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quirpteros (Chiroptera), conocidos comnmente como murcilagos,N 1 son

un orden de mamferosplacentarios cuyas extremidades superiores se desarrollaron


como alas. Con aproximadamente 1100 especies, representan aproximadamente un 20% de
todas las especies de mamferos,3 lo que los convierte en el segundo orden ms numeroso de
esta clase (tras los roedores). Estn presentes en todos los continentes, excepto en
laAntrtida.4
Son los nicos mamferos capaces de volar,N 2 se han extendido por casi todo el mundo y han
ocupado una gran variedad de nichos ecolgicos diferentes. Desempean un papel ecolgico
vital como polinizadores y tambin desarrollan un importante papel en
la dispersin de semillas; muchas plantas tropicales dependen por completo de los
murcilagos.5 Tienen las patas anteriores transformadas en alas y ms de la mitad de
especies conocidas se orientan y cazan por medio de la ecolocacin.6 Cerca de un 70% de las
especies son insectvoras y la mayor parte del resto frugvoras; algunas se alimentan de
pequeos vertebrados como ranas, roedores, aves, peces, otros murcilagos o, como en el
caso de los vampiros (subfamilia Desmodontinae), de sangre.
Su tamao vara desde los 29-33 mm de longitud y 2 g de peso del murcilago
moscardn (Craseonycteris thonglongyai), a los ms de 1,5 m de longitud y 1,2 kg de peso
del zorro volador filipino (Acerodon jubatus).
A causa de los hbitos nocturnos de la mayora de sus especies y la ancestral incomprensin
sobre cmo podan ver en la oscuridad, se les consideraba y todava se les considera a
menudo como habitantes siniestros de la noche, y con pocas excepciones (como en China,
donde son smbolo de felicidad y provecho) en la mayor parte del mundo los murcilagos han
causado temor entre los humanos a lo largo de la historia; iconos imprescindibles en elcine de
terror, aparecen en multitud de mitos y leyendas y, aunque en realidad slo tres especies
son hematfagas, a menudo se les asocia a los vampiros mitolgicos.
ndice
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1 Etimologa

2 Morfologa

2.1 Esqueleto

2.2 Cabeza

2.3 Alas
3 Ecolocalizacin

4 Ecologa
o

4.1 Ciclo vital

4.2 Distribucin

4.3 Alimentacin

4.4 Hibernacin

4.5 Depredadores

5 Amenazas y conservacin

6 Sistemtica y filogenia
o

6.1 Sistemtica

6.2 Filogenia y evolucin

7 Relacin con el hombre


o

7.1 Historia de su estudio

7.2 Beneficios para el hombre

7.3 Su papel en la transmisin de enfermedades

8 En la cultura
8.1 Herldica

9 Notas

10 Referencias

11 Bibliografa

12 Bibliografa adicional

13 Enlaces externos

Etimologa[editar]
El nombre cientfico del orden, Chiroptera, proviene de dos vocablos griegos, cheir (),
mano, y pteron (), ala. Aunque pocos quirpteros lo son completamente, antiguamente
predominaba la creencia de que eran ciegos, como demuestra el origen de su nombre comn,

murcilago, que es una mettesishistrica de murcigalo, formada por la expresin del


castellano antiguo mur cego ratn ciego, la cual deriva a su vez de la unin de los
trminos latinos mus,ratn, caeclus (diminutivo de caecus), ciego, y alatus, alado. En otras
lenguas su nombre tambin es una palabra compuesta que alude a su parecido con estos
roedores y a su capacidad de volar, como ratpenat (rata alada) en valenciano y cataln,
o fledermause (ratn que vuela) en alemn, en euskera se llama sagu zahar (ratn viejo),
los chinos les llaman sein-shii (ratn celeste) y los aztecas les llamaban quimich-papalotl,
de quimich, ratn, y papalotl, mariposa.7 8 9 10
El trmino vampiro, que se utiliza como nombre comn de los murcilagos hematfagos,
proviene del francs vampire, y este del alemn Vampir.11 Esta palabra tiene su origen en
los mticos vampiros, trmino que generalmente se acepta que tiene su origen en la lengua
eslava y la magiar pero cuyo origen etimolgico es incierto.12

Morfologa[editar]
Los murcilagos, junto con las aves y los ya extintos pterosaurios, son los nicos animales
vertebrados capaces de volar.13 Para conseguirlo, han desarrollado una serie
de caracteres destinados a permitir el vuelo; excepto el pulgar, todos los dedos de las manos
estn particularmente alargados y sostienen una fina membrana de piel, flexible y elstica,
que garantiza la sustentacin. Esta membrana, denominada patagio, est formada por dos
capas de piel que recubren una capa central de tejidos inervados, vasos sanguneos y
fibras musculares.14
Su pelaje vara segn las especies, pero generalmente son pardos, grises, amarillos, rojos y
negros.15 Su tamao vara desde los 29-33 mm de longitud y 2 g de peso del murcilago
moscardn (Craseonycteris thonglongyai), el mamfero ms pequeo existente en la
actualidad,16 a los ms de 1,5 m de longitud y 1,2 kg de peso del gran zorro volador
filipino (Acerodon jubatus).17 18 Otros murcilagos de gran tamao son el zorro volador de la
India (Pteropus giganteus), el zorro volador de Livingston (Pteropus livingstonii) o el gran zorro
volador (Pteropus vampyrus), el murcilago de mayor envergadura. A pesar de su nombre,
losmegaquirpteros no son siempre mayores que los microquirpteros, pues algunas especies
tan solo miden seis centmetros de longitud y son ms pequeos que los microquirpteros de
mayor tamao.
La orientacin de sus extremidades inferiores es nica entre los mamferos; la unin de la
cadera est girada 90 de forma que las piernas se proyectan de lado y la cara de las rodillas
casi hacia atrs. En parte debido a esta rotacin, su movimiento al andar es generalmente
torpe y los diferencia de otros tetrpodos. Este diseo de las extremidades inferiores da apoyo
al patagio en el vuelo y les permite colgarse boca abajo, posicin en la que pasan gran parte
de su vida, pendiendo de las ramas de los rboles o de los techos de las cuevas donde

habitan. Tambin tienen el pulgar de los pies libre y est dotado de una ua que les ayuda a
colgarse y trepar. Cuando estn colgados, su peso ejerce una traccin sobre los tendones que
mantiene las garras en posicin de enganche, lo que les permite permanecer colgados incluso
dormidos y no gastar energa aunque permanezcan en esa posicin durante grandes periodos
de tiempo.19 20

Esqueleto[editar]

Esqueleto de Myotis myotis (las costillas estn daadas).

La principal adaptacin esqueltica de este orden de mamferos es un pronunciado


alargamiento del quiridio, especialmente en sus huesos ms separados de la lnea media.
El radio es largo y la ulna reducida y est fusionada con ste, y el hmero es tambin muy
largo y con una cabeza grande, articulada con la escpula de una forma especial, pues los
movimientos de vuelo se dan sobre todo a nivel del hombro, permaneciendo rgido el resto de
la extremidad; el codo tan slo permite movimientos de flexin-extensin y elcarpo realiza la
flexin-extensin y el despliegue de los dedos. El primer dedo es robusto y externo al ala y
siempre est provisto de ua (en el caso de los megaquirpteros tambin el segundo dedo); el
resto de metacarpianos y falanges proximales estn especialmente alargados para sostener
el patagio, con las falanges distales relativamente cortas. Las extremidades posteriores son
dbiles y cuentan con cinco dedos provistos de uas, que utilizan para colgarse sin necesidad
de contraccin muscular.21
El esternn forma una quilla donde se insertan sus potentes msculos pectorales y la ancha y
vigorosa clavcula suele estar fusionada con el esternn y la escpula. Las costillas son
anchas, tienen poca movilidad y pueden fusionarse entre s y con lasvrtebras, lo que hace
que su respiracin sea predominantemente diafragmtica. La pelvis ha evolucionado para
adaptarse al vuelo; se halla desplazada de forma que el acetbulo queda situado dorsalmente
y la pata se sostiene hacia afuera y hacia arriba, y generalmente carecen de snfisis pubiana;
en los microquirpteros, el ilion y el sacro estn fusionados hasta el nivel del acetbulo, con lo
que carecen de movilidad en la unin iliosacral, y en el caso de los zorros voladores los dos

huesos estn completamente fusionados. Las esternebras son robustas y estn fusionadas, y
las espinas neurales, la propia columna vertebral y especialmente laregin lumbar son cortas.
La columna est compuesta por siete vrtebras cervicales, once vrtebras torcicas y hasta
diez vrtebras caudales; para sustentar sus poderosos msculos de vuelo, las vrtebras
torcicas estn fuertemente unidas entre s formando una columna rgida. 21 22 23

Cabeza[editar]
Su cabeza difiere considerablemente de una especie a otra. La cabeza de muchos
murcilagos recuerda la de otros animales como pueden ser los ratones, pero tienen
estructuras diferenciales en los quirpteros. Muchos tienen lminas nasales u otras
estructuras en la cara, que sirven para emitir o potenciar los ultrasonidos. Las orejas, que en
muchas especies son de gran tamao, a menudo estn dotadas de surcos o arrugas, adems
del trago, un lbulo de piel que mejora su capacidad de ecolocacin.

Ilustracin del libroKunstformen der Natur (Obras de arte de la naturaleza), de1904.

Los microquirpteros tienen una visin dicromtica en blanco y negro, mientras que
los megaquirpteros ven en color.24 Aunque losojos de la mayora de los microquirpteros son
pequeos y estn poco desarrollados, con una baja agudeza visual, no se puede decir que
sean casi ciegos. Utilizan la vista como ayuda en la navegacin, especialmente en distancias
largas, a las que no alcanza la ecolocacin. Segn investigaciones recientes, algunas
especies tambin perciben la luz ultravioleta, que es la reflejada por algunas flores, lo que les
ayudara a encontrar nctar.25 Algunos disponen de un sentido de magnetocepcin, lo que les
permite orientarse utilizando el campo magntico terrestre, de manera similar a las aves
migratorias y otros animales, y les ayuda a orientarse durante sus vuelos nocturnos. 26 Al
carecer de ecolocacin, los ojos de los megaquirpteros estn ms desarrollados que los de
los microquirpteros, y emplean el olfato y la vista para orientarse y localizar su alimento; su
capacidad para captar la luz se intensifica por numerosas proyecciones de los bastoncillos de
la retina.15

Tienen generalmente entre 32 y 38 dientes, de los cuales estn especialmente desarrollados


los caninos. La evolucin de diferentes modos de alimentacin ha desarrollado mltiples
configuraciones dentales, y en este orden de mamferos se conocen unas 50 frmulas
dentales diferentes; el vampiro comn (Desmodus rotundus), con veinte dientes, es una de las
especies de quirptero con menor nmero. Los dientes de los microquirpteros son similares
a los de los animales insectvoros; estn muy afilados con el fin de penetrar el
duro exoesqueleto de los insectos o la piel de la fruta. Los de los megaquirpteros estn
adaptados para morder la dura piel de algunos frutos.
La especie Anoura fistulata tiene la lengua ms larga en relacin a la medida corporal de
todos los mamferos. Con su lengua larga y estrecha puede llegar al fondo de muchas flores
con receptculo cnico y alargado, y le ayuda a polinizar y alimentarse. Cuando retracta la
lengua, se enrolla dentro su caja torcica.27

Alas[editar]

Morfologa del ala.

Los quirpteros son un ejemplo de la gran variedad de posibilidades de desarrollo que pueden
tener las patas de lostetrpodos. Excepto en el pulgar, todas las falanges de los dedos de sus
patas anteriores estn especialmente alargadas para sostener una extensa y fina membrana
de piel, flexible y elstica, que recibe el nombre de patagio y que le permite lasustentacin en
el aire. El patagio est formado por una capa central de tejidos plagados de nervios, vasos
sanguneos yfibras musculares, recubierta por ambos lados con capas de piel.14 El patagio se
divide en propatagio (la parte que va desde el cuello hasta el primer dedo), dactilopatagio
(entre los dedos), plagiopatagio (entre el ltimo dedo y las patas posteriores) y uropatagio
(membrana caudal o interfemoral, que une ambas extremidades posteriores entre s,
incluyendo la cola en todo o en parte).28 Dependiendo de las especies y su estilo de vuelo,
pueden tener un uropatagio muy largo, ser ms reducido o incluso carecer de l; del mismo
modo algunas como Anoura spp. y Sturnira spp. carecen de uropatagio evidente y los

gneros Desmodus, Diphylla y Diaemus carecen de cola pero tienen uropatagio, aunque muy
estrecho.29
Los huesos de los dedos son mucho ms flexibles que los de otros mamferos. Una de las
razones es que el cartlago carece de calcio y otros minerales en su extremo, lo que les
permite una gran torsin sin romperse. La seccin de los huesos de los dedos es aplanada, en
lugar de circular como por ejemplo en los humanos, lo que los hace todava ms flexibles. La
piel de las membranas alares es muy elstica y se puede estirar mucho ms de lo que es
habitual en los mamferos.
Como tienen alas mucho ms delgadas que las de las aves, pueden maniobrar de una
manera ms rpida y precisa, aunque tambin son ms delicadas y se rasgan con facilidad;
sin embargo, el tejido de la membrana se repone en poco tiempo, por lo que estos pequeos
rasgones pueden curarse con rapidez.30 31 La superficie de las alas est dotada de receptores
sensibles al tacto en forma de pequeos bultos llamados clulas de Merkel, presentes en la
mayora de mamferos pero que el caso de los murcilagos son diferentes, pues cada bulto
tiene un pelo diminuto en el centro, lo que la hace an ms sensible y le permite detectar y
recoger informacin sobre el aire que fluye sobre sus alas y as poder cambiar su forma para
volar con mayor eficacia.32 Muchas especies, como Myotis lucifugus, aprovechan esta
destreza para volar cerca de la superficie del agua y beber mientras vuelan, 33 y otras, como el
zorro volador (gnero Pteropus) o los megaquirpteros, rozan con su cuerpo la superficie del
agua y toman tierra en los alrededores para lamer el agua adherida a la piel de su pecho. 34 La
membrana de las especies que utilizan las alas para cazar a sus presas tiene un tipo adicional
de clula receptora, sensible al estiramiento de la membrana. 32 Estas clulas se concentran en
las partes de la membrana en que los insectos impactan con el ala cuando los murcilagos los
capturan.
Los murcilagos piscvoros tienen un uropatagio poco desarrollado, para minimizar
la resistencia aerodinmica y mejorar su estabilidad durante el vuelo raso. Los que se
alimentan de insectos voladores tienen alas largas y estrechas que les permiten volar a ms
de 50 km/h. Cuando se encuentran grandes concentraciones de insectos, a veces slo tienen
que volar con la boca abierta para capturar sus presas, de forma similar a como se alimentan
de kril los cetceos. En cambio, los que comen insectos situados en la corteza o las hojas de
los rboles tienen unas alas de gran superficie que les permiten un vuelo lento y suave y volar
entre la vegetacin densa.35

Imagen termogrfica que muestra el efecto aislante de sus alas.

