombas muy
selectivos, es decir, por molculas proteicas que permiten el
ingreso de sustancias especficas y el egreso de otros
compuestos. Otras protenas de la membrana plasmtica
actan como sensores que permiten que las clulas
respondan a las alteraciones de su entorno. Las propiedades
mecnicas de la membrana son igualmente destacables. Cuando una clula crece o cambia de forma tambin
se modifica su membrana, que aumenta de superficie mediante el agregado de una mayor cantidad de
membrana sin perder su continuidad y posee la capacidad de deformarse sin romperse.
Las bacterias ms elementales tienen una sola membrana: la membrana celular. En cambio, las clulas
eucariontes poseen adems numerosas membranas internas que limitan los compartimientos intracelulares.
Estas membranas adicionales poseen caractersticas similares a las de la celular y tambin actan como
barreras muy selectivas entre espacios que contienen distintos grupos de molculas. Estas membranas
confieren a cada orgnulo sus caractersticas distintivas.
Todas las membranas celulares estn compuestas por lpidos y protenas y comparten una estructura
fundamental comn independientemente de su localizacin. El componente lipdico est formado por varios

millones de molculas de lpidos organizados en dos lminas ntimamente adosadas que conforman una bicapa
lipdica.
Esta bicapa lipdica es responsable de la estructura fundamental de la membrana y acta como barrera
de permeabilidad. Las molculas proteicas medan la mayora de las otras funciones de la membrana y
confieren a las distintas membranas sus caractersticas individuales.
13. Ncleo
Es una estructura caracterstica de las clulas eucariotas. Contiene la mayor parte del material gentico
celular, organizado en cromosomas, basados cada uno en una hebra de ADN con acompaamiento de una gran
variedad de protenas, como las histonas. Los genes que se localizan en estos cromosomas constituyen el
genoma nuclear de la clula eucaritica, donde se encuentran otros genomas, propio de algunos organelos de
origen endosimbitico. La funcin del ncleo es mantener la integridad de estos genes y controlar las
actividades celulares a travs de la expresin gentica.
Los principales elementos estructurales son la envoltura nuclear, que corresponde a una doble
membrana que lo encierra y separa del citoplasma celular, y la lmina nuclear, que es una red de filamentos
intermedios que se encuentra por el interior de la envoltura nuclear la cual da soporte mecnico al igual que lo
hace el citoesqueleto en toda la clula. Ya que la membrana nuclear es impermeable a la mayora de las
molculas, son necesarios poros nucleares para permitir el movimiento de molculas a travs de la envoltura.
Estos poros cruzan ambas membranas de la envoltura nuclear, proporcionando un canal que permite el
movimiento libre de pequeas molculas e iones, mediante difusin simple. El movimiento de las molculas
ms grandes como las protenas es controlado cuidadosamente, y requiere transporte activo facilitado por
protenas transportadoras. El transporte nuclear es de fundamental importancia para la funcin celular, ya que
el movimiento a travs de los poros es necesario tanto para la expresin gentica como el mantenimiento
cromosomal.
Aunque el interior del ncleo no contiene lmites delimitados por membranas, sus contenidos no son
uniformes, y existe un nmero de cuerpos subnucleares, constituidos por protenas, molculas de ARN y
conglomerados de ADN nicos. El mejor conocido de estos es el nuclolo, el cual est principalmente
relacionado con el ensamblaje de las subunidades de los ribosomas. Luego de ser producidas en el nuclolo,
stas se unen y forman los ribosomas en el citoplasma. El ncleo es una estructura dinmica, que en los
organismos con mitosis abierta, se deshace durante el reparto cromosmico. Se llama ncleo interfsico al que
se observa antes de la mitosis y despus de sta, ya duplicado; es decir, durante los momentos del ciclo celular
que no corresponden a la mitosis. Cuando no se especifique otra cosa, las explicaciones siguientes se refieren
al ncleo interfsico.

14. Pared celular

Es una capa rgida que se localiza en el exterior de la membrana plasmtica en las clulas de bacterias,
hongos, algas y plantas. La pared celular protege los contenidos de la clula, da rigidez a la estructura celular,
media en todas las relaciones de la clula con el entorno y acta como compartimiento celular. Adems, en el
caso de hongos y plantas, define la estructura y otorga soporte a los tejidos.
La pared celular vegetal tiene tres partes fundamentales:
Pared primaria. Est presente en todas las clulas vegetales, usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor
y es producto de la acumulacin de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y
un 25% de celulosa. La pared primaria se crea en las clulas una vez que est terminando su divisin,
generndose el fragmoplasto, una pared celular que dividir a las dos clulas hijas. La pared primaria est
adaptada al crecimiento celular, las microfibrillas se deslizan entre ellas producindose una separacin
longitudinal mientras el protoplasto hace presin sobre ellas.
Pared secundaria. Cuando existe, es la capa ms adyacente a la membrana plasmtica, se forma en algunas
clulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacin de cada tipo
celular. A diferencia de la pared primaria, contiene una alta proporcin de celulosa, lignina y/o suberina.
Lmina media. Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la clula vegetal en crecimiento,
luego de haber pasado por la etapa de citocinesis.

15. Componentes celulares: estructura y funciones

COMPONENTE
Membrana
celular
Pared celular

Hialoplasma
Citoesqueleto

ESTRUCTURA
FUNCIN
Mosaico fludo: bicapa lipdica con Lmite de la clula y permeabilidad selectiva
protenas y glucoclix externo.Colesterol
en clulas animales
Pared primaria y pared secundaria de Responsable de la forma de las clulas; le da
fibras de celulosa
soporte mecnico, proteccin y mantiene el
balance osmtico
Solucin acuosa con alta concentracin Participacin en procesos metablicos
de protenas, esencialmente enzimas.
Red
tridimensional
formada
por Organizacin y control del espacio interior.
filamentos protecos.
Involucrado en la forma, movimiento y divisin
celular.

Centrolos

Microtbulos y pequeas fibras

Centro organizador de microtbulos. Formacin

del huso acromtico. Formacin de cilios y
flagelos.
Ribosomas
Dos subunidades formadas por ARN y Sntesis de protenas
protenas
R.E. Rugoso
Cisternas membranales intercomunicadas Sntesis, procesamiento y almacenamiento de
con ribosomas adheridos.
protenas.
R.E. Liso
Cisternas
de
membrana Sntesis, almacenamiento y transporte de
intercomunicadas
lpidos. Tratamiento y eliminacin de sustancias
txicas.
Aparato
de Sistema de cisternas de membrana Maduracin, almacenamiento y transferencia
Golgi
aplanadas, en relacin con vesculas
de glucoprotenas. Formacin de membranas, y
pared celular.
Lisosomas
Vesculas esfricas de membrana que Digestin celular
contienen enzimas digestivos.
Peroxisomas
Vesculas esfricas de membrana que Proteccin contra productos txicos del
contienen enzimas oxidativas
metabolismo del O2.
Vacuolas
Vesculad redondeadas
Almacenar sustancias:
agua,
sustancias
nutritivas, sustancias de desecho.
Mitocondrias
Orgnulos con doble membrana. Centrales energticas de la clula: llevan a cabo
Presentan gran cantidad de enzimas, ADN la respiracin celular, consistente en la
y ribosomas
oxidacin de nutrientes para obtener ATP.
Cloroplastos
Orgnulos con doble membrana, ms una Responsables de la fotosntesis.
tercera en su interior (tilacoidal).
Contiene enzimas, ADN y ribosomas.
Membrana
Doble membrana con poros.
Separar y proteger el ADN del resto de la clula.
nuclear
Nucleoplasma
Composicin similar al hialoplasma.
Contiene enzimas involucrados en la replicacin
del ADN, en la transcripcin del ARN y su
empaquetamiento para el traslado al
citoplasma.
Cromatina
ADN
ms
protenas
densamente Portador de la informacin gentica
empaquetadas.
Nuclolo
Regin esferoidal con alta concentracin Constituye el organizador nucleolar: lugar de
de ARN y protenas.
sntesis de las subunidades ribosmicas
16. Ncleo
Es casi siempre una estructura esferoidal relativamente grande, cuando se la compara con los
orgnulos citoplasmticos comunes. En trminos absolutos, puede medir desde menos de 1 m (en los
llamados nanoeucariontes) hasta ms de 20 m. Su volumen guarda cierta proporcionalidad con el del
citoplasma. El ncleo tiende a ocupar una posicin central, pero en las clulas adultas de las plantas se ve
desplazado a la periferia por el importante volumen del vacuoma (conjunto de vacuolas). Sus funciones son: 1)
Dirige la actividad celular, ya que contiene el programa gentico que dirige el desarrollo y funcionamiento de la
clula. 2) Es la sede de la replicacin (duplicacin del ADN) y la transcripcin, mientras que la traduccin ocurre
en el citoplasma. En las clulas procariotas todos esos procesos coinciden en el mismo compartimento celular.
Lo tpico es que cada clula eucariota contenga un ncleo, sin embargo son frecuentes e importantes
excepciones. En los hogos tambin es normal la condicin dicaritica (dos ncleos) en cierta fase vital, cuando
despus de la fusin de dos clulas de individuos distintos compatibles, se forma una clula dicaritica de cuya

proliferacin procede un micelio dicaritico. La fecundacin se produce finalmente por la fusin en clulas
especficas de esos dos ncleos.
En protistas es donde se observa mayor diversidad de casos, en ste como en otros temas bsicos de la
biologa eucaritica. En los ciliados existen regularmente dos ncleos, el macroncleo y el microncleo.
Un sincitio es una masa de protoplasma en la que coexisten varios ncleos. Cada ncleo atiende las
necesidades de control de una regin de citoplasma, a la que se llama enrgida. Un sincitio se constituye
cuando la formacin de nuevos ncleos tras la mitosis (cariocinesis) no va seguida de citocinesis, es decir, de
particin del citoplasma. Lo relacionado con un sincitio se adjetiva como sincitial o como cenoctico.
La organizacin sincitial aparece en los tejidos animales con cierta frecuencia, siempre con ventajas
especficas relacionadas con su funcin propia. Se observa en las fibras musculares estriadas, las clulas del
tejido muscular esqueltico, donde una sola clula de 20 m de dimetro se extiende muchos centmetros en
longitud, con ncleos regularmente espaciados a lo largo; la continuidad de la membrana plasmtica facilita la
contraccin coordinada del citoesqueleto en toda la longitud de la clula a partir de un solo punto de
estimulacin. Otro caso es el del trofoblasto de la placenta de los mamferos; la organizacin sincitial estorba el
paso de clulas sanguneas maternas que activamente podran atravesar por entre las clulas de no ser
sincitial, continuo, el tejido. En el desarrollo embrionario temprano, por ejemplo en insectos y en aves, cierta
continuidad del citoplasma facilita por un lado la participacin en el consumo de un vitelo comn, y por otro la
morfognesis.
El ncleo interfsico presenta al menos las siguientes partes diferenciadas:
Envoltura nuclear. Se basa en una doble membrana (2 bicapas lipdicas) reforzada por el citoesqueleto. Est
perforada por poros nucleares, a travs de los cuales el interior del ncleo se comunica con el citosol. La
envoltura presenta ribosomas adheridos externamente y es la continuacin del retculo endoplasmtico. La
envoltura nuclear se halla reforzada por dos armazones de filamentos intermedios, uno adosado a su
superficie interna: la lmina nuclear. Y otro situado sobre la cara citoslica de la membrana externa.
Cromatina. Es la forma que toma el material hereditario durante la interfase del ciclo celular. Consiste en
ADN asociado a protenas.
Nucleoplasma. Tambin llamado carioplasma o cariolinfa. Se trata del medio interno indiferenciado que
llena el ncleo, semejante al citosol o hialoplasma, baando a sus componentes.
Nucleolo (s). Una o ms estructuras esferoidales, relacionadas con la sntesis de las principales piezas de los
ribosomas y con su ensamblaje parcial. Esas piezas estn formadas por ARN y protenas bsicas. Se
distinguen dos porciones del nuclolo, la regin granular, formada por grnulos de ARN, y la regin fibrilar
formada por filamentos de ARN. Una tercera regin, muy difcil de observar es la denominada porcin
cromosmica del nuclolo, en sta se encuentran filamentos de ADN.
17. Vacuolas y vesculas
Se forman por fusin de las vesculas procedentes del retculo endoplasmtico y del
aparato de Golgi. Las vacuolas que se encuentran en las clulas vegetales son
regiones rodeadas de una membrana (tonoplasto o membrana vacuolar). Del lado
interno del tonoplasto, en el jugo celular, se encuentran una gran cantidad de
sustancias (agua, sales, azcares, protenas en disolucin y otros componentes) que
varan segn el tipo de planta en la que se encuentren. Debido al transporte activo
y retencin de ciertos iones en el interior de la vacuola que hace el tonoplasto, los
iones se pueden acumular en el lquido vacuolar en concentraciones muy
superiores a las del citoplasma exterior. A veces la concentracin de un
determinado material es suficientemente grande como para formar cristales. stos
estn formados de oxalato de calcio pueden adoptar distintas formas: drusas, con
forma de estrellas; y rafidios, con forma de agujas. Algunas vacuolas son cidas, como por ejemplo la de los
ctricos.

