La historia de la biologa remonta el estudio de los seres vivos desde la Antigedad hasta la poca actual.

Aunque el concepto de biologa como ciencia en si misma nace en el siglo XIX, las ciencias biolgicas
surgieron de tradiciones mdicas e historia natural que se remontan a el Ayurveda, la medicina en el Antiguo
Egipto y los trabajos de Aristteles y Galeno en el antiguo mundo grecorromano. Estos trabajos de la
Antigedad siguieron desarrollndose en la Edad Media por mdicos y eruditos musulmanes como Avicena.
Durante el Renacimiento europeo y a principios de la Edad Moderna el pensamiento biolgico experiment
una revolucin en Europa, con un renovado inters hacia el empirismo y por el descubrimiento de gran
cantidad de nuevos organismos. Figuras prominentes de este movimiento fueron Vesalio y Harvey, que
utilizaron la experimentacin y la observacin cuidadosa en la fisiologa, y naturalistas como Linneo y
Buffon que iniciaron la clasificacin de la diversidad de la vida y el registro fsil, as como el desarrollo y el
comportamiento de los organismos. La microscopa revel el mundo, antes desconocido, de los
microorganismos, sentando las bases de la teora celular. La importancia creciente de la teologa natural, en
parte una respuesta al alza de la filosofa mecnica, y la prdida de fuerza del argumento teleolgico impuls
el crecimiento de la historia natural.
Durante los siglos XVIII y XIX, las ciencias biolgicas, como la botnica y la zoologa se convirtieron en
disciplinas cientficas cada vez ms profesionales. Lavoisier y otros cientficos fsicos comenzaron a unir los
mundos animados e inanimados a travs de la fsica y qumica. Los exploradores-naturalistas, como
Alexander von Humboldt investigaron la interaccin entre organismos y su entorno, y los modos en que esta
relacin depende de la situacin geogrfica, iniciando as la biogeografa, la ecologa y la etologa. Los
naturalistas comenzaron a rechazar el esencialismo y a considerar la importancia de la extincin y la
mutabilidad de las especies. La teora celular proporcion una nueva perspectiva sobre los fundamentos de la
vida. Estas investigaciones, as como los resultados obtenidos en los campos de la embriologa y la
paleontologa, fueron sintetizados en la teora de la evolucin por seleccin natural de Charles Darwin. El
final del siglo XIX vio la cada de la teora de la generacin espontnea y el nacimiento de la teora
microbiana de la enfermedad, aunque el mecanismo de la herencia gentica fuera todava un misterio.
A principios del siglo XX, el redescubrimiento del trabajo de Mendel condujo al rpido desarrollo de la
gentica por parte de Thomas Hunt Morgan y sus discpulos y la combinacin de la gentica de poblaciones
y la seleccin natural en la sntesis evolutiva moderna durante los aos 1930. Nuevas disciplinas se
desarrollaron con rapidez, sobre todo despus de que Watson y Crick descubrieron la estructura del ADN.
Tras el establecimiento del dogma central de la biologa molecular y el descifrado del cdigo gentico, la
biologa se dividi fundamentalmente entre la biologa orgnica los campos que trabajan con organismos
completos y grupos de organismos y los campos relacionados con la biologa molecular y celular. A
finales del siglo XX nuevos campos como la genmica y la protemica invertan esta tendencia, con
bilogos orgnicos que usan tcnicas moleculares, y bilogos moleculares y celulares que investigan la
interaccin entre genes y el entorno, as como la gentica de poblaciones naturales de organismos.

Etimologa del trmino biologa

La palabra biologa est formada por la combinacin de los trminos griegos bios, vida, y el sufijo
- -loga, ciencia, tratado, estudio, basado en el verbo griego (legein), seleccionar, reunir (cf. el
nombre logos, palabra). El trmino biologa en su sentido actual se cree que fue introducido de forma
independiente por Karl Friedrich Burdach (en 1800), Gottfried Reinhold Treviranus (Biologie oder
Philosophie der lebenden Natur, 1802) y Jean-Baptiste Lamarck (Hydrogologie, 1802).1 2 La palabra en si
misma ya aparece en el ttulo del volumen 3 de Philosophiae naturalis sive physicae dogmaticae: Geologia,
biologia, phytologia generalis et dendrologia, de Michael Christoph Hanow, publicado en 1766.
Con anterioridad se utilizaron distintos trminos para el estudio de animales y plantas. Historia natural se
utiliz para referirse a los aspectos descriptivos de la biologa, aunque tambin inclua la mineraloga y otros

campos no biolgicos; de la Edad Media al Renacimiento, el marco de unificacin de la historia natural era
la scala naturae o cadena de los seres. Filosofa natural y teologa natural englobaban la base conceptual y
metafsica de planta y vida animal, tratando con problemas como por qu los organismos existen y se
comportan del modo en que lo hacen, aunque estas materias tambin incluan lo que es en la actualidad la
geologa, la fsica, la qumica y la astronoma. La fisiologa y la farmacologa botnica eran de la
incumbencia de la medicina. Botnica, zoologa y (en el caso de los fsiles) geologa sustituyeron a la
historia natural y a la filosofa natural en los siglos XVIII y XIX antes de que biologa se adoptara
mayoritariamente. En la actualidad botnica y zoologa son trminos utilizados de forma generalizada,
aunque se les han aadido otras subdisciplinas de la biologa, como la micologa y la biologa molecular.

Conocimiento antiguo y medieval

Primeras culturas
Vanse tambin: Historia universal e Historia de la medicina.

Los primeros humanos deben haber tenido y transmitido el conocimiento sobre plantas y animales para
aumentar sus posibilidades de supervivencia y probablemente tendran tambin conocimientos sobre
anatoma humana y animal y sobre algunos aspectos del comportamiento animal (como modelos de
migracin). Sin embargo, el primer paso decisivo en el conocimiento biolgico vino con la revolucin
neoltica hace aproximadamente 10 000 aos. Los humanos primero cultivaron plantas para la agricultura y
posteriormente animales como ganado para acompaar a las sociedades sedentarias resultantes.5
Las antiguas culturas de Mesopotamia, Egipto, el subcontinente indio y China, entre otras, dieron pie al
nacimiento de renombrados cirujanos y estudiosos de las ciencias naturales como Sushruta o Zhang Zhong
Jing, que reflejaron sofisticados sistemas independientes de la filosofa natural. Sin embargo, generalmente
las races de la biologa moderna se remontan a la tradicin secular de la filosofa griega antigua.6
Uno de los sistemas organizados ms antiguos de la medicina se sita en el subcontinente indio en la forma
del yurveda, proveniente del tharva Ved (uno de los cuatro libros ms antiguos de conocimiento y
cultura india) alrededor del 1500 a. C. Otros textos mdicos antiguos surgen del Antiguo Egipto, como el
papiro Edwin Smith; esta cultura tambin es conocida por desarrollar el proceso de embalsamamiento, que
se utilizaba para la momificacin, a fin de conservar el cuerpo humano y prevenir la descomposicin.7 En la
antigua China se pueden encontrar temas biolgicos dispersos a travs de varias disciplinas diferentes, como
los trabajos de herblogos, mdicos, alquimistas y filsofos. La tradicin taosta de la alquimia china, por
ejemplo, puede considerarse parte de las ciencias de la vida debido a su nfasis en la salud (con el objetivo
ltimo de obtener el elixir de la vida). El sistema de la medicina china clsica por lo general giraba en
torno a la teora del yin y yang y de los cinco elementos.8 Los filsofos taostas, como Zhuangzi en el
siglo IV a. C., tambin expresan ideas relacionadas con la evolucin, como negar la persistencia o
continuidad de las especies biolgicas y especulando que las especies haban desarrollado atributos
diferenciadores en respuesta a distintos ambientes.9
La antigua tradicin india del Ayurveda desarroll independientemente el concepto de los tres humores, que
se asemejaba al de los cuatro humores de la medicina en la Antigua Grecia, aunque el sistema ayurvdico
inclua complejidades adicionales, como que el cuerpo estaba formado por cinco elementos y siete tejidos
bsicos. Los escritores de esta tradicin tambin clasificaron a las criaturas en cuatro categoras basadas en
el mtodo utilizado para su nacimiento (tero, huevo, calor/humedad y semilla) y explicaron la concepcin
de un feto de forma detallada; tambin progresaron en el campo de ciruga, a menudo sin la utilizacin de la
diseccin de humanos o la viviseccin de animales.10 Uno de los tratados ayurvdicos ms antiguos fue el
Sushruta Samhita, atribuido a Sushruta, en el siglo VI a. C., que tambin fue una temprana farmacopea y
describa 700 plantas medicinales, 64 preparaciones de fuentes minerales y 57 preparaciones de origen
animal.11

