Livroherbicidas

LEONARDO BIANCO DE CARVALHO
HERBICIDAS
2013
LEONARDO BIANCO DE CARVALHO
HERBICIDAS
1 Edio
Lages SC
Edio do Autor
2013
Carvalho, Leonardo Bianco de

Herbicidas / Editado pelo autor, Lages, SC, 2013
vi, 62 p. : 14,8x21,0 cm
Todos os direitos reservados. proibida a reproduo total ou parcial,
por qualquer meio ou forma, sem expressa autorizao (Lei no. 9.610).
e-ISBN 978-85-912712-1-4
Distribuio pelo autor:
matologiaexperimental.blogspot.com
agrolbcarvalho@gmail.com
PREFCIO
O livro HERBICIDAS apresenta toda a dinmica ambiental e

fisiolgica dos produtos utilizados para controle qumico de plantas
daninhas, desde as possveis interaes que ocorrem no tanque, na
atmosfera e no solo, at as interaes metablicas e bioqumicas que
ocorrem nas plantas. So discutidos aspectos relacionados absoro,
translocao, aos mecanismos de ao de herbicidas utilizados no
Brasil, s maneiras que as plantas tm para metabolizar esses
produtos, alm de interaes entre herbicidas e outros produtos. Por
fim, so abordados aspectos de resistncia de plantas daninhas a
herbicidas, um dos principais problemas de manejo na atualidade.
Todos os conceitos apresentados nesta obra so baseados em
publicaes cientficas e esto descritos de maneira sucinta
para atender a demanda bsica dos alunos de cursos de Agronomia
por um livro texto simples e dinmico que explora todos os
temas envolvendo plantas daninhas e seu manejo. Materiais grficos
adicionais
esto
disponveis
na
internet
pelo
endereo
http://leonardobcarvalho.wordpress.com.
O Autor
SUMRIO
pginas
CAPTULO 1 CONCEITOS E CLASSIFICAES ................... 1
1.1. QUANTO AO ESPECTRO DE AO .............................. 1
1.2. QUANTO SELETIVIDADE ............................................ 2
1.3. QUANTO EPOCA DE APLICAO ............................. 4
1.4. QUANTO TRANSLOCAO ........................................ 5
1.5. QUANTO AO MECANISMO DE AO ........................... 6
1.6. QUANTO AO CARTER INICO .................................... 8
CAPTULO 2 PROPRIEDADES FSICO-QUMICAS ................ 9
2.1. PRESSO DE VAPOR .................................................... 9
2.2. SOLUBILIDADE EM GUA ............................................. 9
2.3. CONSTANTE DE HENRY ............................................... 9
2.4. CONSTANTE DE DISSOCIAO ELETROLTICA ........ 10
2.5. COEFICIENTE DE PARTIO OCTANOL/GUA .......... 10
2.6. COEFICIENTE DE PARTIO NO SOLO ...................... 10
2.7. COEFICIENTE DE PARTIO NA MATRIA
ORGNICA ...................................................................... 11
2.8. TEMPO DE MEIA VIDA ................................................... 11
CAPTULO 3 DINMICA AMBIENTAL ..................................... 13
3.1. DINMICA NO PREPARO DA CALDA ............................ 13
3.2. DINMICA NA TRANSFERNCIA DE DOSE ................. 15
CAPTULO 4 DINMICA FISIOLGICA ................................... 21
4.1. DINMICA DE INTERCEPTAO .................................. 21
4.2. DINMICA DE ABSORO ............................................ 22
4.3. DINMICA DE TRANSLOCAO ................................... 27
4.4. DINMICA DE AO TXICA ........................................ 31
4.5. DINMICA DE METABOLIZAO .................................. 48
4.6. EFEITOS DE INTERAES ENTRE COMPOSTOS ...... 50
CAPTULO 5 RESISTNCIA DE PLANTAS DANINHAS ......... 53
5.1. CONCEITOS .................................................................... 53
5.2. HISTRICO ..................................................................... 54
5.3. EVOLUO ..................................................................... 55
5.4. MECANISMOS ................................................................. 58
5.5. DIAGNSTICO ................................................................ 59
5.6. PREVENO E MANEJO ............................................... 60
BIBLIOGRAFIA ............................................................................ 61
CAPTULO 1 CONCEITOS E CLASSIFICAES
Alguns conceitos sobre herbicidas esto relacionados

maneira pela qual podem ser classificados.
1.1. QUANTO AO ESPECTRO DE AO
Essa classificao refere-se ao grupo de plantas que o
herbicida controla. Quando foram desenvolvidos os primeiros herbicidas
orgnicos de ao seletiva, esses produtos passaram a ser
denominados de graminicidas e latifolicidas. Alm desses produtos,
existiam aqueles herbicidas que no so seletivos, sendo denominados
de herbicidas de amplo espectro (ou de ao total). Esses produtos
eram assim caracterizados:
a) Graminicidas herbicidas que matam, predominantemente,
plantas de folhas estreitas (monocotiledneas), tendo ao
sobre algumas folhas largas (eudicotiledneas). So exemplos
os herbicidas trifluralin, pendimethalin, oryzalin, butylate, DCPA,
entre outros;
b) Graminicidas
exclusivos
herbicidas
que
matam
exclusivamente folhas estreitas (monocotiledneas), sendo,
portanto, seletivos para folhas largas (eudicotiledneas). So
exemplos os herbicidas fenoxaprop-p-ethyl, sethoxydim,
alloxydim-sodium, dalapon, asulam, entre outros;
c) Latifolicidas herbicidas que matam, predominantemente,
plantas de folhas largas (eudicotiledneas), tendo ao sobre
algumas folhas estreitas (monocotiledneas). So exemplos os
herbicidas atrazine, diuron, simazine, linuron, bromacil, entre
outros;
d) Latifolicidas exclusivos herbicidas que matam exclusivamente
folhas largas (eudicotiledneas), sendo, portanto, seletivos para
folhas estreitas (monocotiledneas). So exemplos os
herbicidas bentazon, lactofen, fomesafen, metribuzin,
cyanazine, entre outros;
e) De amplo espectro herbicidas que matam, indistintamente,
plantas daninhas de folhas estreitas e de folhas largas. So
exemplos os herbicidas glyphosate, glufosinate-ammonium,
Carvalho LB. (2013). Herbicidas
paraquat, diquat, alachlor, hexazinone, ametryne, oxyfluorfen,

tebuthiuron, terbacil, entre outros.
1.2. QUANTO SELETIVIDADE
Por seletividade entende-se a incapacidade do herbicida matar
determinada planta daninha, ou seja, por algum motivo, normalmente
metablico, a planta capaz de metabolizar o produto, reduzindo o
potencial txico ou mesmo inativando o produto. Quanto seletividade,
os herbicidas podem ser divididos em:
a) Seletivos que matam as plantas daninhas e no causam
efeitos deletrios drsticos determinada cultura agrcola que
esteja sendo cultivada. So herbicidas seletivos: 2,4-D para
cana-de-acar, atrazine e nicosulfuron para milho, fomesafen
para feijo, imazethapyr para soja etc.
b) No-seletivos que alm de matar as plantas daninhas podem
causar efeitos deletrios drsticos, podendo causar a morte da
cultura agrcola que est sendo cultivada. So herbicidas no
seletivos: glyphosate, paraquat, glufosinate-amonnium, entre
outros.
importante ressaltar que a seletividade pode ser dividida em
trs tipos:
a) Seletividade genuna (fisiolgica ou biolgica) aquela em que
a planta capaz de metabolizar o herbicida a compostos pouco
txicos ou no txicos, permitindo tolerncia exposio ao
produto em determinadas condies. Os exemplos do item a,
descrito anteriormente, so os mesmos para esse caso;
b) Seletividade adquirida (transgenia) modificao gentica nas
culturas atravs da introduo de genes que conferem sua
tolerncia a determinado herbicida. So exemplos: o
glyphosate para soja; o glufosinate-ammonium e o glyphosate
para milho; o glufosinate-ammonium e o glyphosate para
algodo. J est liberada pelo Ministrio da Agricultura, mas
ainda no est sendo comercializada, a soja tolerante a
herbicidas imidazolinonas (ver item 4.4.2., no captulo 4);
c) Seletividade toponmica (de posio) embora seja a
seletividade relacionada prtica agronmica de manejar a
Captulo 1 Conceitos e classificaes
aplicao de um produto essencialmente txico (no-seletivo)

no tempo e no espao, considera-se seletividade toponmica
aquela em que o herbicida no entra em contato com a cultura,
apenas com as sementes, ou mesmo as prprias plantas
(aplicao dirigida), das plantas daninhas. Nesse caso, o
herbicida aplicado aps o plantio da cultura, diretamente
sobre o solo (ou sobre as plantas daninhas em aplicao
dirigida), ficando retido nas camadas superficiais do solo, onde
est a maioria das sementes das plantas daninhas; sendo que,
as sementes da cultura ficam abaixo do perfil de ao do
produto. Exemplos so: o pendimethalin em milho, diuron em
algodo, entre outros. A diferenciao morfolgica de certas
espcies entre a germinao e a emergncia fundamental
nesse tipo de seletividade. Alm disso, a diferenciao da
emergncia entre gramneas e eudicotiledneas favorece a
seletividade para as primeiras. Por exemplo, plantas de arroz e
capim-arroz (Echinochloa spp.) podem germinar abaixo da
camada tratada com o herbicida. Porm, o primeiro n do arroz
emitido abaixo da camada tratada, enquanto no capim-arroz
emitido prximo superfcie, na camada tratada. O meristema
apical do arroz protegido pelo seu coleptilo, assim, quando
atravessa a camada tratada no h absoro de herbicida e
seu mesoctilo est abaixo da camada tratada (mesmo que
houver absoro, o ponto de crescimento est abaixo do ponto
de absoro; como esses herbicidas atuam nos fotossistemas,
so, ento, translocados para cima, no matando o ponto de
crescimento). Isso no acontece com o capim-arroz que possui
longo mesoctilo, facilitando a absoro de herbicida, alm do
ponto de crescimento acima ou no ponto de absoro (ento o
herbicida atinge o ponto de crescimento e mata a plntula). O
milho tem comportamento semelhante ao arroz, assim como
aveia e cevada. O sorgo, alm das plantas daninhas capimmassambar (Sorghum halepense), capim-p-de-galinha
(Eleusine indica) e plantas do gnero Panicum, tem
comportamento semelhante ao capim-arroz.
A seletividade, no se pode esquecer, quase sempre relativa,
pois depende do estdio de desenvolvimento das plantas, das
condies climticas, do tipo de solo, da dose aplicada, do uso correto

da tecnologia de aplicao, entre outras coisas. Por isso, necessrio
o bom conhecimento tcnico dos produtos que sero aplicados.
1.3. QUANTO POCA DE APLICAO
Normalmente, o que se houve a respeito de poca de aplicao
de herbicidas em pr e ps-emergncia. Porm, tecnicamente, deve
ser separado mais detalhadamente, pois existem diferentes situaes
para pr-emergncia e ps-emergncia, alm do manejo antes do
plantio. Dessa maneira, importante dividir os herbicidas sob dois
momentos de aplicao em relao cultura (pr-plantio e ps-plantio)
e quatro momentos de aplicao em relao cultura e s plantas
daninhas (pr-emergncia e ps-emergncia da cultura e premergncia e ps-emergncia das plantas daninhas). Alm disso,
dependendo da tecnologia utilizada (no caso da transgenia), pode-se
utilizar a ps-emergncia em rea total ou, ainda, em ps-dirigida para
culturas no tolerantes.
Em funo do exposto, procura-se dividir os produtos, em relao
s condies agronmicas para aplicao, em herbicidas de:
a) Pr-plantio (PP) so herbicidas usados na dessecao de
comunidades infestantes ou coberturas vegetais antes do
plantio da cultura principal. Assim, devem ser aplicados aps a
emergncia das plantas daninhas, sendo tambm classificados
como ps-emergentes. Portanto, so herbicidas aplicados em
pr-plantio da cultura e ps-emergncia das plantas daninhas,
geralmente. So exemplos os herbicidas glyphosate, paraquat,
diquat e glufosinate-amonnium;
b) Pr-plantio incorporado (PPI) so herbicidas aplicados ao
solo que necessitam ser incorporados logo aps a aplicao.
Assim, devem ser aplicados antes da emergncia das plantas
daninhas, sendo tambm classificados como pr-emergentes.
Portanto, so herbicidas aplicados em pr-plantio da cultura e
pr-emergncia das plantas daninhas. Normalmente, so
produtos volteis e fotodecomponveis, por isso necessitam de
incorporao. So exemplos os herbicidas trifluralin,
pendimethalin, molinate, butylate, pebulate, vernolate, entre
outros;
c) Pr-emergncia (PRE) so herbicidas aplicados ao solo antes

da emergncia das plantas daninhas, mas aps o plantio da
cultura. Portanto, so herbicidas aplicados em ps-plantio da
cultura e pr-emergncia das plantas daninhas. Esses produtos
requerem bom preparo do solo e mdio-bom teor de umidade
no solo. So exemplos os herbicidas atrazine, diuron,
metribuzin, alachlor, acetolachlor, linuron, bromacil, entre
outros;
d) Ps-emergncia (POS) so herbicidas aplicados s folhas
aps a emergncia das plantas daninhas e aps o plantio da
cultura. Portanto, so herbicidas aplicados em ps-plantio da
cultura e ps-emergncia de plantas daninhas. So divididos em:
d1) Ps-emergncia em rea total so herbicidas seletivos
cultura (seletividade genuna ou adquirida) que podem ser
aplicados sem proteo na barra. So exemplos os
herbicidas glyphosate e glufosinate-amonnium (em culturas
transgnicas)
e
os
herbicidas
alloxydim-sodium,
clopropoxydim, sethoxydim, fenoxaprop-p-ethyl, propanil,
asulam, bentazon, entre outros (em culturas tolerantes);
d2) Ps-emergncia dirigida so herbicidas no-seletivos para a
cultura que devem ser aplicados na entrelinha, normalmente,
com proteo na barra. So exemplos os herbicidas
glyphosate, paraquat, diquat, dicamba, dalapon, entre outros.
e) PRE ou POS so herbicidas que podem ser aplicados tanto
em pr-emergncia quanto em ps-emergncia devido a suas
propriedades fsico-qumicas (ver captulo 2). So exemplos os
herbicidas ametryne, diuron, hexazinone, oxadiazon, dinozeb,
bifenox, chloramben, entre outros. Deve-se ressaltar que a
seletividade para a cultura que definir o momento crtico
para aplicao.
1.4. QUANTO TRANSLOCAO NA PLANTA
Quanto translocao, os herbicidas podem ser divididos em:
a) Tpicos (ou de contato) so herbicidas que, aps serem
absorvidos, agem prximo ao local de contato com a planta
devido falta de mobilizao ou mobilizao extremamente
baixa dentro da planta;
b) Sistmicos so herbicidas que, aps serem absorvidos,

apresentam capacidade de translocao atravs da planta, at
atingir seu local de ao, agindo prximo ou longe do local de
contato com a planta.
1.5. QUANTO AO MECANISMO DE AO
Diversas so as classificaes de herbicidas com base no
mecanismo de ao. Nesta obra, adotar-se-o os princpios de
classificao feita pelo Comit de Ao Resistncia a Herbicidas
(HRAC), entidade internacional de estudo da resistncia de plantas
daninhas a herbicidas e seu manejo.
Antes de listar os mecanismos de ao dos herbicidas,
importante fazer a distino entre modo de ao e mecanismo de ao.
Assim sendo:
a) Modo de ao conjunto de eventos metablicos que resultam
na expresso final do herbicida sobre as plantas, incluindo os
sintomas visveis (engloba o mecanismo de ao). Portanto, o
modo de ao representa todo o comportamento do herbicida
desde seu contato com a planta at a expresso final do seu
efeito txico;
b) Mecanismo de ao primeiro evento metablico (stio de
ao) das plantas onde o herbicida atua. Assim, o mecanismo
de ao est inserido no modo de ao do herbicida.
O mecanismo de ao pode ser dividido em dois grupos:
a) Enzimtico quando a ao do herbicida ocorre sobre alguma
enzima do metabolismo da planta;
b) No-enzimtico quando a ao do herbicida ocorre sobre
algum evento metablico da planta sem ocorrer a ligao com
uma enzima especfica.
Quanto ao mecanismo de ao, os herbicidas registrados no
Brasil so divididos em:
a) Inibidores da ACCase atuam inibindo a ao da enzima acetil
coenzima A carboxilase (ACCase);
b) Inibidores da ALS ou AHAS atuam inibindo a ao da enzima
acetolactato sintase (ALS) que tambm pode receber o nome
de acetohidroxi cido sintase (AHAS), dependendo da reao