La vacuola, es a menudo un lugar de concentracin de pigmentos. Los colores azul, violeta, prpura,
rojo de las clulas vegetales se deben, usualmente, a un grupo de pigmentos llamados antocianinas
(responsables de las coloraciones de frutas y verduras).
Gracias al contenido vacuolar y al tamao, la clula, aparte de satisfacer el consumo de nitrgeno del
citoplasma, consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno. El
incremento del tamao de la vacuola da como resultado tambin el incremento de la clula. Una consecuencia
de esta estrategia es el desarrollo de una presin de turgencia, que permite mantener a la clula hidratada, y el
mantenimiento de la rigidez del tejido, unas de las principales funciones de las vacuolas y del tonoplasto.
Otras de las funciones es la de la desintegracin de macromolculas y el reciclaje de sus componentes
dentro de la clula. Todos los orgnulos celulares, ribosomas y plastidios pueden ser depositados y degradados
en las vacuolas. Debido a su gran actividad digestiva, son comparadas con los lisosomas.
Tambin aslan del resto del citoplasma productos secundarios txicos del metabolismo, como la
nicotina (un alcaloide).
Existen otras estructuras que se llaman tambin vacuolas pero cuya funcin es muy diferente:
Vacuolas pulstiles: estas extraen el agua del citoplasma y la expulsan al exterior por transporte activo.
Vacuolas digestivas: se produce la digestin de sustancias nutritivas, una vez digeridas pasan al interior
de la clula y los productos de desecho son eliminados hacia el exterior de la clula.
Vacuolas alimenticias: funcin nutritiva, forma a partir de la membrana celular y del retculo
endoplasmtico
18. Retculo endoplasmtico
Es una red interconectada que forma
cisternas, tubos aplanados y sculos
comunicados entre s. Se encuentra en la
clula animal y vegetal pero no en la clula
procariota. Es un orgnulo encargado de la
sntesis y el transporte de las protenas.
El retculo endoplasmtico rugoso se
encuentra unido a la membrana nuclear
externa
mientras
que
el
retculo
endoplasmtico liso es una prolongacin del
retculo endoplasmtico rugoso.

El retculo endoplasmtico rugoso

(RER): tiene esa apariencia debido a los
numerosos ribosomas adheridos a su
membrana
mediante
unas
protenas
denominadas "riboforinas". Tiene unos sculos ms redondeados cuyo interior se conoce como "luz del
retculo" o "lumen" donde caen las protenas sintetizadas en l. Est muy desarrollado en las clulas que
por su funcin deben realizar una activa labor de sntesis, como las clulas hepticas o las clulas del
pncreas.
El retculo endoplasmtico liso (REL): no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de lpidos.
El Retculo endoplasmtico tiene variedad de formas: tublos, vesculas, cisternas. En algunos casos en
una misma clula se pueden observar los tres tipos.
Las funciones del retculo endoplasmtico son:
Sntesis de protenas: La lleva a cabo el retculo endoplsmatico rugoso, especficamente en los
ribosomas adheridos a su membrana. Las protenas sern transportadas al aparato de golgi mediante vesculas
de transicin donde dichas protenas sufrirn un proceso de maduracin para luego formar parte de los
lisosomas o de vesculas secretoras.

Metabolismo de lpidos: El retculo endoplasmtico liso, al no tener ribosomas le es imposible

sintetizar protenas pero s sintetiza lpidos de la membrana plasmtica, colesterol y derivados de ste como las
cidos biliares o las hormanas esteroides.
Detoxificacin: Es un proceso que se lleva a cabo principalmente en las clulas del hgado y que
consiste en la inactivacin de productos txicos como drogas, medicamentos o los propios productos del
metabolismo celular, por ser liposolubles (hepatocitos).
Glucosilacin: Son reacciones de transferencia de un oligosacrido a las protenas sintetizadas. Se
realiza en la membrana del retculo endoplasmtico. De este modo, la protena sintetizada se transforma en
una protena perifrica externa del glucoclix.
19. Aparato de Golgi y dictiosoma
Se compone de una serie de estructuras
denominadas cisternas. stas se agrupan en nmero
variable, habitualmente de 4 a 8, formando el
dictiosoma en plantas, y el complejo de Golgi en los
animales. Presentan conexiones tubulares que
permiten el paso de sustancias entre las cisternas. Los
sculos son aplanados y curvados, con su cara
convexa (externa) orientada hacia el retculo
endoplasmtico. Normalmente se observan entre 4 y
8, pero se han llegado a observar hasta 60
dictiosomas. Alrededor de la cisterna principal se
disponen las vesculas esfricas recin exocitadas. El
aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones
funcionales:
Regin Cis Golgi: es la ms interna y prxima al retculo. De l recibe las vesculas de transicin, que son
sculos con protenas que han sido sintetizadas en la membrana del retculo endoplasmtico (RER),
introducidas dentro de sus cavidades y transportadas por el lumen hasta la parte ms externa del retculo.
Estas vesculas de transicin son el vehculo de dichas protenas que sern transportadas a la cara externa del
aparato de Golgi.
Regin medial: es una zona de transicin.
Regin Trans Golgi: es la que se encuentra ms cerca de la membrana citoplasmtica. De hecho, sus
membranas, ambas unitarias, tienen una composicin similar.
Las vesculas provenientes del retculo endoplsmico se fusionan con el cis Golgi, atravesando todos los
dictiosomas hasta el trans Golgi, donde son empaquetadas y enviadas al lugar que les corresponda. Cada
regin contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesculas segn donde estn destinadas.
Sin embargo, an no se han logrado determinar en detalle todas las funciones y estructuras del aparato de
Golgi.
Las funciones del aparato de Golgi son:
Modificacin de sustancias sintetizadas en el RER: en el aparato de Golgi se transforman las sustancias
procedentes del RER. Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para
conseguir la estructura definitiva o para ser proteolizados y as adquirir su conformacin activa. Por ejemplo,
en el RER de las clulas acinosas del pncreas se sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que
sufre en el aparato de Golgi, adquirir la forma o conformacin definitiva de la insulina. Las enzimas que se
encuentran en el interior de los dictiosomas son capaces de modificar las macromolculas mediante
glicosilacin (adicin de carbohidratos) y fosforilacin (adicin de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi
transporta ciertas sustancias como nucletidos y azcares al interior del orgnulo desde el citoplasma. Las
protenas tambin son marcadas con secuencias seal que determinan su destino final, como por ejemplo, la
manosa 6 fosfato que se aade a las protenas destinadas a los lisosomas. Para llevar a cabo el proceso de

fosforilacin el aparato de Golgi importa molculas de ATP al interior del lumen, donde las kinasas catalizan la
reaccin. Algunas de las molculas fosforiladas en el aparato de Golgi son las apoliprotinas que dan lugar a las
conocidas VLDL que se encuentran en el plasma sanguneo. Parece ser que la fosforilacin de estas molculas
es necesaria para favorecer la secrecin de las mismas al torrente sanguneo.
Secrecin celular: las sustancias atraviesan todos los sculos del aparato de Golgi y cuando llegan a la cara
trans del dictiosoma, en forma de vesculas de secrecin, son transportadas a su destino fuera de la clula,
atravesando la membrana citoplasmtica por exocitosis. Un ejemplo de esto son los proteglicanos que
conforman la matriz extracelular de los animales. El aparato de Golgi es el orgnulo de mayor sntesis de
carbohidratos. Esto incluye la produccin de glicosaminoglicanos (GAGs), largos polisacridos que son anclados
a las protenas sintetizadas en el RE para dar lugar a los proteoglicanos. De esto se encargarn las enzimas del
Golgi por medio de un residuo de xilosa. Otra forma de marcar una protena puede ser por medio de la
sulfatacin de una sulfotransferasa, que gana una molcula de azufre de un donador denominado PAPs. Este
proceso tiene lugar en los GAGs de los proteoglicanos as como en los ncleos de las protenas. Este nivel de
sulfatacin es muy importante para los proteoglicanos etiquetando funciones y dando una carga neta negativa
al proteoglicano.
Produccin de membrana citoplasmtica: los grnulos de secrecin cuando se unen a la membrana en la
exocitosis pasan a formar parte de esta, aumentando el volumen y la superficie de la clula.
Formacin de los lisosomas primarios.
Formacin del acrosoma de los espermios.
20. Mitocondria
La morfologa de la mitocondria es difcil
de describir puesto que son estructuras muy
plsticas que se deforman, se dividen y fusionan.
Normalmente se las representa en forma
alargada. Su tamao oscila entre 0,5 y 1 de
dimetro y hasta 7 de longitud. Su nmero
depende de las necesidades energticas de la
clula. Al conjunto de las mitocondrias de la clula
se le denomina condrioma celular.
Las mitocondrias estn rodeadas de dos
membranas claramente diferentes en sus
funciones y actividades enzimticas, que separan
tres
espacios:
el
citosol,
el
espacio
intermemebranal y la matriz mitocondrial.
Membrana externa: bicapa lipdica exterior permeable a iones, metabolitos y muchos polipptidos. Eso
es debido a que contiene protenas que forman poros, llamadas porinas o VDAC (de canal aninico
dependiente de voltaje), que permiten el paso de grandes molculas de hasta 10,000 dalton y un dimetro
aproximado de 20 . La membrana externa realiza relativamente pocas funciones enzimticas o de transporte.
Contiene entre un 60 y un 70% de protenas.
Membrana interna: contiene ms protenas, carece de poros y es altamente selectiva; contiene
muchos complejos enzimticos y sistemas de transporte transmembrana, que estn implicados en la
translocacin de molculas. Esta membrana forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales,
que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas. En la mayora de los eucariontes,
las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria, pero en algunos protistas
tienen forma tubular o discoidal. En la composicin de la membrana interna hay una gran abundancia de
protenas (un 80%), que son adems exclusivas de este organelos:
Cadena de transporte de electrones, compuesta por cuatro complejos enzimticos fijos y dos
transportadores de electrones mviles: el complejo I o NADH deshidrogenasa que contiene flavina

mononucletido (FMN), el complejo II o succinato deshidrogenasa; ambos ceden electrones al coenzima Q o

ubiquinona; el complejo III o citocromo bc2 que cede electrones al citocromo c y el complejo IV o citocromo c
oxidasa que cede electrones al O2 para producir dos molculas de agua.
Un complejo enzimtico, el canal de H+ ATP - sintetasa que cataliza la sntesis de ATP (fosfolilacin
oxidativa).
Protenas transportadoras que permiten el paso de iones y molculas a su travs, como cidos grasos,
cido pirvico, ADP, ATP, O2 y agua; pueden destacarse:
Nucletido de adenina translocasa. Se encarga de transportar a la matriz mitocondrial el ADP citoslico
formado durante las reacciones que consumen energa y, paralelamente transloca hacia el citosol el ATP
recin sintetizado durante la fosforilacin oxidativa.
Fosfato translocasa. Transloca fosfato citoslico junto con un protn a la matriz; el fosfato es esencial para
fosforilar el ADP durante la fosforilacin oxidativa.
Espacio intermembranoso: entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso
est compuesto de un lquido similar al hialoplasma; tienen una alta concentracin de protones como
resultado del bombeo de los mismos por los complejos enzimticos de la cadena respiratoria. En l se localizan
diversos enzimas que intervienen en la transferencia del enlace de alta energa del ATP, como la adenilato
quinasa o la creatina quinasa.
Matriz mitocondrial (mitosol): contiene menos molculas que el citosol, aunque contiene iones,
metabolitos a oxidar, ADN circular bicatenario muy parecido al de las bacterias, ribosomas tipo 70S similares a
los de bacterias, llamados mitorribosomas, que realizan la sntesis de algunas protenas mitocondriales, y
contiene ARN mitocondrial; es decir, tienen los orgnulos que tendra una clula procariota de vida libre. En la
matriz mitocondrial tienen lugar diversas rutas metablicas clave para la vida, como el ciclo de Krebs y la beta oxidacin de los cidos grasos; tambin se oxidan los aminocidos y se localizan algunas reacciones de la
sntesis de urea y grupos hemo.
Del lo anterior se deduce que la principal funcin de las mitocondrias es la oxidacin de metabolitos
(ciclo de Krebs, beta - oxidacin de cidos grasos) y la obtencin de ATP mediante la fosforilacin oxidativa, que
es dependiente de la cadena transportadora de electrones; el ATP producido en la mitocondria supone un
porcentaje muy alto del ATP sintetizado por la clula. Tambin sirve de almacn de sustancias como iones,
agua y algunas partculas como restos de virus y protenas.
21. Plstido
Son organelos caractersticos de las clulas eucariticas vegetales. Sus tamaos pueden variar, estn
envueltos por una doble membrana que a la vez lo delimita y tienen ribosomas semejantes a los de los
procariotas. Se forman a partir de proplastos, que son los plstidos de clulas jvenes; se caracterizan por
tener microgotas de lpidos y por poseer material gentico propio.
Los proplstidos contienen grnulos de almidn y en clulas de las hojas jvenes, dan lugar a
cloroplastos.
Los amiloplastos se encuentran en tejidos vegetales de almacenamiento y estn repletos de grnulos
de almidn. Se los relaciona con el crecimiento orientado de las races.
Los cromoplastos contienen pigmentos amarillos, anaranjados y rojos llamados carotenoides. Son los
responsables del color de las flores y frutos y se desarrollan a partir de cloroplastos cuya clorofila se ha
degradado a carotenoides
Clasificacin: Los plstidos pueden clasificarse en:
Incoloros o leucoplastos. Son vacuolas limitadas por dos membranas (dos unidades de membrana). Su
funcin es el almacenamiento de sustancias de reserva (almidn, en amiloplastos; lpidos, en oleoplastos o
elaioplastos; protenas, en proteoplastos o trotenoplastos).
Cromoplastos. Son vacuolas limitadas por dos membranas (dos unidades de membranas) que
contienen diversos tipos de pigmentos. Pueden ser:

