GENERALITI CU PRIVIRE LA SPECIA BISON BONASUS

(BIZONUL EUROPEAN)
Radu-Constantin DRUIC*
*Universitatea Alexandru Ioan Cuza, Iai, Facultatea de Biologie, Departamentul de Biochimie i Biologie Molecular, Carol I 20A,
700605 Iai, Romnia.

Abstract: The European bison Bison bonasus went through a severe bottleneck and became extinct in the wild
90 years ago. The lowland subspecies B. b. bonasus is the only one of three original subspecies that exists today. The
entire species derives from only 12 founders, including a bull of the Caucasian subspecies B. b. caucasicus. Due to its
presence among founders, there are two geographically separated genetic lines of European bison: the pure lowland
(Biaowieza) line and the hybrid lowland- Caucasian line. The lowland line of the European bison originates from only
seven founders with an extremely varying genetic contribution. Approximately 80% of the genes in contemporary
populations come from just two founders. A variety of genetic markers (mtDNA, microsatellites, single nucleotide
polymorphism microchips) were applied to studies of the level of depletion of genetic variability in European bison.

Key words: Bison bonasus, Lowland, Lowland-caucasius, inbreeding, genetic variability.

INTRODUCERE
Bizonul european (Bison bonasus Linnaeus, 1758) este cel mai mare ierbivor din Europa. n
trecut, arealul acestuia ocupa vestul, centrul i sud vestul Europei. Acest animal masiv a fost onorat
de multe naiuni de-a lungul istoriei i a fost totodat un semn al puterii i simbol al patriei. n
acelai timp, zimbrul a fost totodat considerat i un animal folosit la lupte. Distrugerea habitatelor
datorate de activitile agricole, exploatrile forestiere, vntoarea i braconajul necontrolat au fost
cauzele principale ale scderii populaiilor de zimbri. Pn la sfaritul secolului 19, au mai existat
doar dou populaii de zimbri n slbticie: o populaie n pdurea Bialoweza (B. bonasus bonasus)
i o populaie n vest, n munii Caucaz (B. bonasus caucasius) (Pucek 1991).
O alt cauz a scderei rapide a populaiei de zimbri din pdurea Bialowieza la nceputul
secolului 19 a fost suprapopularea pdurilor cu multe specii de cerbi i cprioare, reducndu-se
astfel resursele de hran pentru toate ierbivorele (Wroblewski, 1927).
Primul rzboi mondial a fost considerat deciziv pentru aceast specie. Datorit instabiltii
politice i foametei, braconajul a devenit necontrolat i a dus astfel la extirparea complet a speciei
din Europa de vest nainte de 1927 (Bashkirov 1940; Heptner et al. 1966).

Reconstrucia dinamicii populaiei de zimbri n ultimele dou secole n Pdurea Bialoweza

(Jdrzejewska et al 1997) a indicat faptul c densitatea populaiei depinde de : 1) temperatura medie
anual, care poate limita resursele de hran, i 2) instabilitatea politic, haosul administrativ,
rzboaiele i alte aciuni militare. Aceti doi factori explic doar 9% din variaia total a numrului
de zimbri. Un al treilea factor const n densitatea total a populaiei de zimbri i nu numai, biomasa
total a tuturor ungulatelor slbatice poate determina o concurena intra i interspecific. Dup
sfritul primului rzboi mondial singurele exemplare care au supravieuit se aflau doar n gradinile
zoologice i n centrele de nmulire (Sztolcman 1924). n total doar 54 de exemplare (29 masculi si
25 femele), zimbri cu pedigree (Raczynski 1978; Pucek 1991), toi fiind descenteni din cei 12
fondatori folosii la restaurarea speciei (Slatis 1960).

Figura 1. Arealul zimbrului european la inceputul secolului XX

Conceptul de restaurare a speciei folosind animalele pstrate n grdinile zoologice din mai
multe ri a fost prezentat public de ctre zoologul polonez J. Sztolcman la primul congres
internaional de protecie a naturii n Paris 1923 (Sztolcman 1924, 1925). Totodat el a venit cu
iniiativa de a stabili o societate internaional de protecie a zimbrilor. Pe data de 26 august a fost
nfiinat Societatea internaional pentru Protecia zimbrului european. Aceasta a inclus 16 ri.
Societatea urmrea reproducerea zimbrilor, distribuia planificat urmat de introducerea n
complexe forestiere mari. Aceste obiective sunt nc valabile i n prezent, dorindu-se astfel att
repopularea vechilor areale ct i unor areale noi. Cu toate c dup cel de-al doilea rzboi mondial
societatea nu a fost renfiinat, pn n 1965 ea a purtat acelai nume, European Bison Pedigree
Book (EBPB) i a avut acelai scop. Obiectivul principal urmrit pentru restaurarea speciei a fost
meninerea puritii genetice a zimbrilor europeni mai ales n perioada de nceput cnd au aprut
numeroi hibrizi n grdinile zoologice ntre zimbri, bizonii americani i vite. Tocmai pentru a se
2

