Taxonomía de los Hongos

Después de las últimas modificaciones hechas en el Congreso

Internacional de Micología de 1994, donde se han introducido muchos
cambios, el reino queda:

REINO FUNGI:

Phylum Chtridiomycota
Phylum Zygomycota
Phylum Ascomycota
Phylum Basidiomycota

Los otros exintegrantes del grupo fueron distribuidos en:

Reino Stramenopila:

Phylum Oomycota
Phylum Hyphochytriomycota
Phylum Labyrinthulomycota

Reino Protistas:

Phylum Plasmodiophoromycota
Phylum Dictyosteliomycota
Phylum Myxomycota
Phylum Acrasiomycota

Los hongos no son un grupo monofilético natural. La conclusión

de que han tenido un origen evolutivo separado, está basado en
muchas observaciones. Se los agrupa solo con finalidades prácticas
hasta tener suficiente información de sus verdaderas relaciones
evolutivas.

Las características usadas para agruparlos, como su

heterotrofismo, formación de esporas, presencia de quitina en sus
paredes y la falta de cuerpos complejos con órganos, pueden ser el
resultado de una evolución convergente y no de tener un antecesor
común.
El estudio de la secuencia de ácidos nucleicos, mantiene la promesa
(como en muchos grupos) de proveer la información definitiva de su
filogenia.
 En las plantas se trata de seguir un orden natural, agrupándolas
según las estructuras involucradas en la reproducción sexual. En los
hongos también, para identificarlos y clasificarlos, es necesario contar
con este tipo de estructuras; en caso contrario, al hallarse solamente
estructuras relacionadas con la reproducción asexual,
tradicionalmente se los clasificaba como Deuteromycetes.

Por razones prácticas, como se hace aún en la bibliografía

básica, se siguen considerando a "todos" los grupos tradicionales de
"hongos", con su clasificación apenas modificada. También al
referirse a los grandes grupos, es común que se continúe utilizando la
terminología de Clase (v.gr. Ascomycetes, Basidiomycetes,
Zygomycetes) incluyendo lo que ahora corresponde a los distintos
Phylum.

Quizá el grupo que mas se aleja de los hongos, cuya posición

taxonómica es aun muy discutida, es el de los hongos
mucilaginosos (Myxomycetes). Caracterizados por un ciclo de vida
con una fase móvil y amorfa (mixameba). Según las condiciones de
hidratación del medio pueden interconvertirse con una fase flagelada
(1 ó 2 flagelos) formando células en enjambre. Cuando las
condiciones son óptimas pueden reunirse de a dos para formar un
zigoto, que puede ser primero flagelado y luego ameboide. Luego
este produce un plasmodio plurinucleado. Al llegar a la madurez se
convierte en uno o más esporóforos típicos.

El otro grupo grande que también siempre resultó complejo

para incluirlo en el grupo, es el de los Oomycetes, que tenían como
principal diferencia, la presencia de celulosa en sus paredes. Además
en su ciclo (también atípico), aparecían esporas sexuales móviles con
un par de flagelos: uno anterior en forma de cepillo y otro posterior
en forma de látigo.

Phylum Chytridiomycota

Dentro de los que ahora consideramos reino Hongos, los

Chytridiomycetes son los únicos que producen células móviles en su
ciclo de vida, aunque con un solo flagelo posterior en forma de látigo.
 Allomyces, Imagen tomada de
http://www.ucmp.berkeley.edu/fungi/chytrids.html

Phylum Zygomycota

Entre los Zygomycetes quizá los mas conocidos sean algunos

representantes del orden Mucorales como Mucor o Rhizopus, pero en
realidad el grupo tiene integrantes que representan líneas evolutivas
muy dispares.

Están caracterizados por un micelio aseptado, cenocítico, con

septos en la base de las estructuras reproductoras o septos
secundarios. El nombre del grupo proviene de la presencia en parte
de su ciclo de una zigospora característica. Pero en todo el grupo
también es muy importante la reproducción asexual, incluso algunos
sistemas clasificación de partes del grupo, están basados en ésto.

Dentro de este grupo tenemos a un orden muy importante

agronómicamente, el de las Glomales, que serán tratadas en el tema
micorrizas.

Phylum Ascomycota

Los Ascomycetes están caracterizados por la presencia en su

ciclo de vida, de una célula fértil, llamada célula ascógena,
denominada asco, que producirá endógenamente 8 ascosporas
(típicamente).

