Beruflich Dokumente
Kultur Dokumente
1 Etimologa
2 Morfologa
2.1 Esqueleto
2.2 Cabeza
2.3 Alas
3 Ecolocalizacin
4 Ecologa
o
4.2 Distribucin
4.3 Alimentacin
4.4 Hibernacin
4.5 Depredadores
5 Amenazas y conservacin
6 Sistemtica y filogenia
o
6.1 Sistemtica
8 En la cultura
8.1 Herldica
9 Notas
10 Referencias
11 Bibliografa
12 Bibliografa adicional
13 Enlaces externos
Etimologa[editar]
El nombre cientfico del orden, Chiroptera, proviene de dos vocablos griegos, cheir (),
mano, y pteron (), ala. Aunque pocos quirpteros lo son completamente, antiguamente
predominaba la creencia de que eran ciegos, como demuestra el origen de su nombre comn,
Morfologa[editar]
Los murcilagos, junto con las aves y los ya extintos pterosaurios, son los nicos animales
vertebrados capaces de volar.13 Para conseguirlo, han desarrollado una serie
de caracteres destinados a permitir el vuelo; excepto el pulgar, todos los dedos de las manos
estn particularmente alargados y sostienen una fina membrana de piel, flexible y elstica,
que garantiza la sustentacin. Esta membrana, denominada patagio, est formada por dos
capas de piel que recubren una capa central de tejidos inervados, vasos sanguneos y
fibras musculares.14
Su pelaje vara segn las especies, pero generalmente son pardos, grises, amarillos, rojos y
negros.15 Su tamao vara desde los 29-33 mm de longitud y 2 g de peso del murcilago
moscardn (Craseonycteris thonglongyai), el mamfero ms pequeo existente en la
actualidad,16 a los ms de 1,5 m de longitud y 1,2 kg de peso del gran zorro volador
filipino (Acerodon jubatus).17 18 Otros murcilagos de gran tamao son el zorro volador de la
India (Pteropus giganteus), el zorro volador de Livingston (Pteropus livingstonii) o el gran zorro
volador (Pteropus vampyrus), el murcilago de mayor envergadura. A pesar de su nombre,
losmegaquirpteros no son siempre mayores que los microquirpteros, pues algunas especies
tan solo miden seis centmetros de longitud y son ms pequeos que los microquirpteros de
mayor tamao.
La orientacin de sus extremidades inferiores es nica entre los mamferos; la unin de la
cadera est girada 90 de forma que las piernas se proyectan de lado y la cara de las rodillas
casi hacia atrs. En parte debido a esta rotacin, su movimiento al andar es generalmente
torpe y los diferencia de otros tetrpodos. Este diseo de las extremidades inferiores da apoyo
al patagio en el vuelo y les permite colgarse boca abajo, posicin en la que pasan gran parte
de su vida, pendiendo de las ramas de los rboles o de los techos de las cuevas donde
habitan. Tambin tienen el pulgar de los pies libre y est dotado de una ua que les ayuda a
colgarse y trepar. Cuando estn colgados, su peso ejerce una traccin sobre los tendones que
mantiene las garras en posicin de enganche, lo que les permite permanecer colgados incluso
dormidos y no gastar energa aunque permanezcan en esa posicin durante grandes periodos
de tiempo.19 20
Esqueleto[editar]
huesos estn completamente fusionados. Las esternebras son robustas y estn fusionadas, y
las espinas neurales, la propia columna vertebral y especialmente laregin lumbar son cortas.
La columna est compuesta por siete vrtebras cervicales, once vrtebras torcicas y hasta
diez vrtebras caudales; para sustentar sus poderosos msculos de vuelo, las vrtebras
torcicas estn fuertemente unidas entre s formando una columna rgida. 21 22 23
Cabeza[editar]
Su cabeza difiere considerablemente de una especie a otra. La cabeza de muchos
murcilagos recuerda la de otros animales como pueden ser los ratones, pero tienen
estructuras diferenciales en los quirpteros. Muchos tienen lminas nasales u otras
estructuras en la cara, que sirven para emitir o potenciar los ultrasonidos. Las orejas, que en
muchas especies son de gran tamao, a menudo estn dotadas de surcos o arrugas, adems
del trago, un lbulo de piel que mejora su capacidad de ecolocacin.
Los microquirpteros tienen una visin dicromtica en blanco y negro, mientras que
los megaquirpteros ven en color.24 Aunque losojos de la mayora de los microquirpteros son
pequeos y estn poco desarrollados, con una baja agudeza visual, no se puede decir que
sean casi ciegos. Utilizan la vista como ayuda en la navegacin, especialmente en distancias
largas, a las que no alcanza la ecolocacin. Segn investigaciones recientes, algunas
especies tambin perciben la luz ultravioleta, que es la reflejada por algunas flores, lo que les
ayudara a encontrar nctar.25 Algunos disponen de un sentido de magnetocepcin, lo que les
permite orientarse utilizando el campo magntico terrestre, de manera similar a las aves
migratorias y otros animales, y les ayuda a orientarse durante sus vuelos nocturnos. 26 Al
carecer de ecolocacin, los ojos de los megaquirpteros estn ms desarrollados que los de
los microquirpteros, y emplean el olfato y la vista para orientarse y localizar su alimento; su
capacidad para captar la luz se intensifica por numerosas proyecciones de los bastoncillos de
la retina.15
Alas[editar]
Los quirpteros son un ejemplo de la gran variedad de posibilidades de desarrollo que pueden
tener las patas de lostetrpodos. Excepto en el pulgar, todas las falanges de los dedos de sus
patas anteriores estn especialmente alargadas para sostener una extensa y fina membrana
de piel, flexible y elstica, que recibe el nombre de patagio y que le permite lasustentacin en
el aire. El patagio est formado por una capa central de tejidos plagados de nervios, vasos
sanguneos yfibras musculares, recubierta por ambos lados con capas de piel.14 El patagio se
divide en propatagio (la parte que va desde el cuello hasta el primer dedo), dactilopatagio
(entre los dedos), plagiopatagio (entre el ltimo dedo y las patas posteriores) y uropatagio
(membrana caudal o interfemoral, que une ambas extremidades posteriores entre s,
incluyendo la cola en todo o en parte).28 Dependiendo de las especies y su estilo de vuelo,
pueden tener un uropatagio muy largo, ser ms reducido o incluso carecer de l; del mismo
modo algunas como Anoura spp. y Sturnira spp. carecen de uropatagio evidente y los
gneros Desmodus, Diphylla y Diaemus carecen de cola pero tienen uropatagio, aunque muy
estrecho.29
Los huesos de los dedos son mucho ms flexibles que los de otros mamferos. Una de las
razones es que el cartlago carece de calcio y otros minerales en su extremo, lo que les
permite una gran torsin sin romperse. La seccin de los huesos de los dedos es aplanada, en
lugar de circular como por ejemplo en los humanos, lo que los hace todava ms flexibles. La
piel de las membranas alares es muy elstica y se puede estirar mucho ms de lo que es
habitual en los mamferos.
Como tienen alas mucho ms delgadas que las de las aves, pueden maniobrar de una
manera ms rpida y precisa, aunque tambin son ms delicadas y se rasgan con facilidad;
sin embargo, el tejido de la membrana se repone en poco tiempo, por lo que estos pequeos
rasgones pueden curarse con rapidez.30 31 La superficie de las alas est dotada de receptores
sensibles al tacto en forma de pequeos bultos llamados clulas de Merkel, presentes en la
mayora de mamferos pero que el caso de los murcilagos son diferentes, pues cada bulto
tiene un pelo diminuto en el centro, lo que la hace an ms sensible y le permite detectar y
recoger informacin sobre el aire que fluye sobre sus alas y as poder cambiar su forma para
volar con mayor eficacia.32 Muchas especies, como Myotis lucifugus, aprovechan esta
destreza para volar cerca de la superficie del agua y beber mientras vuelan, 33 y otras, como el
zorro volador (gnero Pteropus) o los megaquirpteros, rozan con su cuerpo la superficie del
agua y toman tierra en los alrededores para lamer el agua adherida a la piel de su pecho. 34 La
membrana de las especies que utilizan las alas para cazar a sus presas tiene un tipo adicional
de clula receptora, sensible al estiramiento de la membrana. 32 Estas clulas se concentran en
las partes de la membrana en que los insectos impactan con el ala cuando los murcilagos los
capturan.