evita aceste hibridri, a fost creeat registrul genealogic al speciei- European Bison Pedigree Book.
Primul registru al tuturor zimbrilor din lume a fost publicat n Germania in seria Societatea de
,,Berichete(Groeben 1932; Mohr 1933, 1937). EBPB este singurul document oficial n care sunt
inregistrai toi indivizii nscui, coninnd o surs important de date cu privire la numrul de
zimbri din locaii diferite. Fiecare animal a fost nregistrat individual i are un numr de pedigree,
nume, cod de identificare, numele genitorilor i numele cresctorului. Numele fiecrui animal
ncepe de obicei cu 2 sau 3 litere caracteristice pentru centrul de reproducere.
Zimbri nregistrai sunt mprii n dou linii genetice: prima linie este linia lowland, i a
doua linie este linia lowland caucazian. Pe parcursul procesului de nmulire se pot distinge 2
perioade importante. Prima period care a durat pn n 1952, i a implicat creterea intensiv a
bizonilor europeni n grdini zoologice, parcuri i rezervaii. A doua perioad a nceput cu crearea
de efective n semilibertate. n prezent, numrul total de zimbri pe plan mondial este de aproximativ
3500 de exemplare, dintre care n jur de 1900 triesc n semilibertate. Aceste date conin doar
indivizii de bizon european pur snge, nregistrai n European Bison Pedigree Book (EBPB). Cel
puin 700 de exemplare rmn n afara acestui inventar datorit lipsei de informaii fiabile de la
proprietarii acestora. Includerea acestor indivizi n pedigree fr datele necesare, poate produce o
ameninare grav pentru populaia mondial de zimbri.
ORIGINEA ZIMBRULUI EUROPEAN
Accepiunea general privind genul Bison (H. Smith, 1960) consider ca loc de origine a
acestui gen partea sudic a continentului asiatic, de pe teritoriul actual al Indiei, mai precis din
partea de nord (dealurile Siwalik de unde i denumirea Bison sivalencis).
La sfritul Pliocenului nceputul Pleistocenului, acum 3-400.000 ani, ceea ce se consider
ca fiind strmoul zimbrului actual, era larg rspndit n zonele temperate ale Asiei i Europei,
ptrunznd de asemenea prin ceea ce astzi este strmtoarea Bering n America de Nord. Formele
care au ajuns din Asia n Europa de Est (lng Marea Neagr i sudul Ucrainei) aveau coarnele
relativ scurte. Formele cu coarne lungi s-au dezvoltat la mijlocul Pleistocenului pe zone ntinse din
Europa i Asia, din Anglia pn n Manciuria. La sfritul erei glaciare, zimbrul avea deja
dimensiuni mai mici, n special n Europa de Vest, avnd coarne mai scurte (B. priscus mediator)
comparativ cu cel din Europa de Est i Asia (B. priscus gigas).
La nceputul Holocenului, zimbrul era larg rspndit pe o arie larg, dar nc nu era prezent
n nordul Europei. Mai trziu apare o form intermediar ntre Bison priscus i Bison bonasus,
descris ca Bison bonasus major. Bison bonasus nu apare n Europa central pn la sfritul

Holocenului; acest lucru se ntmpl n timpul ultimei glaciaiuni, probabil n zona Caucazului, de
unde se rspndete spre vest i nord.
Dup unii autori (Flerov, 1979), att zimbrul european Bison bonasus ct i zimbrul de
pdure Bison bonasus athabascae provin dintr-un descendent comun palearctic, Bison priscus.
McDonald (1981) crede ns c Bison bonasus este descendentul unei linii care a reemigrat n
Europa din America de Nord la sfritul Pleistocenului. n sprijinul acestei ipoteze vin i cercetrile
craniometrice efectuate de van Zyll de Jong (1986) care arat asemnri semnificative ntre zimbri
din Eurasia i cei din America de Nord din timpul Holocenului i pn la sfritul Pleistocenului,
ceea ce sprijin n final ipotezele anterioare privind originea comun a zimbrului european cu cel
nord-american.
Pe de alt parte, pe baza diferenelor semnificative ale morfotipurilor precum i a unor
areale evident distincte, unii autori susin statutul zimbrului european i cel nord-american ca fiind
specii distincte (Wilson i Reeder 1993).
LINIILE GENETICE ALE ZIMBRULUI EUROPEAN
Linia Lowland. Linia Lowland (de cmpie) ocupa centrul i estul Europei (Beneche 2005).
De-a lungul timpului datorit distrugerii habitatelor, n Evul Mediu, populaiile de bisoni europeni
au fost reduse dramatic, rmnnd astfel izolate doar cteva mici populaii (Pucek et al. 2004). n
secolul 19, numai populaia din Pdurea Bialowieza a supravieuit datorit proteciei regale, care a
intervenit cu hrnirea suplimentar, ntreinerea pajistelor i ocrotirea habitatelor (Pucek et al 2004,
Samojlik 2005). Dup extincie a nceput restaurarea speciei n 1929. Atunci, toi indivizii existeni
n grdinile zoologice i centrele de nmulire au fost dui la Bialoweza, pentru a fi nmulii n
captivitate.
Exemplarele aparineau liniilor pure de lowland, lowland-Caucasius, i hibrizi dintre bizonul
american i bisonul european, ultimele 2 linii fiind ulterior indeprtate n 1936 din centrul de
nmulire. Astfel se dorea pstrarea ct mai pur pentru linia lowland (Krasinska i Krasinski
2007). Pentru aceasta au fost folosii doar 7 indivizi pentru restaurarea liniei sus menionate: 4
masculi (Plebejer, Bill, Bismark, Begrunder) i 3 femele (Planta, Bilma, Plavia) (Figura 2).

Figura 2 Indivizii Fondatori ai liniei Lowland

Prima introducere a zimbrilor lowland din captivitate n libertate a avut loc n 1952, cnd un
numr de 40 de exemplare au fost eliberate n Polonia, n pdurea Bialoweza. Creterea
exponenial a populaiei n anii urmtori a permis totodat i mutarea acestora n diferite locaii cu
scopul de a creea spaii noi de nmulire i eliberare a speciei.
n prezent, linia lowland include aproximativ 2000 de exemplare n semilibertate, 75 n
semi-slbatice (dou turme) i 300 n captivitate (Raczynski 2008, 2009, European Bison Pedigree
Book, hereafter EBPB). Doar 5 din cele 12 populaii semilibere din Belarus, Polonia i Lituania,
dein un numr mai mare de 100 de indivizi. n prezent cel mai mare numr de zimbri din linia de
cmpie este ntalnit n pdurea Bialoweza, situat la grania Poloniei cu Belarus. Aceast populaie
a fost separat n 1981 de un grad de frontier pentru a opri migrarea zimbrilor. n anul anul 2004
populaia din Bialoweza deinea un numr de 820 de indivizi (Bunevich 2004).
Linia Lowland-Caucasius. Ultima turm de zimbri caucazieni dateaz din 1907, atunci cnd

a fost extirpat n Uniunea Sovietic. Singurul reprezentant al acestei specii a fost masculul
Kaukasus, care a fost dus n Germania n 1908, i a supravieuit pn n 1925. Pentru pstrarea liniei
Lowland-Caucasius acesta s-a mperecheat cu 4 femele care aparineau liniei de cmpie. Linia
caucazian a avut ca punct de plecare un numr de 5 indivizi (Figura 3). Contribuia genetic
iniial a masculului Kaucasus a fost estimat a fi de 10%, dar n prezent a sczut la proximativ 6%,
fiind considerat o linie deschis.