A) Fotosintticamente activos: Cloroplastos (pigmento clorofila, principalmente);

feoplastos
(pigmentos clorofila, ficoeritrina roja y carotenoides pardos); rodoplastos (pigmento clorofila, ficoeritrina roja y
fiicoeritrina azul)
B) Sin actividad fotosinttica: cromoplastos con diversos pigmentos (por ejemplo, licopenos) que dan
coloracin a flores, frutos y otras partes del vegetal. No presentan actividad metablica y su funcin parece
estar ligada a la polinizacin y a la dispersin de frutos.
Cloroplastos: Las dos membranas del cloroplasto poseen una estructura continua que delimita
completamente el cloroplasto. Ambas se separan por un espacio intermembranoso llamado a veces
indebidamente espacio periplastidial. La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de
porinas. Sin embargo no tanto como la membrana interna, que contiene protenas especficas para el
transporte.
La cavidad interna llamada estroma, en la que se llevan a cabo reacciones de fijacin de CO2, contiene
ADN circular, ribosomas (de tipo 70S, como los bacterianos), grnulos de almidn, lpidos y otras sustancias.
Tambin, hay una serie de sculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan
en los cloroplastos de las plantas terrestres en apilamientos llamados grana (plural de granum, grano). Las
membranas de los tilacoides contienen sustancias como los pigmentos fotosintticos (clorofila, carotenoides,
xantofilas) y distintos lpidos; protenas de la cadena de transporte de electrones fotosinttica y enzimas, como
la ATP - sintetasa. Al observar la estructura del cloroplasto y compararlo con el de la mitocondria, se nota que
sta tiene dos sistemas de membrana, delimitando un compartimento interno (matriz) y otro externo, el
espacio perimitocondrial; mientras que el cloroplasto tiene tres, que forman tres compartimentos, el espacio
intermembrana, el estroma y el espacio intratilacoidal.

22. Citoesqueleto celular y movilidad celular

Las clulas eucariotas tienen tres tipos de filamentos
citoesquelticos: microfilamentos, filamentos intermedios y
microtbulos.
Los microfilamentos tienen un dimetro de unos 7
nm o 5 nm. Estn formadas por una protena globular
llamada actina que puede presentarse de dos formas:

Actina no polimerizada (G actina): la actina se

encuentra asociada a la profilina que evita su polimerizacin.
Representa la mitad de la actina de la clula y es utilizada
para polimerizar microfilamentos cuando es necesario.

Actina polimerizada (F actina): es una doble hlice dextrgira de dos hebras de actina no polimerizada.
Esta actina se puede encontrar asociada a otras protenas:
Protenas estructurales: que permiten la unin de los filamentos de actina.
Protenas reguladoras: la ms importante es la miosina que permite la contraccin muscular al
permitir que la actina se desplace sobre ella.
Las funciones de los microfilamentos de actina son la contraccin muscular, la formacin de
pseudpodos, el mantenimiento de la morfologa celular y, en la citocinesis de clulas animales, forma un
anillo contrctil que divide la clula en dos.
Los filamentos intermedios son filamentos de protena fibrosa de unos 12 nm de dimetro, son los
componentes del citoesqueleto ms estables, dando soporte a los orgnulos (por sus fuertes enlaces), y
heterogneos. Las protenas que conforman estos filamentos, la citoqueratina, vimentina, neurofilamentos,
desmina y la protena fibrilar acdica del la glia, dependen del tejido en el que se hallen. Su funcin principal es
la organizacin de la estructura tridimensional interna de la clula (por ejemplo, forman parte de la envuelta
nuclear y de los sarcmeros). Tambin participan en algunas uniones intercelulares (desmosomas).
Los microtbulos son estructuras tubulares de 25 nm de dimetro que se originan en los centros
organizadores de microtbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se pueden polimerizar y
despolimerizar segn las necesidades de la clula. Se hallan en las clulas eucariotas y estn formados por la
polimerizacin de un dmero de dos protenas globulares, la alfa y la beta tubulina. Cada microtbulo est
compuesto de 13 protofilamentos formados por los dmeros de tubulina. Intervienen en diversos procesos
celulares que involucran desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de organelos, transporte
intracelular de sustancias, as como en la divisin celular (mitosis y meiosis), ya que forman el huso mittico).
Adems, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos. Los microtbulos son ms flexibles pero
ms duros que la actina.
23. Ciclo celular
Es un conjunto ordenado de eventos que conducen al crecimiento de la clula y la divisin en dos
clulas hijas. Las clulas que no estn en divisin no se consideran que estn en el ciclo celular. Las etapas,
mostradas a la derecha, son G1-S-G2 y M. El estado G1 quiere decir "GAP 1" (Intervalo 1). El estado S representa
"Sntesis". Este es el estado cuando ocurre la replicacin del ADN. El estado G2 representa "GAP 2" (Intervalo
2). El estado M representa la fase M, y agrupa a la mitosisi (reparto de material gentico nuclear) y
citocinesis (divisin del citoplasma). Las clulas que se encuentran en el ciclo celular se denominan
proliferantes y las que se encuentran en fase G0 se llaman clulas quiescentes. Todas las clulas se originan
nicamente de otra existente con anterioridad. El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una nueva
clula, descendiente de otra que se divide, y termina en el momento en que dicha clula, por divisin
subsiguiente, origina dos nuevas clulas hijas.
La clula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:
El estado de divisin, llamado fase M.
El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, si est destinada a avanzar
a la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin de su ADN.
Interfase. Es el perodo comprendido entre divisiones celulares. Es la fase ms larga del ciclo celular,
ocupando casi el 95% del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:
Fase G1 (del ingls Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular
con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la
sntesis de ADN. Tiene una duracin de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo la clula duplica su
tamao y masa debido a la continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresin de
los genes que codifican las protenas responsables de su fenotipo particular. En cuanto a carga gentica, en
humanos (diploides) son 2n 2c.
Fase S (del ingls Synthesis): Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o sntesis del
ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromtidas idnticas. Con la

duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de protenas nucleares y de ADN que al principio. Tiene
una duracin de unos 6-8 horas.
Fase G2 (del ingls Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que contina la
sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al microscopio cambios en la estructura
celular, que indican el principio de la divisin celular. Tiene una duracin entre 3 y 4 horas. Termina cuando
la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. La carga gentica de humanos es 2n 4c, ya que
se han duplicado los cromosomas, teniendo ahora dos cromtidas cada uno.
Fase M (mitosis y citocinesis). Es la divisin celular en la que una clula progenitora (clulas eucariotas, clulas
somticas -clulas comunes del cuerpo-) se divide en dos clulas hijas idnticas. Esta fase incluye la mitosis, a
su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mittica.
Si el ciclo completo durara 24 h, la fase M durara alrededor de media hora (30 minutos).
24. Divisin celular: Mitosis
La divisin de las clulas eucariticas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en el que se
distinguen dos perodos mayores, la interfase, durante la cual se produce la duplicacin del ADN, y la mitosis,
durante la cual se produce el reparto idntico del material antes duplicado. La mitosis es una fase
relativamente corta en comparacin con la duracin de la interfase.
Durante toda la interfase la clula crece, al producir protenas y organelos citoplsmicos, preparndose
as para entrar en mitosis.
Profase. Es la fase ms larga de la mitosis. Se produce en ella la condensacin del material gentico (ADN,
que en interfase existe en forma de cromatina), para formar unas estructuras altamente organizadas, los
cromosomas. Como el material gentico se ha duplicado previamente durante la fase S, los cromosomas
replicados estn formados por dos cromtidas, unidas a travs del centrmero por molculas de cohesinas.
Adems, durante esta fase se inicia la formacin del huso mittico bipolar. Uno de los hechos ms
tempranos de la profase en las clulas animales es duplicacin del centriolo; los dos centriolos hijos migran
entonces hacia extremos opuestos de la clula. Los centriolos actan como centros organizadores de
microtbulos, controlando la formacin de unas estructuras fibrosas, los microtbulos, mediante la
polimerizacin de tubulina soluble. De esta forma, el huso de una clula mittica tiene dos polos que
emanan microtbulos. En la profase tarda desaparece el nuclolo y se desorganiza la envoltura nuclear.
Prometafase. La membrana nuclear se desensambla y los mirotbulos invaden el espacio nuclear. Esto se
denomina mitosis abierta, y ocurre en una pequea parte de los organismos multicelulares. Los hongos y
algunos protistas, como las algas o las tricomonas, realizan una variacin denominada mitosis cerrada, en
la que el huso se forma dentro del ncleo o sus microtbulos pueden penetrar a travs de la membrana
nuclear intacta. Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrmero, uno en cada
cromtida. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los microtbulos. Aunque
la estructura y la funcin del cinetocoro no se conoce completamente, contiene varios motores
moleculares, entre otros componentes. Cuando un microtbulo se ancla a un cinetocoro, los motores se
activan, utilizando energa de la hidrlisis del ATP para "ascender" por el microtbulo hacia el centrosoma
de origen. Esta actividad motora, acoplada con la polimerizacin/despolimerizacin de los microtbulos,
proporcionan la fuerza de empuje necesaria para separar ms adelante las dos cromtidas de los
cromosomas. Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtbulos asociados a cinetocoros
empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. Otros microtbulos no se asocian a cinetocoros, sino a
otros microtbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el huso mittico. La prometafase se
considera a veces como parte de la profase.
Metafase. A medida que los microtbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la
prometafase, los centrmeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafsica" o "plano
ecuatorial", una lnea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los dos
polos del huso. Este alineamiento equilibrado en la lnea media del huso se debe a las fuerzas iguales y

opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos. El nombre "metafase" proviene del griego
que significa despus. Dado que una separacin cromosmica correcta requiere que cada cinetocoro
est asociado a un conjunto de microtbulos (que forman las fibras cinetocricas), los cinetocoros que no
estn anclados generan una seal para evitar la progresin prematura hacia anafase antes de que todos los
cromosomas estn correctamente anclados y alineados en la placa metafsica. Esta seal activa el
checkpoint de mitosis.
Anafase. Cuando todos los cromosomas estn correctamente anclados a los microtbulos del huso y
alineados en la placa metafsica, la clula procede a entrar en anafase (del griego que significa
"arriba", "contra", "atrs" o "re-"). Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las protenas que
mantenan unidas ambas cromatidas hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separacin
de las cromtidas. Estas cromtidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos diferentes, son
separados por los microtbulos anclados a sus microtbulos al desensamblarse, dirigindose hacia los
centrosomas respectivos. A continuacin, los microtbulos no asociados a cinetocoros se alargan,
empujando a los centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos
opuestos de la clula. Este movimento parece estar generado por el rpido ensamblaje de los
microtbulos. Estos dos estadios se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tarda (B). La
anafase temprana viene definida por la separacin de cromtidas hermanas, mientras que la tarda por la
elongacin de los microtbulos que produce la separacin de los centrosomas. Al final de la anafase, la
clula ha conseguido separar dos juegos idnticos de material gentico en dos grupos definidos, cada uno
alrededor de un centrosoma.
Telofase. La telofase (del griego , que significa "finales") es la reversin de los procesos que tuvieron
lugar durante profase y prometafase. Durante la telofase, los microtbulos no unidos a cinetocoros
continan alargndose, estirando an ms la clula. Los cromosomas hermanos se encuentran cada uno
asociado a uno de los polos. La membrana nuclear se reforma alrededor de ambos grupos cromosmicos,
utilizando fragmentos de la membrana nuclear de la clula original. Ambos juegos de cromosomas, ahora
formando dos nuevos ncleos, se descondensan de nuevo en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero
la divisin celular an no est completa.

