| | AE yae) Emamerts 2 neorssicateaia chow by eRe ore 4S ‘Bases neuropsicolégicas de la atencion Dl Foven Sneer Capitulo 5 Sa Bases neuropsicoldgicas de la atenci6n L. Fontan Introduccion En los Ultimos 18 afios la investigacién sobre la atencién se ha desarrollado en forma explosiva. Se han incorporado una amplia variedad de paradigmas y metodologias. Los procesos neurobiolégicos se tornan tan importantes como la cognicién, y las metodologias para localizar funciones cerebrales se adaptan rapidamente al estudio de las funciones atencionales. Las técnicas imagenolégicas tuvieron un gran impacto en este campo. En primer lugar, la imagenologia estructural produjo evidencia sobre la naturaleza, el lugar y el ta- mafio de las lesiones en sujetos con dafio cerebral. En segundo lugar, la imagenologia funcional nos ofrece una ventana hacia la actividad cerebral du- rante las tareas atencionales en sujetos normales, convergiendo con la eviden- cia de los potenciales evocados vinculados a eventos. Autores clasicos como Ferrier, William James y Sherrington, entre otros, ya sefialaban a la atencién, no solo como uno de los puntos mas altos de integra- cidn de los procesos mentales, si no como el mas importante prerrequisito para la manifestacién de las capacidades intelectuales. Un momento de importante interés cientifico sistematico sobre la atencién surgid en la década de 1950, en la época de la guerra fria, en base a un claro interés militar. Se debia determinar cual era el rendimiento de los operadores de radar que miraban una pantalla, donde debia aparecer un punto con una fre- cuencia muy baja. De ahi surgieron las primeras experiencias, basicamente so- bre atencién sostenida, en las cuales se analizaron la frecuencia y el tipo de errores, y de las cuales surgié el concepto de «decremento de la vigilancia» Este fue el comienzo del estudio de otros aspectos de la atencion. Aspectos neuropsicoldgicos de la atencién Actualmente se concibe la atencién como un sistema conformado por niveles organizados jerarquicamente, que controlan el ingreso de canales especificos y que modulan su transicién a niveles mas altos de integracién y analisis. Desde el punto de vista psicoldgico, la atencién es el proceso cognitivo de control que selecciona un evento o estimulo, procedente de una fuente con una variedad potencialmente enorme y selecciona una respuesta, también a partir de un repertorio muy grande, en base a que el estimulo es conductualmente relevante. Se ha argumentado que este proceso de control y seleccién es clave 59Neuropsicologia Bases nouropsicalagicas de la alencién para la operacién efectiva y coherente de un sistema de capacidad limitada como Ia atencion. Desde el punto de vista neural, la atencién se refiere a alteraciones en la selectividad, intensidad y duracién de respuestas neuronales a determinados eventos. Continuamente se mantiene un tono de atencion general, al cual deno- minaremos matriz atencional, siguiendo la concepcién de Mesulam. Esta matriz atencional es una verdadera red que se despliega sobre todo nuestro espacio extra e intrapersonal y sufre continuas variaciones, jerarquizando una u otra coordenada, de acuerdo a las necesidades, motivaciones, relevancia conductual y recursos disponibles de cada individuo en cada momento. El estado de la matriz atencional se manifiesta por el nivel de vigilancia, la eficiencia en la deteccién de estimulos, la tendencia a la busqueda de nuevos estimulos, la resistencia a la interferencia, el poder de mantenimiento del foco atencional y la capacidad de procesamiento. El sustrato neural de la matriz atencional es complejo, y sera analizado mas adelante. Solo diremos aqui que tienen participacién fundamen- tal la sustancia activadora reticular ascendente (SARA) del tronco cerebral y las cortezas prefrontal, parietal posterior y limbica. EI sindrome contusional puede ser entendido como una alteracién de la ma~ triz atencional, secundario a trastornos funcionales de los componentes neurales que la modulan. Existen otros niveles de alteracién de la matriz atencional, que daran cuenta de otro tipo de semiologia. Las funciones atencionales contribuyen a la coherencia y la continuidad de un comportamiento orientado hacia un fin, estando en la base de todos los procesos cognitivos. ‘Se deben distinguir tres componentes de la atencién: 1) Alerta (alertness 0 arousal de la terminologia sajona), que comprende a su vez el alerta tonico y el alerta fasico. 2) Atencién sostenida que se corresponde con la vigilancia. 