Figura 3 Indivizii fondatori ai liniei Lowland-Caucasius

n prezent, exist aproximativ 2080 de indivizi care aparin liniei caucaziene, ceea ce
semnifica 51% din populaia de zimbri europeni din ntreaga lume (la sfritul anului 2008 numrul
total de indivizi din ambele linii era estimat la 4032, conform EBPB). nc din anul 1963
majoritatea exemplarelor au fost mutate la Bieszczady, Polonia,(masiv muntos situat n sud la
grania cu Ucraina i Slovacia) pentru a fi eliberate n natur. 350 de exemplare din aceast linie se
afl n prezent n libertate, dintre care 300 sunt ntlnii n Bieszczady. Bizonul european era o
specie des ntalnit n Carpai, n perioada medieval, dar a disprut din aceast zon la sfritul
secolului 18. Carpaii sunt considerai a fi cel mai mare coridor de migraie natural conectnd sud5

estul i centrul Europei. Din anul 2001 s-au implicat i alte ri precum Romnia, Slovacia i
Ucraina (Perzanowski et al. 2004, Perzanowski i Deju 2005, Perzanowski et al. 2006).
ISTORICUL ZIMBRULUI PE TERITORIUL ROMNIEI
Urmaul lui Bison priscus (May) (bizonul diluvial), zimbrul este mai redus ca talie i ca
greutate dect acesta, cu cocoaa scund i denivelat anterior, cu frontalele plane i orbitele mai
puin proeminente, cu coarne semicirculare, scurte i groase, ndreptate n sus i nainte. Comparnd
datele biometrice ale resturilor fosile de Bison priscus cu cele ale zimbrului actual, se constat
diferene de mrime, cel din urm avnd talia mai mic, adaptat condiiilor de mediu n care s-a
format. Trecerea de la bizon la zimbru se afla n plin desfurare acum 20.000-30.000 de ani, ca
rezultat al adaptrii animalului de la un mediu stepic la unul rcoros, umed. Deci strmoul
zimbrului era bizonul diluvial Bison priscus (May). Reconstituind aceast specie de origine, dup
scheletele fosile, constatm c bizonul era un uria al cmpiilor bogate n vegetaie cu un greb
proeminent, capul masiv, frunte nalt i boltit, orbitele proeminente i coarne groase, nu prea
lungi, crescute pe direcia lateral-orizontal. Animal greoi, bizonul diluvial popula stepele reci i
platourile ntinse fiind rezistent la frig datorita prului lnos, abundent mai cu seam n partea
anterioar a corpului.
Concluziile s-au tras n urma comprrii scheletelor gsite, cu zimbrii actuali din rezervaia
Bialowieza, situat la frontiera dintre Polonia i Belarus. S-a demonstrat astfel micorarea taliei
zimbrului actual potrivit condiiilor dintr-un mediu pduros. Zimbrul s-a format prsind cmpiile
ntinse i adaptndu-se mai nti la dumbrvi, pe urm ptrunznd din ce n ce mai mult n codrii
ntini, uneori mltinoi, cu poieni mrunte. Modificrile climatice i dezvoltarea rapid i masiv
a pdurilor, mai ales n perioadele boreal i atlantic ale postglaciarului, au dus la formarea noii
specii, zimbrul. Restrngerea pdurilor n perioada subatlantic, acum 4-5000 de ani, determina
deplasarea zimbrului la altitudini mai mari, mai ales n vestul i sudul Europei, ceea ce contribuie i
mai mult la micorarea taliei sale. Adaptarea la biotopul n continu schimbare al pdurilor, atrage
dup sine reducerea numeric a populaiilor de zimbri, de la vest la est i determin raportul
defavorabil pentru aceast specie fa de bour la nceputul timpurilor istorice. Resturile osteologice
de zimbru nu sunt rare n aezrile paleolitice, dar n Neolitic i epoca metalelor apare sporadic fa
de bour, acesta fiind un element frecvent chiar de la nceputul Neoliticului, aa cum o dovedesc
descoperirile resturilor menajere ale Culturii Cri, de lng Oradea. Un corn de zimbru a fost
descoperit la sud-est de Rdeni, la 2,5 km sud-vest de Flticeni, probabil dintr-un nivel de
Cucuteni. Un corn de zimbru a fost descoperit i la Izvoare, judeul Neam.

Primele nsemnri despre zimbru le deinem de la filozoful grec Aristotel (384-322 i.H.) n
lucrarea "Historia animalium". n descrierea aristotelian zimbrul apare mai masiv dect bourul, cu
copitele despicate i coarne puternice, ncovoiate nainte, coama bogat prelungit pe omoplai,
prul zburlit, cu textura lnoas, coada scurt i pielea rezistent la lovituri. Referiri asupra
zimbrului au fost gasite n Moldova n lucrarea lui Dosoftei "Vieile Sfinilor" (1683), care plaseaz
zimbrul n muni, precum i n lucrrile lui Dimitrie Cantemir, n secolul al XVIII-lea. Date mai
exacte despre zimbru se gsesc n Transilvania, unde spre sfritul Evului Mediu s-a retras din
pdurile Carpailor Orientali, oarecum la grania cu Moldova, putnd trece uor n acest Principat
(ara Moldovei).
Restrngerea arealului zimbrului i apoi dispariia acestei specii a avut loc la sfritul
secolului al XVIII-lea sau poate n prima jumtate a secolului al XIX-lea, ultimile zone unde a mai
putut fi ntlnit fiind Munii Climani, Munii Brgului i estul Maramureului. Pe la 1771 istoricul
Sulzer prezint zimbrii ca fiind: boi de pdure, cu brbi lungi i picioare scurte, groase. Aflai n
stare de slbticie la grania dintre Moldova i Transilvania. n anul 1814 a fost vnat ultimul
zimbru din zona Odorhei, iar n Bucovina ultimul zimbru a rezistat pn n secolul al XlX-lea.
Informaiile arat c n Munii Climani ultimul zimbru a fost mpucat n 1817 la hotarul satului
Morreni. Se pare c n 1852 a pierit ultimul zimbru existent n fauna rii noastre la izvoarele
ibului-Maramure, pielea i coarnele lui fiind date preotului Alexandru Andreia din Bora. Dar,
dup V. Cotta ultimul zimbru din fauna rii noastre a fost dobort n jurul anului 1800, n Munii
Rodnei. Factorul antropic a exercitat presiuni mari asupra acestei specii, zimbrul carpatin fiind
exterminat nainte ca omul s-i modifice optica asupra naturii i s ia msuri pentru conservarea
speciilor.
Pe baza resturilor osoase s-a tras concluzia c de-a lungul ntregului Holocen n Europa
Central zimbrul, spre deosebire de bour, a fost o specie mai rar, dar a suprevieuit cel puin 250 de
ani bourului. n mileniul I-II d.H. era bine reprezentat n nord-estul Poloniei, Prusia Oriental,
Bielorusia i Lituania. n Moldova doar n trei aezri s-au descoperit resturi ale existenei
zimbrului: la Drgueni (Botoani)-Cultura Cucuteni A-mileniul IV .H., la Mndrica (Bacu), la 3
km n dreapta rului Siret, aparinnd Culturii Monteoru-epoca mijlocie a bronzului, mileniul II i.h.;
a treia pies s-a gsit la Roman. La Drgueni s-a descoperit un rest de epifiza superioar a unui
femur provenind de la un individ matur; La Mndrica s-a gsit un metacarp ntreg, de dimesiuni
mai mari dect cele ale zimbrului actual lituanian (piesa apartinea unei femele); n cetatea lui
Roman Muat din oraul Roman a fost gsit un fragment de craniu care pstreaz i cepul unui corn
aparinnd unui individ vnat n mprejurimi. Craniul era masiv, provenea de la o femel de
7