25. Divisin celular: Meiosis

Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idnticos en patrn y nombre a la interfase del
ciclo mittico de la clula. La interfase es seguida inmediatamente por la meiosis I y II.
Meiosis I
La Profase I de la primera divisin meitica es la etapa ms compleja del proceso y a su vez se divide en
5 subetapas, que son:
Leptoteno. La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas
individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del ncleo. Cada cromosoma tiene un

elemento axial, un armazn proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la envuelta nuclear. A lo
largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeos engrosamientos denominados crommeros.
Zigoteno. Los cromosomas homlogos comienzan a acercarse hasta quedar apareados en toda su
longitud. Esto se conoce como sinapsis (unin) y el complejo resultante se conoce como bivalente o ttrada,
donde los cromosomas homlogos (paternos y materno) se aparean, asocindose as cromtidas homlogas.
Producto de la sinapsis, se forma una estructura observable solo con el microscopio electrnico, llamada
complejo sinaptonmico, unas estructuras, generalmente esfricas, aunque en algunas especies pueden ser
alargadas. La disposicin de los crommeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado
genticamente. Tal es as que incluso se utiliza la disposicin de estos crommeros para poder distinguir cada
cromosoma durante la profase I meitica. Adems el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales
del complejo sinaptonmico, una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos
laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto apareamiento
entre homlogos. En el apareamiento entre homlogos tambin est implicada la secuencia de genes de cada
cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homlogos. Adems durante el zigoteno
concluye la replicacin del ADN (2% restante) que recibe el nombre de zig ADN.
Paquiteno. Una vez que los cromosomas homlogos estn perfectamente apareados formando
estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenmeno de entrecruzamiento (crossing over) en el
cual las cromatidas homlogas no hermanas intercambian material gentico. La recombinacin gentica
resultante hace aumentar en gran medida la variacin gentica entre la descendencia de progenitores que se
reproducen por va sexual. La recombinacin gentica est mediada por la aparicin entre los dos homlogos
de una estructura proteica de 90 nm de dimetro llamada ndulo de recombinacin. En l se encuentran las
enzimas que medan en el proceso de recombinacin. Durante esta fase se produce una pequea sntesis de
ADN, que probablemente est relacionada con fenmenos de reparacin de ADN ligados al proceso de
recombinacin.
Diploteno. Los cromosomas continan condensndose hasta que se pueden comenzar a observar las
dos cromtidas de cada cromosoma. Adems en este momento se pueden observar los lugares del cromosoma
donde se ha producido la recombinacin. Estas estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas. Cada
quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento, lugar en el que anteriormente se rompieron dos
cromatidas homlogas que intercambiaron material gentico y se reunieron. En este punto la meiosis puede
sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formacin de los vulos humanos. As, la lnea germinal de los
vulos humanos sufre esta pausa hacia el sptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no
continuar hasta alcanzar la madurez sexual. A este estado de latencia se le denomina dictiotena.
Diacinesis. Esta etapa apenas se distingue del diploteno. Podemos observar los cromosomas algo ms
condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meitica viene marcado por la
rotura de la membrana nnuclear. Durante toda la profase I continu la sntesis de ARN en el ncleo. Al final de
la diacinesis cesa la sntesis de ARN y desaparece el nuclolo.
Prometafase I. La membrana nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no
uno por cada cromtida, y los cromosomas adosados a fibras del huso comienzan a moverse. Algunas veces las
ttradas son visibles al microscopio. Las cromatidas hermanas continan estrechamente alineadas en toda su
longitud, pero los cromosomas homlogos ya no lo estn y su centrmeros y cinetocoros encuentran
separados entre s.
Metafase I. Los cromosomas homlogos se alinean en el plano de ecuatorial. La orientacin es al azar,
con cada homologo paterno en un lado. Esto quiere decir que hay un 50% de posibilidad de que las clulas hijas
reciban el homlogo del padre o de la madre por cada cromosoma. Los microtbulos del huso de cada
centriolo se unen a sus respectivos cinetocoros.
Anafase I. Los quiasmas se separan. Los microtbulos del huso se acortan en la regin del cinetocoro,
con lo que se consigue remolcar los cromosomas homlogos a lados opuestos de la clula, junto con la ayuda
de protenas motoras. Ya que cada cromosoma homlogo tiene solo un cinetocoro, se forma un juego haploide
(n) en cada lado. En la reparticin de cromosomas homlogos, para cada par, el cromosoma materno se dirige
a un polo y el paterno al contrario. Por tanto el nmero de cromosomas maternos y paternos que haya a cada

polo vara al azar en cada meiosis. Por ejemplo, para el caso de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo
tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos paternos; o bien que cada polo tenga uno materno y otro
paterno.
Telofase I. Cada clula hija ahora tiene la mitad del nmero de cromosomas pero cada cromosoma
consiste en un par de cromtidas. Los microtbulos que componen la red del huso mittico desaparece, y una
membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de
la cromatina. Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el que se separa la membrana celular en las clulas
animales o la formacin de esta en las clulas vegetales, finalizando con la creacin de dos clulas hijas).
Despus suele ocurrir la intercinesis, parecido a una segunda interfase, pero no es una interfase verdadera, ya
que no ocurre ninguna rplica del ADN. Este proceso es breve en todos los organismos, pero en algunos
generalmente no ocurre.
Meiosis II
Profase II
Profase Temprana II. Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nucleolo. Se hacen evidentes largos
cuerpos filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas visibles.
Profase Tarda II. Los cromosomas continan acortndose y engrosndose. Se forma el huso entre los
centrolos, que se han desplazado a los polos de la clula
Metafase II. Las fibras del huso se unen a los cinetocros de los cromosomas. stos ltimos se alinean a
lo largo del plano ecuatorial de la clula. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad, en la
metafase I las cromatidas se disponen en haces de cuatro (ttrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de
dos (como en la metafase mittica). Esto no es siempre tan evidente en las clulas vivas.
Anafase II. Las cromtidas se separan en sus centrmeros, y un juego de cromosomas se desplaza hacia
cada polo. Durante la Anafase II las cromatidas, unidas a fibras del huso en sus cinetocros, se separan y se
desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase mittica. Como en la mitosis, cada cromtida se
denomina ahora cromosoma.
Telofase II. En la telofase II hay un miembro de cada par homologo en cada polo. Cada uno es un
cromosoma no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso acromtico, los
cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis. Los
acontecimientos de la profase se invierten al formarse de nuevo los nucleolos, y la divisin celular se completa
cuando la citocinesis ha producidos dos clulas hijas. Las dos divisiones sucesivas producen cuatro ncleos
haploide, cada uno con un cromosoma de cada tipo. Cada clula resultante haploide tiene una combinacin de
genes distinta. Esta variacin gentica tiene dos fuentes: 1) Durante la meiosis, los cromosomas maternos y
paternos se barajan, de modo que cada uno de cada par se distribuye al azar en los polos de la anafase I. 2) Se
intercambian segmentos de ADN entre los homlogos paternos y maternos durante el entrecruzamiento.

26. Citocinesis
Proceso independiente, que se inicia simultneamente a la telofase. Tcnicamente no es parte de la
mitosis, sino un proceso aparte, necesario para completar la divisin celular. En las clulas animales, se genera
un surco de escisin (cleavage furrow) que contiene un anillo contrctil de actina en el lugar donde estuvo la
placa metafsica, estrangulando el citoplasma y aislando as los dos nuevos ncleos en dos clulas hijas. Tanto
en clulas animales como en plantas, la divisin celular est dirigida por vesculas derivadas del aparato de
Golgi, que se mueven a lo largo de los microtbulos hasta la zona ecuatorial de la clula. En plantas esta
estructura coalesce en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared
celular que separa los dos ncleos. El fragmoplasto es una estructura de microtbulos tpica de plantas
superiores, mientras que algunas algas utilizan un vector de microtbulos denominado ficoplasto durante la
citocinesis. Al final del proceso, cada clula hija tiene una copia completa del genoma de la clula original. El
final de la citocinesis marca el final de la fase M.
27. Sistemtica y biodiversidad
La sistemtica es el estudio de la clasificacin de las especies con arreglo a su historia evolutiva
(filogenia). Se ocupa de la diversidad biolgica tanto en un plano descriptivo, como interpretativo. La
diversidad de caractersticas que despliega la naturaleza viviente, las semejanzas y diferencias, son el resultado
de la evolucin, y efecto de dos clases de causas:
Las relacionadas con la genealoga, con la herencia. Por ejemplo, todas las modificaciones, por muy
drsticas que sean, de las extremidades de los vertebrados, como el ala de los murcilagos o la aleta del
delfn, parten de una misma estructura esqueltica, que alteran slo dentro de lmites amplios pero
insalvables.
Las relacionadas con la adaptacin. La evolucin conduce a los caracteres hacia grados mayores de
adecuacin para la funcin que los explica. Es la existencia de la adaptacin, uno de los efectos de la
seleccin natural, la que obliga a la biologa a recurrir a frmulas teleolgicas en sus explicaciones.
La biodiversidad se refiere al nmero de poblaciones de organismos y especies distintas, para los
eclogos el concepto incluye la diversidad de interacciones durables entre las especies y su ambiente
inmediato o biotipo, el ecosistema en que los organismos viven. En cada ecosistema, los organismos vivientes
son parte de un todo actuando recprocamente entre s, pero tambin con el aire, el agua, y el suelo que los
rodean. Se distinguen, habitualmente, tres niveles en la biodiversidad.
Gentica o diversidad intraespecfica, consistente en la diversidad de versiones de los genes (alelos) y de su
distribucin, que a su vez es la base de las variaciones interindividuales (la variedad de los genotipos).
Especfica, entendida como diversidad sistemtica, consistente en la pluralidad de los sistemas genticos o
genomas que distinguen a las especies.
Ecosistmica, la diversidad de las comunidades biolgicas (biocenosis) cuya suma integrada constituye la
Biosfera.
Hay que incluir tambin la diversidad interna de los ecosistemas, a la que se refiere tradicionalmente la
expresin diversidad ecolgica.
28. Historia de la clasificacin
Para llevar a cabo el estudio de las mltiples y variadas formas de vida, los bilogos han tenido, en
primer lugar, que nombrarlas y clasificarlas. Ya en el siglo IV a. C., el filsofo griego Aristteles dividi el mundo
de los seres vivos en dos categoras: animal y vegetal. La palabra vegetal nos sugiere: rboles, arbustos, flores,
hierbas, etc., objetos todos ellos que identificamos perfectamente. Por animal rpidamente pensamos en un
gato, un perro, una rana, un pez o en un ave. Sin embargo, un simple paseo por la costa nos permitir observar
seres pegados a las rocas o pululando en las charcas que se forman en la bajamar, organismos que con

dificultad incluiramos en la categora de animal o de vegetal. Y las cosas an se complicaran ms si

pudiramos observar el agua de mar bajo un microscopio, entonces apareceran ante nosotros una multitud de
organismos microscpicos que tampoco podramos encuadrar en ninguna de esas dos categoras.
Intentos por establecer diferentes grupos dentro del reino animal y vegetal ha habido muchos a lo
largo de la historia. San Agustn, por ejemplo, en el siglo IV clasific a los animales en tres grupos: tiles,
dainos y superfluos. Los botnicos de la Edad Media, por su parte, clasificaban las plantas en funcin de s
producan frutas, vegetales, fibras o maderas. Los criterios que se utilizaban para realizar estas clasificaciones
eran muy poco cientficos y nada rigurosos. A partir del siglo XVII se dej a un lado el criterio de la utilidad para
el hombre, y los bilogos comenzaron a tener ms en cuenta las propias caractersticas de los seres que
queran clasificar.
El padre de la taxonoma fue el bilogo sueco Carl von Linn o Linneo, quien utiliz como criterio para
clasificar las plantas y los animales semejanzas en sus estructuras, en vez de criterios basados en la utilidad de
las diferentes especies. En su libro Spicies Plantarum (1753) describe las especies vegetales designndolas ya
con nombres cientficos, y en la dcima edicin del libro Sistema Naturae (1758) ya aparecen los animales
designados con nombres cientficos basados en el sistema de nomenclatura binomial ideado por Linneo.
El bilogo alemn Ernst Haeckel en 1894 constituy un nuevo reino, el de los Protistas, en el cual
incluy a todos los seres microscpicos, algas, hongos, protozoos y bacterias. Este nuevo reino de los Protistas,
sin embargo, no result homogneo, ya que inclua seres a los que se denomin protistas inferiores (bacterias
y algas verde-azuladas) porque sus clulas carecan de ncleo, frente a los llamados protistas superiores (algas,
hongos y protozoos) que posean ncleo definido, pero en los que no se observaba diferenciacin de las clulas
en tejidos, tal y como sucede en las algas y hongos pluricelulares. Lo cierto es que no haba unanimidad entre
los estudiosos de la poca. Algunos taxnomos incluan en el reino protistas tan slo las formas unicelulares, en
tanto que otros aceptaban que tanto hongos, algas, bacterias y algas verde-azuladas eran miembros de este
grupo.
Ante la falta de acuerdo, otros bilogos sugirieron establecer un cuarto reino, el reino Monera, que
abarcara exclusivamente los organismos procariotas, bacterias y las llamadas algas verde-azuladas. El resto
de los organismos, los eucariotas, formaran los reinos animal (metazoo), vegetal (metafita) que incluira las
plantas y los hongos, y el reino protoctistas.
El esquema de clasificacin que rene a los seres vivos en los cinco reinos que hoy conocemos fue propuesto
por R.H. Whittaker en 1969. Whittaker separ a los hongos en un reino aparte de las otras formas de tipo
vegetal, ya que los hongos no podan ser considerados vegetales.
29. Clasificacin y la Teora de la Evolucin
La definicin de dice es la accin o el efecto de ordenar o disponer por clases, en cuanto a la biloga la
disciplina encargada de esto se le llama Taxonoma. Para el estudio de la clasificacin de los organismos surgi
la taxonoma (de la raz griega taxis que significa ordenacin). La organizacin que establece la taxonoma tiene
una estructura arbrea en la que las ramas a su vez se dividen en otras y stas a su vez en otras menores, a
cada una de las ramas, ya sean grandes o pequeas, desde donde nacen hasta su final, incluyendo todas sus
ramificaciones se denomina taxn.
La taxonoma tiene por objeto agrupar a los seres vivos que presenten semejanzas entre s y que
muestren diferencias con otros seres, estas unidades se clasifican principalmente en siete categoras
jerrquicas de ms grande a ms pequea que son: Reino Phylum o Divisin Clase Orden Familia
Gnero Especie. Estos siete niveles a veces no suelen ser suficientes para clasificar de forma clara a todos los
seres vivos, y es necesario en algunos casos crear subdivisiones intermedias, como superorden, que agrupa
varios rdenes, o suborden y superfamilia, que agrupan a varias familias, etc.
Generalmente se denomina evolucin a cualquier proceso de cambio en el tiempo. En el contexto de
las ciencias de la vida, la evolucin es un cambio en el perfil gentico de una poblacin de individuos, que
puede llevar a la aparicin de nuevas especies, a la adaptacin a distintos ambientes o a la aparicin de
novedades evolutivas. A menudo existe cierta confusin entre hecho evolutivo y teora de la evolucin. Se

