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ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE

LOS HONGOS
Science vol. 289
Incremento en la diversidad de
angiospermas, mamiferos, aves;
extinciones en masa al final del
periodo.

Dominio de Gimnospermas, evolución


de angiospermas; primeras aves

Comienzan a dominar las Gimnospermas,


primeros dinosaurios, primeros
mamíferos

Grandes bosques de primeras plantas


vasculares, especialmente de lycopsidas,
esfenopsidas y helechos
Origen de los insectos, helechos,
plantas con semillas

Primeras plantas vasculares

Diversificación de invertebrados

Diversificación de animales
marinos; primera aparición de la
mayoría de los Phyla de
animales; diversidad en algas
Hongos Glomaceos del
Ordovicico
• Redecker et al. (2000).
Science 289: 1920-21
• Rocas con fósiles de un corte
de camino cerca de Madison,
Wisconsin
• Del Ordovicico medio, en un
deposito de dolomita de 460-
455 millones de años
• Consiste de hifas cenocíticas
ramificadas y esporas
terminales no asociadas con las
plantas
Incremento en la diversidad de
angiospermas, mamiferos, aves;
extinciones en masa al final del
periodo.

Dominio de Gimnospermas, evolución


de angiospermas; primeras aves

Comienzan a dominar las Gimnospermas,


primeros dinosaurios, primeros
mamíferos

Grandes bosques de primeras plantas


vasculares, especialmente de lycopsidas,
esfenopsidas y helechos
Origen de los insectos, helechos,
plantas con semillas

Primeras plantas vasculares

Diversificación de invertebrados

Diversificación de animales
marinos; primera aparición de la
mayoría de los Phyla de
animales; diversidad en algas
Fosiles de Rhynia
• Rhynia -- Aberdeen, Escocia
• Cristales de cuarzo muy fino
• Devonico temprano ~ 408-360 millones de años
Aglaophyton

• Varios grupos de
plantas se han
encontrado junto con
Rhynia
• En este caso median 16
cm y eran estructuras
simples sin hojas ni
raices
• Uno de los mas simples
fue Aglaophyton
16 cm altura max., diam. del tallo 1.5-6 mm
Glomites rhyniensis
• Hifas del hongo (f) y
arbusculos penetrando
el cortex externo de
tallo de Aglaophyton
major.
(barra = 100µm)
Glomites, simbionte con Aglaophyton, Rhynia y Nothia. Se menciona que
esta relacionado con Glomus.
Asteroxylon

• Asteroxylon es otra de
las plantas comunes
encontradas junto con
Rhynia. Es un
miembro de los
primeros musgos.

50 cm de alto, 1 cm diam
Ascomas en Asteroxylon
Rhynia

• El mas comun de las


plantas encontradas
• Considerada una de las
plantas mas complejas
y es considerada el
organismo primigenio
del cual evolucionaron
todas las especies
actuales
Hasta 18 cm de altura
Tallo de Rhynia y esporas de hongos
Ancho de la foto 2.5 mm.
Incremento en la diversidad de
angiospermas, mamiferos, aves;
extinciones en masa al final del
periodo.

Dominio de Gimnospermas, evolución


de angiospermas; primeras aves

Comienzan a dominar las Gimnospermas,


primeros dinosaurios, primeros
mamíferos

Grandes bosques de primeras plantas


vasculares, especialmente de lycopsidas,
esfenopsidas y helechos
Origen de los insectos, helechos,
plantas con semillas

Primeras plantas vasculares

Diversificación de invertebrados

Diversificación de animales
marinos; primera aparición de la
mayoría de los Phyla de
animales; diversidad en algas
Archaeomarasmius Hibbett et al.
1997
Amer. J. Bot. 84: 981-991
• 2 hongos embebidos
en ambar del
Cretacico medio de
New Jersey (90-94
milones de años)
• Muy parecido a los
actuales Marasmius
Archaeomarasmius
Protomycena Hibbett et al.
1997 Amer. J. Botany 84: 981-991
• Hongo parecido a Mycena. Embebido en ambar del
Mioceno de la Republica Dominicana (23.8 a 5.3
millones de años)
Datando las radiaciones evolutivas
de los hongos
• Mary Berbee y John Taylor (1993; Can. J. Bot 71:
1114-27) publicaron un estudio en donde se
muestra la escala relativa del tiempo para el origen
y radiacion de los linajes de los hongos veraderos
usando la subunidad pequeña de rRNA, calibrando
sus datos con la evidencia fósil.
• Ellos usaron una tasa del 1.0% (en substitucion de
nucleotidos) por cada 100 millones de años.
SUSTITUCION DE NUCLEOTIDOS