dimensiuni mari. Era deci o specie rar, dar rspndit totui chiar i n Evul Mediu, n pdurile de
munte. Cnd a disprut talia sa se micorase pn la dimensiunile unei vite domestice.
ZIMBRUL N ROMNIA DUP EXTINCIE
Primul import de zimbri a avut loc n 1958 atunci cnd o pereche de zimbri a fost adus din
Niepoomice (Polonia) i anume: femela PULONKA (823) din lina hibrid (Lowland-Caucasian) i
mascului PODAREK (897) din lina Lowland. Urmtorul import are loc n 1963 atunci cnd este
adus o alt pereche tot din Polonia (Pszczyna), de aceast dat att masculul ct i femela fiind din
lina Lowland-Caucasicus. n 1969 este adus un mascul (Lowland-Caucasicus) provenind de la
Grdina Zoologic din Praga. Alte cinci exemplare sunt aduse n 1977 (2 masculi i 3 femele) din
Rusia (Okskii Zapoviednik), de asemenea din lina Lowland-Caucasicus. Urmtorul grup importat (5
exemplare, 2 masculi i 3 femele) n 1978 provine din Polonia din Pdurea Bialowieza, din pcate
din linia genetic Lowland.
Ultimele exemplare importate sunt toate din linia Lowland-Caucasicus i anume : n 1981 o
pereche din Cehoslovacia (Chomutov), 1982 un exemplar (macul) de la Grdina Zoologic din
Budapesta, n 1985 un alt mascul de la Grdina Zoologic din Berlin, iar n 1986 un ultim import
(femel) de la Grdina Zoologic din Innsbruck.

Figura 4. Rezervaiile de zimbri din Romnia

n Romnia, n prezent sunt 3 rezervaii importante de zimbri (Rezervaia Drago-Vod,

judeul Neam; Rezervaia Neagra-Bucani, judeul Dmbovia, Rezervaia Silvu-Haeg, judeul
Hunedoara (Figura 4). Influena acestor exemplare importate n populaia actual din Romnia a
fost n mod evident diferit. Cel puin 7 masculi i 4 femele au avut descendeni (vezi tabelul 2)
8

dintre care, din fericire, doar o singur femela din linia Lowland astfel c nfluena liniei Lowland
este dat majoritar doar de descendena masculului Podarek din primul import din 1958, cu un
numr de 10 progenituri.
STUDII GENETICE EFECTUATE ASUPRA LINIEI LOWLAND

Linia de cmpie a fost subiectul unor ample studii de genetic. De-a lungul ultimilor ani, s-a
susinut c specia este n mod inevitabil pe cale de dispariie, n ciuda eforturilor de conservare.
Cauza principal a fost pierderea diversitii genetice, i riscului de consangvinizare ridicat (Gill
2002). Variabilitatea genetic sczut a fost confirmat pe scar larg de o serie de analize genetice,
folosindu-se o varietate de metode. Cu toate acestea nu exist dovezi clare care s demonstreze c
acest lucru va conduce inevitabil la extincia speciei.
Hartl si Pucek (1994) au artat o variabilitate foarte sczut n 39 de sisteme de izozime (69
loci), la 35 de zimbri de cmpie din Pdurea Bialoweza. Nivelul de diversitate genetic la linia
lowland (exprimate ca valori de heterozigoie asteptat, He) folosind markeri neutri (Gralak et al .
2004 , Luenser et al . 2005 , Tokarska et al . 2009a) variaz ntre 0.23- 0.39. Aceste valori
reprezint aproximativ jumtate din valorile prezente la heterozigoia de la Bison bison care a
supravieuit deasemenea unei perioade de cumpn (0.62- 0.67; Schnabel et al 2000 , Tokarska
2010). Un studiu bazat pe utilizarea enzimelor de restricie, realizat de Tiedermann n 1988 asupra a
26 indivizi din linia lowland a observat prezena a doar unui singur ,,patern de restricie.
n 1999 Burzynska i colaboratorii au efectuat un studiu care avea la baza variabilitatea
secvenelor de ADN mitocondrial. Gena urmrit a fost regiunea de control mitocondrial (1026
perechi de baze). Asfel au fost ntlnite 8 haplotipuri distincte, dar cu toate acestea, aceast
variabilitate surprinztor de mare nu a mai fost confirmat n studiile anterioare. Un studiu recent
care a inclus toat regiunea de control mitocondrial, efectuat pe aproape 200 de indivizi au
evideniat prezena a doar 3 haplotipuri care corespundeau femelelor fondatoare liniei lowland
(Wojcik et al 2009). Cercetri recente efectuate pe ADN mitocondrial ancestral asupra a 4 indivizi
de bizon european, datnd din secolul 14, evideniaz existena a 3 haplotipuri (Anderung et al.,
2006). Linititor este faptul c nici un haplotip care aparine femelelor fondatoare nu a fost pierdut,
frecvena fiecruia dintre cele 3 haplotipuri fiind comun i regsindu-se n proporii diferite: de
exemplu 93% cel mai frecvent, urmtorul 6%, iar cel mai puin ntlnit 1% (Wojcik et al. 2009).
Riscul de consangvinizare estimat cu ajutorul pedigree-ului pentru indivizii nscui dup
1995, aparinnd liniei Lowland, este de 50%, n timp ce pentru linia lowland-caucasian se apropie
de 30% (Olech, 2003). n 2009, Tokarska et al., n urma un studiu efectuat pe 178 exemplare,
folosind analiza a 17 microsatelii, a evideniat valori foarte sczute ale diversitii genetice
9