denomina hecho evolutivo al hecho cientfico de que los seres vivos estn emparentados entre s y han ido
transformndose a lo largo del tiempo. La teora de la evolucin es el modelo cientfico que describe la
transformacin y diversificacin evolutivas y explica sus causas. La Teora de la Evolucin sostiene que las
especies evolucionan a lo largo de los siglos.
30. Sistema binomial de clasificacin
En biologa, la nomenclatura binominal (tambin llamada nomenclatura binaria) es un convenio
estndar utilizado para denominar las diferentes especies de organismos (vivos o extintos). A veces se hace
referencia a la nomenclatura binominal como Sistema de Clasificacin binominal.
Como sugiere la palabra binominal, el nombre cientfico asignado a una especie es formado por la
combinacin de dos palabras (nombres en latn o de raz grecolatina): el nombre del agnero y el epteto o
nombre especfico. El conjunto de ambos es el nombre cientfico que permite identificar a cada especie como si
tuviera "nombre y apellido". La nomenclatura binominal es la norma puntual que se aplica a la denominacin
de los taxones especficos, pero representa slo uno de los estndares de la nomenclatura biolgica, que se
ocupa tambin de la denominacin formal (cientfica) de taxones de otras categoras.
31. Jerarquas taxonmicas
Segn las necesidades de cada clasificacin, pueden intercambiarse categoras taxonmicas que
subdividen y diversifican. Las principales (especficas) son las siguientes, en orden descendente: Dominio,
Reino, Filo (Phylum en latn) o Divisin, fuera de la Zoologa, Clase, Orden, Familia, Gnero y Especie.
32. Concepto de especie
La unidad fundamental de la que parte toda la clasificacin es la especie. Una definicin simplificada de
especie puede ser esta: Agrupacin de seres en la que todos sus miembros son capaces de aparearse entre s
y producir cras viables y frtiles. Para la designacin de las especies se utiliza un nombre compuesto por dos
palabras, escritas en minsculas y cursiva, la primera de ellas corresponde al gnero que comienza por
mayscula, y la segunda escrita en minscula corresponde a la especie. A veces es necesario definir una
subespecie, entonces se le aade una tercera palabra, tambin en minscula. Los nombres de gneros y
especies siempre van en una tipologa diferente que el resto del texto, normalmente en itlicas en texto
tipografiado, y subrayados en texto escrito a mano. Un ejemplo: "Homo sapiens neanderthalensis". Homo es el
gnero, sapiens la especie, subespecie neardenthalensis. Los bilogos y paleontlogos suelen incluir detrs del
nombre completo de la especie el nombre de la persona que la describi, as como el ao de publicacin.
33. Jerarquas subespecficas
Tipo de organizacin
Nivel de Filo

Nivel de Clase

Nivel de Orden

Nivel de Familia

FILO
Superclase
CLASE
Subclase
Infraclase
Superorden
ORDEN
Suborden
Infraorden
Superfamilia
FAMILIA
Subfamilia
TRIBU
Subtribu

GENERO
Subgnero
ESPECIE
Subespecie
Variedad
Casta
Forma
Raza
Aberracin

Nivel de Gnero
Nivel de Especie

Nivel Infrasubespecie

34. Reglas de nomenclatura

La nomenclatura establece una terminologa que permite saber, a partir del sufijo de un taxn
cualquiera, cul es su categora taxonmica y dar cuenta de su posicin en la jerarqua sistemtica. La siguiente
tabla muestra esa nomenclatura:
Categora taxonmica / Reino
Divisi o Filo
Subfilo

Clase

Subclase
Superorden

Orden
Suborden
Infraorden
Superfamilia

Familia
Subfamilia
Tribu
Subtribu

Gnero

Plantae

Protista
Fungi
-phyta
-mycota
-phytina
-mycotina
-opsida
-phyceae
-mycetes
-idae
-phycidae
-mycetidae
-anae
-ales
-ineae
-aria
-acea
-aceae
-oideae
-eae, ae

Monera

Animalia

-oidea
-idae
-inae
-eae
-ini
-inae
-ina
-us, -a, -um, -is, -os, -ina, -ium, -ides, -ella, -ula, -aster, -cola, -ensis, -oides, opsis, etc.

Por debajo de la categora de gnero, todos los nombres de taxones son llamados "combinaciones". La
mayora reciben tambin una terminacin latina ms o menos codificada en funcin de la disciplina. Se
distinguen varias categoras de combinaciones:
Entre gnero y especie (subgnero, seccin, subseccin, serie, subserie, etc.), las combinaciones son
infragenricas y binomiales.
En la categora de especie, las combinaciones son especficas y binomiales.
Por debajo de la especie, las combinaciones son infraespecficas y trinomiales.
Los nombres de los taxones de nivel de especie son binomiales y trinomial para el de las subespecies,
es decir, formados por dos y tres palabras respectivamente. Para los nombres de las especies, de las dos
palabras citadas, la primera corresponde al nombre del gnero al que pertenece y como se ha indicado, debe
iniciarse con mayscula, denominndose nombre genrico de la especies. La segunda palabra, va en minscula
y en concordancia gramatical con la primera, recibiendo la designacin de nombre especfico. El binomio
formado por ella y el nombre gnero se denomina nombre de la especie o nombre cientfico.
Dos especies que pertenezcan al mismo gnero no pueden tener el mismo nombre especfico, ya que
sus nombres seran coincidentes y provocara confusiones a la hora de referirse a una u otra especie, es como
si dos hermanos tuviesen el mismo nombre de pila.

35. Nombres cientficos vs. nombres comunes

Desde sus orgenes, el hombre percibi que no todos los animales eran iguales, que unos podan volar,
otros vivan en cuevas, otros eran peligrosos, etc., aprendiendo a diferenciarlos por una serie de caracteres
particulares de cada uno de ellos, como su color, su forma, su canto, su ornamentaciones, etc., y a cada uno de
ellos le fue dando un nombre diferente en las distintas culturas. En principio, slo aquellas especies ms
relacionadas con el hombre eran diferenciadas por l y probablemente slo stas tuvieron un nombre en cada
una de las correspondientes lenguas o dialectos.
Con el tiempo y el progresivo incremento de los viajes y expediciones, se entr en contacto con
numerosos animales que no haban sido vistos anteriormente por el hombre occidental. Esto, unido a los
nuevos alcances tcnicos y al progreso de la metodologa, permiti nuevas posibilidades de observacin que
pluraliz los tipos de animales conocidos hasta la fecha, aumentando el conocimiento sobre la diversidad
animal.
Por diferentes motivos, se plante el grave problema de hacer referencia a cada una de las especies
que se iban descubriendo, as como definir las posibles relaciones entre determinados grupos de animales, que
si bien eran diferentes, presentaban ciertas caractersticas comunes y distintas a otros grupos de animales.
Se intent dar nombres vulgares a todos ellos o se intentaba hacer referencia de ellos mediante frases
descriptivas que resaltaban sus caractersticas ms conspicuas. Pero dado el volumen de nombres que se
trataba de abarcar, cualquiera de estos mtodos no resultaba prctico y se prestaba a una fcil confusin. Se
haca preciso adoptar un sistema cmodo y sencillo que permitiera denominar con un nombre diferente y
preciso a cada grupo de los individuos diferenciables.
Tras varios intentos presentados por diversos autores, Carlos Linneo estableci la nomenclatura
binomial en su obra Sistema Naturae, cuya dcima edicin, publicada en 1758, sirve como punto de partida y
viene utilizndose desde entonces. Este sistema resulta ser un cdigo nominal universal, mediante el cual se
consigue fcilmente intercambiar informacin, referencias y conceptos de un determinado animal o grupo de
animales, de forma inequvoca, evitando dudas o problemas de interpretaciones respecto a ellos.
El progresivo incremento de datos y estudios fue permitiendo ordenar y clasificar a los animales
conocidos y tratar de relacionarlos entre s.
36. Sistema natural de clasificacin
Un sistema natural es aquella organizacin relacionada de elementos que surge como una propiedad
de la naturaleza, por lo cual el ser humano se est beneficiando de ello. El concepto de sistema natural se
opone al de sistema artificial, en el que la pertenencia de los elementos a las respectivas clases depende de un
criterio artificial adoptado por convencin. Por el contrario, en el sistema natural deben estar contenidos datos
especficos, que son de vital importancia para dar un estudio ms detallado acerca de la clasificacin de los
seres vivos.
Una taxonoma puede ser considerada como un sistema natural desde el punto de vista tanto del
nominalismo como del esencialismo. Desde la perspectiva nominalista, una clasificacin de los seres vivos es
natural en tanto en cuanto refleja el patrn de similitudes que observamos en la naturaleza. La "naturalidad"
del sistema se atribuye, por tanto, a la percepcin humana, no a la naturaleza misma. Para el esencialismo, una
clasificacin es natural porque revela grupos naturales reales, no una mera coincidencia de semejanzas.
37. Filogenia y Taxonoma
La filogentica o filogenia es la parte de la biologa que estudia la evolucin de las especies de forma
global, en contraposicin a la ontogenia, que estudia la evolucin del individuo. El desarrollo de los
conocimientos en el campo de la gentica ha permitido estudiar las diferencias y similitudes en las cadenas de
ADN de las diferentes especies. Se supone que las especies evolucionan debido a mutaciones del ADN. Los
individuos mutantes pueden ser inviables para sobrevivir o bien pueden ser capaces de desarrollarse e incluso

de adaptarse al medio mejor que la especie de la que proceden. Tambin pueden producirse en las cadenas de
ADN pequeas alteraciones en el orden o en la secuencia que no llegan a originar una nueva especie, sino que
producen nicamente cambios en las caractersticas del espcimen, o incluso los efectos pueden ser
imperceptibles.
La taxonoma tiene por objeto agrupar a los seres vivos que presenten semejanzas entre s y que
muestren diferencias con otros seres, estas unidades se clasifican principalmente en siete categoras
jerrquicas de ms grande a ms pequea que son: Reino Phylum o Divisin Clase Orden Familia
Gnero Especie. Estos siete niveles a veces no suelen ser suficientes para clasificar de forma clara a todos los
seres vivos, y es necesario en algunos casos crear subdivisiones intermedias, como superorden, que agrupa
varios rdenes, o suborden y superfamilia, que agrupan a varias familias, etc.
38. Mtodos moleculares de clasificacin
39. Actualizacin del sistema de clasificacin
40. Clasificacin de Eubacteria
Dominio de rganismos celulres carentes de ncleo, siempre presentan murena (la denominacin
cladistica correcta es Bacteria, pero por motivos de claridad el dominio se incluye aqu). Se dividen en:
Bacterias alfa (Rhizobium, Agrobacterum y mitocondrias).
Bacterias beta (Rhodocyclus).
Bacterias gamma (Escherichia).
Bacterias delta (Bdellovibrio).
Bacterias psilon (Campylobacter).
Planctomices y Chlamydiae (Chalydia).
Spirochaetes (espiroquetas: lestospira, Treponema).
Bacteroides y Flavobacterias (Flavobacter).
Bacterias verdes del azufre.
Bacterias gram positivas con G C alto (Actinomyces, Frankia).
Bacterias gram negativas con G C bajo (Thermoactinomyces, Ruminococcus).
Cianobacterias y cloroplastos (Anabaena).
Bacterias verdes (Chroflexus).
Hydrgenobacter / Aquifex.
41. Clasificacin de Archaea
Dominio que comprende a los organismos celulares que carecen de ncleo como el resto de los
Procariotas. Se separan de las Eubacterias por las grandes diferencias existentes en el anlisis de los ARNr y la
presencia de lpidos peculiares.
La sistemtica de las arqueobacterias no esta completa y las diferencias entre algunos grupos es muy
grande. Se proponen tres reinos, pero dado el escaso conocimiento actual sobre las especies de este dominio,
el nmero de reinos puede aumentar con rapidez:
Euriarqueotas (Euriarchaeota).
Clase Metanobacteria
Orden Metanobacteriales
Clase Metanococci
Orden Metanococcales
Orden Metanomicrobiales
Orden Metanosarcinales
Clase Halobacteria