Antigua Grecia

Frontispicio de una versin de 1644 de la edicin ampliada e ilustrada del De historia plantarum (ca. 1200),
escrito originalmente en torno al 300 a. C.
Los filsofos presocrticos se hicieron muchas preguntas sobre la vida, si bien produjeron poco
conocimiento sistemtico en torno a temas especficamente biolgicos; no obstante, los intentos de los
atomistas para explicar la vida en trminos puramente fsicos aparecern recurrentemente a lo largo de toda
la historia de la biologa. Sin embargo, las teoras mdicas de Hipcrates y sus discpulos, especialmente el
humorismo, tuvieron un gran impacto.12
El filsofo Aristteles fue el estudioso del mundo orgnico ms influyente de la Antigedad. Aunque sus
primeros trabajos en la filosofa natural fueron especulativos, las escrituras biolgicas posteriores de
Aristteles eran ms empricas, centrndose en la causalidad biolgica y la diversidad de la vida. Hizo
innumerables observaciones de la naturaleza, sobre todo sobre los hbitos y los atributos de las plantas y
animales de su alrededor, con una especial atencin a la categorizacin. En total Aristteles clasific 540
especies de animales y diseccion al menos 50. Crea que los objetivos intelectuales y las causas formales
dirigan todos los procesos naturales.13
Aristteles y casi todos los eruditos occidentales posteriores a l hasta el siglo XVIII, crean que las criaturas
se organizaban en una escala graduada de perfeccin que se eleva desde las plantas hasta los humanos: la
scala naturae (escala natural) o cadena de los seres.14 El sucesor de Aristteles en el Liceo, Teofrasto,
escribi una serie de libros sobre la botnica (De historia plantarum), que sobrevivi como la contribucin
ms importante de la Antigedad a la botnica hasta la Edad Media. Muchos de los nombres de Teofrasto
sobreviven en la actualidad, como carpos para la fruta, y pericarpio para la parte del fruto que recubre su
semilla. Dioscrides escribi una pionera farmacopea enciclopdica, De materia medica, que incorporaba
descripciones de unas 600 plantas y sus usos en la medicina. Plinio el Viejo tambin fue reconocido por su
conocimiento de las plantas y la naturaleza con obras como Naturalis historia, y fue un prolfico compilador
de descripciones zoolgicas.15
Algunos eruditos del perodo helenstico bajo la Dinasta Ptolemaica (en especial Herfilo de Calcedonia y
Erasstrato) corrigieron el trabajo fisiolgico de Aristteles, realizando incluso disecciones y vivisecciones. 16
Galeno de Prgamo se convirti en la autoridad ms importante en medicina y anatoma. Aunque algunos
atomistas antiguos como Lucrecio desafiaran el punto de vista teleolgico aristotlico de que todos los
aspectos de la vida son el resultado de un diseo u objetivo, la teleologa y la teologa natural permaneceran
en el centro del pensamiento biolgico hasta los siglos XVIII y XIX. Ernst Mayr manifest que Nada
realmente importante pas en la biologa despus de Lucrecio y Galeno hasta el Renacimiento.17 Las ideas
de las tradiciones griegas sobre la historia natural y la medicina sobrevivieron, y por lo general no fueron
cuestionadas en la Europa medieval.18

Conocimiento medieval e islmico

Trabajo biomdico de Ibn Nafis, uno de los primeros partidarios de la diseccin experimental y que
descubri la circulacin pulmonar y la circulacin coronaria.

De arte venandi cum avibus, de Federico II, fue un influyente texto medieval de historia natural que explor
la morfologa de las aves.
La decadencia del Imperio romano llev a la desaparicin o la destruccin de gran cantidad de
conocimiento, aunque los mdicos todava incorporaban muchos aspectos de la tradicin griega en
formacin y prctica. En Bizancio y el mundo islmico, muchos de los trabajos griegos fueron traducidos al
rabe y muchos de los trabajos de Aristteles fueron preservados.19
Los mdicos, los cientficos y los filsofos musulmanes medievales hicieron contribuciones significativas al
conocimiento biolgico entre los siglos VIII y XIII, durante lo que se conoce como la Edad de Oro del
islam. En zoologa, por ejemplo, el erudito afrorabe Al-Jahiz (781-869) describi algunas de las primeras
ideas evolutivas,20 21 como la lucha por la existencia.22 Tambin introdujo la idea de una cadena alimentaria,23
y fue un temprano partidario del determinismo geogrfico.24 El bilogo kurdo Al-Dinawari (828896) est
considerado el fundador de la botnica rabe por su Libro de las plantas, en el que describi al menos
637 especies y trat sobre el desarrollo de las plantas desde la germinacin hasta la muerte, describiendo las
fases de su crecimiento y la produccin de flores y frutos.25 Al-Biruni describi el concepto de la seleccin
artificial y sostuvo que la naturaleza trabaja ms o menos de la misma forma, una idea que ha sido
comparada con la seleccin natural.26
En medicina experimental, el mdico persa Avicena (980-1037) introdujo los ensayos clnicos y la
farmacologa clnica en su enciclopedia El canon de medicina,27 que se utiliz como texto de referencia para
la enseanza mdica europea hasta el siglo XVII.28 29 El mdico andalus Avenzoar (1091-1161) fue un
temprano partidario de la diseccin experimental y la autopsia, que utiliz para demostrar que la enfermedad

