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Biologie 13

Anatomische und physiologische Grundlagen des Verhaltens:


Neuron (=Nervenzelle)

Alle Nervenzellen von bindegewebsähnlichen Hüll- und Stützzellen (→ Gliazellen) umgeben.


Marklose Nervenfasern:

Axon nur einfach umgeben, Vorkommen: Wirbellose Tiere, einige


Fasern des vegetativen Nervensystems bei Wirbeltieren

Markhaltige Nervenfaser:

Schwannsche Zelle umhüllt mehrfach


das Axon → Membran der Gliazelle
bildet eine lamellenartige Struktur
(=Myelinscheide)

Nervensystem des Menschen:


Das Gehirn:

Großhirn: Rinde (Cortex): grau, Somata


Mark: weiß, Axone

Cortex:sensorische Felder (optisch, …)


motorische Felder
Assoziationsfelder

Großhirn: Bewustsein, Denken, Gedächtnis,


intelligentes Handeln, Wille
Sprachvermögen und -verstehen

Zwischenhirn:
Thalamus: Hauptumschaltstelle
zwischen Sinnesorganen und Großhirn
Hypothalamus: Steuerzentrum des vegetativen Nervensystems, Konstanthaltung der
inneren Bedingungen (Körpertemperatur, Wasserhaushalt, Sexualtrieb)
Hypophyse: Hormondrüse

Mittelhirn: leitet Impulse weiter, Formatio reticularis: Imulse an Großhirn, fallen diese aus → Schlaf

Kleinhirn: Bewegungskontrolle und -koordination

Brücke (Pons): Verbindung der beiden Großhirnhälften

Nachhirn: (=Rückenmark), (lebenswichtige) Reflexe

Das vegetative Nervensystem: (=autosomes Nervensystem)


– Sympathikus:
Doppelreihe aus Ganglienknoten an beiden Seiten der Wirbelsäule (→ Grenzstrang); mit
Rückenmark und untereinander verbunden; Nerven von Grenzstrang zu den Erfolgsorganen;
→ Leisungsbereitschaft gefördert
– Parasympathikus:
Spezielle Nervenstränge von bestimmten Hirnteilen oder vom Rückenmark zu den Erfolgsorganen;
Nervus Vagus: Teil des Nachhirns;
→ Erholung geförtert

Sympathikus und Parasympathikus sind Antargonisten (=Gegenspieler)

Lernen und Gedächtnis:


Lernen: Verhaltensänderung auf der Grundlage persönlicher Erfahrungen.
Sehtyp (visueller Typ); Hörtyp (audiver Typ); Fühltyp (haptischer Typ); Gesprächstyp
Besonders erfolgreich, wenn mehrere Eingangskanäle verknüpft werden.
Schädigungen des ZNS:
– Gehirnerschütterung: Gehirn stößt an Schädeldecke
– Querschnittslähmung
– Polio (=Kinderlähmung)
– Parkinson (Abbau der Zellen im Mittelhirn)
– Alzheimer (Starke Vergesslichkeit, Zurückbildung der Großhirnrinde, Sprachstörungen)
– Multiple Sklerose (Veränderung in Hirnsubstanz → Ausfall kleiner Hirnteile Sehstörung
Lähmung)

Ruhepotenzial – Die unerregte Nervenfaser (NF):


Ruhepotenzial: Elektrische Gleichspannung,
die zwischen dem Innen- und Außenmedium
einer unerregten NF liegt.
→ Membranpotenzial;
Potenzialdifferenz: -70mV
Innen negativ, Außen positiv

Unterschiedliche Ionenkonzentrationen,
selektive Permeabilität für K⁺

K⁺-Ionen diffundieren aufgrund des


Konzentrationsgefälles durch selektive
Ionenkanäle nach Außen → Große Org⁻ (organische Anionen) beleiben in der NF zurück →
Ladungstrennung → Aufbau einer Potenzialdifferenz

Weiterer Austritt von K⁺ zunehmend gehemmt →


Dynamischer Gleichgewichtszustand (Gleichviele K⁺ treten
ein wie austreten)

Membran auch minimal permeabel für Na⁺ aufgrund des


Konzentrations- und Potenzialgefälles → Das Ruhepotenzial
ist etwas weniger negativ als das
Kaluimgleichgewichtspotenzial: -70mV statt -93mV