que inibe (mais detalhes no captulo 4);
c) Inibidores do FSII atuam inibindo o transporte de eltrons no
fotossistema II (no-enzimtico);
d) Inibidores do FSI atuam inibindo o transporte de eltrons no
fotossistema I (no-enzimtico);
e) Inibidores da PROTOX (ou PPO) atuam inibindo a ao da
enzima protoporfirinognio oxidase (PROTOX ou PPO);
f) Inibidores da biossntese de carotenoides atuam inibindo
duas enzimas, uma conhecida (4-HPPD) e outra ainda
desconhecida, sendo, assim, subdivididos em dois grupos:
f1) Inibidores da HPPD atuam inibindo a ao da enzima
4-hidroxifenil-piruvato dioxigenase (4-HPPD);
f2) Inibidores da sntese de carotenoides com ao em enzima
desconhecida ao semelhante aos herbicidas do item f1;
g) Inibidores da EPSPs atuam inibindo a ao da enzima
5-enolpiruvil chiquimato-3-fosfato sintase (EPSPs);
h) Inibidores da GS atuam inibindo a ao da enzima glutamina
sintetase (GS);
i) Inibidores da diviso celular atuam inibindo a diviso celular
(no-enzimticos), sendo divididos em dois grupos:
i1) Inibidores do arranjo de microtbulos atuam inibindo a
formao das fibras dos microtbulos, impedindo a
movimentao dos cromossomos e causando, assim, a
interrupo da diviso celular na Prfase;
i2) Inibidores da biossntese de cidos graxos de cadeira muito
longa o mecanismo exato de ao ainda no conhecido,
mas se sabe que afetam a sntese proteica, inibindo, assim, a
diviso celular;
j) Inibidores da biossntese de lipdeos (no-ACCase)
atuam inibindo a sntese de lipdeos, protenas, isoprenoides
e flavonoides, mas o mecanismo exato de ao no
conhecido;
k) Mimetizadores de auxinas (ou Auxinas sintticas) apresentam
ao semelhante auxina (no-enzimtico), porm
potencializada, induzindo mudanas metablicas e bioqumicas
no metabolismo de cidos nucleicos e na plasticidade da
parede celular;
l)
Mecanismo desconhecido o MSMA um herbicida cujo

mecanismo de ao ainda no foi descrito.
1.6. QUANTO AO CARTER INICO

Quanto ao carter inico, os herbicidas podem ser:
a) Ionizveis apresentam cargas dependentes de pH. Herbicidas
ionizveis podem ser:
+
a1) cidos dissociam-se em um nion (HA ), liberando H . So
exemplos de herbicidas cidos: glyphosate, sethoxydim,
clethodim, diclofop-methyl, chlorimuron-ethyl, nicosulfuron,
metsulfuron-methyl, imazapic, imazethapyr, diclosulan,
flumetsulan,
glufosinate-amonnium,
2,4-D,
picloran,
quinclorac, entre outros;
+
a2) Bsicos dissociam-se em um ction (HB ), liberando OH .
So exemplos de herbicidas bsicos: atrazine, ametryne e
metribuzin;
b) No-ionizveis no apresentam cargas dependes de pH.
Herbicidas no-ionizveis podem ser:
b1) No-inicos no apresentam carga livres (apolares). So
exemplos de herbicidas no-inicos: diuron, linuron,
tebuthiuron, clomazone, alachlor, metolachlor, molinate,
thiobencarbe, entre outros;
b2) Catinicos apresentam cargas positivas. So exemplos de
herbicidas catinicos: paraquat e diquat.
CAPTULO 2 PROPRIEDADES FSICO-QUMICAS
As propriedades fsico-qumicas dos herbicidas determinam seu

modo de aplicao e governam o comportamento dos herbicidas no
ambiente e nas plantas (como ser discutido posteriormente), por isso
importante conhec-las e entender como cada propriedade influencia o
comportamento dos herbicidas.
2.1. PRESSO DE VAPOR
A presso de vapor (PV) definida como a presso do estado
de vapor de um composto em equilbrio com sua fase condensada, seja
ela lquida ou slida (Schwarzenbach et al., 1993). Em outras palavras,
PV indica a capacidade de um composto alterar seu estado fsico da
forma slida ou lquida para a forma gasosa.
Herbicidas com alto valor de PV apresentam tendncia em
volatilizar mais facilmente. No entanto, h relao estreita da presso
de vapor com a solubilidade em gua do herbicida, que so
relacionadas na constante de Henry.
2.2. SOLUBILIDADE EM GUA
A solubilidade em gua (S) definida como a abundncia do
produto qumico na fase aquosa, quando a soluo est em equilbrio
com o composto puro em seu estado de agregao a temperatura e
presso especficas (Schwarzenbach et al., 1993). Em outras palavras,
indica a habilidade do composto em se diluir em gua.
Herbicidas com alto valor de S so mais solveis em gua e
apresentam menor tendncia em volatilizar devido ao alto calor
especfico da gua (necessitando de muita energia para mudar de
estado). No entanto, h relao estreita da solubilidade em gua com a
presso de vapor do herbicida, relacionadas na constante de Henry.
2.3. CONSTANTE DE HENRY
A constante de Henry (KH) definida como a razo em que h
diviso do volume de molculas de certo composto em duas fases,
10
determinando a compatibilidade relativa do composto para cada meio

at o equilbrio entre vapor e soluo (Schwarzenbach et al., 1993).
Pode ser representada pela relao PV/S, sendo a propriedade
que melhor explica o comportamento do herbicida em relao
volatilizao. Desse modo, herbicidas com alto valor de KH so mais
volteis que herbicidas com baixo valor de KH.
2.4. CONSTANTE DE DISSOCIAO ELETROLTICA
A constante de dissociao eletroltica (pK) definida como o
potencial de dissociao de um cido (pKa) ou uma base (pKb) em
meio lquido (Schwarzenbach et al., 1993). Essa constante representa o
valor de pH em que h equilbrio entre as formas inicas (polares e
mais hidroflicas) e no-inicas (neutras ou apolares e mais lipoflicas)
dos herbicidas ionizveis (que se dissociam em meio lquido). Para
herbicidas, usa-se pKa tanto para herbicidas cidos quanto bsicos.
Dependendo do pH, herbicidas cidos dissociam-se em nions
+
(HA ) e liberam ons hidrognio (H ), acidificando o meio; no entanto,
+
herbicidas bsicos dissociam-se em ctions (HB ) e liberam hidroxilas
(OH ). Portanto, o comportamento do herbicida influenciar sua
dinmica no solo e na planta, como ser discutido no prximo captulo.
2.5. COEFICIENTE DE PARTIO OCTANOL/GUA
O coeficiente de partio octanol/gua (Kow ou P) definido
como o coeficiente que gera estimativa direta da hidrofobicidade (ou
lipofilicidade), ou seja, da tendncia de partio de determinado produto
de um meio aquoso para um meio orgnico (Mackay et al., 1997). Em
outras palavras, indica a habilidade de um composto no se diluir em
gua ou a tendncia em se diluir em um solvente orgnico.
Normalmente, esse coeficiente expresso em valores de
log Kow, sendo que altos valores desse coeficiente indicam que o
herbicida mais lipoflico (menor afinidade com a gua).
2.6. COEFICIENTE DE PARTIO NO SOLO
O coeficiente de partio no solo (Kd) definido como o
coeficiente que gera estimativa da tendncia de partio de
Captulo 2 Propriedades fsico-qumicas
11
determinado produto da fase lquida para a fase slida do solo

(Schwarzenbach et al., 1993). Em outras palavras, expressa a
capacidade do herbicida ficar retido na fase slida do solo, no sendo
liberado para a fase lquida.
Herbicidas com altos valores de Kd ficam retidos na fase slida
do solo, podendo no estar disponveis para absoro pelas plantas.
2.7. COEFICIENTE DE PARTIO NA MATRIA ORGNICA
O coeficiente de partio na matria orgnica (Koc) definido
como o coeficiente que gera estimativa da tendncia de partio de
determinado produto da fase lquida para a matria orgnica do solo
(Schwarzenbach et al., 1993).
O significado desse coeficiente semelhante ao Kd, porm est
relacionado ao teor de matria orgnica no solo. Assim, herbicidas com
altos valores de Koc ficam retidos na matria orgnica do solo, podendo
no estar disponveis para absoro pelas plantas.
2.8. TEMPO DE MEIA VIDA
O tempo de meia vida (T) definido como o intervalo de
tempo para que 50% da massa de molculas do herbicida sejam
degradadas (Schwarzenbach et al., 1993). Nesse caso, pode-se
consideram a degradao no solo (T solo) ou na planta (T planta).
Herbicidas com valores altos de T solo so mais persistentes no solo,
apresentando efeitos txicos por tempo prolongado.
Herbicidas com valores altos de T planta demoram mais para
serem degradados pelas plantas, podendo apresentar resduos nos
alimentos.
Todas essas propriedades dos herbicidas influenciam sua
dinmica, tanto no ambiente quanto nas plantas, que ser mais bem
discutida nos captulos 3 e 4.
CAPTULO 3 DINMICA AMBIENTAL
Entende-se, nesta obra, por dinmica ambiental, todos os

processos que determinam o comportamento dos herbicidas antes de
entrarem em contato com as plantas, iniciando-se no momento que o
herbicida colocado no tanque do pulverizador e finalizando-se no
momento anterior interceptao pelas plantas.
3.1. DINMICA NO PREPARO DA CALDA
No momento do preparo da calda, vrios fatores influenciam na
eficcia de controle das plantas daninhas por ao direta sobre o
comportamento dos herbicidas.
3.1.1. Qualidade da gua
Alguns fatores relacionados qualidade da gua so
importantes na dinmica de herbicidas no momento do preparo da
calda, podendo inativar o produto antes mesmo de ser aplicado.
3.1.1.1. Compostos em suspenso
Compostos em suspenso, como argilas e compostos
orgnicos, podem adsorver ou mesmo formar precipitados com certos
herbicidas, indisponibilizando-os antes mesmo da aplicao; por
exemplo, os herbicidas diquat e paraquat que podem ser inativados
totalmente. Compostos em suspenso, associados ao pH da gua,
tambm podem influenciar herbicidas ionizveis, principalmente os
bsicos que se dissociam em ctions que podem se ligar aos
grupamentos aninicos das argilas, como pode ocorrer, por exemplo,
com atrazine.
3.1.1.2. Dureza da gua
A dureza uma caracterstica relacionada quantidade de ons
++
++
Ca e Mg presentes na gua. gua muito dura pode influenciar as
formulaes ou os ingredientes ativos. As formulaes com adjuvantes
14

+
tensoativos aninicos, contendo Na e K , podem ter esses ons

++
++
substitudos pelo Ca
e Mg , formando compostos insolveis,
causando perda da ao desses adjuvantes. Ingredientes ativos base
++
++
de cidos ou sais podem reagir com os ons Ca e Mg presentes na
gua, podendo haver substituies e/ou formao de compostos
insolveis, inativando o herbicida.
3.1.1.3. Potencial hidrogeninico (pH)
O pH da gua importante, tanto para a questo da
dissociao dos herbicidas ionizveis quanto para a questo da
degradao por hidrlise (cuja velocidade depende do pH).
Herbicidas cidos quando introduzidos em meio mais cido
(pH < pKa) no se dissociam, portanto h maior porcentagem de
herbicida na forma no-inica (HA) e menor porcentagem de herbicida
na forma inica (dissociada HA ); porm, quando introduzidos em
meio mais bsico (pH > pKa), esses herbicidas se dissociam, portanto
h menor porcentagem de herbicida na forma no-inica (HA) e maior
porcentagem de herbicida na forma inica (dissociada HA ).
Herbicidas bsicos, por sua vez, quando introduzidos em meio
mais cido (pH < pKa) se dissociam, portanto h menor porcentagem
de herbicida na forma no-inica (HB) e maior porcentagem de
+
herbicida na forma inica (dissociada HB ); porm, quando
introduzidos em meio mais bsico (pH > pKa), esses herbicidas no se
dissociam, portanto h maior porcentagem de herbicida na forma
no-inica (HB) e menor porcentagem de herbicida na forma inica
+
(dissociada HB ).
3.1.2. Formulao
O tipo de formulao tambm pode influenciar a dinmica do
herbicida no momento do preparo da calda. H formulaes mais
solveis em gua ou que apresentam adjuvantes que facilitam sua
diluio em gua e que mantm a estabilidade do produto no tanque,
permitindo menor influencia direta da formulao, em si, sobre o
comportamento do herbicida no tanque. Alm disso, h forte interao
da formulao com a qualidade da gua, envolvendo presena de
compostos em suspenso e dureza da gua, principalmente.
Captulo 3 Dinmica ambiental
15
3.1.3. Adjuvantes
Adjuvantes so substncias ou compostos sem propriedade
fitossanitria, adicionados na calda para manuteno da sua
estabilidade, facilidade de aplicao, aumento da eficincia e/ou
diminuio de riscos.
H adjuvantes especficos para solucionar ou amenizar
determinados tipos de problemas no momento do preparo da calda. Por
exemplo, para corrigir a dureza da gua pode-se adicionar um
surfactante no-inico (que reduz a tenso superficial dos lquidos) ou
acrescentar um quelatizante gua (que isola as cargas eltricas e
suprime a reatividade dos ons). Alm disso, h vrios outros
adjuvantes que podem ser adicionados calda, influenciando o
comportamento do herbicida, como: dispersantes (impedem a
aglomerao de partculas), emulsificantes (compatibilizam fraes
polares e apolares), espessantes (aumentam a viscosidade), solventes
(dissolvem o ingrediente ativo), molhantes (permitem rpida umectao
do produto em contato com a gua) e tamponantes (deixam o pH
dentro de uma faixa desejada).
3.2. DINMICA NA TRANSFERNCIA DE DOSE
Aps a calda preparada, segue o momento da aplicao do
herbicida. Nesse momento, vrios fatores influenciam na eficcia de
controle das plantas daninhas por ao direta sobre o comportamento
dos herbicidas, podendo ser fatores ambientais ou derivados da
tecnologia de aplicao. Sendo assim, entende-se por transferncia de
dose a dinmica dos herbicidas a partir do momento que so
pulverizados atravs das pontas de pulverizao at atingirem o alvo
(solo ou planta), serem interceptados, retidos e formarem o depsito, do
qual sero absorvidos pelas plantas. Nessa dinmica, trs tipos de
processos esto envolvidos: processos de transporte, processos de
reteno e processos de transformao.
3.2.1. Processos de transporte
So processos em que no ocorre alterao na estrutura
qumica dos herbicidas, mas envolvem a retirada ou o carregamento
16
desses produtos para longe do local onde est o alvo da aplicao (solo
ou planta).
3.2.1.1. Deriva
Deriva o processo de arraste das gotas pulverizadas para
longe do local-alvo principalmente por ao do vento, podendo ocorrer
tambm em funo da volatilizao (discutido a seguir).
Vrios fatores influenciam no grau da deriva, principalmente o
uso correto da tecnologia de aplicao e as condies climticas no
momento da aplicao. Ventos fortes (> 10 km/h) ou excessivamente
fracos (< 3 km/h) podem contribuir para aumentar o processo de deriva,
assim como umidade relativa do ar muito baixa (<50%) e temperaturas
o
elevadas (> 25 C). Outros fatores ligados tecnologia de aplicao
podem causar predisposio deriva, como altura excessiva da barra
de pulverizao em relao ao alvo (> 50 cm), alm da seleo errada
da ponta de pulverizao, da presso de trabalho e do volume de
aplicao, que podem influenciar no tamanho de gotas (gotas pequenas
so mais propensas deriva); tambm influenciam, a velocidade do
trator e a formulao do herbicida (PV), entre outros fatores.
3.2.1.2. Volatilizao
Volatilizao o processo de mudana de estado fsico do
herbicida, de slido ou lquido para gasoso. A volatilizao tambm
pode ser um processo causador da deriva, pois o herbicida na forma de
vapor, menos denso, pode ser carregado facilmente pelo vento e atingir
um local no-alvo aps ser condensado.
Fatores ambientais como altas temperaturas e baixa umidade
relativa do ar podem favorecer o processo da volatilizao. Alm disso,
a presso de vapor (PV) e a solubilidade em gua (S) do herbicida,
assim como a constante de Henry (KH), so propriedades ligadas
intimamente ao processo de volatilizao. Herbicidas com presso de
-2
vapor muito alta (>10 mm Hg) so extremamente propensos
volatilizao, como o caso do 2,4-D ster. Por outro lado, herbicidas
com solubilidade em gua muito alta (> 5.000 ppm) so pouco
propensos volatilizao, pois necessitam de muita energia para
mudar de estado (devido ao calor especfico da gua).
17
3.2.1.3. Escorrimento superficial e sub-superficial