Los murcilagos piscvoros tienen un uropatagio poco desarrollado, para minimizar
la resistencia aerodinmica y mejorar su estabilidad durante el vuelo raso. Los que se
alimentan de insectos voladores tienen alas largas y estrechas que les permiten volar a ms
de 50 km/h. Cuando se encuentran grandes concentraciones de insectos, a veces slo tienen
que volar con la boca abierta para capturar sus presas, de forma similar a como se alimentan
de kril los cetceos. En cambio, los que comen insectos situados en la corteza o las hojas de
los rboles tienen unas alas de gran superficie que les permiten un vuelo lento y suave y volar
entre la vegetacin densa.35
Sus alas tambin les sirven como proteccin cuando el animal est en reposo, adems de
como regulador trmico; aslan el cuerpo del animal del ambiente exterior para conservar calor
(a lo que tambin contribuye que la sangre circula por ellas), pero tambin sirven para reducir
la temperatura del animal mientras vuela (esta sangre que circula por los capilares de sus
finas alas se enfra con el movimiento de las mismas).14
No todos los murcilagos tienen en el vuelo su nico modo de locomocin. Algunos, como
los mistacnidos de Nueva Zelandatienen la capacidad de esconder sus alas bajo una
resistente membrana, una adaptacin que les permite desplazarse y alimentarse en tierra, e
incluso escarbar madrigueras en el suelo.36
Exista cierto consenso cientfico sobre que los murcilagos evolucionaron a partir de
antepasados planeadores del tipo de las ardillas voladoras. Sin embargo, el vuelo de los
murcilagos es un sistema funcional muy complejo desde una perspectiva morfolgica,
fisiolgica y aerodinmica, y la transicin desde el planeo al vuelo requiere una importante
serie de adaptaciones,37 y estudios recientes apuntan a que la evolucin de los murcilagos no
tiene relacin con los mamferos planeadores.38 39
Ecolocalizacin[editar]
MEN
0:00
Sonido de ecolocacin emitido por el murcilago comn o murcilago enano (Pipistrellus pipistrellus). El
sonido se ha multiplicado por una frecuencia constante para conseguir una disminucin de frecuencia y
obtener un sonido audible.
Esquema de la ecolocacin.
Emisin de ultrasonidos (en rojo) que alcanzan el objeto (en azul) y son reflejados en forma de eco (en verde),
volviendo al murcilago, que calcula la distancia (r) en base al tiempo transcurrido entre la emisin y la
recepcin. La direccin la deducen por la diferencia entre la llegada del eco al odo derecho y al izquierdo.
la presa por la diferencia de tiempo entre la emisin del sonido y la recepcin del eco, y la
direccin la deducen por la diferencia entre la llegada del eco al odo derecho y al
izquierdo.42 El pabelln auricular de los quirpteros est adaptado al tipo de vuelo de cada
especie; cuanto ms rpido vuelan, ms cortas son las orejas. El pabelln auricular de las dos
especies del gnero Mormoops es uno de los ms sofisticados entre los mamferos.44
Con muy pocas excepciones, como el gnero Rousettus que slo vive en cuevas y que es el
nico del suborden que produce autnticos sonidos de ecolocacin para poder desplazarse en
su interior en la ms completa oscuridad,43 o como Rousettus aegyptiacus que cuenta con una
forma rudimentaria de la misma,46 losmegaquirpteros (que se alimentan de zumo de frutas,
nctar y polen) carecen de esta capacidad, y utilizan la vista y el olfato para orientarse. 47
Existen estudios que muestran que en vuelos a travs obstculos consistentes en alambres
de diferentes dimetros estirados verticalmente, los murcilagos eran capaces de evitar
alambres de un dimetro de 0,065 mm, y que incluso en los de 0,05 mm el porcentaje de
vuelos sin colisiones era muy alto.48 44 Sin embargo, a pesar de esta precisin y de que la
ecolocacin permite a los quirpteros desplazarse y cazar en situaciones de poca luz o incluso
en total oscuridad, tambin supone importantes desventajas con respecto a la percepcin
visual, como son el coste energtico para su produccin, el tiempo de respuesta en la
recepcin del eco frente a la percepcin continua de imgenes de la visin, un campo sonoro
limitado comparado con el campo visual de los mamferos, su limitado alcance (generalmente
menor de 20 m y con un mximo de 50-60 m) o la baja resolucin de las imgenes que
produce.49
Ecologa[editar]
Murcilagos saliendo de sus cuevas al anochecer. Pueden formar colonias de millones de individuos.
Ocupan nichos en todos los hbitats, excepto en las regiones polares, los ocanos o las
montaas ms altas. La mayor parte son insectvoros, pero tienen una amplsima variedad de
dietas; algunos se especializan en una gama de alimentos relativamente estrecha y otros
son omnvoros. Casi todos los murcilagos comen de noche y descansan de da, en sitios
muy variados segn las especies, como cuevas, edificaciones, agujeros, grietas o al aire libre.
Algunas especies son solitarias, pero otras, como el murcilago cola de ratn (Tadarida
brasiliensis), forman colonias de 20 y hasta 50 millones de individuos en algunas cuevas
de Texas y el noroeste de Estados Unidos, que consumen entre 45 y 250 toneladas de
insectos cada noche.50 51 Los murcilagos son vivparos, y muchas especies han desarrollado
una compleja fisiologa reproductiva.
Ciclo vital[editar]
Suelen alcanzar la madurez sexual a los doce meses, y los sistemas de apareamiento varan
de una especie a otra. Algunos murcilagos tienen un comportamiento promiscuo y se unen
en grupos numerosos en uno o varios rboles y copulan con varios compaeros cercanos.
