1

Elemente structurale fundamentale ale

membranelor celulare
Interaciuni intermoleculare
Tipuri de micri ale componentelor membranare
Caracteristicile modelului mozaicului fluid
.Permeabilitatea celular - schimbul de substane
dintre celul i mediul extern
Proprietile electrice ale membranelor

Structura membranelor celulare,

compoziie, clasificare
Din punct de vedere biochimic, principalii
constitueni membranari sunt proteinele, lipidele,
glucidele i colesterolul. Proteinele i lipidele sunt
molecule cu caracter dipolar electric, cu diferite roluri
n funcionarea membranei.
Glucidele sunt prezente alturi de lipide (glicolipide)
sau de proteine (glicoproteine), n special la faa
extern a membranelor unde formeaz aa -numitul
nveli celular (cell coat - lb. engl.) sau glicocalix. Cele
mai importante funcii ale proteinelor sunt cele de
permeabilizare i cele enzimatice.

Proteinele membranare
Dup modul de aranjare n raport cu bistratul lipidic

ntlnim proteine intrinseci (sau integrale) - care strbat

bistratul lipidic de la o fa la cealalt, precum i proteine
extrinseci (sau periferice), care sunt ataate fie numai n
stratul lipidic de la nivelul feei externe, fie numai n cel de la
nivelul feei interne a membranei.
Spre deosebire de proteine care au un rol important n
permeabilitatea membranei, principala funcie a lipidelor
este cea de barier de permeabilitate pentru majoritatea
tipurilor de ioni i molecule implicate n funciile metabolice
celulare (cu excepia unor molecule liposolubile care pot
strbate membrana - de exemplu hormoni steroizi).
4

 Colesterolul este o molecul mai mic, din clasa

steroizilor, prezent n doar cteva procente n
constituia membranelor (n proporie de 10-30%
fa de proporia total a lipidelor n care este
inclus n unele clasificri) dar avnd un rol bine
determinat n controlarea fluiditii (i,

complementar, a rigiditii) membranei.

Prezena

colesterolului este deosebit de

important pentru relativa stabilitate a formei
membranei i implicit a formei ansamblului
nveli celular - membran - citoschelet.

Molecula de colesterol

 Unele agregate proteice din membrane au rol n

transportul ionilor i moleculelor mici - este

vorba n principal de proteinele transportoare,
canalele ionice i pompele ionice care sunt
alctuite din subuniti proteice intrinseci,
capabile s strbat membrana de la o fa la
cealalt.
Alte agregate proteice au rol de receptori
membranari pentru diferite tipuri de molecule
mesager (hormoni sau neurotransmitori care
nu pot traversa membrana). Acestea se gsesc cel
mai adesea la faa extern a membranei - sunt
proteine extrinseci.

Proteine canal ionic

 Pompele ionice au i funcie enzimatic, ele

controlnd reacii biochimice exergonice din

care se elibereaz energia necesar funciilor de

transport activ pe care le ndeplinesc.
Alte proteine enzimatice sunt cele de la faa
intern a membranei care au rol efector n
raport cu informaia receptat de la moleculele
mesager captate la faa extern a membranei.

Pompa ATP-azica de

+
+
Na /K

10

Modelul mozaicului fluid

Bistratul lipidic este cel mai rspndit, fcnd
parte din constituia celui mai des ntlnit tip de
membran - cel reprezentat prin modelul
mozaicului fluid (propus de Singer i Nicholson,
1972).
Conform acestui model, lipidele i n special

fosfolipidele formeaz un strat aproape continuu,

constituit din dou foie de molecule lipidice.

11

 Capetele polare ale lipidelor din bistrat sunt

orientate spre mediile apoase, polare, din exteriorul

i respectiv interiorul celulei, n timp ce lanurile
nepolare sunt orientate unul spre cellalt,
interacionnd prin legturile hidrofobe care sunt
principalele tipuri de interaciuni ce asigur
stabilitatea structurilor lipidice.
n modelul mozaicului fluid (fig. 1), proteinele sunt
n proporie de circa 50
din masa total a
membranei i sunt inserate n dublul strat lipidic.
Structurile membranare cu cel mai mare coninut de
proteine sunt ntlnite la membrana intern a mitocondriei
din celulele eucariote care prezint acest organit
citoplasmatic (cu rol esenial n fosforilarea oxidativ) i la
membranele microorganismelor.
12

