Captuto 22

Neuroanatoma funcional de ta memoria

Ricardo

22.1 Introduccin
El conocimiento de la memoria, particularmente
desde la perspectiva del cognitivismo, nos ha per-

mitido comprender que no es una funcin unitaria.

Hay varias dicotomas que permiten, con diferentes
trminos segn los autores, establecer varios tipos
de memoria cuyo conocimiento es esencial para los

que trabajan con pacientes amnsicos. Cada sistema utiliza determinados circuitos cerebrales para su
procesamiento'y conforman la neuroanatoma funcional de la memoria 11,2,31.

22.2

Mtemoria a corto Y largo Ptazo

En 1968 aparece el modelo de Atkinson y Shiffrin en el cual la informacin que ingresa es mantenida muy brevemente en nuestros sistemas sensoriales, una parte de ella es enviada al sistema de
memoria de corto plazo y luego al de largo plazo
[a]. La informacin recibida es mantenida durante
un perodo muy breve de tiempo en el archivo especfico de cada modalidad sensorial (Memona Sensorial). Este sitio sera perifrico y se toma como ejemplo la persistencia de la imagen visual sobre Ia retina por un simple fenmeno fsico relacionado a la
oxidacin de los pigmentos retinianos. Desde cada
modalidad sensorial (visin, audicin, etc.) se enva
la informacin al segundo componente del sistema,
el archivo de corto plazo {Mernoria de Corto Plazo o
inmediata o primaria)'
Los estudios realizados por Kandel, fueron los
que avalaron la idea de Ramon y Cajal de que la
base del aprendizaje son los cambios que se producen en la efectividad de las conexiones sinpticas
entre las clulas [s]. A nivel neurofisiolgico la me-

F. Al.l.egri

moria a corto plazo refleja una activacin neuronal,

que mantiene la informacin en "circuitos reverbede fosforiantesD 16,71 y se basa en un mecanismo
que
determina
lacin a nivel del terminal sinptico
una mayor eficacia en la transmisin- El AMPc llevara a la fosforilacin del canal de potasio a travs de
la activacin de la Protein Kinasa A (PKA) aumentando la accin y la liberacin del glutamato y as la

efectividad sinptica IB].

El tercer componente del sistema es la Memora
de Largo Plazo o secundaria, que mantiene la informacin desde varios minutos a muchos aos [9]. La
base neurofisiolgica de este aprendizaje es el fenmeno llamad o Potenciacin a Largo Plazo (PLP) que
fue estudiado en la regin CAl" del hipocampo' La
PLP se produce por la activacin del receptor NMDA
del glutamato. La fase tarda de PLP persiste por al
menos un da, y requiere PKA, MAPK, y CREB, y determina la sntesis proteica llevando al crecimiento
de nuevas conexiones sinpticas descrito por Kandel
[10,11,12,8]. De esta forma se crean nuevos puntos
de contactos celulares que generan entre las clulas
circuitos facilitados de transmisin de la informacin [B]. Vase figura 22.7 y rabla 22.I-

22.3 Memoria de trabajo

En 1974 Baddeley y Hitch [13] desarrollaron el
modelo de.memoria de trabajo" compuesto por tres
subsistemas, el administrador central y dos sistemas
accesorios compensadores: el bucle articulatorio y
la agenda visuo-espacial. Anatmicamente el bucle
articulatorio utiliza el fascculo arcuato y la agenda visuo-espacial el occipital y el hemisferio derecho [14]. El administrador o ejecutivo central depende de la regin dorsolateral de la corteza pre-

I
Tabla 22,7 Bases Moleculares tle

(
let

Menoria (swnario)

t
frontal [15]. As el funcionamienro de la memoria
de rrabajo se basa en la integridad de hs reas sen_
soriales primarias, del lbulo prefrontal, del ncleo
dorsomediano del tlamo y del neoestiado.

22.4 Memoria episdica, semntica y

procedufal

El archivo de memoria de largo plazo ha sido

subdividido en varios sistemas. En 1972 Tulving des_

cribi dos sislemas mnsicos el episdico y el se,
m

nrico

il6l.