Muchos microquirpteros neotropicales mantienen y defienden pequeos harenes de
hembras. Aunque la mayora de las especies son poliginias o promiscuas, algunas,
como Vampyrum spectrum, Lavia frons,Hipposideros galeritus, Nycteris hispida y varias del
gnero Kerivoula, son mongamas y, en estos casos, el macho, la hembra y su descendencia
viven juntos en grupos familiares y los machos pueden colaborar en la proteccin y
alimentacin de los jvenes. El comportamiento durante el cortejo es complejo en algunas
especies, mientras en otras puede ser casi inexistente, llegando al caso de machos de
algunas especies que se aparean con hembras en estado de hibernacin que apenas
reaccionan ante la cpula.52
Un gran nmero de especies se reproduce estacionalmente; las de zonas templadas a
menudo lo hacen antes de iniciar lahibernacin. Todas las especies que no son criadoras
estacionales se dan en la zona tropical, donde los recursos son a menudo relativamente
constantes todo el ao. La funcin de la cra estacional es coordinar la reproduccin con la
disponibilidad de recursos que permita la supervivencia de los recin nacidos. 52 Los
murcilagos vampiro pueden nacer en cualquier poca del ao.53
Los murcilagos son vivparos, por lo general con un desarrollo embrionario relativamente
lento (3-6 meses), la duracin de la gestacin puede variar segn la disponibilidad de
alimentos y el clima,53 y de unas especies a otras puede variar desde los cuarenta das hasta
los diez meses.54 Muchas especies han desarrollado una compleja fisiologa reproductiva,
como la ovulacin retrasada, la implantacin diferida, el almacenaje de esperma, el retraso de
la fertilizacin o ladiapausa embrionaria.52 La ovulacin retrasada se da fundamentalmente en
los murcilagos de zonas templadas, e implica que se apareen a finales del otoo y que la
hembra almacene el semen durante todo el invierno; la ovulacin se produce en primavera
para que las cras nazcan en verano, cuando hay muchos insectos disponibles. En el caso de
la implantacin diferida el embrin empieza a desarrollarse inmediatamente pero se detiene
poco despus, esperando a que las condiciones vuelvan a ser favorables; este tipo de
embriognesis se produce en los megaquirpteros africanos y en el gnero Miniopterus y en
otras especies, como Macrotus californicus, el vulo se implanta pero el feto no se desarrolla
hasta la primavera. Tambin pueden alargar la gestacin para evitar el mal tiempo; en zonas
tropicales, lo pueden hacer para esperar una poca mejor en trminos meteorolgicos o de
disponibilidad de alimento. La migracin y la hibernacin tambin limitan la temporada ptima
de apareamiento.55
Las hembras generalmente dan a luz a una cra por camada (aunque a veces pueden ser dos)
y una camada por ao, sin embargo algunas especies del gnero Lasiurus, como
el murcilago boreal rojizo (L. borealis) de Amrica del Norte, pueden llegar a tener tres o
cuatro cras. En el norte de Europa los pipistrelos tienen una cra, pero en zonas ms
meridionales suelen tener dos, y teniendo en cuenta que los gemelos son ms frecuentes
entre ejemplares en cautividad, bien alimentados, que entre las mismas especies en estado
silvestre, probablemente una mejor nutricin influya en el nmero de nacimientos. 55 52
Al nacer ya tienen entre el 10 y el 30% del peso de sus madres, que necesitan de un gran
aporte energtico para producir leche para sus cras. Los recin nacidos son completamente
dependientes de sus madres tanto para su proteccin como para su alimento, incluso hasta en
el caso de los pteropdidos, cuyas cras ya nacen con piel peluda y con los ojos abiertos;
los microquirpteros tienden a ser ms altriciales al nacer.52 En algunas especies las cras
nacen estando la madre colgada patas arriba y en otras vuelve la cabeza hacia arriba y
recoge la cra con la membrana interfemoral (membrana cutnea que se extiende entre los
miembros inferiores y la cola). En la mayora de las especies las hembras disponen de
dos mamas en el pecho, en algunas disponen de otro par de falsas mamas inguinales que
sirven para que la cra se agarre y en otras, como en Lasiurus, hay cuatro mamas funcionales;
la lactancia puede empezar a los pocos minutos de nacer.54
Las especies de zonas templadas forman generalmente colonias de maternidad, una especie
de guarderas integradas casi exclusivamente por hembras adultas; estos hacinamientos
Distribucin[editar]
Se encuentran por todo el mundo, excepto las regiones polares, las montaas ms altas, las
islas particularmente aisladas (principalmente del Pacfico oriental), los ocanos o el centro de
los desiertos ms extensos; ocupan nichos en todos loshbitats y su capacidad de vuelo les
permite colonizar nuevas zonas, si disponen de perchas de descanso y alimento. EnNueva
Zelanda, Hawi, las Azores y muchas islas ocenicas, son los nicos mamferos
indgenas.15 14 Junto con losroedores, son el nico taxn de euterios que coloniz el continente
australiano sin contribucin de los humanos, donde estn representados por seis familias.
Llegaron probablemente de Asia, y slo estn presentes en el registro fsil desde hace quince
millones de aos. Aunque el 7% de las especies de murcilagos del mundo viven en Australia,
en este continente slo hay dos gneros endmicos.
Algunas especies son migratorias y aunque generalmente no suelen migrar grandes
distancias, pueden llegar a recorrer trayectos tan largos como el que separa el norte
de Canad de Mxico.57
Han colonizado una gran variedad de hbitats. Viven en medios subterrneos, en grietas y
fisuras de las paredes rocosas, entre la hojarasca, tras la corteza de los rboles o en sus
cavidades. En cuanto a las construcciones humanas, los murcilagos tambin viven en
stanos, bodegas, puentes y construcciones militares.14
Alimentacin[editar]
Los hbitos alimenticios de los quirpteros son casi tan variados como los de todos
los mamferos en conjunto, y esta diversidad diettica es responsable en gran medida de la
diversidad morfolgica, fisiolgica y ecolgica que se aprecia en estos animales. Se alimentan
de insectos y otros artrpodos, fruta, polen, nctar, flores, hojas, carroa, sangre, mamferos,
peces, reptiles, anfibios y aves.58 59
Sus preferencias alimentarias varan mucho entre los dos subrdenes de quirpteros
existentes y entre las distintas familias. Los megaquirpteros slo comen fruta y nctar, pero
entre los microquirpteros existe una gran variedad de dietas. El peculiar murcilago
neozelands Mystacina tuberculata es la nica especieomnvora que se conoce. La
familia Phyllostomidae tiene una extensa variedad en hbitos de alimentacin y ecologa y
cuenta por si sola prcticamente con todas las dietas explotadas por los dems quirpteros, e
incluye tambin a las nicas tres especies hematfagas (que se alimentan de sangre).52
Insectvoros
Aproximadamente dos tercios de las especies actuales, incluidas todas las de las latitudes
templadas y fras, son nicamente insectvoras.N 3 La existencia de una gran cantidad de
insectos los convierten en un alimento abundante y variado. Dados sus hbitos
mayoritariamente nocturnos, cuando los pjaros insectvoros estn inactivos los murcilagos
no tienen competencia para cazar la gran cantidad de insectos que salen tras el ocaso. Casi
todas las familias de insectos pueden ser sus presas y, aunque en mucha menor medida,
tambin se alimentan otros tipos de artrpodos,
como araas, opiliones, crustceos, escorpiones o ciempis.60 58 59
La gran mayora de quirpteros insectvoros son de pequeo tamao y capturan sus presas
en vuelo; algunos utilizan las alas o las patas y muchos tienen una membrana entre sus
extremidades inferiores (uropatagio) que utilizan para capturar los insectos y que a veces tiene
forma de bolsa. Para capturar a sus presas durante el vuelo se valen principalmente de
la ecolocacin,59 y para contrarrestar esta habilidad algunos grupos de polillas como
los rctidos producen seales ultrasnicas que les advierten que estn protegidas
qumicamente, o los noctidos tienen un rgano en el odo que responde a la seal emitida
por los murcilagos y que hace que los msculos de vuelo de la polilla se contraigan de forma
errtica, lo que hace que ejecute maniobras de evasin al azar, como dejarse caer o ejecutar
una pirueta que despista a los murcilagos y dificulta su captura.60
Los murcilagos no cazan sus presas nicamente en el aire, sino que a veces tambin lo
hacen en tierra.60 Algunos insectvoros, como el murcilago grande de herradura (Rhinolophus
ferrumequinum), preparan emboscadas a sus presas, esperndolos en un lugar fijo para
lanzarse a su persecucin. El falso vampiro australiano (Macroderma gigas) captura grandes
insectos atacndolos desde arriba y capturndolos con los pies para llevarlos despus a lo
alto de la rama de un rbol para comrselos, de manera similar a como lo hacen las aves de
presa.61 62
Frugvoros y polinvoros
El murcilago frugvoro Eidolon helvum se alimenta de treinta y cuatro gneros de frutos, diez gneros de
flores y cuatro especies de hojas.
mientras que otros quirpteros son ms delicados y toman el nctar en pleno vuelo, como
los colibrs.66
Carnvoros y piscvoros
El murcilago pescador(Noctilio leporinus) aunque tambin se alimenta deinsectos y crustceos, es uno de los
murcilagos mejor adaptados para una alimentacin a base de peces.