Sus alas tambin les sirven como proteccin cuando el animal est en reposo, adems de
como regulador trmico; aslan el cuerpo del animal del ambiente exterior para conservar calor
(a lo que tambin contribuye que la sangre circula por ellas), pero tambin sirven para reducir
la temperatura del animal mientras vuela (esta sangre que circula por los capilares de sus
finas alas se enfra con el movimiento de las mismas).14
No todos los murcilagos tienen en el vuelo su nico modo de locomocin. Algunos, como
los mistacnidos de Nueva Zelandatienen la capacidad de esconder sus alas bajo una
resistente membrana, una adaptacin que les permite desplazarse y alimentarse en tierra, e
incluso escarbar madrigueras en el suelo.36
Exista cierto consenso cientfico sobre que los murcilagos evolucionaron a partir de
antepasados planeadores del tipo de las ardillas voladoras. Sin embargo, el vuelo de los
murcilagos es un sistema funcional muy complejo desde una perspectiva morfolgica,
fisiolgica y aerodinmica, y la transicin desde el planeo al vuelo requiere una importante
serie de adaptaciones,37 y estudios recientes apuntan a que la evolucin de los murcilagos no
tiene relacin con los mamferos planeadores.38 39

Ecolocalizacin[editar]

MEN
0:00

Sonido de ecolocacin emitido por el murcilago comn o murcilago enano (Pipistrellus pipistrellus). El
sonido se ha multiplicado por una frecuencia constante para conseguir una disminucin de frecuencia y
obtener un sonido audible.

Esquema de la ecolocacin.
Emisin de ultrasonidos (en rojo) que alcanzan el objeto (en azul) y son reflejados en forma de eco (en verde),
volviendo al murcilago, que calcula la distancia (r) en base al tiempo transcurrido entre la emisin y la
recepcin. La direccin la deducen por la diferencia entre la llegada del eco al odo derecho y al izquierdo.

Investigando la habilidad de los murcilagos para volar y capturar insectos en la


oscuridad, Lazzaro Spallanzani descubri en1793 que se desorientaban si no podan or, pero
que evitaban obstculos cuando estaban cegados. En 1920 el fisilogo ingls Hartridge
apuntaba la posibilidad de que localizaran y capturaran a sus presas con el odo. Ya en 1938,
con el desarrollo de un micrfono que captaba las altas frecuencias, Donald Griffin descubri
que los murcilagos emitanultrasonidos.40
Los murcilagos, al igual que los delfines o los cachalotes, utilizan la ecolocacin, un sistema
de percepcin que consiste en la emisin de sonidos para producir ecos que a su retorno se
transmiten al cerebro a travs del sistema nervioso auditivo y les ayuda a orientarse, detectar
obstculos, localizar presas o con motivos sociales; se trata de una especie de sonar
biolgico. La utilizan fundamentalmente para la captura de sus presas y les proporciona
informacin sobre su medida, velocidad y direccin.41
Los microquirpteros emiten ultrasonidos mediante contracciones de la laringe, que es
proporcionalmente ms ancha que en otros mamferos.42 Estos sonidos pueden variar en
frecuencia, ritmo, duracin e intensidad. Son emitidos por la boca o la nariz y son amplificados
por unas lminas nasales.41 Las distintas especies emiten frecuencias diferentes. Los
humanos pueden percibir hasta 20 kHz, pero los murcilagos emiten desde 15 hasta
200 kHz.42 43 Las frecuencias pueden ser constantes (no cambian durante la duracin de la
seal) omoduladas (varan en mayor o menor medida). Los gritos pueden acabarse
repentinamente o gradualmente, segn la especie.
Los megadermtidos, filostmidos, nictridos y algunos vespertilinidos utilizan intensidades
dbiles, mientras que el gnero Nyctalus tiene llamamientos muy potentes que se pueden
sentir desde una distancia muy superior.44 En ocasiones dejan de emitir sonidos cuando se
encuentran en lugares familiares o que conocen bien, quizs para evitar que determinados
predadores los descubran.41
Durante la bsqueda de presas emiten de media 4-12 seales de bsqueda por segundo en
intervalos irregulares; cuando localizan una posible presa, durante la persecucin el ritmo de
las seales aumenta significativamente (hasta 40-50 por segundo), y justo antes de
capturarlas emiten un zumbido final consistente en una secuencia de 10-15 pulsos cortos
separados por un intervalo mnimo. La secuencia completa de localizacin, persecucin y
zumbido final dura menos de 1-2 segundos.45 42
Utilizan las orejas para escuchar su propio eco, y las de algunos grupos, como por ejemplo
los rinolfidos, pueden moverse independientemente la una de la otra. Calculan la distancia de

la presa por la diferencia de tiempo entre la emisin del sonido y la recepcin del eco, y la
direccin la deducen por la diferencia entre la llegada del eco al odo derecho y al
izquierdo.42 El pabelln auricular de los quirpteros est adaptado al tipo de vuelo de cada
especie; cuanto ms rpido vuelan, ms cortas son las orejas. El pabelln auricular de las dos
especies del gnero Mormoops es uno de los ms sofisticados entre los mamferos.44
Con muy pocas excepciones, como el gnero Rousettus que slo vive en cuevas y que es el
nico del suborden que produce autnticos sonidos de ecolocacin para poder desplazarse en
su interior en la ms completa oscuridad,43 o como Rousettus aegyptiacus que cuenta con una
forma rudimentaria de la misma,46 losmegaquirpteros (que se alimentan de zumo de frutas,
nctar y polen) carecen de esta capacidad, y utilizan la vista y el olfato para orientarse. 47
Existen estudios que muestran que en vuelos a travs obstculos consistentes en alambres
de diferentes dimetros estirados verticalmente, los murcilagos eran capaces de evitar
alambres de un dimetro de 0,065 mm, y que incluso en los de 0,05 mm el porcentaje de
vuelos sin colisiones era muy alto.48 44 Sin embargo, a pesar de esta precisin y de que la
ecolocacin permite a los quirpteros desplazarse y cazar en situaciones de poca luz o incluso
en total oscuridad, tambin supone importantes desventajas con respecto a la percepcin
visual, como son el coste energtico para su produccin, el tiempo de respuesta en la
recepcin del eco frente a la percepcin continua de imgenes de la visin, un campo sonoro
limitado comparado con el campo visual de los mamferos, su limitado alcance (generalmente
menor de 20 m y con un mximo de 50-60 m) o la baja resolucin de las imgenes que
produce.49

Ecologa[editar]

Murcilagos saliendo de sus cuevas al anochecer. Pueden formar colonias de millones de individuos.

Los murcilagos descansan en cuevas, edificaciones, agujeros, grietas o al aire libre.

Ocupan nichos en todos los hbitats, excepto en las regiones polares, los ocanos o las
montaas ms altas. La mayor parte son insectvoros, pero tienen una amplsima variedad de
dietas; algunos se especializan en una gama de alimentos relativamente estrecha y otros
son omnvoros. Casi todos los murcilagos comen de noche y descansan de da, en sitios
muy variados segn las especies, como cuevas, edificaciones, agujeros, grietas o al aire libre.
Algunas especies son solitarias, pero otras, como el murcilago cola de ratn (Tadarida
brasiliensis), forman colonias de 20 y hasta 50 millones de individuos en algunas cuevas
de Texas y el noroeste de Estados Unidos, que consumen entre 45 y 250 toneladas de
insectos cada noche.50 51 Los murcilagos son vivparos, y muchas especies han desarrollado
una compleja fisiologa reproductiva.

Ciclo vital[editar]
Suelen alcanzar la madurez sexual a los doce meses, y los sistemas de apareamiento varan
de una especie a otra. Algunos murcilagos tienen un comportamiento promiscuo y se unen
en grupos numerosos en uno o varios rboles y copulan con varios compaeros cercanos.
Muchos microquirpteros neotropicales mantienen y defienden pequeos harenes de
hembras. Aunque la mayora de las especies son poliginias o promiscuas, algunas,
como Vampyrum spectrum, Lavia frons,Hipposideros galeritus, Nycteris hispida y varias del
gnero Kerivoula, son mongamas y, en estos casos, el macho, la hembra y su descendencia
viven juntos en grupos familiares y los machos pueden colaborar en la proteccin y
alimentacin de los jvenes. El comportamiento durante el cortejo es complejo en algunas
especies, mientras en otras puede ser casi inexistente, llegando al caso de machos de
algunas especies que se aparean con hembras en estado de hibernacin que apenas
reaccionan ante la cpula.52
Un gran nmero de especies se reproduce estacionalmente; las de zonas templadas a
menudo lo hacen antes de iniciar lahibernacin. Todas las especies que no son criadoras
estacionales se dan en la zona tropical, donde los recursos son a menudo relativamente
constantes todo el ao. La funcin de la cra estacional es coordinar la reproduccin con la
disponibilidad de recursos que permita la supervivencia de los recin nacidos. 52 Los
murcilagos vampiro pueden nacer en cualquier poca del ao.53
Los murcilagos son vivparos, por lo general con un desarrollo embrionario relativamente
lento (3-6 meses), la duracin de la gestacin puede variar segn la disponibilidad de
alimentos y el clima,53 y de unas especies a otras puede variar desde los cuarenta das hasta
los diez meses.54 Muchas especies han desarrollado una compleja fisiologa reproductiva,
como la ovulacin retrasada, la implantacin diferida, el almacenaje de esperma, el retraso de
la fertilizacin o ladiapausa embrionaria.52 La ovulacin retrasada se da fundamentalmente en
los murcilagos de zonas templadas, e implica que se apareen a finales del otoo y que la
hembra almacene el semen durante todo el invierno; la ovulacin se produce en primavera

para que las cras nazcan en verano, cuando hay muchos insectos disponibles. En el caso de
la implantacin diferida el embrin empieza a desarrollarse inmediatamente pero se detiene
poco despus, esperando a que las condiciones vuelvan a ser favorables; este tipo de
embriognesis se produce en los megaquirpteros africanos y en el gnero Miniopterus y en
otras especies, como Macrotus californicus, el vulo se implanta pero el feto no se desarrolla
hasta la primavera. Tambin pueden alargar la gestacin para evitar el mal tiempo; en zonas
tropicales, lo pueden hacer para esperar una poca mejor en trminos meteorolgicos o de
disponibilidad de alimento. La migracin y la hibernacin tambin limitan la temporada ptima
de apareamiento.55

Murcilago comn (Pipistrellus pipistrellus) recin nacido.

Las hembras generalmente dan a luz a una cra por camada (aunque a veces pueden ser dos)
y una camada por ao, sin embargo algunas especies del gnero Lasiurus, como
el murcilago boreal rojizo (L. borealis) de Amrica del Norte, pueden llegar a tener tres o
cuatro cras. En el norte de Europa los pipistrelos tienen una cra, pero en zonas ms
meridionales suelen tener dos, y teniendo en cuenta que los gemelos son ms frecuentes
entre ejemplares en cautividad, bien alimentados, que entre las mismas especies en estado
silvestre, probablemente una mejor nutricin influya en el nmero de nacimientos. 55 52
Al nacer ya tienen entre el 10 y el 30% del peso de sus madres, que necesitan de un gran
aporte energtico para producir leche para sus cras. Los recin nacidos son completamente
dependientes de sus madres tanto para su proteccin como para su alimento, incluso hasta en
el caso de los pteropdidos, cuyas cras ya nacen con piel peluda y con los ojos abiertos;
los microquirpteros tienden a ser ms altriciales al nacer.52 En algunas especies las cras
nacen estando la madre colgada patas arriba y en otras vuelve la cabeza hacia arriba y
recoge la cra con la membrana interfemoral (membrana cutnea que se extiende entre los
miembros inferiores y la cola). En la mayora de las especies las hembras disponen de
dos mamas en el pecho, en algunas disponen de otro par de falsas mamas inguinales que
sirven para que la cra se agarre y en otras, como en Lasiurus, hay cuatro mamas funcionales;
la lactancia puede empezar a los pocos minutos de nacer.54
Las especies de zonas templadas forman generalmente colonias de maternidad, una especie
de guarderas integradas casi exclusivamente por hembras adultas; estos hacinamientos

reducen la prdida de calor y el gasto energtico de cada individuo. La mayora de los


murcilagos, sobre todos los insectvoros, que necesitan de la mxima maniobrabilidad
posible, dejan a sus cras en las perchas mientras se alimentan y generalmente slo las llevan
encima cuando cambian de percha. Los jvenes de especies pequeas se desarrollan con
rapidez y vuelan a los 20 das, en cambio los zorros voladores, de mayor tamao, pueden
tardar tres meses en iniciar su primer vuelo; los vampiros son los que se desarrollan ms
lentamente, y se amamantan hasta los nueve meses. Aunque generalmente alcanzan su peso
corporal mximo pocas semanas despus del destete, algunas especies pueden tardar varios
aos en conseguirlo.54
La longevidad media de los murcilagos suele ser de cuatro o cinco aos, aunque a menudo
alcanzan diez y hasta veinticinco aos, y algunas especies pueden llegar a vivir treinta aos
de edad. La longevidad de los mamferos generalmente est en relacin con su tamao, por lo
que la vida de los murcilagos es sorprendentemente alta en proporcin a su tamao y por lo
general es unas tres veces y media ms larga que la de otros mamferos de un tamao
similar.52 54

Distribucin[editar]