Esta célula ascógena proviene de un ascogonio y en general

está dispuesta en una capa de células similares y en estructuras
características denominadas cleistotecio, peritecio o apotecio.
 Los representantes de este grupo prácticamente se encuentran
poblando todo tipo de hábitat, y pueden presentar cualquier tipo de
forma de nutrición, ya sea saprobios, parásitos o simbiontes.

Deuteromycetes (Hongos Mitospóricos)

Los mas conocidos quiza sean los principales degradadores de

celulosa: Trichoderma y Chaetomium. Aunque ampliamente
conocidos son también: Aspergillus y Penicillium.

Las conidiosporas son mas conocidas como conidios, término

utilizado para describir esporas asexuales producidas especialmente
por Ascomycetes, Basidiomycetes y algunos Zygomycetes. Su
morfología es diversa. Se distinguen dos tipos básicos:

El conidio tálico proviene directamente de la segmentación de los

segmentos preexistentes de hifas (por partición).
En el conidio blástico hay un alargamiento del conidio inicial antes
de separarse por un septo.

Phylum Basidiomycota

Los Basidiomycetes están caracterizados por la presencia de

una célula fértil en su ciclo de vida, llamada basidio, que produce
exógenamente 4 basidiosporas (típicamente).
Normalmente originadas en tétrade, desde un basidio por medio de
un esterigma que es una prolongación del ápice del basidio, desde
donde, generalmente, son violentamente expulsadas, por lo que
reciben el nombre de balistosporas (ver animación de este proceso);
aunque en Gasteromycetes las basidiosporas no son expulsadas
violentamente, por lo que se denominan estatismosporas.
 Para asegurar la manutención del estado dicariótico
heterocariótico del micelio secundario, una buena parte de los
Basidiomycetes presentan una estructura peculiar denominada
fíbula, la cual asegura que cada célula hija resultante, tenga la
combinación original de núcleos distintos y compatibles.

También aquí encontramos organismos que pueden habitar los

mas variados ambientes y vivir como saprófitos, parásitos y
simbiontes.

Ciclo de vida de un hongo Basidiomicete

Armillaria ostoyae: una curiosidad biológica

Armillaria ostoyae
 Es el organismo de mayor tamaño que existe: abarca 900 hectáreas y
casi un metro de espesor en un bosque de Oregon, cerca de las Montañas
Azules de Estados Unidos. Descompone las raíces de los árboles,
produciendo una enfermedad denominada "podredumbre de raíz", pero sus
estructuras reproductivas son comestibles. Cumple además un rol muy
importante en la naturaleza, ya que los claros producidos en el bosque por
los árboles caídos por esta enfermedad, son ocupados por nuevas coníferas
que aumentan la diversidad de edades y tipo de árboles en el bosque.

Fungi of the Lindsay-Parsons Biodiversity Preserve

http://ccfb.cornell.edu/BDPdatabase.html
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Asca (= asco): estructura en forma de saco o bolsa que contiene esporas
de origen sexual en los Ascomycetes.
Ascocarpo: cuerpo fructífero de los Ascomycetes.
Ascogonio:
Ascospora:
Apotecio: estructura reproductiva de un Ascomycete en forma de disco,
cabezuela o copa.
Basidiocarpo: cuerpo fructífero de los Basidiomycetes.
Basidiospora: espora de los Basidiomycetes
Célula ascógena:
Cenocítico:
Celulosa: compuesto químico que forma parte de las paredes celulares en
los vegetales.
Cleistotecio: estructura reproductiva de un Ascomycete con forma
esférica o semiesférica, que en su interior encierra a las esporas.
Conidio:
Espora: estructura reproductiva de hongos, bacterias y criptógamas en
general.
Esporocarpo: cuerpo fructífero productor de esporas.
Esporóforo:
Esterigma:
Fíbula:
Heterotrofismo: referido a los organismos que no son capaces de
producir su propio alimento.
Hifas: filamentos que constituyen los talos fúngicos.
Micelio: conjunto de hifas que constituyen el cuerpo o talo de los hongos.
Monofilético:
Mixameba:
Parásito: organismo caracterizado por obsorber las sustancias orgánicas
que necesitan para vivir de un hospedador.
Peritecio:
Plasmodio:
Quitina: compuesto químico que forma parte de las paredes celulares en
los hongos.
Saprobio: organismo que se nutre absorbiendo las sustancias orgánicas
que descompone.
Simbiosis: unión de dos organismos con beneficio mutuo.
Simbiótico: referidos a la simbiosis.
Zigospora:

Alexopoulus, 1995. Introduction to Micology.