(HE=0,21), i a numrului de alele per locus (A=2,3), fapt care reflect o istorie demografic
dramatic a speciei Bison bonasus. Un studiu recent a fost efectuat de Tokarska et al., tot n 2009 i
urmrea limitele variabilitii genetice la efectivul aparinnd liniei lowland din pdurea
Biaowieza, dup 50 de ani de la introducere. Analiza a relevat mici modificri temporare ale
parametrilor genetici. Singura diferen semnificativ, a fost gsit pentru coeficientul de
consangvinizare (FIS), care a fost mult mai mare, evideniind totodat un risc tot mai sczut de
mperechere consangvin la indivizii nscui ntre 1996-2006 comparativ cu indivizii nscui ntre
1955-1956. Secvenele codificatoare arat, de asemenea, nivelul sczut al variabilitii genetice la
aceast specie. Un studiu efectuat pe 263 perechi de baze din exonul 2 al MHC II DRB3, cea mai
variabil gen a complexul major de histocompatibilitate (Major Histocompatibility Complex) a
relevat prezena a numai 4 alele pentru zimbrul european, comparativ cu 15 alele pentru bizonul
american (Traul i colab. 2005, Radwan et al. 2007).
n 2004 Lopienska, n urma analizei RFLP pe gena menionat anterior, a observat o
heterozigoie medie Ho=0.144 pentru linia lowland, si Ho=0.222 pentru linia lowland-caucazian.
Nivelul sczut al variabilitatii genetice la bizonul european este att de ridicat nct folosirea
microsateliilor nu pote identifica indivizii valoroi din punct de vedere genetic. Spre exemplu, n
urma unui studiu efectuat pe 276 indivizi, folosind ca markeri 17 microsatelii Tokarska et al., n
2009, au observat c doar 43 (16%) din zimbri nu au prezentat genotipuri unice multilocus.
Variabilitatea genetic sczut sau ridicat a putut fi observabil prin utilizarea markerilor SNPs
(polimorfisme uninucleotidice) (Morin i colaboratorii 2004). Avnd n vedere c bizonul european
este nrudit cu bovinele domestice, pentru analiza sus menionat s-au folosit SNP specifice
bovinelor (BovineSNP50 BeadChip). Astfel, cele mai multe polimorfisme uninucleotidice au fost
observate la bizonul american de pdure (1524 SNP-uri) urmat de bizonul american de cmpie
(1403 SNP-uri). La bizonul european heterozigoia ateptat a fost cea mai mic (He=0.135),
comparativ cu cea a bizonului american de pdure (He= 0.197), i cu cea a bizonului american de
cmpie (He=0.199);(Pertoldi et al. 2009, 2010a).
Comparativ cu aplicabilitatea microsateliii care sa dovedit a fi un insucces n ceea ce
privete analiza identitii n linia lowland, Tokarska n 2009 a artat c folosirea unui grup de 960
loci polimorfici (SNP) sunt eficieni n a determina paternitatea bizonilor europeni. Tot acesta
afirma c folosirea de 5-10% dintre SNP-uri sunt suficiente pentru a reui o analiz de paternitate.
Un grup de 50-60 markeri genetici bazai pe SNP sunt suficieni de informativi pentru a determina
relaiile dintre indivizi. Genotiparea SNP a fost folosit i pentru reconstrucia relaiilor evolutive
dintre diferitele subspecii ce bizoni (bizon european, bizon de pdure, bizon de cmpie) i
bovine(Pertoldi et al 2010).
10

Khatkar i colaboratorii, n 2007, n urma studiului efectuat folosind SNP-uri polimorfe a

observat regiuni cromozomiale relativ lungi, fixe pentru o alel, aa cum au fost descrise i la
bovine. Aceste haplotipuri bloc pof fi cauzate de mai muli factori printre care se pot enumra i
rata de mutaie, recombinrile variabile, fluxul de gene, driftul genetic, consangvinizarea i lipsa
echilibrului genetic (Tenesa et al., 2007). Genomul nuclear, att la bizonul european ct i la cel
american este organizat n blocuri de gene. Acest lucru permite elaborarea unor strategii de
coservare a speciilor care pot utiliza datele genotipice n loc de un pedigree (Tokarska et al.,
2009b).
PROBLEMA CONSANGVINIZRII
n anul 2002 Gill afirma c pn n momentul de fa, bizonul european din linia lowand nu
prezent semne grave de consangvinizare (scderea reproduciei, probleme de sntate sau
viabilitate), lucru care contrazice ideea c aceasta specie s-ar afla ntr-o situaie critic din punct de
vedere genetic. Cu toate acestea, semne ale consangvinizrii sunt evidente cel puin n linia
caucazian, n special la femele acestea prezentnd o scurtare sau alungire a neurocraniului, i
totodat ngustarea scheletului facial. Kobrynczuk n 1985 i Pucek n 2004 au demonstrat
contrariul, folosind ca argument valoarea coeficientului de consangvinizare mediu. Aceast valoare
a fost mult mai mic la linia de cmpie (26%), comparativ cu linia caucazan (44%). Un model de
regresie liniar, arat c la linia lowland, coeficientul de consangvinizare are un efect pozitiv asupra
vieilor n primele 30 de zile de la natere, n timp ce la linia caucazian, coeficientul de
consangvinizare are un efect puternic negativ asupra supravieuirii acestora (Olech 2003). La
bovine, efectele negative ale consangvinizrii precum reducerea fertilitii, supravieuirea vieilor,
sderea producia de lapte pot fi evidente atunci cnd valoarea coefivientului de endogamie este de
12,5% (Sewalem et al 2006), mult mai mic dect valoarea medie admis la specia zimbri.
PROBLEMA PURITATII GENETICE LA POPULAIA DE ZIMBRI DIN
BELARUS
Zimbri din pdurea Bialoweza nu formeaz o populaie mare. Din motive politice, a fost
construit un gard de frontier acum 40 de ani ntre Polonia i Belarus, izoland astfel populaiile de
zimbri ale celor 2 ri. Daleszczyk i Bunevich n 2009 folosind programul GENES
(http://www.vortex9.org/home.html; Lacy 1996) a artat c populaia de zimbri din Belarus dispune
de parametri genetici mai puin favorabili (coeficientul de consangvinizare, contribuia fondatorului,
diversitatea genetic) comparativ cu efectivul de zimbri din Polonia. Totodat, acesta a sugerat c
ndepartarea cel puin parial a gardului, ar fi foarte benefic, cel puin pentru populaia din
Belarus. Mrimea efectiv a populaiei de zimbri din Belarus (Ne) este mai mare considerabil dect
11