Os escorrimentos superficial e sub-superficial so processos de
carregamento lateral do herbicida no solo, seja sobre a superfcie do
solo (superficial) ou dentro do perfil do solo (sub-superficial).
O volume de chuvas o principal fator ambiental que influencia
esses processos (mais chuvas, maior a tendncia do escorrimento).
Alm disso, o potencial de reteno do herbicida no solo (determinado
por propriedades do solo e por propriedades dos herbicidas), que ser
discutido mais frente, tambm influencia o processo de escorrimento,
assim como a lixiviao, que est totalmente ligada aos processos de
reteno no solo (sendo processos antagnicos, como ser discutido
posteriormente).
3.2.1.4. Lixiviao
Lixiviao o processo de carregamento vertical do herbicida
no solo, ou seja, atravs do perfil do solo, em profundidade.
Volume de chuvas e umidade do solo so fatores ambientais
que influenciam o processo de lixiviao (mais chuvas e mais umidade,
maior a tendncia de lixiviar). Alm disso, propriedades do solo e dos
herbicidas, relacionados aos processos de reteno no solo, tambm
influenciam a lixiviao (maior reteno, menor lixiviao), como ser
discutido a seguir.
3.2.2. Processos de reteno
So processos em que tambm no ocorre alterao na
estrutura qumica dos herbicidas, mas envolvem a ligao dos
herbicidas na fase slida do solo, ficando, assim, indisponveis para a
absoro pelas plantas.
3.2.2.1. Precipitao
Precipitao o processo de formao de precipitados entre as
molculas de herbicida e partculas argilominerais do solo atravs de
ligaes covalentes. No o processo de reteno mais importante,
mas pode ocorrer.
18
Sofre influncia, principalmente, da composio mineralgica

do solo (que influencia o pH) e do pKa e Kd do herbicida (que afetaram
as foras de ligao entre as molculas do herbicida e o componente
do solo).
3.2.2.2. Soro
Soro envolve dois tipos de processos que so antagnicos, a
adsoro (reteno da molcula do herbicida na fase slida do solo) e a
dessoro (passagem da molcula de herbicida adsorvida fase slida
para a fase lquida do solo).
Mineralogia do solo, textura, CTC e pH so propriedades do
solo que influenciam demasiadamente a soro. De maneira geral,
esses fatores determinam a superfcie especfica dos constituintes do
solo e tambm o balano de cargas do solo. Em funo disso, a
ionizao do herbicida (pKa) afeta sua capacidade de reteno, assim
como seus coeficientes relacionados reteno no solo (Kow, Kd e Koc).
Herbicidas cidos e herbicidas bsicos podem ter
comportamento diferenciado, dependendo da forma em que se
encontram no solo (influenciado pelo pH do solo). Herbicidas cidos na
forma dissociada (HA ) so nions e, em solos com CTC (mais cargas
negativas), ficam pouco adsorvidos, ou seja, ficam mais na fase lquida,
predispostos, assim, absoro pelas plantas ou lixiviao.
+
Herbicidas bsicos, nessa mesma situao (HB ), so ctions, ficando
mais retidos na fase slida, indisponveis para absoro pelas plantas
ou lixiviao. No entanto, quando herbicidas cidos ou bsicos se
encontram na forma no-inica (HA ou HB), sem carga, ou herbicidas
no dissociveis, a tendncia que o potencial de soro seja
equivalente.
No se pode esquecer que a soro no depende apenas da
ionizao. As constantes relacionadas reteno nos solos so ainda
mais importantes e influenciam mais capacidade de soro do que,
propriamente, a ionizao. Valores muito altos de Kow, Kd ou Koc
indicam que o herbicida altamente adsorvvel pela fase slida do solo,
independentemente da sua ionizao (pKa). Por exemplo, o glyphosate
um herbicida cido que no solo se encontra na forma aninica
(predisposto a ficar na fase lquida e ser absorvido pelas plantas ou ser
lixiviado), mas apresenta valor to alto de k oc que, quando entra em
19
contato com o solo, rapidamente e fortemente adsorvido, no sendo

nem absorvido pelas razes nem lixiviado.
Outros herbicidas podem apresentar-se na forma de ctions
(paraquat e diquat), apresentando valores de Koc extremamente altos
(100.000 mL/g) e no sendo dissociveis, obviamente; esses herbicidas
tambm so imediatamente imobilizados no solo. Nos processos de
soro, vrias foras podem estar envolvidas, como: foras de Van der
Waals, pontes de hidrognio, ligaes hidrofbicas, ligaes
eletrostticas, reaes de coordenao e protonao. No entanto, os
processos de soro so muito complexos em virtude da
heterogeneidade do solo e da sua continuidade com sistemas
biolgicos, atmosfricos e aquticos (Silva e Silva, 2007).
3.2.3. Processos de transformao
So processos em que ocorre alterao na estrutura
qumica dos herbicidas, havendo degradao das molculas do
herbicidas a compostos secundrios ou mesmo sua completa
mineralizao. No geral, a degradao refere-se ao conjunto de
transformaes fsicas, qumicas ou biolgicas que levam
formao de metablitos no-txicos ou completa degradao a
gua, CO2 e compostos inorgnicos (Melting, 1993).
3.2.3.1. Degradao qumica
A degradao qumica dos herbicidas ocorre atravs,
principalmente, de reaes de hidrlise e oxirreduo.
Hidrlise a reao de substituio de radicais do herbicida por
hidroxilas (OH ) oriundas das molculas gua; um processo
influenciado pelo pH do solo e varivel conforme o tipo de herbicida
(cido ou bsico). A hidrlise importante processo de degradao de
herbicidas como dalapon, flazasulfuron, azimsulfuron, chlorimuronethyl, atrazine, entre outros.
Oxirreduo envolve reaes de transferncia de eltrons entre
espcies qumicas distintas, em que a perda de eltrons chamada de
oxidao e o ganho de eltrons, reduo. A oxirreduo importante
processo de degradao de herbicidas como amitrole, clomazone,
pendimethalin, entre outros.
20
3.2.3.2. Degradao biolgica

Degradao biolgica ou biodegradao o processo de
degradao do herbicida mediada por microrganismos.
As principais reaes envolvidas na degradao biolgica de
herbicidas so: (i) conjugao formao de complexos com
metablitos dos micro-organismos; e (ii) detoxificao transformao
a compostos no-txicos. Ocorre em muitos herbicidas, como, por
exemplo, diuron, glyphosate, picloran, quinclorac, sethoxydim,
sulfentrazone, triclopyr, molinate, metribuzin, mesotrione, linuron etc.
3.2.3.3. Degradao pela luz
Degradao pela luz (fotlise ou fotodegradao) envolve
reaes de degradao de herbicidas mediadas pela luz, onde ocorre
aumento sbito de energia absorvida pelo herbicida, gerando
instabilidade qumica na molcula e quebra de reaes. Ocorre em
herbicidas como: atrazine, bentazon, oxyfluorfen, trifluralin, flumioxazin,
fomesafen, oxadiazon, pendimethalin, picloran, paraquat, diquat, diuron,
entre outros.
CAPTULO 4 DINMICA FISIOLGICA
Entende-se, nesta obra, por dinmica fisiolgica, todos os

processos que determinam o comportamento dos herbicidas aps
entrarem em contato com as plantas, iniciando-se no momento que o
herbicida interceptado pela planta e finalizando-se no momento em
que o herbicida exerce seu efeito txico (srie de reaes que
culminam na morte da planta) ou metabolizado (sofre degradao)
pela planta.
4.1. DINMICA DE INTERCEPTAO
Entende-se por interceptao o contato das gotas pulverizadas
com a planta. Fatores envolvidos nos processos de transporte e
transformao
(anteriormente
descritos)
esto
intimamente
relacionados dinmica de interceptao dos herbicidas aplicados na
parte area. Alm disso, fatores envolvidos nos processos de reteno
e transformao (anteriormente descritos) tambm esto intimamente
relacionados dinmica de interceptao dos herbicidas aplicados ao
solo. Assim, o herbicida pode no atingir a planta-alvo (no ser
interceptado), em decorrncia de algum ou alguns desses processos,
seja o arraste das gotas pelo vento, a reteno no solo ou mesmo a
degradao do herbicida no ar ou no solo.
Alm disso, h fatores relacionados s plantas que afetam a
interceptao do herbicida, por exemplo:
a) Efeito guarda-chuva sobreposio das folhas impedindo que
folhas do baixeiro da planta sejam atingidas pelas gotas do
herbicida. Importante, principalmente, para herbicidas tpicos
(de contato);
b) ngulo foliar ngulos de insero menores proporcionam
menor interceptao das gotas;
c) Morfologia e pilosidade das folhas folhas mais largas e
maiores proporcionam maior interceptao das gotas; a
presena de pelos pode auxiliar na interceptao, no entanto,
folhas extremamente pilosas podem absorver menos herbicida;
d) Idade ou tamanho da planta plantas mais velhas e maiores
podem interceptar mais gotas.
22
4.2. DINMICA DE ABSORO

H diferenciao terica entre penetrao e absoro, mas,
nesta obra, a penetrao ser entendida como parte da absoro.
Entende-se por penetrao o movimento do herbicida em direo
epiderme de razes, caules ou folhas, entrando nos espaos
intercelulares (apoplasto) da primeira camada de clulas da epiderme.
Esse movimento basicamente governado pela difuso do herbicida,
aps ser interceptado. Muitas vezes, um processo reversvel, ou seja,
o herbicida que ainda no entrou na clula (foi absorvido) pode ser
perdido pela planta. Entende-se por absoro o movimento de entrada
do herbicida na clula, aps ter penetrado atravs da cutcula. Esse
movimento no totalmente irreversvel, mas pouco provvel que o
herbicida seja eliminado da planta aps ser absorvido pela clula.
Dessa maneira, para que o processo de absoro esteja concludo, o
herbicida deve atravessar a plasmalema e atingir o interior da clula.
A difuso o principal processo de entrada de herbicidas na
clula. No entanto, o herbicida pode atravessar a plasmalema por
vrios processos, envolvendo gasto de energia metablica (transporte
ativo) ou no (transporte passivo) (consultar livros de fisiologia vegetal
para maiores detalhes). Mais a frente ser discutido o transporte ativo
de trs importantes herbicidas.
A dinmica de absoro de herbicidas est intimamente
relacionada ao seu modo de aplicao, sendo governado, entre outros
fatores, pela transpirao da planta (melhor discusso ser feita na
dinmica de translocao).
4.2.1. Absoro de herbicidas aplicados ao solo
Herbicidas aplicados sobre a superfcie do solo podem ser
absorvidos pelas razes e outros rgos subterrneos (tubrculos,
bulbos, rizomas e estoles) ou mesmo pelo epictilo entre a
germinao e a emergncia.
4.2.1.1. Absoro pelas razes
A absoro pelas razes ocorre de maneira semelhante gua,
por via apoplstica (espaos extracelulares), via simplstica (espaos
Captulo 4 Dinmica fisiolgica
23
intracelulares) ou apossimplstica (espaos extra e intracelulares). O

movimento do herbicida se d atravs dos pelos radiculares, epiderme
e crtex em direo endoderme. Na regio da endoderme, h clulas
externamente revestidas por suberina (substncia lipoflica), regio
denominada estrias de Cspary, que limita a passagem dos herbicidas
hidroflicos, principalmente. Portanto, assim como a gua, esses
herbicidas devem entrar no simplasto para atingir os feixes vasculares e
serem translocados para outros tecidos das plantas.
4.2.1.2. Absoro por outros rgos subterrneos
A absoro de herbicidas por outros rgos subterrneos,
como tubrculos, bulbos, rizomas e estoles, ocorre de maneira
semelhante s razes, porm no h, necessariamente, a regio
suberizada, o que influencia a dinmica de absoro dos produtos.
4.2.1.3. Absoro pelo epictilo entre a germinao e a emergncia
A absoro pelo epictilo entre a germinao e a emergncia
ocorre devido ao contato direto da plntula em incio de
desenvolvimento com o herbicida presente no solo. Nesse estgio, a
plntula muito tenra, desprovida de cutcula (ou com cutcula muito
fina) e de estrias de Cspary, o que facilita a absoro dos herbicidas.
So exemplos os herbicidas trifluralin, pendimethalin, alachlor,
metolachlor, molinate, thiobencarb, entre outros. Ressalta-se que, em
todos os casos, o herbicida pode deve entrar na clula para exercer seu
mecanismo de ao.
Diversos so os fatores que afetam a absoro dos herbicidas
aplicados no solo. Propriedades fsico-qumicas dos herbicidas, como
pKa, Kow e S, influenciaro a afinidade do herbicida com a membrana
plasmtica, influenciando sua absoro (mais detalhes sero descritos
em dinmica de translocao). Condies ambientais, principalmente
temperatura e umidade do solo e relativa do ar, afetaro o metabolismo
das plantas (transpirao, abertura e fechamento estomtico etc.),
influenciando na absoro (ver a teoria da coeso-transpirao-tenso
em livros de fisiologia vegetal seja descrito sucintamente em dinmica
de translocao).
24
4.2.2. Absoro de herbicidas aplicados nas folhas

Herbicidas aplicados nas folhas podem ser absorvidos atravs
da cutcula das clulas da epiderme e das clulas-guarda dos
estmatos; ou, ainda, pelo ostolo (orifcio da clula-guarda por onde
ocorrem as trocas gasosas).
A absoro pelo ostolo praticamente desprezvel, em funo
da dimenso muito reduzida desse orifcio. Por outro lado, a absoro
atravs da cutcula das clulas-guarda dos estmatos pode ocorrer,
embora no seja extremamente importante.
A via de absoro mais importante para os herbicidas aplicados
nas folhas atravs da cutcula das clulas da epiderme foliar. A
cutcula formada por ceras epicuticulares (lipoflica ou apolar), matriz
de cutina (mais caractersticas hidroflicas ou polares) e camadas de
ceras imersas na matriz de cutina (lipoflicas ou polares); fazem ainda
parte da cutcula, camadas de pectina e celulose (hidroflicas ou
polares) da parede celular das clulas da epiderme que esto em
contato com a matriz de cutina e com as ceras imersas nessa matriz.
Sendo assim, a camada externa da cutcula apresenta caractersticas
lipoflicas, enquanto a camada interna, hidroflica. Portanto, duas rotas
de absoro de herbicidas pelas folhas podem ser caracterizadas: a
rota polar (ou hidroflica) e a rota apolar (ou lipoflica). Herbicidas
lipoflicos e hidroflicos podem atravessar a cutcula por qualquer uma
das rotas polar ou apolar. No entanto, herbicidas hidroflicos
atravessam preferencialmente e mais rapidamente pela rota polar,
enquanto herbicidas lipoflicos atravessam preferencialmente e mais
rapidamente pela rota apolar.
As clulas da epiderme, em contato com a cutcula, apresentam
extenses nas paredes celulares denominadas ectodesmas, cuja
funo principal aumentar a superfcie de contato dessa camada de
clulas, facilitando a absoro de compostos (nesse caso, os
herbicidas). Portanto, aps atravessar a camada de cutcula, o
herbicida deve entrar na clula para exercer seu mecanismo de ao
ou ser transportado at os feixes vasculares para serem translocados
at o local de ao na planta.
Diversos so os fatores que afetam a penetrao e a
absoro dos herbicidas aplicados nas folhas, dentre os quais se
destacam:
25
a) Concentrao da gota gotas mais concentradas penetram

mais rapidamente;
b) Volume de calda volumes maiores de calda proporcionam
maior molhamento, influenciando positivamente herbicidas
tpicos (de contato), principalmente;
c) rea de contato quanto maior a rea da folha atingida pelas
gotas, maior penetrao ocorrer;
d) ngulo de contato menor ngulo de contato, maior a
superfcie da gota em contato com a folha, consequentemente,
maior penetrao;
e) Orvalho e umidade do ar podem diminuir a concentrao da
gota, reduzindo a penetrao;
f) Estado hdrico da planta afeta tanto as trocas gasosas quanto
a hidratao da cutcula;
g) Caractersticas da calda envolve fatores como: tipo de
herbicida e formulao, qualidade da gua, associao ou
mistura com outros produtos e fatores ambientais. Como h
herbicidas hidroflicos ou lipoflicos, seus comportamentos, ao
entrar em contato com a cutcula ou com as clulas da
epiderme, so distintos. Herbicidas lipoflicos, em geral, podem
penetrar mais rapidamente atravs da cutcula (que apresenta
mais compostos apolares lipoflicos). Misturas com
fertilizantes, principalmente derivados de nitrognio, aumentam
a penetrao e absoro de herbicidas (em solues aquosas)
por promover a difuso facilitada.
4.2.3. Absoro de herbicidas aplicados no caule
A absoro no caule depende do modo de aplicao dos
herbicidas.
4.2.3.1. Herbicida pulverizado no caule intacto
A aplicao feita como nas folhas e a absoro similar,
principalmente em tecidos jovens no diferenciados, porm a rea de
absoro muito limitada. A movimentao atravs da casca muito
diferente, pois a periderme (tecido que substitui a epiderme) apresenta
muitas substncias hidrofbicas (taninos, cidos graxos, sber etc.),
26
limitando a absoro de herbicidas polares. A presena de lenticelas