 Redactado por el Dr. Orlando Popoff, Instituto de Botánica del Nordeste,
Corrientes, Argentina. Diagramación y animaciones: Dra. Ana Maria Gonzalez

Los hongos son organismos eucariotas, que producen esporas, no tienen

clorofila, con nutrición por absorción, generalmente con reproducción sexual
y asexual; el cuerpo consiste generalmente de filamentos ramificados con
pared celular quitinosa Constituyen uno de los grupos de organismos más
importantes para la vida del hombre, ya que son los responsables de gran
parte de la descomposición de la materia orgánica aumentando su
disponibilidad en el suelo; pueden ser comestibles, venenosos o
psicotrópicos; muchos son patógenos; otros, producen ciertas sustancias
beneficiosas o intervienen en procesos de elaboración de algunos
comestibles.

Generalidades de los Hongos

Aunque se ha fragmentado bastante, aún la mayoría de las especies

pertenecen al reino Hongos y muy probablemente los grupos que han
quedado incluidos sean polifiléticos. Aún así, tienen características comunes
de organización, nutrición, fisiología y reproducción.

Los integrantes del grupo son generalmente filamentosos, aunque hay

unicelulares.
El tipo unicelular es típico de las levaduras. Pero algunos hongos,
especialmente algunos patógenos de animales, pueden existir tanto como
filamentosos o como unicelulares.

Estos filamentos vegetativos de los hongos son denominados hifas y el

conjunto de hifas se llama micelio.

Corte longitudinal de basidiocarpo Micelio observado al MEB

Hifas fúngicas en hoja de
Guayaibí. MEB 1700x.
Foto P.Dal Molin & A.M.Gonzalez
Hifas creciendo alrededor de un
tricoma de Mora sp. MEB 800x.
Foto P.Dal Molin & A.M.Gonzalez

Generalmente todo el cuerpo de un hongo está basado en filamentos

uniseriados, ramificados. En la mayoría de los casos, ese cuerpo se
diferencia en una parte vegetativa que absorbe nutrientes, y una parte
reproductiva.

Principalmente en hongos superiores (Ascomycota y Basidiomycota) la

parte recolectada del hongo no es mas que el órgano de reproducción del
hongo, llamado carpóforo. El verdadero cuerpo del hongo, o cuerpo
vegetativo, está escondido, formado por una red de filamentos
microscópicos inmersa en el substrato, llamada micelio.

Una característica importante entre grupos de hongos, usada como un

importante escalón evolutivo, es la presencia o ausencia de paredes
transversales en las hifas llamadas septos. En ciertos grupos de hongos,
considerados mas primitivos, generalmente no se observan septos, solo en
la base de los órganos reproductores o para separar porciones viejas de las
hifas. En estas formas no septadas, las hifas contienen numerosos núcleos
en una masa común de citoplasma, por lo que se denominan cenocíticas.

Los septos pueden ser simples o complejos; se forman por crecimiento

centrípeto. Algunos forman una placa continua, otros dejan un poro o varios.
Ese poro puede estar ocluido; aún así, cada poro establece una conexión
entre células adyacentes y hasta pueden permitir el paso de orgánulos.
Los Ascomycetes exhiben normalmente un septo simple con un poro, a
ambos lados del cual pueden observarse sendos "cuerpos de Woronin".

Los Basidiomycetes también tienen septos con un poro, pero aquí

normalmente, el poro exhibe una prolongación en forma de barril, por lo que
se lo denomina "doliporo" y generalmente a ambos lados de este, se observa
una especie de capuchón, denominada "parentesoma".

La pared celular está formada en un 80-90% de polisacáridos, el resto

consiste en proteínas y lípidos. La quitina es el componente mas usual. La
pared es multilaminada y las laminillas están formadas por fibrillas
diversamente orientadas. Los componentes microfibrilares están embebidos
en una matriz de otras sustancias, siendo las proteínas componentes muy
importantes, ya que algunas son enzimas constituyentes de la pared.
 El crecimiento de las hifas es, en la mayoría de los casos, apical. El ápice
presenta gran número de vesículas citoplasmáticas que provienen
inicialmente del retículo endoplasmático, pasan a los dictiosomas y luego
son liberadas en el ápice, para fusionarse con la membrana plasmática y
liberar su contenido hacia la región de la pared. En la mayoría de los casos el
crecimiento es monopodial, con dominancia apical. También existen
ramificaciones dicotómicas.

La mayoría de las estructuras fúngicas están formadas por agregación de

hifas. Esta agregación puede dar lugar a los rizomorfos, comunes en
Basidomycetes, Ascomycetes y Deuteromycetes. Es una agregación paralela
de hifas, generalmente indiferenciada, aunque en algunos casos puede
distinguirse una corteza y una médula.