Distribucin geogrfica de los murcilagos (en azul).56

Se encuentran por todo el mundo, excepto las regiones polares, las montaas ms altas, las
islas particularmente aisladas (principalmente del Pacfico oriental), los ocanos o el centro de
los desiertos ms extensos; ocupan nichos en todos loshbitats y su capacidad de vuelo les
permite colonizar nuevas zonas, si disponen de perchas de descanso y alimento. EnNueva
Zelanda, Hawi, las Azores y muchas islas ocenicas, son los nicos mamferos
indgenas.15 14 Junto con losroedores, son el nico taxn de euterios que coloniz el continente
australiano sin contribucin de los humanos, donde estn representados por seis familias.
Llegaron probablemente de Asia, y slo estn presentes en el registro fsil desde hace quince
millones de aos. Aunque el 7% de las especies de murcilagos del mundo viven en Australia,
en este continente slo hay dos gneros endmicos.
Algunas especies son migratorias y aunque generalmente no suelen migrar grandes
distancias, pueden llegar a recorrer trayectos tan largos como el que separa el norte
de Canad de Mxico.57

Han colonizado una gran variedad de hbitats. Viven en medios subterrneos, en grietas y
fisuras de las paredes rocosas, entre la hojarasca, tras la corteza de los rboles o en sus
cavidades. En cuanto a las construcciones humanas, los murcilagos tambin viven en
stanos, bodegas, puentes y construcciones militares.14

Alimentacin[editar]
Los hbitos alimenticios de los quirpteros son casi tan variados como los de todos
los mamferos en conjunto, y esta diversidad diettica es responsable en gran medida de la
diversidad morfolgica, fisiolgica y ecolgica que se aprecia en estos animales. Se alimentan
de insectos y otros artrpodos, fruta, polen, nctar, flores, hojas, carroa, sangre, mamferos,
peces, reptiles, anfibios y aves.58 59
Sus preferencias alimentarias varan mucho entre los dos subrdenes de quirpteros
existentes y entre las distintas familias. Los megaquirpteros slo comen fruta y nctar, pero
entre los microquirpteros existe una gran variedad de dietas. El peculiar murcilago
neozelands Mystacina tuberculata es la nica especieomnvora que se conoce. La
familia Phyllostomidae tiene una extensa variedad en hbitos de alimentacin y ecologa y
cuenta por si sola prcticamente con todas las dietas explotadas por los dems quirpteros, e
incluye tambin a las nicas tres especies hematfagas (que se alimentan de sangre).52
Insectvoros
Aproximadamente dos tercios de las especies actuales, incluidas todas las de las latitudes
templadas y fras, son nicamente insectvoras.N 3 La existencia de una gran cantidad de
insectos los convierten en un alimento abundante y variado. Dados sus hbitos
mayoritariamente nocturnos, cuando los pjaros insectvoros estn inactivos los murcilagos
no tienen competencia para cazar la gran cantidad de insectos que salen tras el ocaso. Casi
todas las familias de insectos pueden ser sus presas y, aunque en mucha menor medida,
tambin se alimentan otros tipos de artrpodos,
como araas, opiliones, crustceos, escorpiones o ciempis.60 58 59
La gran mayora de quirpteros insectvoros son de pequeo tamao y capturan sus presas
en vuelo; algunos utilizan las alas o las patas y muchos tienen una membrana entre sus
extremidades inferiores (uropatagio) que utilizan para capturar los insectos y que a veces tiene
forma de bolsa. Para capturar a sus presas durante el vuelo se valen principalmente de
la ecolocacin,59 y para contrarrestar esta habilidad algunos grupos de polillas como
los rctidos producen seales ultrasnicas que les advierten que estn protegidas
qumicamente, o los noctidos tienen un rgano en el odo que responde a la seal emitida
por los murcilagos y que hace que los msculos de vuelo de la polilla se contraigan de forma
errtica, lo que hace que ejecute maniobras de evasin al azar, como dejarse caer o ejecutar
una pirueta que despista a los murcilagos y dificulta su captura.60

Los murcilagos no cazan sus presas nicamente en el aire, sino que a veces tambin lo
hacen en tierra.60 Algunos insectvoros, como el murcilago grande de herradura (Rhinolophus
ferrumequinum), preparan emboscadas a sus presas, esperndolos en un lugar fijo para
lanzarse a su persecucin. El falso vampiro australiano (Macroderma gigas) captura grandes
insectos atacndolos desde arriba y capturndolos con los pies para llevarlos despus a lo
alto de la rama de un rbol para comrselos, de manera similar a como lo hacen las aves de
presa.61 62
Frugvoros y polinvoros

El murcilago frugvoro Eidolon helvum se alimenta de treinta y cuatro gneros de frutos, diez gneros de
flores y cuatro especies de hojas.

Aproximadamente el 25% de las especies de quirpteros son vegetarianas, y se reparten por


las zonas tropicales y ecuatoriales del planeta.63 Su dieta se puede componer de frutos,
de nctar o, en mucha menor medida, de hojas. El murcilago frugvoro Eidolon helvum se
alimenta de treinta y cuatro gneros de frutos, diez gneros de flores y cuatro especies de
hojas.63 Hypsignathus monstrosus se alimenta principalmente de jugos de frutas, aunque
complementa su dieta con carroa y aves.
Sus preferencias se inclinan generalmente hacia frutas carnosas y dulces, pero no
particularmente olorosas o de colores llamativos.64 Arrancan la fruta de los rboles con sus
dientes y vuelan hacia una rama o saliente con la fruta en la boca y all la consumen de un
modo especfico; comen hasta satisfacer su hambre y el resto de la fruta, las semillas y la
pulpa caen a tierra y estas semillas echan races y se convierten en nuevos rboles frutales.
Ms de ciento cincuenta tipos de plantas dependen de los murcilagos para reproducirse. 65
En torno al 5% son polinvoras (se alimentan de polen); estas especies tienen una
musculatura masticatoria y una mandbula atrofiadas en comparacin con el resto de
murcilagos, una nariz larga y puntiaguda (que les permite introducirla dentro de las flores con
forma de cliz) y una lengua larga y rasposa con la que lamen rpidamente el nctar.63 El
olfato y el gusto estn bien desarrollados en estos murcilagos. Como en el caso de
losinsectos, las plantas que son polinizadas por murcilagos han coevolucionado con ellos;
algunas plantas tienen tallos resistentes para no romperse cuando se apoyan los murcilagos,

mientras que otros quirpteros son ms delicados y toman el nctar en pleno vuelo, como
los colibrs.66
Carnvoros y piscvoros

El murcilago pescador(Noctilio leporinus) aunque tambin se alimenta deinsectos y crustceos, es uno de los
murcilagos mejor adaptados para una alimentacin a base de peces.

Solamente diez especies han sido confirmadas como carnvoras. El trmino carnvoro se
aplica a los murcilagos en los que los pequeos vertebrados (excluidos los peces) forman
una parte significativa de su dieta, aunque no parece haber ninguna especie que sea
carnvora exclusiva. As, Vampyrum spectrum, Trachops cirrhosus o los megadermtidos se
alimentan de artrpodos, otros murcilagos, pequeos roedores, aves, lagartos y ranas.59
Algunos murcilagos son predominantemente piscvoros, aunque, como en el caso de los
carnvoros, no suele ser su alimento exclusivo. Entre las pocas especies piscvoras existentes,
como Myotis vivesi o Myotis capaccinii, el murcilago pescador (Noctilio leporinus) aunque
tambin se alimenta de insectos y crustceos, es uno de los murcilagos mejor adaptados
para una alimentacin a base de peces.67 Esta especie, la mayor de la familia Noctilionidae,
cuenta con adaptaciones anatmicas como unas patas enormemente alargadas, garras y
el espoln de sus miembros traseros, que le dotan de una gran eficacia en la captura de los
peces que se encuentran cerca de la superficie del agua; con un sistema de ecolocacin
extremadamente sensible, estos murcilagos detectan a sus presas por medio de las
turbulencias producidas por los cardmenes de peces en la superficie del agua.67 Aunque la
mayora captura peces de agua dulce, algunas especies, como Pizonyx vivesi, se alimentan
de crustceos y peces marinos,68 llegando a experimentar adaptaciones que les permiten
beber agua salada, algo muy poco comn entre los mamferos.69
Hematfagos
Artculo principal: Murcilagos vampiros

A pesar de la extensa visin popular de los murcilagos como animales que se alimentan
de sangre, en realidad slo existen tres especies hematfagas, todas originarias de Amrica e
incluidas en la subfamilia Desmodontinae. Los murcilagos hematfagos se conocen con el
nombre de vampiros.

El vampiro comn (Desmodus rotundus) se alimenta de la sangre


deganado, perros, sapos, tapires,guanacos e incluso focas.

El vampiro comn (Desmodus rotundus) es el ms extendido; se alimenta de la sangre


de ganado, perros, sapos, tapires,guanacos e incluso focas, mientras que el el vampiro de
patas peludas (Diphylla ecaudata) se alimenta de la sangre deaves. El vampiro de alas
blancas (Diaemus youngi), la ms rara de estas especies, tambin se alimenta de la sangre
de aves y la mayora de la informacin que se tiene de ella ha sido obtenida a partir de
ejemplares encontrados en gallineros.70
Cuando se pone el sol, los vampiros salen en grupos de entre dos y seis animales. Una vez
localizada su presa, como un mamfero dormido, aterriza sobre una zona desprovista de
pelo,71 o bien cerca de su presa y se dirige a ella por tierra; elige un lugar conveniente para
morder utilizando un sensor de calor situado en su nariz con el que localiza un rea donde la
sangre fluye cerca de la piel. No chupan o absorben la sangre, sino que la beben a
lengetadas, y su saliva tiene una funcin clave en el proceso de alimentarse de la herida
pues contiene varios compuestos que prolongan el desangrado, como anticoagulantes que
inhiben coagulacin de sangre y compuestos que previenen el estrangulamiento de los vasos
sanguneos prximos a la herida.72 73
La prdida de sangre provocada por sus mordeduras es relativamente pequea (unos 1520 ml), por lo que el dao producido a las presas es tambin pequeo. El mayor riesgo en sus
presas a causa de estas mordeduras est asociado a su exposicin
a infecciones secundarias, parsitos y el contagio de enfermedades transmitidas
por virus como la rabia. La rabia se produce de forma natural en muchos animales salvajes,
pero es mucho ms frecuente en mofetas o zorros que en murcilagos, y dado que las
mordeduras de vampiros a humanos son muy poco frecuentes, el contagio de esta

enfermedad a los humanos es muy rara; aun as, teniendo en cuenta que los vampiros pueden
ser portadores de este virus, deben ser manejados con precaucin. 71 70

Hibernacin[editar]

Un pequeo murcilagohibernando en la pared de una cueva.

Los murcilagos que viven en las zonas templadas sufren en invierno, no slo por las bajas
temperaturas, sino tambin por la escasez de sus presas (principalmente insectos). La
mayora no migran, sino que duermen hasta la primavera en un estado
denominado hibernacin. En este estado se producen una serie de cambios fisiolgicos que
permiten un descenso de la temperatura corporal y una disminucin general de las
funciones metablicas para prolongar la duracin de las reservas de energa; su duracin es
ms larga cuanto ms cerca estn de los polos (las ms extremas duran hasta seis meses,
mientras que las ms suaves son cortas e intermitentes).74 Muchos otros mamferos hibernan,
como los osos(carnvoros), las ardillas y lirones (roedores) o los erizos (erinaceomorfos), pero
ninguno en el grado de muchas especies de murcilagos, pues la mayora de los mamferos
hibernadores disminuyen menos de 10 C su temperatura corporal normal en activo, mientras
que la de algunos murcilagos baja de los 0 C (hasta -5 C en el caso del murcilago boreal
rojizo).75
Durante el otoo o a finales del verano ingieren grandes cantidades de alimento para
acumular reservas y aumentan rpidamente de peso, sobre todo en forma
de grasa subcutnea que queda almacenada en los hombros, el cuello y los flancos, donde
forma unos bultos visibles, y que puede representar hasta un tercio de su masa corporal; si no
acumulan bastantes reservas, dado que no pueden volver a alimentarse hasta la primavera,
podran morir de hambre. El cambio de costumbres de verano a inverno es sbito, y est
provocado por un factor o una combinacin de factores como la disponibilidad de comida, la
temperatura externa o la duracin del da. Las funciones vitales van disminuyendo y baja el
metabolismo; el corazn late tan solo diez veces por minuto, en contraste con las 600
pulsaciones durante la caza estival; la respiracin es tan tenue que resulta casi imperceptible
y tan solo supone el 1% de la respiracin en fase de actividad, llegando a permanecer varios

minutos sin respirar; la temperatura corporal cae y se iguala con la temperatura ambiental (010 C). Cada especie tiene una temperatura preferida, y cuanto ms baja sea la temperatura
corporal, tanto ms durarn sus reservas de energa; sin embargo deben evitar quedar
congelados, y las bajas temperaturas pueden ser peligrosas y tienen efectos negativos como
una menor resistencia a las enfermedades.75 76
Los murcilagos en este estado despiertan peridicamente, para orinar y defecar a fin de
eliminar el exceso de agua y productos de desecho, txicos para los tejidos, y restablecer el
equilibrio fisiolgico (homeostasis), o para trasladarse o otro lugar. Algunos murcilagos
despiertan cada diez das, mientras que otros pueden tardar noventa; los perodos de
adormecimiento suelen ser ms largos al principio de la hibernacin. Escogen lugares como
cuevas, minas, oquedades de rboles, grietas o incluso en lugares expuestos; es importante
que escojan lugares con humedad alta (en general por encima del 90%), a fin de evitar el
exceso de prdidas por evaporacin, que les obligara a despertarse con ms frecuencia para
beber y para evitar que se le sequen las alas (es particularmente importante para
los murcilagos de herradura, que cuelgan en lugares expuestos envueltos en sus alas).
Algunas especies que duermen en cuevas lo hacen solos o en pequeos grupos, pero otras
forman grupos de decenas y centenares de miles, o incluso de millones de individuos, con
concentraciones de ms de tres mil ejemplares por metro cuadrado.75 76
Los murcilagos que hibernan pueden aletargarse tambin en cualquier momento del verano,
especialmente en climas fros, cuando el alimento escasea. Este letargo estival no es tan
extremo como la hibernacin; tambin acumulan reservas alimentarias cuando la comida es
abundante y entran en cierto letargo cuando escasea. Su temperatura corporal ronda los
30 C, mucho mayor que durante la hibernacin.75

Depredadores[editar]

Algunas especies introducidas, como el gato, se vuelven salvajes y se especializan en la caza de


murcilagos.