(canais que ligam o exterior ao parnquima, facilitando trocas gasosas)
so rotas preferenciais de absoro. Normalmente o veculo de
aplicao um leo e o herbicida deve ser lipoflico (solvel em leo).
4.2.3.2. Herbicida injetado aps perfurao ou dano no caule
A aplicao do herbicida feita imediatamente aps perfurar ou
cortar circularmente da periderme at o parnquima. Nesse caso, no
necessrio usar leo como veculo de aplicao.
4.2.3.3. Herbicida aplicado aps o corte do caule (no toco)
A aplicao feita, de preferncia, imediatamente aps o corte,
no sendo tambm necessrio que o veculo de aplicao seja leo.
Nesse caso, o herbicida pode ser pulverizado ou pincelado, entrando
em contato direto com os feixes vasculares.
4.2.4. Transporte ativo de 2,4-D, glyphosate e paraquat
Para trs importantes herbicidas, o mecanismo de transporte
ativo atravs da plasmalema conhecido, envolvendo carreadores de
auxina, fosfato e putrescina que mediam a absoro de 2,4-D,
glyphosate e paraquat.
a) Absoro ativa de 2,4-D alm da difuso passiva (transporte
passivo), carreadores de auxina conseguem reconhecer a
molcula de 2,4-D, o qual compete com o hormnio para ser
absorvido ativamente pela clula;
b) Absoro ativa de glyphosate alm da difuso passiva
(transporte passivo), carreadores de fosfato conseguem
reconhecer a molcula de glyphosate, o qual compete com o
on para ser absorvido pela clula;
c) Absoro ativa de paraquat carreadores de putrescina
(composto que participa direta e indiretamente de vrias vias
metablicas importantes para o funcionamento celular)
conseguem reconhecer a distncia entre as cargas positivas
dos grupamentos amina da molcula de paraquat, o qual
compete com o composto para ser absorvido pela clula.
27
4.3. DINMICA DE TRANSLOCAO

Entende-se por translocao o movimento do herbicida atravs
dos feixes vasculares (xilema e floema), independentemente de ser a
curta, mdia ou longa distncia. Herbicidas absorvidos pelas razes
tendem a ser translocados primeira e mais rapidamente pelo xilema,
mas, em seguida, podem ser translocados pelo floema, dependendo de
suas propriedades e de seu mecanismo de ao (como se discutir em
seguida); assim como os herbicidas absorvidos pelas folhas tendem a
ser translocados primeira e mais rapidamente pelo floema, mas, em
seguida, podem ser translocados pelo xilema. Portanto, a translocao
de herbicidas, assim como de gua, sais minerais e fotoassimilados,
pode ocorrer atravs do xilema apenas (apoplstica), do floema apenas
(simplstica) ou atravs de ambos (apossimplstica). As propriedades
fsico-qumicas dos herbicidas (principalmente pKa e log k ow) governam
o movimento de entrada e sada do xilema-floema e vice-versa (como
ser discutido mais adiante).
4.3.1. Translocao atravs do xilema (apoplstica)
De maneira geral, herbicidas translocados pelo xilema
acompanham o fluxo de seiva bruta e sua translocao, portanto,
depende da transpirao da planta, sendo governada pela teoria da
coeso-transpirao-tenso (para mais detalhes, consultar livros de
fisiologia vegetal). De acordo com essa teoria, quando a planta libera
gua na forma de vapor pelas folhas (transpirao), grande quantidade
de energia dissipada, gerando tenso (presso muito negativa) nas
folhas, o que diminui muito o potencial hdrico nas folhas. Essa
diminuio gera uma diferena de potencial hdrico gradativa das folhas
em relao ao caule, s razes e ao solo. Por diferena de potencial
hdrico (do maior para o menor), a gua absorvida pelas razes,
atinge o xilema e translocada atravs do xilema at atingir as folhas,
recomeando o ciclo. A forte fora de coeso entre as molculas de
gua (alm da morfologia do xilema) permite que no haja ruptura da
coluna dgua no xilema, mantendo-se, assim, o fluxo contnuo das
razes at as folhas.
A translocao atravs do xilema influenciada, entre outros
fatores que sero discutidos em translocao apossimplstica, por
28
fatores ambientais relacionados, principalmente, limitao de gua e

altas temperaturas, regulando a abertura e fechamento estomtico,
alm da atividade de enzimas que atuam no metabolismo das plantas,
e, consequentemente, afetam a transpirao da planta.
4.3.2. Translocao atravs do floema (simplstica)
De maneira geral, herbicidas translocados pelo floema
acompanham o fluxo de seiva elaborada e sua translocao, portanto,
depende da transpirao e da fotossntese da planta, obedecendo aos
processos fisiolgicos de carregamento e descarregamento do floema,
sendo que o herbicida faz o papel dos acares produzidos na
fotossntese.
Quando o herbicida absorvido pela planta e atinge o floema,
ocorre uma srie de reaes similares quelas quando a planta produz
acares na fotossntese e os envia ao floema (carregamento do
floema). No carregamento do floema, seja com acares ou com
herbicidas, h o aumento na quantidade de soluto no floema na fonte
(onde a fotossntese maior que a respirao ou, no caso do herbicida,
o floema do local de absoro), o que diminui o potencial hdrico nessa
regio, criando uma diferena de potencial hdrico entre o floema
(menor potencial) e o xilema (maior potencial) ao seu lado. Com isso, a
gua do xilema entra no floema, aumentando a presso no floema na
regio fonte e, consequentemente, o potencial hdrico dessa regio.
Isso cria, momentaneamente, diferena de potencial hdrico entre o
floema da fonte (maior potencial) e o floema da regio dreno (onde a
fotossntese menor que a respirao ou, no caso do herbicida, o local
de ao) da planta (menor potencial). Assim, a gua se movimenta do
floema da fonte (local de absoro) para o floema do dreno (local de
ao), carregando o herbicida.
Quando o herbicida atinge o floema do dreno (local de ao),
ocorre sua sada do floema e entrada nas clulas adjacentes
(descarregamento do floema), assim como ocorre com os acares.
Com esse movimento, h diminuio de soluto no floema do dreno,
com consequente aumento no seu potencial hdrico. Isso causa
diferena de potencial hdrico entre o floema do dreno (maior potencial)
e o xilema do dreno (menor potencial), sendo que a gua sai do floema
e entra no xilema. Com isso, novamente, aumenta-se a presso e o
29
potencial hdrico no xilema do dreno, bombeando a gua para o xilema

da fonte (para cima), tornando o movimento cclico.
A translocao atravs do floema influenciada, entre outros
fatores que sero discutidos em translocao apossimplstica, por
fatores ambientais relacionados, principalmente, limitao de luz e
variao de temperatura, regulando a produo de energia na etapa
fotoqumica da fotossntese e a ao de enzimas que participam da
fotossntese em plantas, afetando todo o metabolismo fotossinttico das
plantas e, consequentemente, o fluxo de acares no floema.
4.3.3. Movimento xilema-floema (translocao apossimplstica)
O herbicida pode, ainda, atingir o xilema e depois passar ao
floema para ser translocado ao local de ao. Teoricamente, o
herbicida pode, ainda, atingir o xilema, passar para o floema, voltar ao
xilema, fazendo isso muitas vezes. Esse movimento (translocao
apossimplstica) governado, principalmente, por caractersticas do
herbicida, como seu carter inico e sua afinidade com a gua, e pelo
fluxo de seixa do xilema (150 cm/h) e do floema (90 cm/h). Alm
disso, para que esse movimento ocorra, o herbicida deve atravessar a
plasmalema por transportes passivos e ativos (ver item sobre absoro
de herbicidas).
A plasmalema composta, entre outras substncias, por uma
dupla camada de fosfolipdeos, sendo que a camada lipdica exterior.
Portanto, a primeira camada que o herbicida vai atingir quando for
atravessar a plasmalema apolar (lipoflica), o que influencia muito o
movimento de herbicidas polares (hidroflicos) e herbicidas na forma
inica (por apresentarem cargas, ou seja, terem caractersticas polares
ou hidroflicas).
Bromilow et al. (1990) propuseram a relao entre propriedades
dos herbicidas (pKa e log k ow) e o movimento do herbicida atravs da
plasmalema para herbicidas no-ionizveis ou formas no-inicas de
herbicidas ionizveis cidos fracos.
Segundo esses autores, para herbicidas no-ionizveis ou
herbicidas ionizveis na forma no-inica (com caractersticas
apolares), h uma faixa de log k ow (entre 1,0 e 2,2) em que a
mobilidade atravs da plasmalema maximizada. Herbicidas com
log kow muito baixos tm dificuldade em atravessar a plasmalema por
30
serem muito hidroflicos e terem pouca afinidade com a plasmalema. J

herbicidas com log k ow muito altos tm dificuldade em atravessar a
plasmalema por serem muito lipoflicos e terem muita afinidade com a
plasmalema.
Esses autores relacionaram, ainda, o pKa e o log k ow. Com isso,
pode-se entender o comportamento diferenciado de herbicidas na
forma inica daqueles na forma no-inica, governado pelo pH do meio,
seja entre interior e exterior celular (explicando a absoro pela clula)
ou entre xilema e floema. Lembrando que o interior celular e o floema
possuem pH (varivel, mas 7,5) mais altos que o exterior celular e o
xilema (varivel, mas 5,5).
Segundo esses autores, a translocao de herbicidas com
log kow muito alto (> 4,0) limitada, independentemente de sua
ionizao e do pH, em funo de sua grande afinidade com a
plasmalema. Herbicidas cidos fracos com log k ow entre 0,0 a 4,0 e
pKa entre 7,0 a 3,0 apresentam translocao predominantemente
pelo xilema, assim como os no-ionizveis, pois a forma no-inica
ser predominante e o fluxo de seiva maior no xilema (assim, mesmo
que o herbicida entre e saia do xilema, seu movimento ser maior no
xilema); porm, nessa mesma faixa de log kow e pKa entre 3,0 a 0,0,
h predominncia da forma ionizvel dos herbicidas cidos e, assim, a
translocao otimizada no floema devido armadilha inica desses
herbicidas (ser discutida a seguir); ocorrendo tambm com herbicida
com log kow < 0,0 e pKa < 5,5. J herbicidas no-ionizveis e cidos
fracos, com log kow < 0,0 e pKa > 5,5, apresentam pouca afinidade
com a plasmalema (cidos fracos, no entanto, predominam na forma
no-inica), tendo seu movimento limitado atravs da membrana;
assim, quando est no xilema translocado preferencialmente por esse
vaso, mas quando est no floema translocado preferencialmente por
esse outro vaso.
A teoria da armadilha inica governa o aprisionamento de
herbicidas cidos fracos (com pKa abaixo de 5,0 e log kow abaixo de
3,0) no interior da clula ou no floema, impedindo que o composto saia
da clula e retorne ao espao extracelular ou do floema e retorne para
o xilema, proporcionando a tima movimentao do herbicida no
floema. De acordo com essa teoria, o herbicida cido fraco no exterior
celular ou no xilema, onde o pH mais baixo (meio cido),
predominantemente, ocorre na forma no-inica (molecular, polar ou
31
lipoflica); sendo assim, o herbicida pode atravessar mais facilmente a

plasmalema e entrar na clula ou no floema. Uma vez dentro da clula
ou do floema, onde o pH mais alto (meio bsico), grande parte do
herbicida na forma no-inica dissociado em um nion, predominando
a forma inica (apolar ou hidroflica). Essa forma do herbicida no
consegue atravessar a plasmalema por falta de afinidade com a
membrana, ficando aprisionado no interior celular ou no floema, sendo,
portanto, translocado quase que essencialmente pelo floema.
4.4. DINMICA DE AO TXICA
Entende-se por dinmica de ao txica o conjunto de reaes
que ocorrem aps o herbicida ser absorvido e translocado at seu local
de ao na planta, iniciando a partir do momento que o herbicida entra
em contato com seu stio de ao e bloqueia determinada reao
metablica da planta (mecanismo de ao), finalizando na expresso
final da ao txica que so os sintomas de intoxicao das plantas. A
dinmica de ao txica dos herbicidas ser discutida, separadamente,
para cada mecanismo de ao, procurando elucidar propriedades
fsico-qumicas dos herbicidas de cada grupo, assim como seus modos
de aplicao e comportamento no solo e na planta.
4.4.1. Inibidores da ACCase
Herbicidas que inibem a enzima acetil coenzima A carboxilase
(ACCase), a qual catalisa a reao de converso da Acetil-CoA em
3Malonil-CoA, inserindo uma molcula de bicarbonato (HCO ) com
gasto de ATP. Com isso, ocorre a paralisao da sntese de cidos
graxos, constituintes de membranas celulares, atuando como invlucro
de organelas e da prpria clula, alm de atuar na permeabilidade
seletiva das membranas; alm disso, cidos graxos so importantes
constituintes de ceras e da suberina da cutcula e, tambm, so
responsveis por armazenamento de energia. Portanto, h paralisao
da sntese de membranas necessrias para o crescimento e
multiplicao celular, reduzindo e paralisando o crescimento
meristemtico na base das folhas.
Herbicidas inibidores de ACCase so graminicidas exclusivos
sistmicos, sendo que a seletividade para folhas largas est na
32
diferenciao da forma da enzima ACCase presente nos plastdios e no

citosol. A enzima ACCase pode apresentar-se sob forma homodimrica
ou heterodimrica. Folhas largas possuem formas heterodimricas nos
plastdeos e homodimricas no citosol, enquanto gramneas,
homodimricas tanto nos plastdeos quanto no citosol. Os herbicidas
inibidores da ACCase atuam somente sobre a forma homodimrica que
est presente nos plastdeos, impedindo a sntese de cidos graxos
nessa organela das gramneas, no tendo atividade sobre a forma
heterodimrica presente nas eudicotiledneas.
Os herbicidas inibidores da ACCase, usados no Brasil, so
divididos em dois grupos qumicos:
a) Ariloxifenoxi-propionatos (FOPs) clodinafop-propargyl,
cyhalofop-butyl, diclofop-methyl, fenoxaprop-p-ethyl, fluazifop-pbutyl, haloxyfop-R-methyl e quizalafop-p-ethyl;
b) Ciclohexanodionas
(DIMs)
clethodim,
profoxydim,
sethoxydim, tepraloxydim e tralkoxydim.
Inibidores de ACCase so, em geral, cidos fracos lipoflicos,
com baixa solubilidade em gua, por isso sua mobilidade baixa no
floema. Apresentam presso de vapor muito baixa, o que confere o
carter no-voltil a esses herbicidas. So rapidamente absorvidos
pelas folhas (por serem lipoflicos), mas no o so pelas razes,
no apresentando atividade residual (exceto diclofop-methyl que pode
ser aplicado no solo). Alm disso, os FOPs so formulados como
pr-herbicidas (no-txicos), necessitando ser ativados (por
metabolizao ver dinmica de ativao) para exercer sua ao
txica na planta.
Os sintomas da intoxicao por inibidores de ACCase demoram
a aparecer devido a sua baixa translocao e ao stio de ao estar
localizado nos meristemas. O crescimento de razes e da parte area
inibido. As folhas evidenciam estrias e pontos clorticos, evoluindo para
necrose total da planta. Os meristemas podem ser destacados com
facilidade devido necrose dos meristemas.
4.4.2. Inibidores da ALS ou AHAS
Herbicidas que inibem a enzima acetolactato sintase (ALS),
tambm denominada acetohidroxi cido sintase (AHAS), dependendo
33
da reao que a enzima catalisa. Quando a enzima catalisa a reao