3) Atencién selectiva, en relacién directa con los mecanismos de tratamiento de la informacién. Los fenémenos de atencién dividida son un caso particular de la atencién selectiva Alerta La alerta permite una mayor receptividad inespecitica del sistema nervioso a las informaciones externas e internas. Se distinguen, mas o menos arbitraria~ mente, dos tipos de variaciones que llevan a describir dos aspectos del alerta: ‘A - El alerta t6nico: es sinénimo de arousal en la literatura anglosajona. Des- de el punto de vista cognitivo permite la continuidad de las performances en las tareas prolongadas. Su performance se desarrolla de manera mas 0 menos con- tinua, con variaciones diurnas. Desde el punto de vista neurolégico se corres- ponde con los mecanismos mas primitivos, reticulo-talamo-corticales, respon- sables del «encendido» cortical. Su compromiso se traduce en alteraciones im- portantes de conciencia (coma). Es la base mas primitiva y rudimentaria de la atencién. El alerta tonico provee un nivel general de respuesta. B - El alerta fasico: presenta cambios mas bruscos y es mas sensible al con- trol voluntario. Desde el punto de vista neurolégico se vincula con la reaccién de orientacién y tiene connotaciones de proteccién, de defensa y de estudio de la novedad. Produce un re-alineamiento de los érganos sensoriales. El alerta fasico 60Neuropsicologia Bases neuropsicolégicas de la atencion es el que acta cuando, manteniendo los recursos atencionales sobre determi- nada tarea (por @j. lectura de un libro), algo perturba bruscamente el medio (un ruido importante, la irrupcin de una figura en la escena), lo que hace que, transitoriamente, la vision y el oido (por lo tanto la atencién) se vuelquen al nuevo estimulo, hasta determinar si es relevante 0 no. Atencién sostenida La atencién sostenida 0 vigilancia es un proceso diferente al alerta. Indudable- mente este término no hace referencia a funciones cognitivas, sino a aspectos motivacionales. Comprende complejas interacciones de funciones por medio de las cuales el foco atencional es mantenido con esfuerzo resistiendo el incre- mento de la fatiga y las condiciones de distractibilidad. Asi, la atencién sosteni- da incluye contribuciones del alerta y componentes motivacionales. Resulta ob- vio destacar que la atencién sostenida actéa sobre un foco atencional y, por lo tanto, dentro de la organizacién jerarquica del sistema, se vincula mas directa- Atencién selectiva Seleccién - Tratamiento profundo de la informacién Alerta fasico 4 , Reaccién de orientacién Alerta ténico «Despertar» - Activacién de la corteza| mente con la atencién selectiva (ver figura 5.1). Figura 5.1 Estructura jerarquica de la atencién Atencion selectiva La atencién selectiva comprende la habilidad para seleccionar e integrar esti- mulos externos especificos 0 contenidos mentales internos, asi como la habil dad para focalizar o alternar entre ellos, resultando en un mejor tratamiento de la informaci6n. El objetivo basico de la atencién selectiva es realizar el mejor tratamiento de la informacién posible, en funcién de los recursos atencionales que se disponga en cada momento. Las teorias atencionales son numerosas y dificiles de comparar. Sin embargo, algunas propiedades de la atencién selectiva son rescatadas por la mayor parte de los autores. «Propiedades de la atencién selectiva Seleccién. Es imposible tratar de manera elaborada toda la informacion que se nos presenta simultaneamente, y la atencidn selectiva permite seleccionar la 61Neuropsicolog Bases neuropsicolégicas de la atencion informacién a tratar y eventualmente el tipo de respuesta a dar. Todo redunda en un mejor tratamiento cognitivo de la informacién. La seleccién atencional queda bien demostrada por el fendmeno del Cocktail party, cuando varias con- versaciones se desarrollan al mismo tiempo y la atencién nos permite, no sin estuerzo, seleccionar una. Capacidad y filtro. El sistema atencional es de capacidad limitada. No podra tratar mas que un pequefio nimero de elementos a la vez, seleccionandolos. La nocién de seleccién implica que uno elige tratar una informacion antes que otras, de manera secuencial. Cuantos mas elementos a tratar, mas tiempo se emplea Esta eleccién de tratamiento implica beneficios y costos. El beneficio es la optimizacién del tratamiento de la informacién seleccionada, accediendo a una etapa de ulteriores andlisis, con una mejor puesta en memoria. El costo es que las otras informaciones seran ignoradas, 0 eventualmente perdidas si cuando nos disponemos a tratar el estimulo, éste ya no se ecuentra. El caso de no realizar una seleccion y de dividir la atencién entre varios elementos entrafia igualmente un costo; estos elementos seran peor tratados que si cada uno de ellos pudiera ser seleccionado y tratado separadamente. Por su caracter de limitado, el proceso de atencién selectiva ha sido comparado a un filtro o a un