Da Na⁺ ständig einsickert (Leckströme) und negative Ladungen neutralisieren können weitere K⁺
diffundieren → Auf Dauer würde die Konzentrationsdifferenz der K⁺ und Na⁺ ausgeglichen sein

→ Kalium-Natrium-Pumpe
energieverbrauchender Prozess, transportiert K⁺ nach innen und Na⁺ nach außen

Entstehung des Aktionspotenzials (AP):

Erregung einer NF:


In der Natur durch einen Außenreiz, im Experiment
durch einen schwachen Stromstoß

AP: Kurzfristige, ca. 1ms währende, zur Umpolung


und Repolarisation führende, Spannungsänderung
an einer erregten NF-Membran.
– Unterschwelliger Reiz:
nur geringe Depolarisation; führt wieder zum Ruhepotenzial zurückbildung
– Überschwelliger Reiz:
sobald Reiz den Schwellenwert erreicht entsteht ein immer gleich großes Spitzenpotenzlial
(→ Alles-oder-Nichts-Gesetz) → Membranporen verändern aufgrund von chemischen oder
elektrischen Einflüssen ihre Form → Permeabilität für Na⁺ um das 500-fache erhöht →
Explosionsartiger Einstrom → Depolarisation und Umpolarisation; Ausstrom der K⁺ (Org⁻ können
K⁺ nichtmehr festhalten) → Rapolarisation bis um Ruhepotenzial; wird sogar überschritten
(Hyperpolarisation) → K-Na-Pumpe stellt ursprüngliche Ionenkonzentrationen wieder her → Zahl
der Ionen, die während eines AP die Membran passieren ist relativ gering → Schnelle
Wiederherstellung möglich → Auch bei blockierter Pumpe tausende von APs auslösbar (bis
Konzentrationen ausgeglichen sind)

Refraktärzeit: Zwitspanne bis zur Wiederherstellung des Ruhepotenzials

Fortleitung von AP (=Erregungsleitung):


– marklose NF – Kontinuierliche Erregunsleitung:

Ausgangspunkt: AP
→ Zellmembran wird umgeladen
→ Längs der Faser (außen und
innen) zu einem
Ladungsausgleich
(= elektrotonische
Ionenverschiebungen)
→ Depolarisation in der
Nachbarregion → Wird hier der
Schwellenwert erreicht, entsteht
jetzt an dieser Stelle ein AP → Ausbreitung in eine Richtung, da jeder Faserabschnitt kurz nach
Durchlauf des APs refraktär ist.

– markhaltige NF – saltatorische Errgungsleitung:

APs können nur an den


Schnürringen entstehen, da
übriges Axon durch Myelinscheide
isoliert ist → Umladung an
Schnürring → elektrotonische
Ionenverschiebungen längs der Faser → Depolarisation am nächsten Schnürring → wenn
überschwellig, entsteht neues AP → saltatorische Erregungsleitung: Ausbreitung in eine Richtung
(→ Refraktärzeit)
Geringer Energieverbrauch, da nur an Ranvierschen Schnürringen eine Potenzialumkehr nötig ist.
(→ Raum- und materialsparendes Prinzip → Ökonomie)

Geschwindigkeit der Erregungsleitung:


Zunahme: größerer Axondurchmesser (Längswiderstand sinkt);
Markscheide (großer Querwiderstand → weniger Verlustströmchen)
Erregungsübertragung an neuromuskulären Synapsen:

AP läuft am Endköpfchen ein


→ Spannungsabhängige
Ca²⁺-Ionenkanäle öffnen sich
→ Synaptische Bläschen entlassen
Inhalt in den synaptischen Spalt
→ Acetylcholin (ACh) ist
Transmitter → Diffusion durch den
synaptischen Spalt → Besetzung
nach dem Schlüssel-Schloss-Prinzip
der ACh-Rezeptoren → Kanäle für
Ionen öffnen sich → Einstrom von Na⁺ → Ablösung der ACh-Moleküle durch Spaltung mit
Acetylcholinesterase in Cholin und Acetat-Ionen → Na⁺ können nichtmehr eindringen, Acetat und
Cholin werden von Endköpfchen aufgenommen → Herstellung von Ach unter ATP-Verbrauch und
Speicherung in Vesikeln