Solamente diez especies han sido confirmadas como carnvoras. El trmino carnvoro se
aplica a los murcilagos en los que los pequeos vertebrados (excluidos los peces) forman
una parte significativa de su dieta, aunque no parece haber ninguna especie que sea
carnvora exclusiva. As, Vampyrum spectrum, Trachops cirrhosus o los megadermtidos se
alimentan de artrpodos, otros murcilagos, pequeos roedores, aves, lagartos y ranas.59
Algunos murcilagos son predominantemente piscvoros, aunque, como en el caso de los
carnvoros, no suele ser su alimento exclusivo. Entre las pocas especies piscvoras existentes,
como Myotis vivesi o Myotis capaccinii, el murcilago pescador (Noctilio leporinus) aunque
tambin se alimenta de insectos y crustceos, es uno de los murcilagos mejor adaptados
para una alimentacin a base de peces.67 Esta especie, la mayor de la familia Noctilionidae,
cuenta con adaptaciones anatmicas como unas patas enormemente alargadas, garras y
el espoln de sus miembros traseros, que le dotan de una gran eficacia en la captura de los
peces que se encuentran cerca de la superficie del agua; con un sistema de ecolocacin
extremadamente sensible, estos murcilagos detectan a sus presas por medio de las
turbulencias producidas por los cardmenes de peces en la superficie del agua.67 Aunque la
mayora captura peces de agua dulce, algunas especies, como Pizonyx vivesi, se alimentan
de crustceos y peces marinos,68 llegando a experimentar adaptaciones que les permiten
beber agua salada, algo muy poco comn entre los mamferos.69
Hematfagos
Artculo principal: Murcilagos vampiros
A pesar de la extensa visin popular de los murcilagos como animales que se alimentan
de sangre, en realidad slo existen tres especies hematfagas, todas originarias de Amrica e
incluidas en la subfamilia Desmodontinae. Los murcilagos hematfagos se conocen con el
nombre de vampiros.
enfermedad a los humanos es muy rara; aun as, teniendo en cuenta que los vampiros pueden
ser portadores de este virus, deben ser manejados con precaucin. 71 70
Hibernacin[editar]
Los murcilagos que viven en las zonas templadas sufren en invierno, no slo por las bajas
temperaturas, sino tambin por la escasez de sus presas (principalmente insectos). La
mayora no migran, sino que duermen hasta la primavera en un estado
denominado hibernacin. En este estado se producen una serie de cambios fisiolgicos que
permiten un descenso de la temperatura corporal y una disminucin general de las
funciones metablicas para prolongar la duracin de las reservas de energa; su duracin es
ms larga cuanto ms cerca estn de los polos (las ms extremas duran hasta seis meses,
mientras que las ms suaves son cortas e intermitentes).74 Muchos otros mamferos hibernan,
como los osos(carnvoros), las ardillas y lirones (roedores) o los erizos (erinaceomorfos), pero
ninguno en el grado de muchas especies de murcilagos, pues la mayora de los mamferos
hibernadores disminuyen menos de 10 C su temperatura corporal normal en activo, mientras
que la de algunos murcilagos baja de los 0 C (hasta -5 C en el caso del murcilago boreal
rojizo).75
Durante el otoo o a finales del verano ingieren grandes cantidades de alimento para
acumular reservas y aumentan rpidamente de peso, sobre todo en forma
de grasa subcutnea que queda almacenada en los hombros, el cuello y los flancos, donde
forma unos bultos visibles, y que puede representar hasta un tercio de su masa corporal; si no
acumulan bastantes reservas, dado que no pueden volver a alimentarse hasta la primavera,
podran morir de hambre. El cambio de costumbres de verano a inverno es sbito, y est
provocado por un factor o una combinacin de factores como la disponibilidad de comida, la
temperatura externa o la duracin del da. Las funciones vitales van disminuyendo y baja el
metabolismo; el corazn late tan solo diez veces por minuto, en contraste con las 600
pulsaciones durante la caza estival; la respiracin es tan tenue que resulta casi imperceptible
y tan solo supone el 1% de la respiracin en fase de actividad, llegando a permanecer varios
minutos sin respirar; la temperatura corporal cae y se iguala con la temperatura ambiental (010 C). Cada especie tiene una temperatura preferida, y cuanto ms baja sea la temperatura
corporal, tanto ms durarn sus reservas de energa; sin embargo deben evitar quedar
congelados, y las bajas temperaturas pueden ser peligrosas y tienen efectos negativos como
una menor resistencia a las enfermedades.75 76
Los murcilagos en este estado despiertan peridicamente, para orinar y defecar a fin de
eliminar el exceso de agua y productos de desecho, txicos para los tejidos, y restablecer el
equilibrio fisiolgico (homeostasis), o para trasladarse o otro lugar. Algunos murcilagos
despiertan cada diez das, mientras que otros pueden tardar noventa; los perodos de
adormecimiento suelen ser ms largos al principio de la hibernacin. Escogen lugares como
cuevas, minas, oquedades de rboles, grietas o incluso en lugares expuestos; es importante
que escojan lugares con humedad alta (en general por encima del 90%), a fin de evitar el
exceso de prdidas por evaporacin, que les obligara a despertarse con ms frecuencia para
beber y para evitar que se le sequen las alas (es particularmente importante para
los murcilagos de herradura, que cuelgan en lugares expuestos envueltos en sus alas).
Algunas especies que duermen en cuevas lo hacen solos o en pequeos grupos, pero otras
forman grupos de decenas y centenares de miles, o incluso de millones de individuos, con
concentraciones de ms de tres mil ejemplares por metro cuadrado.75 76
Los murcilagos que hibernan pueden aletargarse tambin en cualquier momento del verano,
especialmente en climas fros, cuando el alimento escasea. Este letargo estival no es tan
extremo como la hibernacin; tambin acumulan reservas alimentarias cuando la comida es
abundante y entran en cierto letargo cuando escasea. Su temperatura corporal ronda los
30 C, mucho mayor que durante la hibernacin.75
Depredadores[editar]
descansan, sobre todo a las cras. Cuando los ataques de estos reptiles son reiterados,
pueden causar un gran impacto en algunas poblaciones al dejarlas sin jvenes. En cambio las
serpientes que cazan en las cuevas no parecen tener a los murcilagos entre sus presas
habituales, y solo las atacan espordicamente. Algunos lagartos tropicales de gran tamao
tambin comen murcilagos.77 78
El milano murcielaguero es un ave de presa que caza murcilagos, atacndolos cuando salen
durante el crepsculo. Elcerncalo comn, el alcotn europeo y el halcn peregrino tambin los
cazan, pero el mayor peligro aviar para los quirpteros son las rapaces nocturnas, como
las lechuzas y los bhos, que esperan en el exterior de las cuevas a que llegue el anochecer
para atrapar a los murcilagos que salen. Los bhos les cortan las alas antes de comrselos.