En general los murcilagos tienen pocos depredadores naturales, que se limitan a


algunas aves rapaces, mamferos carnvoros, serpientes y lagartos de gran tamao.
Sobre todo en los trpicos, las boas y las culebras atacan a los zorros voladores que cuelgan
de las ramas; estas serpientessuben a los rboles y los capturan por sorpresa mientras

descansan, sobre todo a las cras. Cuando los ataques de estos reptiles son reiterados,
pueden causar un gran impacto en algunas poblaciones al dejarlas sin jvenes. En cambio las
serpientes que cazan en las cuevas no parecen tener a los murcilagos entre sus presas
habituales, y solo las atacan espordicamente. Algunos lagartos tropicales de gran tamao
tambin comen murcilagos.77 78
El milano murcielaguero es un ave de presa que caza murcilagos, atacndolos cuando salen
durante el crepsculo. Elcerncalo comn, el alcotn europeo y el halcn peregrino tambin los
cazan, pero el mayor peligro aviar para los quirpteros son las rapaces nocturnas, como
las lechuzas y los bhos, que esperan en el exterior de las cuevas a que llegue el anochecer
para atrapar a los murcilagos que salen. Los bhos les cortan las alas antes de comrselos.
Algunas aves han aprendido a adaptarse a las costumbres de los murcilagos, atacndolos
cuando estn buscando insectos. Sin embargo, en la gran mayora de casos slo representan
el 0,1-0,2% de las presas de las aves rapaces.77
Algunos carnvoros oportunistas, como el mapache boreal, las mofetas, el gato monts y
los mustlidos cazan murcilagos activamente, mientras que el tejn europeo y el zorro slo
se comen cras que se caen del techo de una caverna o que han optado por perchas a una
altura demasiado baja; sin embargo, los quirpteros son presas poco habituales para estos
animales. Tambin algunos roedores, como el ratn de campo, se alimentan ocasionalmente
de murcilagos, as como otros animales como las araas migalomorfas, algunos peces
carnvoros y algunos grandes anfibios como la rana toro.79
Sin embargo las especies introducidas por los humanos s que pueden diezmar sus
poblaciones. As, a causa de la introduccin de la serpiente arborcola parda(Boiga irregularis)
en Guam, entre 1984 y 1988, todas las cras de algunas especies de murcilago fueron
devoradas antes de llegar a adultos; una situacin similar se produjo con la introduccin de
la serpiente lobo de la India (Lycodon aulicus capucinus) en la Isla de Navidad.80 81 El gato,
otra especie introducida, es uno de los predadores ms peligrosos para los murcilagos;
algunos gatos se vuelven salvajes y se especializan en la caza de murcilagos, pudiendo
exterminar una colonia fcilmente accesible y no muy grande en cuestin de das. Algunos
murcilagos, para defenderse, luchan o se hacen los muertos. 79

Amenazas y conservacin[editar]
Las poblaciones de murcilagos estn descendiendo con rapidez en todo el mundo, y varias
especies se han extinguido recientemente.82 De las 1150 especies que se relacionan en
la Lista Roja de la UICN algo ms de la mitad figuran como especie bajo preocupacin
menor y de unas doscientas no se dispone de datos para su clasificacin, pero setenta y siete
figuran como especie casi amenazada, noventa y nueve como vulnerables, cincuenta y tres se
encuentran en peligro de extincin, veinticinco en peligro crtico y cinco figuran como

ya extintas (Desmodus draculae y cuatro miembros del gnero Pteropus: P. brunneus, P.


pilosus, P. subniger y P. tokudae).83

Myotis lucifugus con el sndrome de la nariz blanca.

El sndrome de la nariz blanca ha provocado la muerte de ms de un milln de murcilagos en


el noreste de Estados Unidosen menos de cuatro aos.84 La enfermedad recibe ese nombre a
causa de un hongo blanco que se encontr desarrollndose en el hocico, odo y alas de
algunos murcilagos, pero no se sabe si el hongo es la causa primaria de la enfermedad o es
simplemente una infeccin oportunista.85 86 Se ha observado una tasa de mortalidad del 90100% en algunas cuevas.86 Al menos seis especies hibernantes se han visto afectadas,
incluida Myotis sodalis, que se encuentra enpeligro de extincin. Debido a que las especies
afectadas tienen una esperanza de vida larga y un ndice de natalidad bajo (aproximadamente
un descendiente por ao), se cree que las poblaciones tardarn en recuperarse. 87
Entre las amenazas de origen antropognico se encuentran los aerogeneradores, un medio de
produccin de energa limpiay renovable, pero que causan un elevado ndice de mortalidad
entre los murcilagos;88 89 teniendo en cuenta que a menudo no se aprecian seales de
traumas externos, se supone que su alta mortalidad en las cercanas de estos dispositivos se
debe a una mayor sensibilidad de sus pulmones frente a las repentinas fluctuaciones de
presin del aire y que, a diferencia de los de las aves, los hace ms propensos a
romperse.90 Por otra parte, en la oscuridad confunden los aerogeneradores con rboles y son
heridos o muertos por sus aspas, o quedan atrapados en los vrtices de aire generados por la
rotacin de las mismas.91 Aunque diversos estudios indican que algunas especies se han
adaptado a una alimentacin en espacios abiertos de insectos atrados por las lmparas de
vapor de mercurio, trabajos recientes muestran que la contaminacin lumnica tiene un fuerte
impacto negativo en especies como el murcilago pequeo de herradura (Rhinolophus
hipposideros) y otros murcilagos nocturnos de vuelo lento, pues les impide una seleccin de
rutas adecuadas de vuelo hacia sus zonas alimenticias y que afectan de forma drstica al

crecimiento de los jvenes, y el volar en zonas iluminadas les hace ms vulnerables ante sus
depredadores.92 A todo lo anterior hay que aadir las muertes por atropellos de coches,
camiones o trenes, una mortalidad todava no cuantificada pero que probablemente es
elevada.93
Durante siglos, en frica, sudeste de Asia e islas de los ocanos ndico y Pacfico, se han
cazado en pequeas cantidades los grandes zorros voladores frugvoros por su carne; sin
embargo con el incremento de las armas de fuego y las facilidades para acceder a
sus hbitats se ha sobreexplotado este recurso y muchas especies estn en peligro de
extincin, lo que, debido a su importancia en la polinizacin y dispersin de semillas, tiene una
importante repercusin en las cosechas y un gran impacto en el desarrollo del bosque tropical
y la sabana. Los murcilagos caverncolas son particularmente vulnerables, pues a menudo
las cuevas solo disponen de una reducida entrada a travs de la cual deben pasar todos los
animales y si los cazadores se apostan a su entrada pueden matar fcilmente gran cantidad
de ejemplares; a ello se une el problema de las capturas accesorias (captura de especies
distintas a la que se pretende cazar), como en el caso del pequeo murcilago
insectvoro Tadarida plicata de Tailandia, que forma colonias de ms de un milln de
individuos en algunas cuevas y donde los habitantes locales han recolectado
su guano durante doscientos aos, pero que convive con murcilagos frugvoros a los que
ahora los cazadores capturan para comercializar su carne montando redes en las entradas de
las cuevas, y que al mismo tiempo capturan a T. plicata, a los que matan en grandes
cantidades y que despus desechan, con lo que, adems de disminuir la poblacin de ambas
especies, se ha visto afectada la produccin de guano que aprovechaban los campesinos
locales.82
En las regiones templadas, las causas principales del descenso en las poblaciones de
murcilagos son la prdida de hbitat y las matanzas, deliberadas o accidentales. La
recoleccin del guano de los murcilagos es un problema para estos animales, pues perturba
sus lugares de reposo, y cuando son molestados regularmente durante su hibernacin mueren
de hambre y muchos lugares de descanso, como cuevas y rboles huecos, han sido
obstruidos o derribados. La proliferacin y el uso intensivo de insecticidas representan una
amenaza para los murcilagos insectvoros. Adems de una gran reduccin en el tamao de
las poblaciones de insectos, que son su alimento, los plaguicidas pueden causar el
envenenamiento indirecto de los murcilagos cuando comen presas intoxicadas. En el mundo
desarrollado ya no se utilizan tanto los insecticidas, pero en los pases en desarrollo todava
tienen un uso muy extendido, y la falta de regulacin implica que a menudo se utilizan
insecticidas muy txicos.94 93 82
Algunas especies son perseguidas porque se alimentan de los cultivos agrcolas, o bien
porque son vectores de enfermedades, y los Ministerios de Agricultura de algunos pases
consideran a algunos murcilagos como plagas y recomiendan su exterminio o la reduccin

de su nmero. Sin embargo, organizaciones como Bat Conservation International, un


organismo que se dedica a reunir datos sobre la situacin, la distribucin y las amenazas que
les acechan, organiza programas educativos y fomenta las investigaciones y la conservacin.
Tambin los mitos, las supersticiones y los recelos hacia estos animales a menudo han
impedido el desarrollo de programas de proteccin. Sin embargo actualmente se han firmado
acuerdos internacionales para su conservacin y los murcilagos se hallan protegidos por las
leyes de la mayora de los pases europeos y de muchos otros, y se estn designando lugares
de descanso y hbitats alimentarios para potenciar su conservacin. 93 95 82 96

Sistemtica y filogenia[editar]
Sistemtica[editar]
Los murcilagos fueron agrupados con anterioridad en el superorden Archonta junto con los
escandentios (Scandentia), los dermpteros (Dermoptera) y los primates (Primates), debido a
las semejanzas aparentes entre los megaquirpteros y estos mamferos. Actualmente los
estudios genticos han situado a los quirpteros en el superorden Laurasiatheria, junto a los
carnvoros (Carnivora), los pangolines (Pholidota), los perisodctilos (Perissodactyla) o los
cetartiodctilos (Cetartiodactyla, orden de mamferos placentarios que rene a los antiguos
rdenes de los cetceos y de los artiodctilos).2
La clasificacin de los quirpteros actuales segn Simmons y Geisler (1998), con las
modificaciones sugeridas por Kirsch et al (1998), los reparte en dos subrdenes con
dieciocho familias:97 98 99
Orden de los quirpteros (Chiroptera) Blumenbach, 1779

Pteropus giganteus, un representante de los megaquirpteros.

Suborden de los megaquirpteros (Megachiroptera) Dobson, 1875

Los megaquirpteros, conocidos como zorros voladores, contienen una sola


familia, Pteropodidae Gray, 1821. Los pteropdidos incluyen a los murcilagos de mayor
tamao, su dieta es exclusivamente vegetariana (frugvoros onectarvoros) y viven en
las regiones tropicales y subtropicales de frica, Asia y Oceana. Un ejemplo de este
suborden son el zorro volador de la India (Pteropus giganteus) o el zorro volador

filipino (Acerodon jubatus), el mayor murcilago del mundo. Desde un punto de vista
evolutivo, los megaquirpteros son los murcilagos ms prximos a los primates, y,
por lo tanto, a los humanos.100 Se caracterizan por sus grandes ojos, por su hocico
vulpino y por la presencia de una segunda garra situada en el tercer dedo de la mano.
El gran zorro volador (Pteropus vampyrus) tiene una envergadura de 170 cm, la
mayor entre los quirpteros. Las especies de este suborden carecen deecolocacin (a
excepcin de Rousettus aegyptiacus que cuenta con una forma rudimentaria de esta
capacidad),46por lo que dependen de sus ojos y tienen una visin nocturna muy
desarrollada y en color.24 100 101

Ilustracin de la cabeza de unmormopido (Mormoops blainvillii) realizada por Ernst Haeckel.

Un murcilago frugvoro del gneroArtibeus reposa sobre una hoja enCosta Rica.

Suborden de los microquirpteros (Microchiroptera) Dobson, 1875

Superfamilia Emballonuroidea

Familia Emballonuridae (Gervais, 1855). Los embalonridos viven en


regiones tropicales y subtropicales de todo el mundo. Esta familia cuenta con
algunas de las especies ms pequeas del mundo, con un tamao corporal que

va de los 3,5 a los 10 centmetros de longitud. Suelen ser marrones o grises,


aunque los del gnero Diclidurusson blancos. Tienen una cola corta que se
proyecta por la membrana caudal formando una vaina. La mayora de las
especies tienen glndulas en forma de saco en las alas, que estn abiertas y
pueden servir para liberarferomonas para atraer una pareja. Otras especies tienen
glndulas en la garganta que producen secreciones de un olor penetrante. 102 101

Superfamilia Molossoidea

Familia Antrozoidae (LeConte, 1856). Solamente cuenta con un


especie, Antrozous pallidus. Su mbito de distribucin va desde el oeste
del Canad hasta el centro de Mxico. Tiene unos ojos ms grandes que la
mayora de las especies de quirpteros de Norteamrica y sus orejas son plidas,
largas y anchas. Su pelaje suele tener una tonalidad clara. Mide entre nueve y
trece centmetros de largo y se alimenta de artrpodos como grillos yescorpiones.
Algunas autoridades incluyen Antrozous spp. dentro de la
familia Vespertilionidae (subfamilia Antrozoinae).103 104

Familia Molossidae (Gervais, 1856). Los molsidos, o murcilagos


coludos, estn muy extendidos y viven en todos los continentes excepto
la Antrtida. En general son bastante robustos, voladores muy aptos y tienen alas
relativamente largas y estrechas. Controlado por la accin de los msculos, un
anillo especial de cartlago desliza arriba y abajo las vrtebras caudales para
estirar o retraer la membrana de la cola, lo que da a estas especies una precisin
en las maniobras de vuelo comparable a la de las golondrinas y los vencejos. Los
molsidos son los murcilagos ms veloces.102 101

Superfamilia Nataloidea

Familia Furipteridae (Gray, 1866). Los furiptridos, conocidos como


furias aladas, viven en Centroamrica ySudamrica. A esta familia slo
pertenecen dos gneros y dos especies que se caracterizan por sus pulgares
reducidos (casi ausentes) y faltos de funcin, rodeados por la membrana alar y
por sus anchas orejas en forma de embudo. Son insectvoros y viven en
diferentes tipos de medio. Tienen un pelaje gris y una pequea lmina nasal. 102 101