La Memoria Episodicc es usada para recordar

ex_
periencias personales enmarcadas en nuestro
po_

I
I

pio contexto espacio ternporal, cuyos trastornos

son
los sindromes amnsicos. El funcionamiento
de la
memoria episdica depende de la integridad
cle la
regin.hipocmpica (eu particular el hipocampo,
el

MetE(udrsm

I
I
I
I
I
t

gyrus dentado y el complejo subicula.),

ie tu, iego_
nes corticales alrededor de la amgrlala (en
particu_

lar la corteza perirrinal) y de los nrcleos ,uirni"o,

(que tienen coneriones anatmicas
con la regin hipocmpica y la corteza peririnal).

a
Figura 22.1

Bases Moleculares de

Ia Memoria

Largo Plazo. EI mecanisno de Ia memoria

observa en venle y el
k.asa, .AMP
AMp

de lorgo pLozo en rojo. pK

t.liro

Corto

a corto plazo ie

protert

I
I

a
t,

Fi8Jrra 22.3 Memoria y Co.tezq Cerebral (cara

medal). En
le carq medial de Ia corteza cerebral se observan
las rego-

nes que interuienen en Ie temoria epi,sdica (hipocaripo,

grrtLs parahipocmpicq ga.us cingulcru,
tahni,
y

angdala).

FPaa 22.2 Memoria y Corteza Cerebral (cara

e_xterfta).
En lcr cera externa de la cortezq cerebral se obseryan
las
regiones tlue intervletTen en le memoria d.e trabajo (corte
za prefrontal), semntica (Corteza temporal
inferolateral)

(cerebelo

proyectados ios gcnglios bascles

-procedural
ra motora suplementara).

eI

arnix

En 1937 papez describi un circuiro neuronal

donde esperaba poder localizar las reus que

p.o_
cesan las emocrone,. pero lucao se en,,rnt,.ri
que Ias
lesiones en el o,o,ocaban :lteraciones de
la memo_

ria episdica. Ese cjrcuito llamado circuito

de pa_
pez. esra fornco ror -l hipocampo.
fornix. crrerpos
mamrtare5. nL( crr Jn:erior del riamo, corrcZa
del
cngulo,
de al,: : :rais del cngulo y el fasccu_
"v

l
J
J
J
a
f
a

J
J
;

Neuroanatoma funcional de la memoria

lo angula las fibras vuelven al hipoc'-r::: '.:a:e

hgtta 22.4 y 22.6) 1771.

igura 22.4
sLsterna

RecotLtinu:.cin tritlinrctsirt

tcLl

de ele nentos d el

ltntbico, let cer y certo ventrcLlo-

259

tema de representacin en relacin a ncmo hacer

algo" es decir Ia Memora ProceduraL o de procedimientos [18,1,3]. El aprendizaje de procedimientos
es filogenticamente ms antiguo que el declarativo
[19]. Desde este punto de sra algunas formas simples de aprendizaje procedural pueden ocurrir en invertebrados y son ptominentes en los mamferos. En
contraste la capacidad de la memoria declarativa es
filogenticamente reciente, alcanzando gran desarrollo en los mamferos con la compieta elaboracin
de las estructuras temporales mediales especialmente la formacin l.ripocmpica y reas coticales asociadas. Esta capacidad permite al animal recoger y
acceder a hcchos particulares que determinan cambios cle conducta. Estas evidencias respaidan la idea
que el cerebro tiene organizado sus funciones de
memoria en sistemas de archivo diferentes. Esta nocin necesariamente acepta el concepto de memoria
conciente e inconciente como tpico para trabajos
experimentales [20,1,3].

La Menrcra Scnnt[ca se ocupa del archivo de

nuestros conocimientos collceptuales, fuera de todo

contexto temporoespacial. Dado el sentido amplio

de la nemoria semnrica de inclusin de todo nuestro conocimienlo del mundo no relacionado a menror ia, cpisdicas especiiicrs. sc poch ia pensar qtre
reside en mltiples regiones corticales. Sin embar,
go una visin ms clara de la memoria setnntica,
justilicada a la luz <ie las pruebas de denorninacin
y de categorizacin ususalnente utilizadas para explorarla, la loclizan en la regin temporal inferolateral.