moderador, que impide la sobrecarga del sistema mental. El ejemplo tipico de esta situacion es cuando un sujeto mantiene su atencién sostenida y selectiva de manera altamente motivada sobre una determinada tarea o estimulo (por ej. la television), y otra persona le dice algo, a lo cual la primera puede contestar de manera automatica. Si el sujeto que esta mirando television no logra alternar su atencién selectiva hacia la otra persona, sin ninguna duda perderd la infor- macién contenida en el mensaje (esa informacién no fue tratada cognitivamente y, por lo tanto, no sera puesta en memoria); el resultado final puede ser regis- trado como «olvido», pero en realidad es informacién que nunca ingres6, por dificultades en el manejo de los recursos atencionales. Como ya se dijo, los recursos atencionales son limitados. La nica manera de tratar dos 0 mas estimulos simultaneos es dividir los recursos entre ellos (tareas de atencién dividida). De acuerdo a la relevancia de cada uno de los estimulos, el sistema, a través de la funcién ejecutiva, decidira de manera dinamica a cual o cuales le asigna mayores recursos. Légicamente, el tratamiento cognitivo de cada estimulo empeora a medida que aumenta la necesidad de dividir los recursos atencionales. Nivel de seleccién. El problema de los niveles en los cuales se realiza el pro- cesamiento de la informacién es antiguo. Broadbent propuso que la seleccién debida a la atencién aparece precozmente en el tratamiento, antes de la identi- ficacién de la informacion y antes del tratamiento semantico (filtros precategoriales). Otros autores, por el contrario, proponen que la seleccién se efecttia a un nivel tardio en el tratamiento. Se podria suponer que la seleccién se hace en diferentes etapas del tratamiento en funcién de la tarea a realizar. Relaciones entre la atencién sostenida y la atencion selectiva Se puede concebir el proceso atencional como un puente entre el sistema cognitive y el emocional, tal cual fue concebido en el modelo de Deutsch y Deutsch. Esencialmente, el sistema de atencién selectiva es dirigido por un sis- 62Neuropsicologia ‘Bases nouropsicolégicas de la atencién tema de evaluacién emocional (cual estimulo es relevante para el sujeto) y la atencién sostenida es mantenida por un proceso motivacional (voluntariamente se mantiene la atencién selectiva sobre ese estimulo, resistiendo fatiga y dis- tracciones). El contenido seleccionado y el procesamiento atencional general dependen directamente de la situacién emocional actual del individuo. Se pue- den encontrar fallas, tanto en la seleccién del estimulo (no se encuentran esti- mulos relevantes) como en los procesos de mantenimiento de la atencién (la motivacion no es suficientemente intensa como para resistir frente a otros esti- mulos distractores, internos 0 externos, 0 a la fatiga). Aspectos pasivos y activos de la atencién La matriz atencional puede ser dirigida pasivamente hacia las caracteristicas sensoriales 0 semanticas de un estimulo. El entorno puede sufrir modificacio- nes imprevisibles, frente a las cuales es necesario reaccionar rapidamente. Esta reaccién puede ser inespecifica, general (reaccidn de alerta), 0 especifica, como orientacién para el tratamiento de una variacién del entorno. A esta atencién llamada pasiva, dependiente de las fluctuaciones del medio, se opone una aten- cién, voluntaria, activa, ligada a la intencién del sujeto. Esta seria una tendencia interna dependiente de aspectos motivacionales e independiente, al menos di- rectamente, de la realidad actual del mundo exterior. Procesos automaticos (tratamiento fuera del foco atencional) ‘Seria practicamente imposible depender exclusivamente de un sistema con muy buenos rendimientos cognitivos pero con recursos limitados, como los procesos de atenci6n selectiva, en un mundo donde las tareas de atencién dividida son la regla y no la excepcién. ‘Adamas de los mecanismos atencionales selectivos se desarrollan procesos automaticos de tratamiento de la informacién. Estos procesos pueden intervenir en etapas precoces, sensoriales, asi como en las etapas tardias, semanticas, del andlisis. La adquisicion de automatismos corresponderia a la disminucién gradual y progresiva de la demanda atencional que implica cierta parte de la tarea, a medida que la situacién se hace mas rutinaria y los mecanismos se dominan cada vez mejor (se aprenden). Los ejemplos son numerosos (caminar, el proceso de lectura, conducir un vehiculo, etc). Inicialmente, al aprender a conducir un vehiculo, todos nuestros recursos atencionales estan dedicados a la compleja coordinacién motora de manos, pies y visidn. Practicamente, en estas primeras etapas, es hasta dificil poder escuchar la radio