Algunas aves han aprendido a adaptarse a las costumbres de los murcilagos, atacndolos
cuando estn buscando insectos. Sin embargo, en la gran mayora de casos slo representan
el 0,1-0,2% de las presas de las aves rapaces.77
Algunos carnvoros oportunistas, como el mapache boreal, las mofetas, el gato monts y
los mustlidos cazan murcilagos activamente, mientras que el tejn europeo y el zorro slo
se comen cras que se caen del techo de una caverna o que han optado por perchas a una
altura demasiado baja; sin embargo, los quirpteros son presas poco habituales para estos
animales. Tambin algunos roedores, como el ratn de campo, se alimentan ocasionalmente
de murcilagos, as como otros animales como las araas migalomorfas, algunos peces
carnvoros y algunos grandes anfibios como la rana toro.79
Sin embargo las especies introducidas por los humanos s que pueden diezmar sus
poblaciones. As, a causa de la introduccin de la serpiente arborcola parda(Boiga irregularis)
en Guam, entre 1984 y 1988, todas las cras de algunas especies de murcilago fueron
devoradas antes de llegar a adultos; una situacin similar se produjo con la introduccin de
la serpiente lobo de la India (Lycodon aulicus capucinus) en la Isla de Navidad.80 81 El gato,
otra especie introducida, es uno de los predadores ms peligrosos para los murcilagos;
algunos gatos se vuelven salvajes y se especializan en la caza de murcilagos, pudiendo
exterminar una colonia fcilmente accesible y no muy grande en cuestin de das. Algunos
murcilagos, para defenderse, luchan o se hacen los muertos. 79
Amenazas y conservacin[editar]
Las poblaciones de murcilagos estn descendiendo con rapidez en todo el mundo, y varias
especies se han extinguido recientemente.82 De las 1150 especies que se relacionan en
la Lista Roja de la UICN algo ms de la mitad figuran como especie bajo preocupacin
menor y de unas doscientas no se dispone de datos para su clasificacin, pero setenta y siete
figuran como especie casi amenazada, noventa y nueve como vulnerables, cincuenta y tres se
encuentran en peligro de extincin, veinticinco en peligro crtico y cinco figuran como
crecimiento de los jvenes, y el volar en zonas iluminadas les hace ms vulnerables ante sus
depredadores.92 A todo lo anterior hay que aadir las muertes por atropellos de coches,
camiones o trenes, una mortalidad todava no cuantificada pero que probablemente es
elevada.93
Durante siglos, en frica, sudeste de Asia e islas de los ocanos ndico y Pacfico, se han
cazado en pequeas cantidades los grandes zorros voladores frugvoros por su carne; sin
embargo con el incremento de las armas de fuego y las facilidades para acceder a
sus hbitats se ha sobreexplotado este recurso y muchas especies estn en peligro de
extincin, lo que, debido a su importancia en la polinizacin y dispersin de semillas, tiene una
importante repercusin en las cosechas y un gran impacto en el desarrollo del bosque tropical
y la sabana. Los murcilagos caverncolas son particularmente vulnerables, pues a menudo
las cuevas solo disponen de una reducida entrada a travs de la cual deben pasar todos los
animales y si los cazadores se apostan a su entrada pueden matar fcilmente gran cantidad
de ejemplares; a ello se une el problema de las capturas accesorias (captura de especies
distintas a la que se pretende cazar), como en el caso del pequeo murcilago
insectvoro Tadarida plicata de Tailandia, que forma colonias de ms de un milln de
individuos en algunas cuevas y donde los habitantes locales han recolectado
su guano durante doscientos aos, pero que convive con murcilagos frugvoros a los que
ahora los cazadores capturan para comercializar su carne montando redes en las entradas de
las cuevas, y que al mismo tiempo capturan a T. plicata, a los que matan en grandes
cantidades y que despus desechan, con lo que, adems de disminuir la poblacin de ambas
especies, se ha visto afectada la produccin de guano que aprovechaban los campesinos
locales.82
En las regiones templadas, las causas principales del descenso en las poblaciones de
murcilagos son la prdida de hbitat y las matanzas, deliberadas o accidentales. La
recoleccin del guano de los murcilagos es un problema para estos animales, pues perturba
sus lugares de reposo, y cuando son molestados regularmente durante su hibernacin mueren
de hambre y muchos lugares de descanso, como cuevas y rboles huecos, han sido
obstruidos o derribados. La proliferacin y el uso intensivo de insecticidas representan una
amenaza para los murcilagos insectvoros. Adems de una gran reduccin en el tamao de
las poblaciones de insectos, que son su alimento, los plaguicidas pueden causar el
envenenamiento indirecto de los murcilagos cuando comen presas intoxicadas. En el mundo
desarrollado ya no se utilizan tanto los insecticidas, pero en los pases en desarrollo todava
tienen un uso muy extendido, y la falta de regulacin implica que a menudo se utilizan
insecticidas muy txicos.94 93 82
Algunas especies son perseguidas porque se alimentan de los cultivos agrcolas, o bien
porque son vectores de enfermedades, y los Ministerios de Agricultura de algunos pases
consideran a algunos murcilagos como plagas y recomiendan su exterminio o la reduccin
Sistemtica y filogenia[editar]
Sistemtica[editar]
Los murcilagos fueron agrupados con anterioridad en el superorden Archonta junto con los
escandentios (Scandentia), los dermpteros (Dermoptera) y los primates (Primates), debido a
las semejanzas aparentes entre los megaquirpteros y estos mamferos. Actualmente los
estudios genticos han situado a los quirpteros en el superorden Laurasiatheria, junto a los
carnvoros (Carnivora), los pangolines (Pholidota), los perisodctilos (Perissodactyla) o los
cetartiodctilos (Cetartiodactyla, orden de mamferos placentarios que rene a los antiguos
rdenes de los cetceos y de los artiodctilos).2
La clasificacin de los quirpteros actuales segn Simmons y Geisler (1998), con las
modificaciones sugeridas por Kirsch et al (1998), los reparte en dos subrdenes con
dieciocho familias:97 98 99
Orden de los quirpteros (Chiroptera) Blumenbach, 1779
filipino (Acerodon jubatus), el mayor murcilago del mundo. Desde un punto de vista
evolutivo, los megaquirpteros son los murcilagos ms prximos a los primates, y,
por lo tanto, a los humanos.100 Se caracterizan por sus grandes ojos, por su hocico
vulpino y por la presencia de una segunda garra situada en el tercer dedo de la mano.
El gran zorro volador (Pteropus vampyrus) tiene una envergadura de 170 cm, la
mayor entre los quirpteros. Las especies de este suborden carecen deecolocacin (a
excepcin de Rousettus aegyptiacus que cuenta con una forma rudimentaria de esta
capacidad),46por lo que dependen de sus ojos y tienen una visin nocturna muy
desarrollada y en color.24 100 101
Un murcilago frugvoro del gneroArtibeus reposa sobre una hoja enCosta Rica.
Superfamilia Emballonuroidea
Superfamilia Molossoidea
Superfamilia Nataloidea
Superfamilia Noctilionoidea
Superfamilia Rhinolophoidea
Superfamilia Rhinopomatoidea
Superfamilia Vespertilionoidea
En la obra Mammal Species of the World se citan tambin dieciocho familias, pero no
incluyen Antrozoidae y en cambio citan Hipposideridae, considerada anteriormente subfamilia
de Rhinolophidae, pero retornada como familia por Corbet y Hill (1992), Bates y Harrison
(1997), Bogdanowicz y Owen (1998), Hand y Kirsch (1998) y otros muchos autores. 115 En el
Sistema Integrado de Informacin Taxonmica (ITIS) se reconocen diecisiete familias, las
citadas anteriormente pero sin incluir ni Antrozoidae ni Hipposideridae. 116
Adems, Simmons y Geisler describen en 1998 varias familias extintas de quirpteros, que
corregidas y aumentadas por Smith et al. en 2007 y Simmons et al. en 2008 son:117 118
Familia Onychonycteridae
Gnero Jaegeria
Familia Icaronycteridae
Familia Archaeonycteridae
Familia Palaeochiropterygidae
Familia Hassianycterididae
Filogenia y evolucin[editar]
A principios del siglo XIX ya se aceptaba mayoritariamente que los murcilagos formaban
un orden propio. Los naturalistas europeos reciban ejemplares de todo el mundo, enviados
por pioneros de la edad de la exploracin. Muchos ejemplares llegaban de pases exticos, y
no se conoca ni la distribucin ni su comportamiento. A menudo los naturalistas reciban
ejemplares sin ninguna indicacin de su origen.128 A finales del siglo XIX se empez a conocer
de forma detallada el comportamiento de los murcilagos, y ya se estudiaba la hibernacin y
el despertar (Brehm) o la forma de sus alas (Blasius).129 Adems del trabajo de campo se
llevaban a cabo investigaciones en laboratorio, con murcilagos en jaulas alimentados
con gusanos de la harina y moscas. De esta forma se descubrieron detalles sobre el
apareamiento, el parto, o la ovulacin diferida.130
Con la llegada del siglo XX se comenz a utilizar la tcnica del anillamiento para su estudio. El
auge de la espeleologa tambin permiti conocer mejor a los murcilagos caverncolas,
aunque tambin implic una perturbacin de su hbitat.131 Algunas de las tcnicas
desarrolladas durante este siglo eran muy crueles; se cogan animales que estaban
hibernando (despertndolos en el proceso), se los estudiaba, y entonces se los volva a soltar
al fro, donde moran. Los encargados de su captura tambin solan meter un gran nmero de
especmenes en muy poco espacio, provocando que murieran ahogados o que se daaran
intentando huir, y la inexperiencia de algunos capturadores les causaba fracturas del
antebrazo o de los dedos. Por ello, algunas campaas de captura y estudio causaron decenas
de miles de muertos de murcilagos y la prdida de colonias enteras. A principios de
la dcada de 1960, algunos bilogos comenzaron a mostrar su oposicin a esta
metodologa.132
Los primeros naturalistas no podan comprender como era posible que los murcilagos
vieran en la oscuridad. Investigando la posibilidad de que se trataba de unsentido diferente
al de la vista, algunos naturalistas les tapaban los ojos y los soltaban en cuartos oscuros con
muchos obstculos y comprobaron que los animales no chocaban contra los obstculos, sin
embargo cuando les lesionaban los conductos auditivos o los tapaban con cera, los
murcilagos se desorientaban. A finales del siglo XVIII, Spallanzani y Jurine comenzaron a
investigar este fenmeno en laboratorio. Cuvier planteaba la hiptesis de que sus membranas
auriculares y alares eran muy sensibles, y detectaban cambios en el aire. Boitard crea que
esta percepcin estaba relacionada con el odo, y Allen sospechaba que el trago, un lbulo de
piel situado frente al pabelln auricular de los murcilagos, captaba seales de retorno, al
igual que el sonar.133
En 1938, con el desarrollo de un micrfono que captaba las altas frecuencias, Donald
Griffin y Robert Galambos, del Harvard Medical School Laboratory, llevaron a cabo
experimentos para confirmar que los murcilagos utilizan la ecolocacin. Trabajando con
Los murcilagos resultan tiles en el control biolgicode algunas plagas de insectos como las langostas.