Familia Myzopodidae (Thomas, 1904). Los mizopdidos estn


formados por dos especies endmicas de Madagascar y de las que no se tiene
mucha informacin. Ambas pertenecen al gnero Myzopoda, y su caracterstica

ms destacada es la presencia de unas ventosas en las muecas y los tobillos


que les permiten sujetarse con facilidad a la lisa superficie lisa de las hojas.105 101

Familia Natalidae (Gray, 1866). Los natlidos viven en Centroamrica,


Sudamrica y las islas del Caribe. Conocidos como murcilagos patilargos o de
orejas de embudo, son esbeltos, con una cola inusualmente larga, un trago
corto y triangular y con orejas grandes en forma de embudo. Son pequeos, con
un tamao de slo 3,5-5,5 centmetros, y con un pelaje marrn, gris o rojizo. 106 101

Familia Thyropteridae (Miller, 1907). Los tiroptridos viven en


Centroamrica y Sudamrica, de Honduras a Per y Brasil, a menudo en junglas
tropicales hmedas. Slo tienen un gnero, con tres especies. Conocidos como
murcilagos de ventosas porque al igual que los mizopdidos, cuentan con
unas ventosas en las muecas, tobillos y pulgares funcionales que los ayudan a
pegarse a superficies lisas como hojas de pltano o Heliconia, bajo las que se
protegen de la lluvia y se esconden de sus predadores. Se alimentan
exclusivamente de insectos.107 101

Superfamilia Noctilionoidea

Familia Mormoopidae (Saussure, 1860). Los mormopidos son propios


de Centroamrica y Sudamrica y se distribuyen desde el sur de Mxico al
sudeste de Brasil. Se caracterizan por la presencia de un desarrollo foliforme en
los labios, en lugar de la lmina nasal tpica de la mayora de especies de
murcilago y tienen una franja de pelos tiesos en sus hocicos, de ah su nombre
comn de murcilagos bigotudos. En algunas especies la membrana alar se
une sobre la espalda del animal, lo que les hace parecer calvos, pero debajo del
ala tienen una capa de piel normal. La cola slo se proyecta una corta distancia
ms all de la membrana que se extiende entre las patas posteriores. Viven en
cuevas y tneles en enormes colonias que pueden incluir centenares de miles de
individuos, y producen el suficiente guano como para permitir su explotacin
comercial. No hibernan.101

Familia Mystacinidae (Dobson, 1875). Los mistacnidos estn formados


por dos especies bastante atpicas endmicas de Nueva Zelanda e islas
adyacentes. Conocidos como murcilagos colicortos, pasan gran parte del
tiempo en tierra, en lugar de volar, y tienen la capacidad nica de plegar las alas
cuando no las utilizan. Las uas de los pulgares y de los dedos de los pies tienen
una proyeccin, nica entre los murcilagos, que los ayuda a correr, excavar y
escalar. Orejas separadas y sencillas con un trago largo, y lengua parcialmente

extensible, con papilas en su punta. Son omnvoros que se alimentan de fruta y


carroa, as como de artrpodos que cazan en tierra; tambin
comen polen y nctar, que pueden recoger con su lengua extensible. A veces
construyen su madriguera en troncos en proceso de putrefaccin, pero tambin
anidan en grietas en las rocas o los nidos de aves marinas.101

Familia Noctilonidae (Gray, 1821). Los noctilinidos slo incluyen un


gnero y dos especies, que se distribuyen desde Mxico hasta Argentina. Viven
cerca del agua y se les conoce como murcilagos pescadores, aunque en
realidad son principalmente insectvoros y slo Noctilio leporinuscomplementa
habitualmente su dieta con pequeos peces, utilizando la ecolocacin para
detectar sus movimientos en el agua; puede cazar entre veinte y treinta peces en
una sola noche.108 101

Familia Phyllostomidae (Gray, 1825). Los filostmidos viven en Amrica


Central y del Sur y son la familia ecolgicamente ms variada y diversa de
quirpteros. A menudo se les conoce como vampiros de lanza porque muchas
de sus especies tienen un apndice foliforme como una lanza; cuentan con una
protuberancia carnosa en la nariz que tiene un tamao que va desde ocupar casi
la cabeza en unas especies, a la ausencia completa en otras, y muchas especies
tambin tienen carnosidades, verrugas y otras protuberancias en la cabeza cerca
de esta protuberancia o en la barbilla. Aunque principalmente insectvoros, los
miembros de esta familia han evolucionado para servirse varios tipos de
alimentos, como fruta, nctar, polen, insectos, ranas, otros murcilagos y
pequeos vertebrados o, en el caso de los vampiros, de sangre. Los sonidos
utilizados para la ecolocacin son emitidos por la nariz. No hibernan, pero algunas
especies estivan (entran en un estado de sopor con temperaturas elevadas y
sequa).101 109

Superfamilia Rhinolophoidea

Familia Megadermatidae (H. Allen, 1864). Los megadermtidos viven


desde el centro de frica, a travs de la India y el sur
de Asia hasta Filipinas yAustralia. Se les conoce como falsos vampiros. Son
relativamente grandes, con una longitud de 6,5-14 cm. Tienen ojos y orejas muy
grandes, una lmina nasal prominente y una ancha membrana entre las patas
posteriores (uropatagio), pero carecen de cola. Muchas especies de esta familia
son de un color marrn mate, pero algunas son blancas, de un gris azulado o
incluso verde oliva, lo que les ayuda a camuflarse en su medio. Son

principalmente insectvoros, pero complementan la dieta con una amplia variedad


de pequeos vertebrados.102 101

Familia Nycteridae (Van de Hoeven, 1855). Los nictridos poseen un


slo gnero, Nycteris. Habitan en Malasia, Indonesia y algunas partes de frica.
Su longitud promedio oscila entre 4 y 8 cm, y su pelaje es grisceo, marrn o
rojizo. Se les conoce como murcilagos de hoyuelo o de cara cortada,
porque poseen un pliegue o fosa profunda en el centro de su rostro, entre los
ojos, que podra estar relacionado con la ecolocacin, con las ventanas de la nariz
hacia la punta del hocico. Tienen largas orejas y trago pequeo, y una cola en
forma de T, caracterstica nica entre los mamferos. Tienen varios perodos
de estro y dan a luz dos veces al ao.102 101

Familia Rhinolophidae (Gray, 1825). Se distribuyen por el Viejo Mundo,


especialmente en los trpicos; algunas especies en
la Europa templada, Asia yJapn. Conocidos como murcilagos de herradura,
todos los rinolfidos tienen la nariz rodeada de protuberancias carnosas, que
pueden tener forma de herradura, de silla de montar o de lanceta. La mayora son
de pequeo tamao. Las orejas son generalmente grandes, anchas en la base,
acaban en punta y pueden moverse por separado; carecen de trago, pero el
antitrago est bien desarrollado. Los ojos son pequeos y las alas anchas y
redondeadas. La cola es corta y est completamente incluida en la membrana
alar; se engancha al lomo cuando los animales estn en reposo. Patas traseras
poco desarrolladas, incapaces de andar a cuatro patas. Al igual que los zorros
voladores, y a diferencia de la mayora de los murcilagos, las cabezas de estos
murcilagos apuntan abajo (ventralmente). Suelen emprender el vuelo dejndose
caer en picado, pero tambin pueden inicial el vuelo desde el suelo. Al aterrizar
hacen un giro de 180 sobre su eje.110 101

Superfamilia Rhinopomatoidea

Familia Craseonycteridae (Hill, 1974). Conocidos como murcilagos


de nariz porcina, los craseonictridos slo cuentan con una especie,
el murcilago moscardn (Craseonycteris thonglongyai). Con un tamao de 3040 mm, se trata del mamfero ms pequeo del mundo en trminos de longitud
(en trminos de peso, la musaraa etrusca (Suncus etruscus) es ms liviana,
aunque la diferencia es mnima). Es una especie muy rara y la UICN la lista
como vulnerable, en parte por la repercusin del turismo y la recoleccin de
guano en sus hbitats de bosques de bamb y plantaciones
de teca deTailandia occidental y Myanmar. Viven en cuevas formando grupos de

menos de 20 individuos, se alimentan de insectos y araas y apenas se sabe de


su reproduccin y ecologa, y no se han descubierto fsiles de esta
especie.111 112 101

Familia Rhinopomatidae (Bonaparte, 1838). Los rinopomtidos,


conocidos como murcilagos de cola de ratn, incluyen un nico gnero con
tres especies. Viven en el Viejo Mundo, desde el norte de frica hasta Tailandia
y Sumatra, en regiones ridas y semiridas. Anidan en cuevas, casas e incluso en
las pirmides de Egipto. Son relativamente pequeos, con una longitud de slo 56 cm. Su nombre comn se debe a su larga cola, que sobresale casi totalmente
de la membrana alar, y casi tan larga como el cuerpo, caso nico entre los
murcilagos insectvoros actuales.101 102

Superfamilia Vespertilionoidea

Familia Vespertilionidae (Gray, 1821). Los vespertilinidos contienen


casi un tercio de las especies de murcilago vivientes, con cinco subfamilias y
ms de 300 especies reconocidas actualmente.113 A excepcin de las regiones
polares y algunas islas remotas, se pueden encontrar por todo el mundo y viven
en bosques tropicales, desiertos y zonas templadas. Tienen el hocico chato, sin
lbulos nasales. La oreja tiene trago y los ojos son pequeos. La cola est
incluida total o casi totalmente en el uropatagio y en reposo queda doblada en el
abdomen. El color del pelaje es oscuro (negro, marrn o gris) pero el abdomen es
ms claro. Dada su amplitud, esta familia cuenta con una gran variedad de
tamaos; algunos pesan slo 4 gramos, mientras que los otros pesan hasta 50
gramos.114

En la obra Mammal Species of the World se citan tambin dieciocho familias, pero no
incluyen Antrozoidae y en cambio citan Hipposideridae, considerada anteriormente subfamilia
de Rhinolophidae, pero retornada como familia por Corbet y Hill (1992), Bates y Harrison
(1997), Bogdanowicz y Owen (1998), Hand y Kirsch (1998) y otros muchos autores. 115 En el
Sistema Integrado de Informacin Taxonmica (ITIS) se reconocen diecisiete familias, las
citadas anteriormente pero sin incluir ni Antrozoidae ni Hipposideridae. 116
Adems, Simmons y Geisler describen en 1998 varias familias extintas de quirpteros, que
corregidas y aumentadas por Smith et al. en 2007 y Simmons et al. en 2008 son:117 118

Familia Onychonycteridae

Clado Microchiropteramorpha (incertae sedis)

Gnero Jaegeria

Familia Icaronycteridae

Familia Archaeonycteridae

Familia Palaeochiropterygidae

Familia Hassianycterididae

Filogenia y evolucin[editar]

Archaeonycteris trigonodon, delEoceno, encontrado en el yacimiento de Messel (Alemania), es uno de los


murcilagos ms antiguos que se conocen.

Respecto a su evolucin, se han descubierto fsiles de quirpteros con caractersticas ms


primitivas, siendoOnychonycteris finneyi118 la especie ms primitiva de los dos
gneros monoespecficos ms antiguos de murcilagos de los que existe registro. Esta
especie vivi en una rea que hoy da es el estado de Wyoming durante en el perodo Eoceno,
hace 52,5 millones de aos y que sucede a Icaronycteris index, anteriormente considerada la
especie de murcilago ms primitiva.119 Los primeros murcilagos que aparecen en el
registro fsil ya volaban y se alimentaban de insectos. Sumorfologa era muy similar a la
actual,120 pero todava no contaban con la ecolocacin, como lo demuestra la cclea poco
desarrollada de O. finneyi.121 Se cree que evolucionaron a partir de pequeos mamferos
arborcolas que saltaban de un rbol a otro, desarrollando en primera instancia membranas
para planear y finalmente alas.122 Sin embargo no se ha descubierto ningn fsil que
represente un estadio intermedio de esta evolucin.120 Los dos subrdenes de quirpteros, los
megaquirpteros y microquirpteros, divergieron casi al principio del Cenozoico.100

Durante el Oligoceno, cuando la configuracin de los continentes era diferente a la actual,


Sudamrica estaba aislada del resto de masas terrestres y el continente australiano se
encontraba ms al el sur que hoy en da. En esta situacin geogrfica, su capacidad para
volar permiti a los quirpteros una expansin mucho ms importante que otros grupos de
mamferos. Hace veintitrs millones de aos, colonizaron Indonesia y Australia.120
En el Pleistoceno la temperatura global se desplom, creando vastos casquetes polares en
ambos hemisferios. Los que no migraron hacia latitudes ms bajas murieron. La gentica de
poblaciones muestra que los murcilagos europeos se refugiaron en las pennsulas de Europa
meridional (Ibrica, Itlica y Balcnica).123
Durante esta poca compartan cuevas con los humanos primitivos, sin embargo no se
conoce casi nada de este encuentro entre especies; slo se han encontrado pinturas
rupestres de murcilagos en cuevas del norte de Australia.124 125

Relacin con el hombre[editar]


Historia de su estudio[editar]
Aristteles no saba si los murcilagos eran aves u otro tipo de animal. Tres siglos ms
tarde, Plinio el Viejo los consider pjaros, un error que persisti para casi todos los
naturalistas hasta el siglo XVI. Para Conrad von Gesner representaban una forma intermedia
entre aves y mamferos.126 Finalmente Linneo los acab clasificando como mamferos en su
clebre Systema naturae, ordenndolos en un tronco comn con los primates y el hombre.
Poco despus, Daubenton ya haba descrito cinco de las especies de quirpteros que habitan
en Europa.127
En las primeras obras, las leyendas se mezclaban con la ciencia, y estaban llenas de
inexactitudes. Sin embargo Buffon ya descubri la hibernacin de los murcilagos, y durante
su exploracin de cuevas se encontr con cavernas llenas de guano de quirpteros;
observando que en los excrementos haba restos de moscas y mariposas, Buffon empez a
conocer la dieta de los murcilagos europeos.128

Alfred Brehm estudi la hibernacin de los quirpteros.