 Dintre membranele cel mai mult studiate i mai

bine cunoscute amintim membrana hematiei,
reprezentativ pentru modelul mozaicului fluid dei, pe de alt parte, este o membran
neexcitabil.
Dar acest tip de structur apare i la membranele
celor mai excitabile celule din organismele vii:
membrana celulei nervoase,
membrana celulei musculare,
membrana celulei fotoreceptoare,
care rspund la aciunea unor stimuli electrici,
chimici, mecanici etc. printr-o modificare brusc a
diferenei de potenial electric dintre feele
membranei - numit potenial de aciune.
13

Fig. 1. Membrana hematiilor este una din cele mai bine studiate
membrane din categoria celor care se pot modela structural i
funcional prin modelul mozaicului fluid. Se observ bistratul
lipidic ntretiat de grupe de proteine specifice (spectrina,
glicoforina, proteina benzii 3 etc.) i nespecifice, care comunic
att cu nveliul celular, ct i cu citoscheletul

14

 n cazul altor tipuri de membrane, mai puin

rspndite n rndul celulelor eucariote, proteinele
sunt prezente n proporie de peste 70
n

membran - avem de-a face cu modele bazate pe

subuniti lipoproteice sau pe micele de lipide,
bistratul lipidic nemaifiind singura form de
organizare a lipidelor.

n tabelele de mai jos sunt redate coninuturile n

proteine i lipide precum i cteva valori ale unor

parametri fizici ai membranelor naturale i ai

membranelor artificiale bilipidice, aa cum au fost
prezentai de V. Vasilescu i colab., 1977.

15

Tabelul 1. Parametrii fizici ai unor membrane

Parametrul

Membrane
naturale

Straturi bilipidice

Grosime (nm)

4-13
102-105
0,5-1,3
10-88

6-9
103-109
0,3-1,3
0-140

1,55

1,37

0,03-3,0
25-28

0,2-2,4
2,3-24

Rezisten electric ( /cm)

Capacitate electric ( F/cm2)
Potenial electric de repaus
(mV)
Indice de refracie
Tensiune superficial (erg/cm2)
Permeabilitate pentru ap (10-4
cm/s)

16

Tabelul 2. Coninutul de lipide i proteine al unor

biomembrane
Membrana

Proteine (%)

Lipide (%)

60-80

20-40

45

<55

55

<45

Teaca de mielin

20

<80

Bastona retinian

40-60

20-40

Eritrocit
Cloroplast
Membrana
extern
mitocondriei

17

Interaciuni intermoleculare
Stabilitatea
structurilor
membranare
este
rezultatul interaciunilor ce se exercit ntre
diferitele sisteme de sarcini electrice, caracterizate
i de o mare mobilitate spaial. Interaciunile
dipolar electrice - forele Van der Waals - sunt
interaciuni de joas energie aa cum sunt i forele
ionice i legturile de hidrogen (acestea din urm
fiind cunoscute pentru rolul lor important n
asigurarea structurilor secundare teriare i
cuaternare ale proteinelor, agregatelor proteice i
acizilor nucleici).
Ele presupun energii de la civa kJ/kmol pn la
cteva zeci de kJ/kmol.
18

 Din categoria interaciunilor slabe mai fac parte

legturile hidrofobe (ce se exercit ntre molecule
sau grupri de atomi care nu au caracter polar i
evit moleculele polare, cum sunt cele de ap).

Acestea asigur stabilitatea bistratului lipidic prin

apropierea lanurilor nepolare de acizi grai i prin
ndeprtarea moleculelor de ap, ctre mediile

polare din exteriorul i respectiv din interiorul

celulei.

Prin intermediul lor se explic, n principal,

orientarea capetelor polare ale lipidelor ctre feele
membranei i a lanurilor nepolare de acizi grai
ctre interiorul membranei.
19

 Tot interaciuni hidrofobe sunt i cele ce se

exercit ntre poriunile de proteine intrinseci
care se afl la nivelul bistratului lipidic i acest
bistrat.
La rndul lor, interaciunile dipol-dipol sunt

de mai multe feluri dup natura, permanent

sau indus, a dipolilor implicai (interaciuni
de
orientare-inducie,
interaciuni
de
polarizare, interaciuni de dispersie).