En genética, el reloj molecular es una técnica para


datar la divergencia de dos especies. Deduce el
tiempo pasado a partir del número de diferencias
entre dos secuencias de ADN.
La noción de "reloj molecular" fue acuñada por
Emile Zuckerkandl y Linus Pauling, quienes en
1962 subrayaron que la cantidad de diferencias en
los aminoácidos de la hemoglobina entre linajes
encajaba con la tasa evolutiva de divergencia
basada en la evidencia fósil. Esta observación fue
generalizada, afirmando que la tasa de cambio
evolutivo de cualquier proteína específica era
aproximadamente constante a lo largo del tiempo y
de diferentes linajes.
Levaduras y mohos comunes,
evolucionan despues de las
angiospermas.

Ascomicetos se separan
de basidiomicetos

Glomales se separan de
ascomicetos y
basidiomicetos
Hongos
terrestres
divergen de los
quitridio

Berbee and Taylor, 1993


Berbee y Taylor 2001
• En un nuevo estudio usan ahora una tasa de 1.26% por
millon de años, basandose en la divergencia de
animales y hongos (965 mda; Doolittle et al. 1996)
• Conclusiones:
– Los hongos terrestres divergieron de los quitridios hace 650
mda (vs. 550 mda datados anteriormente)
– Glomales divergen de los Ascomycota y Basidiomycota hace
600 mda (vs. 500 mda datados anteriormente)
– Ascomycota se separa de Basidiomycota hace 600 mda (vs.
400 mda datados anteriormente)
Evidencia molecular para la colonizacion
de la tierra por hongos y plantas
Heckman et al. (2001). Science 293: 1129-33
• Los primeros registros fosiles de plantas y hongos datan
de hace 480-460 mda
• El reloj molecular estima, basado en análisis de
secuencias de proteinas una colonización de ~600 mda
– Algas verdes y los principales linajes de hongos estuvieron
presentes desde hace 1000 mda
– Las plantas terrestres aparecen cerca de los 700 mda
Las barras gruesas indican registros fosil en hongos. Los circulos negros son puntos de
calibracion. Tomado de Heckman et al. 2001. Science 293: 1132
Rocas o relojes?
Rocks or clocks?
• El conflicto entre las escalas de tiempo evolutivo basadas en
datos fosiles o moleculares es controversial. Porque?
– El registro fosil es incompleto y a menudo sujeto a la
interpretacion, pero provee datos absolutos (minimos) para la
calibracion de relojes moleculares
– “Los relojes moleculares” estan basados en la premisa de que el
número de aminoácidos o nucleótidos reemplazados en una
proteina o secuencia de DNA cambia linealmente con el tiempo.
Los hongos facilitaron el
establecimiento de la vida terrestre?
• Las condiciones que existian en los
ambientes de la tierra primitiva eran:

– Poca o ausencia total de agua


– Nutrientes muy escazos
– No habia capa de ozono, por lo tanto los rayos
UV no eran filtrados
– Fuertes fluctuaciones en la temperatura
Como ocurrio esta colonizacion
del medio terrestre?
• Por la formacion de simbiosis liquenicas
(Heckman et al., 2001) quiza por la
endosimbiosis entre hongos y cianobacterias (>
900 mda)
• Primeras plantas terrestres parásitas de hongos?

Que es una micorriza?


Fungi?

Science vol. 289


Science 163: 150-160 (1969)
Relaciones entre hongos y animales
• Evidencia ultraestructural
– Los hongos, incluidos los quitridiomicetos (FUNGALES),
presentan crestas mitocondriales planas, como la mayoría de los
animales; los FUNGOIDES presentan crestas mitocondriales
tubulares como los protozoarios.
• Evidencia bioquimica
– Los FUNGALES, sintetizan la lisina por la vía del ácido α-amino
adipico (AAA), la cual es compartida con los animales; los
FUNGOIDES sintetizan la lisina por la vía del ácido
diaminopimelico (DAP) igual que las algas verdes y las plantas
vasculares
– Los FUNGALES presentan paredes quitinosas, molecula parecida
a las que presentan algunos animales; los FUNGOIDES presentan
celulosa en sus paredes como las plantas
Science 260: 340-342 (1993)
Wainright et al. 1993
Science 290: 972-977 (2000)
Baldauf et al. (2000)

• Usaron 4 proteinas ampliamente muestreadas que son:

• alfa-tubulina
• beta-tubulina
• Actina
• Factor 1-alfa de elongación

~ 400 aminoácidos de longitud


>65 a 70% similitud entre los taxa
Science 290: 973. 2000
DIVERSIDAD ESTIMADA DE LOS SERES VIVOS

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