en el automévil. Sin embargo, a medida que el proceso de la conduccién se va dominando, y que existe constancia en los procesos (siempre es el mismo automévil), se van libe- rando recursos atencionales para ubicar en otras tareas simultaneas (hablar con un acompafiante, escuchar la radio, ete). Propiedades Son procesos automaticos, se realizan en paralelo y, por la tanto, sin costo o 63Neuropsicologia Bases neuropsioglogicas de la atencién con un consumo atencional minimo. Son tedricamente ilimitados y su implementacién otorga varios beneficios Una mayor rapidez de ejecucion, con ganancia de tiempo y de energia. Sin embargo, sa varacterstica hace que el proceso sea dificmente controlable. Debido a esta ausencia dde control, el automatismo se define como obligatorio. Una vez disparado, se completa. © Una liberacion de recursos atencionales, que pueden ser dedicados a otras tareas, fundamentalmente el tratamiento de la novedad. Los automatismos son estereotipados y para su desarrollo requieren una cierta constancia del entomo. Siguiendo con el ejemplo de la conduccién, mientras se transita por una ruta asfaltada sin obstaculos, en un conductor habil, este proceso depende de procesos automaticos. Sin embargo, si el medio cambia, por ejemplo, aparecen pozos y obstaculos, ‘el control lo toma la atencién selectiva para estudiar la novedad del entorno y seleccionar la mejor respuesta posible (esquivar los poz0s). Un efecto conocido de tratamiento automatico es el efecto Stroop. Se trata de denominar el color de una palabra impresa en un color diferente de aquél que la palabra designa (por e}: azul, escrito en tina roja). En este caso, a pesar del control atencional que s@ ejerce para realizar la tarea de denominacion del color, es dificil resistra un procedimiento automatico, como la lectura de la palabra misma. La lectura de la palabra no requiere atencion. En este caso, la palabra escrita parasita automaticamente la respuesta (la denominacién del color). La interferencia existe por que hay competencia en el ambito de la respuesta, Las intrusiones de habitos en nuestro comportamiento son frecuentes, y se producen particularmente cuando existe similitud entre la situacion presente y la situacion en la cual se adquirié el automatismo. ‘Atodos nos ha sucedido encontramos en el automévil rumbo a nuestro trabajo cuando en realidad teniamos un compromiso en el otro extremo de la ciudad. Es bastante dificil modificar una rutina bien establecida. ATENCION SELECTIVA PROCESOS AUTOMATICOS | © Controlado ‘© Auténomo ‘© Buen tratamiento cognitivo ‘© Se pueden realizar fuera del émbito de la conciencia Buena puesta en memoria | Mala puesta en memoria @ Selectivo - Proceso de eleccién (moderador o filtro) © Obligatorio una vez desencadenado ‘© Con esfuerzo mental | ‘# Sin (0 con poco) estuerzo mental Tabla 5.1 Atencidn selectiva y procesos automaticos 64Neuropsicologia Bases reuropsicologicas de la atencion Los automatismos pueden efectuarse fuera de la conciencia. Un ejemplo claro puede ser la duda si se cerré 0 no a puerta del automévil. Dado que el automatis- mo obvia el tratamiento cognitivo, tiene el inconveniente de realizar una mala puesta en memoria, contrariamente a las operaciones atencionales selectivas. Es asi que se pueden realizar acciones de manera automatica sin tener un registro de las mismas. La tabla 5.1 resume las caracteristicas y compara la atencién selectiva y los procesos automaticos. Analisis computacional de la atencién visuoespacial Posner, utilizando una metodologia de medicién cuidadosa de tiempos de reac- cidn, de acuerdo a diferentes paradigmas, y usando también claves facilitadoras, seguidas de respuestas a blancos, ha desarrollado una conceptualizacion (con- cepto) de la atencién visuo-espacial. Este autor maneja el concepto de «atencion interna», que corresponde a una disociacién entre la fijacion atencional (punto del campo visual sobre el que se ubica la atencién) y la fijacién ocular (punto del campo visual en el que se fija la mirada); un ejemplo es el de la maestra que, fijando su mirada en el fondo de la clase, ubica su atencién en otro lugar, en el alumno que copia. Este hecho es dificil de demostrar por la tendencia a despla- zar la mirada al sitio en que fijamos la atencion. {Cual es, para Posner, el ana- lisis computacional que subyace a los deslizamientos del foco en la atencién desenganche 4 movilizacion fy enganche (disengage) a} (move) ral (engage) 5.2 Las «operaciones cubiertas» de la atencién visuo-espacial? Estarian involucradas tres operaciones desenganche (disengage), movilizacién (move) y enganche (engage) (ver figura 5.2). Es necesario desenganohar la atencién previamente para migrar a un nuevo foco. Este