20

 Interaciunile slabe, de natur fizic, intervin n

cuplarea enzim-substrat,
n interaciunea antigen-anticorp,
n stabilitatea structurilor biomembranare,
n recunoaterea de ctre receptorii membranari a
neurotransmitorilor i hormonilor precum i a
medicamentelor, asigurndu-se permanent schimbul
de informaie dintre celule.
Interaciunile intermoleculare ale apei - molecul
puternic dipolar - cu substanele dizolvate sau
suspendate printre moleculele sale sunt de tipul

forelor electrostatice i a legturilor de hidrogen i

determin n mare msur pe cele ale soluiilor i
suspensiilor apoase din organism.

21

 Fa de toate acestea, legturile covalente sunt

legturi de energie nalt - sute de kJ/kmol,

asigurnd stabilitatea structurilor primare ale

proteinelor i lipidelor.
Mrimile fizice care intr n expresiile
cantitative ale diferitelor tipuri de fore de
interaciune sunt momentul dipolar electric,
sarcina electric i polarizabilitatea electric.

22

Tipuri de micri ale

componentelor membranare
Ca urmare a acestor interaciuni, se stabilete un
echilibru dinamic complex ntre diferitele
componente membranare care au diferite grade de
mobilitate, executnd micri de translaie, rotaie
i vibraie precum i micri mai complexe, toate
acestea conferind caracterul de fluiditate al
biomembranelor.
Micrile moleculelor lipidice, care sunt sub form
de cristale lichide, includ att micri ale unor
poriuni din biomolecul fa de restul
biomoleculei (micri intramoleculare), ct i
micri la care particip ntreaga molecul, i
anume translaii, vibraii i rotaii.
23

 Rotaiile se execut n jurul

axului
longitudinal
al
moleculei,
n timp ce
vibraiile
reprezint
deprtarea
catenelor
hidrofobe fa de axul
moleculei i revenirea lor n
poziie paralel cu acesta
(aa-numitele
flexii).
Translaiile pot fi laterale, n
cadrul aceluiai strat lipidic,
sau de migrare dintr-un strat
n altul.
24

 a. Translaiile laterale prin care o molecul lipidic

i schimb locul cu o molecul vecin se
concretizeaz n difuzii rapide cu coeficieni de

difuzie de 10-8 cm2/s. Astfel o lipid poate migra pe

ntreaga lungime a unei celule bacteriene mari
(circa 2 m) n timp de numai o secund.
b. Translaiile dintr-un strat lipidic n cellalt
(translaii de inversie) sunt mult mai lente,
realizndu-se prin aa numitele micri de flip flop, care dureaz mai multe zile.
Micrile de rotaie i oscilaie confer bistratului
lipidic o stare mai lax, favoriznd permeabilitatea
pasiv pentru anumite substane.
25

 Proteinele execut i ele o serie de micri att n

planul membranei, ct i perpendicular pe
acesta.
a. Difuzia n planul membranei a proteinelor sau
unitilor proteice din structura unor receptori

membranari i canale ionice este o micare

lateral relativ rapid, favorizat de fluiditatea
bistratului lipidic.

b. Difuzia de-a lungul axului proteinelor

intrinseci, mai ales, este o micare rotaional
relativ rapid, perpendicular pe planul

membranei.

26

 Moleculele de colesterol, dei cu o pondere mic

dac ne raportm la masa total a moleculelor din

constituia membranelor, sunt, din punct de vedere

numeric, destul de frecvente n membranele
celulare, ajungnd aproape s egaleze numrul
moleculelor lipidice.
Este o molecul mic dar, aa cum s-a mai
meniont, cu rol important n fluidizarea i, mai
ales, n rigidizarea biomembranelor.
Gruprile hidroxil, polare, din constituia
moleculelor de colesterol, interacioneaz cu

capetele polare ale lipidelor membranare iar prile

centrale, steroidice, interacioneaz hidrofob cu
unele poriuni din lanurile lipidice, ducnd astfel
la o rigidizare parial a acestor lanuri.

27