En la cultura[editar]
Vase tambin: Creencias sobre vampiros
En multitud de mitos y leyendas, y en la mayor parte del mundo, los murcilagos han causado
temor entre los humanos a lo largo de la historia. A causa de los hbitos nocturnos de la
mayora de sus especies y la ancestral incomprensin sobre como podan ver en la
oscuridad, se les consideraba y todava se les considera a menudo como habitantes siniestros
de la noche. Adems, aunque en realidad slo tres especies son hematfagas, a menudo se
les asocia a los mticosvampiros.
Estos temores supersticiosos se manifiestan en casi todo el mundo con pocas excepciones,
como en China, donde son smbolo de felicidad y provecho; este hecho se refleja en la
palabra china fu, que significa al mismo tiempo felicidad y murcilago. Estos animales
son utilizados a menudo, en grupos de cinco (wu fu), como un bordado en la ropa o como
un talismn redondo. Los cinco murcilagos representan las cinco felicidades: salud, riqueza,
larga vida, buena suerte y tranquilidad; este antiguo diseo a menudo es representado en
color rojo, el color de alegra.151
En Europa los murcilagos han sido vistos de manera predominantemente negativa desde la
antigedad. As, en Las metamorfosis,Ovidio explica que las hijas del rey de Beocia fueron
convertidas en murcilagos como castigo, porque se haban quedado a trabajar en el telar
contando historias mitolgicas, en lugar de participar en las festividades en honor de Baco.
La Biblia tambin les asigna una condicin negativa, incluyndolos entre las aves inmundas
(Lt 11.13, 19; Dt 14.11, 12, 18) e Isaas considera las cuevas donde descansan como lugares
apropiados para arrojar los dolos (Is 2.19ss).
Ilustracin de Satansrealizada por Gustave Dorpara el poema narrativo deJohn Milton El paraso perdido.
Los demonios y las criaturas diablicas (incluido el propio Satans) a menudo son
representados en las artes visuales clsicas con alas de murcilago, a diferencia de
los ngeles.
En el clebre grabado de Alberto Durero Melancola I aparece una criatura similar a un
murcilago que sostiene una cartela con el ttulo del grabado. Durante el Barroco son uno de
los atributos delAnticristo. El pintor espaol Francisco de Goya los utiliz, junto con los bhos,
como smbolo de amenaza.
Los murcilagos tambin se asocian con la muerte y el alma;152 en algunas representaciones
delsiglo XIV, el alma abandona el cuerpo tras la muerte elevndose en forma de murcilago.
Las leyendas europeas sobre vampiros tambin podran tener sus orgenes en esta
asociacin, pues se remontan a pocas muy anteriores al descubrimiento de los
autnticos murcilagos vampiros de Amrica. Este mito de los vampiros ha perdurado hasta
hoy en da en la cultura popular y se refleja sobre todo en la imaginacin de los escritores y
directores de cine;153 figuras como el Conde Drcula, que toma forma de murcilago durante la
noche a la busca de vctimas, o en multitud de pelculas, como El baile de los vampiros,
de Roman Polanski, que tambin utilizan este mito.
En el cine de terror los murcilagos aparecen con frecuencia en las cuevas y casas
abandonadas como inspiradores de pnico, e incluso son protagonistas en pelculas del
gnero como El murcilago diablico (1941), protagonizada por Bela Lugosi, o en Bats (1999),
protagonizada por Lou Diamond Phillips y Dina Meyer.154
La vida nocturna de estos animales tambin inspir la creacin del personaje de cmic y
hroe de pelculas Batman,155 un superhroe que se disfraza de murcilago para salir a la
captura de criminales durante la noche y que eligi ese disfraz por el temor que infunden a las
personas.156
Herldica[editar]
Artculo principal: Murcilago (herldica)
En algunas zonas del este de Espaa es un smbolo herldico, y figura en los escudos de
ciudades como Valencia, Palma de Mallorca o Fraga. El uso herldico del murcilago en
Valencia, Catalua y las Islas Baleares tiene sus orgenes en el dragn alado (vibra o vbria),
de la cimera real del rey Pedro IV de Aragn; esta es la teora ms extensamente aceptada,
aunque tambin existe una leyenda basada en el Llibre dels feits que narra que gracias a la
intervencin de un murcilago, el rey Jaime I de Aragn gan una batalla crucial contra
los sarracenos durante la Conquista de Valencia.157 Su uso como smbolo herldico es
frecuente en los territorios de la antigua Corona de Aragn y poco utilizado en otros lugares,
aunque tambin se puede encontrar en el escudo de armas de la ciudad de Albacete, en
Espaa, o en el de la ciudad deMontchauvet, en Francia.
Notas[editar]
1.
2.
Volver arriba Los quirpteros son los nicos mamferos que disponen de alas
batientes. La capacidad de volar se refiere al vuelo impulsado, mantenido, pues otros
mamferos, como lasardillas voladoras, en realidad slo pueden realizar breves planeos.
3.
Referencias[editar]
1.
2.
Saltar a:a b Eick et al. (2005). A Nuclear DNA Phylogenetic Perspective on the
Evolution of Echolocation and Historical Biogeography of Extant Bats
(Chiroptera). Molecular Biology and Evolution 22 (9): 1869
1886.doi:10.1093/molbev/msi180. PMID 15930153. Several molecular studies have shown that
Chiroptera belong to the Laurasiatheria (represented by carnivores, pangolins,
cetartiodactyls, eulipotyphlans, and perissodactyls) and are only distantly related to
dermopterans, scandentians, and primates (Nikaido et al. 2000; Lin and Penny 2001;
Madsen et al. 2001; Murphy et al. 2001a, 2001b; Van Den Bussche and Hoofer 2004).
3.
Volver arriba Tudge, Colin (2000). The Variety of Life (en ingls). Oxford
University Press.ISBN 0-19-860426-2.
4.
5.
6.
Volver arriba Nowak, R. M. y Walker, E. P. (1994). Walker's Bats of the World (en
ingls). The Johns Hopkins University Press. p. 6. ISBN 978-0-8018-4986-2.
7.
8.
9.
10.
Volver arriba Ral Flores-Crespo (1998). La rabia en las diferentes especies, sus
transmisores y su control. IICA Biblioteca Venezuela. p. 80. ISBN 9709210904.
11.
12.