desenganche es tanto mas lento cuanto mas compleja haya sido la tarea atencional previa. Si aparece un blanco fuera del foco de atencién, ademas de des- enganchar es necesario mover la atencién hacia el nuevo blanco. El efecto de cual- quier evento periférico visual que actue como facilitador es complejo. Produce una alerta del organismo, provee las bases para orientar la atencién y comienza proce- sos de modulacién de la eficiencia de la atencién selectiva con relacién a los lugares que han sido facilitados. Este proceso comprende mecanismos de facilitacion y de inhibicion. La aparicién en el campo visual de una clave previa al estimulo produce, en primer lugar, un incremento de la alerta, que no es espacialmente selectiva, po- tenciando la deteccién de cualquier blanco que siga a la clave. Una clave previa mejora la deteccién de un nuevo estimulo. En segundo lugar, la clave inicia un movi- miento espacial selectivo de la atencién visual hacia el lugar facilitado, que puede ser evidente o no (overt or covert shift) La aparicién de una clave inicia dos formas de inhibicién. Una vez que la atencién se compromete al lugar facilitado, todos los otros son inhibidos. Una segunda forma de inhibicion es la llamada inhibicién de retorno. La eficiencia 65Neuropsicologia Bases neuropsicologicas de la atencién de un lugar previamente facilitado se reduce con respecto a otros lugares com- parables del campo visual, durante 1 a 2 segundos. La inhibicién de retorno maximiza la ubicacin de areas nuevas dentro del entorno visual. Una vez que los ojos se movieron hacia el nuevo foco seleccionado, los acontecimientos que ocurren en esa ubicacién del espacio se inhiben y se encuentra que es mas dificil retornar al lugar previo. Esto reduce la eficacia atencional en una zona del campo ya analizada, y produce un sesgo, que favorece la exploracién de nuevas areas en las cuales no se presentaron blancos previamente. Esta organizacién de facilitacion e inhibicién representa una muy fina adaptacin funcional a las necesidades del mundo visual y favorece la exploracion de nuevos estimulos. NECESIDADES —_OBJETIVoS. MOTIVAGION ESTADO —_EXPERIENCIA INTERNAS —_DETERMINADOS ESTADO AFECTIVO DEL MEDIO PASADA, PLANES NN LS SELECCION DEL ESTIMULO DE MAYOR RELEVANCIA PARA ESTE MOMENTO MODULACION © AJUSTE DE LA MATRIZ ATENCIONAL, Figura 5.3 Seleccién del estimulo de mayor relevancia comportamental Bases neurales de la atencién El estado de la matriz atencional se orientara al sector del universo de estimulos que tenga més relevancia para conseguir logros de importancia inmedia- ta. Estos logros pueden ir desde la busqueda de alimento hasta solucionar un problema matematico. El estimulo de mayor relevancia, que basicamente es determinado por la funcién ejecutiva, cambia permanentemente, y depende de numerosos factores (ver figura 5.3): * de las necesidades internas del sujeto, lo cual va unido a la motivacién y al estado afectivo. * del estado del medio; si el entorno no provee lo que el sujeto busca, se dispararan mecanismos de exploracién para ubicar el estimulo deseado. * de la experiencia de! pasado (memoria). * del estado emocional de la persona; si contenidos internos sustraen recursos 66Neuropsicologia Bases neuropsicolégicas de la atencién atencionales, los resultados cognitivos no seran buenos. ‘Se descuenta, légicamente, la integridad anatémica y funcional de sus compo- nentes anatomicos. La lesién de alguno de ellos puede dar lugar a trastornos seve- ros de la atencién. El ejemplo mas claro es el dafio estructural de la SARA que dara lugar a un coma 0 las alteraciones que puedan llevar a un sindrome confusional. La matriz atencional esta modulada basicamente por dos tipos de influencias (ver figura 5.4) ‘s Influencias modalidad 0 dominio-inespeciticas. Estas se realizan a través de: - La sustancia activadora reticular ascendente (SARA) del tronco cerebral, por influencias denominadas «abajo-arriba». - Cortezas prefrontal, parietal posterior y limbica (cingular), a través de una modulacién denominada «arriba-abajo» sInfluencias modalidad 0 dominio-especificas, ejercidas por grupos neuronales dedicados o especializados a cada modalidad sensorial en la corteza cerebral. (sonidos, estimulos tactiles, caras, colores, etc.) Se entiende como matriz atencional a la resultante de la manifestacién colec- tiva de todas las modulaciones dominio-dependientes y dominio-independientes. Como dijimos, el estado de la matriz atencional se manifiesta por el nivel de vigilancia, la eficiencia en la deteccién de estimulos, la tendencia a la busqueda de nuevos estimulos, la resistencia a la interferencia, el poder de mantenimien- to del foco atencional y la capacidad de