Synapsengifte:
– Curare: Lagert sich an ACh-Rezeptoren an, ohne die Ionenkanäle zu öffnen (→ Entspannt
Muskulatur)
– Succinicholin: Lagert sich an Ach-Rezeptoren an und öffnet Ionenkanäle (→ Starke
Muskelzuckung, danach Lähmung)
– Prostagmin: Acetylcholinesterasehemmstoff (→ Aufhebung der Wirkung von Curare)
– Botulinus-Toxin (BoTox) und Bungaro-Toxin (Königskobra): Verhindert Freisetzung von Ach
aus Vesikeln (→ Lähmung)

Die Muskelkontraktion:
Muskelstrang (=Muskelfaserbündel) > Muskelfaser > Myofibrille
Muskelfaser:
Myofibrille:

Aktinfilament: Kugelförmige Eiweißmoleküle zu Doppelspirale angeordnet, in Längsrinnen laufen


Eiweißfäden aus Tropomyosin. Alle 40nm ist ein Troponinmolekül angeheftet

Myosinfilament: 150-360 Myosinmoleküle parallel angeordnet

Kontraktion: Verringerung des Abstands zwischen 2 Z-Linien → Verkürzung der Sarkomere durch
Ineinandergleiten der Aktin- und Myosinfilamente (→ Gleittheorie)

„Greif-Loslass-Zyklus“:

Erschlaffter Muskel: zwischen


Myosinkopf und Aktinfilament
besteht keine Verbindung

Einleiten der Kontraktion:


Myosinköpfe haben sich ans
Aktinfilament angeheftet

Kontraktion: Myosinköpfe
unter ATP-Verbrauch gekippt
→ Aktinfilament gleitet über
Myosinfilament → 10-100ms
später löst sich der
Myosinkopf und ein erneuter
„Greif-Loslass-Zyklus“ kann
beginnen.

Pro „Zug“ ca. 1% Verkürzung, Maximal 30%; Zyklus wird bis zu 50 Mal pro Sekunde durchlaufen.
Molekulare Mechanismen der Moskelkontraktion:

Erschlaffter Muskel:
Ca²⁺-Ionen in sogenannten
terminalen Zisternen der
longitudinalen Tubuli des
sarkoplasmatischen Retikulums

Tropomyosinfäden sind so
angeheftet, dass Anheftstellen
für die Myosinköpfe an Aktin
blockiert sind

Nach Erregungsübertragung
von NF auf eine MF entsteht
ein sogenanntes
Muskelaktionspotenzial
→ Ausschüttung von Ca²⁺ und
Diffusion ins Sarkoplasma
→ Filamente gleiten
ineinander

Ca²⁺ lagern sich an Troponin an


→ Tropomyosinfäden verlagern
sich in das innere der
Aktinfilamente → Myosinköpfe
können sich anlagern und
kippen unter ATP-Verbrauch

Nach erfolgter Kontraktion


werden die Ca²⁺-Ionen
zurückgepumpt und
gespeichert → Muskel
erschlafft

Die Ermüdung des Muskels


wird hauptsächlich durch das
Absinken des STP-Spiegels
verursacht.

Steht kein ATP zur Verfügung,


erstarrt der Muskel
(→ Totenstarre)
Suchtmittel-Missbrauch:
Drogen: Psychoaktive Stoffe, die zur Sucht führen können.
– legale Drogen: Alkohol, Koffein, Nikotin
– Psychopharmaka: Medikamente
– illegale Drogen: Cannabisprodukte, Halluzinogene, Amphetamine, Opiate
Abhängigkeit:
psychische: zwanghaftes Verlangen; Veränderung der Konzentration körpereigener
Neurotransmitter
Dopaminausschüttung (Belohnungssystem des Körpers) → Höchststimmung
Drogen bewirken Förderung des Aufbaus und der Wirkung von Dopamin →
Suchtgedächtnis → Dauerhafer Drang die Droge weiter zu nehmen
physische: Enzugserscheinungen; Stoffwechsel der NF verändert
Opiate koppeln an bestimmte Rezeptoren und blockieren das Enzym
Adenylatcyclase (um ATP zu cAMP katalysieren). cAMP aktiviert verschiedene
Enzyme und beeinflusst Tunnelproteine → Störung verschiedener
Stoffwechselprozesse → typische Drogenwirkung
Zelle versucht Mangel an cAMP zu kompensieren → Konzentration von cAMP steigt
→ Drogenwirkung abgeschwächt → Dosis muss erhöht werden
Bei Entzug von Opiaten entstehen durch hohe Enzym- und cAMP-Konzentrationen
Entzugserscheinungen (Schmerzempfinden, Schweißausbrüche, Angst, Erbrechen,
heftige Atmung, Darmkrämpfe)