de la piel conocida como sarna era causada por un parsito, un descubrimiento que desestabilizaba la teora
del humorismo.30 Tambin introdujo la ciruga experimental,31 y utiliz la experimentacin con animales para
probar tcnicas quirrgicas antes de su utilizacin con humanos.32 Durante una hambruna en Egipto en 1200,
Abd-el-latif observ y examin un gran nmero de esqueletos, y descubri que Galeno haba hecho una
descripcin incorrecta de la formacin de los huesos de la mandbula y el sacro.33
A principios del siglo XIII el bilogo andalus Abu al-Abbas al-Nabati fue uno de los primeros en utilizar el
mtodo cientfico en la botnica, introduciendo tcnicas empricas y experimentales en las pruebas,
descripcin e identificacin de elementos de farmacopea, y separacin de informes no verificados de
aquellos apoyados por pruebas y observaciones.34 Su alumno Ibn al-Baitar (1190?-1248) escribi una
enciclopedia farmacutica que describa 1400 plantas, alimentos y medicinas, 300 de las cuales eran
descubrimientos realizados por l mismo; una traduccin al latn de su trabajo fue utilizada por bilogos y
farmacuticos europeos durante los siglos XVIII y XIX.35
El mdico rabe Ibn Nafis (1213-1288) fue otro de los primeros partidarios de la diseccin experimental y la
autopsia,36 37 quien en 1242 descubri la circulacin pulmonar y la circulacin coronaria,38 39 40 que forman la
base del sistema circulatorio;41 tambin describi el concepto de metabolismo,42 pulso,43 huesos, msculos,
intestinos, rganos sensoriales, bilis, esfago y estmago.36
Durante la Alta Edad Media algunos eruditos europeos, como Hildegarda de Bingen, Alberto Magno y
Federico II, ampliaron el catlogo de la historia natural. El nacimiento de las universidades europeas, aunque
importante para el desarrollo de la fsica y la filosofa, tuvo poco impacto en el estudio de la biologa.44

El Renacimiento y los primeros desarrollos modernos

El Renacimiento europeo trajo consigo un nuevo inters por la historia natural y la fisiologa empricas. En
1543 Andrs Vesalio iniciaba una nueva era en la medicina occidental con la publicacin de su seminal
tratado de anatoma humana De humani corporis fabrica, que estaba basado en la diseccin de cadveres.
Vesalio fue el primero de una serie de anatomistas que gradualmente reemplaz la escolstica por el
empirismo en la fisiologa y la medicina, basndose en la experiencia propia y no en la autoridad y el
razonamiento abstracto. A travs del herbalismo, la medicina se convirti en una fuente indirecta para el
estudio emprico de las plantas. Otto Brunfels, Hieronymus Tragus y Leonhart Fuchs fueron prolficos
escritores sobre plantas silvestres, el principio de un acercamiento basado en la naturaleza a la gran variedad
de la vida vegetal.45 Los bestiarios, un gnero que combinaba el conocimiento natural y figurativo sobre los
animales, tambin se hicieron ms sofisticados, especialmente gracias al trabajo de William Turner, Pierre
Belon, Guillaume Rondelet, Conrad von Gesner y Ulisse Aldrovandi.46
Artistas como Alberto Durero y Leonardo da Vinci, que a menudo trabajaron con naturalistas, tambin
estuvieron interesados en el cuerpo de animales y humanos, estudiando la fisiologa en detalle y
contribuyendo as al progreso del conocimiento anatmico.47 La alquimia, especialmente en la obra de
Paracelso, tambin contribuy al conocimiento de los seres vivos;48 los alquimistas sometieron la materia
orgnica al anlisis qumico y experimentaron profusamente tanto con la farmacologa biolgica como
mineral.49 Estos estudios formaban parte de una transicin ms importante en la visin del mundo (el
nacimiento de la filosofa mecnica) que continu hasta el siglo XVII, cuando la metfora tradicional de la
naturaleza como organismo fue remplazada por la naturaleza como mquina.50

Siglos XVII y XVIII

La sistematizacin, descripcin y clasificacin domin la historia natural a lo largo de la mayor parte de los
siglos XVII y XVIII. Carlos Linneo public una taxonoma bsica para el mundo natural en 1736
(variaciones de la misma se han seguido utilizando hasta la actualidad), y en los aos 1750 introdujo la
nomenclatura binominal para todas sus especies.51 Mientras que Linneo conceba las especies como partes
invariables de una jerarqua diseada, el otro gran naturalista del siglo XVIII, Georges Louis Leclerc, conde

de Buffon, trat a las especies como categoras artificiales y a las formas vivas como maleables (incluso la
posibilidad de un origen comn). Aunque estaba en contra de la evolucin, Buffon fue una figura clave en la
historia del pensamiento evolutivo; su trabajo influira en las teoras evolutivas tanto de Lamarck como de
Darwin.52
El descubrimiento y la descripcin de nuevas especies y la recogida de especmenes se convirtieron en una
pasin de caballeros cientficos y un lucrativo negocio para empresarios; muchos naturalistas viajaron por
todo el mundo en busca de conocimiento cientfico y aventuras.53

Los gabinetes de curiosidades, como el de Olaus Wormius, eran centros de conocimiento biolgico en los
inicios de la edad moderna que mostraban organismos procedentes de todo el mundo. Antes de la era de los
descubrimientos, los naturalistas tenan poco conocimiento sobre la magnitud de la diversidad biolgica.
Ampliando el trabajo de Vesalio en experimentos en cuerpos todava vivos (tanto de personas como de
animales), William Harvey y otros filsofos naturales investigaron el papel de la sangre, las venas y las
arterias. En 1628 el Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus (Ejercicio anatmico
sobre el movimiento del corazn y de la sangre en animales) de Harvey fue el principio del fin para la teora
galnica, que junto a los estudios sobre el metabolismo de Santorio Santorio, sirvi como modelo de
acercamiento cuantitativo a fisiologa.54
A principios del siglo XVII, el micromundo de la biologa comenzaba a ampliarse. Algunos fabricantes de
lentes y filsofos naturales haban estado creando rudimentarios microscopios desde finales del siglo XVI, y
Robert Hooke public el seminal Micrographia basado en observaciones realizadas con su propio
microscopio realizado en 1665. Pero no fue hasta las significativas mejoras en la fabricacin de lentes
introducidas por Anton van Leeuwenhoek a finales de los aos 1670 (que consiguieron una ampliacin de
200 aumentos de con una nica lente), cuando los eruditos descubrieron los espermatozoides, las bacterias,
los infusorios y la compleja diversidad de la vida microscpica. Investigaciones similares por parte de Jan
Swammerdam conllevaron un nuevo inters hacia la entomologa y establecieron las tcnicas bsicas de la
diseccin microscpica y la tincin.55

En Micrographia, Robert Hooke haba aplicado el trmino clula a estructuras biolgicas como este
fragmento de felgeno, pero no fue hasta el siglo XIX cuando los cientficos consideraron las clulas como
la base universal de la vida.
Mientras que el mundo microscpico se ampliaba, el mundo macroscpico se reduca. Botnicos como John
Ray trabajaron para incluir la avalancha de nuevos organismos recin descubiertos provenientes de todo el
globo en una taxonoma coherente y en una teologa racional.56 El debate sobre el Diluvio universal cataliz
el desarrollo de la paleontologa; en 1669 Niels Stensen public un ensayo sobre como los restos de
organismos vivos podran quedar atrapados en capas de sedimento y mineralizarse para producir fsiles.
Aunque las ideas de Stensen sobre la fosilizacin fueran conocidas y ampliamente debatidas entre filsofos
naturales, un origen orgnico de los fsiles no sera aceptado por todos los naturalistas hasta finales del
siglo XVIII debido al debate filosfico y teolgico sobre cuestiones como la edad de la Tierra y la
extincin.57

Siglo XIX: nacimiento de disciplinas biolgicas

Durante el siglo XIX, el mbito de biologa estaba dividido fundamentalmente entre la medicina, que
investigaba sobre cuestiones de forma y funcin, e historia natural, que estudiaba la diversidad de la vida y
las interacciones entre distintas formas de vida y entre la vida y la no vida. Hacia 1900, la mayor parte de
estas reas se superpuso, mientras la historia natural (y su equivalente filosofa natural) haba cedido el paso
en gran parte a disciplinas cientficas especializadas, como la bacteriologa, la morfologa, la embriologa, la
geografa y la geologa.