procesamiento, privilegiando el 0 los estimulos considerados mas relevantes para ese momento. El sindrome confusional se entiende como una disrupcién global de la matriz atencional. El sindrome de heminegligencia refleja el compromiso de un sistema dominio-especifico. La falla atencional del adulto se deberia a trastornos funcionales en la modulacién del sistema. La corteza cerebral En la corteza cerebral no hay neuronas especialmente dedicadas al mantenimiento de la atencién. La funcién esta distribuida practicamente en todo el manto cortical. Cada area cortical establece la modulacién atencional en su propio dominio de especializacién, para mantener la fidelidad de la codificacion. A su vez, esta regulacién dominio-especifico esta influenciada por las modulaciones «abajo-arriba» provenientes del SARA y «arriba-abajo» desde el Idbulo frontal, el Idbulo parietal y la corteza limbica (ver figura 5.4). En una tarea de célculo mental, ejecutada en un medio con interferencias auditiva (ruido ambiente), se observa un filtrado de los estimulos irrelevantes (ruido), mediante la disminucién de actividad en las cortezas auditivas asociativas. Los procesos de modulacién serian particularmente importantes en las cortezas sensoriales secundarias (asociativas) y transmodales. Mediante estos mecanismos casi se puede anular, a nivel central, determinados estimulos. ‘A pesar de la existencia de sistemas segregados de modulacién atencional dominio-especifico, los déficits atencionales relacionados con ellos son raros en la clinica. La probable explicacién para esta discrepancia es que las lesiones focales del encéfalo por lo general llevan a sindromes tales como afasia, 67Neuropsicologia Bases neuropsicolégicas de la atencién MODULACION DOMINIO INDEPENDIENTE | Corteza prefrontal «Corteza parietal Red limbica MODULACION DOMINIO DEPENDIENTE Visual « Auditiva *Somato - sensorial MODULACION DOMINIO INDEPENDIENTE. # SARA Figura 5.4 Componentes neurales de la matriz atencional y representacién esquematica de su modulacién hemianopsia, 0 amnesia, impidiendo la evaluacién atencional aislada. A dife- rencia de las lesiones cerebrovasculares, las encefalopatias toxicometabélicas inducen un estado de disfuncién parcial en diversos sectores de la corteza y tronco cerebral, pudiendo interferir con los procesos de modulacién atencionai, dando lugar a un sindrome confusional Como se observa, numerosas estructuras juegan un papel sobre la modulacién de la matriz atencional. Sobre el eje central del input sensorial, se superponen numerosas modulaciones. El término modulacién se refiere a que tanto puede inhibir, ‘como estimular diferentes estructuras, favoreciendo o inhibiendo un canal u otro. El lobulo frontal se encarga de determinar la relevancia de un estimulo espect- fico con relacién a objetivos trazados y las necesidades del organismo. Contribu- ye, junto con areas parietales posteriores a la resistencia a la fatiga. La red limbica aporta los datos de la experiencia anterior (memoria), y los componentes motivacional y afectivo necesarios para mantener la atencidn. Estas areas ejercen su modulacién basicamente sobre las areas corticales modal-especiticas secundarias (de asociacién) y, a través del talamo, fundamentalmente, la modula- cién de los nucleos inespecificos (nticleo reticular) (ver figura 5.5). La corteza frontal, 68Neuropsicologia Bases neuropsicolégicas de la atencién RED LIMBICA CORTEZA CINGULAR | Motivacién i experiencia anterior (memoria) Andlisis del medio Busqueda de la novedad Resistencia a la fatiga — —_i AREAS CORTICALES MODAL - ESPECIFICAS ae con mOENSORI} | oe eal ail i especitica Td i TALAMO TALAMO | MODAL MODAL | ESPECIFICO | INESPECIFICO ee } Via de actvacion SUSTANCIA ACTIVADORA | « : | RETICULAR ASCENDENTE | especitica (TRONCO CEREBRAL) (extratalémicas) sColineigica | INPUT. Noracrenérgica |SENSORIAL 5 {J Serotoninérgica ESTIMULACION ‘Dopaminérgica —_—> | ‘sHistaminérgica MODULACION (+6-) | 2Via de activacion: Neurotrasmisor onsen Figura 5.5 Modulacién cortical de la matriz atencional parietal y la red limbica también modulan la propia SARA, quien a su vez, estimula de manera inespecifica las estructuras superiores. La corteza cerebral recibe también la activacién de vias neuroquimicas neurotransmisor-especificas, que son extratalamicas (no pasan por el télamo), pero que se considera forman parte de la sustancia reticular. Algunas tienen vias bien definidas, y se mencionan mas adelante. Tienen importancia por la modulacién neurofarmacolégica de la que pueden ser objeto. SARA y télamo La sustancia activadora reticular ascendente (SARA) actua como marcapaso para la actividad eléctrica de la corteza. Los procesos de mas bajo nivel, como el alerta