A principios del siglo XIX ya se aceptaba mayoritariamente que los murcilagos formaban
un orden propio. Los naturalistas europeos reciban ejemplares de todo el mundo, enviados
por pioneros de la edad de la exploracin. Muchos ejemplares llegaban de pases exticos, y
no se conoca ni la distribucin ni su comportamiento. A menudo los naturalistas reciban
ejemplares sin ninguna indicacin de su origen.128 A finales del siglo XIX se empez a conocer
de forma detallada el comportamiento de los murcilagos, y ya se estudiaba la hibernacin y
el despertar (Brehm) o la forma de sus alas (Blasius).129 Adems del trabajo de campo se
llevaban a cabo investigaciones en laboratorio, con murcilagos en jaulas alimentados
con gusanos de la harina y moscas. De esta forma se descubrieron detalles sobre el
apareamiento, el parto, o la ovulacin diferida.130
Con la llegada del siglo XX se comenz a utilizar la tcnica del anillamiento para su estudio. El
auge de la espeleologa tambin permiti conocer mejor a los murcilagos caverncolas,
aunque tambin implic una perturbacin de su hbitat.131 Algunas de las tcnicas
desarrolladas durante este siglo eran muy crueles; se cogan animales que estaban
hibernando (despertndolos en el proceso), se los estudiaba, y entonces se los volva a soltar
al fro, donde moran. Los encargados de su captura tambin solan meter un gran nmero de
especmenes en muy poco espacio, provocando que murieran ahogados o que se daaran
intentando huir, y la inexperiencia de algunos capturadores les causaba fracturas del
antebrazo o de los dedos. Por ello, algunas campaas de captura y estudio causaron decenas
de miles de muertos de murcilagos y la prdida de colonias enteras. A principios de
la dcada de 1960, algunos bilogos comenzaron a mostrar su oposicin a esta
metodologa.132
Los primeros naturalistas no podan comprender como era posible que los murcilagos
vieran en la oscuridad. Investigando la posibilidad de que se trataba de unsentido diferente
al de la vista, algunos naturalistas les tapaban los ojos y los soltaban en cuartos oscuros con
muchos obstculos y comprobaron que los animales no chocaban contra los obstculos, sin
embargo cuando les lesionaban los conductos auditivos o los tapaban con cera, los
murcilagos se desorientaban. A finales del siglo XVIII, Spallanzani y Jurine comenzaron a
investigar este fenmeno en laboratorio. Cuvier planteaba la hiptesis de que sus membranas
auriculares y alares eran muy sensibles, y detectaban cambios en el aire. Boitard crea que
esta percepcin estaba relacionada con el odo, y Allen sospechaba que el trago, un lbulo de
piel situado frente al pabelln auricular de los murcilagos, captaba seales de retorno, al
igual que el sonar.133
En 1938, con el desarrollo de un micrfono que captaba las altas frecuencias, Donald
Griffin y Robert Galambos, del Harvard Medical School Laboratory, llevaron a cabo
experimentos para confirmar que los murcilagos utilizan la ecolocacin. Trabajando con

distintas especies de murcilagos, descubrieron su capacidad de enviar y


recibir ultrasonidos de hasta 50 kHz.40 134 En 1940 presentaron su descubrimiento.

Beneficios para el hombre[editar]

Los murcilagos resultan tiles en el control biolgicode algunas plagas de insectos como las langostas.

El papel desempeado por los murcilagos en el mantenimiento y regeneracin de bosques,


en la dispersin de semillas, o su actuacin como polinizadores o como agentes
de control de plagas se apoya cada vez ms en argumentos aportados por numerosos
estudios cientficos.135
Los murcilagos pueden resultar tiles como agentes de control biolgico, reduciendo o
limitando el crecimiento de poblaciones deinsectos u otros artrpodos que de lo contrario se
podran convertir en una plaga. De esta forma protegen indirectamente a los humanos y a
otros animales de enfermedades transmitidas por insectos, y evitan que su crecimiento
descontrolado ponga en peligro las plantaciones vegetales.136 Existen estudios recientes que
indican que contribuyen de manera decisiva al control de plagas, como el realizado por
la Universidad Cornell, que recomienda a los agricultores que intenten aumentar las
poblaciones locales de murcilagos y golondrinas entre mayo y julio, que es cuando ms
efecto pueden tener sobre las poblaciones de insectos,137 Otro estudio publicado en 2008 en la
revista Science revel que los murcilagos eran significativamente ms eficientes que
las aves en tareas de control biolgico; las plantas en las que se impeda el acceso a las aves
tenan un 65% de artrpodos ms que las plantas control, mientras que las plantas en las que
no se dejaba acceder a los murcilagos tenan un 153% ms. Segn este estudio, los
murcilagos tambin protegen en cierta medida a las plantas de los animales herbvoros. 138
Desempean un papel ecolgico vital como polinizadores y tambin desarrollan un importante
papel en la dispersin de semillas; cuando se comen un fruto, que ms tarde excretan en otro
lugar, contribuyen a que la planta se extienda a nuevas zonas. Muchas plantas tropicales
dependen completamente de los murcilagos.5

Su papel en la transmisin de enfermedades[editar]


Los murcilagos son un reservorio natural para un gran nmero
de patgenos zoonticos como la rabia, el sndrome respiratorio agudo severo, Henipavirus y
posiblemente el virus bola. Su gran movilidad, amplia distribucin y comportamiento social
convierten a los murcilagos en hospedadores y vectores de enfermedades. Muchas especies
tambin parecen tener una alta tolerancia a la hora de albergar patgenos y a menudo no
desarrollan la enfermedad mientras estn infectadas.139 140 141 142 143 144
En regiones donde la rabia es endmica, slo el 0,5% de murcilagos porta la enfermedad, sin
embargo, segn un informe realizado en los Estados Unidos, 22 de los 31 casos de rabia en
humanos que no fueron causados por perros entre los aos 1980 y 2000, fueron provocados
por mordeduras de murcilago.145
Existe constancia de varias muertes de humanos en las selvas de Sudamrica tras el ataque
de grupos numerosos de murcilagos a causa del virus de la rabia trasmitido por sus
mordeduras, obligando a las autoridades sanitaria a aplicar medidas preventivas y de control,
como vacunas y suero antirrbico, para proteger a las poblaciones nativas all donde hubiera
focos de esta enfermedad;146 147 148 estos ataques se producen por cambios en los ecosistemas
locales, como ladeforestacin indiscriminada que provoca la extincin de algunas especies
que son predadores naturales de los murcilagos y de otras que les sirven como fuente de
alimento, y, en el caso de los murcilagos hematfagos, la transformacin de la selva
tropical en pastizales para la pecuaria inicialmente aumenta su volumen de alimento, lo que
facilita su reproduccin y el aumento de las poblaciones, pero posteriormente el constante
movimiento de las reses en busca de nuevos pastos los deja sin fuente de comida. 146 148 149
Los ejemplares rabiosos suelen ser torpes, desorientados e incapaces de volar, lo que
aumenta la probabilidad de que entren en contacto con las personas. Aunque no se debe
tener un miedo irracional a estos animales, es conveniente evitar manejarlos o tenerlos en
lugares habitados, al igual que con cualquier animal salvaje. Si se encuentra un murcilago en
una residencia cerca de una persona dormida, un beb, una persona ebria o un animal
domstico, la persona o el animal domstico deberan recibir asistencia mdica inmediata
para descartar la posibilidad de que hayan sido contagiados.145

En la cultura[editar]
Vase tambin: Creencias sobre vampiros

En Centroamrica se han encontrado representaciones de una divinidad murcilago de


los mayas en columnas de piedra y recipientes de barro de unos 2.000 aos de antigedad;
esta deidad tena cabeza de murcilago y las alas extendidas, y tambin aparece
en pictogramas de esta cultura.150

En multitud de mitos y leyendas, y en la mayor parte del mundo, los murcilagos han causado
temor entre los humanos a lo largo de la historia. A causa de los hbitos nocturnos de la
mayora de sus especies y la ancestral incomprensin sobre como podan ver en la
oscuridad, se les consideraba y todava se les considera a menudo como habitantes siniestros
de la noche. Adems, aunque en realidad slo tres especies son hematfagas, a menudo se
les asocia a los mticosvampiros.
Estos temores supersticiosos se manifiestan en casi todo el mundo con pocas excepciones,
como en China, donde son smbolo de felicidad y provecho; este hecho se refleja en la
palabra china fu, que significa al mismo tiempo felicidad y murcilago. Estos animales
son utilizados a menudo, en grupos de cinco (wu fu), como un bordado en la ropa o como
un talismn redondo. Los cinco murcilagos representan las cinco felicidades: salud, riqueza,
larga vida, buena suerte y tranquilidad; este antiguo diseo a menudo es representado en
color rojo, el color de alegra.151

Goya: El sueo de la razn produce monstruos.

En Europa los murcilagos han sido vistos de manera predominantemente negativa desde la
antigedad. As, en Las metamorfosis,Ovidio explica que las hijas del rey de Beocia fueron
convertidas en murcilagos como castigo, porque se haban quedado a trabajar en el telar
contando historias mitolgicas, en lugar de participar en las festividades en honor de Baco.
La Biblia tambin les asigna una condicin negativa, incluyndolos entre las aves inmundas
(Lt 11.13, 19; Dt 14.11, 12, 18) e Isaas considera las cuevas donde descansan como lugares
apropiados para arrojar los dolos (Is 2.19ss).

Ilustracin de Satansrealizada por Gustave Dorpara el poema narrativo deJohn Milton El paraso perdido.

Los demonios y las criaturas diablicas (incluido el propio Satans) a menudo son
representados en las artes visuales clsicas con alas de murcilago, a diferencia de
los ngeles.
En el clebre grabado de Alberto Durero Melancola I aparece una criatura similar a un
murcilago que sostiene una cartela con el ttulo del grabado. Durante el Barroco son uno de
los atributos delAnticristo. El pintor espaol Francisco de Goya los utiliz, junto con los bhos,
como smbolo de amenaza.
Los murcilagos tambin se asocian con la muerte y el alma;152 en algunas representaciones
delsiglo XIV, el alma abandona el cuerpo tras la muerte elevndose en forma de murcilago.
Las leyendas europeas sobre vampiros tambin podran tener sus orgenes en esta
asociacin, pues se remontan a pocas muy anteriores al descubrimiento de los
autnticos murcilagos vampiros de Amrica. Este mito de los vampiros ha perdurado hasta
hoy en da en la cultura popular y se refleja sobre todo en la imaginacin de los escritores y
directores de cine;153 figuras como el Conde Drcula, que toma forma de murcilago durante la
noche a la busca de vctimas, o en multitud de pelculas, como El baile de los vampiros,
de Roman Polanski, que tambin utilizan este mito.
En el cine de terror los murcilagos aparecen con frecuencia en las cuevas y casas
abandonadas como inspiradores de pnico, e incluso son protagonistas en pelculas del
gnero como El murcilago diablico (1941), protagonizada por Bela Lugosi, o en Bats (1999),
protagonizada por Lou Diamond Phillips y Dina Meyer.154
La vida nocturna de estos animales tambin inspir la creacin del personaje de cmic y
hroe de pelculas Batman,155 un superhroe que se disfraza de murcilago para salir a la
captura de criminales durante la noche y que eligi ese disfraz por el temor que infunden a las
personas.156

Herldica[editar]
Artculo principal: Murcilago (herldica)

Escudo de Valencia, Espaa.

En algunas zonas del este de Espaa es un smbolo herldico, y figura en los escudos de
ciudades como Valencia, Palma de Mallorca o Fraga. El uso herldico del murcilago en
Valencia, Catalua y las Islas Baleares tiene sus orgenes en el dragn alado (vibra o vbria),
de la cimera real del rey Pedro IV de Aragn; esta es la teora ms extensamente aceptada,
aunque tambin existe una leyenda basada en el Llibre dels feits que narra que gracias a la
intervencin de un murcilago, el rey Jaime I de Aragn gan una batalla crucial contra
los sarracenos durante la Conquista de Valencia.157 Su uso como smbolo herldico es
frecuente en los territorios de la antigua Corona de Aragn y poco utilizado en otros lugares,
aunque tambin se puede encontrar en el escudo de armas de la ciudad de Albacete, en
Espaa, o en el de la ciudad deMontchauvet, en Francia.

Notas[editar]
1.

Volver arriba La Real Academia Espaola tambin acepta el trmino murcigalo,


que es el origen del actual murcilago. Para ms informacin,
vase murcigalo, Diccionario de la lengua espaola (22. edicin), Real Academia
Espaola, 2001..

2.

Volver arriba Los quirpteros son los nicos mamferos que disponen de alas
batientes. La capacidad de volar se refiere al vuelo impulsado, mantenido, pues otros
mamferos, como lasardillas voladoras, en realidad slo pueden realizar breves planeos.

3.

Volver arriba Aunque tambin se alimentan de otros artrpodos, para abreviar, y


dado que los insectos forman la mayor parte de la dieta de estos murcilagos,
generalmente se utiliza el trmino insectvoros para referirse a ellos.

Referencias[editar]
1.

Volver arriba Chiroptera (bat) (en ingls). The Paleobiology Database.


Consultado el 10 de enero de 2010.

2.

Saltar a:a b Eick et al. (2005). A Nuclear DNA Phylogenetic Perspective on the
Evolution of Echolocation and Historical Biogeography of Extant Bats
(Chiroptera). Molecular Biology and Evolution 22 (9): 1869
1886.doi:10.1093/molbev/msi180. PMID 15930153. Several molecular studies have shown that
Chiroptera belong to the Laurasiatheria (represented by carnivores, pangolins,
cetartiodactyls, eulipotyphlans, and perissodactyls) and are only distantly related to
dermopterans, scandentians, and primates (Nikaido et al. 2000; Lin and Penny 2001;
Madsen et al. 2001; Murphy et al. 2001a, 2001b; Van Den Bussche and Hoofer 2004).

3.

Volver arriba Tudge, Colin (2000). The Variety of Life (en ingls). Oxford
University Press.ISBN 0-19-860426-2.

4.

Volver arriba Simmons, Nancy B. (2009). Origen y evolucin de los


murcilagos.Investigacin y Ciencia (390): 6472. ISSN 0210-136X.

5.

Saltar a:a b Galindo Gonzlez, J. (1998). Dispersin de semillas por murcilagos:


su importancia en la conservacin y regeneracin del bosque tropical. Acta Zoolgica
Mexicana (73): 5774.

6.