El micelio usualmente visible de los Hongos Superiores es el denominado

micelio secundario, donde cada célula contiene dos núcleos haploides
genéticamente distintos (dicarionte heterocariótico). El micelio es dicariótico,
y se distingue del micelio primario (monocariótico) que tiene segmentos con
un solo núcleo, haploide (genéticamente idénticos entre células). También
puede haber micelio secundario dicariótico, pero con núcleos genéticamente
idénticos, por lo que se lo llama micelio homocariótico. Por último, también
son agregaciones de hifas los cuerpos reproductivos mas o menos masivos
de los hongos superiores (Ascocarpos y Basidiocarpos).

Imagen tomada de... Macrolepiota sp.

 Imagen tomada de.. Imagen tomada de..

Nutrición

En cuanto al tipo de nutrición, estos organismos desprovistos de clorofila

e incapaces de sintetizar los glúcidos que necesitan para vivir, han
desarrollado tres sistemas de vida:

1) Los saprobios, que pueden descomponer residuos orgánicos para

alimentarse. Este es el caso de los hongos comúnmente hallados sobre
troncos muertos, como los "Pleurotos" u hongo ostra, e incluso el más
conocido "Champiñón".

2) Otros son parásitos y extraen las sustancias orgánicas que necesitan de

un hospedador al que debilitan y a la larga lo matan.

Roya en hoja de Mora sp. MEB 900x.

Foto P.Dal Molin & A.M.Gonzalez
3) El tercer modo de vida es el de los hongos simbióticos, que extraen las
sustancias orgánicas de un hospedador, pero que en contrapartida le
procuran cierto número de ventajas. Los más conocidos son los "Boletos" y
las "Trufas".

Existen hongos con distintas afinidades filogenéticas que encontraron

solución a sus requerimientos nutritivos, asociándose simbióticamente con
algas. Esta unión, que representa un ejemplo de convergencia fisiológica en
el proceso evolutivo, constituye un grupo particular de organismos: los
LÍQUENES. Este tipo de relación entre hongos y algas, se conoce como
simbiosis. Este hecho demuestra que los líquenes no pueden constituir un
grupo taxonómico natural. La sistemática moderna considera el concepto de
liquen como biológico y los clasifica dentro del gran reino de los hongos.

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Micorrizas: http://www.ffp.csiro.au/research/mycorrhiza/intro.html

Apotecio: estructura reproductiva de un Ascomycete en forma de disco,

cabezuela o copa.
Cenocítico:
Cleistotecio: estructura reproductiva de un Ascomycete con forma
esférica o semiesférica, que en su interior encierra a las esporas.
Cuerpos de Woronin:
Dicarionte:
Espora: estructura reproductiva de hongos, bacterias y criptógamas en
general.
Grupo monofilético:
Heterocariótico
Heterotrofismo: referido a los organismos que no son capaces de
producir su propio alimento.
Homocariótico:
Monocariótico:
Monopodial:
Peritecio: estructura reproductiva de un Ascomycete en forma de botella,
o cabezuela semiesférica con un cuello o papila.
Polifilético: de diversos orígenes, no emparentados.
Protocormo:
Psicotrópicos:
Quitina: compuesto químico que forma parte de las paredes celulares en
los hongos.

Alexopoulos, C.; C. Mims & M. Blackwell. 1996. Introductory Mycology.

4th ed. J. Wiley & Sons, Inc. New York. 869 págs.
Knopf, Alfred. 1990. Familiar Mushrooms. Chanticleer Press, New York.
192 págs.
Kobold Mark. 2000. Setas de Prados y Bosques. Como identificarlas,
respetarlas, recogerlas y cocinarlas. Susaeta Ed. S. A. España. 126 págs.
Moreno, Gabriel; José García Manjón & Alvaro Zugaza. 1986. La Guía
de INCAFO de los Hongos de la Península Ibérica. 2 Tomos. Incafo, S. A.
España. 1276 págs.
 Starosta, Paul & Christian Epinat. 1998. Hongos. Benedikt Taschen
Verlag GmbH. Köln. 128 págs.
Webster, John. 1986. Introduction to Fungi. 2nd Ed. Reprint. Cambridge
University Press. 669 págs.

Redactado por el Dr. Orlando Popoff, Instituto de Botánica del Nordeste,

Corrientes, Argentina. Diagramación: Dra. Ana Maria Gonzal

http://www.biologia.edu.ar