Historia natural y filosofa natural

En el curso de sus viajes, Alexander von Humboldt traz mapas de distribucin de plantas en el paisaje
registrando diversas condiciones fsicas, como la presin y la temperatura.
Los numerosos viajes emprendidos por naturalistas a principios y mediados del siglo XIX produjeron una
gran cantidad de informacin novedosa sobre la diversidad y la distribucin de los organismos vivos. De
particular importancia fue el trabajo de Alexander von Humboldt, que analiz la relacin entre organismos y
su ambiente (el campo de la historia natural) utilizando los mtodos cuantitativos de la filosofa natural (es
decir, fsica y qumica). El trabajo de Humboldt estableci las bases de la biogeografa e inspir a varias
generaciones de cientficos.58
Geologa y paleontologa
La emergente disciplina de la geologa acerc a la historia natural y a la filosofa natural; el establecimiento
de la columna estratigrfica uni la distribucin espacial de los organismos a su distribucin temporal, un
precursor clave para la nocin de la evolucin. Georges Cuvier y otros dieron un gran paso en anatoma
comparada y paleontologa a finales de los aos 1790 y principios de los aos 1800. En una serie de
conferencias y ensayos que hacan comparaciones detalladas entre mamferos vivientes y fsiles, Cuvier fue
capaz de establecer que los fsiles eran restos de especies que se haban extinguido, en lugar de corresponder
a restos de especies todava vivas en otras partes del mundo, tal como se crea por entonces. 59 Los fsiles
descubiertos y descritos por Gideon Mantell, William Buckland, Mary Anning y Richard Owen, entre otros,

ayudaron a establecer que existi una edad de los reptiles y que stos haban precedido incluso a los
mamferos prehistricos. Estos descubrimientos captaron el inters pblico y dirigieron la atencin hacia la
historia de la vida en la Tierra. 60 La mayor parte de estos gelogos sostenan la teora del catastrofismo, pero
el influyente Principles of Geology (1830) de Charles Lyell populariz el uniformismo de Hutton, una teora
que explicaba en igualdad de trminos el pasado y el presente geolgico.61
Evolucin y biogeografa

Primer esquema de Charles Darwin de un rbol evolutivo en su First Notebook on Transmutation of Species
(1837).
Vase tambin: Historia del pensamiento evolucionista
La teora evolutiva ms significativa antes de Darwin fue la de Jean-Baptiste Lamarck; basada en la
transmisin de caracteres adquiridos (un mecanismo de herencia que fue ampliamente aceptado hasta el
siglo XX), describi una cadena de desarrollo que se extiende desde el ms nfimo microbio hasta los seres
humanos.62 El naturalista britnico Charles Darwin, combinando la metodologa de la biogeografa de
Humboldt, la geologa uniformista de Lyell, los trabajos de Thomas Malthus sobre el crecimiento
demogrfico y su propio conocimiento morfolgico, crearon una teora evolutiva ms acertada basada en la
seleccin natural; pruebas similares realizadas de forma independiente llevaron a Alfred Russel Wallace a
alcanzar las mismas conclusiones.63
La publicacin en 1859 de la teora de Darwin en El origen de las especies (titulado inicialmente El origen
de las especies por medio de la seleccin natural, o la preservacin de las razas favorecidas en la lucha por la
vida) est considerado como el principal acontecimiento en la historia de la biologa moderna. La
credibilidad establecida de Darwin como naturalista, el tono sobrio del trabajo, y sobre todo la depurada
fuerza y volumen de pruebas presentado, permiti a El origen tener xito donde los trabajos evolutivos
anteriores, como el desconocido Vestiges of Creation, haban fallado. La mayor parte de cientficos
aceptaron la evolucin y el origen comn hacia finales del siglo XIX, sin embargo, la seleccin natural no
sera aceptada como el mecanismo primario de la evolucin hasta bien entrado el siglo XX, cuando la
mayora de las teoras contemporneas sobre la herencia parecieron incompatibles con la herencia de la
variacin aleatoria.64
Wallace, siguiendo los trabajos anteriores de Candolle, Humboldt y Darwin, realiz importantes
contribuciones a la zoogeografa. Debido a su inters en la hiptesis de la transmutacin, prest particular
atencin a la distribucin geogrfica de las especies estrechamente relacionadas durante su trabajo de campo
primero en Amrica del Sur y despus en el archipilago malayo. Durante su estancia en el archipilago
identific la llamada lnea de Wallace, que discurre a travs de las Molucas dividiendo la fauna del
archipilago entre una zona asitica y una zona nuevoguineana/australiana. Su pregunta clave, en cuanto a
porqu la fauna de las islas con climas similares puede llegar a ser tan diferente, solo poda responderse
considerando su origen. En 1876 escribi The Geographical Distribution of Animals, que se convirti en el
trabajo de referencia estndar durante medio siglo, y una secuela, Island Life, en 1880 que se centraba en la
biogeografa insular. Ampli el sistema de seis regiones desarrollado por Philip Sclater para describir la
distribucin geogrfica de las aves a los animales en general. Su mtodo de tabular datos sobre los grupos
animales en zonas geogrficas destac las discontinuidades y su apreciacin sobre la evolucin permiti que
propusiera explicaciones racionales que no haban sido realizadas con anterioridad.65 66

El estudio cientfico de la herencia gentica creci rpidamente como consecuencia del Origen de las
especies de Darwin con los trabajos de Francis Galton y los biomtricos. El origen de la gentica
generalmente se asocia al trabajo de 1866 del monje agustino Gregor Mendel que sera conocido
posteriormente como las Leyes de Mendel. Sin embargo, su trabajo no fue reconocido como significativo
hasta 35 aos despus. Mientras tanto, una variedad de teoras de la herencia (basadas en la pangnesis,
ortognesis y otros mecanismos) fue debatida e investigada enrgicamente. 67 La embriologa y la ecologa
tambin se convirtieron en importantes campos biolgicos, especialmente unidos a la evolucin y
popularizados por el trabajo de Ernst Haeckel. Sin embargo la mayor parte del trabajo del siglo XIX sobre la
herencia no estaba en la esfera de la historia natural, sino en la de la fisiologa experimental.