t6nico y parte del alerta fasico, estan vinculados a esta formacién La SARA ejerce su accidn activadora sobre la corteza a través de dos ejes: 69Neuropsicologia Bases neuropsicolégicas de la atencién Via reticulo-télamo-cortical. Esta via facilita el arousal (despertar) de la corteza, de manera global, inespecifica. La estimulacién de los nicleos talamicos facilita el pasaje transtalamico de informacion sensitiva hacia la corteza. Si bien la SARA se proyecta sobre todos los nicleos talamicos, su conectividad es en particular con los nicleos intralaminares y el nucleo reticular. s extratalémicas neurotransmisor-especificas: s Via colinérgica: nucleo basal de Meynert, que forma la via colinérgica interpedtinculo-cortical. » Via noradrenérgica: locus coeruleus # Via serotoninérgiea: nucleos del rafe « Via dopaminérgica: dos sectores tienen dopamina en el encéfalo; la clasica via nigroestriatal, cuya patologia produce sintomas de la serie parkinsoniana, y una via que va desde el area tegmental ventral hasta sectores basales del lébulo frontal, constituyendo la via mesolimbica-cortical, que tendria un pa- pel importante en la cognicién y mantenimiento de la atencién * Via histaminérgica, que nace desde el hipotalamo. La modificacién de estas vias de neurotransmisién, ya sea de manera lesional 0 farmacolégica, tendra impacto sobre la modulacién de la atencién. Es bien conocido l efecto deletéreo sobre la atencion y la memoria que poseen los anticolinérgicos de accion central, Los férmacos que aumentan el tono noradrenérgico de la corteza, ‘como la dextroanfetamina, aumentan la capacidad de mantenimiento del foco atencional y la resistencia a la interferencia. La administracidn de L-DOPA a pacien- tes con enfermedad de Parkinson mejoraria los aspectos cognitivos por accién dopaminérgica sobre la via mesolimbico-cortical. El talamo juega un papel central en la modulacién de la atenoién, La SARA ejerce una accién estimuladora sobre todos los nicleos talémicos, excepto sobre el nucleo reticular, sobre el cual es inhibidora, utilizando como neurotransmisor la acetilcolina. ‘Au ver, el nucleo reticular del talamo, utilizando al GABA como neurotransmisor, inhibe a los demas nicleos talamicos. La SARA, actuando sobre los nucleos domi- nio-especificos (complejo lateral, pulvinar, etc.), facilita la transicién de informacion periférica hacia la corteza. Lo hace ademas de manera indirecta al inhibir un Inhibidor (el nucleo reticular), liberando a los demas nucleos. El nucleo reticular recibe pro- yecciones estimuladoras superiores desde todas las areas corticales, incluyendo las prefrontales y limbicas. De esta manera, por su particular posicién y juego de estimulaci6n, el ncleo reticular del télamo puede ser entendido como una verdade- ra «valvula atencional», modulando el input de informacién a la corteza a través de la inhibicion de los nucleos talamicos especificos, de acuerdo a informacién cortical de nivel superior y a influencias de la SARA (ver figuras 5.5 y 5.6). El nucleo reticular del talamo puede efectuar un verdadero filtrado de aterencias sensoriales externas y de contenidos internos juzgados como no relevantes por el cerebro en un momento preciso. Es esta la dinamica que oxplica que, en la tarea de calculo mental mencionada, se observe un filtrado de los estimulos irrelevantes (ruido) en las cortezas auditivas asociativas. Por lo 70Neuropsicologia Bases nouropsicologicas de la atencign CORTEZA CEREBRAL CORTEZA PREFRONTAL _,,CORTEZA CEREBRAL MODAL ESPECIFICA CORTEZA LIMBICA MODAL ESPECIFICA Activacién "cortical general ms se, ms - COMPLEJO NUCLEO NUCLEO. « © PULVINAR | NUCLEAR INTRALAMINAR “@” RETICULAR“ LATERAL 20 Sustancia Activadora ESTIMULAGION Reticular Ascendente aa (SARA) INHIBICION Figura 5.6 Papel del nucleo reticular del télamo como «vélvula atencional» menos parte de ese filtrado se efectuaria a nivel del control de la informacién en el talamo. A través del nucleo reticular del talamo, de la voluntad (a partir de la corteza prefrontal), y de los componentes afectivos y motivacionales (a partir de la corteza limbica), el sistema puede afinar su sensibilidad a uno u otro tipo de estimulo, segun necesidad y relevancia. Este tipo de control se articula con las modulaciones a nivel de las cortezas asociativas ya mencionadas. Otras estructuras subcorticales Tienen especial importancia en la estructuracién de la red que se ocupa de la atencién espacial y son el pulvinar, el estriado y el coliculo superior. En particular, este Ultimo participa en los movimientos oculares, en el foveado de estimulos visuales y en la liberacién de la fijacion cuando un nuevo estimulo debe ser foveado. Areas prefrontales, parietales posteriores y red limbica