Volver arriba Nowak, R. M. y Walker, E. P. (1994). Walker's Bats of the World (en
ingls). The Johns Hopkins University Press. p. 6. ISBN 978-0-8018-4986-2.

7.

Volver arriba murcilago, Diccionario de la lengua espaola (22. edicin), Real


Academia Espaola, 2001, consultado el 9 de enero de 2010.

8.

Volver arriba murcigalo. Diccionario de la lengua espaola. Real Academia


Espaola. Consultado el 9 de enero de 2010.

9.

Volver arriba Villa Ramrez, B (1976). Biologa de los murcilagos


hematfagos. Ciencia veterinaria (Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia.
UNAM) 1: 6599.

10.

Volver arriba Ral Flores-Crespo (1998). La rabia en las diferentes especies, sus
transmisores y su control. IICA Biblioteca Venezuela. p. 80. ISBN 9709210904.

11.

Volver arriba vampiro, Diccionario de la lengua espaola (22. edicin), Real


Academia Espaola, 2001, consultado el 23 de febrero de 2012.

12.

Volver arriba Fl, Martn & FFA (1994). El origen etimolgico del vampiro
moderno. Portal de la Sociedad Espaola de Estudios sobre vampiros. Consultado el 22
de febrero de 2012.

13.

Volver arriba Holmes, B (12 de julio de 2008). How bats made the leap from
gliding to flying. New Scientist (en ingls) 199 (2664): 16. Consultado el 17 de enero de
2010.

14.

Saltar a:a b c d e Laurent y Lemaire, 1999, p. 6

15.

Saltar a:a b c Prado, 1988, p. 786

16.

Volver arriba Bumblebee bat (Craseonycteris thonglongyai) (en ingls). EDGE


Species. Consultado el 17 de enero de 2010.

17.

Volver arriba Mildenstein, T. et al (2008). Acerodon jubatus (en ingls). IUCN


Red List of Threatened Species. Version 2009.2.

18.

Volver arriba Mildenstein, T.L., Stier, S.C., Nuevo-Diego, C.E., Mills, L.S.
(noviembre de 2005). Habitat selection of endangered and endemic large flying-foxes in
Subic Bay, Philippines. Biological Conservation (en ingls) 126 (1): 93
102.doi:10.1016/j.biocon.2005.05.001.

19.

Volver arriba Laurent y Lemaire, 1999, p. 7

20.

Volver arriba Simmons, N. B. y Conway, T (1997). Chiroptera (en ingls). Tree


of Life Web Project. Consultado el 17 de enero de 2010.

21.

Saltar a:a b Diccionario enciclopdico Salvat Universal, 17 (15 edicin),


Barcelona: Salvat Editores, S.A., 1981, pp. 187-188, ISBN 84-345-3717-6

22.

Volver arriba Kardong, K. V. (1998). Vertebrates: comparative anatomy, function,


evolution(en ingls). WCB/McGraw-Hill. ISBN 0697286541.

23.

Volver arriba Neuweiler, 2000, pp. 9-11

24.

Saltar a:a b Schwab, I. Y Pettigrew, J. (2005). A choroidal sleight of


hand. British Journal of Ophthalmology (en ingls) 89 (11): 1398. doi:10.1136/bjo.2005.077966.
Consultado el 22 de enero de 2010.

25.

Volver arriba Winter, Y., Lpez, J. y von Helversen, O. (2003)). Ultraviolet vision
in a bat.Nature (en ingls) 425: 612614. doi:10.1038/nature01971.

26.

Volver arriba Holland, R. A. et al. (2006). Navigation: Bat orientation using Earth's
magnetic field. Nature (en ingls) 444: 702. doi:10.1038/444702a.

27.

Volver arriba Chamberlain, Ted (6 de diciembre de 2006). Photo in the News: Bat
Has Longest Tongue of Any Mammal (en ingls). National Geographic Society.
Consultado el 3 de abril de 2010.

28.

Volver arriba de Paz, O. y Benzal, J. (1990). Clave para la identificacin de los


murcilagos de la Pennsula Ibrica (Mammalia, Chiroptera). Miscelanea Zoologica 13:
153176. Consultado el 2 de febrero de 2010.

29.

Volver arriba LaVal, R. K., Rodrguez, B. (2002). Murcilagos de Costa Rica.


Editorial INBio. p. 15. ISBN 9968702633.

30.

Volver arriba Roberts, W.C. (2006). Facts and ideas from


anywhere. Proceedings (Baylor University. Medical Center) (en ingls) 19 (4): 425
434. PMC 1618737.PMID 17106509. Consultado el 25 de enero de 2010.

31.

Volver arriba Irwin, N. (1997). Wanted DNA samples


from Nyctimene or Paranyctimene Bats. The New Guinea Tropical Ecology and
Biodiversity Digest (en ingls) 3: 10. Consultado el 25 de enero de 2010.

32.

Saltar a:a b Bats Use Touch Receptors on Wings to Fly, Catch Prey, Study
Finds(en ingls). ScienceDaily. 15 de diciembre de 2005. Consultado el 26 de septiembre
de 2011.

33.

Volver arriba Saunders, D. A. (1988). Adirondack Mammals (en ingls). State


University of New York College of Environmental Science and Forestry. Consultado el 25
de enero de 2010.

34.

Volver arriba Jones, Vivian (2000). Drinking in the river. Flying Foxes on
Bellingen Island(en ingls). Consultado el 25 de enero de 2010.

35.

Volver arriba Laurent y Lemaire, 1999, p. 81

36.

Volver arriba Weinstein, B. y Myers, P. (2001). Family Mystacinidae (en ingls).


Animal Diversity Web. Museo de Zoologa de la Universidad de Mchigan. Consultado el
26 de enero de 2010.

37.

Volver arriba Bishop, K. L. (2008). The Evolution of Flight in Bats: Narrowing the
Field of Plausible Hypotheses. Quarterly Review of Biology (en ingls) 83 (2): 153
160.doi:10.1086/587825.

38.

Volver arriba Bats in Flight Reveal Unexpected Aerodynamics (en ingls).


Brown University. 18 de enero de 2007.

39.

Volver arriba Xiaodong Tian et al (2006). Direct measurements of the kinematics


and dynamics of bat flight. Bioinspiration and Biomimetics (en ingls) 1: S10
S18.doi:10.1088/1748-3182/1/4/S02.

40.

Saltar a:a b Prado, 1988, p. 792

41.

Saltar a:a b c Laurent y Lemaire, 1999, p. 78

42.

Saltar a:a b c d Balmori, A. (1998). El estudio de los quirpteros a travs de sus


emisiones ultrasnicas. Galemys: Boletn SECEM 10 (1): 1219. ISSN 1137-8700.
Consultado el 19 de marzo de 2010.

43.

Saltar a:a b Neuweiler, 2000, p. 144

44.

Saltar a:a b c Laurent y Lemaire, 1999, p. 79

45.

Volver arriba Neuweiler, 2000, pp. 178-179

46.

47.
48.

Saltar a:a b Egyptian fruit bat (Rousettus aegyptiacus) (en ingls). ARKive.
Consultado el 26 de septiembre de 2011.
Volver arriba Neuweiler, 2000, p. 143
Volver arriba Gustafson, Y. & Schnitzler, H. (1979). Echolocation and obstacle
avoidance in the hipposiderid bat Asellia tridens. Journal of Comparative Physiology A (en
ingls) 131 (2): 161167. doi:10.1007/BF00619076.

49.

Volver arriba Neuweiler, 2000, pp. 141-142

50.

Volver arriba Prado, 1988, p. 800

51.

Volver arriba Review of Biology and Ecology of Insectivorous Bats. House Bat
Management (en ingls). U.S. Geological Survey. 2006. Consultado el 9 de mayo de 2010.

52.

Saltar a:a b c d e f g Wund, M. y Myers, P. (2005). Chiroptera (en ingls). Animal


Diversity Web. Museo de Zoologa de la Universidad de Mchigan. Consultado el 3 de abril
de 2010.

53.

Saltar a:a b Laurent y Lemaire, 1999, p. 85

54.

Saltar a:a b c d Prado, 1988, p. 796

55.

Saltar a:a b Prado, 1988, p. 794

56.

Volver arriba Simmons, N. B. y Conway, T. (1997). Chiroptera (en ingls). The


Tree of Life Web Project. Consultado el 6 de marzo de 2010. Citando a Hill, J. E. y Smith,
J. D. (1984) Bats: a natural history. Austin: University of Texas Press.

57.

Volver arriba Denise Tomlinson (2005-2006). Bats and Migration. Informational


articles about bats (en ingls). Organization for Bat Conservation. Consultado el 6 de
marzo de 2010.

58.

Saltar a:a b Goiti Ugarte, U. (2002). Anlisis de dieta en


quirpteros. Barbastella(Sociedad Espaola para la Conservacin y el Estudio de los
Murcilagos) (3): 1719. Consultado el 2 de abril de 2010.

59.

Saltar a:a b c d Altringham, J. D.; McOwat, T. y Hammond, L. (1998). Bats: biology


and behaviour (en ingls). Oxford University Press. pp. 169181. ISBN 0198503229.

60.
61.

Saltar a:a b c Laurent y Lemaire, 1999, p. 21


Volver arriba French, B. (1997). False Vampires and Other Carnivores. BATS
Magazine(en ingls) 15 (2). Consultado el 4 de abril de 2010.

62.

Volver arriba Laurent y Lemaire, 1999, p. 82

63.

Saltar a:a b c Laurent y Lemaire, 1999, p. 27

64.

Volver arriba Wilson, Don (1997). Bats in Question (en ingls). Londres:
Smithsonian Institution Press. ISBN 1560987391.

65.

Volver arriba Shebar, Sharon (1990). Bats (en ingls). Nueva York: Franklin
Watts.ISBN 0531108635.

66.

Volver arriba Laurent y Lemaire, 1999, p. 28

67.

Saltar a:a b Bordignon, M. O. (2006). Diet of the fishing bat Noctilio


leporinus(Linnaeus) (Mammalia, Chiroptera) in a mangrove area of southern
Brazil.Revista Brasileira de Zoologia (en ingls) 23 (1). doi:10.1590/S0101-81752006000100019.

68.

Volver arriba Carpenter, R. E. (1968). Salt and water metabolism in the marine
fish-eating bat, Pizonyx vivesi. Comparative Biochemistry and Physiology (en
ingls) 24 (3): 951964. doi:10.1016/0010-406X(68)90807-4.

69.

Volver arriba Bentley, P. J. (2002). Endocrines and osmoregulation: a comparative


account in vertebrates (en ingls) 1. Zoophysiology and Ecology Series (2 edicin).
Springer. p. 110. ISBN 3540426833.

70.
71.

Saltar a:a b Laurent y Lemaire, 1999, p. 24


Saltar a:a b Bat Facts (en ingls). Encyclopedia Smithsonian. Consultado el 12
de enero de 2009.

72.

Volver arriba Angela L. Campbell, Rajesh R. Naik, Laura Sowards y Morley O.


Stone (2002).Biological infrared imaging and sensing. Micron (en ingls) 33 (2): 211
225.doi:10.1016/S0968-4328(01)00010-5.

73.

Volver arriba Goscilo, H. y Petrov, P. (1999). The Vampire Bat. Vampire: Blood
and Empire (en ingls). Department of Slavic Languages and Literatures - University of
Pittsburgh. Consultado el 26 de septiembre de 2011.

74.

Volver arriba Laurent y Lemaire, 1999, p. 74

75.

Saltar a:a b c d Prado, 1988, pp. 796-799

76.

Saltar a:a b Laurent y Lemaire, 1999, p. 75

77.

Saltar a:a b Laurent y Lemaire, 1999, p. 83

78.

79.
80.

Volver arriba Esbrard, C. y Vrcibradic, D. (2007). Snakes preying on bats: new


records from Brazil and a review of recorded cases in the Neotropical Region. Revista
Brasileira de Zoologia (en ingls) 24 (3): 848853. doi:10.1590/S0101-81752007000300036.
Saltar a:a b Laurent y Lemaire, 1999, p. 84
Volver arriba Fritts, TH (1993). The common wolf snake, Lycodon aulicus
capucinus, a recent colonists of Christmas Island in the Indian Ocean. Wildlife
Research (en ingls) 20: 261265. doi:10.1071/WR9930261.

81.

Volver arriba Laurent y Lemaire, 1999, p. 32

82.

Saltar a:a b c d Prado, 1988, pp. 802-803

83.

Volver arriba Chiroptera (en ingls). Lista Roja de la UICN. 2009. Consultado el
25 de mayo de 2011.

84.

Volver arriba Fish and Wildlife Service Awards $800,000 in Grants to Explore
Cause, Control of White-Nose Syndrome in Bats (en ingls). Servicio de Pesca y Vida
Silvestre de los Estados Unidos. 26 de octubre de 2009. Consultado el 19 de febrero de
2010.

85.

Volver arriba Sndrome de la nariz blanca: Crisis para Amrica del Norte. Ban
Conservation International. 7 de noviembre de 2009. Consultado el 19 de febrero de 2010.

86.

Saltar a:a b White-nose syndrome in bats Frequently Asked Questions (en


ingls). Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos. abril de 2009.
Consultado el 19 de febrero de 2010.

87.

Volver arriba White-Nose Syndrome Threatens the Survival of Hibernating Bats


in North America (en ingls). Servicio Geolgico de Estados Unidos. Fort Collins Science
Center. Consultado el 19 de febrero de 2010.

88.

Volver arriba Caution Regarding Placement of Wind Turbines on Wooded Ridge


Tops(en ingls). Bat Conservation International. 4 de enero de 2005. Consultado el 19 de
febrero de 2010.

89.

Volver arriba Edward B. Arnett, Wallace P. Erickson, Jessica Kerns y Jason Horn
(junio de 2005). Relationships between Bats and Wind Turbines in Pennsylvania and
West Virginia: An Assessment of Fatality Search Protocols, Patterns of Fatality, and
Behavioral Interactions with Wind Turbines (en ingls). Bat Conservation International.

90.

Volver arriba Baerwald, Erin F.; D'Amours, Genevieve H.; Klug, Brandon J;
Barclay, Robert M. R. (2008). Barotrauma is a significant cause of bat fatalities at wind
turbines. Current Biology (en ingls) 18 (16): R695
R696.doi:10.1016/j.cub.2008.06.029. OCLC 252616082. PMID 18727900.

91.