Sucht: erworbene Gehirnfunktionsstörung

Wirkungsweise von Opiaten:


Opium: Getrockneter Milchsaft aus unreifen Früchten des Schlafmohns
→ Mophium → Heroin
Opiate ersetzten Endorphine und hemmen deren Produktion im Gehirn; Endorphinausschüttung
bei Verletzungen, Sex, körperliche, langandauernde Aktivität, Essen → Wir fühlen uns gut

Regelung in biologischen Systemen:


Populationschematik zwischen Hasen und Füchsen:
: Je mehr (weniger)..., desto mehr (weniger)... .
①: Je mehr (weniger)..., desto weniger (mehr)... .

Nagative Rückkopplung: Die Wirkung schwächt die Ursache


Charakteristikum von Regelungsvorgängen
(Regelung≠Steuerung)

Beispiel für Steuerung: Elritzen (Fisch) → Hautfärbung hängt von der Helligkeit des Untergrunds ab.

Helligkeit → Ballung der Farbstoffkörner


Reiz → Reaktion
Steuerung: Beeinflussung eines Hauptstroms (Pigmente durch einen viel kleineren Nebenstrom)
Fremdsteuerung: Steuernder Einfluss liegt außerhalb des Systems
Regelkreisschema:

Technischer Begriff Definition Biologischer Begriff


Regelgröße Zu regelnde Größe Zustand des Körpers (Wärme)
Regelstrecke Raum, in dem geregelt wird Anatomische Struktur (Blut)
Störgröße Außeneinfluss Veränderte Bedingung (Umwelt)
Stellgröße Korrektureinfluss Körperreaktion
Messglied Registrierapparat Sinneszelle oder -organ
Regelglied Vergleichsapparat Untergeordnete Zentren
Stellglied Ausgleichsapparat Organ, das entsprechende Körperreaktion
auslöst
Istwert Gemessener Wert Signal vom Sinnesorgan
Sollwert Konstant zu haltender Wert Für die Funktion des Körpers wichtiger
Zustand (Körperwärme)
Stellwert Wert, der Ausgleich einstellt Signal an den Effektor (Muskel)
Nachschubgröße Verbrauch Nahrung
Führungsglied Instanz, die Sollwert ausgibt Übergeordnete Zentren im ZNS

Regelung durch Hormone


Hormone: Wirkstoffe, die vom Körper selbst in bestimmten Drüsen gebildet, auf dem Blutweg
transportiert werden und in geringsten Konzentrationen wirksam sind.

Hauptgruppen:
– Somatotrophe Hormone: wirken unmittelbar auf bestimmte Organe oder
Stoffwechselvorgänge
– Steuerhormone: regen Drüsen zur Hormonproduktion an
– Neuro- oder Releasehormone: in speziellen Nervenzellen gebildet, bewirken Produktion
bzw. Hemmung der Steuerhormone

Chemischer Aufbau: Peptide bzw. Protein, Steroide der Aminosäurederivate

Steroidhormone schalten in den Sinneszellen Gene ein, Peptidhormone aktivieren Enzyme.


Die Regelung erfolgt über negative Rückkopplung
Verhalten bei Tier und Mensch:

Verhalten: Gesamtheit aller sichtbaren Bewegungen, Körperstellungen und


wahrnehmbaren Veränderungen eines Lebewesens.
Verhaltensweisen: Elemente, die in ihrer Gesamtheit das Verhalten ausmachen, z.B. Bewegung
einer Flosse, aber auch Paarungsverhalten, Futterbetteln, …

Der unbedingte Reflex:


→ einfachste Form des Verhaltens

Der Kniesehnenreflex, ein monosynaptischer Eigenreflex:


Läuft stets in gleicher Weise ab, kann nicht vom Willen beeinflusst werden
(→ unbedingter Reflex).
Erblich festgelegt, an nervöse Schaltprogramme gebunden (→ Reflexbogen)

→ Schutzfunktion

Allgemeines Schema eines Reflexbogens:

Beim monosynaptischen Eigenreflex liegen der Rezeptor


und der Effektor im selben Organ.