de condensao de duas molculas de piruvato em uma molcula de
acetolactato (precursor dos aminocidos valina e leucina), recebe a
denominao de ALS; quando a enzima catalisa a reao de
condensao de uma molcula de piruvato + uma molcula de
cetobutirato em uma molcula de acetohidroxibutirato (precursor do
aminocido isoleucina), recebe o nome de AHAS.
A ALS ou AHAS ocorre em cloroplastos e plastdeos de clulas
meristemticas. A inibio dessa enzima impede a sntese de valina,
leucina e isoleucina, mas no isso, especificamente, que causa a
morte da planta. Com a inibio da enzima, h inibio da diviso
celular, acmulo de cetobutirato (txico em altas quantidades) e
reduo na translocao de fotoassimilados.
Os herbicidas inibidores da ALS ou AHAS, usados no Brasil,
so divididos em quatro grupos qumicos:
a) Imidazolinonas imazapic, imazamox, imazapyr, imazaquin,
imazethapyr;
b) Sulfonilureias
azimsulfuron,
chlorimuron-ethyl,
cyclosulfamuron, ethoxysulfuron, flazasulfuron, foramsulfuron,
iodosulfuron, metsulfuron-methyl, nicosulfuron, oxasulfuron,
pyrazosulfuron-ethyl e trifloxysulfuron;
c) Sulfoanilidas (ou Triazolopirimidinas) cloransulam-methyl,
diclosulam e flumetsulam;
d) Pirimidilbenzoatos bispyribac-sodium e pyritiobac-sodium.
Herbicidas inibidores da ALS ou AHAS so cidos fracos
hidrossolveis sistmicos e, em geral, com baixa presso de vapor, no
sendo, portanto, volteis. Controlam, em geral, tanto folhas largas
quanto folhas estreitas, sendo que a morte das plantas ocorre em at
duas semanas. Alm disso, em geral, so ativos no solo.
Imidazolinonas e sulfonilureias so herbicidas com mdia
solubilidade em gua. Assim, podem ser facilmente absorvidos tanto
pelas razes quanto pelas folhas e translocados tanto pelo xilema
quanto pelo floema; por isso podem ser aplicados tanto em pr quanto
em ps-emergncia. No entanto, em geral, sulfonilureias so
recomendadas em ps-emergncia, enquanto imidazolinonas, tanto em
pr quanto em ps-emergncia (dependendo do herbicida).
Apresentam mdia-longa persistncia no solo que varia conforme as
34
condies de solo, como: pH, MO, umidade e temperatura. De modo

geral, imidazolinonas so pouco mais persistentes em solos mais
cidos. Sulfonilureias controlam melhor folhas largas, apesar de
tambm controlarem folhas estreitas. Imidazolinonas controlam muito
bem tanto folhas largas quanto gramneas.
Sulfoanilidas so herbicidas pr-emergentes de amplo espectro
sobre folhas largas (folhas estreitas so tolerantes devido ao
metabolismo rpido). A absoro radicular, mas a translocao pode
ser tanto pelo xilema quanto pelo floema. Apresentam mdia
persistncia no solo, aumentando em solos mais cidos e com maior
teor de MO.
Pirimidilbenzoatos so herbicidas ps-emergentes utilizados
para controle de folhas largas em estdio inicial de desenvolvimento,
com mdia persistncia no solo.
Os sintomas da intoxicao por inibidores de ALS ou AHAS no
demoram muito a aparecer devido a sua alta translocao, porm a
morte da planta no to rpida devido ao stio de ao estar
localizado nos meristemas. Em geral, os sintomas de intoxicao so
semelhantes entre os distintos grupos qumicos. As bordas foliares
tornam-se amareladas, as nervuras, avermelhadas ou arroxeadas e o
limbo foliar apresenta manchas amareladas. As folhas tornam-se
enrugadas e o crescimento da planta paralisado. Os sintomas mais
severos incluem o aparecimento de colorao amarronzada
(bronzeada) e necrose do n que liga o pecolo foliar ao caule, com
posterior desenvolvimento da cor marrom na medula; alm da morte
das gemas apicais, com brotaes das gemas laterais e inibio do
crescimento radicular da planta.
4.4.3. Inibidores do FSII
Herbicidas que bloqueiam o fluxo de eltrons no FSII. Esses
herbicidas ligam-se protena D-1 (no stio onde se acopla
plastoquinona Qb), competindo com a plastoquinona Qb parcialmente
reduzida (QbH) pelo stio de ligao na protena D-1. Como no
formada a plastohidroquinona (QbH2) (responsvel pela transferncia
de eltrons para o complexo citocrmico Cyt b6f), interrompe-se, assim,
o fluxo de eltrons entre os fotossistemas. Com isso, h reduo na
produo de energia (ATP e NADPH) na etapa fotoqumica da
35
fotossntese, com consequente reduo na produo de carboidratos,

acares e outros compostos que necessitam de energia metablica
para serem produzidos, acarretando a morte da planta.
Os sintomas do herbicida e iniciam-se no momento em que
ocorre o bloqueio do fluxo de eltrons. A absoro de energia e a sua
transferncia at o local de bloqueio pelo herbicida no so
interrompidas, provocando a formao de radicais livres que reagem
com protenas e membranas do cloroplasto (onde se localizam os
fotossistemas), causando a perda da funo dessa organela. Alm
disso, na dissociao da molcula de gua ocorre liberao de oxignio
e, algumas vezes, so produzidas formas txicas desse elemento.
Os herbicidas inibidores do FSII, usados no Brasil, so divididos em
oito grupos qumicos:
a) Triazinas ametryne e atrazine;
b) Triazinonas metamitron e metribuzin;
c) Triazolinona amicarbazone;
d) Uracila bromacil;
e) Ureias diuron, linuron e tebuthiuron;
f) Amida propanil;
g) Nitrila ioxynil;
h) Benzotiadiazinona bentazon.
Herbicidas inibidores do FSII podem ser cidos fracos, bases
fracas ou no-ionizveis, variando entre os grupos qumicos. Em geral,
apresentam mdia solubilidade em gua e baixa presso de vapor,
havendo pouca tendncia em volatilizar. Sua mobilidade predominante
no xilema. So especialmente absorvidos pelas razes, por isso so
aplicados preferencialmente no solo; no entanto, alguns podem ser
absorvidos pelas folhas, permitindo sua aplicao em ps-emergncia.
Triazinas, triazinonas e triazolinonas so herbicidas bases
fracas que controlam tanto folhas largas quanto folhas estreitas. Podem
ser aplicados tanto em pr-emergncia quanto em ps-emergncia
precoce,
apresentando
mdia
persistncia
no
solo.
Em
ps-emergncia, atuam como herbicida tpico (de contato), devido
rpida ao na planta.
Ureias e uracilas so herbicidas no-ionizveis aplicados em
pr-emergncia ou em ps-emergncia, dependendo do herbicida, para
controle tanto de folhas largas quanto folhas estreitas. Apresentam
36
baixa-mdia persistncia no solo e praticamente no sofrem

volatilizao (uracilas so mais persistentes e sofrem mais lixiviao).
Amidas so herbicidas no-ionizveis aplicados em
ps-emergncia para controle tanto de folhas estreitas como folhas
largas. Apresentam persistncia extremamente curta no solo e so
muito pouco propensas volatilizao.
Nitrilas so herbicidas cidos fracos aplicados em
ps-emergncia para controle de folhas largas, com limitada
translocao nas plantas.
Benzotiadiazinonas so herbicidas cidos fracos aplicados em
ps-emergncia para controle de folhas largas. Apresentam
persistncia muito curta no solo.
Os sintomas da intoxicao por inibidores do FSII aparecem
relativamente rpido. Em geral, os sintomas de intoxicao so
semelhantes entre os distintos grupos qumicos e caracterizam-se por
clorose internerval e das bordas das folhas, progredindo, da borda para
o centro, em necrose generalizada da folha. Esses sintomas
desenvolvem-se rapidamente e necessitam de luz para se ocorrer.
4.4.4. Inibidores do FSI
Herbicidas que desviam o fluxo de eltrons no FSI. Esses
herbicidas no bloqueiam o fluxo de eltrons, como os inibidores do
FSII, atuando, por sua vez, na captao de eltrons das ferredoxinas,
desviando, assim, o fluxo normal de eltrons no FSI. Esses eltrons so
repassados, atravs do herbicida (que atua como catalisador do
processo), para o oxignio, originando formas txicas (radicais livres) e
altamente reativas com radicais hidroxil. Os radicais rompem ligaes
de protenas e lipdeos das membranas, que perdem sua funo e
permitem o vazamento do contedo celular, permitindo a rpida
necrose dos tecidos o que leva a planta morte.
Herbicidas inibidores do FSI pertencem ao grupo qumico dos
Bipiridiliuns. So herbicidas catinicos (na verdade so bases
extremamente fortes, no apresentando cargas dependentes de pH)
usados para controle em ps-emergncia tanto de folhas largas quanto
folhas estreitas. Podem ser usados tambm para dessecao de
culturas devido sua ao rpida e extremamente reduzida
translocao. So rapidamente adsorvidos e imobilizados quando em
37
cotato com o solo, sendo altamente persistentes no solo, porm no

apresentam atividade residual.
Os sintomas de intoxicao por inibidores do FSI aparecem
muito rapidamente, principalmente se as plantas estiverem expostas
diretamente luz. Manchas escaldadas se desenvolvem e progridem
para necrose generalizada da folha.
4.4.5. Inibidores da PROTOX (ou PPO)
Herbicidas que inibem a enzima protoporfirinognio oxidase
(PROTOX ou PPO). A PROTOX presente no cloroplasto catalisa a
reao de converso do protoporfirigonnio IX em protoporfirina IX
(precursor de clorofilas e citocromos). No entanto, no a inibio da
sntese de clorofilas que causa a morte da planta. Com a inibio da
PROTOX, o protoporfirinognio IX acumulado no cloroplasto
transportado ao citoplasma, onde convertido em protoporfirina IX
atravs de oxidao pela PROTOX (no cloroplasto, protoporfirina IX
reagiria com Mg e formaria Mg-protoporfirina IX, por ao da
Mg-quelatase presente apenas nos cloroplastos, sendo precursor de
clorofilas; ou reagiria com Fe e formaria FITOHEME, por ao da
Fe-quelatase presente apenas nos cloroplastos, sendo precursor de
citocromos). A protoporfirina IX, sintetizada no citoplasma, reage com
1
oxignio (O2), em presena de luz, formando oxignio singleto ( O2).
Esse composto, extremamente oxidante, inicia o processo de
peroxidao de lipdeos da plasmalema, causando destruio da
membrana e perda da sua funo, levando a planta morte.
Herbicidas inibidores da PROTOX ou PPO, usados no Brasil,
so divididos em quatro grupos qumicos:
a) Difenilteres acifluorfen-sodium, fomesafen, lactofen e
oxyfluorfen;
b) Fenilftalimidas flumioxazin e flumiclorac-penthyl;
c) Oxadiazois - oxadiazon;
d) Triazolinonas carfentrazone-ethyl e sulfentrazone.
Herbicidas inibidores da PROTOX so cidos fracos ou
no-ionizveis, sendo, a maioria, pouco solvel em gua, sendo
ps-emergente de contato. A adsoro alta (exceo do sulfentrazone
que mdia) e a persistncia no solo varivel entre herbicidas. A
38
mobilidade na planta tambm varivel, mas sempre muito baixa

devido baixa solubilidade em gua e ao prprio mecanismo de ao.
Em geral, so herbicidas utilizados para controle de folhas largas e
algumas gramneas. A ao graminicida encontrada somente em
alguns herbicidas e apenas em aplicaes em pr-emergncia.
Difenilteres apresentam carter cido fraco (acifluorfen e
fomesafen) ou no-inico (lactofen e oxyfluorfen). Todos so aplicados
em ps-emergncia, sendo que oxyfluorfen pode ser aplicado em
pr-emergncia. Acifluorfen e fomesafen apresentam boa solubilidade
em gua, os demais, muito baixa. Lactofen e oxyfluorfen apresentam
maior adsoro ao solo.
Fenilftalimidas so herbicidas no-ionizveis, pouco solveis
em gua e com baixa persistncia no solo. Flumiclorac recomendado
para
aplicao
em
ps-emergncia,
enquanto
flumioxazin,
pr ou ps-emergncia. Flumioxazin mais persistente no solo.
Oxadiazois so herbicidas no-ionizveis, pouco solveis em
gua, fortemente adsorvidos ao solo e com mdia persistncia no solo.
So recomendados em pr e em ps-emergncia.
Triazolinonas so herbicidas cidos fracos. Carfentrazone-ethyl
aplicado em ps-emergncia, possui baixa solubilidade em gua e
baixa persistncia no solo. Sulfentrazone aplicado em pr-emergncia,
possui maior solubilidade em gua e alta persistncia no solo.
Os sintomas da intoxicao por inibidores da PROTOX
aparecem relativamente rpido. Em geral, os sintomas de intoxicao
so semelhantes entre os distintos grupos qumicos, porm podem
diferenciar-se quanto poca de aplicao. Os sintomas so
caracterizados por aparecimento inicial de manchas escuras, com
rpido branqueamento do limbo foliar, dessecao e necrose dos
tecidos foliares.
4.4.6. Inibidores da HPPD
Herbicidas que inibem a enzima 4-hidroxifenil-piruvato
dioxigenase (4-HPPD). Atuam na rota metablica da biossntese de
plastoquinona, requerida na biossntese de carotenoides. A enzima
4-HPPD catalisa a converso de uma molcula de 4-hidroxifenilpiruvato
a uma molcula de homogentisato, precursor de plastoquinona.
Plastoquinona, por sua vez, cofator da enzima fitoeno desaturase que
39
catalisa a converso do fitoeno em fitofluoeno, o qual precursor de

carotenoides. Como a biossntese de carotenoides inibida, h perda
de proteo das clorofilas, as quais so foto-oxidadas e, assim, ocorre
degradao das clorofilas j produzidas (no h bloqueio da sntese de
clorofilas). Com isso, h acmulo de fitoeno, predominantemente, nos
tecidos foliares, o qual precursor, sem cor do caroteno; e, assim, a
planta produz tecidos foliares albinos normais, exceto pela falta de
clorofilas (foto-oxidadas) e carotenoides (sntese inibida).
importante ressaltar que esses herbicidas no atuam sobre
os carotenoides sintetizados antes da aplicao do produto. Alm disso,
atuam tambm bloqueando o transporte de eltrons no fotossistema II,
devido menor produo de plastoquinona requerida para o fluxo de
eltrons atravs dos fotossistemas, aumentando o estresse oxidativo j
provocado pela ausncia de proteo das clorofilas. Alm disso, outras
alteraes provocadas por esses herbicidas so: reduo da sntese de
protenas, perda de proplastdeos e degradao de robossomos 70S,
agindo, inclusive, sobre a reao de Hill (ver livros de bioqumica para
maiores detalhes sobre essa reao).
Portanto, em qualquer um dos casos, alm da degradao das
clorofilas que no permite planta realizar fotossntese, ocorre
1
formao de radicais livres, como oxignio singleto ( O2), superxido
2*
(O ), radical hidroxila (OH ) e perxido de hidrognio (H2O2),
acarretando peroxidao de lipdeos e perda de funo da plasmalema,
levando a planta morte.
Herbicidas inibidores de HPPD, usados no Brasil, so divididos
em dois grupos qumicos:
a) Triquetonas mesotrione;
b) Isoxazois isoxaflutole.
Triquetonas so herbicidas cidos fracos solveis em gua.
So recomendados para aplicao em ps-emergncia para controle
de folhas largas, predominantemente, e algumas folhas estreitas,
apresentando curta persistncia no solo e volatilizao muito baixa
(praticamente insignificante).
Isoxazois so herbicidas cidos fracos com baixa solubilidade
em gua. So herbicidas recomendados para aplicao em
pr-emergncia (exceto em algodo que pode ser ps-dirigida) para
controle de folhas estreitas, predominantemente, e algumas folhas
40
largas, apresentando baixa-mdia persistncia no solo e insignificante

volatilizao.
Os sintomas da intoxicao por inibidores da HPPD aparecem
relativamente rpido, envolvendo rpido branqueamento das folhas,
com posterior necrose e morte dos tecidos vegetais.
4.4.7. Inibidores da biossntese de carotenoides (no 4-HPPD)
Herbicidas que inibem a sntese de carotenoides, mas seu
mecanismo de ao no est esclarecido. Sabe-se que no atua sobre
a 4-HPPD. Alm disso, no atuam em enzimas do incio da sntese de
carotenoides, tampouco sobre a fitoeno desaturase, pois no h
acmulo de fitoeno em plantas expostas a esses herbicidas. H indcios
de que atuem em alguma enzima antes da sntese de fitoeno,
provavelmente inibindo a enzima isopentil pirofosfato isomerase (IPP)
que catalisa a converso de isopentil-5-pirofosfato em dimetilalil
pirofosfato na rota metablica de biossntese de carotenoides. Com a
inibio da IP, a sntese de fitoeno tambm inibida, causando efeitos
metablicos e sintomas semelhantes aos herbicidas inibidores da
enzima 4-HPPD.
O grupo qumico das Isoxazolidinonas apresenta um nico
herbicida, o clomazone. Isoxazolinonas so herbicidas no-ionizveis
altamente solveis em gua. Porm, sua presso de vapor
relativamente alta, o que o torna predisposto volatilizao. Pode ser
aplicado tanto em pr-emergncia quanto em ps-emergncia para
controle de folhas estreitas e folhas largas. um herbicida bastante
persistente no solo que, inclusive, pode lixiviar e atingir a zona
radicular, causando danos a culturas sensveis.
Os sintomas de intoxicao por Isoxazolidinonas so similares
queles observados para herbicidas inibidores da HPPD.
4.4.8. Inibidores da EPSPs
Herbicidas que inibem a enzima 5-enolpiruvilchiquimato-3fosfato sintase (EPSPs). A enzima EPSPs (sintetizada no citoplasma,
mas atuante no cloroplasto) catalisa a converso de chiquimato-3fosfato em 5-enolpiruvilchiquimato-3-fosfato + fsforo iniorgnico (Pi),
utilizando fosfoenolpiruvato (PEP) como substrato. Inibidores da EPSPs
41
competem com o PEP, causando aumento na concentrao de