Orden Halobacteriales
Clase Thermoplasmata
Orden Thermoplasmatales
Clase Thermococci
Orden Thermococcales
Clase Archaeoglobi
Orden Archaeoglobales
Clase Metanopyri
Orden Metanopyrales
Crenarqueotas (Crenarchaeota).
Clase Thermoprotei
Orden Thermoproteales
Orden Desulfurococcales
Orden Sulfolobales
Coriarqueotas (Koryarchaeota).
Solo conocidas por sus cidos nucleicos, no han podido ser cultivadas ni aisladas.
42. Clasificacin de Eukarya
Dominio de rganismos celulares con ncleo verdadero. Se divide de la siguiente forma:
Diplomnadas (Giardia).
Microsporidia (Nosema).
Parabaslidos (Trichomonas).
Myxomycota (Echinostelium).
Eugenozoos (Euglena).
Naegleria (Naegleria).
Entamoeba (Entamoeba).
Acrasiomycota (hongos mucilaginosos celulares).
Rhodophyta (algas rojas: Polysiphonia).
Ciliados (Paramecium).
Dinoflagellata (Gonyaulax).
Apicomplexa (Eimeria).
Laberintlidos (redes del limo: Labyrinthula).
Oomycota (Phytopthora).
Xanthophyta (Ophiocylium).
Chrysophyta (Ochromonas).
Phaeophyta (algas pardas: Fucus).
Diatomeas (Navicula).
Plantae (plantas: Magnolia).
Fungi (hongos: Agaricus).
Animalia (animales: Homo).
43. Biologa Vegetal
La Biologa Vegetal es la Ciencia que estudia los vegetales como un sistema integral, para lo cual se
apoya a disciplinas o ramas como la Sistemtica, la Biotecnologa, la Biologa Molecular, la Qumica, la
Gentica, el mejoramiento, la Palinologa, la Patologa, la Cladstica, la Climatologa, la Geografa, y la Evolucin
entre otras.

44. El estudio de las plantas

Como para otras formas de organismos, la vida de los vegetales puede estudiarse desde diferentes
perspectivas, desde la molecular hasta la gentica, pasando por el estudio especfico de la ultraestructura
organular y celular y la anatoma tisular, la organografa (anatoma macroscpica), la geobotnica y la ecologa
vegetal. En cada uno de estos niveles el botnico puede detenerse en la clasificacin, la estructura anatmica o
las funciones (fisiologa) de las plantas. Histricamente, la botnica abarca todos los organismos que no eran
considerados animales (los hongos, las bacterias y las algas). Las algas, los hongos y las bacterias no se
consideran actualmente plantas pero, salvo en el caso de estas ltimas, nadie discute que son materia para la
botnica.
Los distintos grupos de vegetales participan de manera fundamental en los ciclos de la biosfera. Plantas
y algas son los productores primarios, responsables de la captacin de energa solar de la que depende toda la
vida terrestre, de la creacin de materia orgnica y tambin, como subproducto, de la generacin del oxgeno
que inunda la atmsfera y justifica que casi todos los organismos saquen ventaja del metabolismo aerobio.
45. Distribucin geogrfica de las plantas
46. Plantas vs. Animales
47. Estructura tpica de las plantas

48. rganos de las plantas

Los rganos en las plantas superiores son estructuras altamente organizadas y compuestas por varios
tipos diferentes de tejidos que cumplen alguna funcin determinada. Los rganos tpicos de las traqueofitas
(plantas vasculares) son: raz, tallo, hoja, flor y fruto.
49. Hojas: Origen, estructura y funcin
Es una de las partes ms importantes de los vegetales puesto que es la parte de la planta que est
encargada de realizar la funcin cloroflica. Desde el punto de vista de la histologa, o sea, de los tejidos y otras
formaciones de la hoja, este rgano est formado por la epidermis y el mesfilo.
La epidermis es una capa de clulas transparentes recubierta por una cutcula, complementada a
menudo por ceras, que es esencialmente impermeable y limita la prdida de agua por transpiracin; en las
plantas adaptadas a climas ridos, la cutcula puede ser tan espesa que le da a las hojas una consistencia
coricea.
Los intercambios gaseosos entre la hoja y el ambiente se efectan principalmente a travs de
pequeos orificios en la epidermis llamados ostiolos que son como pequeos ojales de apertura controlada en
estructuras pluricelulares llamadas estomas. Lo fundamental en un estoma son dos clulas en forma de rin o
juda, que abren el orificio (o cierran), por ejemplo, para reducir la transpiracin. Los estomas suelen ser ms
numerosos en la cara inferior (envs) de la hoja.
Muchas plantas presentan an en la epidermis (no slo de las hojas, sino tambin del tronco o en las
flores) pelos llamados tricomas, que pueden ser unicelulares o multicelulares. El conjunto de estos apndices
se llama indumento. Algunas de estas estructuras tienen funciones especiales, como por ejemplo, la
produccin de compuestos qumicos que sirven para proteger la planta contra los animales o para atraerlos
(polinizacin).
El interior de la hoja (mesfilo) est formado por parnquima, un tejido de clulas semejantes y muy
permeables que normalmente poseen gran cantidad de cloroplastos, en ese caso el tejido pasa a llamarse
clornquima. La funcin principal de este tejido es realizar la fotosntesis y producir las sustancias nutritivas
que permiten la vida de la planta. Este tejido tambin puede poseer clulas especializadas en el
almacenamiento de agua u otros fluidos (hojas carnosas), como las de las crasulceas. El mesfilo se divide en
dos tipos diferentes de parnquima:
El tejido en empalizada, formado por clulas alargadas y dispuestas transversalmente a la superficie de la
hoja, para darle consistencia.
Tejido esponjoso, formado por clulas ms redondeadas.
En el interior de las hojas de las plantas vasculares existen nervios donde se encuentran los conductos
por donde circula la savia, el xilema y el floema.

La forma de las hojas suele ser caracterstica de las especies, aunque con grandes variaciones entre
individuos e incluso dentro del mismo individuo. Podemos diferenciar las hojas simples y las hojas compuestas:
Hoja simple. Aquella formada por un slo foliolo.
Hoja compuesta. Aquella formada por ms de un foliolo.
Las formas tpicas de hojas simples de plantas vasculares son:
Hoja acicular. Es la hoja linear, puntiaguda y por lo comn, persistente, como las del pino
Hoja aovada. La que siendo aguzada por el pice guarda en el resto la figura del contorno de un huevo.
Hoja aserrada. Aquella cuyo borde tiene dientes inclinados hacia su punta, como las de la violeta
Hoja cuneiforme. Aquella con forma de pico de pato.
Hoja dentada. Aquella cuyos bordes estn festoneados de puntas rectas como la del castao comn.
Hoja digitada. La compuesta cuyas hojuelas nacen del peciolo comn separndose como los dedos de la
mano abierta.
Hoja discolora. Aquella cuyas dos caras son de color diferente.
Hoja entera. La que no tiene ningn seno ni escotadura en sus bordes como la de la adelfa.
Hoja entersima. La que tiene su margen sin dientes, desigualdad ni festn como las de la madreselva.
Hoja envainadora. La que envuelve el tallo como las del trigo.
Hoja escotada. La que tiene en la punta una escotadura ms o menos grande y angulosa como la del
espantalobos.
Hoja escurrida. La sentada cuya base corre o se extiende a ambos lados por el tallo como la del girasol.
Hoja lanceada o lanceolada. La de figura de hierro de lanza como la del aligustre.
Hoja nerviosa. La que tiene unas rayas de arriba abajo sin dividirse en otros ramillos como las del llantn.
Hoja perfoliada. La que por su base y nacimiento rodea enteramente el tallo pero sin formar tubo.
Hoja radical. La que nace de la raz como la de la mandrgora.
Hoja trasovada. La aovada ms ancha por la punta que por la base como las del espino.
Hoja venosa. La que tiene vasillos sobresalientes de su superficie que se extienden con sus ramificaciones
desde el nervio hasta los bordes como las del ciclamor.
Hoja verticilada. La que nace con otras muchas alrededor del eje a una misma altura.
Para describir de forma ms completa una hoja debemos atender adems de a la forma de su fronde a
la forma de su borde, de su pice y de su base. Los bordes foliares pueden ser: entero, festoneado, dentado,
serrado, fimbriado y lobulado. Los pices foliares pueden ser: agudo, subagudo, obtuso, redondeado, cuspdeo,
acuminado, mucronado, aristado, retuso y emarginado. Las bases foliares pueden ser: cordada, cuneiforme,
redondeada y tuncada.
Tipos de rganos foliares:
Cotiledones o embriofilos: son las hojas primordiales constitutivas de las semillas. En las dicotiledneas son
dos; en las monocotiledneas es uno. Se encargan de guardar distintos tipos de reservas, protenas, lpidos,
y polisacridos. Estas reservas, que se encuentran bajo formas complejas, se degradan por enzimas
durante la germinacin para su aprovechamiento. Las pequeas molculas resultantes de esta degradacin
se transportan hacia el embrin, que las utiliza para seguir su ciclo de desarrollo.
Catfilos: hojas sencillas, escamiformes, papirceas y sin clorofila. Cuando son un intermedio entre
cotiledones y hojas verdaderas (nomfilos) se denominan protofilos. Tambin son catfilos las escamas de
las yemas invernantes as como tambin las que recubren los bulbos, as como cualquier hoja que queda
por debajo (cata-) de los nomofilos y por encima de los cotiledones.
Nomfilos: son las hojas tpicas o normales de las planta, las que tienen la fotosntesis como funcin
primaria. Existen en gran variedad de formas y colores, y no tienen que ser necesariamente verdes, aunque
la mayora lo son; son las que tienen como funcin propia especfica la fotosntesis, aunque cualquier
rgano areo de la planta, si est dotado de parnquima asimilador, tambin lo hacen.
Hipsfilos: se encuentran por encima de los nomofilos y por debajo de las estructuras reproductivas (flores
y frutos), en forma de brcteas y bracteolas. Son rganos foliceos en torno a las flores, diferentes tanto de
las hojas normales (nomofilos) como de las piezas del perianto. A pesar de ser generalmente verdes, su
funcin principal no es la fotosntesis, sino proteger las flores o inflorescencias y otras partes delicadas del

vegetal. Suelen ser de menor tamao que las hojas normales y en algunos casos, como ocurre en el tilo
(Tilia cortada) o en las espdices, donde la espata es un hipsofilo, son ms grandes que la inflorescencia. En
otros casos, como en de las compuestas (Asteraceae), son muy pequeas; por ejemplo, las brcteas que
forman el involucro alrededor de la base del captulo en el diente de len (Taraxacum officinale).
Generalmente son verdes, pero es frecuente que presenten pigmentos complementarios que les confieren
otro color.
Antfilos: son las piezas florales (spalos, ptalos, tpalos, estambres y carpelos), hojas muy modificadas
que forman la flor en s misma. Podemos distinguir dos casos:
Antofilos estriles. Son los que forman el perianto. Se distinguen:
Ptalos: son casi siempre las partes ms visibles de la flor, generalmente de vivos colores,
con funcin atractiva, organizados en una envuelta llamada corola. A veces son portadores
de nectarios (glndulas productoras de nctar).
Spalos: ms semejantes que los anteriores a hojas normales. Suelen ser verdes y se sitan
debajo de los ptalos, cerrando la flor desde abajo. Cuando la flor est brotando, ellos
encierran y protegen las partes internas ms delicadas.
Tpalos: el trmino tpalo es utilizado generalmente cuando todos los antfilos del
perianto floral son similares en forma y color, y no estn claramente diferenciados los
spalos y los ptalos, no pudindose distinguir un cliz y una corola. ste es el caso que se
presenta habitualmente en las plantas monocotiledneas.
Antfilos frtiles: son las hojas muy modificadas sobre las que se desarrollan los rganos
productores de las clulas sexuales. Se distinguen los estambres y los carpelos.
Nomofilos modificados o metamorfoseados: son hojas asimiladoras que se han transformado en la
evolucin para cumplir funciones especiales. Dos ejemplos importantes:
Zarcillos: son rganos de los que se sirven ciertas plantas para trepar o sujetarse a otras,
enroscndose. Existe una gran variedad de zarcillos, siendo los ms importantes de tipo caulinar
(derivados de tallos) o bien foliar (derivados de hojas, que son los que interesan aqu). Son hojas
modificadas que crecen helicoidalmente, de manera que si el cuerpo al que estn unidos, crece o
se aleja, el zarcillo puede estirarse sin romperse ni hacer perder el soporte al vegeta. Se observan
zarcillos (caulinares), por ejemplo, en la vid (Vitis vinifera) o el tumbo (Passiflora mollissima).
Espinas: son hojas aciculares cortas y lignificadas, no clorofilianas, que cumplen funcin de
proteccin. Igual que en el caso de los zarcillos, no todas las espinas son hojas modificadas; algunas
son apndices epidrmicos (los aguijones de las rosas), otras son tallos modificados y, por ltimo,
muchas son hojas. Este ltimo es el caso en las crasulceas y las cactceas, que son las ms
populares de las plantas espinosas. Estas plantas almacenan agua en sus hojas y tallos suculentos
ya que su hbitat lo conforman tpicamente zonas secas y calurosas, donde el agua es escasa.
Falsas hojas:
Filodios y filocladios: Son rganos laminares semejantes a hojas, pero que por su origen evolutivo, su
ontognesis (su proceso de desarrollo) y su anatoma interna, resultan no serlo. En general se trata de
peciolos y tallos dilatados que cumplen en algunas plantas la funcin asimiladora que normalmente
corresponde a las hojas, a las que funcionalmente sustituyen. Uno de los ejemplos ms conocidos de
filodios lo ofrecen especies de los gneros Acacia y Ruscus; los ejemplares nuevos y las ramas del ao
llevan hojas verdaderas compuestas, mientras la mayor parte del "follaje" est constituida por filodios o
filocladios que son ms duros y alargados.
Filoides. Es el nombre que se da a rganos semejantes en su morfologa y funcin a las hojas, pero sin su
anatoma interna, que se encuentran en plantas terrestres (musgos y hepticas) que divergieron
evolutivamente de las plantas vasculares, portadoras de verdaderas hojas, antes de la evolucin de la
anatoma foliar.