Beim gekreuzten Streckreflex, einem polysynaptischen


Fremdreflex sind mehrere Bewegungen an einen
Auslöser gekoppelt (Biene sticht in Fuß → Verletzer Fuß angehoben, gesunder Fuß gestreckt)

Die Instinkthandlung:
Komplexe Verhaltensweisen, die gleich beim ersten Mal ohne Fehler ablaufen müssen und dem
eigenen Überleben oder der Weitergabe des Erbmaterials dienen → Sind im Genom gespeichert
→ angeborene oder erbkoordinierte Verhaltensweisen (Bsp.: Hungrige Katze sucht Beute, findet,
tötet und frisst sie)

– Handlungsbereitschaft (= Motivation)
→ Hungrige Katze, Sättigungsgrad (Jagdtrieb)
– Appetenzverhalten (= Suchverhalten)
→ Katze entwickelt gesteigerte motorische und sensible Aktivität, Appetenzverhalten ist
ungerichtet und variabel
– Schlüsselreiz
→ Nur Objekte die eine bestimmte Größe haben, Haare oder Federn besitzen lösen ein
Fangverhalten aus
– Angeborener Auslösemechanismus (= AAM)
→ Hypothetischer neurosensorischer Mechanismus, der aus einer Vielzahl von Reizen den
Schlüsselreiz auswählt und die dazu passende Reaktion auswählt
– Orientierungshandlung (= Taxis)
→ Bei Annäherung an das Beutetier wird der Körper in eine bestimmte Lage und Haltung gebracht
aus der heraus die Katze die Beute am besten ergreifen kann.
– Endhandlung
→ Genetisch vorprogrammierte, typische, starre Bewegungsfolge: Ergreifen, zubeißen,
tot-schütteln und fressen
Doppelte Quantifizeirung von Instinkthandlungen:

→ Hydraulisches Instinktmodell
H: Zufluss, Zunahme der inneren Bereitschaft
W: Wasser, innere Bereitschaft
(aktionsspezifische Energie)
V: Ventil, AAM
G: Gewicht, auslösende Reize
A: Ausfluss des Wassers, Instinkthandlung

Skala: gibt Intensität an


Tank: Instinktzentrum

Geringe innere Handlungsbereitschaft → Starke Auslösereize lösen wenig intensive


Verhaltensweisen aus.
Jede Handlung reduziert die Stärke des zugehörigen Antriebs.
Ist die Bereitschaft aufgebraucht, findet keine Verhaltensänderung mehr statt.
Bei großer innerer Handlungsbereitschaft → Schwache Auslösereize lösen intensive Handlung aus.

Grenzen des Modells:


– Komplexe Verhaltensweisen schwierig zu erklären
– Reaktionsspezifische Energie ist das Ergebnis der Wirkung vieler Innenfaktoren → viele
Zuflüsse
– Nur eine Instinkthadlung ist jeweils darstellbar, nicht die gegenseitige Hemmung von
Verhaltenstendenzen
→ psychohydraulisches Instinktmodell:
endogene Faktoren, Motivation und verschiedene Reize erhöhen den Wasserspiegel und lösen
durch den starken Wasserdruck der Säule die Endhandlung aus.

Vergleich von Reflex und Instinkthandlung:


Reflex Instinkthandlung
Reiz löst jederzeit Alles-oder-Nichts-Gesetz aus Reiz löst nur bei entsprechender
Motivation Handlung aus; doppelt quantifiziert
→ unterschiedliche Intensität
erbkoordiniert erbkoordiniert
Kann auch ohne äußere Reize auftreten

Untersuchung von Schlüsselreizen – Attrappenversuche:


Bsp.: Pickreaktion von Silbermövenjungen → Futterbetteln
Attrappenversuche: 1. Natürlicher Kopf mit Fleck → 100%
2. Natürlicher Kopf ohne Fleck → 20%
3. Schnabel ohne Kopf mit Fleck → 94%
4. Übernormale Attrappe → 170%

Übernormale Attrappe: roter, zugespitzter Stab mit drei weißen Ringen, der schräg
nach unten gehalten und vor dem Küken hin- und herbewegt wurde.
Sonderformen der Instinkthandlung:

– Leerlaufhandlung (= Leerlaufreaktion)
Verhaltensweise, die ohne jene Reize auftritt, welche sie normalerweise auslösen.
→ Taube balzt Ecke an, da eine lange nicht abgelaufene Erbkoordination nach ihrer Auslösung
drängt. Es steigt sie Ansprechbarkeit des ihr zugeordneten Auslösemechanismus (AM). Die
Schwelle für den Schlüsselreiz sinkt.