chiquimato nas plantas sensveis, inibindo a sntese de corismato que
precursor dos aminocidos aromticos essenciais fenilalanina, tirosina
e triptofano. Alm disso, a inibio da enzima EPSPs interfere no
controle de entrada de carbono na via do chiquimato, causando dreno
considervel de carbono produzido na fotossntese, acumulando
chiquimato e reduzindo drasticamente a produo fotossinttica de
sacarose. Com isso, ocorre reduo na eficincia fotossinttica e
inibio da sntese de aminocidos aromticos.
Esses aminocidos, por sua vez, so precursores de outros
compostos, como lignina, alcaloides, flavonoides, cidos benzoicos e
outros compostos aromticos envolvidos em mecanismos de defesa da
planta, alm de serem requeridos na sntese de protenas, vitaminas K
e E, hormnios (auxina, etileno), antocianina e vrios outros metablitos
secundrios.
Inibidores da EPSPs, usados no Brasil, pertencem ao grupo
qumico das Glicinas, sendo representado pelo glyphosate. O
glyphosate um herbicida cido fraco muito solvel em gua e com
baixa volatilidade. um herbicida de amplo espectro, usado apenas em
ps-emergncia devido a sua alta adsoro ao solo, no apresentando
ao residual. O glyphosate translocado principalmente pelo floema,
devido armadilha inica (ver em translocao apossimplstica).
Os sintomas de intoxicao por inibidores de EPSPs demoram
a aparecer devido lenta absoro e a sua ao nos meristemas.
Inicialmente, as plantas paralisam seu crescimento e, posteriormente,
murcham. Amarelecimento ou descolorao das folhas ficam evidentes,
progredindo para o desenvolvimento da colorao marrom, necrose dos
tecidos e, finalmente, a morte da planta.
4.4.9. Inibidores da GS
Herbicidas que inibem a enzima glutamina sintetase (GS). A
enzima GS catalisa a converso do glutamato em glutamina durante o
processo de incorporao da amnia (NH3 usada como substrato).
Assim, a amnia formada atravs da reduo de nitratos, alm da
fotorrespirao e do metabolismo de aminocidos, incorporada ao
glutamato, com gasto de ATP, formando glutamina. A glutamina
precursora de diversas reaes envolvidas na sntese de aminocidos,
42
como asparagina, histidina e triptofano. Com a inibio da enzima GS,

h rpido acmulo de amnia e glutamato no cloroplasto das clulas
foliares e, mais lenta, inibio na sntese de asparagina, histidina e
triptofano. O acmulo de amnia (composto txico para as plantas)
um dos fatores causadores dos efeitos txicos desses herbicidas, mas
no o mais importante.
Com o acmulo de glutamato, h aumento na converso desse
composto em -cetoglutarato (em uma reao inversa produo de
glutamato, tendo como substratos glutamina + -cetoglutarato, em que
o glutamato est envolvido em uma srie de reaes de sntese de
aspartato, alanina, serina, glicina, prolina e arginina). Assim, h
acmulo de -cetoglutarato, ainda no cloroplasto.
No peroxissoma, durante a fotorrespirao, glioxilato
convertido em glicina (reao principal), mas tambm pode ser
convertido em -cetoglutarato (reao secundria), usando glutamato
como substrato. Como h acmulo de -cetoglutarato, a reao de
sntese desse composto atravs de glioxilato e glutamato no ocorre.
Assim, h acmulo tambm de glioxilato nos tecidos foliares. O
glioxilato um potente inibidor da Rubisco, causando, assim, bloqueio
da fixao de CO2 na fotossntese, com consequente produo de
radicais livres de oxignio, acarretando destruio da membrana e
perda da sua funo.
Dessa maneira, todo o conjunto de efeitos descritos, como o
acmulo de amnia, a inibio na sntese de aminocidos (precursores
de protenas), a produo de radicais livres (com consequente
destruio de membranas) e o bloqueio na fotossntese, acaba, levando
a planta morte.
Inibidores da GS, usados no Brasil, pertencem ao grupo
qumico dos cidos Fosfnicos, tendo como nico herbicida o
glufosinate-ammonium. O glufosinate-ammonium um herbicida de
amplo espectro, com carter cido fraco e altamente solvel em gua.
No voltil, sendo fracamente adsorvido ao solo (podendo ser mvel).
Porm, devido a sua rpida degradao por microorganismos, no
recomendvel de ser aplicado em pr-emergncia, apresentando baixa
persistncia. Devido as suas caractersticas (cido fraco e solubilidade)
pode ser translocado via xilema e floema, porm, devido ao sobre a
fotossntese com formao de agentes txicos, sua translocao
limitada, sendo considerado um herbicida tpico (de contato).
43
Os sintomas de intoxicao por inibidores de GS aparecem

rapidamente, ocorrendo clorose e murchamento de plantas, seguidos
por necrose dos tecidos foliares.
4.4.10. Inibidores do arranjo de microtbulos
Herbicidas que inibem a diviso celular, na etapa de Prfase do
processo de mitose, desorganizando o arranjo dos microtbulos (fibras
responsveis pela orientao dos cromossomos na etapa de Anfase).
Esses herbicidas ligam-se ao microtbulo no lugar da tubulina (principal
protena constituinte dos microtbulos), impedindo a sntese das fibras
e, consequentemente, o arranjo dos cromossomos. Com isso, no
ocorre diviso celular, resultando na formao de clulas multinucleadas.
Inibidores da mitose atravs do desarranjo dos microtbulos afetam
rgos e partes das plantas em crescimento e locais de intensa diviso
celular, como os tecidos meristemticos presentes nas gemas laterais e
nas pontas de razes. Dessa maneira, a plntula no se desenvolve e
morre, muitas vezes, antes mesmo da emergncia.
Inibidores da mitose atravs do desarranjo dos microtbulos,
usados no Brasil, pertencem ao grupo das Dinitroanilinas, sendo
representados
pelos
herbicidas
pendimethalin
e
trifluralin.
Dinitroanilinas so herbicidas no-ionizveis, pouco solveis em gua,
apresentando colorao amarelada. Apresentam baixo potencial de
lixiviao devido forte adsoro ao solo, sendo sensveis
fotodegradao e volatilizao (trifluralin, principalmente, necessita
ser incorporado imediatamente aps a aplicao). So herbicidas
aplicados, portanto, em pr-emergncia e apresentam seletividade
toponmica (ver item especfico) para algumas plantas. Tais herbicidas
devem ser interceptados pelas plantas, entre a germinao e a
emergncia, para que sejam absorvidos em funo da pequena
mobilidade no solo. A translocao mnima, por isso praticamente no
apresentam efeito quando aplicados nas folhas.
Os sintomas de intoxicao por inibidores da mitose atravs do
desarranjo dos microtbulos podem aparecem antes mesmo da
emergncia da plntula, como a paralisao do crescimento da radcula
e do caulculo, causando engrossamento e rachaduras da radcula,
principalmente. Aps a emergncia, os sintomas so: reduo do
crescimento, com plntulas ou plantas apresentando colorao verde-
44
escura, paralisao do crescimento de razes, com intumescimento e

arredondamento das razes. Tambm comum ocorrer formao de
calo na regio do colo da planta, resultando em hastes quebradias.
4.4.11. Inibidores da biossntese de cidos graxos de cadeira muito
longa
Herbicidas que inibem a diviso celular devido inibio na
sntese de cidos nucleicos e protenas, contudo o mecanismo de ao
no est totalmente esclarecido. Supe-se que esses herbicidas
possam degradar aminoacil tRNAs, inibindo a sntese de protenas,
cidos graxos, lipdeos, terpenos, ceras constituintes da cutcula e
flavonoides. Interferem no metabolismo da acetil-CoA, afetanto a
sntese de gorduras. Alm disso, ocorre inibio da diviso celular e
interferncia no controle hormonal, levando as plantas morte.
Inibidores da biossntese de cidos graxos de cadeira muito
longa, usados no Brasil, pertencem ao grupo qumico das
Cloroacetamidas, sendo representado pelos herbicidas alachlor e
S-metolachlor. So herbicidas no-ionizveis, com mdia solubilidade
em gua, utilizados para o controle de folhas estreitas, principalmente,
alm de comelinceas e algumas folhas largas. A aplicao deve ser
em pr-emergncia, sendo adsorvido ao solo e com baixa lixiviao
(exceto em solos arenosos). A absoro do herbicida entre a
germinao e a emergncia, sendo limitada a translocao em funo
da ao rpida dos produtos.
Os sintomas de intoxicao por inibidores da biossntese de
cidos graxos de cadeira muito longa acontecem antes mesmo ou logo
aps a emergncia das plntulas e so semelhantes aos descritos
anteriormente para Inibidores do arranjo de microtbulos.
4.4.12. Inibidores da biossntese de lipdeos (no ACCase)
Herbicidas que inibem a diviso celular com ao inibitria
sobre a enzima que catalisa a biossntese de cidos graxos. Embora
seja conhecido que esses herbicidas inibem tal sntese, e que a diviso
celular e o crescimento da planta so inibidos, o processo fisiolgico
e/ou bioqumico envolvido no est esclarecido. Sabe-se que a inibio
dessa enzima impede a sntese de cidos graxos e, assim, a formao
45
de ceras e suberina, as quais so importantes para a formao

da camada cerosa que reveste as plntulas e impede a perda de
gua.
Inibidores da biossntese de lipdeos (no ACCase), usados no
Brasil, pertencem ao grupo qumico dos Tiocarbamatos, sendo
representado pelos herbicidas molinate e thiobencarb. So herbicidas
no-ionizveis, com mdia-baixa solubilidade em gua. Sua
persistncia no solo baixa-mdia, sendo que o molinate pouco mais
persistente e mais suscetvel volatilizao. Thiobencarb mais
adsorvido ao solo e menos propenso lixiviao. Ambos so indicados
para controle de folhas estreitas, essencialmente, e algumas poucas
folhas largas na cultura do arroz. So usados, essencialmente, em
pr-emergncia, sendo que o molinate necessita de incorporao antes
do plantio.
Os sintomas de intoxicao por Inibidores da biossntese de
lipdeos (no ACCase) so, a primeiro momento, similares aos
observados para Inibidores da biossntese de cidos graxos de cadeia
muito longa, como a no emergncia das plntulas ou, quando
emergem, apresentam-se intumescidas. A diferena que, no caso
desses herbicidas, o efeito mais agravante na parte area das
plntulas do que nas radculas, ocorrendo desenvolvimento de
colorao verde forte e brilhante e emergncia anormal da primeira
folha, oriunda do coleptilo, ou mesmo inibindo seu desenvolvimento;
alm do encarquilhamento dos brotos laterais do coleoptilo.
4.4.13. Mimetizadores de auxinas (ou Auxinas sintticas)
Herbicidas que causam o descontrole da diviso e do
crescimento das clulas vegetais por atuarem como mimetizadores de
auxina, um dos hormnios vegetais reguladores de crescimento. Esses
herbicidas atuam nos mesmos stios onde age a auxina natural.
Portanto, com a aplicao desses produtos, a concentrao de auxina
sempre elevada nos tecidos vegetais, descontrolando uma srie de
processos metablicos dependentes da auxina, como ser descrito a
seguir.
As auxinas controlam atividades de genes atravs de diversos
eventos metablicos, assim como a concentrao de auxina
controlada pela clula. Normalmente, os nveis de auxina so elevados
46
apenas quando necessria a elongao celular ou outra atividade que

lhe especfica.
Inicialmente, as auxinas ativam protenas receptoras presentes
na plasmalema, as quais, por sua vez, enviam mensageiros
++
secundrios (Ca ) que iro ocasionar efeitos imediatos e efeitos de
longo prazo. Imediatamente, o clcio ativa ATPases da plasmalema,
+
++
gerando efluxo de H para a parede celular (e influxo de Ca para o
citoplasma), acidificando-a, e proporcionando estmulo produo de
etileno. O etileno promove a ativao de enzimas celulases que vo
degradar a celulose da parede celular. O pH baixo e a ao das
enzimas reduzem a estabilidade da parede celular e, devido ao turgor
celular, ocorre elongao da clula. Em longo prazo, o clcio presente
no citoplasma ativa a enzima calmodulin que, por sua vez, ativa
enzimas controladoras de genes-chave no metabolismo de diversos
componentes celulares, estimulando a transcrio e traduo de DNAs
envolvidos na sntese de protenas e parede celular.
Com a aplicao de auxinas sintticas, a concentrao de
auxina na clula no pode ser regulada pelo metabolismo celular,
mantendo-se em altos nveis. Com isso, o metabolismo celular fica
desregulado, proporcionando elongao celular descontrolada e
aumento na sntese proteica. Isso, aliado ao fato de que as substncias
de reserva so mobilizadas e transportadas para os pontos de
crescimento (geralmente meristemas), acarreta crescimento e
reproduo celular abundante, principalmente nessas regies. Com
isso, a planta levada morte devido ao esgotamento das reservas e
inativao de mecanismos de reparo das clulas (que resultam na
perda de funo celular).
Mimetizadores de auxina (ou auxinas sintticas), usados no
Brasil, so divididos em trs grupos qumicos:
a) cidos fenoxi-carboxlico 2,4-D amida e 2,4-D ster;
b) cidos piridino-carboxlico fluroxypyr, picloran e triclopyr;
c) cidos quinolino carboxlico quinclorac.
Em geral, Mimetizadores de auxinas so herbicidas cidos
fracos sistmicos, recomendados para controle de plantas daninhas de
folhas largas em ps-emergncia. A solubilidade em gua alta,
proporcionando certa persistncia e atividade no solo, com exceo das
formulaes steres (2,4-D ster, e fluroxypyr), lipoflicas e pouco
47
solveis. As formulaes steres so altamente volteis, apresentando

frequentes problemas com deriva por volatilizao. Com exceo das
formulaes steres, a absoro foliar muito rpida. Em geral, a
translocao via xilema e floema, sendo otimizada no floema para as
formulaes amina devido armadilha inica (ver no item de
translocao apossimplstica).
A seletividade de folhas estreitas (exceo de ciperceas que
so controladas) tem base no arranjo dos feixes vasculares e na
presena de meristemas intercalares em gramneas, alm da
metabolizao e da exsudao radicular. Em gramneas, o floema
rodeado por uma camada de fibras que no ocorre em folhas largas.
Com a proliferao das clulas ao redor do floema, esse feixe vascular
obstrudo, no permitindo a conduo de seiva. Alm disso, por
apresentarem meristemas intercalares, o movimento de auxinas em
gramneas lento e restrito. Alm de apresentarem maior capacidade
de metabolizao desses herbicidas, as gramneas ainda conseguem
metabolizar mais rapidamente os produtos devido lenta e restrita
movimentao na planta.
Os sintomas de intoxicao por herbicidas Mimetizadores de
auxina so derivados principalmente da ao do etileno, como
epinastia, enrolamento de folhas, ramos e pecolos; sendo que o limbo
foliar e o sistema vascular tambm evidenciam alteraes. Em seguida,
ocorre inibio do crescimento, clorose dos meristemas e necrose,
acarretando morte lenta das plantas.
4.4.14. Mecanismo desconhecido
H, ainda, no Brasil, um herbicida pertencente ao grupo
qumico dos Organoarsenicais cujo mecanismo de ao no
conhecido. Supe-se que ocorra aumento na concentrao de
aminocidos e/ou utilizao acelerada do amido nos rgos de reserva.
Esse grupo qumico composto pelo herbicida MSMA, cuja molcula
apresenta carter cido fraco, fortemente adsorvvel ao solo, com
persistncia longa e sem perdas por volatilizao. Esse herbicida
recomendado para aplicaes em ps-emergncia para o controle de
folhas largas e folhas estreitas. Sua absoro foliar e a translocao
via xilema e floema. Os sintomas so clorose gradual das folhas, com
desidratao e decomposio das estruturas do caule e das folhas.
48
4.5. DINMICA DE METABOLIZAO