Volver arriba Fl, Martn & FFA (1994). El origen etimolgico del vampiro
moderno. Portal de la Sociedad Espaola de Estudios sobre vampiros. Consultado el 22
de febrero de 2012.
13.
Volver arriba Holmes, B (12 de julio de 2008). How bats made the leap from
gliding to flying. New Scientist (en ingls) 199 (2664): 16. Consultado el 17 de enero de
2010.
14.
15.
16.
17.
18.
Volver arriba Mildenstein, T.L., Stier, S.C., Nuevo-Diego, C.E., Mills, L.S.
(noviembre de 2005). Habitat selection of endangered and endemic large flying-foxes in
Subic Bay, Philippines. Biological Conservation (en ingls) 126 (1): 93
102.doi:10.1016/j.biocon.2005.05.001.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
Volver arriba Winter, Y., Lpez, J. y von Helversen, O. (2003)). Ultraviolet vision
in a bat.Nature (en ingls) 425: 612614. doi:10.1038/nature01971.
26.
Volver arriba Holland, R. A. et al. (2006). Navigation: Bat orientation using Earth's
magnetic field. Nature (en ingls) 444: 702. doi:10.1038/444702a.
27.
Volver arriba Chamberlain, Ted (6 de diciembre de 2006). Photo in the News: Bat
Has Longest Tongue of Any Mammal (en ingls). National Geographic Society.
Consultado el 3 de abril de 2010.
28.
29.
30.
31.
32.
Saltar a:a b Bats Use Touch Receptors on Wings to Fly, Catch Prey, Study
Finds(en ingls). ScienceDaily. 15 de diciembre de 2005. Consultado el 26 de septiembre
de 2011.
33.
34.
Volver arriba Jones, Vivian (2000). Drinking in the river. Flying Foxes on
Bellingen Island(en ingls). Consultado el 25 de enero de 2010.
35.
36.
37.
Volver arriba Bishop, K. L. (2008). The Evolution of Flight in Bats: Narrowing the
Field of Plausible Hypotheses. Quarterly Review of Biology (en ingls) 83 (2): 153
160.doi:10.1086/587825.
38.
39.
40.
41.
42.
43.
44.
45.
46.
47.
48.
Saltar a:a b Egyptian fruit bat (Rousettus aegyptiacus) (en ingls). ARKive.
Consultado el 26 de septiembre de 2011.
Volver arriba Neuweiler, 2000, p. 143
Volver arriba Gustafson, Y. & Schnitzler, H. (1979). Echolocation and obstacle
avoidance in the hipposiderid bat Asellia tridens. Journal of Comparative Physiology A (en
ingls) 131 (2): 161167. doi:10.1007/BF00619076.
49.
50.
51.
Volver arriba Review of Biology and Ecology of Insectivorous Bats. House Bat
Management (en ingls). U.S. Geological Survey. 2006. Consultado el 9 de mayo de 2010.
52.
53.
54.
55.
56.
57.
58.
59.
60.
61.
62.
63.
64.
Volver arriba Wilson, Don (1997). Bats in Question (en ingls). Londres:
Smithsonian Institution Press. ISBN 1560987391.
65.
Volver arriba Shebar, Sharon (1990). Bats (en ingls). Nueva York: Franklin
Watts.ISBN 0531108635.
66.
67.
68.
Volver arriba Carpenter, R. E. (1968). Salt and water metabolism in the marine
fish-eating bat, Pizonyx vivesi. Comparative Biochemistry and Physiology (en
ingls) 24 (3): 951964. doi:10.1016/0010-406X(68)90807-4.
69.
70.
71.
72.
73.
Volver arriba Goscilo, H. y Petrov, P. (1999). The Vampire Bat. Vampire: Blood
and Empire (en ingls). Department of Slavic Languages and Literatures - University of
Pittsburgh. Consultado el 26 de septiembre de 2011.
74.
75.
76.
77.
78.
79.
80.
81.
82.
83.
Volver arriba Chiroptera (en ingls). Lista Roja de la UICN. 2009. Consultado el
25 de mayo de 2011.
84.
Volver arriba Fish and Wildlife Service Awards $800,000 in Grants to Explore
Cause, Control of White-Nose Syndrome in Bats (en ingls). Servicio de Pesca y Vida
Silvestre de los Estados Unidos. 26 de octubre de 2009. Consultado el 19 de febrero de
2010.
85.
Volver arriba Sndrome de la nariz blanca: Crisis para Amrica del Norte. Ban
Conservation International. 7 de noviembre de 2009. Consultado el 19 de febrero de 2010.
86.
87.
88.
89.
Volver arriba Edward B. Arnett, Wallace P. Erickson, Jessica Kerns y Jason Horn
(junio de 2005). Relationships between Bats and Wind Turbines in Pennsylvania and
West Virginia: An Assessment of Fatality Search Protocols, Patterns of Fatality, and
Behavioral Interactions with Wind Turbines (en ingls). Bat Conservation International.
90.
Volver arriba Baerwald, Erin F.; D'Amours, Genevieve H.; Klug, Brandon J;
Barclay, Robert M. R. (2008). Barotrauma is a significant cause of bat fatalities at wind
turbines. Current Biology (en ingls) 18 (16): R695
R696.doi:10.1016/j.cub.2008.06.029. OCLC 252616082. PMID 18727900.
91.
Volver arriba Jason W. Horn et al. (2005). Why wind turbines aren't bat-friendly.
Universidad de Boston. Escena en 00:59. Consultado el 26 de septiembre de 2011.
92.
Volver arriba Stone, E. L., Jones, G. y Harris, S. (2009). Street Lighting Disturbs
Commuting Bats. Current Biology (en ingls) 19 (13): 1123
1127.doi:10.1016/j.cub.2009.05.058. Resumen divulgativo University of Bristol(18/6/2009).
93.
94.
95.
Volver arriba Accord relatif la Conservation des Populations de ChauvesSouris d'Europe, EUROBATS (en francs). EUROBATS - Agreement on the Conservation
of Populations of European Bats.
96.
Volver arriba Bat Protection in Great Britain and Europe. BATS Magazine (en
ingls). Bat Conservation International. 1983. Consultado el 15 de mayo de 2010.
97.
98.
99.
Volver arriba Kirsch, J. A.; Hutcheon, J. M.; Byrnes, D.C. y Llyod, B. D. (1998).
Affinites and historical zoogeography of the New Zealand Short-tailed bat, Mystacina
tuberculata Gray 1843, inferred from DNA-hybridization comparisons. Journal of
Mammalian Evolution (en ingls) 5 (1): 3364. doi:10.1023/A:1020519019830.
100.
101.
102.
Saltar a:a b c d e f Macdonald, D., ed. (1984). The Encyclopedia of Mammals (en
ingls). Nueva York: Facts on File. p. 804. ISBN 0-87196-871-1.
103.
Volver arriba Wozencraft, W. C. (16 de noviembre de 2005). Genus Antrozous.
En Wilson, D. E. y Reeder, D. M. Mammal Species of the World (en ingls) (3 edicin).
Johns Hopkins University Press. ISBN 0-801-88221-4.
104.
Volver arriba Rambaldini, Daniela A. (2005). Antrozous pallidus, Pallid bat (en
ingls). WBWG Species Account. Consultado el 31 de enero de 2010.
105.
Volver arriba Garbutt, Nick (2007). Mammals of Madagascar (en ingls). New
Haven: Yale University Press. p. 73. ISBN 9780713670431.
106.
Volver arriba Weinstein, B. y P. Myers (2001). Family Natalidae (en ingls).
Animal Diversity Web. Museo de Zoologa de la Universidad de Mchigan. Consultado el 2
de febrero de 2010.
107.
Volver arriba Weinstein, B. y P. Myers (2001). Family Thyropteridae (en ingls).
Animal Diversity Web. Museo de Zoologa de la Universidad de Mchigan. Consultado el 2
de febrero de 2010.
108.
Volver arriba Piper, Ross (2007). Extraordinary Animals: An Encyclopedia of
Curious and Unusual Animals (en ingls). Greenwood Press. ISBN 0313339228.