populaia din Polonia (Ne=32 i respectiv Ne= 23,5). Mai multe alele au fost prezente la zimbri din
Belarus, alele care nu sunt prezente n populaia Polonez chiar dac numrul de indivizi studiai au
fost mai puini pentru populaia belarus (N=24 exemplare beloruse, comparativ cu N=275
exemplare poloneze). Aceleai alele au fost prezente i la linia caucazian. Acest fapt demonstreaz
c au avut loc hibridri ntre cele dou linii genetice, i cele 9 populaii existente n Belarus sunt
populaii mixte.
POPULAIA ACTUAL DE ZIMBRI DIN EUROPA
Numrul total de zimbri nregistrai n Cartea de Pedigree la sfritul anului 2000 era de
aproximativ 2860. n prima parte a procesului de resturare a speciei, rata de cretere populaiei a
fost foarte mic, proces influenat evident de efectele celui de-al doilea rzboi mondial. Astfel, n
perioada 1943-1946, populaia descrete cu 42% de la 160 indivizi n 1943 la 93 (43 femele i 50
masculi) la sfritul anului 1946, fiind a doua reducere dramatic a efectivelor n decursul istoriei
acestei specii.
n perioada urmtoare, populaia de zimbri a crescut treptat, efectivele dublndu-se la fiecare
5-6 ani n perioada 1950-1960. Dup acest perioad ritmul de cretere a populaiei s-a ncetinit,
nregistrndu-se o dublare a populaiei la fiecare 11-12 ani. Creterea numrului de indivizi n
ultimii 10 ani este mai mic dect ar fi fost de ateptat considernd potenialul reproductiv existent
la nceputul perioadei considerate din mai multe cauze. Eliminarea artificial (practicat n unele
ri) din considerente economice sau datorit unor factori limitativi cum ar fi capacitatea de suport
restrns a habitatului au dus la meninerea unor efective reduse n anumite locaii rezultnd o
descretere semnificativ e efectivelor, mai ales n ultimii 3-5 ani (1996-2000).
Mai mult, au existat cazuri de exterminare a unor turme existente n libertate (cum este cazul
celor din Munii Caucaz), precum i situaii (Lituania) n care braconajul a dus la o descretere cu
20% a efectivelor.
Toate aceste cifre se refer doar la indivizii nregistrai n Cartea de Pedigree.
Nenregistrarea zimbrilor n acest registru, duce la excluderea acestor efective din statisticile
oficiale. Se apreciaz astfel c populaia total este cu cteva sute de indivizi mai mare dect
efectivele nregistrate n cartea de pedigree.
Aproximativ 80% din numrul de zimbri aflai n captivitate se gsesc n 9 ri situate n
Europa Central i de Est (Germania, Polonia, Frana, Rusia, Suedia, Cehia, Marea Britanie,
Romnia i Spania).
60% din efective triesc n libertate i semilibertate, cea mai mare populaie gsindu-se n
Pdurea Bialowieza (Polonia i Belarus) cu un numr de 571 indivizi la sfritul anului 2000,
12

efectiv aflat la nivelul celui existent la sfritul secolului 20. Mai exist dou populaii avnd mai
mult de 100 indivizi una n Polonia (Bieszczady) i cealalt n Ucraina (Bukovynska) precum i
cinci populaii cu mai mult de 50 indivizi n Polonia, Ucraina i Rusia. Din celelalte populaii aflate
n libertate sau semilibertate (n numr de 30 n anul 2000) doar 30% dintre acestea au un numr de
indivizi mai mare de 50.
n perioada 1970-1990 numrul de zimbri n libertate practic s-a dublat la fiecare zece ani.
Tendina actual este de descretere n cazul liniei Lowland-Caucasicus i cretere a efectivelor n
cazul liniei Lowland.
EFECTE

POZITIVE

ASUPRA

ECOSISTEMULUI

ZONEI

DE

REINTRODUCERE
Zimbrul face parte din nia ecologic a ierbivorelor mari din care mai fceau parte
cabalinele slbatice i bourul, specii disprute din Carpai acum cteva sute de ani.
Lipsa acestor specii a determinat existena unei consistene ridicate n arborete cu efect
negativ asupra biodiversitii forestiere.
Prezena zimbrului n cadrul ecosistemului forestier contribuie la meninerea unei compoziii
diversificate a pdurii; pot fi astfel create nie ecologice noi pentru alte specii de nevertebrate,
psri, mamifere mici.
De accea, mai mult dect restaurarea n arealul natural a unei specii disprute, prezena
zimbrului se constituie n ceea ce acum este denumit specie-umbrel pentru zona de reintroducere.
Acest termen se refer la o specie cu cerine de habitat ridicate iar prin aceasta sunt asigurate
condiii i pentru alte specii ale ecosistemului respectiv.
Prezena zimbrului, cel mai impresionant erbivor din Europa, se poate constitui i ntr-o
atracie turistic, o dovad de angajare ferm n programele de conservare a naturii, existnd
precedente care au dovedit viabilitatea acestor afirmaii (Bialowieza i Munii Bieszczady
Polonia). Mai departe de pagubele posibile (de mic intensitate i care pot fi evitate prin msuri
judicioase) prezena zimbrului poate induce n mod clar beneficii pentru comunitatea local i nu
numai. Referindu-ne din nou la exemplul polonez, simbolul zimbrului a fost exploatat n diferite
domenii. Astfel, asociat cu mreie i putere, a doua banc din Polonia are drept simbol un zimbru !
De asemenea, simbolul zimbrului mai este folosit aici drept marc pentru

diferite produse

comerciale. n Bialowieza, unde infrastructura turistic este puternic dezvoltat, a fost creat o
puternic industrie de suveniruri a meteugarilor locali.
Acknowledgements: This work was supported by the strategic grant POSDRU/159/1.5/S/133652, co-financed by the European Social
Fund within the Sectorial Operational Program Human Resources Development 2007 2013.