Fisiologa
A lo largo del siglo XIX el alcance de fisiologa se ampli en gran medida, de un campo fundamentalmente
orientado a la medicina a una amplia investigacin de los procesos fsicos y qumicos de la vida, incluidas
plantas, animales e incluso microorganismo, adems del hombre. Seres vivos como mquinas se convirti en
una metfora dominante en el pensamiento biolgico y social.68
Teora celular, embriologa y teora microbiana

El innovador material de laboratorio y los mtodos experimentales desarrollados por Louis Pasteur y otros
bilogos contribuyeron al joven campo de la bacteriologa a finales del siglo XIX.
El desarrollo de la microscopa tuvo un profundo impacto en el pensamiento biolgico. A principios del
siglo, varios bilogos sealaron a la importancia fundamental de la clula. En 1838 y 1839, Schleiden y
Schwann empezaron a promover la teora segn la cual (1) la unidad bsica de los organismos es la clula,
(2) las clulas individuales tienen todas las caractersticas de la vida, aunque se opusieran a la idea que (3)
todas las clulas proceden de otras clulas. Gracias al trabajo de Robert Remak y Rudolf Virchow se
aceptaron definitivamente entre la comunidad cientfica todas las tesis de la teora celular.69
La teora celular oblig a los bilogos a volver a imaginar a los organismos individuales como conjuntos
interdependientes de clulas individuales. Los cientficos del emergente campo de la citologa, armados con
microscopios cada vez ms potentes y con los nuevos mtodos de tincin, pronto descubrieron que incluso
las clulas individuales eran mucho ms complejas que las cmaras llenas de fluido homogneo descritas
anteriormente por los microscopistas. Robert Brown haba descrito el ncleo celular en 1831, y a finales del
siglo XIX los citlogos ya haban identificado muchos de los componentes fundamentales de las clulas:
cromosomas, centrosomas, mitocondrias, cloroplastos y otras estructuras se hacen visibles a travs de la
tincin. Entre 1874 y 1884 Walther Flemming describi las distintas fases de la mitosis, demostrando que no
eran artefactos de la tincin, sino que ocurran en las clulas vivas, y adems que los cromosomas se
duplicaban en nmero justo antes de la divisin celular y de la produccin de una clula hija. Gran parte de
la investigacin sobre la reproduccin celular se reuni en la teora de August Weismann de la herencia:
identific el ncleo como el material hereditario, propuso la distincin entre clulas somticas y clulas
germinales (argumentando que el nmero de cromosomas se debe reducir a la mitad para las clulas
germinales, un precursor del concepto de la meiosis), y adopt la teora de Hugo de Vries sobre la

pangnesis. El weismannismo fue muy influyente, especialmente en el nuevo campo de la embriologa

experimental.70
A mediados de 1850 la teora miasmtica de la enfermedad fue ampliamente superada por la teora
microbiana, creando un gran inters en los microorganismos y sus interacciones con otras formas de vida. En
la dcada de 1880 la bacteriologa se estaba convirtiendo en una disciplina coherente, especialmente a travs
de la obra de Robert Koch, quien introdujo mtodos para el crecimiento de cultivos puros en placas de Petri
con nutrientes especficos en gelatina de agar. La antigua idea de que los organismos vivos podran
originarse a partir de materia inanimada (generacin espontnea) fue embestida por una serie de
experimentos realizados por Louis Pasteur, mientras que los debates del vitalismo frente al mecanicismo (un
tema perenne desde la poca de Aristteles y los atomistas griegos) continuaban con vehemencia.71
Ascenso de la qumica orgnica y la fisiologa experimental
En el campo de la qumica una cuestin fundamental era la distincin entre sustancias orgnicas e
inorgnicas, sobre todo en el contexto de transformaciones orgnicas como la fermentacin y la
putrefaccin. Desde Aristteles, estos haban sido considerados procesos esencialmente biolgicos (vitales),
sin embargo, Friedrich Whler, Justus Liebig y otros pioneros del ascendente campo de la qumica orgnica
(a partir de los trabajos de Lavoisier) demostraron que el mundo orgnico a menudo puede ser analizado por
mtodos fsicos y qumicos. En 1828 Whler demostr que una sustancia orgnica como la urea puede ser
creada por medios qumicos que no tienen que ver con la vida, poniendo en tela de juicio al vitalismo.
Comenzando con la diastasa en 1833, se descubrieron extractos de clula (fermentos) que podra afectar
las transformaciones qumicas. A finales del siglo XIX se estableci el concepto de las enzimas, aunque las
ecuaciones de la cintica qumica no se aplicaran a las reacciones enzimticas hasta principios del
siglo XX.72
Fisilogos como Claude Bernard exploraron (a travs de la viviseccin y otros mtodos experimentales) las
funciones fsicas y qumicas de los cuerpos vivos en un grado sin precedentes, sentando las bases para la
endocrinologa (un campo que se desarroll rpidamente despus del descubrimiento de la primera hormona,
la secretina, en 1902), la biomecnica y el estudio de la nutricin y la digestin. La importancia y diversidad
de los mtodos de la fisiologa experimental, en el seno de la medicina y la biologa, creci de forma drstica
durante la segunda mitad del siglo XIX. El control y la manipulacin de los procesos de la vida se convirti
en una preocupacin fundamental, y el experimento se situ en el centro de la educacin biolgica.73

Las ciencias biolgicas en el siglo XX

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El desarrollo embrionario de una salamandra, filmado en la dcada de 1920.
A principios del siglo XX la investigacin biolgica era en gran medida una tarea profesional. La mayor
parte del trabajo todava se realizaba al modo de la historia natural, que enfatizaba al anlisis morfolgico y
filogentico por sobre las explicaciones causales basadas en experimentos. Sin embargo, los fisilogos
experimentales y embrilogos antivitalistas, especialmente en Europa, fueron cada vez ms influyentes. El
gran xito de los enfoques experimentales hacia el desarrollo, la herencia y el metabolismo en las dcadas de

1900 y 1910 demostr el poder de la experimentacin en la biologa. En las dcadas siguientes, el trabajo
experimental sustituy a la historia natural como el mtodo dominante de investigacin.74

Ecologa y ciencias ambientales

Vase tambin: Historia de la ecologa

A principios del siglo XX, los naturalistas se enfrentaron a una creciente presin para aadir rigor y
preferentemente experimentacin a sus mtodos, tal como las nuevas y prominentes disciplinas biolgicas
basadas en el laboratorio haban hecho. La ecologa haba nacido como una combinacin de la biogeografa
con el ciclo biogeoqumico, concepto promovido por los qumicos; los bilogos de campo desarrollaron
mtodos cuantitativos como el cuadrado de muestreo (quadrat) y adaptaron instrumentos de laboratorio y
cmaras para su utilizacin en el campo con tal de separar sus trabajos de la historia natural tradicional. Los
zologos y botnicos hicieron lo posible para mitigar el carcter impredecible de los seres vivos, llevando a
cabo experimentos de laboratorio y estudiando entornos naturales semicontrolados tales como jardines;
nuevas instituciones como la Estacin Carnegie para la Evolucin Experimental y el Laboratorio de Biologa
Marina proporcionaron entornos ms controlados para estudiar organismos a travs de sus ciclos de vida
completos.75
El concepto de sucesin ecolgica, promovido en las dcadas de 1900 y 1910 por Henry Chandler Cowles y
Frederic Clements, fue importante en los inicios de ecologa de las plantas.76 Las ecuaciones presadepredador de Alfred Lotka, los estudios de la biogeografa y la estructura bioqumica de los lagos y ros
(limnologa) de G. Evelyn Hutchinson y los estudios sobre la cadena alimenticia animal de Charles Elton
fueron pioneros entre la serie de mtodos cuantitativos que colonizaron las especialidades ecolgicas en
desarrollo. La ecologa se convirti en una disciplina independiente en las dcadas de 1940 y 1950 despus
de que Eugene P. Odum sintetizara muchos de los conceptos de la ecologa de ecosistemas, poniendo a las
relaciones entre grupos de organismos (especialmente relaciones de materia y energa) en el centro del
campo.77
En la dcada de 1960, debido a que los tericos evolutivos exploraron la posibilidad de mltiples unidades
de seleccin, los ecologistas se volvieron hacia enfoques evolutivos. En la ecologa de poblaciones, el debate
sobre la seleccin de grupos fue breve pero vigoroso; durante la dcada de 1970, la mayora de los bilogos
concordaban en que la seleccin natural era rara vez efectiva a nivel de organismos individuales. La
evolucin de los ecosistemas, sin embargo, se convirti en un foco de investigacin permanente. La ecologa
se expandi rpidamente con el aumento del movimiento ambientalista; el Programa Biolgico Internacional
trat de aplicar los mtodos de la gran ciencia (que haba tenido mucho xito en las ciencias fsicas) a la
ecologa de ecosistemas y a los problemas ambientales apremiantes, mientras que los esfuerzos
independientes de menor escala, tales como la biogeografa de islas y el Bosque Experimental de Hubbard
Brook ayudaron a redefinir el mbito de una disciplina cada vez ms diversa.78