La modulacién «arriba-abajo» proveniente de estas areas permite que la respuesta atencional sea sensible y adaptada al contexto, a la motivacion y a la significacién adquirida de eventos, dirigida por la voluntad conciente. La corteza parietal, especialmente la corteza adyacente al surco interparietal, se encargaria de la codificacién de coordenadas espaciales extrapersonales, que pueden ser egocéntricas (centradas de acuerdo a la posicidn del cuerpo) o alocéntricas (centra- das por otras coordenadas), y que pueden estar vinculadas con el entorno o incluso con objetos. Esta actividad permite «mapear» la ubicacién de eventos u objetos, conductualmente relevantes, entre si y en relacién al cuerpo, que luego seran sujeto de distintas acciones o de analisis cognitivo profundo (foveado, analisis de caracte- 71Neuropsicologia Bases neuropsicolégicas de la atencion risticas sensoriales, exploracién mediante movimientos oculomotores, prensién y utilizacién, etc.). Como ya fue dicho en el capitulo en relacién a las redes neurocognitivas, la corteza parietal posteroinferior no es un depésito de mapas y coordenadas espaciales, si no que provee los medios para unir la informacién espacial distribuida, relevante, con habilidades motoras de salida para explorar, utilizar u orientar el cuerpo hacia un estimulo. La corteza prefrontal tiene un papel especial en la exploracién de la novedad. Especialmente a través de los campos oculomotores y corteza adyacente, convierte planes e intenciones, en secuencias motoras especificas orientadas a un fin, cambiando segin necesidad el foco de la atencidn. Es bien conocida la apatia @ indiferencia hacia el medio que se genera por lesiones prefrontales, dorsolaterales 0 en sus vias de conexién subcortical, Las neuronas prefrontales, y probablemente las parietales posteriores, tendrian un papel especial en la resistencia a la interferencia y en el mantenimiento de la informacion en la memoria de trabajo. El humor y la motivacién influencian poderosamente la administracién de los re- cursos atencionales. Esto se realiza a través de la red limbica, donde tiene un espe- cial papel la amigdala y la corteza cingular. El desinterés o la falta de motivacién hace mas dificil mantener enfocada la matriz atencional sobre determinado evento. Esto también puede explicar porqué los pacientes con depresién presentan trastornos atencionales, que muchas veces son referidos como trastornos de memoria. El pa- pel que juega la red limbica como elemento que aporta una particular significacién 0 valencia emocional a un evento, explica porqué, estimulos sensoriales idénticos pueden disparar respuestas dramaticamente diferentes, Por ej.: la respuesta obteni- da por un contacto casual e involuntario en un émnibus, no es la misma que la obte- nida por exactamente el mismo contacto pero con un ser amado. Segiin Posner y Rothbart el conjunto de las regiones frontal, medial y cingular podrian intervenir en los fenémenos que conducen a la toma de conciencia. Conclusiones En la red neurocognitiva que sostiene la atencién se distinguen nodos interconectados, actuando sobre un nivel de despertar basal de la corteza. Este despertar basal de la corteza (alerta), esta dado por la sustancia reticular activadora ascendente, ampliamente modulada a nivel del talamo por influencias superiores, especialmente a través del nucleo reticular. Los nodos corticales se encargan de la modulacién de la matriz atencional, mediante una seleccién de informacién a tratar, de tal manera de adaptarse a un sistema de capacidad limitada. EI ldbulo parietal posterior intervendria en los mecanismos de seleccién de la informacion espacial, proveyendo representacin sensorial del espacio extrapersonal donde se puedan realizar diversas acciones. El componente cingular provee un «mapa de valores» y, por consiguiente, de motivacion, a los diferentes elementos ubicados en las coordenadas espaciales. Finalmente, el componente frontal, centrado alrededor de las areas oculomotoras frontales y areas prefrontales, se ocupa de la planificacion de objetivos, de la estructuracion y realizacién de las secuencias motoras, a la vez que monitoriza el desarrollo de los mismos (funcién ejecutiva). Podria intervenir ademas en la toma de conciencia 72Neuropsicologia Bases neuropsicolégicas de la atencién Referencias 4. Xeron X. Les mechanisms attentionnels. En: Xeron X., Jannerod M. Sieroff, editores. Neuropsychologie Humaine. 1* edicién. Liége:P. Mardaga; 1994. 2. Boller F, Grafman J, editores de la serie. Handbook of neuropsychology. 1° edicion. Amsterdam; New York: Elservier; 1992. 3. Lorenzo J, Dansilio $, Fontan LE. Taller sobre atencién. 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