A dinmica de metabolizao envolve a ativao e a
detoxificao de herbicidas pelas plantas.
4.5.1. Ativao
Ativao ocorre para poucos herbicidas e consiste na
metabolizao de uma molcula que no apresenta efeito txico para
planta em uma outra molcula txica que exercer, aps a
metabolizao, o efeito herbicida sobre a planta.
O produto formulado como herbicida contendo 2,4-DB no
apresenta efeito txico se no for metabolizado previamente por
algumas plantas. Esse composto sofre beta-oxidao e transformado
em 2,4-D que apresenta efeito txico. Caruru (Amaranthus spp.), por
exemplo, capaz de metabolizar o 2,4-DB, enquanto algumas
leguminosas, como a alfafa, so tolerantes ao composto por no o
metabolizarem. Isso tambm ocorre com alguns herbicidas inibidores
da ACCase (FOPs diclofop e fenoxaprop-p-ethyl), com os inibidores
de ALS e com inibidores de HPPD, como o isoxaflutole.
4.5.2. Detoxificao
Detoxificao ocorre para vrios herbicidas e consiste na
degradao do herbicida a compostos menos txicos ou no-txicos
para as plantas, sendo a base para a tolerncia de plantas daninhas e
seletividade de culturas a herbicidas, alm de, em alguns casos,
explicar a resistncia de algumas plantas daninhas a herbicidas. Mais
detalhes sobre seletividade de culturas sero discutidos a seguir.
Vrias reaes esto envolvidas na detoxificao de herbicidas
pelas plantas, sendo mediadas por algumas enzimas importantes.
Basicamente, os herbicidas podem ser degradados atravs de
oxirreduo, hidrlise e conjugao. Posteriormente, os metablitos
conjugados produzidos podem ser compartimentalizados nos vacolos
e, ento, degradados. Mediando essas reaes esto as enzimas
citocromo-P450-monooxigenases (cytP450m), superxido dismutase
(SOD), glicosil transferases (GT), malonil transferases (MT),
glutationa-S-transferases (GST), alm de esterases e amidases.
49
A detoxificao dos herbicidas nas plantas ocorre por meio de

dois processos sequenciais: a modificao qumica do composto e a
compartimentalizao dos metablitos produzidos, podendo ser dividida
em quatro fases:
a) Fase I ocorre alterao direta na estrutura qumica do
herbicida decorrente de reaes de oxidao, reduo ou
hidrlise. Reaes de oxirreduo so mediadas por cytP450m
e SOD, enquanto reaes de hidrlise, por esterases e
amidases. Reaes de oxidao podem ocorrer em herbicidas
como 2,4-D, dicamba, bentazon, primisulfuron, chlortoluron,
prosulfuron, chlorsulfuron, metoxuron, entre outros. Reaes de
hidrlise podem ocorrer em herbicidas como propanil e
cyanazine. No entanto, nem sempre essa reao degrada o
herbicida a compostos menos txicos. A principal funo dessa
fase produzir stios reativos no composto, preparando-o para
as reaes da fase seguinte;
b) Fase II ocorre conjugao do metablito alterado na Fase I
com metablitos da planta, como glicose, glutationa ou
aminocidos. O herbicida ativado na fase anterior, ou aquele
que j possui stios ativos, desativado por uma ligao
covalente com uma molcula hidroflica endgena, como
glicose, malonato ou glutationa, produzindo conjugado solvel
em gua. Essa reao mediada por enzimas GT, MT ou GST.
O conjugado produzido, diferentemente daquele produzido na
fase anterior, sempre menos txico ou no-txico;
c) Fase III ocorre a compartimentalizao dos metablitos
conjugados dentro do vacolo (podendo ocorrer o transporte
para a parede celular). Os conjugados hidrossolveis
produzidos na fase anterior so exportados do citosol para o
exterior celular ou para o vacolo (compartimentalizao). Esse
transporte mediado por protenas de transporte presentes no
tonoplasto ou na plasmalema, dependentes de energia
metablica (ATP);
d) Fase IV ocorre a degradao dos conjugados
compartimentalizados no vacolo. Os mecanismos de
degradao no esto totalmente elucidados, mas sabe-se que
h participao de enzimas carboxipeptidase (CPase) e
g-glutamil transpeptidase (g-GTase).
50
4.5.3. Metabolismo e seletividade de culturas

Uma das bases da seletividade das culturas a herbicidas est
na capacidade e na velocidade de degradao do herbicida pela planta.
Diclofop seletivo para trigo, assim como cyhalafop e
clefoxydim o so para arroz. Grande parte dos herbicidas inibidores de
ALS so seletivos devido metabolizao, como metsulfuron-methyl
para trigo (hidroxilao e conjugao), nicosulfuron para milho
(hidroxilao e conjugao), chlorimuron-ethyl para soja (conjugao e
desesterificao) e imazethapyr para soja (hidroxilao e conjugao).
Dicamba, 2,4-D, fluroxypir, e triclopyr sofrem hidroxilao e conjugao
em algumas gramneas.
Amendoim, azevm-perene e feijo toleram baixas doses de
paraquat por ao de enzimas detoxificadoras, mediando oxidaes e
conjugaes.
Carfentrazone-ethyl seletivo para soja (conjugao). Atrazine
seletivo para milho, sorgo e cana-de-acar (oxidaes e
conjugao). Metribuzin em soja, tomate, trigo e cana-de-acar
(oxidaes e conjugaes). Propanil seletivo para arroz (hidrlise e
conjugao).
4.6. EFEITOS DE INTERAES ENTRE COMPOSTOS
Herbicidas podem interagir com outros compostos misturados
calda de pulverizao, sejam herbicidas, defensivos agrcolas ou
fertilizantes foliares, podendo apresentar os seguintes efeitos:
a) Sinrgicos quando o efeito dos herbicidas associados maior
que a soma dos efeitos isolados;
b) Aditivos quando o efeito dos herbicidas associados igual
soma dos efeitos isolados;
c) Antagnicos quando o efeito dos herbicidas associados
menor que o soma dos efeitos isolados.
4.6.1. Associao entre herbicidas
Herbicidas podem ser formulados em misturas ou mesmo
associados no momento do preparo da calda (mistura em tanque). O
uso de associaes de herbicidas (mistura em tanque) , indiretamente,
51
proibido no Brasil, porm muito comum de serem utilizadas em

condies de campo.
Associaes de herbicidas apresentam algumas vantagens,
como: (i) controle de maior nmero de espcies; (ii) reduo do risco de
evoluo da resistncia; (iii) aumento da segurana da cultura e
reduo de resduos nas culturas e no solo, em funo do uso de
menores doses; (iv) reduo de custos de aplicao, em funo de
menos aplicaes pela eficincia do controle e o uso de menores
doses; (v) controle por maior tempo, em funo da eficincia da
associao; e (vi) melhores resultados em variados tipos de solo.
Efeitos sinrgicos de associaes conhecidas entre herbicidas
ocorrem com misturas de isoxaflutole e atrazine, metribuzin e
clomazone, saflafunacil e metribuzin, entre outras.
Efeitos aditivos de associaes conhecidas entre herbicidas
ocorrem com misturas de glyphosate e chlorimuron-ethyl,
carfentrazone-ethyl e glyphosate, entre outras.
Efeitos antagnicos de associaes conhecidas entre
herbicidas ocorrem com misturas de paraquat e MCPA ster,
fenoxaprop-p-ethyl e MCPA ster, trifluralin e diuron, alm de inibidores
da ALS e diversos herbicidas, como 2,4-D, MCPA, imazaquin,
imazethapyr, bentazon, chlorsulfuron, chlorimuron-ethyl etc., e
glyphosate e herbicidas de contato, como o paraquat e diquat, entre
outras.
Alguns problemas de incompatibilidade podem ocorrer por
desconhecimento das interaes entre herbicidas. Com isso, pode
ocorrer menor eficincia dos herbicidas quando associados em funo
de incompatibilidade fsica (no caso da associao de formulaes
p-molhvel e concentrado emulsionvel, que apresentam grande
possibilidade de incompatibilidade) ou qumica (paraquat com
glyphosate, por exemplo). A incompatibilidade pode ocorrer devido
inviabilizao da aplicao ou inativao do ingrediente ativo pela
formao de precipitados, sedimentao, separao de fase etc., sendo
determinante fatores como solubilidade, complexao, carga inica etc.
4.6.2. Misturas entre herbicidas e outros defensivos agrcolas
Em condies de campo, comum fazer misturas de herbicidas
com inseticidas. No entanto, interaes entre os herbicidas e esses
52
produtos podem ocorrer e inviabilizar a aplicao por razes

semelhantes quelas descritas anteriormente. Sabe-se que alguns
inseticidas tm influenciado a toxicidade de certos herbicidas, o que
pode ser bom ou ruim para a cultura. Por exemplo, em milho,
naturalmente tolerante a nicosulfuron, o uso de organofosforados
(terbufos) tem resultado em efeitos txicos ao milho; por outro lado, em
algodo, o antagonismo entre phorate ou disulfuton com clomazone e,
em milho, o antagonismo entre terbufos e imazaquin, acabam
protegendo as culturas do efeito txico desses herbicidas. Os
mecanismos dessas interaes so desconhecidos.
4.6.3. Misturas entre herbicidas e fertilizantes foliares
Alguns efeitos aditivos foram observados na mistura de
fertilizantes foliares base de molibdnio com herbicidas como
fluazifop-p-butyl+fomesafen, bentazon, fomesafen e imazamox, na
cultura do feijo.
Sais de nitrognio, como ureia, sulfato de amnio e nitrato de
potssio podem ser usados em mistura com herbicidas. O sulfato de
amnio aumenta a toxicidade dos herbicidas 2,4-D, picloran,
glyphosate, imazethapyr e sethoxydim.
Sais nitrogenados podem melhorar a eficcia da ao de
herbicidas de trs maneiras:
a) Estmulo fisiolgico a entrada de nitrognio nas folhas induz a
ativao metablica momentnea, sendo que a ao dos
herbicidas facilitada quando a planta est metabolicamente
mais ativa;
b) Melhor absoro a difuso desses sais atravs da cutcula
facilitada, podendo, inclusive, carregar outros compostos,
facilitando, assim, a penetrao dos herbicidas;
c) Alterao do pH da calda alguns sais podem diminuir o pH
(sulfato de amnio e nitrato de amnio) e outros podem
aumentar o pH (ureia), sendo que, normalmente, caldas pouco
cidas produzem melhores efeitos de herbicidas.
CAPTULO 5 RESISTNCIA DE PLANTAS DANINHAS
A resistncia de plantas daninhas a herbicidas , nos dias de

hoje, a principal preocupao dos estudiosos em manejo de plantas
daninhas, por trs motivos, ao menos: (i) o controle qumico o mtodo
mais utilizado, de maneira geral, no controle de plantas daninhas;
(ii) para muitas culturas de interesse econmico, h limitao do
nmero de herbicidas registrados, sendo que alguns j apresentam
bitipos de plantas daninhas resistentes; e (iii) o descobrimento e o
desenvolvimento de novas molculas herbicidas lento e no
acompanha a evoluo da resistncia das plantas daninhas no campo.
5.1. CONCEITOS
Resistncia a capacidade adquirida por um grupo de
indivduos dentro de uma populao (bitipo) em sobreviver e se
reproduzir aps exposio ao herbicida que controla outros indivduos
da mesma espcie; diferindo da tolerncia que a capacidade inata da
espcie em sobreviver e se reproduzir aps exposio ao herbicida
(Christofolleti et al., 2008). Assim, pode-se dizer que quando uma
planta daninha tolerante a determinado herbicida, qualquer indivduo
dessa espcie, seja onde for, tambm ser tolerante ao produto; no
entanto, quando uma planta daninha resistente, um ou mais grupos
de plantas, em um local ou vrios locais, apresentam indivduos que
no morrem e se reproduzem normalmente, deixando descendentes,
aps serem expostos ao herbicida, enquanto outros grupos de plantas
da mesma espcie morrem aps a exposio ao produto.
A resistncia de plantas daninhas a herbicidas pode ser dividida
em trs tipos:
a) Simples ou Isolada quando determinada planta daninha
resistente a apenas um herbicida especfico de determinado
mecanismo de ao. Exemplo de o capim-amargoso (Digitaria
insularis) resistente a glyphosate, Inibidor da EPSPs;
b) Cruzada quando determinada planta daninha resistente a
dois ou mais herbicidas do mecanismo de ao. Por exemplo, o
papu (Urochloa plantaginea) resistente a fluazifop-p-buthyl,
sethoxydim e fenoxaprop-p-ethyl, todos Inibidores da ALS;
54
c) Mltipla quando determinada planta daninha resistente a

dois ou mais herbicidas de mecanismos de ao distintos. Por
exemplo, o leiteiro (Euphorbia heterophylla) resistente a
imazethapyr (Inibidor de ALS) e fomesafen (Inibidor de
PROTOX).
5.2. HISTRICO
A evoluo da resistncia de plantas daninhas a herbicidas,
provavelmente, ocorre desde que se iniciou o uso extensivo e frequente
desses produtos. A primeira constatao de resistncia de plantas
daninhas a herbicidas ocorreu em 1957, quando bitipos de trapoeraba
(Commelina diffusa)
e
cenoura-selvagem
(Daucus carota),
respectivamente nos EUA e no Canad, resistentes a mimetizadores de
auxina foram identificados. Na dcada de 1970, foram identificados
bitipos de cardo (Senecio vulgaris) resistentes a simazine e outras
triazinas (inibidores de FSII), nos EUA, alm de algumas espcies dos
gneros Amaranthus e Chenopodium, em diferentes pases. No final da
dcada de 1990, havia mais de 100 espcies de plantas daninhas
resistentes a herbicidas em cerca de 40 pases.
A partir da dcada de 1980, so crescentes os casos de plantas
daninhas resistentes a herbicidas. No final de 2012, haviam sido
identificados 396 bitipos de plantas daninhas, pertencentes a
210 espcies, com resistncia a 148 diferentes herbicidas, pertencentes
a 21 dos 25 mecanismos de ao conhecidos, ocorrendo em
63 distintas culturas agrcolas e 61 pases. Inibidores da ALS
apresentam o maior nmero de espcies resistentes (129), seguidos
por Inibidores do FS II (91), Inibidores da ACCase (42), Mimetizadores
de auxina (30), Inibidores do FSI (28), Inibidores da EPSPs (24),
Inibidores do arranjo de microtbulos (11) etc.
No Brasil, o primeiro caso de resistncia foi identificado em
1993, no Estado do Mato Grosso do Sul, envolvendo bitipos de
pico-preto (Bidens pilosa) resistentes a Inibidores da ALS, como
chlorimuron-ethyl, imazaquin, imazethapyr, nicosulfuron e pyrithiobacsodium, na cultura da soja. Em 2004, foi identificado o primeiro caso de
resistncia mltipla de leiteiro (Euphorbia heterophylla) a Inibidores de
ALS (cloransulam-methyl, diclosulam, flumetsulam, flumiclorac-pentyl,
imazethapyr, metsulfuron-methyl e nicosulfuron) e de PROTOX
Captulo 5 Resistncia de plantas daninhas
55
(acifluorfen-sodium, fomesafen e lactofen), em culturas de milho e soja,

no Estado do Paran. Os ltimos casos de plantas daninhas resistentes
foram registrados em 2011, envolvendo bitipos de buva (Conyza
sumatrensis) com resistncia simples a Inibidor de ALS (chlorimuronethyl) e com resistncia mltipla a Inibidores de ALS (chlorimuron-ethyl)
e Inibidores de EPSPs (glyphosate), nas culturas de milho e soja. Alm
desses casos, existem muitos outros relatados entre 1993 e 2011, com
28 bitipos, pertencentes a 20 espcies de plantas daninhas,
resistentes a herbicidas de 6 mecanismos de ao distintos (Inibidores
de ACCase, ALS, EPSPs, PROTOX, FSII e Mimetizadores de auxina).
5.3. EVOLUO
A resistncia de plantas daninhas evolui em nvel populacional
atravs da presso de seleo exercida por aplicaes frequentes de
um mesmo herbicida ou herbicidas diferentes do mesmo mecanismo de
ao. Mutaes genticas induzidas por herbicidas so pouco
provveis e, caso ocorram, no devem contribuir significativamente
para a evoluo da resistncia em nvel populacional.
A presso de seleo do herbicida induz seleo natural de
bitipos resistentes que podem ocorrem naturalmente no meio de
plantas susceptveis (populao susceptvel). Cada aplicao do
herbicida elimina as plantas susceptveis e seleciona as plantas
resistentes, que se reproduzem ao longo do tempo, alterando o padro
de susceptibilidade da populao presente na rea. Com isso, as
populaes que se seguem sero cada vez mais resistentes, podendo
chegar a um momento em que quase todos os indivduos so
resistentes (populao resistente).
O sucesso da seleo de plantas induzidas pela presso de
seleo dos herbicidas est na alta variabilidade gentica das
populaes de plantas daninhas. Alm disso, h outros fatores que
afetam a evoluo da resistncia, sendo divididos em:
a) Genticos inerentes aos indivduos de uma mesma
populao de planta daninha;
b) Bioecolgicos resultantes da interao as caractersticas do
indivduo e a ao do ecossistema sobre ele;
c) Agronmicos resultantes das prticas de manejo aplicadas ao
longo do tempo na rea.
56
5.3.1. Fatores genticos