– Übersprunghandlung
Verhaltensweise, die in Konfliktsituationen auftritt, aber nicht zu den Funktionskreisen der beiden
Rivalisierenden Dränge gehört.
→ 2 Hähne beginnen mitten im Kampf auf den Boden zu picken (Konflikt Flucht – Angriff)

– Umorientierte Handlung
Durch spezifische Reizsituation wird das Verhalten aktiviert. Bestimmte Bedingungen verhindern,
dass die Endhandlung auf den auslösenden Reiz bezogen werden kann. → Ausweichen auf
Ersatzobjekt → Verhalten wird abreagiert (Radfahrerreaktion)
→ Kämpfender Hahn fährt auf vorbeikommende Henne los

Handlungsketten:

Wenn durch den Ablauf einer


Verhaltensweise entstandene
Situation zugleich die
Schlüsselreize (Auslöser) für die
nächste Handlung liefert, kommt
es zu Handlungsketten.

Balzverhalten des Stichlings:

Schlüsselreiz:
Instinkthandlungsauslösender Reiz,
der von Strukturen der unbelebten
Umwelt oder von einem Beutetier
ausgehen kann.

Auslöser: Schlüsselreize (Signale), die


der Kommunikation zwischen
Lebewesen dienen.
Angeborene Auslösemechanismen (AAM) beim Menschen:
– Das Kindchenschema: AAM für Brutpflege
Gesichtsschädel im Verhältnis zum Hirnschädel klein,
vorgewölbte Stirn, Pausbacken, rundliche
Körperformen, etc.

– Das Frauschema/Mannschema: sexuelles AAM


Frauschema Mannschema
- schmale Schultern - breite Schultern
- breite Hüften - schmale Hüften (im Vergleich zu Schultern)
- Busen - markante Gesichtszüge
- abgerundete Formen - Bartwuchs
- lange Haare - hervorragendes Muskelrelief
- weiche Gesichtszüge

Angeborene (erbkoordinierte Verhaltensweisen beim Menschen:


Nachweis:
1. Untersuchung Neugeborener (Suche der Brustwarze, Saugen, Schreiweinen, unreife Schreit.
Und Kriechbewegung)
2. Beobachtung von Ausdrucksbewegungen Taubblinder (Zornmimik, Unmut → Stampfen mit
den Füßen, Freude → lächeln, Kummer → weinen)
3. Vergleich der Ausdrucksbewegungen bei Menschen verschiedener Kulturkreise
(Augengruß, Flirtverhalten → Abwenden → Gesicht bedecken)

Unterscheidung zwischen angeborenem und erlernten Verhaltensweisen bei Tieren:


→ Kaspar-Hauser-Experimente (Aufzucht unter spezifischem Erfahrungsentzug)
Nachgewiesen: Vogleflug; Eichhörnchen in Käfig mit Pulverfutter → 1.Nuss: scharren,
ablegen, zudecken, feststoßen.

Erworbene Verhaltensanteile bei Tier und Mensch:


– Einfache Lernvorgönge
Durch Erfahrung ergänzter AAM
Attrappenversuche mit Truthühnern: AAM kann zwischen Enten- und Raubvögeln unterscheiden.
→ Widerlegt: Kaspar-Hauser-Experiment: Küken fliehen zunächst vor jedem Objekt, dann lassen
die Fluchtreaktionen auf solche Attrappen nach, die häufiger als andere gezeigt werden, selten
auftretende → Flucht
Gewöhnung → Selektivität des AAM erhöht → EAAM
Biologischer Sinn: unnötige Reaktionen sollen vermieden werden. Das Tier lernt bedeutungsvolles
von bedeutungslosem zu unterscheiden. → „Instinkt-Dressur-Verschränkung“ → Verknüpfung von
angeborenem und erworbenen zu einem einheitlichen Verhalten.