109.
Volver arriba Family Phyllostomidae (en ingls). Animal Diversity Web. 1999.
Consultado el 2 de febrero de 2010.
110.
111.
112.
Volver arriba Craseonycteridae (en ingls). Animal Diversity Web. 2001.
Consultado el 7 de febrero de 2010.
113.
Volver arriba Simmons, N. B. y Tenley C. (1997). Vespertilionoidea.
Vespertilionidae (en ingls). The Tree of Life Web Project. Consultado el 7 de febrero de
2010.
114.
Volver arriba Hester, L. y Myers, P. (2001). Vespertilionidae (en ingls). Animal
Diversity Web. Consultado el 7 de febrero de 2010.
115.
Volver arriba Wozencraft, W. C. (16 de noviembre de 2005). Family
Hipposideridae. En Wilson, D. E. y Reeder, D. M. Mammal Species of the World (en
ingls) (3 edicin). Johns Hopkins University Press. pp. 546547. ISBN 0-801-88221-4.
116.
Volver arriba Microchiroptera Dobson, 1875 (en ingls). Sistema Integrado de
Informacin Taxonmica. Consultado el 31 de enero de 2010.
117.
Volver arriba Smith, T., Rana, R. S., Missiaen, P., Rose, K. D., Sahni, A., Singh, H.
y Singh, L. (2007). High bat (Chiroptera) diversity in the Early Eocene of
India.Naturwissenschaften (en ingls) 94 (12): 10031009. doi:10.1007/s00114-007-0280-9.
118.
Saltar a:a b Nancy B. Simmons, Kevin L. Seymour, Jorg Habersetzer y Gregg F.
Gunnell (2008). Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and
echolocation. Nature (en ingls) 451 (7180): 81821.doi:10.1038/nature06549. PMID 18270539.
119.
Volver arriba Resumen editorial (14 de febrero de 2008). Flight First. Nature (en
ingls)451.
120.
121.
Volver arriba Bat fossil solves evolution poser (en ingls). BBC News. 13 de
febrero de 2008. Consultado el 8 de febrero de 2010.
122.
Volver arriba David Attenborough, BBC (2002). The Life of Mammals. Episodio
2, Insect Hunters.
123.
124.
125.
Volver arriba Paul Rincon (4 de diciembre de 2008). Rock painting reveals
unknown bat(en ingls). BBC News. Consultado el 11 de febrero de 2010.
126.
127.
128.
129.
130.
131.
132.
133.
134.
135.
Volver arriba Salguero, E. (2002). Programa para la conservacin de murcilagos
de Guatemala. Sociedad para la Conservacin de Murcilagos de Guatemala.
136.
Volver arriba Poy Solano, L. (21 de enero de 2009). Los murcilagos son un
control de insectos; evitan daos catastrficos. La Jornada. Consultado el 18 de mayo de
2010.
137.
Volver arriba Winkler, D. W. (2001). An Assessment of the Potential of Bats and
Swallows as Biological Control Agents for Agricultural Insect Pests in New York State(en
ingls). Cornell University. Archivado desde el original el 25 de junio de 2007. Consultado
el 8 de mayo de 2010.
138.
Volver arriba Kalka, M. B., Smith, A. R. y Kalko, E. (2008). Bats Limit Arthropods
and Herbivory in a Tropical Forest. Science (en ingls) 320 (5872):
71.doi:10.1126/science.1153352.
139.
Volver arriba Wong, S., Lau, S., Woo, P. y Yuen, K-Y. (2006). Bats as a
continuing source of emerging infections in humans. Reviews in Medical Virology (en
ingls) 17 (2): 6791. doi:10.1002/rmv.520. PMID 17042030.
140.
Volver arriba McColl, K. A., Tordo, N., Aquilar Setien, A. A. (2000). Bat lyssavirus
infections. Revue scientifique et technique (en ingls) 19 (1): 177196.PMID 11189715.
141.
Volver arriba Li, W., et al (2005). Bats are natural reservoirs of SARS-like
coronaviruses.Science (en ingls) 310 (5748): 676
679. doi:10.1126/science.1118391.PMID 16195424.
142.
Volver arriba Halpin, K., Young, P. L., Field, H. E. y Mackenzie, J. S. (2000).
Isolation of Hendra virus from pteropid bats: a natural reservoir of Hendra virus. Journal
of General Virology (en ingls) 81 (8): 19271932. PMID 10900029.
143.
Volver arriba Leroy, E. M., et al (2005). Fruit bats as reservoirs of Ebola
virus. Nature (en ingls) 438 (7068): 575576. doi:10.1038/438575a. PMID 16319873.
144.
Volver arriba Choi, C. Q. (marzo de 2006). Going to Bat (en ingls). Scientific
American. pp. 24, 26. Consultado el 9 de mayo de 2010.
145.
Saltar a:a b Gibbons, R. V. y Rupprecht, C. (2000). Twelve Common Questions
About Human Rabies and Its Prevention. Infectious Diseases in Clinical Practice(en
ingls) 9. pp. 202207. Archivado desde el original el 25 de junio de 2008.
146.
Saltar a:a b Schneider, M. C.; Aron, J.; Santos-Burgoa, C.; Uieda, W. y RuizVelazco, S. (2001). Common vampire bat attacks on humans in a village of the Amazon
region of Brazil. Cad. Saude Publica (en ingls) 17 (6): 15311536.PMID 11784915.
147.
Volver arriba Mueren cuatro nios por mordiscos de murcilagos. ABC
Internacional. 13 de agosto de 2010. Consultado el 17 de agosto de 2010.
148.
Saltar a:a b Murcilagos al ataque en Brasil. Univisin. 2005. Consultado el 17
de agosto de 2010.
149.
Volver arriba Ker Than (4 de noviembre de 2005). Behind the Recent Spate of
Vampire Bat Attacks (en ingls). LiveScience. Consultado el 26 de septiembre de 2011.
150.
Volver arriba Blueroadrunner.com (2009). The Camazotz (en ingls).
Consultado el 23 de diciembre de 2009.
151.
Volver arriba Locke, R. (2004). Celebrating Bats - Bats bring happiness in
Chinese art.BATS Magazine (en ingls) 22 (4): 57. ISSN 1049-0043.
152.
Volver arriba Cohen, Daniel (1989). Encyclopedia of Monsters: Bigfoot, Chinese
Wildman, Nessie, Sea Ape, Werewolf and many more... Londres: Michael O'Mara Books
Ltd. ISBN 0-948397-94-2.
153.
Volver arriba Skal, David J. (1996). V is for Vampire. Nueva York: Plume. ISBN 0-
452-27173-8.
154.
Volver arriba Silver, Alain; James Ursini (1993). The Vampire Film: From
Nosferatu to Bram Stoker's Dracula. Nueva York: Limelight. ISBN 0-87910-170-9.
155.
Volver arriba Daniels, Les (1999). Batman: The Complete History (en ingls).
Nueva York: Chronicle Books. ISBN 0-8118-4232-0.
156.
Volver arriba Bill Finger y Bob Kane (noviembre de 1939). The Batman Wars
Against the Dirigible of Doom (Detective Comics n. 33). DC Comics.
157.
Volver arriba Luis Tramoyeres Blasco. Lo Rat Penat en el escudo de armas de
Valencia. Boletn de la Real Academia de la Historia, tomo 38, ao 1901: 438445.
Bibliografa[editar]
Neuweiler, Gerhard (2000). The biology of bats (en ingls). Oxford University
Press. ISBN 0195099516.
Bibliografa adicional[editar]
Nowak, R. M. y Walker, E. P. (1994). Walker's Bats of the World (en ingls). The Johns
Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4986-2.
Ramrez Pulido, J., Arroyo Cabrales, J. y Castro Campillo, A. (2005). Estado actual y
relacin nomenclatural de los mamferos terrestres de Mxico. Acta Zoolgica Mexicana
(nueva serie) (Mxico) 21 (1): 2182. ISSN 0065-1737.
Enlaces externos[editar]
En espaol
En ingls