Volver arriba Jason W. Horn et al. (2005). Why wind turbines aren't bat-friendly.
Universidad de Boston. Escena en 00:59. Consultado el 26 de septiembre de 2011.

92.

Volver arriba Stone, E. L., Jones, G. y Harris, S. (2009). Street Lighting Disturbs
Commuting Bats. Current Biology (en ingls) 19 (13): 1123
1127.doi:10.1016/j.cub.2009.05.058. Resumen divulgativo University of Bristol(18/6/2009).

93.

Saltar a:a b c Laurent y Lemaire, 1999, p. 23

94.

Volver arriba Laurent y Lemaire, 1999, p. 22

95.

Volver arriba Accord relatif la Conservation des Populations de ChauvesSouris d'Europe, EUROBATS (en francs). EUROBATS - Agreement on the Conservation
of Populations of European Bats.

96.

Volver arriba Bat Protection in Great Britain and Europe. BATS Magazine (en
ingls). Bat Conservation International. 1983. Consultado el 15 de mayo de 2010.

97.

Volver arriba Simmons, N. B. y Conway, T. Higher-level Classification of


Bats (en ingls). Tree of Life Project. Consultado el 2 de febrero de 2010.

98.

Volver arriba Simmons, N. B. y Geisler, J. H. (1998). Phylogenetic relationships


of Icaronycteris, Archaeonycteris, Hassianycteris, and Palaeochiropteryx to extant bat
lineages, with comments on the evolution of echolocation and foraging strategies in
Microchiroptera. Bulletin of the American Museum of Natural History (en ingls) 235: 1
182.

99.

Volver arriba Kirsch, J. A.; Hutcheon, J. M.; Byrnes, D.C. y Llyod, B. D. (1998).
Affinites and historical zoogeography of the New Zealand Short-tailed bat, Mystacina
tuberculata Gray 1843, inferred from DNA-hybridization comparisons. Journal of
Mammalian Evolution (en ingls) 5 (1): 3364. doi:10.1023/A:1020519019830.

100.

Saltar a:a b c Laurent y Lemaire, 1999, p. 20

101.

Saltar a:a b c d e f g h i j k l m n o Prado, 1988, pp. 804-807

102.
Saltar a:a b c d e f Macdonald, D., ed. (1984). The Encyclopedia of Mammals (en
ingls). Nueva York: Facts on File. p. 804. ISBN 0-87196-871-1.
103.
Volver arriba Wozencraft, W. C. (16 de noviembre de 2005). Genus Antrozous.
En Wilson, D. E. y Reeder, D. M. Mammal Species of the World (en ingls) (3 edicin).
Johns Hopkins University Press. ISBN 0-801-88221-4.

104.
Volver arriba Rambaldini, Daniela A. (2005). Antrozous pallidus, Pallid bat (en
ingls). WBWG Species Account. Consultado el 31 de enero de 2010.
105.
Volver arriba Garbutt, Nick (2007). Mammals of Madagascar (en ingls). New
Haven: Yale University Press. p. 73. ISBN 9780713670431.
106.
Volver arriba Weinstein, B. y P. Myers (2001). Family Natalidae (en ingls).
Animal Diversity Web. Museo de Zoologa de la Universidad de Mchigan. Consultado el 2
de febrero de 2010.
107.
Volver arriba Weinstein, B. y P. Myers (2001). Family Thyropteridae (en ingls).
Animal Diversity Web. Museo de Zoologa de la Universidad de Mchigan. Consultado el 2
de febrero de 2010.
108.
Volver arriba Piper, Ross (2007). Extraordinary Animals: An Encyclopedia of
Curious and Unusual Animals (en ingls). Greenwood Press. ISBN 0313339228.
109.
Volver arriba Family Phyllostomidae (en ingls). Animal Diversity Web. 1999.
Consultado el 2 de febrero de 2010.
110.
111.

Volver arriba Schober y Grimmberger, 1996, pp. 89-90

Volver arriba Bates, P., Bumrungsri, S. y Francis, C. (2008). Craseonycteris


thonglongyai (en ingls). IUCN 2009. IUCN Red List of Threatened Species. Version
2009.2. Consultado el 7 de febrero de 2010.

112.
Volver arriba Craseonycteridae (en ingls). Animal Diversity Web. 2001.
Consultado el 7 de febrero de 2010.
113.
Volver arriba Simmons, N. B. y Tenley C. (1997). Vespertilionoidea.
Vespertilionidae (en ingls). The Tree of Life Web Project. Consultado el 7 de febrero de
2010.
114.
Volver arriba Hester, L. y Myers, P. (2001). Vespertilionidae (en ingls). Animal
Diversity Web. Consultado el 7 de febrero de 2010.
115.
Volver arriba Wozencraft, W. C. (16 de noviembre de 2005). Family
Hipposideridae. En Wilson, D. E. y Reeder, D. M. Mammal Species of the World (en
ingls) (3 edicin). Johns Hopkins University Press. pp. 546547. ISBN 0-801-88221-4.
116.
Volver arriba Microchiroptera Dobson, 1875 (en ingls). Sistema Integrado de
Informacin Taxonmica. Consultado el 31 de enero de 2010.
117.
Volver arriba Smith, T., Rana, R. S., Missiaen, P., Rose, K. D., Sahni, A., Singh, H.
y Singh, L. (2007). High bat (Chiroptera) diversity in the Early Eocene of
India.Naturwissenschaften (en ingls) 94 (12): 10031009. doi:10.1007/s00114-007-0280-9.
118.
Saltar a:a b Nancy B. Simmons, Kevin L. Seymour, Jorg Habersetzer y Gregg F.
Gunnell (2008). Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and
echolocation. Nature (en ingls) 451 (7180): 81821.doi:10.1038/nature06549. PMID 18270539.
119.
Volver arriba Resumen editorial (14 de febrero de 2008). Flight First. Nature (en
ingls)451.

120.

Saltar a:a b c Laurent y Lemaire, 1999, p. 11

121.
Volver arriba Bat fossil solves evolution poser (en ingls). BBC News. 13 de
febrero de 2008. Consultado el 8 de febrero de 2010.
122.
Volver arriba David Attenborough, BBC (2002). The Life of Mammals. Episodio
2, Insect Hunters.
123.

Volver arriba Laurent y Lemaire, 1999, p. 12

124.

Volver arriba Laurent y Lemaire, 1999, p. 13

125.
Volver arriba Paul Rincon (4 de diciembre de 2008). Rock painting reveals
unknown bat(en ingls). BBC News. Consultado el 11 de febrero de 2010.
126.

Volver arriba Conrad Gesner (1551-1587). Historiae Animalium. Zrich.

127.

Volver arriba Laurent y Lemaire, 1999, p. 36

128.

Saltar a:a b Laurent y Lemaire, 1999, p. 37

129.

Volver arriba Laurent y Lemaire, 1999, p. 38

130.

Volver arriba Laurent y Lemaire, 1999, p. 39

131.

Volver arriba Laurent y Lemaire, 1999, p. 40

132.

Volver arriba Laurent y Lemaire, 1999, p. 41

133.

Volver arriba Laurent y Lemaire, 1999, p. 42

134.

Volver arriba Laurent y Lemaire, 1999, p. 43

135.
Volver arriba Salguero, E. (2002). Programa para la conservacin de murcilagos
de Guatemala. Sociedad para la Conservacin de Murcilagos de Guatemala.
136.
Volver arriba Poy Solano, L. (21 de enero de 2009). Los murcilagos son un
control de insectos; evitan daos catastrficos. La Jornada. Consultado el 18 de mayo de
2010.
137.
Volver arriba Winkler, D. W. (2001). An Assessment of the Potential of Bats and
Swallows as Biological Control Agents for Agricultural Insect Pests in New York State(en
ingls). Cornell University. Archivado desde el original el 25 de junio de 2007. Consultado
el 8 de mayo de 2010.
138.
Volver arriba Kalka, M. B., Smith, A. R. y Kalko, E. (2008). Bats Limit Arthropods
and Herbivory in a Tropical Forest. Science (en ingls) 320 (5872):
71.doi:10.1126/science.1153352.
139.
Volver arriba Wong, S., Lau, S., Woo, P. y Yuen, K-Y. (2006). Bats as a
continuing source of emerging infections in humans. Reviews in Medical Virology (en
ingls) 17 (2): 6791. doi:10.1002/rmv.520. PMID 17042030.

140.
Volver arriba McColl, K. A., Tordo, N., Aquilar Setien, A. A. (2000). Bat lyssavirus
infections. Revue scientifique et technique (en ingls) 19 (1): 177196.PMID 11189715.
141.
Volver arriba Li, W., et al (2005). Bats are natural reservoirs of SARS-like
coronaviruses.Science (en ingls) 310 (5748): 676
679. doi:10.1126/science.1118391.PMID 16195424.
142.
Volver arriba Halpin, K., Young, P. L., Field, H. E. y Mackenzie, J. S. (2000).
Isolation of Hendra virus from pteropid bats: a natural reservoir of Hendra virus. Journal
of General Virology (en ingls) 81 (8): 19271932. PMID 10900029.
143.
Volver arriba Leroy, E. M., et al (2005). Fruit bats as reservoirs of Ebola
virus. Nature (en ingls) 438 (7068): 575576. doi:10.1038/438575a. PMID 16319873.
144.
Volver arriba Choi, C. Q. (marzo de 2006). Going to Bat (en ingls). Scientific
American. pp. 24, 26. Consultado el 9 de mayo de 2010.
145.
Saltar a:a b Gibbons, R. V. y Rupprecht, C. (2000). Twelve Common Questions
About Human Rabies and Its Prevention. Infectious Diseases in Clinical Practice(en
ingls) 9. pp. 202207. Archivado desde el original el 25 de junio de 2008.
146.
Saltar a:a b Schneider, M. C.; Aron, J.; Santos-Burgoa, C.; Uieda, W. y RuizVelazco, S. (2001). Common vampire bat attacks on humans in a village of the Amazon
region of Brazil. Cad. Saude Publica (en ingls) 17 (6): 15311536.PMID 11784915.
147.
Volver arriba Mueren cuatro nios por mordiscos de murcilagos. ABC
Internacional. 13 de agosto de 2010. Consultado el 17 de agosto de 2010.
148.
Saltar a:a b Murcilagos al ataque en Brasil. Univisin. 2005. Consultado el 17
de agosto de 2010.
149.
Volver arriba Ker Than (4 de noviembre de 2005). Behind the Recent Spate of
Vampire Bat Attacks (en ingls). LiveScience. Consultado el 26 de septiembre de 2011.
150.
Volver arriba Blueroadrunner.com (2009). The Camazotz (en ingls).
Consultado el 23 de diciembre de 2009.
151.
Volver arriba Locke, R. (2004). Celebrating Bats - Bats bring happiness in
Chinese art.BATS Magazine (en ingls) 22 (4): 57. ISSN 1049-0043.
152.
Volver arriba Cohen, Daniel (1989). Encyclopedia of Monsters: Bigfoot, Chinese
Wildman, Nessie, Sea Ape, Werewolf and many more... Londres: Michael O'Mara Books
Ltd. ISBN 0-948397-94-2.
153.

Volver arriba Skal, David J. (1996). V is for Vampire. Nueva York: Plume. ISBN 0-

452-27173-8.

154.
Volver arriba Silver, Alain; James Ursini (1993). The Vampire Film: From
Nosferatu to Bram Stoker's Dracula. Nueva York: Limelight. ISBN 0-87910-170-9.
155.
Volver arriba Daniels, Les (1999). Batman: The Complete History (en ingls).
Nueva York: Chronicle Books. ISBN 0-8118-4232-0.

156.
Volver arriba Bill Finger y Bob Kane (noviembre de 1939). The Batman Wars
Against the Dirigible of Doom (Detective Comics n. 33). DC Comics.
157.
Volver arriba Luis Tramoyeres Blasco. Lo Rat Penat en el escudo de armas de
Valencia. Boletn de la Real Academia de la Historia, tomo 38, ao 1901: 438445.

Bibliografa[editar]

Laurent, Arthur; Lemaire, Michel (1999). Les chauves-souris, matresses de la nuit :


description, biologie, moeurs, observation, protection ... (en francs). Pars: DelachauxNiestl. ISBN 2-603-01147-2.

Neuweiler, Gerhard (2000). The biology of bats (en ingls). Oxford University
Press. ISBN 0195099516.

Prado, Juan Manuel, et al (1988). Murcilagos. Natura: enciclopedia de los


animales 3. Barcelona: Ediciones Orbis. pp. 786817. ISBN 84-7634-548-8.

Schober, Wilfried; Grimmberger, Eckard (1996). Los murcilagos de Espaa y de


Europa. Barcelona: Ediciones Omega. ISBN 84-282-1014-4.

Bibliografa adicional[editar]

Jones, K. E., Bininda-Emonds, O. R. P. y Gittleman, J. L. (2005). Bats, clocks, and


rocks: diversification patterns in Chiroptera. Evolution (en ingls) 59 (10): 2243
2255. doi:10.1554/04-635.1.

Kunz, T. H. y Fenton, M. B. (2006). Bat Ecology (en ingls). University of Chicago


Press. ISBN 0226462072.

Nowak, R. M. y Walker, E. P. (1994). Walker's Bats of the World (en ingls). The Johns
Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4986-2.

Ramrez Pulido, J., Arroyo Cabrales, J. y Castro Campillo, A. (2005). Estado actual y
relacin nomenclatural de los mamferos terrestres de Mxico. Acta Zoolgica Mexicana
(nueva serie) (Mxico) 21 (1): 2182. ISSN 0065-1737.

Enlaces externos[editar]

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Chiroptera.

Wikispecies tiene un artculo sobre Chiroptera.

En espaol

Chiroptera en Fauna Ibrica.

Sociedad Espaola para la Conservacin y el Estudio de los Murcilagos.

Estudio y divulgacin de los quirpteros en Galanthus.

Chiroptera en "Fauna ibrica; mamferos". ngel Cabrera


Latorre. 1914. Facsmil electrnico.

Evolucin de la morfologa del crneo de los murcilagos filostmidos en relacin con


su dieta en Vimeo por Divulgare

En ingls

Chiroptera en Animal Diversity Web.

Chiroptera en Tree of Life Web Project.

EUROBAT - Agreement on the Conservation of Populations of European Bats

Bat Conservation International

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