A frequncia inicial do bitipo resistente (genoma resistente)
um dos principais fatores genticos que influenciam o tempo de
evoluo da resistncia. Quanto maior for essa frequncia, maior a
probabilidade de aumentar a quantidade de indivduos resistentes em
menor tempo. Inibidores de ALS apresentam as maiores frequncias,
sendo que o tempo para seleo da resistncia estimado em 4 anos,
por isso h mais casos de resistncia envolvendo esses herbicidas.
O tipo de herana gentica da resistncia e a dominncia do
gene envolvido na resistncia so fatores que influenciam na evoluo
da resistncia de plantas daninhas a herbicidas. Para a maioria dos
mecanismos de ao, a resistncia determinada por genes
dominantes ou semidominantes, localizados no DNA nuclear (herana
nuclear, paterna ou materna, envolvendo recombinao gnica). Assim,
os genes so transmitidos via cromossomos para um bitipo
susceptvel que pode se tornar resistente, independente do tipo de
fecundao. No entanto, se a herana for citoplasmtica (herana
materna apenas, no envolvendo recombinao gnica), localizada em
organelas como mitocndria, complexo de Golgi ou cloroplasto, os
caracteres hereditrios sero transmitidos apenas pela planta-me.
Nesse caso, o tipo de fecundao importante para a evoluo da
resistncia, como ser discutido a seguir.
O tipo de fecundao afeta a transmisso dos caracteres
hereditrios entre plantas susceptveis e resistentes, sendo dependente
do tipo de herana gentica, como discutido anteriormente. A herana
nuclear independe do tipo de fecundao, autofecundao ou
fecundao cruzada, portanto ser transmitida aos descendentes. J
para a herana citoplasmtica, a transmisso dos caracteres
hereditrios ocorre apenas com a autofecundao, no havendo
transmisso de alelos resistentes entre populaes adjacentes.
Portanto, a evoluo da resistncia atravs da herana citoplasmtica
mais lenta que pela herana nuclear.
O nmero de alelos resistentes outro fator que afeta a
evoluo da resistncia. Quando a herana monognica (expressa
por um nico gene), a probabilidade e a velocidade de evoluo da
resistncia so maiores, enquanto que na herana polignica (expressa
por dois ou mais genes) so menores.
57
A adaptao ecolgica outro fator importante na evoluo da

resistncia, envolvendo a capacidade do bitipo estabelecer-se e
aumentar a frequncia dentro da populao. Caractersticas
reprodutivas, capacidade de disseminao e potencial de interferncia
so fatores importantes para a adaptao ecolgica dos bitipos.
Porm, no caso da resistncia, normalmente, percebe-se que os
bitipos resistentes so menos competitivos e se reproduzem com mais
dificuldade que os susceptveis; portanto a presso de seleo
(eliminao dos susceptveis) mais importante que a adaptao
ecolgica na evoluo da resistncia a herbicidas.
5.3.2. Fatores bioecolgicos
Fatores relacionados espcie e sua interao no ambiente
so importantes para a evoluo da resistncia. H espcies que, por
algum motivo, so mais propensas a evoluir a resistncia, como nos
gneros Lolium, Amaranthus, Conyza, Echinochloa, Eleusine, entre
outros. Espcies com ciclo de vida curto e capacidade de desenvolver
vrias geraes por ano, apresentando grande diversidade gentica,
produo de grande quantidade de sementes com nveis baixos de
dormncia e altamente susceptveis a determinado herbicida so mais
propensas a evoluir resistncia. Ao contrrio, espcies de plantas
daninhas com caractersticas opostas a esses apresentam baixa
tendncia em evoluir a resistncia.
5.3.3. Fatores agronmicos
As prticas agrcolas so os principais fatores que contribuem
para a evoluo de populaes de plantas daninhas resistentes a
herbicidas. Como foi comentado, a presso de seleo, exercida pela
aplicao frequente de um nico herbicida ou de herbicidas com o
mesmo mecanismo de ao, o fator primordial para selecionar as
plantas resistentes. Portanto, o manejo de herbicidas indispensvel
para prevenir a evoluo da resistncia, sendo necessria a rotao de
herbicidas de diferentes mecanismos de ao aplicados na rea.
Prticas culturais de rotao de culturas tambm so
essenciais, pois culturas diferentes apresentam ciclos de
desenvolvimento distintos, com capacidade de interferncia diferente,
58
alm de exigirem, na maioria das vezes, prticas agrcolas distintas

(incluindo rotao de herbicidas), alterando, assim, a flora espontnea
que ocorre na rea. O sistema de cultivo tambm influencia na
evoluo da resistncia, pois afeta diretamente a predominncia de
espcies na rea. Por exemplo, a presena de palha sobre o solo inibe
o desenvolvimento de algumas populaes de plantas com sementes
muito pequenas, como o caruru (Amaranthus spp.), ao passo que
outras espcies que conseguem emergir atravs da palha passam a ser
dominantes, como a corda-de-viola (Ipomoea spp). Portanto, isso
tambm ocasiona uma mudana na flora espontnea.
As prticas culturais e os sistemas de cultivo afetam, portanto,
a dinmica de interaes entre plantas daninhas e culturas agrcolas,
sendo que outras prticas agrcolas, como a aplicao de herbicidas,
alteram a dinmica entre populaes de plantas de diferentes espcies
e entre bitipos distintos dentro da mesma espcie, influenciando,
portanto, na evoluo da resistncia de plantas daninhas a herbicidas.
Conhecendo os fatores agronmicos que afetam a evoluo da
resistncia e, tambm, sua intensidade possvel avaliar o risco de
evoluo da resistncia. De maneira geral, o uso especfico de controle
qumico como nico mtodo de controle de plantas daninhas, assim
como o uso frequente de um nico mecanismo de ao herbicida por
longo tempo, associado falta de rotao de culturas e ao alto nvel de
infestao na rea, acarreta em alto nvel de risco para evoluo da
resistncia.
5.4. MECANISMOS
As plantas daninhas podem apresentar resistncia a herbicidas
em decorrncia de um ou mais mecanismos. Os mecanismos de
resistncia de plantas daninhas a herbicidas decorrem de:
a) Alterao do stio de ao do herbicida h perda de afinidade
do herbicida pelo seu stio de ao na planta decorrente de
mutaes. Dessa maneira, o herbicida no consegue mais se
ligar ao stio de ao, sendo que a planta mantm seu
metabolismo normalmente. So exemplos, a resistncia de
pico-preto (Bidens pilosa) e leiteiro (Euphorbia heterophylla) a
inibidores da ALS e papu (Urochloa plantaginea) a Inibidores
de ACCase;
59
b) Sobre-expresso de enzimas envolve a produo de enzimas

em grandes quantidades pela planta. Nesse caso, h inibio
das enzimas, mas no h inibio do metabolismo da planta,
no stio de ao do herbicida, em funo da grande quantidade
de enzimas produzidas pela planta. Um exemplo a resistncia
de caruru (Amaranthus palmeri) a Inibidores de EPSPs;
c) Metabolizao do herbicida refere-se degradao dos
herbicidas pelas plantas atravs de enzimas especficas
(principalmente cytP450m, GST e SOD). So exemplos, a
resistncia de azevm (Lolium rigidum) a Inibidores de ALS e
Inibidores de ACCase;
d) Compartimentalizao do herbicida envolve a reduo da
concentrao do herbicida que atinge o stio de ao atravs da
ligao do herbicida na cutcula ou na parede celular e/ou o
armazenamento em locais inativos, como o vacolo
(sequestrao no vacolo). So exemplos, a resistncia de
buva (Conyza bonariensis) a Inibidores de EPSPs e Inibidores
do FSI.
5.5. DIAGNSTICO
O primeiro indcio de evoluo da resistncia de plantas
daninhas a herbicidas decorre da permanncia de plantas vivas aps a
aplicao do produto. Nesse caso, deve-se saber se a falha de controle
decorrente do mau uso da tecnologia de aplicao ou se pode ser
devido seleo de bitipos resistentes. Portanto, deve ser avaliado
se: a dose aplicada estava correta, o equipamento de pulverizao
estava calibrado e apto ao uso e se no houve erros no momento da
aplicao (barra muito alta ou baixa, faixas sem pulverizao etc.).
Alm disso, deve ser observado se a falta de controle est associada a
uma espcie apenas e se as plantas que permanecem vivas so
consequncia de reinfestaes (novos fluxos de emergncia). Caso a
tecnologia de aplicao estiver adequada, a falta de controle ocorrer
para apenas uma espcie e as plantas vivas no forem consequncia
de reinfestaes, pode ser que se trate de plantas daninhas resistentes.
Analisemos, ento, o histrico de aplicaes e controle.
Deve-se perguntar ao produtor quais herbicidas ele est
usando para verificar se h histrico de aplicao do mesmo herbicida
60
frequentemente. Alm disso, deve-se perguntar se ele nota que est

havendo perda gradativa de eficincia de controle para a planta
daninha especfica, nos ltimos anos. Em caso afirmativo para essas
duas observaes, importante que se recorra literatura para saber
se j h casos de resistncia a esse determinado herbicida. Se
existirem casos, ento, provavelmente um caso de resistncia.
Para confirmao da resistncia, deve fazer testes
experimentais denominados testes de dose-resposta. Nesses testes,
plantas do bitipo com suspeita de resistncia e de outro bitipo
susceptvel devero ser submetidas pulverizao com doses
crescentes do herbicida, variando doses mltiplas, para mais e para
menos, em relao quela recomendada no campo. Dependendo do
tempo necessrio para o mecanismo de ao do herbicida ser
desenvolvido, fazem-se avaliaes visuais de controle e, tambm,
avaliaes de acmulo de biomassa para ambos os bitipos. Depois
disso, deve-se relacionar a DL50 (dose letal para 50% dos indivduos)
do bitipo com suspeita de resistncia com aquela do bitipo
susceptvel, calculando o fator de resistncia (FR). Fatores de
resistncia maiores que 1 indicam que o bitipo com suspeita de
resistncia suporta exposio a doses mais altas do herbicida, de modo
que, quanto maior o valor de FR, mais resistente a populao da
planta daninha a esse determinado herbicida.
5.6. PREVENO E MANEJO
Vrias prticas agrcolas podem ajudar na preveno da
evoluo da resistncia e no manejo de plantas daninhas resistentes,
sendo indicadas:
- rotao de mecanismos de ao;
- aplicaes sequenciais;
- associaes de herbicidas com diferentes mecanismos de ao e
detoxificao (embora sejam indiretamente proibidas);
- uso de herbicidas de baixo residual e amplo espectro, reduzindo a
presso de seleo;
- rotao de culturas e sistemas de cultivo;
- realizao de monitoramento e manejo integrado de plantas
daninhas.
BIBLIOGRAFIA
AGOSTINETTO, D.; VARGAS, L. Resistncia de plantas daninhas a

herbicidas no Brasil. Berthier: Passo Fundo, 2009. 352 p.
CHRISTOFFOLETI, P. J.; LPEZ-EVEJERO, R. F.; NICOLAI, M.;
VARGAS, L.; CARVALHO, S. J. P.; CATANEO, A. C.; CARVALHO, J.
C.; MOREIRA, M. S. Aspectos de resistncia de plantas daninhas a
herbicidas. 3. ed. HRAC-BR: Piracicaba, 2008. 120 p.
COBB, A. H.; READE, J. P. H. Herbicides and plant physiology.
2. ed. Wiley-Blackwell: London, 2010. 296 p.
DEUBER, R. Cincia das plantas infestantes: fundamentos. 2. ed.
FUNEP: Jaboticabal, 2006. 452 p.
PASSEL University of Nebraska. Plant & soil sciences elibrary. Weed
science. Disponvel em: http://passel.unl.edu/pages/index2col.php?
category=weedscience. Acesso em: diversas datas.
RODRIGUES, B. N.; ALMEIDA, F. S. Guia de herbicidas. 5. ed.
Edio dos autores: Londrina, 2005. 591 p.
ROMAN, E. S.; BECKIE, H.; VARGAS, L.; HALL, L.; RIZZARDI, M. A.;
WOLF, T. Como funcionam os herbicidas: da biologia aplicao.
Berthier: Passo Fundo, 2007. 160 p.
SILVA, A. A.; SILVA, J. F. Tpicos em manejo de plantas daninhas.
UFV: Viosa, 2007. 367 p.
NA - Todas as informaes contidas nesta obra, com exceo, logicamente, das

opinies e conceitos prprios do autor, foram descritas com base em diversos
livros j publicados e sites importantes sobre plantas daninhas, cujas referncias
bibliogrficas esto aqui descritas. A referncia bibliogrfica das citaes feitas
no corpo do texto encontrada nas referncias citadas em BIBLIOGRAFIA.
62
USASK University of Saskatchewan. Weed control and herbicide

research. Disponvel em: http://www.weedsresearch.usask.ca. Acesso
em: diversas datas.
VARGAS, L. V.; ROMAN, E. S. Manual de manejo e controle de
plantas daninhas. Embrapa Trigo: Passo Fundo, 2008. 780 p.
VIDAL, R. A. Ao dos herbicidas: absoro, translocao e
metabolizao. Edio do autor: Porto Alegre, 2002. 89 p.
VIDAL, R. A.; MEROTTO JR, A. Herbicidologia. Edio dos autores:
Porto Alegre, 2001. 152 p.
HERBICIDAS foi elaborado para atender a demanda

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LEONARDO BIANCO DE CARVALHO

LEONARDO BIANCO DE CARVALHO

Carvalho, Leonardo Bianco de

O livro HERBICIDAS apresenta toda a dinmica ambiental e

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Captulo 1 Conceitos e classificaes

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Carvalho LB. (2013). Herbicidas

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Captulo 1 Conceitos e classificaes

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Carvalho LB. (2013). Herbicidas

Mecanismo desconhecido o MSMA um herbicida cujo

1.6. QUANTO AO CARTER INICO

CAPTULO 2 PROPRIEDADES FSICO-QUMICAS

As propriedades fsico-qumicas dos herbicidas determinam seu

Carvalho LB. (2013). Herbicidas

determinando a compatibilidade relativa do composto para cada meio

Captulo 2 Propriedades fsico-qumicas

determinado produto da fase lquida para a fase slida do solo

CAPTULO 3 DINMICA AMBIENTAL

Entende-se, nesta obra, por dinmica ambiental, todos os

Carvalho LB. (2013). Herbicidas

tensoativos aninicos, contendo Na e K , podem ter esses ons

Captulo 3 Dinmica ambiental

Carvalho LB. (2013). Herbicidas

Captulo 3 Dinmica ambiental

3.2.1.3. Escorrimento superficial e sub-superficial

Carvalho LB. (2013). Herbicidas

Sofre influncia, principalmente, da composio mineralgica

Captulo 3 Dinmica ambiental

contato com o solo, rapidamente e fortemente adsorvido, no sendo

Carvalho LB. (2013). Herbicidas

3.2.3.2. Degradao biolgica

CAPTULO 4 DINMICA FISIOLGICA

Entende-se, nesta obra, por dinmica fisiolgica, todos os

Carvalho LB. (2013). Herbicidas

4.2. DINMICA DE ABSORO

Captulo 4 Dinmica fisiolgica

intracelulares) ou apossimplstica (espaos extra e intracelulares). O

Carvalho LB. (2013). Herbicidas

4.2.2. Absoro de herbicidas aplicados nas folhas

Captulo 4 Dinmica fisiolgica

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Captulo 4 Dinmica fisiolgica

4.3. DINMICA DE TRANSLOCAO

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Captulo 4 Dinmica fisiolgica

potencial hdrico no xilema do dreno, bombeando a gua para o xilema

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serem muito hidroflicos e terem pouca afinidade com a plasmalema. J

Captulo 4 Dinmica fisiolgica

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