50. Tallo: Origen, estructura y funcin

Es el rgano generalmente areo de la planta cuyas funciones
principales son la de sostn y de transporte de fotosintatos entre las
races y las hojas. Se diferencia de la raz por la presencia de
entrenudos en los que se insertan las yemas auxiliares y las hojas,
dndose la transicin entre raz y tallo en una regin llamada cuello y
por su fototropismo positivo. Pueden existir tallos subterrneos como
existen races areas.
Existen tres tipos bsicos de crecimiento y ramificacin del
vstago de la planta: monopodial, simpodial y dicotmica.
Ramificacin dicotmica: se trata de una ramificacin propia de
plantas muy primitivas, tales como los licopodios. En la mayora de los
casos, las yemas se parten, originando siempre dos ramas; en otros, la
yema deja de crecer, y dos clulas prximas a sta se diferencian,
formando una rama nueva cada (espermofitas).
Ramificacin monopodial: La yema apical crece y se desarrolla mucho
ms que las axilares, las que pueden incluso estar atrofiadas. La
apariencia externa que las plantas con este tipo de ramificacin
presentan es la de un gran eje central del cual salen unas ramitas muy
delgadas (conferas).
Ramificacin simpodial: Tanto las yemas apicales como axilares se desarrollan de la misma forma, sin que haya
ningn tipo de dominancia alguna. Aunque el eje central central sigue siendo notorio, rpidamente las ramas
alcanzan el mismo desarrollo. Este tipo de ramificacin se presenta en casi todas las dems plantas.
Un tallo est compuesto por dos zonas principales:
La corteza ( 6 ): est constituida por un tejido de revestimiento
de origen primario: la epidermis ( 7 ). Este ltimo se compone de
una sola capa de clulas alineadas una al lado de otra; se pueden
ver los estomas de cuando en cuando para permitir los
intercambios gaseosos entre el medio exterior y el tallo. Bajo la
epidermis se encuentra el parnquima cortical, un tejido
compuesto de clulas ms gruesas y menos organizadas. Es el
lugar donde se realiza la fotosntesis y puede servir de reserva a
la planta. A menudo se encuentra debajo un parnquima
lignificado (aparece verde en el corte) que sirve de sostn a la
planta, es el esclernquima ( 5 ).
La mdula ( 1 ): El lmite entre la corteza y la mdula est dado
por los haces conductores . Los haces estn formados por dos tipos de vasos: el xilema primario ( 2, 3 ) y el
floema primario ( 4 ). El xilema conduce la salvia bruta compuesta de agua y sales minerales desde las races
hacia los rganos fotosintticos donde esta savia se carga de azcar. Se transforma entonces en savia
elaborada es decir, que el producto que se obtiene viene de la fotosntesis y corresponde a polisacridos, en
especial glucosa que es conducida por el floema hacia cualquier rgano que requiere energa. La zona medular
que contiene parnquimas de reserva.
51. Raz: Origen, estructura y funcin
Es la primera de las partes embrionarias que se desarrolla durante la geminacin de la semilla; se
distingue primero con una porcin poco diferenciada (radcula), con una cubierta en su punta (coleorhiza), que

al desarrollarse, constituye la raz primaria con su tejido de proteccin en la punta, denominada caliptra o
cofia.
Partes de la raz:

Caliptra: en la punta de cada raz en

crecimiento hay una cobertura cnica llamada
caliptra. Usualmente no es visible a simple vista y
consiste en tejido blando no diferenciado. La
caliptra recubre, protegindolo, al tejido
meristemtico o de crecimiento, por cuya
proliferacin por mitosis se originan las clulas que,
tras su diferenciacin, forman la estructura adulta
de la raz. Detrs del meristemo se encuentran:
parnquima, tejidos vasculares y, en aquellas races
que se deben engrosar en aos sucesivos,
meristemos
remanentes,
responsables
del
crecimiento secundario. La caliptra provee de
proteccin mecnica a las clulas meristemticas
cuando la raz crece a travs del suelo. Estas clulas
son destruidas por el crecimiento de la raz y la
friccin con el suelo, pero son rpidamente
reemplazadas por clulas nuevas generadas por
divisin celular en la cara externa del meristemo de
la raz. La caliptra tambin est implicada en la
produccin de muclago, que es una substancia
gelatinosa que cubre a las clulas meristemticas
recin formadas. Estas clulas contienen estatolitos, que son granos de almidn que se hallan dentro de la
clula y son muy densos, por lo que se mueven en respuesta a la fuerza de la gravedad, proporcionando a
la raz la informacin necesaria para su crecimiento.
Epidermis: la superficie externa de la raz es llamada epidermis o, ms apropiadamente, rizodermis. Las
clulas epidrmicas nuevas absorben agua del medio ambiente circundante y producen unos vellos o pelos
radiculares los cuales incrementan el rea de absorcin de agua de la clula epidermal. Los pelos
radiculares son muy delicados y generalmente tienen una vida corta de algunos das. Cuando la raz crece
produce nuevos pelos radiculares para reemplazar a los que van muriendo. El proceso que las plantas
utilizan para absorber agua del suelo se llama smosis. Este proceso utiliza la mayor concentracin de sal
dentro de la raz comparada con el contenido de sal del suelo para atraer agua hacia la raz. Por esta razn
las plantas tienen mucha dificultad para absorber agua salina.
Crtex: bajo la epidermis encontramos al crtex que comprende a la mayor parte de la raz. La funcin
principal del crtex es la de almacenar almidn. Los espacios intercelulares en el crtex permiten el
aireamiento de las clulas, lo cual es muy importante para la respiracin.
Endodermis: la endodermis es una capa delgada formada por clulas pequeas y se encuentra en la parte
ms interior del crtex, alrededor del tejido vascular. Las clulas que conforman la endodermis contienen
una substancia llamada suberina, la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable, que se
conoce como banda de Caspary: La suberina se dispone transversalmente en la capa de clulas que forman
la banda, en la parte exterior y va apoplasto queda delimitado el espacio libre de la raz. As, el agua slo
puede fluir hacia el centro de la raz a travs de la endodermis.
Cilindro vascular: comprende todo lo que se encuentra dentro de la endodermis. La parte externa se
compone de un tejido meristemtico llamado periciclo, el cual rodea al autntico cilindro vascular. En
plantas monocotiledneas el xilema y el floema estn distribuidos al azar alrededor del centro medular. En

Eudicoriledneas las clulas de xilema estn juntas formando una sola estructura. Esto ltimo corresponde
a la estructura del tallo.
52. Reproduccin en las plantas
Reproduccin de plantas con flores: para que una planta de este grupo se reproduzca, tienen que
ocurrir dos fases o procesos.
La polinizacin es el transporte del polen desde unas flores hasta otras, dispersndose por el aire.
Cuando estos granos de polen se unen con los vulos de una flor, pueden nacer nuevas plantas. Cada especie
florece en distintas pocas. Eso significa que en esos momentos estn listas para reproducirse. Algunas lo
hacen una o dos veces al ao, como los almendros o los rosales. Otras florecen una sola vez en su vida.
Cuando la flor est en plena madurez, las anteras de sus estambres producen granos de polen que son
los gametos masculinos. Estos granos de polen son diminutos y se transportan fcilmente hasta el pistilo de
otra flor con la ayuda del viento o de insectos, como abejas o mariposas. Incluso algunas aves, como el colibr,
favorecen la polinizacin. Los insectos se sienten atrados por los olores y colores de las flores. Se acercan a
ellas para libar el nctar de las flores, que es una sustancia dulce que ellas segregan y de la que se alimentan
muchos insectos.
Mientras estn sobre la flor, las patas, alas y todo el cuerpo del insecto se queda impregnado de granos
de polen. Despus, cuando inmediatamente el insecto se traslade a otra flor, esos granos de polen irn con l y
podrn llegar al pistilo de otra flor. El polen tambin puede entrar en el pistilo de la misma flor de donde sali,
pero muchas plantas tienen mecanismos para evitar esto, porque as consiguen una reproduccin de mayor
calidad.
La fecundacin: Una vez que un grano de polen cae sobre el estigma (abertura que tiene el pistilo), le
crece un largo tubito que se juntar con el vulo y dar lugar a una clula nueva llamada cigoto. Esta clula
nueva ser el origen de la nueva planta. Ir dividindose y creciendo. Se rodea de sustancias nutritivas que le
servirn de alimento mientras crezca y de un tejido ms duro que le protege. Todo esto es lo que llamamos
semilla. La dureza de la semilla le permitir sobrevivir y esperar con paciencia a que existan unas buenas
condiciones de humedad y de temperatura para germinar. Decimos que la semilla germina cuando se abre y le
brotan pequeas races que se agarrarn a la tierra, dando origen de esta manera a la nueva planta.
Reproduccin de plantas sin flores: Las plantas que nunca producen flores tienen un mecanismo distinto
para reproducirse. Es el caso de los helechos y los musgos. A los helechos se le forman en algunas pocas del
ao unos pequeos bultitos en el envs de los frondes u hojas que se llaman soros y contienen las esporas.
Cuando el tiempo est seco, los soros se secan y se abren, lanzando las esporas al aire. Despus, cuando la
espora en el suelo tiene buenas condiciones de calor y humedad, germinar como una plantita pequea con
forma de corazn llamada gametofito, que no se parece nada al helecho que conocemos. El gametofito tiene
los rganos sexuales masculino y femenino. Cuando haya un periodo de lluvias con humedad abundante, las
clulas masculinas nadarn en el agua hasta llegar al rgano femenino de otro gametofito, unindose a la
clula femenina. De esta fecundacin se produce un cigoto que crecer como un helecho.
Los musgos se reproducen tambin por esporas. Los rganos sexuales estn en el gametofito, que es una
plantita independiente. Cuando hay mucha humedad, las clulas masculinas nadan y fecundan a los vulos,
formando un cigoto que dar lugar al esporofito, que es la planta que contiene las esporas. Entonces comienza
una fase de reproduccin no sexual en la que las esporas, cuando estn maduras, estallarn y se dispersarn
por el viento. Cuando germinan, dan lugar de nuevo al gametofito.
53. Reproduccin vegetativa
La multiplicacin vegetativa artificial, constituye un conjunto de tcnicas agronmicas utilizadas desde
hace mucho tiempo y se considera un mtodo de reproduccin asexual en vegetales. Entre ellas destacan:
Artificial: acodo, estaca, injerto, esqueje, gajo, cultivo de tejidos y micropropagacin; Naturales: rizoma,
tubrculo, bulbo y estoln.