Chcuito de Papez
F!8r)ra 22.6 Circuto de Papez (inngen reconstruida
22.3).

c1e

Ia

fgLo'a

La memoria procedural se encuentfa respetada

en los pacientes amnsicos como HM, en los pacien
tes con sndrome de I(orsakoff, demostrando que de,
pende de estructuras diferentes al sistema episdico
o semrltico. La memoria procedural se estuctura
en elrea notora suplementaria, en los ganglios basales y en el cerebelo [1].

22.5 Memoria verbal y visual

Otra de las dicotoma fue descripta por Paivio
Figura 22.5 Mcntou y Corteza Cerebrsl (coto basa|). EtI
Ia cara tasal dc la corLeza cerebral se observan las rcgiones
que intetnie1et1 er Ie nrenta epistdrcc, ainbos hrocornpos y gaus painipocrnrricos.

Anbos sistemas (episdico y semttico) coliesponden al coriocimielto declarativo es decir al

"co,
nocimiento cle algo". Existe taurbin un tercer sis-

[21] para quien las informaciones percibidas

de
imgenes se memorizan mejor que las vebales. Esto
Ilev a postular la existencia de dos sistemas mnsicos cualitativamente diferentes, el visual y el verbal.

En 1959 Penfield y Milner definen la especificidad

del hipocampo comprometido en el tipo de altela,
cin mnsica, esto fue replcado en distintos modelos lesionales demostrando un clficit de memoria

Ricardo

260

Memoria

Sensiil**^-

F. Allegri

Sistemas sensoriales, receptores (ej. oxidacin pigmentos

retinianos)
Memoria de Trabajo
Sistma Ejecutivo
Bucle Fonolgico
Agenda Visoespacial
Memoria Episdica

cJrtez

.,,:

'

l':

:1.:,:,,,r'

prefroM,ldofsoiateral ' . ,'

,.

.',.:

'' ' ,,.ii'-"

-,

Fascculo Arcuato
'' '
ieas occipitales y hemisferio derecho '
"
Lbulo temporal medial, tlamo, flrerpos mamilares,

fornix, corteza prefrontal

Memoria Verbal
Memoria Visual
Codificacin
Archivo
Recuperacin

Componente emocional de la
memoria
Memoria Semntica
Memoria Procedural

Circuitos izquierdos
Circuitos derechos
Circuitos prefrontales
Circuito Papez
Circuitos Prefrontales
Amigdala
Lbulo temporal inferolateral
Ganglios pasales, cerebelo, rea motora suplementaria

Tabla 22.2los Sistemas Neuroona.tmicos de la Memoria (sumario)

verbal por lesiones temporales izquierdas y un dficit visuoperceptual en lesiones derechas 122,23,24).

22.6 Codificacin, archivo y recuperacin

Todo el proceso mnsico consta de varias fases:
el registro, la formacin (codificacin), el mantenimiento (archivo) y la recuperacin de los recuerdos.
La fase de registro se produce en las cortezas sensoriales primarias y asociativas. La corteza prefrontal
juega un rol preponderante en la planificacin y elaboracin de estrategias de codificacin y de recuperacin, y en la organizacin temporal de los recuerdos [zs]. La amgdala desempea un rol esencial
en la asociacin de una emocin con una experiencia dada, gracias a la amgdala una experiencia ser
vivida y memorizada como agradable o desagrada-

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ble.

22.7 Conclusiones
Las bases neuroanatmicas de la memoria se encuentran distribuidas en distintas estructuras del en-

cfalo, clasicamente en la poca en que solo lo episdico era memoria se describi como base de la
misma el circuito de Papez. Hoy con los modelos
cognitistas son mltiples los sistemas cognitivos
de la memoria y los circuitos neuroanatmicos subyascentes que forman parte de nuestros recuerdos'
(ver el sumario en tabla 22.2).

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