Gentica clsica, sntesis moderna y teora evolutiva

Vanse tambin: Historia de la gentica y Sntesis evolutiva moderna.

Ilustracin del entrecruzamiento cromosmico de Thomas Hunt Morgan, parte de la teora cromosmica
mendeliana de la herencia.

1900 marc el llamado redescubrimiento de Mendel: Hugo de Vries, Carl Correns y Erich von Tschermak
llegaron independiente a las leyes de Mendel (que en realidad no estn presentes en el trabajo de Mendel). 79
Poco despus, los citlogos (bilogos celulares) propusieron que los cromosomas eran el material
hereditario. Entre 1910 y 1915, Thomas Hunt Morgan y los drosofilistas con su mosca de laboratorio
forjaron estas dos ideas ambas controversiales dentro de la teora cromosmica mendeliana de la
herencia.80 Ellos cuantificaron el fenmeno de ligamiento gentico y postularon que los genes residen en los
cromosomas como las cuentas de una cadena; plantearon la hiptesis del entrecruzamiento cromosmico
para explicar el ligamiento y la construccin de mapas genticos de la mosca de la fruta Drosophila
melanogaster, que se convirti en un organismo modelo ampliamente utilizado.81
Hugo de Vries trat de vincular a la nueva gentica con la evolucin; basndose en su trabajo sobre la
herencia y la hibridacin, propuso una teora de mutacionismo, que fue ampliamente aceptada en el siglo
XX. El lamarckismo tambin tuvo muchos adeptos. El darwinismo era visto como incompatible con los
rasgos continuamente variables estudiados por la biometra, que parecan slo parcialmente hereditarios. En
la dcada de 1920 y 1930 tras la aceptacin de la teora cromosmica mendeliana el surgimiento de la
disciplina de la gentica de poblaciones, con el trabajo de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright,
unific la idea de la evolucin por seleccin natural con la gentica mendeliana, produciendo la sntesis
moderna. La herencia de caracteres adquiridos fue rechazada, mientras que el mutacionismo dio lugar a la
maduracin de teoras genticas.82
En la segunda mitad del siglo, las ideas sobre gentica de poblaciones comenzaron a aplicarse en las nuevas
disciplinas de la gentica del comportamiento, la sociobiologa, y especialmente en seres humanos, la
psicologa evolutiva. En la dcada de 1960 W. D. Hamilton entre otros desarrollaron la teora de juegos
enfocada en explicar el altruismo desde una perspectiva evolutiva a travs de la seleccin de parentesco. El
posible origen de los organismos superiores a travs de la endosimbiosis, en contrastante con los enfoques de
la evolucin molecular desde una visin centrada en los genes (que tiene a la seleccin como la causa
predominante de la evolucin) y la teora neutralista (que hace de la deriva gentica un factor clave) dio
lugar a debates permanentes sobre el equilibrio adecuado entre adaptacionismo y contingencia en la teora
evolutiva.83
En la dcada de 1970, Stephen Jay Gould y Niles Eldredge propusieron la teora del equilibrio puntuado, que
sostiene que la inmutabilidad es la caracterstica ms destacada del registro fsil, y que la mayora de los
cambios evolutivos se producen rpidamente durante periodos relativamente cortos de tiempo. 84 En 1980,
Luis lvarez y Walter lvarez propusieron la hiptesis de que un impacto astronmico fue el responsable de
la extincin masiva del Cretcico-Terciario.85 Tambin en la dcada de 1980, el anlisis estadstico en los
registros fsiles de organismos marinos publicado por Jack Sepkoski y David M. Raup, llev a una mejor
apreciacin de la importancia de los eventos de extincin masiva en la historia de la vida en la Tierra.86

Bioqumica, microbiologa y biologa molecular

A finales del siglo XIX todas las principales rutas en el metabolismo de frmacos haban sido descubiertas,
gracias a la comprensin del metabolismo de protenas y cidos grasos y de la sntesis de urea. 87 En las
primeras dcadas del siglo XX, los componentes menores en los alimentos de la nutricin humana, las
vitaminas, comenzaron a ser aislados y sintetizados. Las mejoras en tcnicas de laboratorio como la
cromatografa y la electroforesis llevaron a los rpidos avances en la qumica fisiolgica, que como
bioqumica comenz a adquirir independencia de sus orgenes mdicos. En las dcadas de 1920 y 1930,
los bioqumicos dirigidos por Hans Krebs y Carl y Gerty Cori comenzaron a trazar muchas de las rutas
metablicas centrales para la vida: el ciclo del cido ctrico, la glucognesis, la gluclisis y la sntesis de
esteroides y porfirinas. Entre los aos 1930 y 1950, Fritz Lipmann entre otros establecieron el papel del ATP
como el portador universal de energa en la clula, y de la mitocondria como el centro energtico de la
clula. Tales trabajos tradicionalmente bioqumicos, continuaron siendo activamente perseguidos durante
todo el siglo XX y en el siglo XXI.88

Orgenes de la biologa molecular

Tras el ascenso de la gentica clsica, muchos bilogos, incluyendo una nueva ola de fsicos en la biologa
persiguieron la interrogante del gen y su naturaleza fsica. Warren Weaver, jefe de la divisin cientfica de
la Fundacin Rockefeller, distribuy subvenciones para promover la investigacin que aplicara los mtodos
de la fsica y la qumica a los problemas biolgicos bsicos, acuando el trmino de biologa molecular para
este enfoque en 1938, muchos de los avances biolgicos significativos de las dcadas de 1930 y 1940 fueron
financiados por la Fundacin Rockefeller.89