13

Bibliografie
1. ANDERUNG C, BAUBLIENE J, DAUGNORA L, GTHERSTRM A (2006) Medieval remains
from Lithuania indicate loss of a mitochondrial haplotype in Bison bonasus. Molecular Ecology 15:
3083.
2. BASHKIROV I, (1940). Kavkazskii zubr. Monograficheskii ocherk. Pp. 772 in: Kavkazskii zubr.
(ed. N.K. Kulagin). Glavnoe Upravlenie po zapovednikam, zooparkam izoosadam. Moscow, USSR.
3. BUNEVICH N, (2004) Spacial structure and movements of European bison in the Belarusian part of
Biaowieza Forest (Belavezhskaya Pushcha). In: Krasin ska M, Daleszczyk K (eds) Proceedings of
the Conference European Bison Conservation, 30 September2 October 2004, 2326. Mammal
Research Institute Polish Academy of Sciences, Biaowieza, Poland.
4. BURZYNSKA B, OLECH W, TOPCZEWSKI J, (1999) Phylogeny and genetic variation of the
European bison Bison bonasus based on mitochondrial DNA d-loop sequences. Acta Theriologica
44: 253262.
5. DALESZCZYK K, BUNEVICH A.N, (2009) Population viability analysis of European bison
populations in Polish and Belarusian parts of Biaowieza Forest with and without gene exchange.
Biological Conservation 142: 30683075.
6. FLEROV K, (1979) Systematics and evolution. Pp. 9127 in: European Bison (ed. E.V. Sokolov).
Nauka Publisher, Moscow, USSR [In Russian].
7. GILL J, (2002) Skutki restytucji zubra, po 70 latach hodowli, na tle innych gatunkw zagrozonych
homozygotycznoscia. Kosmos 51: 483489. (In Polish).
8. GRALAK B, KRASINSKA M, NIEMCZEWSKI C, KRASINSKI Z A, ZURKOWSKI M, (2004)
Polymorphism of bovine microsatellite DNA sequences in the lowland European bison. Acta
Theriologica 49: 449456.
9. GROEBEN, G. VON DER. (1932) Das Zuchtbuch. Berichte der Internationalen Gesellschaft zur
Erhaltung des Wisents 5: 550 + PIIX.
10. HARTL GB, PUCEK Z, (1994) Genetic depletion in the European bison (Bison bonasus) and the
significance of electrophoretic heterozygosity for conservation. Conservation Biology 8: 167174.
11. JDRZEJEWSKA, B., JDRZEJEWSKI, W., BUNEVICH, A N, MIKOWSKI, L. AND
KRASISKI, Z.A. (1997) Factors shaping population densities and increase rates of ungulates In
Biaowiea Primeval Forest (Poland and Belarus) in the 19th and 20th centuries. Acta Theriologica
42: 399451.
12. KHATKAR M S, ZENGER K R, HOBBS M, HAWKEN R J, CAVANAGH J A, BARRISWET
AL. (2007) A primary assembly of a bovine haplotype block map based on a 15k SNP panel
genotyped in Holstein-Friesian cattle. Genetics 174: 7985.

14

13. KOBRYNCZUK F. (1985) The influence of inbreeding on the shape and size of the skeleton of the
European bison. Acta Theriologica 30: 379422.
14. KRASINSKA M, KRASINSKI Z (2007) European Bison, the Nature Monograph. Mammal
Research Institute PAS, Biaowieza, Poland.
15. LACY

R.C.

(1996)

GENES

Version

11.7.

Chicago

Zoological

Society,

Chicago.http://www.vortex9.org/ genes.html.
16. LUENSER K, FICKEL J, LEHNEN A, SPECK S (2005) Low level of genetic variability in
European bison Bison bonasus from the Biaowieza National Park in Poland. European Journal of
Wildlife Research 51: 8487.
17. MCDONALD, J.N. (1981). North American Bison, Their Classification and Evolution. University of
California Press, Berkeley, Los Angeles, London. 316pp.
18. MOHR, E. (1933) Das Zuchtbuch. Berichte der Internationalen Gesellschaft zur Erhaltung des
Wisents 5: 5360 + Pl. XIXII.
19. MOHR, E. (1937) Das Zuchtbuch. Berichte der Internationalen Gesellschaft zur Erhaltung des
Wisents 5: 6179.
20. MORIN P A, LUIKART G,WAYNE R K, (2004) SNPs in ecology, evolution and conservation.
Trends in Ecology and Evolution 19: 208216.
21. OLECH W, (2003) Wpyw inbredu osobniczego i inbredu matki na przezywalnosc cielat zubra
(Bison bonasus), Wydawnictwo SGGW, Warszawa (in Polish).
22. OLECH W, PERZANOWSKI K, NOWAK Z, (2008) Genetic enrichment of the European bison
population in the Carpathians. Proceedings of a Conference: Protection of Free living Mammal
Populations in Central and Eastern Europe. 2628 September 2008, Poznan , Poland. 1819.
23. PERTOLDI C, BACH LA, BARKER JSF, LUNDBERG P, LOESCHCKE V (2007) The
consequences of the variancemean rescaling effect on effective population size. Oikos 5: 769774.
24. PERTOLDI C, TOKARSKA M, WJCIK J M, KAWAKO A, RANDI E, KRISTENSEN T N,
LOESCHCKE V, GREGERSEN VR, BENDIXEN C (2010b) Phylogenetic relationships among the
European and American bisons and seven cattle breeds as reconstructed using the BovineSNP50
Illumina Genotyping BeadChip. Acta Theriologica 55: 97108.
25. PERTOLDI C, TOKARSKA M,WOJCIK J M, DEMONTIS D, LOESCHCKE V, GREGERSEN V
R ET AL. (2009) Depauperate genetic variability detected in the American and European bison
using genomic techniques. Biology Direct 4: 48.
26. PERZANOWSKI K, ADAMEC M, PCOLA (2006) Status and restitution of a transboundary
Polish-Slovak population of the European bison. Proceedings of a Conference: Vyskum a ochrana
cicavcov na Slovensku VII, Zvolen 2005. 159164.
27. PERZANOWSKI K, DEJU R (2005) Romanian free ranging bison as a part of the Carpathian
population of the species. In: Deju R, Catanoju S (eds) Studies and Research in Vanatori Neamt NP,
vol. 1, 104110. Vanatori Neamt, Romania.
15