54. Reproduccin sexual

55. Ventajas de la reproduccin sexual

Ventajas: Mezcla de caractersticas genticas que tiene lugar cuando se unen los gametos.
Desventajas: Necesidad de que dos individuos diferentes, o clulas, se encuentren y tenga lugar la fecundacin.
56. Alternancia de generaciones
La reproduccin sexual en los eucariotas se caracteriza por una alternancia de fases nucleares, es decir,
a partir de la meiosis se pasa a una fase haploide y por fusin de los gametos se pasa a la fase diploide. En una
alternancia de fases gamtica, el organismo es diplonte, ya que slo la generacin diplonte se divide por
mitosis hasta volverse multicelular, y la meiosis se produce justo antes de formarse los gametos. El "individuo
adulto" es diplonte. Son diplontes, por ejemplo, todos los animales. En una alternancia de fases cigtica, tras la
formacin del cigoto se produce la meiosis sin pasar por una etapa multicelular, y es la fase haplonte la que se
divide por mitosis hasta volverse multicelular, con lo cual el organismo es haplonte. El "individuo adulto" es
haplonte.
En los haplodiplontes hay una fase haploide multicelular y una fase diploide multicelular. Por eso hay
dos generaciones alternadas de individuos, una diplonte y una haplonte (hay alternancia de generaciones). El
cigoto diploide se divide por mitosis para formar la generacin diploide multicelular. En el individuo adulto
diploide se produce la meiosis para producir esporas a partir de las cuales se forma el individuo adulto haploide
por mitosis. Esta fase da lugar a los gametos que se fusionarn en un nuevo cigoto, reiniciando el ciclo. Este
ciclo de vida se da en plantas, al individuo haplonte multicelular se lo llama gametofito y al individuo diplonte
multicelular se lo llama esporofito. A veces tanto el haplonte adulto como el diplonte adulto son similares entre
s, y slo se los diferencia en el anlisis gentico y al aparecer sus estructuras reproductivas (como en la
lechuga de mar o Ulva), entonces se dice que el ciclo de vida es haplodiplonte con alternancia "homofsica" de
generaciones, o generaciones isomorfas. A veces el haplonte adulto y el diplonte adulto son muy diferentes
entre s, como pasa en las plantas terrestres, entonces se dice que el ciclo de vida es haplodiplonte con
alternancia "heterofsica" de generaciones, o generaciones heteromorfas. Cuando tanto el gametofito como el
esporofito son observables a simple vista, como pasa en los musgos y en los helechos, se dice que la

alternancia de generaciones es bien manifiesta. En las plantas con semilla, slo la fase diplonte multicelular
(esporofito) es observable a simple vista, el gametofito femenino (que da la gameta femenina) est encerrado
dentro del vulo (que luego se convierte en semilla), el gametofito masculino (que da la gameta masculina)
est encerrado dentro del grano de polen.
57. Flor: Origen, estructura y funcin
La flor es un crecimiento determinado que lleva hojas modificadas estructural y funcionalmente para
realizar las funciones de produccin de gametos y de proteccin de los mismos, denominadas antfilos. La flor
muestra un crecimiento determinado, ya que su meristemo apical cesa de dividirse mitticamente despus que
ha producido todos los antfilos o piezas florales. Las flores ms especializadas tienen un perodo de
crecimiento ms breve y producen un eje ms corto y un nmero ms definido de piezas florales que las flores
ms primitivas. La disposicin de los antfilos sobre el eje, la presencia o ausencia de una o ms piezas florales,
el tamao, la pigmentacin y la disposicin relativa de las mismas son responsables de la existencia de una
gran variedad de tipos de flores. Tal diversidad es particularmente importante en estudios filogenticos y
taxonmicos de las angiospermas. La interpretacin evolutiva de los diferentes tipos de flores tiene en cuenta
los aspectos de la adaptacin de la estructura floral, particularmente aquellos relacionados con la polinizacin,
dispersin del fruto y de la semilla y de la proteccin contra los predadores de las estructuras reproductivas.
Morfologa de las flores:

El cliz es el verticilo ms externo

de la flor. Tiene funcin protectora y est
constituido por los spalos, generalmente
de color verde. Si los spalos estn libres
entre s, el cliz se denomina dialispalo,
mientras que si estn unidos se llama
gamospalo.

La corola es el verticilo interno del

perianto y el que rodea a los verticilos
frtiles de la flor. Esta compuesto por
antfilos denominados ptalos, los que
son generalmente mayores que los
spalos y son coloreados.
El androceo es uno de los ciclos frtiles de las flores. Las piezas que integran el androceo se denominan
estambres, los cuales tienen como funcin la generacin de los gametofitos masculinos o granos de polen.
En las angiospermas el gineceo, tambin llamado pistilo, consta de uno o ms carpelos u hojas carpelares
que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos los vulos o primordios seminales,
tanto de la desecacin como del ataque de insectos fitfagos. El gineceo consta de tres partes: el ovario,
parte inferior abultada que forma una cavidad o lculo en cuyo interior se encuentran los vulos; el estilo
que es una columna ms o menos alargada que soporta al tercer componente del pistilo: el estigma. ste
est constituido por un tejido glandular especializado para la recepcin de los granos de polen. En
ocasiones el estilo puede faltar, y en esos casos el estigma se dice que es ssil.
58. Polinizacin
Es el proceso por el cual el polen viaja desde las antenas hacia el estigma, quien lo recibe. Despus que
la flor ha sufrido este proceso tiene que ser fertilizada para que pueda producir semillas. Cuando el grano de
polen ha cado sobre el estigma de una flor de su misma especie, proyecta un fino tubo que ingresa en el
estigma, desciende por el estilo y llega hasta el vulo para fertilizarlo. Una de las dos clulas macho del polen
se une con una clula hembra del vulo. El resultado de esta unin es una clula que se divide para formar el
embrin de la planta. El embrin comienza a ser rodeado por una reserva de alimento, el endospermo,

formado por la segunda clula masculina unida a las dos restantes clulas femeninas del vulo. El embrin de
la planta, junto con su reserva de alimento y su envoltura protectora, o testa, se denomina semilla.
Las distintas formas de llevar a cabo la polinizacin son:
Autopolinizacin: Algunas plantas son capaces de polinizarse a s mismas.
Polinizacin cruzada: La mayora de las plantas confan en que el polen les llegar de otras plantas de la
misma especie. El polen puede ser transportado por el aire (anemfilas) o por el agua (hidrfilas), pero la
mayor parte de la polinizacin la realizan los insectos (zofila), llevando pegado a su cuerpo el polen de las
anteras.
Polinizadores especiales: Muchas flores son polinizadas por abejas y mariposas, pero algunas plantas
dependen de otros animales muy diversos. Algunas reciben el polen de ciertas moscas. Otras dependen de
pjaros a los que atrae el vivo color de las flores y el aroma del dulce nctar. Pero entre los polinizadotes
no solo hay insectos y pjaros, sino tambin murcilagos, ratones, marsupiales y hasta babosas.

59. Fecundacin
En las plantas con flor, podemos reconocer
estructuras masculinas y femeninas. El grano de polen
(que se encuentra en las anteras de las flores) posee los
gametos masculinos. Estos gametos debern llegar hasta
las estructuras femeninas de la misma u de otra flor para
dar lugar al embrin.
Para alcanzar el gameto femenina (osfera), el
grano de polen primero se deposita en el estigma y luego
avanza hasta la parte inferior del carpelo (a travs de un
tubo que l mismo genera llamado tubo polnico) hasta
llegar a la osfera. En el grano de polen existen dos tipos
de clulas: la vegetativa, cuyo ncleo gobernar el
crecimiento del tubo polnico, y otra muy pequea, la
generativa, la cual se dividir para producir dos gametos
masculinos. El tubo polnico crece atravesando el estigma
y el estilo, llevando en su extremidad el ncleo de la
clula vegetativa, seguido por el ncleo de la clula
generativa. El crecimiento del tubo contina por el estilo,

nutrindose a expensas de sus tejidos, y dirigindose al ovario. Luego prosigue por las paredes del ovario hasta
llegar al vulo.
En las plantas, el vulo est formado por siete clulas, de las cuales las ms importantes son el gameto
femenino (osfera) y otra clula de mayor tamao que contiene dos ncleos llamados ncleos polares. Cuando
el tubo polnico llega hasta el vulo, uno de los gametos masculinos se fusiona con la osfera para dar al cigoto
(diploide), a partir de la cual se formar luego el embrin por sucesivas mitosis; mientras que el otro gameto se
une con los ncleos polares para dar la clula madre del endosperma (triploide). A partir de esta clula,
tambin por mitosis, se formar el endosperma, tejido que almacena las sustancias de reserva de la semilla.
60. Desarrollo de la semilla
A medida que el embrin crece, sus clulas comienzan un proceso de diferenciacin. Las dos clulas
que surgen de la primera divisin del cigoto establecen una polaridad en el embrin. La clula inferior
normalmente da una estructura multicelular llamada suspensor y la clula superior se convierte en el embrin
verdadero.
En las primeras etapas, el embrin consiste en una masa globular de clulas sobre el suspensor. Las
clulas del suspensor intervienen activamente en el envo de nutrientes al embrin. A medida que procede el
desarrollo del embrin, los cambios en su estructura interna dan como resultado la formacin de tres tejidos
embrionarios distintos conocidos como meristemas primarios. Simultneamente, o un poco despus, ocurre la
aparicin de un cotiledn ("hoja seminal") en las monocotiledneas o de dos cotiledones en las dicotiledneas.
Gradualmente, el embrin adquiere su forma caracterstica.
a) El primer tejido embrionario que se diferencia es la
protodermis, a partir de la cual se desarrollar la cubierta externa
de la planta recin nacida. La clula grande en la parte inferior del
embrin es la clula basal del suspensor. b) Los cotiledones ("hojas
seminales") comienzan a emerger. El procambio, un segundo tejido
embrionario, luego originar los tejidos vasculares de la planta. c)
Los cotiledones se han desarrollado ms. Una diferenciacin
adicional ha producido un tercer tejido embrionario, el meristema
fundamental, del cual derivar la masa de tejido de las hojas, tallos
y races jvenes. Los tres tejidos embrionarios, conocidos como
meristemas primarios, tienen continuidad entre los cotiledones y el
eje del embrin. d) El embrin maduro dentro de su cubierta
seminal protectora. Los meristemas apicales de la raz y del vstago
estn claramente diferenciados.
En las primeras etapas del crecimiento embrionario ocurren
divisiones celulares en todo el cuerpo de la planta joven. A medida
que el embrin se desarrolla, la adicin de nuevas clulas se
restringe gradualmente a ciertas partes del cuerpo de la planta: los
meristemas apicales, localizados cerca del pice de la raz y del
vstago. Durante el resto de la vida de la planta, el crecimiento
primario; que implica principalmente el alargamiento del cuerpo de la planta- se origina en los meristemas
apicales de las races y vstagos.
La semilla es el vulo maduro; son estructuras reproductoras de las plantas con semillas. Las semillas se
forman en las plantas con flores (angioespermas) dentro de una estructura llamada fruto. La semilla tiene un
embrin, en el cul se guarda una vida pero que est carente (latente).
La semilla angioespermica consta de: tegumento (cubierta o envoltura de la semilla, que protege y es
durable); hilo (punto de unin con la semilla y el ovario); cotiledn (es donde se almacena la reserva
alimenticia endosperma); plmula (all se forman las primeras hojas verdaderas); radcula ( es una estructura
que sale de la plmula y se convierte luego en raz).

En el nudo de fijacin de los dos cotiledones, divide el eje en dos regiones: hipocotilo (regin inferior,
se desarrolla luego en la raz primaria); epicotilo (regin superior parece un pequeo racimo de hojas
diminutas). Sobre la base de la diferencia de la cantidad de cotiledones, las angiospermas, se dividen en dos
grupos: Monocotiledneas (solo tiene solo un cotiledn en su embrin); Dicotiledoneas (tienen embriones
con doscotiledones).
61. Desarrollo del fruto
La transformacin del ovario en fruto involucra una serie de cambios fisiolgicos que aun hoy no son
del todo conocidos. Las fitohormonas desempean un papel muy importante en el desarrollo del fruto. Los
granos de polen contienen auxinas que estimulan directamente el crecimiento de los ovarios o inician una
cadena de reacciones que causan un aumento en la concentracin de auxinas en el tejido ovrico, lo que
estimula su crecimiento del ovario. Otro cambio fisiolgico que ocurre es la translocacin de nutrientes desde
otras partes de la planta a los tejidos ovricos, acumulndose algunos de ellos en los tejidos del ovario,
mientras que otros lo hacen directamente en la semilla en formacin. Tales nutrientes incluyen azcares,
aminocidos y protenas solubles. La cantidad de azcares aumenta durante el desarrollo temprano de ciertos
frutos, como los granos de maz y trigo, y luego va decreciendo a medida que los azcares se convierten en
almidn. En los aguacates y las aceitunas, grasas y aceites se acumulan en grandes cantidades en los tejidos en
crecimiento. La acumulacin de agua es a menudo muy grande en los frutos carnosos, tales como los tomates;
en otros, como los frijoles y las nueces, el contenido de agua del fruto disminuye marcadamente al llegar a la
madurez. Simultneamente con estos cambios, se produce a menudo un cambio en la pigmentacin. En los
tomates, por ejemplo, la clorofila desaparece y es reemplazada por pigmentos carotenoides al acercarse los
frutos a la madurez. En ciertas variedades de ciruelas y uvas, se acumulan a medida que la maduracin
progresa, pigmentos antocinicos, que son los que confieren a dichos frutos sus colores caractersticos. Los
procesos fisiolgicos que tiene lugar en las ltimas etapas de la maduracin del fruto, se conocen an menos
que los que contienen lugar en las etapas tempranas del desarrollo. Se descubri que el etileno, un gas, acelera
la madurez de los ctricos y de otras clases de frutos, descubrimiento que no tard en aplicarse en forma
prctica a la maduracin comercial acelerada de los frutos verdes, mediante almacenamiento breve de tales
frutos en cmaras que contenan una concentracin muy baja de etileno. En fecha reciente se han demostrado
que los frutos que maduran normalmente, al igual que las partes florales, las hojas y otros rganos de la planta,
producen etileno en cantidades diminutas. As, pues, la llamada maduracin artificial de frutos mediante
tratamiento con etileno no es ms, al parecer, que la aceleracin de un proceso de maduracin fisiolgico
normal.