La cristalizacin del virus del mosaico del tabaco por Wendell Meredith Stanley en forma de una
nucleoprotena pura en 1935 convenci a muchos cientficos de que la herencia poda ser completamente
explicada a travs de la fsica y la qumica.
Como en la bioqumica, la superposicin de las disciplinas de la bacteriologa y la virologa (ms tarde
combinadas como microbiologa), situadas entre la ciencia y la medicina, se desarroll rpidamente en el
siglo XX. El aislamiento del bacterifago por Flix d'Herelle durante la Primera Guerra Mundial inici una
larga lnea de investigacin que se centr en los virus bacterifagos y las bacterias que infectan.90
El desarrollo del estndar, organismos genticamente uniformes que pudieran producir resultados
experimentales repetibles, fue esencial para el desarrollo de la gentica molecular. Despus de los primeros
trabajos con la mosca Drosophila y el maz, la adopcin de sistemas modelo ms simples como el moho del
pan Neurospora crassa hizo posible la conexin entre la gentica y la bioqumica, y ms importante, con la
hiptesis un gen, una enzima de Beadle y Tatum en 1941. Experimentos genticos en sistemas an ms
simples como el virus del mosaico del tabaco y el bacterifago, ayudado por las nuevas tecnologas de la
microscopa electrnica y la ultracentrifugacin, oblig a los cientficos a volver a evaluar el significado
literal de vida; la herencia del virus y la reproduccin de las estructuras celulares nucleoproteicas fuera del
ncleo (plasmagenes) complicaron la teora cromosmica mendeliana aceptada.91

El dogma central de la biologa molecular (originalmente llamado dogma slo en broma) fue propuesto
por Francis Crick en 1958.92 Esta es la reconstruccin de Crick de cmo l conceva el dogma central en ese

momento. Las lneas continuas representan (como pareca en 1958) los modelos conocidos de transferencia
de informacin, y las lneas discontnuas representan los postulados.
Oswald Avery mostr en 1943 que el ADN era probablemente el material gentico de los cromosomas, y no
sus protenas; la cuestin se resolvi decisivamente con el experimento de Hershey y Chase en 1952, una de
las muchas contribuciones del llamado grupo del fago centrado en torno al fsico y bilogo Max Delbrck.
En 1953 James D. Watson y Francis Crick, basndose en el trabajo de Maurice Wilkins y Rosalind Franklin,
sugirieron que la estructura del ADN era una doble hlice. En su famoso artculo Estructura molecular de
los cidos nucleicos, Watson y Crick observaron tmidamente: No se nos escapa que el emparejamiento
especfico que hemos postulado sugiere inmediatamente un posible mecanismo de copiado del material
gentico.93 Despus de 1958 el experimento de Meselson-Stahl confirm la replicacin semiconservativa
del ADN, con lo que era evidente para la mayora de los bilogos que la secuencia de cido nucleico de
alguna manera deba determinar la secuencia de aminocidos en las protenas; el fsico George Gamow
propuso que un cdigo gentico fijo relacionaba las protenas y el ADN. Entre 1953 y 1961, haba pocos
secuencias biolgicas conocidas, ni siquiera el ADN o las protenas pero s una gran cantidad de
sistemas de cdigo propuestos, una situacin an ms complicada por el incremento en el conocimiento de la
funcin intermediaria del ARN. Para realmente descifrar el cdigo, se realizaron una extensa serie de
experimentos en la bioqumica y la gentica bacteriana, entre 1961 y 1966 muy importantemente el
trabajo de Nirenberg y Khorana.94

Expansin de la biologa molecular

Adems de la Divisin de Biologa en el Instituto de Tecnologa de California (Caltech), el Laboratorio de
Biologa Molecular (y sus precursores) en Cambridge, y un puado de otras instituciones, el Instituto Pasteur
se convirti en un importante centro de investigacin de la biologa molecular a finales de la dcada de
1950.95 Los cientficos de Cambridge, dirigidos por Max Perutz y John Kendrew, se centraron en el campo
de rpido desarrollo de la biologa estructural, combinando la cristalografa de rayos X con el modelado
molecular y las nuevas posibilidades de clculo de la computacin digital (ambos beneficiados directa e
indirectamente con la financiacin militar de la ciencia). Ms tarde, un nmero de bioqumicos dirigidos por
Fred Sanger se uni al laboratorio de Cambridge, reuniendo as el estudio de la estructura y funcin
macromolecular.96 En el Instituto Pasteur, Franois Jacob y Jacques Monod continuaron el experimento
PaJaMo de 1959 con una serie de publicaciones sobre el opern lac que estableci el concepto de regulacin
gentica e identificaron lo que lleg a ser conocido como ARN mensajero.97 A mediados de la dcada de
1960, el ncleo intelectual de la biologa molecular un modelo para las bases moleculares del metabolismo
y la reproduccin estuvo en gran parte completo.98
Entre finales de la dcada de 1950 hasta principios de la dcada de 1970 fue un perodo de intensa
investigacin y expansin institucional para la biologa molecular, que se ha convertido en una disciplina
coherente slo recientemente. Los mtodos y profesionales en biologa molecular crecen con rapidez en lo
que el bilogo organsmico E. O. Wilson ha llamado la guerra molecular, a menudo llegando a dominar
departamentos e incluso disciplinas enteras.99 La molecularizacin fue particularmente importante para la
gentica, la inmunologa, la embriologa y la neurobiologa, mientras que la idea de que la vida es controlada
por un programa gentico una metfora que Jacob y Monod introdujeron desde los campos emergentes
de la ciberntica y las ciencias de la computacin se convirti en un punto de vista influyente en toda la
biologa.100 La inmunologa en particular, se vincul con la biologa molecular, fluyendo la innovacin en
ambos sentidos: la teora de la seleccin clonal desarrollada por Niels Kai Jerne y Frank Macfarlane Burnet a
mediados de 1950 ayud a arrojar luz sobre los mecanismos generales de la sntesis de protenas.101
La resistencia a la creciente influencia de la biologa molecular fue especialmente evidente en la biologa
evolutiva. La secuenciacin de protenas tuvo un gran potencial para el estudio cuantitativo de la evolucin
(a travs de la hiptesis del reloj molecular), pero importantes bilogos evolutivos cuestionaron la relevancia

de la biologa molecular para responder a las grandes preguntas de la causalidad evolutiva. Departamentos y
disciplinas fracturadas, as como bilogos organicistas afirmaron su importancia e independencia:
Theodosius Dobzhansky hizo la famosa declaracin de que nada en biologa tiene sentido excepto a la luz
de la evolucin como una respuesta al desafo molecular. El problema se hizo an ms crtico a partir de
1968; la teora neutralista de la evolucin molecular de Motoo Kimura sugiere que la seleccin natural no
fue la causa de la evolucin en todas partes, por lo menos a nivel molecular, y que la evolucin molecular
podra ser un proceso fundamentalmente diferente de la evolucin morfolgica. La resolucin de esta
paradoja molecular/morfolgica ha sido un tema central de la investigacin de la evolucin molecular
desde la dcada de 1960.102

Biotecnologa, ingeniera gentica y genmica

Vase tambin: Historia de la biotecnologa

La biotecnologa, en un sentido general ha sido una parte importante de la biologa desde finales del siglo
XIX. Con la industrializacin en la elaboracin de cerveza y la agricultura, los qumicos y bilogos se dieron
cuenta del gran potencial de los procesos biolgicos controlados por humanos. En particular, la fermentacin
result ser de gran ayuda para las industrias qumicas. Para inicios de la dcada de 1970, una amplia gama de
biotecnologas fueron desarrolladas, desde drogas como la penicilina y los esteroides, hasta alimentos como
Chlorella y protena de origen unicelular para gasohol, as como una amplia gama de cultivos de alto
rendimiento hbridos y tecnologas agrcolas, la base de la Revolucin Verde.103