28. PERZANOWSKI K, OLECH W (2007) A future for the European bison Bison bonasus in the
Carpathian ecoregion. Wildlife Biology 13: 108112.
29. PERZANOWSKI K, OLECH W, KOZAK I (2004) Constraints for re-establishing a meta-population
of the European bison in Ukraine. Biological Conservation 120: 345353.
30. PUCEK Z (1991) History of the European bison and problems of its protection and management.
Global Trends in Wildlife Management 39: 19. Swiat Press, Krakw-Warsaw, Poland.
31. PUCEK Z, BELOUSOVA IP, KRASIN SKA M, KRASIN SKI ZA, OLECH W (2004) European
Bison. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Bison Specialist Group. IUCN,
Gland, Switzerland and Cambridge, UK.
32. PUCEK, Z. (1991) History of the European bison and problems of its protection and management.
Pp. 1939 in: Global Trends in Wildlife Management (eds. B. Bobek, K. Perzanowski and W.
Regelin). Trans. 18th IUGB Congress, Krakw 1987. wiat Press, Krakw-Warsaw, Poland.
33. RACZYNSKI J (1978) Zubr (European Bison). Pan stwowe Wydawnictwo Rolnicze i Lesne,
Warsaw, Poland.
34. RACZYNSKI J (2008) European Bison Pedigree Book. Biaowieski Park Narodowy, Bialowieza.
78.
35. RADWAN J, DEMIASZKIEWICZ A W, KOWALCZYK R, LACHOWICZ J, KAWAKO A,
WJCIK J M, PYZIEL A, BABIK W, (2010) An evaluation of two potential risk factors, MHC
diversity and host density, for infection by an invasive nematode Ashworthius sidemi in endangered
European bison (Bison bonasus). Biological Conservation 143: 20492053.
36. RADWAN J, KAWALKO A, WJCIK JM, BABIK W, (2007) MHC-DRB3 variation in a freeliving population of European bison (Bison bonasus). Molecular Ecology 16: 531540.
37. SAMOJLIK T (2005) Conservation and Hunting. Biaowieza Forest in the Time of Kings. Zakad
Badania Ssakw PAN, Biaowieza, Poland.
38. SCHNABEL R D, WARD T J, DERR J N, (2000) Validation of 15 microsatellites for parentage
testing in North American bison, Bison bison and domestic cattle. Animal Genetics 31: 360366.
39. SEWALEM A, KISTEMAKER G J, MIGLIOR F, VAN DOORMAAL B J (2006) Analysis of
inbreeding and its relationship with functional longevity in Canadian dairy cattle. Journal of Dairy
Science 89: 22102216.
40. SLATIS, H M, (1960) An analysis of inbreeding in the European bison. Genetics 45: 275287.
41. SZTOLCMAN, J, 1924. Matriaux pour lhistoire naturelle et pour lhistorique du Bison dEurope
(Bison bonasus Linn.). Annales Zoologici Musei Polonici Historiae Naturalis 2: 49136.
42. SZTOLCMAN, J. (1925) Le bison dEurope. Premier Congrs International pour la Protection de la
Nature. Rapports, Voeux, Ralisations, Paris, France. Pp.8792.
43. TENESA A, NAVARRO P, HAYES B J, DUFFY D L, CLARKE G M, GODDARD M E,
VISSCHER PM (2007) Recent human effective population size estimated from linkage
disequilibrium. Genome Research 17: 520526.
16

44. TIEDEMANN R, NADLINGER K, PUCEK Z (1998) Mitochondrial DNA-RFLP analysis reveals

low levels of genetic variation in European bison Bison bonasus. Acta Theriologica 5: 8387.
45. TOKARSKA M, (2010) Zmiennosc genetyczna wspczesnego zubra nizinnego (Bison bonasus
bonasus) w Puszczy Biaowieskiej. Mammal Research Institute PAS in Biaowieza, Biaowieza (in
Polish).
46. TOKARSKA M, MARSHALL T, KOWALCZYK R, WJCIK J M, PERTOLDI C, KRISTENSEN
T N, LOESCHCKE V, GREGERSEN VR, BENDIXEN C, (2009) Effectiveness of microsatellite
and SNP loci (BovineSNP50 BeadChip, Illumina) in parentage assignment and identity analysis in
species with low genetic diversity: the case of European bison. Heredity 103: 326332.
47. TRAUL D L, BHUSHAN B, ELDRIDGE J A, CRAWFORD T B, LI H, DAVIES C J, (2005)
Characterization of Bison bison major histocompatibility complex class IIa haplotypes.
Immunogenetics 57: 845854.
48. WILSON, DON E. AND REEDER, DEEANN M, (1993) Mammal Species of the World. A
Taxonomic and Geographic Reference. Smithsonian Institution Press, Washington, USA and
London, U.K. 1207pp +XVIII.
49. WOJCIK J M, KAWALKO A, TOKARSKA M, JAAROLA M, VALLENBACK P, PERTOLDI C,
(2009) Post-bottleneck mtDNA diversity in a free-living population of European bison Bison
bonasus. Implications for conservation. Journal of Zoology 277: 8187.
50. WRBLEWSKI K, (1927) Zubr Puszczy Biaowieskiej. Wyd. Polskie, Poznan (In Polish).

17