Cepas cuidadosamente diseados de la bacteria Escherichia coli son herramientas esenciales en la

biotecnologa, as como muchos otros campos de la biologa.
ADN recombinante
La biotecnologa en el sentido moderno de la ingeniera gentica comenz en la dcada de 1970 con la
invencin de tcnicas de ADN recombinante.104 Las enzimas de restriccin fueron descubiertas y
caracterizadas a finales de la dcada de 1960, siguiendo los pasos de aislamiento, luego duplicacin y luego
sntesis de genes virales. Comenzando con el laboratorio de Paul Berg en 1972 (ayudado por la EcoRI del
laboratorio Herbert Boyer basndose en el trabajo con la ligasa del laboratoria Arthur Kornberg), los
bilogos moleculares pusieron todas estas piezas juntas para producir el primer organismo transgnico. Poco
despus, otros comenzaron a usar vectores plsmidos y a aadir genes para la resistencia a antibiticos,
incrementando considerablemente el alcance de las tcnicas de recombinacin.105
Cautelosa de los peligros potenciales (particularmente la posibilidad de una bacteria prolfica con un gen
viral causante de cncer), la comunidad cientfica, as como una amplia gama de cientficos independientes
reaccionaron hacia estos desarrollos tanto con entusiasmo como con reservas temerosas. Prominentes
bilogos moleculares conducidos por Berg, sugirieron una moratoria temporal sobre las investigaciones con
ADN recombinante hasta que los peligros pudiesen ser juzgados y las polticas pudiesen ser creadas. Esta
moratoria fue largamente respetada, hasta que los participantes de la Conferencia de Asilomar sobre ADN
Recombinante crearon recomendaciones polticas y concluyeron que la tecnologa poda ser utilizada con
seguridad.106

Despus de Asilomar, nuevas tcnicas y aplicaciones de la ingeniera gentica se desarrollaron rpidamente.

Los mtodos de secuenciacin de ADN mejoraron mucho (iniciados por Fred Sanger y Walter Gilbert), al
igual que la sntesis de oligonucletidos y las tcnicas de transfeccin.107 Los investigadores aprendieron a
controlar la expresin de los transgenes, y pronto fueron conducidos tanto en el contexto acadmico como
en el industrial a crear organismos capaces de expresar genes humanos para la produccin de hormonas
humanas. Sin embargo, esta fue una tarea de mayores proporciones de las que los bilogos moleculares
haban esperado; los desarrollos entre 1977 y 1980 mostraron que, debido a los fenmenos de divisin y
empalme de los genes, los organismos superiores tienen un sistema de expresin gentica mucho ms
complejo que el de las bacterias modelo usadas en estudios anteriores. 108 El primer puesto en la carrera por la
sntesis de la insulina humana fue ganado por Genentech. Esto marc el inicio de la explosin biotecnolgica
(y con ella, la era de las patentes genticas) con un nivel de solapamiento sin precedentes entre la
biotecnologa, la industria y la ley.109
Sistemtica y gentica molecular[editar]

Interior de un termociclador de 48 pocillos, un dispositivo utilizado para llevar a cabo la reaccin en cadena
de la polimerasa en varias muestras a la vez.
Artculos principales: Sistemtica y Gentica molecular.
Durante la dcada de 1980, la secuenciacin de protenas haba ya transformado los mtodos de clasificacin
cientfica de los organismos (especialmente la cladstica) pero los bilogos pronto comenzaron a usar las
secuencias de ARN y ADN como caracteres; esto increment la significatividad de la evolucin molecular
dentro de la biologa evolutiva, como resultado la sistemtica molecular podra ser comparada con los
rboles evolutivos tradicionales basados en la morfologa. Siguiendo las ideas pioneras de Lynn Margulis
sobre la teora endosimbitica, que sostiene que algunos de los orgnulos de las clulas eucariotas se
originaron a partir de organismos procariotas sin vida a travs de relaciones simbiticas, incluso la divisin
global del rbol de la vida ha sido revisado. En la dcada de 1990, los cinco dominios (plantas, animales,
hongos, protistas, y moneras) se convirtieron en tres (Archaea, Bacteria, y Eukarya) con base en el trabajo
pionero sobre sistemtica molecular de Carl Woese con la secuenciacin del ARN ribosomal 16S.110
El desarrollo y la popularizacin de la reaccin en cadena de la polimerasa (PCR) a mediados de 1980 (por
Kary Mullis y otros cientficos de Cetus Corporation) marc otro hito en la historia de la biotecnologa
moderna, incrementando considerablemente la facilidad y rapidez del anlisis gentico.111 Junto con el uso de
los marcadores de secuencia expresada, la PCR condujo al descubrimiento de muchos ms genes que pueden
encontrarse a travs de bioqumicos tradicionales o mtodos genticos y abri la posibilidad de secuenciar
genomas completos.112
La unidad de gran parte de la morfognesis de los organismos desde el huevo fertilizado hasta el adulto,
empez a ser descifrada tras el descubrimiento de los genes homeobox, primero en moscas de la fruta y
luego en otros insectos y animales, incluyendo a seres humanos. Estos desarrollos dieron lugar a avances en
el campo de la biologa evolutiva del desarrollo hacia la comprensin de cmo los diversos planes corporales
de los filos animales han evolucionado y cmo se relacionan entre s.113

El Proyecto Genoma Humano el ms grande y ms costoso estudio biolgico nico jams realizado se
inici en 1988 bajo la direccin de James D. Watson, despus del trabajo preliminar con organismos modelo
genticamente ms simples, tales como E. coli, S. cerevisiae y C. elegans. La secuenciacin aleatoria y los
mtodos de descubrimiento de genes iniciados por Craig Venter y alimentados por la promesa financiera
de las patentes genticas con Celera Genomics, condujo a un concurso de secuenciacin en los sectores
pblico y privado, que termin en un compromiso con el primer borrador de la secuencia del ADN humano
anunciado en el ao 2000.114

Ciencias biolgicas del siglo XXI

A principios del siglo XXI, las ciencias biolgicas convergieron con disciplinas nuevas y clsicas
anteriormente diferenciadas como la fsica en campos de investigacin como la biofsica. Se hicieron
avances en qumica analtica e instrumentacin fsica, incluidas las mejoras en sensores, componentes
pticos, marcadores, instrumentacin, procesamiento de seales, redes, robots, satlites y poder de cmputo
para la recopilacin, almacenamiento, anlisis, modelado, visualizacin y simulacin de datos. Estos avances
tecnolgicos permitieron la investigacin terica y experimental, incluida la publicacin en Internet de la
bioqumica molecular, los sistemas biolgicos y la ciencia de ecosistemas. Esto hizo posible el acceso
mundial para mejorar las mediciones, los modelos tericos, las simulaciones complejas, la teora de
experimentacin con modelos predictivos, el anlisis, el reporte observacional de datos por Internet, la libre
revisin por pares, la colaboracin y la publicacin en Internet. Nuevos campos de investigacin en ciencias
biolgicas surgieron como la bioinformtica, la biologa terica, la genmica computacional, la astrobiologa
y la biologa sinttica.